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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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 L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


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PUBLIÉE SOS LA DIRECTION :DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TO XX — Ni 


 (Gommencement de l'abonnement aux ne XIX à EL'XX;:) 


| MASSON ÉDITEUR 
LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Houlevard Saint- Germain 
4892 


ce io a été pue en mai | 1894. 
Les Annales. des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensu 


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ANNALES 


DES 


BIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SERIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME DIX-NEUVIÈME 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1894 


RECHERCHES 
SUR LA STRUCTURE ET LES AFFINITÉS 


DES 


TÉRÉBINTHACÉES 


Par M. FERNAND JABDIN. 


On pourrait donc — et on devrait — 
scruter les caractères anatomiques 
d'espèce en espèce, de genre en 
genre, comme cela s'est fait pour 
les organes visibles à l’œil nu ou à 
la loupe. À. DE CANDOLLE. 

(La Phytographie, 1880, p. 230.) 


Les détails anatomiques sont des faits 
comme d’autres, et il n’y a pas de 
raison pour les négliger. 

(Idem, p. 232.) 


INTRODUCTION 


Il serait peut-être difficile de trouver dans la série des Dico- 
{ylédones un groupe de limportance de celui des Térébin- 
thacées (1) ayant fourni matière à plus de travaux et à plus 
de discussions. 

Pourtant, malgré toutes les publications dont cette famille 
a été l’objet, l'accord est loin d’être fait et les opinions sont 
encore très divergentes. 

Si l’on essaie de se rendre compte des idées des auteurs 
modernes au sujet des limites de cette famille et de son exis- 
tence même, on s'aperçoit qu'il règne actuellement trois opi- 
nions différentes. | 
Pour les uns, les Térébinthacées ont bien la valeur d'une 
famille ; parmi ceux-ci nous citerons : Triana et J. E. Plan- 


(1) Je comprends toujours, sous le nom de Térébinthacées, les Burséra- 
cées et les Anacardiacées des auteurs (Excl. Amyridées). 


ANN. SC. NAT. BOT. XIX, À 


2 * M. JADIN. 


chon (1), M. Baillon (2), Le Maout et Decaisne (3), M. Van 
Tieghem (4), M. Trabut (5) et M. Flahault (6); mais tous ces 
savantsne considèrent pas cette famille de la même manière. 
Triana et Planchon, M. Van Tieghem, M. Trabut et M. Fla- 
haultcomprennentlesTérébinthacées,commejelescomprends 
ici, avec les Bursérées et les Anacardiées comme tribus à 
l'exclusion des Amyridées. Le Maout et Decaisne y font ren- 
trer les Amyridées. M. Baillon en exclut les Amyridées, mais 
y place les Mappiées et les Phytocrénées à titre de tribus. 
Pour d’autres, les Térébinthacées n’existent pas en tant 
que famille unique, mais, se basant sur la posilion du raphé. 
par rapport à l’ovule, ils y distinguent deux familles : les Bur- 
séracées à ovules pendants, avec raphé interne et micropyle: 
supère (épitropes), et les Anacardiées à ovules généralement 
pendants, avec raphé externe et micropyle supère (apotro- 
pes). Eichler (7) considère ces deux familles comme très voi- 
sines et les place l’une à côté de l’autre dans son ordre des 
Térébinthinées. M. Warming, qui tout d’abord avait accepté : 
cette opinion (8), semble avoir modifié sa manière de voiren 
intercalant, dans la deuxième édition de son Traité de Bota- 
nique (9), entre les Burséracées et les Anacardiacées, les Zy- 
gophyllacées, les Simarubacées et les Ochnacées; pourtant 
ce savant maintient l'ordre des Térébinthinées. M. Radiko- 
fer (10)les considère comme très voisines dans sa cohorte des. 


(4) Prodromus Floræ Novo-Granatensis (Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, t. XIV, 
1872, p. 286). 

(2) Histoire des Plantes, {. V, 1874, p. 257. 

(3) Traité général de Botanique, 2° édition 1876, p. 325. 

(4) Traité de Botanique, 2° édition, 1891, p. 1646. 

(5) Précis de Botanique médicale. Masson, 1891, p. 111 et suivantes. 

(6) Cours de Botanique (1892-1893). Morphologie florale, tabl. lithographié, 
no. 
(7) Bluthendiagramme, vol. Il, 1878, p. 330, etiam Syllabus, 5e édit. 1890, 
p. 49. 

(8) Handbogi den systematiske Botanik, 1879, p. 257. 

(9) Handbuch der systematischen Botanik. 2° édit., trad. du D'E. Kno- 
blauch, 1890, p. 317. 

(10) Ueber die Gliederung der Familie der Sapindaceen (Sitzungs. der 
math. physik. Classe d. k. b. Akad. der Wissenschaften zu München, 1890, 
p. 355). 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES, 3 


Rutales, qui correspond à peu près à l’ordre des Térébinthi- 
nées et à celui des Æsculinées d’Eichler ; voici, du reste, la 
classification proposée par cet auteur. 


COHORS. II — RUTALES. 


Ovules épitropes le plus souvent. | Ovules apotropes, le plus souvent. 
Rutacées. 
Cuspariées. 
Rutées. 
Diosmées. 
Boroniées. 
Zanthoxylées. 
Toddaliées. 
Aurantiées. 
Amyridées. 
Simarubacées. 
Burséracées. Anacardiacées. 
Méliacées. Sapindacées. 
Hippocastanées. 
Acérinées. 


La troisième opinion est bien différente; elle donne à la 
position du raphé, par rapport à l’ovule, une importance 
capitale et tout à fait primordiale. Elle fait table rase de 
l'ordre des Térébinthinées ; elle éloigne complètement les 
Burséracées des Anacardiacées, les plaçant dans deux 
ordres distincts. C’est dans le savant ouvrage de M. M. Ben- 
tham et Hooker (1) que l’on trouve énoncée pour la première 
fois cette manière de voir ; pour eux, les Burséracées (incl. 
Amyridées) sont placées dans les Géraniales (Cohors VIT et 
les Anacardiacées dans les Sapindales (Cohors X). Peu de 
temps après la publication du Genera, M. Marchand (2) repre- 
nant l’étude des deux familles, se rallie entièrement à cette 
manière de voir el les considère comme très distincles. [l 
exclut cependant les Amyridées des Burséracées. 


(1) Genera plantarum, vol. I (1862-67). 

"(2) (a) Recherches sur l’organisation des Burséracées. Paris, Baillière, 
1868, 56 p. 6 pl. 

(b) Revision du groupe des Anacardiacées. Paris, Baillière, 1869, 198 p., 
3 pl. 

(ce) Histoire de l’ancien groupe des Térébinthacées. Paris, Martinet, 1869, 
51 p. et 5 tab. 


4 M. JADIN. 


Enfin, M. Engler (1) qui a fait une étude approfondie de 
ces plantes, se range à cette manière de voir; tout en recon- 
naissant les nombreuses affinités qui unissentles Burséracées 
et les Anacardiacées, 1l croit devoir les placer dans deux 
ordres différents. Dans son Syllabus (2), il met les Burséra- 
cées dans son quinzième ordre ((reraniales), et les Anacar- 
diacées dans son seizième ordre (Sapindales). 

La diversité de ces opinions m'a semblé auloriser une 
nouvelle étude des Térébinthacées. 

Toutes les idées émises jusqu'ici sont basées presque 
exclusivement sur la morphologie florale. Suivant les tendan- 
ces de tel ou tel auteur sur la valeur qu'il faut attribuer à 
l’épitropie ou à l’apotropie de lPovule, on voit réunir les Bur- 
séracées et les Anacardiacées dans une même famille, ou les 
rapprocher comme des familles distinctes, mais voisines, 
dans un même ordre, ou bien les éloigner dans deux ordres 
différents ; 

Ces divergences semblent démontrer que, dans ce cas 
particulier, la morphologie florale ne peut pas fournir des 
caracières suffisants pour rallier tous les savants à la même 
opinion. 

J'ai pensé qu'il serait bon de rechercher si l'anatomie pour- 
raitici, comme elle l’a fait ailleurs, aider à fixer la place de 
ces plantes, en s’ajoulant aux caractères lirés de la morpho- 
logie florale. Les points de vue qui m'ont particulièrement 
encouragé sont les suivants : 

1° La morphologie florale n y donne pas toujours des ré- 
sultats satisfaisants. 

2° La variabilité de la fleur étant extrême, cette variabilité 
relentit-elle sur les caractères anatomiques? 

3° Les échantillons rapportés par les voyageurs sont quel- 
quefois incomplets ; la détermination basée sur les carac- 

(1) Monographiæ Phanerogamarum, prodrominunc continuatio, nunc revi- 
sio editoribus et pro parte auctoribus À. et C De Candolle, vol. IV. Bursera- 


ceæ et Anacardiaceæ, auctore Engler. Paris, Masson, 1883. 
(2) Syllabus der Vorlesungen über spec. und med. phar. Botanik, 1892, 


p. 128 et 132. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. D 


tères extérieurs n'est plus cerlaine alors ; on hésite non seu- 
lement sur le nom du genre, mais encore sur la famille où il 
faut placer la plante ; 

4° Existe-t-ilun caractère anatomique constant”? Est-il ex- 
clusif à cette famille ? 

Déjà plusieurs plantes de celle famille avaient été étudiées 
au point de vue anatomique. 

Dès 1808, Brisseau-Mirbel (1), pour appuyer sa théorie de 

l’organisation végétale, décrit et figure des coupes transver- 
sales et longitudinales de quelques tiges de Térébinthacées 
(Pistacia Terebinthus, Schinus molle, Rhus lyphina et semia- 
lata). 
Bien plus tard, Lestiboudois (2), M. Trécul (3) et M. Van 
Tieghem (4),s’occupant de la question des canaux sécréteurs, 
décrivent anatomiquement plusieurs genres (Ahus, Schinus, 
Pistacia, Spondias). M. Marchand (5) décrit trois Burséracées 
appartenant aux genres Balsamodendron et Protium. 

Jusqu'alors la question n'était étudiée qu’incidemment. 

IL faut arriver aux mémoires de M. Engler pour trouver 
une étude ayant pour but l'anatomie comparée de ces plantes. 
Dans un premier mémoire (6), l’'éminent professeur de Ber- 
lin s'occupe des Burséracées ; il compare la structure anato- 
mique de ces plantes à celle des Simarubacées et des Ruta- 
cées. Plus tard, il étudie la tribu des ÆRhoidezæ (7), la plus 


(1) Observations sur l’origine et le développement des vaisseaux propres 
et du liber, insérées dans : Exposition et défense de ma théorie de l’orga- 
nisation végétale. La Haye, 1808. 

(2) Deuxième note sur les vaisseaux propres, etc. C. R. Acad. Sc., t. LVE, 
1863, p. 821. 

. (3) Des vaisseaux propres des Térébinthacées. C. R. Acad. Sc., t. LXV, 
1867, p. 17-25 etiam Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, t. VII, 1867, p. 112-121. 

(4) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. Ann. Sc. Nat. Bot., 
osérie, t. XVI, 1872, p. 73. 

(5)>L66: cit. (a), pl. FE EL IIT: 

(6) Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der Rutaceæ. Simaru- 
baceæ und Burseraceæ (Abhandl. d. naturf. Gesellschaft. zu Halle, XII, 
heft. 2, 1874). 

(7) Ueber die morphologischen Verhältnisse und die geographische Ver- 
breitung der Gattung Rhus, etc. (Engler's Jahrbücher, t. I, heft. 4, 1881, 
p. 365-426, 1 pl). 


6 M. JADIN. 


importante des Anacardiacées; sur trente genres qu'il y 
place, il en étudie vingt-quatre anatomiquement. Les conclu- 
sions auxquelles il arrive peuvent être ainsi résumées : 
1° L'anatomie ne paraîl pas pouvoir être utilisée pour dé- 
terminer les affinités des différents genres qui composent la 
famille des Anacardiacées. | 

2° La présence ou l'absence des canaux sécréteurs médul- 
laires n’est pas une indication au sujet des affinités de ces 
plantes entre elles, mais se trouve directement sous l'influence 
des climats tropicaux et extra-tropicaux; ce caractère ne 
peut servir qu’à indiquer les grandes lignes de la distribution 
géographique de ces plantes. 

Ces études eue de M. Engler sont impor . 
mais l’auteur n’a pas étudié tous les genres, car il énumère 
cinquante-huit genres d'Anacardiacées dans le dernier mé- 
moire qu'il vient de publier sur cette famille (1). 

En dehors de ces travaux, plusieurs auteurs se sontencore 
occupés de l’anatomie des plantes. 

M. Mœller, à propos de son étude sur l'écorce (2), décrit 
quelques genres de ce groupe et cherche à Les définir par les 
caractères différentiels qu’il trouve dans leur écorce. 

Quelque temps après, M. Solereder, s’occupant de la struc- 
ture du bois chez les Dicotylédones (3) étudie aussi ces plantes. 

Les observations de ces auteurs portent sur un nombre 
trop restreint de genres pour pouvoir être acceptées défini- 
tivement. Enfin, en poursuivant une étude attentive sur les 
Sapindacées, M. Radlkofer a dû s'occuper de plantes, ran- 
gées avec doute, soit dans les Térébinthacées, soit dans les 
Sapindacées. J'aurai lieu, dans le cours de ce mémoire, de 
mentionner les résultats obtenus parle professeur de Munich 
et publiés par lui dans plusieurs articles (4). 


1) Anarcadiaceæ (Die natürlichen Pflanzenfamilien, WE, 5,p. 138-178, 1893). 
2) Anatomie dem Baumrinden, 1882, p. 304. 
(3) Ueber den systemat. d. Werth der Holzstructur. b. Dikot. (Thèse 1885, 
p. 94 et 106). 

4) Ces articles ont été publiés dans : Sitzungsberichte d. math.-physik. 
Cl. d. k. db. Akad. Wissench. zu Mrinchen. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 7 


Le résumé historique que je viens de donner pose le pro- 
blème à résoudre. 

Malgré le désir que j'avais d’étudier le pétiole, la feuille 
et la tige de ces plantes, j'ai dû, en raison de la difficulté que 
J'ai eue à me procurer les matériaux nécessaires, limiter mes 
observations à la tige. Il importait avant lout, en effet, non 
pas d'étudier tous les organes d’un certain nombre de genres 
et d'espèces, mais, après avoir discerné les caractères impor- 
tants, il fallait les reconnaître sur le plus grand nombre 
d'espèces possible ; voilà pourquoi j'ai cherché à me procu- 
rer tous les genres connus et à réaliser ainsi une étude plus 
complète que toutes les précédentes. 

Afin d'augmenter les éléments de bonne comparaison, je 
me suis astreint, autant que faire se pouvait, à n'éludier que 
des tiges d’un an. C’est une condition nécessaire pour rendre 
les observations comparables ; de plus, ce sont celles qui se 
rencontrent le plus généralement dans les herbiers. 

J'ai divisé mon travail en deux parties principales : 

1° Partie générale. 

2° Partie spéciale. 

Dans la première partie, j'énumère les caractères de la 
famille des Térébinthacées (Bursérées et Anacardiées). Je 
discute l'opinion de ceux qui scindent la famille et éloignent 
les deux tribus ; j expose enfin les raisons pour lesquelles je 
me range à l'avis de ceux qui réunissent les Burséracées aux 
Anacardiacées, et je propose comme eriterium un caractère 
anatomique commun à lous les genres étudiés. 

Dans la seconde partie, j'expose très brièvement mes ob- 
servations, en prenant dans chaque subdivision un genre 
comme lype et en groupant les autres autour de ce type (1). 


(1) Pour de plus amples détails on pourra se reporter au mémoire dont 
celui-ci est le résumé. F. Jadin : Contribution à l'étude des Térébinthacées, 
8°, 100 p., 44 fig., Montpellier, 1894. 


Fe: M. JADEN. 


PARTIE GÉNÉRALE. 


Avant d’entrer dans la discussion de la valeur qu’il faut 
attribuer à la position de l’ovule chez les Térébinthacées, je 
_crois nécessaire de rappeler ici les caractères qui permettent 
de distinguer les plantes de cette famille. 

Port. — Les Térébinthacées ont toujours le même port. 
Toutes sont des plantes ligneuses. le plus souvent des arbres. 
quelquefois des arbustes. 

Elles ont toutes un &r de famille qui frappe dès le premier 
examen. À ce point de vue, on ne peut trouver de différence- 
entre les Bursérées et les Anacardiées. 

Quel que soitle peu d'importance qu’on accorde à ce carac- 
ère, je pense qu'il faut le retenir. 

Les feuilles sont composées-pennées, quelquefois simples. 
(certains Protium, les Anacardium, Semecarpus, etce.). Elles 
sont toujours dépourvues de stipules, alternes, rarement op- 
posées (Bouea). 

Toutes ces plantes sont susceptibles de sécréter une matière 
résineuse ; je reviendrai plus loin sur ce caractère et sur l’im- 
porlance que je crois devoir lui attribuer. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les Térébinthacées sont 
répandues dans les régions tropicales et subtropicales; quel- 
ques-unes, en très petit nombre, sont méditerranéennes. Dans 
ce dernier cas on observe un port désertique; les folioles se 
réduisent, deviennent petites ; les rameaux qui les portent se 
raccourcissent et se terminent souvent en épines (Commi- 
phora abyssinica. Rhus oryacantha). 

Les Térébinthacées sont réparties dans toutes les régions 
tropicales ; l’Amérique, l'Asie, l'Afrique, l'Océanie comptent 
de nombreuses espèces. Les espèces d'un même genre sont 
généralement répandues dans plusieurs contrées; quel- 
ques genres sont confinés dans telle ou telle contrée. Les 
Bursera, Thyrsodium, Mauria sont américains ;les Santria, 
océaniens ; lesMangifera,asiatiques ;les Sclerocarya,africains. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 9 


En Europe on ne trouve que quelques espèces des genres 
Pistacia et Rhus ; elles sont toutes confinées sur les bords de 
la Méditerranée. 

INFLORESCENCE. — Leur. — L'inflorescence est une 
grappe simple ou composée. 

Les fleurs ne sont Jamais brillantes, elles sont presque tou- 
jours petites. Elles sont généralement actinomorphes ; pour- 
tant elles deviennent quelquefois zygomorphes. La zygomor- 
phie est alors oblique {A nacardium (lg. 1), Mangifera). 

La fleur répond normalement à la formule suivante: 
(fig. 2). 

SSLSP US LSE ESC 

Mais elle varie beaucoup. 

Généralement hermaphrodite, la fleur est souvent uni- 
sexuée. [Il y a alors suivant les cas, monœcie ou diœcie. Les 
fleurs se serrant, restant pelites, réduisant même leur pé- 
rianthe ; la corolle manque dans les Pis{acia par exemple, où 
certains auteurs ne retrouvent plus toutes les pièces du calice. 
La fleur femelle du Dobinea est toujours dépourvue de pé- 
rianthe. 

Les sépales ont en général une préfloraison imbriquée; 
mais S'ils deviennent très petits, ils sont valvaires. Il en est 
de même pour la corolle. Les pièces du calice sont plus ou 
moins concrescentes ; chez les G/uta la concrescence est telle 
qu’à l'épanouissement de la fleur il y a déchirure du calice. 

L’androcée comprend normalement deux verticilles d’éta- 
mines : souvent l’un des deux verticilles avorte, quelquefois, 
mais plus rarement, 1l y a deux verlicilles supplémentaires. 
Les Sclerocarya ont quinze étamines en trois verlicilles. Les 
Melanorrhæa sont ou bien aveë un seul verticille (section Pen- 
tandræ, fig. 5) ou bien avec quatre ou cinq verticilles (section 
Pleiocyclæ, fig. 6). Les Sorindeia présentent les mêmes fruits 
que les Melanorrhæa. 

Le nombre des verticilles staminaux ne peut donc même 
pas servir à distinguer un genre d'un autre genre. 

La réduction du nombre des élamines est un fait plus ré- 


10 


pandu, mais guère plus important. On observe toule une 


Fig. 1 (A): Anacardium occidentale (d’après Eichler). 
— Fig. ?2(B): Spondias dulcis. — Fig. 3 (C): Pistacia 
Lentiscus, fleur mâle. — Fig. 4 (D): Id., fleur fe- 


melle. 


est constant dans plusieurs genres 


—. 
NE 


Fig. 5 (A): Melanorrhœæa (sec. Pentandræ). — Fig. 6 
(B) : Id., (sect. Pleiocyclæ). — Fig. 7 (C): Bursera- 
gumimifera (d’après Baillon). — Fig 8 (D): Faguetia 


falcata (d’après Engler). 


gamme de variation 
chez les Térébin- 
thacées. Les genres 
Pentaspadon et Mi- 
crostemon ont les 
élamines épisépales 
transforméesen sta- 
minodes : ailleurs il 
n'existe plus qu'un 
seul verticille d’éta- 
mines. On vient de 
voir les Melanor- 
rhœa de la seclion 
Pentandræ avec 
cinq étamines seu- 
lement: ce: fait 
(Rhus, Bolryceras, 
Comocladia, etc...) 

Ces réductionsne 
sont pas spéciales 
auxAnacardiées, on 
les observe aussi 
chez les Bursérées. 
Dans lesgenres Ca- 
narium (fig. 9 et 10) 
et Santiria, on trou- 
ve souvent un seul 
verticille d'étami- 
nes. 

La zygomorphie 
porte sur l’andro- 
cée. Les Anacar- 
dium ont dix éta- 


mines, dont l’une est beaucoup plus grande que les neuf 
autres; elle est seule fertile. Dans les Mangifera, il n’y à 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 1] 


plus qu’un seul verlicille et de ce verticille une seule éta- 
mine est développée, les quatre autres étant réduites à des 
staminodes. 

Il est important de remarquer la tendance générale à la 
variabilité, tendance que manifestent les Bursérées aussi bien 
que les Anacardiées. 

Si on considère non plus le nombre de cycles floraux, 
mais le nombre de pièces que comprend chacun des ver- 
ticilles floraux la tendance à varier n’est pas moins mani- 
feste. 

Normalement la fleur comprend cinq feuilles à chaque 
verlicille. Or bien qu’on trouve quelquefois dix pièces à cha- 
que verticille, souvent la fleur est tétramère (fig. 8) et la tri- 
mérie n’est pas rare. 

Les varialions de cet ordre se manifestent chez tous les 
Térébinthacées. Il ne saurait être question d’une exception 
pour l’une ou l’autre des tribus. 

Presque partout il y a un disque nectarifère, intrastami- 
nal. Commeil arrive le plus ordinairement, c'est sur le verti- 
cille femelle que portele plus souvent la réduction. 

Des cinq carpelles types, on ne trouvele plus généralement 
que trois ou deux carpelles; souvent même le gynécée est 
réduit à un carpelle. Beaucoup 
de Térébinthacées ne possèdent 
plus qu'un gynécée à une seule 
loge, soit qu'il n'y ait plus qu'un 
seul carpelle (Wangifera, Ana- 

- : je . Fig. 9 (A): Canarium lriandrum 
cardium, etc.}, soit qu'il ÿ ait  (feurtriandre).— Fig. 10(B): 14. 
trois carpelles représentés uni- Se Se (OURS ÈS eus 

À après Engler) 

quement par leur sligmate, 

deux carpelles ayant avorté de bonne heure. Cette réduc- 
tion se retrouve aussi bien chez les Bursérées que chez 
les Anacardiées. Aïnsi, parmi les Bursérées pour ne citer 
qu'un exemple connu, les Canarium possèdent des fleurs 
pentamères, létramères ou trimères (fig. 9 et 10), diplosté- 
monées ou isostémonées ; le gynécée, triloculaire quelquefois, 


12 M. JADIN. 


est souvent ‘uniloculaire. Il arrive alors que de la formule 
type on passe à celle-ci : 


SSSR SE 10 


Cette formule s'éloigne beaucoup de la précédente. Pour 
en saisir la signification spéciale dans ce groupe, il faut 
suivre toute la série des variations et se rendre bien compte 
de la tendance générale que l’on observe chez toutes les Té- 
rébinthacées comprises comme nous les entendons. 

NOMBRE ET POSITION DES OVULES. — Chaque carpelle con- 

lient un ou deux ovules. Les Bursérées en ont généralement 
deux « ovula in loculis 2 collateralia, rarissime solitaria » (1), 
tandis que les Anacardiéesn'ont en général qu’un seulovule. 
Mais on peut observer deux ovules dans certains cas; les 
Spondias en présentent deux dans chaque carpelle: «Dans 
l'angle interne de chaque cavité ovarienne se trouve un pla- 
centa qui supporte deux ovules descendants, dont l’un avorte 
souvent (2) ». 
_ Du reste, s’il y a deux ovules dans chaque carpelle des 
Bursérées, de ces deux ovules un seul sera fécondé. e{ dans 
les fruits de toutes les Térébinthacées on ne trouvequ'une seule 
graine. 

Ces ovules ont une position très variable. Ils sont insérés 
soit au sommel de la loge ovarienne, soit à des hauteurs di- 
verses sur le placenta axile ; 1ls sont quelquefois suspendus 
au haut d’un funicule plus ou moins long, né du fond de la 
cavité carpellaire. Il est nécessaire d'ajouter que chez les 
plantes qu’on range dans la famille des Burséracées,et qu'avec 
cerlains auteurs je considère comme une tribu, les ovules ont 
leur micropyle externe et supère, le raphé étant ventral, 
c'est-à-dire placé du côté interne; landis que chez les Ana- 
cardiées, les ovules, ou, comme il arrive le plus souvent, 
l’ovule unique a le micropyle supère et interne, le raphé 
étant dorsal ou placé du côté externe. 


(1) Engler, Monographiæ Phanerogamarum, etc., t. I, p. 2 (Burseraceæ). 
(2) Baillon, Histoire des plantes, t. V. p. 258. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 13 


C'est du reste là le principal argument sur lequel s'appuient 
les auteurs qui scindentles Térébinthacées en deux groupes. 
Avant de discuter la valeur de ce caractère et l'importance 
qu'il peut avoir dans le cas particulier des Térébinthacées, 
je veux terminer l'exposé des caractères de ce groupe. 

Fruits. — Le fruit est une drupe. Certains sont même co- 
mestibles, ce qui explique la dispersion des genres Spondias 
et Mangifera dans toute la région tropicale. introduits par 
la culture, ils ont une lendance à devenir subspontanés. 

Dans les A nacardium, le pédoncule continue à s’accroître 
après la fécondation et forme ce qu'on appelle « /« pomme 
d'Acajou ». Quelquefois le fruit est ailé (Faguetia, Dobinea 
et quelques autres). 

Dans le fruit il n'y a — sauf de très rares exceptions chezles 
Bursérées — qu'une seule graine. 

L’embryon remplit presque complètement la graine ; l’al- 
bumen est donc nul ou très réduit. Cet embryon est droit, 
rarement courbe (4nacardium). Les cotylédons sont plans ou 
plissés. 

CARACTÈRES ANATOMIQUES. — Des {ravaux anatomiques 
que J'ai résumés sommairement plus haut, et des observa- 
üions qui forment la seconde partie de ce travail, il résulte 
que toutes les Térébinthacées possèdent certains caractères 
anatomiques communs. Toutes,sans exception,possèdent des 
canaux sécréteurs. De ces canaux sécréteurs les uns sont 
absolument constants, les autres variables. 

Tice. — D’après mes recherches, on peut caractériser 
_anatomiquement la tige des Térébinthacées de la manière 
suivante : 

Le liège naît de l’assise sous-épidermique, exfoliant l’épi- 
_derme de bonne heure. L’écorce est moyennement développée. 
IL y a souvent des cellules scléreuses qui se développent dans 


_ cette écorce, et qui protègent les parties internes contre 


lexfoliation externe. On rencontre quelquefois des cavités 
sécrétrices dans l'écorce; plus rarement des canaux sécré- 
teurs plus ou moins longs. 


14 M. PJADIN. 


Les canaux sécréteurs libériens sont absolument constants : 
je n’ai trouvé aucune exception jusqu'ici. Les canaux sont 
toujours bien développés, toujours protégés par des fibres 
péricycliques. Ces fibres forment, ou bien des amas plus ou 
moins considérables, qui, en coupe transversale, ont la forme 
d'un croissant. S'il v a des amas fibreux isolés ainsi les uns 
des autres, les canaux sécréteurs libériens sont toujours pro- 
tégés par ce tissu mécanique et placés à l’intérieur des crois- 
sants fibreux. | 

L'apparition de ces canaux sécréteurs libériens se fait de 
très bonne heure ; ils sont toujours d’origine schizogène. 

Ceux qui naissent ainsi dans le liber primaire méritent le 
nom de canaux sécréteurs libériens primaires. Il y en a 
d’autres qui se développent dans le liber secondaire; ils sont 
toujours plus petits et n'affectent plus de rapports cons- 
tants avec les tissus mécaniques qui se développent dans la 
lige. 

Les canaux libériens secondaires sont souvent anastamo- 
sés entre eux. 

Le liber est composé de petites cellules et de tubes eriblés 
de diamètre très petit. Il est souvent pourvu de fibres libé- 
riennes développées çà et là, formant plus ou moins des 
zones concentriques dans la couche libérienne. 

Le bois esl composé de vaisseaux ponctués. Le tissu: 
ligneux est conslitué par des cellules à parois généralement 
assez épaisses. 

Les rayons médullaires sont composés de cellules allon- 
gées, dans le sens du rayon; ils sont unisériés et bisériés, 
rarement plurisériés. Ces cellules sont souvent amylifères ou 
contiennent des cristaux d’oxalalte de chaux. 

La moelle est composée de cellules ordinairement homo- 
gènes, souvent lignifiées. [1 y a souvent des canaux sécré- 
teurs médullaires. De même que les caractères iloraux sont 
variables, non seulement d’un genre à l'autre, mais aussi 
dans un même genre, de même les caractères anatomiques 
tirés de la présence ou del'absence des canaux sécréteurs 


FR? 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 19 


médullaires sont très variables. Le genre le plus curieux à 
cet égard est le genre Æhus. Suivant l’espèce considérée,les 
canaux sécréteurs médullaires sont présents ou absents. 
Dans une même espèce (Rhus Toxicodendron) on trouve ou 
non des canaux médullaires suivant la tige observée. 

Il ne semble pas qu’il faille accorder une trop grande im- 
portance à ce caractère. Ces canaux sécréteurs sont le plus 
souvent anastamosés entre eux. Ils sont plus ou moins longs. 
Chacun de ces canaux médullaires est entouré d’une assise 
de cellules plus petites que les cellules ordinaires de la moelle 
qui permet de reconnaître leur présence, alors même que les 
cellules de bordure ont disparu par suite de l’état des échan- 
tillons observés. Il y a en outre, dans toutes les parties, des 
cellules tannifères el des cellules contenant de l’oxalate de 
chaux soit en cristaux simples, soit en macles. 

Racine. — Le liber primaire de la racine possède égale- 
ment des canaux sécréteurs. Les recherches ont porté sur un 
nombre restreint d'espèces, car peu d'espèces sont euro- 
péennes ; un très pelit nombre de Térébinthacées sont culti- 
vées dans les serres, et les herbiers ne possèdent pas de ra- 
cines; mais si l’on considère la généralité de la présence des 
canaux libériens de la tige,il y a peut-être lieu de penser que, 
dans la racine,la présence des canaux libériens est constante. 

Dans la racine secondaire, les canaux sécréteurs libériens 
se multiplient dans la couche libérienne. 

Le liège se forme aux dépens du péricycle; il ne produit 
que quelques assises d’écorce secondaire. 

Le bois ni l'écorce ne possèdent de canaux sécréteurs ; 1} 
n'en existe pas non plus dans la moelle. On peut donc con- 
clure avec M. Van Tieghem que «les canaux sécréteurs de la 
racine des Térébinthacées sont à toute époque localisés dans 
le Liber » (1). 

FeuiLze. — Les faisceaux libéro-ligneux qui parcourent 
le péliole et qui forment les nervures desfeuilles sont partout 


_ (4) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. Nat. Bot.» 
oe série, t. XVI, tirage à part, p. 75). 


16 M. JADIN. 


pourvus de canaux sécréleurs libériens; un canal sécréteur 
libérien unique se retrouve dansles plus petites nervures. 

Les cotylédons eux-mêmes, si raremeni pourvus des 
organes sécréteurs contenus dans les feuilles, présentent 
souvent des canaux sécréteurs. « Les Térébinthacées seules, 
dit M. Godfrin (1) m'ont offert quelques cotylédons où les 
faisceaux vasculaires contiennent dans leur partie libérienne 
un canal sécréteur bien conformé (Pistacia vera, Semecarpus 
Anacardium, Anacardium occidentale) ». 

La feuille présente en outre un certain nombre de carac- 
tères communs: la présence de poils protecteurs unicellu- 
laires ou pluricellulaires, la présence de poils glanduleux 
pédicellés, à la partie supérieure une assise de cellules 
palissadiformes et la face inférieure occupée par un tissu 
lacuneux. Ces caractères sont à peu près constants. 

Je n'ai jamais trouvé de glandes sécrétrices dans le 
parenchyme foliaire, même parmiles Bursérées dont j'ai pu 
examiner les feuilles. Pourtant je dois mentionner que cer- 
tains auleurs ont signalé chez quelques Térébinthacées des 
glandes sécrétrices semblables à celles qui ponctuent les 
feuilles des Rutacées. M. Marchand en signale dans les 
feuilles de quelques PBursera (2) et dans celle des Aséronium 
et des Swintonia (3); M. Baillon en fait mention dans les 
Bursera et les Swintonia seulement (4). Je n’ai eu de ces trois : 
genres que des feuilles de quelques Bursera et d’un Astronium 
(A. graveolens): je n'y ai pas vu de glandes sécrétrices. 

Concrusion. — Tels sont les caractères généraux des Té- 
rébinthacées. Il est facile de voir que les caractères cons 
tants sont peu nombreux. 

Le port, l’absence de stipules, l'existence d’une seule 
oraine à la maturité du fruit et la présence des canaux sécré- 
teurs du liber primaire, toujours protégés par un arc fibreux 

Anatomie comparée des cu Ur Sc. Nat. Bot., 6° série, t. XIX, 


): 


(4) 
P. 97 
2)2b0C Vo (a) p.01. 
3) 
(4) 


(3)-Loc. cit. (b) p. 75, 109 et 136. 
(/ 


Histoire des plantes, b. Ve pl 310/et/917: 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 17 


péricyclique continu ou discontinu, sont les seuls caractères 
constants. L'existence des canaux sécréteurs explique la pro- 
_priété générale de ces plantes, signalée depuis longtemps, 
d’être des plantes à baume. 

En dehors de ces caractères, il faut chercher un lien de 
parenté entre toutes ces plantes, non dans la constatation 
d’un caractère constant, mais dans la tendance qu’elles ont 
toutes à varier dans un sens déterminé. La fleur émi- 
nemment variable des Térébinthacées, doit, après les carac- 
tères énumérés plus haut, fournir les moyens de relier ces 
végélaux entre eux. 


DISCUSSION DE LA VALEUR QUIL FAUT ATTRIBUER A LA PO- 
SITION DE L'OVULE CHEZ LES TÉRÉBINTHACÉES. — Payer a, le 
premier, fait ressortir la valeur qu'il faut attribuer à la 
position de l’ovule 
par rapport au 
placenta : 

« La position de 
l’'ovule, dit-il (1), 
par rapport au 
placenta, est bien 
plus importante à 
constater que leur 
posilion par rap- 


! 


port à l'ovaire. Fig. 11 (A), 12 (B): Figures schématiques montrant 
Celle-civarie beau- les ovules apotropes : A, suspendus; B, dressés. 
coup danslesplan- 

tes d’un même genre, et même parfois dans la même espèce, 
parce qu’elle tient à ce que la loge qui se creuse au-dessous 
de l’ovule devient plus ou moins profonde. Celle-là, au con- 
traire, dépend essentiellement de l'organisation, car elle 
indique dans quel sens se fait le mouvement anatropique. Je 
irouve par suite plus de ressemblance entre deux ovules qui 


(4) Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris 1857, p. 739. 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 2 


18 M. JADIN. 


sont, l’un dressé avec micropyle externe et raphé interne, 
et l’autre suspendu avec micropyle interne et raphé externe, 
qu'entre deux ovules, qui sont tous deux dressés, ou tous 
deux suspendus, mais qui ont l’un le micropyle interne el 
le raphé externe, l’autre le micropyle externe et le raphé 
interne. » | | 
C'est en se basant sur celte observation judicieuse de 
Payer que certains auteurs ont scindé les Térébinthacées 
: en deux familles. 
L'importance ac- 
cordée à ce carac- 
tère les a  con- 
duits aussi à pla- 
cer les Burséra- 
cées, qui ont deux 
ovules pendanis à 
* microphyle ex- 
terne et à raphé 


Fig. 13 (A), 14 (B): Figures schématiques montrant les interne ( épitro- 
ovules épitropes : À, suspendus; B, dressés. pes), dans un Or- 


| dre différent de 
celui où ils placent les Anacardiacées qui ont un ovule sus- 
pendu à micropyle interne et à raphé externe (apotrope) (4). 
PosiTION VARIABLE DE L'OVULE DANS UNE MÊME FAMILLE.— 
Le livre même de Payer nous fournit des observations qui 
le mettent en désaccord avec la thèse précédente. 
L'auteur restreint beaucoup la famille des Rosacées ; il 
sépare les Spiræacées et les Pomacées, el les considère 


(4) Les mots d’épitrope et d'apotrope, créés par M. J. G. Agardh (Theoria Sys- 
tematis plantarum, etc. Lund, 1858, p. LXXIV) sont d'un usagesi facile que je 
les emploierai le plus souvent dans ce qui va suivre. Les figures schémati- 
ques données ci-dessus sont destinées à bien fixer les idées. En créant ces 
mots, M. J. G. Agardh les explique très bien, il suffit pour s’en convaincre, 
de relire la phrase suivante : 

« Satis constat in eadem familia (Ranunculaceis, cet.) quin etiam in eodem 
genere (Evonymi) gemmulas modo pendulas, modo adscendentes inveniri; quod 
si fit, tamen eodem modo peragitur evolutio : Evonymi species apotropam gem- 
mulam habent, sive illa adscendens est, sive pendula; ex quo fit ut in interiori 
adscendentis gemmulæ latere raphe sita sit, in exteriori vero pendulæ. » 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 19 


comme familles distinctes. Malgré cette restriction, on trouve 
dans les Rosacées admises par Payer un fait contradictoire 
à la thèse qu'il a énoncée. 

Dans le Geum (pl. C, fig. 21-22), les ovules sont ascen- 
dants avec le micropyle infère et le raphé interne, tandis 
que les ovules des Aosa (pl. C, fig. 38), des Fragaria (pl. C, 
fig. 44), etc., ont le micropyle supère et le raphé interne. 
D'autre part, si on se rallie à l'opinion unanimement acceptée 
aujourd'hui, on doit ratiacher à la famille des Rosacées, 
les Pomacées avec leurs ovules ascendants, à micropyle infère 
et à raphé interne, semblables à ceux du (reum. 

Dans ce cas, rien ne peut expliquer la position variable de 
l'ovule: « On sait, dit M. Baillon (1), que parmi les Rosa- 
cées on observe le raphé dorsal aussi bien avec des ovules 
suspendus qu'avec des ovules ascendants; et, dans cette 
famille, rien ne peut expliquer celte variation, quoiqu’on y 
ait suivi le développement des ovules à tous leurs âges. » 

Est-ce la seule exception qu'il soit possible de trouver ? 

Non, en dehors des Rosacées, 1l existe d’autres familles 
où la position de l’ovule varie. 

« La position du raphé, par rapport au placenta, disent 
J.-E. Planchon et Triana (2) sur laquelle on a voulu fonder, 
dans de récents travaux, des caractères presque de premier 
ordre pour la classification, cette position du raphé offre, 
chez les Gullifères-Clusiées, des divergences frappantes, 
même chez des genres d’ailleurs contigus, et avec des ovules 
également suspendus dans la loge carpellaire. Chez l’Havetia, 
le hile est au-dessous du micropyle et le raphé introrse ; 
chez le Piosperma, le hile est au-dessus du micropyle et le 
raphé extrorse. Dans ce dernier cas, l’ovule est évidemment 
résupiné. » | 

Dans les Renonculacées, le genre Ca/hanthemum pré- 
_ sente un ovule anatrope, suspendu, avec le micropyle externe 


(1) Mémoire sur la famille des Renonculacées (Adansonia, t. IV, p. 22). 


(2) Sur la famille des Guttifères (Bull. Soc. Bot. de France, t. VIIL, 1861, 
p. 28). 


20 M. JADIN. 


et le raphé interne, tandis que toutes les autres plantes de 
cette famille ont des ovules suspendus avec le micropyle 
externe et le raphé interne. Dans ce cas particulier, M. Bail- 
lon (1) a expliqué qu’il y avait primitivement deux ovules, 
dont l’ün avorte après avoir forcé l’ovule qui se développe 
à subir un accroissement tel que le raphé devient interne et 
le micropvle supère et externe. Mais un peu plus loin, le 
même auleur ajoute à propos du genre Aydrastis, qui pré- 
sente deux ovules superposés, l’un dressé apotrope, l’autre 
suspendu épitrope : « Nous sommes réduits à de simples 
conjectures relativement à l’évolution de l'Hydrastis cana- 
densis, car cette plante n'esl pas cultivée chez nous. C’est 
peut-être la même cause, agissant chez lui comme chez le 
Callianthemum, qui fait que ses deux ovules n’ont pas le 
raphé tourné dans le même sens. » 

Il en est de même dans la famille des Rutacées. Qu'il y 
ait deux ovules seulement dans chaque carpelle ou une 
double série d’ovules dans les carpelles, on trouve généra- 
lement que tous les ovules sont épitropes, c’est-à-dire avec 
Le raphé interne quand ils sont suspendus, el externes quand 
ils sont dressés. Cependant sans qu'on puisse en donner 
l'explication, les Dictamnus, qui ont trois ovules dans cha- 
que loge ont deux ovules supérieurs dirigés dans le sens 
habituel à cette famille, tandis que l’ovule inférieur, suspendu, 
est apotrope. | 

On objectera sans doute que les deux ovules supérieurs 
ont gêné le développement de l’ovule inférieur, et l'ont forcé 
à tourner son raphé dans un sens contrairé à celui qu'on 
observe dans la famille. 

Mais alors pourquoi ce fait n’a-t-il lieu que chez les Dic- 
Lamnus ? Pourquoi dans les autres Rutacées, même lorsque 
les ovules sont plus nombreux, rangés en deux séries, se 
gènant probablement davantage, le développement des ovules 
a-t-1l lieu toujours dans le même sens ? 


(4) Loc. cit. Adansonia, t. IV, p. 23. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 21 


Chez les Ochnacées, dans lesquelles la plupart des genres 
ont des ovules ascendants apotropes, le genre £ufhemis, que 
tous les auteurs rangent dans cette famille, ne possèdent-ils 
pas des ovules pendants et épitropes ? 

Personne n’a pensé à éloigner ces diverses plantes des 
familles où elles sont classées, et cela est fort raisonnable. 

Il en résulte que dans plusieurs familles, très naturelles 
d’ailleurs, on trouve des ovules orientés de telles sorte qu'il 
n’est guère admissible de considérer la règle énoncée par 
Payer comme assez importante pour Jusüfier une dislocation 
complète d’un groupe de plantes, ces plantes présentant 
d’ailleurs, entre elles, des affinités d’un autre ordre. 


POSITION VARIABLE DE L'OVULE DANS UN MÊME ORDRE. — 

La discussion ne doit pas se restreindre, ici, à la seule 
famille des Térébinthacées ; mais elle doit porter sur tout le 

groupe des Disciflores, tel qu'il est compris par la plupart des 
savants. Si, acceptant les vues de MM. Bentham et Hooker, on 

donne à la position de l’ovule une importance capitale, on 
arrive forcément, non seulement à diviser les Térébinthacées 
en deux familles, mais encore à les éloigner l’une de l’autre. 

Pour s’en convaincre, il suffit de se remémorer la classi- 
fication établie par M. Engler dans son Sylabus. 

Voici l'ordre dans lequel 1l énumère les familles (1). 

15° Ordre. — Geraniales. Familles : Geraniacées, Oxalida- 
cées, Tropæolacées, Linacées, Érythroxylacées, Zygophyl- 
lacées, Cnéoracées, Rutacées, Simarubacées, PBurséracées, 

Meliacées, Malpighiacées, Trigoniacées, Vochysiacées, Tré- 

mandracées, Polygalacées, Chailletiacées, Euphorbiacées, 
Callitrichacées. 

_ 16° Ordre. — Sapindales ou Celastrales. — Familles : Buxa- 
cées, Empétracées, Coriariacées, Grillacées, Limnanthacées, 
Anacardhacées, Celastracées, Aquifoliacées, Stackhousiacées, 
Hippocratéacées, [cacinacées, Acéracées, Hippocastanacées, 

_Sapindacées, Mélianthacées, Balsaminacées. 


(1) Engler. Syllabus 1892, p. 125 et suivantes. 


[RS] 


29 M. JADIN. 


17° Ordre. — Rhamnales. — Familles: Rhamnacées, Vi- 
lacées. 

On voit combien, dans ce groupement, les deux ensembles 
qui composent la famille des Térébinthacées sont isolés l’un 
de l’autre. Il semble que les Burséracées n'ont, avec les Ana- 
.cardiacées que des rapports très éloignés. 

Cependant en présence des caractères énoncés en haut, 
ilne me paraît pas possible de laisser ainsi ces deux groupes 
de plantes aussi éloignés l’un de l’autre. Il faut les rappro- 
cher, les confondre en une seule et même famille. 

Du reste, comme je l'ai déjà dit, pour arriver à les sé- 
parer ainsi, M. Engler, de même que MM. Bentham et 
Hooker, ont mis au premier plan le caractère tiré de la posi- 
tion du raphé par rapport à l’anatropie de l’ovule. Mais ces 
mêmes auteurs ne peuvent pas donner partout la même im- 
portance à ce caractère. 

MM. Engler et Prantl (1) rangent les Marcgraviacées, les 
Quiinacées, les Chlœnacées, et les Théacées (Ternstrœmia- 
cées partim), les unes à la suite des autres, dans l’ordre des 
Pariétales. Or, les Marcgraviacées et les Chlænacées ont des 
ovules pendants épitropes ; les Quiinacées et les Théacées 
ont des ovules dressés ou des ovules suspendus, mais tou- 
jours apotropes. Donc les deux premières familles devraient 
être complètement séparées des deux dernières, si l’on don- 
nait ici, comme on l’a fait dans les Disciflores de Bentham 
et Hooker, une importance primordiale à l'orientation de 
l’ovule par rapport au placenta. 

Un exemple plus typique encore est fourni par les Ombel- 
lifères et les Cornacées. Tout le monde est d'accord pour 
rapprocher ces deux familles, on les considère comme très 
voisines l’une de l’autre. Jamais il n’a élé question de les 
meltre dans deux ordres différents; pourtant, les Cornus 
ont deux carpelles uniovulés, l’ovule est suspendu apotrope ; 
tandis que dans les Ombellifères, on trouve deux ou plu- 


(4) Die natürlichen Pflanzenfamilien IL, 6. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 23 


sieurs carpelles uniovulés, l’ovule est suspendu comme 
dans les Cornus, mais il est ici épitrope. 

Donc en admettant qu'on scinde les Térébinthacées en 
deux familles, on ne doit pas les éloigner l’une de l’autre sur 
ce Caractère. 

POSITION DE L'OVULE DANS LES TÉRÉBINTHACÉES. — Voyons 
maintenant quelles sont les posilions occupées par les 
ovules dans les Térébinthacées. 

Je prends ici comme guide la belle monographie publiée 
par M. Engler (1). C’est le lravail le plus complet qui ait été 
fait sur ce groupe. 

Dans la définition qu'il donne des Burséracées on lit : 
Gynaeceo 3-4 gqyno, ovario 9-5 loculari libero ; ovulis in lo- 
culis 2? Collateralibus, rarissime solitarus, axi loculi supra me- 
dium affixis, sæpissime pendulis raphe ventrali, micropyle 
super«. 

Donc les ovules n’ont pas une position absolument fixe. 
Je rappelle que je considére justement ce défaut de fixité 
de l’ovule comme une tendance générale des Térébinthacées ; 
je pense que c’est là un caractère important qui relie les 
Bursérées aux Anacardiées. 

Dans les Bursérées, les ovules sont quelquefois fixés au 
sommet du carpelle. Je trouve dans les planches qui accom- 
pagnent le travail de M. Engler, des figures très instruclives 
à ce sujel. 

Le Bursera graveolens (pl. I, fig. 48) a deux ovules in- 
sérés tout à fait au sommet de la loge, ils sont pendants ; 
les raphés se touchent et ïls ne sont plus ni externes, ni 
internes. Il en est de même pour le Canarium brunneum 
(pl. IT, fig. 7). 

Si nous passons aux Anacardiées, nous trouvons des faits 
identiques. C’est ainsi que, dans la monographie de M. En- 
gler, l’ovule des plantes suivantes est représenté inséré au 
sommet de la loge: Tapirira Marchand (pl. IX, fig, 8), 


(1) In Monographiæ Phanerogamarum de De Candolle, t. IV. 


24 M. JADIN. 


Campnosperma Zeylanicum (pl. XI, fig. 27), Schinus spinosus, 
(pl. XIE, fig. 20), A séronium fraxinifolium (pl. XIV, fig. 28), 
Melanochyla tomentosa (pl. XV, fig. 22). 

Dans celle position on ne peut parler d’épilropie ou d’a- 
polropie. 

J'ajoute que les genres étant presque tous tropicaux, il a 
été à peu près impossible de faire des observations ailleurs 
que sur des échantillons d'herbier ; ce sont de mauvaises 
conditions pour des études précises. 

Des observalions sur la posilion de l’ovule, failes dans les 
contrées où croissent les Térébinthacées, multiplieraient très 
probablement les faits en faveur de notre thèse. 

Je suis loin de prétendre que la position de l’ovule par 
rapport au placenta soit un caractère négligeable ; c’est un 
caractère important, et l'observation de Payer garde toute 
sa valeur ; pourtant dans certains cas, je crois qu'il ne doit 
pas primer tous les autres caractères. 

La variabilité de la posilion de l’ovule est bien plus 
grande chez les Térébinthacées que chez les Rosacées ; or, 
l’homogénéilé de la famille des Rosacées n’a pas été dis- 
cutée, pourquoi donc rompre l’autonomie des Térébintha- 
cées sur ce caractère essentiellement variable? 

Certes, la position des ovules chez les Bursérées est plus 
fixe ; ce caractère rapproche les Térébinthacées des Sima- 
rubacées, mais c’est toute la conclusion qu'il faut en türer. 

M. Engler, dans son étude sur les Burséracées, Rulacées, 
Simarubacées, a écrit la phrase suivante (1): « On doit donc 
indiquer comme caractère distinctif des Burséracées, les 
canaux sécréleurs entourés de faisceaux fibreux que nous 
rencontrons aussi dans une position semblable chez les 
Anacardiacées, mais avec lesquelles les Burséracées ont d’ail- 
leurs seulement très peu de caractères communs ». En de- 
hors de la position de l’ovule par rapport au placenta, je ne 
crois pas qu'il soit bien possible de trouver plus de carac- 


(1) Loc. cit. Abhandl. der naturf. Ges. zu Halle, t. XIII, heft. 2, p. 142. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 25 


lères communs entre les Burséracées, les Simarubacées, et 
les Rutacées, qu'entre les Burséracées el les Anacardiacées. 

Bien que le gynécée soit variable dans les Simarubacées, 
les variations n’ont plus la même direction que dans les Té- 
rébinthacées, voire dans les Bursérées. Les points de con- 
tact sont nombreux incontestablement; mais à considérer 
l’ensemble des variations qui se manifestent chez les Sima- 
rubacées, il ne me paraît pas qu'il v ait lieu de les rappro- 
cher des Bursérées, du moins si on éloigne les Anacardiées 
de ces derniers. 

En 1872, après la publication du Genera de Bentham et 
Hooker. Triana et J.-E. Planchon (1) s’exprimaient ainsi: 
« Nous revenons, pour le groupe des Térébinthacées, à des 
limites plus larges que celles dans lesquelles les autorités les 
plus récentes, appuyées sur l'opinion de Kunth, avaient cru 
devoir les renfermer. Ainsi, pour nous, les Anacardiacées 
etles Burséracées des auteurs, séparées uniquement par les 
loges unies ou biovulées, se touchent d’ailleurs par trop de 
points pour pouvoir former deux familles différentes ». 

L'opinion de Planchon est importante ici: ce savant avait 
particulièrement éludié les flores tropicales; on lui doit des 
travaux importants sur des familles voisines de celles des 
Térébinthacées, notamment sur les Simarubacées et les 
Connaracées. Il faut de plus se souvenir qu'il se basait le 
plus souvent sur les caractères lirés de la morphologie 
externe. à 


_ Je rappellerai encore que M. Baillon partage la même opi- 


 mion. 


Ces opinions contradictoires prouvent que la morphologie 
florale est impuissante à faire l'accord. 

Les Simarubacées, qui au point de vue floral se rappro- 
chent beaucoup des Bursérées, se rapprochent au point de 
vue anatomique bien plus des Anacardiées que des Bursérées. 
Certaines Simarubacées sont pourvues de canaux sécréteurs 


(1) Prodromus floræ Novo-Granatensis, etc. (Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, 
t, XIV, p. 286.) 


26 M. JADEN. 


médullaires ; or je n’en ai guère rencontré que chez les Ana- 
cardiées, très rarement chez les Bursérées. 

Les Picramnia, si voisins des Bursérées par la fleur, s’é- 
loignent de toutes les Térébinthacées par l'absence com- 
plète de canaux sécréteurs. Du reste, les variations observées 
dans les carpelles et le nombre des ovules des Simarubacées 
ne sont pas analogues à celles observées chez les Térébin- 
thacées. Dans les premières, il y a quelquefois quatre ovules 
à chaque carpelle, fait qui ne s’observe pas dans les Bursé- 
rées. Quand le nombre des ovules des Bursérées varie, c’est 
pour revenir à l'unité, marquant ainsi l’affinité de ce groupe 
avec les Anacardiées. | 

Conczusion. — De tout cequiprécède, nous pouvons tirer 
la conclusion suivante : Les nombreuses variations qui s’ob- 
servent dans les fleurs des Bursérées et des Anacardiées 
étant de même ordre, on ne peut éloigner ces plantes les 
unes des autres. On ne doit pas prendre comme caractère 
primordial la posilion del’ovule par rapport auplacenta, cette 
position étant éminemment variable. Si les Disciflores de 
Bentham el Hooker ne peuvent plus être groupées sur le ca- 
ractère tiré de la position du raphé par rapport à l’ovule, 
ou peut accepter le groupement proposé par Eichler, par 
exemple, qui ne rompt nullement les affinités de cet ordre 
et qui permet la reconstilution de la famille des Térébin- 
thacées. 

Les caractères qui font des Térébinthacées une famille 
naturelle sont les suivants : 

1° La présence constante de canaux sécréteurs libériens qui 
se montrent toujours dans la même situation respective chez 
toutes ces plantes, el qui ne se montrent que chez les plantes 
de cette famille (1). 


(4) L'importance de ce caractère anatomique n'avait pas échappé à 
M. Radikofer; l’'éminent professeur de Munich l’a pris quelquefois comme 
une sorte de critérium. Dans la série de mémoires que cet auteur a publiés 
sur les Sapindacées (in Sitzungsb. der math.-physik. Classe der K. b. Akad. der 
Wiss. zu München, 1879-1888-1890) il a eu plusieurs fois à s'occuper de 
certaines Térébinthacées ; il n'oublie pas de citer ce caractère anatomique 
dans les cas douteux. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES, 27 


2° Les caractères tirés de l’inflorescence, de la fleur et du 
fruit. 

L'inflorescence est presque toujours la même. 

La fleur ne présente pas de caractère constant, mais on 
conslate partout une tendance à la varialion ; les variations 
sont toutes dirigées dans un même sens et marquent la pa- 
renté de toutes ces plantes. Chaque carpelle, qu’il soit uni- 
ovulé ou biovulé, ne contient qu’une seule graine à la ma- 
turité des fruits, ce qui tend à prouver l’origine commune 
de toutes ces plantes. 

3° Le port et la distribution géographique qui, joints aux 
caractères précédents, permettent de distinguer neltement 
ces plantes de toutes les autres croissant dans les mêmes 
contrées, et fournissant comme elles des matières gommeuses 
ou résineuses. 


VALEUR DU CARACTÈRE ANATOMIQUE. — On ne peut plus 
s’élonner aujourd’hui de voir présenter un caractère anato- 
mique comme caractère primordial, surtout à propos d’une 
famille où la morphologie florale n’a pas donné des résullats 
satisfaisants. 

Je rappellerai d’abord qu’un caractère devient important 
par son universalité ; or, j'ai pu constater ce caractère chez 
toutes les plantes étudiées, et de plus il n’a été observé jus- 
qu'ici que chez les Térébinthacées. Lui refusera-t-on l’im- 
portance que je lui donne sous prétexte qu'il est ana- 

tomique ? 

_ Qu'il me soit permis de citer iei les lignes suivantes 
écrites par un savant qu'on ne lit peut-être pas assez; 
Duval-Jouve, depuis longtemps a dit excellemment d’ex- 
cellentes choses à ce sujet. | 

« Tout d'abord, etavant tout, dit-il (1), je prie mstamment 
qu’on veuille bien remarquer que, dans ma pensée, il n'est 


(4) Des comparaisons histotaxiques et de leur importance dans l'étude 
critique des espèces végétales (Mémoire de l'Acad. des Sc. et Lettres de Mont- 
pellier, 1871, p. 479). 


28 M. JADEN. 


point dutout question de substituer systématiquement, pour 
la détermination des espèces, l'examen microscopique des 
tissus aux indices fournis par les caractères extérieurs et 
apparents. Vouloir spécifier les plantes uniquement d’après 
les combinaisons que présentent leurs organes élémentaires, 
serait une prétention absurde que je repousse de toutes mes 
forces, attendu que ce serait méconnaître les rapports les 
plus naturels, ceux que fournissent les organes de repro- 
duction, les enveloppes florales, les feuilles, l’ensemble de 
la fleur et le reste. Mais dans certains cas où l’on risque de 
rester en état de doute, on peut el, à mon anis, on doit avoir 
recours à l'examen des tissus constitutifs.» 

I ne se peut trouver d’objections contre le fait qu'un ca- 
ractère général devient important, par le seul fait de sa gé- 
néralité. Pour ne rappeler qu'un seul exemple: dans les 
Crucifères, le caractère général tiré du développement d’une 
fausse cloison ne prend-il pas une grande importance parce 
qu’il est général? 

Donc si la présence exceptionnelle des canaux sécréteurs 
dans une famille aussi naturelle à tous égards que celle des 
Légumineuses, où certains genres seulement en possèdent, 
n'infirme en rien l’'homogénéilé de la famille, il n’en est pas 
de même chez les Térébinthacées. Au nom des mêmes prin- 
cipes, fort des mêmes arguments et des mêmes raisons, je 
considère qu'on ne peut pas, qu'on ne doit pas briser l’ho- 
mogénéité des Térébinthacées d’après la position si variable 
des ovules dans la loge carpellaire. 

Les faits suivants apportent un nouvel appui à l'opinion 
que je soutiens: 

4° Certaines plantes ont été rapportées tantôt aux Bursé- 
rées, tantôt aux Anacardiées. Bentham et Hooker confon- 
daient les Thyrsodium avec les Garuga dans les Bursérées; 
depuis M. Marchand, on range le genre Thyrsodium dans 
les Anacardiées. l 

2° Si M. Radilkofer a fait accepter la réunion des Dobinea, 
jusque-là placés avec doute près des Acer, aux Anacardiées, 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 29 


n'est-ce pas surtout à cause de la présence des canaux sécré- 
teurs libériens, les caractères tirés de la fleur venant 
après? | 

3° Le genre Filicium, rangé par tous les auteurs dans les 
Bursérées, prend place maintenant, depuis les travaux de 
M. Radilkofer, dans les Sapindacées. Il en est de même du 
genre Ganophyllum. Je me range à cette manière de 
voir. 

Dans ce cas la morphologie florale montre d’une façon 
toute particulière son impuissance. En effel, ces deux genres 
étaient rangés parmi les Bursérées par tous ceux qui avaient 
étudié ces plantes, aussi bien par ceux qui considèrent les 
Burséracées comme une famille distincte que par ceux qui 
les considèrent comme une tribu des Térébinthacées. C'est 
donc parmi les Simarubacées qu'il fallait s'attendre à voir 
ranger les Fi/icium et Ganophyllum. Vs vont prendre place 
dans les Sapindacées. 

JL serait inutile d’insister plus longtemps, je crois, sur 
l'importance et la légitimité du caractère que Je propose 
comme critérium de la famille des Térébinthacées. 


COMMENT FAUT-IL COMPRENDRE LES TÉRÉBINTHACÉES ? — Îl 
y à peut-être lieu de voir dans les Térébinthacées un 
groupe ancien (1) plus où moins nettement relié aux Amen- 
tacées par les Juglandacées. 

Je n’ai pas l'intention de démontrer point par point celte 


descendance; les preuves font défaut. Mais il me semble 


- (4) On trouve plusieurs Térébinthacées fossiles; elles appartiennent toutes 


aux Anacardiées. Je citerai d’après le Traité de Paléontologie de M. Schenck, 


d’après les travaux de M. Engler et d’après le livre de M. de Saporta (Origine 
paléontologique des arbres), les espèces suivantes : Pistacia miocenica Sap., 
du miocène inférieur de Marseille, ancêtre du P. Terebinthus; Rhus abbre- 
viata Sap., de l’oligocène inférieur d'Aix, souche du R. Coriaria; le Rhus 


 atavia Sap., de l’oligocène supérieur d'Armissan, qui à donné naissance au 


R. semialata ; le Rhus Naeggeranthii O. Weber, du miocène des lignites rhé- 
nans, souche du R. typhina. Enfin le genre Heterocalyx, de l'oligocène infé- 
rieur d’Aix et du miocène moyen de Radoboj qui était développé pendant 
la première moitié de la période tertiaire et qui se rapproche, suivant 
M. Engler, du genre Parishia, actuellement confiné dans l'archipel malais. 


30 M. JADIN. 


pourtant qu’on peut considérer celle parenté comme vrai- 
semblable, sinon comme probable. 

M. Baillon (1) ne conteste pas «les analogies des organes 
de végétation des Juglandacées avec ceux des Anacardiées 
et Bursérées », et il nous paraît qu'Eichler a été un peu ex- 
clusif quand il a dit: «Les feuilles composées des Juglanda- 
cées et leurs qualités aromatiques sont les seuls caractères 
qui rapprochent cette famille des Térébinthacées » (2), de 
même quand il ajoute plus loin: « La structure réduite du 
Pistacia est, comme on le sait, un desprincipaux arguments 
qui existent pour permettre le rapprochement des Juglan- 
dées et des Anacardiées, mais la ressemblance est surtout 
spécieuse ; la grande différence git principalement dans la 
structure de l'ovaire el des ovules (3). » 

En effet, il faut se souvenir que plusieurs savants ont rap- 
proché les Juglandacées des Térébinthacées; ils se basaïent 
pourtant sur les caractères lirés de la morphologie externe. 

M. J.-G. Agardh n'a-t-il pas écrit de son côté: Fabricam 
embryonis in Burseraceis et Juglandeis eamdem esse, jam apud 
Endlicherum memoratum video (4). II reconnaît aussi les afi- 
nilés des Juglandacées et des Cupulifères, car il définit ainsi 
les Juglandacées : Juglandaceæ sunt Cupuliferis, Gyrocarpeis 
el Myrobalaneis, Frazxineis et Terebinthaceis imperfecta flo- 
rum evolulione aut habitu analogæ illas collaterales, Burse- 
races affinitate prorimæ harumque formam inferiorem cons- 
hituentes (5). 

Il nous semble, et c’est l'avis de presque tous les auteurs 
modernes, que les Juglandacées sont voisines des Cupuli- 
fères; les raisons invoquées pour admettre ce rapproche- 
ment sont et demeurent excellentes; mais il nous paraîl 
excessif de ne plus marquer et de méconnaître les analogies 
entre les Térébinthacées et les Juglandacées et d’éloigner 

(1) Hist. des plantes, vol. XI, p. #04. 

(2) Blüthendiagr., vol. IL, p. 38. 

(9) EC. Gi: p. 314: 

(4) Theoria Systematisplantarum. Lund., 1858, p. 219. 

(5) Loc. cif., p. 218. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 31 


complètement et radicalement ces deux familles l’une de 
l'autre. 

Cupulfères, Juglandacées et Térébinthacées ne pourraient- 
elles pas être considérées comme issues les unes des autres 
en passant par des intermédiaires qui ont disparu actuelle- 
ment? Car si les Juglandacées se lient aux Cupulifères par 
l’unisexualité des fleurs (sans rudiment de l’autre sexe) et 
par l'ovaire infère, 1l ne faut pas oublier que par certains 
autres caractères, cette famille s'éloigne un peu des vraies 
Amentacées. L'ovule des Juglandacées est orthotrope; les 
Juglandacées ont des feuilles sans stipules (les vraies Amen- 
tacées ont loujours des stipules à leurs feuilles). Ce dernier 
caractère est commun aux Juglandacées et aux Térébintha- 
cées. Ne peut-on les considérer, quelque peu d'importance 
qu'on veuille lui accorder, comme un indice de cette pa- 
renté présumée? 

Certains caractères anatomiques de la tige sont communs 
aux deux familles : 

Le liège naît des assises périphériques de l’écorce; les 
cellules corticales sont riches en tannin et en cristaux ; col- 
lenchymateuses pour la zone externe; les parois s’amincis- 
sent dans la zone interne, en même temps que les cellules 
s allongent tangentiellement. Le péricyele forme de petits 
amas de fibres, constituant une zone protectrice pour le 
liber. Le liber a bien des caractères de celui des Térébintha- | 


_cées, les canaux sécréleurs seuls manquent. Le bois n'est 
- pas très différent de celui des Térébinthacées. | 


Ces données sont basées sur l'étude de quatre genres de 


 Jugiandacées (Engelhardtia. Carya, Pterocarya et Juglans) 


la famille en comptant cinq (1). 
Et de même que le genre Engelhardtia, ayant eu des 


représentants fossiles dans le tertiaire méditerranéen, est 


(1) Dans les Annales des sciences naturelles, T° série, vol. XVII, M. C. Houi- 
bert a publié un travail intitulé : Recherches sur le bois secondaire des Apétales. 
L'auteur constate que le bois des Juglandacées se rapproche de celui des 
Cupulifères. Ce nouveau caractère, unissant les Juglandacées aux Cupuli- 
fères, n’infirme pas l'hypothèse que je formule ici. 


>» 


32 M. JADIN. 


confiné aujourd’hui dans l'Asie et l'Océanie tropicales; de 
même le genre fossile Æeterocalyx, lrouvé dans l'oligocène 
inférieur d'Aix, est très voisin du genre actuel Parishia 
genre de Térébinthacées confiné dans l'archipel malais. N'y 
a-t-1l pas là émigration similaire,conditions d’adaptalion aux 
mêmes climats ? ane 

Toutes ces indications me semblent permettre l'hypothèse 
formulée plus haut, et il serait peut-être possible de consi- 
dérer les Térébinthacées comme descendant des Juglanda- 
cées, ces dernières restant cependant beaucoup plus près 
des Cupulifères. 

Les Térébinthacées représenteraient un groupe où tous 
les caractères ont une tendance à la variation. J'ai rappelé 
précédemment les varialions qui se montrent dansles fleurs ; 
est-il utile de faire remarquer encore la variabilité qu'on 
peut observer dans la nervation des feuilles ? Dans le genre 
Bhus, par exemple, la nervation des feuilles varie beaucoup ; 
elle varie avec la forme des folioles, et c’est aussi l’un des 
genres où l’on voit varier certains caractères anatomiques de 
la tige ; c'est le genre où les canaux sécréteurs médullaires 
sont très inconstants ; on en trouve dans certaines espèces, 
ils manquent dans d’autres ; dans une même espèce ils sont 
absents ou présents suivant qu'on examine une lige ou 
l’autre, ou même suivant la hauteur à laquelle on fait les 
coupes ; el cela sans qu’on puisse trouver des raisons expli- 
catives suffisantes. Je montre en effet plus loin (voir parlie 
spéciale, genre Æhus) que les conclusions de M. Engler au 
sujet de l'explication qu'on a cru pouvoir en donner sont 
peut-être basées sur l'observation d’un trop petit nombre 
d'espèces, mes propres observations, qui ont porté sur un 
nombre plus grand d'espèces, ne confirment pas entièrement 
opinion émise par le savant professeur de Berlin, d'après 
laquelle la présence des canaux médullaires indiquerail les 
plantes tropicales,et l'absence de ces canaux des plantes extra- 
tropicales.Les canaux médullaires sontéminemament variables 
dans les espèces de ce genre de même que dans certaines 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 933 


espèces des genres plus ou moins voisins; n'est-ce pas plu- 
tôt l'indication d’une parenté, d’une filiation possible entre 
ces genres ? 

Ces variations se représentent dansles parties essentielles 
de la fleur; aucun organe n'y échappe donc. 

C’est ainsi que, dans certains genres, on voit le nombre des 
verticilles staminaux, généralement de deux, augmenter, 
comme si, peu fixées encore, les étamines marquaient ainsi 
leur tendance à varier beaucoup. 

On pourrait croire que la fleur n'avait d'abord qu'un seul 
verticille d'étamines, car la fleur des Péstacia, Rhus, Pari- 
shia n'en possède qu'un seul, et ces genres sont justement 
ceux qui sont directement liés aux fossiles de l'oligocène 
inférieur. 

La disposition relative des étamines et du périanthe n’est 
pas plus fixée. Les étamines sont le plus souvent indépen- 
dantes, on les trouve cependant concrescentes avec la corolle, 
alors gamopétale, dans les genres Garuga, Thyrsodium ; 
ailleurs les filets s'unissent entre eux sur une hauteur plus ou 
moins grande (Canarium, Anacardium). 

Le disque intrastaminal manque quelquefois {Pistacia, 
Anacardium, Garuga, Thyrsodium); mais le plus souvent 
il existe et l’on sait quelle fixité il aura dans les groupes 
voisins et mieux différenciés des Simarubacées, Rutacées. 
Sapindacées, Géraniacées, etc. 

On sait déjà, par ce que J'ai dit précédemment, combien le 


 gynécée varie. Souvent composé de trois carpelles, dont deux 


ne se développent pas complètement (Rhoïdées), il se multi- 
plie dans d’autres cas, se fixant à cinq; mais il dépasse quel- 
quefois ce nombre (P/eiogynium). | 

Les carpelles sont libres (Puchanania) ou plus ou moins 


 concrescents (Spondias, Bursera, etc...); ces carpelles sont 


portés sur le pédoncule floral; le gynécée est supère, 

mais le pédoncule est quelquefois un peu execavé; dans un 

cas, le gynécée est porté sur un gynophore (We/anorrhæa). 

Il en est de même de la position de l’ovule dans chaque 
ANN. SC. NAT. BOT, XIXS 9 


34 M. JADIN. 


loge; cette position est très variable ; l'ovule est tantôt basi- 
laire, tantôt suspendu au sommet de la loge. Il est souvent 
inséré sur les côtés dela loge ; l'insertion se fait alors à des 
hauteurs différentes. 

Il est le plus souvent apotrope dans les Anacardiées : 
cependant dans les Spondias, M. Baillon (1) décrit ainsi le 
gynécée : « Dans l'angle interne de chaque cavité ovarienne 
se trouve un placenta qui supporte deux ovules ascendants, 
dont l’un avorte souvent et dont le micropyle est primitive- 
ment dirigé en haut et en dehors.» Tout comme chez les 
Bursérées. 

Le fruit est ordinairement une drupe, mais l’enveloppe 
s'allonge quelquefois en aile, tendant vers l’akène (Dobinea). 
L’embryon est gros, généralement droit, quelquefois courbe 
(Anacardium). Les cotylédons sont plans (Anacardiées) ou 
plissés (Bursérées). 

La fleur, d'ordinaire actinomorphe, marque une certaine 
tendance à la zygomorphie ; elle est nettement zygomorphe 
dans quelques cas {Anacardium, Mangifera). 

Il me semble, dès lors, qu'on pourrait considérer les Téré- 
binthacées comme formant l’un des termes de transition 
entre les Amentacées d'une part, auxquelles elles seraient 
alliées parles Juglandacées,etles Simarubacées, Rutacées, Sa- 
pindacées d’autre part, chez lesquelles les caractères floraux 
auraient pris une stabilité qui manque chez les Térébintha- 
cées: | 

Les Térébinthacées forment done une famille avec deux 
tribus : | 

1° Anacardiées : à ovules apolropes; tiges souvent pour- 
vues de canaux sécréteurs médullaires ; 

2° Bursérées : à ovules épitropes ; tiges exceptionnellement 
pourvues de canaux sécréteurs médullaires. 

Les familles voisines des Térébinthacées gardent toutes. 
certains caraclères généraux de celles-ci, mais aucune ne 
présente de canaux sécréteurs libériens. 


(1) Histoire des plantes, t. V, p. 258, fig. 261. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 39 


Les Rutacées ont les ovules épitropes des Bursérées et 
les glandes superficielles de quelques Térébinthacées.Les Si- 
marubacées ont aussi les ovules épitropes des Bursérées, mais 
un certain nombre de genres ont les canaux médullaires des 
Anacardiées. Les Coriariacées ont les ovules apotropes de la 
plupart des Anacardiées, et si les canaux sécréteurs man- 
quent, on y trouve pourtant une structure anatomique très 
voisine de celle des Térébinthacées (1). Les Sapindacées ont 
aussi les ovules apotropes des Anacardiées, de plus la zvgo- 
morphie de la fleur, exceptionnelle chez les Térébinthacées, 
se montre souvent chez elle. 


TABLEAU DES AFFINITÉS DE LA FAMILLE DES TÉRÉBINTHACÉES. 


LÉ GUMINEUSES 


7 
OX A LIDACEES & È 
Da ‘2 & 
28 : 
CONNARACEES S 5 ROSACEES 
st 
SIMARUBACEESŸ CORIARIACÉES 
sŸ À 
= SAPINDACÉES 
RUTACE lend is 
AGFES | glandes = 
| Corlicatles ee 
a boys SABIACÉES 


a | 


Méviacérs casmostemont TER EBINTHACEES 


porr 
anatomie 


JUGLANDACEES 


AMENTACEES 


Les Térébinthacées, représentées actuellement par des 
types variables, ne prouvent plus guère leur parenté que par 


(4) Villeneuve, Étude sur le Redoul, Montpellier, 1893. 


36 M. JADIEN. 


ce caractère d’une fixité extraordinaire, ayant seul échappé 
aux variations : la présence des canaux sécréteurs libé- 
riens. 

Or, pour les besoins de la classification, notre esprit ne 
pouvant embrasser l’ensemble de toutes les filiations que 
nous pressentons entre toutes les espèces botaniques, nous 
devons accepter un caractère fixe et général pour limiter 
une famille. Je pense que, pour les Térébinthacées, ce carac- 
tère fixe et général ne peut être que le caractère anatomique 
que J'ai constaté chez toutes les plantes étudiées dans la 
partie spéciale qui suit. 

Si l’on accepte le caractère que je propose pour délimiter 
la famille des Térébinthacées, on doit rejeter de cette famille 
la tribu des Mappiées et celle des Phytocrénées, admises 
par M. Baïllon (1), de même que celle des Amvridées admise 
par Bentham et Hooker (2) et par Le Maout et Decaisne (3). 

La famille des Térébinthacées doit se restreindre aux deux 
tribus admises plus haut: celle des Anacardiées et celle des 
Bursérées. 


PARTIE SPÉCIALE. 


Avant d'entrer dans la description du type de chaque sub- 
division, il est nécessaire d'indiquer brièvement quelles sont 
les manipulations générales qui ont été nécessaires pour les 
mener à bien, et quelest l’ordre suivi dans l’énumération des 
groupes. 

Chaque fois que les échantillons me l'ont permis, j'ai fait 
des coupes longitudinales et tangentielles. Les coupes ont 
été souvent éclaircies par l’eau de Javel, afin de bien obser- 
ver les places occupées par les organes sécréteurs. La nature 
histologique des tissus à élé révélée surtout au moyen des 
deux méthodes suivantes : 


(4) Histoire des plantes, vol. V, famille des Térébinthacées. 
(2) Gen. plant., vol. I, p. 322. 
(3) Traité général de botanique, 2° édit., 1876, p. 327. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 37 


1° Action successive du vert de méthyle et du carmin aluné 
de Tangl; 

2° Action simultanée de la vésuvine et de la fuchsine ; ce 
dernier procédé donne rapidement une double coloration 
très nette et très élégante. 

Pour la description des genres, Jai d'abord décrit. les 
Anacardiées, puis les Bursérées. Pour décrire les Anacar- 
diées, J'ai conservé les divisions admises par M. Engler dans 
sa monographie de ces plantes (quatrième volume des Suites 
au Prodrome de De Candolle). J’ai cependant interverti 
l’ordre dans lequel M. Engler les a décrites. 

J'ai commencé par les Rhoïdées, puis J'ai décrit successi- 
vement les Dobinéées, les Sémécarpées, les Spondiées et les 
Mangiférées. La description des Bursérées termine ce cha- 
pitre. 

Dans chacune des divisions, j'ai décrit les genres en les 
eroupant d'après les affinités anatomiques qu'ils m'ont paru 
De mr entre eux; ainsi, par exemple, dans les Rhoïdées, 
j'ai fait trois ohons. 

1° Genres dépourvus de canaux médullaires dans toutes les 
espèces étudiées; 

2° Genres comprenant certaines espèces pourvues de ca- 
naux médullaires et RACE autres sans canaux médul- 
laires ; | ur 
d ones pourvus de canaux médullaires dans toutes les 
espèces éludiées. ; - 

Comme je n'ai pu me livrer à des recherches sur toutes 
les espèces de chacun de ces genres, je ne prétends pas que 
cette division soit définitive ; des recherchesultérieures pour- 
ront la modifier. J’ai agi de même pour les autres groupe- 
ments admis par M.Engler. 

: Si j'ai accepté les genres établis par M. Engler dans sa 
monographie, ce n’est pas qu’ils me paraissent {ous accepla- 
bles; mais on verra que l'anatomie de ja Lige ne présente pas 
généralement des caraclères génériques assez nets pour 
infirmer l’automonie de ces genres ; néanmoins pour 


33 M. JADIN. 


certains genres ces caractères anatomiques aident à éviter 
des confusions, et dans un cas même (celui du Canarium), 
ils permettent de circonscrire très nettement le genre. 

Les genres étudiés et les genres à exclure sont énumérés 
à la fin, et j'indique brièvement les raisons anatomiques qui 
me paraissent plaider en faveur de l’exelusion de ces derniers. 


TRIBU I. ANACARDIÉES. 


Ï. RHoOïDÉES. 


À. Rhoïdées sans canaux sécréteurs médullaires. 


On peut prendre comme tvpe de ce groupe le genre Pis- 
Lacia ; plusieurs espèces de ce genre sont méditerranéennes 
et peuvent être étudiées à l’état frais. Je résumerai de la 
manière suivante les caractères anatomiques de la tige de 
ce genre. 

Le liège naît de l’assise sous-épidermique; l'écorce 
externe est collenchymateuse, l’écorce interne se compose 
de cellules allongées dans le sens tangentiel, elles sont pour- 
vues de parois minces et cellulosiques. Toute l’écorce est 
riche en tannin, certaines cellules contiennent un cristal 
simple d’oxalate de chaux. Les arcs fibreux péricycliques 
sont épais de 2-3 assises de fibres, ils sont reliés entre eux 
par des cellules scléreuses. Chaque croissant fibreux pro- 
tège un large canal sécréteur qui parcourt le Liber primaire. 
Le liber est riche en tannin. Le bois se compose d’un tissu 
ligneux à parois épaisses; les vaisseaux ligneux sont peu 
larges, en petit nombre. Les rayons médullaires sont unisé- 
riés, à cellules allongées radialement. La moelle se compose 
de cellules tannifères ou contenant des cristaux octaédriques 
d’oxalate de chaux. 

A côté des Pistacia, on peut ranger les Rhoïdées dans les- 
quelles toutes les espèces étudiées sont privées de canaux 
sécréteurs médullaires : Haplorhus Engl., Protorkus Engl., 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 39 


Laurophyllus Thunb., Smodingiunm E. Mey., Loxostylis 
Spreng. f., Cotinus Tourn., Lithræa Miers., Rhodosphæra 
Engl. et B/epharocarya F. Muell. 

Le genre Plepharocarya a été jusqu'ici placé dans les in- 
certæ sedis des Anacardiacées ; il me paraît probable que, par 
la structure anatomique de la lige aussi bien que par la cons- 
titution de la fleur, ce genre doit prendre place parmi les 
Rhoïdées, tout au voisinage des Aus. 


B. Rhoïdées avec ou sans canaux sécréteurs médullaires. 


Le genre Aus peut être pris comme lype de cette sec- 
tion. 

L’anatomie de la tige se rapproche beaucoup de celle 
des Pistacra ; seulement, suivant les espèces, on trouve ou 
non des canaux sécréteurs situés à la périphérie de la moelle. 
Quand les canaux sécréteurs médullaires existent, ils s’anas- 
tomosent très souvent entre eux comme le montre la fi- 
gure 15, par exemple. 

M. Trécul a signalé depuis longtemps (1), et j'ai déjà con- 
firmé l'observation de ce savant (2), que dans certaines espè- 
ces les canaux sécréteurs médullaires peuvent exister ou faire 
défaut suivant les tiges observées. L'espèce la plus remar- 
quable à cet effet est le Rhus Toricodendron. 

J'ai cherché depuis à me rendre compte si l’âge, si l’épo- 
que du développement des rameaux, ou si le climat sous 
lequel s'était développée la tige élaient en relation avec 
_ l’existence ou l'absence des canaux sécréteurs médullaires 

du À. Toxicodendron. 
Je suis arrivé à un résultat absolument négatif. J'ai trouvé 
des tiges qui présentaient ou non des canaux médullaires, 
comme le signale M. Trécul : J'ai même trouvé des tiges 
_ absolument privées de canaux médullaires, à quelque hau- 


_ (4) Des vaisseaux propres des Térébinthacées (C. R. Acad. Sc., t. LXV, 
1861, p. 17-25, et Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, t. VIT, 1867, p. 112-121). 

(2) Les organes sécréteurs des végétaux et la matière médicale. Montpellier, 
1888, p: 15. 


40 M. JADIN. 


teur que fût faite la coupe (1); cependant, chaque fois que 
jai pris soin de prélever plusieurs échantillons sur une 
même plante, j'obtenais une proporlion bien plus forte de 
tiges pourvues d'organes sécréteurs médullaires que de 
tiges privées de ces organes. D’après mes observations, un 
pied de À. Toxicodendron étant donné, si on prélève dix 
échantillons différents, on trouve de 7 à 8 tiges pourvues 


Fig. 15. Rhus viminalis. Coupe transversale de la tige montrant deux canaux 
médullaires qui se rapprochent l’un de l'autre et vont s’anastomoser. 
G. = 170 env. 


de canaux médullaires ; et je le répète, 1l ne me paraît pas 
possible, pour le moment du moins, d'indiquer la cause qui 
délermine la présence où l'absence de ces canaux mé- 
dullaires. . 
L'élude des espèces faite jusqu’à ce jour me semble infir- 
mer une conclusion formulée par M. Eagler. Dans son im- 
portant mémoire sur les Rhoïdées, M. Engler s'exprime 
ainsi : « Pour me persuader de la valeur systématique des 


(1) Ceci explique pourquoi ni M. Van Tieghem (Mémoire sur les canaux 
sécréleurs des plantes, 1872, tirage à part, 1°" Mémoire, p. 75), ni M. Engler 
(Engler’s Bot. Jahr., vol. I, p. 390) ne signalent des canaux médullaires dans 
cette plante. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 41 


canaux médullaires et pour rechercher l'influence du climat 
tropical sur le développement des canaux sécréteurs médui- 
laires, j'ai examiné plusieurs espèces du genre Ahus, qui est 
représenté dans les régions tropicales et extratropicales, et je 
suis arrivé à ce résultat très important que les espèces tropi- 
cales possèdent des canaux sécréteurs médullaires, tandis que 
les espèces extratropicales n'en possèdent pas. Deux espè- 
ces de la même section {Gerontogeæ) : Æ?. lucida du Cap et 
BR. abyssinica, se comportent différemment à cet égard (1). » 

Cette conclusion de M. Engler est basée sur l'étude de 
six espèces de Aus, à savoir : R. Toxicodendron L., R. qla- 
bra L., R. lucida L., R. abyssinica Mochst., À. viticifolia 
F. Muell. et À. ferruginea Teysm. Sur ces six espèces, l’au- 
teur ne mentionne de canaux médullaires que dans le 
R. abyssinica et dans le À. ferruginea; toutes deux, en effet, 
sont tropicales, les quatre autres étant extratropicales. Mais 
il faut observer tout d’abord que le À. T'oricodendron, espèce 
exiratropicale, peut être considéré comme pourvu de ca- 
naux médullaires, puisque j'ai le plus souvent rencontré des 
canaux oduiliires sur les plantes étudiées. 

En outre, si on dresse la liste des espèces observées jus- 
qu'ici, en ayant soin de les classer d’après ce caractère, on 
voit que le climat n'influe pas toujours sur les canaux mé- 
dullaires. | 
_ Voici la liste des 27 espèces que j'ai pu me procurer, 
dressée d’après la présence ou l'absence des canaux médul- 
aires; j'indique pour + espèce le pays d’origine de 
l'exemplaire 


(1) Ueber die morphologischen Verhälinisse und die geographische Ver- 
breitung der Gattung Rhus,wie der mit ihr verwandten, lebenden und aus- 
gestorbenen Anacardiaceæ (Engler’s Bot. Jahr., vol I, p. 395). 


ÆS 
Lo 


M. +) ABDEN. 
ESPÈCES POURVUES DE CANAUX ESPÈCES DÉPOURVUES DE CANAUX 
MÉDULLAIRES. MÉDULLAIRES. 
. Succedanea L. Ind. or. et Java. R. villosa L. f. Abyssinie. 
. Mysurensis Heyne. Ind. or. R. thyrsiflora Balf. f. Socotora. 
. Wallichii Hook. f. Ind. or. R. pentaphylla Desf. Algérie et Maroc. 
. hypoleuca Champ. Hong-Kong. ER. tomentosa L. Cap. 
. trichocarpa Miq. Japon. R. lucida L. Cap. 
. Semialata Murr. Japon. R. angustifolia L. Cap. 
. retusa Zoil. Australie. R. suaveolens Ait. Amér. sept. 
. relinorrhæa Steud. Abyssinie. R. integrifolia Engl. Amér. sept. et 
. glutinosa Hochst. Abyssinie. Jard., Lisbonne. 
. Otyacantha Cav. Algérie. R. Coriaria L. Rég. médit. 


- glaucescens Rich. Zanzibar. 

- lævigata L. Cap. 

. undulata Jacq. Cap. 

. viminalis Vahl. Cap. : 

- glauca Desf. Cap. 

. Copallina L. Amér. sept. 

. typhina L. Amér. sept. 

. Toxicodendron L. Amér. sept. el 
Jard., Montpellier. | 


HS TD ST Drm 5m D SE 


Il suffit d'examiner ce classement pour se rendre compte, 
par exemple, que, sur les sept espèces extratropicales du 
Cap, quatre possèdent des canaux médullaires et trois n’en 
possèdent pas; de même, sur cinq espèces africaines tropi- 
cales provenant d'Abyssinie, de Socotora ou de Zanzibar, on 
en voit trois pourvues de canaux médullaires et deux dépour- 
vues d'organes sécréteurs médullaires. 

Il serait intéressant d'étudier toutes les espèces de ce 
genre ; Je n'ai pu me procurer que celles-là. Néanmoins, il 
ne me parait plus possible, après ces résultats, d'accepter 
entièrement la conclusion de M. Engler. Il n’est pas impos- 
sible que le climat agisse, mais on ne peut pas conclure que 
c’est une espèce tropicale par la seule constatation de la pré- 
sence des canaux méduilaires ; d'autant plus que, si on ne 
se limite plus au genre Ahus, mais si on considère tous les 
genres de Térébinthacées en se plaçant à ce point de vue, on 
arrive à des résultats à peu près identiques. 

Les genres Protorhus et Haplorhus, par exemple, sont tro- 
picaux et manquent de canaux médullaires; nous verrons 
plus loin que les Nothopegia, Bouea, et la plupart des Bursé- 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 43 


rées se composent d'espèces tropicales dépourvues de canaux 
sécréteurs médullaires. 

Donc, je ne pense pas qu'il faille chercher un rapport 
constant entre la présence ou l'absence des canaux médul- 
laires el le climat. Faut-il voir dans ces faits une relation 
phylogénétique, un rapport de parenté? Peut-être, mais il 
ne me paraît pas possible d’aller plus loin que l’hypothèse: 
les lacunes de nos connaissances sont encore trop nombreu- 
ses ; 1l faudrait avoir fait une élude complète de toutes les 
plantes Terébinthacées, peut-être alors pourrait-on saisir 
ces relations. Pour le moment, on ne peut guère formuler 
que des hypothèses. 

Autour des ARhus se groupent les genres suivants : Heeria 
Meis., Comocladia P. Browne, Schinus L., Mauria H. B. K. 
et Sorindeia P. Th. 


C. Rhoïdées pourvues de canaux médullaires. 


Toutes les espèces étudiées des genres réunis ici sont 


Fig. 16: Tricoscypha lucens. Schéma de la tige. Coupe transversale. esc — ca- 
naux sécréteurs corticaux, csl — canaux sécrét. libériens, csm — canaux sécrét. 
médullaires, f — péricycle liguifié, B = bois. G = 60 env. 


pourvues de canaux sécréteurs médullaires; mais on peut 


distinguer deux séries dans ce groupe. 


44 M. JADIN., 


La première se compose des genres possédant des canaux 
sécréteurs dans le liber et dans la moelle seulement; elle 
est la plus nombreuse et comprend : Pentaspadon Hook. f., 
Microstemon Engl., Euroschinus Hook. f., Pseudosmodinquim 
Engl., Metopium VP. Browne, Schinopsis Engl., Astronium 
Jacq. et Loxopterygium Hook. f. | 

Dans la seconde, on peut réunir les genres pourvus d’or- 
ganes sécréleurs corticaux. Dans ces plantes, en outre des 
canaux libériens et médullaires, on irouve des organes sé- 
créleurs situés dans la couche corticale. Le genre Trico- 
scypha peut servir de type à cette série (fig. 16). Dans Île 
Tricoscypha lucens Oliv., que nous avons pu éludier, les 
organes sécréleurs de l'écorce ne sont pas de longs canaux 
comme ceux rencontrés dans le liber ou dans la moelle: 
sur une coupe longitudinale, ils se montrent plus ou moins 
courts el souvent même ce sont de véritables glandes sécré- 
irices. | 

Autour du Tricoscypha, on peut placer les genres sui- 
vants : Campnosperma Thw., Thyrsodium Benih. et Faque- 
ha L. March., qui possèdent aussi des organes sécréteurs 
situés dans la région corticale. 


Il. DoBINÉÉES. 


À l'exemple de M. Engler, nous ne comprenons que le 
genre Dobinea dans cette sous-tribu, mais nous la rappro- 
chons des Rhoïdées à canaux sécréteurs médullaires cons- 
tants et surtout des genres précédents, car, comme eux, les 
Dobinea possèdent des organes sécréteurs corticaux. 

Les deux espèces de ce genre sont faciles à distinguer l’une 
de l’autre. 

Le D. Delavayi Baill. possède des poils superficiels à 
base engainée, tandis que le D. vulgaris Hamill. est privé 
de ces poils (1). 


(1) Jadin, Remarques sur les genres Dobinea et Podoon (Journ. de Bot. 
Morot, n°“ du 1% et 16 juillet 14893). 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 45 


III. SÉMÉCARPÉES. 


Cette sous-tribu comprend les genres suivants : Seme- 
carpus L., Holigarna Ham., Melanochyla Mook. f., Dri- 
mycarpus Hook. f., et Nothopegqia BI. 

Au point de vue anatomique, on peut distinguer les trois 
premiers des deux derniers en ce que les canaux médul- 
laires parcourent la tige des premiers et sont absents de 
celle des seconds. 


IV. SPONDIÉES. 


Nous nous irouvons ici en présence de treize genres ; à 
savoir : Spondias L., Solenocarpus W. et Arn., Poupartia 
Commers., Pleiogynium Engl., Sclerocarya Hochst., Pseu- 


À 


Fig. 17 : Poupartia borbonica. Schéma de la tige. Coupe transversale, fl = fibres 
libériennes. — Les autres lettres comme dans la figure précédente. G — 60 env. 


dospondias Engl., Pegia Colebr., Harpephyllum Bernh., Cyr- 
tocarpa MH. B. K., Tapirira Aubl., Odina Roxb. (Calesium 
Adans.), Hæmatostaphis Hook. f. et Dracontomelum BI. 

Si nous en écartons le Dracontomelum, qui, tout en étant 
une Térébinthacée, paraît un peu différent des Spondiées, 
on se trouve en présence de caractères anatomiques très 
homogènes. 

Tous les caraclères anatomiques énumérés plus haut, à 


46 M. 


3 ABDIN. 


propos des Pistacia, se retrouvent ; il existe en outre des 


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Fig. 18: Spondias dulcis. Coupe tan- 
gentielle montrant les canaux sé- 
créteurs anastomosés dans le li- 
ber. G—= 79 env. 


canaux médullaires nombreux ; 
le liber est abondamment pour- 
vu de fibres, formant des amas 
rapprochés les uns des autres 
et rangés en cercles concentri- 
ques (fig. 17). En outre, les ca- 
naux sécréleurs sont très nom- 
breux et le plus souvent ils 
s’anastomosent entre eux et for- 
ment un réseau compliqué 
comme le montre la figure 18, 
représentant une coupe tangen- 
lielle dans la tige du Spondias 
dulcis Forst. 

Le genre Dracontomelum, 
avons-nous dit, s'éloigne des 
Spondiées par les caractères 


anatomiques. En effet, seul parmi tous les autres genres, il 
est pauvre en organes sécréleurs. Les canaux libériens sont 


Fig. 19: Dracontomelum sylvestre. 
Quelques cellules de la moelle 
montrant l’hétérogénéité du tissu 
médullaire. G = 170 env. 


réduits aux canaux primaires, 
ils sont éloignés les uns des au- 
tres ; la moelle est sans organes 
sécréteurs et se compose de cel- 
lules hétérogènes. Comme le 
montre la figure 19, certaines 
cellules médullaires sont à pa- 
rois minces, tandis que d'au- 
tres cellules sont pourvues de 
membranes épaisses et ligni- 
fiées. Cette hétérogénéité des 
cellules de la moelle se retrouve 
du reste dans deux autres gen- 


res de Térébinthacées : chez les Santiria BI., et chez les 
Trattinickia Willd. M. Baillon (1) considère le genre Dra- 


(4) Histoire des plantes, vol. V, p. 289 (en note). 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 47 


contomelum comme devant être rattaché aux Rutacées-Zan- 
ihoxylées, sous le nom de Comeurya. En dehors des raisons 
invoquées par M. Engler pour classer les Dracontomelum 
parmi les Térébinthacées, je pense que les caractères ana- 
tomiques fournis par la tige justifieraient complètement 
la place de ces plantes parmi les Térébinthacées. 


V. MANGIFÉRÉES. 


Les genres Gluta L., Sivintomia Griff., Buchanania Roxb., 
Melanorrhæa Wall., Mangifera L. et Anacardium Rott., 
que M. Engler elasse dans cette sous-tribu, présentent une 
homogénéilé de caractères anatomiques. Partout les canaux 
sécréteurs sont nombreux, aussi bien dans le liber que dans 
la moelle. Les fibres libériennes observées chez les Spondiées 
font presque complètement défaut, et permettent de séparer 
les Mangiférées des Spondiées. 

Le genre Bouea Meiss. a été raltaché aux Mangiférées par 
M. Engler ; la place de ce genre a toujours été considérée 
comme douteuse et bien que tousles auteurs soient unanimes 
à classer les Bouea parmi les Térébinthacées, l'opposition 
de leurs feuilles laisse place au doute. 

Les caractères anatomiques confirment l'opinion qui fait 
des Bouea des plantes Térébinthacées. Les canaux libériens 
sont nombreux ; ceux du liber primaire sont protégés par 
des fibres péricycliques dont les amas affectent la forme 
d'un croissant, correspondant bien au caractère général des 


-Térébinthacées. Les canaux médullaires sont absents. et les 


feuilles sont abondamment pourvues de cellules scléreuses. 
Ce dernier caractère est exceptionnel chez les Térébintha- 
cées ; j'ai du moins tout lieu de le penser, car si je n'ai pas 
pu observer les feuilles de touies les espèces étudiées ici, 


j'en ai cependant observé un assez grand nombre pour penser 


que la présence des cellules scléreuses dans la feuille des 
Bouea est un caractère exceptionnel chez les Térébinthacées. 
Pour ne citer qu'un exemple, je dirai que les feuilles des 
Semecarpus, par exemple, qui sont entières et dures comme 


48 M. JADIN. 


celles des Bouea, mais sans être opposées, manquent de cel- 
lules scléreuses. Toutefois ce caractère exceptionnel des 
feuilles ne doit pas, à mon avis, infirmer l’opinion qui fait de 
ces espèces des Térébinthacées. 


TRIBU II. BURSÉRÉES. 


C’est cette tribu qu’un certain nombre d'auteurs éloignent 
des Anacardiées pour en faire la famille des Burséracées. 
Or, je le répète encore, il y a identité de caractères anato- 
miques, et il ne me paraît pas possible de considérer ce 
groupe autrement que comme une tribu de la famille des 
Térébinthacées. 

On y range les genres suivants : Garuga Roxb., Crepido- 
spermum Hook.f., Hediwiqia Sw., Canarium L., Scutinanthe 
Thw., Commiphora Jacq. (Balsamodendron M. B. K.), Bur- 
sera L., Protium Burm., Dacryodes Vahl., Santiria BI., Trat- 
hnichia WNilld., Boswellia Roxb., et 2riomma Hook. f. 

Les caractères anatomiques de cette tribu sont les mêmes 
que ceux énumérés pour les Anacardiées; les canaux sécré- 
teurs médullaires sont généralement absents; j’en ai cepen- 
dant observé chez le Canarium microcarpum Engl., et chez 
le Boswellia papyrifera Hochst. Les glandes corticales, signa- 
lées plus haut chez quelques Anacardiées, se retrouvent ici 
chez les (raruga et chez les Hedwigia. Les Santiria et le Trat- 
finichia présentent une moelle hétérogène, rappelant celle 
des Dracontomelum. 

IL faut enfin noter que le genre Canarium possède des 
faisceaux libéroligneux dans la moelle de la tige. Ces fais- 
ceaux médullaires sont orientés inversement, le liber est 
à l’intérieur et le bois à la périphérie. Le liber de ces fais- 
ceaux est parcouru par un large canal sécréteur (fig. 20). 

J'ai pu étudier 27 espèces de Canarium ; toutes présen- 
taient cette particularité anatomique. Seul, le C. &runneum 
Redd. ne possédait pas de faisceaux médullaires. Or si nous 
rappelons que Thwaites, en se basant sur les caractères tirés | 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 49 


de la morphologie externe, avait déjà décrit cette espèce 
sous le nom de Scutinanthe brunnea, il paraîtra évident que 
nous n'ayons pas hésité à rendre au C. brunneum Redd., 


Fig. 20: Canarium molle. Schéma de la tige. Coupe transversale. FM = faisceaux 
libéro-ligneux médullaires. Les autres lettres comme dans les figures précédentes 
G = 60 env. 


la valeur d’un genre, et que nous ayons décrit cette plante 
sous le nom de Scutinanthe brunnea Thw. (1). ; 


GENRES NON ÉTUDIÉS. 


Parisha. Hook. f. (4 espèces), Baronia Baker (1 espèce), 
Micronychia Oliv. (1 espèce) et Veatchia A. Gray (1 espèce) 
sont les quatre genres que nous n'avons pas pu étudier. Ils 
appartiennent tous au groupe des Rhoïdées de M. Engler. 

J'espère que leur étude n'aurait rien changé aux conclu- 
sions que Je formule. 

(4) Jadin, Observations sur quelques Térébinthacées (Journ. de Bot. Morot, 


n° du 1°" et 16 novembre 1893). : 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 4 


50 M. JADIN. 


GENRES À EXCLURE. 


Ganophyllum BI. — Absence de canaux sécréteurs libé- 
riens ; présence dans le liber de grandes cellules contenant 
une masse concrétionnée. | 

Filicium Thw. — Caractères anatomiques semblables au 
précédent. 

M. Radikofer a depuis longtemps classé ces deux genres 
parmi les Sapindacées (1); cette opinion me paraît devoir : 
êlre acceptée. 

Paiveusea Welw. — Classé avec doute parmi les Bursé- 
rées par M. Baillon (2), ce genre est le plus souvent rangé 
parmi les Euphorbiacées. L’anatomie donne raison à cette 
dernière manière de voir. 

Juliania Schlecht. — Par la présence de canaux sécré- 
teurs dans la moelle ce genre paraît devoir prendre place 
parmi les Simarubacées ; l'absence de canaux sécréteurs 
libériens ne permet pas de le considérer comme une Téré- 
binthacée. 

Corynocarpus Forst. — Rapproché avec doute des Téré- 
binthacées, ce genre s’en éloigne par l’absence d'organes 
sécréteurs ; 1l ne peut y être maintenu. 


CONCLUSIONS. 


L'étude de la tige des Térébinthacées, poursuivie sur 
207 espèces réparties en 67 genres (3), nous permet de for- 
muler les conclusions suivantes : 

1° La tige des Térébinthacées est toujours caractérisée 
par des canaux sécréteurs développés dans le liber ; ces ca- 
naux sont protégés par des fibres péricycliques. Ce caractère 
est d’une telle fixité qu'il nous paraît devoir être pris comme 
le caractère le plus important de cette famille. 

(2) In Sitzungsb. d. k. Akad. math.-physik. München, 1879, p. 591. 


(3) Histoire des plantes, vol. V, p. 311. 
(1) La famille compte environ 600 espèces réparties en 71 genres. 


RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 51 


2 Les caractères tirés de l’anatomie de la tige ne peuvent 
pas servir à caractériser les genres ; néanmoins, dans cer- 
tains cas, ces caractères viennent en aide à ceux tirés de la 
morphologie externe. On peut recourir à ces caractères ana- 
tomiques dans les cas douteux (Pseudosmodingium, Dobinea, 
Pseudospondias, Cyrtocarpa, Mauria, Sorindeia, Canarium, 
Scutinanthe, etc.). 

3° Le caractère tiré de la présence ou de l’absence des 
canaux médullaires ne doit pas toujours être pris comme un 
caractère important. L'absence est constante dans certains 
genres ; ailleurs, et sans qu'on puisse trouver une explica- 
tion satisfaisante, les canaux médullaires sont présents ou 
absents; enfin, il est des cas où ils sont constants (Se- 
mecarpus, Anacardium, Mangifera, Va plupart des Spon- 
dibess etc.) 

4° Il ne paraît pas que le climat ait une importance exclu- 
sive ou peut-être même capitale au point de vue du dévelop- 
pement des canaux sécréteurs médullaires. 

Ce travail a été fait à l’Institut de Botanique de Mont- 
pellier. Je suis heureux de le terminer en remerciant mon 
Maître et ami M. Ch. Fhahault de ses encouragements, de 
ses critiques et de son affectueuse sollicitude. 


LES 


ALGUES MARINES 


DU GROENLAND 


Par M. L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Ce mémoire est le résumé d’un travail publié en danois en 

1893 (1). J'ai essayé d’en résumer les parties descriptive et 
systématique, sans répéter les indications relatives aux loca- 
lités et aux stations, à la saison de la reproduction, à la syno- 
nymie ; Je n'ai pas Cru devoir non plus traduire en français 
la critique détaillée des nombreuses espèces qui ont été, à 
tort, indiquées au Groenland. 
. Ce travail a pour base les riches collections réunies au 
Musée botanique de Copenhague. Commencées dès la fin du 
dix-huitième siècle par Fabricius, Giesecke et Wormskiold, 
elles ont été augmentées par J. Vahl pendant son séjour de 
huit années au Groenland (1828-1836). 

De nouvelles récoltes ont été rapportées au Musée de 
Copenhague pendant la dernière décade par les expéditions 
danoises envoyées par la commission pour l’exploration géo- 
logique et géographique du Groenland; les collections les 
plus riches sont dues à MM. Th. Holm, N. Hartz et à mes 
propres recherches. J’ai pris part à deux de ces expéditions, 
et j'ai pu ainsi visiter le Groenland entre les 73% et 
60"° parallèles. 


(1) L. Kolderup Rosenvinge, Groenlands Havalger. Extrait des « Meddel- 
elser om Groenland », If, p. 763 à 981, pl. I et IL. Copenhague, 1893. 


54 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


En 1812, Lyngbye, s'appuyant en grande partie sur les 
collections de Wormskiold, énumère dans son Hydrophyto- 
logie vingt-six espèces des côtes du Groenland. La connais- 
sance des Algues marines du Groenland s'est accrue peu à 
peu, grâce à diverses expéditions arctiques et à plusieurs 
publications importantes de M. J. Agardh, qui a pu examiner 
aussi des échantillons de la collection de J. Vahl. Mais cette 
précieuse collection n’a été soumise à un examen complet 
que bien plus tard, lorsque M. Kjellman élabora son travail 
sur les Algues de la mer de Glace (1). Dans cet ouvrage si im- 
portant pour la connaissance des Algues marines arctiques, 
M. Kjellman énumère plus d’une centaine d'espèces pour 
le Groenland. 

L'étude des riches collections du Musée de Copenhague a 
fait ajouter un nombre très considérable d'espèces à la flore 
du Groenland. Mais cette élude et les recherches que j'ai pu 
faire sur les côtes mêmes du Groenland m'ont conduit à 
considérer avec une critique sévère les espèces qui ont élé 
indiquées au Groenland, soit dans la bibliographie, soit dans 
d'anciens herbiers, mais qui ne sont pas représentées dans 
les collections bien étiquetées, et de n'énumérer que les 
espèces dont j'ai vu des échantillons provenant avec certitude 
du Groenland. En effet, la bibliographie contient une foule 
d'indications fondées sur des déterminations fausses, et dans 
les anciens herbiers on trouve de nombreuses incorrections 
relatives à la provenance des échantillons. Dans plus d’un 
cas, il m'a été possible de démontrer avec certitude la cause 
de ces erreurs. La plupart des espèces qui sont ainsi exclues, 
ou regardées comme douteuses pour la flore groenlan- 
daise (2), ont une distribution relativement méridionale, et 
la flore des côtes du Groenland se trouve donc avoir un carac- 
tère arctique plus prononcé qu’on n’avait jusqu'ici lieu de le 
croire. 


(1) F.-R. Kjellman, The Algæ of the Arctic Sea (Vetenskaps-Akademiens 
Handlingar. Bd XX, n° 5. Stockholm, 1883). 


(2) On trouvera ces espèces mentionnées dans mon travail danois. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 55 


Quant à la délimitation des espèces, je suis parfois en dé- 
saccord avec les auteurs antérieurs; cela provient surtout de 
ce que les riches collections qui m'ont servi et les observa- 
ions que j'ai faites dans la nature m'ont fait connaître des 
formes intermédiaires entre des espèces qu'on croyait autre- 
fois bien distinctes. 

Je suis très obligé à plusieurs confrères qui ont bien voulu 
me communiquer des déterminations ou des échantillons ; je 
dois surtout de la reconnaissance à M. le professeur 
Fr. Schmitz, à Greifswald, qui s’est gracieusement chargé de 
l'étude des Squamariacées et des genres Turnerella et Cally- 
menia, el qui a bien voulu écrire les parties de ce travail qui 
ont trait à ces Algues. 


À. — RHODOPHYCEÆ. 


I. — FLORIDEÆ. 


FAM. — CORALLINACEZÆ. 


Lithothamnion soriferum Kjellm. 

La plupart des échantillons concordent bien avec > la des- 
cription de l'espèce par M. Kjellman et avec la forme divari- 
cata Foslie. Deux échantillons concordaient avec la forme 
globosa et la forme adcicornis (L. alcicorne Kjellm.); cette 
dernière à été rapportée à celte espèce, avec raison sans 
doute, par M. Foslie. 

_ Groenland occidental, entre 65° et 60° lat. N. 

Lithothamnion flabellatum Rosenv. 

_ Le thalle est formé d’une partie appliquée, crustacée, qui 
_ porte des rameaux dressés. La croûte est mince et fortement 
appliquée sur les supports (des balanes), les rameaux sont 
plus ou moins serrés, généralement ramifiés en un seul plan, 
en éventail, comprimés ou presque cylindriques ; ils ont 
jusqu'à à centimètres de long. Les conceptacles sporangi- 


56 . LL. KOLDERUP ROSENVINGE. 


fères sont peu proéminents, finalement même ils sont dé- 
bordés par le tissu environnant’; ils ont environ 250 y de dia- 
mètre; les sporanges, contenant deux spores, mesurent 
145 à 180 x de long sur environ 60 & de large. Le thalle 
vivant a une jolie couleur rose. 


Fig. 1. — Lithothamnion flabellatum. — Fig. 2. — Lithothamnion flabella- 
À, fragment d’un test de balane couvert lum. — Deux sporanges sans 
de la croûte, portant de jeunes pousses l'enveloppe. Trois des spores 
encore simples; B, thalle ramifié en sont (perforées de canaux pro- 
éventail avec des conceptacles, 1 : 1. venant probablement d’une 


plante endophyte, 230: 1. 


Cette espèce se rapproche du L. glaciale Kjellm. par l’en- 
semble de ses caractères, notamment par ses conceptacles 
immergés et par ses sporanges dispores; elle s’en distingue, 
notamment, par sa ramification flabelliforme et par ses spo- 
ranges un peu plus grands. Peut-être l'examen d’échantil- 
ons plus abondants montrera-t-l un jour qu’elle n’est qu’une 
forme du L. glaciale Kjellm., analogue au L. soriferum, forme 
alcicornis. | 

Gr. occid., 72°,23' Iat. N., sur des rochers et des balanes, 
à 11 à 30 mètres de profondeur. 

Lithothamnion glaciale Kjellm. 

Certains échantillons ressemblaient plutôt au L. interme- 
drum Kjellm. par ses rameaux cylindriques ; iis ont été rap- 
portés pourtant au L. glaciale, à cause de leurs sporanges 
dispores. Des échantillons jeunes peuvent ressembler beau- 
coup au L. colliculosum Foslie (Contrib., IE, p. 8, pl. 3). 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 97 


Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. 

Lithothamnion intermedium Kjellm. 

Un échantillon avec des conceptacles de cystocarpes a été 
rapporté à celte espèce, mais la détermination n’est pas abso- 


lument sûre, faute de conceptacles à sporanges. 
Gr. occid., à 69° lat. N. 


Lithothamnion circumsceriptum Slrômfelt (A/ove- 
getat. vid Islands kuster., Güteborg, 1886, p. 20). 

«, areolatum Rosenv. 

Dans la région littorale, on trouve fréquemment, sur des 
rochers et des moules, des échantillons qui concordent exac- 
tement avec la description de Strômfelt. Ils forment des 
croûtes minces, alteignant à peine l’épaisseur de 1 millimè- 
tre. Les conceptacies sont très serrés et anguleux ; les cloi- 


_sons qui les séparent sont assez minces. Après l'épuisement 


des conceptacles, non seulement le couvercle, qui est perforé 
d'environ vingt canaux, mais toute la partie supérieure des 
conceptacles, se détache, et les cloisons entre les concepta- 
cles apparaissent alors comme un réseau régulier. Si les 
conceptacles sont très serrés, on peut souvent, avant même 
qu'ils se soient vidés, distinguer un réseau semblable, mais 
beaucoup plus faible, à Ja surface du thalle. Les conceptacles 
forment une tache bien limitée, occupant la partie centrale 
du thalle, tandis que la partie marginale est stérile. 
B, validum Rosenv. 


. Cette espèce descend jusqu’à une profondeur de 37 mètres. 


mais elle apparaît alors sous une forme qui esl assez diffé- 
rente de la variété que nous venons de décrire. La croûte est 
beaucoup plus épaisse, atleint environ 1 centimètre; les 
conceptacles sont moins serrés el ordinairement orbicu- 
laires. Après l'épuisement, les couvereles seuls disparaissent ; 
les parties restantes de la surface, situées entre Îles orifices 
des conceptacles, continuent de croître, et les conceplacies 
s’enfoncent alors dans la croûte. Les sporanges sont dispores, 
comme dans la première variélé; ils mesurent 250 à 390 w 


58 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


sur 56 à 150 y. Rarement, on trouve des sporanges conte- 
nant 4 {ou 3) spores (fig. 3, c, d). 

Malgré les différences mentionnées, ces deux variétés ne 
peuvent êlre regardées comme des espèces distinctes, car on 
trouve fréquemment des transitions entre les formes aréo- 
lées et les croûtes épaisses avec des conceptacles immergés, 
et il paraît bien que les formes aréolées de l’eau profonde 
peuvent passer à la var. validum. Les deux variétés ont la 
même couleur rose et la même surface égale, mate et fine- 


men{ rayée. 
| 
| a. b. C. d. |. 


Fig. 3. — Lithothamnion circumscriptum, 8 validum. — Sporanges. 
a, b, c, et d, proviennent d’un seul individu, 80 : 1. 


La var. validum doit se rapprocher beaucoup du L. com- 
pactum Kjellm.{The Alqæ of the Arctic Sea, p. 101). D'après 
la description de M. Kjellman, cette espèce en diffère pour- 
tant par sa surface à peu près lisse (su#mifida), el parce que 
les fossettes qui se trouvent à la surface des exemplaires à 
conceptacles sont invisibles à l’œil nu, tandis qu'on les 
observe facilement sur notre plante. Le L. polymorphum dif- 
fère de notre espèce par ses sporanges à quatre spores ei par 
sa surface moins mate et moins régulière. 

Gr. occid., entre 72°,47' et 61° lat. N. 

Lithothamnion tenue Rosenv. 

Celte espèce ressemble au ZLithophyllum Lenormandi 
(Aresch.) par sa croûle mince, épaisse de 0,1 à 0°®,25, 
fortement appliquée sur le support, souvent concentrique- 
ment zonée vers les bords, et par son bord blanchâtre. Par 
la structure, pourtant, elle appartient au genre Litho- 


LES. ALGUES MARINES DU GROENLAND. 59 


thamnion, la parlie supérieure du thalle se composant de 
filaments dirigés vers le haut, tandis que les cellules de la 
partie inférieure forment un hypothalle, où la divergence des 
cloisons anticlinesinférieures versle supportestpeu prononcée 
ou nulle (fig. 4-6). Dans les croûtes minces, les filaments de la 


Fig. 6. 


Fig. 4-6. — Lithothainnion tenue. — Coupes verticales, fig. 4, À, du bord; B, de 
l'intérieur de la même plante; fig. 5, d'une croûte très mince; fig. 6, d'une croûte 
épaisse, en partie stratifiée, avec un conceptacle de sporanges, 80: 1. 


partie supérieure sont relativement courts et obliques; mais 
dans des croûtes épaisses, cette parlie est beaucoup plus 


épaisse que l’inférieure, et les filaments sont à peu près ver- 


Üicaux. 
_ Cette espèce paraît être voisine du L. flavescens Kjellm. 
(2. c., p. 98); la croûte est pourtant plus mince, les concepla- 


cles ne sont jamais complètement enfoncés dans le tissu, el 


les cellules de la couche inférieure sont {rois à quatre fois 
plus longues que larges. 

Les conceptacles sporangifères sont disciformes ou presque 
hémisphériques, atteignant 1 millimètre de diamètre. Les 
sporanges sont assez variables de forme, ordinairement sub- 


60 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


cylindriques ou un peu atténués vers les deux bouts, mesu- 
rant 200 à 660 w sur 100 à 150 (190) y. Ils contiennent deux 
ou quatre cellules; mais comme on trouve quelquefois les 
deux cellules en voie de division (fig. 7 6), il est possible que 
les sporanges contiennent toujours à l’état parfait quatre 
spores (1). 


Fig. 7. — Lithothamnion tenue. — Sporanges. Les sporanges désignés par la même 
lettre proviennent de la même plante, 55: 1. 


Le Lithophyllum læve Strômf. paraît ressembler beaucoup 
à notre espèce. La structure est pourtant, d’après Strômielt, 
la même que celle du L. Lenormand, et les sporanges sont 
plus petits et dispores; on pourrait soupçonner, cependant, 
que les sporanges n’ont pas été observés à l’état de maturité. 
Gr. occid., entre 72°47! et 61° lat. N. 


(4) Strômfelt a supposé que les trois divisions du sporange devaient s’opé- 
rer simultanément dans les Lithothamnion, successivement dans les Litho- 
phyllum. Notre figure 7 d et la figure 2, pl. V, de Rosanoff (Mélobésiées, 
Mémoires de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg), t. XIE, représentant les sporanges 
du Lithophyllum lichenoides, ne sauraient être conciliées avec celte suppo- 
sition. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 61 


FAM. — SQUAMARIACEZÆ (|). 


Peyssonellia Rosenvingii Schmitz. 

La plante forme des croûtes minces orbiculaires à marge 
régulière ou faiblement ondulée, fortement appliquées sur le 
support par toute leur surface inférieure, atteignant 4 cen- 
timètres de diamètre, brun pourpre; la face inférieure est 
incrustée de chaux à l'exception d’une zone marginale étroite 
qui est revêtue de rhizoïdes très courts et très rapprochés. 
Les croûtes agées acquièrent une épaisseur de 5 millimè- 
treset davantage; par la dessiccation elles se fendent souvent 
et se délachent partiellement du support. Les croûtes jeunes 


Fig. 8. — Peyssonellia Rosenvingii. — Coupe verticale du thalle, 100: 1. 


restent adhérentes après la dessiccalion; elles sont le plus 
souvent plus pourpre et quelquefois finement striées dans 
le sens radial. Le thalle est composé d’une couche basilaire 
monostromatique el de filaments ascendants arqués, finale- 
ment verticaux. La couche basilaire est composée de fila- 
ments, çà et là subdichotomes, dont les cellules sont trois à 
quatre fois plus longues que larges. Les filaments ascen- 
dants parfois ramifiés en dichotomie, surtout vers le haut, 
s’atténuent à leur partie supérieure; les cellules inférieures 


(1) La rédaction de ce qui.concerne la famille des Squamariacées est 
due à M. le professeur Fr. Schmitz à Greifswald. 


62 L. KOLDEBUP ROSENVINGE. 


sont épaisses (20 à 38 u), une à deux fois plus longues que 
larges ; les supérieures sont aussi longues que larges ou plus 
courtes, souvent à moilié aussi larges que les inférieures. 

Les némathécies à cystocarpes sont peu élevées et d’un 
pourtour variable. Les cellules inférieures des filaments sont 
allongées, les supérieures à peu près aussi longues que 
larges. Les némathécies à sporanges sont inconnues. 

Cette espèce rappelle quelquefois par son port le Cruo- 
riella Dubyi (Cr.) Schmitz, ‘Peyss. Dubyi Cr.); elle en difière 
surtout par la croissance marginale, les filaments de la cou- 
che basilaire élant régulièrement rayonnants, tandis que 
dans le Cr. Dubyi la couche basilaire se forme par concres- 
cence de nombreux lobes dont les filaments sont disposés en 
éventail. Elle diffère des P. rupestris Cr., Harveyana Cr. et 
atropurpurea Cr. par les filaments ascendants plus épais, à 
articles plus courts et par son thalle moins ferme. Le thalle 
du P. rupestris est irès mince, composé de cellules très 
petites, fortement appliqué sur le support sans rhizoïdes; il 
est aussi plus ferme. Les P. Harveyana et atropurpurea con- 
cordent par le mode de croissance et par les rhizoïdes, mais 
ils diffèrent par les filaments ascendants plus minces, 
plus cohérents et composés de cellules plus longues dans 
leurs parties inférieures. 

Dans les némathécies se trouvaient des filaments de cel- 
lules auxiliaires épars mais très nombreux, étant des ra- 
meaux latéraux des filaments des némathécies, le plus sou- 
vent composés de quatre cellules. Plus rarement il se trouvait 
dans des némathécies plus agées des gonimoblastes sporifères 
en forme de faisceaux de filaments courts et minces, dont les 
rameaux rayonnant entre les filaments de la némathécie por- 
taient à l’extrémilé des spores ovales uniques ou disposées 
en courts chapelets (1). 

Gr. occid., entre 73° et 64° lat. N. 


(1) Peut-être le Peyss. Dubyi Dickie (Inglefield, À Summer search for Sir 
John Franklin. London, 1853, p. 142), trouvé sur la côte de Cumberland 
appartient-il à cette espèce. | 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 63 


Cruoria arctica Schmitz. 

La plante forme des croûtes irrégulièrement arrondies ou 
 lobées, sans rhizines fortement appliquées sur le support, à 
l’état sec, rouge brunes, près de la marge minces; dans la 
partie centrale âgée, les croûtes sont plus épaisses el d’une 
couleur rubescente ou brun noirâtre, opaques, çà et là déta- 
chées du support, ayant jusqu'à 7 millimètres d'épaisseur ; 
à l’état frais elles sont alors charnues et fermes. — La couche 
basilaire se compose d’une seule assise de cellules allongées, 
six à huit fois plus longues que larges, chacune émettant 
deux filaments dressés. Ceux-ci divisés une fois en dichotomie 
à leur partie inférieure et d’ailleurs généralement simples, 


ont le même diamètre (10 à 12 v) dans toute leur longueur ; 
leurs cellules sont aussi longues que larges ou un peu plus 
longues, dans des croûtes épaisses souvent 3 à 4 fois plus 
longues. Dans les filaments verticaux se trouvent des cellules 
glandulaires allongées, avec un contenu dense et réfringent, 
en grand nombre surtout dans les croûtes jeunes et dans la 
partie inférieure des croûtes épaisses. — Les tétrasporanges 
se trouvent épars dans les croûtes épaisses, ils sont insérés 
latéralement comme des rameaux sur les filaments dressés, 
cylindriques, à spores sériées, finalement assez grands 
(comme dans le Cr. adhærens Cr.), 65 à 80 w de long, 16 à 
27 w de large. 

Cetle plante est presque intermédiaire entre les genres 
Cruoria et Hæmatophlæa ; par la structure et les sporanges 
elle se rapproche des Cruoria, maïs elle en diffère par la 
consistance plus ferme. Le genre Hæmatophlæa concorde au 
contraire avec notre plante par la structure et la consistance, 
mais en diffère par les sporanges formés dans des némathé- 
cies superficielles (ou plutôt dans la couche supérieure 
némathécioïde). Notre plante diffère de tous les deux par les 
cellules glandulaires nombreuses. 

Gr. occid., entre 72° et 61° lat. N. 


64 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


FAM, — CERAMIACEZXÆ. 


Ceramium rubrum (Huds.) Ag. | 
La plupart des échantillons appartiennent à la one 
decurrens, J. Ag. 
Gr. Done en plusieurs localités aux environs de 69° lat. N.: 
d’ailleurs rare, mais observé jusqu’à 60° lat. N. 
Antithamnion Plumula (Ellis) Thur. sens. lat. 
Quoique je n’aie pas eu beaucoup de matériaux de re- 
cherche sur ce genre, je me suis décidé à réunir dans une 
espèce toutes les formes qui se trouvent dans la partie bo- 
réale de l'Atlantique et dans la mer Glaciale, en m'appuyant 
surtout sur les recherches de MM. Gobi, Farlow et Kjellman, 
qui ont observé des transitions entre toutes ces espèces 
(A. Plumula, boreale, americanum, Pylaisæ, floccosum et 
cruciatum) ; ces termes de transition ontélé trouvés dans des 
localités très éloignées les unes des autres. M. Kjellman 
regarde l'Antithamnion comme un genre dont les espèces ne 
sont pas encore bien différenciées. S'il en est ainsi, et j'ai 
tout lieu de le croire, il me paraît plus correct de dites 
les « espèces » comme des variétés d’une seule espèce : À. 
Plumula. | 
L'espèce principale n’a pas été trouvée dans la merGlaciale. 
B, boreale, Gobi, À lg. weiss. Meer., p.47; À. boreale Kjellm., 
l. e., p. 180. | 
Li échantillons groenlandais n’atteignent que 2 centimè- 
tres de longueur. Les rameaux sont tantôt opposés, tantôt 
verlicillés et tétrastiques ; la disposition peut varier dans le 
même individu. Quelques échantillons à rameaux verticillés 
avaient les jeunes rameaux agglomérés au sommet comme 
dans la forme corallina (Rupr.) Kjellm. L’occurrence des 
cellules glandulaires est très variable. M. Reinke (A/gen/fl. d. 
westl Osts., p. 23) ne les a pas observées dans l’A. boreale de 
la Baltique, et il a cru y trouver un caractère distinctif de 
l'A. Plumula. Or, j'ai trouvé des glandes dans l’A. boreale 
des côtes danoises, el quant aux échantillons groenlandais, 


À 64 ANNÉE. — VII SÉRIE. D, XIX. N° 9 


ANNALES 
SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


PSS 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


_  L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES. 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


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TOME XIX. — N°2 


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Paris, 30 ER. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 92 FR. 
is Ce cahior a été publié en juin 1894, 
Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers nrensuels. 


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SIXTÈME SÉRIE (1874 à JP 
GÉ OLOGIE, 22 AE . 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 65 


elles manquaient totalement dans quelques échantillons, 
tandis qu’elles se trouvaient en nombre variable dans d’au- 
tres. La longueur des rameaux (pinnæ) et de leurs articles 
est aussi très variable ; tantôt 1ls sont longs, et la plante se 
rapproche beaucoup de l'A. americanum; tantôt ils sont 
courts avec des pinnules courtes et aiguës, et [a plante passe 
alors à la variété Pylaisæi. Ces caractères peuvent varier 
dans les diverses parties d’un même individu. 

Gr. occid., entre 73° et 65° lat. N. 

Y: Pylaisæi (Mont. Rosenv. SYN. Cullithamnion Pylaisæi Mont. 
Ann..d. sc. nat., sér. IL, t. VI, p. 351 

Les échantillons rapportés à cette variélé ont des rameaux 
 (pinnæ) létrasliques et appartiennent pour la plupart à la 
forme norvegica Kjellm. ; quelques-uns se rapprochaient de 
la variété borealhs. Ils avaient tous des glandes. 

Gr occid.. 61° lat. NN. 

d, floccosum (0. F. Müll.) Rosenv. SyN. Antithamnion floccosum 
(0. F. Müll.). 

M.J.Agardh à mentionné des échantillons groenlandais du 
Callithamnion floccosum (Sp. q. et ord. Alg. IE, pars E, pag. 29). 
Le petit échantillon que M. Agardh a bien voulu me montrer 
dans son herbier ressemble par son port aux échantillons 
mentionnés sous la variété précédente. Je n’ai pas eu l’occa- 
sion d'examiner d'échantillons de cetle variété provenant du 
Groenland. 

Ptilota pectinata (Gunn.) Kjellm. 

À en juger par les échantillons groenlandais cette espèce 
est bien distincte du P. plumosa (L.) Ag. 

Ge occid., entre 71°30' el 60° lat. N. 

Gr.orient., à 74°30' lat. N. 

Rhodochorton Rothii (Turton) Naeg. 

Les létrasporanges ont été trouvés seulement dans des 
échantillons récollés au mois de février, tandis que des échan- 
tillons récoltés pendant l’élé sont stériles. Les sporanges ne 
sont pas si serrés que dans la plante figurée par M. Le Jolis 
(Liste, pl. V); quelquefois ils sont téloment écartés que la 


ANN. SC. NAT. BOT. XIX, D 


66 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


plante peut ressembler au ÆA. penicilliforme (Kjellm.). Il ne 
me paraît pourtant pas qu’il y ait lieu d'admettre une transi- 
tion entre ces deux espèces. Le diamètre des filaments 
varie de 7 à 16  ; dans les échantillons fertiles il était de 
10 à 12 p. | | 

Gr. occid., entre 69° et 60°. 

Gr. orient. à 72 32 lat. N. | 

Rodochorton penicilliforme (Kjellm.). 

SyN. R. mesocarpum (Carm.) Kjellm. var. penicilliforme Kjellm., 
Rosenv. Groenl. Havalger, p. 792. 

Les filaments libres naissent d'une couche monostroma- 


N\AA 
dE 


Fig. 9. — Rhodochorton penicilliforme. — À, partie de la couche basilaire montrant 
la croissance marginale; a, un filament libre, 350: 1; B, coupe verticale de la 
couche basilaire portant des filaments libres et des tétrasporanges, 240: 1. 


tique, dont les filaments sont complètement connés, même 
au bord, où la croissance a lieu (fig. 9, A). Cette couche 
basilaire est si différente des filaments rampants chez le Cal- 
lithamnion mesocarpum Carm., que j'ai hésité à rapporter 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 67 


la plante arctique à cette espèce, comme l’a fait M. Kjellman 
(comp. mon travail danois, p. 792). Après l'impression de 
mon travail, M. Fr. Schmitz a bien voulu me dire qu'il a 
examiné les spécimens originaux de Harvey du Call. meso- 
carpum el qu'il a trouvé que celle espèce appartient au 


Fig. 10. — Rhodochorton membranaceum, f. macroclada. — Des filaments libres 
| : avec tétrasporanges. «a et b, 250; c, 165: 1. 


groupe des Spermothamnieæ et probablement au genre 
| Spermothamnion. Elle n’a donc rien de commun avec la 
| plante qui nous occupe et qui doit pos le nom de /h. pe- 
nicuhforme (Kjellm.). 

Les filaments libres bien développés et leurs principaux 


68 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


rameaux ne se terminent ordinairement pas en tétraspo- 
ranges; mais entre les filaments longs se trouvent fréquem- 
ment des filaments plus courts, simples, portant des sporanges 
terminaux. Quelquefois un grand nombre de sporanges à 
pédicelle 1- ou 2-cellulaire ou même sessiles poussent direc- 
tement de la couche basilaire (fig. 9, B. Comp. Kjellman, 
Spetsb. I, p. 30). 

Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. 

Rhodochorton membranaceum Magn. 

Au milieu des échantillons normaux se trouvait en quel- 
ques localités une forme nouvelle (forme macroclada nob.), 
différant par des filaments libres relativement longs. Ces 
filaments ne présentent pas de ramificatiôon végétative ; ils se 
terminent en un tétrasporange et en portent en outre 5-7 
latéraux à pédicelles 1- ou 2-articulés. Les filaments libres 
peuvent se composer de 40 cellules et mesurent 6 à 8 & de 
diamètre. 

Gr. occid., entre 64° et 61° lat. N. (1). 


FAM. — RHODOMELACE Æ. 


Rhodomela lycopodioides (L.) Ag. 

Cetle espèce est commune au Gr. occid., entre 70° et 
60° lat. N. La var. {enuissima (Rupr.) Kjellm. se trouve seu- 
lement dans les contrées septentrionales. 

Gr. orient., au sud de 73° lat. N. 

Polysiphonia urceolata (Lightf.) Grev. 

Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. 


(1) Le Callithamnion spinosulum Suhr, trouvé seulement en Groenland, 
a été placé par M. 3. Agardh (sous le nom de C. spinulosum) entre le C. meso- 
carpum et le C. Rothii, et M. Kjellman l’a rapporté plus tard au genre 
Rhodochorton, en supposant que c'était une Algue marine. Des spécimens 
originaux de Suhr m'ont montré cependant que la plante possède des mono- 
sporanges et qu’elle appartient au genre Chantransia. Dans la collection de 
J. Vahl il se trouve des échantillons de cette espèce concordant exactement 
avec ceux de Suhr, mais ces plantes ont été récoltées dans des rivières, et 
l'espèce est donc une Aigue d'eau douce. Dans la même localité Vahl a 
récolté des échantillons de Batrachospermum et de Lemanea. 


LES- ALGUES MARINES DU GROENLAND. 69 


Polysiphonia Schuebelerii Foslie (Rosenv. Groenl/. 
Havalger, pl. I, fig. 1 et 2). 

Les échantillons groenlandais concordent bien avec des 
spécimens originaux envoyés par M. Foslie. L'espèce a été 
comparée avec le P. fibrillosa; elle en diffère par sa lon- 


B 


Fig. 11. — Polysiphonia Schuebelerii. — À, sommet d’une plante à cystocarpes (c); 
f, feuilles; g, rameau portant les feuilles f, et f2, 580: 1. — B, fragment d'une 
plante à tétraspores, 55 : 1. — C, coupe transversale d’une tige âgée, 80:1. 


gueur plus grande, jusqu’à 30 centimètres, par ses rameaux 
plus mous, par le manque ou la rareté des ramules pémicil- 
liformes, et surtout par les rameaux remplaçant les poils 
(feuilles), de même que chez le P. e/ongata. Elle diffère de 
cette dernière espèce par son port, par sa substance moins 
ferme, par ses articles plus longs, etc. 


70 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Gr. occid., vers. 69° lat. N. 

Polysiphonia arctica J. Ag. 

Le nombre des cellules péricentrales varie ordinairement 
de 5 à 7; dans un échantillon pourtant j'ai trouvé le nombre 
variant de 7 jusqu’à 4. M. Gobi a émis l'hypothèse que 
cette espèce pourrait être une variété du P. variegata; elle 
en diffère pourtant par l'absence de feuilles, tandis que, chez 
le P. varieqata, les rameaux se produisent à l’aisselle des 
feuilles. 

Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. 

Gr. orient., 60° 28’ et 74° 32’ lat. N. 


FAM. — DELESSERIACEZÆ. 


Delesseria Montagnei Kjellm. emend. 
Le D. Montagnei Kjellm. et le D. rostrata (Lyngb.) J. Ag., 


Fig. 12. — Delesseria Montagnei. — à, à, typica; b, B, angustifolia : 
C, Y, rostrata, 18: 1. 


tous les deux rapportés ici à la même espèce, sont, dans leurs 
formes typiques, si différents, qu’on les a rapportés même 
à des sections différentes de ce genre. Elles sont cependant 


a 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 71 


très variables et se rattachent étroitement par des formes 
intermédiaires à la var. angustifolia. Les trois variélés se 
distinguent surtout par la largeur du thalle, qui est extrême- 
men! variable. 

a, typica Rosenv. 

La largeur du thalle varie de 1 à 8 millimètres; même 
dans un seul échantillon elle peut être très différentes Dans 
les échantillons larges le bord est denticulé ou cilié, tandis 
que dans les frondes plus étroites il est moins denticulé ou 
presque entier. Cette variété n’est pas aussi profondément 
échancrée aux aisselles que le D. alata, dont la fronde est 
généralement dépourvue d’aile aux aisselles. Elle se dis- 
tingue en outre de cette espèce par sa substance moins ferme 
et par ce qu'elle adhère mieux au papier. 

B, angustifolia (Lyngb.) Rosenv. 

Syn. D. alataf, angustifolia Lyngb. Hydr., p. 8. D. Holmana 
Strômf, in Th. Holm. Westgrünl. Englers Jahrbücher, 8 
Bd. 1887, p. 286. 

Cette variélé, qui atteint une longueur de 10 centimètres, 
se distingue de la première par sa fronde plus étroite, jus- 
qu'à 1 millimètre de large, et par le bord généralement 
entier, rarement cilié ou denticulé. 

y, rostrata (Lyngb.) Rosenv. Syn. D. rostrata J, Ag. 

Les parties jeunes des frondes ressemblent à celles de la 
var. {ypica, où elles sont plus étroites, mais l'aile dispa- 
rait bientôt vers le bas, et la nervure occupe alors toute la 


fronde étroite. 


_ Cette variété se dislingue du D. Baerü par ses axes prin- 
cipaux plus prononcés, moins coudés en zigzag, plus longs 
que les axes latéraux, de sorte que la ramification est pennée 
et non corymbhiforme ou dichotome; elle s’en distingue de 
plus par sa fronde distinctement ailée dans les parties supé- 
rieures et par les cellules médianes superficielles plus 
grandes et disposées en séries longitudinales. Une différence 
paraît exister aussi dans la disposilion des anthéridies ; dans 
le D. Mont. y, rostrata elles couvraient la surface des der- 


112 ._ EL. KOLDERUP ROSENVINGE. 


nières ramifications, à l'exception d’une parlie médiane et 
d’une partie marginale, tandis que dans le D. Baeru, elles 
couvrent toute la surface des derniers rameaux (1). La dis- 
position des tétrasporanges paraît offrir une différence sem- 
blable. 

Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. 

Delesseria Baerii (Post. et Rupr.) Rupr. emena. 

Le thalle est plus ou moins comprimé ou presque cylin- 
drique, non ailé, dichotome-penné ou dichotome-corymbi- 
lorme ; les axes principaux sont en général peu prononcés, 
coudés en zigzag, pas plus longs que les axes latéraux ; 
les cellules superficielles médianes ne sont guère plus 
grandes que les marginales. Nous rapportons à cette espèce 
les deux variétés suivantes : 

4, typica Rosenv. | 

B, corymbosa (J. Ag.) Rosenv. Syn. D. corymbosa J. Ag. 

. Les affinités des espèces rapportées au sous-genre Crypto- 
neura (2) ont plusieurs fois donné lieu à des discussions. Le 
D. Paeru et le D. rostrata offrent beaucoup de ressem- 
blance, mais ils sont, à mon avis, bien distincts. Quant au 
D. corymbosa, au contraire, je me range à l’opinion de 
M. Farlow, que cette espèce ne peut être séparée spécifi- 
quement du D. Baeru. Le D. corymbosa en diffère, d'après 
M. J.Agardh, par la ramification dichotome-corymbiforme ; 
dans le D. Baerü au contraire, elle est dichotome-pennée, 
avec les segments supérieurs « acuminato-obtusiuscula supra 
axillam leviter incurvata », tandis que dans le D. Baerü, 
ils sont « erectiuscula » et « acuminata » ; enfin la partie in- 
férieure du thalle est « /ere omnino cylindracea» , tandis que 
dans le D. Baeru elle est compresso-anceps ». La différence 
de la ramification, pourtant, n’est pas grande, elle dépend 
surtout de ce que les rameaux sont plus rapprochés dans le 


(4) Kjellman, Om Spetsbergens marina klorofyllférande thallophyter. X. 
(Bihang t. k. svenska Vetensk. Akad. Handl., 1875, fig. 3 et 4). 

(2) Dans mon travail original en danois, p. 806, j'ai écrit à tort Pteridium 
au lieu de Cryptoneura. 


CD D RS À ET À SRE 


LES, ALGUES MARINES DU GROENLAND. 13 


D. corymbosa que dans le D. Baerü, et elle n’est pas cons- 
tante. Dans les échantillons originaux du D. corymbosa, 
récollés par J. Vahl, du reste très uniformes, on trouve 
quelquefois un rameau à ramification pennée, et dans des 
échantillons typiques du 2. Baerü du Spitzhberg on observe 
fréquemment une ramificalion en corymbe, surtout dans les 
Jeunes rameaux (comp. Kjellman, Spetsh. I, p. 3). Des 
échantillons groenlandais, récoltés dans ces dernières 
années, sont même tout à fait intermédiaires quant à la 
ramification. Les caractères tirés des rameaux supérieurs 
sont aussi trop variables pour qu’on puisse fonder sur eux 
une distinction spécifique, et il en est de même pour la forme 
de la partie inférieure du thalle; dans le 2. Baerü récolté 
au Spitzhberg, M. Kjellman la trouvait largement elliptique 
en section optique, et dans un échantillon original du 


D). corymbosa je la trouvais fortement comprimée. Or, comme 


M. Farlow a trouvé, dans une collection du Labrador, des 
formes intermédiaires fréquentes associées aux formes 
typiques de ces deux espèces ; comme, d’autre part, la dis- 
posilion des cystocarpes et celle des tétrasporanges n’offrent 
aucune différence, je n'hésite pas à les réunir, en regardant le 
D. corymbosa comme une variété du D. Baerti, dont la forme 
principale a la distribution géographique la plus étendue. 

Gr. occid., entre 73° et 61° lat. N. 

Gr. orient., à 60° 28! lat. N. 

Delesseria sinuosa (Good. et Woodw.). Lamour. 

Gr. occid., entre 72° et 60° lat. N. 

Gr. orient., 64° 30' lat. N. 


FAM. — RHODYMENIACEZXÆ. 


_Rhodymenia palmata (L.) Grev. 

F. {ypica Kjellm. 

La plupart des échantillons croissant dans la région litto- 
rale appartiennent à la f. Zypica. 

Le bordest nu ou pourvude petites prolifications. Le thalle 
est souvent profondément parlagé par des dichotomies 


74 L. KOLDÉRUP ROSENVINGE. 


réitérées et la plante alors se rapproche de la var. sar- 
niensis. 

F. flabellata Rosenv. 

Cette forme est remarquable par sa fronde ee large 
presque semicirculaire, à base largement cunéiforme, à plu- 
sieurs reprises fendue en des lobes assez courts. 

Var. lalifolia Kosenv. 

Dans les stipes du Laminaria longicruri is on trouve quel- 
quefois une forme de Rhodymenia se distinguant par son 
thalle large, partagé seulement jusqu’au milieu en lobes 
peu nombreux. A l’état adulte sa consistance est coriace. 
Des échantillons de cette variété ont été rapportés au 
Rh. pertusa (Post. et Rupr.) par M. J. Agardh et par 
M. Kjellman. Cette dernière espèce, dont M. Agardh a bien 
voulu me montrer des échantillons authentiques dans son 
herbier, diffère pourtant par sa fronde plus mince, moins 
divisée, étirée vers le bas en une partie longue, étroite, par 
la couleur, qui est dans les échantillons âgés comme celle du 
Porphyra miniata, et plus claire dans les frondes jeunes. 
Ces plantes diffèrent encore par des caractères anato- 
miques. M. Agardh est arrivé à croire récemment (Ana- 
lecta, p. 81), que l’échantillon du Groenland, qu'il a rap- 
porté autrefois au AA. pertusa, n'appartient pas à celte 
espèce, mais il reste indécis sur la question de savoir s’il 
appartient au genre Rhodymenia ou bien au genre nouveau 
Ozophora. Les échantillons que nous rapporlons ici à la 
var. latifolia diffèrent en effet de la var. {ypica, mais les diffé- 
rences ne me paraissent pas assez grandes pour juslifier une 
distinction spécifique. La plupart des échantillons, âgés 
d’un an au plus, n’alteignent que 20 cenlimètres de lon- 
sueur, mais quelques échantillons, âgées de deux ans, attei- 
gnent une longueur double. La plus grande partie du 
thalle de ces derniers est couverte. d’un sore presque con- 
tinu, dont les tétraspores sont presque toutes sorties. La 
couche corticale des parties âgés est très épaisse et formée 
de cellules disposées en séries perpendiculaires à la surface. 


RE RE 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 751 


Les particularités de cette variété sont dues probable- 
ment à ce qu’elle croît sur les slipes des Laminaires, où elle 
est mieux protégée contre les mouvements des vagues, et où 
elle ne risque pas d’être enveloppée dans la glace pendant 
l'hiver. | 

F. querajolia Rosenv. 

J'ai donné ce nom à quelques échantillons croissant sur 
les stipes du Laminaria longicruris. Elles ressemblent à la 
var. lañifolia, mais s’en distinguent parce qu’elles sont profon- 
dément parlagées en segments larges, obovés, divisés sur 
tout leur pourtour en lobes triangulaires obtus. 

Gr. occid., entre 70° et 60° lat. N. 


FAM. — RHODOPHYLLIDACEZÆ. 


RHODOPHYLLIS DICHOTOMA {Lepech.) Gobi. 
Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. 

EUTHORA CRISTATA (L.)J. Ag. 

Gr. occid., entre 73° et 61° lat. N. 


TuNERELLA Schmitz (1). 


Frons membranacea, indivisa vel varie lobata, subgelatinosa vel char- 
(acea; stratum medullare filis tenuibus, laxe cohærentibus et rhizoideis 
analogis intermixtis contextum; stratum corticale e cellulis interioribus 
majoribus et laxe cohibitis, exterioribus superficiem versus sensim minoribus 
et arctius concretis conflatum; corticis pars interior rhizoideis articulatis 
demum numerosioribus percursa, exterior cellulis interdum anticlinice 
seriatis conspicua; cellulæ glandulinæ magis minusve numerosæ cortici 
immersæ. — Sporangia ignota. Cystocarpia supra thallum sparsa, frondi 
immersa, utrinque parum aut nihil prominula, carpostomio demum aperta; 
plexus circumnuclearis nullus; cortici interiori rhizoideis condensato im- 
mersus gonimoblastus parvam præbet cellulam centralem, e cujus parte 
inferiore complures rami paniculatim ramosi, dense congesti et pauca fila 
sterilia inter se includentes, undique extrorsum radiantes exeunt; horum 
ramorum apices cymatim ramosi in articulis supremis gemmidia singula 
formant; gemmidia matura in peripherico nuclei parte sine ordine aggregata 
apparent. 

Species typica Turnerella Mertensiana (Post. et Rupr.) Schmitz. 


(4) Ce qui a trait aux genres Turnerella et Callymenia est dû à M. le pro- 
fesseur Fr. Schmitz. 


76 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


- Turnerella Pennyi (Harv.) Schmitz (Rosenv. Groen/. 
Havalg., pl. IT, fig. 3). | 

Syn. Kallymenia Pennyi Harv. 

Les échantillons du Groenland concordent bien avec les: 
exemplaires originaux de Harvey (récoltés dans Assistance 
Bay par Sutherland), dans l’herbier du Trinity College à 
Dublin. Dans le même herbier se trouvent des échantillons 
semblables récoltés par Lyall dans Queens Channel (1), tan- 
dis que l'échantillon récolté à Port Kennedy a une forme 
assez différente (2). 

Le thalle n'est pas fixé, mais se trouve librement au fond 
de la mer, de même que le 7. rosacea; il mesure jusqu’à 
20 centimèlres de diamètre et présente une forme très 
différente ; les échantillons jeunes ont une forme arrondie 
ou ovale et un bord irrégulièrement sinué ou lobé; dans 
les échantillons âgés le thalle est plus irrégulier, quelque- 
fois il se prolonge en grands lobes arrondis ou irréguliers, 
à bords irrégulièrement sinués ou denticulés. Le thalle est 
plan ou faiblement ondulé, souvent criblé de trous. La cou- 
leur est brun prourpre, à peu près comme dans le Sarco- 
phyllis edulis, plus claire dans les échantillons jeunes, plus 
sombre dans les échantillons âgés. L'épaisseur de la fronde 
adulte est d'environ 300 y: les échantillons jeunes sont un 
peu plus minces. À l’état sec le thalle est cartacé, assez 
rigide, opaque, n'adhère pas au papier; à l’état frais, il est 
charnu ferme el non gélatineux (3). 

(1) Voir Dickie dans le Journ. of the Linn. Soc. Botany, vol. IX, 1867, p. 238. 

(2) Voir Dickie dans le Journ. of the Linn. Soc., vol. V, 1861, p. 86. — Il 
me parait douteux que cet échantillon appartienne réellement à cette 
espèce. Il est palmatilobé à marge fort irrégulière ; la couleur est brun 


pourpre sombre, presque noirâtre; il se fait remarquer en outre par sa 
moelle plus dense et par ses cellules glandulaires plus petites et moins 
nombreuses. 

(3) M. J. Agardh attribue à cette espèce une fronde « superne laciniata 
et a margine subcrenulato parce prolifera, prolificationibus stipitatis late 
obovatis in lacinias sensim excrescentibus ». De telles prolifications ne se 
trouvent nr dans les échantillons de Harvey ni dans ceux du Groenland. 

(L'échantillon que M. Agardh a bien voulu me montrer dans son herbier 
concorde d’ailleurs par la couleur et la consistance avec les échantillons 
groenlandais. — L. K. R.) 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. A1 


En section transversale la couche corticale se montre un 
peu moins épaisse que la couche médullaire ; entre les fila- 


ments médullaires se trouvent des rhizoïdes minces, sur- 


tout dans les frondes âgées. Les ceilules de la couche corti- 
cale sont disposées en 4 à 5 assises, les extérieures sont les 
plus serrées, les plus petites et les plus colorées. Des cel- 
lules glandulaires, à contenu réfringent, de grandeur et de 
nombre différents, se trouvent épars entre les cellules corti- 
cales exlérieures. 

Les sporanges et les cystocarpes sont inconnus ; les car- 
pogones ont été observés sur un seul 
échantillon. Les filaments à carpogone, 
composés de 5 à 7 cellules courtes et 
épaisses, poussent vers l’intérieur des 
cellules intérieures de la couche corti- 
cale. La cellule terminale se trans- 
forme en carpogone, l’avant-dernière 
devient la cellule hypogyne, dont le. hé 3  runeretta 
contenu est très dense. Pennyi. — Filament à 

Celte espèce diffère du genre Cally- 
meria par la structure des procarpes et par la présence des 
cellules glandulaires ; par les mêmes caractères elle con- 
corde avec le genre Turnerella dont les espèces connues 
jusqu'ici habitent toutes la partie septentrionale de l'océan 
Pacifique (/ridæa Mertensiana Postels et Ruprecht, Z. pu- 
nicea Post. et Rupr. et L. affinis Post. et Rupr.). Je n'hésite 
donc pas à le rapporter au genre T'urnerella, quoique les 
cystocarpes ne soient pas encore connus. 

Gr. oceid.; entre 73° et 68° lat. N. (1). 

Turnerella septemtrionalis (Kjellm.) Schmitz. (Ro- 
senvinge, Groenl. Havalg., pl. IL, fig. 3). 

SYN. : Callymenia septemtrionalis Kjellm. 

Celte espèce est voisine de la précédente. Des échantillons 


_(4) Les échantillons groenlandais de Callymenia Pennyi mentionnés par 
M. Kjellman n’appartiennent probablement pas à cette espèce. Voir plus 
loin sous le Callymenia sanguinea. 


78 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


authentiques que j'ai examinés, récoltés sur les côtes de 
Finmarken par M. Kjellman, étaient pelits, mais la struc- 
ture de la fronde montrait nettement que cette espèce ap- 
parlient au genre Zurnerella et non au Callymenia. Les 
échantillons groenlandais sont semblables par la forme et la 
structure. 

Cette espèce diffère du T7. Pennyi par ses frondes tou- 
jours fixées, petiles, plus minces (quelquefois de moitié plus 
minces), arrondies ou ovales en sens transversal, par la marge 
inférieure largement ironquée ou réniforme (rarement cor- 
diforme ou cunéiforme) et par le stipe très court. La cou- 
leur passe du rouge sanguin au brun pourpre elair. La struc- 
ture est la même que dans le 7. Penny. Les échantillons 
jeunes adhèrent au papier, tandis que les échantillons âgés 
s’en détachent facilement. Les sporanges et Les cystocarpes 
sont inconnus; dans un seul échantillon (2 centimètres de 
long, 1 centimètre de large) j'ai observé des carpogones 
de la même structure que ceux du 7. Penny. 

Il est hors de doute que cette espèce appartient au même 
genre que le 7. Pennyi (1). On pourrait plutôt émeltre des 
doutes au sujet de la distinclion du T°. septemtrionalis et du 
T°. Pennyi,et se demander s’il n’en serail pas simplement une 
forme. Cette dernière alternative me paraîl pourtant peu 
probable, car j'ai trouvé des carpogones dans un petit 
échantillon typique du T°. septemtrionalis et, d’ailleurs, le 7. 
Pennyt, quoique beaucoup plus grand, n’a pas été observé 
sur les côtes du Spitzherg, de la Nouvelle-Zemble et de la 
Norvège, où l’on a récolté plusieurs fois le 7. septemtriona- 
hs. Je regarde donc le 7, septemtrionalis comme spécifique- 
ment distinct du 7. Penny. 

Gr. occid., entre. 73° et 61° lat. N. 


(4) Bien que je n’aie pas vu les cyslocarpes du Callymenia rosacea 3. Ag., 
je ne doute pas qu'il n’appartienne aussi au genre Turnerella; son thalle 
a la même structure et il contient les mêmes cellules glandulaires. 


oo 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 79 


FAM. — GIGARTINACEZÆ. 


Callymenia sanguinea Schmilz (Rosenv. Gr. Havaly., 
pl. Il, fig. 4). 

Je n'ai examiné qu'un seul échantillon groenlandais, 
très bien développé. La fronde, de 15 centimètres de lar- 
geur, est arrondie, largement cordiforme ; la base cunéi- 
Îorme se contracte en un stipe très court, par lequel la 
plante est fixée au support. La fronde est asymétrique, 
dentée-lobée, à lobes larges, arrondis, se couvrant en partie 
les uns les autres, ondulée, à marge sinueuse, crénelée ou 
dentée çà et là. Elle adhère fortement au papier, à l’excep- 
üon de la partie basilaire; elle esl rouge sanguin ou 
pourpre vineux ; ramollie dans de l’eau salée, elle est mol- 
lement charnue, assez gélatineuse, épaisse d'environ 160 à 
190 2. 

La couche médullaire se compose de filaments minces, 
rameux, longiludinaux, entremêlés de nombreux rhizoïdes. 
La couche corlicale intérieure, de la même épaisseur que 
la couche médullaire, offre des filaments flexueux, compo- 
sés de cellules oblongues assez minces, et de nombreux rhi- 
zoïides entremêlés. La couche corticale extérieure est un 
peu plus épaisse et parenchymaleuse, ses cellules exté- 
rieures sont plus petites et plus serrées. La différence entre 
la couche corticale intérieure et la moelle s’efface peu à peu, 
les rhizoïdes devenant de plus en plus nombreux. 

La fronde contient de nombreux procarpes de même 
iorme que ceux du genre Callophyllis el une partie du 
genre Callymenia : les filaments à carpogone sont lricel- 
lulaires, à carpogone petit, partant d'une grande cellule 
qui émet plusieurs cellules claviformes à contenu dense. 
Les procarpes sont disposés en petits sores épars dans Ja 
fronde, ils se forment à la limile intérieure de la couche 
corticale extérieure, et les cellules claviformes s’avancent 
dans l'écorce intérieure. Les procarpes mürissent séparé- 
ment dans chaque sore, et les cyslocarpes sont épars dans 


80 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


toute la fronde. Un seul cystocarpe mür, s’avançant un peu 
sur les deux faces de la fronde en forme de verrue, de 
couleur sombre, a été trouvé au centre de la fronde. Le 
noyau, assez inéquilatéral, a la structure typique du genre 
Callymenia, c'est-à-dire qu’on y voit de nombreuses spores 
agrégées en « nucléoles » dans les interstices des filaments 
rameux entremêlés. 

Cette espèce est bien distincte du C. reni/ormis par la 
forme et la structure du thalle et par la structure des pro- 
carpes; elle se rapproche plutôt du C. ornata J. Ag. et des 
espèces alliées (Zridæa lacera Post. et Rupr., Z. pustulosa 
Post. et Rupr., Z. heterocarpa Post. et Rupr. et 7. pulchra 
Kütz.). Autant que permettent d’en juger les descriptions et 
les figures de ces espèces, qui toutes sont des mers sep- 
tentrionales, elles diffèrent toutes de notre espèce par la 
forme et l’aspect du thalle (1). 

Grioceidi, à 79"Tat"N2): 

Phyllophora Brodiæi (Turn.) J. Ag. 

Deux échantillons typiques ont été trouvés sur les côles 
occidentales du Groenland, par 73° lat. N. 

Cette espèce a élé indiquée aussi dans le Groenland 


oriental par Zeller (z. deutsche Nordpolf, p. 85), mais il est 


probable que les échantillons appartiennent plutôt à la sous- 
espèce suivante. 

Subsp. interrupta (Grev.) Rosenv. 

Syn. Phyllophora interrupta (Grev., JE Ag. 

Les échantillons groenlandais, peu nombreux, sont bien 


(1) Je rapporte à cette espèce une Algue décrite par M. Farlow (Proceed. 
of the Amer. Acad. of Arts and Sc., 1886, p. #79) sous le nom de Kullymenia 
Pennyi Harv.?, et dont j'ai examiné un échantillon authentique, que M. Kjell- 
man à bieu voulu me communiquer. Il concorde avec l'échantillon groen- 
landais par sa forme et sa structure, il en diffère seulement par un thalle 
plus mince et par l'écorce intérieure indistinctement développée, de sorte 
que la moelle paraît atteindre l'écorce extérieure. Quant aux procarpes et 
aux Cystocarpes je n'y ai remarqué aucune différence. 


(2) Les deux échantillons groenlandais récoltés par Wormskiold, men- 


tionnés par M. Kjellman sous le nom de Kallymenia Pennyi appartiennent 
peut-être à cette espèce, mais je n'ai pas vu ces échantillons. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. S1 


distincts du PA. Brodizi typique ; mais comme des formes 
intermédiaires ont élé observées dans des collections pro- 
venant d’autres parties de la mer Glaciale (par M. Gobi, 
M. Kjellman et moi-même), je n'hésite pas à réunir ces deux 
espèces; mais J'hésite à délerminer si c’est le Ph. Brodiæi 
ou le Ph. enterrupta qui doit être regardé comme le type de 
l'espèce. 

Grocecid:.entre 82. et 61° lat. N. 

Gr. orient., probablement à 74° 30° lat. N. {voir en haut). 

Actinococcus subcutaneus (Lyngb.) Rosenv. 

Syn. Cætophora subcutanea Lyngb. in F7. Dan., tab. 2135, 
fig. 2. Actinococcus roseus Kütz. Phyc. gen. 1843, p. 177. 

Parasite dans le Phyllophora Brodiæi et le subsp. inter- 
rupta. M. le professeur F. Schmitz, qui a examiné et déter- 
miné les échantillons du Groenland, a publié récemment un 
travail très intéressant sur le genre A cfinococcus (Flora, 1893, 
p. 367) 


e 
{/ 


Gr. occid. à 73° lat. N. 
FAM. — GELIDIACEZÆ. 


Harveyella mirabilis (Reinsch) Schmitz et Reinke. 
Dans quelques échantillons de ÆRhodomela lycopodioides il 
se trouvait des tubercules qui paraissent appartenir à cette 
espèce. M. Schmitz, qui a bien voulu examiner mes prépa- 
rations microscopiques de cette Algue, n'est pas sûr de 


_ l'identité spécifique. Vu la grande affinité entre le 24. lyco- 


podioides et le RhA. subfusca, dans lequel on avait jusqu'ici 
trouvé le 7. mirabilis, il me paraît pourtant assez probable 
que c'est bien la même espèce qui habite le Æh. lycopo- 
dioides. Quelques tubercules avaient des procarpes ou des 
cystocarpes, d'autres des anthéridies. 

Gr. occid. à 69° at. N. 


FAM. — HELMINTHOCLADIACEZÆ. 


_ Chantransia virgatula (Harv.) Thur. 
Les échantillons rapportés à celte espèce paraissent 
ANN,. SC. NAT. BOT. XIX, 6 


82 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


convenir mieux avec la forme figurée par M. Farlow 
(Mar. Alg. N. Engl. pl. X, fig. 3; forma Farlowü Kjellm. 
Arct. Sea, p. 130) qu'avec la forme figurée par Harvey 
(Phyc. Brit., pl. 313. Ils avaient les rameaux supérieurs plus 
serrés et unilatéraux. 

Gr. occid. à 60° lat. N. | 

Chantransia secundata (Lyngb.) Thur. 

Les plantes désignées sous ce nom sont très petites, les 
filaments sont porlés par un disque basilaire pluricellulaire. 

Gr. occid. à 61° lat. N. 

Chantransia microscopica (Næg.) Fosl. 

Les filaments sont portés par une seule cellule basilaire. 

Gr. occid. entre 73° et 69° Iat. N. 


GENERA INCERTÆ SEDIS. 


Halosaccion ramentaceum (L.) J. Ag. 
Gr. occid. entre 82° et 60° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 

Hildbrandtia rosea Kütz. 

Gr. occid. entre 72° et 61° lat. N. 


IT. BANGIOIDEZÆ. 


FAM. — BANGIACEZÆ. 


PORPHYRA Ag. 


Subgen. DipconerMa (Kjellm.). 


Fronde végétative souvent composée de deux assises de 
cellules. 
Porphyra miniata (Ag.) Ag. 
* Fronde végétative composée de deux assises de cellules. 
a, éypica nob. 
Syn. Diploderma miniatum Kjellm. 
Fronde plane ou peu ondulée, épaisse de 30 à 70 w. Cel- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND,. 83 


lules végétatives de la. partie moyenne de la fronde carrées 
en section transverse. 

B, amplissima (Kjellm.) nob. 

Syn. Diploderma amplissimum Kjellm. , Wildemania amplissima Fosl. 

Fronde fortement et profondément ondulée. Cellules 
végétatives carrées ou rectangulaires en section transverse 
et perpendiculaires à la surface de Ia fronde. 

y. tenuissima (Strômf.) Foslie. 

Syn. Diploderma tenuissimum Strômf. 

Fronde généralement peu ondulée, plus mince que dans 
la var. précédente (25 à 36 y). Cellules 2 à 4 fois plus larges 
que hautes. 

** Fronde végétative composée d’une seule assise de 
cellules. 

d, abyssicola (Kjellm.) nob. 

Syn. Porphyra abyssicola Kjellm. 

IL y a quelques années déjà que M. Foslie a réuni les 
Diploderma tenuissimum et amplissimum avec le D. minia- 
tum. Je suis tout à fait d'accord avec M. Foslie, mes 
recherches m'ayant montré que ces trois espèces sont 
intimement liées, au Groenland comme sur les côtes de 
Norvège, par des formes intermédiaires par la forme du 
thalle et par celle des cellules en section transverse. La cou- 
leur n'offre pas non plus de différence constante. D'après 
M. Kjellman, le Diploderma miniatum serait dioique ; 
M. Foslie pourtant en a trouvé un échantillon monoïque, et 
J'ai trouvé plusieurs échantillons semblables. Les anthéridies 
occupent une zone marginale large d’un côté du thalle, 
limitée vers l’intérieur par une ligne longitudinale distincte. 
Cette zone, qui s'étend jusqu'à la base, occupe souvent la 
moitié du thalle. 

J'ai été amené à comprendre aussi sous ce nom le Por- 
phyra abyssicola Kjellm. Non seulement j'ai trouvé dans la 
même localité des échantillons semblables par les caractères 
extérieurs, ne différant que par la struclure mono- ou di- 
stromalique, mais j'ai trouvé même des échantillons en 


84 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


partie monostromatiques, en partie distromatiques, offrant 
en section {fransverse tous les stades de bipartition des 
cellules (fig. 14 À et B). Ce n’était pas des cellules carpo- 
spores en voie de formation, c'était bien des divisions 
végétlatives. : 

Dans les formes distromatiques, du reste, la partie infé- 


Fig. 14. — Porphyra miniata. — A-C, coupes transversales de frondes végétatives ; 
C, de la f. {ypica ; À et B, d’une forme intermédiaire entre celle-ci et la f. abys- 
sicola ; les cellules sont en voie de division parallèlement à la fronde; D, partie 
d'une fronde végétative de la f. éypica, vue de la face. 580 : 1. 


rieure du thalle est composée d’une seule assise de cellules, 
et il n’est pas douteux que les formes distromatiques soient 
toujours monostromaliques à l’état jeune. Or, dans la 
var. abyssicola, cel état juvénile persiste, mais il ne faut 
pourlant pas regarder cette variété seulement comme une 
forme jeune, car elle peut être trouvée en fructification. 

Gr. ocecid. entre 70° et 60° lat. N. 

Gr. orient. entre 60° et 61° lat. N. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 85 


Subgen. EurorpnyrA Rosenv. 
Fronde végétative toujours monostromatique. 


Porphyra umbilicalis (L.) J. Ag. 

Gr. occid. entre 67° et 61° lat. N. 

Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb. 
Gr. occid. entre 67° et 61° lat. N. 


B. PHÆOPHYCEZX. 


FAM. — FUCACEZÆ. 


Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. 

Gr. occid. entre 71° et 60° lat. N. 

Fucus vesiculosus L. 

La forme la plus commune est la forme sphærocarpa J. Ag. 
Quelquefois elle est sans vésicules, et les réceptacles sont 
faiblement marginés comme dans le #. smiralis ; c’est alors 
surtout par ses conceptacles dioïques qu'elle s’en distingue. 
Gr. occid. entre 71° et 60°. 

Gr: orient: à:60° lat. N.. | 

Fucus inflatus L.; M. Vabhl (in 77. Dan., lab. 1127). 
Emend. 

«, edentatus (De la Pyl.). 

Syn. F. edentatus De la Pyl. 

B, evanescens (Ag.). 

Syn. F. evanescens Ag. 

y, linearis (OEd.). 

Syn. F. linearis OËd., F. filiformis Gmel., F. divergens J. Ag. 

La systématique des espèces de Fucus sans vésicules a 
donné lieu à bien des controverses. Des recherches atten- 
tives dans les collections et dans la nature m'ont montré 
que ces plantes sont très variables et que les variations 
sont dues surtout aux conditions extérieures. En effet, je 
n'ai pu trouver de limites distinctes entre les formes de 
ce groupe qui se rencontrent sur les côtes du Groenland, 


86 _ LL. KOLDERUP ROSENVINGE,. 


et je me suis décidé à les réunir toutes sous le nom de Fucus 
inflatus. 

La var. edentatus est assez rare et ne se trouve pas aussi 
bien développée que sur les côtes de Terre-Neuve. Elle se 
rapproche beaucoup de la var. evanescens. 

La var. evanescens est la forme la plus commune. Elle 
_ varie beaucoup, surtout quant à la largeur de la fronde. Sur 
des rochers de la région littorale j'ai trouvé une forme très 
pelite, fructifiant pourtant, qui concorde bien avec la 
f. bursigera (J. Ag.). 

La var. linearis se trouve presque exclusivement dans les 
flaques de la région littorale. Les échantillons larges passent 
par des transitions insensibles à la var. evanescens, tandis 
que les frondes les plus fines n’ont que 5 millimètres de 
largeur. Les réceptacles sont souvent renflés et remplis d'air, 
surtout quand les flaques sont assez peu profondes pour 
que les réceptacles atteignent la surface de l’eau pendant 
la basse mer. Le Fucus linearis me parait, à en juger par 
des échantillons groenlandais déterminés par M. Agardh, 
si peu différent de celle variété, qu'il ne m'est pas possible 
de l'en séparer. Il en est de même pour le F. divergens 
J. Ag.; M. Kleen et M. Kjellman l'ont rapporté au F. cera- 
noides, et cela peut être juste pour la plante norvégienne 
désignée sous ce nom, mais non pour le F. divergens du 
Groenland, qui croît dans des flaques de la région littorale, 
tandis que le À". ceranoides L. (1) croît toujours à l’embou- 
chure des fleuves et des rivières. M. Agardh indique que les 
conceptacles du #. divergens sont diclines; je les ai trouvés 
hermaphrodites dans des échantillons authentiques, comme 
dans toutes les formes rapportées ici au F. inflatus. 


FAM. — LAMINARIACEZX. 


Alaria Pylaii (Bory) J. Ag. emend. 
a, typica nob. 


(1) Le vrai Fucus ceranoides L. n’a pas été trouvé sur les côtes du . 


Groenland, 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 87 


Syn. 4. Pylaii J. Ag. 

Stipe court, le plus souvent 2 à 3 centimètres de long, 
rachis court, sporophylles serrés, lame courte, large, le plus 
souvent ovale lancéolée ou elliptique. 

B, membranacea (J. Ag.) nob. 

Syn. A. membranacea J. Ag. 

Stipe de plus de 6 centimètres de long, rachis long, 
sporophylles inférieurs au moins épars, lame oblongue- 
lancéolée ou largement linéaire (rubanée) jusqu'à 1°,4 
de long et davantage, sporophylles souvent bifides dans les 
échanlillons jeunes, et atteignant 50 centimètres dans les 
plantes âgées. : 

Sur les côtes de Groenland on trouve fréquemment des 
A laria concordant avec l'A. Pylaù et l'A. membranacea ; 
mais en outre des échantillons typiques on trouve souvent 
des échantillons intermédiaires. Dans la même localité on 
peut récolter, les uns près des autres, des échantillons sem- 
blables par le port, mais différant plus ou moins par des 
caractères auxquels onattribue généralement uneimportance 
systématique, tels que la longueur du stipe, la disposition 
des sporophylles et la forme de la base de la lame. La con- 
sistance de la lame paraît varier beaucoup selon la localité 
et l’âge; sur les côtes exposées on trouve surtout des échan- 
tillons à lame allongée, mince comme du papier, après 
exsiccation, tandis que, dans des localités abritées, la lame 
devient plus courte et plus consistante. Un échantillon 
intermédiaire à stipe court, mais concordant d’ailleurs avec 
la var. membranacea, ressemblait à l'A. oë/onqa Kjellm. 

Les sores occupent dans les deux variétés la moitié in- 
férieure cunéiforme des sporophylles. Dans un échantillon 
de la var. membranacea ils ne se continuaient pas jusqu’à la 
base des sporophylles ; ils étaient oblongs, nettement limités 
et un peu plus larges que la partie stérile du sporophylle. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 


88 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Agarum Turneri Post. et Rupr. 

Les échantillons les plus grands mesurent 1°,5 de 
long, 56 à 58 centimètres de large et ont un stipe long 
de 24 à 26 centimètres. La plante peut arriver jusqu’à environ 
20 centimètres de long avant l'apparition des trous; généra- 
lement pourtant ceux-ei se forment plus tôt. | 

Gr. occid. au sud. de 76° lat. N. 

Laminaria digitata (L.) Lamx. 

Syn. L. flexicaulis Le Jol. 

Un seul échantillon de cette espèce se trouve dans la col- 
lection de Vahl. | 

Gr. oceid. au 60° lat. N. 

Laminaria nigripes J. Ag. emend. 

Cette espèce ressemble au L. digitata; elle s’en distingue 
par les caractères suivants : Par la dessiccation le stipe 
noircit, la lame devient brune et sa base noirâtre. Le sore 
est ordinairement continu et se trouve à la base de la lame, 
ou bien il s'y trouve plusieurs sores allongés. Le stipe con- 
tient presque toujours des canaux mucifères disposés en un 
ou deux cercles concentriques. Dans la lame, la couche 
médullaire est nettement limilée contre le tissu intermé- 
diaire. 

«, longipes (Kjellm.) nob. 

Syn. L. nigripes forme reniformis «, longipes Kjellm. : L. nigripes 
J. Ag. 

6, atrofulva (J. Ag.) nob. 

Syn. L. atrofulva J. Ag. ; L. nigripes Kjellm. ex parte (D 

y, fissilis (J. Ag.) nob. 

Syn. L. fissilis J. Ag. 

En étudiant dans la nature et dans les collections de nom- 
breux échantillons appartenant aux L. nigripes, atrofulva et 
fissilis, je me suis convaincu de l’impossibilité de les re- 
garder comme des espèces distinctes. 

Cette espèce, telle que je l’entends, offre bien des diffé- 
rences considérables dans la forme du thalle, mais ces 
différences ne sont pas plus grandes que chez le L. digitata 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. S9 


et elles dépendent en grande partie des conditions exté- 
rieures. Sur les côtes exposées on trouve surtout la var. 
longipes, dont le stipe est assez long (20 à 56 centimètres), 
la lame fendue en lanières nombreuses et étroites. Dans des 
localités plus abritées on trouve, dans la région sublittorale, 
la var. atrofulva, dont le stipe est plus court, ordinairement 
long de 3 à 16 centimètres et la lame fendue en lanières 
peu nombreuses et larges. La partie inférieure de la lame 
est le plus souvent indivise, fréquemment cucullée. La 
couleur de la lame est souvent plus foncée après la dessic- 
cation que dans la première variété. La var. féssilis, enfin, 
habite les flaques de la région lillorale, où elle ne peut pas 
alteindre de dimensions considérables; elle y est plus 
exposée aux violences des vagues, qui déchirent générale- 
ment la lame en lanières assez nombreuses: il arrive même 
que les fissures se prolongent jusque dans le stipe. 

Le changement de lame a lieu, chez toutes les variétés, au 
printemps ; aux mois de mai et juin on voit encore les restes 
de la lame de l’année précédente, nettement limitées contre 
la nouvelle lame. 

Les sores se comportent de la même manière dans Îles 
trois variétés. Je n'ai pas examiné d'échantillons récoltés en 
automne et en hiver, mais 11 semble qu'il se forme à l’au- 
tomne un sore continu ou plusieurs sores séparés à la base 
de la lame ; dans les échantillons récoltés au printemps. on 
trouve souvent ces sores immédiatement au-dessus de la 
limite de la vieille lame. Outre ces sores normaux, on trouve 
parfois dans des échantillons récoltés pendant l'été des sores 
linéaires épars, Lantôt dans la partie supérieure, tantôt dans 
la partie moyenne ou inférieure de la lame, tantôt s’éten- 
dant même dans toute la longueur de la lame. Je présume 
que ces sores sont dus à ce que le sore de l’année précé- 
dente s’est prolongé un peu au-dessous de l'endroit où se 
forme la nouvelle lame, de manière que des parties de l’an- 
cien sore se sont continuées dans la nouvelle lame et ont 
pris une forme linéaire en suivant la direction de sa crois- 


90 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


sance. Ces sores ne seraient alors pas des commencements 
du sore nouveau, mais des restes du sore de l’année pré- 
cédente. | 

La structure anatomique n'offre pas non plus de différences 
essentielles entre les trois variétés. Ordinairement le stipe 
présente en section transversale un cercle de canaux muci- 
fères assez grands, serrés, allongés dans le sens radial. On 
trouve fréquemment en outre un cercle extérieur de canaux 
plus petits; mais ce cercle estsouvent incomplet, interrompu 
cà et là. Deux cercles se trouvent surtout dans les deux 
premières variétés. D’après M. Kjellman, le L. fissilis 
manquerait de canaux mucifères dans le stipe. J'ai fait 
la même observation sur quelques échantillons; le plus 
souvent, pourtant, le stipe contenait un cercle de canaux 
tantôt grands et serrés, tantôt plus petits et formant un 
cercle plus ou moins discontinu, tantôt seulement épars. 
Dans quelques échantillons le stipe en contenait même 
deux cercles. 

Gr. occid. au sud de 73° (77° 30!?) lat. N. 

Gr. orient. 60° (— 74° 32'?) lat. N. 

Laminaria longicruris de la Pyl. 

Cette Laminaire est l’Algue la plus grande des côtes du 
Groenland. Son stipe mesure jusqu'à 5 mètres de long, la 
lame jusqu'à 4 mètres de long sur 60 centimètres de large. 
Cependant l'espèce n’est peut-être pas aussi bien limitée 
vis-à-vis des deux espèces suivantes qu’on serait porté à le 
croire tout d’abord. Près de la limite de la basse mer on 
irouve des échantillons à stipe plus court, et dans les con- 
trées septentrionales on trouve, dans des localités moins 
abritées, des échantillons se rapprochant beaucoup du L. cu- 
netfolia. D'autre part, l’espèce a beaucoup de ressemblance 
avec le L. groenlandica, dont elle ne diffère que par son stipe 
creux et généralement plus long. Cependant, la cavité peut 
apparaître à des époques assez différentes ; on peut trouver 
des échantillons assez petits à stipe creux, tandis que, dans 
des échantillons beaucoup plus grands, le stipe reste encore 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 91 


solide. Il est possible que la cavité manque complètement 
parfois, et il y aurait à rechercher si cette espèce est bien 
distincte de la suivante. 

Les contradictions de la bibliographie au sujet des canaux 
sécréteurs s'expliquent, comme l'a fait observer M. Gui- 
gnard (1), par ce que les canaux se trouvent seulement «dans 
la partie basilaire, pleine, du stipe et dans la région où il 
comménce à se creuser ». Dans quelques échantillons 
pourtant Je les ai vus se continuer assez loin dans la partie 
creuse du stipe. Le niveau jusqu'où ils s'élèvent paraît varier 
avec les individus et avec l’âge. 

Gr. occid. entre 81° et 62° lat. N. 

Laminaria groenlandica Rosenv. 

Syn. L. caperata de la Pyl:? 

Le stipe est, dans les échantillons adultes, long de 30 à 
75 centimètres, cylindrique ou un peu comprimé vers le 
haut. La lame ressemble à celle du L. longicruris, elle est 
pourlant en général plus ferme, linéaire-oblongue, moins 
souvent plus lancéolée ou obovée, mesurant jusqu à { mètre 
de long et 60 centimètres de large; la base est arrondie 
ou largement cunéiforme, rarement cordiforme, dans des 
échantillons âgés; la partie médiane est ordinairement munie 
de deux séries de bulles ; la marge est fortement et profon- 
dément ondulée. Dans les échantillons âgés la lame est très 
large, mais relalivement courte. Le sore forme une tache mé- 
diane commencant au sommet, se continuant jusqu'à la base 
de la lame. 

Le slipe contient un cercle continu de canaux mucifères 
arrondis ou allongés dans le sens radial. Quelquefois ils font 
défaut dans la partie supérieure du slipe. Dans la lame Îa 
couche médullaire est nettement limitée vis-à-vis de la couche 
intermédiaire; les canaux mucifères se trouvent recouverts 
par une ou plusieurs couches de cellules. 

Cette espèce est, comme nous l'avons déjà fait remarquer, 


(1) Annales des sc. nat., T° sér., t. XV, p. 36. 


92 ! LL. KOLDERUP ROSENVINGE. 


très voisine du ZL. longicruris. Il est à remarquer qu’elle est 
très commune au sud de 62° lat. N., tandis que le L. Zongi- 
cruris ne dépasse pas cette limite vers Le sud. Le L. Agardhu 
en diffère par le manque de canaux mucifères. Quant au 
L. caperata de la PyE., il est possible que cette espèce encore 
incomplètement connue soit identique à notre espèce; 
d’après la description et les figures de de la Pylaie, il parail 
en différer par une lame plus longue et plus étroite, à base 
cunéiforme, ridée et plus ferme. 

Gr. occid. au sud de 62° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 

Laminaria cuneifolia J. Ag. 

La plupart des échantillons sont irès uniformes ; ils ont 
un stipe très court, long de 2 à 6 centimètres ; la lame peut 
atteindre 1°,25 de long sur 12 à 20 centimètres de large. On 
trouve pourtant quelquefois des échantillons, d'ailleurs typi- 
ques, à slipe plus long, et dans les contrées septentrionales 
j'ai trouvé des échantillons typiques reliés par des formes 
intermédiaires à des échantillons à stipe long, ne différant 
du L. longicruris que par leur stipe solide. Comme on trouve 
aussi des formes de celte dernière espèce à stipe relative- 
ment court, 1l ne serait pas hors de propos de se demander 
si ces deux espèces, dans leurs formes typiques extrêmement 
différentes, sont réellement distinctes. En effet, il ne me 
paraîl pas impossible que la même espèce puisse prendre, 
dans des localités exposées, la forme du L. cuneifolia, dans 
les localités abritées la forme du L. longicruris ; mais mes 
recherches ne sont pas assez complètes pour résoudre cette 
question. — Le sore parcourt quelquefois la fronde dans 
presque toute sa longueur. — Les échantillons typiques à 
stipe court n'ont sRDeTe acR pas de canaux mucifères 
dans le stipe, tandis qu’on en trouve généralement dans les 
échantillons à stipe allongé. 

Grroceid. entre 3/et/60MA LUN. 

Laminaria solidungula J. Ag. 

Gr. occid. entre 73° et 62° lat. N. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 93 


Saccorhiza dermatodea (de la Pyl.) J. Ag. 

Syn. Phyllaria dermatodea (de la Pyl.) Kjellm. et Ph. lorea (Bory) 
Kjellm. 

D'après M. Kjellman il y aurait deux espèces du genre (ou 
sous-genre) Phyllaria dans la mer Arctique : PA. dermatodea 
et PA. lorea. M. Foslie a cependant en 1890 rapporté au PA. 
 dermatodea une forme ressemblant closely au Ph. lorea (1), 
et l’année suivante M. Setchell a, dans un travail important 
et détaillé sur l’espèce qui nous occupe (2), démontré que 
la P}. lorea n’est qu’une forme jeune du Saccorhiza (Phyl- 
laria) dermatodea. Avant la publication des travaux de 
MM. Foslie et Setchell, j'avais moi-même irouvé qu'il était 
impossible de distinguer nettement les deux espèces de 
M. Kjellman. Les caractères extérieurs n’étaient pas con- 
stants et les cellules longues, sclérenchymateuses qui, d’après 
M. Kjellman, seraient caractéristiques pour le Ph. derma- 
todea,manquaient complètement dans quelques échantillons; 
dans d’autres (même dans des échantillons très grands), elles 
se trouvaient seulement dans la partie inférieure du sltipe, 
ou bien elles se prolongeaient jusqu'au milieu ou à la partie 
supérieure du slipe, et dans les échantillons fructifiés elles 
se trouvaient presque toujours même dans la lame. Leur 
apparition dépend surtout de l’âge, comme l’a fait observer 
M. Setchell, et probablement aussi des conditions extérieures. 
Je me range donc à l’avis de M. Setchell et je considère le 
Ph. lorea comme une forme jeune du Ph. dermatodea. 

Cette espèce est assez variable quant à la forme, la consis- 
tance et la division de la lame, quant aux cryptostomates, etc. 
Les échantillons les plus grands que j'aie observés avaient 
une lame rubanée, indivise, très longue; le plus grand, 
encore stérile, mesurait 3°,5 de long sur 40 centi- 
mètres de large et il avait un stipe long de 38 centimètres. 
Les échantillons fructifiés que j'ai observés n'étaient pas 


(1) Contributions, I, p. 74. 
(2) Life-history of Saccorhiza dermatodea (Proceed. Amer. Acad. of Arts 
and Sciences, vol. XXVT). 


94 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


aussi longs, mais souvent plus larges; leurs lames étaient 
plus solides, indivises ou peu divisées; le plus grand avait 
le stipe long de 52 centimètres, la lame longue de 1°,10, 
large de 50 centimètres. 

L'espèce est annuelle sur les côtes de l'Amérique d'après 
les observations de De la Pylaie et de M. Setchell, et il paraît 
en être ordinairement de même sur les côtes du Groenland, 
mais la plante a été observée à peu près exclusivement pen- 
dant l'été. Dans le Groenland méridional le développement 
paraît commencer au printemps, ou peut-êlre dès l'automne ; 
au mois de juin on trouve des échantillons jeunes, stériles. 
La fructification commence à la fin de l'été, au mois d'août, 
et la plante meurt probablement pendant l'hiver. J'ai observé 
pourtant quelques cas exceptionnels; ainsi j'ai trouvé au 
mois de juin des échantillons portant au sommet une lame 
de l’année précédente; un de ces échantillons portait à la 
base un sore jeune. À un autre endroit j'ai trouvé au mois de 
juillet un fragment d’un échantillon adulle avec des sores 
mürs ; et au Groenland septentrional (70° lat. N.) M. Hartz 
a récollé des échantillons tout Jeunes aux mois de juillet et 
août et des échantillons frucüfiés en août. Il paraît donc 
que la plante peut durer plus d'un an sur les côtes du 
Groenland. 

Gr. occid. au sud de 70° lat. N. 


FAM. — CHORDACEZX. 


Chorda filum (L.) Stackh. 

Atteint une longueur de 2 mètres. 

Gr. occid. au sud de 70° lat. N. 

Chorda tomentosa Lyngb. 

Trouvé avec des sporanges au mois d'août. 
Gr. occid. entre 70° et 61° lat. N. 


FAM. — CHORDARIACEZX,. 


Chordaria flagelliformis (0. F. Müll.) Ag. 
La plupart des échantillons de celle espèce très com- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 95 


mune appartiennent à la f. {ypica Kjellm.; quelques-uns 
concordent bien avec la f. chordiformis qui atteint une 
longueur d’un mètre. 

Gr. occid. au sud de 76° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lai. N. 


C D E 


Fig. 15. — Myriocladia callitricha. — À, partie d’une coupe transversale jd’un axe 


avec les parties basilaires des poils ; B, partie d’une coupeïlongitudinale mon- 
trant la disposition et la ramification des poils; C, partie d’un filament périphé- 
rique d’un axe portant des poils et un sporange; en haut on voit la partie supé- 
rieure du poil dont la base se voit dans la figure inférieure; D et E, sporanges. 
A,B,Det E, 530 :1.C, 230:1. 


Myriocladia callitricha Rosenv. Grænl. Havalger, 
pl: L fig. 3 et 4. 


96 L. KOLDERUP ROSENVEINGE. 


Le thalle est filiforme, rameux, mou, tubuleux au moins 
en bas. L’axe primaire est distinct; il a jusqu’à 20 centi- 
mètres de long; il est couvert sur loule sa longueur de ra- 
meaux simples où très peu rameux, beaucoup plus courts 
que l’axe primaire. Toute la surface de la plante est revêtue 
de poils bruns, ramifiés seulement à la base ou simples, qui 
peuvent avoir 2 millimètres de long, 10 à 15 x de diamètre, 
un peu atténués à la base, longuement alténués vers le 
sommet; leurs cellules sont peu ou pas renflées, les infé- 
rieures à peu près aussi longues que larges, les supérieures 
deux à quatre fois plus longues, toutes contenant des chro- 
malophores. Les axes, qui ont environ 5 millimètres de 
diamètre, sont composés de longues cellules hyalines, entre 
lesquelles se trouvent des filaments secondaires plus minces. 
Les sporanges uniloculaires, obovés, 16 à 19 v de large sur 
30 à 35 w de long, remplaçant les poils, sont placés sur la 
base des poils ou sur les filaments périphériques de l’axe, 
sessiles ou portés par une cellule courte. 

Celle espèce diffère des autres espèces de l’hémisphère 
boréal par sa grandeur et par la forme et la ramification 
des poils. 

Les poils sont complètement libres et non pas enveloppés 
d’une gelée comme chez les Mesogloia. À la périphérie de 
l’axe, de nouveaux filamenis primaires longitudinaux nais 
sent de la base des poils et se dirigent vers le bas. L’échan- 
üllon le plus grand que j'aie vu était pourvu de nombreux 
sporanges; il avait commencé à perdre ses poils. 

Gr. occid. entre 65° et 64° lat. N. 


FAM. — DESMARESTIACEZÆXÆ. 


Desmarestia aculeata (L.) Lamour. 

Gr. occid., très commun au sud de 81° lat. N. 

Gr. orient. à 75° lat. N. 

(?) Var. media (Ag.) J. Ag. 

Deux échantillons, récoltés au mois d'août par 70° lat. N., 
diffèrent de la forme ordinaire de cette espèce, en ce qu'ils 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 97 


présentent quelques rameaux opposés, une substance plus 
molle et un thalle plus épais, muni de poils longs, serrés, 
sans épines. Dans chaque échantillon deux paires des ra- 
meaux inférieurs élaient opposées, landis que les autres 
rameaux élalent alternes. Ces échantillons semblent appar- 
tenir à la var. media (Ag.); ils concordent surtout avec le 
D. hybrida Kütz. (Tab. phyc. IX, Tab. 93). Dans le D. aculeata 
ordinaire, je n’ai pas {rouvé de rameaux opposés. 

Desmarestia viridis (0. F. Müll.) Lamour. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 


FAM. — DICTYOSIPHONACEZÆ, 


Dictyosiphon fœniculaceus (Huds.) Grev. 

Gr. occid., les formes {ypica el flaccida sont communes 
au sud de 73° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 

Dictyosiphon hispidus Kjellm. 

Un échantillon du Groenland occidental (69° lat. N.) 
semble appartenir à cette espèce. Il est pourvu dans toute 
son étendue de nombreux rameaux fins et courts; cependant 
il à noirci par la dessiccation, tandis que cette espèce devient 
d'ordinaire brun olive. 

L'Enteromorpha ramulosa, indiqué par Zeller pour le 
Groenland oriental, appartient, d’après M. Kjellman, à 
cette espèce. 

Dictyosiphon hippuroides (Lyngb.) Külz. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 

Dictyosiphon corymbosus Kjellm. 

L'attribution de cette espèce à la flore du Groenland 
n'est pas indiscutable. Siræmfelt lui a rapporté un échan- 
üllon récolté par M. Th. Holm à Upernivik (env. 73° lat. N.), 
mais cet échantillon consiste en fragments, et la ramifi- 
cation ne peut y être observée. Dans la même localité, j'ai 
récolté un échantillon qui diffère de la descriplion de 
M. Kjellman par des branches de premier ordre {rès ra- 
meuses. Un troisième échantillon concorde par ses sporanges 

ANN. SC. NAT. BOT. XX, 


98 L. KOLDEREUEF ROSENVINGE. 


grands et disposés en groupes, mais il diffère par l'axe pri- 
maire relativement long, portant un grand nombre de ra- 
meaux plus courts et plus minces que lui. | 

Dictyosiphon Chordaria Aresch., forme dumontioides 
Rosenv. 

Dans cette forme robusle, l'axe primaire porte des ra- 
meaux peu nombreux, pour la plupart simples, ayant jus- 
qu'à 60 centimètres de long, 1 millimètre de diamètre, 
creux, à paroi épaisse composée de cinq assises de cellules 
au moins. La plante ressemble au Dumontia filiformis. 

Gé ocoid à 6191at" N. 

Coilodesme bulligera Strômf. (A/qveg. ». Is. Kuster, 
p. 48). | | 

Gr. occid. entre 64° et 61° lat. N. 

Gr. orient, à 60° lat. N. 


FAM. — SCYTOSIPHONACEZÆ. 


Phyllitis fascia (0. F. Müll.) Kütz. 

Gr. occid. au sud de 67° lat. N. 

Phylilitiszosterifolia Rke(A gen/t.d.westl.Ostsee, p.61). 
Un seul échantillon défectueux a été rapporté avec quel- 


que doute à celte espèce. Le fragment est long de 24 cent.,5, | 


large de 2 millimètres et épais de O0 mill., 2. La section 
transversale du thalle est linéaire, tandis que, d’après la 
description de M. Reinke, elle devait être oblongue-ovale. 


Le thalle est couvert de nombreuses houppes de poils, tan- | 


dis que les échantillons européens, que j'ai examinés, en 
élaient complètement ou à peu près dépourvus. 

Gr.roccid. à 704dat. N. 
- Scytosiphon lomentarius (Lyngb.) J. Ag. 

a, Lypica. 

B, complanata Rosenv. 

Dans des localités abritées, surtout dans la Mocr sub- 
littorale, on trouve Fi 0 une plante d’un aspect 


assez différent du Scyfosiphon lomentarius typique, mais qui 


est pourtant reliée avec lui par des formes intermédiaires. 


FT Ér L-2 É 
“A ARCS D SO MÉAURES REE 


meet 
a — —— = 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 99 


Le thalle atteint jusqu’à 30 centimètres delong et 4 mill., 5 de 
large, il est comprimé, sans rétrécissements, mou, jaunâtre 
à l’état frais, verdâtre après dessiccation. A l'état fructifère, 
il ne contient pas de paraphyses comme la var. fypica. Par 
son thalle comprimé et le manque de paraphyses, il res- 
semble au Phyllitis zosterifoha, dont il diffère pourtant par 
son thalle constamment creux. (Cependant, d’après 
M. Reinke (1), le thalle de cette plante devient souvent creux, 
du moins en partie, et alors la différence est faible entre les 
deux genres. M. Reinke a insisté sur la fronde bilatérale 
des PAyllitis, et l’a opposée à la fronde cylindrique des Scyto- 
siphon; on verra que celte différence n’est pas absolue. Dans 
la var. complanala, je irouvai toujours des faisceaux de poils. 

Gr. occid. au sud de 70° lat. N. (x et £). 

 Delamarea attenuata (Kjellm.) Rosenv. 

Syn. Scytosiphon attenuatus K] ellm. , Delamarea paradoæa Hariot 
(Jour nal de botanique, LIT, 1889, P: 156), Physematoplea attenuata 
Kjellm. (Handb. p. 60). 

Les échantillons à sporanges uniloculaires concordent bien 
avec le Delamarea paradoxa, dont j'ai pu comparer des 
échantillons authentiques obligeamment envoyés par M. Ha- 
riot, tandis que les échantillons à sporanges pluriloculairesne 
sont pas moins concordants avec le Scytosiphon attenualus 
Kjellm. Je regardais donc ces deux plantes comme apparte- 
nant à la même espèce, quand les sporanges uniloculaires ont 
ététrouvéschezlaplante déerile par M.Kjellman(2).Seulement 
au sujet de l’appareil de fixation, 1l y à une divergence entre 
la descriplion de M. Kjellman et celle de M. Hoi d’après 
celle-ci, il serait formé par « des rhizoïdes filamenteux arti- 
culés, dont quelques-uns jouent le rôle de stolons et émet- 


tent de nouvelles frondes autour de la plante primaire », 


tandis que M. Kjellman le décrit comme un disque fixateur 
peu élevé. Dans les échantillons du Groenland, j'ai trouvé un 
petit disque fixateur composé de filaments descendants, mais 


(4) Aigenflora d. westl. Ostsee, p. 62. 
(2) Kjellman, Handbok, p. 60, Foslie, Contrib., EI, p. 98. 


100 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


n'émettant pas de nouvelles frondes. Quelques échantillons 
Jeunes n'étaient pas encore creux, alors même qu'ils avaient 
déjà commencé à former des sporanges. Les deux sortes de 
sporanges se trouvent toujours sur des individus différents (1). 

Gr. occid. entre 70° et 61° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 

CorLocrapraA Rosenv. 

Thalle cylindrique, rameux, à point 
végétatif intercalaire (trichothallique). 
Les sporanges pluriloculaires, occu- 
pant toute la surface du thalle, sont 
brièvement cylindriques, le plus souvent 
latéralement concrescents au nombre 
de 2 à 4. 

Coelocladia arctica Rosenv. 

Le thalle a environ 10 centimètres 
de haut ; l’axe primaire est distinct ; il 
porte sur loute sa longueur des ra- 
meaux de longueur différente, simples 
ou peu rameux.Les jeunes segments, si- 
tués au-dessous du point végétatif, sont 
courts el se divisent par des cloisons 
verlicales et horizontales en cellules 
reclangulaires. Dans la fronde adulte 
la cavité centrale est entourée de 
grandes cellules arrondies en dedans 
desquelles se trouvent çà et là des fila- 
Fig. 16. — Cælocladia ments descendants. Les cellules péri- 

ne cet phériques, disposées en deux ou trois 
assises, sont beaucoup plus petites, 
disciformes, à peu près carrées, vues de l'extérieur, et 


(1) M. Kjellman, dans Engler et Prantl, Natürl. Pflunzenfumilien, I. Teil. 
2, Abteilung, p. 203, distingue les genres Physematoplea et Delamarea par la 
différence de l’appareil fixateur que nous avons mentionnée dans la des- 
cription. Quoique je ne sache pas comment expliquer cette différence, les 
deux plantes me paraissent si semblables que je ne puis douter de leur 


identité. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 101 


contenant des chromatophores disciformes. Des poils à 
point végétatif basilaire se (rouvent épars sur la fronde. 
Les sporanges sont deux à trois fois plus longs que larges, 
arrondis au sommet, le plus souvent latéralement con- 
crescenis en pelits sores émanant de la couche périphé- 


ALAN 


CNE A 


É SU) 


B 


Fig. 11. — Cæœlocladia arctica. — À, coupe transversale du thalle, 80:1; B, partie 
d’une coupe transversale, 240 :1; C, sporanges, en partie vidés, vus de dehors, 
580 : 1; D, partie d’une coupe transversale avec des sporanges vidés, 580 : 1; 
E, jeunes sporanges, 580: 1. 


rique ou portés par un stipe court, uni-bicellulaire. Ils con- 


tiennent peu de loges (quelquefois deux seulement), chacune 
avec plusieurs zoospores ; les cloisons transversales sont 
très minces et ne sont guère visibles qu'après la déhis- 
cence des sporanges qui a lieu au sommet. Entre les spo- 


102 L. KOLDERUP ROSENVINGE, 


ranges se trouvent souvent des cellules à contenu brun; Je ne 


\ 


C E 


Fig. 18. — Pogotrichum filiforme Rke $, seliforme Rosenv. — À, plantes en gran- 
deur naturelle; B, fragment de la partie inférieure stérile," 350 : 1; C, fragment 
- de la partie moyenne d’une fronde avec des sporanges, 115 :1; D, partie de la 
surface avec des sporanges, 240:1; E, coupe transversale de la même plante, 


240: 1: 


ils PRES TE 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 103 


sais si elles doivent être regardées comme des sporanges 


avortés ou comme des paraphyses. 
J'ai rangé cette plante, dont je n'ai examiné que deux 
échantillons incomplets, parmi les Scytosiphonacées à cause 


de ses sporanges pluriloculaires occupant toute la surface 


de la fronde, malgré sa fronde rameuse. Les sporanges me 
paraissent surtout semblables à ceux de l'Halothrix lumbri- 
calis (Kütz.) Reinke et du Xye//mania sorifera Reinke ; 1l me 
paraît que cette dernière plante pourrait bien être voisine de 
la nôtre, bien que ses sporanges n’occupent pas toute la sur- 
iace de la fronde. — Gr. oceid. à 70° lat. N. 


FAM. PUNCTARIACEZÆ. 


Stictyosiphon tortilis (Rupr.) Reinke. 

Gr. occid. entre 72° et 61° lat. N. 

Pogotrichum filiforme Rke {A/us, Taf. 41). 

a, penicuhforme, Rosenv. 

Leséchantillons rapportés àla var. penici/hforme se trouvent 
sur les lames des Laminaires et de l’Agarum, el concordent 
complètement avec la description de M. Reinke. Quelquefois 


on trouve pourtant des frondes un peu plus épaisses, offrant 


à l’intérieur de la fronde des cellules ne prenant aucune part 


à la formation des sporanges et souvent plus grandes que 


les cellules périphériques. 

B, setiforme, Rosenv. 

Dans cette variété, quia été trouvée sur des rochers et des 
Algues (Chætomorpha Melagonium), les frondes sont plus 


grosses, séliformes, atteignent 10 centimètres de long et 


5 millimèlres de diamètre. Vers la base la fronde s’amineit, 
mais se compose pourtant de plusieurs cellules dans chaque 
article. Les cellules intérieures sont très grandes et hyalines ; 
dans une coupe ilransversale, on en voitfréquemment quatre 
se touchant au centre el remplissant presque tout l’intérieur 
de la fronde jusqu'à la couche périphérique dont les cellules 


contiennent plusieurs chromalophores disciformes. Les spo- 


ranges pluriloculaires qui sont épars sur toute la surface de 


104 L. KOLDEREP ROSENVINGE. 


la fronde, à l'exception de la partie inférieure atténuée, sont 
formés par des cellules périphériques sans changement de 
forme ; vus de dehorsils sont à peu près carrés, mais souvent 
plusieurs cellules contiguës sont transformées en sporanges. 
— Je n'ai observé ni poils nirhizoïdes, n1 dans l'espèce prin- 
cipale ni dans la var. sefiforme (1). 

Gr. occid. entre 70° et 62° lat. N. 

Punctaria plantaginea (Roth.) Grev. 

Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. 


OMPHALOPHYLLUM Rosenv. 


Le thalle esl probablement d’abord creux et se rompt bien- 
tôl d’un côté, en s’étalant en une lame membraneuse, com- 
posée d’une ou deux assises de cellules, dépourvue de poils, 
fixée au support par un stipe court, ombilical. Les sporanges 
uniloculaires sont épars, de même forme que les cellules vé- 
gétalives. : 

Omphalophyllum ulvaceum Rosenv. (Groenl. Haval- 
ger, pl. IE, fig. 1 et 2). 

Le stipe est court, jusqu'à 1 millimètre de long, plein, fixé 
au support par un disque formé de rhizines minces, infundi- 
buliforme en haut et atténué en lame membraneuse, de forme 
irès irrégulière, diversement lobée ou lacérée, fragile, aftei- 
gnant 17 cent., 5 de diamètre, olive clair (comme le 
Punctarialatifolia), n'adhérant pas au papier, composée d’une 
ou deux assises de cellules, et de plusieurs près du stipe. Les 
cellules, contenant un noyau et plusieurs chromatophores 
disciformes, sont régulièrement disposées, à peu près carrées 
vues de face, un peu plus hautes que larges sur la section 
transversale de la fronde distromatique. Les sporanges uni- 
cellulaires sont épars, rarement contigus, de la même forme 
que les cellules végétalives ou un peu plus renflés ; ils se 
vident par un grand orifice situé dans la face de la fronde. 


(1) Dans quelques échantillons de la var. «, qui semblaient avoir végété 
quelque temps après avoir été arrachés, j'ai trouvé pourtant des rhizoïdes 
nés de divers points de la fronde, même loin de la base. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 105 


Fig. 19. — Omphalophyllum ulvareum. — À, jeune plante; a, le sommet primitif 
cylindrique, 18 :1; B, partie supérieure de la même plante, 160:1; C, section 
longitudinale de la partie supérieure du stipe se continuant daus ja lame, 54:1; 
D, partie d’une fronde avec des sporanges (s); s', des sporanges vidés, 235 : 1; 
E, sections transversales de frondes avec des sporanges, 235: 1, 


106 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Il ne m’a pas été possible de suivre dès le commencement 
le développement de cette Algue intéressante, mais la jeune 
plante reproduite par la fig. 12 A et B ne laisse guère douler 
que le développement s'opère à peu près comme dans le genre 
Monostroma(comp. fig. 48). Le prolongement a est sans doute 
le sommet primilif de la plante ; au-dessous de luile bord de 
la fronde est épaissi et replié. Probablement le thalle com- 
mence par être filiforme, cylindrique; puis 1l se creuse à 
l'exception du sommet et de la base, et se rompt bientôt 
après d’un côté. La plante rappelle le genre Punctaria par 
la forme et la disposition des sporanges ; elle s’en distingue 
par son développement et son mode de fixation, et par le 
manque de poils. 

Gr. occid. à 64° lat. N. (1). 

Phæosaccion Coillinsii Farl. (Bull. of the Torrey Bo- 
tan. Club., vol. 9, 1882, p. 65. — Rosenv. Groenl. Havalq., 
pl. Ï, fig. 5). 

Le thalle ressemble par la forme et la structure à un £n- 
teromorpha, il est tubuleux, très mou (presque comme un 
Schizonema) et absolument dépourvu de poils. Il se distingue 
pourtant facilement d’un £nteromorpha, par sa couleur brune, 


par la manque d’amidon et par les membranes que le chlo- 


roiodure de zine ne bleuit pas. La plante comprend, au début, 
comme l’a démontré M. Farlow, une seule série de cellules ; 
des cloisons longitudinales apparaissent d'abord dans la par- 
tie moyenne de la plante qui se creuse, tandis que la partie 
supérieure et la base de la plante restent encore quelque 
temps à l’état fiiforme du début; c’est surtout le cas pour la 
partie inférieure, qui peut se composer d’une seule série de 


cellules à paroi extérieure épaissie dans les Imdividus déjà: 


creux jusqu'au sommet. — La plante est normalement sim- 
ple ; dans un échantillon pourtant je trouvai un long rameau 


(4) Dans un échantillon de Ptilota pectinata récolté à l’ile Miquelon le 
15 mai 1882 par le D' Delamare, communiqué par le Muséum d'histoire 
naturelle de Paris, j'ai trouvé récemment quelques échantillons jeunes de 
cette Algue. Un des échantillons ressemble beaucoup à ma figure 19 A. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 107 


de même aspect que l'axe principal et émanant du voisinage 
de son sommet ; un autre échantillon avait un rameau rudi- 
mentaire. 

La surface de la fronde se compose de cellules à peu près 
cubiques, de 6 à 10 x de diamètre, vues de face, hautes de 
6 y, plus ou moins régulièrement disposées en tétrades, les 


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Fig. 20. — Phæosaccion Collinsii. — a, partie inférieure d’une plante assez jeune; 
b, sommet d’une jeune plante; c, coupe transversale de la fronde; y, face 
extérieure ; à, face intérieure; d, cellules de la partie inférieure d’une fronde 
adulte, avec des chromatophores; e, partie d’une plante en fructification; 
a, 350 :1; b — e, 800 : 1. 


cloisons élant de préférence perpendiculaires ou parallèles 
à l’axe de la fronde, couvertes d’une couche de gelée vers 
l'extérieur. Les cellules contiennent un noyau et un chro- 
matophore en forme de plaque lobée, appliqué contre la 
paroi extérieure ; il s’observe le plus facilement dans la 


parlie inférieure de la plante, où les cellules sont souvent 
un peu allongées. 


108 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Dans la fronde adulte toutes les cellules se transforment 
en zoosporanges pluriloculaires ; elles ne changent par de 
forme, mais se divisent par une cloisontrès mince, perpen- 
diculaire à la surface de la fronde, en deux cellules (rare- 
ment en trois) qui produisent chacune une zoospore, el qui 
s'ouvrent par la dissolution de la membrane extérieure. 
Chaque cellule divisée par une pareille membrane mince 
doit être regardée comme un sporange pluriloculaire. 
D’après des observalions que M. Farlow a bien voulu me 
communiquer, les zoospores ont la même forme que chez 
les Phæosporées ordinaires et sont munies de deux cils la- 
téraux. 

Les échantillons du Groenland concordent avec les 
échantillons d'Amérique, mais ils n’atteignent pas des di- 
mensions si considérables ; les échantillons les plus grands 
mesurent 11 centimètres de long et 2 millimètres de large. 

Cette plante représente, comme l’a fait remarquer M. Far- 
low, un type primitif parmi les Phæosporées, par sa struc- 
ture et par la différence peu prononcée entre les sporanges 
et les cellules végétatives. Je l'ai placée parmi les Puncta- 
riacées, quoiqu'elle semble n’y avoir pas de proches parents; 
peut-être se rattache-t-elle au genre Omphalophyllum, dont 
la fronde jeune, à ce qu’il semble, est creuse et composée 
d'une ou deux assises de cellules uniformes, et qui manque 
aussi des poils. | 

Gr. occid. entre 69° et 62° lat. N. 


FAM. — ELACHISTACEZÆ. 


Elachista fucicola (Vell.) Aresch. emend. 

a, typica Rosenv. 

Sy. E. fucicola (Vell.) Aresch. 

B, lubrica (Rupr.) Rosenv. 

SYN. E. lubrica Rupr. 

D'après Les descriptions l’ÆZlachista jucicola et l'E. lubrica 
se distinguent surtout par la hauteur des cellules et par la 
base plus ou moins atténuée des longs filaments assimila- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 109 


teurs. Ces caractères sont cependant très variables, et on 
trouve assez souvent des échantillons intermédiaires, concor- 
dant par quelques caractères avec l’une, par d’autres carac- 
tères avec l’autre des deux espèces, et je me suis décidé par 
suite à rapporter l’Æ. lubrica comme variété à lÆ£. fucicola. 
M. Farlow a déjà fait remarquer que les échantiilons euro- 
péens de l’Z. fucicola varient beaucoup justement à l'égard 
des caractères mentionnés (1). Les deux variétés ont exacle- 
ment le même port. 

Dans un échantillon de la var. /ubrica j'ai trouvé des 
sporanges pluriloculaires de la même forme que dans le 
Leptonema fasciculatum Rke, var. majus KRke (2), mais plus 
grands, situés, à ce qu'il m'a semblé, dans la partie inférieure 
des longs no assimilaleurs ; it l'échantillon était 
trop incomplet pour que je puisse étre affirmatlif. 

Gr. oceid. au sud de 73° lat. N. (x et £). 

Gr. orient. à 74° 30’ lat. N. 

Leptonema fasciculatum Reinke (A/genfl. d.westl. 
Ostsee, p. 50, Atlas deutscher Meeresalq., Taf. 9-10). 

Var. subcylindrica Rosenv. 

Cetle variélé se rapproche de la var. majus Rke ; elle diffère 
par ses sporanges pluriloculaires peu proéminents, brièvement 
ou à peine rostellés, de sorte que la partie frucüficative des 
filaments ne dépasse pas beaucoup la partie stérile en épais- 
seur (14 à 19 w contre 8 à 15 uw). Les sporanges sont longue- 
ment sériés, et forment souvent des chaînes continues de 
plus de 150 étages, dont chacune contient, dans les fila- 
ments épais, plusieurs sporanges s’ouvrant de tous côlés. 
Les sporanges uniloculaires n’ont pas été observés. 

Pendant l'impression de mon travail danois, M. Gran à 
publié d’intéressantes observalions sur quelques espèces 
d’Elachista (3), chez lesquelles il a trouvé des sporanges plu- 


) W. G. Farlow, Marine Algæ of New England, 1881, p. 81. 

2) J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen, pl. X, fig. 6 à 8. 

) H.-H. Gran, Algevegetationen i A den (Christiania Vidensk 
k. Forh., 1893, n. 7). 


110 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


riloculaires semblables à ceux du ZLeptonema. Dans VE. 
fracta Gran il a trouvé en même temps des sporanges plu- 
riloculaires cylindriques et rameux, émanant de la base 
des filaments assimilateurs. Ces observations confirment les 
doutes que j'avais eus sur l'indépendance du genre Leptone- 
ma, à cause des sporanges pluriloculaires que J'avais obser- 
vés chez l'Elachista fucicola 3, lubrica, el je me rangerai 
donc à l'opinion de M. Gran, d’après laquelle 1l n’y a pas 
heu de faire de distinction entre ces deux genres. 
Gr. occid. au sud de 72° lat. N. 


FAM. — ECTOCARPACEZÆ. 


Isthmoplea sphærophora (Harv.) Kjellm. 

Gr. oceid. au sud de 64° lat. N. 

Ectocarpus (Pylaiella) littoralis (L.) Lyngb. 

Cette Algue, extrêmement commune sur les côtes du 
Groenland, s’y trouve sous les variétés suivantes : x, opposi- 
tus Kjellm. ; B, frmus Ag.; y, divaricatus Kjellm. ; à, varius 
(Kjellm.) Kuckuck. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 

Gr. orient. à 60° et 74° 32’ lat. N. 

Ectocarpus (Æ£ueclocarpus)  siliculosus  (Dillw.) 
Lyngb. | 

Je n'ai pas eu assez de matériaux pour décider si cette 
espèce el les deux suivantes doivent être regardées comme 
variétés d’une séule espèce, comme l’a fait autrefois 
M. Kjellman, ou bien s'il faut y voir des espèces distinctes. 
Je me range donc à cette dernière opinion, plus récemment 
soutenue par M. Kjellman et M. Kuckuck. 

Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. 

Ectocarpus (£ueciocarpus) confervoides (Roth.) Le 
Jol. 

Les échanüllons de cette espèce sont assez petits et ap- 
partiennent en partie à la var. {ypica, en partie à la var. 
pygmæa (Aresch.) Kjellm. (Æ. pygmæus Aresch.). Quelques 
échantillons ont des sporanges uniloculaires disposés en 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 14 


courtes séries, comme dans l’Æ. httoralis v. varia; ils se 
trouvent. en partie sur des échantillons portant en même 


temps des sporanges pluriloculaires 
(fig. 21), en partie sur des échantil- 
lons distincts. Les cellules végéta- 
tives ont les chromatophores rubanés 
propres à l'espèce. 

Quelques échantillons formaient 
sur les frondes de Laminaria et 
d'Agarum de petiles toufles hautes 
d’un centimètre, composées de fila- 
ments ne différant guère de la 
f. typique, el émanant d’un système 
de filaments rampants (fig. 22). 
Ceux-ci émetlent, en outre des fila- 
ments ramifiés, de courts filaments 
simples, se terminant par un spo- 
range pluriloculaire, et réduit quel- 
quefois à une seule cellule portant 
le sporange (1). 

Gr. oceid. entre 72° et 61° lat. N. 

Ectocarpus (£uectocarpus) pe- 
nicillatus (Ag.) Kjellm. 

Gr oceid. à 69° lat. N. 

Ectocarpus (Euectocarpus) 
pycnocarpus Rosenv. 


Celle espèce est haute d’un à deux. 


centimètres ; l’axe primaire est pro- 
noncé, épais de 37 à 45 , à rameaux 
alternes, pour la plupart courts, di- 
variqués, le plus souvent recourbés 


Fig. 21. — Ectocarpus confer- 
voides.— Plante portant des 
sporanges pluriloculaires 
et des sporanges unilocu- 
laires disposés en courtes 
séries, 115: 1. 


el porlant des ramules seulement du côté supérieur. 


Quelquelois la partie supérieure du rameau est courbée en 


. (4) Des sporanges semblables émanant des rhizoïdes ont été trouvés chez 
LE. fasciculatus par M. Sauvageau (Algues phéosp. paras.) (Journ. de bol. 


Morot, 1892, p. 103). 


112 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


haut et porte alors des ramules du côté inférieur. Des ra- 
mules se {rouvent aussi souvent sur les flancs des rameaux. 

Les cellules de l’axe mère et des rameaux sont aussi 
longues ou à moitié aussi longues que le diamètre, faible- 


Fig. 22. — Ectocarpus confervoides, formant des touffes sur l’Agarum. — À, partie 
inférieure d’un filament ramifié avec un système de filaments rampants émettant 
trois pousses jeunes, 160: 1; B, filament ramifié avec des sporanges, 80:1; 
C, filaments rampants émettant des filaments dressés, courts, terminés par des 
sporanges, 250 : 1 ; D, filaments rampants avec des sporanges brièvement stipités, 
250 "1: 


ment renflées, c'est-à-dire rétrécies au niveau des cloisons 
transverses. Les rameaux s’atténuent vers le sommet et se 
terminent, de même que les ramules les plus grands, en un 
poil à articles allongés. 

Les sporanges uniloculaires sont ovales-oblongs, deux 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 113 


fois aussi longs que larges (60 à 74 uw sur 30 à 41 v\, 
sessiles ; on les trouve à la partie inférieure et du côté supé- 
rieur (intérieur) des rameaux; ils sont serrés jusqu’à se 


B (y 


Fig. 23. — Ectocarpus pyenocarpus. — À, partie d’une plante avec sporanges, 70: 1. 
Bet C, parties inférieures de rameaux avec sporanges, 210: 1. 


toucher et se trouvent souvent deux sur le même article, 
insérés au même niveau ; le sporange le plus jeune se trouve 
alors sur le flanc du rameau. Fréquemment un article porte 
“un sporange médian el un ramule sur le flanc. Je n'ai pas vu 
de sporanges vides, mais les sporanges les plus grands m'ont 
semblé avoir atteint leur grandeur définitive. Les sporanges 
pluriloculaires ne sont pas encore connus. | 
Cette espèce paraît êlre voisine de l’Æ. fasciculatus ; elle 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, Ô | 


114 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


s'en distingue surlout par ses grands sporanges oblongs. 
_ Elle a quelque ressemblance avec l’Æ. secundus Kütz. (1), mais 
les rameaux de cette espèce ne sont pas recourbés, et elle 
n’a pas de sporanges uniloculaires, mais des sporanges pluri- 
loculaires et des anthéridies disposées en une seule série sur 
le côté intérieur des rameaux. Parmi les espèces décrites par 
Harvey dans son « Nereis » on pourrait la comparer avec l’£!. 
Durkeei, qui a été rapporté à l'£. granulatus par M. Farlow 
et avec l'ÆE. Müchellæ. Dans l'une comme dans l’autre, on ne 
connaît pourtant que des sporanges pluriloculaires qui sont 
beaucoup moins serrés ; ils n’ont pas non plus les rameaux 
recourbés, et l’'£. Mitchellæ a des cellules plus longues. 

Gr. occid., à 67° lat. N. 

Ectocarpus (£uectocarpus) ovatus Kjellm. 

a, Lypica. 

6, elongata Rosenv. 

Cette variété se distingue de l'espèce typique surtout par 
ses sporanges pluriloculaires, allongés, mesurant 45 à 100 & 
de long sur 16 à 20 y de large. Les filaments verticaux ont 
3 à 4 millimètres de long el portent de nombreux sporanges 
et de courts rameaux, très serrés el souvent opposés. 

Gr. occid., entre 64° et 62° lat. N. 

Ectocarpus (£uectocarpus) Holmii Rosenv. 

Des filaments rampants irréguliers émettent des filaments 
dressés, hauts d’un à deux millimètres, simples ou portant de 
courts rameaux épars. Les cellules des filaments verticaux 
sont épaisses de 12 à 14 p, deux à quatre {1 à 5) fois aussi 
longues, les inférieures cylindriques, les supérieures renflées 
au milieu ou dans la partie supérieure. Les filaments dressés 
portent sur presque toute leur longueur, de tous côtés, des 
sporanges pluriloculaires sessiles, très nombreux surtout 
vers le haut, où beaucoup de cellules contiguës portent cha- 
cune un sporange. Les sporanges ne sont Jamais opposés 


entre eux, mais ils peuvent être opposés aux rameaux; ils 


(1) E. Bornet, Noles sur quelques Ectocarpus (Bull. de la Soc. bot. de France, 
t. XXXVIIT, 1891, p. 353). 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 115 


sont ovales, ils ont 27 à 40 y de long sur 14 à 16 y de large, 
plus allongés dans la partie inférieure des filaments que 
dans la partie supérieure. Quelquefois on trouve des spo- 
ranges vides, occupés par un nouveau sporange poussant de 
la cellule sous-jacente (1). 


Mig. 24. — Ectocarpus Holmii. — À, partie inférieure d’une plante, 75:1; 
B, fragment de la partie supérieure d'un filament dressé, 220 : 1. 


Quoique je n’aie vu que très peu d'échantillons de celte 
espèce, Je n'hésite pas à la décrire comme nouvelle, puis- 
qu'elle me paraît bien distincte des espèces déjà décrites. 

(1) J'ai trouvé récemment un échantillon plus robuste et plus rameux 
que ceux que je viens de décrire; l’axe principal, épais de 25 à 30 y, por- 
tait plusieurs paires de rameaux opposés relativement longs, pourvus de 


nombreux sporanges serrés; quelques articles portaient même deux spo- 
ranges. J'observai aussi un rameau de 2° ordre. 


116 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Elle pourrait être placée près de l'E. terminalis, quoiqu'elle 
en diffère essentiellement. 

Gr. occid., à 65° lat. N. 

Ectocarpus (Æuectocarpus) tomen- 
tosoides Farlow (Bull. Torr. Bot. 
Club, 1889/p. 11} . 

Les échantillons groenlandais concor- 
dent bien avec la description et la figure 
donnés par M. Farlow. Les cellules des 
filaments dressés sont ordinairement à 
peu près deux fois aussi longues que lar- 
ges, quelquefois trois à quatre fois ou plus 
longues encore ; ils atteignent un diamè- 
ire de 9v. 

Les sporanges pluriloculaires naissent 
à angle droit des filaments dressés; dans 
la partie inférieure des filaments, il nais- 
sent pourtant à angle aigu, et dans les 
filaments courts, ils sont en partie ter- 


maux longs sont rares ou manquent com- 
plètement, et la plante est formée alors de 
filaments courts, serrés, portant d’un 
système de filaments rampants et portant 


VE terminaux. On trouve les mêmes filaments 
Fig. 25. — Ectocarpus Courts à la base des grands échantillons 

tomentosoides Farl., ; je R Fo 

nn. (fig. 25). Dans quelques échantillons les 

filaments longs portaient de courts ra- 

meaux claviformes, unicellulaires, à contenu dense et ré- 
fringent (1). 

Gr. occid., entre 70° et 62° lat. N. 

(1) Comme je ne les ai pas vues se vider, j'ai, dans mon travail danois, 


laissé planer un doute sur le point de savoir si ces cellules sont bien des 
sporanges uniloculaires ou si elles ne sont pas plutôt comparables aux 


paraphyses du genre Ascocyclus Magn. Pendant l'impression de mon travail 


danois, M. H.-H. Gran a publié cependant un travail sur cette Algue (En norsk 


minaux et dressés. Quelquefois les ra-. 


des sporanges dressés, en grande partie 


LS 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 417 


Ectocarpus(S/reblonema)Stilophoræ Crouan (Reinke, 
Algenft. p. 42, Atlas Taf. 19). 

Var. cæspitosa Rosenv. | 

Cette variété se distingue par ses sporanges pluriloculaires 
très serrés en touffes ou coussinets, émergeant çà et là à la 
surface déchirée de la plante hospitalière. Les sporanges 


Fig. 26. —- Ectocarpus Stilophoræ var. cæspitosa. — A et B, plantes croissant dans 
le Chordaria flagelliformis; x, sont des filaments assimilatoires appartenant 
à la plante hospitalière; C, partie d’une plante croissant dans le Ralfsia verru- 
cosa; À et C, 580:1, B, 300 : 1. 


pluriloculaires, épais de 4 à 6 w (2,5 à 7,5 uw), composés 
d’une seule série de cellules, sont terminaux et latéraux sur 
les filaments dressés émanant des filaments rampant dans l'in- 
térieur de la plante hospitalière. Quelques filaments dressés 
se terminent en poil incolore. Cette Algue se trouve dans 


de vieilles Phéophycées, surtout quand elles commencent à 
se détruire (1). 


form af Ectocarpus tomentosoides Farlow. Christiania Videnskabs-Selskabs 
Forhandlinger for 1893, n. 17), où il a mentionné et figuré des cellules qui 
sans doute sont identiques aux cellules mentionnées par moi. M. Gran les 
a vues se vider et les décrit comme sporanges uniloculaires. M. Gran a soumis 
cette espèce à une étude détaillée, et il a trouvé que les filaments rampants 
pénètrent dans l’intérieur de la Laminaire entre les cellules. 

(1) Cette Algue a été trouvée aussi dans un vieux thalle de Ralfsia verrucosa 


118 .. LL. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Ectocarpus (Streblonema) Pringsheimii Reinke (A :- 
genfl. p. 42). 

Var. sempler Rke. 

Dans un vieil échantillon de Chordaria flagelliformis sur le 
point de se détruire, j'ai trouvé, croissant entre les filaments 
assimilateurs, un Zcéocarpus appartenant à l’£. Pringsheimni 
var. simplex, dont j'ai pu comparer des échantillons et des 
figures que M. Reinke a bien voulu me communiquer. Les 
sporanges pluriloculaires sont simples (non rameux), longs 
de 37 à 56 p, épais de 10 à 14 uw, ne contenant que peu de 
loges dans chaque étage. Quelquefois les sporanges se ter- 
minent en un pelit nombre de cellules stériles. Cà et là des 
poils hyalins partent des rameaux dressés. Les cellules des 
filaments rampants sont plus irrégulières et lobées que dans 
le type de l’espèce, ce qui s'explique par la consistance plus 
ferme de la plante hospitalière. 

, à :02° EN: 

Ectocarpus (Streblonema) æcidioides Rosenv. 

Dans de vieilles lames des Laminaria longicruris et groen- 
landica on trouve quelquefois des ponctuations formées par 
les sores de cette Algue endophyte. Les filaments végétatifs, 
composés de longues cellules contenant des chromatophores 
pénètrent entre les cellules de la Laminaire, et jusque dans 
la couche médullaire. Les sores se forment sous la couche 
extérieure épidermoïdale, ils rompent cette couche et émer- 
gent à la manière d’un Æeidium. Les sores contiennent des 
sporanges uniloculaires et pluriloculaires, ordinairement 
dans des sores séparés, et des poils peu nombreux, quelque- 
fois presque nuls. Les poils s’accroissent par la base et se 
composent de cellules devenant plus longues et plus hyalines 
vers le haut. Les sporanges partent des filaments rampants 


où ses sporanges correspondaient parfaitement à la description que Hauck 
a donnée des sporanges pluriloculaires chez le Ralfsia verrucosa (Meeresalgen 
Deutschl. u. Oesterr., p. 401). Comme on n’a jamais d’ailleurs trouvé des 
sporanges pluriloculaires chez le genre Ralfsia, il est probable que nous 
avons affaire au même endophyte dont les sporanges pluriloculaires ont été 
décrits par Hauck comme appartenant au Ralfsia. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 119 


ou ils sont fasciculés en petit nombre sur des stipes courts. 


Fig. 27. — Ectocarpus æcidioides. — À, coupe transversale de la lame de Laminaria 
longicruris offrant un sore de l’endophyte avec des sporanges uniloculaires ; 

_e, filament végétatif de l’endophyte, 400 : 1; B, sporanges uniloculaires, 480: 1; 
C, sore avec sporanges pluriloculaires, 400 :1; D, filament rampant avec des 
sporanges pluriloculaires, 480 : 1. * 


120 L. KO…LDERUP ROSENVINGE. 


Les sporanges pluriloculaires sont linéaires, épais de 
6 à 7,5 u, composés de 5 à 12 loges, disposés en une série, 
chaque loge contenant une zoospore (rarement deux). Les 
sporanges uniloculaires sont aplatis sur les côtés, souvent 
anguleux par la pression mutelle, brièvement et obliquement 
atlénués à la base, de 29 à 41 w de long, de 17 à 22 y de 
large. 

Celte espèce rappelle l’Elachista stellulata Griff., qui 
croît d'une manière analogue dans la fronde du Dictyota 
dchotoma (1). Elle s’en distingue surtout par le manque de 
filaments assimilateurs libres. Quelquefois on trouve, à la 
vérité, des filaments courts ayant quelque ressemblance 
avec ces filaments assimilaleurs, mais ils sont moins 
riches en chromatophores et doivent être regardés sans doute 
comme des poils ron développés. Les filaments rampants 
sont les organes d’assimilalion de la plante, ils sont riches 
en chromatophores, même quand ils se trouvent dans la 
couche médullaire de la Laminaire. Ils servent d’ailleurs 
aussi à propager la plante dans la fronde de la Laminaire. 

Gr. occid., au sud de 67° lat N. 


SYMPHYOCARPUS Rosenv. 


Le thalle forme des croûtes composées d’une couche 
basilaire et de filaments dressés. La couche basilaire mono- 
stromatique se compose de filaments rameux irrégulièrement 
rayonnanis, d'abord libres, plus tard concrescents. Les 
filaments dressés sont courts, de longueur égale, simples ou 
ramifiés par fausse dichotomie, libres, mais très serrés. Les 
cellules contiennent un chromatophore discoïde tapissant la 
paroi supérieure. Les sporanges pluriloculaires, oblongs- 
obovoïdes, latéralement concrescents par 2 à 4, s’ouvrant 
au sommet, se trouvent à l'extrémité des filaments dressés. 

Symphyocarpus strangulans Rosenv. 

Cette plante forme des croûtes entourant le CAæto- 


(4) Voir Sauvageau, Alg. phéosp. paras., p. 6 à 10. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 121: 


morpha Melagonium au niveau des cloisons à la manière 
du Lithoderma Kjellmani. Les filaments composant la jeune 
croûle d’abord monostromatique se ramifient irrégulière- 
ment, souvent d’un seul côté; les cellules, aussi longues que 


Fig. 28. — Symphyocarpus stranqulians. — Sections verticales de plantes 
jeunes, 300: 1. 


Fig. 29. — Symphyocarpus strangulans. — À, partie marginale vue d’en haut, 200 : 1; 
B, section verticale d'une plante avec sporanges jeunes. 200 : 1; C, section verti- 


cale d’une plante avec sporanges vides, à droite une cellule renflée à contenu 
brun et réfringent, 500: 1. 


larges ou de moitié plus longues, se prolongent vers le haut, 
se divisent par des cloisons transversales et forment ainsi 
des filaments dressés. Ces filaments sont presque cylindri- 
ques, composés de deux à sept cellules qui sont à peu près 
aussi longues que larges. Des poils hyalins partent çà et là 


199 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


de la couche basilaire. Les sporanges pluriloculaires se for- 
ment par division longitudinale de la cellule terminale des 
filaments dressés, et ils sont par conséquent concrescents, 
le plus souvent sur toute leur longueur. Ils contiennent peu 
de loges ; ordinairement ils sont composés de trois ou quatre 
étages, chacun n'offrant en section optique qu'une seule 
cloison longitudinale. Quelques filaments dressés stériles se 
terminent en une cellule renflée à contenu brun et réfrin- 
gent, peut-être de nature anormale (fig. 29 C). 

Cette plante diffère des Myrionémacées parce que les 
filaments de la couche basilaire sont d’abord libres. Par ses 
sporanges rappelant ceux du Cælocladia arctica, elle paraît 
avoir une position assez isolée dans la famille des Ectocar- 
pacées. 

Gr. occid. à 62° lat. N. 


FAM. — MYRIONEMACEZXÆ. 


Ralfsia deusta (Ag.) J. Ag. 

Gr. occid. au sud de 68° lat. N. 

Gr. orient. à 60° 28’ lat. N. 

Ralfsia verrucosa (Aresch.) J. Ag. 

Celte espèce qui croît ordinairement sur des rochers et 
des pierres a été trouvée aussi sur de vieilles frondes de 
Rhodymenia palmata. 

Gr. occid. entre 64° et 61° lat. N. 

Ralfsia clavata (Carm.) Farl. 

Gr. occid. entre 65° et 61° lat. N. 

Ralfsia ovata Rosenv. 

La croûte est mince, brun foncé, fortement pan 
sur le support; les cellules, disposées en séries verticales, 
sont à moitié aussi longues que larges. Les sores ont un 
pourtour indéfini; les filaments libres sont simples, un peu 
élargis vers le haut, tronqués, les cellules inférieures plu- 
sieurs fois plus longues que larges. La limite est nette entre 
la croûte et les filaments libres. Les sporanges uniloculaires 
sont insérés au milieu ou au-dessous du milieu, rarement 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 193 


un peu au-dessus du milieu des filaments dibres; 1ls sont 
petits, ovoides, pourvus d’un bec court, 3 à 4 fois aussi 
courts que les filaments libres, longs de 25 à 38 uw, épais de 
17 à 20 w; la membrane est fortement épaissie au sommet. 
- Cette espèce semblable au Lithoderma fatiscens par le 
port est remarquable par ses sporanges uniloculaires petits, 
ovoides et insérés sur la moitié inférieure des filaments 
libres. Elle se distingue du À. spongiocarpa Batters (1) par 
la disposition des sporanges et par la forme des filaments 


Fig. 30. — Ralfsia ovata. — À, partie d'une section verticale d’une croûte avec 
filamenits libres et sporanges ; B, filaments libres avec sporanges, 350: 1. 


libres. La croûte atteint une épaisseur plus grande que chez 
le Z2. clavata; les séries verticales peuvent se composer de 
18 cellules ou davantage. 

Gr. occid. à 64° lat. N., à une profondeur de 38 mètres. 

Lithoderma fatiscens Aresch. 

Tous les échantillons récoltés pendant l’été dans la région 
sublittorale sont stériles mais concordent bien avec des 
échantillons authentiques. Si les filaments dressés sont dis- 
sociés par pression, les membranes se séparent souvent en 
parties ayant en section optique la forme de H, comme dans 
les Conferva et Microspora. Cette particularité est plus mar- 
quée dans quelques échantillons récoltés dans la région 
littorale, différant d’ailleurs de l'espèce typique par des 

- filaments dressés moins épais, souvent libres vers le haut 


(1) Journal of the Linnean Society, vol. XXIV, p. 452. 


124 E. KOLDERUP ROSENVINGE. 


mais très serrés. Ces filaments sont quelquefois un peu ren- 
flés vers le sommet et divisés par des cloisons transversales 
en petites cellules, et ils offrent alors une faible ressem- 
blance avec les sporanges pluriloculaires figurés par 
M. Kjellman (1). Ils me paraissent pourtant être des forma- 
lions anomales, provoquées peut-être par l’habitat dans la 
zone littorale, extraordinaire pour cette espèce qui croît 
ordinairement dans la zone sublittorale. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 

Lithoderma Kjellmani Wille. 

Les échantillons groenlandais concordent bien avec les 
échantillons authentiques de cette espèce (1) se distinguant 
du ZL. fatiscens par ses cellules plus hautes et par ses sporanges 
plus ou moins enfoncés, se développant pendant l'été (mai et 
juin). Quelquefois les cellules superficielles se prolongent en 
poilscourts,comme dansles échantillons delaNouvelle-Zemble. 

Gr. occid. entre 71° et 64° lat. N. 


FAM. — SPHACELARIACEZÆ. 


Chætopteris plumosa (Lyngb.) Külz. 

Gr. occid. au sud de 77° 30' lat. N. 
SphacelariaracemosaGrev.var.arctica(Harv.)Reinke. 
Gr. occid. entre 70° et 64° lat. N. 

Gr. orient. à 74° 32 lat. N. 

Sphacelaria olivacea (Dillw.) Ag. 

Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. 


C. CHLOROPHYCEZXÆ. 


FAM. — VAUCHERIACEZÆ. 


Vaucheria coronata Nordst. 
Gr. occid. à 61° lat. N. 


(1) The Algæ of the Arct. Sea, tab. XXVI, fig. 7-8. 

(1) Wille og Kolderup Rosenvinge, Alger fra Novaia-Zemlia og Kara-Havet. 
Diymphna-Togtets Zoologisk-botaniske Udbytte. Copenhague, 1885, p. 89.— 
Les membranes sont trop épaisses dans les figures de la planche XIV. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 125 


Vaucheria intermedia Nordst. 
Ba Occid. à O1 lat::N 

Vaucheria sphærospora Nordsi. 
Gr. occid. entre 61° et 60° lat. N. 


FAM. — PHYLLOSIPHONACEZÆ. 


Ostreobium Queketti Born. et Flah. 
Dans des coquilles et dans des Lihothamnion. 
Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 


FAM. — GOMONTIACEZXÆ. 


Gomontia polyrhiza (Lagerh.) Born. et Flah. 

Dans des coquilles et dans des ZLithothamnion souvent 
associé au précédent. 

Gr. occid. entre 73° el 64° lat. N. 


FAM. — CLADOPHORACEZÆ. 


_ Cladophora (Spongomorpha) arcta (Dillw.) Kütz. 

a, typica Foslie (Contrib. T p. 130). 

B, pulvinata Foslie (|. c. p. 130). 

y, Aystrix (Slrômf.) Foslie (L. c. p. 131). 

à, permcuhformis Foslie (Wittr. et Nordst. Alg. exsiec. 
n° 613. | 

e, debilis Rosenv. 

Les formes les plus communes sont x, éypica et y, hystrix, 
qui sont reliées par des formes intermédiaires ; la dernière 
se distingue par des filaments plus épais, ayant jusqu’à 
370 w de diamètre ; la forme £, pulvinata, qui se rattache 
surtout à la forme typique, croît sur les terrasses des rochers 
dans la région littorale ; la formes, dehilis est une forme réduite 
qu’on rencontre dans la zone sublittorale; elle a des rameaux 
longs peu nombreux, quelquefois décombants, portant de 
nombreux ramules plus courts, de longueur presque égale, 
souvent simples, parfois unilatéraux. — L'espèce paraît être 
vivace sur les côtes du Groenland. 

Gr. occid. au sud de 73° (peut-être 82°) lat. N. 


126 \ L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Gr. orient. à 60° lat. N. 

Cladophora rupestris (L.) Kütz. 

Gr. occid. au sud de 69° lat. N. 

Cladophora hirta Kütz. 

Gr. occid. à 69° lat. N. 

Cladophora gracilis (Griff.) Kütz. 

Gr. occid. à 69° lat. N. 

Cladophora glomerata (L.) Kütz. forma (?). 

Gr. occid. à 60° lat. N. 

Rhizoclonium pachydermum Kjellm. f. fenus 
Kjellm. _ 

Par sa ramification abondante cette espèce est assez diffé- 
rente de la forme ordinaire du À. riparium. Elle ressemble 
à un C/adophora mais se ramifie d’une manière différente, 
les rameaux naissant loin du sommet de l'axe et sans ordre 
déterminé. L’axe est repoussé par le rameau de manière à 
faire souvent un angle droit avec la partie située au-dessous 
du rameau, tandis que le rameau prend la direction de l’axe 
mère. La cloison basilaire du rameau, à, est insérée souvent 
au milieu de la cloison transversale de l’axe mère, et la 
partie supérieure de celui-ci a par suite l’apparence d'un 
rameau inséré jusie au niveau d’une cloison transversale 
(fig. 31. B, C). Dans d’autres cas la cloison basilaire du 
rameau se trouve au-dessus (fig. 31 D) ou au-dessous 
(fig. 31 E, F) de la cloison transversale de l'axe mère. Les 
axes principaux se ramifient plusieurs fois, mais la plupart 
des rameaux restent simples. Les rameaux s’atténuent vers 
le sommet, où la membrane est plus mince. Il n’y a pas de 
distinction entre les rameaux longs et courts; ni les uns ni 
les autres ne fonctionnent comme rhizoïdes. Je n’ai vu qu'un 
seul rhizoïde unicellulaire. Dans des échantillons secs 
récoltés en 1815, J'ai réussi à trouver les noyaux à l’aide 
de l’hématoxyline; il y en avait ordinairement deux pour 
chaque cellule. 

Cette variélé paraît ne se distinguer de l'espèce princi- 
pale que par ses cellules plus étroites et par la membrane 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 127 
plus mince; celle-ci mesure ordinairement 3 à 4 w, et jus- 
qu’à 6 uw à la base. 

Gr. occid. 


\ 
ù 


Re ne. 
LS 


Fig. 31. — Rhizoclonium pachydermum f. tenuis. — I, LI, IT désignent les axes 

de 1er, 2° et 3e ordre; b, la cloison basilaire du rameau, c’est-à-dire la cloison 

Et transversale formée la première après la formation du rameau. Dans la figure A 
‘on voit à gauche la partie supérieure de l’axe marquée *, 120: 1. 


Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. 

a, polyrhizum Rosenv. 

Syn. Conferva obtus angula Lyngb.: Rh. riparium Harv. 

Les filaments sont rameux, mais les rameaux longs sem- 


128 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


blables à l’axe mère sont beaucoup moins nombreux que 
dans l'espèce précédente. Les rhizoïdes sont nombreux, 
unicellulaires et en continuité avec leur cellule d’origine ou 
bien formés de 2 à 4 cellules. Dans ce dernier cas ils res- 
semblent aux rameaux courts de l'espèce précédente, mais 
ce sont de vrais rhizoïdes. Les filaments sont épais de 20 à 
39 w, la membrane de 2 à 4 u. 

B, validum Fosl. (Contrib. I, p. 138). 

Les filaments sont épais de 30 à 50 &., les cellules sont 
env. une fois et demie (1 à 2 fois) aussi longues que larges, 
la membrane est épaisse de 3 à 4 uw, à la base jusqu’à 6 y. 
Je n'ai pas vu de rameaux longs. Les rhizoïdes sont nom- 
breux et forts, presque toujours unicellulaires, quelquefois 
séparés de la cellule-mère par une cloison. Cette variété croît 
dans les fentes des rochers de la zone littorale. 

y, amplezum (Dillw.) 

Syn. Conferva implexza Dillw. 

Les filaments sont simples, la membrane mince, avec 1 à 
1, 5 u d'épaisseur ; les rhizoïdes sont peu nombreux où man- 
quent complètement, ils sont unicellulaires, non séparés de 
la cellule-mère par une cloison. Les autres caracières sont 
assez variables; ainsi l'épaisseur varie entre 20 et 30 (rare- 
ment 40) , et les cellules sont de 1, 5 à 2, 5 fois aussi longues 
que le diamètre. En général les dimensions paraissent être 
plus grandes dans les échantillons du Groenland que dans 
des échantillons de provenance plus méridionale. Le Ah. r- 
gidum paraît appartenir à cette variélé. 

Gr. occid. au sud de 73° lat. N. 

Gr. orient. à 74°,30”. 

Chætomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen. 

Les cellules sont épaisses de 40 à 70 u, 2 à 4 (1,5 à 5) lois 
aussi longues que larges, contenant de nombreux noyaux 
(env. 20). 

Gr. occid. au sud de 73° lat. À. 

Chætomorpha Melagonium (Web. et Mobr.) Kütz. 

F: rupincola Aresch. 


LES . ALGUES MARINES DU GROENLAND. 129 


Fig. 33. — Rhizoclonium riparium var. implezum, 180 :1. 


ANN. SC. NAT. BOT. NI Q 


130 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


F. typica Kjellm. 

La forme rupincola croîl surtout dans des flaques de la zone 
littorale. La forme {ypica Kjellm., qui croît dans la zone su- 
blittorale, où elle se trouve souvent en grande quantité, 

: est analogue au Ch. Linum (1). 

Gr. occid. au sud de 77° 30° lat. N. 


IL 

r Gr. orient. à 74° 32 lat. N. 

= Ürospora mirabilis Aresch. 
Dans l'espèce principale, les cel- 

5 lules à zoospores sont souvent 

— aussi longues ou plus courtes que 

- le diamètre ; elles sont.alors très 


renflées ; dans d’autres filaments 
elles atteignent une longueur qui 
peul être quatre fois aussi grande 
que le diamètre, el alors elles sont 
peu ou non renflées. La forme ca- 
ractérislique des zoospores se voil 
Se | même dans les échantillons secs. 
rium var. implezum, 180 : 1. Gr, occid. au sud de 64° lat. N. 
Var. elongata Rosenv. 

Celte variété esl remarquable par ses cellules très allon- 
gées, 2 et demie à 6 fois aussi longues que le diamètre. Les 
cellules végétatives sont cylindriques, épaisses de 20 à 30 u, 
rarement jusqu’à 40 w. Les cellules à zoospores sont en partie 
aussi étroites que les cellules végétatives les plus étroites, 
tandis que d’autres atteignent une épaisseur triple (65 uw); 
elles sont souvent cylindriques ou un peu renflées vers les 
deux bouts, dans d’autres cas renflées en forme de tonneau. 

Dans les cellules les plus étroites les zoospores paraissent 
se former quelquefois en une seule série, du moins en partie. 
Les zoospores, qui ont la même forme que dans l'espèce 


(4) Le Ch. Linum est, d’après mes observations, une forme du Ch. aerea ; 
il est à celui-ci dans le même rapport que la forme {ypica à la forme rupin- 
cola du Ch. Melagonium. Le Ch. Linum Wille et Rosenv. (Alg. fra Novaia- 
Zemlia, p. 81 et 92) appartient au Ch. Melagonium forme {ypica. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 131 


principale, s'échappent par un orifice situé au milieu de la 
cellule ou rapproché de l’une des extrémités. Les filaments 
à cellules relativement courtes relient celte variété à l'espèce 
principale. — Gr. occid à 67° lat. N. 


nee 


| 
| 


SE 


— 


Fig. 35. — Urospora mirabilis var. elongata. — a, filament végétatif; 
GREAT b-e, filaments à zoospores, 160: 1. 


Ürospora Wormskioldii (Mert.) Rosenv. 

Syn. : Chætomorpha Wormskioldii, Kjellm. 

_ Les cellules inférieures émettent des rhizines formant en 
bas un disque fixateur. Dans la partie inférieure de la plante 
les cellules sont relativement étroiles ; elles ont environ 30 à 
60 y de diamètre, mais elles sont très allongées, la longueur 
étant quelquefois 45 fois plus grande que le diamètre. Elles 
contiennent un chromatophore réticulé à grandes mailles 
contenant de nombreux pyrénoïdes, et en dedans du chroma- 
tophore de nombreux noyaux. Versle haut les cellules se ren- 
flent et le filament devient moniliforme ; la masse du chro- 
matophore et le nombre des pyrénoïdes augmentent, et le 


132 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


protoplasme appliqué à la paroi se divise simultanément en 
de nombreux corps sexangulaires contenant chacun un no- 
yau et un chromaltophore avec un pyrénoïde. Ces corps s’al- 
longent, et s'élirent en pointe parun de leurs bouts; à l’autre 
il se forme quatre cils, et la zoospore est formée. Le noyau 
se trouve près du boutantérieur, le pyrénoïde vers l'extrémité 
postérieure. Les cellules à zoospores acquièrent une épais- 


ly 


| 
| 


Fig. 31. — Urospora 
Wormskioldii.  — 
Zoospore fixée par 
l'alcool et teintée 
par l’'hématoxyline, 
montrant trois des 


g. 36. — Urospora Wormskioldii. — Quatre fragments quatre cils, lenoyau 
d'une plante, à gauche la partie basilaire, à droite n, et le pyrénoïde 
la partie supérieure fructifiée, 24: 1. a, 800 : 1.: 


seur d'un demi-millimètre. Les zoospores s’échappent par 
un orifice assez grand du côté de la cellule; quelquefois il y 
en à deux en haut et en bas de la cellule. 

La forme des zoospores, la membrane non stratifiée et 
l'appareil fixateur éloignent cette plante du genre Chætomor- 
pha et lui assignent une place dans le genre Urospora. A 
l’état frais elle est très molle (1). 


(1) Lyngbye affirme que cette plante est rameuse (Hydrophytolog., p. 158, 
tab. 55 A); mais cela provient de ce qu’il a confondu avec elle un Cladophora 
arcla $, hyslrix qui est entremêlé dans les échantillons de son herbier. 


f 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 133 


- Gr. occid. entre 67° et 64° lat. N. 

Urospora Hartzii Rosenv. 

Les filaments sont longs et mous, le diamètre grand et peu 
variable, mesurant 75 à 90 v, rarement jusqu'à 100 v ; lalon- 
gueur des cellules varie de la moitié jusqu'au triple du dia- 
mètre, ordinairement elle est une à deux fois aussi grande. 


Fig. 38. — Urospora Hartzii. — À et B, cellules stériles; C, cellule à 
zoospores, 240 :1; D, zoospores montrant le pyrénoïde, 580 :1. 


Les cellules reproductrices ne diffèrent pas des cellules végé- 
tatives, par la forme ou la grandeur, elles sont cylindriques 
ou quelquefois très légèrement renflées. La membrane est 
épaisse de 2 y. Les cellules végétatives contiennent un chro- 
matophore réticulé avec beaucoup de pyrénoïdes, et de nom- 
breux noyaux. Les zoospores sont élirées en pointe en arrière 
et munies de quatre cils en avant. 

_ La plante rappelle le Caætomorpha tortuosa, mais elle est 
beaucoup plus molle, elle en diffère en outre par samembrane 
non stralifiée et par la forme des zoospores. Elle se distingue 


134 L. KOLDPERUP ROSENVEINGE. 


des autres espèces d'Urospora par sa grande épaisseur qui 
varie peu, du reste, par ses cellules à zoospores non ren- 
flées. | 

Gr. occid. à 62° lat. N. 


FAM. — MYCOIDEACEZÆ. 


Pringsheimia scutata Reinke. 

Gr. occid. à 67° lat. N. 

Ulveila confluens Rosenv. : : 
Cette plante forme des croûtes vertes confluentes sur de 


Fig. 39. — Ulvella confluens. — A, section verticale d’une plante stérile ; B, section 
verticale d’une croûte épaisse composée de filaments irréguliers; les cellules 
extérieures sont des sporanges en partie vidés; C, sporanges; D, jeunes indi- 
vidus séparés par un Ectocarpus; on voit les chromatophores avec un pyré- 
noïde p, et dans quelques cellules un noyau *; E, section verticale de la partie 
marginale; F, section verticale d'une plante monostromatique avec zoospo- 
ranges; A-B, 210 : 1. C-F, 540 : 1. 


vieux stipes de Laminaria longicruris. Les croûtes adultes, 
atteignant une épaisseur de 260 y, se composent de filaments 
verticaux plus ou moins réguliers, vers le bord rayonnants. 
Les cellules sont oblongues, elles contiennent un chroma- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 135 


tophore apical discoïde ou cupuliforme muni d’un pyrénoïde 
entouré d’amidon, el un noyau. Les cloisons transversales 
sont horizontales ou obliques, souvent convexes vers le haut. 
Les cellules superficielles ont la même forme que les cellules 
intérieures, mais leur contenu est plus riche; elles se trans- 
forment en zoosporanges sans changer de forme, ou bien 
elles deviennent un peu plus coniques au sommet. Les 
_sporanges sont épais de 10 à 12 vw, longs de 27 à 44 p; 1ls 
contiennent de nombreux zoospores, env. 30 à 40, qui 
s’'échappent par un orifice apical. 

La plante est sans doute vivace. Elle est d’abord mono- 
stromatique, à peu près comme un Pringsheimia, et peut 
former des zoospores en cet étal (fig. 39 F.); bientôt il se 
produit pourtant des cloisons transversales ou obliques, et la 
plante croît en épaisseur. 

Les irrégularités des filaments dans les thalles âgés pro- 
viennent sans doute de ce que la plante a produit des 
sporanges à plusieurs reprises, el que les cellules sous-ja- 
centes ont poussé à travers les sporanges vidés. 

J'ai rapporté cette espèce au genre Ü/vella quoique elle 
diffère sensiblement, par sa croissance marginale, de la 
seule espèce décrite jusqu'ici de ce genre, l'U. Lens Cr. (11. 
La partie marginale de cette Algue est monostromalique et 
composée de filaments rayonnants, tandis que, dans les 
thalles bien développés de l’UÙ. confluens, le bord même 
consiste en plusieurs couches de cellules. Les cellules mar- 
ginales sont allongées dans le sens perpendiculaire à la sur- 
face, el la croissance paraît avoir lieu surtout de lelle sorte 
que ces cellules se divisent par des cloisons transversales ou 
obliques et que la cellule inférieure émet un rameau, qui de- 
vient la cellule-mère d’un nouveau filament. Je ne suis pour- 
tant pas arrivé à un résultat certain sur ce point. 

Gr. occid. entre 70° et 64° lat. N. 


(1) Voir Huber, Chætophorées (Ann. des sc. nat., 7° sér., t, XVI, p. 294). 


136 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Ulvella fucicola Rosenv. | 

Le thalle forme de petits coussinets hémisphériques| ou 
déprimés, atteignant une épaisseur de 75 & et composés de 
plusieurs assises de cellules oblongues, rayonnantes, épaisses 
de 5 à 7, 3 à 5 fois aussi longues et contenant un chroma- 
tophore pourvu d’un pyrénoïde à amidon. A l’état fructifère 
toutes les cellules (à l'exception des basilaires) {se lransfor- 
ment en zoosporanges qui sont ellipsoïdaux ou oblongs, 


Fig. 40. — Ulvella fucicola. — À, section verticale d’une plante habitant un Fucus 
300 : 1; B, semblable, mais plus jeune; C, cellule végétative; D, section verti- 
cale d’une plante à zoosporanges ; B-D. 700 : 1. 


atteignant une épaisseur double de celle des cellules végé- 
talives, contenant un petit nombre de zoospores (6 à 10 ?), 
et séparés par le gonflement des membranes. 

Cette espèce, qui demande encore à être éludiée, rappelle 
la précédente, mais elle est plus petite, les cellules aussi son 
plus petites, et les membranes plus gélatineuses. Les chro- 
matophores ne se trouvent pas au sommet de la cellule, mais 
près du milieu. Les cellules inférieures pénètrent en partie 
entre les cellules du Fucus inflatus sur lequel la plante se 
trouve. L'espèce paraît différer surtout par les sporanges ; Je 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 137 


ne sais pas s'ils s'ouvrent au sommet ou par gélification de 


toute la membrane. 
Gr. occid. à 69° lat. N. 


CHærToBozus Rosenv. 


Le thalle est épiphyte, à peu près hémisphérique ou plus 
rarement presque globuleux. Les cellules se divisent dans 
toutes les directions. Le bord du thalle hémisphérique se 
compose de séries de cellules irrégulièrement rayonnantes. 
Les cellules superficielles (à l'exception des cellules margi- 
nales) produisent, si elles ne sont pas couvertes d’autres 
Algues, une longue soie qui n’est ni arliculée, ni séparée 
par une cloison de la cellule qui la porte. Propagation pro- 
bablement par zoospores formées dans les cellules superfi- 
cielles. : 

Chætobolus gibbus Rosenv. 

Cette Algue croissait sur la surface du Chætomorpha Mela- 
gonium, en compagnie du Lithoderma Kjellmani et d’une 
espèce d'£ctocarpus ; souvent même elle s’est trouvée en- 
globée dans le thalle du Lithoderma. Le thalle est le plus 
souvent fixé par la face inférieure plane à la surface du 
Chætomorpha, et hémisphérique, mesurant 100 à 150 & en 
diamètre et en hauteur, pourvu de soies, du moins dans la 
partie supérieure. La partie marginale est alors composée 
de filaments rayonnants, rameux, à croissance terminale. 
Le bord même est ordinairement monostromalique, mais 
immédiatement en dedans du bord on trouve des cloisons 
horizontales. Cette structure s’observe jusque sur des échan- 
üillons qui sont enfermés dans les Algues susmentionnées, 
el qui ont probablement commencé par être hbres. Dans 
d’autres cas, la plante est entourée de tous côtés, dès le 
commencement même, d'Algues brunes, même à la base; 
elle prend alors une forme globuleuse ou arrondie et reste 
inerme, du moins au commencement. Les échantillons hbres, 
au contraire, sont munis de soies même à l'état tout jeune. 
Les soies sont très longues el rigides, épaisses à la base de 


138 EL. KOLDÉRUP ROSENVINGE. 


4 à 5 , longuement atlénuées vers le haut. La lumière de 
la soie est souvent oblitérée à la base à cause du gonflement 
de la membrane vers l’intérieur. Les cellules intérieures 
sont riches en amidon ; à partir de la base elles deviennent 
plus grandes vers le haut. 


Fig. 41. — Chætobolus gibbus. — A, section verticale d’une plante entourée du 
Lithoderma Kjellmani; en bas on voit la membrane du Chætomorpha; B, la 
même ; toute la face inférieure est attachée au Chætomorpha; C, thalle entouré 
de tous côtés d’un Ectocarpus ; D, semblable, mais plus jeune ; E, thalle croissant 
librement sur le Chælomorpha, montrant la croissance marginale; F, jeune 
échantillon à la surface du Lithoderma; G, fragment d’une section longitudi- 
nale d’un thalle âgé. À, B, D, E, 330 : 1. C, F, G, 550 : 1. 


Je n'ai pas vu des zoosporanges, mais J'ai souvent trouvé 
des cellules vides pourvues de soies, ordinairement à la sur- 
face même de la fronde, quelquefois aussi immédiatement 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 139 


au-dessous de la surface. Je n'ai pu découvrir aucun orifice 
à ces cellules, j'en conclus que ce ne sont pas des sporanges 
vidés, mais que leur contenu a été employé à la formation 
de la soie; on peut trouver pourtant des cellules à longue 
soie encore riches en contenu. I est invraisemblable que les 
Z00spores supposées aient pu s'échapper par les soies, car 
la lumière des soies était aussi étroile dans les cellules vides 
que dans les cellules riches en contenu plasmique. 

Ce genre diffère du genre Ochlochæte par le thalle formé 
de plusieurs assises de cellules. Dans l'O. jerox pourtant les 
rameaux latéraux « empièlent souvent sur les autres ra- 
meaux el forment ainsi localement une seconde couche de 
cellules » (1). On pourrait se demander si le Chætobolus gibbus 
n'esl pas une forme de l'O. jeror, provoquée par la pression 
des Algues enveloppantes; cela me paraît pourtant peu pro- 
bable, parce que le thalle des échantillons libres se compose 
de plusieurs assises de cellules, même à l’état jeune, et 
parce que cette structure est déterminée, par des divisions 
horizontales. 

Ochlochæte ferox Huber {(Chætophor. p. 291), 

Dans quelques échantillons de Cladophora gracilis récoltés 
par M. Hartz il s’est trouvé une Algue concordant avec la 
description de l’O. jerox dans l'important travail de M. Huber 
publié pendant l'impression de mon travail danois. Les 
échantillons du Groenland diffèrent seulement en ce que les 
cellules marginales des échantillons jeunes se ramifient quel- 
quefois par dichotomie, tandis que la ramificalion d'après 
M. Huber est « nettement latérale el non dichotomique », 
ce qui a lieu aussi dans les échantillons âgés du Groenland. 
M. Huber qui a bien voulu examiner quelques échantillons 
groenlandais a reconnu, qu’ils concordaient avec les échan- 
tillons des côtes de France; seulement les cellules marginales 
étaient en général moins allongées ce qui explique peut-être 
Vexistence des dichotomies. Dans les échantillons français. 


(4) Huber, Chætoph., p. 292. 


140 : L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


d’ailleurs, les filaments se ramifient parfois par fausse dicho- 
tomie; de là à une vraie dichotomie il ny a qu’un pas, 


Fig. 42. — Ochlochæte ferox. — À, plante croissant sur un Cladophora. 200 : 1. 
B et E, parties de thalles vues d’en haut, montrant la croissance marginale ; 
D, semblable, vue d’en bas; C, thalle jeune. B-E, 480 : 1. 


comme le fait remarquer M. Huber. Je n'ai pas vu des 
sporanges dans les échantillons groenlandais. 
Gr, oceid. à 69° lat. N. 


FAM. — CHÆTOPHORACEZÆ. 


Pilinia maritima (Kjellm.) Rosenv. 

Syn. Chælophora maritima Kjellm. rat 

Les sporanges sont claviformes, épais de 11 à 12 p, longs 
de 16 à 20 y, terminaux (ou latéraux), dans les échantillons 
groenlandais et dans des échantillons du Chætophora mari- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 141 


tima du Spitzberg, déterminés par M. Kjellman. Je n'ai pas 
trouvé des sporanges intercalaires comme ceux qui doivent 
se trouver chez le Ch. pellicula d’après M. Kjellman (1); 
mais parmi les échantillons groenlandais il s’est trouvé 
quelquefois des filaments rampants émettant des rameaux 


Fig. 43. — Pilinia maritima. — À, plante avec un sporange terminal (s) ; B, plante 
très rameuse avec sporanges dont plusieurs (s') vidés; C, filament rampant 
émettant des rameaux dressés. 480 : 1. 


dressés, et quelques échantillons concordaient d'ailleurs, 
abstraction faite des sporanges, avec la description et les 
figures du CA. pellicula Kjellm., qui n’est peut-être qu'une 
petite forme du CA. maritima. Celle espèce appartient du 
reste au genre Pilinia; elle diffère du P. rimosa Külz. par 
la présence de poils hyalins. Les sporanges vidés sont sou- 
vent occupés par un sporange ou un poil poussant de la 


(1) Kjellman, Algæ of the Arct. sea, p. 286, tab. XXXI, fig. 7. 


149 L. KOLEHEREUF ROSENVENGE. 


cellule sous-jacente (fig. 43 B.). La plante passe souvent à 
un état palmelloïde. | 

Gr. occid. entre 73° et 62° lat. N. 

Bolbocoleon piliferum Pringsh. | 

Entre les filaments assimilateurs du Symphyocarpus stran- 
qulans. 

Gr. occid. à 62° lat. N. - 

Entoderma Wittrockii {(Wille) Lagerh. 

Dans la paroi du Polysiphonia urceolata. 

Gr. occid. à 64° lat. N. : 


FAM. ULOTHRICHACEZÆ. 


Ulothrix flacca (Dillx.) Thur. 
Syn. Conferva flacca Dillw., Lyngbya Carmichæli Harv., Urospora 
penicilliformis Kjellm. ex parte. ; 


Fig. 44. — Ulothrix flacca. — À et B, filaments végétatifs ; C, filament 
à zoospores. 240 : 1. 


Cette espèce a été souvent confondue avec l'Urcspora nu- 
rabilis; elle s’en distingue netlement par le noyau unique, 
par le chromatophore unique rubané qui, dans les cellules 
végélalives est muni d'un seul pyrénoïde (ou d’un très petit 
nombre), par les cellules plus courtes que le diamètre, par la : 
membrane moins ferme et plus épaisse, offrant une couche 
extérieure homogène, et par les zoospores non cuspidées en 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. | 143 


arrière. L'épaisseur varie de 14 à 80 uv; les filaments végé- 
tatifs sont minces, les filaments à zoospores sont épais, sou- 
vent courbés. Les échantillons fixés aux rochers sont plus 
longs et plus épais que les échantillons épiphytes. Je n’ai pas 
vu de filaments rameux. 

Gr. occid. au sud de 67° lat. N. 

Ulothrix implexa Kütz. 

Les filaments sont épais de 7 à 15 uv, rarement jusqu’à 
17 u.; les cellules sont aussi longues que le diamètre ou un 
peu plus courtes, rarement plus longues; les cellules à 
zoospores ne sont pas renflées. J'ai rapporté aussi à celte 
espèce des échantillons croissant surtout à l'embouchure 
des rivières, dont les cellules étaient plus minces, avec 4,5 à 
7 y de diamètre, et une à deux fois aussi longues qu'épaisses. 

Gr. occid. au sud de 70° lat. N. 

Gr. orient. à 60° lat. N. 


FAM. PRASIOLACEZÆ, 


GAYELLA(1) Rosenv. 


Le thalle est filiforme, simple ou très peu rameux, d’abord 
constitué par une seule série de cellules, plus tard divisé par 
des cloisons longitudinales dans toutes les directions et par 
conséquent toujours filiforme, non rubané; le reste comme 
chez les Schizogonium. 

Gayella polyrhiza Rosenv. 

_Syn. Schizogonium radicans Foslie (Contrib. 1, p. 128) non 
Gay(Ulothrix aériens Bull. de La Soc. bot. de France,t. XXXV, 
1888, p. 69). 

Les filaments sont simples, d’abord conslitués par une 
seule série de cellules disciformes, avec 11 à 12 w de dia- 
mètre, fixés au support par un rhizoïde basilaire ; plus tard 
ils émettent ça et là des rhizines secondaires, le plus souvent 
de deux cellules contiguës plus grandes. Les rhizoïdes se 


(1) Dédié à M. le professeur F. Gay, à Montpellier. 


144 EL. KOLDERUrP ROSENVINGE. 


fixent au support et le filament se replie sur lui-même en 
produisant de nouveaux rhizoïdes qui naissent des cellules 
voisines. Les filaments commencent alors de se diviser par 
des cloisons longitudinales et acquièrent à la fin une épais- 
seur de 70 y et une surface irrégulièrement sillonnée. Les 
cellules ont la même slructure que dans les Schizogonium, 


Fig. 45. — Gayella polyrhi:a. — A-D, plantes jeunes, 720 : 1; E, filament offrant 
deux grandes cellules sur le point de pousser des rhizoïdes; K, stade plus 
avancé; les deux cellules se sont divisées par une cloison longitudinale; G, plu- 
sieurs rhizoïdes se sont formés aux dépens de cellules contiguës ; le filament 
s’est replié sur lui-même. E-G, 550 : 1. 


elles ont un chromatophore muni d’un pyrénoïde central, 
elles ne contiennent pas d'amidon, et sont assez régulière- 
ment disposées en séries longitudinales et transversales. Elles 
finissent par se diviser en petites spores, disposées comme les 
cellules d’un Sarcina. Les filaments jeunes sont verts, les 
filaments fertiles sont colorés en jaune brun. 

À ce même genre appartient l'Ulothrix discifera Kjelim. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 145 


(Gayella disci fera (Kjellm.) Rosenv.), dont M. Kjéllman a 
bien voulu m'envoyer des échantillons authentiques; il dif- 
fère du @. polyrhiza par son thalle rameux dépourvu de 


Fig. 46. — Gayella polyrhiza. — À, filament cloisonné en partie en direction lon- 
gitudinale, 480 : 1; B, filament âgé à surface irrégulièrement sillonnée, 300 : 1 ; 
Cet D, sections transversales de plantes âgées; D, avec spores (acinètes), 360 : 1. 


rhizoïdes et par ses cellules moins régulièrement disposées 
en séries longitudinales (1). 
Gr. occid., à 64° lat. N. 


FAM. — ULVACEAE. 


| Ulva Lactuca L. 

| Gr. occid., entre 69° et 67° lat. N. 

 Monostroma fuscum (Post. et Rupr.) Wittr. emend. 
| Syn. M. Blyttii (Aresch.) Wittr., M. splendens (Rupr.) Wiltr. 


| (1) Je conserve des doutes au sujet de l’attribution de l’U. discifera Batters 
| (Mar. Alg. of Berwick-on-Tweed, 1889, p. 38), à l’une ou à l’autre de ces 
| espèces; je ne sais pas non plus si l’U. discifera Borge (Chlorophyllophyceer 
|. fr. norska Finmarken. Bihang t. k. sv. Vetensk. Akad. Handlingar, Bd XVII, 
Afd. II, n° 4, p. 4) est identique à l’une d'elles. Les échantillons authenti- 
ques recus de M. Borge ressemblaient plutôt au G. polyrhiza ; ils n'avaient 
pourtant pas de rhizoïdes, mais les échantillons étaient assez défectueux. 


ANN. SC. NAT. BOT. XIx$ 40 


146 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Les Monostroma fuscum, Blytti et splendens ont été dis- 
tingués par M. Wittrock (1) principalement par des carac- 
ières analomiques. D’après les observations de M. Kleen (2), 
pourtant ces caractères sont très différents dans les diverses 
parties de la fronde du M. Blytiu, et cet auteur émet l’o- 
pinion que le A. splendens apparlient à la même espèce 
que le M. Blyttu. Je puis confirmer les observations de 
M. Kleen et je me range à l'opinion émise par lui; elle se 
trouve appuyée par ce fait que les deux espèces ont été 
comprises de manières différentes par les auteurs; ainsi le 
M. splendens est indiqué pour le Groenland par M. Agardh, 
mais non par M. Kjellman. Le M. splendens doit se distin- 
guer du M.-Blyttii surtout par sa fronde plus luisante et 
plus divisée. L’éclat paraît être en relation avec l'épaisseur 
de la paroi extérieure, mais ces caractères sont aussi va- 
riables que la hauteur des cellules et ne peuvent par consé- 
quent fournir des caractères spécifiques ; il en est de même 
pour l’incision de la fronde qui dépend de la station pis 
ou, moins abritée. | 

Quelques échantillons du Groenland, rapportés au M. ÿs. 
cum Wittr. par M. Kjellman et par Strômfelt, paraissaient : 
concorder bien avec la description et les figures de-celte 
espèce données par M. Wittrock, les cellules ayant l’aspeet 
aplali sur une section transversale de la fronde. Après un 
ramollissement plus complet, je trouvai cependant que les” 
cloisons avaient été fort phiées et que les cellules étaient en 
réalité allongées, prismatiques, comme chez le M. Blyttü. 
J'ai fait la même observation sur quelques échantillons d'her- 
bier du A. fuscum provenant de la côte occidentale de la 
Suède et de la Baltique (3), et M. Reinke a trouvé des cel- 
lules semblables dans un échantillon cultivé (4). Dans d’au- 


(4) Wiltrock, Fôrsôk till en monograf ôfver algslägtet Monostroma. Stock- . 
holm, 1866. 
tie) Kiéen, Nordlandens hôgre hafsalger. Stockholm, 1874. 

(3) Rabenhorst, Algen, n° 1606, et Hauck et Richter, Phycotheca univ, 
not D4a ss 

(4) La figure 13 de M. Wittrock (loc. cit.) est évidemment dessinée d'après 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 147 


tres échantillons frais du M. fuscum Witlr., au contraire, 
jai trouvé des cellules carrées en section transversale. 
Puisqu’on peul trouver ainsi des cellules carrées et allon- 
sées dans le 27. Blyltu aussi bien que dans le A7. fuscum, 


comme, d'autre part, on n'a pas signalé d’autres caractères 


distinctifs essentiels, Je réunis ces plantes avec le M. splen- 
dens, sous le nom spécifique le plus ancien : M. fuscum. 

Il me semble qu'on peut distinguer deux variétés de cette 
espèce : var. splendens, à paroi extérieure épaisse, el var. 
lypica, à paroi extérieure plus mince, toutes les deux offrant 
des cellules allongées ou carrées. Dans les échantillons du 


Fig. 41. — Monostroma fuscum. — Sections transversales de thalles; Get D, dela 
même section, D, de la partie médiane du thalle ; c, chromatophores avec pyré- 
noïdes ; n, noyau. En A et B on voit de nombreux grains d’amidon, 350 : 1. 


Groenland, l'épaisseur varie entre 25 et 50 w, le plus sou- 
vent entre 30 et 40 w, les cellules sont ordinairement deux 
à trois fois aussi hautes que larges, et la paroi extérieure 
est d'épaisseur variable. 

_ Les cellules contiennent deux chromatophores aux deux 
extrémités de la cellule, tandis que dans le A. Grevillei et 
d’autres espèces elles n’en contiennent qu'un seul qui se 


trouve du côté de la cellule qui dans la fronde encore creuse 


est tourné vers l'extérieur. 


un échantillon d'herbier, et on ne peut donc savoir si les cellules ont bien 
pris leur forme naturelle par le ramollissement. 


148 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Les plantes loutes jeunes sont creuses, cylindriques ou 
élroitement fusiformes, courbées. Il se forme alors une 
fente, à ce qu'il paraît toujours du côté concave; celte fente 
se prolonge jusqu’au sommet de la plante, mais elle s'arrête 
un peu au-dessus de la base, et la partie basilaire forme par 
suite un stipe cylindrique, long de quelques millimètres, se 
continuant vers la parlie inférieure de la lame, qui est ordi- 
nairement cunéiforme à bord crispé. 
Rarement, j ai vu le stipe se conti- 
nuer en entonnoir, long de 41 à 
2 centimètres. 

Gr. occid., au sud de 70° lat. N. 

Gr. orient., à 60° lat. N. 

Monostroma leptodermum 
Kjellm. 

Le thalle atteint une longueur de 
13 centimètres et une largeur de 
3°%.,5 ; il est ordinairement muni d’un 
Fig. 48. — Monostroma fus- Stipe tubuleux très long, quelque- 

“4 Ph 10, fois de $ centimèires el dovampse, 

Ce stipe a ordinairement environ 
0"“,5 de diamètre dans toute la longueur; dans un seul 
échantillon, il s’élargissait vers le haut; 1l est court à l’état 
jeune, mais continue longtemps de s’accroître, probable- 
ment pendant toute la vie de la plante, car on trouve même 
dans des échantillons âgés de nombreuses cloisons jeunes 
perpendiculaires à l'axe du stipe. Les cellules de la partie 
tubuleuse sont plus grandes que dans [a lame et disposées 
en séries longitudinales. Les rhizines font presque défaut; 
dans la partie inférieure du slipe, on en trouve très peu à 
l'extérieur des cellules. 

La lame est cunéiforme à la base, obovale, ordinairement 
indivise, plus ou moins ondulée, fréquemment tordue à la 


base. | 
Les cellules à zoospores sont anguleuses, de même forme 


que les cellules végétatives ; les cloisons sont netle- 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 149 


ment limitées, et ne sont pas gélifiées après l'évacuation. 
Gr. occid., entre 67° et 61° lat. N. 


27 
Ü 
SE. 
ee 
+ 
CR 
— 


F3 
IH 
me 
2) 


== 

NC 

Ex 
EN 


. Fig. 49. — Monostroma leptodermum. — À, échantillon typique, 2:3:; B, section 
transversale du stipe; C, partie du stipe vue d’en dehors; B et C, 240 : 1. 


 Monostroma undulatum Wittr. 

«, typicum Foslie (Contrib. 1, p. 114). 

6, Farlowu Foslie (1. e., p. 114). 

SYn. Mon. pulchrum Farl. 

La plupart des échantillons du Groenland concordent bien 
avec la var. farlowt, seulement les frondes sont profondé- 
. ment ondulées; ilsatteignent une longueur de 27 centimètres, 

une largeur de 12 centimètres, et sont épais de 11 à 22 p. 
Un seul échantillon, épais de 30 à 36 uw, de forme ovale, 
appartient au type de l’espèce. 

Gr. occid., entre 69° et 64°. 

. Monostroma Grevillei (Thur.) Wittr. emend. 

Dans la monographie du genre Monostroma de M. Wit- 

trock, les espèces ont été distinguées surtout à l’aide de 


150 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


caractères anatomiques, et il en est de même de plusieurs 
espèces décrites plus tard par M. Kjellman. Les caractères 
anatomiques se sont pourtant montrés assez variables dans 
plusieurs cas, surtout dans quelques espèces voisines du 
M. Grevillei, et M. Foslie a déjà réuni quelques-unes d’entre 
elles. Après avoir examiné un grand nombre d'échantillons 
de Monostroma du Groenland, je me suis décidé à réunir 


Fig. 50. — Monostroma Grevillei x, typica. — À, B et C, sections transversales ; 
A’, B' et C’ parties vues de la face d’un seul échantillon; A et A', de la partie 
végétative; C et C’ de la partie fertile; B et B’ de la partie se préparant à la 
formation de zoospores; D, section transversale d’un autre échantillon fertile 
à cellules arrondies, 350 : 1. 


plusieurs de ces espèces avec le M. Grevillei, ayant cherché 
en vain des limites distinctes entre elles. La grande 
variabilité de cette espèce dans la mer Glaciale dépend pro- 
bablement de la température basse et relativement cons- 
lante, qui permet à l'espèce d’y végéter longtemps, tandis 
que le M. Grevillei disparaît avec le printemps dans les 
contrées méridionales, probablement à cause de l'élévation 
de la température. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 151 


æ, typica Rosenv. 

Syn. M. Grevillei (Thur.) Wittr. | 

La fronde, en forme de sac au début, se fend ordinaire- 
ment jusqu’à la base en lanières peu nombreuses; elle est 
épaisse de 13 à 25 w; la membrane extérieure est mince ou 
peu épaissie. Les cellules végétatives sont à peu près carrées 
en section transversale de la fronde, à angles arrondis, un 
peu plus hautes, ou un peu moins hautes que larges. Les 
cellules à zoospores sont plus arrondies que les cellules 
végélatives et souvent plus petites par suite de ce que leur 
formation est précédée de divisions cellulaires qui ne sont 
pas suivies de croissance dans le sens de la surface de la 
fronde. En section transversale elles se montrent arrondies, 
à peu près isodiamétriques ou fréquemment allongées dans 
le sens perpendiculaire à la face de la fronde et alors plus 
hautes que les cellules végétatives. J’ai trouvé de pareilles 
cellules à zoospores allongées, dans un échantillon de Cher- 
bourg (Herb. Le Jolis, n° 1298), tandis que dans quelques 
autres échantillons européens les cellules à zoospores avaient 
à peu près la même forme que les cellules végétatives. La 
couche intérieure de la membrane des cellules à zoospores 
est très réfringente; après l'évacuation, cette membrane est 
irrégulièrement contractée à l’intérieur de la cellule vidée. 

J'ai rapporté à celle espèce quelques échantillons rap- 
portés par M. Kjellman au 27. lubricum Kjellm. Des parties 
mal conservées ressemblaient en effet aux figures de celte 
espèce, mais les frondes bien conservées ne différaient pas 
du M. Grevillei à, typica. | | 

B, Vahlii (J. Ag.) Rosenv. 

Syn. M. Vañlü J. Ag., M. Grevillei Kjellm. 

Cette variété est très voisine de la précédente, dont elle 
diffère surtout par sa fronde longue, non divisée. La fronde 
atteint une longueur de 32 centimètres, elle est tubuleuse, 
cylindrique ou faiblement élargie vers le haut sur toute la 
longueur, à la fin ordinairement déchirée au sommet, mais 
non fendue. Dans ses formes extrèmes elle ressemble beau- 


152 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


coup à un Enteromorpha (1). La paroi de la fronde est épaisse 
de 45 à 25 y; les cellules sont disposées en séries longitu- 
dinales, souvent allongées dans le sens longitudinal de la 
fronde. Les cellules à zoospores ressemblent à celles de la 
var. éypica; elles sont isodiamétriques ou allongées en 
forme de palissade en section transversale de la fronde. 

y, arclica (Wittr.) Rosenv. 

Syn. M. arcticum Wittr., M. saccodeum Kjellm., M. cylindraceum 
Kjellm., M. angicava Kjellm. 

La fronde, d’abord sacciforme, se fend ordinairement en 
lanières peu nombreuses; elle est épaisse de 25 à 45 vw, les 
cellules sont allongées dans le sens perpendiculaire à la 
face de la fronde ou à peu près carrées, plus rarement 
basses, allongées dans le sens transversal; la membrane 
extérieure est épaisse. La fronde prend ordinairement une 
couleur jaunâtre par la dessiccalion. 

Les espèces réunies sous ce nom de variété ont été distin- 
guées presque exclusivement à l’aide de caractères anato- 
miques, mais ces caraclères sont extrêmement variables ; 
ainsi on peut trouver dans un seul et même échantillon des 
cellules allongées en paiissades et des cellules déprimées 
(ig. 51, B, C). Le M. arcticum doit avoir, d’après la descrip- 
tion de M. Wittrock, des cellules plus basses que larges, 
mais dans un échantillon distribué par M. Kjellman (Wittr. 
el Nordst. À/g. exsicc, n° 144), les cellules sont plus hautes 
que larges, et M. Foslie a trouvé que la forme des cellules 
peut varier depuis la forme basse, allongée dans le sens 
horizontal, jusqu'à la forme allongée dans le sens vertical. 
Le AT. saccodeum Kjellm. doit se distinguer, non seulement 
par ses cellules allongées dans le sens vertical, mais aussi 
par ses cellules plus arrondies, vues de face, et séparées par 
des cloisons plus épaisses que celles du ÂZ. arcticum Will. ; 


(4) Des échantillons tout à fait semblables à ceux sur lesquels M. Agardh 
a établi son Mon. Vahlii ont été rapportés par M. Kjellman au M. Grevillei. 
Un échantillon de cette variété a été déterminé par Strômfelt comme Entero- 
morpha intestinalis. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 153 


la description et les figures de cette espèce données par 
M. Wiltrock ont été faites pourtant, à ce qu'il paraît, d’a- 
près des échantillons stériles, tandis que les figures du 
M. saccodeum de M. Kjellman (A/g. Arct. Sea, pl. 98, fig. 7 
el 8) représentent sans aucun doute des cellules sur le point 


em 


Fig. 51. — Monostroma Grevillei var. arctica. — À, section transversale d'une 
fronde végétative ; B et C, sections transversales d'une seule et même fronde; 
D, section transversale d’une fronde végétative; E, partie de la même fronde 
vue de la face, 350: 1. 


de former des zoospores. Dans des échantillons rapportés au 
M. saccodeum par Strômfelt et par M. Foslie, et dans d’autres 
échantillons relativement minces, j'ai trouvé des cellules 
végélalives anguleuses et aussi serrées que dans la var. 
typica. Les échantillons les plus épais concordent bien avec le 
M. angicava Kjellm., seulement les cellules n’alteignent pas 
une hauteur aussi considérable que dans les échantillons de 
M. Kjellman; la paroi extérieure est épaisse, souvent stra- 
üfiée, les cellules arrondies vues de la face. Les cellules à 
zoospores se comportent dans cette variété comme dans les 
autres. 
Ô, entestiniformis Rosenv. 


154: L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Celte variété a la forme de la var. Vahli et la structure de 
la var. arctica. Elle ne diffère de la première que par la fronde 
plus épaisse et les cellules plus hautes, et elle est reliée à la 
var. drclica par des formes intermédiaires, à fronde plus ou 
moins fendue, et concordant avec le M. cylindraceum Kjellm. 


Fig. 52. — Monostroma Grevillei var. intestiniformis. — À, fragment d’une fronde, 
3 millimètres de la base; B, fragment vu de face; C, section transversale de la 
partie supérieure de la même fronde ; D, section transversale d’une autre fronde 
fructifiée, 350: 1. 


La fronde ressemble beaucoup à celle de l’Enteromorpha 
intestinalis; elle est tubuleuse et atleint une longueur de 
53 centimètres, et sa paroi est épaisse de 25 à 50 w. Les cel- 
lules sont ordinairement disposées en séries longitudinales 
distinctes; à l’état végétalif et dans le jeune âge, elles sont 
anguleuses, souvent carrées vues de face, à angles bien dé- 
finis; plus lard, elles deviennent plus arrondies. Dans les 
échantillons les plus grands, qui paraissaient encore stériles, 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 155 


les cellules de Ia partie supérieure de la fronde élaient, vues 
de face, irrégulièrement arrondies, un peu allongées, en- 
iourées d’une membrane spéciale très épaisse, el séparées 
par une substance inlercellulaire bien développée. En section 
transversale, les cellules sont allongées en sens vertical ou 
aussi larges que hautes, surtout dans des frondes relative- 
ment minces. Les cellules à zoospores se comportent comme 
dans les variétés précédentes. Dans la partie inférieure de 
cette variété et de la précédente, les cellules sont très 
grandes et allongées ; les rhizines se développent immédia- 
tement au-dessus de la base, et descendent surtout vers la 
face intérieure de la fronde. 

Gr. occid., au sud de 70° lat. N. 

Gr. orient., à 60° lat. N. 

Monostroma (? groenlandicum J. Ag. 

Syn. M. (?) Coliinsii Farl. 

Cette plante a tout à fait l’aspect d’un Enteromorpha (1) ; 
elle a une fronde cylindrique, résistante et élastique, tubu- 
leuse, longue de 7 à 12 centimètres, capillaire en bas, s’élar- 
gissant vers le haut, où elle atteint l'épaisseur de 0°°,5, 
rarement de 1 millimètre, ne s’ouvrant guère au sommet 
qu'après la formation des zoospores. 

Dans la partie stérile du thalle, les cellules sont ordinai- 
rement disposées par paires ou en tétrades dans une gelée 
homogène, ou offrant plus ou moins nettement les mem- 
branes spéciales des cellules; si Les groupes de cellules sont 
éloignés les uns des autres, ils peuvent ressembler alors à 
des colonies de G/æocystis. Dans les frondes épaisses, les cel- 
lules sont souvent réparties d’une manière plus uniforme, 
et plus arrondies, et la ressemblance avec un Ænteromorpha 
est alors encore plus frappante. La couche cellulaire est 
épaisse de 26 à 32 v, les cellules allongées en sens radial, 
deux à quatre fois aussi longues que larges. La cavilé cen- 


(1) Des échantillons de cette espèce ont été rapportés par J. Vahl à l'En- 
teromorpha compressa, par M. Kjellman en partie à la même espèce, en partie 
à l'E. intestinalis f, attenuata. 


156 L. KHOLDEHRUP ROSEVINGE. 


trale des filaments minces et de la partie inférieure des 
frondes épaisses est remplie d’une substance gélatineuse hya- 
line, contenant de nombreux petits grains accumulés surtout 
vers le centre. Cette gelée ne se colore pas par le chloro- 
iodure de zinc, pas plus que la substance imtercellulaire, 
tandis que les membranes spéciales des cellules se colorent 
en bleu et la cuticule en jaune; les grains se colorent en jaune 


CURE 


HET 


FR NES) 
SUE 2) 
NC 


Fig. 53. — Monostroma groenlandicum J. Ag. — À, section transversale d’une 
fronde mince (récoltée ‘par J. Vahl); B, d’une fronde plus épaisse, stérile; 
C, fronde stérile vue d’en dehors; D, fronde à zoospores, vue de la face; plu- 
sieurs cellules sont vidées, 350 : 1. 


par le même réactif et par une solution d’iode. Dans les 
échantillons épais, cette masse gélatineuse disparaît à la fin 
complètement ou à peu près. Les cellules à zoospores, à dé- 
veloppement basipète, sont allongées en sens radial, arron- 
dies vues de face, et munies d’une membrane interne réfrin- 
gente qui, lorsque la cellule se vide, se gonfle en une gelée 
hyaline remplissant la cellule. 

L'appareil fixateur ressemble à celui des Ænteromorpha, 
les cellules qui émettent les rhizines n'étant pas plus grandes 
que les autres. Le développement rappelle aussi celui des 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 157 


Enteromorpha, les plantes se composant, au début, d’une 
seule série de cellules. Notre plante a été rapportée au genre 
Monostroma à cause de la disposition des cellules, et parce 
que les membranes ne sont pas nettement limitées après 
l'évacuation des zoospores. Ces caractères, pourtant, n’ont 
pas grande importance systématique, puisqu'il y a des espèces 
de Monostroma dont les cellules sont aussi serrées et les 
membranes aussi nettement limitées après l'évacuation des 
zoospores qu’elles le sont chez les Enteromorpha (p. ex. le 
M. leptodermum). En considérant que le M. Greuillei peut 
prendre une forme semblable à l’Enteromorpha, il faut 
avouer qu'il n’y à pas de limite bien nette entre ces deux 
genres. 

Gr. occid., au sud de 69° lat. N. 

Gr. orient., à 60° lat N. 

Enteromorpha intestinalis (L.) Link emend. 

x, genuin«. 

Les échantillons peu nombreux rapportés au type de 
l'espèce, n'ont pas la membrane interne épaissie, mais ils 
concordent du reste avec lui. | 

B, micrococca (Kütz.). 

Syn. E. micrococca Kütz. (Ahlner Enteromorpha, p. 76). 

Les échantillons rapportés à cette variété atleignent, dans 
certains cas, une longueur considérable 
(15 centim.), et ressemblent alors au type 
de l'espèce; ils sont rapportés à cette variété 
à cause des cellules très petites, de 5à7u 

‘ $ : . Fig. 54. — Entero- 
de diamètre, et à cause de la paroi interne  %orpha intesti- 
très épaisse. Cette paroi occupe la moitié, 744 var. onicro 


cocca. — Section 
ou même les deux tiers, de l'épaisseur de transversale de 


la fronde, épaisse au total de 20 à 30 y ; elle gta 
n'est pas homogène, comme dans la figure 70 

de M. Ahlner {/. c.), mais elle se compose de parties nette- 
ment limitées correspondant aux cellules individuelles. La 
hauteur des cellules est un peu plus grande où un peu plus 


petite que la largeur. Dans cette variété, la fronde et les 


158 L. KOLDERUP ROSENVENGE. 


cellules (4 à 5 w de diamètre) sont ordinairement plus pe- 
lites que dans les échantillons groenlandais. 

v, compressa (L.). 

Syn. Ent. compressa (L.) Link. 

Les échantillons rapportés à cette variété sont très varia- 
bles par rapport aux caractères anatomiques. L'épaisseur de 
la fronde est ordinairement de 13 à 20 y, mais peut être 
plus grande, et le diamètre des cellules varie de 5 à 17 p.. Les 
échantillons à grandes cellules se rapprochent du type de 
l'espèce, ceux à petites cellules de la var. minima. Les observa- 
tions dans la nature montrent que les caractères anatomi- 
-ques varient suivant les conditions extérieures; en général, 
on trouve que les échantillons le plus exposés à l'air ont les 
cellules les plus petiles, tandis que les échantillons qui crois- 
sent plus profondément ont des cellules plus grandes. Les 
cellules sont ordinairement plus hautes que larges ; si elles 
sont petites vues de face, elles sont souvent relativement 
hautes. ii 

Gr. occid., au sud de 69° lat. N. 

0, minima [Naeg.). 

Syn. E. minima Naeg. (Ahlner, Enterom., p. 48). 

Quelques échantillons, enchevêtrés en coussinets denses 
sur les rochers, ressemblent à la forme glacialis Kjellm. 
(Wiltr. et Nordsi., A/g. exs., n° 43); leur fronde est épaisse 
de 9 à 13 y, les cellules anguleuses, 5 à 8 & de diamètre, 
allongées dans le sens perpendiculaire à la surface de la 
fonde. Quelques autres échantillons concordent avec cette 
variété par la structure, mais ils sont plus grands, longs de 
quelques centimètres, et semblables au type de l'espèce. Du 
reste, celte variélé est surtout: voisine de la précédente. 

Gr. occid., entre 71° et 61° lat. N. 


Enteromorpha prolifera (0. F. Müll.) J. Ag. 

Je rapporle aussi à cette espèce l’Æ£. arctica J. Ag., car il 
m'a été impossible de reconnaître une différence bien nette 
entre elles. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 159 


M. Agardh (1) rapporte l’£. prolfera aux Jntestinales, qui 
sont caractérisés par des « cellulis majusculis », mais il Le 
décrit pourtant avec des « cellulis minutis ». LE. arctica, au 
contraire, est rapporté aux Microccæ, et ses cellules sont, 
d’après cet auteur, « minutæ (magnitudine fere Ent. com- 
pressæ) ». La grandeur des cellules ne paraît donc offrir 
aucune différence d’après les descriptions, ce qui a été con- 
firmé par l'examen d'un échantillon authentique communiqué 
par M. Agardh, et il n y a guère d’autres différences essen- 
tielles entre les deux espèces. La structure de l’Æ. arctica res- 
semble plutôt à celle de l’Æ£. infest. «, genuina ou y, com- 
pressa, suivant l'épaisseur des cloisons et la forme des 
cellules, qui sont très variables. Dans les parlies âgées, les 
cellules sont ordinairement plus arrondies et les cloisons 
épaisses, quelquefois même gélatineuses, el la structure rap- 
pelle alors celle de l’Æ. intest. 6, micrococca, avec des dimen- 
sions plus grandes. 

Les échantillons rapportés à celte espèce ont tous des 
rameaux plus minces que les axes principaux. Les cellules 
sont toujours disposées en séries longitudinales nettes dans 
les rameaux minces, tandis que, dans les axes principaux, 
cette disposition est souvent moins nelte, ou même tout à 
fait effacée. La fronde est épaisse de 20 à 30 w, les cellules 
ont environ 10 à 14 4 w de diamètre, ordinairement une fois et 
demie à deux fois aussi hautes que larges. Les rameaux sont 
quelquefois.un peu rétrécis à la base, et les cellules de cette 
région se prolongent alors vers le bas et vers l’intérieur, en 
forme de rhizines (2) 

Gr. occid., au sud de 72° lat. N. 

Var. érabeculata Rosenv. 

Cette. variété est remarquable par de curieuses plaques 
qui traversent la cavité centrale en direction transversale ou 
oblique. Vues du dehors, elles ressemblent à des dia- 


| (1) J. Agardh, Till Algernes Systematik, II, p. 124. 
(2) Sur des none analogues dans d'autres espèces, voy. J. Agardh 
(loc. cit), p. 120, pl: IV; fe: 108. 


160 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


phragmes, mais elles sont toujours plus étroites que la cavité 
de la fronde, et elles semblent quelquefois réduites à des 
cordes minces. A la périphérie, elles se continuent le long de 
la paroi intérieure de la cavité; quelquefois, deux ou plu- 
sieurs plaques se rencontrent dans un point de la périphérie. 
Elles se colorent en Jaune par le chloroiodure de zinc, et pa- 
raissent être analogues à ce que j'ai désigné autrefois comme 


Dee) 


3e 
Et 


pie) 


_ He 


O 
O 


Fig. 55. — Enteromorpha prolifera var. trabeculata — À, fragment d’un thalle en 
section optique; en haut on voit les cellules de la face; B, rameau mince en 
section optique; C, fragment d’un rameau; D, section transversale d’un thalle, 


160 : 1. 


des formations cuticulaires intercellulaires chez les Flori- 
dées (1). Je n'ai pas suivi leur développement. 

Les échantillons rapportés à cette variété ne diffèrent 
guère, d’ailleurs, du type de l'espèce; ils sont assez minces, 
et ont des rameaux capillaires très longs. Chez le type de l’es- 
pèce, j'ai quelquefois trouvé des traces de pareilles plaques. 

Gr. occid., à 64° lat. N. 


Percursaria percursa {Ag.) Rosenv. 
Syn. Conferva percursa Ag., Scytosiphon compressus "y confervoideus 


(4) L. Kolderup Rosenvinge, Bidr. t. Polysiphonias Morfologi. Botan. 
Tidsskrift, XIV. — N. Wille, Morf. og. phys. Stud. ov. Alger, I, p. 105. 


année ne vit * SÉRIE 


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T- SIL UN 3, 4, 5 et 6 


ANNALES 
DES 


| SCIENCES NATURELLES 


BOTANIQUE 
| 


… LANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
‘à : DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS: LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM | 


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PARIS | 

GG. MASSON. EDITEUR | | 

“LIBRAIRE DB: L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
220, Boulevard Saint-Germain 
nr 1804 


2 + 2 à 


TROISIÈME SÉRIE. 
‘QUATRIÈME SÉRIE. 
1864 
à 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 161 


Lyngb., Diplonema percursum (Ag. Kjellm., Percursaria confervoidea 
(Lyngb.) Foslie. 
Gr. occid., au sud de 69° lat. N. 


FAM. — PROTOCOCCACEZXÆ. 


Chlorochytrium Cohnii Wright. 

Gr. occid., au sud de 69° lat. N. 

Chlorochytrium inclusum Kjellm. 

Les échantillons du Groenland concordent bien avec la 
description de M. Kjellman, seulement ils sont ordinaire- 
ment plus petits. Dans un échantillon habitant un Fucus se 
trouvaient environ dix corps ronds provenant peut-être de 
zoospores germant sans s'être échappées. 

Gr. occid., entre 69° et 64° lat. N. 

Chlorochytrium dermatocolax Reinke. 

Les échantillons du Groenland, qui habitent le Sphacelaria 
racemosa et le Chaetopteris, concordent bien avec des échan- 
tillons authentiques communiqués par M. Reinke ; seulement, 
ils sont un peu plus grands. La plante endophyte se trouve 
dans la paroi exlerne de la plante hospitalière ; elle soulève 
la couche superficielle, mais n’agit guère sur la forme des 
cellules. Elle est circulaire ou ovale vue d’en haut, aplatie 
en bas, convexe vers l'extérieur, variant de la forme hémi- 
sphérique à la forme conique. Vers l’époque de la formation 
des zoospores, la membrane, dont l'épaisseur n’atleint guère 
1 y, s'épaissit au sommet en forme de papille qui se dissout, 
et les zoospores s’échappent alors par un orifice silué au 
niveau de la membrane. 

Gr. occid., entre 69° et 64° lat. N. 

Chlorochytrium Schmitzii Rosenv. 

La cellule est claviforme ou obovée, arrondie et sans 
papille au sommet, plus ou moins atténuée vers Le bas; la lon- 
gueur alteint 200 y, la largeur 65 y, la membrane est épaisse 
de 2 à 4 p; la cellule contient un chromatophore unique 
pariétai et latéral, non ou peu lobé; dans quelques cas, le 
chromatophore contenait deux pyrénoïdes; dans d’autres 

ANN. SC. NAT. BOT. xIX, 11 


162 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


cas, les pyrénoïdes n'étaient pas distincls. Je n'ai pas vu 
d'échantillons à zoospores. 

= Cette espèce, qui croît dans le thalle du Cruoria arctica, 

diffère du CX. inclusum par la cellule atténuée vers le bas et 

par le manque de papille (au moins à l’état stérile). Elle rap- 

pelle les « grüne Schläuche » trouvés par M. Cohn dans le 


ci D 


Fig. 56. — Chlorochytrium Schmitzii Rosenv. — B, pyrénoiïdes, 200: 1. 


thalle du Cruoria pellita (1), mais elle s’en distingue par l’ab- 
sence d’un stipe formé par la membrane. 
Gr. occid. à 72° lat. N. 


D. — MY XOPHYCEZÆ. 
FAM. — RIVULARIACEZÆ. 


Calothrix scopulorum (W. et M.) Ag. (1). 
Gr. occid., au sud de 73° lat: N. 


Rivularia atra Roth (2). 
Gr. occid., au sud de 70° Jat. N. 


FAM. — OSCILLARIACEZÆ. 


Oscillatoria tenuis Ag. 


(4) Rabenhorst, Beitr. zur näheren Kenntn. d. Algen, Heft fi, p: 33, pl. V, 


fig. 9-10. 


(2) Les échantillons de Culothrix et de Rivulariu ont été déterminés en 
grande partie par M. le professeur C. Flahault à Montpellier. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 163 


Gr. oecid. ; au sudide:61° lat. NN. 
Oscillatoria amphibia Ag. (1). 
Gr. occid., à 60° lat. N. 
Spirulina subsalsa OErst. 

Gr. occid., au sud de 61° lat. N. 


FAM. — CHAMÆSIPHONIACEZÆ. 


Pleurocapsa amethystea Rosenv. 
Les cellules végétatives sont, au début, solitaires, hémi- 
sphériques ou déprimées, ou presque globuleuses, arrondies 


Fig. 57. — Pleurocapsa amethystea. — À, jeunes individus, en partie divisés, vus 
d’en haut; B, les mêmes, encore indivis ; C, cellule solitaire vue de côté; D, thalle 
divisé par des cloisons verticales en section optique; E et F, thalles divisés par 
des cloisons verticales et horizontales; G, thalle adulte avec des spores, 720: 1. 


ou polyédriques, vues d’en haut, par pression réciproque. 

Le diamètre le plus grand est de 10 à 13 x. Ces cellules se 
divisent par des cloisons verlicales et horizontales, el for- 
ment ainsi des thalles hémisphériques ou presque globu- 


Jeux, de 45 y ou davantage de diamètre. Les cellules devien- 


nent de plus en plus petites, et comme dernier produit des 
divisions 1l se forme des spores très petites de 1 à 2 & de dia- 
mètre. La couleur est d’un violet sombre. 


(1) Les échantillons d'Ocillatoria ont été déterminés en grande partie par 
M. M. Gomont à Paris. | 


164 L. KOLDERUP ROSENVINGE. 


Cette plante, qui croît à la surface du Rhizoclonium ripa- 
rium forme validum, ressemble, au début, à un Dermocarpa, 
mais elle diffère de ce genre par les divisions végétatives. Elle 
se distingue des espèces déjà décrites de Pleurocapsa par sa 
couleur, par ses cellules et par ses spores plus petites. Les 
grands thalles se forment, sans doute, souvent par fusion de 
plusieurs individus séparés au début. 

Gr. occid., à 63° lat. N. 


CONTRIBUTION 


A L’'ÉTUDE 


L'ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT 


DES CONIFÈÉRES 


Par RIANEME HAE>AES. 


INTRODUCTION 


Dans les nombreux travaux accumulés sur l'important 

groupe des Conifères, la carpologie n’est représentée que 
d’une manière incomplète. 
Les anatomistes qui ont étudié la fleur femelle ont borné 
leurs investigations aux faits de nature à apporter quelques 
éclaircissements à l’interprétalion morphologique des or- 
ganes essentiels et accessoires de l'appareil sexuel. Ils ont 
laissé de côté, à part quelques rapides indications, le pro- 
 cessus de maturation de ces organes. 

Seuls, les caractères carpologiques relevant de la mor- 
phologie externe ont été l’objet de quelque attention de la 
part des botanistes, qui les ont utilisés d’ailleurs dans la clas- 
sification. 

Nous avons pensé que l’étude de la morphologie interne 
de ces mêmes organes pouvait présenter quelque intérêt, 
sinon pour l'interprétation morphologique, encore discutée, 


166 MAXIME RADAHS. 


de la fleur femelle des Conifères, du moins pour la recher- 
che des affinités mutuelles de ces plantes. 

L'intérêt du sujet ne se limite pas, d’ailleurs, aux es- 
pèces actuellement vivantes ; 1l s’atlache, en outre, aux 
restes fossiles, qui représentent, soit des espèces de notre 
époque, soit des races éteintes dont ils sont les derniers 
vestiges. Le nombre de ces documents paléontologiques 
s'accroît tous les jours : il est légitime de penser que la des- 
cription et la représentation de la structure histologique du 
fruit de nos Conifères actuelles viendront en aide aux pa- 
léontologistes dans leurs recherches sur les restes fossiles 
des espèces de ce groupe. 

Le but de notre travail se trouve ainsi précisé : rechercher, 
dans l'anatomie du fruit des Conifères, les caractères de 
nature à aider à la classification, et, s’il est possible, à éclai- 
rer l’évolution de ces plantes dans le temps. 

Ce premier mémoire comprendra seulement le groupe 
des Pinoïdées, tel qu'il est défini par Eichler dans « Engler 
et Pranil » (1). Les Taxoïdées seront étudiées dans un tra- 
vail ultérieur. 

Notre programme offrirait maintenant des limites pré- 
cises, si le fruit, chez les Conifères, répondait sans conteste 
à la définilion créée, pour une production analogue, chez les 
Phanérogames supérieures. 

Or, comme nous l'avons dit plus haut, l'interprétation mor- 
phologique de l’appareil femelle et de ses annexes, chez les 
Conifères, soulève, même à l'heure actuelle, des divergences 
d'opinion; les mêmes dissidences se retrouvent par suile 
dans l'interprétation du fruit. 

Il convient donc, sans entrer dans ces discussions, de don- 
ner une valeur au moins conventionnelle à cette expression. 

Considérant comme nucelle (dans le sens attaché à ce mot 
chez les Angiospermes) le mamelon parenchymateux qui 
donne naissance au sac embryonnaire, el comme {équment 


(4) Eichler, Die natürlichen Pflanzenfamilien de Engler et Prantl. Coniferæ, 
1887, p. 65. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 167 


l'enveloppe immédiate qui le revêt, nous appellerons ovule 
l’ensemble de ces productions et graine le produit développé 
qui en dérive. 

Le jruit sera l’ensemble des organes, de nature cauli- 
naire ou foliaire, qui concourenl à porter ces graines jusqu’à 
leur dissémination. 

Cette définition, toute de convention, et d'ordre physio- 
logique seul, n’a d'autre but que de préciser les limites de 
notre travail. Elle répond, pour les Pinoïdées (Eichler), au 
strobile tout entier, axe et appendices. 

Avant d'aller plus loin, qu'il nous soit permis de remer- 
cier tous ceux qui, de près ou de loin, nous ont rendu la 
tâche plus facile. 

M. le professeur Munier-Chalmas a bien voulu nous aider 
de ses conseils : nous lui en exprimons toute notre gratitude. 

Nous adressons aussi les plus vifs remerciements à MM. les 
professeurs Gouët et Pierret, qui nous ont largement facilité 
l’accès de la collection de Conifères des Barres-Vilmorin; à 
M. le D' Bailly, de Nouan, qui a bien voulu mettre sa col- 
lection particulière à notre disposition, et aux nombreux 
correspondants qui ont répondu à notre appel en nous 
envoyant des échantillons. 

Enfin, la partie technique de ce travail a été exécutée au 
Laboratoire de botanique que dirige, à l’École de pharmacie 
de Paris, M. le professeur Guignard. Nous sommes heureux 
d'exprimer à ce savant maîlre toute notre reconnaissance 
pour les conseils qu'il n a cessé de nous prodiguer. 


HISTORIQUE 


Avant d'exposer les résultals de nos recherches, nous 
devons faire une revue des opinions des auteurs concernant 
la morphologie des organes que nous allons éludier. 

Dans le plus grand nombre des cas, ces opinions ont été 
émises à propos de la fleur femelle. Il semble donc, au pre- 
mier abord, que la connaissance détaillée de ces interpré- 


168 MAXIME RADAIS. 


tations ne soit pas absolument nécessaire pour aborder 
l'étude du fruit. Cela est vrai pour ce qui a trait aux organes 
essentiels de l'appareil reproducteur, le nucelle et son en- 
veloppe immédiate; mais les organes accessoires (braclées, 
écailles, elc.), dont le développement va nous occuper, ayant 
toujours été, avec les premiers, l'objet d'une étude connexe 
et simultanée, nouscroyonsulile, pour le lecteur, de résumer, 
au moins brièvement, la bibliographie de la question. 

On verra d’ailleurs, par l'exposé qui va suivre, qu'il est 
souvent impossible de séparer, dans les descriptions données 
et dans les interprélations proposées, ce qui se rapporte à 
la fleur de ce qui appartient au fruit. On le comprend facile- 
ment si l’on songe que, chez les Conifères, les premiers phé- 
nomènes de différencialion des organes qui doivent concou- 
rir à protéger les graines se manifestent longtemps avant la 
fécondation. 

Comme l'étude des organes accessoires doit surtout nous 
occuper, nous insislerons plus particulièrement sur cetle 
parle de notre revue, en reléguant au second plan ce 
qui à trait aux organes essentiels de la fleur femelle. Enfin, 
nous passerons rapidement sur les travaux anciens con-. 
cernant la morphologie externe (1) et nous réserverons 
une place plus large aux idées des auteurs plus récents, 
qui se sont appuyés sur l’anatomie microscopique pour 
formuler leurs conclusions. : 


En 1788, A.-L. de Jussieu (2) considère l’écaille interne 
des Abiétinées comme un ovaire à deux loges étalées. 
’écaille ou squamule externe est un style. 


C'est une opinion peu différente que soutient Tris- 


(1) Ces travaux ont d’ailleurs été longuement résumés par Strasburger en 
1872. (Coniferen und Gnetaceen. — Téna, 1872). Cet admirable travail biblio- 
graphique nous à été du plus grand secours et nous nous sommes contenté 
des analyses de l’auteur lorsque nous n'avons pu remonter aux sources. 

(2) Genera plantarum, p. 414. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 169 


tan (1), en 1810, pour les Pins, Sapins el Mélèzes. Les cha- 
tons femelles offrent deux sortes d’écailles, superposées deux 
à deux, l’une dans l’aisselle de l’autre, à chaque point d'in- 
serlion. L'écaille interne est un ovaire biloculaire, dé- 
pourvu de style et dont le bord supérieur (Sapins, Mélèzes) 
ou la pointe (Pins) forme le stigmate. La présence de poils 
glanduleux en ces régions appuie cetle dernière opinion. 
L'écaille externe est une bractée analogue aux feuilles. 

Le fruit est biloculaire, trivalve et disperme. Tristan 
regarde en effet l’écaille interne (ovaire) comme dédoublée 
en une lame externe épaisse et deux lames internes minces, 
qui recouyrent les graines. Ces deux lames internes restent 
adhérentes aux graines dont elles forment les ailes. 


Targioni-Tozzelli (2) émet, à la même époque, une opi- 
nion différente de celle de Tristan sur la situation véri- 
table du stigmate qui doit recevoir le grain de pollen. Préci- 
sant certaines observations déjà faites par Trew (3) en 1767, 
le botaniste italien fait remarquer la différence qui existe 
entre la pollinisation chez les Conifères et le même phéno- 
mène chez les Phanérogames supérieures. C’est l'ovaire ou 
plus exactement l’ovule qui, à l'exemple de ce qu’on voit 
chez les Cryptogames, reçoit directement la semence et la 
conduit jusqu'à l'embryon (4) (ovarium, seu uterus, vel potius 
ovulum ipsum ore hiante auram recipit et ad embryonem nu- 
dun immediale transnuttit). Targioni-Tozzelli ajoute que celte 
ouverture réceptrice, qui remplit, au sommet de l’ovule, les 
fonctions du sligmate d’un pistil, se ferme ensuite pour 
inclure au sommet de la graine l’élément fécondateur. 


(1) Mémoire sur le genre Pinus de Linné, Ann. Mus. Hist. nat., XVI, p. 210- 


2 
p. 21, 1840. 

(3) Nova acta Naturæ curiosorum, HI, p. 453, tab. 13, fig. 23. 

(4) On sait qu'on admettait alors la préexistence de l'embryon au mo- 
ment ae la fécondation, dont le rôle se bornait à en provoquer le dévelop- 
pement. 


170 MAXIME RADAIS. 


Mirbel, aidé de Dijon el de Schoubert, publia, de 1810 
à 1815 (1), plusieurs notes concernant les Conifères. Après 
avoir d'abord considéré les écailles fructifères des Pins, 
des Sapins et des Mélèzes comme des feuilles transformées, 
Mirbel reconnaît que les feuilles sont, au contraire, repré- 
sentées, dans le cône, par les bractées qui accompagnent 
les écailles. Ces dernières sont des organes particuliers qu’on 
peut considérer comme des pédoncules élargis. 

Chez les Thuya, les Cyprès, les Araucaria, Mirbel regarde 
comme évidente la transformation des feuilles en écailles 
fruchifères. Que ces écailles soient ou non des feuilles trans- 
formées, les organes reproducteurs qu’elles portent sont des 
fleurs, soit libres et dressées, soit renversées et soudées aux 
écailles. Ce sont ces dernières qui contribuent surtout à 
former le cone, soit qu’elles se soudent, en devenant char- 
nues, comme chez les Genévriers, soit qu’elles s’imbriquent 
en s'épaississant comme le montrent les cônes des Pins, des 
Sapins, des Mélèzes et des Cèdres. Quand au fruit, c’est un 
gland uniloculaire, monosperne. 


En 1825, Robert Brown (2) formule une interpréta- 
tion de la fleur femelle des Conifères qui, conforme aux 
idées déjà exprimées à ce sujet par Trew (3) et Targioni- 
Tozzetli (4), emprunte une précision plus grande à la con- 
naissance plus parfaite qu'on avait de l’ovule à cette épo- 
que. Le botaniste anglais affirme que les prétendus ovaires 
de Mirbel sont des ovules, comparables à ceux des autres 
plantes phanérogames. Ils n’en diffèrent que par l'apparence 
inégale de la surface apicale de l’amande (nucelle) et par une 


(1) Ann. Mus. hist. nat., XV, p. 473-476; XVI, p. 450-458. — Nouv. bull. 
d. Sc. de la Soc. Philom., II, 73, 85, 121. — Elém. de Physiol. vég. et de 
Bot. 1 DE AP pe roUre 

(2) Sur la constitution de la fleur femelle des Cycadées et des Coni/ères. — 
Linn. Soc. Trans., nov. 4825. — Captain King's voyage, appendix b. botany, 
p. 529-559, London, 1826, — ou bien Ann. Sc. nat. Bot., VIII, juin 1826, 
p. 241. | 

(3) Loc. cit. 

(4) Loc. cit. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 171 


sécrétion dont elle semble être le siège. Mais ces différences 
peuvent être considérées comme des modifications d’adap- 
talion. 

Leur structure très simple et la perforation apicale de 
leur sommet doivent empêcher de les considérer comme des 
pistils : ce sont des ovules nus. 

R. Brown se pose aussi la question de savoir si ces ovules 
naissent sur une feuille modifiée ou viennent directement 
de la tige, mais, après avoir essayé de lirer quelques argu- 
ments des homologies qui doivent exister entre la fleur mâle 
et la fleur femelle, il ne se prononce pas catégoriquement 
sur ce point. Il incline cependant vers la première hypo- 
thèse. 


En cette même année parut le mémoire de L.-C. Ri- 
chard (1) sur les Conifères et les Cycadées. Dans cette 
œuvre posthume, éditée et rédigée par son fils, Achille 
Richard, le botaniste français considère l’ovule tégumenté 
de R. Brown comme une fleur composée d’un pistil et d’un 
périanthe. 

C’est ainsi que, dans le Ginkgo, ces fleurs, portées à l’ais- 
selle d’une feuille par de longs pédoncules, comprennent un 
périanthe atlénué en cône au sommet, où il se lermine par 
une étroite ouverture. À l'intérieur de ce périanthe, on 
trouve un ovaire adhérent dont le liers supérieur seulement 
est libre. Au sommet de l'ovaire de petites glandules jouenl 
le rôle de stigmate. Quant au rempart basilaire du périan- 
the, il doit être considéré comme une cupule analogue à celle 
du Taxus, dont les fleurs sont, d'autre part, construites 
comme celles du Ginkgo. 

Les Podocarpus ont aussi des fleurs pédonculées et, de 
plus, retournées ; en outre, un involucre, formé, de deux à 
quatre écailles très charnues et concrescentes, s’insère sur 
le pédoncule au-dessous de la fleur. Une écaille terminale 


(1) Commentatio botanica de Conifereis et Cycadeis, 1826. 


172 MAXEME RADAIS. 


née à l’aisselle de l’une des précédentes, coiffe d’une saillie 
externe le périanthe retourné. 

Chez les Dacrydium, c'est encore une caille qui porte la 
fleur, mais au milieu de sa face supérieure ; cette fleur, en- 
tourée d’ailleurs d’un involucre spécial, monophylle, est à 
moitié retournée. Plus tard, le fruit dépasse l’involuere qui 
forme capsule à la base. 

Les Juniperus offrent une inflorescence de deux ou trois 
fleurs incluses ensemble dans un énvolucre formé de feuil- 
les soudées. Cet involucre constitue une enveloppe péricar- 
poïde charnue. 

Chez les Thuja, Callitris, Taxodium, les fleurs sont soli- 
laires ou groupées par deux ou plus, hibres et dressées à 
l'aisselle d’écailles très accrues. 

Chez les Pinus, Abies, on rencontre constamment, pour 
chaque écaille, deux fleurs retournées. L'écaille est d’ailleurs 
double et porte extérieurement un appendice souvent denti- 
culé, qui naît de la base même de l’écaille. La situation re- 
tournée des fleurs se retrouve chez les Araucaria, Agathis, 
Cunninghamia; mais ici les fleurs se prolongent en haut en 
un appendice membraneux qui s'applique à la partie supé- 
rieure de l’écaille,. 

Quant à l’écaille externe des Abiélinées, elle est analogue 
à l’appendice qu'on observe au sommet de l’étamine. On ne 
l’observe pas chez les Agathis. : 

Richard s'élève contre la théorie de R. Brown. Cette 
théorie consliluerait pour les plantes auxquelles elle s’ap- 
plique une anomalie unique qui les éloignerait de tous les 
autres groupes : on ne connaît pas de plantes ayant des ovu- 
les nus el sans ovaire. 

De plus, le micropyle d’un ovule est toujours une très pe- 
tile ouverture, jamais saillante : que signifierait alors le tube 
proéminent qu’on observe chez les Conifères ? 

Il est plus logique de considérer cette enveloppe comme 
un ovaire périanthé, d'autant que, après la fécondation, 
elle prend un développement beaucoup plus comparable à 


| 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 173 


celui d'un ovaire soudé à son périanthe qu’à celui d’un tégu- 
ment ovulaire. 

En résumé, L.-C. Richard considère le tégument ovulaire 
de R. Brown comme un périanthe ou calice, et l’ovule inclus 
comme un ovaire portant un clos, stigmate au sommet et 
un ovule pendant à l’intérieur. 

Quant au fruit, c’esl un cariopse ou gland, c’est-à-dire 
un fruit uniloculaire, monosperme, indéhiscent, dont le pé- 
ricarpe est intimement soudé avec le tégument de la graine. 
Le cone est une agrégation de fruits. 


En 1833, Lindley (1) se range aux idées de R. Brown et 
dès 1836 (2) les applique à la classification, en créant la 
classe des Gymnospermes qu’il place entre les Monocotylé- 
dones et les Dicotylédones. En 1847 (3), 1l comprend dans les 
Gymnogènes, les Cycadacées, Pinacées, Taxacées, Gnétacées. 
C'est la division actuellement admise pour les Gymno- 
spermes. 


Les classificateurs allemands adhèrent dès 1833 à la théo- 
rie de Robert Brown. Nees d’Esenbeck (4) et plus tard 
Endlicher (5) considèrent l’écaille porte-ovule comme un 
ovaire. 

Cet ovaire se montre, chez les Abiélinées, à l’aisselle 
d’une bractée, qui fait défaut chez les Cupressinées. La cu- 
pule des Taxinées est un disque charnu. 

Endlicher rattache aux Conifères Les genres Æphedra et 
Gnetum; il en distingue les Cycadées par la structure de 
leurs organes végétatifs, el les place dans les Cryptogames 
(Acrobrya); comme, d'autre part, Endlicher comprend les 
Conifères dans la «Cohors | » Gymnospermes des « A cram- 


{) Nixus plantarum, p. 20. 

(2) Natur. syst. of Bot. 

(3) Vegetable Kingdom. 

(4) Genera plantarum. Flor. germ., fase. I, Coniferæ, 1833. 
(5) Genera plantarum (1836), p. 70 et 258. 


174 MAXIME RADAES. 


phibrya » (Dicotylédones), les Cycadées s’en trouvent sépa- 
rées par les Monocotylédones et les Rhizanthées. 


En 1837, Schleiden (1), admeltant l’ovule tel que le con- 
coil R. Brown, émet une conceplion nouvelle sur la nature 
morphologique de l'écaille ovulifère des Ahjétinées. Se fon- 
dant sur ce que, nulle part dans le règne végétal, on ne trouve 
une feuille à l’aisselle d’une autre feuille (nurguam folium 
in axilla foli), il attribue à la bractée inférieure ou exlerne 
le rôle d'ovaire ou péricarpe, à l’aisselle duquel naîtrait une 
production axile placentaire (spermophorum) portant les 
ovules. C’est ce spermophorum que représente l’écaille ovu- 
lifère de R. Brown. 

Deux ans plus tard (2), Schleiden étend cette conception 
aux autres Conifères, avec quelques modifications. 

Chez les Taxus, Ephedra, Podocarpus, Dacrydium et chez 
les Loranthacées (3), l’'ovule nu se montre comme la termi- 
naison directe de l’axe floral. 

Cet axe floral porte, au contraire, des branches secon- 
daires ovulifères qui naissent, soil à l’aisselle de bractées ou 
feuilles implantées sur l'axe (Pinus, Larix, Ahes, Ginkgo), | 
soit directement sur cel axe sans bractée axillante (Arauca- 
ria, Agallus). Ges branches secondaires sont écailleuses et 
portent lovule {Araucaria, Agalhus) ou les ovules (Pinus, 
Ales, Larix) sur leur face supérieure. Chez le Ginkgo, elles 
sont cauliformes et ramifiées ; les ovules terminent chaque 
branche. 

Schleiden ne s'exprime pas nettement sur les Cupres- 
sinées. 

En résumé, cet auteur donne à l'ovule et à son support 
immédiat une nature axile. 


(4) Einige Blicke auf die Entwickelungsgeschichte, u. s. w. — Wiegmann's 
Archiv, p. 289, taf. 8, et Beiträge zur Botanik, p. 26. 

(2) Grundzüge der wissenschatlichen Botanik, 4° édition, p. 496, 1839. 

(3) Schleiden comprend les Loranthacées parmi les Conifères à cause de 
leur ovule nu. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 175 


Les opinions de Schleiden furent combatlues par David 
Don avant même qu'elles ne fussent complètement publiées. 
Étudiant deux nouveaux genres de Conifères (4), Cryp- 
tomeria Don et Athrotaris Don, cel auteur parle de la 
fleur femelle dans tout le groupe et adopte les opinions de 
R. Brown touchant la nature ovulaire du corps reproduc- 
teur. Don est d'accord avec Schleiden et autres botanistes 
de cetle époque pour reconnaître une nature gemmaire 
à cet ovule, mais il critique l'opinion du botanisle alle- 
mand en ce qui touche l'interprétation du support ovu- 
laire. Ce support était, pour Schleiden, un « spermopho- 
rum » de nature axife et la braclée axillante un ovaire ou 
péricarpe. Don, citant le Crypfomeria qu'il décrit, prétend 
que le vrai péricarpe consiste ici en un verticille de feuilles 
soudées ensemble et avec la bractée, laquelle est une simple 
bractée florale. Les pointes des feuilles péricarpiques 
cont libres et les ovules semblent en relation numérique 
avec ces divisions du péricarpe. Chez le Pinus bracteata, on 
ne saurait distinguer des feuilles ordinaires les prétendus 
péricarpes de Schleiden, et, dans le plus grand nombre des 
cas, le passage entre ces appendices el les feuilles ordinaires 
est insensible. La transition est surtout frappante chez les 
Athrotaxis, où l’épi femelle offre l'aspect d’une jeune bran- 
che. La bractée florale est ici bien développée. 

Chez le Cunninghamia et les Araucaria, 1 n’y a qu'un 
_ seul organe qui se rattache à la feuille par des passages in- 
sensibles et remplit cependant la fonction de péricarpe:; Don 
explique cette apparente anomalie en supposant que l’écaille 
ou péricarpe vrai et la bractée florale se sont soudées en crois- 
sant dès le jeune âge. Enfin, la meilleure preuve du carac- 
ère végélalif des prétendus péricarpes de Schleiden est 
fournie par les Cal/litris, dont toutes les espèces ont un nom- 
bre de péricarpes correspondant à celui des feuilles. 


(4) Descriptions of two new genera of the natural family of plants called Co- 
nijeræ, avril 1838, Trans. Linn. Soc., XVIII, 1839, p.163, el Ann. Sc. nat. 
Bot., XII, 227-243, 1839. 


170 MAXEIMN HADAIS. 


Il faut done regarder les écailles internes des Conifères 
comme des péricarpes étalés, dont le placenta n'occupe 
qu’une portion restreinte. 

D'ailleurs, les exemples de bourgeons issus de feuilles ne 
sont pas rares, comme semble le croire Schleiden, et Don 
cite un certain nombre d’exemples (Bryophyllum, Kalan- 
choe, Rochea, Echeveria, Cardamine pratensis, Brassica, Chei- 
ranthus cheiri) à l'appui de cette opinion. 


En 1839, À. Henry (1) üre, des homologies, selon lui 
nécessaires, entre la fleur mâle et la fleur femelle, un argu- 
ment en faveur de l'interprélation de l’écaille ovulifère 
comme une feuille. 


En 1843, Mirbel et Spach (2) s'expriment nettement sur 
la valeur morphologique de la fleur femelle des Conifè- 
res, qu'ils considèrent comme « un nucelle conique contenu 
dans un ovaire béant ». 


En 184%, Ad. Brongniart (3) écrivant, dans le Dictionnaire 
universel d'histoire naturelle, un article sur les Conifères, 


exprime l'opinion que, dans les Abiétinées, l’écaille interne 
est un produit de dédoublement de la bractée externe. 


Dans sa Thèse de 1837, Hugo Mohl (4) affirme qu'il ne 


peut y avoir divergence d'opinion sur la structure de la 
fleur femelle des Conifères après les remarquables travaux 
de R. Brown. 

Mais, en 1845, l’auteur apporte quelques modifications à 
celte manière de voir. 

Chez le Pin, la feuille carpellaire, qui porte les ovules à sa 


(1) Nova acta Ac. L., car. XIX, #839, p. 87. 

(2) Notes sur l’embryogénie des Pinus Laricio, des Thuja or. et occ. et du 
Taxus baccata, Ann. Sc. nat. Bot., 2° s.,t. XX, 1843. 

(3) Dict. univ. hist. nat. d’Orbigny, t. IL, p. 178. 

(4) Dissertation ucber die männlichen Blüthen der Coniferen auch die weib- 
liche Blüthe derselben, 1837. 


Je 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 17 


base, est une feuille d’axe secondaire avorté, né à l’aisselle 
d’une bractée qui n’est autre chose qu'une feuille éliolée. 

Chez les Thuja, Juniperus, Cupressus, ces mêmes feuilles 
carpellaires semblent insérées directement sur l'axe, sans 
feuille ou bractée axillante. Il faut donc admettre qu’elles 
représentent de simples feuilles modifiées. On pourrait ce- 
pendant les considérer comme appartenant à des axes se- 
condaires nés à l’aisselle de bractées qui auraient fait 
corps avec elles en se développant : Don {1) suppose en ef- 
fet une coalescence analogue entre l’écaille séminifère et 
une braclée sous-jacente chez les Afhrotaris. Mohl se dé- 
clare cependant contre cette interprétalion, en invoquant 
l'exemple des Cycadées, où la feuille carpellaire s’insère di- 
rectement sur l’axe. D'ailleurs, chez les Pins, où le phéno- 
mène de superposition est bien net, 1 n’v a jamais {race de 
soudure des bractées aux carpelles (2). 

I faut donc voir, chez les Cupressinées, dans la transfor- 
mation directe des feuilles en carpelles, non pas un avorte- 
ment de la feuille de premier degré qui serait le terme 
ultime de l’éliolement, déjà manifeste pour cet organe chez 
les Pins, mais bien une réduction organique déterminée et 
stable, qui transforme directement en carpelle cette feuille 
de premier degré. L’amentum femelle n’est digne de ce nom 
que chez les Pinées ; c'est une simple fleur chez les Cupres- 
sinées. 


En 1845, Heinzel (3), étudiant le Macrozamia Preissi, 
compare au cone femelle de cette Cycadée le cone femelle 
des Conifères. Chez le Wacrozamia, c'est une inflorescence à 
rachis central, dont les fleurs comprennent chacune un car- 
pophore à deux fruits. Chacun de ces fruits comprend un 
épicarpe, un mésocarpe et un endocarpe, entourant une 
graine qui dérive d'un ovule très simple. Chez le Pinus 


(4) Loc. cil., 1838. 

(2) Dickson émettra plus tard (1861) une assertion tout opposée. 

(3) De Macrozamia Preissii, Nov. act. Ac. L., car. XXI, 1845, p. 203. 
ANN. SC. NAT. BOT. XIXS 12 


178 NMAXIME RADAIS. 


Pinea, les fleurs sont, de même, groupés autour d’un rachis 
commun, chaque fleur comprenant un carpophore foliacé, 
placé à l’aisselle d’un périanthe monophylle (le périanthe 
fail défaut chez le Macrozamia). Enfin le carpophore porte 
sur sa face supérieure deux fruits de même structure que 
ceux du WMacrozamia. 


En cette même année, Gotische (1) discute la thèse de 
Heinzel et exprime, sur la structure de la fleur femelle, des 
idées qu'il emprunte à Schleiden pour les Abiétinées, à Brown 
et à Mohl pour les Cupressinées. 

Chez ces dernières, l’écaille est un carpelle ouvert por- 
tant les ovules à son aisselle ; chez les Abiétinées, une 
bractée externe représente ce carpelle ouvert, mais elle 
porte à son aisselle une formation axile spéciale (écaille 
interne) qui porie les ovules: 

On vient de voir que Heinzel regardait au contraire ces 
ovules comme des pistils, en se fondant sur la complexité de 


structure de leur paroi. 


C’est encore une opinion semblable que soutient Linck (2), 
qui affirme la nalure axile des écailles séminifères et consi- 
dère comme pistils et plus lard comme fruils les organes re- 
producteurs qu’elles portent. 


En 1847, Blume (3) caractérise les Abiétinées et les Cu- 
pressinées comme il suit: « Carpelles élalés, squamiformes 
ou pellés, uni ou pluriovulés » ; c'est tout à fait la théorie de 
Brown ; mais 1l ajoute, pour les Taxinées et les Podocarpées: 
« Carpelles urcéolés ou cupuliformes, uniovulés, » atlribu- 
lion qui s'applique au sac que R. Brown considère comme 
un légument ovulaire. Blume semble donc admettre que 


(4) Bemerkungen zur Inaugural-Dissertation « de Macrozamia Preissil » 
auctore Heinzel, Bot. Zeit., 1845, n. 22 et suiv. 

(2) Flora, 1845, p. 289. 

(3) Rumphia, III, p. 208, 1847 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 179 


chez les Conifères, il y a des ovules tégumentés et des ovules 
nus, réduits au nucelle. 


En 1859, Hofmeisler qui, dès 1831 (1), s'était occupé 
des Conifères, adople la théorie de R. Brown en ce qui con- 
cerne la nature morphologique de l’ovule. 


Dans sa Théorie du système des Plantes, Agardh 
exprime l'opinion que l’ouverture du sac qui reçoit le pollen 
présente plutôt les caractères d’un orifice d’ovaire que d’un 
micropyle ovulaire. Ainsi, chez le Larixr, cette ouverture se 
tapisse d’un duvet stigmatique; chez les À ies, elle s'ouvre 
en deux lèvres divergentes. Ce sae serait donc plutôt un 
ovaire ressemblant à celui des Amentacées. Quant au nu- 
celle qu'il renferme, c’est un ovule nu sur un placenta axile. 
Les Loranthacées el les Santalacées offrent une semblable 
disposition. 


Dans son Traité de botanique qui date de 1859, Schacht (2) 
écrit que les ovules des Gymnospermes peuvent être portés, 
tantôt sur des organes de nature caulinaire et tantôt sur des 
organes foliaires. D’après cette opinion, Schacht dit (2): 
« Chez le Taxzus, l'ovule est un bourgeon terminal d’un petit 
rameau latéral; chez les Podocarpus, c'est un bourgeon 
axillaire. » Les Abiélinées ont leurs ovules placés sur une 
écaille située à l’aisselle d’une feuille; celte écaille est donc 
un organe Caulinaire (idée de Schleiden). Le support des 
ovules est également axile chez les Cupressinées, puisque 
ces ovules sont placés à l’aisselle d'une feuille sous-jacente, 
seulement ce support est très réduit : il ne se développe pas 
largement comme chez les Abiétinées. Quant à l’écaille ovu- 
lhifère des Araucaria, elle peut êlre considérée aussi bien 
comme un organe foliaire que comme un organe caulinaire. 


(4) Vergl. Untersuch., p. 126-138. 
(2) Anat. und Phys., IX, p. 323. 


180 À _ MAXEKEME RADAIS. 


L'auteur incline vers la seconde hypothèse : ce serait un 
rameau naissant sans feuille mère. 


Avec Alex. Braun intervient une nouvelle méthode de 
recherches pour l'interprétation de la fleur femelle des Co- 
nifères. Dès 1853 (1), il observe des développements anor- 
maux du cône chez le Mélèze et en déduit que les écailles 
placées à l’aisselle des bractées, sous l'apparence de bour- 
geons monophylles, sont en réalité formées par la soudure 
de deux feuilles. … 

Plus tard, dans son travail sur la Polyembryonie, le 
même auteur (2), discutant la question de savoir si l'appareil 
reproducteur des Cryptogames est une fleur ou non, émet 
quelques considérations du même ordre sur les Gymno- 
spermes (3). | 

Ces plantés ont des fleurs, comme les autres Phanéro- 
games, mais des fleurs incomplètes, si on les compare à la 
structure florale de ce dernier groupe de plantes. 

Chez les Gymnospermes, les carpelles ne sont caractérisés 
comme tels que par la présence de l’ovule : le style et le 
stigmate font défaut. 

Les carpelles eux-mêmes. disparaissent chez le Taxus et 
et le Ginkgo. Is sont au contraire bien développés chez le 
Pinus, où on les rencontre au nombre de deux et concrescents : 
ils sont distincts de la bractée sous-jacente. Les Taxodium, 
Cryptomeria, et peut-être aussi toules les Cupressinées, ont 
plusieurs feuilles carpellaires soudées entre elles et avec la 
bractée sous-jacente. Les Araucaria n’en possèdent qu’une 
seule, de même soudée avec la bractée. 


En 1860, paraît un premier mémoire de Baillon (4), sur 


(4) Das Individuum der Pflanze, p. 65. 

(2) Ueber Polyembryonie und Keimung von Coelebogyne, Abhandl. der Kôn. 
Ac. d. W. z. Berlin, 1859. 

(3) Loc. cit., p. 242, 

(4) Recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères, Adanso- 
nia, I, p. 1, 1860. | 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. i8l 


la fleur femelle des Conifères. La méthode organogénique, 
brillamment soutenue par Payer, est appliquée par Baillon 
à l'étude du développement de l'enveloppe que les uns, avec 
R. Brown, considéraient comme un tégument ovulaire et les 
autres comme un ovaire ou même un périanthe. 

L'auteur étudie le Tarus baccata, le Phyllocladus rhom- 
boidalis, le Torreya nucifera, les Thuya, les Cupressus et le 
Pinus resinosa. 

De l'étude de toutes ces espèces, le botaniste français 
conclut que la fleur femelle est toujours, comme le veut 
Schleiden, portée par un axe et non par une feuille ; seule- 
ment, la forme de cet axe est très variable, ce qui est le 
propre des axes réceplaculaires. Cette fleur n’est pas gym- 
nosperme, mais elle possède un ovaire dicarpellé, sans enve- 
loppes florales, contenant un ovule nu, orthotrope et dressé 
sur un placenta basilaire. La cupule, de consistance et de 
taille variables, qui entoure cet ovaire dans plusieurs genres, 
est une production tardive, quoique antérieure à la fécon- 
dalion, comme c’est le fail des organes floraux résultant 
d'une expansion axile conséculive et que l’on appelle disques. 

Baillon rejelte donc complètement la théorie ovulaire de 
Brown qui conduit à la gymnospermie et adopte l'idée de 
Mirbel et Spach (1) en précisant l’origine de l'enveloppe ova- 
rienne qui serait formée de deux feuilles carpellaires soudées. 

Ce mémoire, présenté à l’Académie des Sciences par 
Payer (2), fut appuyé par ce dernier qui avail fail lui-même 
sur le Pinus resinosa des observations organogéniques le con- 
duisant aux mêmes conclusions que Baillon. 

Ces deux auteurs, outre l'observation directe du dévelop- 
pement des organes jeunes, qui leur montre l'enveloppe ovu- 
laire formée, au début, de deux bosses distincles et diamé- 
itralement opposées, invoquent, en faveur de l’acceptation 


E(1)EEoc. cit, 1543. 

(2) Rapport fait à l’Académie des sciences sur un mémoire de M. Baïillon, 
intitulé Recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères, 9 juil- 
let 1860, Adansomia I, p. 17. 


182: MAXIME RADAIS. 


d’un ovule sans tégument, les exemples fournis par les 
Loranthacées, les Santalacées, les À canthacées. 

Quant au développement de l'enveloppe ovarienne des 
Conifères, il est celui qu'on observe pour l'ovaire des Poly- 
gonées, Chénopodées, Amarantacées, etc. 


Baillon rencontra, dès l’année suivante, un contradicteur. 
Caspary (1), étudiant un cone monstrueux de Larir, arrive 
à la conclusion qu'avait exprimée Braun en 1853. Il voit, en 
effet, l’écaille fructifère se diviser en deux feuilles et un bour- 
scon surgir éntre elles et l’axe du cone. 

Il en conclut que ces écailles sont formées de deux feuilles 
soudées par leurs bords externes et que, par suite, les corps 
reproducteurs qu'elles portent sont des ovules et non des 
fleurs. Caspary étend même ses conclusions à toutes les Co- 
nifères, dont les ovules prendraient ainsi naissance sur des 
feuilles. 

Enfin, l’auteur conteste les observations mêmes de Baillon 
etprétend quechezle Thuya orientals L.,le Cupressus semper- 
virens, le Callitris montana, les Juniperus communs L., sphæ- 
rica Lindi., Sabina L.,virginianal., le Pinus Larix L., l'ovaire 
ne naît pas de deux bosses dislinctes, comme le veul le 
botaniste français, mais d’un bourrelet annulaire uniforme. 

D'ailleurs, pour Caspary, il y a des téguments bilabiés 
(Polyqala comosa, elc.), et l’on trouve même des organes 
simples à deux sommets tels que la stipule du Victoria rega, 
de l’Euryale ferox, la glumelle supérieure des Gramimées. 
Enfin on rencontre même des téguments qui débutent par 
deux excroissances opposées. 


À ces objections, Baillon (2) répondit en 186% par un 
nouveau mémoire sur le même sujet. Chez le Mélèze, que 


(1) De Abietinearum floris feminei structura morphologica, avril 1861. In 
Ann. Sc. nat. Bol., 4° sér., t. XIV, p. 200. 

(2) Nouvelles recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères. 
Adansonia, V, p. 1. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 183 


Caspary avait choisi comme sujet d'étude et où cet auteur 
voyait l’origine première de l'enveloppe ovulaire comme un 
bourrelet annulaire uniforme, Baillon affirme que cette en- 
veloppe apparaît au contraire sous la forme de deux crois- 
sants qui se regardent par leur concavité. [ls sont d’abord 
distincts, puis se soudent. Le développement des deux sail- 
lies, que Baillon considère comme des styles, est d’ailleurs 
mégal et, à l’époque du développement parfait, l'une de ces 
branches stylaires, plus développée que l’autre, coiffe le som- 
met de la fleur à la facon d’un cimier de casque. 

Dans les Juniperus, où Caspary prétend que le sac ovulaire 
n'est pas bilobé, on rencontre non seulement deux lèvres 
distinctes, mais une inégalité de ces deux lèvres au profit de 
la postérieure. Chez le Cupressus (orweniana, dès les pre- 
miers stades du développement, on remarque deux saillies 
latérales de l’enveloppe ovulaire ; l’orifice devient régulier 
chez l’organe semi-développé pour prendre définitivement 
ensuite une lèvre postérieure plus haute. 

Baillon explique ce cas particulier d’une lèvre impaire in- 

termédiaire aux deux saillies primitives en disant que des 
déformations consécutives au développement ne sauraient 
expliquer l’état primitif des organes. Les modifications « qui 
surviennent dans la forme d’un organe à une certaine époque 
de son évolution ne peuvent rien prouver relativement à sa 
valeur morphologique ». Selon Baillon, il faut s'en rappor- 
ter aux phénomènes de première apparilion. 
_ Baillon conteste vivement les arguments tirés par Caspary 
de l’ovule des Polygala, etc., dont le tégument ovulaire au- 
rait deux lèvres distinctes. Cetle remarque ne peut s'appliquer 
qu'à un élat âgé des organes, mais, au début, le tégument est 
régulièrement circulaire. Caspary ferait la même erreur en 
ce qui concerne la glumelle supérieure des Graminées, dont 
le sommet organique ne se bifurque que postérieurement à 
son apparition. 

D'ailleurs, quand bien même l'enveloppe du corps central 
des Conifères naîtrait comme un anneau continu, cela prou- 


184 MAXEME RADAIS. 


verait « qu'une paroi ovarienne et une enveloppe ovulaire 
peuvent naître de la même façon ». Il faut ajouter à la mé- 
thode organogénique les autres moyens d'invesligalion que 
l’on connaît ou que l’on pourra connaître. | 

Baiïllon regarde comme élant de nature caulinaire l’or- 
gane qui porte les fleurs (ovules de Caspary). I reproche à 
Caspary el à Brown de tomber dans des hypothèses com- 
plexes pour expliquer, dans tous les cas, la naiure appen- 
diculaire du support ovulaire : ainsi, pour ces auteurs, une 
écaille ovulifère serait un rameau, plus des feuilles latérales 
portées par ce rameau, plus encore des ovules insérés 
sur ces feuilles. Pour Baillon, l’écaille est un « rameau 
dont la forme varie dans les différents genres : court, 
épais, trapu dans les Thuya, les Cyprès; cylindrique 
dans les Gink£go; aplati dans les Abiétinées... ». Plus loin il 
ajoute, que, chez les Cyprèset les Tuya, les fleurs femelles 
s’insèrent sur « un empâtement axillaire qui répond à la 
somme des axes conlractés d’un glomérule de Labiée ». 

Enfin Baillon conteste la légilimité des conclusions que 
Braun et Caspary tirent de leurs observations tératolo- 
giques. « Avec des monstruosités, dit-il, on prouve à peu 
près tout ce qu’on veut, ou plutôt on ne prouve presque 
rien. » 

En somme la gymnospermie ne peut être admise, parce 
qu’elle constituerait une loi d'exception en contradiction 
avec l’unilé de plan que nous présente partout la nature des 
êtres organisés. 


Pendant le Lemps qui s'est écoulé entre les mémoires de 
Baillon, d’autres travaux furent publiés sur la fleur femelle 
des Conifères. 

Dès 1860, Parlatore donne une Vote sur la composition 
du cone des Conifères (4)où il est traité de la nature des écail- 
les. Chez Îles Abiétinées et les Cupressinées, les cones com- 


(1) Comptes rendus, LIT, p. 312-316. 


ANATOMIE COMPARÉE DU.FRUIT DES CONIFÈRES. 185 


prennent toujours des bractées libres ou soudées avec un 
organe écailleux. 

L'écaille est constituée, soit par cel organe seul, soit par 
ce même organe soudé à la bractée : les différents degrés de 
soudure produisent chez les cones les différentes formes ob- 
servées. 

Le 22 juillet 1861, Parlatore (1) publie une seconde note 
où il est traité de la nature de l'organe axillaire de la bractée. 

Partisan des idées de Baïllon, en ce qui concerne la nature 
morphologique du corps reproducteur, Parlalore émet l’opi- 
nion que le cone des Conifères comprend « une branche dont 
les feuilles sont réduites à l’élat de bractées, des rameaux flo- 
rifères » (organes axillaires des bractées, libres ou soudés 
avec elles) « souvent raccourcis, avec des bractéoles plus 
ou ou moins écailleuses et plus moins soudées, et des fleurs 
femelles, réduites à un pistil formé par un ovaire avec 
un seul ovule, un style souvent courtet deux stigmates plus 
ou moins courts ». 

L'année suivante, le même auteur (2) observe une mons- 
truosité dans un cône d’Abties Brunoniana Wallich, et regarde 
le développement des écailles en rameaux feuillés comme 
une confirmation de ses assertions antérieures sur la nature 
de ces organes. [l termine en comparant les rameaux avortés 
qui donnent les écailles fructifères normales, aux rameaux 
courts des Pins qui ont des feuilles fasciculées par 2-3-5 et 
qui naissent à l’aisselle de braclées. Le sommet d’une bran- 
che de Pin, avantle développement des feuilles vertes, est tout 
à fait semblable à un cone femelle. 
= On retrouve les données qui précèdent dans le travail d’en- 
semble que publie Parlatore en 1864(3). Il distingue dans le 
cone : la bractée, l’écaille à fruit et l'organe femelle propre- 
ment dit. La bractée et l’écaille sont séparées ou soudées. La 


(4) Comples rendus, LIT, p. 164. : 

‘2) Comptes rendus, LIV, p. 997, Ann. Sc. nat., XVI, 1862 p. 215, 217,avec 
dessins. ; 

(3) Studi organografici sui fiori e sui frutli delle Conifere, Firenze, 1864. 


186 MAXIME RADAEIS. 


séparation est complète chez les Abies, Larir, Cedrus. Pi- 
nus et Pseudolarix pour les Abiélinées, chez les À ctinostro- 
bus pour les Cupressinées. La soudure est complète ou pres- 
que complèle pour les autres Abiétinées et Cupressinées. 

Pour la nature morphologique de l’écaille, Parlatore con- 
sidère cet organe comme un bourgeon floral axillaire muni 
de feuilles élargies et coriaces (bractéoles), soudé ou non avec 
la bractée et avec la fleur femelle. 

Chez les Taxinées, les Dacrydiées, les Podocarpées, l’é- 
caille est cupuliforme. Tantôt membraneuse ettantôtcharnue, 
elle est formée de bractéoles soudées entre elles. C'est une 
semblable cupule qui, chez les Cephalotaxus et le Ginkgo, 
forme l'enveloppe extérieure de la fleur. 

Quant à la fleur elle-même, c’est un ovaire à deux stigma- 
tes contenant un ovule nu. 


C'est aussi vers cette époque que Eichler (3) publie un 
long travail sur la fleur des Gymnospermes. Il applique ses 
principes à la classification. 

Eichler se range parmi les partisans des idées de R. Brown 
en considérant Île corps reproducteur et son enveloppe: 
comme un ovule tégumenté. Le tégument est simple chez la 
majorité des Conifères ; on en {rouve deux chez les Podocar- 
pus et le Ginkgo. Le tégument externe ne peut d’ailleurs être 
considéré comme un ovaire car il est soudé au tégument 
interne : c'est une coalescence qu'on n'observe pas entre un 
ovaire el lPovule. 

Dans toutes les Conifères, l’ovule est de nature axile : il 
représente donc à lui seul la fleur tout entière. Eichler 
admet ainsi que la fleur femelle des Conifères est une fleur 
réduite à l’ovule tégumenté : toutes les enveloppes florales 
accessoires qu'on trouve, plus ou moins développées, chez 
les autres Phanérogames, carpelles, périanthe, etc., font ici 
absolument défaut. 


(3) Flora bras. Mart. 1863. Excursus morphologicus de formativne florum 
Gymnospermarum, p. 435. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 187 


Cet ovule-fleur est situé au sommet d’un rameau feuillé 
(Taxus, Torreya) ou nu (Salisburya). Ce dernier cas se 
retrouve chez toutes les Conifères, avec cette différence que 
le pédoncule, très long chez le Salisburya, devient de plus en 
plus court : l’ovule-fleur paraît sessile à laisselle de sa 
bractée mère. Il en résulle que l’organe foliacé qui porte 
l’ovule-fleur ou les ovules-fleurs représente des bractées flo- 
rales et non des feuilles carpellaires. 

L'ovule est anatrope chez les Podocarpées. Il est ortho- 
trope partout ailleurs, mais il est dressé ou retourné, sui- 
vant que le pédoneule qui le porte est libre (Taxus, Torreya, 
Salisburya) ou soudé avec sa bractée florale. Dans ce der- 
nier cas, la longueur du pédonceule est le résultat de son en- 
traînement par la croissance intercalaire de la bractée. Cet 
accroissement produit en outre le renversement de l’ovule. 
Les Phanérogames nous offrent des exemples analogues de 
soudure partielle et d'entraînement du pédoncule floral par 
la bractée mère à l’aisselle de laquelle il est né(Tilia, etc.) (4). 

Enfin, les bractées florales elles-mêmes peuventappartenir 
à l’axe primaire d'inflorescence ou à des axes secondaires 
nés, sur le premier, à l’aisselle d’autres feuilles mères moins 
élevées d’un degré. Ce dernier cas est celui des Abiétinées, 
Cunninghamiées, Taxodiées. 

Eichler met en pratique cette conception de la fleur 
_ femelle des Conifères dans la classification suivante : 

[. Ovules situés à l’aisselle de feuilles vertes ordinaires. 


À. Ovules entourés de bractéoles. . . . Taxus. 
- Torreya. 
B. Ovules nus et pédonculés. . . . , . Sahsburya. 


IT. Ovules situés à l’aisselle de bractées (feuilles modi- 
fiées), Loujours nus et sessiles ou subsessiles. 
A. Les bractées (parfois presque solitaires) sont dispo- 
sées en un épi simple (Taxacées, sauf les trois 
genres précédents, CUPRESSACÉES, ARAUCARIÉES). 


(4) Une comparaison analogue avait déjà été faite par Dickson en 1861. 
(Soc. bot. Edinb., 10 janvier 4861.) 


188 MAXIMEI RADAIS. 


di im HO VUIES anatropes. . . . PODOCARPÉES. 


2, — Ovules orlhotropes (Dacrypiées, Phyllocladus, 
Cephalotarus, CurressAcéEs, ARAUCARIÉES). 
a. — ÜOvules situés assez haut sur lécaille et, 


par suile, renversés. . . . DacryDifEs (sauf 
Pherosphæra el quelques Dacrydium), Anav- 
CARICES. 

B. — Ovules situés à la base ou non loin de la base 
de l'écaille, et, par suite, dressés. , :  Phero- 
sphæra el quelques Dacrydium, Cephalotarus, 
Phuyllocladus, Gurressacées. 

B. Les braclées appartiennent à des épis secondaires 
squamiformes (les bractées étant soudées entre elles 
el avec leur axe secondaire en une écaille inlerne). 
Ces épis secondaires écailleux sont placés sur un axe 
primaire, à l’aisselle de bractées de premier ordre, el 
l'ensemble forme un épi composé qui est le cône. 

(FaAxODISES, CUNNINGHAMIÉES, ABIÉTINÉES.) 

x. — Ovules situés assez haut sur l’écaille el, 

par suile, renversés. . : . : CUNNINGHAMIÉES. 
ABIÉTINÉES. 

B. — Ovules situés à la base de lécaille et, par 

suite, dressés: canthar tPANODIÉES! 
Comme on le voit, la conception d'Eichler sur la fleur 
des Conifères est fort complexe el, dans la même année, 
Wigand (1) la crilique en lui donnant une valeur pure- 
ment hypothétique. 


En 1864, Oersted (2), à l’exemple de Caspary et de 
Braun, éludie de nouveaux cas léralologiques sur le Picea 
el le Larix. 1 conclut que l’écaille interne, dont le sommet 
est d’ailleurs double, représente un ovaire à deux feuilles 
carpellaires provenant d’un bourgcon axillaire. Toutefois, 

(1) Flora, 1863, p. b29. 


(2) Bidrag til Naaletraeerner Morphologi. Meddelelser fra den naturhisto- 
riske Forening 1 Kjobenhaven, 1-2, 1864 (d’après Strasburger.) 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 189 


Oersted observe que, dans le cas où le sommet de ce bour- 
geon se montre, 1l apparaît entre l’écaille et la bractée 
mère et non entre l’écaille et l'axe, comme le décrit Caspary. 
Chez les Cupressinées, les feuilles carpellaires feraient 
défaut, les ovules naissant sessiles à l’aisselle des bractées 
mères qui se développent en écailles. Chez le Tarus, l’ovule 
est lerminal. 


L'année suivante, Caruel (1) s'élève  énergiquement 
contre toutes les théories qui supposent une fusion d’or- 
ganes chez les Conifères. 


Dickson, à partir de 1860, fait plusieurs communica- 
tions sur les Coniféres. Il partage les idées de Mirbel et de 
Baillon sur la conslitution des parties intimes de la fleur 
femelle. 

L'étude d’un cone bisexué d'Alres excelsa (2) autorise 
Dickson à regarder les étamines du chaton mâle comme les 
homologues des bractées du cone femelle : 11 a en effet 
observé que, dans ce cone, les étamines de la portion infé- 
rieure continuent par d’insensibles transitions la série des 
bractées de la porlion terminale. 

Quant aux écailles fructifères des Abiétinées, il incline à 
les considérer comme de simples rameaux épaissis (3). 
Dickson ne se prononce pas pour les Cupressinées. 

En 1861, dans une nouvelle note, lue le 10 juillet devant 
la Société botanique d'Édimbourg, le même auteur se dé- 
clare partisan des opinions de Baïllon sur la nature morpho- 
logique de la fleur femelle et de ses annexes chez les Coni- 
fères. Il présente en même temps le résultat de ses 
observalions sur les cones des Cunninghamia, Dammara, 


(1) Observations sur les gemmules des Anémones, Bull. Soc. bot. Fr. XIL. Ses- 
“sion extr. à Nice, mai 1865. 
(2) Société bot. d'Édimbourg, 12 juillet 1860, et Adansonia IE, p. 65. 
(3) [Il n’est pas inutile de remarquer que la méthode tératologique con- 
dui! Dickson à des conclusions tout à fait opposées à celles de Braun et de 
Caspary sur la nature morphologique de l’écaille des Abiétinées.] 


190 MAXIME RADAIES. 


Araucaria. Dans tous ces cones, contrairement à l'opinion 
généralement admise jusqu'alors, les bractées sont bien dé- 
veloppées, tandis que les vérilables écailles florifères sont 
plus ou moins réduites dans leurs dimensions ou incor- 
porées aux bractées. 

Dès lors, par leur nature double, ces écailles sont suscep- 
tibles d’être comparées à celles de l'A tes pectinata. 

Dans cette espèce, en effet, 1l existe un onglet commun à 
la bractée et à l’écaille, de sorte que ces deux organes sont 
unis jusqu'à une certaine distance de leur base; il semble 
d’ailleurs en être ainsi chez les PaRinss les Pins et les 
genres voisins (1). 

Dans les Araucaria, c'est le pelit corps squamiforme 
interne, voisin du sommet de l'organe, qui est le représen- 
tant de l’écaille des cones des Sapins. Dans le Cunninghamia, 
l’écaille interne est fort distincte, comme l'a fait voir 
Richard (2). 

On sait que Endlicher (3) considérait comme un récep- 
tacle (éorus) cette écaille interne des de et Athro- 
(ar is. 

Enfin, dans les Dammara, on doit de même, bien qu elle 

n'apparaisse pas exlérieurement, croire à l'existence d’une 
écaille interne, car ce genre esl, d'autre part, trop voisin 
des Araucaria pour présenter une exception aussi impor- 
tante, el d'ailleurs, dans ce dernier genre, on rencontre des 
espèces (À. brasiiensis) où l’écaille interne n’est pas visible. 
Enfin, Dickson ajoute que, si l’on coupe longitudinalement 
une écaille de Dammara, on voit que la fleur femelle est 
pourvue d’un faisceau vasculaire qui part de la base de l’or- 
gane et se montre entièrement distinct du faisceau vascu- 
laire de ce qu’on appelle ordinairement l’écaille. Le pistil 


(1) [Des recherches anatomiques sur le cone des Abiétinées nous ont per- 
mis de constater que cette coalescence basilaire de l'écaille et de la bractée 
est conslante pour tout ce groupe.] 

(2) Mémoires, p. 81. 

(3) Synopsis Coniferarum, p. 192. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 191 


ne naît donc pas de l’écaille; 1l est seulement conné avec 
le pied de cet organe. 

Dickson pose ensuite, sans la résoudre définitivement, la 
question de savoir si, chez les Araucariées, les pistils 
(ovules) solitaires terminent des axes terliaires, comme chez 
les Sapins, ou bien sont développés sur le sommet des axes 
secondaires (écailles). Dans ce dernier cas, le Cunninghamia 
offrirait un point de passage entre les deux groupes, car, 
outre les deux fleurs latérales qui représentent celles des 
A bies, ce genre offre une fleur terminale développée au som- 
met de l’axe de l’écaille. Dans les Araucaria, etc., les deux 
fleurs latérales manqueraient et il ne resterait que la fleur 
terminale. Malgré ces dernières hypothèses, Dickson penche 
plutôl pour l'opinion que les fleurs impaires terminent, 
comme chez les Sapins, des axes tertiaires. 

Le 11 juillet de la même année, Dickson lit une nouvelle 
note concernant le développement des fleurs femelles du 
Dammara australis. { a vu la fleur unique naître, comme un 
mamelon, sur une excroissance basilaire de l’écaille qui 
représente une bractée mère. De très bonne heure, le mame- 
lon est renversé et dirige son sommet vers l’axe du cone. 
Plus tard naît l’ovaire en deux saillies latérales, d’abord 
distinctes, puis connées. L’aile unilatérale du fruit se déve- 
loppe dans le sens où marche la spire génératrice du cône. 

Les observations personnelles de Dickson sur les fleurs 
femelles des A raucaria, Dammara et Cunninghamia condui- 
sent cet auteur à l'affirmation précise de la dualité de l'or- 
gane écailleux qui supporte les corps reproducteurs. Une 
semblable opinion avait été émise par Don (1) en 1838 el 
par Braun en 1859, mais sous la forme d’une simple hypo- 
thèse que ne juslifiait aucune observation directe. 

Dans un discours, prononcé en 1865 devant la Société 
botanique d'Édimbourg, Dickson critique les opinions de 
Hooker sur la fleur des Gymnospermes. Ce dernier, à la suite 


(4) Loc. cit. 


192 MAXINE RADAIS. 


de son étude de la fleur de Wehoitschia (1), s'exprimait ainsi : 
« L’enveloppe de l’ovule, chez les Gymnospermes, ne peut 
être une formation carpellaire, car il faudrait reconnaître 
qu'alors elle ne possède n1 l’aspect, n1 la structure, ni les 
fonctions d’un carpelle d’Angiosperme; de plus, il faudrait 
admettre que cette feuille carpellaire, de structure si variable 
chez les Angiospermes, reste, chez les Gymnospermes, un 
organe exiraordinairement stable. » Dickson objecle à ces 
conclusions qu’on trouve, chez les Angiospermes, des feuilles 
carpellaires sans faisceaux (Balanophorées), et des ovules, 
sans légument, placés au fond de l'ovaire (Loranthacées); 
que si les stigmates ne se rencontrent pas tels qu’on les 
trouve chez les Angiospermes, ils ont une tendance à se 
former (appendices marginaux des Abiélinées ; élargissement 
stigmatique chez le Welwitschia). Cette absence de stigmate 
doit d’ailleurs correspondre à une propriété particulière du 
pollen des Gymnospermes. Quart à l’uniformité de l’enve- 
loppe du nucelle chez les Conifères, Dickson la conteste et 
cite les À bres et le Dammara comme exemples de diversités 
de formes dans cet organe. On doit done considérer cetle 
enveloppe comme une formation carpellaire. 


C’est à des conclusions opposées que s'arrête Favre (2) 
pour la fleur femelle du Podocarpus sinensis. Cel auteur dé- 
duit, de ses préparations histologiques, qu'il s’agit d’un ovule 
anatrope dressé; cet ovule est parcouru par un raphé se ter- 
minant par une expansion chalazienne très développée (que 
l’auteur compare à celle du Ricin). Il comprend un nucelle 
semi adhérent, entouré par une primine el une secondine 
soudées dans presque toute leur étendue. Favre invoque ses 
préparations hislologiques pour soutenir son opinion; il 
décrit les faisceaux vasculaires qui forment ce qu'il nomme 


(4) On Welwistchia, a new genus of Gnetaceæ, Trans. Linn. Soc. XXIV, 
pars I, p. 1 à 48, pl. 1 à 14, 1863. 

(2) Recherches sur la fleur femelle du Podocarpus sinensis, Ann. Se. nat. Bot., 
5e sér., II, 1865, p. 379. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 193 


raphé : on peut s'étonner que lesdites préparations n'aient 
pas permis à leur auteur de signaler l’orientalion inverse de 
ces faisceaux. 


Dans son Trailé de Botanique de 1868, Sachs accepte la 
théorie de Brown quant à la morphologie de l’ovule et des 
feuilles carpellaires. Le Taxus, comme les Gnétacées, offre 
un ovule terminal. Les ovules sont axillaires d’une feuille 
chez les Cupressinées ; ils sont portés sur une écaille axillaire 
chez les Abiétinées; l’écaille ovulifère n’est pas axillaire chez 
les Araucariées. 

Sachs admet que, dans tous les cas, l’ovule est porté par une 
feuille carpellaire : c’est la bractée la plus proche de l’ovule 
qui joue ce rôle chez le Taxus et les Podocarpus. Les écailles 
des Cupressinées et des Araucariées sont également des 
feuilles carpellaires. Quant à l’écaille interne des Abiétinées, 
elle n’est axillaire qu’en apparence: au début, chez l’Abies 
pectinata par exemple, elle représente une protubérance ba- 
silaire de la feuille terminale dont elle serait un dédou- 
blement. 


Oersted publia, en 1869, de nouveaux articles sur la 
fleur des Conifères (1). Pour cet auteur, les divergences d’o- 
pinion sur ce sujet litigieux sont dues à ce que les botanistes 
n'ont pas remarqué que la marche du développement de la 
fleur des Gymnospermes est régressive, alors qu'elle est pro- 
gressive chez les plantes supérieures. 

C'est ainsi que, chez Les Cyprès, une feuille se différencie 
d'abord ; l’écaille ovulifère ne se forme qu’ensuile aux dé- 
_ pens de cette feuille. La formation florale est moins élevée 

encore chez les Cycadées qui n’offrent qu’une simple feuille 
pour porter les organes reproducteurs: dans ce cas, 1l n'ya 
même plus de fleur à proprement parler. La différenciation 
se montre encore moindre chez les Fougères où les spo- 

(4) Den tilbageskridende Metamorfose, etc. Kopenhagener Videnskabelige 


“Selk. Meddelelser (Comptes rendus Soc. scient. de Copenhague), 1869, p. 83. 
(D'après Strasburger.) 


ANN. SC. NAT. BOT. xXIX, 15 


194 MAXEIME RADAIS. 


ranges se montrent à la fois ovule et anthère, de sorte que 
les Gymnospermes représentent un étal intermédiaire entre 
les plantes à fleurs et les plantes à spores. 

Oersted cherche ensuite à délerminer le caractère mor- 
phologique des bractées mères. Il les considère comme des 
formations végélatives analogues aux feuilles ordinaires ou 
aux sépales. Elles se distinguent seulement par leur forme, 
el les différences qu'on observe, dans les relations qu'elles 
ont avec l'appareil reproducteur, représentent des passages 
graduels des bourgeons végélatifs aux fleurs. 


De Candolle (1) adopte la théorie de la gymnospermie en 
se fondant sur les arguments suivants: 

1° Le développement des ovules des Gymnospermes est 
centrifuge comme dans les ovules des autres plantes; le dé- 
veloppement d’un ovaire est au contraire centripète ; 

2° Certaines Conifères (Podocarpus) ont des ovules ana- 
tropes. Aucun ovaire ne présente une pareille disposition, 
car les ovaires gynobasiques de Labiées, ete., qu’on pourrait 
mettre en parallèle, sont en réalité des ovaires gibbeux dont 
le sommet stigmatique reste toujours fort distant de la base. 

3° L'insertion qu'on observe est celle d’un ovule et non 
celle d’un ovaire ou d'une fleur : car ces organes naissent, 
chez les Conifères el certaines Cycadées, à la base ou près 
de la base d’une bractée de nature foliaire; chez les Cycas, 
au bord même d’une feuille, comme c’est le cas général chez 
les Phanérogames supérieures. | 

Les prolifications gemmaires sur des feuilles donnent sou- 
vent des ovules (Bryophyllum) el non des ovaires ; De Can- 
dolle déclare ne connaîlre d’inflorescences vraiment épi- 
phylles que chez les Begonia, encore prennent-elles origine 
du péliole et non des bords du limbe. 

On rencontre une transition des Gymnospermes aux An- 
giospermes par les Gnélacées où l'enveloppe de l’ovule, de 


(1) Prodrome. Sect. 15, I, p. 353-354. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 195 


* formation plus précoce que l'ovule lui-même, ressemble 
plus à un périgone qu’à un ovaire ({). 


Au mois d'octobre 1869, Braun (2) observe au Jardin 
botanique de Berlin une difformité sur l'appareil végétatif 
d’un Podocarpus. Le coussinet de la feuille s’est renflé et a 
pris une teinte rougeûtre, à la manière d’un réceplacle floral 
de la même plante. Braun en conclut que le réceptacle est 
le produit des renflements des coussinets foliaires. 

Il émet ensuite quelques considérations sur la nature mor- 
phologique de l'organe femelle des Conifères. Sans contester 
les observations de Baillon sur la formation de l'enveloppe 
ovulaire, il n'accepte pas la conclusion que celte enveloppe 
soit nécessairement un pistil. Il serait aussi légitime, si l’on 
ne veut pas la considérer comme un tégument, de la regarder 
comme un périanthe. 


Le mémoire de Van Tieghem (1869) est le premier tra- 
vail important qui s'appuie sur l'anatomie pour rechercher 
quelle interprétation morphologique il convient d'attribuer 
à la fleur femelle des Conifères. Cet auteur, posant en prin- 
cipe qu'on peut facilement distinguer un organe de nature 
caulinaire d’un organe de nature foliaire par la seule orienta- 
tion des faisceaux, applique d’abord cette notion à l’inter- 
prétalion des pièces du pistil chez les Angiospermes (3). 

Considérant de même qu'il y a lieu de rechercher si l’or- 
gane qui porte les corps reproducteurs, chez les Gymno- 
spermes, est une feuille ou un rameau, l’auteur applique plus 
tard à ce groupe (4) la méthode suivie pour les Angiospermes. 

De l'orientation des faisceaux libéroligneux par rapport 
à un plan, il conclut à la nature foliaire des pièces qui por- 


(1) Conf. ad Tulasne et Eichler, in Flora bras. fasc. 34, et Hook. f., de 
Welwitschia. 

(2) Monatsber. d. k. Ac. d. W. zu Berlin, oct. 1869, p. 738. 

(3) Recherches sur la structure du pistil, Ann. Sc. nat., 5° sér., IX, p. 127. 

(4) Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Cycadées, des Coni- 
fères et des Gnétacées, Ann. Sc. nat., 5° sér., X, p. 269, 1869. 


196 MAXIME RADAIS. 


tent les organes reproducteurs [ovules de R. Brown, ovaires 
de Mirbel et Baillon| ; l’auteur en déduit que ces organes re- 
producteurs sont des ovules auxquels il faut attribuer, dans 
tous les cas, la valeur morphologique de feuilles ou de lobes 
de feuilles. 

Dans les Conifères, ce n’estjamais la bractée mère qui porte 
les ovules : ceux-ci reçoivent toujours leurs faisceaux d’une 
production née à l’aisselle de celte bractée, mais sans liaison 
vasculaire avec elle. Tantôt cette production est de seconde 
génération par rapport à l'axe d’inflorescence, tantôt elle 
est d’un ou de plusieurs degrés plus élevée, le bourgeon 
femelle de second degré développant un système végétatif 
plus ou moins complexe avant de donner naissance à la pro- 
duction ovulifère elle-même. | 

Ce dernier organe n’est, d’ailleurs, autre chose que « la 
première et unique feuille d'un rameau axillaire qui s'éteint 
en la produisant ; celte feuille constitue un carpelle ouvert 
et forme, à elle seule, la fleur femelle tout entière ; elle est 
toujours inverse, c’est-à-dire diamétralement opposée à la 
feuille mère sur le rameau, de sorte que la bractée mère et la 
bractée ovulifère se regardent et sont en contact par leurs 
faces de même nom ». Cette feuille carpellaire porte les ovules 
sur sa face dorsale. 

L'auteur explique la situation renversée de l’ovule par le 
développement de la feuille carpellaire au-dessous du point 
d'insertion. Le renversement s'accompagne généralement 
d’une concrescence de l’ovule avec son support. La situation 
dressée se rencontre quand le développement intercalaire 
fait défaut (Cupressinées) ou que l’ovule est inséré au som- 
met de la feuille (Gink£go, etc.). Un seul fait exception, l’o- 
vule du Podocarpus, qui est anatrope dressé. 

Van Tieghem a résumé, dans un tableau synoptique, les 
variations du type nd dans tous les genres connus de 
Conifères. Ce tableau, d’après l’auteur, prévoit le dévelop- 
. pement possible Poe formes qui ne paraissent pas re- 
présentées dans la nature actuelle. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 197 


En 1870, Magnus (1) étudie l’ovule du ÂVayas et lui re- 
connaît une nature axile. Il conclut qu'il en est de même 
pour celui des Gnélacées et des Taxinées. 


Dans l'édition de 1870 du Traité de Botanique de Sachs, 
nous trouvons quelques modifications aux idées qu'expri- 
mait ce savant en 1868. [Il admet que les ovules peuvent 
naître au sommet d’un axe, comme chez le Taxus ; parfois, 
c'est au-dessous du sommet, comme chez le Juniperus ; mais, 
le plus souvent, c’est sur les bords des feuilles carpellaires 
que naissent les ovules, comme on le voit chez les Cycas. 
Dans le premier cas, l’ovule résulte de la transformation 
d’un axe (caulome) ; dans le second, de la métamorphose 
d’une feuille entière, el dans le troisième c’est un simple 
lobe de feuille transformé. Chezles Cupressinées, les ovules ap- 
partiennent bien aux carpelles, car si on les rencontre par- 
fois axillaires, ils sont, souvent aussi, insérés à une certaine 
hauteur sur l’écaille. Dans les Abiélinées, l’écaille est une 
formation placentaire appartenant à la bractée sous-jacente. 


L'année suivante, 1871, Mohl (2) publie une intéressante 
étude morphologique sur les feuilles du Sciadopitys verticil- 
lata. 

L'examen anatomique de ces feuilles le conduit à la con- 
clusion que l'aiguille, d'apparence unique à l’extérieur, est 
formée, en réalité, des deux feuilles soudées d’un bourgeon 
axillaire non développé. L'auteur considère ces feuilles 
comme représentant, dans l’ordre végétalif, l’écaille ovuli- 
fère des Abiétinées. Cetle écaille serait alors formée des 
deux feuilles uniques d’un bourgeon axillaire avorté et sou- 
dées par leur bord du côté du rachis. Cette particularité ex- 
plique l'orientation inverse des faisceaux dans l’écaille. 

Van Tieghem (3) admettait, d’après ses observations ana- 


(1) Beiträge zur Kenntniss der Gattung Najas, Note in Bot. Zeit., n° 46, 
1869 ; travail complet en 1870. 

(2) Bot. Zeit., 18741, n% 1 et 2: 

(3) Loc. cit. 


198 MAXIME RADAIS. 


tomiques, une seule feuille d'un bourgeon avorté et naissant 
de ce bourgeon du côté du rachis principal. L'auteur faisait 
toutefois cette réserve qu’on pouvait, sans nuire à l’interpré- 
lation générale de l’écaille, la supposer formée de deux 
feuilles soudées, mais il ne concluait pas définitivement dans 
ce sens. On se rappelle que Caspary, se basant sur une dif- 
formilé observée chez le Larir, admettait la soudure de 
deux feuilles, mais par les bords externes, ce qui ramenait 
l'axe secondaire entre ces feuilles et l’axe principal. Oersted, 
par un procédé d’observalion analogue, était au contraire 
arrivé à une conclusion inverse, tout à fait conforme à la ré- 
cente opinion de Mohl. 


En 1872, paraît l'important mémoire de Strasburger (1) 
sur les Conifères et les Gnétacées. Bien que les conclusions 
fondamentales de ce travail, en ce qui concerne l’interpré- 
talion morphologique de la fleur femelle, aient été modifiées 
depuis par l’auteur lui-même, l'ouvrage n’en reste pas moins 
rempli de précieux documents. Nous ne résumerons pas ici 
cette œuvre, sur laquelle nous aurons à nous appuyer fré- 
quemment dans l'exposé de nos propres recherches. Nous y 
reviendrons d’ailleurs un peu plus loin, en exposant succinc- 
tement le mémoire suivant du même auteur sur les Angio- 
spermes et les Gymnospermes. - : 

Disons seulement qu'au point de vue de la morphologie 
florale, Strasburger a formulé des idées analogues à celles de 
Mirbel et Spach, de Baillon, de Parlatore, de Dickson, regar- 
dant l'enveloppe immédiate du corps reproducteur comme un 
ovaire et considérant les écailles qui portent ces fleurs comme 
étant d’origine discoïde {et par suite caulinaire). Strasburger, 
à l'exemple de Van Tieghem, regarde l’écaille comme dérivée 
d'un axe secondaire. Il ne cesse d’être d'accord avec ce 


dernier auteur que lorsqu'il la regarde tout entière comme 
un rameau étalé. 


En 1878, C.-E. Bertrand, étudiant les téguments sémi- 


(1) Die Coniferen und die Gnetaceen, Téna, 1872, avec atlas. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 199 


naux des Gymnospermes (1), se déclare contre les conclu- 
sions antigymnospermistes de Baïllon. Îl oppose à cet auteur 
ses propres observations sur le tégument des Podocarpus, 
qui, d’après Baillon (2), naît en un bourrelet continu. C'est là 
le mode de formation d’un légument ovulaire et non celui 
d’un ovaire. 

Bertrand, cherchant à définir morphologiquement les dif- 
férentes parties de la fleur femelle des Conifères, regarde 
l’écaille ovulifère, à l'exemple de Strasburger, comme un 
rarmeau aplati; mais il précise le sens de cette idée en défi- 
nissant l’écaille « un axe étalé dont les faisceaux, au lieu 
de se disposer autour de sa ligne de symétrie axiale, restent 
tous dans un plan tangent à la génératrice de ce rameau ». 

Quant à l’ovule, Bertrand le considère comme dépourvu de 
toute signification morphologique, parce qu'aucun faisceau 
ne se rend à cet organe. 

Dans certaines Taxées où l'enveloppe ovulaire est munie de 
faisceaux (Cephalotaxus, Torreya), cette enveloppe n’est au- 
tre chose que l’écaille ovulifère enroulée en cornet autour 
du nucelle nu. Il en est de même chez le Taxus et les PAyl- 
locladus, l’arille représentant une prolifération annulaire du 
parenchyme de la base de l’écaille. 


Stenzel (3) en 1876, el Willkomm (4) en 1880 donnent de 
nouvelles conclusions tendant à faire admettre Ia nature 
foliacée de l’écaille séminifère. Leurs observations sont, 
comme celles de Braun, Caspary, Oersted, etc., empruntées 
à la méthode tératologique. Elles n’en diffèrent que par les 


espèces étudiées. 


En 1878, une des questions proposées au programme du 


(1) Ann. Sc. nat. Bot., 6e sér., t. VII, 1878. 

(2) Assoc. franc. Session de Lyon, p. 505, pl. VITE, fig. 10-14. 

(3) Beobachtungen an durchwachsenen Fichtenzapfen. Nova acta nat. cur., 
vol. 38, n° 3, 1876. 

(4) Zur Morphologie der Samentragenden Schuppe des Abietineenzapfens 
Nov. acta nat. cur., vol. 41, n° 2, 1880. 


200 MAXIME RADAIES. 


Congrès international de Botanique tenu à Paris, portait sur. 
l’état actuel de la science à l’égard de la gymnospermie. 
Arcangeli (1), de Florence, traila celte question. La part 
réservée dans son discours aux opinions émises avant les 
siennes est assez réduite. Un reproche plus grave peut lui 
être adressé : elle est inexacte en plusieurs points et parfois 
offre des contradictions. C’est ainsi que le botaniste italien, 
après avoir dit que Baillon regarde l'écaille des Cyprès 
comme formée par la bractée seulement (2), avance, plus 
loin, que le même auteur la considère comme double et 
comprenant la bractée el un axe florifère soudé avec elle (3). 
Le reste du discours comprend l’exposé des recherches de 
l’auteur et quelques considérations générales sur la gymno- 
spermie. 

Arcangeli a employé la méthode anatomique, comme 
Van Tieghem et Strasburger, mais 1l arrive à des résultats 
tout différents. Il prétend que, dans les appendices du cone, 
les deux arcs fibro-vasculaires, à trachées en regard, font 
toujours partie intégrante d'ur même organe qui n’est autre 
chose qu'un rameau plus ou moins transformé portant les. 
fleurs femelles. Dans quelques cas, cel organe n’est qu’une 
feuille toute simple. 

Ainsi, chez les Pins comme chez les Cupressinées, l’écaille 
ovulifère est un véritable rameau, et la bractée mère ap- 
parlient plutôt à ce rameau qu’à l’axe du cone. Chez les 
Araucaria, les appendices du cone ont, au contraire, de 
vraies braclées qui ne manifestent pas d'indice de transfor- 
mation en rameau. Il faut donc admettre que les appendices 
des cones des Conifères peuvent varier dans leur significa- 
tion morphologique. 

Abordant ensuite la question même de la gymnospermie, 
l’auteur fait la crilique des arguments successivement mis en: 


(1) De lu Gymnospermie : structure de la fleur femelle des Conifères. Congrès 
international de botanique et d’horticulture, tenu à Paris du 16 au 24 août. 
1878. 

(2) Loc. cil., p. 35. 

(3) Loc. cit., p. 37. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 201 


avant pour ou contre la nature ovulaire du corps reproduc- 
teur. Il finit par conclure que la fleur femelle des Conifères 
ressemble plus à un ovule qu'à un pistil et que, par suite, ces 
plantes sont vraiment gymnospermes. Toutelois, comme il y 
a des organes qui représentent les feuilles carpellaires, le 
nom de Gymnospermes peut faire croire à une absence de car- 
pelles ; il serait préférable d'abandonner ce nom et de sub- 
stituer aux noms de Gymnospermeés et Angiospermes ceux 
d'Archispermes el de Métaspermes proposés par Strasburger 
en 1872. 

Cette dernière remarque montre que l’auteur avait con- 
naissance du mémoire de Strasburger. Il est d'autant plus 
utile de le remarquer que, dans l’exposé de ses recherches 
anatomiques, Arcangeli énonce, comme étant le résultat de 
ses propres travaux, des faits déjà établis par le savant bota- 
niste de Bonn. Il en est ainsi pour la disposition de l'appareil 
vasculaire de l’écaille dans les Araucaria et le Cunninghamia. 
Quant aux criliques des opinions de Van Tieghem, reposant 
sur l’observation d’une zone ligneuse unique (1) à la base de 
l’écaille des Pins, des Cupressinées, ete., observation qui 
permet à son auteur de conclure à la nature raméale de l’en- 
semble du système que cette zone ligneuse innerve, elles 
montrent que le botaniste de Florence a étudié des échantil- 
lons de cones qui avaient depuis longtemps perdu leur qualité 
de fleur pour passer à celle de fruit. 


En 1879, après plusieurs publications partielles où il est 
traité de la physiologie de la fleur des Conifères (2) et dont 
l’une (3) était antérieure à son travail de 1872 qui la résume 
et la complète, Slrasburger publie un mémoire, accompa- 
gné de nombreuses planches, sur les Angiospermes et les 


MLoc. Cul. p.30. 

(2) Sind die Coniferen gymnospermen oder nicht? Flora bras., 1873, p. 269. 
— Einige Bemerkungen über Lycopodiaceen. Bot. Zeit., 1873. — Ueber Befrucht- 
ung und Zelltheilung. Iéna, 1868. 

(3) Die Befruchtung bei den Coniferen, Téna, 1868. 


202 REAXIME HADAIS. 


Gymnospermes (1). C’est, en même temps qu'une œuvre do- 
cumentaire, un travail de revision où sont commentés les 
matériaux antérieurs. 

En ce qui concerne les Gymnospermes, Strasburger con- 
sidère désormais comme ovule tégumenté ce qu'il regardait 
en 1872 comme une fleur carpellée. Il est amené à cette nou- 
velle opinion par les travaux de Eichler, de Braun et de War- 
ming sur les Cycadées, el par ses propres recherches sur l'o- 
vule des Angiospermes en général et celui des Pol/ygonum en 
particulier. Les homologies reconnues, dans la formation du 
sac embryonnaire, entre les Angiospermes et les Gymnosper- 
mes militent aussi en faveur de cette opinion. 

Toutefois, Strasburger ne reporte pas au support de l’o- 
vule la valeur morphologique de feuille carpellaire qu'il at- 
tribuait précédemment au légument. Ce support est, chez 
les Conifères, de nature axile. Lorsqu'il existe plusieurs ovu- 
les, l’auteur les regarde comme formant, avec leurs supports, 
une inflorescence polyflorale. Chaque ovule représente une 
fleur, mais une fleur réduite à sa partie ovulaire et privée 
de toute enveloppe florale comparable à celle des autres 
Phanérogames. [Celle conception de l'appareil femelle est 
la même que celle qu'émettail Eichler en 1863 (2).] 

Chez les Conifères, l’ovule n’a qu’un tégument, homologue 
du tégument externe des Gnétacées, qui en ont deux (Æphe- 
dra, Welwischa) où trois (Gnetum). Chez certaines Taxa- 
cées, le tégument unique se double d’un arille. 

Dans le Taxus, l’ovule est nettement terminal et axile, 
sans relation plus marquée avec l’une ou l’autre des deux 
dernières bractées. Les dispositions vasculaires indiquées par 
Van Tieghem, pour donner à l’une de ces feuilles la valeur 
d'une bractée florale et à l’ovule la valeur synthétique d’un 
carpelle et d’un ovule, n'existent pas en réalité. IlLen est de 
même chez les Torreya. 

Dans le Cephalotazus, les deux ovules qui naissent à l’ais- 


(1) Die Angiospermen und die Gymnospermen, Jéna, 1879. 
(2) Loc. cit. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 203 


selle de chacune des bractées décussées du petit axe femelle 
{sorte de strobile réduit), constituent une petite inflorescence 
bi-flore. On serait tenté de comparer à cette inflorescence 
celle du Ginkgo, avec cette différence que les pédoncules flo- 
raux sont très allongés. Mais, outre cette différence, on ren- 
contre souvent, chez le Ginkgo, des inflorescences polyflo- 
rales et, de plus, des fleurs supplémentaires qui, lorsqu'elles 
existent, sont décussées par rapport aux premières. Celte 
particularité combat aussi l'opinion de Van Tieghem, qui 
considère les ovules du Gèn£go comme des lobes de feuilles. 

Chez les Podocarpées, le pédoncule floral est tantôt nul 
et la fleur (ovule) est sessile (PAyllocladus), tantôt court 
{Dacrydium) ou long (Podocarpus). Dans ces deux derniers 
cas, le pédoncule floral se recourbe à son extrémité et, selon 
l’accentuation de la courbure, l’ovule est demi-renversé 
(Dacrydium), ou complètement retourné et soudé avec le 
pédoncule (Podocarpus). 

Chez les Araucariées (Araucaria, Dammara, Cunning- 
hamia), où lesfleurs sont relournées, on trouve l’inflorescence 
soudée avec la bractée florale. Uniflore chez les Araucaria 
et les Dammara, elle est triflore chez le Cunninghamia. 
Libres par rapport à leur pédoncule dans ces deux derniers 
genres, les fleurs (ovules) sont au contraire soudées avec lui 
chez les Araucaria. C’est comparable à ce qui se passe pour 
la fleur (ovule) des Podocarpus. La soudure parenchymateuse 
de l’écaille ovulifère avec la bractée florale, offre, chez les 
Araucariées, cette particularité, qu’elle se complique de la 
soudure du système vasculaire des deux organes. Strasbur- 
ger n'en déduit pas que l’écaille ovulifère est une dépen- 
dance de la bractée mère; il donne à cette écaille la valeur 
morphologique d’un bourgeon axillaire, en supposant qu'il 
s’agit, dans ce cas, d’une coalescence plus intime qui se 
serait étendue au système vasculaire lui-même. 

L'écaille fructifère des Abiétinées est une formation axile 
aplalie qui doit son développement à un accroissement pré- 
dominant de sa partie externe. Les deux fleurs (ovules) retour- 


204 MAXEIME RADAES. 


nées qu'elle porte doivent être considérées comme deux 
pousses secondaires implantées sur une pousse primaire qui, 
se développant en écaille dans sa région externe, provoque 
le retournement des fleurs et leur soudure avec elle. L’écaille 
et la bractée sous-jacente sont nellement distinctes lu une de 
l'autre. | | 

Les Sciadopityées (1) ne diffèrent pas essentiellement des 
Abiétinées, si ce n’est par la soudure de l’écaille avec la 
bractée mère. Resterait cependant à éclaircir le fait de la 
pluralité des fleurs. L'aspect général (haditus) du cone du 
Sciadopitys est le même que celui des cones des Abiétimées, 
mais il faut voir une liaison avec les Séquoiées dans la coa- 
lescence de l’écaille avec la bractée, dans les ovules qui sont 
nombreux, renversés, libres, et enfin dans les graines ailées 
latéralement. | 

La soudure de l’écaille ovulifère avec la bractée mère est 
générale et complète chez les Taxodinées et les Cupressinées, 
mais la distinction des deux organes est nette par le système 
vasculaire. Strasburger est. ici d'accord avec Van Tieghem 
pour ce qui concerne celte distinction vasculaire en général; 
cet accord cesse lorsqu'il s’agit de déterminer les limites 
respectives de chacune des deux parties vasculaires. 

Les fleurs sont tantôt insérées à la base de l’écaille et 
dressées (Cupressinées), tantôt insérées plus haut et, par 
suile, retournées, comme cela se présente chez le Sciadopiutys 
et les Abiétinées. Lorsqu'il n’y a qu’une fleur médiane ou 
deux fleurs seulement, on doit les interpréter comme une 
inflorescence uni ou bi-flore. Mais, lorsqu'il ÿ en a un grand 
nombre, on ne saurait décider s’il s'agit d’un système com- 
plexe de pousses ou pédoncules floraux soudés avec un axe 
commun et formant l’écaille, ou bien s'il s’agit d'ovules 
adventifs surajoutés. 

Sirasburger substitue fréquemment l'expression de fleur à 


(1) Cette division systématique, formée de la seule espèce connue du 
genre Sciadopitys, avait été créée par Strasburger en 1872. Eichler. (1875), 
dans son livre « Blüthendiagramme », adoptait cette manière de voir. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 205 


celle d’ovule; l’auteur fait remarquer qu'il donne ici à la 
fleur un sens moins large que celui qu’on a coutume de lui 
attribuer : la fleur est prise ici avec la signification plus 
restreinte de sporange. | 

Dans un chapitre spécial, le même auteur étudie des cas 
tératologiques de cones d’Abiétinées et fait des observations 
analogues à celles de Braun (1860), Caspary (1861), Oer- 
sted (1864), Stenzel (1876). Sirasburger reconnaît comme 
légitimes les conclusions de ces auteurs, à la condition, 
toutefois, d'admettre la valeur de leur méthode d’observa- 
tion. Mais il critique précisément cette valeur, à l'exemple 
de Baillon (1864), et explique que les monstruosités obser- 
vées ne sont autre chose que le résultat de la lutte du sys- 
tème végétatif contre l’appareil reproducteur et ses annexes ; 
antagonisme qui s'explique d’ailleurs par la faible distance 
morphologique qui sépare ces deux ordres de formations. 
Strasburger maintient donc son interprétation première de 
l’écaille à fruit. 


En 1881, Eichler (1) donne, sur la fleur femelle des Conifè- 
res, un aperçu général dans lequel il modifie ses conceptions 
premières. Reprenant les idées de Richard et de Brongniart 
et de Sachs sur le dédoublement de la bractée mère, il les 
développe en s’appuvyant sur certains travaux de Celakovsky, 

relatifs au dédoublement des organes en surface. Il pose en 
_ principe que lorsqu'une feuille donne à sa surface une produc- 
tion vascularisée, les faisceaux de ce segment tangenliel sont 
inversement orientés par rapport à ceux de la feuille mère. 

Ainsi, chez les Dammara, l’ovule renversé, inséré sur la 
feuille, reçoit un faisceau détaché du groupe vasculaire infé- 
rieur (Strasburger), et cette branche est inversement orien- 
lée par rapport à ce groupe. L'ovule représente, avec ce 
faisceau, le segment tangentiel supérieur. 
Il en est de même chez les Araucaria, Cunninghamia, 
: (1) Ueber die weiblichen Blüthen der Coniferen, Monastb. d. K. Ac. d. W., 
nov. 1881. 


206 MAXIME RADAIS. 


où les ovules sont surmontés de petites excroissances ligu- 
laires qui se détachent de la feuille mère sans entraîner de 
faisceaux. 

Dans le Scadopitys, Eichler tend à considérer la partie 
interne de l’appendice comme une excroissance ventrale de 
la bractée; mais ici le forl développement de ce segment 
interne entraîne une innervalion vasculaire très développée. 

Dansles Abiétinées, l’écaille interne, qui apparaît au début 
comme un renflement transversal basilaire de la bractée, est 
également une dépendance de cette dernière. La liaison 
des deux organes s’élend souvent, au moins à l’origine, à 
leur système vasculaire, celui de l’écaille dérivant de celui 
de la braclée. L’écaille est donc une énorme excroissance 
interne de cetle dernière, et l’ensemble représente une 
seule feuille. D'ailleurs, la séparation, bien que fort pro- 
fonde, n’est pas complète : on rencontre toujours à la base 
une partie commune. L’élroite dépendance des deux or- 
ganes se trouve encore affirmée par ce fait que, dans les 
cones à écailles caduques, les deux parties se séparent de 
l’axe comme une seule feuille. 

Eichler eritique l'opinion des auteurs qui voient dans 
l'écaille interne un produit axillaire de la bractée. 

On à vu que Strasburger, repoussant les conclusions 
tirées de la méthode tératologique, expliquait les faits ob- 
servés par un antagonisme entre le système végétatif et le 
système reproducteur de la plante. Suivant les cas, l'un de 
ces appareils l'emporte sur l’autre, l’axe réduit, qui pro- 
duit normalement l’écaille séminifère, pouvant parfois se 
développer en un rameau feuillé. Eichler, pour mettre ces 
faits d'accord avec sa conception de l’écaille, explique qu'un 
bourgeon surnuméraire, naissant à l’aisselle de la feuille 
dédoublée, sépare, par pression, le segment interne en 
deux lobes qui, vis-à-vis de ce pelil axe, se comportent 
comme deux premières feuilles 

L'auteur fait remarquer toutefois que cetle observation 
mériterait un examen plus approfondi. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 207 


Chez les Taxodinées, Eichler reconnait à l’écaille, d’appa- 
rence unique, une nature double, mais, ici encore, la partie 
qui porte les ovules est une excroissance de la bractée. 

Les Cupressinées n'offrent pas ce dédoublement. Dans ce 
groupe la bractée reste simple, tout en prenant un grand 
développement, et les ovules sont placés à l’aisselle des 
feuilles carpellaires. Le strobile tout entier est une fleur. 

Le groupe des Taxacées montre toutes les transitions en- 
tre les ovules axiles et les ovules nés sur des feuilles. Chez 
les Microcachrys, Dacrydium, Podocarpus, les ovules nais- 
sent de la feuille carpellaire. Dans les deux derniers genres, 
l'insertion ovulaire tend à descendre vers l'aisselle de la 
feuille : on trouve l’ovule nettement axillaire dans les PAyl- 
locladus ; en même temps la feuille carpellaire subit une 
réduction. Enfin, chez le Taxus et les Torreya, 1 n’y a plus 
de feuilles carpellaires proprement dites et les ovules occu- 
pent le sommet d’un petit axe bractéolé. 

En résumé, dans toutes les Conifères, les écailles du cone 
ne sont que des feuilles simples, parfois dédoublées avec 
excroissance ventrale. Les ovules naissent à la surface de ces 
segments internes des feuilles ou à l’aisselle de celles-ci. 
Le cone doit donc être considéré comme une fleur dont les 
appendices représentent des carpelles ouverts. Chez le Taurus 
et les Torreya, les ovules, naissant directement au sommet 
_de petits rameaux bractéolés forment, à eux seuls, la fleur 
tout entière. 

Depuis la publication de ces observations, les idées de 
Eichler n’ont pas changé, en ce qui concerne l'interprétation 
morphologique des différentes parties de l’appareil femelle 
des Conifères. En 1887, dans son étude générale de la 
famille (1), cet auteur décrit la fleur femelle d’après les opi- 
_nions exprimées en 1881. 

La revue bibliographique qui précède montre que, pour 
la plupart, les auteurs qui ont étudié l'organe femelle des 


(4) Eichler in « Engler et Prantl », fasc. 3, 4 et 8, 1887. 


208 MAXIME RADAIS. 


Conifères, se sont préoccupés d'en homologuer les diverses 
parties à celles de la fleur des Phanérogames supérieures. 
Les uns, gymnospermistes, à l'exemple de R. Brown, 
regardent le corps reproducteur comme un ovule tégumenté. 
Les autres, antigymnospermistes, voient dans cet-ovule, 
comme Mirbel et Richard, une fleur carpellée, munie ou 
non d'un périanthe. 

Aujourd’hui, le plus grand nombre des botanistes se sont 

rangés à la première opinion. Les travaux de Eichler, de 
Braun, de Warming, de Strasburger sur Île dévelbp) een 
et la structure de l’ovule tendent à justifier cette manière 
de voir. | 

Cependant, les gymnospermistes actuels ne sont pas d’ac- 
cord sur la valeur morphologique qu’il convient d'attribuer 
aux organes accessoires (bractées, écailles) qui entrent dans 
la constitution du strobile. 

C'est ainsi que, pour Van Tieghem, l’écaille ovulifère est 
une simple feuille carpellaire; c’est un axe aplati et étalé 
pour Strasburger el pour Bertrand. La bractée sous-jacente 
est une feuille modifiée. | 

D'après Eichler, l’ensemble des deux organes superposés 
représente une feuille unique dédoublée dont ni Ovu- 
lifère est le segment supérieur. 

Il résulle de ces divergences d'opinion sur la nature de 
l'organe qui produit les ovules, que le strobile des Conifères 
reçoit lui-même diverses interprétations, si l’on cherche à le 
comparer à l'appareil floral des autres Phanérogames. 

Sans entrer dans cette discussion, nous remarquerons 
seulement que les auteurs qui se sont occupés de la morpho- 
logie du cone ont laissé de côté, à part quelques brèves indi- 
cations, ce qui a trail : 

1° À la structure de l’axe du cone; 

2° À Ia distribution des canaux sécréteurs dans cet axe et 
dans les appendices qu’il porte; 

3° À la structure de l’appareil vasculaire à la maturité; 

4° À la disposition et à la structure du tissu de soutien; 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 209 


5° Aux phénomènes morphologiques d’occlusion et de 
déhiscence du cone. 

Ce sont ces points particuliers qui font l’objet de notre 
travail. 

Bien qu'il soit assez considérable, le nombre dés espèces 
que nous avons eues à notre disposition n’était pas suffisant 
pour qu'on püt en tirer des caractères spécifiques; mais il 
nous à paru l'être pour en dégager des caractères de genre 
et de tribu, bien que ces caractères ne répondent pas dans 
tous les cas avec les coupures consenties par la systématique 
actuelle (1). 

Nous croyons cependant qu'une étude comparative d’un 
très grand nombre d'échantillons d'espèces ou de variétés 
permettrait au moins l'établissement de sections dans cer- 
tains genres. Nous avons d’ailleurs obtenu quelques résul- 
tats positifs dans ce sens; mais, considérant comme insuf- 
fisant le nombre des espèces ou variétés étudiées, nous ré- 
servons sur ce sujet des études ultérieures. 


DIVISION DU TRAVAIL. 


Nous indiquerons tout d’abord les procédés techniques 
que nous avons employés. L’exposé de nos recherches sera 
ensuite réparti en chapitres correspondant aux tribus, telles 
qu'elles sont comprises par Bentham et Hooker (2). 

C'est aussi aux diagnoses de ces auteurs que doivent être 
rapportés les genres qui vont être étudiés. 

Des généralités sur la tribu termineront chacun des cha- 
pitres, et des conclusions générales résumeront l’ensemble 
du travail. 


TECHNIQUE. 
Pour chaque espèce, sauf pour quelques-unes que nous 


GA n'entre pas dans notre cadre de discuter la question de savoir si 
les divisions actuellement admises chez les Conifères sont comparables à 
celles qui, sous des expressions identiques, tendent à exprimer les rapports 
de parenté des autres Phanérogames. Nous les acceptons seulement comme 
un moyen commode de classement. 

(2) Genera pl., pars IE, 1883, p. 420-442. 

ANN. SC. NAT. BOT. XIX,, 14 


210 MAXIME RADAIS. 


n'avons pu nous procurer que difficilement, l'étude a porté 
sur le cone jeune, pendant les premiers stades qui suivent 
la pollinisation et sur le cone adulte, recueilli soit avant, 
soit après la déhiscence. Nous avons fait usage d'échantillons 
frais et de matériaux conservés dans l'alcool. Dans quelques 
cas, nous avons dû recourir à des échantillons secs d’herbier. 

Nous avons employé la méthode des coupes minces paral- 
lèles et, dans certains cas {étude de la course des canaux), 
une no mixte consistant dans la dissection à la hoc 
d’un organe préalablement injecté à la gélatine colorée. 

Dans la première méthode, les tissus Jeunes ont été sec- 
tionnés après inclusion au savon alcoolique, avec ou sans le 
concours du vide, suivant les cas. Un lavage à l'alcool isolait 
les coupes de la masse. Comme la limite inférieure d’épais- 
seur des coupes a rarement dépassé 30 uv, nous n'avons pas 
cherché à obtenir une inclusion vraie complète. C'était plutôt 
un enrobage poussé plus ou moins loin, lorsque la présence 
de cavités (canaux, etc.) nécessitait l'introduction d’une 
masse interne de soutien. 

Voici la formule que nous avons employée; elle donne 
une masse suffisamment dure : 

Savon de soude:...... Se es 25 grammes. 
Alcool ans o0e RAR AN UT 75 — 

Chauffer au bain-marie dans un ballon muni d’un appa- 
reil à reflux, pour conserver le litre de la solution. 

Lorsque le savon est dissous, ajouter : 


éarate sou linaire) su 25 , 
SE te de soude ordinaire 25 grammes 


Chauffer de nouveau jusqu à dissolution, puis filtrer dans 
un entonnoir à filtration chaude. La masse se solidifie rapi- 
dement; elle est découpée en fragments et conservée dans 
un flacon bien bouché. | 

On peut diminuer la dureté et augmenter la fusibilité en 
diminuant la proportion de stéarate de soude ajouté. On 
peut aussi donner à la masse plus de transparence et d’é- 
lasticilé en abaissant légèrement le titre alcoolique. Il faut 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 211 


£a 


cependant éviter un excès d’eau qui retarderait sensiblement 
la solidification. 

L'objet, préalablement imprégné d'alcool, est mis à digé- 
rer dans la masse fondue au bain-marie. Il convient d’effec- 
tuer l’opération dans une petite éprouvette ou un petit flacon 
qu'on puisse mettre en communication avec une trompe à 
eau. En faisant le vide, l'opération se termine en quelques 
minutes. 

Nous répétons qu'il ne s’agit là que d’une demi-inclusion 
qui n’intéresse que les grandes cavités de la pièce. La rigi- 
dité de la cellulose durcie par l'alcool rend inutile une inclu- 
sion plus profonde qui pourrait avoir, d'autre part, des incon- 
vénients résultant de l'action prolongée de la chaleur. Telle 
quelle, cette méthode nous a toujours paru suffisante. 

Il serait cependant téméraire de l'appliquer dans tous les 
cas, notamment pour l'étude du contenu cellulaire. Dans ce 
cas, nous avons toujours recours au primitif enrobage à la 
moelle de sureau. 

Pour les pièces de grande résistance, Lelles que les écailles 
de certains cones adultes, où la consistance du tissu dépasse 
de beaucoup celle de la masse savonneuse précitée, nous 
nous sommes sérvi avec succès d’une méthode inédite d’en- 
robage à la paraffine qui nous a donné toute satisfaction. 

On sait que les inclusions au moyen de cette substance 
exigent la déshydratation préalable des objets et même leur 
imprégnalion complète par un dissolvant de la masse. Si l’on 
ajoute à cette préparation le séjour très long de la pièce dans 
un bain de paraffine fondue, on comprend aue ces manipu- 
- lations soient inapplicables à la plupart des tissus végétaux 
qui ne se laissent pénétrer que difficilement et qui d’ailleurs, 
dans le cas où cette pénétration s'effectue, ne reprennent 
jamais ensuite leur aspect primitif. 

D'autre part, l’enrobage simple obtenu en versant autour 
de l’objet la paraffine fondue et abandonnant le tout au refroi- 
dissement, donne toujours des résullats imparfaits, à cause 
du retrait de la masse autour de l’objet. 


219 MAXIME RADAIS. 


Nous avons tourné cette dernière difficulté en utilisant la 
période de semi-fluidité précédant la solidification com- 
plète, pour faire subir à la masse une compression mécani- 
que qui compense le retrait produit lorsqu'elle reste aban- 
donnée à elle-même. 

Voici le mode opératoire : 

De petits cylindres creux en métal {du diamètre d’un eylin- 
dre ordinaire de microtome Ranvier et de 3 centimètres de 
longueur environ) sont fermés à une extrémité par un petit 
disque portant une aiguille et entrant à frottement doux 
dans le cylindre. Cette aiguille sert à supporter la pièce et 
à lui donner l'orientation. La paraffine ayant été versée et 
abandonnée au refroidissement (qu’il est avantageux d’accé- 
lérer pour éviter les cristallisations), on exerce à sa surface, 
lorsqu'elle a atteint une consistance molle, une pression assez 
forte au moyen d'un mandrin de bois ou de métal qui entre 
à frottement doux dans le cylindre. La masse complètement 
refroidie est expulsée au moyen du même mandrin. 

Grâce à cet artifice, la paraffine a moulé l’objet dans ses 
moindres détails et lPenrobage est parfait. Les coupes se 
pratiquent en humectant d'alcool le rasoir et la pièce à cou- 
per. Cel enrobage permet d’ailleurs de conserver le tout 
dans l’eau, l'alcool ou la glycérine, si l’on désire ajourner 
ou interrompre les coupes. La masse au savon, se dessé- 
chant rapidement par évaporation de son dissolvant, n'offre 
pas ces avantages. 

Cette méthode d’enrobage à la paraffine par compression 
est surtout précieuse pour la section des sclérenchymes ; et, 
lorsque les tissus présentent de larges cavités internes, on 
peut faire précéder l’enrobage proprement dit d'un séjour 
dans le bain de paraffine, avec ou sans le concours du vide. 

Quant à la masse qui imprègne ou entoure les coupes sor- 
tant du microtome, on s’en débarrasse facilement par larti- 
fice Suivant : 

Les coupes sont déposées dans un verre profond (le verre 
conique des chimistes, par exemple) rempli d’eau à la sur- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 213 


face de laquelle on a versé quelques gouttes de xylène. La 
paraffine se dissout au passage et les coupes, devenues libres, 
tombent au fond du vase en se déroulant; on les isole par 
décantation du liquide. 

La méthode d'observation macroscopique par dissection, 
à laquelle nous avons eu recours, nous a servi seulement à 
déterminer dans certains cas le trajet des canaux sécréteurs. 

Pour cela, opérant sur des objets assez volumineux{ ! — 2° 
par ex.) et remplaçant la masse à inclusion ordinaire par de 
la gélatine colorée, nous avons déterminé, au moyen de la 
trompe à eau, le remplissage des canaux par cette masse 
fluide à basse température (24-25° environ). Après refroidis- 
sement, les objets étaient disséqués au scalpel ou débités en 
tranches épaisses successives, puis observés à la loupe. 

Cette méthode, très simple et d'apparence un peu gros- 
sière, nous a rendu les plus grands services en donnant un 
premier aperçu rapide, plus facile à contrôler ensuite par 
des séries de coupes minces . On sait qu'en histologie végé- 
tale, en raison de la différence de dureté des Lissus conti- 
gus et de l'insuffisance des enrobages, cette dernière méthode 
est particulièrement longue, élant donnée l'impossibilité 
presque absolue d'obtenir, comme avec les lissus animaux, 
des coupes disposées en ruban continu. 

Quant aux réactifs employés dans ce travail, ils sont ceux 
qu'on emploie en général en hisiologie el ne méritent pas 
de mention spéciale. 


CHAPITRE PREMIER 


ABIÉTINÉES 


_ La tribu comprend 7 genres : 
_ Abies (1), Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga, Larix (2), Pinus. 


(4) Bentham et Hooker comprennent dans ce genre l’Abies Fortunei, 
A. Murr. En 1867, Carrière, se fondant sur le caractère de persistance des 
écailles dans cette espèce, lavait érigée à l'état de genre: Keteleeria 


214 NMAXIME RADAIES. 


Nous consacrerons à chacun de ces genres un paragraphe 
particulier. Une espèce sera étudiée avec détails. Nous rap- 
porterons, en quelques trails, à cette description celle des 
espèces congénères que nous aurons étudiées et nous essaie- 
rons d’en déduire, pour le groupe, des caractères généri- 
ques. Chaque description d'espèce comprendra l'axe du cone 
et les appendices, c’est-à-dire l? écaille séminifère el la brac- 
tée sous-jacente. 

À priori, l'étude de l'axe semble se confondre avec celle 
d'un rameau ordinaire dont il occupe d'ailleurs la place 
morphologique. Mais la nature spéciale et transitoire de cet 
axe, à croissance limitée, amène, dans [a disposition de 
certains organes accessoires, des particularités dignes de 
remarque. C'est ainsi que la disposition des canaux secré- 
leurs corticaux y prend une régularité et une conslance 
qu'on ne retrouve pas généralement dans le rameau végéta- 
tif ordinaire. 

L’axe du cone diffère aussi d’un simple rameau par la 
fertilité de toutes ses feuilles. Chaque feuille fertile (bractée 
mère), et son produit axillaire (écaille séminifère), prenant 
naissance sur l'axe en superposition immédiate, nous appel- 
lerons 2nsertion la région de l’axe qui les porte. Un axe de 
cone comprendra done un nombre d’insertions égal à celui 
dés fleurs qu'il porte. - 

Quant à la disposition de ces insertions à la surface de 
l'axe, elle est celle qu’indiquent les lois ordinaires de la 


phyllotaxie, et, dans la très grande majorité des cas, c'est la 
li USe DSi 
2? 3° 5° &° 15° 2j 3% elc., qui 
règle la disposition cyclique de ces insertions. 

Encore convient-il d’en retrancher les deux premiers ter- 


série normale des divergences 


Fortunei Carr. Cette distinction tend à prévaloir aujourd’hui. Comme nos 
observations carpologiques confirment cette opinion, nous étudierons cette 
espèce comme un genre distinct. 

(2) On sépare open du genre Larix l'espèce L. Kæmpferi Fort., 
pour en faire un genre distinct : Pseudolarix Kæmpferi Gord. Les échantil- 
lons d'herbier, très imparfaits, que nous avons eus entre les mains ne nous 
ont pas permis d'étudier cette espèce litigieuse. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 9215 


mes, quon ne rencontre pas chez les Abiétinées. Les trois 
termes suivants se présentent chez les petits cones (Tsuga, 
Larix); mais, pour les agglomérations plus condensées (Abies, 
Cedrus, Pinus, Picea), c'est aux fractions de divergence 
suivantes qu'il faut avoir recours pour désigner la disposi- 
tion des écailles sur l’axe (1). 


I 
$ I. Abies Jussieu. 


Bentham et Hooker admettent 18 espèces. On tend aujour- 
d'hui à en compter un plus grand nombre. L. Beissner (2), 
dans son Catalogue, en énumère 24. Eichler admet 20 es- 
pèces environ. 


I. ABIES NORDMANNIANA SpPacn. 


Syn. Pinus Nordmanniana Stev. 
Picea Nordmanniana Loud. 


1° CONE JEUNE. 


À. — ÂXE DU CONE. 

a. Appareil vasculaire. — Des coupes transversales prati- 
quées dans la région moyenne de l'axe du cone, montrent 
un cercle vasculaire à faisceaux distincts, comme dans une 
tige jeune de l’année. Vus en coupe longitudinale tangen- 
lielle, ces faisceaux forment, par leur course sinueuse et 
leurs anastomoses, un réseau cylindrique à mailles allon- 
gées. L'intérieur de ces mailles est rempli par du paren- 
chyme formant rayon médullaire (PI. [, fig. 1). 


(4) Voir, pour de plus amples détails à ce sujet, les travaux d'ensemble 
sur la Phyllotaxie de Schimper et Braun, 1837, de L. et A. Bravais (Ann. 
des Sc. nat. Bot., 1837), avec un résumé des travaux de Schimper et Braun, 
par Martins et Bravais, et surtout le travail spécial de Braun : Vergleichende 
Untersuchungen über die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen (Nova 
acta acad. L. C., XV, 1 p., p. 316). 

(2) Handbuch der Coniferen Benennung, Erfurth, 1887. 


216 MAXIME RADAIS. 


Sur chaque maille s’insère le système vasculaire des deux 
appendices (1) superposés (bractée mère et écaille sémini- 
fère) ; celui de la bractée s’isole du nœud inférieur de la 
maille sous la forme d’un double faisceau grêle. Celui de 
l'écaille, plus développé, s’insère sur les deux faisceaux laté- 
raux Caulinaires (réparateurs) qui, s’écartant à partir du 
nœud inférieur, constituent les faces latérales de la maille 
vasculaire (PI. I, fig. 1) (2). 

Ainsi formés, 1 deux faisceaux originels de l’écaille s'in- 
curvent dans ho avec le faisceau médian, se soudent 
presque aussitôt à la partie supérieure en un arc très fermé 
(fig. 2). et cet ensemble constitue, à l’origine, une ellipse 
vasculaire à grand axe vertical, con la dualité n’est révélée 
que par les quelques rangées de cellules de parenchyme qui 
séparent le faisceau inférieur médian de l'arc supérieur 
(PI. IV, 43). 

Tel est l’aspect qu'offre une coupe longitudinale tangen- 
tielle pratiquée dans la région libérienne de l'axe. Le dou- 
ble système vasculaire traverse l'écorce pour sortir dans les 
appendices, et ce trajet est marqué par une séparalion pro- 
gressive des deux parties qui le constituent. Au niveau 
externe de leur sortie du rachis du cone, les deux systèmes 
sont complètement isolés, le supérieur creusé en arc semi- 
elliptique à concavité inférieure, l'inférieur constitué par un 
double faisceau grêle (PI. I, 13, 14). 

Il y à donc, dès l’origine sur l'axe, une distinction nette 
entre le système vasculaire de la bractée et celui de l’écaille 
séminifère qui lui est immédiatement superposée. Disons 
dès maintenant, et pour éviter les rediles, que cette dualité 
originelle se présente dans tous les autres genres de la tribu 
des Abiétinées. Les seules différences consistent dans le 


(1) Nous désignons par « appendices » les organes insérés sur l'axe, sans 
préjuger de leur valeur morphologique. Ces organes sont la bractée mère 
et l’écaille séminifère. 

(2) Bien que ces figures se rapportent au cone adulte, elles peuvent néan- 
moins être consultées pour la description du cone jeune. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 247 


mode de liaison du système vasculaire des appendices avec 
celui de l’axe (1). 

Ce fait anatomique fut, d’ailleurs, nettement affirmé par 
van Tieghem (2) en 1869 et confirmé par Slrasburger (3) 
en 1872. Il n y aurait donc pas lieu de revenir sur cette ques- 
tion, si une opinion différente n'avait été émise en 1881 par 
Eichler (4). Cet auteur admet que, chez certaines Abiétinées, 
le système vasculaire de l’écaille dérive de celui de la brac- 
tée. Ce serait comparable à ce qui se passe chez les Arau- 
cariées, où, comme Slrasburger l’a montré (5), le système 
vasculaire supérieur, à trachées tournées vers le bas, est une 
dépendance du système inférieur, à trachées lournées vers 
le haut, et n'offre aucune relalion directe avec celui de l’axe. 
Chez aucune des espèces éludiées dans la tribu des Abié- 
iinées, nous n'avons trouvé celte liaison intime. La distinction 
est originelle dès l'insertion sur le cercle vasculairede l'axe. 

Sitôt que le double faisceau de la bractée commence à 
s'individualiser pour se détacher du nœud inférieur de la 
maille vasculaire, on voit se différencier dans le parenchyme 
corlical, au dos du liber, un tissu lâche formé d’une sorte 
de large lacune que sillonnent en lous sens des trabécules 
de cellules unies bout à bout et enchevêtrées. Ce tissu lacu- 
neux, adossé au liber du faisceau de la bractée, traverse 
l'écorce et diminue peu à peu pour disparaître au niveau de 
sortie de l’appendice. Nous ignorons le rôle physiologique 
deice tissu (PL. 1, 3 à 13, 4, et PL. IV, 43, 4). 

b. Canaux sécréteurs. — Dans le parenchyme cortical de 
l'axe, interrompu radialement par les départs vasculaires 
des appendices, se montrent, rangés en un seul cercle, des 
canaux sécréteurs inégaux en diamètre. Leur nombre est 
constant el égal à 21 (PI. III, 41). Ceux de ces canaux qui 


) Voir plus loin, à ce sujet, le genre Cedrus. 

) Loc. cit. 

) Loc. cit. 

) Ueber die weiblichen Blüthen der Coniferen, Monastb. d. k. Ac. d. W., 
1881. 

(5) Loc. cit. PI. VI et VIT, en particulier fig. 57-62. 


218 MAXIME RADAIS. 


sont immédiatement voisins des branches vasculaires sor- 
tantes sont accompagnés d’une paire de canaux plus ex- 
ternes (ca). Ces derniers, dont nous verrons plusloin l’origine, 
ne doivent pas être compris dans la numération précédente. 

Étudions, sur une certaine longueur de l'axe, le trajet des 
canaux qui constituent ce cercle unique dans le parenchyme 
cortical (1). | 

Deux de ces canaux (PL. IT, 42), embrassant immédiatement 
une insertion vasculaire, se rapprochent légèrement au-dessus 
de celle insertion; puis, après un certain trajet, ils s’écar- 
tent de nouveau plus haut pour embrasser de même une 
insertion plus élevée. Si l’on cherche, dans la disposition 
cyclique des appendices du cone étudié, le numéro d'ordre 
de cette dernière par rapport à l'insertion 0, prise pour 
point de départ, nous trouvons qu’elle porte le numéro 21, 
c'est-à-dire qu'elle est la superposée de la première (2). La 
course des canaux est donc verticale. Pour chaque paire 
embrassant une insertion, le trajet est le même que celui que 
nous venons de décrire, c’est-à-dire qu’on ne rencontre entre 
deux canaux voisins que les seules insertions qui appartien- 
nent à une même rangée verlicale. En d'autres termes, toute 
tranche du cylindre d'insertion, comprise entre deux ran- 
gées verticales voisines, ne renferme qu'un seul canal. Le 
nombre des canaux est par suile égal à celui de ces rangées 
verticales, c'est-à-dire au dénominateur de la fraction de 
divergence du cone. 

On s'explique dès lors la constance du nombre de ces 
canaux à différents niveaux de l’axe. Dans l’exemple choisi, 
ce nombre est égal à 21, comme il a été dit plus haut. 

Pour faciliter la description, nous désignerons désormais 
sous le nom de « canaux caulinaires » [es canaux corticaux 
de l’axe disposés en un seul cercle. 


(1) Cette étude peut se faire commodément par la méthode macrosco- 
pique décrite au chapitre « Technique ». 


“= 


(2) La fraction de divergence du cone d’Abies Nordmanniana est 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 219 


Au niveau de chaque insertion vasculaire, à peu de dis- 
tance au-dessous du faisceau médian inférieur, chacun des 
canaux caulinaires qui embrassent cette insertion se dilate 
et donne naissänce à un canal qui s’y insère extérieurement 
(42, ca el 9 ca). Les deux branches filles ainsi isolées 
de la paire caulinaire, sont destinées aux appendices où elles 
se rendent en traversant l'écorce. 

Nous appellerons ces canaux « appendiculaires. » 

Ils présentent eux-mêmes des ramificalions dont la pre- 
mière consiste, pour chaque canal, en une branche qui s’y 
insère très près de son point d’origine sur le caulinaire, et 
qui, montant très obliquement le long des flancs de l’are 
vasculaire supérieur, s’incurve au-dessus de ce dernier en 
formant une branche horizontale, qui sort dans l’appendice 
parallèlement à la branche mère inférieure (PI. I, 9 à 21 et 
PI. IIT, 42, cam). 

L’unique paire appendiculaire originelle, qui traverse 
l'écorce à droite et à gauche du système vasculaire des 
appendices, se trouve donc, presque immédiatement, ren- 
forcée d’une seconde paire, supérieure, qui suit le même 
trajet, mais au-dessus de l'arc. 

Il résulte de cette disposition que la section transversale 
de l’appendice double, au niveau de sortie de l'axe, présente 
quatre canaux sécréleurs en deux paires superposées. La 
paire inférieure se montre à très peu de distance au-dessous 
du niveau du faisceau de la bractée; la paire supérieure, 
dont les canaux sont plus rapprochés, est nettement localisée 
au-dessus de l’arc vasculaire supérieur (PL. 1, 14-15). 

La description qui précède nous explique la disposition du 
système sécréteur dans la coupe transversale de l'axe 
(PL. III, 41). 

L’inégalité de diamètre des canaux correspond aux dila- 
tations périodiques des caulinaires au niveau des inserlions; 
les canaux surnuméraires, exlérieurs au cercle normal, 
sont constitués par les deux branches montantes qui donnent 
plus haut la paire appendiculaire supérieure. 


290 MAXIME RADAIS. 


L'ensemble de la structure précédente se montre très 
constant dans l’espèce étudiée. Les variations qui peuvent 
intervenir sont les suivantes : 

Il peut arriver que la première bifurcation de la paire 
appendiculaire originelle s'effectue assez près de la paire 
caulinaire pour que les deux branches montantes, qui sont 
presque verticales, se fusionnent, au moins au début de leur 
trajet, avec les canaux caulinaires eux-mêmes. C’est sur ces 
derniers que semble alors s’insérer la paire appendiculaire 
supérieure. Lorsque ce cas se présente, il faut l’interpréter 
comme le résultat d’une fusion accidentelle, et considérer 
néanmoins le système appendiculaire des canaux comme 
formé d'une seule paire originelle. 

Ce système est double et symétrique par rapport au plan 
vertical médian des appendices. On a vu qu'il en est de 
même pour le système vasculaire. 

Une autre particularité peut se produire : elle consiste 
dans la liaison, au-dessus de l'arc vasculaire, des deux bran- 
ches montantes qui donnent la paire appendiculaire supé- 
rieure. Ces deux branches forment alors un arc complet 
entourant le système vasculaire de l’écaille. La paire appen- 
diculaire supérieure s’en détache au sommet. 

Cette anastomose apicale n’est pas la règle dans l'espèce, 
au moins pour le cone jeune. Nous retrouverons celte dis- 
posilion plus constante dans d’autres espèces d’Attes et 
dans d’autres genres de la tribu. 


B. — APPENDICES. 


Au niveau de leur sortie de l’axe, l’écaille et sa bractée 
sont réunies dans une même gaine de parenchyme, formant 
ainsi un organe d'apparence extérieure simple, dont la dua- 
lité, seulement interne, n'apparaît à l'extérieur que vers le 
niveau d'insertion vasculaire des graines. Nous appellerons 
pédicule (1) cette portion basilaire rétrécie commune aux 
deux appendices. 


(1) Cette expression est toute conventionnelle. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 221 


Après la séparation des deux organes, chacun d’eux prend 
un développement différent : la braclée demeure mince et 
étroite, atteignant en longueur celle de l’écaille; cette der- 
anière se développe au contraire largement, en formant un 
organe foliacé qui assure protection aux graines qu'il porte. 

L'implantation du pédicule sur l'axe est presque perpen- 
diculaire à cet axe; ce n'est qu'après le niveau d'insertion 
des graines que l’écaille et la bractée, libres de toute adhé- 
rence mutuelle, se relèvent versle haut en formant un coude 
assez net (PI. IIT, 36). Il en résulte que la véritable si- 
tuation des graines dans le cone est sensiblement horizon- 
tale. Les logettes qui les renferment sont limitées par les 
pédicules voisins. 

Quant à la structure interne de ces organes, elle ne peut 
être étudiée avec sûreté qu au moyen de coupes successives 
pratiquées dans les appendices depuis l'insertion sur l’axe 
jusqu'au sommet. Des modifications importantes se ma- 
nifestent, en effet, dans cette structure selon le niveau con- 
sidéré. 

Dans le pédicule, ces coupes présentent d’abord un con- 
tour ovale irrégulier, rétréci au sommet, légèrement dilaté 
vers la base (PI. T1, 14-19). On y retrouve le double 
appareil vasculaire déjà décrit, occupant à peu près le cen- 
tre de figure de ce périgone; au-dessus et au-dessous, les 
deux paires de canaux. À une faible distance de l’axe, ces 
coupes s’augmentent brusquement vers la base d’une por- 
tion d’abord retrécie puis terminée en un polygone élargi 
20 

Cette addition répond à un caractère de morphologie 
externe qui consiste en une prolifération inférieure du pédi- 
cule, sorte de talon assez développé, décurrent le long de 
l'axe, mais sans soudure avec lui (36, {). Par sa situa- 
tion morphologique, ce talon est une dépendance de la 
bractée. 

Jusqu'au niveau de séparation des deux organes (21-31), 
et même au delà pour l’écaille, la série des coupes manifeste 


229 MAXEME RADAIS. 


une asymétrie marquée que règle la fraction de divergence 
du cone et le sens de la spire génératrice. Elle est le ré- 
sultat mécanique de la pression mutuelle des appendices, 
le talon inférieur se trouvant déjeté à droite ou à gauche du 
plan vertical médian du pédicule, selon Le sens des spires 
secondaires les plus relevées du cone (1). 

C’est de même à cette pression qu'il faut attribuer le con- 
tour complexe du talon qui, comprimé par les graines et les 
pédicules voisins, présente une section polygonale qui se sim- 
plifie à mesure qu’on s'éloigne de l’axe du cône. Au niveau 
de séparation (31), la bractée mère présente encore une 
seclion trapézoïdale aplatie qui se transforme définitive- 
ment en une section rhombique que conserve l’organe jus- 
qu’au sommet(32 B). 

Le mode de séparation des deux organes superposés mé- 
rile une mention particulière. Au point de départ du sys- 
tème vasculaire des graines, se différencie, dans le pé- 
dicule, entre le système vasculaire supérieur et le faisceau 
inférieur, un double épiderme revêtant une poche médiane 
aplalie (28, p). Cetle poche gagne peu à peu en largeur, à 
mesure qu'on s'élève vers le sommet de l'organe, et la 
bractée mère s’isole, retenue en dernier lieu à l'écaille par 
deux bandes latérales d’un parenchyme commun aux deux 
organes (28-31). Cette particularité nous a semblé êlre le 
résultat d’une croissance intercalaire localisée. L’énorme 

(1) On sait que le sens de ces spires alterne, dans la série normale des 
divergences, pour les termes successifs de cette SÉRIE. 

Pour une même fraclion de divergence, il varie de même avec le sens de 
la spire génératrice. Or, le sens de cette dernière change d’un rameau à 
l’autre chez un même individu. On dit qu’il y a hétérodromie. Cette hétéro- 
dromie se présente chez les Abies pour les rameaux végétatifs et se conti- 
nue de même dans les axes d’inflorescence. Il en résulte que, pour une 
même branche qui porte, d'année en année, une ou plusieurs floraisons 
fertiles sur sa pousse, les cones offrent pour chaque génération un sens de 
spire différent. Il faut ajouter que, pour un même individu, les pousses fer- 
tiles de l’année n'étant pas toutes de même ordre, l’ensemble de la récolte 
comprendra des cones à spires dextrorsum et des cones à spire sinistrorsum. 
On comprend alors que le sens de l’asymétrie du talon ne puisse donner 


aucun caractère utile, si ce n’est pour la détermination du sens de la spire 
génératrice d’un cone donné. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 293 


développement en largeur de l’écaille séminifère prolonge, 
pour les faces latérales, la durée de la croissance inter- 
calaire qui a, d’aulre part, terminé son évolution dans la 
région médiane. 

La portion du pédicule qui correspond à l’écaille est munie 
d'une saillie supérieure médiane séparant les graines à la 
base de l'organe (22-31, c). Nous appellerons caréne cette 
crête médiane qui se retrouve d’ailleurs chez les autres 
genres de la tribu. 

À droite et à gauche, le pédicule se dilate en deux saillies 
latérales que continuent ensuite les bords de l’écaille élargie. 
Avant cet élargissement, qui s'effectue assez brusquement 
au niveau du coude de l’écaille, les bords de l'organe se 
montrent légèrement renflés en deux pelits coussinets laté- 
raux, histologiquement conslitués par un tissu lacuneux 
formé de fibres courtes, contournées et enchevêtrées. Ces 
fibres, ou plulôt ces longues cellules, d’abord à parois minces, 
s’épaississent plus tard. Aucun élément vasculaire ne pénètre 
dans ce lissu dont le développement a pour objet de remplir 
le vide laissé, en cette région, par l'imbrication des écailles. 

Au delà de ces gonflements, l’écaille s’élargil par deux 
ailes minces et presque scarieuses, el se lermine par une 
large lame foliacée concave, arrondie au sommet. 

a. À ppareil vasculaire. — Le faisceau de la bractée, s écar- 
iant de l’arc vasculaire supérieur à mesure qu’on s’avance 
dans le pédicule s’incurve légèrement vers le bas, et, occu- 
pant la région médiane de l’organe après sa séparation de 
l’écaille, l’innerve jusqu’au sommet. La division de ce fais- 
ceau en deux branches parallèles est constante dans toute 
sa longueur (32, B, /6). 

Cette dualité est tout à fait comparable à celle qu'on 
observe dans le faisceau de la feuille végélative, avec cette 
différence que, dans la bractée, on n’observe pas de gaine 
endodermique spéciale. On peut expliquer cette absence par 
un arrêt de différenciation, la bractée mère nous apparais- 
sant comme un organe réduit et surtout peu important au 


294 MAXEME RADAIS. 


point de vue de l’assimilation chlorophyllienne. Le faisceau 
est d’ailleurs peu développé. 

L'arc vasculaire supérieur, plus important, commence 
à se diviser dès le pédicule. Une première bifurcation se 
produit, puis l’une des branches détache, dans le plan 
médian, un faisceau moins important. Les deux faisceaux 
latéraux de l’arc ainsi bifurqué envoient, vers les graines, 
deux pelites branches grêles qui traversent obliquement le 
parenchyme pour s'épanouir à la chalaze. Ces pelits fais- 
ceaux séminaux sont, en général, orientés inversement par 
rapport aux faisceaux mères; mais il faut remarquer que 
leur tendance à se contourner en un cercle vasculaire plus 
ou moins parfait rend souvent cette orientation peu précise 
(PI. Il, 28-31). Chaque faisceau séminal se bifurque à la 
chalaze et les deux branches, issues de cette dichotomie, 
innervent le tégument suivant un plan parallèle à la sur- 
face d'insertion de la graine (25-31). 

À partir du niveau d'insertion vasculaire des graines, la 
division de l’arc s'accentue rapidement ; les deux gros fais- 
ceaux latéraux émettent de nombreuses branches qui s’écar- 
tent pour suivre le mouvement d’élargissement de l’écaille ; 
la lame vasculaire ainsi formée, d'abord incurvée en arc à 
concavité inférieure (ou externe) (27-31), se redresse et prend, 
à partir du coude, dans le reste de l’écaille, une courbure 
inverse que détermine la forme de l’organe lui-même (32-35). 

Dans celte région élargie, les faisceaux subissent denouvelles 
bifurcations en restant toujours disposés en une seule rangée. 

b. Canaux sécréteurs. — Des deux paires superposées de 
canaux (PI. [, 16-17), l’inférieure dilate ses branches et subit 
une division qui donne, vers le bas et du côté du plan ver- 
tical médian, une paire de canaux destinés à la bractée (18). 
Ils se disposent, dans cet organe, de part et d'autre et un 
peu au-dessous du faisceau (19-32). Ces deux canaux se ra- 
mifient souvent au début en donnant 1-2 petites branches 
parallèles, mais ces branches supplémentaires ne sont pie 
constantes et s’éteignent bientôt. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 225 


Les deux paires supérieures fournissent tout le système 
sécréteur de l’écaille. Elles se ramifient par des bifurcations 
successives ; à mesure que l'arc vasculaire s'étale, il rejette 
dans le parenchyme supérieur ou interne (face libérienne des 
faisceaux) tout ce système de canaux (24-31).Il en est ainsi jus- 
qu’au delà du niveau de séparation de Ia bractée mère (région 
du coude). À partir de ce niveau, où les faisceaux commencent 
à s’écarter notablement pour suivre le mouvement d’élar- 
gissement de l’écaille, les canaux supra-libériens émeltent 
des branches tangentielles qui, passant dans les espaces in- 
terfasciculaires, vont se distribuer et se ramifier dans le 
parenchyme externe (face ligneuse des faisceaux) (32-33-34). A 
peu de distance du sommet, les canaux s'éteignent progres- 
sivement, et ceux qui continuent leur course se disposent, 
en une seule rangée, dans les espaces interfasciculaires. 
Ils s’éteignent après les faisceaux, au sommet extrême de 
l’écaille (35). 

Telle est la structure générale du cone pendant les pre- 
miers stades qui suivent la pollinisation. 

Pendant que s’accomplit ce dernier phénomène physiolo- 
gique, les écailles ont leur sommet récurvé à l'extérieur. Il 
résulte de celte disposition que les ouvertures béantes entre 
les écailles, au lieu d’être dirigées vers le haut (le cone étant 
dressé) présentent, au moins au sommet, des orifices laté- 
raux où peuvent s'engouffrer facilement les grains de pollen 
transportés par le vent. Après la pollinisation, les sommets 
des écailles s’incurvent vers l’axe et ferment le cone. Cette 
occlusion est favorisée par le développement en poils des 
cellules épidermiques en contact. La fermeture est réalisée 
par la prédominance de l'accroissement longitudinal inter- 
calaire du parenchyme externe. La pression muluelle des 
écailles s’accentue sous l'influence de cetle croissance, à me- 
sure que le cone atteint ses dimensions définitives. 


2° CONE ADULTE. 


Les modificalions qui‘apparaissent dans le cone parvenu 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 10 


226 MAXIME RADAIS. 


à maturité, consistent surtout dans la différenciation plus 
complète du tissu de soutien. Il faut y ajouter, dans le pa- 
renchyme de l’écaille, la présence de cellules à mucilage 
el, au sommet des faisceaux, la formation d’un tissu vascu- 
laire de transfusion. 


À. — ÂXE DU CONE. 


La disposilion générale reste la même, en ce qui concerne 
les canaux sécréteurs. Les faisceaux du cercle vasculaire 
s’accroissent et confluent en un réseau plus compact. Une 
sclérose plus ou moins complèle envahit les cellules légère- 
ment épaissies du parenchyme médullaire. Celles du paren- 
chyme cortical restent, au contraire, à parois minces et cel- 
lulosiques. 

En face des faisceaux, au voisinage des pointes libé- 
riennes, se différencient quelques fibres rondes, à parois mo- 
dérément épaissies, fusiformes, allongées. Ces fibres sont 
isolées el occupent une région qu'on peut considérer comme 
péricyclique. Hâtons-nous de dire que celte région n’est nul- 
lement délimitée au dehors par un endoderme distinct. 

L’épiderme qui recouvre le parenchyme cortical reste 
formé de cellules minces et entièrement cellulosiques. 


PB. — APPENDICES. 


L'état adulle des appendices est marqué par des modifi- 
calions plus importantes. 

a. À ppareil vasculaire. — Le double faisceau de la bractée 
s'accroît peu; après le niveau de séparation de l’organe, ce 
faisceau s’additionne, sur les flancs, de cellules vasculaires 
qui forment, reliées aux vaisseaux latéraux, un tissu lâche 
représentant le tissu de {ransfusion du faisceau foliaire ordi- 
naire. 

Cependant, comme nous l'avons dit plus haut, l'absence 
de gaine endodermique différenciée, comme celle de la feuille 
végélalive, empêche la délimination exacle de ce tissu par 
rapport au parenchyme ambiant. - | 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 297 


Ces cellules vasculaires ont leurs parois diversement 
sculptées. Tantôt les épaississements sont limités à des bandes 
étroites plus ou moins régulières, tantôt les parties minces, 
plus réduites, figurent des ponctuations rondes, ovales ou li- 
néaires ; enfin, des poncluations aréolées se montrent, mais 
rares, sur quelques-uns de ces éléments. 

L'appareil vasculaire de l’écaille s'accroît davantage, et 
son système ligneux, une fois sa différenciation achevée, 
joue un rôle de soulien pour l'organe. L'arc vasculaire ini- 
al ne prend cependant jamais l’énorme accroissement que 
nous irouverons chez d'autres genres de la tribu dont les 
écailles sont persistantes. Ce caractère est, en effet, lié à la 
caducité de ces organes chez les Ales. 

La différenciation définitive du système ligneux ne suit 
pas immédiatement le développement du faisceau. Les 
dimensions ultimes de ce dernier sont dès longtemps ac- 
quises, alors que l’épaississement et la lignificalion des 
vaisseaux sont encore limilés aux premiers éléments for- 
més. Ce n’est qu’à l'automne que celte différenciation, pro- 
gressant des trachées au cambium, devient définitive pour 
tout le système ligneux. 

Quant à l’épaississement de la membrane, il est modéré, 
et laisse, en général, à la cavité centrale le contour polygonal 
du vaisseau lui-même. 

Assez développés sous les graines (PI. IT), les faisceaux de- 
meurent grêles dans la région élargie de l’écaille (PI. IF, 
32-35). Ces faisceaux ont une section ovalaire où le bois 
et le liber sont séparés par un cambium plat (PI. V, 49, 50). 

Dès la moitié de l’aile séminale environ, apparaît, autour 
de chaque faisceau, un tissu vasculaire de transfusion à élé- 
ments diversement ponctués. On y rencontre, en effet, comme 
dans le tissu de transfusion de la bractée, des bandes réti- 
culées et spiralées, des poncluations ovales el parfois des 
aréoles (PI. V, 50). 

Ce tissu, relié aux flancs ligneux du faisceau, est déve- 
loppé en tractus irréguliers dans le parenchyme ambiant 


298 REAXERIE HAIDAIS. 


aux dépens duquel il s’est directement différencié. Aucune 
gaine endodermique ne le limite autour du faisceau. L’im- 
portance de ce lissu augmente à mesure que le faisceau 
diminue; il constilue, au sommet de l’écaille, la terminaison 
ultime de ce dernier (PI. IE, 35). 

L’arc vasculaire originel, étalé et divisé en faisceaux dis- 
tincts dans l’écaille élargie, constitue une sorte de lame 
digitée, dont la situation dans l'épaisseur du mésophylle esl 
déterminée par le développement du parenchyme. Située, 
dans le jeune âge du cone, à peu près au milieu de ce méso- 
phylle, elle se trouve, dans les écailles adultes, un peu plus 
rapprochée de la face interne de l'organe. Il en est ainsi 
depuis la base jusqu’au milieu de l’écaille environ (26-32). 
Cela est dû à l'accroissement prédominant du parenchyme 
extérieur, qui devient d’ailleurs plus tard le siège d’une dif- 
férencialion particulière. Plus haut, la lame vasculaire 
s'écarte davantage de la face interne de l’écaille, devient 
médiane, puis se rapproche de la face externe. Elle rede- 
vient médiane au sommet extrême de l'organe (33, 34, 35). 
Nous verrons que l’ensemble de cette disposilion joue un 
rôle dans la déhiscence du cone. 

b. Appareil sécréteur. — L'ensemble de la disposition des 
canaux est le même que pour le jeune cone. Le développe- 
ment du parenchyme de l’écaille amène seulement la forma- 
tion de canaux surnuméraires, qui tantôt restent isolés, 
_ tanlôt (el c’est le cas le plus fréquent), se relient au système 
ramifié originel. 

Certaines cellules du parenchyme de l’écaille se He 
guent de leurs voisines par leur plus grand diamètre et leur 
contenu mucilagineux (1). Ces cellules apparaissent à partir 
du milieu de l’écaille et sont surtout abondantes au niveau 
du sommet extrême de l'aile séminale. Localisées au milieu 
du mésophylle, dans les régions voisines des faisceaux etsur- 


(1) Ce mucilage se colore facilement par le rouge de ruthénium (Mangin). 
Il nous à paru formé d’une partie gommeuse soluble et d’une parlie muci- 
lagineuse, gonflable par l’eau. Il dérive de la membrane. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 229 


tout vers la face interne de l'organe, elles font au contraire 
défaut au voisinage des épidermes (PI. V, 49, m). 

Quelques-unes d’entre elles deviennent, avec l’âge, le 
siège d’une évolution particulière : la membrane cesse de se 
gélifier, s’épaissit en se lignifiant et se montre criblée de 
ponctuations. Le grand diamètre de ces sclérites et la masse 
mucilagineuse de leur contenu décèlent leur origine dans les 
écailles adultes (PI. V, 49, sem). 

c. Appareil de soutien et de protection. — Outre le système 
ligneux des vaisseaux, l’appareil de soulien comprend un 
sclérenchyme spécial dont la forme et le mode d'union des 
éléments varient avec leur localisation. 

À la base du pédicule, le talon de la bractée est presque 
tout entier formé d'un tissu fibreux dont les éléments con- 
tournés et enchevêtrés laissent entre eux de nombreux méats 
(PL. IV, 44). Ces éléments ont une section transversale cireu- 
laire. Il reste, au pourtour de l'organe, une mince bande 
parenchymateuse qui devient le siège d’une formation péri- 
dermique peu développée. À mesure qu'on se rapproche du 
niveau de séparation de la bractée, l'enchevêtrement des 
fibres disparaîl et c’est sous la forme de deux lames sous- 
épidermiques de fibres droites qu'on retrouve le scléren- 
chyme dans le reste de l’organe. De ces deux lames, celle qui 
est située sous l’épiderme inférieur est interrompue en face 
du double faisceau par une large bande de stomates alignés 
en files longitudinales. Il en est de même pour la lame inté- 
rieure, si ce nest que la région stomatique est elle-même 
répartie en deux bandes longitudinales séparées par un cor- 
don scléreux médian (PI. Il, 32, B). 

Dans l’écaille, dès le pédicule, entre le tissu enchevêtré du 
talon el la pointe des faisceaux de l’are vasculaire supérieur, 
commence à se différencier un sclérenchyme formé de fibres 
_ droites allongées. Relié au tissu enchevêtré du talon, offrant 
d’ailleurs dans la forme el la disposition de ses éléments d'in- 
sensibles transitions vers ce dernier lissu, ce sclérenchyme 
prend dans l’écaille un aspect différent, après la séparation 


230 MAXIME RAMDAIS. 


de la bractée mère. Les fibres qui le conslituent sont poly- 
gonales, à angles légèrement arrondis, fortement unies, et ne 
laissent entre elles que de très petits méats. Le diamètre de 
ces éléments augmente de la périphérie au centre; les pro- 
grès de la lignification suivent une marche inverse, et ce sont 
les éléments les plus internes qui, à parois moins épaisses, 
sont seuls complètement lignifiés (PL. V, 48, td). 

Ce massif fibreux, séparé de l’épiderme externe par une 
seule rangée de cellules minces, occupe, à la base de l’écaille, 
toute la région extérieure aux faisceaux (PI. IT, II, 28-32). 
Il diminue d'épaisseur après le coude de l’écaille et, perdant 
peu à peu sa cohésion primitive, 1l s'éteint vers le tiers supé- 
rieur de l'aile séminale en tractus irrégulièrement distribués 
dans le parenchyme externe (PI. ILF, 33, #4). C'est à ce même 
niveau qu'apparaît, dans la même région externe de lécaille, 
un tissu de soulien de structure différente. Les éléments qui 
le constituent sont fortement épaissis et lignifiés : ce sont 
des fibres rondes, irrégulièrement fusiformes, isolées ou 
réunies par petits groupes (PI. V, 49). Ce sclérenchyme dis- 
joint se continue jusqu au sommet de l'organe (34, 35). 

À ces fibres longues du sommet externe de l’écaille s’ajou- 
tent, vers l’intérieur, des éléments scléreux isodiamétriques, 
les uns étroits, à parois épaisses criblées de ponctuations 
canaliculées (PI. V, 49, sc), les autres larges, à parois ordi- 
nairement plus minces et plus largement sculptées. Ces der- 
niers éléments se rencontrent surtout au milieu du méso- 
phylle et dérivent, comme nous l'avons déjà dit, de cellules 
mucilagineuses (49, scm). 

Dans la région des ailes séminales et séparée de l'épiderme 
interne de l’écaille par une assise de cellules à parois minces, 
une lame fibreuse se différencie et s'étend autour de la graine 
elle-même qu'elle revêt comme d’une coque externe. La 
coque est interrompue au niveau du pédicule (29-33, ja). 
L'épaisseur de ce revêtement fibreux varie avec les régions : 
la portion aplatie qui donne sa rigidité à l'aile séminale 
comprend 3-4 assises à la base de l’organe; elle se termine 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 231 


à son sommel par une seule assise de fibres (PI. IV, 45, /y). 

Ces fibres ne sont pas intimement accolées entre elles sur 
toute leur longueur ; elles présentent des ondulations qui limi- 
tent entre elles des méats lenticulaires permettant la commu- 
nicalion de l’épiderme et de l’assise sous-jacente avec le 
parenchyme interne de l’écaille (47, mf). 

La portion de ce parenchyme qui confine immédiatement 
à la lame fibreuse de l'aile est formée de cellules étoilées 
(47, ce), limitant de larges méats. C’est par la rupture de ce 
parenchyme lacuneux que l'aile séminale s’isolera du reste de 
l’écaille. 

En résumé, il faut surtout remarquer dans l'appareil de 
soulien de l’écaille séminifère : 

1° Un massif de fibres unies, incomplètement lignifiées, 
formant une lame continue qui part de la base du pédicule 
et s'étale dans l’écaille jusqu’au tiers supérieur des ailes sémi- 
nales environ. Ce tissu est localisé dans le parenchyme externe 
et présente son maximum d'épaisseur au niveau de l'insertion 
vasculaire des graines (28, {d). Nous le désignerons (comme 
il sera expliqué plus loin), sous le nom de tissu de déhiscence 
(22-33, td). ; 

2 Un ensemble de fibres et de cellules scléreuses forte- 
ment lignifiées, isolées, ou lâchement unies en îlots et loca- 
lisées dans la région supérieure de l’écaille {49, scf, scm, 
sc). 

3° Deux lames fibreuses rigides internes, recouvrant cha- 
que graine à la parlie supérieure et se prolongeant sans dis- 
continuité sous l’épiderme interne de l’écaille pour former 
le système de soutien de l'aile séminale (29-53, /g). 

L'appareil tégumentaire de l’écaille séminifère est faible- 
ment représenté dans les parties de l'organe qui ne sont pas 
exposées à l’air. Les cellules épidermiques de ces régions 

restent minces et cellulosiques (48, ep). À mesure qu'on se 
rapproche des parties aériennes de l’écaille, on voit une cuti- 

cule apparaître el certaines cellules se prolonger en poils 
qui s’épaississent et se cutinisent d'autant plus fortement 


239 MAXIME RADAIS. 


qu'ils sont plus rapprochés du sommet de l’organe (49, p). 

De nombreux stomates interrompent l’épiderme externe 
au sommet aérien de l’écaille (49, se). 

d. Déhiscence du cone. — La maturation est annuelle. 
À l’automme, lorsque les graines sont arrivées à maturité, 
on voit le cone, toujours dressé, augmenter de volume en 
apparence. Les sommets d’écailles se bombent légèrement, 
puis ces écailles se recourbent à l'extérieur, la torsion affec- 
tant à la fois le pédicule et la portion de l’écaille libre cor- 
respondant à la base de l’aile séminale. 

Les graines se détachent par le haut et par le bas, rete- 
nues en dernier lieu par le faisceau vasculaire (PI. II, 37). 

A ce moment, l'agrégation tout entière devient très 
friable et le moindre heurt provoque l’écroulement de l’édi- 
fice. Les écailles tombent, les unes déjà privées de leurs 
graines emportées par le vent, les autres les entraînant dans 
leur chute pour s’en séparer ensuite. 

La disposition el la structure du tissu de soutien per- 
mettent d'expliquer le mécanisme de cette déhiscence. 

La dessiccation des écailles amène un retrait général du 
parenchyme, qui perd sa turgescence. Le retrait élémen- 
taire est surlout accentué pour les cellules à mucilage qui 
occupent, comme on l’a vu, le Liers supérieur de l’écaille. Si 
l’on observe que, dans cette même région, la lame vasculaire 
occupe la portion externe du mésophylle et que le système 
rigide qu'elle constitue est encore renforcé par les fibres 
scléreuses, on voit que le retrait du parenchyme a pour 
résultat une légère courbure à concavité interne (PI. IT, 
317 ci). Cette courbure apicale est peu accentuée : elle pro- 
voque une première disjonction des écailles. L'accès de l'air, 
se trouvant facilité par cette première ouverture, la dessic- 
cation s’accentue dans les régions basilaires. Là, le retrait du 
parenchyme interne desséché ne peut exercer aucun effet 
actif sur le puissant massif antagoniste que constituent les 
faisceaux ligneux et les fibres sous-jacentes. En outre, la 
lignification des éléments de ce système de soutien, décrois- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 235 


sant de l’intérieur à l'extérieur (les fibres les plus externes 
sont presque entièrement cellulosiques), nous explique que 
les différentes couches du massif se comportent inéga- 
lement à la dessiccation. Le retrait, nul ou presque nul 
pour le système ligneux des faisceaux, s’accentue vers l’exté- 
rieur, Où il atteint son maximum au voisinage de l’épiderme. 
Si l’on ajoute que les fibres les plus externes sont aussi, 
grace à leur faible diamètre, les plus nombreuses, on com- 
prend que la dessiccation de ce système mécanique ait pour 
effet de provoquer dans l’écaille une forte courbure à concavité 
externe (37, ce). Cette courbure achève la disjonction des 
écailles el provoque la rupture du pédicule à sa base. 

À ce moment, en effet, l’axe du cone est lui-même des- 
séché ; le parenchyme cortical se rétracte ; 1l en est de 
même de la petite portion du pédicule qui précède le talon 
de la bractée, de sorte que le seul soutien de l’écaille est 
constitué par le système vasculaire des appendices. Ce sys- 
tème, peu développé, serompt au moindre effort et les écailles 
tombent, avec leur braclée, laissant, sur l'axe dressé, des 
mucrons irréguliers formés des tronçons des faisceaux 
rompus (39). 

Quant à la mise en liberté des graines, elle est, de même, 
favorisée par le mouvement de courbure externe de l’écaille. 
Elle s'effectue par rupture du tissu commun à la graine et 
l’écaille, suivant les points de moindre résistance. C’est au voi- 
sinage de la coque scléreuse de la graine et de la lame fibreuse 
de l’aile que se rompt le parenchyme lacuneux sous-jacent, 
sans qu'il y ait formation d’une lame subéreuse comparable à 
celles qui président ordinairement à la mise en liberté des 
formations caduques (feuillets de rhytidome, feuilles an- 
nuelles, etc.). 


Il. — Des recherches analogues ont élé faites sur douze 
espèces el variétés de ces espèces (1). [L’Aôies Fortunet 


(1) A. Nordmanniana Spach, A. pectinata DC., À. cephalonicu Lk., 4. nu- 
- midica de Lannoy, A. Pinsapo Boiss., A. cilicica Carr., A. Fraseri Lindl., 


234 MAXIME RADAIS. 


(Keteleeria Fortunei Carr.) sera l’objet d’une étude spéciale 
exposée plus loin.] Les caractères communs entre ces es- 
pèces et l'A. Nordmanniana sont les suivants : 

1° Une gaine parenchymateuse unique (pédicule) unit la 
bractée et l’écaille assez loin de l’axe, jusqu’au niveau d’in- 
serlion vasculaire des graines environ. Ce pédicule est 
décurrent en dessous et forme un talon, sans contact avec 
l'axe, et représentant la portion basilaire de la bractée. 

2° Le système vasculaire de l’axe et des appendices pré- 
sente même disposition et même structure. L’arc supérieur, 
représentant à l’origine le système vasculaire de lécaille, 
s'ouvre dans le pédicule, et se disloque en faisceaux, à sec- 
tion ovale, à cambium plat ou très peu arqué. 

3° Le système sécréteur (canaux) du cone forme un en- 
semble ramifié; celui des écailles se relie à celui de l'axe 
par une paire de canaux insérés sur les canaux caulinaires, 
symétriquement de part et d'autre, et un peu au-dessous, 
du système vasculaire des appendices. 

Les canaux caulinaires, sur lesquels s 'insèrent les canaux 
appendiculaires, sont une en un cercle (1) dans le paren- 
chyme cortical de l'axe. Leur trajet longitudinal est en rela- 
tion avec la disposition cyclique des écailles, et leur nombre 
égal au dénominateur de la fraction de divergence du cone (2). 

La paire appendiculaire originelle fournit presque immé- 
diatement deux branches montantes qui embrassent l'arc 
vasculaire supérieur et donnent deux canaux horizontaux 


A. balsamea Mill., A. nobilis Lindl., À. grandis Lindl., À. concolor Lindi., 
A. Webbiana Lindi. 

(4) L’A. pectinata offre, outre ce cercle normal, sur lequel s’insèrent les 
canaux appendiculaires, d’autres canaux plus petits, disposés sans ordre 
au voisinage du liber. Ces canaux n'ont pas de relations avec les premiers. 

(2) Pour le plus grand Ron des espèces, la fraction de divergence est, 


comme chezl’A.Nordmanniana D. ou S. (le sens de la spire ne change 


? . 1 
rien aux conclusions précédentes); quelques espèces (A. nobilis, A. Web- 
biana) offrent la divergence = : ces espèces présentent donc 34 canaux 


caulinaires. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 9235 


au-dessus de cet arc. Il peut arriver que ces deux branches 
montantes s’anastomosent en formant un arc complet d’où 
se détachent les deux canaux horizontaux supérieurs, symétri- 
quement placés de part et d'autre du plan vertical médian de 
l’'écaille. Cette anastomose se produit ordinairement lors 
des derniers stades de maturation du cone dans le plus grand 
nombre des espèces. Elle est constante dès le jeune âge du 
cone chez les À. nobilis, A. concolor et variétés (et peut-être 
chez d’autres espèces parmi celles que nous n'avons pu étu- 
dier): mais ici la paire appendiculaire supérieure est rem- 
placée par un seul canal médian qui se relie au sommet 
de l'arc formé par les deux branches montantes. Il en résulte 
que, chez ces espèces, la section transversale du pédicule, 
tangente à l’axe du cone, présente trois canaux, deux infé- 
rieurs et un supérieur, médian; chez les autres espèces, on 
trouve, au même niveau, quatre canaux, deux inférieurs et 
deux supérieurs, disposés symétriquement par rapport au 
plan vertical médian de l’écaille. 

La disposition des canaux dans la bractée et dans l’écaille 
est celle qui a été décrite pour l'A. Nordmanniana. 

4° L'appareil de soutien offre partout la disposition géné- 
rale déjà décrite. L’analogie est complète pour la région 
basilaire où s'étale le zissu de déhiscence. Dans la région 
moyenne et au sommet de l’écaille, on constate quelques 
différences, selon les espèces, dans le développement du 
sclérenchyme rigide externe et interne. Ces différences 
portent sur le nombre et le groupement des fibres el autres 
éléments de ce tissu de soutien. Partout il se montre lâche- 
ment uni, ne formant pas de lames continues comme nous 
en trouverons dans d’autres genres de la tribu. 

5° Le parenchyme de l’écaille présente des cellules à 
mucilage dans les deux tiers supérieurs de l’organe. Elles 
semblent jouer un rôle dans la déhiscence. 

En résumé, ce genre nous a paru très homogène quant à 
la constitution anatomique du cone. Nous croyons cependant 
que l’élude de toutes les espèces ou variétés connues per- 


230 MAXIME RADAIS. 


mettrait d'établir au moins des sections dans ce genre (nom- 
bre des canaux caulinaires, origine des canaux appendieu- 
laires, développement du sclérenchyme, etc.). 

Nous nous sommes longuement étendu sur cette première 
description, parce que le genre Abies présente des carac- 
ières très nets que nous retrouverons, plus ou moins modifiés, 
dans les autres genres de la tribu des Abiétinées. Les des- 
criptions suivantes se trouveront par suite abrégées. 


$ IT. — Keteleeria CARRIÈRE. 


L'autonomie de ce genre, créé par Carrière en 1867 (1) 
pour une espèce chinoise rapportée par Fortune, Ates For 
tunei À. Murr., a été de nouveau affirmée par plusieurs bo- 
lanisles, notamment par Pirolta (2) en 1890 et van Tie- 
ghem (3) en 1891, d’après des caractères anatomiques puisés 
dans la structure des organes végélatifs. 

En 1887, L. Beissner (4) dans son Catalogue des Conifères, 
range, à côlé de l'espèce type de Carrière, deux autres 
Sapins chinois : A. Dawidiana Franch. et A. sacra Franch., 
mais avec quelque réserve. 


I. KETELEERIA FORTUNEI Carr. 


Syn. Pinus Fortunei Parl. 
Abies Fortune À. Murr. 
Pseudotsuga jezoensis Bertrand. 


Nous n'avons pas eu de cone entier à notre disposition, 
mais seulement quelques écailles müres desséchées et privées 
de leurs graines. 


) Carrière, Traité général des Coniféres, 1867. 

) Pirotta, Ann. d. Istit. bot. di Roma, IV, 1890. 
) Van Tieghem, Bull. Soc. bot. Fr., 1891. 

) 


(1 
(2 
(3 
(4) L. Beissner, Handbuch der Coniferen Benennung, 1887. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 237 


APPENDICES. 


Comme chez les AÂies, l'organe est double à l’origine, 
l’écaille et sa braclée se trouvant réunies dans une même 
gaine de parenchyme. 

La portion du pédicule qui correspond à la bractée est très 
développée, formant, en dessous, un talon élroit et prolongé, 
muni de deux ailes lalérales à sa partie médiane. Ce talon 
rappelle par sa forme celui des Àes, mais le mauvais état 
des échantillons ne nous a pas permis de voir s’il se relie à 
l'axe ou s’il en est distinct. 

a. Appareil vasculaire. — À l'origine du pédicule, le 
double système vasculaire des appendices comprend le fais- 
ceau de la bractée, grêle, divisé en deux branches accolées 
comme chez les Ates, el un système supérieur bien déve- 
loppé, formé d'un anneau libéroligneux complètement 
fermé. Seule, l’asymétrie de cet anneau, par rapport à son 
axe, montre qu'il représente un arc fermé par le bas. 
(PL VE, fig. 56.) | 

Plus haut, l’anneau s'ouvre et s'étale en un arc large et 
bien développé. Au-dessous de cet arc, le cambium se pro- 
longe en deux ailes latérales dans le parenchyme et donne 
une mince lame libéroligneuse, qui réunit ces ailes avec 
une orientation inverse de celle de l'arc superposé. 
(PI. VI, 57.) Le manque d'échantillons jeunes nous a 
empêché d'étudier la genèse de cetle formation vasculaire 
inférieure, qui nous a semblé prendre naissance après la 
différenciation complète de Pare. 

Sous les graines, l'arc s'étale et se disjoint en émeltant 
des faisceaux séminaux assez développés. Celte portion sub- 
séminale de la lame vasculaire n’est pas disposée, comme 
chez les Abies, en un arc régulièrement incurvé à l'exté- 
rieur. Ici, la courbe totale se décompose en trois arcs dis- 
tincts à courbure inverse, le médian sous la carène, les laté- 
raux sous les graines (PI. VI, 58, 59). Le reste de la divi- 
sion, dans la portion élargie de l’écaille, se fait comme chez 


238 MAXIME RADAIS. 


les Abies, mais la structure intime du faisceau est différente ; 
le cambium, prenant de fréquentes cloisons radiales, s'étend 
peu à peu en goutlière dans le parenchyme voisin, de sorte 
que le faisceau, définilivement accru, présente en section 
transversale l'aspect d’un éventail. (PI. VI, 12). 

Nous relrouverons, d’ailleurs, cette structure typique du 
faisceau adulte chez toutes les espèces à écailles persis- 
tantes (sauf Tsuga). 

Dans le tiers supérieur de l’écaille, sur les flancs de 
chaque faisceau, se forme un tissu vasculaire de transfusion. 
Il termine le faisceau au sommet, comme chez les Abies, 
mais ilen diffère par les ponctualions de ses cellules qui 
présentent seulement des aréoles. (60.) 

Considéré, non plus dans la largeur, mais dans l’épais- 
seur de l’écaille, le trajet du système vasculaire se montre 
oblique. Localisé vers la face interne jusqu’à la moilié de 
l'organe environ, il gagne au sommet la région externe, de 
sorte que, dans l’espace intermédiaire, il se trouve, à 
un niveau donné, à égale distance des deux faces de 
l'écaille. Ce niveau correspond à peu près aux 2/3 de 
l'organe. 

C'est la disposition déjà signalée pour les Ares, mais 
beaucoup plus nette et plus accentuée. 

b. Appareil sécréteur. — À l’origine, la disposition des 
canaux à des lraits communs avec celle des Sapins. Deux 
canaux sont entraînés dans la bractée de part et d'autre 
du faisceau (un peu au-dessous); un système supérieur de 
canaux se ramifie dans l’écaille. L'origine de ce système sur 
les caulinaires de l’axe nous est inconnue ; mais il nous a 
paru se diviser, dès la base, en branches qui se distribuent 
sans ordre dans le parenchyme, au-dessus et au-dessous ‘du 
système vasculaire (on sait que, chez les Abies, les canaux 
son! localisés au-dessus du système vasculaire, au moins 
jusqu'au niveau d'insertion des graines). Ces canaux con- 
servent celle disposition irrégulière dans tout le paren- 
chyme de l'écaille (PI. VI, 56, 57, 58, 59.) 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 239 


Moins nombreux dans le üiers supérieur de l’organe où 
ils finissent par s’éteindre, ils sont remplacés au sommet 
par un système surnuméraire de canaux qui prennent nais- 
sance au voisinage de l’épiderme exlerne. 

Le parenchyme des écailles présente des cellules à muci- 
lage. Mais ici leur développement en nombre est incompa- 
rablement plus considérable que chez les Sapins. Dans les 
organes mûrs que nous avons eus à notre disposition, elles 
constituaient à elles seules la majeure partie du paren- 
chyme. (PI. VI, 59). 

Leur distribution est irrégulière dans le pédicule et au 
milieu de l'écaille; mais, au sommet, dans la région où, 
comme nous l’avons dit plus haut, les faisceaux se rappro- 
chent de la face externe, ces cellules se groupent presque 
exclusivement sur la face interne de l'organe. (58.) 

c. Appareil de soulien et de protection. — Un tissu de 
soutien se différencie dans le parenchyme externe et in- 
terne de l’écaille. Mais une différence importante inler- 
vient si on le compare à celui des Abies. Prenant nais- 
sance non plus à base de l'organe, mais plus haut, après 
l'insertion vasculaire des graines, il est formé de fibres 
rondes très épaisses, lignifiées, lâchement unies en îlots 
avec méats, rappelant, en un mot, les fibres de la région 
supérieure de l’écaille chez les Sapins. 

Ce tissu nous semble donc, par sa disposition et la struc- 
ture de ses éléments, ne jouer, dans l’écaille, que le seul 
rôle d'appareil de soutien rigide. Il répond tout entier à la 
portion supérieure du sclérenchyme chez les Abies. 

Le retrait de la région basilaire, nécessaire pour pro- 
duire l’ouverture de l’écaille, se trouve vraisemblablement 
rempli par le parenchyme et les cellules à mucilage qui, 
d’ailleurs, le constituent en partie. 

Si l’on s’en rapporte à la distribution de ces cellules, le 
premier phénomène de déhiscence serait manifesté par la 
courbure interne du sommet de l'écaille (1) (localisation 


(1) Cette courbure est très nette sur les écailles sèches. 


240 MAXIME MADAES. 


des cellules à mucilage). La rétraction du parenchyme 
externe, très épais à la base de lécaille, suffirait pour 
étaler l’organe et amener la dissémination des graines. 

Il convient de dire que nous n'avons pas observé ces phé- 
nomènes directement comme chez les Abies. Ces réflexions 
nous sont dictées par la structure interne de l’écaille et sa 
comparaison avec les mêmes dus chez les espèces 
précédentes. 

Enfin, nous aurons terminé Ja description de cette 
écaille séminifère quand nous aurons mentionné une carène 
très développée, simple et épaisse à la base, plus mince et 
dédoublée en deux lames vers le sommet. Quelques fais- 
ceaux, détachés du système général, se rendent dans cette 
singulière carène dont il serait intéressant de suivre le 
développement chez des organes jeunes (PI. VI, 57 et 58). 

Toute l’écaille séminifère est revêtue, sauf en la région 
des graines et des ailes séminales, d'un épiderme épaissi 
el cutinisé. De nombreuses cellules se prolongent en 
poils. 

En résumé, cette espèce, tout en offrant des points com- 
muns avec les À bies, se détache netlement de ce genre par 
la structure du fruit. 

Elle offre de même des cellules à mucilage et des fibres 
scléreuses rondes, épaisses et lâchement unies. Mais 
l'abondance extrême de ces mêmes cellules mucilagineuses, 
la distribution des canaux dans tout le parenchyme dès la 
région basilaire de l’écaille, la structure originelle du sys- 
tème vasculaire et celle des faisceaux isolés, la forme et 
limportance de la carène munie de faisceaux, l'absence de 
lissu fibreux de déhiscence, sont autant de caractères qui 
éloignent cette espèce des Sapins vrais. 

Si l’on tient compte, d’autre part, de la grande homogé- 
néité de structure des écailles de ces derniers, on verra que 
les caractères histologiques du fruit doivent être ajoutés à 
ceux que fait prévaloir la morphologie externe pour élever 
l'espèce précitée à l’état de genre distinct. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 241 


S II. — Cedrus Lixx. 


Ce genre comprend trois espèces généralement admises : 


[. — CEDRUS LIBANI Barrelier. 


Syn. Pinus Cedrus L. 
Larir Cedrus Mill. 
A bies Cedrus Poir. 


1° CONE JEUNE. 


La maturation des graines se faisant en deux ans, la des- 


cription suivante se rapportera à un core de première 
année : ne 


À. ÂXE DU CONE. 


a. Système vasculaire. — Le cercle vasculaire est formé 
de faisceaux distincts, inégaux, d'où se détachent les bran- 
ches allant aux appendices. L'aspect de ces départs vascu- 
laires n’est pas le même que chez les Abies: De même que 
dans ce dernier genre, deux systèmes distincts se rendent 
de l'axe aux appendices, mais le système supérieur est con- 
stitué, chez les Cedrus, par un faisceau unique qui, détaché de 
l’un des réparaleurs voisins du foliaire subit une rotation de 
180° pour se disposer, trachées en bas, au-dessus du fais- 
ceau foliaire destiné à la bractée. Ces deux faisceaux simples, 
l’inférieur très grêle, le supérieur plus développé, traversent 
le parenchyme cortical pour entrer ensemble dans une 
même gaine parenchymateuse, qui constitue le pédicule des 
deux appendices. 

Leur trajet est légèrement montant, de sorte que les sec- 
tions transversales successives de l’axe montrent, à chaque 
départ, la section oblique de deux faisceaux inégaux, à tra- 


chées en regard, et contenus dans un même plan passant par 
ANN. SC. NAT. BOT. XX 0 


249. MEAXHMIE HAÏDAIS. 


l'axe géométrique du cone. Le petit faisceau est le plus 
externe, c'est celui de la bractée (74). 

Chez les À bies, de semblables sections transversales pré- 
sentent, comme on sait (PI. IIE, 41), deux faisceaux latéraux, 
à trachées en regard, se reliant aux deux réparateurs voi- 
sins du foliaire, et, lorsque la section intéresse ce dernier, 
il est compris entre les deux autres dans le plan médian 
passant par l’axe. Un seul réparateur suffit à innerver 
l'écaille chez les Cedrus; deux réparateurs concourent au 
même but chez les Abies. Asymétrique chez les Cedrus, 
l’origine du système est symétrique chez les À bies. 

b. Canaux sécréteurs. — Un cercle de canaux sécréteurs 
caulinaires se dispose dans le parenchyme cortical comme 
chez les Sapins. Leur nombre est égal à 21. Si l’on étudie 
leur trajet longitudinal, on constate qu'ils ont une course 
analogue à celle qui a été décrite pour ce dernier genre. Mais 
en observant avec soin les insertions successives comprises 
dans une même paire de canaux, on voit que ces insertions, 
au lieu d’être rigoureusement disposées suivant une géné- 
ratrice du cylindre, décrivent une spirale qui s’en écarte plus 
ou moins. Cet écart est d'autant plus marqué que le cône 
est plus âgé. Si l’on remarque, d’autre part, que, dans ce 
genre, les surfaces d'insertion sur l’axe sont contiguës, on 
comprend que cette divergence est simplement le résultat 
mécanique de la croissance du cône. Les pressions élé- 
mentaires, qui résultent du développement de chaque inser- 
tion, se traduisent par une torsion générale de l’axe, pro- 
portionnelle à ce développement. La torsion transforme les 
génératrices du cylindre en spirales très relevées, c’est-à- 
dire faisant un très grand angle avec l'horizontale. 

Une conséquence immédiate de ce phénomène est la 
variation de la fraction de divergence du cone, si l’on s’en 
rapporte à l’observation macroscopique directe. Mais les 
remarques précédentes montrent que celte nouvelle fraction 
doit êlre rejetée comme ne représentant pas la disposition 
originelle des écailles. Cette dernière est donnée, à tout âge 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 243 


du cone, par la numéraltion (1) des canaux sécréteurs cauli- 
naires. 


Chez le Cedrus Libani, la fraction de divergence origi- 


8 
Ile est d —. 
nelle est donc = 


Le mode d'origine des canaux appendiculaires sur les 
caulinaires est analogue à celui qu’on rencontre chez quel- 
ques espèces d'A Dies (Sapins à trois canaux appendiculaires à 
l'origine du pédicule). Une paire appendiculaire principale se 
relie aux canaux caulinaires, un peu au-dessous du système 
vasculaire des appendices. Un canal médian, localisé au-des- 
sus du faisceau supérieur, se relie aux caulinaires par une bi- 
furcation descendante. Cette bifurcatien représente l’are qui, 
chez certains A{es, descend beaucoup plus bas pour se relier 
à la paire appendiculaire inférieure. Le Cedrus Libani offre 
d’une manière constante la fusion basilaire de cet arc avec 
les caulinaires. On se rappelle qu’une semblable fusion peut 
se présenter chez les À bies. 


B. APPENDICES. 


Comme chez les Sapins, l’écaille et la bractée mère sor- 
tent de l’axe dans ure même gaine de parenchyme. Toute- 
fois, le pédicule est fort court, la bractée étant elle-même 
tout à fait rudimentaire. 

a. Appareil vasculaire. — D'après ce qui a été dit plus 
haut, le système vasculaire des appendices sort dans le pé- 
dicule sous l'aspect de deux faisceaux simples superposés, à 
trachées en regard. L'inférieur grêle, destiné à la bractée, 
s'éteint dans le pédicule avant même que ceite bractée ne 
soit différenciée au dehors en organe libre. Cette dernière 
_se détache un peu plus loin sous la forme d’une petite lan- 
guette parenchymateuse privée de faisceau et de canaux 
_ sécréteurs (PI. VE, 62, 63). 


(1) On arriverait au même résultat par l'étude anatomique de la course 
des faisceaux, mais on sait combien cette étude est longue et laborieuse. 


24 MAXIME RADAIS. 


Celte ultime réduction de la bractée s’explique par l’agré- 
gation des écailles qui se montrent plus serrées chez les 
Cèdres que chez tout autre genre de la tribu. Les surfaces 
d'insertion sur l’axe sont en effet contiguës et l’épiderme des 
pédicules et de la base horizontale des écailles se prolonge en 
poils qui s'appliquent et complètent le contact des organes 
protecteurs des graines (PI. VE 17). 

Vers le tiers de la longueur de la graine, le faisceau supé- 
rieur unique se bifurque en deux branches qui donneront, 
à la hauteur de l’inserlion vasculaire des graines, le petit 
faisceau qui innerve chacune d'elles (64). Comme chez 
les Aies, le faisceau séminal se divise, à la chalaze, en 
deux branches qui descendent dans le tégument parallèle- 
ment à la surface d’adhérence des graines avec l'écaille. 

Peu après la première bifurcation du système vasculaire 
supérieur de l’écaille, l’une des branches détache un faisceau 
qui se dispose dans le plan vertical médian de l’organe et 
resle ensuite très longtemps simple. Les deux faisceaux 
latéraux donnent ensuite, par des dichotomies répétées, le 
reste de la lame vasculaire qui nourrit l’écaille. Celte lame 
digitée reste incurvée en un arc à concavité externe jusqu'au 
niveau du coude de l'écaille ; puis l'arc se redresse el prend, 
daus le reste de l’organe, une courbure inverse (64-70). 

b. Canaux sécréteurs. — Au nombre de trois à l’origine 
du pédicule, deux inférieurs latéraux et un supérieur 
médian (62-65), ces canaux subissent un sort différent dans 
l’'écaille. Le canal médian diminue de diamètre dans la 
carène à peu près Jusqu'au niveau d'insertion vasculaire des 
graines, puis 1l s'éteint (62-65). Il n’est donc pas en relation 
avec le système sécréteur de la partie étalée de l’écaille, 
comme cela se produit chez les Abies, même pour les espèces 
qui ne présentent dans la carène qu’un seul canal supérieur 
médian (À. robilis, elc.). 

Les deux canaux latéraux (paire inférieure) suivent d’abord 
l’'écartement du faisceau supérieur lors de sa bifurcation 
première, puis donnent des branches latérales qui se divisent 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 245 


elles-mêmes, de sorte que cette lame fasciculée de canaux 
sécréteurs se dispose, en se divisant, dans le parenchyme 
externe. Jusqu'au sommet de l’écaille, le système sécréteur 
-reste localisé du côté ligneux du système vasculaire (65-70). 


9 CONE ADULTE. 


Le cone müûrit en deux ans, mais sa déhiscence ne corres- 
pond pas toujours à la maturité des graines et l’on trouve 
fréquemment des strobiles qui n’achèvent de disséminer 
leurs écailles et leurs graines que la troisième ou la quatrième 


année. 
A. AXE DU CONE. 


Tout le parenchyme conjonctif de l'axe (parenchyme 
médullaire, rayons, parenchyme cortical) épaissit ses mem- 
branes et les lignifie fortement. Ce phénomène apparaît 
vers la fin de la seconde année. Les faisceaux libéro-ligneux 
s’accroissent peu et ne confluent pas, comme chez les À bies, 
en un réseau compact. La sclérose du parenchyme suffit à 
la fonction de soutien. 


B. APPENDICES. 


L'écaille seule est bien développée à la maturité ; la bractée, 
atrophiée, ne devient le siège d'aucune différenciation 
spéciale. | 

a. Appareil vasculaire. — Les faisceaux de l’écaille restent 
grêles; ils ont, comme chez les À Vies, un cambium plat ou 
très peu arqué (PI. VIT, 72) et se terminent au sommet par 
un tissu vasculaire aréolé. 

De la base au sommet, mais surtout à parlir du coude de 
J’écaille, la lame vasculaire digitée que forment ces faisceaux 
se montre très rapprochée dela face interne de l’écaille (68-70). 

b. Appareil sécréteur. — Les canaux conservent dans le 
cône adulle le trajet précédemment décrit. Quelques-uns 
d'entre eux augmentent leur diamètre en multipliant, par 
_des cloisons radiales, leurs cellules de bordure. Il arrive 


246: | : MAXIME RADAIS. 


alors fréquemment que cet accroissement provoque la 
fusion de canaux très voisins en pochesirrégulières où s’accu- 
mule le produit de sécrétion. Ce phénomène se rencontre 
surtout dans la région basilaire de l’écaille, en decà du coude 
de l'organe (68). 

c. Apparel de soutien et de protection. — De même que 
pour l’axe du cône, le parenchyme du pédicule et de la région 
basilaire de l’écaille épaissit ses membranes et les lignifie (71). 
Dès le niveau d'insertion sur l’axe, le parenchyme lignifié 
du pédicule offre une différenciation : dense et formé de 
cellules courtes à la périphérie, il se montre constitué, autour 
du système vasculaire, par de longues cellules contournées 
etenchevêtrées, limitant de nombreux méats. Cette struc- 
ture se prolonge jusqu'au delà de la bifurcation du faisceau 
supérieur et l’on retrouve ce tissu lacuneux dans les deux 
bourrelets latéraux (65-67) qui flanquent, de part el d'autre, 
le système vasculaire de l’écaille. Ces bourrelets semblent être 
les représentants, plus développés, des gonflements latéraux 
déjà signalés dans l’écaille des Sapins. Ils ont pour objet de 
remplir les vides laissés entre les graines et les écailles 
voisines. 

Dès le niveau d'insertion vasculaire des graines, le paren- 
chyme épaissi, à éléments courts, observé à la base du pédi- 
cule, est remplacé par un massif fibreux dont les éléments 
augmentent de diamètre de l'extérieur à l’intérieur. Ge Lissu 
est adossé à l’épiderme externe, épaissi lui-même et lignifié, 
et s'étend jusqu à la pointe des faisceaux. Il est comparable 
à celui qu’on observe à la base des écailles d’Abtes. 

Plus haut, un peu avant le coude de l’écaille, alors quela 
lame vasculaire est déjà nettement divisée en faisceaux sensi- 
blement égaux, et que les canaux sécréteurs, devenus 
nombreux, sont abondamment distribués dans la région 
sous-ligneuse, un nouveau tissu apparaît au sein du sclé- 
renchyme (68, fm). 

Ce tissu est formé de fibres longues, légèrement sinueuses 
(73), se dislinguant nettement des éléments voisins par la 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 247 


nalure de leur membrane qui est épaisse el formée d’une 
cellulose modifiée présentant les réactions des mucilages (1). 
Ces fibres forment, dans l'épaisseur de l’écaille, une lame 
qui, mince au début et localisée dans la région médiane 
du massif fibreux basilaire (68, fn), s'accroît progressivement 
en épaisseur et occupe, à partir de la base de laile, toule la 
région comprise entre les canaux sécréteurs et l’exoderme. 
(69 et 72). 

La liaison de cette lame avec le tissu fibreux superposé ne 
se fail pas brusquement ; les deux tissus se pénètrent muluel- 
lement par des tractus irréguliers de leurs éléments respec- 
üfs ; el, si l’on considère la nature des parois cellulaires du 
tissu lotal, depuis les trachées des faisceaux jusqu’à l’épi- 
derme externe de l’écaille, on trouve une transition insensible 
entre les éléments lignifiés à section large, qui avoisinent le 
système vasculaire, et les éléments à section étroite de la 
lame fibro-mucilagineuse externe. Cette différenciation atleint 
son maximum vers le milieu de l'aile de la graine ; elle cesse 
au sommet de cette aile. 

Au delà et dans le reste de l’écaille, le sclérenchyme se 
montre sous la forme de fibres rondes à large section, forte- 
ment lignifiées, accompagnées de sclérites épaisses, isodia- 
métriques, à ponctualions linéaires, tous éléments isolés ou 
unis en petits îlots. C’est un sclérenchyme lâche, comparable 
à celui qu’on observe chez les Axes. 

Dans le parenchyme interne, extrêmement réduit en 
épaisseur, de semblables éléments se différencient sous les 
ailes des graines. Les sclérites courtes dominent (72). 

Au sommet de l’écaille, la sclérose des éléments s’accentue 
et alleint même certaines cellules non épaissies du paren- 
chyme. 

Comme il a été dit plus haut, le contact des écailles à la 
base est assuré par les cellules épidermiques prolongées 
en poils courts qui s’appliquent par leur sommet ou s’enche- 


(4) La paroi se colore rapidement et énergiquement par le rouge de 
ruthénium (Mangin). Elle reste incolore après l’action du carmin boraté. 


248 MAXEME ÆRAIDAIS. 


vêlrent. Ces poils sont épaissis et lignifiés (71). Plus haut, 
vers le niveau du coude de l’écaille et au delà, les poils des 
régions non aériennes sont, au contraire, longs et souples. 
Ce n’est qu'après leur exposition à l'air, lors de l’ouverture 
du cône, qu'ils subissent eux-mêmes une subérification 
externe de leur membrane. Enfin, les poils aériens, au 
sommet des écailles, se montrent plus épaissis et plus forte- 
ment cutinisés que ceux des écailles des Sapins. 

Déhiscence du cone. — L'ouverture du cône et la dissé- 
mination des graines et des écailles caduques s'effectuent 
lentement. La partie mince des écailles, presque parallèle à 
l'axe (car le pédicule est perpendiculaire à cet axe et le coude 
à angle droit), s’écarte d’abord, puis se récurve vers l’exté- 
rieur en formant un arc de cerele semi-circulaire. Getle 
courbure accentuée se manifeste successivement chez les 
écailles, du sommet à la base du cône. Elle est le résultat 
du retrait considérable qui affecte la face externe de l'organe 
par suite de la dessiccation de la lame fibro-mucilagineuse. 
Le maximum de courbure correspond au niveau de plus 
grande différencialion de ce lissu, c’est-à-dire au milieu de 
l'aile séminale environ. 

Le premier résultat mécanique de cette courbure est de. 
détacher l'aile de la graine. | 

Les écailles terminales stériles du cone ne prennent pas 
part à la déhiscence. Leur réunion apicale forme, au-dessus 
de la terminaison de l'axe lui-même, un petit bouquet qui 
resle compact el qui, isolé au sommet du cône par la cour- 
bure externe des écailles fertiles sous-jacentes, se détache 
tout d’abord par rupture de l'extrémité de l’axe. Dès lors, 
la dessiccalion s’accentuant de plus en plus, le redressement 
de chaque écaille afteint le coude lui-même et provoque le 
soulèvement de l'organe. Le pédicule desséché se rompt au 
niveau d'insertion sur l’axe et les écailles tombent, soit 
isolées, soit par groupes encore unis et entraînant les graines, 
lorsque ces dernières n’ont pas élé enlevées par le vent. 

En résumé, Ic principal agent de la déhiscence complexe 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 949 


du cône de Cedrus est la lame fibro-mucilagineuse externe. 
Son action se trouve complétée par la dessiccation générale 
du tissu scléreux du pédicule et de l'axe, tissu qui devient 
friable et se rompt, au moindre effort, en ses points de 
moindre résistance. 

Cette rupture est irrégulière et entraîne, adhérentes au 
pédicule, des portions du parenchyme cortical de l'axe. 

Des expériences directes nous ont permis de constater le 
rôle actif que joue le tissu fibro-mucilagineux pour la déhis- 
cence du cône. Des coupes transversales à faces parallèles, 
d'épaisseur notable, un millimètre par exemple, sont aban- 
données à la dessiccation lente. On constate, au bout de 
quelques jours, que l'épaisseur de ces coupes a subi un retrait 
qui, à peu près nul vers la face interne de l’écaille, atteint, 
à la face externe, le cinquième et souvent le quart de l’épais- 
seur primitive. | 

* Le retrait prend d’ailleurs des valeurs décroissantes de 
l'extérieur à l’intérieur, de sorte que le fragment primitif à 
faces parallèles prend finalement la forme d’un coin. 

On comprend que des actions élémentaires aussi marquées 
produisent l’intense courbure manifestée par les écailles 
müres des Cèdres. 

Ces phénomènes s’observent de même chez les Abies, mais 
le retrait est beaucoup plus faible. 


Il, — CEDRUS ATLANTICA Manette. 


Nous avons constaté, dans cette espèce, les mêmes carac- 
tères anatomiques que chez le C. Libani. 

C'est un argument important à ajouter à ceux que font 
prévaloir les botanistes qui ne voient dans cette prétendue 
espèce qu'une simple variété. 


HT. — CEDRUS DEODARA Loud. 


Il n'en esl pas de même chez le €. Deodara, dont les 


250 MAXIME HADAIS. 


cônes présentent, outre les caractères généraux décrits pour 
le C. Liban, les particularités suivantes : 


À. — ÂXE DU CONE. 


a. Canaux sécréteurs. — Le bois secondaire de l’axe du 
cone possède des canaux sécréteurs (75). 

Ces canaux prennent naissance dans le méristème dès la 
première année, et, le plus souvent, les couches voisines 
contemporaines restent formées de cellules à parois minces 
non lignifiées. Puis, de nouveaux vaisseaux se forment au- 
dessus, englobant le canal avec l'ilot pirnehimeene qui 
l'entoure. | 

Nous n'avons pas constaté le passage de ces canaux dans 
l'écaille, comme cela se rencontre parfois dans le genre Pinus. 

Les canaux corticaux caulinaires sont disposés comme 
chez le C. Libani, mais leur diamètre moyen est plus consi- 
dérable (75). 

b. Tissu de soutien. — De longues fibres fusiformes à large 
section se différencient de bonne heure dans le parenchyme 
cortical (75). [l en est de même dans la moelle, où ces selé- 
rites sont plus nombreuses et de section plus étroile. 

Ces éléments accompagnent les appendices à leur sortie 
assez loin dans le pédicule. 

B. — APPENDICES. 

Le faisceau de la bractée est plus développé que chez le 

C. Liban. 


L'ensemble de ces caractères carpologiques suffirait, à 
défaut de ceux que fournit déjà la morphologie externe, pour 
considérer le Cèdre de l'Himalaya comme une espèce distincte. 

La présence des canaux dans le bois de l’axe est surtout 
remarquable ; et, si l'on observe que cette même parlicularité 
se retrouve, comme nous le verrons plus loin, chez certaines 
espèces du genre Pinus, où l’on peut lui donner la valeur 
d’un caractère de section du genre, ce même caractère de 
seclion serait applicable au genre Cedrus. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 251 


En résumé, la disposition originelle du système vasculaire 
de l’écaille, et celle des canaux sécréteurs, la différencialion 
profonde d’un tissu dorsal servant à la déhiscence du cône, 
constituent des caractères carpologiques internes propres au 
genre Cedrus : 

1° Le système vasculaire de l’écaille est formé, à l’origine, 
d'un faisceau simple relié à l’un des réparateurs voisins du 
foliaire. Ce dernier (faisceau de la bractée mère), est de même 
simple, grêle, et s’éteint rapidement dans le pédicule. 

2° Trois canaux sécréteurs se détachent du système cauli- 
naire pour entrer dans les appendices. 

Le médian supérieur disparaît après l'insertion vasculaire 
des graines el ne concourt pas à former le système sécréteur 
de la partie dilatée de l'écaille. La paire inférieure donne 
seule ce système sécréteur, qui reste localisé dans le paren- 
chyme externe de l’organe jusqu’à son sommet. 

La bractée mère, très réduite, ne reçoit pas de canaux. 

3° Une lame fibro-mucilagineuse se différencie, avant la 
maturité, dans la région de l’écaille extérieure aux faisceaux ; 
cette lame s'étend depuis le niveau d'insertion vasculaire 
des graines jusqu’au sommet de l'aile séminale. Elle joue un 
rôle important dans la déhiscence, lors de la dessiccation 


du cône. 


S IV. — Tsuga CARRIÈRE. 


On décrit cinq espèces environ appartenant à ce genre. 


[. — TSUGA CANADENSIS Carr. 


1° CONE JEUNE 


À. ÂXE DU CONE. 


De bonne heure, le cercle vasculaire se présente en anneau 
continu, interrompu seulement par les départs du système 
vasculaire des appendices. Dans celte espèce, la fraction de 


% 


D 92 MAXIME ÆRADAIS. 


divergence est 2/5 et le trajet des canaux caulinuires s'effectue 
comme chez les À 4ies (76). 


B. APPENDICES. 


Comme chez les genres précédents, l’écaille et la bractée 
naissent ensemble en une insertion double à gaine parenchy- 
mateuse commune et à systèmes vasculaires distinets. Maisici 
le pédicule esl très court et, presque immédiatement à la sortie 
de l’axe, au niveau du micropyle des graines environ, la 
braclée mère commence à s'isoler. Pour chacun des deux 
organes, la différenciation des épidermes en regard se fait, 
comme chez les À Dies, suivant un poche médiane quilaisse, de 
chaque côté, deux bandes de parenchyme. Ces bandes conti- 
nuent l'union de l’écaille et de la bractée, puis elles dispa- 
raissent elles-mêmes un peu avant le niveau d'insertion 
vasculaire des graines, de sorte que, extérieurement, le 
pédicule semble exister jusqu’à ce niveau ; en réalité, la sépa- 
ralion commence, comme on voit, beaucoup plus près de 
l'axe, mais elle est dissimulée (76, 78). 

La bractée séparée est large et mince; elle entraîne deux 
canaux sécréteurs de chaque côté d’un faisceau simple et 
très réduit. 

La carène est bien développée, décurrente sur l’axe vers 
le haul, et sépare nettement les deux graines (76, 78). 

a. Appareil vasculaire. — L’are vasculaire supérieur, 
analogue à celui des Abies, et ayant même origine symétrique 
par rapport au faisceau foliaire, se divise après sa sorlie de 
l'axe. Deux faisceaux, parmi les latéraux, envoient aux graines 
des branches vasculaires très nettes : ce sont de petits fais- 
ceaux quiont une tendance marquée à former un cylindre 
dont les vaisseaux ligneux occupent le centre et le liber la 
périphérie (76-78-79). 

D. Canaux sécréteurs. — Les canaux appendiculaires ont 
même origine que chez les Ares, mais leur division, comme 
celle du système vasculaire, est ordinairement précoce et 
débute dès le parenchyme cortical de l’axe. Ce phénomène 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 953 


est dû sans doute à la brièvelé du pédicule, car nous le 
relrouverons chez d'autres genres à pédicule court. Pour le 
Tsuga, 11 peut arriver que cetle division précoce ne se 
produise pas, auquel cas la section du pédicule, tangente à 
l'axe, offre quatre canaux, comme dansla majorité des Sapins ; 
mais, le plus souvent, cetle section présente plus de quatre 
Canaux. 

La division continue dans l’écaille et donne une rangée de 
canaux qui, au lieu de rester localisés dans le parenchyme 
interne où ils ont pris naissance, en dedans des faisceaux, 
se placent régulièrement dans les espaces interfasciculaires, 
dès la région moyenne de l’écaille (80). Ils conservent cette 
localisalion jusqu'au sommet. 


9° CONE ADULTE 


L'occlusion du cone se fait par le mécanisme déjà indiqué; 
des poils nombreux, longs, non lignifiés ou subérifiés et 
fournis par les cellules épidermiques des régions en contact, 
complètent cette occlusion (80-81). 

a. Appareil vasculaire. — La maturation n’amène, dans 
les faisceaux libéro-ligneux, qu’un accroissement faible. 
Ils demeurent grêles (81) et le tissu de transfusion qui les 
termine au sommet est presque nul. 


b. À ppareil sécréteur. — Les canaux conservent, à l’état 
adulte, la disposition qu'ils offrent dans le cône jeune. 
c. Appareil de soutien. — La faible résistance du système 


ligneux des faisceaux est, de bonne heure, compensée par 
la formation d’une lame fibreuse, qui prend naissance, dans le 
parenchyme externe, immédiatement au-dessous des tra- 
chées. Cette lame constitue, à la base, la presque totalité du 
üissu extérieur aux faisceaux (78); elle n’est séparée de l’épi- 
derme externe que par 1-2 assises de cellules à parois minces. 
À mesure qu'on s'élève dans l’écaille, l'épaisseur de la lame 
diminue et comme elle reste appliquée aux faisceaux, le 
parenchyme externe gagne peu à peu en épaisseur (79,80). 
Dans la région moyenne de l’organe (vers le milieu de l'aile 


254 MAXIME MRADAES. 


environ), la lame scléreuse ne comprend plus que 1-2 assises 
de fibres, alors que le parenchyme externe offre une épais 
seur de 5-6 assises de cellules. 

La forme des éléments de ce sclérenchyme sous-ligneux 
est caractéristique : ce sont des fibres longues, fusiformes, 
à parois extrêmement épaissies ne laissant au centre qu'un 
étroit lumen. Des ponctuations canaliculées permettent la 
communication osmolique de ces fibres entre elles pendant 
la majeure partie de leur croissance; elles finissent par 
s’oblitérer dans les dernières phases d’accroissement de la 
membrane. Ces fibres présentent une section polygonale dont 
les angles, légèrement arrondis dans la région basilaire du 
massif, admettent quelques minces méats dans la région 
moyenne el au sommet, les angles restent aigus et lunion 
des fibres entre elles est parfaite (PL. VIIL, 81). 

Vers le sommet de l’écaille, la lame fibreuse se divise en 
îlots qui restent localisés sous le bois des faisceaux. 

Quant au parenchyme externe, il devient lui-même, en par- 
tie, le siège d'une différenciation particulière : à partir de Pépi- 
derme, les cellules se montrent épaissies et peu lignifiées. [se 
forme ainsi une lame exodermique{(81, 7) qui prend naissance 
vers le niveau d'insertion vasculaire des graines et atteint 
son maximum d'épaisseur dans la partie moyenne de l’écaille. 

Sous les ailes séminales, le parenchyme interne de l’écaille 
épaissit très légèrement la paroi deses cellules, sauf l’assise en 
contact immédiat avec la lame scléreuse de l'aile elle-même. 

d. Déhiscence du cone. — Les écailles des cônes de Tsuga 
sont persistantes. C'est surtout à la lame exodermique externe 
que semble dévolue Ia fonction de déhiscence du cône. 
La lame scléreuse sous-ligneuse, fortement lignifiée, peu 
susceptible de relrait par dessiccation, est recourbée vers 
l'extérieur par le retrait de la lame externe. Ce mouvement 
est d’ailleurs peu accentué : 1l a pour siège la région moyenne 
des écailles qui s’entre-bâllent seulement pour la dissémi- 
nation des graines. 


LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 255 


I. — TSUGA BRUNONIANA Carr. 


Les caractères anatomiques du cône de celte espèce 
diffèrent peu des précédents. Le sclérenchyme rigide est 
seulement plus développé. Outre la lame sous-ligneuse, 
une lame fibreuse interne renforce l’appareil de soutien 
de l’écaille. 


En résumé, les caractères communs à ces deux espèces 
sont les suivants : 

1° Distribution des canaux de l'écaille sur une seulerangée, 
entre les faisceaux qui alternent régulièrement avec eux; 

2° Présence d’une lame continue de fibres très épaisses, 
polygonales, renforçant la lame vasculaire qui reste formée 
de faisceaux grêles. 

On peut y ajouter le peu de développement du tissu de 
transfusion, le nombre et la longueur relative des poils 
épidermiques iégèrement capités qui servent à l’occlusion 
du cône. 


$ V. — Pseudotsuga CARRIÈRE. 


Ce genre ne comprend qu'une seule espèce. 


PSEUDOTSUGA DOUGLASII Carr. 


Syn. Pinus taxifolia Lamb. 
Abies Douglasu Lind. 
Picea Douglasu Link. 


Les cones que nous avons eus à notre disposition ont été 
recueillis, les uns vers la moitié de la période de maturation 
(qui est annuelle), les autres à la maturité complète des 
graines. 

_ Les cones très jeunes nous ayant fait défaut, la description 
suivante se rapportera au cône adulte. 


256 MAXIME RADAIS. 


À. AXE DU CONE. 


Le système ligneux, comme c'est le cas chez les espèces à 
écailles persistantes, est fortement développé et forme un 
cylindre continu, interrompu seulement aux insertions des 
appendices. La disposition des canaux en un seul cerele et 
leur trajet longitudinal rappellent la disposition observée 
chez les Ales. Cette similitude est également applicable à 
l'origine du système vasculaire des appendices, mais une 
différence intervient quant au développement, qui est forte- 
ment accentué chez le Pseudotsuga (PI. VIII, 83). 

L’arc vasculaire est puissant el le faisceau foliaire destiné 
à la bractée prend lui-même un accroissement considérable. 
On sait que, dans cette espèce, la bractée est d’ailleurs très 
développée el qu'elle dépasse longuement l’écaille séminifère. 


B. APPENDICES. 


Le pédicule est court; la bractée s’isole par les bords et 
par la partie médiane ; mais la poche ainsi formée est moins 
profonde que chez les Sapins (83). Cette base de bractée est 
d’ailleurs bien développée chez les Pseudotsuga et se trouve 
déjetée vers le bas par la croissance basilaire de l’écaille 
sus-jacente. Après la séparation, l’organe s’aplalit en une 
lame à section losangique etse continue telle jusqu’au sommet 
trifurqué de l'organe. 

a. À ppareil vasculaire. — Dans la bractée, le faisceau, très 
développé jusqu'au sommet de l’organe, est simple et acerü 
en éventail. Il s’augmente, dans le mucron terminal, d’un 
tissu vasculaire de transfusion, à cellules rayées et aréolées. 

L’arc vasculaire supérieur, très puissant, se divise sous 
les graines et se ramifie ensuite dans la partie large de l’écaille, 
comme chez les À Dies. Mais la structure du faisceau diffère. 
Accrû en éventail, suivant le mode décrit chez le Æeteleeria 
il présente un système ligneux très développé, dont la rigidité 
s'accroît encore par la différenciation d’un paquet de fibres 
sclérifiées, à la pointe du bois primaire (PI. VII, 85). 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. DO 


Aux deux tiers de la longueur de l’écaille, commence à 
apparaître un lissu de transfusion qui se développe de plus 
en plus jusqu'au sommet du faisceau qu’il termine. 

Formé de cellules dont les aréoles ovales ont leurs ouver- 
tures externes presque linéaires, ce lissu prend naissance aux 
flancs du système ligneux et se développe en deux ailes, 
surtout du côlé du liber. La forme générale des cellules ne 
diffère pas de celle des éléments du parenchyme ambiant, 
aux dépens duquel ce tissu de transfusion s’est directement 
différencié. 

b. Canaux sécréteurs. — Les canaux appendiculaires pré- 
sentent, comme chezles Tsuga, une division précoce qui en 
donne toujours un nombre supérieur à quatre sur la section 
du pédicule tangente à l'axe. Les deux canaux de la bractée 
mère sont sans doute comprimés etatrophiés de bonne heure 
par le tissu scléreux de la base de l'organe, car on ne les 
retrouve pas dans la parlie inférieure de la bractée adulte. 
Ils n'apparaissent qu'au sommet extrême et jusque dans le 
mucron terminal (86). 

Quant au système sécréleur de l’écaille, rigoureusement 
localisé dans le parenchyme interne {côlé liber des faisceaux) 
jusqu’au niveau de l'insertion vasculaire, et même un peu 
au delà, 1l se divise en même temps que les faisceaux, et, 
lorsque ces derniers s'écartent, il donne des branches tan- 
gentielles qui vont, comme chez les Sapins, se distribuer 
dans la région externe du parenchyme. Au sommel, dans 
la région mince de l’écaille, ce système se réduit à une 
seule rangée de canaux placés en allernance avec les fais- 
ceaux. 

c. Appareil de soutien. — Le système ligneux des faisceaux 
Joue un rôle important dans la fonction de soutien des appen- 
dices. Il s’y ajoute, pour la bractée, un sclérenchyme interne 
formé de lames fibreuses continues, différenciées sous l’épi- 
derme. Pour l’écaille, un massif fibreux naît dans le pédicule, 
entre le système vasculaire supérieur et le faisceau de la 


bractée (83). Il s'étale dans l’écaille et occupe, à la base de 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, A1 


258 i MANKUE RAD£IS. 


l'organe, l’espace compris entre le système ligneux et lépi- 
derme externe. Les éléments de ce issu sont des fibres allon- 
gées, à section polygonale, dont l’ensemble de la disposition 
et de la structure rappelle le Lissu dorsal de déhiscence chez 
les Abies. Toutelois, ce tissu est plus développé chez les 
Pseudotsuga. Ajoutons que les parois des fibres sont formées 
de cellulose pure, sauf la lame milovenne el la paroi entière 
des éléments les plus internes, qui subissent une légère 
lignification. | 

Ce massif s'alténue en épaisseur jusqu'au milieu de l’écaille, 
où il ést continué par 1-2 rangées de fibres arrondies, peu 
cohérentes, associées par pelils groupes distincts. 

Dans le parenchyme interne, dès le début de laile, deux 
lames scléreuses prennent naissance à quelque distance de 
l'épiderme (épaisseur de l’aile de la graine) de chaque côlé de 
la carène (84,85). Ces lames comprennent 2-4 rangées de cel- 
lules scléreuses courtes, épaissies, forlementunies, criblées de 
poncluations linéaires. Au sommet extrême de l’écaille, au 
delà de l'aile de la graine, ces deux lames se rejoignent 
suivant la ligne médiane de F écaille et se réduisent à 1-2 as- 
sises de cellules. | 

Enfin, l’ensemble de ce Lissu de soulien s'addilionne de 
sclérites irrégulières, à pointes multiples, distribuées sans 
ordre dans Lot parenchyme (85). 

d. Déhiscence. — Comme chez les Ares, l’occlusion du 
cone par simple application des écailles est complétée par 
le développement de poils épidermiques enchevêtlrés. Ces 
poils sont courts. 

À la maturité, l’écaille se dessèche; le parenchyme perd sa 
lurgescence, le tissu collenchymateux dorso-basilaire (84, éd) 
produit, par son retrait plus considérable que celui de la 
lame ligneuse des faisceaux, le redressement de cette dernière. 
L’écaille s’écarte de l'axe. En même temps, le parenchyme 
de la région moyenne et supérieure de l'organe exerce un 
retrait général que contre-balancent les deux lames sclé- 
reuses Internes; la carène (84, c), non sclérifiée, offrant une 


\ 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 259 


ligne de moindre résistance, les deux moiliés de l'écaille 
s'ouvrent autour de celte ligne comme charnière. 

De ce double mouvement, il résulte que l’écaille, à la ma- 
lurité, est à Ja fois écartée de l'axe et élalée. Cel aplatissement 
de l'organe est encore facilité par la présence d’un sillon 
profond, séparant en deux moiliés le massif de déhiscence 
à la base (84,5). 


En résumé, le Pseudotsuga Douglasu présente, dans l’ana- 
tomie du cone, des traits communs avec les genres précé- 
demment éludiés, en parliculier avec les À lies : même distri- 
bution des canaux sécréleurs dans l’écaille ; même système 
vasculaire supérieur en arc dérivant des deux réparateurs 
voisins du foliaire. 

Cette espèce diffère des Sapins : 

1° Par la précoce ramification des canaux appendiculaires 
dont le nombre autour de l'arc vasculaire supérieur est supé- 
rieur à 4 dans la section du pédicule tangente à l'axe. 

2° Par l'énorme accroissement du système vasculaire. Cet 
accroissement porte sur l'are supérieur et ses ramifications 
dans l’écaille. I atteint de même le faisceau de la bractée. 

- Pour chaque faisceau isolé, l'accroissement comporte 
le développement du bois en éventail, et par suile, la forme 


en arc semi-cireulaire du cambium et du liber. Les vaisseaux 
ligneux sont forlement épaissis avec un étroit lumen au 


centre. 

= 3° Par la structure du tissu spécial de soutien. Le massif 
dorso-basilaire diffère de celui des AÂties par l’élroit lumen 
de ses fibres lrès épaissies. Sous les ailes séminales, deux 


puissantes lames scléreuses continues (85), à éléments courts, 


remplacent le selérenchyme lâche de la même région chez 


les Sapins. Ces lames jouent un rôle dans la déhiscence 
_{élalement de la portion large des écailles). 


Des sclériles isolées, à pointements multiples, sont distri- 
buées sans ordre dans le parenchyme de l'écaille. 
Ces caractères doivent être ajoutés à ceux que fournit la 


260 MAXIME RADAIS. 


morphologie externe pour faire de cette espèce un genre 
distinct. 


S VI. — Picea Linx. 


Ce geure comprend environ 12 espèces. 


[. PICEA EXCELSA Lk. 


Syn. Picea vulgaris LKk. 
Ales excelsa DC. 
» Picea Mill. 
Pinus Abies L. 
» Picea Du Roi. 


1° CONE JEUNE. 
A. AXE DU CONE. 


Le cercle vasculaire est formé d’un anneau qu prend 
rapidement une épaisseur notable. Le bois se montre parti- 
culièrement développé, mais n’acquiert que beaucoup plus 
tard sa différenciation définitive. L’épaississement et la Hgnt- 
fication des vaisseaux ne portent pendant longtemps que sur 
les éléments de la pointe des faisceaux. : 

Des canaux sécréleurs naissent dans le bois de l’axe qui 
se comporte, à ce point de vue, comme un rameau ordinaire. 
Quant aux canaux corlicaux, ils sont disposés sur un seul 
cercle, et offrent un trajel analogue à celui qui a été décrit 
pour les Abies. Une paire de canaux embrasse chaque 
insertion et envoie des branches aux appendices ; mais, entre 
ces canaux caulinaires, interviennent des fusions partielles 
qui rompent ici la régularité de trajet observée dans les 
Sapins. Les inserlions vasculaires des appendices prennent 
en effet, de bonne heure, un développement notable, corré- 
latif de la fonction de soutien qu'exige la persistance des 
écailles. La largeur relative de ces insertions diminue, dans 
le parenchyme cortical, l’espace réservé à la course des 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 261 


canaux qui s anastomosent fréquemment. C’est ainsi que la 
paire de canaux caulinaires qui embrasse chaque insertion 
se fusionne au-dessous en un canal unique. Outre cette fusion 
assez régulière, d’aulres anastomoses accidentelles peuvent 
se produire, qui détruisent la régularité de la disposition 
sur la seclion {ransversale. 


B. APPENDICES. 


L’écaille el sa bractée naissent en insertion double, à gaine 
parenchymateuse commune. La séparalion se fait non loin 
de l'axe, le pédicule est fort court et la bractée peu développée. 

a. Appareil vasculaire. — Le faisceau de la bractée est 
peu développé. 

Le système vasculaire de l’écaille, prenant origine sur le 
cercle libéroligneux de l'axe, comme chez les Aies, se 
dispose en arc dans l'écorce, el se montre, à la sortie, en 
forme de fer à cheval très développé. La pointe des faisceaux 
esl seule différenciée. L’arc s'étale sous les graines en gardant 
cette cohésion, et ce n’est que vers l'insertion vasculaire de 
ces dernières qu'il se disjoint, pour se distribuer dans la 
parlie élargie de l’écaille. 

b. Appareil sécréteur. — Le système sécréleur de l’écaille 
s'embranche sur les canaux caulinaires par une paire de 
canaux qui naissent à la hauteur du faisceau de la bractée, 
ou à peu de distance au-dessous. Chacun de ces canaux 
appendiculaires se divise et donne 1-5 branches qui passent 
sous les faisceaux extrêmes de l'arc et y restent localisées 
sans jamais alteindre la région médiane du parenchyme ex- 
terne (PI. IX, 87). 

Cette même paire originelle donne, vers le haut, deux 
branches monlantes qui forment un arc autour du système 
vasculaire supérieur. C’est la disposition déjà décrite chez 
les Abies; mais cel arc, au lieu de donner seulement deux 
branches horizontales vers le haut, en donne sur tout son 
parcours. La division des canaux appendiculaires de l’écaille 
_ débute dès l'écorce de l’axe, de sorle que, dans la seclion 


262 MAXIME RADAES. 


transverse du pédicule tangente à l’axe, le parenchyme qui 
entoure l’arc vasculaire offre toujours un nombre de canaux 
plus considérable que chez les Abies. Cependant, les deux 
canaux supérieurs qui occupent la carène ou ordinairement 
plus développés en diamètre. | 

Il résulte de cette disposition -qu'une section transverse 
de l’écaille vers le milieu des graines présentera des canaux 
sécréteurs localisés dans le parenchyme interne, comme chez 
les Abies, mais, de plus, quelques canaux (1—5), localisés 
dans le parenchyme externe, sous les faisceaux extrèmes 
de la lame vasculaire (PI. IX, 87). 

Dans ia région moyenne de l’écaille, après l’inser on 
vasculaire des graines, les canaux du parenchyme interne 
se divisent tangentiellement, comme chez les Ares, et tra- 
versent de même les espaces interfasciculaires pour se dis 
tribuer dans le parenchyme externe. 

Le système sécréteur de la bractée comprend, comme 
chez les Abies, Tsuga, Pseudotsuga, deux canaux placés à 
droite et à gauche du faisceau, mais, de même que dans ce 
dernier genre, ils sont localisés au sommet de l'organe et 
ne contractent pas de liaison avec Ja paire de canaux appen- 
diculaires qui se rend à l’écaille. 


2° CONE ADULTE. 


Dans les premiers slades du développement, après la pol- 
linisation, l’'occlusion du cone s'effectue par le mécanisme 
déjà décrit pour les Sapins. Les écailles s'appliquent intime- 
ment, leur épiderme donnant de bonne heure des poils 
protecteurs qui s’enchevêtrent d'une écaille à l’autre. 

Tantôl ces poils sont constitués par une cellule épider- 
mique directement allongée; tantôt, et c’est le cas Le plus 
général, cette cellule se cloisonne tangentiellement, et c’est 
le segment externe qui s’allonge en poil. 


À. AXE DU CONE. 


Les seuls changements qu'amène la maturation dans l’axe 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 263 


consistent dans la différenciation définilive de l'anneau 
hgneux. Les vaisseaux externes, restés minces et cellulosi- 
ques pendant la croissance du cone, s’épaississent et se 
Hgnifient jusqu’au niveau du cambium. 


B. APPENDICES. 


a. Appareil vasculaire. Le faisceau de la bractée reste rudi- 
mentaire comme la bractée elle-même. 

L’arc vasculaire supérieur, tout en gardant sa formè pri- 
mitive en fer à cheval, s'accroît notablement. Toutefois, sa 
différenciation n’est définitive que fort tard, l’épaississement 
et la lignification des vaisseaux n’accompagnant pas immé- 
diatement leur formalion. Au niveau de la division de l'arc, 
peu après l’inserlion vasculaire des graines, la structure des 
faisceaux isolés rappelle celle des Pseudotsuga, c'est-à-dire 
que l’assise généralrice est recourbée en arc. Mais cette 
structure disparaît à mesure que le faisceau se réduit et, de 
la région moyenne au sommet, le cambium est plan et la 
structure des faisceaux analogue à celle des mêmes organes 
éludiés chez les À lies. 

De même que dans les genres précédents, un lissu vascu- 
laire de transfusion accompagne au sommet chacun des 
faisceaux. Les cellules qui le constituent sont aréolées et 
s’insinuent en tractus lâches et irréguliers autour du faisceau. 
Les parois de ces cellules sont généralement moins épaisses 
que chez les Abies, les Cedrus. Comme, d'autre part, au 
sommet de l’écaille, les cellules du parenchyme ambiant 
prennent, avec l’âge, une lignification assez marquée, 
il devient alors difficile de distinguer ce tissu, rendu 
si net chez les Aies et les Cedrus par la minceur rela- 
live des parois cellulaires non lignifiées du parenchyme 
voisin. 

b. Canaux sécréleurs. — Dans le cone adulte, comme dans 
le cone jeune, les deux canaux de la bractée ne communi- 
_quent pas avec le syslème sécréteur de l’axe ou de l’écaille. 


264 MAXIME MRAMDAES. 


M. Godfrin (1)a montré récemment, pour l'appareil végétatif, 
que, chez l’Abies pectinata, les canaux foliaires se différen- 
cient dans l’organe jeune comme deux poches isolées qui se 
mettent plus tard en communication avec le système sécré- 
teur de la tige. La bractée mère du cone chez les Picea 
pourrait donc êlre considérée comme une feuille dont la 
différenciation définitive n’est jamais complète. 

Ce phénomène ne se limite pas au Picea excelsa. Nous 
avons vu que, chez les Cèdres, la réduction extrême de la 
bractée provoque l’absence absolue de canaux dans cet 
organe. Dans tous les aulres genres, nous avons toujours 
conslaté un développement suffisant pour permettre la diffé- 
rencialion des canaux, mais l'exemple ci-dessus montre que 
la réduction de la feuille mère peut entraîner l'absence de 
communication entre son système sécréleur et celui de 
l'axe ou de l’écaille. 

La distribution des canaux dans l’écaille séminifère adulle 
est la même que dans l'organe jeune. Ces canaux deviennent 
seulement plus nombreux pendant la croissance du cone. 

c. Appareil de soutien et de protection. — À part le système 
ligneux des faisceaux, l'appareil de soutien ne comprend, 
dans le jeune âge, qu'une bande de collenchyme qui occupe 
la carène. Plus tard, un système plus puissant se différencie 
dans le parenchyme, en rappelant, dans sestrails généraux, la 
disposition déjà décrile chez les Pseudotsuga. 

Un massif de fibres prend naissance à la base de l’écaille, 
dans le parenchyme externe. Appliqué contre le bois des 
faisceaux, ce massif est, au contraire, séparé de l’épiderme 
externe par plusieurs assises de parenchyme à parois minces. 
L'épiderme lui-même ne s’épaissit pas. 

Plus haut, le massif fibreux s'élargit avec l’écaille et 
prend la forme d’une lame dorsale aplatie dont l'épaisseur 
va en diminuant jusqu'au sommet. 

Les éléments constitutifs de ce tissu sont formés, dans 


(1) Sur les canaux résineux de la feuille du Sapin, Bull. Soc. Bot. Fr. 1892, 
p. 196. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 265 


la région basilaire, de fibres épaisses, légèrement polygonales 
el, par suite, fortement unies; dans la région moyenne et 
au sommet, ces éléments, par des {ransitions insensibles, 
s’arrondissent el s'élargissent, et c’est sous la forme de 
fibres rondes à large section qu’on les retrouve dans la région 
moyenne et au sommel de l’écaille (88). 

La lame fibreuse reste, jusqu’au sommet, assez éloignée 
de l’épiderme externe. À partir du niveau inférieur des 
ailes séminales, cet épiderme commence à s’épaissir et à se 
lignifier. Ce changement affecte d’abord quelques cellules ; 
leur nombre augmente peu à peu el, vers le sommet 
(portion aérienne de l'écaille), tout l’épiderme est épaissi et 
lNignifié. En même temps, un exoderme se différencie aux 
dépens du parenchyme sous-jacent dont les cellules s’épais- 
sissent et se lignifient légèrement. 

Enfin, l’espace compris entre l’exoderme et Ja lame fibreuse 
du parenchyme externe est occupé par un tissu lacuneux 
formé de cellules rameuses à parois minces. Ce tissu lacu- 
neux, différencié dans l’écaille avant le sclérenchyme, prend 
naissance en deux massifs latéraux qui, placés à la base, au 
voisinage des ailes de l'arc vasculaire (1) (pl. IX, 87), se réu- 
nissent suivant le plan vertical médian de l’écaille en une 
seule lame qui sépare de l’exoderme, comme nous venons de 
le voir, les fibres dorsales de soulien. 

Le tissu en question disparaît au sommet de l'organe; il 
présente son maximum de développement vers le milieu de 
l'aile. Il comprend alors, en épaisseur, 5-6 assises de cellules. 

Le parenchyme interne de l’écaille présente, comme le 
parenchyme externe, une lame scléreuse de soutien. Mais 
cette lame diffère de la première et par sa slruclure el par 
son développement. Formée de cellules plus allongées dans 
le sens de la largeur de l'organe et fortement unies entre 
elles (89), elle prend naissance sous l'aile de la graine et se 
prolonge jusqu’au sommet. Elle est continue sous la carène, 


(1) La situation morphologique de ces massifs latéraux rappelle celle des 
coussinets signalés chez les Abies, les Tsuga et les Cedrus. 


266 MIAXEME RAIMDAIS. 


où elle présente sa plus grande épaisseur et s’atlénue peu à 
peu de chaque côté du plan médian. Lorsque l’aile se détache, 
les cellules se rompent au contact de la lame scléreuse. 

Au sommet extrême de l’écaille, la sclérose envahit le 
parenchyme, sauf quelques cellules formant une gaine molle 
autour de chaque faisceau. | 


IT. L'étude d’autres espèces du genre Picea (1) nous a pré- 
senté comme caractères communs avec le P. excelsa : : 

1° La disposition mixle des canaux à la base de l’écaille 
(région des graines): la majeure parlie du système sécréleur 
est localisée au-dessus du liber des faisceaux, comme chez 
les Abes, les Tsuga, les Pseudotsuga, ete., mais quelques 
canaux contournent les ailes de la lame, vasculaire et se 
placent dans le parenchyme externe, sous le bois des fais- 
ceaux extrêmes (87). | 

2° La struciure mixle des faisceaux qui, bien développés 
en éventail à la base, comme chez les Pseudotsuga, restent 
ne dans la région moyenne et au sommet, ne prenant 
qu'un accroissement parallèle, analogue à celui qu'on 
chez les Abies et les Cedrus (88). | Li 

3° La présence d'un parenchyme lacuneux à parois 
minces, adossé à la lame scléreuse externe et la séparant de 
l'exoderme (88). 


$ VII. — Larix Link. 


Ce genre comprend 8 espèces environ. 


LL LARIX EUROPÆA DC. 


Syn. Pinus Larix L. 
Larix decidua Mill. 
—  excelsa Lk. 
Abies Larix Lam. 


A) P. Morinda Lk., P. alba Lk., P. nigra Lk., P. Alcockiana Lindl. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 267 


f° CONE JEUNE 


À. AXE DU CONE. 


Le cercle vasculaire présente la structure et le mode de 
développement décrits chez les Picea. Toutefois, les canaux 
du bois font défaut. 

L’épiderme donne de nombreux poils, allongés, pluricel- 
lulaires, à parois minces. 

Les canaux corticaux se disposent sur un seul cercle ; mais, 
de même que chez les Picea, des anastomoses accidentelle 
détruisent la régularité de la disposition et du nombre. 


B. APPENDICES. 


La bractée mère el l’écaille, vasculairement distinctes des 
l’origine, sortent dans une même gaine de parenchyme. 
Comme chez les Picea, ce pédicule est court et la bractée 
s’isole à peu de distance de l'axe. Le mode de séparation de 
celte braclée rappelle celui qui a été décrit pour les Tsuga 
et les À bies: il se fait suivant un sac médian, mais séparé en 
deux moitiés par une bande de parenchyme. Laléralement, 
les bords de la bractée se séparent légèrement du paren- 
chyme commun, de sorte GR eARpel avant son isolement 
définitif, cet organe est relié à l'écaille par trois bandes 
longitudinales de parenchyme (92). 

 L’écaille s'élargit brusquement après sa séparalion de la 
bractée mère. Elle atteint son maximum de largeur dès le 
niveau d'inserlion vasculaire des graines. 

Le pédicule et la partie basilaire étroite dé l'écaille pro- 
duisent, surtout sur la carène et sur les faces latérales, de 
longs poils pluricellulaires semblables à ceux que fournit 
l'épiderme de l'axe. Ces poils consliluent des houppes 
_soyeuses facilement visibles à l'œil nu. 

a. À ppareil vastulaire. — Comparée à l’écaille, la bractée 
est large et bien développée. Son faisceau, double dès son 
origine dans le cercle vasculaire de l'axe, écarte de plus en 


268 MAXIME RAMDAIS. 


plus ses deux branches qui sont largement séparées au 
milieu de l'organe. 

L’arc vasculaire de l’écaille rappelle tout à fail, par sa 
forme, celui des Prcea. I est fortement courbé en fer à 
cheval (91). Il s'ouvre peu à peu sous les graines, où 1l 
commence à se diviser d'abord en trois faisceaux, un médian 
el deux latéraux (92). Le brusque élargissement de l’écaille 
provoque ensuile une rapide division, qui devient presque 
complète dès le niveau d'insertion vasculaire des grai- 
nes. Les branches grêles qui innervent ces dernières sont 
fournies par deux faisceaux dérivant des deux latéraux pri- 
milifs. 

À parlir de ce niveau jusqu'au sommel, les faisceaux 
augmentent peu en nombre el diminuent en grosseur, tout 
en gardant, jusqu'au sommet, la structure qu’ils ont au 
niveau de la division de l’are. Cette structure est celle qui a 
élé décrite pour les Kereleeria, les Pseudotsuga, c’est-à-dire 
que le cambium s'étend en arc de cercle et donne au faisceau 
accru la forme d’un éventail (95, 96). 

b. Canaux sécréteurs. — L'origine, sur les canaux cauli- 
naires, du système sécréleur de l’écaille est comparable à 
celle qui nous est offerte par les Picea. Une paire de canaux 
appendiculaires s'embranche sur les caulinaires embrassant 
l'inserlion, un peu au-dessous du faisceau de là bractée 
mère (91). De chacun de ces canaux appendiculaires el au 
voisinage immédiat du point de branchement sur le cauli- 
naire correspondant, part un canal qui monte presque per- 
pendiculairement dans l'écorce en entourant l’arc vasculaire 
el va rejoindre son congénère au-dessus de cel are. Dans 
leur trajet ascendant, ces canaux donnent de nombreuses 
branches qui vont sorlir dans le pédicule, en formant, avec 
les canaux de la paire appendiculaire primilive, le système 
sécréleur de l’écaille. 

Ce système sécréteur reste rigoureusement localisé dans 
le parenchyme interne, au-dessus du liber des faisceaux. Il 
garde cette localisation jusqu’au sommet de Paile de la 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 269 


graine, niveau à partir duquel les canaux s’éleignent succes- 
sivement (92, 93, 94). 

Dans cette région extrême de l'organe, quelques canaux 
surnuméraires, sans relation avec le système inlerne, naissent 
dans le parenchyme externe, au voisinage de l’épiderme, et 
se terminent au sommet avec les faisceaux. Ce système sur- 
numéraire de canaux est peu développé. 

La bractée mère possède, à l’origine, deux canaux qui 
sont en relation avec la paire appendiculaire inférieure. Ils 
se bifurquent, et l’organe présente, dans sa région moyenne, 
quatre canaux sécréleurs. Celte bifurcation est corrélative 
de celle du faisceau (92). 

La carène est très développée en hauleur et sépare nette- 
ment les graines. Dans la portion aplatie de l’écaille, elle 
s’élale largement pour séparer les deux ailes séminales. C’est 
dans celle espèce que cette séparation est, proporlionnelle- 
ment, le plus développée. 


9° CONE ADULTE. 


Les modifications qu'apporte la maturation à celte struc- 
ture du cone jeune consistent dans le développement des 
faisceaux et dans la différenciation d'un tissu de soutien 
spécial. 

a. À ppareil vasculaire. — L'anneau ligneux de l'axe s’ac- 
croît, puis l’épaississement et la lignificalion des vaisseaux, 
longtemps localisés à la pointe des faisceaux, envahissent 
toute la masse. 

Il en est de même pour le système vasculaire de l’écaille 
où les faisceaux, définitivement différenciés, conservent 
nettement la structure en éventail, de la base au sommet de 
l'organe. 

[ls sont accompagnés, à leur extrémité, par quelques 
cellules à poncluations linéaires, formant un üissu de trans- 
fusion peu développé. 

b. Canaux sécréteurs. — Les canaux sécréteurs conservent 
leur disposition originelle. 


2710 | MAXEME MRADAIS. 


- €. Appareil de soutien. — Comme chez les Picea, Pseu- 
dotsuga, elc., un tissu de soutien se différencie à l'extérieur 
et à l'intérieur. Dans le parenchyme externe, un {issu fibreux 
naît à la base, dans le pédicule, entre les deux systèmes 
vasculaires. | 

_ Au niveau de séparation de l’écaille et de la bractée, il se 
montre appuyé directement contre l’épiderme externe dont 
les cellules sont épaissies et lignifiées. Plus haut, la lame 
libreuse se délache peu à peu de l’épiderme pour se placer 
dans la région médiane du parenchyme exlérieur aux fais- 
ceaux (95, 96). 

Le parenchyme interposé, à la base de l’écaille, entre le 
massif fibreux et la pointe des faisceaux, se montre gorgé 
d'une résine jaunâlre qui résiste aux dissolvants ordinaires 
de l'oléo-résine des Conifères. Un long séjour dans les hypo- 
chlorites peut à peine en débarrasser les cellules. 

La séparalion de l’épiderme externe et du massif scléreux 
n'est pas uniforme sur toute la largeur de l'écaille : elle 
débute par les bords, progresse vers le plan vertical médian 
de l’écaille et devient bientôt complèle. | 
_ Celte modification dans la situation de la lame scléreuse 
dorsale s'accompagne d’un changement dans la forme des . 
éléments qui la constituent. Formée, à la base, de fibres peliles, 
épaisses, arrondiesaux angles, à lumen étroit, elle se termine, 
dans la portion élargie de l’écaille, par des fibres larges, nette- 
ment polygonales et par suile unies sans méats (95, 96). 

À ce même niveau, qui correspond à la naissance de l'aile 
de la graine, une lame scléreuse semblable, formée des 
mêmes éléments, prend naissance dans le parenchyme 
interne, sous l’aile séminale. Elle est interrompue dans la 
carène. el facilite le détachement de l'aile (96). 

Les deux lames scléreuses externe et interne ne gardent 
pasle même développement jusqu'au sommet : lalame externe 
diminue peu à peu d'épaisseur, puis disparait, en se terminant 
par quelques fibres isolées. Cette extinction commence dans 
le plan médian de l’écaille et progrésse latéralement de 


ANATOMIE COMPARÉE DU .FRUIT DES CONIFÈRES. 274 


E] 


chaque côté de l'organe. La lame interne conserve son déve- 
loppement jusqu’au sommel de l'aile. 

Nous avons vu que la lame exlerne est séparée de l'épi- 
derme par plusieurs assises de cellules. C'est une disposition 
qui rappelle les Picea, avec celle différence que le paren- 
chyme inlerposé n'offre chezles Larix aucune différenciation 
spéciale. De même que chez les Picea, un exoderme naîl 
sous l’épiderme exlerne el se continue jusqu'au sommet. 
Il comprend 1-2 assises de cellules épaissies (95). 

L'épiderme externe de l'écaille mérile une mention 
spéciale. Parmi les cellules épaissies qui le constiluent, 
quelques-unes proéminent au dehors, soil isolées, soit unies 
en petits groupes (1) (95,96). D'autresse divisent etle segment 
externe se renfle au sommet pour former un court poil capité. 

Dans les écailles des cones ouverts, la sclérose envahit 
presque toutes les cellules du parenchyme dès le niveau de 
la base de l'aile séminale. Seules, les cellules qui entourent 
immédiatement les faisceaux échappent à cette lignili- 
cation. LRU | 

d. Déhiscence du cone. — Les écailles s'ouvrent peu. D'abord 
serrées el courbées en arc suivant le contour du cone, elles 
s’étalent à la partie supérieure, grâce à la disjonction de la 
lame de soutien externe, dans la région médiane de l'organe. 
Leur écartement de l'axe, à la base, est très faible. 


[I — Une étude analogue, faite sur d’aulres espèces du 
genre Larir (2), a présenté, avec l'espèce précédente, les 
caractères communs suivant(s : 

1° Prolongement, en longs poils pluricellulaires, des cel- 
lules épidermiques de l'axe el de la base des appendices; 

2°. Localisation des canaux sécréleurs dans le parenchyme 
interne de l’écaille ; 
3° Forme polygonale, à angles aigus, des fibres qui cons- 

(1) Ce sont ces proéminences épidermiques qui donnent à l'extérieur de 


l’écaille son aspect strié. 
(2) L. americana Mchx., L. leptolepis Gord. 


272 MAXEIME RADAIS. 


tituent, dans la région moyenne de l’écaille, les lames selé- 
reuses interne et externe ; 

4° Dépôt résineux très coloré, abondant, dans les cellules 
au parenchyme externe, sous-jacent eg au niveau 
des graines environ. 

Ces caractères nous semblent justifier la réunion de ces 
espèces en un genre distinct. 


& VIII. — Pinus LINxé. 


Le genre Pinus comprend 70 espèces environ, réparties 
par Engelmann en deux grandes seclions : 
L Section Sérobus Engelm. | 
2. Section Pinaster Engelm. 
ve ces espèces ont des conesà maturation bisannuelle. 


I. — PINUS STROBUS L. 


1° CONE JEUNE. 
A. AXE DU CONE. 


a. Appareil vasculaire. — L'axe présente un cercle de 
faisceaux nombreux, mais distincts. À chaque insertion, le 
départ originel du système vasculaire des appendices com- 
prend trois faisceaux : l’un inférieur, médian, allant à la 
bractée, orienté comme un foliaire ; deux latéraux, à lrachées 
en regard, fournis, comme chez ke Abies, par les réparateurs 
voisins, el donnant, presque immédiatement, dans l'écorce, 
un faisceau médian supérieur qui porte à quatre le nombre 
des faisceaux sortants, à l’origine de l’écaille. 

b. Canaux sécréteurs. — La disposition et le trajet des 
canaux caulinaires corticaux obéissent aux règles énoncées 
pour les Abies et autres genres. Mais une différence inter- 
vient dans le mode de branchement du système sécréleur 
appendiculaire sur ces canaux. 

Les deux canaux caulinaires quiembrassent chaque inser- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 273. 


Lion envoient chacun, comme dans les genres précédents, une 
branche aux appendices. Le départ se fait, pour chaque 
canal, à une distance assez grande (1) au-dessous de l'inser- 
lon vasculaire double, et les canaux caulinaires présentent. 
à ce niveau, une dilalation très marquée qui peul 
alleindre 3-4 fois le diamèlre normal du canal. L’unique 
paire de canaux appendiculaires, ainsi détachée, monte très 
obliquement dans le parenchyme corlical, pour sortir dans 


le pédicule un peu au-dessous du faisceau de la bractée mère. 


B. APPENDICES. 


a. Appareil vasculaire. — Une coupe du pédicule, tangente 
à l'axe, présente donc un faisceau médian inférieur, orienté 
comme un foliaire : c’est le faisceau de la bractée mère. Au- 
dessus, trois faisceaux, deux laléraux et un médian supé- 
rieur, constituent l'origine du système vasculaire de l’écaille 
séminifère. 

Cette structure du pédicule se conserve jusqu’au niveau du 
micropyle des graines (98), puisles deux faisceaux latéraux se 
divisent sous ces organes auxquels ils envoient deux branches 
grêles. Leur division se continue dans le reste de l’écaille, le 
faisceau médian restant simple. De la base au sommet de 
l'organe, la lame vasculaire, que constitue l’ensemble de ces 
faisceaux, occupe la région interne du parenchyme. 

b. Canaux sécréteurs. — Au niveau où les faisceaux latéraux 
de la base commencent à se diviser, les deux canaux sécré- 
teurs entraînés dans le pédicule, se trifurquent, donnant 
chacun un canal inférieur et deux supérieurs (99, 100). 

La paire inférieure, ainsi détachée, se rend à la bractée 


(1) Cette particularité est le résultat de la disposition très oblique des 
appendices par rapport à l’axe. C'est un fait général chez tous les Pins; 
aussi le départ des canaux appendiculaires offre-t-ille même caractère dans 
tout le genre. Chez les autres genres de la tribu, l’écaille, bien que forte- 
ment oblique et même presque parallèle à l'axe dans sa région supérieure, 
présente à la base un coude qui rend le pédicule presque perpendiculaire 
au rachis. Ce caractère est surtout marqué chez les Cedrus, les Abies; aussi 
les graines y sont-elles presque horizontales. 


ANN. SC. NAT. BOT. NIX 


27 4 MAXIME RADAIES. 


qui s’isole peu à peu par les bords, entraînant lé faisceau 
grêle qui l’innerve. 

Les quatre canaux supérieurs se divisent dans l'écaille où 
ils restent, jusqu'au sommet, localisés dans le parenchyme 
externe, avec une tendance marquée à se placer entre les 
faisceaux qui sont très grêles dans le jeune âge du cone 
(100-104). Les canaux sont, au contraire, très développés en 
diamètre. 


2° CONE ADULTE. 


A. ÂXE DU CONE. 


Les faisceaux libéro-ligneux confluent en un cylindre con- 
tinu. Comme les appendices sont disposés sur l'axe en une 
agrégation peu serrée, le développement du système vas- 
culaire des écailles n’amène pas de perturbation dans le 
trajet des canaux sécréteurs. FE 


B. APPENDICES. 


a. Appareil vasculaire. — Les faisceaux de l’écaille con- 
fluent de bonne heure à la base en un arc vasculaire puissant. 
Libres dans le reste de l'organe, ces faisceaux présentent 
chacun la structure en éventail déjà décrite chez les Pseu- 
dotsuga, elc. Is gardent cette structure jusqu'au sommet et 
s’accompagnent à leur extrémité d’un tissu de transfusion 
aréolé (106, 107). 

Au sommet renflé de l’écaille, la rangée normale des fais- 
ceaux donne quelques branches tangentielles externes pour 
irriguer l’épais parenchyme développé. Ces branches se 
terminent de même par du tissu de transfusion aréolé: 
quelques-unes sont constituées exclusivement par ce tissu. 

b. Canaux sécréteurs. — La disposilion générale des canaux 
dans l'écaille ne varie pas pendant la maturalion; toutefois, 
le développement des faisceaux les rejette un peu vers l’ex- 
térieur, accentuant ainsi la localisalion du système sécréteur 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 279 


dans le parenchyme externe de l’écaille. Ces canaux se sont 
considérablement accrus en diamètre surtout dans la région 
médiane de l’organe (106). 

À l'automne, les cellules de bordure de ces canaux devien- 
nent le siège d’une prolifération intense qui les allonge en 
poils remplissant la cavité du canal. Ce sont des sortes de 
thylles qui ont pour effet d’expulser l’oléorésine dans les 
espaces intercellulaires du parenchyme. Cette substance 
gagne ainsi les chambres sous-slomatiques; les stomates 
s'ouvrent et se fendent largement sous la pression, en don- 
nant issue au produit. C’est l’origine des exsudations rési- 
neuses de la surface libre des écailles (106, 108). 

c. Appareil de soutien. — Indépendamment du système 
ligneux des faisceaux, l'appareil de soutien comprend deux 
lames scléreuses : l'une, externe, directement appliquée 
contre l’épiderme qui reste mince et cellulosique, sauf dans 
les régions aériennes du sommet de l’écaille; l’autre, interne, 
séparée de l’épiderme par quelques rangs de cellules qui 
constituent, avec cet épiderme lui-même, l'aile de la graine 
Au 

De même que chez les genres déjà décrits, cetle lame 
scléreuse interne facilite le détachement de l’aile séminale. 
Elle est constiluée par des éléments courts, cellules du pa- 
renchyme directement épaissies et lignifiées, à nombreuses 
ponclualions ovales ou linéaires. La lame n’est pas conlinue 
sur toute la largeur de l'écaille; de même que chez les 
Pseudotsuga, elle est divisée longitudinalement en deux 
moitiés par une bande de parenchyme non lignifié qui cor- 
respond à la carène {105). 

La lame externe est au contraire continue, offrant un 
maximum d'épaisseur dans le plan vertical médian et alté- 
_nuée aux bords (105). Elle présente son plus fort développe- 
ment à la base, comme chez les Pseudotsuga, sans offrir 
le sillon externe médian qu'on rencontre dans ce dernier 
genre (105). 

d. Parenchyme. — Dans _ espèces ci-dessus décrites, le 


276 NAXIME MRADAIS. 


parenchyme de l’écaille, formé de cellules isodiamélriques, 
ne méritait pas de mention spéciale. Ici, ces cellules sont 
rameuses, à bras peu nombreux, laissant entre elles de 
larges espaces aérilères (106, 107). L'aspect de ce lissu est à 
peu près le même que celui du tissu lacuneux externe de 
l’écaille chez les Picea (PI. IX, 88). | 

La parlie aérienne, apicale ou subapicale, de lécaille 
présente, comme on sait, une légère saillie brunâtre. Cette 
proltubérance est conslituée par un périderme local, exfolié 
par un feuillet subéreux. 

e. Occlusion et déliscence. — Le mode d’ocelusion du cône 
diffère assez notablement de celui qui à élé décrit pour les 
autres genres de la tribu. 

Les écailles, étroitement imbriquées, et intimement appli- 
quées les unes sur les autres, se soudent suivant une bande 
subapicaleétroite, légèrementarquée. Une coupelransversale, 
faite dans la région de soudure de deux écailles (107), montre 
leurs épidermes intimement appliqués, au point qu'il est 
presque impossible de distinguer la porlion qui revient à 
chacune des deux écailles en contact. L'épiderme extérieur 
de l’écaille interne est directement adossé à la lame fibreuse 
exlerne de l'organe. Celui de l’écaille externe est au contraire 
séparé de la lame scléreuse interne par quelques assises de 
cellules à parois minces. Ces cellules el les deux épidermes 
en contact, constituent un tissu de soudure qui, lors de l’oc- 
clusion du cone, est le siège d’une sécrélion d’oléorésine. 
La sécrétion s'effectue aux dépens de l’amidon qui, d'abord 
très abondant, disparaît progressivement; le phénomène 
débute dans les épidermes et s'étend ensuite aux assises 
sous-jacentes. Les coupes de deux écailles superposées res- 
lent énergiquement accolées lorsque la section intéresse la 
région de soudure. Elles se disjoignent par un séjour dans 
l'essence de térébenthine. 

La déhiscence du cone, pour la mise en liberté des graines, 
s'effectue suivant le mécanisme général déjà décrit pour 
d'autres genres. Comme chez les Pseudotsuga, les éeailles 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 211 


s’écartent de l'axe en s'élalant légèrement. Cette ouverture 
de l'organe, par rapport au plan vertical médian, est facilitée 
par la solulion de continuilé qui sépare en deux moitiés 
symétriques la lame scléreuse interne. 


IL. — Des observations analogues ont été faites sur diffé- 
renltes espèces appartenant aux deux grandes sections du 
genre (1) Pinus. Toutes les espèces étudiées ont présenté 
comme caractères communs : 

1° Le mode d'origine des canaux appendiculaires qui, 
naissant en une paire sur les caulinaires, à une grande dis- 
tance au-dessous du système vasculaire des appendices, {ra- 
versent, sans se diviser, tout le parenchyme cortical de l'axe. 
La division de ces canaux commence seulement au niveau 
de sortie dans les appendices, dès le début du pédicule. 

2° La localisation des canaux dans le parenchyme externe 
de l’écaille, au moins jusqu'au niveau d'inserlion vasculaire 
des graines. Le sommet dilaté des écailles offre une multipli- 
cation spéciale des canaux qui se disposent sans ordre dans 
tout le parenchyme (111). Cette disposition est particulière- 
ment accentuée chez les Pins de la seclion « Pinaster ». Onla 
retrouve même dès la région moyenne de l’écaille chez cer- 
laines espèces où l'organe est très charnu {Pinus sabiniana, 
P. Coulieri). 

3° Le mode d’occlusion des cones par une soudure, qui 
s'effectue, au sommet des écailles, suivant une bande trans- 
versale subapicale. Les épidermes de cette région s’appli- 
quent inlimement, accolés par une sécrétion oléorésineuse. 

4° L'écarlement tangenliel des faisceaux de l’écaille à son 
extrémité (111). C’est le résultat de la dilalation parenchy- 
mateuse du sommet. 

Outre ces caractères génériques, on remarque, dans le 
groupe entier, des parlicularités anatomiques, qui, communes 


(1) P. Pinaster, Sol., P. pungens, Mchx., P. nutis, Mchx, P. sylvestris, L., 
P. montana, Mill., P. Laricio, Poir., P. Massoniana, Lamb., P. sabinianu, 
Dougl., P. Cembra, L. P. excelsa, Wall. 


278 MAXINE RADAIS. 


à un certain nombre d'espèces seulement, peuvent intervenir 
concurremment avec les caractères de morphologie externe, 
pour la division du genre en sections. 

L'examen de ces caractères ne rentre pas dans notre 
cadre. Cependant, nous signaierons la présence de canaux 
dans le bois de l’axe des cônes de la seclion « Pinaster ». 
Ces canaux se retrouvent souvent dans le bois des faisceaux 
du système vasculaire de l’écaille; 1ls font défaut dans la 
seclion « Strobus ». 

REMARQUE. — Chez les espèces de la section « Pinaster », 
des coupes transversales successives de l’axe du cone, prat- 
quées de la région moyenne au sommet, montrent une dimi- 
nution assez rapide du nombre des canaux corticaux. Ce 
phénomène est le résultat de la variation de la divergence 
des écailles, suivant la tranche horizontale considérée. 

On sait que, dans toute agrégalion condensée, où la 
longueur des entrenœuds n'est plus appréciable à l'œil, la 
spire génératrice normale disparaît en apparence. Des spires 
secondaires, moins inclinées sur l'horizontale, se manifestent, 
et leur nombre est en relation avec la fraction de divergence 
du cycle considéré. Celles de ces spires, l’une dextrorsum. 
l’autre srstrorsum, qui font avec l'horizontale le plus grand 
angle, sont aussi les plus apparentes. Elles comprennent, 
ensemble, toutes les feuilles du cycle, et, à une variation 
dans leur nombre, correspond un changement dans la frac- 
tion de divergence. La réciproque de cetle proposition est 
vrale. 

Or, chez les espèces de Pins citées plus haut, on observe, 
de la région moyenne au sommet du cône, une diminution 
progressive du nombre de ces spires. Ce phénomène, dès 
longlemps observé, a été désigné sous le nom de « conver- 
gence des spires secondaires ». 

Dickson (1) y voit pour cause la coalescence ou la fusion de 
deux écailles conséculives d’une spire. 


(1) Un some abnormal cones of Pinus Pinaster — Trans. Roy. Soc. Edinb., 
XXVI, p. 505, pl. 19-22. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 279 


Les auteurs allemands admettaient simplement l’avorte- 
ment d'une spire secondaire. Dickson eritiquait d’ailleurs 
celle opinion, en faisant remarquer que ces spires ne sont 
que des entités virluelles auxquelles on ne peut appliquer les 
propriétés de développement d'un organe réel. 

Cet auteur cherche donc une cause plus profonde, mais 
son explication, qui a pour base des observations tératolo- 
giques locales, ne saurait rendre compte de la généralilé du 
phénomène (1). 

Nous croyons que la cause première de ces changements 
dans la divergence réside dans la forme brusquement alté- 
nuée de l'axe, qui forme un cone raccourci dans lequel le 
rapport entre les surfaces d'insertion et le diamètre de l'axe ne 
demeure pas constant. 

Remarquons en effet que, dans l’inflorescence femelle des 
Abiétinées, où les écailles jouent un rôle protecteur qu'elles 
ne peuvent remplir qu'à la condition de garder dans leur 
agrégation une certaine densité, la condensation des 
insertions dans un espace restreint nous oblige à tenir 
compte de leur surface. 

Dans ces agrégations condensées, le rapport entre la 
surface réelle de chaque insertion et l'espace qui la est réservé 
entre les insertions voisines doit être peu variable; et, comme 
le second terme de ce rapport est lui-même fonction de la 
surface du cylindre, on peut dire que, pour une même diver- 
gence, dans une agrégqation condensée, 1 y & un rapport sen- 
siblement constant entre le diamètre du c ylündre et la surface 
de chaque insertion. 

Que l’un des termes de ce rapport varie en dehors d'une 
certaine limite, et la valeur de la divergence changera 
aussitôt. C’est ce qui se produit chez les Pins de la section 
« Pinaster » (Eng.), où, dès la région moyenne du cone, laxe 

(1) A l'appui de son opinion, Dickson figure des cones de Pinus Pinaster 
où l’on voit des écailles monstrueuses à deux sommets. Malheureusement 
pour l'interprétation de l’auteur, c’est là une exception ; et, dans les cônes 


normaux, où cette monstruosité fait défaut, le phénomène de la conver- 
gence des spires se manifeste aussi nettement. 


280 WAXIME RADAIS. 


s atlénue rapidement jusqu’au sommet. La largeur des inser- 
lions ne diminuant pas aussi vite que le diamètre des tran- 
ches horizontales successives qui îles portent, l'angle de 
divergence varie et, par suite, la disposition cyclique des 
écailles (1). | 

Ce phénomène ne se produit pas seulement au sommet du 
cone. Chez certaines espèces (P. sabiniana, P. Coulteri), 
l’axe est atlénué à la fois vers le sommet et vers la base; il a 
une forme ovoïde que l’on peut considérer comme l’ensemble 
de deux troncs de cone accolés par leurs grandes bases. La 
varialion de la divergence atteint donc aussi cctle région, et 
ce n’est que sur une faible hauteur, correspondant aux 
tranches moyennes de l’axe, que se maintient constante la 
fraction de divergence que l’on peut considérer comme nor- 
male dans l'espèce. à 

Chez les autres espèces de la tribu des Abiélinées, où l'axe 
est, dès la base, longuement et régulièrement atténué, le 
rapport entre le diamètre de l’axe et la largeur des insertions 
demeure constant dans la plus grande étendue du cône; de 
sorle que, si l’on exceptela région apicale, ce cone présente 
sur une grande longueur une constance de la disposition 
cyclique qu'on ne retrouve chez les Pins de la section « Pi-_ 
naster » que dans les tranches moyennes de l’axe. 

Enfin, à ces causes perturbatrices, qui se produisent dès 


(1) Considérons, en effet, le développement d’un axe de cone. Nous pou- 
vons partager cet axe en tranches horizontales, petits cylindres dont la 
surface contiendra le centre de figure d’une insertion. 

Dans une tranche donnée, l'insertion prend place dans le plus grand 
angle au centre que forment les plans verticaux médians des insertions des 
deux tranches précédentes (loi de Hofmeister). On sait d'autre part que la 
valeur de l’angle de divergence, pour les termes de la série normale, 
oscille autour d’une valeur limite (voisine de 137°) et que ces oscillations 
vont en diminuant d'amplitude à mesure qu’on avance dans la série. Il en 
résulte que, pour les termes élevés (et c'est le cas des agrégations con- 
densées qui nous occupent) le moindre déplacement d’une insertion 
amène un nouvel angle de divergence. 

Or, ce déplacement se produit facilement lorsque, à une tranche donnée, 
succède une tranche de diamètre moindre et que la surface d'insertion de 
l'appendice ne diminue pas dans la même proportion. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 281 


le jeune âge du cone chez les Pins de cetle même section, il 
faut ajouter celles qui résultent du développement ultérieur 
de la base des appendices. De même que chez les Cèdres, où 
nous avons déjà fait celle remarque, l'énorme développement 
basilaire des appendices provoque, dans ces agrégalions 
condensées, une torsion de l’axe qui transforme en spirales 
les primilives rangées verlicales d'insertion. 

Il en résulte une nouvelle cause de varialion dans la dis- 
position cyclique des écailles. L'observation directe, exté- 
rieure, d'un cone adulle ne donne donc pas l’expression de 
la disposition cyclique originelle. On pourrait alors, comme 
chez les Cèdres, s’en rapporter à la numéralion des canaux 
-caulinaires corticaux. Mais nous venons de voir qu'une autre 
cause, presque congénilale, fait varier à différentes hauteurs 
le nombre de ces canaux, lequel ne représente que dans un 
espace souvent très restreint le chiffre normal que lui assigne 
la disposition cyclique des appendices. Le criterium de cette 
disposilion que nous pouvons commodément el sûrement 
déduire de la numéralion des canaux caulinaires dans le 
plus grand nombre des Abiétinées, nous échappe donc chez 
les Pins à agrégation condensée de la section « Pinaster ». 


REVUE D'ENSEMBLE DES ABIÉTINÉES 


Nous diviserons cette revue en {rois parties : 

Dans la première, nous exposerons l'analomie comparée 
des genres de la tribu en nous appuvant sur les descriplions 
précédentes. | | | 

Dans la seconde parlie, nous essaverons d'estimer la valeur 
relative de ces caractères el de les appliquer à l'appréciation 
du degré de parenté qui unit entre eux les différents genres. 

Enfin, dans une iroisième partie, nous chercherons à 
exprimer la distinction des genres par les caractères les plus 
saillants. Nous dresserons ainsi un tableau synoptique de 
la tribu, en nous préoccupant plus de la netteté des carac- 
tères que de leur valeur systématique. Nous espérons que 
ce lableau, simple énoncé des caractères analomiques sail- 
lants, faciles à constater, sera de quelque utilité aux paléon- 
tologistes au point de vue de la comparaison des espèces 
fossiles avec les espèces actuellement vivantes. 


$ 1. — Nous considérerons successivement, dans toute [a 
tribu, l’axe du cone et les appendices. 


À. AXE DU CONE. 


a. Appareil vasculaire. — Dans toute la tribu, sauf chez 
les Cèdres, les faisceaux d’abord distincts, confluent en un 
cylindre continu, troué seulement par les départs appen- 
diculaires. La différenciation définilive des vaisseaux secon- 
daires aréolés ne suit pas immédiatement leur formation; ce 
n'est que beaucoup plus tard que se produisent l’épaississe- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 283 


ment et là ignification de leurs parois. Disons d’ailleurs qu'il 
en est de même pour le système vasculaire des appendices. 

b. Canaux sécréteurs. — L’axe du cône présente, dans son 
parenchyme cortical, des canaux sécréteurs continus auxquels 
se relient les canaux des appendices. Ces canaux caulinaires 
sont disposés sur un seul cercle (1) et leur trajet est soumis 
aux lois de la disposition cyclique des écailles. Comme cette 
disposilion, généralement constante dans l'espèce, varie dans 
un même genre, la numéralion des canaux pourrait être 
invoquée seulement en qualité de caractère de section de 
genre. Encore faut-il en excepter les Pinus (sauf section 
« Strobus »), les Picea, les Larix où d'importantes pertur- 
balions sont apportées au trajet des canaux caulinaires par 
le développement basilaire des appendices. 

Une dilatation des canaux caulinaires marque le point de 
départ des canaux appendiculaires. Cette dilatation atteint 
son maximum chez les Pinus. 

c. Appareil de soutien. — Il est généralement représenté 
par le seul système ligneux des faisceaux. Cependant, chez 
certaines espèces d’À lies, desfibreslongues, isolées, prennent 
naissance dans la région péricyclique. Il en est de même 
chez le Cedrus Deodara où ces fibres se présentent aussi 
dans la moelle. D'ailleurs, chez tous les Cèdres, l’épaississe- 
ment et la sclérose des parois cellulaires du parenchyme 
corlical accompagnent la maturalion. Dans tous les autres 
genres, le parenchyme cortical reste formé de cellules minces 
et nou lignifiées. 


B. APPENDICES. 


L'écaille séminifère et la bractée sous-jacente restent unies, 
après leur sorlie de l’axe, en une gaine parenchymateuse 
commune, plus ou moins longue. Nous avons appelé pédi- 


(1) Nous devons faire des réserves pour le Keteleeria. L'axe du cone de 
cette espèce nous a fait défaut. Rappelons que, chez lAbies pectinata et 
peut-être chez d'autres Sapins, il existe dans la région péricyclique d’au- 
tres canaux plus petits, sans relation avec les premiers. 


284 MAXIME MRADAIS. 


cule cetle portion commune aux deux organes. Chez les À des, 
ce pédicule se prolonge jusqu’à l’inserlion vasculaire des 
graines environ; il est plus court dans les autres genres, 
mais iln'est jamais nul. C’est chez les Picea et les Cedrus 
qu'il offre son ultime réduction, corrélative de celle de la 
braclée elle-même. Chezles À bies, les Tsuga, les Larix, celle 
dernière commence à s’isoler de l’écaille par une poche 
médiane. Dans les autres genres, c’est par les bords que 
débute cette séparation. 

a. Appareil vasculaire. — Comme Van Tieghem (1869) et 
Strasburger (1872) l'ont affirmé, le système vasculaire de 
l’'écaille et celui de la bractée sont distincts à leur origine 
sur l'axe. À la maturilé du cone, cette dualité a disparu en 
apparence chez certaines espèces {Pinus) par la coalescence 
des deux systèmes en un anneau elliplique continu. 

Le faisceau de la bractée est peu développé, sauf chez les 
Pseudotsuga, les Pinus. Simple dans quelques espèces, ce 
faisceau se dédouble ordinairement par un rayon méduliaire. 
Le dédoublement est maximum chez les Larix, où les deux 
branches, distinctes dès l’axe, s’écartent ensuitenotablement. 

Le faisceau s’adjoint, sur les flancs, un tissu vasculaire de 
transfusion, mais ce tissu n’est pas, comme dans la feuille 
végélaiive, enlouré par une gaine endodermique spéciale. 

Le système vasculaire de l’écaille, à son origine sur l’axe, 
est double et symétrique par rapport au plan vertical médian 
de l'organe dans tous les genres de la tribu, sauf dans les 
Cedrus, où il est simple et asymétrique. 

Chez ce dernier genre, l’unique faisceau originel se bifurque 
largement après sa sortie dans l’écaille; de l’une des bran- 
ches se délache un faisceau qui se place entre les deux 
autres, dans le plan vertical médian de l’appendice. Ce fais- 
ceau médian reste unique fort loin dans l'organe; ce n'est 
qu'au sommet qu'il donne quelques divisions. Toutes les 
aulres branches vasculaires de l’écaille sont fournies par les 
deux faisceaux latéraux. 

Il en est de même chez les Pinus, où les deux faisceaux 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 2895 


originels distincts, donnent chacun, du côlé du plan vertical 
médian, un faisceau qui s’accole à son congénère pour for- 
mer en définitive, comme chezles Cedrus, un faisceau impair, 
médian, qui ne donne de divisions qu'au sommet de l’écaille. 
Il y a toutefois cette différence (outre la symétrie d’origine) 
que, chez les Pinus, l'isolement de ce faisceau médian a 
lieu dès le parenchyme cortical de l’axe, alors qu'elle ne se 
produit, chez les Cedrus, qu'à une certaine hauteur dans le 
pédieule. Cette disposilion trifurquée du système vasculaire, 
à la base de l’écaille, reste nette, chezles Cèdres, à la matu- 
rité du cône. Elle disparaît, en apparence, chez les Pins, 
par suite de la coalescence latérale des faisceaux accrus. 

Dans les autres genres de la tribu, les deux faisceaux ori- 
ginels s'unissent à la partie supérieure, dans le parenchyme 
corlical de l’axe, en formant un arc continu. Cet arc, fermé 
en anneau chez le Æefeleeria, plus ou moins ouvert chez les 
autres genres, s'étale progressivement sous les graines, puis 
se disloque pour former l’ensemble fasciculé du système con- 
ducteur de l’écaille. 

Dans toute la tribu, cette lame vasculaire fasciculée pré- 
sente, dans l'épaisseur du parenchyme de l'écaille, une disposi- 
Lion qui joue un rôle dans la déhiscence du cone. A la base de 
l'organe, et jusqu'au delà de l’inserlion vasculaire des graï- 
nes, la lame vasculaire est plus rapprochée de l’épiderme 
interne que de l’épiderme externe. Cette disposition est par- 
liculièrement accentuée chez les Cedrus, et se conserve telle 
dans toute l’écaille. 

Il en est de même chez les Pinus, avec une réduction un 
peu moindre du parenchyme interne, et avec celte différence 
qu'au sommet de l’organe, l’épais développement parenchy- 
meux entraîne le dédoublement tangentiel de la lame vascu- 
laire qui reste simple chez les Cedrus. 

Dans les autres genres, après l'insertion séminale, la lame 
vasculaire se rapproche peu à peu de la région médiane du 
mésophylle, et cette silualion se conserve dans tout le reste 
de l’écaille chez les Tsuga, Larix, Pacea, Pseudotsuga ; chez 


286 MAXIMÉ RADAIS. 


le Keteleeria, la lame vasculaire quitte même celle région 
médiane au sommet de l’écaille et se place nettement dans 
la région externe du mésophylle. On retrouve cette disposi- 
tion chez les Abies, mais moins accentuée. 

Dans toute la tribu, les faisceaux s’accompagnent au som- 
mel, de tissu vasculaire de transfusion. Ce tissu, qui termine 
le faisceau à l’extrémilé, l'accompagne en outre sur une 
certaine longueur, accolé à ses flancs. Formé de cellules iso- 
diamétriques à bandes lignifiées ou à poncluations aréolées 
rondes ou ovales, ce tissu se différencie directement aux 
dépens du parenchyme ambiant dans lequel il rayonne en 
traclus lâches et irréguliers. 

Bien développé chez les Cedrus, les Apés il est presque 
nul chez les Tsuga el prend une importance intermédiaire 
dans les autres genres. 

L'existence de faisceaux séminaux, se délachant des fais- 
ceaux de l’écaille pour innerver les graines, est générale 
dans le groupe. Ces faisceaux s'isolent obliquement et pénè- 
trent dans la graine au delà de leur point d’émersion du fais- 
ceau mère. L'orientation de ces petites branches est obscure ; 
le plus souvent, le liber semble entourer le bois. Chez les 
Cèdres et les Sapins, ces petits faisceaux se bifurquent à la 
chalaze et les deux branches vasculaires issues de celte dicho- 
tomie innervent le tégument sur une assez grande longueur. 
Ces petits faisceaux séminaux sont placés en dedans de la 
coque scléreuse interne et dans un plan parallèle à la sur- 
face d’adhérence des graines avec l’écaille. Nous n'avons pas 
retrouvé ce système vasculaire séminal dans les autres gen- 
res de la tribu. Le faisceau délaché de l’écaille s'arrête à la 
base de la graine. 

b. Canaux sécréteurs. — Dans toute la tribu des Abiétinées 
les canaux sécréteurs des appendices constituent un système 
ramifié en relation avec celui de l’axe. La jonction s’effec- 
lue, dans le parenchyme cortical, par une paire de canaux 
qui s'insérent sur les caulinaires dilatés. 

Le départ de la paire appendiculaire originelle s ‘effectue 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 287 


à des niveaux différents par rapport au système vasculaire 
sortant. Chez les Pinus, le niveau est situé à une grande 
distance au-dessous de ce système vasculaire, à la hauteur 
de l'insertion sous-jacente qui appartient à la rangée verti- 
cale la plus voisine. Dans tous les autres genres, le départ 
s'effectue au niveau du faisceau de la braclée ou à peu de dis- 
tance au-dessous. | 

Une semblable division dans la tribu, conséquence natu- 
relle de la disposition précédente, est fournie par le mode 
de ramificalion de cette paire appendiculaire. Chez les Pinus, 
elle ne donne aucune ramification dans le parenchyme corti- 
cal de l’axe ; dans le pédicule, elle ne donne aucune division 
tangenlielle vers le haut. Une seule paire de canaux se déla- 
che vers le bas pour se rendre à la bractée. Les autres di- 
visions se font dans le plan horizontal de l’écaille, au-dessous 
du bois des faisceaux. 

Dans tous les autres genres de la tribu, la paire appen- 
diculaire originelle se divise dès le parenchyme cortical de 
l’axe et donne toujours, à l’intérieur de cetle écorce, un sys- 
tème de canaux qui lui est superposé. Ce système comprend 
un (Cedrus, quelques À bes), deux (les autres A tes), ou un 
plus grand nombre (autres genres) de canaux. 

Ces canaux, destinés à l’écaille, comme la paire originelle 
elle-même, sont disposés, dans le parenchyme, à la péri- 
phérie du système vasculaire supérieur, et se relient à deux 
branches montantes distinctes, ou unies en arc au-dessus 
du système vasculaire. Les branches montantes s’insèrent 
elles-mêmes sur la paire appendiculaire originelle, soit à quel- 
que distance des caulinaires (quelques Abies), soit au voisi- 
nage immédiat de ces derniers, de sorte qu'une fusion par- 
tielle s’élablit à la base entre les branches de cet arc et les 
caulinaires eux-mêmes. Cette fusion atteint son maximum 
chez les Cedrus, où le canal supérieur médian semble dériver 
directement des caulinaires. 

Partout, sauf chez les Cèdres, où cel organe est presque 
nul, la bractée présente deux canaux sécréleurs placés symé- 


288 MAXIME RADAIS. 


triquement de part et d’aulres du faisceau (1). Cette paire de 
canaux reste ordinairement unique dans tout l’organe, sauf 
chez les Larix où la bifurcalion marquée du faisceau entraîne 
une division analogue de chaque canal. 

Tantôt, ces canaux restent isolés, sans liaison avec le sys- 
tème sécréteur de l’axe ou de l’écaille (Picea, Pseudotsuga), 
tantôt ils se relient à la paire appendiculaire inférieure (cas 
général). | - 

Si l’on remarque, en s'appuyant sur une observation pu- 
bliée par M. Godfrin (2), que, dans les feuilles végélatives 
ordinaires d’Abies pectinata, les canaux se différencient dans 
l'organe jeune, sans liaison avec le système sécréteur cauli- 
naire, et que c'est seulement plus tard, quand la feuille est 
différenciée, que la communicalion s'établit entre les deux 
systèmes,on conviendra que cerlaines bractées mères se com- 
portent à cet égard comme des feuilles jeunes. Ce sont des 
feuilles ayant subi un arrêt de développement plus ou moins 
marqué ; cet arrêt peut être suffisant pour que la communi- 
cation entre le système sécréleur de l’organe atrophié et celui 
de l’axe ne s’élablisse pas. Si la bractée est tout à fait rudi- 
mentaire (Cedrus), les canaux n'apparaissent jamais dans 
cet organe. Enfin, le développement précoce d’un lissu sclé- 
reux de soutien semble aussi être un obstacle à la réunion 
des canaux (Pseudotsuga). Dans tous les cas, la liaison du 
système sécréteur de la braclée avec la paire appendiculaire 
inférieure qui se rend à l’écaille ne saurait fournir un argu- 
ment pour en conclure à la dépendance congénitale mutuelle 
de ces deux organes. Celle liaison est en effet tardive quand 
elle existe. 

Pour l’écaille séminifère, le développement complexe du 
système sécréleur nous oblige à diviser la description : 

1° Dans la région de l'organe comprise sous les graines, 
depuis le miéropyle jusqu'à l'insertion vasculaire, les canaux 


(41) Cette symétrie est d’aütant plus remarquable que chez les Tsuga la 
feuille végétative ordinaire offre un seul canal médian adossé au faisceau. 
(2) Lie. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES., 289 


sont exclusivement localisés dans le parenchyme interne 
(côté liber des faisceaux) chez les Abies, Tsuga, Pseu- 
dotsuga, Larir. Is sont au contraire compris dans le 
parenchyme externe (côté bois des faisceaux) chez les 
Pinus. 

Les Picea offrent une disposition mixle ; ce genre tient 
du premier groupe par la localisation de la plus grande par- 
le du système sécréteur dans le parenchyme interne : 1l se 
rapproche du second par la présence, dans le parenchyme 
externe, de quelques canaux qui, contournant les ailes de 
l'arc vasculaire, se placent sous le bois des faisceaux extrê- 
mes de cel arc. Toutefois, cette incursion sous-ligneuse n’at- 
teint Jamais la région médiane. 

Le Keteleeria réalise complètemeni les deux dispositions : 
ses canaux disposent indifféremment au dessus et au-dessous 
des faisceaux. 

Les Cedrus présentent de même une localisation de leur 
système sécréteur au-dessus et au-dessous des faisceaux ; 
mais le système externe est incomparablement plus déve- 
loppé, l’interne se réduisant à un seul canal médian qui oc- 
cupe la carène et s’y éteint à la hauteur de l'insertion vascu- 
laire des graines. A part ce canal médian, d’ailleurs peu 
développé, la localisation du système sécréteur des Cèdres 
rappelle celle qu’on observe chez les Pins. 

2° Dans la région moyenne de l’écaille (comprenant la por- 
tion siluée sousles ailes des graines) la disposition précédente 
se modifie dans quelques genres. 

Chez les Cedrus, les canaux restent sous-ligneux. Il en est 
de même dans la majorité des Pins, sauf pour les espèces à 
écailles très charnues (P. Cembra, P. sabiniana) où un pré- 
coce écartement tangentiel des faisceaux entraîne une distri- 
_bution des canaux dans tout le parenchyme. 

La localisation reste aussi la même pour les Larir où les 
canaux sont supralibériens. 
_ Chez les A tes, Pseudotsuga, Picea, le système sécréteur 
du parenchyme interne émet des branches qui traversent les 
ANN. SC. NAT. BOT. XEXS 19 


290 MAXIME RADAIS. 


espaces interfasciculairesetse distribuent dans le parenchyme 
externe de l’écaille. 

Les Tsuga offrent une disposition mixte : les canaux se 
disposent en une rangée dans les espaces interfascicu- 
laires. 

3° Au sommet de l’écaille, dans la région extrême qui 
suit l'aile de la graine, les canaux s’éteignent progressivement. 
Chez les Pinus, cette extinction terminale est précédée d’une 
abondante multiplication des canaux, lorsque le sommet de 
l'écaille prend un fort développement. Dans les genres 
à écailles minces, les canaux se terminent en une seule ran- 
gée dans les espaces interfasciculaires (AŸtes, Pseudotsuga, 
Tsuga), ou sont distribués sans ordre dans le parenchyme. 

c. Occlusion du cone. — Réalisée par l'application intime 
et l’imbrication des écailles, l’occlusion est complétée par 
des poils fournis par les épidermes des régions en contact. 
Ces poils sont à parois minces et cellulosiques dansles régions 
internes ; ils sont épaissis et culinisés dans la partie aérienne 
des écailles. Chez les Pins, les écailles ne sont pas seule- 
ment imbriquées et appliquées fortement : elles sont encore 
soudées par une sécrétion oléorésineuse suivant une bande 
subapicale étroite. | 

d. Appareil de soutien et de déhiscence. — L'appareil de sou- 
tien est constitué, partie par le système ligneux des faisceaux, 
partie par un sclérenchyme spécialement différencié et de 
structure variable avec le niveau considéré. Les vaisseaux 
du bois sont, à la maturité, fortement lignifiés et constituent 
toujours un appareil rigide. Chez les Tsuga où ces faisceaux 
restent grêles, une lame spéciale de sclérenchyme fortement 
épaissi et lignifié s’adosse au système vasculaire et le rem- 
place comme tissu de soutien. 

À la base de l’écaille, un tissu fibreux à membranes 
épaisses, forme, au dos del’écaille, un massif dense, suscep- 
üble d’un retrait plus ou moins considérable par la dessic- 
cation des membranes. Jouant simplement le rôle de tissu 
de soutien pendant la période vitale du cone, il sert, lors de 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 291 


la dessiccation de ce dernier, à favoriser la dissémina- 
tion des graines, en provoquant l'ouverture des écailles. 

En effet, la lignification de ce tissu, plus faible que celle du 
faisceau ligneux, va en décroissant de l’intérieur à l'extérieur ; 
en outre, le diamètre de ses éléments décroît dans le même 
sens, de telle sorte que les éléments les plus nombreux et 
les moins lignifiés se trouvent à la périphérie. Le retrait dû 
à la dessiccation des membranes s'exerce donc plus active- 
ment à la partie externe de l’écaille et tend à recourber cet 
organe vers l'extérieur. 

Cette différenciation du tissu de déhiscence atteint son 
maximum chez les Cèdres où la forte imbrication des écailles 
rend cette déhiscence particulièrement difficile. Moins com- 
plexe, mais bien développé chez les Ales, Pseudotsuga, 
Pinus, Picea, 1 se réduit beaucoup chez les Tsuga, Larir, 
où l’écartement des écailles est d’ailleurs tres faible. IImanque 
chez les ÆXeteleeria, où l’épais parenchyme mucilagineux 
dorsal semble suffire seul, par son retrait, à la déhiscence 
du cône. 

Dans larégion moyenne et terminale de l’écaille, les deux 
faces de l'organe sont munies d'un sclérenchyme de soutien 
disposé en deux lames externe et interne. Ces deux lames 
différent par la nature et l'agrégation de leurs éléments. 

La lame externe continue le massif fibreux dorso-basilaire 
et se montre elle-même formée de fibres allongées. Tantôt 
_ces fibres sont unies entre elles, sans méats et alors nelte- 
ment polygonales ( Tsuga, Larir), ou avec de petits méats et 
alors arrondies aux angles (Pinus, Picea, Pseudotsuga); tantôt 
la lame fibreuse est disjointe en éléments arrondis, isolés, 
ou unis en pelils îlots (Afies, Cedrus, Keteleeria) accom- 
pagnés parfois, dans le parenchyme ambiant, de sclérites 
_ isodiamétriques, directement différenciés aux dépens de ce 

 parenchyme (Abies, Cedrus). Lorsque la lame est dense, 
formée d'éléments intimement accolés, elle peut être voisine 
de l’épiderme (Pseudotsuga) ou distante de ce dernier. Un 
exoderme plus ou moins épais se forme alors dans le paren- 


299 MAXIME MADAIS. 


chyme interposé. Ce parenchyme peut lui-même êlre formé 
des mêmes éléments que le reste du parenchyme méso- 
phyllien (Tsuga, Larix), ou par des cellules rameuses (Picea). 

La lame interne de soutien ne prend naissance qu'après 
le niveau d'insertion vasculaire des graines. Elle se différencie 
sous les ailes séminales dont l'épaisseur est ainsi déterminée 
par la distance de la lame scléreuse à l’épiderme interne de 
l’écaille. C’est, en effet, au contact de cette lame que se : 
rompent les cellules minces de l'aile. Aucun méristème subé- 
_ rigène ne provoque le détachement de cet organe de dissémi- 
nation de la graine. 

Dans les espèces à sclérenchyme externe lâche (Abies, 
Cedrus, Keteleera), la lame interne offre le même caractère ; 
les fibres sont rares et les sclérites courtes dominent. Mais, 
lorsque la lame externe est dense, la lame interne l’est aussi. 
Celle-ci diffère dela première par la forme des élémentsquine 
sont, le plus souvent, que les cellules du parenchyme direc- 
tement épaissies et lignifiées. Dans la région de l'aile, celte 
lame est fendue en deux moiliés suivant la carène de l’écaille 
(Pseudotsuga, Pinus, Larix) ou continue sous celte carène 
(Picea). | 

Un seul genre, le Pseudotsuga, offre, au sein du paren- 
chyme, de grosses sclérites isolées, à pointes multiples très 
saillantes. 


$S 2. — Si nous essayons d'appliquer les nolions précé- 
dentes à la recherche du degré de parenté mutuelle des 
genres de la tribu, la tâche devient plus délicate. Il faut en 
effet distinguer les caractères phylétiques, qui exprimeront 
la parenté généalogique des genres, des caractères d’adap- 
tation qui montrent souvent des ressemblances frappantes, 
mais superficielles. 

Le caractère anatomique le plus constant de la tribu se 
manifeste dans le mode d'union desappendices avec l’axe du 
cône. La bractée mère et l’écaille séminifère, vasculairement 
distinctes dès l’origine sur l'axe, sont toujours unies, à la 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 293 


base, en une gaine parenchymateuse commune, qui se relie 
au parenchyme cortical de l’axe. 

La portion libre de ces appendices présente, au contraire, 
des modifications nombreuses qui Sont, pour chaque genre, 
des variations d'adaptation, fixées ensuite par l’hérédité. 
La cause première de ces variations réside dans la fonction 
de protection et de dissémination que ces organes doivent 
remplir vis-à-vis des graines. 

Si, dans cette région basilaire d'insertion, commune à l’axe 
et aux appendices, nous interrogeons celui des appareils qui, 
offrant la plus grande constance dans sa modalité, nous 
montre, par cela même, qu'il est, dans une large mesure, 
indépendant des variations d'adaptation, nous pourrons 
accorder une certaine confiance aux indications qu’il fournira. 

L'appareil sécréteur nous paraît, sous ce rapport, devoir 
être préféré à l'appareil vasculaire dont le rôle physiologique 
est trop important pour ne pas se plier aux exigences immé- 
diates du milieu (1). 

La présence de canaux corticaux dans la tige est constante 
pour toute la tribu (2). Nous avons montré que, dans le 
rameau femelle (axe du cone), cette constancese double d’une 
grande régularité dans la disposilion et le trajet de canaux. 
S'il se produit une perturbation, elle est le fait des causes 
secondaires qui n'infirment pas la régularité primitive. La 
même constance se retrouve dans la liaison originelle du 
système sécréteur des appendices avec celui de l’axe : partout, 
celle liaison est symétrique, par rapport au plan vertical 
médian des appendices. Mais, la régularité de disposition du 
système sécréteur varie dans la tribu, si nous recherchons 
le mode suivant lequel la paire appendiculaire se rend dans 
le pédicule. Cest dans la modalité originelle du système 


(1) Nous ne voulons pas dire par là que le système vasculaire ne peul don- 
ner aucuns renseignements phylétiques. Tout appareil peut conserver des 
caractères ancestraux, lorsqu'il est situé dans une région où ne l’atteignent 
pas les influences dites d'adaptation. 

(2) Van Tieghem. — Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. — Ann. 
Sc. nat. Bot., V. S. 1872. 


294 MAXIME RADAIS. 


sécréleur appendiculaire que nous rechercherons les liens 
de parenté des différents genres de la tribu. 

Les Pinus forment un groupe d'espèces qui s’isole nette- 
ment : la paire appendiculaire des canaux, longuement décur- 
rente, arrive dans le pédicule sans aucune division. 

Dans tous les autres genres, le système sécréteur appendi- 
culaire est déjà plus complexe à son entrée dans le pédicule. 
Chez les Picea, Larix, Pseudotsuga, Tsuga, Abies, la paire 
appendiculaire donne, dès le parenchyme cortical de l’axe, 
une paire de branches montantes qui s'unissent le plus sou- 
vent en arc au-dessus du système vasculaire de l’écaille. 
C’est de cet arc que partent les branches appendiculaires 
supérieures. Leur nombre irrégulier est assez élevé chez les 
Larix, Picea, Pseudotsuga, se réduit chez les Tsuga et devient 
régulièrement limité à deux chez le plus grand nombre des 
Abies. Enfin, quelques espèces de ce dernier genre offrent 
une plus grande réduction : un seul canal, médian, part du 
sommet de l'arc. 

Cetarc est ordinairement distinct, quoique assez rapproché 
des deux canaux caulinaires qui embrassent l'insertion. 
Cependant, chez certains À tes, 1l se fusionne à la base avec 
ces canaux; chez les Cedrus, cette fusion est constante et 
très accentuée, de sorte que l’unique canal supérieur médian 
se relie par une courte bifurcation avec les caulinaires eux- 
mêmes; on a vu que ce canal est d’ailleurs grêle et disparaît 
bientôt dans le pédicule. Comme, d’autre part, la paire appen- 
diculaire normale, inférieure, reste localisée, avec ses rami-. 
fications, sous le bois des faisceaux, comme chez les Pinus, 
on voit que les Cedrus offrent un point de contact avec ce 
dernier genre et se relient d'autre part aux Sapins par ceux 
de ces derniers qui n offrent qu'un canal supérieur médian 
dans la carène de l’écaille. 

Dans les autres genres, le nombre des canaux appendicu- 
laires partant de l'arc offre des variations irrégulières. On 
ne saurait donc en {irer des liens probables de parenté. Seule, 
la présence de cet arc, qui manque toujours chez les Pinus, 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 295 


et se montre rudimentlaire chez les Cedrus, rapproche les 
genres Zsuga, Pseudotsuga, Larix, Picea du genre Abies, où 
l'arc est constant et régulier dans le nombre des canaux 
appendiculaires qu’il fournit. 

Le sclérenchyme peut aussi donner des indications de pa- 
renté, si l'on s'adresse plutôt à la forme des éléments qu’à 
leur distribution. Les longues fibres rondes fusiformes, le 
plus souvent isolées, que l’on rencontre seulement chez les 
Cedrus, Abies, Keteleeria, nous semblent constituer un 
commun caractère ancestral d'autant plus sûr qu'il appartient 
à des genres qui diffèrent quant au mode de déhiscence du 
cone. Les Sapins et les Cèdres ont un autre trait commun 
dans les cellules scléreuses isodiamétriques du sommet des 
écailles; ces cellules manquent chez les Keteleeria, qui se 
rapprochent d'autre part des Aftes par les cellules à mucilage. 

Enfin, si nous Interrogeons le mode d'union vasculaire des 
graines avec l’écaille, nous voyons que, pour chaque graine, 
dans toute la tribu, un faisceau se détache du système vas- 
culaire supérieur et monte vers la chalaze. La bifurcation 
du faisceau à ce niveau et l’innervation du tégument séminal 
chez les Abies et les Cedrus rapproche l’un de l’autre ces 
deux genres en les séparant du reste de la tribu où le fais- 
ceau s'arrête à la base de la graine. | 

En résumé, la tribu des Abiétinées nous apparaît comme 
un groupe nettement défini par ses caractères carpologiques. 
Nous avons exprimé les plus importants en tête du tableau A. 
Mais si la tribu est bien définie, elle nest pas absolument 
homogène, et l’anatomie du cone permet d'y pratiquer des 
groupements secondaires. C’est ainsi que le genre Pinus 
s’isole de tous les autres. Les genres Cedrus, Abies, Ketelee- 
ria ont d’imporlants caractères communs. Quant aux points 
de ressemblance que les autres genres présentent, soit entre 
eux, soit avec ceux qui précèdent, ils nous semblent plus 
obscurs. Il est permis de penser que les espèces, aujourd’hui 
disparues de cette importante tribu, pourraient donner, dans 
cette voie, d’utiles indications. 


206 MAXIME RADAES. 


$ 3. — Si l’on considère comme suffisant le nombre des 
espèces ci-dessus étudiées, on peut, par quelques-uns des 
caractères histologiques des écailles séminifères du cone, 
déterminer le genre auquel elle se rapporte. 

Nous résumons, sousla forme d’un tableau synoptique, les 
principaux caractères invoqués dans ce but. | 

Ce tableau est surtout arüficiel et n’a pas la prétention 
d’ordonner lesrapporis de parenté des genres qu’il rapproche 
les uns des auires. 

Toutefois, et comme il a été dit au paragraphe 2, les 
caracières histologiques communs à tous ces genres et expri- 
més en tête du tableau pour définir la tribu, ont, à notre 
avis, une plus grande valeur au point de vue du système. 


297 


FRUIT DES CONIFÈRES. 


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ANATOMIE COMPARÉE DU 


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298 MAXIME RADAIS. 


CHAPITRE IT 


TAXODIÉES. 


Bentham et Hooker admetient dans cette tribu cinq 
genres : | 


Cryptomeria, Don. 
Taxodium, Rich. 

Sequoia, End. 

Athrotaxis, Don. 
Cephalotaxzus, Sieb. et Zucc. 


On s'accorde aujourd’hui pour ranger ce dernier genre 
dans les Taxacées. Dans son travail de 1879, Strasburger 
l'étudie à côté du Ginkgo. Une étude anatomique plus récente. 
de Van Tieghem (Pull. Soc. bot. Fr., avril 1891), tire des or- 
ganes végétatifs un rapprochement analogue. Nous croyons. 
devoir suivre celte opinion et distraire le Cephalotaxus de 
notre étude de la tribu des Taxodiées. 


$S 4. — Cryptomeria Don. 


Ce genre ne comprend qu'une seule espèce admettant elle- 
même des variétés remarquables. 


CRYPTOMERIA JAPONICA Don. 


Syn. Cupressus japonica (L. fil.). 
Taxodium japonicum (Brongn). 


Les écailles des tranches médianes du strobile sont seules 
fertiles. Celles du sommet et celles de la base sont stériles 
et offrent extérieurement, surtout ces dernières, d’'insensibles 
transilions aux feuilles ordinaires. Nous verrons que l’ana- 
tomie du cone confirme ce passage graduel. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 299 


1° CONE JEUNE 


À. AXE DU CONE. 


L'axe est renflé en olive. Des coupes transversales à 
divers niveaux présentent un cercle de faisceaux d’où 
s’échappent des branches vasculaires allant aux appendices 
(EXE 113.414). 

Van Tieghem (1869) et Strasburger (1872) ont figuré la 
sortie de ces branches dans les écailles fertiles : une branche 
médiane et deux latérales fournies par les réparateurs voisins 
de la première. Ici, comme chez les Abiétinées, il y a donc 
distinction vasculaire, dès l’origine, entre la bractée mère et 
l'écaille ovulifère. Eichler (1881) regarde, au contraire, 
l’'appendice fertile du Cryptomeria comme une feuille, l’écaille 
intérieure ne représentant qu'un dédoublement fructifère de 
cette feuille. 

Nous avons toujours trouvé une distinction originelle, dès 
l'axe, entre les trois faisceaux sortants. Il y a Loutefois cette 
différence avec le système vasculaire des Abiétinées que, chez 
le Cryptomeria, la sortie des trois branches hors du cercle 
vasculaire de l’axe s'effectue sensiblement au même niveau 
(115). Dans les Abiétinées, les faisceaux latéraux, tou- 
jours plus développés, s’insèrent un peu plus haut que le 
médian; en d’autres termes, le système vasculaire de la 
bractée mère est plus longuement déeurrent que celui de son 
produit axillaire. 

La décurrence égale pour les trois faisceaux chez le 
Cryptomeria, pourrait faire considérer ce système comme 
une trace foliaire multiple. On trouve en effet, chez les Pha- 
nérogames, des traces foliaires comportant à l'origine plu- 
sieurs faisceaux. Mais il n’en est pas ainsi chez les Conifères, 
en général, et chez le Cryptomeria en particulier. Dans ces 
plantes, le départ vasculaire de la feuille s'effectue sous la 
forme d’un faisceau simple, et cette considération doit suffire 
pour nous empêcher de considérer le triple système qui nous 


300 MAXIME RADAIS. 


occupe comme l'unique représentant du système vasculaire 
d’une feuille. 

Tout ce qui précède a trait à l’appareil vasculaire des 
écailles moyennes fertiles. Si l’on étudie les appendices vers 
la base, on voit diminuer progressivement les faisceaux laté- 
raux, qui font tout à fait défaut pour les écailles foliaires 
basilaires. En même temps, le faisceau médian prend de 
nouveaux caractères qui en font un véritable faisceau foliaire ; 
il s’élargit, et, à la partie ligneuse de ses flancs, se rattachent 
deux traclus vasculaires latéraux, formés de cellules aréolées. 
C'est le tissu de transfusion que l’on rencontre accompagnant 
le faisceau de la feuille végétative (113, 116, f). 

Un autre caractère anatomique vient encore confirmer ce 
passage graduel. Des sclérites isolées, à seclion polygonale, 
se rencontrent dans le parenchyme médullaire de la tige; 
on les retrouve dans l’axe du cône, à la base, jusqu’au niveau 
d’origine des écailles fertiles (113). Ces sclérites passent dans 
les appendices stériles (115, 116). On ne les rencontre Jamais 
à l’origine des écailles fertiles. 

Enfin, le parenchyme lui-même présente une structure 
différente. Dense, régulier, formé de pelits éléments dans les 
écailles fertiles et dans le parenchyme cortical de l’axe à leur 
niveau, il est, au contraire, formé de cellules inégales, lâche- | 
ment unies, dans les écailles stériles et dans la portion du 
parenchyme corlical de l’axe qui leur correspond. Cette der- 
mière structure est d’ailleurs celle du parenchyme foliaire ordi- 
naire et l’on sait qu’on peut, dans la tige, considérer le paren- 
chyme cortical comme virtuel et confondu avec les coussinets 
décurrents et concrescents des feuilles. Chaque feuille com- 
mence à s'individualiser dès que se détache du cercle vascu- 
laire axial le faisceau qui doit l’innerver (113). Aussi, le canal 
secréteur adossé à tout faisceau foliaire, prenant naissance 
à ce niveau, doit-il être considéré lui-même comme exclu- 
sivement foliaire. Il en est de même pour le canal adossé 
au faisceau médian du triple système vasculaire des écailles 
fertiles. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 301 


L’axe du cone ne présente donc pas de canaux sécréteurs 
caulinaires chez le Cryptomeria. 


B. APPENDICES. 


Üne coupe tangentielle de l’axe du cone (115, 116) montre, 
comme nous venons de le voir, de la base à la partie médiane 
de ce cone, toutes les transitions entre la feuille végé- 
tative ordinaire à un seul faisceau et l’écaille fertile trifasci- 
culée. C'est de cette dernière que nous nous occuperons. 

a. Appareil vasculaire. — Immédiatement après leur sortie 
de l’axe, les deux faisceaux latéraux détachent, du côté du 
plan vertical médian, deux branches qui se rapprochent de 
ce plan (116). Les faisceaux extrêmes continuent à se diviser 
plus loin, en suivant l'élargissement de l’écaille. La division 
affecte toujours les faisceaux latéraux, et les branches filles, 
détachées vers le haut et vers le bas, sont disposées, sur la 
seclion transversale, en une ellipse à grand axe horizontal 
dont fait partie, sans autre distinction apparente que sa gros- 
seur, le faisceau médian du système triple originel (117, 118). 

Au sommet de l'organe, une languelite plate se sépare vers 
l'extérieur, entraînant le faisceau médian et quelques ramus- 
_cules très réduits dérivant des faisceaux voisins (119, B). 

Le reste de l’écaille s’isole en se découpant, de l’extérieur 
à l'intérieur, en 4-6 segments qui entraînent chacun 1-2 fais- 
ceaux, selon leur grosseur. Ces faisceaux dérivent de l’ellipse 
vasculaire formée par les faisceaux latéraux originels 
(119, E). 

b. Canaux sécréteurs. — L'appareil sécréteur, dans l’écaille 
fertile, ne reste pas limité au seul canal adossé au faisceau 
médian. Dès l’individualisation de l’écaille hors de l'axe, deux 
canaux naissent de chaque côlé du premier el à peu près sur 
le même plan (117). Grêles au début, ils atteignent et peu- 
vent même dépasser le diamètre du premier, qu'ils accom- 
pagnent{ jusque dans la languette libre où se termine le fais- 
ceau médian. Enfin, depuis l'insertion des ovules jusqu'au 
sommet de l’écaille, d’autres canaux prennent naissance 


902 WAXIME MADAIS. 


dans le parenchyme extérieur à l’ellipse vasculaire. Ces ca- 
naux se disposent très régulièrement dans les intervalles 
des faisceaux et en dehors d'eux. Seul, le canal premier- 
né, resté adossé au faisceau inférieur médian (118). 

Les canaux interfasciculaires se retrouvent, au sommel de 
l'écaille, dans les segments libres où ils sont de même dis- 
posés entre les faisceaux. Dans le cas d’un seul faisceau 
entraîné, ils se disposent latéralement par rapport à ce 
faisceau ; ils ne sont jamais adossés comme le canal médian 
de la languette externe. 

Tout cet appareil sécréteur présente un caractère qu'on ne 
rencontre pas chez les Abiétinées. Dans ce dernier groupe, 
en effet, les canaux subissent, dès l’origine, une ramification 
très nette et souvent abondante. Chez le Cryptomeria, ce sont 
de longues poches isolées, sans ramification. 


2° CONE ADULTE. 


La maturation du cone apporte à la structure précédente 
quelques modifications. 

L’accroissement en épaisseur des écailles se localise sur- 
tout dans la région dorsale, et contribue à assurer la pression 
mutuelle des écailles, en déterminant chez ces organes une 
courbure à concavité interne. L’occlusion est complétée, aux 
points de contact, par la croissance des cellules épidermi- 
ques en poils qui s’enchevêtrent (126, 127). Ces poils ne 
s'épaississent pas et ne présentent aucune lignification, sauf 
quelques-uns qui prennent l'aspect de cellules scléreuses 
courtes, à lumen étroit (129). 

a. À ppareil vasculaire. — Les faisceaux prennent, dans 
leur partie ligneuse, un accroissement notable, en rapport 
avec la fonction de soutien qu’ils remplissent dans l’écaille 
persistante. Des fibres libériennes se différencient, disposées 
en sirales concentriques. 

À la base de l’écaille, l'accroissement en épaisseur des 
trois faisceaux originels entraîne leur confluence en un sys- 
tème unique (120, 121) dont la dislocation ne s’effeclue qu'à 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 303 


un niveau plus élevé (122). Plus haut, lellipse primitive, 
formée par l’ensemble du système vasculaire, subit une 
déformation. À mesure que l’écaille s’élargit, les faisceaux 
suivent cet accroissement en s’écartant les uns des autres. 
Les faisceaux latéraux s’abaissent en même temps, de sorte 
que l’ellipse primitive est comme courbée tout entière en un 
arc à concavilé inférieure, concavité dont le faisceau médian 
inférieur occupe le sommet (123-126). 

Très rapprochés de l’épiderme interne de l’écaille jusqu’au 
niveau d'insertion des graines, les faisceaux supérieurs s’en 
écartent ensuite peu à peu (127) et vont se terminer dans les 
segments libres de l’écaille. 

Peu après l'insertion séminale, les faisceaux se munissent 
sur les flancs, de tissu de transfusion aréolé. Ce tissu aug- 
mente progressivement d'importance vers le sommet et pré- 
sente son maximum de développement sur les faisceaux laté- 
raux. Il diminue au contraire à mesure qu’on se rapproche 
du plan médian de l’organe, de sorte queles faisceaux mé- 
dians supérieur et inférieur en sont à peu près dépourvus 
(126). 

Les cellules à parois épaisses quile constituent, sont unies 
en massifs denses qui se relient intimement aux faces laté- 
rales du faisceau. Parmi ces éléments, Les premiers formés 
résultent de la différenciation directe des cellules du paren- 
chyme ambiant ; ensuite, le massif s'accroît par une multi- 
plication cambiforme de ses cellules qui restent ainsi dispo- 
sées par petits groupes sériés (128. 

b. Canaux sécréleurs. — Des changements importants se 
manifestent dans l’appareil sécréteur pendant la maturalion 
du strobile. Ils consistent dans l'accroissement en diamètre 
des canaux, accroissement qui provoque souvent des fusions 
_accidentelles. 

Le canal dorsal primilifest surtout le siège d’une dilatation 
énorme qui en fait une immense poche sécrétrice. Parfois 
des canaux voisins sont englobés dans ce réservoir, dont 
le diamètre peut atleindre le tiers de celui de l'organe entier 


304 MAXIME RADALS,. 


vers le niveau d'insertion des graines et un peu au delà 
(124, 195). 

D’autres canaux, moins développés, l’accompagnent, et 
l’ensemble de ce système sécréteur, localisé dans la région 
du parenchyme sous-jacente à l’ellipse vasculaire, diminue 
peu à peu par extinction centripète des canaux. Le canal 
médian s'éteint le dernier sous le faisceau terminal de la lan- 
guette externe (127). 

Quant aux canaux qui, comme nous (a oh vu dans le cône 
jeune, prennent naissance dans le parenchyme superposé à 
l’ellipse vasculaire, du côté des graines et après l'insertion 
de ces dernières, ils prennent un développement prédomi- 
nant quand le système inférieur commence à s’éteindre. Ils 
atteignent leur maximum au niveau de RUES de la lan- 
guette externe (127). 

Appareil de soutien et de protection. — Au système ligneux 
des faisceaux, qui Joue le plus grand rôle dans la fonction de 
soutien de l’écaille, s'ajoutent de nombreuses fibres isolées, 
: à parois épaisses, à section ovale ou arrondie. Outre ces fi- 
bres allongées, d’autres selérites courtes à parois plus min- 
ces, à section plus large, se distribuent irrégulièrement dans 
tout le parenchyme (124-129). 

L’épiderme change de structure selon la région considé- 
rée. Allongé en poils cellulosiques minces aux points de con- 
act des écailles entre elles, il demeure simple et à cuticule 
épaisse dans les autres régions. 

Un exoderme fibreux se différencie sous l’épiderme externe 
delalanguette libre extérieure (127). 

d. Déhiscence. — La mise en liberté des graines nécessite 
un écartement relativement minime des écailles dont l’imbri- 
cation est faible. Tout d’abord, chaque écaille subit, par des- 
siccation, un rétrécissement général qui amème une première 
disjonction. L’enchevêtrement des poils épidermiques est en 
partie détruit. Ensuite, le retrait de la masse parenchyma- 
teuse s’accentue de plus en plus et devient maximum pour la 
partie dorsale de l’écaille où cette masseest, comme on l’a vu, 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 309 


ES 


prédominante. Il en résulle une légère courbure de l’appen- 
dice vers l'extérieur. 

Aucun appareil spécial de déhiscence n'est donc ess 
saire dans ces écailles épaisses, où le retrait du parenchyme 
par dessiccation suflit pour provoquer l'ouverture du cone. 

La disposilion du selérenchyme en éléments isolés et dispo- 
sés sans ordre ne s’oppose d’ailleurs nullement à ce retrait. 

En résumé, nous trouvons dans la structure interne du 
cone de Cryptomeria un ensemble de caractères qui diffèrent 
notablement de ceux que nous offrent les cones des Abiéti- 
nées. La prolongation, bien au delà des graines, d’une gaine - 
parenchymateuse commune aux deux systèmes vasculaires de 
la bractée et de l’écaille ; la disposition des faisceaux de ces 
deux systèmes en une ellipse fermée ; la structure et la dispo- 
sition des canaux sécréteurs, etc., sont autant de particula- 
ritésimportantes quijustifient l'autonomie du genre et le sé- 
parentprofondément de ceux que nous venons d’éludier. 


$S 2. — Taxodium RICHARD. 


Le genre Taxodium comprend trois espèces. 


[. _ TAXODIUM DISTICHUM Rich. 


ss Cupressus disticha, L. 


» bande Plunk 
: Schubertia disticha, Mirb. 


1°. CONE JEUNE 


Lo structur e anatomique du cone jeune rappelle, par beau- 
coup de points, celle du cône de Cryptomeria. 

4 Appareil vasculaire. — Trois faisceaux se détacher, 
au même niveau, du cercle vasculaire de l'axe, comme 
chez le Cryptomeria (130). Ces faisceaux se rendent aux 
appendices doubles (bractée mère et écaille séminifère). Le 


faisceau inférieur médian reste simple et représente le sys- 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 20 


306 MAXIME RADAIS. 


tème vasculaire de la bractée ; les deux faisceaux latéraux se 
divisent, mais seulement à parüir du milieu de leur trajet. 
Parfois, l’un de ces faisceaux se ramifie dès la base et donne 
une branche supérieure qui se place, trachées en bas, au-des- 
sus du faisceaux médian ; mais cetle branche peut manqueret 
se montre d’ailleurs peu développée, quand elle existe. 

L'axe.est très réduit et Les faisceaux peu nombreux, grêles 
el bien séparés. | 

b. Canaux sécréteurs. — La disposilion générale des canaux 
est celle qui a été décrite pour le Cryplomeria. Le coussinet 
basilaire de chaque écaille est marqué, dès son origine, par 
la naissance d’un canal sécréteur. C’est le canal dorsal du 
faisceau médian inférieur, c'esl-à-dire du faisceau qui repré- 
sente le système vasculaire de la bractée. D’autres canaux, 
latéraux, naissent ensuite et restent localisés au-dessous de 
ce système vasculaire. Plus haut, un second groupe de ca- 
naux se forme vers l’intérieur de l’écaille. 


2° CONE ADULTE 


À. AXE DU CONE. 


Cet axe diffère peu de celui du strobile jeune ; il ne prend 
qu’un accroissement insignifiant et les faisceaux de son cercle 
vasculaire restent toujours grêles et distincts. Une autre 
particularité donne à ce cercle un aspect spécial. Les trois 
faisceaux sortants, destinés à chaque écaille, se détachent en 
même temps du cercle sous un angle très aigu : ils sont lon- 
guement décurrents. Leur sortie détermine, dans le cercle 
vasculaire de l’axe, une brèche relalivement grande et comme 
une semblable perturbation se reproduit plusieurs fois sur 
une faible longueur de l'axe, ce cercle vasculaire présente 
constamment une profonde irrégularité dans la disposition de 
ses faisceaux (PI. XII, 130). 


B. APPENDICES. 


L'écaille, à son état de développement définilif, présente 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 307 


une base très grêle, qui la relie à l'axe, et une portion ter- 
minale large, étalée en forme d’écusson (131). Les écussons 
contigus s’accolent latéralement et se soudent intimement. 
La face aérienne de chacun d’eux offre, à la partie inférieure 
un petit mucron qui représente la languette plate externe du 
Cryptomeria. L’assimilation est rendue plus frappante par la 
présence, au-dessus de ce mucron, d’une rangée courbe de 
petits tubercules qui rappellent les segments internes de 
l’écaille dans ce dernier genre. Certaines variétés de T'.dishi- 
chum présentent un développement notable de ces tuber- 
cules. 

a. Appareil vasculaire. — Cet appareil reste, à la base 
de l’écaille adulte, limilé aux trois ou quatre faisceaux pri- 
mitifs (132-133). Ils restent grêles el ne confluent pas en 
un système unique comme chez le Cryplomeria. 

Le faisceau inférieur médian se termine tout d’abord au 
voisinage du mucron externe (131). 

Les faisceaux laléraux et le faisceau supérieur médian, 
quand il existe, montent plus haut dans la partie élargie de 
l’écaille. À mi-hauteur des graines environ, les faisceaux la- 
téraux délachent des branches en dessus et en dessous du 
plan qui leur est commun (134) pour former, dans la portion 
élargie de l’écaille, une ellipse de faisceaux qui s’accom- 
pagnent, à leur sommet, d’un abondant tissu de transfusion. 
Les tractus vasculaires ainsi formés tendent à s’unir laléra- 
lement en une lame ondulée qui suit le contour extérieur 
irrégulier que forment les tubercules de l’écaille (135). 

Les éléments du tissu de transfusion comprennent des 
. cellules aréolées et des cellules rayées ou spiralées. 

b. Canaux sécréteurs. — De même que chez les Crypto- 
meria, le système des canaux se sépare en deux groupes. 

L'un, externe, comprenant le canal médian dorsal pri- 
mitif et quelques canaux latéraux, occupe seul la base ré- 
trécie de l’écaille. Les canaux augmentent de diamètre, sur- 
tout le médian qui devient (avec le concours fréquent de 
canaux proches fusionnés avec lui), une énorme poche dor- 


308 ne 15  MAXIME RADAIS. di 4 


sale proéminant sous l'écaille comme une vésicule résineuse. 
Cette vésicule est courte, elle se termine avant le mucron 
externe (131). 1l en est de même des canaux latéraux qui 
l’'accompagnent. 45 

L'autre groupe, interne, rend naissance après l'insertion 
des graines et comprend plusieurs poches allongées, souvent 
sinueuses, qui occupent le parenchyme interne de l’écusson, 
en dedans de la lame vasculaire. Souvent, ces poches font 

saillie à l'intérieur sous la forme de grosses vésicules. 

- La séparation des canaux en deux groupes interne et 
externe, se montre ici plus accentuée que chez les Crypto- 
meria. C’est le résultal de ia forme particulière de l’écaille, 
dans laquelle la portion qui semble représenter la bractée 
mère est beaucoup plus courte que celle qu'on peut attri- 
buer à son produit axillaire et qui constitue l'écaille sémi- 
nifère proprement dile. lat 

c. Appareil de soutien et de Hrotetion — ke peu de déve: 
loppement du système ligneux des faisceaux nous indique 
que leur rôle, dans la fonction de soutien est à peu près 
nul. Cette fonction se trouve remplie par un tissu seléreux 
formé d'éléments courts, isolés ou unis par pelits groupes, 
tissu qui se localise particulièrement dans la ee externe 
du parenchyme de l’écusson. - _ 

. La densité de ce tissu augmente au voisinage d l'épiderme 
sous lequel les sclérites s'unissent en une ou plusieurs assises 
irrégulières. Il se constitue ainsi une sorte de croûte solide, 
chaque écusson bombé formant comme une petite voûle 
rigide. De là l'aspect et la consistance nuculaire du fruit à la 
maturité. - 

Quant à hr forme des éléments 1 ce tissu de soutien, alle 
est variable selon la région. 

Sous l’épiderme, les cellules scléreuses unies en couche 
dense, offrent, avec un épaississement notable, une section 
carrée ou rectangulaire (136). À l’intérieur, les sclérites tou- 
jours courtes, se montrent irrégulières, arrondies ou poly- 
sonales, souvent hérissées de pointements aigus. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 309 


Dans le parenchyme interne de l’écaille, les selérites sont 
extrêémement rares. 

Il faut ajouter à cette rigidité de Ia partie externe des 
écailles un mode d'union entre elles qui les rend absolument 
solidaires les unes des autres. Les régions en contact se 
montrent unies par une bande de tissu à parois minces, 
comprenant 4-5 assises de cellules. C'est comparable, comme 
aspect, au mode d’union des écailles des Pins. Comme chez 
ces dernières, 1l est impossible de distinguer dans ce tissu la 
part qui revient à l’une et à l’autre écaille. 

. d. Déhiscence du strobile. — La mise en liberté des graines 
s'effectue assez irrégulièrement. Tantôt les cones entiers 
tombent sur le sol, par rupture de leur pédoncule grêle; 
tantôt les cones s'ouvrent sur l'arbre et s’émiettent par 
fragments qui peuvent comprendre une ou plusieurs écailles. 
Enfin, 1l arrive que des cones se dessèchent sans s'ouvrir, 
s opposant ainsi à la dissémination de leurs graines. C’est là 
une particularité analogue à celle que présentent certains 
cônes de Pins dont l'occlusion est trop parfaite el qui restent 
clos, longlemps après la maturité des graines. 

_ Lorsque le cone s'ouvre, on remarque que les écailles 
disjointes ne laissent subsister, après leur séparation, aucune 
trace de l’axe. Ce dernier se fend et se rompt en fragments 
qui accompagnent chaque écaille. Nous avons vu comment 
la disposition du système vasculaire facilitait cette rupture 
(130). 

- Une semblable disjonclion se produit même dans les cones 
secs non déhiscents. Le parenchyme de la base de l’écaille 
et de la région interne de l’écusson se desséchant, exerce, 
par retrait, une traction sur l’axe qui se fend et se disjoint. 
Cette traction trouve d’ailleurs son point APPUI dans la 
eroûte solide externe du strobile. 


IL TAXODIUM HETEROPHYLLUM (Broxcn.). 


Syn. Glyptostrobus heterophyllus End]. 


310 MAXIME RADAIS. 


Nous n’avons eu à noire disposition que des échantillons 
adultes et secs. 


À. AXE DU CONE. 


Cet axe présente les caractères anatomiqnes d’un axe de 
cone de Cryptomeria. Les faisceaux libéroligneux sont inti- 
mement unis en un anneau continu et le liber est abon- 
damment muni de fibres stratifiées (137). 


B. APPENDICES. 


L’écaille offre l'aspect extérieur d’une écaille de Crypto- 
meria dans laquelle les segments terminaux seraient rac- 
courcis et constitués par de petits mucrons. 

a. À ppareil vasculaire. — Cet appareil, à l’origine, est dis- 
posé.en arc complètement formé (138). C’est à peine si une lé- 
gère asymétrie le distingue d'un cercle vasculaire de rameau. 
Ce système unique ne tarde pas à se diviser en faisceaux dis- 
tincts qui se disposent suivant une ellipse, à la manière du sys- 
tème vasculaire de l’écaille de Cryptomeria (139, 140). Cepen- 
dant, une différence intervient dans le nombre, la disposilion 
et la structure des faisceaux ; ils sont moins nombreux que 
chez le Cryptomeria; les vaisseaux ne présentent pas des 
parois aussi épaisses, el le faisceau adulte n'offre pas la 
rigidité qu'on remarque chez ce dernier genre. L'ellipse 
conserve sa régularité jusqu'à l'insertion des graines, elle 
ne se déforme pas. 

Dès la séparation des faisceaux, le médian inférieur 
s’isole et, comme dans les genres précédents, continue sans 
division sa course jusqu’au niveau du mucron inférieur 
externe de l'organe. À partir de l'insertion des graines, les 
autres faisceaux de l’ellipse s’éteignent peu à peu et les mé- 
dians se terminent au sommet de l’écaille au voisinage des 
mucrons supérieurs. 

Les faisceaux s’accompagnent d'un tissu de transfusion 
peu développé. | 

b. Canaux sécréteurs. — La disposition générale des ca- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 311 


naux est celle qui a été décrite pour le Cryptomeria el le Taxo- 
dium distichum ; outre le canal dorsal du faisceau médian, 
des canaux naissent latéralement, formant, à la partie infé- 
rieure de l’ellipse vasculaire, un système qui diminue après 
l'inserlion séminale, et s'éteint. Un système supérieur, lo- 
calisé au-dessus de lellipse vasculaire, prend naïssance à 
ce même niveau, croît, puis s'éteint au sommet de l’écaille 
séminifère (139, 140). 

Toutefois, on ne remarque pas, comme chez les Crypto- 
meria et le Tarodium distichum, une dilatation de certains de 
ces canaux en larges poches à résine. Il faut noter l’accu- 
mulation de la substance sécrétée dans les 4-6 assises de 
cellules qui bordent le canal. Débarrassées de leur contenu, 
ces cellules se comportent vis-à-vis des colorants comme si 
leurs parois élaient subérifiées. On peut rapprocher cette 
structure de celle des canaux de Täxodium distichum qu 
sont de même entourés, à l’élat adulte, par un épais manchon 
de cellules gorgées de résine. 

6. Tissu de soutien. — Un sclérenchyme à éléments isolés 
prend naissance dans tout le parenchyme, sans localisation 
précise. Il est formé de fibres à section arrondie, sem- 
blables à celles qu’on rencontre abondamment chez les 
Cryptomeria; mais ces éléments sont peu nombreux, et la 
majorité du sclérenchyme se compose de sclérites courtes, 
irrégulières, souvent munies de pointements, semblables 
en un mot à celles qu’on rencontre chez les T. disfichum. 

d. Déhiscence. — Nous n'avons pas eu l’occasion d’éludier 
directement la déhiscence du strobile; d’après les échantil- 
lons secs, elle semble s'effectuer comme chez les Crypto- 
meria. Le mode d'occlusion des écailles est d’ailleurs tout à 
fait semblable : il s'effectue par l’enchevêtrement de poils 
épidermiques. 

III. — Nous avons étudié la structure anatomique de 
quelques variétés du Taxrodium disfichum Rich., notam- 
ment le 7°, distichum pendulum Carr. (T. sinense, Noisette, 
Glyptostrobus pendulus Endl.). L'histologie du cone est 


DD), Hein MAXIME RADAIS. 


exactement celle qui a été décrite pour l'espèce type. Le 
T. chstichum pendulum se rapproche donc beaucoup plus 
du T. distichum Rich. que du T. heterophyllum Brgn. 

L’adjonction de cette forme au genre Glyptostr ous créé 
par Eudlicher pour cette dernière espèce n'est donc pas 
justifiée par les caractères tirés du fruit. 


En résumé, si l’on compare les deux espèces bien dis- 
tinctes T. distichum Rich. et 7° heterophyllum Bren., on 
voit que, par la structure anatomique du cone, elles offrent, 
chacune, de frappantes analogies avec le Cryptomeria. Ces 
ressemblances portent sur le mode d'origine et la distribu- 
lion générale des canaux dans l’écaille, sur la disposition 
de l'appareil vasculaire de ce même organe etsur la nature du 
tissu de soutien. Cependant, des différences interviennent ; 
plus nettes entre le Crypiomeria japonica et le Taxodium 
dstichum, espèces dont elles justifient fa séparation en deux 
genres dislincis, elles deviennent, chez le T. heteropñyllum, 
des caractères de lransilion entre les deux autres. 

Le système vasculaire de l’axe du cône, bien développé 
chez le Cryptomeria et le T. heter ophyllum, se us consi- 
dérablement chez le 7”. distichum. 

La différence s’accentue dans l’écaille où l'eNipse Vascu- 
laire des Cryptomeria est accompagnée d’un fort dévelop- 
pement des faisceaux. L’ellipse se retrouve, nette, chez le 
T. heterophyllum, mais déjà les faisceaux restent assez 
grêles à l’état adulte; chez le 7. distichum, les faisceaux 
supérieurs de lellipse sont forts réduits et remplacés, au 
point de vue fonctionnel, par un abondant tissu de transfu- 
sion irriguant tout le sommet de l’écaille. | 

La forme des éléments du sclérenchyme intervient sale 
ment dans le même sens. Composé presque exclusivement 
de fibres allongées à section arrondie, à lumen irès étroit, 
chez les Cryptomeria, le he admet surtout, chez 
les 7. distichum, des éléments courts, isodiamétriques, à 
seclion plus large, munis de pointements plus ou moins 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 519 


marqués. Ces deux formes de sclérites se retrouvent, cha- 
cune en proportion appréciable, dans le {issu de soutien du 
T. heterophyllum. 

Enfin, d’autres caractères anatomiques peuvent être invo- 
qués dans le même sens: le mode d’occlusion des écailles 
du 7. heter ophyllum (poils enchevêtrés) rapproche du Cryp- 
tomeria cette espèce qui offre, au contraire, un point de con- 
tact avec le T°. distichum dans le développement de l’épais 
manchon de cellules sécrélrices de chaque canal. | 

- En résumé, si l’on juge suffisantes, pour constituer des 
caractères génériques distincts, les particularités anatomi- 
ques qui séparent le 1 aa du Cryptomeria japonica (et 
nous pensons que ces caractères, ajoutés à ceux que fournit 
la morphologie externe, suffisent amplement pour justifier 
cette coupure systématique), il faut convenir que la troisième 
espèce, le T. heterophyllum, pourrait, avec quelque raison, 
être classée dans l’un ou dans l’autre genre. Nous croyons 
cependant plus accentués les caractères communs avec le 
Cryptomeria. K conviendrait, avant de formuler une con- 
clusion définitive, d'ajouter aux caractères de morphologie 
externe déjà connus, et aux parlicularités anatomiques du 
fruit que nous venons de formuler, les caractères anatomi- 
ques que peut fournir l’appareil végétalif de ces trois espèces. 
Alors seulement il serait possible de dire si l'élévation du 
T. heterophyllum Bren. à l’état de genre (Glyptostrobus End.) 
est justifiée par l'ensemble de la morphologie externe et 
interne. rRÈGe UE 54 


$ 3. ne Sequoia ENDLICHER. 
: Ce genre comprend deux espèces. 
I. — SEQUOIA SEMPERVIRENS Exp. 


Syn. Taxodium sempervirens Lamb. 
_ Schuberha semnervirens Spach. - 


314 MAXIME RADAIS. 


1° CONE JEUNE. 


À. AXE DU CONE. 


Le cercle vasculaire se présente sous l'aspect d’un anneau 
libéro-ligneux continu, interrompu seulement par le départ 
des faisceaux allant aux appendices (142). L'implantation de 
cesappendices perpendiculairementàl’axe provoque la sortie, 
presque simultanée, du faisceau foliaire et des deux laté- 
raux; la décurrence de ce triple système est presque nulle. 
Les coupes transversales successives d’un pareil axe mon- 
trent donc toujours un véritable parenchyme cortical, 
qu'interrompt 3-4 départs de faisceaux. Ce parenchyme 
corlical ne présente aucun canal sécréteur. 

Le liber des faisceaux offre des fibres en strates concen- 
triques, comme chez les Cryptomeria. 


B. APPENDICES. 


2 


a. Apparel vasculaire.— Dès le jeune âge du cône, une coa- 
lescence précoce s'établit entre les faisceaux sortants qui for- 
ment ainsi, à la base de l’écaille, un anneau complet. Malgré 
cette union intime, le faisceau médian inférieur s’isole assez 
nettement et cetle séparalion s’accentue à mesure que l’an- 
neau se disloque dans l’écaille en faisceaux distincts, qui se dis- 
posent en une ellipse un peu aplatie à la partie inférieure. 

L'insertion vasculaire des graines est réalisée par des cel- 
lules spiralées qui $e détachent de la parlie supérieure de 
l’ellipse à différentes hauteurs, ces départs s’effectuant 
successivement des deux côlés du plan vertical médian de 
l’écaille. Le dernier départ est impair et se trouve contenu 
dans ce plan. Il correspond à l'insertion de la graine mé- 
diane, qui est la plus élevée. 

À partir de ce niveau, l’ellipse vasculaire s'étale de plus 
en plus; le faisceau médian inférieur, qui n’a subi aucune 
division, se {ermine seul sous le mucron central qui peut 
être considéré comme représentant la portion libre de la 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 315 


bractée mère ; les autres faisceaux se terminent, par extinc- 
tion centripète, dans le sommet supérieur obtus de l’écaille 
séminifère. 

b. Canaux sécréteurs. — Un canal naît d’abord sous le 
faisceau médian inférieur. Il se continue dans tout l'or- 
gane, adossé à ce faisceau et se termine avec lui dans le mu- 
cron externe. D’autres canaux latéraux naissent sous l’el- 
lipse vasculaire. 

L'appareil sécréleur de l’écaille reste ainsi localisé dans 
le parenchyme externe jusqu'au niveau de la dernière inser- 
tion séminale (146). De là, jusqu'au sommet, se forment de 
nouveaux canaux dans le parenchyme superposé à l’ellipse 
vasculaire et même à l’intérieur de cette ellipse. Ces canaux 
sont moins nombreux que ceux du parenchyme externe. 


2° CONE ADULTE. 


La maturation s'effectue en une année. 

De bonne heure, l’épiderme de l’axe et celui des appen- 
dices sécrètent une substance d'un rouge foncé qui remplit 
les interstices des écailles et semble jouer un rôle protec- 
teur pour les graines. 

Plus tard se différencie un périderme sous-épidermique, 
qui donne un épais feuillet subéreux. Ce liège revêt l'axe 
et la surface non aérienne des écailles, sauf aux points de 
contact intime de ces dernières entre elles. Il semble avoir 
pour but de protéger le parenchyme sous-jacent contre la 
sécrétion de l’épiderme (142-146). 

a. Appareil vasculaire. — L'appareil vasculaire est très 
développé à la maturité. Dès le début, le faisceau médian 
inférieur s'isole du reste de l'anneau qui conserve encore sa 
cohésion (143, 144). Plus haut, ce dernier se disloque, les 
faisceaux inférieurs latéraux restant Les plus développés (145). 
Dans la portion la plus élargie de l’écaille, l'ellipse se montre 
comme disjointe suivant un plan horizontal médian. Celte 
disjonction alteint les faisceaux latéraux et n'est que le ré- 
sultat du brusque accroissement en largeur de l’écaille (146). 


316 MAXEME RADAIS. 


Après l'insertion des graines, les faisceaux se munissent 
sur les flancs d'un tissu de transfusion aréolé, lequel aug- 
mente d'importance, au sommet el finalement terminé les 
faisceaux. Il n'est pas également distribué sur toute la péri- 
phérie de l’ellipse el se montre plus abondant aux ailes. Ce 
{issu ne reste pas exclusivement accolé aux faisceaux ; il se 
répand dans les espaces interfasciculaires où il peut former 
des massifs isolés (146, 147). | | 

La forme et le mode de multiplication des éléments 
aréolés sont lypiques. En seclion transversale, ils ont l’as- 
pect des vaisseaux ligneux ordinaires dont ils diffèrent cepen- 
dant, par leur largeur plus grande et par leur longueur moin- 
dre. Ces cellules se multiplient par division et sont le résultat 
du jeu de petits cambiums isolés dont tous les segments se 
différencient en cellules aréolées. Aussi conservent-elles en 
général la disposition Sériée d’un méristème (148). : 

Fréquemment, surtout dans les terminaisons extrêmes, ce 
mérislème manifeste une tendance à se disposer en arc de 
cercle ou même en cercle complet. 

IL faut ajouter que le faisceau inférieur médian ne prend 
qu'un faible tissu de transfusion et conserve, jusque dans 
le mucron terminal, sa structure régulière. Ge caractère le 
distingue de tous les autres faisceaux de l’ellipse, qui, à ce 
niveau, sont lous CADRE par du tissu de transfusion 
aréolé. : 

b. Canaux sécréteurs. — Les canaux gardent, dans le 
cône mür, la disposition générale décrite plus haut. Ils ne 
présentent aucune régularité par rapport aux faisceaux, à 
l'exception d’un seul, le canal adossé au faisceau médian 
qui accompagne ce faisceau pet au mucron où 1l se ter- 
mine avec lui. | | 

c. Appareil de soutien. — il est constitué en grande par- 
te, surtout à la base de l'organe, par le système ligneux 
des faisceaux. Dans la portion élargie, ce système s’aug- 
mente de sclérites isolées ou unies par très pelits îlots et 
distribuées sans ordre dans le parenchyme. Ce sont des 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 317 


fibres courtes, à section assez large, polygonales ou à angles 
Kégèrement arrondis. 

.d. Déhscence. — La mise en liberté des graines s’effec- 
lue par une disjonction des écailles due à la dessiccation. 
Le sommet dilaté se resserre et s’aplatit, laissant entre les 
écailles un espace béant, par où s'effectue la dissémination. 


II. SEQUOIA GIGANTEA (LiNDL. ET GORDON). 


AE Wellingtonia gigantea Lindi. 
 Washingtonia californica Winsl. 


L'anatomie du cone de cette espèce est, dans ses {raits 
généraux, calquée sur celle du Sequoia sempervirens. 

Le système vasculaire offre la même disposition; le même 

revêtement subéreux interne, avec sécrétion épidermique 
| tapisse les écailles et l’axe (150- 153). 
Les différences les plus nettes consistent dans le dévelop- 
pement beaucoup plus considérable des faisceaux ligneux, 
développement corrélatif des dimensions du strobile et de sa 
longue période de maturation (deux ans) (150, 151). 

Dans le bois du faisceau, se forment des canaux, loca- 
lisés à la pointe et, souvent aussi, au milieu du bois secon- 
daire (154). Il y a alors deux couches superposées de canaux, 
séparées par une certaine épaisseur de vaisseaux ligneux. 
Ces canaux sont de forme irrégulière, larges, surtout ceux 
de la pointe des faisceaux ; ils sont accompagnés de paren- 
chyme à parois minces qui les isole des vaisseaux. Avec les 
progrès de la maturation, les premiers canaux formés s’élar- 
gissent et confluent souvent en une vaste lacune qui occupe 
la pointe du faisceau. Les mêmes organes de sécrélion se re- 
trouvent dans le bois de l’axe du cône, à la pointe des fais- 
ceaux (156). 

_ Le sclérenchyme est bblable à celui qui prend nais- 
sance chez le S. sempervirens. Il est seulement plus dé- 
veloppé (154, 155). | 


318 MAXIME RADAIS. 


En résumé, la structure anatomique du strobile des deux 
espèces précédentes offre des caractères communs qui jus- 
tifient leur réunion dans un même genre. Ces caractères sont 
les suivants : 

1° Revêtement subéreux épais de l’axe et de la région 
interne des écailles el sécrétion épidermique spéciale de ces 
mêmes régions. | 

2° Coalescence originelle intime du système vasculaire de 
l'écaille sous la forme d’un anneau continu. (Ce dernier 
caractère se retrouve chez le Taxodium heterophyllum 
(Brongn.), mais beaucoup moins développé. D'ailleurs, le re- 
vêtement subéreux y fait défaut.) 

Les différences anatomiques qui séparent le S. gigantea 
du S. sempervirens, sont peut-être plus grandes que celles 
qui distinguent entre elles cerlaines espèces de genres bien 
définis tels que Abies, Pinus. Insuffisantes toutefois pour 
constituer des caractères génériques, ces différences sont du 
même ordre que celles qui séparent en sections les espèces 
du genre Pinus, par exemple. On sait que dans ce dernier 
genre, on rencontre des espèces avec canaux dans le bois. 
Le développement du système ligneux des faisceaux et de 
l'appareil de soutien en général est lui-même fonction de la 
longueur de la période de maturation. C’est ainsi que les 
cones de la section « Strobus » (Engelm.) se distinguent de 
ceux de la section « Pinaster » par un moindre développe- 
ment du système ligneux et du sclérenchyme et aussi par 
l’absence de canaux dans le bois. | 

Nous pensons qu'il y a lieu d’ajouter les caractères ana- 
iomiques du cone aux considérations que font valoir les 
bolanistes qui s'appuient sur la morphologie externe pour 
réunir les deux espèces précédentes en un même genre, le g. 
Sequoia. Toutefois, ces mêmes caractères permeltent d’éta- 
blir deux sections dans le genre, seclions que caractérisent 
la présence (S. gigantea) ou l'absence (S. sempervirens) de 
canaux sécréleurs dans le bois des faisceaux de l'axe et de 
l’écaille. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 319 


Chaque section ne comprendrait qu’une espèce, au moins 
dans les Conifères de notre époque. 


1. Section « Eusequoia »... S.sempervirens. 
Sequoia. 
2. Section « Wellingtonia». S. gigantea. 


$ 4. — Athrotaxis Don. 


Ce genre comprend trois espèces. 
Notre étude a porté seulement sur des échantillons d’her- 
bier, mûrs et desséchés. 


J. ATHROTAXIS SELAGINOIDES, Don. 


À. AXE DU CONE. 


Le mauvais état des échantillons ne nous a permis d’ob- 
tenir que des préparations imparfaites. 


B. APPENDICES. 


a. Appareil vasculaire. — Cet appareil sort dans l’écaille 
sous la forme d’un faisceau d'apparence unique, orienté 
comme un foliaire, avec les bords légèrement relevés. Cette 
forme serait le seul indice que ce faisceau fût le résultat de 
la soudure de trois faisceaux originels, comme chez le 
Cryptomeria par exemple. Dans ce dernier genre en effet, le 
système vasculaire, à l’origine, présente cette disposition à 
bords relevés, mais beaucoup plus accentuée et laissant aper- 
cevoir le faisceau médian qui s’isole plus loin. Chez l’Afhro- 
taxis selaginoides, le système semble unique et rappelle beau- 
coup l'aspect d’'nne trace foliaire. Sans se disjoindre dans sa 
région inférieure, ce système détache de ses ailes des branches 
plus grêles qui se placent au-dessus du faisceau, trachées 
en bas. Ces branches se rapprochent du plan vertical mé- 
dian de l’écaille et, un peu plus haut, les ailes du système 
inférieur détachent deux nouvelles branches qui se dispo- 
sent comme les premières. 


320 ; MAXIME RAIDAIS. 


Il peut se détacher ainsi 4-5 faisceaux, formant un Sr 
tème supérieur destiné aux graines (158- 161). | | 

C'est encore, comme dans les genres précédents, une 
ellipse vasculaire, produite par la ramification des fais- 
ceaux laléraux, mais extrêmement aplatie et très eo 
quant à sa partie supérieure. 

La portion inférieure de l’ellipse, bien développée au con- 
traire et offrant, assez loin dans l’écaille, une cohésion 
intime qui en fait comme un faisceau unique, se divise, 
dans la portion élargie de l’organe, en faisceaux distincts 
qui vont se terminer, par extinction centripète, au sommet 
de la lame externe (163-165). | 

Le système supérieur grêle se termine aux graines, et 
l'excroissance interne (157) de l’écaille est LÉÉUIeEn paren- 
chymateuse. 

Dans la lame libre externe où se rendent et s ’éteignent 
les faisceaux inférieurs de l’ellipse, ces faisceaux prennent 
de faibles ailes de tissu de transfusion. 

b. Canaux sécréteurs. — Ici encore, nous retrouvons, dans 
ses trails généraux, la disposition décrite pour les Crypto- 
meria, elc. | 

Un groupe inférieur de canaux prend naissance sous le 
système vasculaire; ces canaux, augmentant en nombre à 
mesure que s’élargit l’écaille, vont se terminer au sommet 
de la lame externe. Toutefois on ne distingue pas, dans ce 
groupe, un canal spécialement adossé sur lout son parcours 
à un faisceau médian isolé. La disposition est sans régula- 
rité, tant pour Les faisceaux que pour les canaux, de sorte 
que la lame vasculaire qui innerve la saillie externe de l’é- 
caille semble représenter tout entière le faisceau médian 
inférieur des genres précédents. | | 

Au niveau de l'insertion desgraines, un autre groupe de ea- 
naux prend naissance dans le parenchyme supérieur et se ter- 
mine dans l’excroissance parenchymateuse interne qui est le 
représentant libre de l’écaille séminifère (163, 164). On a vu 
que le système vasculaire supérieur ne se prolonge pas jusqu'à 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 321 


cetle excroissance, de sorte que les canaux sécréteurs cons- 
ütuent le seul appareil important qui lui donne la valeur 
morphologique de sommet d’écaille séminifère. 

c. Apparel de soutien. — Le sclérenchyme est très fai- 
blement représenté. Il comprend seulement quelques rares 
sclérites (fibres courtes) dans le parenchyme de la région 
moyenne. | 

d. Déhiscence. — Cette absence de sclérenchyme interne 
amène, à la dessiccation, un aplatissement considérable des 
écailles qui se disjoignent et permettent la mise en liberté 
des graines. Il se produit en outre, chez ces organes, un 
léger écartement de l’axe par retrait de la portion externe 
du parenchyme. 


Il. ATHROTAXIS LAXIFOLIA Hooker. 


Cette espèce présente des caractères anatomiques sem- 
blables à ceux de l’Afhrotaris selaginoides. 


IT. ATHROTAXIS CUPRESSOIDES Don. 


Le strobile de cette espèce diffère, par quelques carac- 
tères, de celui des deux espèces ci-dessus. Le nombre des 
canaux est moindre et peut se réduire extérieurement à un 
seul canal adossé au faisceau médian inférieur. 

L’ellipse vasculaire présente, dans sa partie interne (cor- 
respondant à l'insertion des graines) des faisceaux plus nom- 
breux et plus développés que chez les espèces précédentes. 
Tous les faisceaux se terminent au sommet par un lissu de 
transfusion bien net, rappelant par sa disposition et sa struc- 
ture, celui des Sequoia. 


En résumé, ces trois espèces, tout en offrant des analogies 

_frappantes avec les genres précédents (distribution générale 

des canaux sécréteurs ; même mode de formation de ces 

canauxen poches fusiformes, sclérites isolées dans le 

parénchyme, liber à fibres en strates concentriques), en 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 21 


322 __ MAXIME RADAIS. 


diffèrent cependant par l’origine en apparence plus simple 
du système vasculaire, par la réduction de l’écaille sémini- 
fère et par le développement de la bractée mère. Ce der- 
nier organe, au lieu de se terminer par un mince mucron 
souvent dépassé par l’écaille, comme dans les genres pré- 
cédents, s’isole en une lame importante qui dépasse et re- 
couvre en partie l’excroissance inlerne représentant l’é- 
caille séminifère. Le système vasculaire qui innerve cette 
lame est bien développé. On a vu que, dans les genres pré- 
cédents, il se réduit à un faisceau qui se termine dans le 
mucron externe. 

Enfin, le sclérenchyme est presque nul. 

Ces caractères différentiels justifient le classement de ces 
espèces en un genre spécial. Nous estimons même que la 
distance qui sépare ce genre de ceux qui précèdent est 
plus marquée que celle qui isole ces derniers les uns des 
autres. + 


REVUE D'ENSEMBLE DES TAXODIÉES. 


Il y aurait lieu, pour suivre l'ordre que nous avons adopté, 
de formuler ici quelques considérations générales sur les 
genres que nous venons d'étudier. Mais, comme on le verra 
plus loin, deux des genres, compris par Bentham et Hooker 
dans la tribu des Araucariées, offrent, dans la structure du 
cône, d'importants caractères communs avec les genres pré- 
cédemment étudiés. Cette revue d'ensemble sera donc uti- 
lement reportée à la fin du chapitre suivant. 


CHAPITRE I] 


ARAUCARIÉES. 


Bentham et Hooker comprennent quatre genres dans 
cette tribu : | | 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 323 


Cunninghamia R. Br. S 
Agathis Salisb. 

Araucaria Juss. 

Sciadopitys S. el Z. 


Eichler, en 1875 (1), constituait (2) avec le Sciadopitys une 
tribu à part, de même valeur que celle des Abiétinées, Taxo- 
diées, etc... Cet auteur comprenait alors le Cunninghamia 
dans les Araucariées. En 1887 (3), il range le Cunninghamia 
dans la tribu des Taxodinées et rapproche ce genre des 
Athrotazxis et Sequoia en se fondant sur la situation renversée 
des graines. Il range, de même, le Scadopitys dans cette tribu 
des Taxodinées, homologue des Abiélinées, Cupressinées, 
etc... et ne comprend plus dans les Araucariées que les 
deux genres Agathis et Araucaria. 


$ 1. -- Gunninghamia ROBERT BRowN. 


Ce genre ne comprend qu'une seule espèce. 


CUNNINGHAMIA SINENSIS R. Br. 


1° CONE JEUNE 
A. ÂXE DU CONE. 


a. Appareil vasculaire. — Le cercle vasculaire se montre 
de bonne heure uni en anneau continu qu'interrompent seuls 
les départs des appendices. Ces départs comprennent un 
faisceau assez volumineux qui se détache du cercle comme 
un foliaire (PI. XIV, 166). 

 b. Canaux sécréteurs. — Des canaux corlicaux nombreux 
sont disposés en un cercle dans le parenchyme cortical, au 
voisinage du liber des faisceaux. Leur nombre ne paraît pas 


(1) Blüthendiagramme. 
(2) D'après Strasburger (1872). 
(3) Eichler dans « EngJler et Prantl », Coniferæ, fasc. 3, 4, 8. 


324 QE MAXIME RADAIS. 


constant, il est troublé par des bifurcations et fusions 
latérales. 

Lorsqu'un faisceau doit sortir du cercle vasculaire, le 
canal qui lui est adossé s’écarte du cercle des canaux corti- 
caux et se place dans le parenchyme du coussinet décurrent, 
que décèle une saillie proéminente de l’épiderme. Entre ce 
canal écarté et Le cercle vasculaire, un autre apparaît qui se 
relie à un canal cortical voisin ou, plus souvent, reste isolé 
en cul-de-sac. 

Lorsque le faisceau quitte le cercle vasculaire, il entraîne 
ces deux canaux superposés. Mais, à la sortie de l’écorce, 
le canal extérieur, seul, sort dans l’appendice, adossé au 
faisceau; l’autre canal s'éteint, soit simple, soit après une 
courte bifurcation. 


B. APPENDICES. 


Appareil vasculaire. — Une section transversale de l’é- 
caille près de l’axe montre donc seulement un faisceau 
simple, orienté comme un foliaire, et un canal adossé au 
liber de ce faisceau (169). L'aspect général de l’écaille est celui 
d’une feuille épaisse et large. Les irois graines renversées 
présentent chacune un prolongement supérieur qui se dé- 
tache de l’écaille sous forme de lamelle mince (/iqule) (168). 

Des coupes transversales successives de l'organe montrent, 
de la base au sommet, le faisceau simple primitif élargi (170), 
puis divisé en branches nombreuses, à trachées tournées 
vers le haut (171). Avant cette disjonction définitive, de petites 
branches latérales se détachent des ailes du faisceau pri- 
mitif, ces branches, subissant une torsion, disposent leurs 
trachées vers le bas et se rapprochent du plan vertical mé- 
dian de l’organe. Souvent, ce système supérieur réduit ne se 
relie qu’à un seul côté du faisceau primitif : la branche asymé- 
trique résultante se termine par des cellules spiralées (168), 
au niveau de l'insertion des graines, soit simple, soit divisée 
en ramusCules. 

Cette structure du système vasculaire a été nettement 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 325 


décrite et figurée par Strasburger en 1872 (1). Nous ne 
l'avons reproduite que pour faciliter l'intelligence des des- 
criptions qui vont suivre. 

b. Canaux sécréteurs. — Ouire le canal médian qui se relie, 
comme on l’a vu, aux canaux caulinaires de l’axe, d’autres 
canaux latéraux naissent, peu nombreux d’abord, à la base 
(170), puis augmentant en nombre dans la portion élargie 
de l’écaille (171). Ces canaux présentent de nombreuses bi- 
furcations, la ramification affectant le canal médian lui- 
même. Très larges, surtout dans la région moyenne épaissie 
de l’organe, ils se disposent en une rangée sous-jacente aux 
faisceaux et très rapprochée du liber. Il en est ainsi jusqu’au 
sommet où les canaux s’éteignent avec les faisceaux. 

Indépendamment de cette rangée principale, d’autres ca- 
naux naissent, sans communication avec les premiers, dans 
la portion dorsale épaissie de l’écaille. Ces canaux surnumé- 
_raires forment un système externe moins développé que le 
premier (171). 

Dans le parenchyme interne de l’écaille, l'appareil sécré- 
teur est à peu près nul. Il n'est représenté que par de 
courtes poches (souvent une seule) (168), qui restent localisées 
dans le coussinet parenchymateux où s’insère la graine. Ce 
coussinet où se terminent, par quelques cellules spiralées, 
les branches du faible système vasculaire supérieur, s’isole 
vers le haut en trois languettes parenchymateuses libres 
(168, L), qui n’offrent aucun élément vasculaire ; les poches 
sécrétrices elles-mêmes n’y pénètrent pas. 


2° CONE ADULTE. 


Cette structure générale de l’écaille se conserve dans le 
cone mür. Les différences observées portent sur le dévelop- 
pement des faisceaux, la naissance d’un {issu de transfusion, 
 l’accroissement des canaux en diamètre et la différenciation 
d’un sclérenchyme spécial. 


(A) LC. 


326 .__ MAXIME RADAIS. 


a. Appareil vasculaire. — La structure des faisceaux 
accrus rappelle beaucoup celle qu'on observe chez les 
Cryptomeria. La densité du bois secondaire, l'épaississement 
considérable des parois des vaisseaux, le liber stratifié avec 
fibres, sont autant de caractères communs à ces deux 
espèces. | 

Les vaisseaux de la pointe des faisceaux se distinguent 


par leurs parois plus minces et leur large section. À ces 
vaisseaux se relient latéralement les cellules aréolées d’un 
tissu de transfusion, qui remonte le long des flancs du fais- 
ceau jusqu'au niveau du cambium; de là, il s’élale latérale- 
ment dans le parenchyme interfasciculaire pour rejoindre le 
plus souvent son congénère du faisceau voisin (173). 
. Les cellules aréolées qui constituent ce tissu, irrégulière- 
ment accolées à la pointe du faisceau, prennent, au niveau 
du cambium, une disposition plus régulière en séries ra- 
diales el concentriques. Différenciées, au début, aux dépens 
des cellules du parenchyme ambiant, elles se multiplient 
ensuite par le jeu d’un méristème dont elles conservent la 
disposition régulière. 

Le tissu de transfusion unit ainsi les faisceaux en une 
lame vasculaire presque continue et les termine au sommet 
de l'organe (171, 172). 

b. Appareil de soutien. — La fonction de nie est sur- 
tout remplie par les faisceaux, mais, en outre, un scléren- 
chyme se différencie dans l’écaille. Il est formé de fibres 
allongées, isolées ou réunies en très petits îlots, à pa- 
rois extrêmement épaisses, ne laissant qu’un étroit lumen 
au centre. D'abord localisées dans les ailes latérales de 
l’écaille, ces éléments se répandent ensuite sans ordre dans 
tout le parenchyme. Ils sont toutefois extrêmement rares 
dans la partie dorsale médiane (171). 

Sous l’épiderme des bords et des régions apicales de 
l'écaille, se différencie un exoderme fibreux, formé d’élé-. 
ments allongés, semblables à ceux du sclérenchyme 1in- 
terne, mais moins développés en diamètre. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 327 


Au sommet de l'organe, cet exoderme devient continu 
sur toute la périphérie. Il augmente d'épaisseur et peut alors 
comprendre 2-5 assises de fibres. 

c. Déluscence. — Les écailles sont insérées obliquement 
sur l’axe. À la maturité, elles s’en écartent en se redressant. 
par suite du retrait que subit l’énorme parenchyme dorsal 
de l'organe. L’épaisseur des écailles subit de même une di- 
minution notable. 


En résumé, les caractères anatomiques du fruit du Cun- 
ninghamia sinensis juslifient l’élévation de cette espèce à 
 Pétat de genre distinct. Ces caractères son : | 

1° La réduction considérable de l’écaille séminifère qui, 
rendue visible au dehors sous [a forme d’un léger coussinet 
terminé par de minces languettes, n’admet qu’un système 
vasculaire extrêmement réduit; ce système semble dériver 
entièrement du faisceau foliaire originel et n'avoir aucune 
relation directe avec le système vasculaire de l’axe (1). 

2° L'absence presque complète (à part 1-2 poches très 
réduites dans le coussinet d'insertion séminale) d'un système 
interne de canaux. Cette absence est corrélative de la réduc- 
tion extrême de l’écaille séminifère proprement dite. 

3° Le développement considérable de la bractée qui repré- 
sente à elle seule presque toute l'écaille (2). 

4° La présence de canaux corticaux caulinaires nettement 
individualisés dans l’axe du cone. 

5° Les ramifications de canaux qui, dans l'axe et dans 
l’écaille, se bifurquent comme ceux des Abiélinées. Toute- 
fois, un certain nombre d’entre eux peuvent rester à l’état 
de poches isolées, comme c’est la règle dans la tribu précé- 

dente (Taxodiées). | 
D'autre part, on doit voir une parenté, entre ce genre et 
ceux de la tribu précédente, dans la structure et la disposi- 
tion du tissa de transfusion, qui se multiplie par un mode 


(1) Strasburger, I. c. 
(2) Strasburger, 1. c. 


328 MAXIME RADAIS. 


observé chez les Cryptomeria, Sequoia ; dans la structure du 
Liber (fibres stralifiées); dans la forme des éléments du sclé- 
renchyme (fibres isolées, épaissies comme chez les Crypto- 
meria); enfin, dans la disposition générale du système sécré- 
teur en deux groupes dont l’un reste dorsal et l’autre ventral, 
ce dernier ne prenant naissance qu'après l'insertion vascu- 
laire des graines. Seulement, chez le Cunninghamia, ce 
second groupe est réduit à 1-2 poches peu développées. En 
revanche, le groupe externe-dorsal, se complique de canaux 
surnuméraires extérieurs aux premiers. 

Mais, de tous les genres que nous avons étudiés, d’après 
la systématique de Bentham et Hooker, dans la tribu des 
Taxodiées, c’est l’A {hrotaxis qui offre avec le Cunninghamia 
les plus intimes iraits de ressemblance. 

Remarquons d’abord qu’au point de vue de la morpho- 
logie externe, le sitrobile des Athrotaris se rapproche beau- 
coup de celui du Cunninghamia. L'insertion oblique des 
écailles sur l’axe, la lame externe libre bien développée éloi- 
gnent ce genre des Sequoia où l'insertion est perpendiculaire 
et le mucron terminal très réduit. Cependant, et dans le 
même ordre d'idées, l’A. cupressoides rappelle uu/peu; par 
la forme du strobile, le Sequoia sempervirens. 

La morphologie interne confirme ces observations. Dans 
les Athrotaxis, le système vasculaire supérieur est réduit à 
quelques branches qui s’éteignent au niveau d'insertion des 
graines (À. selaginoides, A. laxifolia) ou très peu au delà 
(A. cupressoides). C'est Fperle à ce qui se passe chez le 
Cunninghamia. 

Le système ee ui inférieur ou, pour mieux préciser, 
l'ensemble des faisceaux de l’ellipse obus qui ont leur 
trachées tournées vers le haut, est prépondérant et forme 
une lame serrée (A. selaginoides, A. laxifolia) ou lâche 
(A. cupressoides) où le faisceau médian ne s’individualise pas 
nettement comme chez les autres Taxodiées. 

Enfin, le coussinet lobé du Cunninghamia (représentant 
l'écaille séminifère) se retrouve chez l’Athrotaxis sous la 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 329 


forme d’une excroissance interne parenchymateuse privée 
de faisceaux, mais admettant un système sécréteur assez 
développé. On sait que ce système se réduit à 1-2 poches 
chez le Cunninghamia. 

Si nous ajoutons que les graines mûres, dressées chez 
les Cryptomeria, semi-renversées chez les Sequoia, sont 
renversées dans les À {rotaris, nous voyons que cetensemble 
de caractères rapproche plutôt ce dernier genre du Cunnin- 
ghamia que de tout autre genre de la tribu des Taxodiées. 
Un lien de parenté se manifeste cependant entre le genre 
Athrotaris et le genre Sequoia par l'espèce À. cupressoides, 
Don. 


$ 2. — Agathis SALISBURY. 


Le mauvais état des échantillons desséchés que nous avons 
étudiés ne nous permet pas d'exposer les caractères carpolo- 
giques de ce genre. Nous nous proposons sur ce sujet des 
recherches ultérieures. 


$ 3. — Araucaria JUSSIEU. 


Ce genre comprend environ dix espèces, réparties en deux 
sections. 


I. ARAUCARIA COOKIT R. Br. (Section Euftacta). 


: À° CONE JEUNE. 
A. AXE DU CONE. 


L’axe est très développé en diamètre ; ce développement 
est corrélatif du nombre considérable des écailles dont les 
surfaces d'insertion sont d’ailleurs assez réduites. 

a. Appareil vasculaire. — Le cercle vasculaire est formé de 
faisceaux grêles, inégaux, largement distants. Les coupes 
_ tangenlielles montrent, en effet, que ces faisceaux ont une 
course sinueuse et forment un réseau cylindrique à larges 
mailles. Les nœuds de ces mailles, formés par la coalescence 
des foliaires et des réparateurs, figurent les gros faisceaux 


330 MAXIME RADAIS. 


observés dans les coupes transversales. De chacun de ces 
nœuds sort un faisceau foliaire simple, grêle, qui traverse 
l'écorce en décrivant une courbe pour entrer, horizontal, 
dans l’appendice. Durant ce trajet intra-cortical, le faisceau 
subit trois dédoublements, ce qui porte à quatre le nombre 
des branches vasculaires sortant dans l’écaille. 

Le premier de ces dédoublements s’effectue vers le milieu 
de l'écorce de l'axe, avant le sommet de la courbe décrite 
par le faisceau foliaire. La branche isolée subit une rotation 
de 180° et se place directement au-dessus du faisceau mère, 
trachées en bas. Ces deux faisceaux continuent ainsi leur 
course, puis, l’inférieur grossit de nouveau, et, un peu avant 
la sortie donne, à peu d'intervalle, alternativement à droite et 
à gauche, deux nouveaux faisceaux. Ces branches, subissant 
une rolation de 90°, se disposent à droite et à gauche du plan 
vertical médian des deux premiers, trachées en regard. Re- 
marquons, en passant, que les émissions successives de fais- 
ceaux par le foliaire alternent à la manière d’un sympode al- 
ternatif. 

La section transversale de l’écaille ? à son origine sur l’axe 
présente donc quatre faisceaux ou quatre groupesde faisceaux 
car, chez cerlaines écailles, le supérieur et les deux latéraux 
commencent de bonne heure à se diviser. Le médian infé- 
rieur reste simple. 

b. Canaux sécréteurs. — Le parenchyme cortical est rem- 
pli de canaux sécréleurs, disposés sans ordre apparent et 
formant un système que compliquent de fréquentes anastomo- 
ses et de nombreuses bifurcations. Ces canaux envoient des 
branches dans l’appendice, mais la seule disposition régu- 
lière qui se manifeste dans ce système est l’adossement d’un 

canal au faisceau médian inférieur. 

Les autres se distribuent irrégulièrement à la périphérie 
et même à l'intérieur de l’ellipse vasculaire. 


B. APPENDICES. 


On sait que les écailles sont caduques, chacune consli- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 331 


tuant, par l'élargissement aliforme de ses bords, un appareil 
de dissémination pour la graine incluse. 

a. À ppareil vasculaire. — Nous venons de voir la structure 
de l’écaille à l’origine. Presque aussitôt, le faisceau supé- 
rieur médian se dédouble et ses deux faisceaux filles restent 
désormais simples jusqu à leur terminaison à la chalaze de 
l’ovule qu'ils irriguent. Le faisceau inférieur médian, à canal 
dorsal, demeure simple jusqu'au sommet de l’organe. Toutes 
les autres branches, qui prendront naissance au fur et à me- 
sure de l'élargissement de l’écaille, seront donc fournies par 
des divisions successives des deux faisceaux latéraux. Ces 
divisions sont assez nombreuses et les branches s’orientent, 
trachées en haut ou en bas, les faisceaux mères restant tou- 
jours latéraux et donnant leurs divisions tantôt en dessus, tan- 
tôt en dessous du plan horizontal médian qui les contient. 

Il se constitue de la sorte une longueellipse vasculaire très 
aplatie et irrégulièrement déformée. 

Après la chalaze, où s’éteignent les deux faisceaux supé- 
rieurs médians, le reste du système supérieur (trachées en 
Pas) converge rapidement vers le plan vertical médian et ses 
branches s’éteignent dans la mince ligule supérieure de l’or- 
gane. 

Le reste du système vasculaire (trachées en haut) continue 
sa courseet se termine, par extinction centripète, au sommet 
_ de l’écaille. 

b. Canaux sécréteurs. — Les canaux suivent le trajet et La 
multiplication des faisceaux en augmentant eux-mêmes leur 
nombre par des bifurcations successives. Ils tendent à se lo- 
caliser dans le parenchyme qui entoure l’ellipse vasculaire, 
mais l’aplalissement extrême de cetle ellipse provoque de 
fréquentes incursions des canaux dans les espaces inter- 
fasciculaires, de sorte qu'aucune régularilé réelle ne préside 
à leur distribution, au moins dans la portion de l’écaille sous- 
jacente à la graine. Seul, le canal dorsal du faisceau médian 
reste constant dans sa course. Cependant, à partir de la 
 ligule, où se terminent les faisceaux du système supérieur 


4 MAXIME RADAIS,. 


(trachées en bas), les canaux du parenchyme inférieur pren- 
nent, sous le système vasculaire désormais formé d’une seule 
rangée de faisceaux, une disposition plus régulière, chaque 
canal s’adossant au faisceau voisin (174). OH 
L’écaille s’épaissit ; un système supplémentaire de petits 
canaux sous-épidermiques se forme, puis canaux et faisceaux 
s'éteignent successivement au sommet de l'organe. 


2° CONE ADULTE. 


AXE ET APPENDICES. 


a. Appareil vasculaire. — Le système vasculaire demeure 
formé de faisceaux grêles. Ce caractère est en rapport avec la 
caducité des écailles. Au sommet dilaté de l’écaille, ils se 
munissent d’un tissu de transfusion assez développé, formé 
de grandes cellules aréolées à parois épaisses. La largeur de 
ces cellules atteint 6-8 fois le diamètre des plus gros vaisseaux 
du bois du faisceau. Elles semblent différenciées aux dépens 
du parenchyme ambiant et ne présentent pas cette multi- 
plicationcambiforme qu’on observe chez certaines Taxodiées. 
Séparées les unes des autres par des cellules du parenchyme 
mince, elles forment un lissu lâche qui rappelle dans son as- 
pect le tissu de transfusion des Abiétinées (Abies, Cedrus)(175). 

b. Canaux sécréteurs. — Les canaux restent disposés comme 
il a été dit ci-dessus. Ils atteignent, au sommet de l’écaille, 
un diamètre assez considérable, surtout lorsqu'ils sont ados- 
sés aux faisceaux (175). 4 

c. Appareil de soutien. — De très bonne heure, un abon- 
dant sclérenchyme se différencie dans toutes les régions du 
cône. Il est constitué par des éléments isolés ou groupés, de 
forme très irrégulière, à pointements multiples, à parois épais- 
ses laissant distinguer nettement leurs stries d’accroissement 
La membrane de ces cellules est criblée de cristaux rhombi- 
ques d'oxalate de chaux (175). 

Très abondantes dans la moelle de l’axe où elles sont réu- 
nies en groupes compacls, ces sclérites s’isolent dans le 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 339 


parenchyme cortical où elles deviennent moins abondantes. 
Tout le parenchyme de l'axe est ainsi criblé de ces éléments, 
sans qu’on puisse leur assigner de localisation spéciale ; ils 
envahissent même les larges rayons médullaires qui séparent 
les faisceaux entre eux. Il serait d’ailleurs difficile d’établir 
des régions, même conventionnelles dans cet axe qui appa- 
raît comme un massif parenchymateux homogène où seraient 
plongés les cordons vasculaires, unis en une sorte de cylindre 
grillagé. 

Dans l’écaille, le parenchyme est de même criblé de sclé- 
rites jusqu’au sommet de l'organe. 

Il faut y ajouter, dans la région aérienne de l’écaille, un 
exoderme formé de fibres longues à parois très épaisses. Cet 
exoderme estadossé à un épiderme dont la cuticule, extrême- 
ment développée, emprisonne des cristaux d’oxalate de chaux 
(175). Toute la région non aérienne de l’écaille est au contraire 
recouverte d'un épiderme à parois minces, sans cuticule. 

La coalescence de l’ovule et de son support est trop intime 
pour que la description anatomique de l’écaille müre ne 
comprenne pas celle de la graine. 

C’est au développement énorme de cette graine, qui cons- 
titue une grande partie de l'organe total, qu'est dû l’aplatis- 
sement de l’ellipse vasculaire ainsi que sa forme irrégulière. 

Ilse creuse, au-dessous de l’épiderme supérieur de l’écaille, 
d'énormes poches sécrétrices qui forment autour de la graine 
un rempart de vésicules résineuses. En dehors de ces poches, 
se différencient, dans le parenchyme, des cellules à sculpture 
spiralée, qui semblent jouer vis-à-vis de la graine le double 
rôle de tissu conducteur et de tissu de soutien. 

Tout ce système protecteur remplit l'épaisseur du tégument 
séminal, sauf immédiatement à droite età gauche de l’em- 
‘ bryon où deux cordons parenchymateux flanquent latérale- 
ment la graine dans toute sa longueur. 


334 MAXIME RADALIS. 


II. — ARAUCARIA BRASILIENSIS A. Rrex. 
(Section Colymbea). 


Syn. Colymbea anqushfolia Bertol. 


Le mauvais état des échantillons d’herbier que nous avons 
eus à notre disposition ne nous a pas permis une étude 
complète de cette espèce. 

La course des faisceaux a été décrite et séurés par Van 
Tieghem, en 1869 (1). Strasburger (2) reprit plus tard (1879) 
cette étude. Ces deux auteurs ne sont pas d'accord quant au 
nombre des faisceaux originels à la base de l’écaille. Le premier 
figure cinq faisceaux, le second en figure seulement un. En 
outre, alors que Van Tieghem admet que les deux gros fais- 
ceaux latéraux à trachées extérieures (3) ne sont autre chose 
que les deux latéraux primitifs retournés, Sirasburger les 
regarde, à ce même niveau, comme provenant de la bifur- 
cation immédiate (4) des deux faisceaux latéraux qui ont leurs 
trachées en regard. Au fond, le différend repose sur le mode 
originel du système vasculaire sur l'axe, carsi, comme le figure 
Strasburger, ce système sort dans l’écaille comme un simple 
faisceau foliaire, tous les autres en dériveront par division. 
Il faut alors admettre que la section basilaire figurée par Van 
Tieghem avec cinq faisceaux, fut en réalité pratiquée à une 
certaine distance de l’axe, après la division du faisceau uni- 
que primitif. 

La structure du faisceau dans l’écaille mûre rappelle celle 
de l'A. Cooki ; un tissu de transfusion analogue se différen- 
cie à la pointe et sur les flancs du bois. Mais on ne trouve pas 
les énormes sclérites à pointes multiples. Les cellules du pa- 
renchyme s’épaississent dans la région périphérique. Leurs 


A Lie 

2}: c. 

(BAS CPI CV er 0 ele 
(4) L. c. PL IX, fig. 14, d. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 335 


parois se lignifient et de larges ponctuations ovales permet- 
tent leur communication osmolique. 


En résumé, cette étude du cone d’Araucaria complète pour 
une espèce seulement, ne suffit pas pour fixer les caractères 
carpologiques qui distinguent le genre. Nous nous conten- 
terons d'observer que, si l’on tient compte des caractères de 
la fleur femelle tels qu'ils ont été décrits par Strasburger 
chez les À. Cunningham, À. excelsa, À. brasiliensis (trajet 
des faisceaux), et des caractères carpologiques quenous venons 
de décrire chez l’A. Cook et l'A. brasiliensis, on constate, 
seulement que ces caractères appartiennent à un genre bien 
défini, mais encore qu'ils révèlent une parenté peu intime 
du genre avec le Cunninghamia. 

On pourra invoquer un rapprochement de ces deux genres 
dans la ligule des Araucaria, laquelle, représentant la portion 
libre de l’écaille séminifère, serait l'équivalent du coussinet 
trilobé du Cunninghamia; dans le développement de la 
bractée qui, dans les deux genres, représenterait la presque 
totalité de l’écaille ; dans la liaison immédiate du système vas- 
culaire supérieur inner vant les graines avec le système vascu- 
laire inférieur innervant la bractée. Enfin la présence de 
canaux sécréteurs caulinaires auxquels se relie le système 
dorsal de l’écaille, ainsi que les bifurcations des canaux, sont 
autant de points communs à ces deux genres. 

Mais des différences importantes interviennent : 

1° Dans l’origine sur l'axe du système vasculaire de 
l’écaille. Chez les Araucaria, le faisceau originel sort du 
cercle vasculaire comme un foliaire très grêle, à quelques 
files de vaisseaux, et ce n’est qu'après une course assez lon- 
gue qu'il donne insertion au premier faisceau du système 
supérieur qui s’y relie. 

Dans la section « Eutassa », cette insertion se produit 
dans l'écorce de l’axe; elle a lieu en dehors chez les espèces 
de la section « Colymbæa ». : 

À aucun litre on ne peut donc invoquer la mise enrelalion 


330 MAXIME RADAIS. 


directe du système vasculaire allant aux graines avec le 
cercle vasculaire de l’axe. Le faisceau grêle qui s’en détache 
ne peut être regardé comme le résultat de la coalescence de 
plusieurs branches. 

Le faisceau d'apparence unique, qui s'échappe du cercle 
de l'axe chez le Cunninghamia, est au contraire beaucoup 
plus important. Quand 1! a acquis son développement défi- 
nitif, il présente même ses bords latéraux relevés et figure 
alors trois faisceaux unis en une intime coalescence. C’est, 
avec une moindre accentuation, l’aspect du système vascu- 
laire originel adulte chez le Cryptomeria. Or on sait que, 
dans ce dernier genre, la distinction des trois faisceaux est 
nette à l’origine. 

Si l’on ne veut pasadmettre la relation directe entre les fais- 
ceaux supérieurs de l’écaille et le cercle vasculaire du rachis, 
on est forcé de convenir que ces deux systèmes sont fort voi- 
sins et, sous ce rapport, la distance entre le Cryptomeria et 
le Cunninghamia est moindre que celle qui sépare ce dernier 
genre des Araucaria. 

2° Dans l’absence chez les Araucaria de fibres libériennes 
stratifiées. | : 

3° Dans la disposition des canaux sécréteurs de l’écaille. 
Chez les Taxodiées ci-dessus décrites, nous avons vu le sys- 
tème sécréteur se diviser en deux groupes, l’un externe, au- 
dessous du système vasculaire, l’autre interne, au-dessus de 
ce système. Ce second groupe nous a présenté un caractère 
constant : prenant naissance vers l'insertion séminale ou 
même au delà, 1l se montrait d'autant plus développé que la 
portion de l'organe double qui représentait l’écaille sémini- 
fère était elle-même plus importante. Chez les Afhrotazis il se 
montre déjà assez réduit, mais chez le Cunninghamia, où 
l’écaille séminifère est représentée par un simple bourrelel 
lobé, il disparaît presque, n’admellant plus qu’une ou deux 
courtes poches. 

Chez les Araucaria, où la réduction de l’écaille est très 
accentuée, on devrait constater l’absence presque complète 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 393 


de canaux au-dessus du système vasculaire supérieur. Il n’en 
est pas ainsi et, dès la base de l’écaille, l'appareil sécréteur 
de cette région se montre presque aussi développé que celui du 
parenchyme inférieur de la bractée. 

4° Enfin, le tissu de transfusion présente des caractères 
différents de ceux qu on observe chez le Cunninghamia et 
chez les Taxodiées. Il se rapprocherait plutôt du tissu de 
transfusion des Abiélinées. 

Nous pensons donc que, par ces caractères, les Araucaria 
s’éloignent du Cunninghamia. 


$ 4. — Sciadopitys SIEBOLDT ET ZUCCARINI. 


Ce genre n'esl représenté que par une seule espèce. 


SCIADOPITYS VERTICILLATA S1EeB. ET Zucc. 


L'étude qui suit se rapporte au cone adulte. 
À. AXE DU CONE. 


Cet axe est très développé en diamètre, si on le compare 
à la petitesse du strobile et au faible nombre des écailles. Ce 
développement est corrélalif de la grosseur de ces dernières 
à la base et par suite de leur large surface d'insertion. 

a. Appareil vasculaire. — Du cercle vasculaire partent, à 
chaque insertion, trois faisceaux : un médian, grêle, orienté 
comme un foliaire; deux laléraux, puissants, à lrachées en 
regard. Ces derniers se relient aux deux réparateurs voisins 
à un niveau un peu supérieur à celui du médian (178). Ce 
dernier faisceau est destiné à la bractée mère, les deux 
autres à l’écaille séminifère. 

Pendant leur trajet dans l'écorce, les deux faisceaux latéraux 
se réunissent en un arc conlinu, rappelant la disposition offerte 
par les Abies, Picea, elc. (178, 182). La moelle est constituée 
par des cellules rameuses, formant un parenchyme lacuneux. 

b. Canaux sécréteurs. — La décurrence des faisceaux dans 
l'écorce est très faible : l’implantalion externe des écailles 
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 22 


338 | MAXIME RADAIS. 


correspond à peu près au niveau de leur insertion vasculaire. 
Le parenchyme cortical est donc bien autonome, et nous ÿ 
{rouvons un système de canaux caulinaires dispose, en un 
seul cercle (176). 


_B. APPENDICES. 


Comme il a été dit plus haut, la surface d'insertion de 
l'écaille double sur l’axe est très étendue. Elle est plus déve- 
loppée en largeur qu’en hauteur et cette large surface, dont 
le système vasculaire n’occupe qu’une faible partie, présente, 
dès l’origine, un nombre considérable de canaux sécréteurs. 
Divisés en deux groupes distincts, l’un supérieur et l’autre 
inférieur, ils se disposent suivant deux courbes opposées, 
dessinant vaguement le contour de l'insertion et embrassant 
dans leur double concavité l'arc enr supérieur et le 
faisceau de la bractée mère. 

a. Appareil vasculaire. — L'arc vasculaire s'ouvre et's’é- 
tale. Plus développé aux ailes et à Ia partie médiane, il se 
rompt en trois faisceaux, un médian et deux latéraux. 

Dès l’origine, et alors que tout le système est réuni en un 
arc unique, les ailes de cet arc étalé et non disjoint présen- 
tent un recourbement marqué vers le plan vertical médian 
de l’écaille. L’arc manifeste comme une tendance à se 
fermer (182-185). | 

Cette tendance subsiste après la dislocalion, et les deux 
faisceaux latéraux, qui en sont le siège, gardent leur cour- 
bure en détachant progressivement des branches vers le plan 
vertical médian de l’écaille. Il se forme ainsi un nombre de 
faisceaux égal à celui des graines, et ces faisceaux vont sé 
terminer au sommet de l’écaille par extinction centripète: 
Le faisceau médian, isolé le premier, se termine le der- 
nier (192). | né de 

Le faisceau de la bractée mère, très grêle à à l'origine 
(178), s'accroît en un arc dont la partie médiane est plus 
développée que les ailes (185-188). Cet aspect est d’ ailleurs 
celui des faisceaux du système supérieur . L' arc $ ‘élargit de 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 339 


plus en plus, et atteint son maximum au sommet de l'organe 
où ilse bifurque parfois (188). 

À partir du niveau où les faisceaux du système supérieur 
sont isolés, ils prennent, sur leurs flancs, du tissu de transfu- 
sion aréolé, formant deux ailes étalées et souvent recourbées 
sous le bois. Ce Lissu, très développé, offre un mode de mul- 
tiplication cambiforme (193), analogue à celui qui a été décrit 
chez les Sequoia. Les cellules sont petites et bien reliées en 
massifs denses. Parfois, de petits groupes s'isolent des fais- 
ceaux dans le parenchyme; c’est un caractère qui se mani- 
feste aussi chez les Sequoia. Ajoutons, comme dernier trait 
commun à ces deux genres, la tendance de ce tissu à se 
disposer en arc de cercle, ou même en cercle complet (188). 

Cette tendance, d’ailleurs, n’est pas limilée au tissu de 
transfusion ; elle se manifeste même dans le fonctionnement 
du cambium normal des faisceaux, qui s’incurve souvent 
dans le parenchyme ambiant, en prenant de fréquentes cloi- 
sons radiales. Cette disposition est même constante pour les 
branches grêles qui se rendent aux graines (189-191). Nous 
l'avons d’ailleurs retrouvée chez d'autres espèces de Conifères 
(Pinus sabiniana, Tsuga), etc. 

Nous n’en concluons pas à la nature caulinaire d’un pareil 
système ; nous pensons plutôt qu'il s'agit [à d’un mode de 
fonctionnement spécial du cambium dans les extrémités 
vasculaires. | | 

Au sommet des organes (bractée mère et écaille séminifère), 
le tissu de transfusion termine les faisceaux. 

Le mode suivant lequel les graines se relient vasculaire- 
ment aux faisceaux de l’écaille, mérite une mention spéciale. 

Ces graines sont, comme on sait, insérées sur l’écaille à 
des niveaux différents, la graine médiane occupant le som- 
met. Une ligne, passant par ces inserlions, formerait un arc 


à convexité supérieure et dont la courbure serait sensible- 


ment parallèle au sommet arrondi de l’écaille. Chaque graine 
s’insère vasculairement par deux faisceaux qui, se réunis- 
sant en un seul dans l'épaisseur du parenchyme de l’écaille, 


340 MAXIME RADAIS. 


montent obliquement dans cet organe pour aller se souder, 
à angle aigu, au sommet du faisceau sous-jacent (192). 

Nous n'avons pu étudier, faute d'échantillons très jeunes, 
l’origine et le développement d’un pareil système. Peut-être 
cette disposition est-elle le résultat d’une croissance interca- 
laire considérable, ayant affecté, après la mise en commu- 
nication vasculaire de l’ovule et de l’écaille, la région de cette 
dernière qui correspond au niveau de la chalaze. Toutefois, 
ce n’est là qu'une hypothèse. 

Quoi qu'il en soit, celte structure est remarquable et unique. 
dans le groupe des Conifères; car, parlout où le faisceau 
séminal est bien développé, le point où le faisceau se ratta- 
che au système vasculaire de l'écaille est au-dessous ou au 
niveau de la chalaze, jamaisau-dessus. 

Les faisceaux séminaux ne s'arrêtent pas à la chalaze. Ils 
continuent leur course en se recourbant dans le tégument de 
la graine où ils forment deux branches nourricières situées 
dans le plan passant par les ailes séminales. Nous avons déjà 
rencontré celle innervalion chez certaines Abiétinées (Ates, 
Cedrus). 

b. Canaux sécréteurs. — Du groupe supérieur de canaux 
appendiculaires, les deux paires Les plus voisines de l’arc vas- 
culaire s’embranchent sur la paire de canaux caulinaires qui 
embrasse l'insertion (178-181). À celte même paire de cau- 
linaires se relient en dessous les canaux les plus médians 
du groupe inférieur. Quant aux canaux latéraux, plus petits, 
des deux groupes, 1ls se rattachent, sans régularité appa- 
rente, aux autres canaux caulinaires provenant des rangées 
verticales des insertions les plus voisines. 

En s’étalant, le système vasculaire de l’écaille localise te 
groupe supérieur de canaux dans le parenchyme supra-libé- 
rien (184, 185). Sitôt que l'arc se divise, des canaux, issus 
par division tangentielle de ce groupe supérieur, traversent 
les espaces interfasciculaires et se placent dans la région 
sous-ligneuse du parenchyme (187, 188). Ce système sous- 
ligneux multiplie ses canaux et atteint son maximum de dé- 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 341 


veloppement au niveau de séparation de la bractée. Il est 
d’ailleurs renforcé à ce niveau par de nombreuses poches 
fusiformes localisées dans la région à replis du parenchyme 
externe de l’écaille (188). 

L'ensemble de l'appareil sécréteur de l’écaille séminifère 
se termine au sommet, toujours divisé en deux groupes que 
sépare le système vasculaire (189, 190). 

Reprenons maintenant le groupe inférieur de canaux de la 
base de l'organe. Toutes ses branches se distribuent dans la 
bractée mère. Dès le début, le canal médian se détache du 
groupe (181), s’adosse au faisceau libéro-ligneux de la bractée 
et l’accompagne jusqu'au sommet (182-188). Les autres 
canaux se distribuent sans ordre au-dessous et se terminent 
au sommet. De même que dans l’écaille, l'épaississement 
terminal de la bractée mère amène la formation de petits 
canaux surnuméraires externes (188). Les canaux du sys- 
tème originel restent larges jusqu'au sommet. 

c. Tissu de soutien. — Le sclérenchyme se développe peu 
pendant la maturation. Les écailles sont surtout parenchyma- 
teuses. Toutefois, deux lames scléreuses, formées de fibres 
_allongées fortement unies, prennent naissance sous l’épi- 
derme supérieur, dès la base de l’écaille, de chaque côté du 
plan vertical médian (184). Elles se rapprochent peu à peu 
de ce plan et se réunissent en une seule lame (186-189) qui 
se termine au sommet, disjointe en fibres isolées (191). 
L'épaisseur de ce tissu diminue de la base au sommet; il 
est formé, au début, de 6-8 assises d'éléments. Il est presque 
superflu d'ajouter que cette lame est percée de fenêtres 
correspondant aux insertions séminales (189-190). 

Quant à l’épiderme interne, 1l reste mince et cellulosique 
et paraît sécréler une matière brunâtre. 

Après la séparation de la bractée mère, qui commence à 
_ s’isoler suivant une poche médiane (188), le parenchyme ex- 
_ terne de l’écaille se creuse de nombreux replis que tapisse un 
épiderme à forte cuticule. Les cellules de cet épiderme se pro- 
longent un peu en forme de poils coniques très courts (194). 


3492 MAXIME RADAIS. 


d. Déhiscence. — La déhiscence du cone s'effectue par la 
simple dessiccation des écailles. Mais, au lieu de rester rigi- 
dement implantées sur l’axe, elles sont mobiles autour d'un 
mince pédoncule que la dessiccation a réduit presque au seul 
système vasculaire. Cetle mobilité, mise en jeu par l’action 
du vent, produit des heurts fréquents des écailles et favorise 
le détachement et la dissémination des nombreuses graines. 


En résumé, le Sciadopitys verthcillata, tout en présentant 
un ensemble de caractères qui en font un genre distinct, 
n'offre aucun caractère important qui justifie sa place à côté 
des Araucaria. | 

Il se rapproche des Abiétinées : 

1° Par le mode d'insertion sur l'axe du système vasculaire 
des appendices; 

2° Par l’innervation vasculaire du tégument séminal; 

3° Par la disposition des canaux caulinaires dans le paren- 
chyme cortical de l’axe et la distribution du groupe supé- 
rieur des canaux appendiculaires dans l’écaille (branche- 
ment de ces canaux sur les caulinaires, leur localisation 
dans le parenchyme superposé aux faisceaux, puis bifurea- 
tion tangentielle de ces canaux traversant les espaces inter- 
fasciculaires (Abies, Picea, Pseudotsuga). 

Ce genre se rattache d’autre part aux Taxodiées en général 
et aux Sequoia en particulier : 

1° Par la liaison parenchymateuse de la bractée et de 
l’écaille séminifère (Strasburger); 

2° Par la présence d'un canal sécréteur adossé au fais- 
ceau de la bractée mère; 

3° Par la structure et k mode de do du tissu 
de transfusion ; 

4° Par la on épidermique interne des écailles et le 
tissu tégumentaire sous-jacent. Ce tissu scléreux est le repré- 
sentant physiologique du liège des Sequoia. 

Ajoutons enfin que le mode d'union vasculaire des graines 
avec les faisceaux de l'écaille séminifère est absolument 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 343 


spécial au Sciadopitys verticillata et ne se HERRUNES dans 
aucune autre Conifère. 

Nous pensons que ce dernier caractère justifie l'élévation 
de celle espèce au rang de tribu, celle des ScrADoOPITYÉES, re- 
présentée actuellement par un seul genre et une seule espèce. 

Cette division systématique, créée par Strasburger en 
1872 (1) d'après des caractères de morphologie externe, 
adoptée par Eichler {2) en 1875, se trouve nettement établie 
par l’ensemble des caractères carpologiques sus-indiqués. 

Ajoutons que Mohl, dans son étude des feuilles du Sciado- 
pitys (1871) a montré une parenté de cette plante avec les 
Abiétinées, au point de vue des organes végétalifs. 

Dans son mémoire de 1869, Van Tieghem n’a pas étudié 
anatomiquement la fleur femelle du Sciadopitys. Cet auteur 
émet l’hypothèse que cette espèce présente, au point de vue 

floral, la structure des Sequoia et des Athrotaris. 

En 1879 (3), Strasburger maintient la tribu des Sciado- 
pityées qu'ilrattache, d’une part, aux Séquoiées par lenombre 
et la situalion retournée de ses graines, par le système vas- 
‘culaire et la fusion parenchymateuse des deux appendices ; 
d'autre part, aux Abiélinées par l’habitus tout entier de son 
strobile. Ce dernier rapprochement est peu précis. Dans la 
comparaison du Sciadopitys avec les Séquoiées, Strasburger 
ne précise pas non plus la part de ressemblance qui incombe 
au système vasculaire des appendices. 


REVUE D'ENSEMBLE 
DES 


TAXODIÉES (B. er H.) er pes ARAUCARIÉES (B. er H.) 


| Les remarques déjà faites sur les rapprochements que la 
structure du fruit amène à établir entre certaines Arauca- 


(1) Coniferen und Gnetaceen, p. 49. 

(2) L'opinion actuelle de cet auteur est diiétente de celle qu'il expri- 
mait en 1875 (Blüthendiagramme). Eichler inclut aujourd’hui le Sciadopitys 
dans les Taxodinées. , | 

(3) Die Angiospermen und die Gymnospermen. 


344 MAXEME HADAIS. 


riées (B. et H.), et les Taxodiées (B. et H.), expliquent la com- 
paraison simultanée des genres de ces deux tribus. 

Notre étude des Aranucaria, limitée à deux espèces, ne 
nous permet pas de fixer sans réserves les caractères car- 
pologiques du genre. Nous nous proposons de compléter 
ces recherches sur des matériaux plus nombreux. Cepen- 
dant, les {ravaux anatomiques publiés antérieurement sur la 
fleur femelle et les quelques observations que nous avons pu 
faire sur le fruit, nous autorisent à l’isoler du Cunninghamia. 
Nous avons exposé, d'autre part, les raisons qui nous pesant 
à rapprocher ce dernier genre des Afhrotaris. 

Enfin, nous avons montré comment les caractères anato- 
miques du cône du Sciadopitys classent ce genre dans une 
tribu spéciale nettement définie par le mode d'insertion vas- 
‘culaire de ses graines. 

Notre revue, divisée comme celle des Abiétinées, com- 
prendra donc seulement le Cunninghamia et les Taxodiées 
(B. et H.). 


$ 1. — Nous envisagerons successivement l’axe du cone et 
les appendices. 


À. AXE DU CONE. 


a. Appareil vasculaire. — À la maturité du cone, le cercle 
des faisceaux est confluent en un anneau continu, sauf pour 
le Taxodium distichum Rich. et variétés. Les Sequoia offrent 
le plus fort développement de cet anneau. Le liber des fais- 
ceaux présente des fibres stralifiées, c’est un caractère qui 
ne se présente jamais dans le cone des Abiétinées. 

b. Canaux sécréteurs. — Le parenchyme cortical ne pré- 
sente pas de canaux sécréleurs, sauf chez le Cunninghamia 
où ce parenchyme, bien développé, admet un cercle de canaux 
au voisinage du liber. 

Le bois des faisceaux présente des canaux sécréteurs chez 
le Sequoia gigantea Lindl. et Gord. 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 349 


B. APPENDICES. 


Dans tous ces genres, la bractée et l’écaille séminifère sont 
réunies en une gaine parenchymateuse commune, depuis la 
base jusqu'au delà de l’insertion des graines. 

Pour les Cryptomeria, Taxodium, Sequoia, cette soudure 
s'étend presque jusqu'au sommet des deux organes dont l’un, 
l’écaille séminifère, se montre plus développé que l’autre. La 
bractée mère ne se manifeste extérieurement que par une 
mince languette (Cryptomeria) ou un pelit mucron (Taxo- 
dium, Sequoia). 

Le développement extérieur de la bractée est, au contraire, 
très marqué chez les À chrotaris et le Cunninghamia, la por- 
tion visible de l’écaille séminifère subissant une diminution 
corrélalive de ce développement. Représentée par une 
excroissance très nette chez les À fhrotaxis, elle est réduite, 
chez le Cunninghamia, à un coussinet lobé. 

a. Appareil vasculaire. — Chez les Cryptomeria, Taxo- 
dium, Sequoia, le système vasculaire de la bractée mère 
est représenté par un seul faisceau qui se termine dans le 
mucron externe. Celui de l’écaille séminifère est plus puis- 
sant. Constitué à l’origine par deux faisceaux latéraux reliés 
directement au cercle vasculaire de l'axe, il forme dans 
l'écaille, par division répétée de ces faisceaux, une ellipse 
vasculaire à grand axe horizontal. Très réduite chez le Taxo- 
dium distichum, V'ellipse est bien développée chez les 7. hete- 
rophyllum, Cryptomeria, Sequoia. 

Chez les À fhrotaxis et le Cunninghamia, le système vascu- 
laire de la bractée mère est très développé comparativement 
à celui de l’écaille qui n’est représenté que par des branches 
grêles, se terminant au niveau d'insertion des graines. Pour 
les Athrotaxis, ces branches grêles semblent prendre con- 
_tact avec le système vasculaire de l’axe. Ce contact est plus 
douteux chez le Cunninghamia, où les branches supérieures, 
encore plus réduites, semblent dériver directement de la 
trace foliaire médiane. 


340 MAXIEME RADAES. 


Dans tout le groupe, un tissu de transfusion à cellules 
aréolées ou rayées termine les faisceaux au sommet et les 
accompagne sur les flancs. Les éléments de ce tissu sont, 
en général, plus petits que ceux qui constituent le tissu de 
transfusion des Ahiétinées el des Araucaria; ils se disposent 
de plus, en séries bien stratifiées. Peu développé chez les 
Athrotaxis, le T. heterophyllum, le tissu de transfusion se 
montre abondant chez les aulres genres et forme souvent 
des traits d’union entre les faisceaux (Cunninghamia, Crypto- 
meria), ou des massifs isolés (Taxodium distichum, Sequoia). 

L'insertion vasculaire des graines est extrêmement réduite. 
Elle s’éffectue par l'intermédiaire de quelques cellules spira- 
lées qui se détachent du faisceau sous-jacent et s’épanouis- 
sent au même niveau sous la chalaze. Parfois, ces cellules 
font défaut. 

b. Canaux sécréteurs. -— Dans tous ces genres, les canaux 
apparaissent comme de simples poches fusiformes allongées. 
Ils se divisent en deux groupes dans le parenchyme de lPor- 
gane double. L'un naît à la base, sous le système vasculaire 
inférieur, et s'éteint avec lui; l’autre prend naissance au 
niveau de l'insertion des graines ou même après cetle inser- 
tion, et se localise au-dessus du système vasculaire supé- 
rieur, Le premier débute par un canal adossé au faisceau 
foliaire médian; ce canal reste nettement adossé à ce faisceau, 
dans toute sa course, chez les Cryptomeria, Taxodium, 
Sequoia. L'origine est la même chez les Afhrotaxis et le 
Cunninghamia, mais le trajet du canal médian n'offre pas la 
même régularité; chez le Cunninghamia, ce canal subit des 
bifurcations, comme les canaux voisins. On s'explique ces 
différences par la nature du système vasculaire de la région 
parenchymateuse qui semble correspondre à la bractée mère; 
formé d’un seul faisceau dans le premier groupe, il se divise 
en branches nombreuses chez les Afhrotaris et le Cun- 
ninghamia. 

c. Appareil de soutien et déhiscence du cone. — La 
fonction de soutien est surtout dévolue aux faisceaux ligneux 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 347 


Un sclérenchyme spécial se différencie néanmoins; formé 
d'éléments isolés ou unis en petits groupes, il forme un tissu 
de soutien diffus dans l’épais parenchyme des écailles. 

Il ne se forme pas, comme chez les Abiétinées, de lames 
denses servant à la déhiscence. Cette fonclion est remplie 
par le parenchyme. Lorsque les écailles sont implantées 
perpendiculairement à l'axe, leur sommet dilaté se rétrécit 
assez, en se desséchant, pour permettre la dissémination 
des. graines (Sequoia). Lorsque ces écailles sont insérées 
obliquement, c'est le parenchyme externe, plus développé, 
qui produit, par dessiccation, le redressement de l’écaille 
(autres genres). 

d. Occlusion. — La protection des graines est réalisée 
par lapplication intime des sommets des écailles. Le pelit 
nombre des appendices est compensé par une dilatation 
dorso-ventrale de leur extrémité (Cryptomeria, Taxodium, 
Sequoia, Athrotaxis). Celte dilatation déjà subapicale dans 
ce dernier genre, mais à la fois dorsale et ventrale, devient, 
chez le Cunninghamia, médiane et exclusivemeut dorsale ; 
l’ocelusion est réalisée par la simple application des écailles. 
Le Taxodium distichum offre un mode d’ocelusion très par- 
fait, rappelant celui des Pins. Les Cryptomeria, Taxodinm 
heterophyllum, ont des poils épidermiques enchevêtrés aux 
régions de contact. Les Sequoia offrent une sécrétion épider- 
mique interne qui englue les graines; l’écaille se protège 
contre celte sécrétion par un épais revêtement subéreux. 


S 2. — Chez les Abiétinées, l'unité de plan du groupe ne 
nous a permis d'aborder qu'avec la plus grande réserve la 
question de parenté relalive des genres entre eux. 

Dans le second groupe étudié, l'anatomie comparée du 
cone est plus explicite; elle justifie un classement qui, repo- 
sant sur un ensemble concordant de caractères empruntés 
à divers appareils, représente une parenté naturelle des 
genres. 

Le Cunninghamia el les Athrotaxis peuvent être réunis 


348 MAXIME RADAIS. 


en une sous-tribu, caractérisée par la réduction du système 
vasculaire supérieur de l’écaille. Le système vasculaire de 
la bractée mère est, au contraire, très développé. Cette sous- 
tribu sera celle des Cunninghamnées. 

La siluation renversée des graines confirme ce classe- 
ment. : 

Il faut remarquer néanmoins qu’un certain nombre de 
caractères rapprochent l’Afhrotaxis cupressoides Don du 
Sequoia sempervirens End. Cette espèce serait un point de 
passage de l’un à l’autre groupe. 

Avec la même valeur systématique de sous-tribu, les trois 
genres Cryptomeria, Taxodium, Sequoia, peuvent être réunis 
sous le nom de Taxodiées. Ce pelit groupe offre, dans la 
distribution du système vasculaire de l’écaille, des caractères 
inverses de ceux du premier. Le système vasculaire de la 
bractée mère ne comprend qu’un seul faisceau, simple de la 
base au sommet. Celui de l’écaille est prédominant, et 
dépasse toujours le niveau d'insertion des graines. 
= Remarquons que cette division répond d’autre part à des 
caractères de morphologie externe. Les graines sont ren- 
versées chez les Cunninghamnées; elles sont dressées chez 
les Taxodiées. La bractée mère est, extérieurement, bien 
développée chez les premières; elle est considérablement 
réduite chez les secondes. 

Ces deux sous-tribus ont un caractère commun dans la 
distribulion du système sécréteur dans les appendices. Ce 
système naît en deux groupes de canaux : l’un dorsal, com- 
prenant, à l’origine sur l’axe, un canal médian; l’autre ven- 
tral, prenant naissance après l'insertion des graines ou à 
leur niveau. La coalescence parenchymaleuse de l’écaille et 
de la bractée dépassant toujours le niveau d’insertion des 
graines, et la réduction du faisceau séminal à quelques 
cellules spiralées, qui se délachent du faisceau de l’écaille 
au niveau de la chalaze, sont encore des caractères communs 
à ces deux sous-tribus. 

Il convient dès lors de les réunir en une {ribu, définie par 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 349 


les caractères ci-dessus : la tribu des Taxodinées. Ces 
caraclères la séparent nettement de la tribu des Abiétinées. 

Le Sciadopitys se distinguant à la fois de ces deux tribus 
par un caractère anatomique important, doit former une 
tribu spéciale, celle des Sciadopityées. 

Cette tribu est définie par le mode d'insertion vasculaire 
des graines et se montre, par ses aulres caractères anatomi- 
ques, intermédiaire entre les deux tribus précédentes. 


$ 3. — De même que pour les Abiélinées, nous exposerons, 
sous la forme synoptique, les principaux caractères histo- 
logiques qui permettent de distinguer entre eux les genres 
des deux tribus que nous venons de définir, 


TABLEAU B 


TRIBU DES SCIADOPITYÉES 


I. — Le système sécréteur des appendices est mixte (1) : pair pour 
l’écaille, impair pour la bractée. 

IL. — L'insertion des graines s’effectue au dessus et au-dessous du niveau 
de séparation de la bractée. 


IT. — Le faisceau séminal, bien développé, se relie au système vascu- 
laire de l’écaille au-dessous du niveau de la chalaze. 
| Sciadopitys. 


(1) Voir les tableaux A et C. 


BAXIME HRADAIS. 


300 


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ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 351 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


$ 1. — L'’anatomie comparée du strobile des Conifères 
fournit des caraclères importants, soit pour limiter et carac- 
tériser les genres, soil pour exprimer leur parenté mutuelle 
et les classer en groupes naturels. | 

Chez les Abiélinées, Taxodiées et Araucariées (Bentham et 
Hooker), ces caractères confirment, à une exceplion près, la 
délimitation de chaque genre en particulier. Le Æeteleeria 
Fortunei Carr., que Bentham et Hooker comprennent dans 
le genre Abies, doit constituer un genre distinct. Cette 
distinction, créée d’après le caractère externe de persistance 
des écailles (Carrière), confirmée par l'anatomie des organes 
végélatifs (Van Tieghem), se trouve définitivement établie 
par l’analomie du fruit. 

Les mêmes caractères, appliqués à ns délimitation des 
tribus, ne confirment pas complètement les coupures établies, 
d'après la morphologie externe, par la systémalique de 
Bentham et Hooker. Il n'y a aucune divergence pour les 
Abiélinées, mais, pour les Taxodiées el les Araucariées, les 
rapports de parenté indiqués par la morphologie interne du 
cone conduisent à un groupement différent. 

Le Sciadopitys doit être isolé et constituer une tribu, au 
même litre que les Abiétinées. Nous croyons avoir apporté 
de nouveaux arguments à cette manière de voir, déjà expri- 
mée par Slrasburger en 1872, adoptée par Eichler en 1875, 
el finalement abandonnée par ce dernier (1887, in « Engler 
et Prantl » }. 

Le Cunninghamia doit, de même, être distrait des Arau- 
cariées (B. et H.) pour être réuni aux Taxodiées (B. et H.) 
auxquelles il se relie par les Athrotaris. 

Ce dernier genre, qui offre avec le Cunninghamia une 
parenté plus intime qu'avec lout autre genre des Taxodiées 
(B. et H.), peut former avec lui un groupe de second ordre, 
les Cunninghamiées, voisin de celui que constituent les trois 


392 MAXIME RADAIS. 


autres genres de la tribu (Cryptomeria, Taxodium, Sequoia). 
Conservant, pour désigner ce dernier groupe, l'expression 
Taxodiées, nous donnerons le nom de Taxodinées tribu) à 
l’ensemble de ces deux groupes secondaires : Cunninghamuées 
et Taxodiées (sous-tribus). 

La tribu des Araucariées (B. et H.) se trouve ainsi démem- 
brée et réduite aux genres Araucaria et À gathis. Une étude 
encore incomplète du cone de ces deux genres ne nous per- 
met pas de fixer, quant à présent, la place qu'ils doivent 
occuper. 

On peut résumer les considérations précédentes sous une. 
forme synoptique qui, sans avoir la prétention de repré- 
senter la filiation généalogique de ces groupes, exprime 
seulement leur parenté mutuelle. 


303 


+ 


z 


COMPAREE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 


ANATOMIE 


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XX 20 


SC. NAT. BOT. 


ANN. 


354 MAXIME RADAIS. 


S2. — Outre son application à un groupement naturel 
des Conifères étudiées dans ce Mémoire, l'étude du strobile 
nous a permis d'établir quelques points nouveaux ou contro- 
versés, concernant l’anatomie de cet organe complexe. 

1° Chez les Abiélinées, la distinction vasculaire de la 
braclée mère et de l’écaille séminifère est complète dès 
l’origine de ces appendices sur le cercle vasculaire de l’axe, 
conformément à l'opinion de Van Tieghem (1869) et malgré 
l'affirmation coniraire de Eichler (1881) pour quelques 
espèces de ce groupe. 

Il en est de même pour le Sezadopitys, qui se comporte, 
sous ce rapport, comme les Abiélinées. 

Cette distinction est encore nette chez certaines Taxodi- 
nées (Cryptomeria, Taxodium, Sequoia), mais elle s’efface 
chez les Athrotaxis el surtout chez le Cunninghamia. Elle 
est nulle chez l’Araucaria Cook où le système vascu- 
laire de l’appendice sort du cercle comme un faisceau 
foliaire simple et grêle. Strasburger, a, le premier, signalé 
ce fait chez d’autres espèces du même genre. 

9° Un tissu vasculaire de transfusion, relié aux vaisseaux 
ligneux, accompagne chaque faisceau dans les appendices et 
le Lermine au sommet. Pour l’écaille comme pour la bractée, 
ce tissu n’est pas, comme dans la feuille végélative, entouré 
d'une gaine endodermique spéciale. Le plus souvent, les 
cellules qui le constituent sont munies de ponctuations 
aréolées; parfois, ces poncluations sont simples, ovales ou 
linéaires. Ce tissu se différencie aux dépens des cellules du 
parenchyme qui entoure le faisceau, chez le Sciadopitys et 
chez la plupart des Taxodinées où ce Lissu est abondant, il 
offre, en outre, un mode de multiplication cambiforme. 

3° Le système vasculaire qui nourrit la graine offre un 
développement variable suivant les groupes. C’est un faisceau 
hibéro-ligneux grêle, mais très net, chez les Abiétinées et le 
Sciadovitys. U se réduit à quelques cellules spiralées chez 


les Taxodinées. 
Le faisceau séminal se relie au système vasculaire de 


ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 399 


l’écaille au-dessus de la chalaze, chez les Sciadopityées, au- 
dessous, chez les Abiétinées, au même niveau chez les Taxo- 
dinées. 

Dans le plus grand nombre des cas, le faisceau séminal, 
- quand il existe, s'arrête à la chalaze. Chez les À Dies, Cedrus, 
Sciadopitys,1l se bifurque en se retournant à ce niveau et pour- 
suit sa course dans le tégument qui renferme ainsi deux bran- 
ches vasculaires disposées suivant un plan méridien de la 
graine parallèle à sasurface d'insertion sur l’écaille. Comme 
on avait admis jusqu à présent que, sauf chez les Taxoïdées, 
la graine des Conifères est dépourvue d'appareil conducteur 
différencié, la remarque qui précède doit mettre en garde 
les paléontologistes contre l'assimilation de toute graine 
fossile munie de faisceaux à une graine de Taxoïdée. 

4° Les canaux sécréteurs ont une existence constante dans 
le cone chez ces trois tribus. 

Pour les Abiétinées, ce sont de vrais canaux continus for- 
mant un système ramifié dans le parenchyme cortical de 
l'axe et dans les appendices. 

Pour les Taxodinées, ce sont de longues poches fusifor- 
mes, sans ramifications (sauf chez le Cunninghamia). On les 
rencontre seulement dans les appendices (sauf chez le Cun- 
ninghania). 

Les Sciadopityées présentent, concurremment, ces deux 
modalités du système sécréteur. 

Le mode d’origine des canaux à la base des appendices 
est très constant. Différent pour le groupe des Abiétinées 
(système pair à l’origine) et pour celui des Taxodinées (sys- 
tème impair à l’origine), il offre, chez les Sciadopityées les 
deux dispositions à la fois : la première affecte l'écaille 
séminifère, la seconde la bractée mère. 

5° La fonction de soutien est remplie par le système 
ligneux des faisceaux et par un sclérenchyme spécialement 
différencié. 

Chez les Abiétinées, une portion de cet appareil spécial de 
soutien, subit, en vue de la déhiscence du cone, une diffé- 


356 MAXIME RADAIS. 


rencialion d'autant plus complexe que cette déhiscence est 
elle-même plus difficile à réaliser. Elle atteint son maximum 
chez les Cedrus. La dessiccation du cone est l'agent provo- 
cateur du fonctionnement de ce tissu spécial. 

Cette différenciation est particulière aux Abiétinées (sauf 

feteleeria). Chez le Sciadopitys et les Taxodinées, l'ouverture 
des écailles est provoquée par le retrait du parenchyme seul. 

6° Indépendamment de l’imbricalion des écailles, des 
appareils accessoires concourent à assurer la protection des 
graines. Tantôt, de simples poils épidermiques s’enche- 
vêtrent dans les régions en contact (Abiétinées, sauf les 
Pinus, Taxodinées, sauf le Tarodium distichum et le Cun- 
ninghamia). Tantôt une soudure intime réunit les épidermes 
appliqués de ces régions (Pinus, Taxodium distichum) ; cette 
soudure semble réalisée par une sécrélion oléorésineuse. 

Au voisinage des graines, les appendices peuvent offrir 
une sécrétion épidermique qui englue ces graines et achève 
d’occlure les interstices des écailles (Sequoia). Parfois, de 
simples poils enchevêlrés ou appliqués remplissent ce rôle 
(Larix, Cedrus). 

Nous terminerons cet exposé en faisant observer que la 
classification représentée par le tableau D, et basée sur des 
caractères anatomiques du cone, confirme le groupement 
adopté par Eichler (in Engler et Prantl, Cornferæ, 1887) et 
basé sur des caractères de morphologie externe. IL faut 
cependant faire une réserve pour le Sciadopitys, que cet 
auteur range parmi les Taxodinées, mais en constituant, de 
ce genre, un groupe spécial, équivalent à lui seul au reste 
de Ia tribu. Malgré cette divergence, nous croyons au bien 
fondé de notre classement, les caractères anatomiques du 
cone, que nous avons invoqués, constituant un critérium 
d'autant plus digne de confiance, que ces caractères sont, 
moins que d’autres, soumis aux influences d’adaplation. 
À ce point de vue, ils offrent une supériorité marquée sur 
ceux que fournit la morphologie interne ou externe des 
organes végélalifs. HE | | 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Pour toutes les coupes dont le grossissement ne dépasse pas 15 diamètres, 
la représentation est semi-schématique. Le contour des organes a été des- 
siné sur projections à la chambre noire. Le parenchyme fondamental à 
parois cellulaires minces est représenté par une légère teinte de fond. Les 
teintes plus foncées correspondent à des tissus plus denses tels que le liber 
et les sclérenchymes; la partie ligneuse des faisceaux est représentée en 
noir. Les réserves en blanc figurent les canaux sécréteurs dont le contour 
est simplement limité au trait. 


PLANCHE I 


Fig. 1 à 21. — Abies Nordmanniana. — Cone adulte. Phases principales d’une 
série de coupes pratiquées dans le rachis du cone, parallèlement à son axe 
géométrique (1 à 13). La série se continue par des coupes transversales 
du pédicule d’un appendice double jusqu’au niveau du micropyle des 
graines environ (14 à 21). Gr. 7D; fe, faisceaux libéro-ligneux destinés à 
l’écaille ; fb, faisceaux destinés à la bractée mère; ce, canaux sécréteurs 
caulinaires; ca, canaux appendiculaires (paire originelle, directement 
insérée sur les caulinaires); cam, canaux appendiculaires montant verti- 
calement le long des flancs du faisceau et s’embranchant sur la paire 
principale ca; cas, canaux appendiculaires supérieurs issus des canaux 
montants cam ; cb, canaux destinés à la bractée mère; ft, talon de la brac- 
tée ; ig, traces de l'insertion des graines au niveau du micropyle environ. 

Fig. 1. — Portion de coupe pratiquée au milieu de la région ligneuse de 
l’axe et comprenant trois mailles vasculaires correspondant aux inser- 
tions 13,16, 21 (voir pl. IL, fig. 42, un cycle phyllotaxique développé sur 
an plan); F, faisceau caulinaire (réparateur) ; fb, faisceau double (foliaire) 
destiné à la bractée mère. 

Fig. 2. — Coupe parallèle à la précédente et pratiquée au niveau de la 
pointe des faisceaux libériens de l’axe du cone; XXI, trace d’une insertion 
double coupée normalement; XIIE, XVE, X VIIT, insertions voisines cou- 

 pées obliquement. L'insertion XVIII montre, de profil, le mode de rami- 
fication des canaux caulinaires et appendiculaires. 

Fig. 3, 4, 5, 6, 7. — Coupes successives montrant la disposition des deux 
canaux Caulinaires embrassant l'insertion XXI; les figures 6 et 7 montrent 
en d une dilatation de ces canaux qui annonce leur bifurcation pour la 
naissance de deux canaux appendiculaires. L'arc vasculaire supérieur 

’ouvre peu à peu; le double faisceau de la bractée s’en écarte progres- 
sivement. 

Fig. 8 et 9. — La paire de canaux appendiculaires, ca, coupée transversale- 
ment. 

Fig. 10, 41, 12. — Deux canaux montants, cam, se détachent de la paire 
appendiculaire ca. 

Fig. 13, 14, 15. — Les canaux cam s’incurvent en haut pour donner une 
paire horizontale supérieure cas. C'est à ce niveau que le pédicule est 
tout à fait isolé de l’axe extérieurement. 


398 MAXIME RADAIS. 


Fig. 16 à 19. — Coupe transversale du pédicule avant le talon de la bractée 
mère ; 18 et 19, bifurcation de la paire appendiculaire ca pour donner 
deux canaux cb destinés à la bractée. 

Fig. 20, 21. — Le pédicule au début du talon t de la bractée. La teinte foncée 
de ce talon figure un sclérenchyme spécial représenté avec détails dans 


la figure 44. 
PLANCHE II 


Abies Nordmanniana. — Cone adulte. Suite de la série précédente. Gr. 7 D. 
Les figures 22 à 31 représentent des coupes également espacées dans la 
région délimitée par ces mêmes chiffres sur la figure 36, pl. IIT. Cette 
région comprend, en coalescence intime, la bractée mère, l’écaille sémini- 
fère et les graines ; gr, graine. La bande foncée co de la région moyenne 
du tégument représente une coque scléreuse ; ps, poches sécrétrices du 
tégument séminal; fs, faisceau séminal; sel, sclérenchyme (représenté 
par une teinte foncée); td, tissu fibreux servant à la déhiscence (voir le 
détail fig. #8). | 

Fig. 22 à 24. — L'arc vasculaire supérieur s'ouvre et s'étale; l’un des canaux 
supérieurs cas, commence à se bifurquer. 

Fig. 25, 26, 27. — L’arc vasculaire se divise; tous les canaux de l’écaille se 
ramifient. Le tissu fibreux de déhiscence td se différencie sous l’arc vas- 
culaire: il est représenté par une teinte plus foncée. 

Fig. 28. — L'arc vasculaire est disjoint; deux faisceaux séminaux fs s’isolent 
de cet arc; la bractée mère commence à s'isoler par une poche mé- 
diane po. 

Fig. 29, 30, 31. — Multiplication des faisceaux et des canaux de l’écaille. 
Les faisceaux séminaux s’écartent du système vasculaire de l’axe pour se 
diriger vers la chalaze. Les faisceaux figurés dans le tégument résultent 
de la bifurcation et du retournement des premiers à la chalaze. La bractée 
s’isole de plus en plus; scl, fibres scléreuses distribuées sans ordre dans 
un gonflement latéral de l’écaille. 


PLANCHE III 

Abies Nordmanniana. 

Fig. 32 à 35. — Suite de la série précédente. Gr. 7D. c, carène ; as, aile sémi- 
nale; m, plages de cellules mucilagineuses; {{, tissu de transfusion 
à cellules largement ponctuées. (Voir fig. 50.) 

Fig. 32 E et 32 B. — Écaille et bractée au même niveau, un peu au-dessus 
de la chalaze. Dans l’écaille, les faisceaux sont nombreux et distincts; 
les canaux sont localisés dans le parenchyme interne; fb, lame fibreuse 
de l’aile et de la périphérie de la graine, td, tissu de déhiscence repré- 
senté fig. 48, pl. V. ; 

Dans la bractée B, le faisceau est resté double, accompagné des deux ca- 
naux cb; st, bandes à stomates interrompant le sclérenchyme périphé- 
rique (fig. 40) de soutien. 

Fig. 33. — Coupe de l’écaille correspondant à la moitié de l’aile séminale; 
les canaux se distribuent en dessus et en dessous des faisceaux; le tissu 
de déhiscence {td diminue ; des fibres scléreuses forment des îlots scl dans 
le parenchyme interne. 

Fig. 34. — Coupe de l’écaille au sommet extrême de l’aile. Les faisceaux 
s’entourent de tissu de transfusion tt; scl, fibres scléreuses ; m, plages de 
cellules à mucilage (voir pl. V, fig. 49, une portion détaillée de cette 
coupe). 


EXPLICATION DES PLANCHES. 309 


Fig. 35. — Coupe de l'écaille à son sommet aminei. Les faisceaux sont rem- 
placés par du tissu de transfusion tf. ; 
Fig. 36. — Représentation semi-schématique d’un appendice double coupé 
longitudinalement suivant la carêne de l’écaille. Gr, graine ; as, aile sémi- 
nale ; ft, talon de la bractée. Les flèches indicatrices montrent la corres- 
pondance numérique et locale de la série de coupes précédemment dé- 

crite. Grandeur naturelle. 

Fig. 37. — Le même appendice au moment de la déhiscence. E, écaille; 
B, bractée mère. 

Fig. 38. — Un axe de cone, pris avant la déhiscence et privé de ses appen- 
dices coupés au niveau du talon des bractées; 0, 21 représentent les deux 
inserlions initiales de deux cycles successifs. Gr. 1D. 

Fig. 39. — Id. après la déhiscence des écailles. Gr. 4D. 

Fig. 40. — Portion grossie de la coupe 32B; cb, canal de la bractée; st, sto- 
mate; sel, fibres scléreuses sous-épidermiques. Gr. 100D, 

Fig. #1, — Section transversale d’un axe de cone adulte. L’anneau libéro- 
ligneux est fermé, sauf au niveau des insertions. On a indiqué par des 
flèches les rangées verticales d’inserlion des appendices sur l’axe; les 
canaux caulinaires sont représentés par des blancs; ca, branches mon- 
tantes des canaux appendiculaires ; {l, tissu lacuneux. 

Fig. 42. — Représentation schématique d’un cycle phyllotaxique. On 
suppose développé le cylindre comprenant les canaux. Les lignes poin- 
tillées verticales sont les rangées d'insertion; les lignes horizontales re- 
présentent les entre-nœuds. Le cycle est représenté par la fraction de 
divergence 8/21 ; ce, canaux caulinaires avec leurs dilatations périodiques; 
ca, canaux appendiculaires; cam, branches montantes. 


PLANCHE IV 


Abies Nordmanniana. — Cone adulte. 
Fig. 43. — Portion grossie de la figure 3 ; fe, arc ed supérieur séparé 


du double faisceau de la bractée fb, par quelques cellules de parenchyme ; 
tl, tissu lacuneux adossé au liber. 

Fig. 44. — Coupe longitudinale dans le tissu seléreux du talon de la bractée; 
ep, épiderme à parois minces; les cellules teintées sont celles où les parois 
horizontales de la coupe ont été respectées par la section. Les ponctua- 
tions du sclérenchyme sont figurées en blanc. Gr. 130 D. 

Fig. 45. — Coupe transversale de l'aile de la graine à la hauteur de la 
coupe 34 environ: ep, épiderme; f, fibres scléreuses; t{, tissu lacuneux 
à parois cellulaires minces reliant la lame fibreuse fau parenchyme interne 
de l’écaille (voir fig. 49). Gr. 1148 D. 

Fig. 46. — Épiderme de l’aile séminale, vu de face. Gr. 115 D. 

Fig. 47. — Lame fibreuse de l’aile et tissu lacuneux, vus de face et en super- 
position; jf, fibres unies longitudinalement avec méats lenticulaires me; 
{l, tissu lacuneux à parois cellulaires minces. Gr. 115 D. 


PLANCHE V 


Abies Nordmanniana. — Cone adulte. 
Fig. 48. — Coupe transversale de l’écaille au niveau du coude (fig. 32); 6 
carêne; cs, canaux sécréteurs; td, tissu fibreux servant à la déhiscence; 


ep, épiderme externe de l’écaille. Gr. 115 D. 
Fig. 49. — Portion grossie de la coupe 34. L’aile a été enlevée; ft, tissu de 


300 MAXIME RADAIS. 


transfusion autour du faisceau ; ep, épiderme aérien avec poils cutinisés p 
et stomates st; scf, fibres scléreuses en îlots dans le parenchyme exté- 
rieur aux faisceaux; sci, cellules scléreuses du parenchyme interne; sem, 
sclérites dérivées de cellules à mucilage; m, cellules à mucilage à parois 
minces; es, Canaux sécréteurs. Gr. 415 D. 

Fig. 50. — Tissu de transfusion à cellules ponctuées accompagnant 
un faisceau. Gr. 250 D. 

PLANCHE VI 

Keteleeria Fortunei. — Cone adulte. 

Fig. 51. — Représentation semi-schématique d’un appendice double coupé 
longitudinalement suivant la carène de l’écaille. Les flèches indiquent la 
correspondance numérique et locale de la série de coupes ci-dessous dé- 
crite. Gr. 1D. 

Fig. 52. — Coupe du pédicule à la base; fb, faisceau de la bractée ; fe, arc 
vasculaire fermé en anneau; cb, canaux de la bractée; cs, canaux de 
l’écaille. Gr. 7D. 

Fig. 53. — L’anneau vasculaire s'étale et les canaux de l’écaille se multi- 
plient; {, talon de la bractée. 

Fig. 54. — Niveau de séparation de la bractée B; le système vasculaire de 
l'écaille E est divisé en faisceaux distincts; c, carène; Gr, profil des graines 
détachées. 


Fig. 55. — Niveau du coude, environ; fse, fibres scléreuses en îlots dans le 
parenchvme externe. 
Fig. 56. — Coupe faite au-dessus du coude; le développement du scléren- 


chyme externe est maximum. 

Fig. 57. — Niveau de la moitié de l’aile ; c, carène creusée en gouttière avec 
faisceaux et canaux; des îlots de fibres occupent le parenchyme interne 
sous l’aile séminale. Les faisceaux prennent du tissu de transfusion tt. 

Fig. 58. — Sommet extrême de l’écaille. Tissu de transfusion abondant ft; 
m, cellules à mucilage formant la presque totalité du parenchyme interne. 


Fig. 59. — Portion grossie de la figure 56. Faisceau libéro-ligneux en éven- 
tail, m, cellules à mucilage; fsc, fibres. Gr. 75 D. 
Fig. 60. — Portion grossie de la figure 58 montrant le développement du. 


tissu de transfusion uréolé autour d’un faisceau très réduit ; m, cellules à 
mucilage; fse, fibres. Gr. 115 D. 

Cedrus Libani. 

Fig. 61. — Représentation semi-schématique d'un appendice double coupé 
lougitudinalement suivant la carène de l'écaille. Les flèches indiquent la 
correspondance locale et numérique des coupes ci-dessous décrites. 
Gr. 1 D. 


Fig. 62 à 67. — Cone recueilli à la fin de la première année de maturation. 
Gr. 6 D. 
Fig. 62. — Coupe du pédicule au voisinage immédiat de l'axe; fe, faisceau 


de l’écaille; fb, faisceau de la bractée; ca, canaux appendiculaires infé- 
rieurs; cas, Canal appendiculaire supérieur. 

Fig. 63. — Niveau de séparation de la bractée; {l, tissu lacuneux figuré par 
une teinte plus pâle. Le faisceau de l’écaille grossit et s'étale; celui dela 
bractée est éteint. 

Fig. 64. — Le faisceau de l’écaille est bifurqué; fs, faisceaux séminaux 
innervant le tégument; ps, poches sécrétrices du tégument. 

Fig. 65. — L'un des faisceaux a donné une branche médiane; le canal sécré- 
teur supérieur cus est en voie d'extinction ; les canaux sous-ligneux ca se 


EXPLICATION DES PLANCHES. 301 


ramifient; le tissu lacuneux envoie des tractus t{ dans les bourrelets laté- 
raux de l’écaille. 
PLANCHE VII 
Cedrus Libani (Suite). 
Fig. 66-67. — Niveau de la chalaze. Le faisceau séminal se détache du 
faisceau de l’écaille et se bifurque presque en même temps pour entrer 
dans le tégument. 


Fig. 68 à 70. — Gone recueilli à la fin de la seconde année de maturation. 
Gr.6 D. 
Fig. 68. — Faisceaux distincts; c, carène séparant les ailes séminales as; 


ca, canaux dilatés en larges poches; le tissu figuré par une teinte fon- 
cée td, dans la région extérieure aux faisceaux, est constitué par des fibres 
dont la lignification décroit de l'intérieur à l'extérieur de l'organe; la 
partie plus claire fd représente un massif de fibres exemptes de toule 
lignification; C, bourrelet latéral formé de fibres courtes et un peu 
sinueuses. 

Fig. 69. — Même distinclion que dans la coupe précédente entre les régions 
td et fd (voir pour la structure détaillée la figure 72). 


Fig. 70. — Les faisceaux sont remplacés par du tissu de transfusion tft; les 
épidermes externe et interne sont munis de poils. 
Fig. 71. — Coupe transversale de trois pédicules contigus, sectionnés à 


peu de distance de l’axe (cone adulte). L’épiderme ep est formé de cel- 
lules allongées en poils qui s'appliquent ou s’enchevêtrent; scl, paren- 
chyme scléreux. Gr. 75 D. 

Fig. 72. — Portion grossie de la figure 69, montrant la structure de l'aile 
séminale as et celle du tissu de déhiscence td ; fd, fibres non lignifiées 
susceptibles d'un fort retrait ; ep,épiderme avec poils scléreux p. Gr. 75 D. 

Fig. 73. — Les fibres fb (fig. 72) vues en coupe longitudinale. Gr. 75 D. 

Fig. 74. — Coupe transversale d'un axe de cone de première année. La 
partie basilaire des pédicules contigus est comprise dans cette figure; fb, 
faisceaux de bractées mères; fe faisceaux d’écailles séminifères ; ce, 
canaux caulinaires. Gr. 6 D. 

Cedrus Deodara. Cône de première année. 

Fig. 75. — Coupe transversale d’un axe de cone. Les blancs réservés dans 
le bois d'automne des faisceaux figurent des canaux sécréteurs ; fsc, fibres 
corticales. Gr. 6 D. 

PLANCHE VIII 

Tsuga canadensis. 

Fig. 76. — Coupe transversale d’un axe de cone et des appendices insérés 
au même niveau; fe, faisceaux de l’écaille; fb faisceaux de la bractée 
mère; ce canaux caulinaires; ca, canaux appendiculaires; cb, canaux 
de la bractée; ps, poches sécrétrices du tégument séminal; po, poche 
médiane isolant à l’origine la bractée mère de l'écaille séminifère. 
Gr. 10 D. 

Fig. 11. — Représentation semi-schématique d’un appendice double coupé 
longitudinalement suivant la carène de l’écaille séminifère (cone adulte). 
Les flèches indiquent la correspondance numérique et locale des coupes 
suivantes. Gr. 2 D. 

Fig. 78. — Coupe transversale du pédicule avant la séparation complète de 
la bractée mère B. Mêmes lettres que pour la figure 76; fs faisceaux 
séminaux ; fse, massif de fibres scléreuses ; co, coque scléreuse du tégu- 
ment séminal. Gr. 10 D. 


362 MAXIME RADAIES. 


Fig. 79. — Coupe transversale de l’écaille un peu au-dessous de la chalaze ; 
tf, tissu fibreux des renflements latéraux de l'écaille. Gr. 10 D. 

Fig. 80. — Coupe transversale de l’écaille à mi-hauteur de l'aile séminale, 
Cette aile n’est pas représentée : la ligne de rupture est représentée par 
un pointillé ; p poils épidermiques. Gr. 10 D. 

Fig. 81. — Portion grossie de la coupe précédente; l’aile séminale as y est 
représentée ; fll, faisceaux libéro-ligneux grêles ; /sc, fibres scléreuses ; 
ex exoderme ; p, poils épidermiques ; sci, lame de soutien externe, sous 
l'aile séminale. Gr. 100 D. 

Pseudotsuga Douglasii. — Cone adulte. 

Fig. 82. — Représentation semi-schématique d’un appendice double coupé 
longitudinalement suivant la carène de l’écaille ; B, bractée mère; E, 
écaille séminifère ; gr, graine; as, aile séminale. Les flèches indiquent 
la correspondance numérique et locale avec les coupes ci-dessous dé- 
crites. Gr. 1 D. 

Fig. 83. — Coupe transversale du pédicule au début de séparation de la bractée 
mère ; fsc, fibres scléreuses de la bractée; td, début du tissu de déhiscence. 

Fig. 84. — Coupe transversale de l’écaille et de la bractée après leur sépa- 
ralion ; éd massif fibreux formant le tissu dorsal de déhiscence; s, sillon 
dorsal médian de l’écaille; sci, lames scléreuses internes sous les ailes 
séminales as; c, carène. 

Fig. 84 bis. — Coupe de la bractée à son sommet trifurqué. 

Fig. 85. — Portion grossie d’une coupe transversale de l’écaille au milieu de 
l'aile séminale ; as, aile séminale ; sci, lame scléreuse interne ; fi, fibres 
sous-ligneuses renforcant le faisceau; se, sclérites isolées à pointes mul- 
tiples ; eæ, exoderme formé d’une lame fibreuse adossée à l’épiderme ep. 
Gr. 100 D. 

PLANCHE IX 

Picea excelsa. 

Fig. 86. — Cone jeune. Coupe transversale du pédicule avant la séparation 
de la bractée mère. Cette dernière, seule, est représentée en entier. Gr. 8D. 

Fig. 87. — Coupe transversale de l’écaille vers la moitié des graines ; co, 
coque scléreuse du tégument séminal ; c, carène ; cai, canaux du paren- 
chyme interne; cae, canaux du parenchyme externe; {l tissu lacuneux 
des bords de l’écaille. Gr. 8 D. 

Fig. 87 bis. — Coupe transversale de l’écaille à mi-hauteur de l’aile sémi- 
nale ; as, aile séminale ; sci, lame scléreuse interne ; sce, lame scléreuse 
externe ; {l, tissu lacuneux dorsal. Gr. 8 D. 

Picea Morinda. — Cone adulte. 

Fig. 88. — Portion grossie d’une coupe correspondant au niveau de la 
coupe 87 bis. La plus grande partie du parenchyme où sont plongés les 
faisceaux n’a pas été représentée ; as, aile séminale: sci, lame scléreuse 
interne ; sce lame scléreuse externe ; {! tissu lacuneux dorsal; ex, exo- 
derme ; p, poils épidermiques. Gr. 100 D. 

Fig. 90. — Figure semi-schématique d’un appendice double coupé longitu- 
dinalement suivant la carène de l'écaille. Les flèches indiquent la cor- 
respondance des coupes, aussi bien pour les figures 86, 87 et 87 bis que 
pour la figure 88 ; le profil d’une écaille de Picea excelsa est en effet sem- 
blable à celui qui est représenté dans cette figure. Gr. 1 D. 

Larix Europaea. 

Fig. 91. — Cone adulte. Représentation semi-schématique d’un appendice 
double et de l’axe du cone, vus en coupe longitudinale médiane. — Les 


EXPLICATION DES PLANCHES. 303 


flèches indiquent la correspondance locale et numérique des coupes 
ci-dessous figurées et décrites. 

Fig. 91 bis. — Cone recueilli avant sa maturité (avril); coupe tangentielle de 
l’axe du cone passant par la région des canaux caulinaires; fe, arc vas- 
culaire de l’écaille; fb, double faisceau de la braclée; cc canaux cau- 
linaires ; cam, canaux appendiculaires montant le long des flancs du 
système vasculaire des appendices. Gr. 8 D. 

Fig. 92. — Même échantillon. Coupe du pédicule au début de la séparation 
de la bractée ; po, deux poches médianes par lesquelles débute la sépa- 
ration. L’arc vasculaire se disjoint. Gr. 8 D. 


Fig, 93. — Coupe transversale de l’écaille un peu au-dessus de la chalaze ; 
cai, canaux dans le parenchyme interne. Gr. 8. D. 

Fig. 94. — Coupe transversale de l’écaille au milieu de l'aile séminale. 
Gr. 8 D. | 


Fig. 95. — Cône adulte. Coupe transversale de l’écaille au même niveau que 
la coupe 94. Portion médiane comprenant la carène aplatie c et la lame 
scléreuse sous-jacente sc; sce, lame fibreuse externe, disjointe en îlots 
dans cette région médiane; ex, exoderme ; ep épiderme sclérifié ; p, poil 
capilé. Gr. 100. D. À 

Fig. 96. — Même coupe. Portion latérale correspondant à l’aile séminale as ; 
sci, lame scléreuse interne sous l'aile; sce, lame scléreuse externe; ep, épi- 
derme sclérifié ; str, saillies épidermiques formant les stries longitu- 
dinales de l’écaille. Gr. 100 D. 

Fig. 97. — Portion de l’épiderme du pédicule au voisinage de l'axe: 
p, poils épidermiques pluricellulaires. Gr. 


PLANCHE X 
Pinus strobus. 

Fig. 98 à 104. — Cone très jeune recueilli immédiatement après la pollini- 
sation. Gr. 12 D, | 

Fig. 98. — Coupe transversale du pédicule au niveau du micropyle des 
graines; €, Carène ; gr, graines ; fe, faisceaux de l’écaille ; fb, faisceau de 
la bractée ; ca, canaux appendiculaires. 

Fig. 99 à 102. — Coupes suivantes montrant la multiplication des faisceaux 
de l’écaille, la division des canaux appendiculaires et la séparation de la 
bractée. 

Fig. 103, 104. — Coupes du sommet de l’écaille montrant les relations des 
faisceaux et des canaux. 

Fig. 105 à 109. — Cone adulte. 


Fig. 105. — Coupe transversale d’une écaille müre au sommet (niveau de 
soudure avec les écailles voisines. Gr. 7 D. 
Fig. 106. — Portion grossie de la région médiane de la coupe ci-dessus ; 


epi, épiderme interne; sci, lame scléreuse interne; sce, lame scléreuse 
externe ; epe, épiderme externe ; pl, parenchyme lacuneux, as, aile sémi- 
nale ; cs, canaux dans le parenchyme externe ; th, début de thylles dans 
les canaux ; fi, fibres de renfort du faisceau. Gr. 60 D. 

Fig. 107. — Même coupe. Portion latérale montrant les relations de l'é- 
caille À avec les écailles voisines B et C ; fs tissu de soudure comprenant 
l'épiderme externe de l’écaille A, l’épiderme interne el quelques assises 
de parenchyme de l’écaille C; tt, tissu de transfusiou aréolé. Gr. 60 D. 

Fig. 108. — Portion de coupe transversale d'une écaille mure après dé- 
hiscence. Thylles des canaux sécréteurs. Gr. 60 D. 


364 MAXIME RADAIS. 


Fig. 109. — Représentation semi-schématique d’un appendice double 
coupé longitudinalement suivant la carène. Les flèches indiquent la cor- 
respondance numérique et locale des coupes. 

Pinus pinaster. — Gone jeune. 

Fig. 110. — Périderme terminal de l’écaille donnant un feuillet subéreux 
épais s. 

Pinus cembra. — Cone jeune. 

Fig. 111. — Coupe transversale d’une écaille à son sommet dilaté. Écarte- 
ment tangentiel des faisceaux et des canaux. Gr. 7 D. 


PLANCHE XI 
Cryptomeria japonica. 

Fig. 112. — Cone adulte. Coupe longitudinale médiane d’un appendice 
double. Les flèches indiquent la correspondance des coupes décrites 
ci-dessous ;fe, faisceau médian supérieur ; fb, faisceau médian inférieur ; 
cb, canal médian adossé au faisceau fb; mb, mucron terminal de la 
bractée ; me, sommet de l’écaille ; ig, insertions séminales. 

Fig. 113 à 119. — Cone jeune. Gr. 10 D. 

Fig. 113. — Coupe transversale de l'axe du cone à la base ; les appendices 
sont de simples feuilles stériles ; fr, faisceaux caulinaires ; fb, faisceaux 
foliaires ; {{, tissu de transfusion ; cb, canal foliaire adossé au faisceau ; 
co, coussinet foliaire ; se, sclérites dans la moelle. 

Fig. 114. — Coupe transversale d’un axe de cone dans sa partie médiane. 
Les départs vasculaires des appendices comprennent trois faisceaux, 
fb, fe, fe. 

Fig. 115. -— Coupe transversale des appendices d’un cone au voisinage de 
l'axe. La portion figurée comprend une tranche longitudinale de la 
moitié inférieure du cone; A, section de la base d’une écaille fertile 
trifasciculée ; Bet C, sections d’écailles stériles dont la dernière peut 
être considérée comme une simple feuille ; fb, faisceau de la bractée ou 
de la feuille ; fe, faisceaux de l’écaille séminifère ; sc, sclérites. 

Fig. 116. — Coupe suivante ; la base de l’écaille fertile À est en partie 
libre ; naissance des canaux cb; tt, tissu de transfusion ; fe ,, branches 
dérivées des faisceaux fe. 

Fig. 117. — Coupe transversale de l'appendice double vers le niveau d’in- 
sertion des graines; fe, faisceaux latéraux primitifs (fig. 115) et leurs 
branches filles, fe,, fe, fes, fe, ; sc, sclérites; ce, canaux du parenchyme 
externe. 


Fig. 118. — Coupe transversale de l’appendice double après l'insertion des 
graines. Naissance des canaux ci du parenchyme interne. 

Fig. 119. — E, mucrons terminaux de l’écaille; B, languette terminale de 
la bractée. 

Fig. 420 à 129. — Cone adulte recueilli au début de la déhiscence. 

Fig. 120 à 123. — Coupes transversales de la base de l’appendice double 
montrant la coalescence des faisceaux accrus. 

Fig. 124, 128. — Id. au niveau d'insertion des graines. Déformation de 
l’ellipse vasculaire ; accroissement des canaux. 

Fig. 126. — Après l'insertion des graines. Naissance du tissu de trans- 
fusion {t; p, poils d’occlusion du cone. 

Fig. 127. — Début de séparation de la bractée B. Le groupe externe des 


canaux est éteint ; le groupe interne (ci) atteint son maximum; se, sclé- 
rites courtes ; fi, fibres ; st, stomates dans le repli de séparation de la 


EXPLICATION DES PLANCHES. 305 


bractée et de l’écaille ; f,, fa, faisceaux issus des latéraux fe et entraînés 
dans le parenchyme de la bractée; ex, exoderme fibreux. 

Fig. 128. — Un faisceau de l’écaille avec le tissu de transfusion aréolé ; 
fl, fibres libériennes ; tr, trachées ; v; vaisseaux aréolés ; tt, tissu de 
transfusion aréolé ; fi, fibres. Gr. 120 D. 

Fig. 129. — Épiderme des régions imbriquées de l'écaille; p, poil à parois 
minces ; psc, poil scléreux ; sc, sclérite du parenchyme. Cr. 120 D. 


PLANCHE XII 


Taxodium distichum. — Cone adulte. 

Fig. 130. — Coupe transversale d’un axe de cone et de la base des appen- 
dices A, B, C, insérés au même niveau ; fr, faisceaux caulinaires, fe, fe,, 
faisceaux destinés à l’écaille ; fb, faisceau destiné à la bractée ; cb, canal 
naissant dans un coussinet d'appendice ; ce, canaux latéraux du paren- 
chyme externe de la base de l’appendice C. Gr. 14 D. 

Fig. 131. Coupe longitudinale médiane d’un appendice double; gr, graine ; 
it,tissu de transfusion; cb, canal dorsal du faisceau de la bractée : m, Mmu- 
cron terminal de cette bractée : ci, canal du groupe interne. Gr. 2 D. 

Fig. 132. — Coupe transversale de la base d'un appendice. Mêmes lettres 
que pour les figures 130 et 131. Gr. 7 D. 


Fig. 133. — Id. au début de l'insertion séminale ; le faisceau f,, dérivé de 
fe, peut faire défaut. Gr. 7 D. 
Fig. 434. — Coupe transversale de l’appendice au milieu de la graine, un 


peu au-dessous du mucron de la bractée ; f,, f,, fx, branches dérivées 
du faisceau latéral fe ; ci, canaux du groupe interne (début). Gr. 7 D. 

Fig. 1435. — Coupe transversale de l’appendice pratiquée parallèlement à 
la surface externe de l’écusson. Cette coupe comprend la région de sou- 
dure des écussons voisins ; fs, tissu de soudure entre deux écailles voi- 
sines ; tt, tissu de transfusion formant une bande vasculaire festonnée : 
ci, canaux du groupe interne. Les sclérites, très nombreuses dans tout le 
parenchyme de cette région, n'ont pas été figurées. Gr. 7 D. 

Fig. 136. — Portion grossie de la figure 134, prise au voisinage de l’épi- 
derme externe de l’écusson ; sc, sclérites. 

Taxodium heterophyllum Brgn. — Cone adulte. 

Fig. 137. — Coupe transversale de l’axe du cone. Gr. 14 D. 

Fig. 138. — Coupe transversale d’un appendice double au voisinage de 
l'axe ; fe, système vasculaire de l’écaille et de la bractée concrescent en 
“anneau continu ; cb, ce, canaux du groupe externe. Gr. 10 D. 

Fig. 439. — Coupe transversale de l’appendice double au milieu de la 
graine ; fb, faisceau de la bractée et son canal adossé cb; ce, autres ca- 
naux du groupe externe ; ci, canaux du groupe interne (début), p, poils 
d’occlusion du cone. Gr. 10 D. 

Fig. 140. — Coupe transversale de l’appendice double après l'insertion 
séminale ; fe,, fe,, fe:, branches dérivées des faisceaux latéraux primitifs 
fe. Gr.10 D. 

Sequoia sempervirens. — Gone adulte, 

Fig. 141. — Coupe longitudinale médiane d’un appendice double ; m, mu- 
cron terminal de la bractée ; e, portion terminale de l’écaille. Gr. 2 D. 

Fig. 142. — Coupe transversale d’un axe de cone ; s, suber. Gr. 8 D. 

Fig. 143. — Coupe transversale d’un appendice double très près de l’axe ; 

: fe, système vasculaire de l’écaille; fb, faisceau de la bractée ; s, suber, 
Gr. 8 D. 


300 MAXIME RADAIS. 


Fig. 144 et 145. — Coupes transversales à des niveaux plus élevés, avant 
les insertions séminales ; le faisceau fb s’isole nettement ; le système 
vasculaire supérieur se disjoint en faisceaux distincts dérivés des laté- 
raux fe ; sc, sclérites. Gr. 8 D. 

Fig. 146. — Coupe transversale vers le niveau d'insertion des trois graines 
les plus élevées ; ig, insertions séminales ; ft, Lissu de transfusion ; cb, ca- 
nal dorsal du faisceau de la bractée ; ce, autres canaux du groupe ex- 
terne. Gr. 8 D. 

Fig. 147. — Coupe transversale un peu avant l'isolement du mucron ter- 
minal de la bractée ; m, mucron avec son faisceau fb, et son canal adossé 
cb; tt, tissu de transfusion terminant les faisceaux au sommet de 
l'écaille. Gr. 8 D. 


PLANCHE XIII 


Fig. 148. — Tissu de transfusion aréolé. Gr. 130 D. 
Sequoia gigantea. — Cone adulte. 

Fig. 149. — Coupe longitudinale médiane d’un appendice double. Même 
légende que celle de la figure 141. Gr. 4 D. 

Fig. 150. —- Coupe transversale d’un appendice double après l'insertion 
des graines ; les espaces blancs réservés dans le bois des faisceaux fi- 
gurent des canaux sécréteurs ; s, suber; cb, ce, canaux du groupe ex- 
terne ; ci, canaux du groupe interne. Gr. #4 D. 

Fig. 151. — Coupe transversale à un niveau plus élevé. L’ellipse vasculaire 
s’est étalée pour suivre l'élargissement de l'organe ; t{, tissu de transfu- 
sion. Gr. # D. 

Fig. 152. — Coupe transversale un peu avant l'isolement du mucron ter- 
minal de la bractée; fb, faisceau de la bractée avec son canal adossé cb, 
tt, tissu de transfusion remplacaut au sommet tous les autres faisceaux 
de l’ellipse vasculaire. Gr. 4 D. 


Fig. 153. — Portion grossie de la coupe 151 ; ep, poils épidermiques sécré- 
teurs ; s, suber ; ce. un canal du groupe externe. Gr. 115 D. ; 
Fig. 1454. — Id. intéressant un faisceau; /b, liber ; v, vaisseaux aréolés du 


bois; c,, canaux sécréteurs à la pointe du faisceau ; rm, rayon médul- 
laire résorbé par la confluence de deux canaux voisins; €,, canaux sécré- 
teurs d’une région plus âgée du faisceau ; f, fibres scléreuses. Gr. 115 D. 

Fig. 155. — Les fibres fi de la figure 154, vues en coupe longitudinale. Gr. 115 D. 

Fig. 156. —- Portion centrale de la coupe transversale d’un axe de cône; 
es, canaux sécréteurs à la pointe des faisceaux. Gr. 115 D. 

Athrotaxis selaginoides. — Cone adulte. 

Fig. 457. — Coupe longitudinale médiane d’un appendice double ; m, mu- 
cron terminal de la bractée ; e, saillie interne de l’écaille séminifère ; les 
flèches indiquent la correspondance numérique et locale des coupes sui- 
vantes. Gr. 2 D. 

Fig. 458. — Coupe transversale d’un appendice double très près de l’axe. 
Le système vasculaire comprend un faisceau d'apparence unique avec 
les bords relevés. 

Fig 159 à 1462. — Coupes transversales de l’appendice double avant l’inser- 
tion des graines. Isolement des faisceaux supérieurs réduits fe; ce, 
canaux du groupe externe ; ci, canaux du groupe interne (début). 

Fig. 163. — Niveau d'insertion de la graine la plus élevée. Les faisceaux 
latéraux ont disparu après avoir nourri les graines insérées plus bas; le 
groupe interne de canaux est bien développé. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 307 


Fig. 164. — Après la dernière insertion séminale ; e, bourrelet parenchyma- 
teux représentant seul l’écaille séminifère, avec son groupe de canaux ci. 
Fig. 165. — Coupe de la languette terminale de la bractée. Gr.9 D (158-165). 


PLANCHE XIV 


Cunninghamia sinensis. — Cone adulte. 

Fig. 166. — Coupe transversale de l’axe du cone ; fb, faisceaux creusés en gout- 
tière et destinés aux appendices ; ce, canaux caulinaires : cb, canaux sor- 
tant dans les appendices et adossés aux faisceaux appendiculaires. Gr. 6 D. 

Fig. 167. — Coupe longitudinale médiane d’un appendice séminifère ; la 
graine médiane a été détachée ; L, lobe médian de la ligule trilobée qui 
surmonte le coussinet d'insertion des graines; ps, poche sécrétrice de ce 
coussinet ; {, cellules spiralées sous la chalaze; fb, faisceau médian de la 
bractée; fe, faisceau très réduit à trachées externes ; cb, ce, canaux du 
parenchyme externe de la bractée ; fi, fibres scléreuses. Gr. 7 D. 

Fig. 169. — Coupe transversale de l’appendice près de l'axe; fb, faisceau 
à trachées tournées vers le haut ; les bords du faisceau sont légèrement 
relevés ; cb, canal adossé au faisceau ; fi, fibres. Gr. 7 D. 

Fig. 170. — Coupe transversale, un peu au-dessus du niveau de séparation 
du faisceau supérieur fe, à trachées tournées vers le bas; cb, ce, canaux du 
parenchyme externe ; fi, fibres, surtout localisées vers les bords de l'organe. 

Fig. 171. — Coupe transversale, au niveau des lobes liguliformes L qui sur- 
montent les graines ; tt, bandes de tissu de transfusion réunissant les 
faisceaux entre eux. Les canaux subissent des bifurcations nombreuses ; 
un exoderme fibreux ex renforce les bords de l’organe. Gr. 7 D. 


Fig. 172. — Coupe transversale au sommet de la bractée ; l’exoderme 
fibreux ex occupe toute la périphérie de l'organe. Gr. 7 D. 
Fig. 173. — Portion grossie de la figure 172, montrant une lame interfasci- 


culaire de tissu de transfusion aréolé: f, trachéee ; v, vaisseaux aréolés ; 
fl, fibres libériennes ; tt, cellules aréolées du tissu de transfusion ; fi, fi- 
bres du parenchyme interne de la bractée. (Cette figure doit être ren- 
versée pour être observée dans sa position normale). Gr. 120 D. 
Araucaria Cookii. — Cone adulte. 

Fig. 174. — Coupe transversale d’un appendice à la base de sa partie 
aérienne ; f, faisceaux à trachées supérieures accompagnés de tissu de 
transfusion ff ; ce, canaux du parenchyme externe, adossés aux faisceaux ; 
ci, canaux du parenchyme interne. 

Fig. 175. — Portion grossie de la figure 174, montrant un faisceau et son 
canal adossé ce; tt, tissu de transfusion aréolé ; sci, sclérites à pointes 
multiples, distribuées dans tout le parenchyme ; cu, épaisse cuticule de 
l’épiderme; cette cuticule et la paroi des sclérites à pointes multiples 
sont incrustées de cristaux d’oxalate de chaux. Gr. 115 D. 

Sciadopitys verticillata. — Cone adulte. 

Fig. 176. — Coupe transversale de l’axe du cone ; fr, faisceaux caulinaires 
(réparateurs) ; fb, faisceaux destinés aux bractées mères ; fe, faisceaux 
des écailles séminifères; ce, canaux caulinaires ; cim, canaux les plus 
voisins de l’arc vasculaire (groupe supérieur ou interne, fig. 182) se 
détachant des caulinaires embrassant cet arc; cb, canaux adossés au 

faisceau de la bractée. Gr. 8 D. 

Fig. 477. — Coupe longitudiale médiane d’un appendice double ; fem, fais- 
ceau médian de l’écaille; gr, graine (coupée en partie); fs, faisceau 
séminal ; fb, faisceau de la Pactce Gr 1512 


308 MAXIME RADAIS. 


Fig. 178 à 180. — Coupes tangentielles de l’axe du cône au niveau des 
canaux caulinaires cc ; fb, faisceau de la bractée ; fe, faisceaux de l’écaille. 
Gr. 8 D. 

Fig. 181. — Coupe parallèle aux précédentes à la base d’un appendice 
double. Le système vasculaire supérieur se ferme en arc; les deux 
canaux cim, voisins de cet arc, dérivent des caulinaires ce ; cb, canal 
dorsal du oct fb. Gr. 8 D. 


PLANCHE XV 
Sciadopitys verticillata. 

Fig. 182 à 191; suite de la série précédente. (Voir pl. XIV.) 

Fig. 182, 183. — L’arc vasculaire, fermé au sommet, ouvre ses branches ; 
cim, ci, canaux du groupe supérieur ou interne, destinés.à l’écaille sé- 
minifère : cb, ce, canaux du groupe inférieur ou externe, destinés à la 
bractée mère. Gr. 8 D. 

Fig. 184 à 186. — L'arc vasculaire s'étale et se disjoint en trois faisceaux : 
deux latéraux fe, un médian fe, ; sel, lame sous-épidermique de fibres 
scléreuses à parois épaisses. Gr. 8 D. 

Fig. 187. — Les faisceaux latéraux fe donnent successivement, par divi- 
sion, les branches fe, fe, ; les canaux ci de l’écaille donnent des bran- 
ches tangentielles qui traversent les espaces interfasciculaires ainsi 
formés. Gr. 8 D. 

Fig. 188. — Niveau de séparation de la bractée mère ; les branches filles 
telles que fes, se bifurquent elles-mêmes pour donner de petits ramus- 
cules f ; tous ces faisceaux se munissent, sur les flancs, de tissu de trans- 
fusion té (voir fig. 193) ; ps, poches sécrétrices courtes, très nombreuses 
dans le parenchyme dorsal de l’écaille séminifère. Gr. 8 D. 

Fig. 189 à 191. — Coupes transversales du sommet de l’écaille séminifère 
montrant le mode de liaison vasculaire de chaque graine avec le faisceau 
sous-jacent de l’écaille. Les coupes comprennent at le faisceau 
médian f, et l’un des faisceaux voisins f,; fs,, faisceau séminal de la. 
graine médiane gr, ; fs, faisceau séminal d’une graine voisine gr. La 
fisure 189 intéresse la chalaze de la graine gr, ; la fi eue 190 intéresse la 
chalaze de la graine gr, ; la figure 191 montre la jonction des deux sys- 
tèmes niinee de l’écaille et de la graine gr,. Gr. 8 D. 

Fig. 192. — Coupe longitudinale médiane du sommet de l’écaille montrant 
la liaison du système vasculaire de la graine gr, avec le faisceau fe, de 
de l’écaille ; {t, tissu de transfusion ; s, suber. 

Hig493.— Un faisceau très grossi de l’écaille avec une aile de tissu de 
transfusion {ft qui s’accroil par un cambium continuant le cambium 
normal. Gr. 135 D. 


Fig. 194. — Portion grossie de l’épiderme aérien de l’écaille ; cu, cuticule. 
Gr. 120 D. 
ERRATUM 


Page 310, ligne 5, au lieu de « cône de Cryptomeria, etc. », lisez « cône 
de Taxodium distichum. Les faisceaux libéroligneux ne sont pas unis en un 
anneau continu et le liber est dépourvu de fibres stratifiées ». 


0550-95. — Consmit. Imprimerie Én. CRéré. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches sur la structure et les affinités des Térébinthacées, par 
M. Fernand Jadin 


cinleho ni le) eee oeer ee: el le sie les re {eie ee ee "6 n) les role si à les + 61e ls 


Les Algues marines du Groënland, par M. Kolderup Rosenvinge 


ire 53 
Contribution à l'étude de l’anatomie comparée du fruit des Conifères, 
par M. Maxime Radais 


a) eo efeËste shelernatelee tele: sie eee; ss 0 2.0) = 0e 0:6 01010, 00.06, 6 + se 


165 
TABLE DES ARTICLES 
PAR NOMS D'AUTEURS 

JADIN (F.). — Recherches sur la structure et les affinités des Térébin- 

HNACÉ ES, JS OURS ART RER ER RS LLS S 1 
Rapais (M.). — Contribution à l'étude de l'anatomie comparée du fruit 

AE COMRORES APM MR Ne li de. Se cine n à din vie eue dinicie eee 0.4 165 
ROSENVINGE (K.). — Les Algues marines du Groënland.............. 53 


TABLE DES PLANCHES 


ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches À à 15. — Anatomie comparée du fruit des Conifères. 
Figures dans le texte, 1 à 20. — Structure des Térébinthacées. 


Figures dans le texte, 4 à 57. — Structure des Algues marines du 
Groënland. 


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