Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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Les Sciences naturelles.

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HUITIÈME SERIE

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COMPRENANT

BUANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET: LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

TOME IX

PARIS
MASSON ET C#, EDITEURS
LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain

1899

RECHERCHES

SUR

LE DÉVELOPPEMENT DU TÉGUMENT SÉMENAL
ET DU PÉRICARPE DES GRAMINÉES

Par P. GUÉRIN

INTRODUCTION

Parmi les observations dont les Graminées ont été l’objet,
en raison de l'importance que cette grande famille présente
_à lant d'égards, les plus nombreuses ont porté sur le fruit,
principalement chez les Céréales. Mais, malgré ces re-
cherches multiples, les divergences d'opinions concernant à
la fois la nature de cet organe, l’origine et la structure du
tégument séminal, même chez les espèces les plus étudiées,
appelatent encore de nouvelles recherches.

Pour arriver à la connaissance précise de l’enveloppe de
la graine, il fallait suivre, pour ainsi dire pas à pas, toutes les
modifications dont le péricarpe et l’ovule sont le siège après
la fécondation.

La solution des questions en litige paraissait devoir être
rendue plus facile par l’examen du plus grand nombre pos-
sible de genres et d'espèces ; en outre, il y avait lieu d’es-
pérer que cette étude comparée conduirait vraisemblablement
à des conclusions générales intéressantes, au double point de
vue théorique et pratique.

ANN. SC. NAT. BOT. xd

[RS

P. GUÉRIN.

D'abord, elle permettrait d’assigner au fruit des Grami-
nées sa vérilable inlerprétation morphologique, que des
opinions récenles avaient rendue douteuse; ensuite, elle
pourrait être un guide très utile dans l'étude des farines
alimentaires et les expertises qui s’y rattachent, et pour
lesquelles le microscope reste le meilleur instrument
d'analyse.

Malgré les réelles difficultés que présentait cette étude,
élant donnée en général la petitesse des organes, même à
l'état adulte, nous espérons avoir atteint ce double but.

Avant d'exposer les résultats de nos recherches, nous
tenons tout d’abord à remercier notre excellent Maitre,
M. le Professeur Guignard, pour les savants conseils qu'il à
bien voulu nous donner, et pour l’affectueuse bienveillance
dont 1l n'a cessé d'entourer nos efforts.

Nous adressons également nos plus sincères remer-
ciements à M. le Professeur Cornu et à M. le Professeur
Bureau, auxquels nous devons la majeure partie des échan-
üillons qui nous ont servi dans notre travail. Les portes du
Jardin Botanique nous ont été largement ouvertes, et nous
avons pu puiser dans les riches collections du Muséum,
grâce à l'extrême bienveillance de M. Franchet, la plupart
des espèces exotiques que nous avons examinées.

Nous exprimons de même à M. le Professeur Granel, Direc-
teur du Jardin Botanique de Montpellier, notre gratitude
pour les nombreux échantillons qu'il nous a gracieusement
offerts. |

Nous devons remercier aussi de leur grande obligeance,
M. le Professeur Trabut d'Alger, M. Th. Holm de Wa-
shington, M. Comotli de Milan, pour les espèces intéressantes
qu'ils nous ont adressées.

Nous n'aurons garde d'oublier M. Poisson, assistant au
Muséum, M. Collin et M. le D° Dorveaux, pour les rensei-
gnements bibliographiques qu'ils ont bien voulu nous
fournir.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 3

HISTORIQUE

«Une des familles dont l'étude de l’ovule devait présenter
le plus d'intérêt était celle des Graminées. La structure de
l'ovaire, de l'ovule, de la graine et de l’embrvon de ces
plantes avait été l'objet d'un si grand nombre d'opinions
diverses, que je devais chercher si celte structure s’éloignait
réellement beaucoup de celle des autres plantes... »

Ainsi s’exprimait, en 1827, Ad. Brongniart, dans son
Mémoire sur la Génération et le Développement de l Embryon
dans les Végétaux phanérogames.

Les résultats d'une étude attentive du Maïs, du Sorgho, de
l’Avoine, accompagnés même de quelques figures, n'étaient
cependant point encore suffisants pour mettre les auteurs
d'accord sur cette vaste question, et, depuis Ad. Brongniart,
nombreuses encore sont les observations auxquelles a donné
lieu la structure anatomique du fruit et de la graine des
Graminées.

Payen (2) est le premier qui ait donné dans son Mémoire
sur le développement des végétaux les premières notions sur
l'histologie du grain de Blé ; mais il faut arriver jusqu’à 1856
pour voir se préciser, avec Mège-Mouriès et Trécul (3), ces
données encore indécises.

Si les résultats de Trécul, sur lesquels nous reviendrons
plus tard, ne sont pas toujours conformes à la réalité, cet
auteur à eu au moins le mérite d’être le premier qui ait
suivi jusqu'à maturité complète le développement de l'ovaire,
et il est en tout cas bien établi dès lors que le grain de
Froment est composé de deux parlies principales : le péri-
carpe et la graine.

En 1873, Licopoli (4) fait paraître ses recherches anato-
miques sur le fruit du Froment et du Seigle.

Ad. Brongniart, Ann. Sc. nal., t. XII, 1827.
Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846.

1)
(2)
(3) C. R Acad. des Sc., t. XLIV, 1857, p. 449-450.
(4) Licopoli, Jahresb., t. [, 1873, p. 572.

P. GUÉRIN.

En 1875, F. Kudelka (1) fournit quelques données nou-
velles sur le développement et la structure du fruit et de la
graine des Céréales.

En 1883, W. Johannsen (2), étudiant le développement du
grain d'Orge, arrive à des conclusions analogues à celles de
F. Kudelka : tous deux admettent la résorption du tégument
externe de l’ovule, et la persistance du tégument interne
qui vient se souder inlimement au péricarpe. |

En 1884, Aimé Girard (3) vient augmenter la confusion
qui régnait auparavant dans la facon de désigner les enve-
loppes séminales du Blé. Qu'il nous suffise pour l’instant
de signaler que cet auteur a eu le tort de considérer comme
tégument séminal l’assise la plus externe de l’albumen que
l’on appelle encore souvent « assise à gluten » et que, à
l'exemple de Guignard, nous désignerons dans le cours de
notre travail sous le nom d’assise protéique.

Quelle que soit la valeur des observations parues jusqu'à
cette époque, il y a lieu de faire remarquer que les auteurs
se sont uniquement préoccupés, à part de rares exceptions,
de l’étude du fruit des Céréales.

Mais en 1885, Harz (4) fait de la struciure du fruit des
Graminées une étude beaucoup plus approfondie, la plus
complète cerlainement qui ait paru jusqu’à ce jour. De nom-
breux genres y sont passés en revue.

Se plaçant à un point de vue plus spécial, Moeller (5), en
1886, reprend l'étude des enveloppes du fruit et de la graine
des Céréales, et, à l’appui des travaux de Harz, donne en gé-
néral de celles-ci une interprétalion exacte.

En 1888, quelques observations de Jumelle (6) semblent
devoir infirmer toul ce qui a été dit jusqu’à cette époque sur
la nature du fruit des Graminées et sur sa structure. Non:

(1) Kudelka, Landwirthschaftliche Jahrbücher. Berlin, 4, 1875.

(2) W. Johannsen, Meddelelser fra Carlsberg Laborator iet, 1883.
(3) Aimé Girard, Ann. de Chim. et de Phys., 6° série, t. IL, 1884.
#) Harz, Landwir thschaftliche Samenkunde, 1885.
(5) Moeller, Mikroskopie der Nahrungs und Genussmittel, 1886.
(6)

H. Jumelle, C. R. Acad. des Sc., p. 107, 1888.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. D

seulement le tégument externe de l’ovule serait résorbé,
comme l'admettent Kudelka et Johannsen, mais le tégu-
ment interne lui-même disparaîtrait complètement. Le
fruit des Graminées serait un achaine renfermant une
graine sans tégument. Nous verrons dans la suite quelle est
la valeur de cette interprétation, sur laquelle Van Tieghem
a cru pouvoir s'appuyer pour ranger les Graminées parmi
ses /nséminées (1).

En 1890, Holfert (2) ne dit que quelques mots de la struc-
ture du fruit du Blé ; mais en 1895, Tschirsch et OEsterle (3)
donnent sur la structure du fruit et de la graine des Céréales
des notions précises. À part le cas de l’Avoine, nous
n aurons que peu d'observations à présenter au sujet du
travail de ces auteurs.

Dans son étude sur l’'£xamen microscopique des farines de
Blé, Collin (4), dont la compétence en pareille matière est
bien connue, à enfin reproduit tout récemment avec la plus
grande exactitude tousles éléments anatomiques que peuvent
renfermer les farines de Blé el de Seigle.

Vogl (5) a donné de même, sur la structure du fruit des
Céréales, les détails les plus complets qui aient paru jusqu'à
ce jour, et sur lesquels nous aurons l’occasion de revenir
dans le cours de notre travail.

Dans les divers travaux dont il vient d’être question, le
développement du fruit des Graminées n'a élé suivi que
dans un nombre de genres et d'espèces relativement restreint.
Les Céréales sont peut-être les seules qui, sous ce rapport,
aient été bien étudiées.

C'est pourquoi nous avons cru nécessaire d'étendre les
observations à un beaucoup plus grand nombre de genres,
et d'observer les modifications plus ou moins profondes que
peuvent subir le fruit et la graine des Graminées pendant le

{1) Van Tieghem, Bull. Soc. Bot. de France, fév. 1897.

(2) Holfert, Flora, 1890.

(3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlus, 1595.

(4)

(5)

Eug. Collin, Journ. de Pharm. et de Chim., 1° sept. 1898.
Vogl, Wichtigsten vegetabilischen Nahrungs und Genussmittel, 1898.

6 P. GUÉRIN.

cours de leur évolution, sans toutefois nous attarder aux
détails de la structure du fruit adulte.

Le développement des glumelles, accolées parfois intime-
ment au fruit, sera également laissé de côté.

Nous passerons successivement en revue chacun des treize
eroupes que l’on admel généralement dans la famille des
Graminées (1), en examinant dans chacun d’eux le plus
possible de genres et d'espèces.

Nous étudierons successivement les modifications présen-
lées d’abord par le péricarpe, ensuite par l’ovule, depuis la
fécondation jusqu’à la maturation du fruit et de la graine, en
donnant des figures pour les exemples qui nous ont paru les
plus intéressants.

NE DEES.

Les genres Zea, Coir, Tripsacum, chez lesquels nous
avons suivi le développement, présentent entre eux la plus
grande analogie. Nous prendrons le Maïs pour exemple.

Une coupe longitudinale de l'ovaire avant la fécondation
montre que l’ovule est largement inséré sur la paroi ova-
rienne. Le nucelle est fortement développé, mais le sac
embryonnaire reste cependant fort petit.

Une coupe transversale passant par le milieu de l'ovaire
montre que l’ovule possède deux téguments, fait d'ailleurs
général chez les Graminées. En dehors de ces téguments
composés chacun de deux à quatre rangées de cellules
délicates, la paroi de l'ovaire comprend en moyenne vingt-
cinq à lrente assises de cellules.

M. Kudelka avait remarqué et figuré celle variation dans
le nombre des assises des téguments ovulaires.

L'assise la plus interne de l'ovaire se distingue nettement
par la forme de ses cellules, beaucoup plus peliles que
celles des assises voisines allongées tangentiellement.

(1) Engler et Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, Gramineæ von
E. Hackel.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES, 1

Après la fécondation, la résorption commence, portant
à la fois sur le nucelle, les téguments ovulaires et la paroi
ovarienne.

Du nucelle il ne persiste bientôt plus que l’épiderme, et
le tégument externe de l’ovule disparaît totalement. Un peu
plus tard, le tégument interne subit le même sort.

Dans la paroi ovarienne, la zone moyenne se résorbe
également; mais, en dehors d’elle, les cellules acquièrent
rapidement de grandes dimensions et s’épaississent forte-
ment. Dans la région interne, les cellules allongées dans le
sens langentiel présentent les
mêmes modifications. Dans
l’'épiderme interne, quelques
cellules seulement se résor-
bent.

À l'état adulte, la struc-
ture du fruit présente les ca-
ractères suivants :

Le péricarpe fortement sclé-
rifié, surtout dans la zone
externe, est encore bien déve-
loppé (fig. 1). Les cellules de
l’'épiderme interne ou endo-
carpe, restées nombreuses,
sont fortement allongées dans TT F

Fig. 1. — Zea Mays L. Coupe trans-
le sens du plus grand axe du ersale au fruit mûr. — pér., péri-
grain, el constituent les « ce/- HA (0e NDEOIEQUE Are
lules lubulaires » que nous
aurons souvent encore l’ocasion de mentionner dans le cours
de cette étude.

Quant au tégument séminal, il n’est représenté que par
une bande comprimée dans laquelle il est impossible de
retrouver la moindre structure cellulaire.

L’épiderme du nucelle a de même complètement dis-
paru,

Les caracières de cette structure se rencontrent dans les

S P. GUÉRIN.

diverses variétés : Maïs perlé, Maïs rouge gros, Mais jaune
gros, Maïs improved King Philip brun, Mais Cuzco du
Mexique. Les différences ne portent guère que sur le plus
ou moins grand développement du péricarpe.

Relativement aux Maïs colorés, il peut être inléressant
de rappeler ici la localisation assez particulière dans le
fruit de la matière colorante. Le fait à été bien mis en
évidence par Poisson (1), qui à montré que la substance
pigmentaire peut occuper non seulement le tissu du péri-
carpe, mais encore les cellules périphériques de l’albumen,
c'est-à-dire l’assise protéique.

Harz (2) avail signalé une variété de Maïs à tégument
séminal assez développé; mais Tschirch et OEsterle (3),
Moeller (4) et Vogl (5) sont unanimes sur la résorplion com-
plète des téguments ovulaires. Nos observations concordent
donc avec celles de ces auteurs et viennent confirmer en
outre les recherches plus anciennes de Kudelka (6).

Dans les Coir Lacryma L. et Tripsacum dactyloides L.,
la paroi de l'ovaire est encore bien développée et comprend
en moyenne, à l’origine, une quinzaine d’assises cellulaires.
Les téguments ovulaires, comme dans le Maïs, en compor-
tent six à huit, qui sont lotalement résorbées dans la suite
du développement. Les cellules de l’endocarpe persistent
encore à l’état adulte sous forme de cellules tubulaires nom-
breuses; mais, dans le péricarpe, la résorption est plus pro-
fonde que dans le Maïs. Dans le Coër, en particulier (fig. 2),
sous l’épicarpe à parois minces, on ne retrouve souvent
qu'une à deux assises de cellules bien nettes, les autres
étant généralement écrasées.

L'Euchlæna luxurians Durieu et Aschers (fig. 3) pré-

(1) Poisson, Sur la coloration des grains de Mais (Association française pour
l'avancement des Sciences, 1878).
(2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1236.
3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlas.
) Moeller, Mik. der Nahr. und Genussmittel, p. 117.
) Vogl, Wicht. veg. Nahr. und Genussmittel, p. 119.
) Kudelka, Land. Jahrbtücher, 4, 1875.

(
(4
(5
(6

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 9

sente sensiblement la même structure que les genres pré-
cédents,. |
En résumé, on voit que dans les Maydées, parmi les

Fig. 2. — Coix Lacryma L. Coupe trans- Fig. 3. — Euchlena luxurians Durieu
versale du fruit mûr. — pér., péri- et Aschers. Coupe transversale du
carpe; a. p.. assise protéique (Gr. : fruit mûr. — pér., péricarpe; «a. p.,
330). assise protéique (Gr. : 330).

espèces du moins que nous avons éludiées, la résorption des
téguments ovulaires est un fait constant. La structure du
péricarpe au contraire est variable. Bien développé et même
fortement sclérifié dans le genre Zea, le péricarpe ne l’est
que peu dans les autres genres, où il reste parenchvma-
teux. [Il faut évidemment en chercher l'explication dans ce
fait que le fruit de Maïs est libre, tandis que celui des Coix,
Tripsacum, Euchlæna, se trouve protégé par une bractée
accrue qui constitue autour de lui une enveloppe des plus
résistantes.

I[. — ANDROPOGONÉES.

Ce groupe est loin de présenter une homogénéilé aussi
grande que le précédent. Le nombre des genres (29 d’après
Hackel) (1) est d'ailleurs beaucoup plus considérable, et si
nous n'avons pu en observer que quelques-uns, nous pou-
vons au moins tirer de leur examen quelques conclusions
intéressantes.

(1) Hackel, Pflanzenfum. p. 21.

10 P. GUÉRIN.

Dans tous les genres étudiés : /mperata, Miscanthus,
Erianthus, Saccharum, Arthraxon, Anthistiria, Andropogon,
Sorghum, le péricarpe est en général très mince. Des assises
plus ou moins nombreuses que comporte la paroi ovarienne
(six à dix par exemple dans Saccharum strictum Spreng.,
quinze environ dans les Sorghum), il ne persiste parfois à la
maturité du fruit que l’épicarpe et l’endocarpe. Ce dernier
se présente sous forme de cellules lubulaires nombreuses.

Dans Anthistiria brachyantha Boiss., on observe cependant
une assise de mésocarpe très nette formée de cellules allon-
gées transversalement. Dans Arthraxon ciliare Beauv., on
peut aussi observer une ou deux assises sous l’épicarpe; de
même dans Saccharum officinarum L., où le mésocarpe com-
prend deux ou trois assises plus ou moins écrasées.

Dans Sorghum vulgare Pers. (fig. 9), le péricarpe peut
atteindre un plus grand développement.

Le tégument séminal, écrasé et méconnaissable dans cer-
tains cas (/mperata cylindrica Beauv., Erianthus Hiavennæ
Beauv., Andropogon Îschœ-
mum L., elargenteum D. C.),
se trouve au contraire bien
développé dansles genres Sac-
charum, Miscanthus, Erian-
thus, Sorghum.

Une coupe transversale du
fruit de Saccharum offici-
narum L. (fig. 4) montre, au-
dessous de l’épicarpe à gran-

Fig.4. — Saccharum officinarum L.Coupe ë
transversale du fruit mûr. — pér., des cellules, deux ou trois

péricarpe; 6€.s., tégument séminal ;

&. p., assise protéique (Gr. :675). assises de mesOocar pe plus ou

moins écrasées. Les cellules
tubulaires un peu aplalies qui représentent l’endocarpe sont
nombreuses.
Le tégument séminal est représenté par une seule assise
de cellules fortement développées, dont les parois tangen-
ielles et radiales sont restées minces.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 11

Nous n'avons pu suivre le développement du Saccharum
officinarum L., dont il est difficile de se procurer les fruits à
différents stades, mais il nous à été donné de le faire, en
partie du moins, sur le Saccharum strictum Spreng.

La paroi ovarienne du S. strictum comprend à l’état jeune
six à dix assises de cellules, dont la plus interne, nettement
distincte de ses voisines, est formée de cellules petites.

L'ovule est bitégumenté, et nous présente, comme chez les
Maydées, un des rares exemples que nous ayons rencontrés
dans le cours de nos recherches, où chaque tégument est
formé de plus de deux assises cellulaires. Le tégument
externe comporte, en effet, par places, jusque trois et
quatre rangées de cellules. Le tégument interne lui-même,
tout au moins dans la zone voisine du point d'attache de
l’ovule sur la paroi ovarienne, peut comprendre trois à
quatre assises.

Dans la région diamétralement opposée à ce point
d'attache, il ne comprend généralement que deux assises, la
plus interne étant de beaucoup la plus développée.

C’est, à n'en pas douter, cette seconde assise qui persiste
seule à la maturité pour donner cette assise bien développée
qui constitue le tégument séminal du S. officinarum L.

Les mêmes faits s’observent dans Miscanthus sinensis
Anders, où nous avons pu suivre les premiers stades du dé-
veloppement.

Ici encore le tégument externe comprend plus de deux
assises (fig. 5), tandis que le tégument interne n'en possède
que deux, dont la plus interne est la plus développée. Cette
espèce présente avec le Saccharum strictum Spreng., la plus
grande analogie.

Dans le genre £rianthus, les différences sont notables
suivant qu'on s'adresse à telle ou telle espèce. Si dans
l'£. Ravennæ Beauv., les téguments ovulaires sont écrasés, 1l
n’en est plus de même dans Æ. /oliatus et surtout Æ. alope-
curoïdes EI.

Le tégument séminal s’y trouve représenté par une seule

12 P. GUÉRIN.

assise de cellules une fois plus développées en direction
radiale dans lÆZ. alopecuroïdes EI. (tig. 6) que dans
VÆ. foliatus.

Hackel fait rentrer les Sorghum à l’état de sous-genre dans

Fig. 5. — Miscanthus sinensis Anders. Fig. 6. — Ærianthus alopecuroïdes Ell.
Coupe transversale de l'ovaire à Coupe transversale du fruit mür. —
l’époque de la fécondation. — pér., pér., péricarpe; {.s., tégument séminal;

paroi ovarienne (péricarpe); {.e., a. p., assise protéique (Gr. : 330).
tégument externe; £.2., tégument
interne ; nuc., nucelle (Gr. : 330).

le genre Andropogon. Nous les considérerons comme formant
un genre, et nous suivrons le développement du S. vwlgqare
Pers., en examinant comparativement ses diverses variétés et
quelques espèces voisines.

Une coupe transversale de l'ovaire Jeune montre la paroi
ovarienne constituée par une quinzaine d'assises cellulaires.
La plus interne, formée d'éléments petits, se distingue nette-
ment des cellules voisines du mésocarpe.

Le tégument externe de l’ovule est formé de deux rangées
de cellules petites.

Le tégument interne comprend une assise extérieure
formée de même d'éléments de faible dimension, et une
assise Interne composée de cellules beaucoup plus grandes,
quadrangulaires (fig. 7).

À un stade plus avancé, le tégument externe de l’ovule
disparaît totalement, en même Lemps que la résorption s'opère
dans la région moyenne de la paroi ovarienne. Les cellules
de l’épiderme interne se distinguent alors très nettement par

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 13

leur forme. Elles s’épaississent en forme d’'U. Le tégument

Fig. 7. — Sorghuin vulgare Pers. Coupe Fig. 8. — Sorghum vulgare Pers. Stade
transversale de l’ovaire à l'époque de la plus avancé, montrant la disparition
fécondation. — pér., paroi ovarienne du tégument externe et le commen-
(péricarpe); {.e., tégument externe; cement de résorption dans la paroi
t,2., tégument interne; nuc., nucelle ovarienne. — pér., péricarpe; /.&.,
(Gr. : 330). tégument interne (Gr. : 330).

interne comprend une assise externe peu développée, el une
assise interne dont les cellules sont très grandes (fig. 8).
Dans le fruit mûr (fig. 9), PR",
À SNA 7 \ TER SAS
la résorption est encore OO CS XX
SOS OGC v
: EVE OC CPE
plus marquée; la paroi ova- = = —_ _—
rienne est devenue beau-
coup plus mince. Sous l’épi-
carpe épaissi, on n observe
souvent qu'une seule assise
bien nette de mésocarpe à
parois très épaisses; au-
dessous se trouvent plu-
’ : Fig. 9. — Sorghum vulgare Pers. Coupe
sieurs ro de cellules transversale du fruit mûr. — pér., péri-
plus ou moins écrasées el carpe; {.s., tégument séminal; &. p.,
: assise protéique (Gr. : 330).
allongées tangentiellement.
Les cellules de l’endocarpe (cellules tubulaires), chez lesquelles
l’épaississement à gagné tout le pourtour, sont nombreuses.

ER ——
TT GES &
CO —— ——%

14 P. GUÉRIN.

Le tégument séminal est représenté par une seule assise de
erandes cellules plus ou moins allongées tangentiellement
selon la région du grain, et fortement épaissies sur leur face
interne adjacente à l'assise protéique, le nucelle ayant dis-
paru complètement.

Les S. saccharatum Pers. el S. technicum (Sorgho à balais),
qui ne sont considérés que comme des sous-espèces, possèdent
une structure analogue, les éléments du tégument séminal
du S. saccharatum Pers. élant cependant un peu moins déve-
loppés.

Dans le S. halepense Pers. le péricarpe est plus mince.
Sous l’épicarpe on trouve immédiatement, et par places, les
cellules tubulaires de l’endocarpe, qui ici encore sont nom-
breuses. Le tégument séminal est bien encore représenté par
une seule assise de cellules, mais beaucoup plus petites que
dans les espèces précédentes, le grain étant d’ailleurs lui-
même bien plus petit.

Une autre espèce désignée sous le nom de Sorgho penché
du Zanquebar, nous a présenté une structure bien différente
des précédentes. Ici, le péricarpe comprend une zone extlé-
rieure formée de cinq ou six assises de cellules sclérifiées et
une zone interne comprenant un assez grand nombre de
cellules aplaties. En somme, le péricarpe est beaucoup plus
développé. Les cellules tubulaires sont également nom-
breuses, mais le légument séminal n’est pas représenté. Il
a subi une résorption complète.

Cette espèce n’est sans doute pas le S. cernuum Willd., car
notre description ne correspond nullement à celle de
Harz(1). La figure que cet auteur en a donnée représente en
effet un péricarpe peu épais et un tégument séminal assez
développé.

Quoi qu'il en soil, notre espèce n'en offre pas moins
l'exemple d’un Sorghum ne possédant pas de tégument
séminal.

(1) Harz, Land. Samenkunde, p. 1252.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 15

FLE PoOYSTÉES:

L'Anthephora eleçans Schreb., dans lequel nous avons
suivi le développement, ne présente rien de particulier.

Par suite de la résorption qui s'opère dans la paroi ova-
rienne, laquelle comporte à l’origine six à huit assises de
cellules, le péricarpe est très mince. Il n’est généralement
plus représenté que par l'épicarpe et l'endocarpe, ce dernier
sous forme de cellules tubulaires assez nombreuses et plus
où moins aplaties.

Le tégument séminal fait défaut.

Le Tragus racemosus Hall. (Lappago racemosa W.) diffère
de l'espèce précédente par l'absence de cellules tubulaires,
et par l'existence d’un tégument séminal représenté par une
assise assez bien développée.

Le péricarpe se trouve ici réduit à l’épicarpe.

Dans le Zoysia pungens Willd., le tégument séminal est
représenté par une assise plgmentaire assez nette.

IV. — TRISTÉGINÉES.

Parmi les sept genres que comprennent les Tristéginées,
nous avons pu examiner les Phænosperma, Thysanolæna et
Beckera; le premier seul est intéressant.

Dans le Thysanolæna agrostis Nees., le péricarpe est
mince, el le tégument séminal n’est représenté que par une
bande étroite.

Chez le Beckera polystachya Fresen., on trouve immé-
diatement sous l’épicarpe de nombreuses cellules tubu-
laires.

Le tégument séminal n'est pas représenté.

Tout l'intérêt, dans cette tribu, se porte sur Phænosperma
globosum Munro.

Une coupe transversale pratiquée par le milieu du fruit,
montre que le tégument séminal très développé forme vers

16 P. GUÉRIN.

l'intérieur de l'albumen des proéminences symétriques.

D'un côté, en 1 (fig. 10), on en observe deux, et une seule

en 2, 3 et 4. À l’une ou à l’autre

extrémilé du fruit, on ne trouve que

les proéminences 1! et2; 3 el 4 n’exis-
tent que dans la région movenne.

4 C'est entre 2 et 4 que se trouve, à
l’une des extrémités du fruit, lem-
bryon très petit. | :

2 A un plus fort grossissement

M er eren ee (fig. 11), on peut voir que le péri-

la coupe transversale du Carpe comprend quatre à CINnq ran--
fruit adulte. Les chres sos de cellules bien développées.

correspondent aux proémi- E ;
nences que forme le tégu- Le tégument séminal, rempli d’un

ment séminal à l’intérieur : :
de l'albumen. La croix in- pigment brun rougeûtre très abon-
a quoccupe dant, se compose de deux assises
de cellules. L’assise externe est peu
développée; ses éléments sont épaissis et à lumen très
étroit. Au contraire, les cellules de l’assise interne sont très
grandes, à membrane
mince du côté exlerne,
mais beaucoup plus épaisse
sur la face interne voisine
de l’assise protéique.

La structure assez par-
ticulière de ce fruit a déjà
fait, de la part de H. Bail-
lon, l’objet de quelques
observations (1).

Fig. 11. — Phænosperma globosum Munro. : 1 ec CL UE
Coupe transversale du fruit mûr. — pér.., fruit, dit-il, est membra-
M &P; neux et se détache facile-

ment de la graine sur la-
quelle il se moule. Elle est ellipsoïde, rugueuse, et son épais

(1) Baïllon, Sur le Phænosperma globosum (Bull. Soc. Linn., 1893).

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 7

tégument s’avance plus ou moins régulièrement dans l’inté-
rieur de l’albumen farineux, qui forme ainsi une sorte de
croix blanche en dedans des téguments bruns... »

La seule objection que nous puissions faire à cette des-

criplion, c’est que le péricarpe ne se détache pas en entier.
En réalité, la zone la plus interne reste souvent adhérente à
la graine, et cette dernière ne peut dans tous les cas êlre
considérée comme libre à l’intérieur du péricarpe.

V. — PANICÉES.

On sait que dans ce groupe la glumelle imparinerve souvent
mutique, plus rarement aiguë, acuminée ou arislée, s’épaissit
autour du fruit, et devient généralement coriace ou parche-
minée. Aussi n'est-il pas étonnant de ne retrouver dans les
divers genres que nous avons examinés, qu'un péricarpe
généralement mince. Dans les O/yra, Pennisetum, 11 peul
comporter jusqu'à cinq assises
de cellules, épaissies même
dans Pennisetum typhoideum
Rich. Dans Cenchrus echinatus
L., il n’en existe que deux à

: Fig, 12. — Oplismenus Crus-Galli Dum.
trois, el dans la plupart des Coupe transversale du fruit mür. —
Cas, l'épicarpe et l’endocarpe pe
persistent seuls, l’endocarpe
sous forme de cellules tubulaires généralement nombreuses.
C'est la structure générale que l’on observe dans les Paspa-
lum, Panicum, Oplismenus (O0. Crus-Galli Dum. (fig. 12),
Setaria, etc. |

Quant au tégument séminal, il fait souvent défaut. Repré-
_senté dans le genre O/yra par une assise de cellules très
nettes, il n'est que peu visible dans Sefaria italica Beauv.,
et n'apparaît dans Oplismenus Crus-(ralli Dum. que sous la
forme d’une ligne brune.

ANN. SC. NAT. BOT. Berne

18 P. GUÉRIN.

VI. — ORYZÉES.

Le groupe des Oryzées est un de ceux chez lesquels la
structure du fruit présente le moins d'homogénéilé.

Les genres que nous avons examinés possèdent, chacun
en ce qui les concerne, une organisalion suffisamment diffé-
rente pour que nous soyons obligé de les passer en revue
séparément. k

Dans le genre Pharus (P. glaber, HB., P. virescens Doell),
le péricarpe comporte deux à trois assises de cellules,
indépendamment des cellules tubulaires, en assez grand
nombre, et à parois très épaisses.

Le tégument séminal est représenté par une assise de cel-
lules parfaitement nette.

Dans Leptaspis cochleata Thw., le péricarpe est formé de

cinq à six assises de cellules à parois minces, en deçà des-

quelles les cellules {ubulaires sont assez nombreuses. Quant
au tégument séminal, il peut êlre considéré comme nul.

Le genre Luziola offre une structure bien différente. Hac-
kel (1) donne du fruit la descrivtion suivante : « caryopse
avec péricarpe épais, dur ». En effet, dans Luzola spiciformis
Anders., la zone externe du péricarpe est formée d’une
assise de cellules très développées et fortement sclérifiées.
La zone interne parenchymaleuse comprend deux à trois
rangées de cellules allongées dans le sens tangentiel.

L'endocarpe est représenté par des cellules tubulaires
assez nombreuses, plus ou moins aplalies, au-dessous des-
quelles le tégument séminal est indistinct.

Nous avons examiné dans le genre Zizaniopsis, les Z. mui-
crostachya Doell et Asch. et Z. muliacea Doell (Zizania milia-
cea Mich.) que l’on doit considérer, d’après la structure du
péricarpe, comme deux espèces bien différentes.

Il y a lieu tout d'abord de faire remarquer que dans le genre

(1) Hackel, Pflanzenfam., p. 40.

Ro :

LS Den a

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 19

Zizaniopsis, le fruit n'est pas un caryopse mais un véritable
achaine. La graine, dont le tégument est représenté dans les
deux espèces examinées par une seule assise cellulaire, est
libre, en effet, à l’intérieur du péricarpe.

Dans le Z. microstachya (fig. 13), le péricarpe, beaucoup
plus épais que dans Z. miliacea, comprend extérieurement
une assise de cellules de
forme tout à fait particu-
lière, fortement allongées
dans le sens radial el scléri-

FE he He —

1) S
Rey De

Fig. 13. — Zizaniopsis nacroslachya Doell Fig, 14. — Zizaniopsis miliacea Doell.
et Aschers. Coupe transversale du fruit Coupe transversale du fruit mûr. —
mûr. — 3. e., zone externe du péricarpe z.e.,zone externe du péricarpe sclé-
sclérifiée ; z. ?., zone interne, parenchy- rifiée ; z.1., zone interne, paren-
mateuse ; {.s., tégument séminal ; a. p., chymateuse ; £. s.,tégumentséminai:
assise protéique (Gr. : 330). a. p., assise protéique (Gr. : 330).

fiées. Dans Z. mihacea, cetle zone, également sclérifiée, se
compose de cellules quadrangulaires (fig. 14).

Dans les deux espèces, la zone interne du péricarpe est
représentée par quatre à cinq assises de cellules parenchv-
maleuses, el par un endocarpe formé de cellules tubulaires
assez nombreuses.

Dans Oryza sativa L., les parois de l’ovaire comportent
à l’origine douze à quinze assises de cellules dont la plus
interne est formée d'éléments beaucoup plus petits. Des deux
téguments ovulaires, le tégument interne composé de deux
assises de cellules dont la plus interne est la plus déve-
loppée, persiste pendant un certain temps (fig. 15).

Plus tard, les cellules du péricarpe s’allongent tangenliel-

20 P. GUÉRIN.

lement et la résorplion ne s'opère guère que sur celles de
l'endocarpe. La diminution dans l’épaisseur de la paroi du

Se AA

Fig. 15. — Oryza sativa L. Coupe Fig. 16. — Oryza sativa L. Stade plus
transversale de l'ovaire jeune. — peér., avancé. — peér., péricarpe ; €. 2., tégu-
paroi ovarienne (péricarpe); é.2., ment interne; ép. nuc., épiderme du
tégument interne; nuc., nucelle nucelle (Gr.: 330).

(Gr. : 330),

péricarpe provient plulôt de ce que les cellules qui la cons-
tituent, conservant leurs parois minces, sont fortement com-
primées (fig. 16).

À la maturité, on peut encore

compter dans 1 icarpe ;
C e péricarpe Jus-
En — r pa P à P s P J
RE qu'à dix ou douze assises cellu-
a laires. Les éléments de l’endo-

2 '@r@%t:6"/@Ear carpe sont représentés par des

cellules tubulaires assez nom-
breuses (fig. 17).

Fig. 17. — Oryza saliva L. Coupe s
transversale du fruit mûr. — Quant au tégument séminal,
pér., péricarpe: «a. p., assise pro- : Ù
EN à il n est représenté que par une

bande étroite dans laquelle 1l est
impossible de retrouver une structure cellulaire.
Tschirch et OEsterle (1), Vogl (2), le considèrent également
comme résorbé.

(1) Harz, Land. Samenkunde, p. 1277.
(2) Tschirch et OEsterle, Anat. Atlas.

TÉGUMENT SÉMINAL ‘ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 21

- La structure du Leersia oryzoides Sw. (fig. 18) que nous
avons observée ne correspond nullement à la description
donnée par Harz (1).

Nous avons examiné plusieurs échantillons d'origines dif-
férentes, et nous avons tou- PES

MS RECMArQUÉ QUE, CO 2 Le. on Je
trairement à ce qu'il in- er

dique, le péricarpe est très ù ;
mince. [l n’est souvent re- Sr ee <
présenté que par l'épi- je : péz
carpe à parois délicates et ne

par quelques cellules tubu- 22 \ a

laires peu nombreuses. FR |

OO OCT moe mo@r

| .
ee een

er OITENITT GE

Fig.18.— Leersiaoryzoides Sw.Coupe Fig. 19. — Lygeum Spartum L. Coupe
transversale du fruit mûr. —'pér., transversale de l'ovaire jeune. — pér.,
péricarpe; f{.s., tégument sémi- paroi ovarienne (péricarpe); {.2., tégu-
nal; a. p., assise protéique (Gr. : ment interne; nuc., nucelle (Gr. : 330).
330). :

Le tégument séminal est formé d’une assise de cellules
bien développées.

Dans le genre Lyqeum (L. Spartum L.), l'ovaire comprend
à l’origine huit à dix assises de cellules très développées, Les
plus internes en dehors de l’endocarpe, fortement allongées
dans le sens tangentiel (fig. 19).

L'ovule possède deux téguments, dont l’interne, formé de
deux assises cellulaires, persiste seul.

Dans la suite du développement, toute la zone moyenne
du péricarpe est forlement écrasée et résorbée (fig. 20).
Aussi ne retrouve-t-on à la maturité que l’épicarpe el les
deux assises les plus internes du péricarpe, l’endocarpe

(4) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs und Genussmittel, p. 130.

29 P. GUÉRIN.

ayant persisté en partie sous forme de cellules tubu-
laires.

Fig. 20. — Lygeum Spartum L. Stade plus Fig. 21. — Lygeum Spartum L. Cou-
avancé montrant la résorption qui s’est pe transversale du fruit mûr. —

opérée dans le péricarpe. — pér., péri- per., péricarpe, £. s., tégument
carpe ; £. 2., tégument interne (Gr. : 330). séminal; a. p., assise protéique
(Gr. : 330).

Le tégument séminal est représenté par les deux assises

du tégument interne (fig. 21).

VIE. — PHALARIDÉES.

Ce groupe ne comprend que six genres, parmi lesquels
nous n'avons pu examiner qu'un petit nombre d'espèces, peu
intéressantes d’ailleurs.

Les Phalaris nodosa L., P. canariensis L., P. truncata
Guss., P. paradoxa L., présentent tous une structure sen-
siblement analogue. Le péricarpe, toujours très mince, ne
comporte souvent que deux à trois assises cellulaires. L’en-
docarpe, sous forme de cellules tubulaires, est en grande
parlie résorbé.

Le tégument séminal est représenté par une ou deux ran-
gées cellulaires assez nettes.

Dans l’Anthozanthum odoratum L., le péricarpe est très
mince, et le tégument séminal n'offre plus de structure
cellulaire.

L'Hierochloa boreahs Rœm. possède également un péri-
carpe peu développé, mais le tégument séminal est repré-

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 23

senté dans cette espèce par une à deux assises de cellules,
dont une au moins est bien développée.

VIIT. — AGROSTIDÉES.

Ce groupe, qui comprend quarante-quatre genres, offre
les types de structure les plus variés.

Sauf chez les Crypsis et les Sporobolus et certains Sripa,
tels que S. papposa Nees., le
péricarpe est en général peu
développé. Composé de deux à
trois assises dans les Aristida, |
Stpa, Milium, Alopecurus, < F SCC TT
Mibora, Cheturus, Polypogon, :
Cinna, Calamagrostis, Ammo- 7% RSS
phila, Muehlenberqia, ete., il PE
esl quelquefois réduit à l'é- Fig. 22. — Stipa juncea L. Coupe
picarpe dans les PAleum, D ne à l'époque

à à pér., paroi
Agrostis. ovarienne (péricarpe) . — Le., té-

Pour observer la résorp- fiment externes f à égument
tion que subit le péricarpe, le
genre Slipa pourra nous servir d'exemple. Dans Le S. 7un-
cea L. (fig. 22), le péricarpe comporte à l’origine de huit à dix
assises de cellules dont la plus
interne est formée d'éléments

Deere
0? >
XS

<< ne
CD
7

=
0 TS 2
6022 Tr

Fig. 23-24. — Stipa juncea L. Stade plus avancé, — pér., péricarpe ; é. à., tégu-
ment interne; nuc., nucelle (Gr, : 330).

très pelits. L'assise du mésocarpe qui leur est directement
accolée ne tarde pas à renfermer de la chlorophylle et à se

DA P. GUÉRIN.

différencier ainsi très nettement par son contenu des assises
voisines (fig. 23-24). :

Dans la suite du développement, toute la zone du péri-
carpe, située entre cette assise à chlorophylle et l'épicarpe,
est résorbée. Ces cellules chlorophylliennes persistent à ma-
turilé sous forme de cellules assez fortement allongées dans
le sens langentiel. Quant aux cellules de l'endocarpe, elles
persistent toules (fig. 25); fortement épaissies, elles consti-
tuent un anneau scléreux continu. Ce dernier caractère,
observé également dans le
S. papposa (lg. 26), ne
semble toutefois pas cons-
tant dans S. juncea L. lui-
même. Chez certains échan-

Fig.?5.— Stipajuncea L. Coupe trans- Fig. 26. — Stipa papposa Nees. Coupe trans-
versale du fruit mûr. — pér., péri- versale du fruit mûr. — pér., péricarpe ;
carpe; £.s., tégument séminal &. p., assise protéique (Gr. : 330).

(Gr. : 330).

üllons de cette même espèce, d’origine différente 1l est vrai,
l'endocarpe n'offrait plus l'aspect d’un anneau scléreux
complet, mais se présentait, en coupe iransversale, sous Îa
forme de cellules arrondies, scléreuses, plus ou moins espa-
cées. Cette structure de lendocarpe s’observe également dans
S. pennala L., gigantea Link., barbata Desf., tortilis Desf.,
tenacissima L., elegantissima Lab.

Dans S. Calamagrostis Wahlenb. (Lasiagrostis Calama-
grostis Link.), l'anneau scléreux est presque continu.

Dans le genre Piplatherum Beauv. (Oryzopsis Michx.),
voisin du genre Spa, l’endocarpe se présente également
sous forme d'un cercle sclérifié très développé dans les
P. holcaiforme Rœm. et Schult. (fig. 27), P. mulhflorum
Beauv., P. paradorum Beauv.

TÉGUMENT SÉMINAL. ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 2)

Chez les Ayistiaa les cellules de l’endocarpe sont égale-
ment nombreuses. Minces dans À. dichotoma Michx.,
elles s'épaississent considéra-

blement dans A. oligantha
_Michx., où elles sont presque
accolées les unes aux autres.

Les genres Crypsis et Spo-
robolus nous offrent un autre
exemple, non moins intéres- Fig. 21. — Piptatherum holciforme
sant, des modifications variées Ao0m; °1 Sen D
que peut subir le péricarpe. fe; ie. fzunen séma #

Dans Crypsis aculeata Aït.,
la paroi ovarienne comporte à l’origine quatre à six assises
de cellules, dont la plus interne est allongée tangentielle-
ment (fig. 28).

Dans la suile du développement, aucune résorption ne

Fig. 28. — Crypsis aculeata Ait. Coupe Fig. 29. — Crypsis aculeala Aït. Coupe
transversale de l'ovaire à l’époque transversale du fruit mûr. — pér., pé-
de la fécondation. — pér., paroi ova- ricarpe; {.s., tégument séminal; &. p.,

rienne (péricarpe); {.e., tégument assise protéique (Gr. : 675).
externe ; €. ?., tégument interne; nuc.,
nucelle (Gr. : 675).

s'opère à l’intérieur du péricarpe, mais les membranes de ses
cellules se gélifient, à l'exception cependant de l'épicarpe
et de l’endocarpe. La moindre trace d’eau fait gonfler forte-

26 P. GUÉRIN.

ment toutes les cellules du mésocarpe, qui se détachent de la
graine à laquelle l’endocarpe reste pourtant adhérent
(fig. 29).

Nous avons observé une structure analogue el les mêmes
faits dans les C. schœænoides Lamk., et C. alopecuroides
Schrad.

Le genre Sporobolus présente aussi les mêmes transfor-
mations à l’intérieur du péri-
carpe, du moins dans cer-
taines espèces, telles que S.
tenacissimus P.B. (Vilfa tena-
cissima Kunth.), S. macro-
spermus Scribn. et S. chatus
(Vilfa cihata Trin.).

Dans S. heterolemis (Vulfa
heterolepis À. Gray (1), quiest
une espèce américaine, la
structure du fruit est toute
différente. Ainsi qu'on peut
l’observer (fig. 30), la zone
extérieure du péricarpe S'y
montre fortement sclérifiée,

Fig. 30. — Sporobolus heterolepis (V.

heterolepis À. Gray). Coupe transver-
sale du fruit mûr. — z.e., zone ex-
terne du péricarpe, sclérifiée; 3.4.,
zone interne, mucilagineuse; é.s.,

tandis que la zone interne se
transforme seule en mucilage.
Presque complètement ré-

tégument séminal; a. p., assise pro-

a È 2e
ne sorbé dans les Cornucopiæ,

Phleum, Laqurus, Polypogon,
le tégument séminal est réduit dans beaucoup d’autres
genres à une seule assise de cellules plus ou moins netle :
Aristida, Alopecurus, Mibora, Chæturus, Gastridium, Cala-
magroshs, Muehlenberqia, Cinna, Agrostis.

Dans les genres Stipa, Piptatherum, Milium, Brachyely-
trum, Ammoplala, Crypsis, Sporobolus, on peut retrouver à
maturité les deux assises provenant du tégument interne de

(4) A. Gray, Manual of the Botany of the Northern Uniled States, 1856,
P: t 4£ ;

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 27

l'ovule. Peu développées en général, elles atteignent cepen-
dant, dans les deux derniers genres qui viennent d’être cités,
un accroissement assez considérable.

Dans le €. aculeata Aït., une fois le tégument externe
résorbé, les membranes de l’assise externe du tégument
interne s’épaississent de plus en plus, tandis que l’assise
sous-jacente conserve ses parois minces; aussi cette dernière
se {rouve-t-elle plus ou moins écrasée par l’albumen en voie
de développement (fig. 29).

Une structure analogue s’observe dans les C. schænoides
et C. alopecuroides.

Dans les Sporobolus tenacissimus P. B. et S. heterolepis
(Vilfa heterolepis À. Gray),
le tégument de Îla graine
est analogue à celui des
Crypsis (fig. 29-30), mais
les S. macrospermus Scribn.
et S. ciiatus (Vilfa ciliata
Trin.) présentent une diffé-
rence assez notable en ce
sens que l’assise extérieure Fig. 31. — Sporobolus macrospermus
Ha ument est très épais: sénimal ae, aoise externes a £,
sie sur toul son pourtour assise interne; a. p., assise protéique

(Gr: 51675).
(fig. 31). Le lumen des cel-
lules se trouve ainsi fortement réduit, surtout dans Île
S. ciiatus.

Sous le tégument séminal, l'épiderme du nucelle persiste
parfois sous forme d’une bande hyaline plus ou moins déve-
loppée : A/opecurus, Laqurus, Agrostis. C'est dans Prachy-
elytrum aristatum Rœm. et Schult., que celte assise, avec sa
structure cellulaire bien nette, atleint son plus grand déve-
loppement. Les cellules en sont fortement épaissies, avec un
lumen très réduit. Nous retrouverons ullérieurement ce
caractère plus marqué encore dans les Bromus el Brachy-
podium.

De ce qui a été dit plus haut, il résulte que parmi les

28 P. GUÉRIN.

Agrostidées, le fruit des Crypsis et des Sporobolus présente
une structure tout à fait particulière. Nous avons vu en elfet
qu'à l'exception du S:. Leterolepis, dont le fruit est fortement
sclérifié dans la zone externe, les différentes espèces que
nous avons étudiées présentent Loutes ce caractère de {rans-
former en mucilage la presque totalité de leur péricarpe, de
telle sorte que sous l'influence de la moindre trace d’eau la
graine se trouve mise en liberté. Ce fait, depuis longtemps
signalé par Kunth (1), a été mis de nouveau en évidence par
Duval-Jouve (2). Cet auteur avait parfaitement observé que,
lorsque l’on mel tremper dans l’eau les fruits de Crypses, on
les voit s'ouvrir à la facon d’une coquille bivalve. Les fruits
de Sporobolus pungens Kunth., se comportaient de même,
mais en s’ouvrant latéralement.

Quelle définition donner de ces fruits? Sont-ce des achaines
comme les a définis Duval-Jouve, ou doit-on les considérer
comme des capsules s'’ouvrant au contact de l’eau? Nous
pensons que ni l’une ni l’autre de ces deux opinions n’est
admissible, et, étant donné qu'il y a adhérence de l'endo-
carpe avec le tégument de la graine, adhérence qui persiste
lorsqu'on immerge ces fruits dans l’eau, nous sommes d'avis
de les considérer comme de vérilables caryopses, mais à
péricarpe particulier.

EXO A VENDES.

D'une facon générale Le péricarpe est peu développé.

Formé de trois à qualre assises dans les genres Arrhena-
terum, Danthonia, Antinoria, Corynephorus, il n’est souvent
nettement représenté que par l'épicarpe.

Dans Avena, Arrhenaterum, les cellules tubulaires, à peine
distinctes en coupe transversale, sont visibles en examinant

de face les enveloppes du fruit. Très nombreuses dans Dan-

(1) Kunth, Enumeratio plantarum, t. 1; Stuttgard, 1833.
(2) Duval-Jouve, Bull. Soc. Bot. France, 22 juin 1866.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 29

thonia spicata Rœm. et Schult., elles y forment un cercle
presque complet.

Quant au légument séminal, formé de deux assises cellu-
laires assez nettes dans Deschampsia cæspitosa L., il n'est
souvent représenté que par une bande assez élroile chez
les Holcus, Antinoria, Aira, Corynephorus, Danthonta.

Dans les genres Avena, Arrhenaterum, les deux assises du
tégument séminal plus ou moins écrasées apparaissent
neltement, en même temps que les cellules tubulaires, lors-
qu’on observe de face la zone externe du grain.

En résumé, le groupe des Avénées ne présenterait rien de
spécial, s’il n’y avait lieu d’insister sur le genre Avena, la
structure du fruit ayant été interprétée par les auteurs de
différentes façons.

Dans Avena fatua L., par exemple, le péricarpe comprend
à l’origine quinze à vingt assises de cellules. L'épicarpe
porte de nombreux poils. La
presque totalité du méso-
carpe est constiluée par des
cellules plus ou moins arron-
dies, mais les trois ou quatre
assises les plus internes, au
voisinage de l'endocarpe,
sont plutôt allongées dans le
sens tangentiel. Les cellules
de l’endocarpe sont petites, |
quadrangulaires, et s’en dis- <& PR
linguent très nettement. Re

Les deux téguments de Fig. 32. — Avena falua L. Coupe trans-
l’'ovule comprennent chacun versale de l'ovaire à l’époque de la
: fécondation. — pér., paroi ovarienne

deux assises de cellules, celles péricarpe) : &.e, tégament externe;
du tégument interne étant £. 2, iéoument interne; #uc., nucelle
(&r. : 330).
peut-être un peu moins déve- |
loppées que celles du tégument externe. Les cellules épider-
miques du nucelle sont beaucoup plus grandes et se distin-
guent nettement de celles des téguments ovulaires (fig. 32).

30 P. GUÉRIN.

Dans le cours du développement, le tégument externe est
totalement résorbé. Dès l'apparition des premiers noyaux
de l’albumen il n'en reste plus trace. Quant au nucelle, il
disparaît bientôt [lui-même complètement, à l'exception de
l’'épiderme. |

À l’intérieur du péricarpe, les modifications ne sont pas
moins profondes. Au voisinage de l'endocarpe,les cellules du
mésocarpe sont conslituées par un lissu lacuneux renfermant
de la chlorophylle, un vérilable « réseau chlorophyllien »
(fig. 33). C’est en dehors de |

lion du mésocarpe com-

Fig. 33. — Avena fatua L. Réseau Fig. 34. — Avena fatua L. Coupe transver-
chlorophyllien (Gr. : 330). sale de l’ovaire jeune.— pér., péricarpe;
t.i.,tégumentinterne : ép.nuc.,épiderme

du nucelle ; alb., albumen (Gr. : 330).

mence à s'effectuer (fig. 34), pour se continuer désormais
dans tous les sens. Un certain nombre de cellules de l’en-
docarpe persistent.

Un peu avant la maturilé, on peut encore retrouver en
dedans de l’épicarpe deux à trois assises de cellules, et au
voisinage des cellules persistantes de l’endocarpe les derniers
vestiges du réseau chlorophyilen.

L'épiderme du nucelle n'’apparaîl plus que sous la forme
d'une bande incolore.

Enfin, à l’état adulte le grain est constitué:

1° Par l’épicarpe, auquel on trouve encore quelquefois

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. al

accolées une à deux assises de cellules du mésocarpe ;
2° Par quelques rares cellules du réseau chlorophyllien;
3° Par quelques cellules de l’endocarpe, constituant les
cellules tubulaires (analogues à celles du Blé, du Seigle,etc.);

}

4 Par l'enveloppe sémi-
nale qui, fortement écrasée,
peut être toutefois remise
asseznettement en évidence,

Fig. 35. — Avena fatua L. Coupetrans- Fig. 36. — Avena fatua L. Enveloppes du
versale du fruit mûr. — pér., péri- grain examinées de face et montrant
carpe, très réduit; £.s., tégument les vestiges du réseau chlorophyllien,
séminal; &.p., assise protéique c. chl., les cellules tubulaires, c. tb.,
(Gr. : 675). et letégument séminal, é. s. (Gr. : 330)

après traitement par l’eau de Javel, et examen dans l'acide
lactique (fig. 35).

Ces différents éléments sont bien visibles lorsqu'on examine
de face les enveloppes du grain (fig. 36).

Tels sont les résultats obtenus par l'étude du développe-
ment des Avena fatua L., À.sativa L., À. orientalis Schreb.
Ils sont entièrement différents de ceux qui ont été publiés
récemment par Tschirch et OEsterle (1),el par suite il est
nécessaire d’en faire la comparaison.

Ces auteurs admettent que dès le début du développement,
lépiderme interne de la paroi ovarienne est écrasé. Or,
il n’en est rien, et ce que Tschirch et OEsterle ont pris pour
cette assise écrasée n’est autre chose qu'une vérilable cuti-

(1) Tschirch et OEstcrle, Anatomischer Atlas.

30) P. GUÉRIN.

cule qui se développe peu de temps après la fécondation à la
surface de cel épiderme. On conçoit dès lors pourquoi ces
auteurs considèrent comme première assise du mésocarpe
l’endocarpe lui-même, et comment cette méprise les amène à
donner de la structure du fruit une fausse interprétation. Ils
ne signalent pas, en effet, l'existence de cellules tubulaires, et
dans la figure qu’ils donnent des enveloppes du grain vues
de face, ils ont le tort de rapporter au mésocarpe les assises
du fégument séminal.

Kudelka avait constaté (1) la du tégument
interne de l’ovule.

Harz (2) ne signale pas la présence de cellules tubulaires,
mais 1l admet l'existence d’une enveloppe séminale.

Moeller (3) et Vogl (4) qui, de même, n’ont pas observé de
cellules tubulaires, représentent bien une assise correspon-
dant au tégument de la graine, mais ils ont, selon nous, le
tort de la désigner sous le nom de « Querzellenschicht ». Cette
dénomination prête en effet à confusion puisque ces mêmes
auteurs donnent la même appellation à l'assise la plus
inlerue du mésocarpe, dans le Blé, le Seigle, l'Orge.

Vogl représente avec plus d’exactitude que Moeller les
restes du réseau chlorophyllien qu'il signale sous le nom de
« Mttelschichtrest ».

Nous pensons, en ce qui nous concerne, avoir établi défi-
nilivement la structure de l'enveloppe du grain d’Avoine, en
montrant qu'il existe bien dans le genre Avena des cellules
tubulaires provenant de l'endocarpe, analogues à celles des
autres Céréales, et un véritable tégument séminal, ayant pour
origine le tégument interne de l'ovule.

(1) Kudelka, Land. Jahrbücher, 1875.

(2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1320.

(3) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmittel, p. 108,
(4)

Vogsl, Wicht. veg. Nahrungs und (Genussmittel, p. 111.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 33

Ne = CCHLORIDÉES:

La paroi ovarienne subit parfois dans ce groupe une
résorption des plus profondes, à tel point qu'à la maturité,
l’épicarpe seul persiste. C’est
ce que l’on observe très nelte-
ment dans Spartlina cynosuroi-
des Roth (fig. 37), où, à l'ori-
gine, dix à douze assises
cellulaires protègent l’ovule
( He der 39). Le péricarpe du Fig. 37. — Spartina cynosuroides Roth.

DH Coupe transversale du fruit mür. —
S. Gouin Fourn. ne com- {.s., tégument séminal; 4. p., assise
prend également que une à prque-Deluaraorenne
deux rangées de cellules.

Dans les genres Cynodon, Enteropoaon, Chloris, Beck-
mannia, Leptochloa, Schœnefeldia, Dinebra, Trichloris, Bou-
teloua, parmi les espèces du moins que nous avons exa-

Fig. 38. — Spartina cynosuroides Roth. Fig. 39. — Spartina cynosuroides Roth.
Coupe transversale de l’ovaire à l’épo- Stade un peu plus avancé. — per., pa-
que de la fécondation. — pér., paroi roi ovarienne (péricarpe); é.7., tégu-
ovarienne (péricarpe),; £.e., tégument ment interne; nuc., nucelle (Gr. : 330).
externe, {.7., técument interne ;
nuc.; nucelle (Gr. :>330).

minées, le péricarpe n’acquiert également qu'un faible déve-

loppement. Il en en est de même chez les £/eusine et les Dac-

tyloctenium qui présentent une structure particulière, et que

nous étudierons plus spécialement à la fin de ce chapitre.
ANN. SC. NAT. BOT. IE 0)

P. GUÉRIN.

Le tégument séminal réduit à une bande étroite, plus ou

Fig. 40. — Enteropogon leptophyllum
Beuth. Coupe transversale du fruit
mûr. — pér., péricarpe; £.s., tégu-
ment séminal; «. p., assise protéique
(Gr. : 330).

moins pigmenlée dans Cyno-
don ternatum A. Rich.,nom-
breux CAhloris, Beckmannia
erucæjormis Host, Schœne-
feldia, Trichloris, est, au con-
traire, représenté par une,
souvent deux assises bien
neltes dans les Cienium, Lep-
tochloa, Dinebra, Bouteloua,
et principalement les Spar-
tina (fig. 37) el Enteropogon

(fig. 40). Mais c’est dans Îles genres Æ/eusine et Dactylocte-

Fig. 41. — Eleusine coracana
Gärtn. Coupe longitudinale
de l'ovaire. —- f, zone d’in-
sertion de l’ovule.

nium qu'il atteint le maximum de
son développement.

La coupe longitudinale médiane de
l'ovaire d’Eleusine coracana Gärtn.
montre que l’ovule qui, d’une facon
générale chez les Graminées, est lon-
guement inséré sur la paroi ova-

Fig. 42. — Eleusine coracana Gärtn. Coupe trans-
versale de l'ovaire jeune. — pér., paroi ova-
rienne (péricarpe); £.e., tégument externe ; £.
i., tégument interne; é6p. nuc., épiderme du

nucelle (Gr. : 330).

rienne, n'adhère à celle-ci que sur une faible surface (fig. 41).

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 39

La coupe transversale permet d'observer de même, que
les téguments ovulaires comportent chacun deux assises
de cellules, l’assise la plus interne du tégument interne étant
de beaucoup la plus développée, et formée de cellules allon-
gées dans le sens radial (fig. 42).

À ce stade, la paroi de l'ovaire est constituée par huit à
dix rangées de cellules dont la plus interne est représentée
par des éléments élroits, allongés tangentiellement. Ulté-
rieurement, le tégument externe de l’ovule disparaît, en
même lemps que la zone
interne du péricarpe ;
le nucelle est également
résorbé.

Que devient alors le

tégument interne? D’a-

Dod 1 nl: Fig. 43. — Eleusine coracana Güärtn. Coupe
quaaransulaires transversale du tégument séminal, un peu

(fig. 43), les cellules de avant maturité. — 4. e., assise externe ; à. t.,

É : : assise interne (Gr. : 330).
son assise interne s’al-
longent bientôt tangentiellement tout en conservant leurs
membranes minces. Les cellules de l’assise externe épais-
sissent au contraire forte-
ment leurs parois, surtout
du côté externe.

À la maturité, on peut
observer que la plupart
d'entre elles se détachent
par leur portion basilaire dd ne
1: Vasc ue t { Fig. 44. — Eleusine coracana Gärtn. Coupe
ue 1 assise SOUS-Jacenle, e transversale du fruit mûr. — pér., péri-
la paroi inférieure se rap- carpe; a.e., assise externe; a.i., assise

à À interne; a. p., assise protéique (Gr. : 330).
prochant de la paroi supé-
rieure, la cavité cellulaire devient souvent nulle (fig. 44).

Pendant ce temps, la résorption s’est continuée à l'intérieur
du péricarpe, qui n’est plus représenté à la maturité que par
trois à quatre assises de cellules formant une sorte de mince
pellicule, à travers laquelle on voit se dessiner les rides de la
graine.

36 P. GUÉRIN.

Une structure sensiblement analogue nous a été pré-
sentée par Æ. indica Gärln., E. chigostachya Link., E. To-
cussa Fresen. Ç | |

Dans le genre Dactyloctenium, nous avons suivi le déve-
loppement (fig. 45) du D. aristatum Link., qui peut être
considéré, de même que les D. mucronatum Wild. et D. ra-

Fig. 45. — Dactyloctenium aristatum Fig. 46. — Dactuloctenium aristatum Link.
Link. Coupe transversale de l'ovaire Coupe transversale du tégument séminal,
jeune. — pér., paroi ovarienne à maturité. — a.e., assise externe ; «a.

(péricarpe); t.e., tégument externe; i., assise interne; &. p., assise protéique
t.i., tégumentinterne; nuc.,nucelle (Gr. : 330).
(Gr. : 330).

dulans Beauv., comme une variété du Ÿ. ægypliacum
Wild. |

Ici encore, le tégument interne de l’ovule concourt seul à
la formation du tégument de la graine, qui est à maturité
plus développé que celui des £/eusine (lig. 46).

Comme dans ce dernier genre, le péricarpe est réduit
finalement à deux ou trois assises de cellules enveloppant
une graine ridée analogue à celle des £/eusine.

Dans les deux genres que nous venons d'éludier, l’ovule
n’'adhérant que faiblement à la paroi de l'ovaire, la graine
se lrouve à la maturité du fruit facilement libre à l’intérieur
du péricarpe. Aussi, dans les genres Z£/eusine el Dactylocte-
nium, le fruit peut-il être considéré comme un achaine à
parois {rès minces.

Le ES SPA

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 94

En ce qui concerne l’Æ. coracana, ce caractère a été mis
en évidence par Baillon, qui a fait remarquer que, dans ce
cas, les téguments séminaux atteignent, par compensation,
nne consistance et une épaisseur quelquefois considérables.
Cet auteur rappelle à ce sujel l’analogie que présente, sous
le rapport du tégument séminal, le fruit des E/eusine avec
celui des Crypsis (1).

NT FESTUCÉES.

Ce groupe, le plus vaste de toutes les Graminées, puis-
qu'il comprend près de quatre-vingls genres, va nous pré-
senter, tant au point de vue de la structure du péricarpe
que de celle du tégument séminal, les plus grandes va-
rations.

Quelques genres que nous passerons plus spécialement en
revue, nous montreront de plus que cette struclure peut su-
bir de grandes modifications, lorsque l’on passe d’une espèce
à l’autre.

D'une facon générale, le péricarpe est peu développé, du
moins dans les espèces que nous avons pu examiner. Dans
les genres Æ£cluinaria, Sesleria, Cynosurus, Melica, Ortho-
clada, Uniola, Briza, Desmazeria, Schismus, Glyceria, Bro-
mus, Brachypodium, etc., il comporte en moyenne de deux
à quatre assises de cellules, mais parfois une à deux seule-
ment parmi lesquelles l’épicarpe seul est nettement distinet.
C’est ce que l’on observe, par exemple, dans les (rynerium,
Lamarchia, Diplachne, Eragrostis, Eatonia, Kæleria, Spheno-
pus, Aeluropus, Dactylis, Poa, ete.

Chez certains genres cependant, tels que Centotheca,
Diarrhena, le péricarpe peut atteindre un plus grand déve-
loppement.

Dans Diarrhena americana Beauv., par exemple (fig. 47),

(1) H. Baillon, Sur les péricarpes libres des Graminées (Bull. de la Soc. Linn.,
1892. — Ibid., Sur le fruit du Rhizocephalus crucianelloides Boiss. (Crypsis
crucianelloides Bal.) (Bull. de la Soc. Linn., 1893).

SSL P. GUÉRIN.

là paroi de l'ovaire peut comporter à l’origine de douze à
quinze assises de cellules. Parmi elles, quelques-unes se
trouvent résorbées à la maturité du fruit, mais celles qui
persistent acquièrent des dimensions assez considérables. A
ce stade, le péricarpe comprend une zone externe sclérifiée
formée de quatre assises environ, et une zone interne moins
développée, parenchymateuse. L'endocarpe a persisté pres-
Gone

7
À

CR 2
EX

à)

NS ma

Fig. 47. — Diarrhena americana Beauv. Fig. 48. — Diarrhena americana Beauv.
Coupe transversale de l’ovaire jeune. — Coupe transversale du fruit mûr.
— pér., paroi ovarienne (péricarpe); — pér., péricarpe ; é.s., tégument
t.1., tégument interne (Gr. : 330). séminal ; &. p., assise protéique (Gr. :

330).

que totalement sous la forme de cellules tubulaires netle-
ment distinctes (fig. 48).

Dans Diarrhena japonica Franch. (fig. 49), le péricarpe,
moins développé cependant, présente une structure analogue,
les cellules tubulaires étant toutefois moins nombreuses.

Le péricarpe du 1. mandschurica Maxim. (fig. 50) ne
comprend guère qu'une moyenne de quatre assises de cel-
lules dont l’endocarpe présente les mêmes caractères que
celui du Ÿ. americana.

L'existence de cellules tubulaires est plutôt rare dans le
groupe des Festucées. Peu nombreuses, par exemple, dans

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 99

Ampelodesmos tenar Link., Melica mutica Walter, elles le
sont davantage, au contraire, dans les Brachypodium, Ortho-

a clada, Streptogyne. Nous venons
CN Ô F ;
AZ SE de voir que dans le genre Diar-

— SE —
Des See où “e) m0 eo
RL CSS RQCS pir
EE

LES) MEAIRER
; Ie =

Fig. 49. — Diarrhena japonica Franch. Fig.50.— Diarrhenamandschurica Maxim.
Coupe transversale du fruit mûr. — Coupe transversale du fruit mûr. — pér.s
pér., péricarpe ; é. s., tégument sé- péricarpe; €. s., tégument séminal; a.p.,
minal ; 4. p., assise protéique (Gr. : assise protéique (Gr. : 330).

330).

rhena, elles peuvent être fortement épaissies. Le même fait
s’observe dans Sfrepto-
gyne crinita Beaux.
Avant d'aborder le
tégument séminal, il y
a lieu de faire remar-
quer la structure parti-
culière que présente
dans le genre Promus
l’assise du péricarpe
voisine du légument
séminal.
Celte assise, DUOUL: Fig. 51. — Bromus sterilis L. Coupe transversale
vue à l’origine de chlo- dufruit mûr, après traitement à l’eau de Javel

) et examen dans l'acide lactique. — pér., pé-
rophylle, est l’homo- ricarpe; €.s, tégument séminal ; ép. nuc., épi-

logue du « réseau chlo- derme du nucelle; «a. p., assise protéique
5 ‘ (Gr. : 330).

7)
=
5

| —
WG

SN \

TEEN || \

TN
TL)

rophyllien » du genre
Avena. Nous retrouverons encore cette assise nettement diffé-
renciée dans le groupe des Hordéées où elle est généralement
désignée sous le nom d’assise des « cellules transversales ».

40 P. GUÉRIN.

Dans les Bromus, cetle assise se présente en coupe trans-
versale (fig. 51), sous Ia forme de cellules allongées tangen-

_
ue

Fig. 51 bis. — Bromus sterilis L. Assise du mésocarpe, voisine du tégument sémi-
pal, vue de face (Gr. : 330).

tellement, englobant d’autres cellules plus petites, arron-
dies ou plus ou moins ovoïdes. Lorsque l’on observe cette
assise de face (fig. 51°), on
peut voir que les cellules qui
la composent présentent
entre elles des méats plus
ou moins grands, de forme
variable, et l'on conçoit
facilement que la section
transversale présente l’as-
pect signalé plus haut.

Le tégument séminal fait
rarement défaut, et encore
sa résorption n'est-elle ja-
mais complète, puisqu'on le
retrouve au moins sous la
Fig. 52. — Bromus sterilis L. Coupe forme d'une bande plus où

transversale de l'ovaire, à un stade moins étroite el fortement

bien antérieur à la maturité du fruit. . / , Ù

— bér., paroi ovarienne (péricarpe) ; pigmentée. C'est ce que l'on

semer ae SM observe, par exemple, dans

les Gynerium, Lamarckia,
Cynosurus, Eatonia, Keæleria, Sphenopus, Poa, etc.

Parfois, si ce tégument séminal est peu développé, et

formé de une, quelquefois deux assises, sa structure’cellu-

OMES)

TÉGUMENT SÉMINAL:ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 41

laire se retrouve toutefois plus nettement : Echinaria, Sesle-
ria, Diphachne, Eragrostis, Melica, Streptogyne, Briza, Aelu-
ropus, Dactylis, Festuca, ele.

Fig. 53. — Bromus sterilis L. Coupe transversale de l'ovaire un peu avant matu-
rité. — pér., péricarpe ; é. i., tégument interne ; ép. nuc., épiderme du nucelle
(Gr.: 330).

Plus intéressants sont quelques genres que nous allons
maintenant passer en revue.
Dans Ampelodesmos tenax

per.
Fi
" jnue.

Fig. 54. — Ampelodesmos lenax Link. Fig. 55. — Glyceria spectabilis Mert. et
Coupe transversale du fruit mür. Koch. Coupe transversale de l'ovaire, peu
— pér., péricarpe; {.s., tégument de temps après la fécondation. — pér.,
séminal ; &. p., assise protéique. paroi de l'ovaire (péricarpe); £.i., tégu-
(Gr. : 330). ment interne ; nuc., nucelle (Gr. : 330).

Link., le tégument séminal est représenté par une seule
assise, mais bien développée, el fortement pigmentée en brun
(fig. 54).

49 P. GUÉRIN.

Dans le genre Glyceria, le tégument séminal présente un
développement variable, suivant qu'on s'adresse à telle ou telle
espèce. Représenté par deux assises étroites dans les G/yceria

Fig. 56. — Glyceria spectabilis Mertet Koch. Fig. 57. Glyceria spectabilis Mert

Stade un peu plus avancé. — pér., paroi de et Koch. Coupe transversale du
l'ovaire (péricarpe); £.2.,tégument interne ; fruit mûr. — pér., péricarpe ; é.s.,
ép. nuc., épiderme du nucelle (Gr. : 330). tégument séminal (Gr. : 330).

fluitans R. Br. et G@. martima Walhl., le tégument acquiert,
au contraire, un développement beaucoup plus considérable
dans @. spectahihs Mert. et Koch et G. nervata Trin. Des

==
RS 5

epue

Fig. 58. — Brachypodium pinnatum Fig. 59. — Brachypodium sylvaticum KR. et
Beauv. Coupe transversale de l’o- Sch. Coupe transversale du fruit mûr. —
vaire, un peu avant maturité. — pér., péricarpe ; é. s., tégument sémi-

pet. péricarpe ; /.7., técument nal ; ëép. nuc., épiderme du nuücelle ;
interne; é6p. nuc., épiderme du nuc., uucelle ; a.p., assise protéique
nucelle (Gr. : 330). (Gr. : 330).
deux assises, la plus interne atteint ici d'assez fortes dimen-
sions, el renferme un abondant pigment brun noirâtre.
Le développement est indiqué dans les fig. 55, 56, 57.

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES,. 43

Ce tégument offre dans le genre PBrachynodium une tout
autre structure. Les cellules qui composent l’assise la plus
externe sont fortement épaissies el ne laissent qu’un lumen
étroit; l’assise interne, au contraire, a conservé ses parois
beaucoup plus minces (fig. 58, 59).

Dans le genre Schismus, le tégument séminal est encore
représenté par deux assises de cellules, la plus interne étant
dans les S. marginatus Beauv., S. tuberculatus (Castellia tu-
berculata Tin.), par exemple, de beaucoup la plus déve-

a
so) O DOOQ jee

LS.

Fig. 60. — Schismus marginatus Beauv. Fig. 61. — Orihoclada laxa Beauv.

Coupe transversale du fruit mûr. — pér., Coupe transversale du fruit mür.
péricarpe: £.s, tégument séminal; ép. — pér., péricarpe ; {. s., tégument
nuc., épiderme du nucelle; a. p., assise séminal; a.p., assise protéique

protéique (Gr. : 330). (Gr. : 330).

loppée (fig. 60). Mais là où le tégument séminal atteint son
maximum de développement c’est dans les genres Drarrhena,
Orthoclada, Uniola.

Dans les 2). americana Beaux. (fig. 48), D. japomica
Franch. (fig. 49), D. mandschurica Maxim. (fig. 50), 1l pro-
vient, comme toujours, du tégument ovulaire interne, et
comprend deux assises de cellules, la plus interne pouvant
atteindre dans les deux premières espèces de grandes
dimensions. L’assise externe est formée de cellules dont les
parois fortement épaissies ne laissent souvent qu'un étroit
lumen (fig. 48).

4% P. GUÉRIN.

Dans Orthoclada laxa Beauv. (fig. 61), la structure est
analogue.

Parmi les espèces du genre Uniola que nous avons étu-
diées, l’'U. longifolia Scribn. est celle où 1l atteint le plus
grand développement, les cellules de l’assise interne pou-
vant acquérir un volume double de celles de l'Ù. lahfolia
Michx (fig. 62, 63). :

Dans U. latifolia Michx. (fig. 63) les cellules de l’assise

er
= ——

Fig. 62. — Uniola latifolia Michx. Coupe Fig. 63. — Uniola latifolia Michx. Coupe
transversale de l’ovaire jeune. — pér., transversale du fruit mûr. — per., pé-

paroi de l'ovaire (péricarpe); £.1., té- ricarpe ; é.s.,tégument séminal; a.p.,
gument interne ; nuc., nucelle (Gr. : assise protéique (Gr. : 330).
330).

externe sont en général fortement épaissies. Celles de l’assise
interne, à parois minces, sont très allongées dans le sens
radial. Elles sont plutôt quadrangulaires, et en tout cas
moins développées dans U. gracilis Michx.

L'épiderme du nucelle ne persiste dans la plupart des cas
que sous la forme d’une bande hyaline, plus ou moins déve-
loppée : Lamarckia, Cynosurus, Eatonia, Sphenopus, Desma-
zeria, Festuca, Scleropoa, dans laquelle il n’est plus possible
le plus souvent de retrouver la structure cellulaire. Mais
dans les genres Bromus et Brachypodium, cette assise prend
un développement véritablement exagéré.

Dans le Bromus sterilis L., par exemple, alors que l’albu-
men est presque totalement formé et que le nucelle se

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 45

réduit à son épiderme, les cellules de celui-ci s’allongent
fortement dans le sens radial, tout en conservant leurs
parois minces (fig. 52). Mais bientôt elles commencent à
s'épaissir sur les faces tangentielles (fig. 53), et l’épaississe-
ment s accentuant de plus en plus, la cavité des cellules est
bientôt réduite à néant (fig. 51). L'épiderme du nucelle offre
alors l'aspect d’une large bande hyaline dans laquelle les
membranes peuvent être remises en évidence, après traite-
ment à l’eau de Javel et examen dans l'acide lactique
(fig. 51).

. Ce développement de l’épiderme du nucelle semble cons-
tant dans le genre Bromus, où nous l'avons observé dans de
nombreuses espèces. |

Vogl le mentionne dans le 2. secalinus (1).

Le même fait s’observe également dans le genre Brach1p0-
dum (fig. 58, 59) où l’on peut signaler de plus, au-dessous
de l’épiderme, l'existence de cellules écrasées, restes du
nucelle.

NE MORDÉLES.

Les genres Triticum, Hordeum, Secale, sont ceux qui, de
toutes les Graminées, ont donné lieu au plus grand nombre
d'observations. Le grain de Blé, en particulier, méritait
parmi les autres Céréales une étude spéciale, aussi les opi-
nions émises sur la structure de ce fruil sont-elles nom-
breuses, et nous ne pouvons commencer l'étude de ce
groupe sans les passer rapidement en revue.

C'est dans le mémoire de Payen « Sur le développement
des végétaux » (2), cité dans notre Historique, que l’on trouve
les premières notions sur l’histologie du graim de Blé: mais
le premier travail réellement important sur cette question
est dù à Trécul (3), qui a bien observé les modifications
profondes que subit le fruit pendant ie cours de son déve-

(4) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs. und Genussmittel, p. 38.
(2) Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846.
Hirécul CR: Acad: des St XEIV, 1857; p. 400.

16 P. GUÉRIN.

- loppement. Nous verrons toutefois que l'interprétation
donnée par cet auteur du tégument séminal est fausse.

En 1875, Kudelka (1) donne sur le développement et la
structure du fruit et de la graine des Céréales, des indi-
cations précises sur lesquelles nous aurons l’occasion de
revenir.

Mais en 1884, Aimé Girard (2) amène, nous l'avons dit,
une nouvelle confusion dans l’appellation des enveloppes
séminales.

« Au-dessous du péricarpe, dit-il, se rencontrent les trois
téguments qui, appartenant à la graine proprement dite, en
entourent de toutes parts l’amande farineuse. C’est d’abord
le {esta coloré tantôt en jaune, tantôt en rouge, fait de cel-
lules aplalies dont les parois se touchent à ce point que son

image, lors de la reproduction photographique, s'accuse par

une simple ligne noire. C’est ensuite l’endoplèvre dont la
reproduction photographique permet de caractériser la cons-
litution en longues cellules écrasées et à parois presque
langentes.

« C’est enfin le tégument séminal ou membrane embryon-
naire, formé de grosses cellules (transparentes, de section
rectangulaire, à angles arrondis et à surface généralement
convexe du côté de l’albumen. »

Nous verrons ultérieurement, dans l'étude du développe-
ment, combien est fausse une telle interprélalion, le testa
devant être considéré seul comme tégument séminal, le équ-
ment séminal d’Aimé Girard n'étant autre chose que l’assise
la plus externe de l’albumen (ancienne assise à gluten, phyto-
cystes à gluten de H. Baillon, assise protéique).

En 1888, es travaux de Jumelle (3) tendent à faire don-
ner du fruit du Blé et de celui des Graminées en général,
une nouvelle interprétation, cet auteur admettant la dispa-
rition complète des téguments de la graine.

(1) Kudelka, Land. Juhrbücher, 4, 1875.
(2) A. Girard, Ann. de Chim. et de Phys., 6° série, t. IT, 1884.
(3) H° Jumelle, CR Atad, desiSsc, 107, 1888, p.285:

Er 9 PE A2

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 47

Enfin Tschirch et OEsterle (1), en 1895, ont nettement
établi la structure du fruit mûr.

Par suite de cetle diversité d'opinions, il semblait inté-
ressant de reprendre la question, et
l’étude du grain de Blé a été précisément
le point de départ de nos recherches.

Une coupe longitudinale de l'ovaire de
Triticum polonicum L., au moment de la
fécondation, montre que l’ovule est fixé
à la paroi de l'ovaire par une ligne d’at-
tache assez longue, et qu'il est en réalilé
dépourvu de funicule (fig. 64).

En coupe transversale, la paroi ova-
rienne comporte, selon la zone que l'on
considère, un nombre variable d'assises
de cellules, de dix à vingt-cinq, dont la Fig 6% — Triticum po-

; We à onicum L. Coupe lon-
plus interne se distingue nettement par gitudinale de l'ovaire
ses éléments plus petits, des assises voi- pote de la fécon-
sines. |

L'ovule est bitégumenté, chaque tégument comprenant
deux assises de cellules recouvrant le nucelle (fig. 65).

Peu de temps après la fécondalion, les deux assises du
tégument externe de l’ovule sont résorbées, en même temps
que la majeure partie du nucelle dont l’épiderme prend
bientôt un développement considérable, sous forme de lon-
gues cellules allongées radialement (fig. 66).

Dans la paroi ovarienne, les cellules voisines de l’épiderme
interne sont devenues nettement distinctes des assises sus-
jacentes, à la fois par leur contenu et par leur dimension.
Elles sont allongées langentiellement el renferment de la
chlorophylle. L’amidon y fait presque lotalement défaut.

À un stade un peu plus avancé, la résorption commence à
s’opérer en dehors de ces cellules chlorophylliennes, et pres-
que tout le mésocarpe disparaît bientôt. En dedans, l’épi-

(4) Techirch et OEsterle, Anat. Atlas, 1895.

48 P. GUÉRIN.

derme interne se résorbe en partie, principalement dans
la zone voisine du point d'attache de la graine sur la paroi
ovarienne. Les cellules épidermiques du nucelle présentent

Fig. 65. Triticum polonicum L. Coupe Fig. 66. — Triticum polonicum L. Coupe
transversale de l'ovaire à l’époque transversale de la partie interne de

de la fécondation. — pér., paroi de l’ovaireaprès la disparition dutégument .
l'ovaire (péricarpe); £.e., tégument externe. — pér., zone interne de la paroi
externe; {.i., tégument interne; de l'ovaire (péricarpe) ; {. i., tégument
nuc., nucelle (Gr. : 330). interne; nuc., nucelle; alb., albumen
(Gr. : 330). |

elles-mêmes de grandes modifications. Par suile de la pres-
sion exercée par l’albumen, elles deviennent quadrangulaires
el s’épaississent forlement
sur leur côté externe et in-
terne, pour ne conserver qu un
lumen très étroit. |
À ce stade, l’assise externe
de l’albumen s’est elle-même
Fig. 67. — Trilicum polonicum L. Coupe nettement différenciée, pour

transversale de la partie interne de donner dans la suite l’assise
l'ovaire, un peu avant maturité. — ; Be AT
pér., cellules chlorophylliennes et ves- protéique ( 15: ü 1.

tiges de l’endocarpe (cellules trans- A Ja maluri rain pré-
versales et cellules tubulaires) ; £.4., À la té, le Ô à B

técument interne ; ép. nuc., épiderme sente en résumé (fig. 68) Ja
du nucelle (Gr. : 330). ucture vante
Extérieurement, un épicarpe formé de: cellules épaissies ;
au-dessous, deux à {rois assises du mésocarpe offrant une
structure analogue. Puis vient une rangée de cellules ponce-

tuées, et fortement allongées dans le sens tangentiel. Ces

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 19

cellules, qui ne sont autre chose que les cellules chlorophyl
liennes dont nous avons parlé au début, sont désignées par

les auteurs qui se sont
occupés de la structure
du fruit des Céréales
sous le nom de cellu-
les transversales (Quer-
zellenschicht des Aîlle-
mands).

Sousles cellules trans-
versales, et principale-
ment sur la face dorsale
du grain, un cerlain
nombre de cellules de

L pr

l’'endocarpe persistent. Fig. 68. Trilicum polonicum L. Coupe trans-

Ces cellules, qui appa-
raissent en coupe trans-
versale, sous forme de

versale du fruit mûr. — pér., péricarpe; é.
s., tégument séminal ; b.y., bande hyaline
(épiderme du nucelle); a.p., assise pro-
téique (Gr. : 330).

disques plus ou moins épaissis, affectent, vues de face, l'as-

pect de tubes plus ou
moins sinueux, tantôt sé-
parés, lantôt accolés sur
une plus ou moins grande
porlion de leur longueur.
Ce sont les « cellules tubu-
lawres » (Schlauchzellen de
Vogl, Xnittelzellen de Hob-
mel).

Bien quecertainsauteurs
n'enaient pas fait mention,
elles sont cependantfaciles
à observer lorsqu'on exa-
mine de face des lambeaux
de tégument (fig. 69).

Fig. 69. — Triticum polonicum L. Cellules
transversales, c.t{r., et cellules tubulaires,
c.tb., vues de face (Gr. : 330).

Quant au fégument séminal, qui provient du tégument
ovulaire interne, il est toujours possible de le retrouver,

ANN. SC. NAT. BOT.

IX, 4

0 | P. GUÉRIN.

après immersion des coupes dans l’eau de Javel, puis examen
dans l'acide lactique. Il est formé de deux couches de cel-
lules assez élroitement appliquées l’une contre l’autre, et
renfermant un pigment brun ou jaunâtre (fig. 68).

Sous le tégument séminal, l’épiderme du nucelle apparaît
sous la forme d’une éande hyaline dont la structure cellulaire
n'est pas toujours facile à relrouver. |

L’assise protéique siluée au-dessous, se distingue nettement,
à la fois par sa forme el son contenu, des assises sous-jacentes
de l’albumen.

La persistance du tégument séminal dans le grain de Blé,
d'après ce qui vient d'être dit, n’est donc pas douteuse, con-

trairement à l'opinion émise par Jumelle, et s'il n'est pas

toujours facile de lobserver en coupe transversale, 1l est

toujours possible de le retrouver en examinant de face les

enveloppes du fruit.

Harz (1), Moeller (2), en constalent bien d’ailleurs la pré-
sence, et plus récemment Tschirch et OEsterie (3), ainsi que
Vogl (4), en font également mention. |

Maintenant que nous connaissons la structure du Blé, il
est facile d'interpréter la valeur des résultats obtenus par
les différents auteurs qui ont abordé la même queslion.

Trécul qui, le premier, a suivi le développement du grain
de Blé, et qui a bien observé la résorption de la presque
Lotalité du mésocarpe, a eu le Lort de considérer les cellules
éransversales comme constituant l’endocarpe lui-même. Il
n'a pas vu, en réalité, l’épiderme interne, el il ne signale pas
à la maturité du fruit les cellules tubulaires.

D'autre part, 1l admet la persistance des deux téguments

ovulaires : le tégument externe d'après lui donnerait le

véritable tégument séminal, landis que le tégument interne
persisterait sous LS de la bande hyaline. Nous sa-

(1) Harz, Land. Lamenkunde, p. 1211.

(2) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmiltel, p. 93.
(3) Tschircb et OEsterle, Anat. Atlas, 1895.

(4) Vogl, Wiché. veg. Nahrungs und Ra D. 60!

départs 5x

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES,. 5 |

vons ce que l’on doit penser d'une telle interprélation.

Kudelka, au contraire, a parfaitement observé l'origine
des celluies chlorophylliennes, et indiqué la résorption in-
complète des cellules de l’endocarpe. Il admet également, à
maturité, la persistance des téguments séminoux et de l'épi-
cerme du nuceile.

Nous savons quelle valeur on doit attribuer aux conclu-
sions du travail d'Aimé Girard qui à considéré l'assise pro-
Léique comme légument séminal.

Harz et Tschireh, bien que n'avant pas suivi le dévelop-
pement du grain, arrivent de leur côlé à une conclusion
identique à la nôtre, en considérant les cellules tubulaires
comme vesliges de l'endocarpe, et en admellant la persis-
lance du tégument séminal.

Dans les différentes espèces de T7e4icum que nous avons
examinées, la structure est toujours sensiblement la même
que celle que nous avons indiquée précédemment. Suivant
les espèces, le péricarpe est plus ou moins développé. Il peu
arriver parfois (7. monococcum L., par exemple), que l’on
irouve directement au-dessous de lépicarpe les cellules
transversales, les autres cellules du mésocarpe avant été
résorbées. :

Les différences les plus importantes ne portent guère que
sur la largeur en sens tangenliel des cellules transversales, sur
lépaisseur de leurs parois, et aussi sur la structure des cel-
lules tubulaires. Dans T. monococcum L., les cellules ont
des parois DAuEouD moins épaisses di dans les autres
espèces.

Dans 7°. Spella 1. , OÙ : Tschirch et OEsterle n ‘indiquent pas
la présence de cellules tubulatres, elles ne font cependant pas
out

Les genres Secale, Hor un. Agropyrum, Lolium, Æqi-
ie Elymus, présentent au point de vue du développement
les mêmes caraclères que le genre Triticum. I n'y a que
l'examen de face des diverses enveloppes, qui permette de
déceler les différences.

52 __ P. GUÉRIN.

Dans le genre Secale, les cellules tubulaures, moins nom-
breuses peul-êlre que dans le genre Triticum, existent cepen-
dant, et c'est à Lort que Tschirch et OEsterle les mentionnent
comme manquant quelquefois ou indistinetes.

Harz, Moeller, Vogl signalent leur existence.

Le développement de l’Orge a été bien suivi par Johann-
sen (1).

Avant lui Kudelka (2j avail déjà observé les principales
modifications qui s'opèrent dans Âordeum vulgare L.; plus
tard Tschirch et OEsterie ont suivi le développement de
l'A. distichum L.

Les 1. zeocriton L., trifurcalun Ser., murinum L., que
nous avons étudiés, présentent avec les précédents la plus
srande analogie.

D'une façon générale dans le genre Æordeum, les cellules
transversales comportent deux assises à membranes plus
minces que dans les genres Triticum et Secale. D'autre part
les cellules tubulaires sont lrès rares, et, lorsqu'elles exis-
tent, elles sont à parois très délicates.

Les genres Æqilops, Agropyrum, Elymus, Asprella, ne pré-
sentent rien de parliculier. Les ce/lules transversales, à parois
généralement minces, s’y observent loujours avec la plus
grande nelteté. Dans Asprella Hystrix Link., elles renfer-
ment un abondant pigment rose violacé. Les cellules lubu-
laires, généralement très rares, s’observent cependant en
assez grand nombre dans le genre Asprella.

Le tégument séminal, à peine distinct dans le genre Lep-
lurus, est généralement bien net dans tous les autres genres
cilés plus haut.

La bande hyaline, toujours bien visible, atleint son maxi-
mum de développement dans Lepturus incurvatus Trin. et le
senre Lolivin (3). Elle provient certainement ici des deux à

trois assises les plus externes du nucelle.

2) Kudelka, Land. Jahrbücher, 1875.

]
) Je rappelle ici que J'ai signalé la présence pour ainsi dire constatée

4) W. Johannsen, Medd. fra Carlsberg Laboratorict, 1883.
(3

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 53

On peut voir, d'après ce qui précède, que dans le groupe
des Hordéées, l'existence de « cellules transversales » nette-
ment différenciées dès le début du développement de l'ovaire,
est un caractère constant, au moins chez tous les genres que
nous avons examinés.

Les « cellules tubulaires » très développées dans les 7réti-
cum, Secale, présentent aussi une structure toute spéciale.

Ces deux éléments sont généralement variables d’un genre
à l'autre, et on a pu tirer de la différence de leur structure,
de précieuses indications dans les recherches de falsifica-
lions des farines.

XIIT. — BAMBCSsÉES.

Les auteurs les plus récents distinguent dans ce groupe les
Eubambusées, les Dendrocalamées, les Mélocannées et les
Arundinariées, el Baillon {1) donne du fruit les caractères
suivants.

Chez les £ubambusées, le péricarpe mince est adhérent à
la graine. Dans les Dendrocalamées et les Mélocannées le
péricarpe non adhérent à la graine est charnu ou crustacé.
Les Arundinariées ont au contraire leur péricarpe mince plus
ou moins adhérent à la graine. |

Ces caractères si différents montrent lout l'intérêt qu'il
pourrait y avoir à suivre dans ces différentes tribus Île
développement du tégument séminal. Malheureusement, une
étude de ce genre dans nos régions est pour ainsi dire 1m-
possible, en raison de la difficulté de se procurer les échan-
Hillons adultes.

Aussi nos recherches n’ont-elles pu porter que sur deux
espèces appartenant l’une à la tribu des Dendrocalamées, le

dans Lolium temulentum L., de filaments mycéliens existant entre l'assise
protéique et la bande hyaline. C’est probablement à ce champignon qu'il
faut rapporter les effets toxiques de l’Ivraie (Journ. de Botan. de Morot,
août 1898).

(4) Baillon, Hist. des Plantes, t. XIT, 1894, p. 148.

54 P. GUÉRIN.

Dendrocalamus Hamiltoni Munro, l’autre à celle des Arun-
dinariées, À rundinaria senanensis Franch (1).

Les échantillons de D. Hamilton offrent une structure
toute différente de celle indiquée par Baïllon. En parlant de
la graine cel auteur dit en effet : semen a pericarpio indurato
hberum (2).

Parmi les neuf espèces qu'indique Hackel, la nôtre fait-
elle exception ? Il serait permis de le supposer.

En effet, la graine n'est ici nullement libre. Le tégument
séminal, représenté par deux bandes étroites où toute struc-
ture cellulaire est impossible à dislinguer, vient s’accoler
intimement à la paroï du péricarpe. Ce dernier, assez déve-
loppé, comprend une zone ex-
terne sclérifiée, et une zone
interne parenchymateuse plus
ou moins écrasée. En dedans,
l'endocarpe est représenté par
de nombreuses cellules fubu-
laires, bien développées, con-
tre lesquelles viennent s’appli-
quer les restes du tégument
séminal.

Ce qui a pu faire croire que
la graine est libre, c’est que la
portion externe du péricarpe
peut se détacher assez facile-
ë ment, mais en abandonnant
a marne qr etes avec la graine la zone le plus

mûr. — pér., péricarpe; é. s., tégu- interne du fruit.
ment séminal; &. p., assise protéi- SERA ee :
que (Gr. : 330). Dans Arundinaria senanensis
Franch. (fig. 70), où la graine
adhère aussi au péricarpe, ce dernier est bien développé. IL
comprend extérieurement cinq à six assises de cellules sclé-

(1) Cest à l'obliseance de M. le professeur Cornu et à celle de M. Fran-
chet que nous devons ces deux espèces.
(2) H. Baillon, Hist. des Plantes, t. XIE, p. 246.

TÉGUMENT SÉMINAL. ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. D)

rifiées el au-dessous un nombre égal d'assises de cellules
parenchymaleuses. Les cellules tubulaires sont nombreuses
el forment un anneau presque complet.

Le tégument séminal est représenté par une movenne de
deux assises cellulaires bien développées.

CONCLUSIONS

Il nous reste maintenant à exposer les données qui
découlent du présent travail.

Nos recherches ayant porté sur près de cent vingt genres,
chez un bon nombre desquels nous avons suivi le développe-
ment, nous pensons pouvoir énoncer sur la structure si
controversée du fruit des Graminées les conclusions suivantes.

1° L’ovule, longuement inséré, dans la grande majorité
des cas, sur la paroi ovarienne, n’y adhère au contraire que
par une faible portion dans les UE Eleusine, Dactylo-
clenium, Crypsis, Sporobolus.

2° L'ovule est toujours bitégumenté, et chaque té soument
ne comporte, d’une façon générale, que deux assises cellu-
laires seulement. Parmi les genres que nous avons examinés,
les Zea, Tripsacum, Coix, du groupe des Maydées, font
exception à celte règle. Nous avons vu, en effet, que les
téguments ovulaires peuvent, dans ces genres, comporter
ensemble six et huit assises de cellules. Dans les Saccharum,
Miscanthus, le légument externe peut êlre formé, lui aussi,
de {rois à quatre assises.

3° Des deux léguments ovulaires, héeene est constam-
ment résorbé, peu de temps après la fécondation, de telle
sorte que le ne interne concourt seul à la formation du
téqument séminal.

4° Les a qui peuvent < se produire dans É péri=
carpe sont nombreuses.

Il est très rare que la paroi ovarienne ne subisse pas
progressivement une résorplion plus où moins PHQRGnCEe,
dans le cours du développement.

56 P. GUÉRIN.

Ce fait s'observe cependant dans les Crypsis el les Spora-
bolus, mais l'on sait que dans ces genres, la résorplion se
fait pour ainsi dire d’un seul coup, à la maturité du fruit, le
péricarpe, à l'exception de ses assises externe el inlerne, se
transformant en mucilage.

D'une façon générale, la résorplion est plus ou moins
complète et peut présenter plusieurs cas.

À. La résorplion s’accomplit sans discontinuité de l'endo-
carpe vers la périphérie, l’épicarpe étant parfois la seule
assise persistante : Z£/eusine, Dactyloctenium, Spartina, ele.

B. L'endocarpe est totalement résorbé, mais l’assise
supérieure resle inlacte, et c'est en dehors d'elle que s’ac-
complit la résorplion qui peut ne respecter que l’épicarpe :
Bromus.

C. L’endocarpe persiste, soil en partie (nombreux cas),
sous forme de cellules allongées dans le sens du grand axe du
grain, et diles « cellules tubulaires », soil en entier, sous
forme d'un anneau scléreux à cellules plus ou moins
épaissies : Stpa, Pintatherum.

Îl en est de même pour l’assise immédiatement en contact
avec l’endocarpe, laquelle renferme à l’origine de la chloro-
phylle. Neltement différenciée dans le groupe des Hordéées,
elle y conslilue l’assise dite des «cellules transversales » dont
les parois se sclérifient le plus souvent.

C’est en dehors de cette assise que Ja résorplion s'opère
comme dans les cas précédents, en prenant une plus ou
moins grande exlension.

Ïl peut arriver quelquefois qu’au voisinage de celte assise
de cellules transversales, d'autres assises du mésocarpe ne
soient pas atteintes par la résorption.

Il résulte de là que la résorplion {olale de la zone interne
du péricarpe est loin d’être un fait constant, contrairement
à ce que l’on a dit généralement, en donnant la définition du
caryopse. La résorption de la zone moyenne est cerlainement
le cas le plus fréquemment observé.

5” La nature des cellules qui composent le péricarpe est

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. ou

des plus variables, et il semble impossible de déduire des faits
observés une loi générale.

Toutefois, lorsque des braclées sont fortement accolées
à la paroi du fruit, auquel elles constliluent en réalité une
enveloppe protectrice, le péricarpe est en général peu déve-
loppé, etses cellules conservent leurs membranes minces. Ce
fait est parfailement évident dans les Zea, Coir, Euchlæna,
Tripsacuin. On sait que dans le premier genre le fruit est
libre, tandis que cnez les autres il esl enveloppé dans une
coque excessivement dure. Or, dans le Maïs, le péricarpe est
très développé, fortement sclérifié même dans la zone
externe. Au contraire, dans les Coëir, Euchlæna, Tripsacumn,
il est réduit à quelques assises à parois minces.

Dans le genre Z7zaniopsis, nous avons vu également que
le péricarpe, fortement sclérifié extérieurement, est com-
posé dans la zone interne de quelques assises paren-
chymaleuses.

Le Sporobolus heterolepis nous a présenté un péricarpe
tout différent äes autres espèces: sclérifié dans la zone
externe, il se transforme en mucilage dans la zone interne.

6° Le tégument séminal, qui provient toujours, comme
nous l'avons dit, du tégument interne de l'ovule. fait rare-
ment défaut. La résorption de ce tégument n'est en effet
jamais complèle, à proprement parler, car si sa structure
cellulaire n’est plus distincte, il apparaît au moins sous la
forme d'une bande plus ou moins étroile et pigmentée. Sa
résorplion na pas lieu au même litre que celle du tégu-
ment externe, dont 1! ne resle plus aucune trace à la malu-
rité.

Le tégument séminal comprend lantôt une, tantôt deux
assises cellulaires. Dans ce dernier cas, la plus interne est
toujours la plus développée, et peut même acquérir dans
certains genres de grandes dimensions : Phænosperma,
Uniola, Diarrhena, Glyceria, eic.

Le développement de cette assise est en raison direcle de
la pigmerñtalion. et, de la couleur d’un fruit, on peut préjuger

58 ne P. GUÉRIN.

du développement que comporte le tégument séminal, la
malière pigmentaire ne se trouvant qu’exceplionnellement
en dehors du tégument séminal, dans la zone interne du
péricarpe (Asprella Hystrix) ou à la fois dans cette même
zone el l’assise protéique (Maïs colorés).

Quel que soit le développement du légument séminal, il
présente toujours, à part de rares exceplions (Æ£/eusine, Dac-
Lyloctenium, Zizaniopsis, par exemple), une adhérence étroite
avec le péricarpe. R |

7° Enfin, l’épiderme du nucelle peut persister lui-même,
lantôt sous forme d’une bande hyaline à structure He
plus où moins netle, tantôl au contraire, et dans les genres
Bromus el Brachypodium en particulier, il peut acquérir
un développement considérable et concourir à la protection
de la graine. |

De ce qui précède, 1l ressort qu’à l'exception des £/eu-
sine, Dactyloctenium et Zizaniopsis qui sont de véritables
achaines, et des Crypsis el Sporobolus qui sont des caryopses
particuliers, le fruit des Graminées est bien un caryopse,
c'est-à-dire un fruil dans lequel, à la malurité, le tégument
séminal est soudé étroitement avec le péricarpe. |

Nos conclusions sont donc tout à fait différentes de celles
émises par Jumelle, conclusions sur lesquelles Van Tieghem
a cru pouvoir s'appuyer récemment pour classer les Gra-
minées parmi les Inséminées. |

Pour ce savant, en effet, le groupe des « Inséminées »
comprend notamment les plantes dans lesquelles le nucelle
el le légument ou les téguments ovulaires sont détruils
après la fécondation par l’assise digestive de l’albumen,
qui vient se souder avec la paroi interne du fruit, lequel
peul lui-même êlre partiellement résorbé.

Mais nous avons vu que les Graminées ne peuvent êlre
considérées comme possédant des fruils à graine sans
légument. Si ce tégument n’est souvent que peu apparent,
cela résulte évidemment de ce qu'il ne provient que du
tégument ovulaire interne, dont les deux assises elles-

TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 99

mêmes sont minces à l'origine, et ne prennent ordinai-
rement qu'un faible développement pendant la malura-
tion.

Comprimées par l’albumen en voie de formalion, ces
deux minces assises sont plus ou moins écrasées, et l’on
conçoit aisément qu'il soit souvent difficile de Les relrouver à
l'état adulte.

RECHERCHES

SUR

LE NANISME VÉGÉTAL

Par PAUL GAUCHERY

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE NANISME

Tous les êtres organisés sont susceplibles d'éprouver
dans leur croissance diverses modificalions, qui tantôt les
porlent à un déveioppement extraordinaire, tantôl les relien-
nent dans des limites plus étroiles que de coutume.

Les faibles lailles sont celles des nains, car en général on
donne le nom de nains à tous les individus dont la taille est
de beaucoup inférieure à la moyenne de leur espèce; mais
on ne sait quel est le plus haut degré de la petile taille auquel
le nom de nain peut convenir.

Le nain et le géant forment les deux lermes extrêmes
pour une espèce donnée, variables selon les circonstances,
mais qu'elle ne peut cependant pas dépasser de beaucoup,
en deçà comme au delà.

fs. Geoffroy Saint-Hilaire (1) réserve le nom de nains aux
individus dont l’exiguiïlé de la taille dépend de Ja diminution
de volume de toutes les parties de la plante.

On doit donc enlendre, par nain, un être chez lequel
toutes les parties du corps ont subi une diminution générale,

(1) Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Hist. des anomalies de l'organisation,
{. I, p. 140, et Traité de tératologie.

62 P. GAUCHER Y.

el dont la laille se trouve ainsi de beaucoup inférieure à la
moyenne de son espèce el de sa race.

La petilesse de la taille ne constitue donc pas un caractère
suflisant : dès qu'on trouve une cause qui explique celle
apparence de la stature, elle devient le caractère d’un
élat qu’on sépare du nanisme : c'est une monstruosilé ou
une anomalie. eo . be

Nous devons donc séparer du nanisme les contrelaits, Les
individus de pelite taille par disparition alrophique totale
ou parlielle d’un organe végélalif de la plante, comme on y
arrive arlficiellement par les procédés horticoles.

L'art de faire des nains, chez les arbres et les végétaux

ligneux, a de tout temps préoccupé les horticulteurs ; on les
muttile el on atlaque les branches et les racines qui sont les
principaux organes de l'accroissement végélal. Par ce pro-
cédé on obtient des nains particuliers, mais {out à fail diffé-
rents des nains que l’on peut observer dans la nature (1).
. « En effet, dit Changeux (2), qui ne voit que les arbres dont
onus parlons sont appelés improprement du nom de nains.
Quand on les abandonne à eux-mêmes, ils Lendent à s'élever
aussi haut que leur nature le comporte. C’est en multipliant
les tiges sur le tronc, c’est en élendant leur surface, qu'on
empêche leur étendue en hauteur et en largeur; en les
laillant continuellement on empêche aussi leurs progrès; si
on les abandonnait à eux-mêmes, ils croîlraient comme Îles
autres arbres de leur espèce, excepté dans des climats et des
lerrains très opposés à leur origine et à leur tempérament. »
_ Gelte méthode de culture est très en faveur chez les
Japonais. Ils arrivent, dit M. Vallot (3), à loger dans un
appartement un vérilable petit bois en miniature.

Leur méthode de culture semble résider essentiellement
dans la suppression du pivot, la rareté de la nourriture pro-

(1) Voir Clos (An. Ac. des Sc., Inscrip., B.-L. de Toulouse, 1889).

(2) Changeux (Diction. d'Hist. naturelle de Valmont et Bomare, t. XE, p. 87).

(3) Vallot, Les arbres nains du Japon à nor du Trocadéro (Journ.
d’hort., t. XI, 1889).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 63

duite par la dénudalion des racines, la torsion des rameaux
el le recépage fréquent.

M. Vallot a décril, d’une facon générale, l'aspect de ces
nains chinois d’après des observalions faites au Trocadéro,
lors de l'Exposition de 1889; ces observations portent sur
les genres Juniperus, Thuya, Cupressus, Pinus, Podocarpus,
Trachelospermum Osteomeles, Nandina, Acer, ete.

1° Les Uiges et les branches sont contournées artficielle-
ment, dans Lous les sens, soit en serpentant, soil en hélice.
ce qui diminue au moins au tiers leur longueur apparente.
2° Les branches sont pinces lrès fréquemment et les tiges
sont recépées souvent dès qu'elles deviennent un peu grosses,
de sorte que le tronc forme un gros moignon d’où partent
des branches {rès grêles.

3° Ces plantes sont dépourvues de pivot.

. 4° Les racines qui remplacent le pivot sortent de terre sur
une grande longueur et n’y enfoncent que leurs extrémités,
de sorte que le tronc est porté comme sur un certain nombre
de pieds.

D'autres opérations de jardinage concourent aussi à la
production d’une sorle de nanisme artificiel, la greffe et
le bouturage (1).

On sait que le Pommier ordinaire, greffé sur le pommier
Paradis, se transforme en arbre nain.

Pourtant ce procédé aboutit quelquefois au phénomène
inverse : le Sorbier des oiseleurs (Sorbus aucuparia L.)
devient beaucoup plus grand quand il est greffé sur l'Aubé-
pine (Cratæqus Oxyacantha L.) (Moquin-Tandon).

Enfin, tous les horticulteurs savent qne les espèces qui
sont rendues précoces artificiellement sont généralement
petiies et même naines; au contraire, ils allongent la vie
d’une plante en l'empêchant de fruclifier, procédé commu-
nément employé avec le Reseda odorata.

(1) Dybowski à obtenu des nains d’Asters, de Soleils, de Solidages, de
Gr liemes, de Phlox, à l’aide de bouturages (Journ. Soc. nat. Œ'hort,
1888, t. X, p. Lxxxi).

64 P. GAUCHERY.

M. Clos définit plusicurs cas de nanisme : 1° un nanisme
dù à une anomalie par slase morphogénique; 2° un nanisme
dû à l’ampulalion de l'axe primaire; 3° par précocité de
floraison; 4° par maladie, ou état lératologique; 5° par l’al-
laque de parasites animaux ou végélaux (Æcidium, Cynips).

Voilà donc des causes qui expliquent la faible stature de
certaines plantes, mais elles n'arrivent pas à produire des
nains, à proprement parler, car ceux-ci, comme nous les
avons définis, sont des individus qui ont conservé, dans leur
petitesse, la perfection des formes de l’adulle, ou à peu près
cetle perfection.

Gübler, dans ses observalions sur quelques plantes
naines (1), définil un nanisme accidentel ou proprement dit, et
un nanisme normal où pygmésme; 1l reconnaît aussi un
nanisme partiel où local comme on admel un nanisme général,
quand par exemple des plantes, d’ailleurs bien développées,
portent des fleurs extrêmement exiguës.

Le pygméisme est fréquent chez les végélaux appartenant
à des familles les plus différentes. Dans ce cas, le Lerme de
nain est employé comme dénomination spécifique et exprime
seulement la pelilesse absolue ou relalive de la plante à la-
quelle on l’applique (2). Exemples : Sisymbrium nanum,
Coronilla minima, Carduus pumilus, Achillea nana, Ranuncu-
lus pygmaæus, Myosurus minimus, Gentianella pusilla, etc., etc.
Là encore, le nanisme normal ou pygméisme ne rentre
pas dans le cadre du nanisme proprement dit.

Les causes du nanisme accidentel nous échappent généra-
lement, mais un certain nombre de faits éclairent singuliè-
remeni la question.

On pourrait ranger parmi les causes du nanisme accidentel
chez les végétaux :

1° Un obstacle apporté à la nutrition et au développement
de l'embryon ;

4) Gübler, Comptes rendus Soc. de biologie, 1848, et Soc. botan. de France,
1854.
(2) Jourdan lDict. Sc, nat., t. IL, p. 128).

Ps EX NS 9, 3 et 4

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SCIENCES NATURELLES

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e CR à

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RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 65

2° Un obstacle {mutilation, mauvaises conditions de cul-
ture) survenant au cours de la germination.

3° L'influence du milieu cosmique en général. Une pareille
classification des causes du nanisme, la plus rationnelle à
notre avis, serait assez difficile à exposer, car les expériences
manquent. Voici, sous forme de propositions, le résumé plus
instructif des différentes causes attribuées par les auteurs à
la production du nanisme. Ce sont d’abord les opinions
déjà anciennes de Linné, Gœthe, Wolff, Gübler, Faure, etc.,
sur l’influence des milieux cosmiques sur les végétaux.

« La sécheresse, le défaut de nourriture, dit Linné (1),
arrêtent l’accroissement des végétaux et sont des causes de
nanisme. » (Planiæ omnes in terra sterili, exsucca arida
minores.)

« L’altitude, dit le même auteur, peut faire naître le nanisme.
Les plantes à station haute sont en général fort petites. »
(Plantæ omnes in Alpibus parvæ.) Le Chenopodium Bonus-
Henricus, par exemple, atteint 6 à 8 décimètres de hauteur
en France, 4 à 5 décimètres seulement dans les Cévennes.
Au mont Blanc, dans les Pyrénées, près du lac d'Oo, il atteint
1 à 2 décimètres seulement.

Gæthe (2) compare les formes hypertrophiées de la plaine
et les formes rabougries des stations sèches el élevées ; il
en conçoit la notion de la variabilité des formes végétales.

Dans le travail de Wolff (3), la Carline nous offre un bel
exemple de cette adaptalion. Au milieu des pierres, dit
l’auteur, la Carlina est acaule ; dans une bonne terre, on
ne la reconnaît plus, tant sa tige est haute. On la nomme
alors Carlina acaulis caulescens.

Du reste, les exemples ne manquent pas. et dans le Zc-
honnate d'Histoire naturelle, auteur s'exprime ainsi :

« Les plantes s’allongent plus dans les pays chauds que
dans les pays froids. La flore tropicale est surtout formée

(4) Linné (Crit. bot., p. 156).
(2) Histoire de mes Etudes botaniques, 1831.
(3) Theoria generationis.

ANN. SC. NAT. BOT. IX,

66 P. GAUCHER Y.

de végétaux élevés, la flore polaire de végétaux nains. Ne
voit-on pas des plantes, qui ne sont que des herbes dans nos
contrées, devenir des arbres dans d’autres lieux. Le Ricin,
qui n'est qu’un simple arbrisseau en France, devient arbre
à Cayenne ; la Fougère, qui est herbacée en France, devient
arbre à la Martinique et au Brésil.

« En Sibérie et dans tout pays froid, élevé et sec, comme
sur les Alpes et les crêtes des D les ane. sont
des herbes grêles, rabougries, velues ; dans les plaines basses
et humides, nature {oute diverse : les mêmes plantes devien-
nent grandes, larges; elles étendent leurs pétales et leurs
feuilles. »

Gübler et Faure, étudiant les caractères des flores polaires
el montagnardes, s'expriment ainsi: «Le nanisme des espèces
est dû à l’action du climat. »

Telles sont les opinions déjà anciennes sur la question.
Elles nous montrent combien les agents physiques du milieu
extérieur agissent puissamment sur la plante, et combien
ils sont nombreux.

L'ouvrage de M. Costantin, récemment paru (les Végé-
taux el les milieux cosmiques), est très instructif à cet
égard, et résume l’état actuel de la science. Il consigne la
plupart des expériences entreprises par un grand nombre
d'auteurs, dans le but d'analyser séparément l’action propre
à chacun de ces agents physiques. Ce sont les expériences
de MM. Bonnier, Costantin, Dufour, Gain, Lothelier,
Russell, etc.

Parlons d’abord des milieux impondérables. C'est d’abord
l'influence du /rod, comme il résulle des expériences de
M. Bonnier (1). L'influence du climat froid sur le rabougrisse-
mentdes végétaux est manifeste; avecle Topinambour(Helian-
thus tuberosus)le changement est presque invraisemblable. Le
T'eucrium Scorodonia, à 1500 mètres d'altitude, nelaisse sortir

(1) Bonnier (G.). Étude expérimentale de l'influence du climat alpin sur
la végétalion et les fonctions des plantes (Bull. Soc. bot. de Fr., 1888, p. 436).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 67

hors du sol qu’une à quatre paires de feuilles rapprochées
les unes des autres par suite de la petitesse des entre-nœuds.
Dans l'échantillon de plaine, au contraire, 1l y a cinq à douze
paires de feuilles largement séparées les unes des autres.

L'influence du froid se traduit d’ailleurs sur les graines;
les recherches de Müller, Thurgan, Witinack, Kienitz,
Schübeler, Haberhandt, Kny, ont montré que les graines
longtemps exposées au froid donnent des plantes fleuris-
sant plus tôt et produisant plus rapidement leurs graines
et que le rôle accélérateur du froid est bien manifeste sur
le port de la plante.

M. Gain (1) s'exprime ainsi au sujet de la sécheresse :

«Sous l'influence de la sécheresse, la période de croissance
de la plante est considérablement abrégée, ce qui arrête
hâtivement la vitalité de la plante entière, L'humidité, au con-
traire, favorise d'une façon générale le développement de la
plante. »

L'influence de la lumière est aussi à noter :

« Au soleil, dit M. Dufour (2), les feuilles acquièrent une
surface plus grande qu’à l'ombre; les liges sont plus grosses,
plus hautes, plus ramifiées, la floraison plus hâtive, les
fleurs beaucoup plus abondantes. »

On connaît les races de haricots nains et de haricots
géants « de gaule », que les horticulteurs sont arrivés à
produire; c'est probablement par l’action d'une lumière
vive atténuée, prolongée pendant une série de généralions
et grâce à la sélection. Telle est l'opinion de M. Costantin.

Mais l'influence du climat alpin, démontrée par les
expériences de M. G. Bonnier, est de beaucoup la cause la
plus manifeste de la production du nanisme. Elle résulte de
la comparaison de cultures faites d'une part à l'aiguille de
la Tour, à 2300 mètres d'altitude, et d’autre part, à
Chamonix, dont l’allitude n’est que de 1050 mètres.

« D'une manière générale, dit M. Bonnier, toutes les parties

(1) Recherches physiologiques sur l’eau dans la végétation (Ann. se. nat., 1895)
(2) Journal de Bot., 1887, p. 179.

68 P. GAUCHER Y.

de la plante, sauf les fleurs, sont de taille réduite ; mais les
plantes sont très inégalement modifiées par le changement
des conditions physiques extérieures, suivant l'espèce à
laquelle elles appartiennent. »

Telle est l’action produite par les milieux impondérables,
le froid, l'humidité, la sécheresse, la radiation lumineuse
et le climat. |

L'action qu'exercent sur la plante les milieux pondé-
rables fait l’objet des expériences de M. Dassonville (1).
Lorsque les végétaux, dit l’auteur, vivent dans un milieuriche
en substances minérales, ils prennent un grand développe-
ment. Citons quelques résullats expérimentaux intéressants.
Lorsque le Lupin végète dans l’eau distillée, sa racine
atteint 3 centimètres de longueur et sa tige 2 centimètres
et demi, alors que d'autres Lupins végétant dans une solu-
tion saline ont des racines mesurant 20 centimètres de lon-
gueur et des tiges 8 centimètres.

Mêmes résultats pour la Fève : dans l’eau distillée les
tiges atteignent 20 centimètres seulement, alors qu’en solu-
tion saline elles atteignent jusqu'à un mètre. Le Blé, dans
l'eau dislillée, présente des racines dont la longueur ne
dépasse pas 1 centimètre, et les tiges 7 à 8 centimètres, alors
qu’en solution saline les racines ont jusqu’à 20 centimètres
de longueur et les tiges 16 centimètres de hauteur.

On voit par ces trois exemples, pris au hasard dans le
travail de M. Dassonville, que la pauvreté en sels du milieu
de culture favorise le nanisme.

Depuis bien longtemps déjà Bonnet et Senebier ont
obtenu des pieds de Haricots nains, en privant ces plantes
d'une partie de leurs cotylédons. Ils enlèvent ces organes
en entier, après apparition des premiers actes de la germi-
nation, masliquant avec soin la blessure pour la protéger
contre l'humidité. Les proportions du végétal sont d'autant
plus petites que l’on a retranché une plus grande partie de

(1) Dassonville (Revue générale de Botanique, 1898).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 69

ces organes. Bonnet a réalisé les mêmes expériences sur un
Chêne qui a vécu pendant plusieurs années faible et petit.

Ces expériences de Bonnet et Senebier ont été reprises
récemment par M. Gain dans un travail intilulé : /évelonpe-
ment des Lupins issus de graines dont les cotylédons ont été
mutilés (4). Il conclut ainsi : « Il en résulte des varialions
morphologiques importantes qui intéressent surtout le port
de la plante, le nombre des folioles des feuilles, le nombre
et la surface des feuilles; confirmation nouvelle des expé-
riences précédentes. »

Telles sont les influences variées qui peuvent amener dans
certains cas différents degrés de nanisme.

À ces causes, M. Bonnier ajoute un nouvel élément : la
concurrence vitale. Des pieds nés de plusieurs graines d'une
même espèce, d'une même capsule, semées dans un vase,
un certain nombre seront comme étouffés par les plus forts
et resteront nains. M. Clos à obtenu ainsi des nains de
Lythrum Hyssopifolia, Datura Stramonium, Veronica ana-
gallis, Nicandra Physaloides (2).

Les échantillons que nous allons étudier sont des nains
dans toute l’acception du mot. Nos sujets de comparaison,
nains el plantes normales ou même de grande taille, ont
été pris sous le même climat, dans le même sol, el végétant
les uns à côté des autres, soumis vraisemblablement aux
mêmes conditions de radiations lumineuses, de sécheresse,
d'humidité, elc...; par conséquent, leur nanisme ne tient
pas aux conditions extérieures du milieu, mais vraisembla-
blement à une cause interne. Il en résulte que les plantes
soumises à nos recherches nous fourniront dans leur
ensemble la caractéristique du nanisme constitutionnel.

En outre, les végétaux annuels ont une croissance limitée;
le terme de leur développement arrive habituellement avec
l'apparition des fleurs et des fruits, et cette époque désigne

(1) Gain, Association francaise pour l'avancement des sciences (Congrès de
Saint-Etienne, 1897).
(2) Clos, loc. cit.

70 P. GAUCHERY.

aussi la limite de leur vie. Nous n'étudierons donc compara-
tivement que des plantes ayant atteint leur complet déve-
loppement, c’est-à-dire porteurs d’inflorescences complète-
ment développées, quelquefois même de fruits.

Nous avons divisé ce travail en quatre chapitres.

Dans un premier chapitre, seront énoncées les différentes
modifications apportées par le nanisme dans la morphologie
externe de la plante qui en est atteinte accidentellement.
Puis, dans un second chapitre, les principales modificalions
anatomiques en rapport avec le nanisme. Dans un troisième
chapitre, seront exposés quelques points particuliers du
développement des lissus des nains. Enfin les conclusions
générales rappelleront Îles principaux résullats énoncés
dans les différents chapitres qui constituent ce travail.

L. Morphologie externe.

IT. Morphologie interne.

IT. Développement des tissus.

IV. Résumé général et conclusions.

CHAPITRE PREMIER

MORPHOLOGIE EXTERNE

Les nains ne forment pas de races distinctes ; ce sont des
individus isolés et dispersés dans l'Espèce. On les rencontre
dans un grand nombre de familles, et les espèces les plus
belles et les plus robustes de chaque famille, produisent non
moins de nains que loute autre.

Le nanisme proprement dil s'’observe cependant plus
fréquemment chez certaines plantes que chez d’autres.
Cosson et Germain (Æ%ore des environs de Paris) en citent
de nombreux exemples formant les sous-variétés, nanus,
pusillus, uniflorus, elc. Leur caractère commun consiste
dans la réduction de l'appareil végétatif et la simplification
des inflorescences, mais la fixité que l’on pourrait leur attri-
buer n'existe pas.

On peut dire que, pour une espèce donnée, tous les termes
de transition existent entre elle et sa sous-variété naine. De
plus, toutes les espèces végétales peuvent dans certaines
condilions rester naines, et nous en avons trouvé des
exemples superbes, qui pourraient constiluer des variétés
nouvelles, au même litre que celles indiquées dans la flore
précédente. Le nanisme est donc général.

Moquin-Tandon (1), dans son remarquable ouvrage de
tératologie végétale, qui résumait l’état de la science en
1841, époque à laquelle il fut publié, ne dil que quelques
mots sur les variétés naines el les circonstances où elles se
produisent (Gübler). D'autre part, les données sur la mor-

(4) Moquin-Tandon, Tératologie végétale, 1841.

72 P. GAUCHERY.

phologie externe sont très restreinies quand on condense
tous les caractères attribués par les auteurs aux différentes
sous-variétés naines; l’étude de la morphologie externe
s'impose donc, avant celle de l'anatomie.

Nous avons choisi, comme nous l'avons dit précédem-
ment. des échantillons porteurs d’inflorescences complète-
ment développées ou de graines, les nains cueillis à côté des
géants, soumis vraisemblablement aux mêmes conditions
physiques du milieu extérieur. Cette condition était de la
plus haute importance; le travail de M. Costantin, cité plus.
haut, prouve combien les agents extérieurs agissent puis-
samment sur la plante.

Crucifères.
SISYMBRE (Sisymbrium officinale Scop.).

La lige atteint normalement 3 à 8 décimètres de hauteur;
elle est rameuse supérieurement ou à la base, à rameaux
étalés ; les feuilles sont très dentées, et les siliques très nom-
breuses.

Les nains n’atteignent que 10 à 15 centimètres de hau-
teur ; leur tige est simple, non rameuse. Les incisures des
feuilles sont réduites ainsi que le nombre des lobes; enfin
les siliques sont toujours en très petit nombre.

Cistinées.
HéLrANTHÈME (Helianthemum quitatum Mill).

Cette plante atteint en moyenne 4 décimètres de hauteur;
nous avons trouvé des exemples de nains dont la taille
n’était pas supérieure à 4 centimètres. La tige rameuse chez
les géants, est simple chez les nains; elle porte chez les
premiers des feuilles manifestement trinerviées, uninerviées
chez les autres. Les nains conservent leurs feuilles cotylédo-
naires dans les échantillons fleuris.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. qe

Les feuilles sont opposées inférieurement, allernes supé-
rieurement, et celles-ci munies de stipules. Rien de sem-
blable chez les nains; il n’y a pas de feuilles allternes, elles
sont toutes opposées el les feuilles supérieures n’ont jamais
été trouvées stipulées. Enfin les fleurs nombreuses, dispo-
sées dans celle espèce en grappes lâches allongées, sont
réduites par le nanisme à une seule fleur longuement pédi-
cellée.

Caryophyllées.

OEILLET (Dianthus prolifer L.)

C’est une plante qui atteint ordinairement 3-4 décimètres
de hauteur ; les nains n'’atteignent pas 1 décimètre. Leur
üige n'est pas rameuse; arrondie à la base, comme dans les
types de grande taille, elle est anguleuse aussi au sommet,
mais les angles sont toujours peu marqués.

La gaine des feuilles caulinaires est peu accentuée chez le
nain; mais les différences les plus importantes siègent dans
les organes floraux. Les fleurs sont sessiles dans les inflo-
rescences, très réduites en nombre chez les nains et
enveloppées dans les deux cas de deux à trois paires d’écailles
appliquées; mais ces écailles entières dans le nain sont
ailleurs plus ou moins irrégulièrement dentées-crénelées,
ainsi que les bractées écailleuses externes.

Cosson et Germain citent à propos du Aianthus prolifer
une sous-variété qu'ils appellent swb-uniflorus, dont la
diagnose est ainsi établie par ces auteurs : «Tige simple ne
portant qu'un glomérule de 1-3 fleurs. »

On le voit, cette variélé sub-uniflorus rentre absolument
dans le cadre du nain que nous venons d'étudier.

Le Dianthus carthusianorum possède aussi une variété uni-
florus à tige simple ne supportant qu’une à deux fleurs.

14 P. GAUCHERY.

Lycanis (Lychnis Githago L.).

Les nains ont leur tige non rameuse, terminée par une
fleur unique. Le calice coriace qui possède des côtes saillantes
chez les types bien développés, en possède aussi chez les
nains, mais elles y sont très effacées.

Hypéricinées.
Mizzepertruis (Hypericum perforatum L.).

Les types nains de cette plante on! été étudiés par Gübler ;
il à montré que cetle espèce, habituellement robuste, est
souvent atteinte de nanisme.
Gübler s'exprime ainsi :
« Les nains ont quelques pouces d’élévation, au lieu de un
a deux pieds; leurs feuilles sont très petites, étroiles, à
bords roulés en dessous, de manière à paraître linéaires ;
leurs fleurs, en petit nombre, n'avaient que quatre pièces
au calice et à la corolle. Les fleurs létramères sont de
rigueur chez les individus chétifs. »
.Gübler en a observé de nombreux cas chez l’Hypericum
perforatum et V'ÆHypericum humifusum, variété Liottardi.

Légumineuses.

MériLor (Melilotus alba Lam.).

La tige des nains n’est pas ramifiée. Les folioles ont des
dents à peine marquées, tandis qu'elles sont très nettes el
très nombreuses dans les échantillons de grande taille; les
grappes florales sont uniques, doubles quelquefois, et pos-
sèdent un nombre restreint de fleurs.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 75

Œnothéracées.

ÉPiLOoBE (Epilobium parviflorum Schreb.).

La tige rameuse atleint en moyenne 0",80 de hauteur ;
nous avons trouvé des nains atteignant à peine 10 centi-
mètres de hauteur, dont la lige n’est pas rameuse.

Les feuilles, qui sont finement denticulées dans cette espèce,
sont simples ou à dentelures peu marquées chez les nains;
les fleurs y sont également très réduites en nombre; deux,
trois, quelquefois une fleur solitaire,terminent la tige, tandis
que dans les échantillons de grandes dimensions, les fleurs
sont en grappes ou en panicules feuillées.

Ombellifères.

Toruuis (Torilis Anthriscus Gmel.).

Plante restant fréquemment naine, d’après Grenier el

Godron.

Les nains ont des tiges dressées, raides, peu ou pas
rameuses; les segments moyens des feuilles supérieures
sont simples, tandis qu'ils sont incisés, dentés et plus nom-
breux dans les échantillons de grande taille.

Les ombelles, qui ont en général 5 à 12 rayons, sont

réduites à à rayons au plus par le nanisme.
Les fruits ovales sont couverts d’aiguillons courbés ascen-

dants, rappelant en petit ceux des grands échantillons.

Dipsacées.

CaRDÈRE (Dipsacus silvestris Mill).

Le Dipsacus silvestris possède une tige de 8 à 12 déci-
mèlres, rameuse supérieurement, très réduile et non
rameuse chez les nains.

76 P. GAUCHER Y.

Les feuilles caulinaires inférieures possèdent de nom-
breuses dents pointues à sinus aigus; celles des nains, au
contraire, ne sont pas dentées, ou quand les dentelures
existent, elles sont peu marquées. De plus, sur les nervures
des feuilles et sur la tige, les piquants sont beaucoup moins
nombreux que dans les grands types. |

Les bractées supérieures sont, dans cette espèce, oblon-
gues-lancéolées; elles sont presque linéaires par le na-
nisme.

Les paillettes du réceptacle floral sont oblongues, obovées
brusquement, et terminées en une longue pointe subulée
cilée. Les nains ne possèdent que des paillettes linéaires
aiguës, un peu dilatées à la base, et leurs involucres sont
composés d’un très petit nombre de folioles. |

Composées.

SÉNEGON (Senecio vulgaris L.).

La lige du nain n'est pas rameuse; ses feuilles sont pen-
nalifides, mais non dentées comme chez les géants; car
les dents manquent absolument, les lobes seuls existent.

Les fleurs sont dans cette espèce en capitules formant une
panicule terminale rappelant le type du corymbe. Les
échantillons nains de séneçon, au contraire, ne possèdent
que des capitules solitaires, terminant la lige; le caractère
spécifique de l’inflorescence disparaît.

ERIGÉRON (Erigeron canadensis L.).

Dans les types de grande taille, la tige atteint normale-
ment plus de un mètre de hauteur el donne naissance laté-
ralement aux nombreux rameaux de l’inflorescence. |

Certains nains atteignent 4 à 5 centimètres seulement;
leurs feuilles ne sont pas lâchement dentées comme dans les
types supérieurs. :

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. var.

De plus, landis que, normalement, les capitules des inflo-
rescences forment des grappes composées, rapprochées en
vaste panicule pyramidale, ici l’inflorescence se réduit à
{ à 3 capitules isolés. On peut dire que la réduction du
nombre des capitules de l’inflorescence et le nombre des
fleurons dans chaque capitule sont proporlionnels à la
petitesse de la taille (PE. 1).

MATRICAIRE (Matricaria Chamomilla L.).

Les nains de cette espèce peuvent n’altemdre que 6 centi-
mètres de hauteur; leur tige est dressée, simple, non
rameuse; leurs feuilles sont lrès découpées en segments
linéaires allongés et le nombre de ces segments subit une
grande réduction.

Les nains ne possèdent qu'un capitule solitaire. On con-
naît le nombre considérable des capitules qui constituent les
magnifiques inflorescences de la Camomille, quand elle
atteint ses dimensions normales.

ReInE-MarGuEriTE (Callistephus chinensis).

Voici la diagnose de celle plante horticole, quand elle
atteint son développement normal :

Tige rameuse de 40 à 50 centimètres.

Feuilles inférieures spatulées, les intermédiaires rhom-
boïdales-lancéolées, les supérieures oblongues, toutes gros-
sièrement dentées.

Capitules très grands, solitaires terminaux et longuement
pédonculés, composés : dans les simples, de une à quatre
rangées de ligules entourant un disque plat et jaune ; dans
les doubles ou pleins, de ligules nombreuses résullant de
l’élongation ou de la transformation de fleurons.

Quand elle reste naine, elle en diffère sensiblement.

La tige est simple, non rameuse ; nous avons trouvé des
tiges naines qui n’atteignaient que 5 à 6 centimètres de hau-

78 P. GAUCHERY.

teur (capitules compris). Les feuilles caulinaires sont spa-
tulées et dentées : les dents
font souvent défaut, et quand
elles existent dans les feuilles
moyennes elles sont peu mar-
quées (fig. ! et 2).

Les capitules sont très ré-
duits, solitaires, terminaux et
brièvement pédonculés. On ne
compte environ que 20 ligules
et 7 fleurons, nombre très
inférieur à ceux des grands
échantillons; mais proportion-

à | nellement à la hauteur de la
Fig. 1 et 2. — Callislephus chinensis. Lige, les ligules sont beaucoup

Feuilles caulinaires proprement dites. d | | ‘
— G, grand échantillon; N, naïn. plus grandes chez 16S Halls.

Campanulacées.

CAMPANULE (Campanula glomerata L.).

Les types de cette espèce sont très fréquemment
nains (G. G.) (1).

Dans leur #/ore des environs de Paris, Cosson et Germain
indiquent une sous-variété pumila, dont là diagnose repose
sur la réduction de l’inflorescence, « plante naine, glomé-
rule terminal pauciflore ». Nous avons vérifié celte distinc-
tion sur de nombreux exemples de nains récoltés sur les
talus du viaduc de Changis, près Fontainebleau.

Tandis que les échantillons normaux, et surtout ceux de
grande taille, possèdent des capitules latéraux, les nains en
sont dépourvus et le glomérule unique est terminal.

Une espèce voisine de Ja Campanula glomerata, la Cam-

(1) Reichenbach en a fait figurer 3 pieds nains de 0,01 à 0,06, l’un d'eux
étant uniflore (Icon. crit., VI, tab. 553). Des nains de Campanula glomerata
ont aussi été observés par M. Clos (loc. cit.).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 19

panula persicæfolia L., comporte également une sous-variété
naine (C. p. sous-var. pumila), plante naine, possédant une
tige uniflore. Ces deux sous-variétés ne sont évidemment que
le fait d’un nanisme accidentel fréquent dans ces deux
espèces.

Primulacées.

Mouron (Anagallis arvensis L.).

Les espèces naines n’atteignent souvent que 3 centimètres
de hauteur ; la tige est simple, dressée, non rameuse.

Les feuilles opposées, trinerviées comme chez les grands
échantillons, sont au nombre de 6 à 8 seulement.

Les feuilles cotylédonaires persistent.

Le calice, dans la plupart des cas, est 5-fide; plus rare-
ment on le trouve 4-fide, et les fleurs tétramères peuvent
exister sur le même échantillon avec des fleurs pentamères.

Gübler a déjà signalé cette particularité des nains du
mouron possédant des fleurs létramères. |

Gentianées.

ÉRYTHRÉE (Erythræa ramosissima Pers.).

Les caractères spécifiques les plus constants qui différen-
cient l'E£rythræa ramosissima de l'Erythræa centaurium,
sont le port de la plante el l’axe floral.

Dans l’Erythræa centaurium, la ramification n’a pas lieu
dès la base et souvent elle est réduile; les fleurs sont
sessiles. Dans l’£rythræ ramosissima, plante de taille géné
ralement plus petite que la première, la ramification v esl
très développée dès la base, et les fleurs sont pédicellées.

Les échantillons nains d’£rythræa ramosissuna que nous
avons pu récolter au bois Gautier, près du laboratoire de
Fontainebleau, ne mesuraient que 25 millimètres de hau-
teur, landis qu’à côté, des échantillons, presque géants pour

80 P. GAUCHER Y.

l'espèce, atteignaient la plupart 20 centimètres de hauteur.

Chez ces nains, la tige élait simple ; le caractère du nom
spécifique disparaît donc. Leur DEENTe peut être ainsi
établie :

Tige di. non rameuse, à cannelures peu visibles, tan-
dis qu'il y a 4 à 6 côtes très sn iliantes chez les types supérieurs
ne portant qu'une seule fleur, plus rarement deux ; fleurs,
on le sait, disposées dans l'espèce en ne Frioue
lâche (PI. Il).

La longueur du tube de la corolle est manifestement infé-
rieure à celle des tubes des échantillons géants, mais elle esl
plus grande proportionnellement à la taille. Il y a donc dis-
proportion très marquée entre la hauteur de la tige et les
dimensions de la fleur.

Dans certains échantillons nains, les fleurs sont trétra-
mères, à côté de fleurs pentamères. Enfin, signalons chez
eux la persistance des feuilles cotylédonaires dans les échan-
Ullons fleuris.

Solanées.

Darura (Datura Stramonium L.).

La tige des nains est simple sans ramifications dichoto-
miques. Les feuilles sont, dans l’espèce, ovales, acuminées,
sinuées, anguleuses, à dents larges acuminées. Rien de
semblable chez les nains; elles sont moins dentées, les lobes
seuls existent, les dents secondaires font complètement
défaut (fig. 3 et 4).

A ce point de vue, les feuilles des nains adultes se rap-
prochent, comme forme extérieure, de celles de la base de la
tige, les premières apparues chez l’échantillon de grande
taille.

MoRELLE (Solanum nGrUmM L.).

La lige de cette plante est rameuse et diffuse; elle porte
au sommet des inflorescences en corymbe.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 81

Chez les types nains, la tige est droite sans ramifications;
les fleurs sont solitaires ou disposées deux par deux, mais
jamais en corymbe.

De plus, la forme
de leurs feuilles est
simple, et non dentée
comme chez les types
normaux de l’espèce.

Borraginées.

Héciorrope (Helo-
l'opium europæum

Plante atteignant
fréquemment 3 à 4 dé-
cimètlres de hauteur,
à tige droite herba-
cée, à rameaux ou-
verts. Les inflores-

cences sont en épis G

latéraux recourbés. Fig. 3 et 4. — Datura Stramonium L. — G, grand
échantillon ; N, nain.

Les nains n'ont pas
plus de 2 centimètres de hauteur (1); leur tige est simple;
ils conservent leurs feuilles cotylédonaires, et celles-ci sont
sensiblement plus petites que chez les grands échantillons.
Certains nains ne possèdent que deux feuilles opposées,
d’autres quatre seulement. Leurs inflorescences se réduisent
à » fleurs seulement; nous n’avons pas trouvé de réduction
dans les verticilles floraux.

(1) M. Clos a observé deux nains de cette espèce mesurant l’un 6 centi-
mètres, l’autre #.

ANN. SC. NAT. BOT. 1x, 6

82 P. GAUCHERY.

Scrofularinées.
Moruer (Antuwrhinum Opuntium Re

L'Antirrhinum Oruntium possède une tige de 2 à 4 déci-
mètres de hauteur, dressée, un peu rameuse, possédant en
moyenne 10 à 13 entre-nœuds. Les fleurs se rapprochent au
sommet de la tige, pour former une grappe spiciforme
très lâche.

Certains nains n’atteignent pas 6 centimètres de hauteur ;
leur tige se présente toujours simple, dressée, non rameuse,
à 5 à 6 entre-nœuds. Le caractère spécifique de l'inflores-
cence disparaît, car il n’y à ordinairement qu'une seule fleur
au sommet de la tige.

Les nains conservent généralement leurs cotylédons,
tandis que les géants les perdent promplement. |

La longueur de la tigelle, par rapport à la tige, est relati-
vement plus grande chez les nains. Nous avons mesuré des
ligelles de 10-15 et bien des fois 20 millimètres chez les
nains, alors qu'elle n’est d'autre part que de 15 à 17 mulli-
mètres.

Labiées.

CALAMENT (Calamintha Acinos Gaud.).

Les échantillons de grande taille atteignent jusqu à 3 dé-
cimèlres de hauteur; leur tige est très rameuse, élalée,
diffuse. Les feuilles péliolées ou légèrement alténuées en
péliole sont entières, souvent légèrement dentées; les fleurs
forment des glomérules presque sessiles de 2 à 3 fleurs dont
l’ensemble constitue des épis feuillés très lâches.

Nous avons trouvé des nains poussant dans le même ter-
rain et dans les mêmes conditions physiques, qui atteignent
à peine 3 centimètres de hauteur. Leur tige n’est pas rameuse
et présente une apparence ligneuse très marquée (PI. IT).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 83

Une seule fleur, rarement deux, lermine la tige; la symé-
trie de l'inflorescence des labiées disparaît donc. Propor-
tionnellement aux dimensions totales de la plante, cette fleur
est bien plus grande que dans le type géant,

Verbénacées.

VERVEINE ( Verbena officinalis L.).

Chez des Lypes nains de 8 centimètres de hauteur, la tige
n'est pas rameuse; les inflorescences ont un très petit
nombre de fleurs disposées en épis grêles et lâches, peu
développés.

Amarantacées.

AMARANTE (Amarantus retroflerus L.).

Dans la flore des environs de Paris, l'Amarantus retro-
{lexus possède une sous-variété pusi/lus, dont les caractères
sont les suivants :

Plante n'atteignant que # à 5 centimètres de hauteur
(normalement elle est de 8 décimètres), à panicule très
compacte, à peine rameuse.

Dans le champ d'expériences du laboratoire de biologie,
nous avons trouvé tous les intermédiaires entre les types
atteignant 80 centimètres de hauteur, el ceux de 5 centi-
mètres seulement.

La plupart des nains ont 1 décimètre de hauteur; leur
tige possède des angles à peine marqués et porte une grosse
panicule terminale, sans épis latéraux. Le nombre des épis
floraux axillaires et latéraux est d'autant plus réduit que la
taille est plus faible.

Fig. 5. — Atriplex hortlensis. —
1, 2, 3, 4, 5, types de feuilles
situées de plus en plus haut
sur le grand échantillon.

P. GAUCHERY.

Salsolacées.

ArrocHE (Atripler hortensis L.).

Sur des échantillons mesurant

plus de 1 mètre de hauteur,

feuilles sont opposées
itriangulaires - oblon -
gues à la base, ettrian-
gulaires hastées à la
partie moyenne ; en
haut de la tige, on
observe des bractées
alternes, lancéolées-
allongées (fig. 5).

Des nains de 8 à
10 centimètres de hau-
teur ont leurs liges
simples ; leurs feuilles
opposées sonl toutes
triangulaires - oblon-
gues, et les bractées
alternes font totale-
ment défaut (fig. 6).

les.

1 27
274

) 4

Fig. 6. — Alri-
plex horten-
SiS. — 1, ?, 3,

4, feuilles si-
tuées de plus
en plus haut
snr l’échan-
tillon nain.

Dans cet

exemple, on ne saurait done définir

trois sortes
chez les Lypes géants.

de feuilles,

comme

Les figures 5 et 6 nous montrent
de la façon la plus nette la grande
ressemblance des feuilles du nain
adulte avec celles de Ia base de
la tige, les premières développées,
chez le type de grande taille.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 85

Polygonées.

RENOUÉE (Polygonum Convolvulus L.).

Les nains offrent cette particularité, que leur tige très
réduite n'est pas volubile. L'appareil foliacé et les parties
florales sont, comme chez tous les nains, très simplifiés.

Cette étude de la morphologie externe nous montre donc
un certain nombre de caractères communs qui reviennent
quand une espèce reste naine.

Nos recherches ont porté sur un plus grand nombre d’es-
pèces (1). Les caractères que l’on peut attribuer au nanisme
restent absolument les mêmes.

Les nains ne sont pas des géants en miniature; ils ont
une conformation qui leur est propre. Tandis que les géants
présentent un surcroît de vigueur, caractérisé par des feuilles
plus nombreuses, des tiges plus grosses, des branches plus
touffues, des racines plus abondamment ramifiées, on peut
dire que les nains présentent une réduction dans tous leurs
organes, mais inégale.

Leurs racines et surtout leurs liges sont peu ramifiées, et
parfois même restent simples; leurs feuilles sont propor-
_ tionnellement moins nombreuses et ont une forme extérieure
simplifiée.

L'inflorescence est également très simplifiée, et parfois
même son caractère essentiel ne peut plus être reconnu,
parce que le nombre des fleurs est considérablement réduit.

Au contraire, les dimensions de la fleur elle-même restent
sensiblement les mêmes, caractère qui contribue à donner
aux plantes naines un aspect tout particulier.

(4) Papaver Rhæas, Papaver dubium, Raphanus Raphanistrum, Capsella
Bursa-pastoris, Isatis tinctoria, Saponaria officinalis, Silene conicau, Lupinus
-albus, Saxifraga granulata, Scandix Pecten-Veneris, Calendula arvensis,
Borrago officinalis, Lithospermum officinale, Echium vulgare, Euphrasia offici-
nalis, Chenopodium fœtidum, Rumex Acetosella, Polygonum Fagopyrun,

Mercurialis annua, Euphorbia stricta, Loroglossum hircinum, Epipactis atro-
rubens.

CHAPITRE II

MORPHOLOGIE INTERNE

Les conclusions formulées dans le chapitre précédent
nous ont montré les transformations souvent profondes que
subissent les espèces quand elles deviennent naines, quant à
leur morphologie externe.

Il'est dès lors permis de se demander si à des change-
ments extérieurs aussi importants correspondent des mo-
difications anatomiques susceptibles d’être notées et de
figurer à côté des nombreuses variations spécifiques et indi-
viduelles signalées par les auteurs à d’autres points de vue.

Disons-le de suite, cette étude est féconde en résultats :
elle va nous montrer combien les physiologistes qui sou-
mettent les végétaux à des influences variées, doivent tenir
compte, dans leurs appréciations anatomiques, du port, de
la taille, des dimensions générales des échantillons d’expé-
rience, avant d’en conclure une relation de cause à effet.

De même que pour la morphologie externe, les échantil-
lons que nous allons étudier sont des nains constitutionnels.

Papavéracées.

Pavot (Papaver dubium L.).

Structure de la racine. — Les racines des types normaux,
ou même de grande taille, présentent les caractères analo-

miques suivants :
L'écorce comporte 8 à 10 assises cellulaires dont les

externes ont leurs membranes beaucoup plus épaisses.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 87

Le cylindre central est {très développé; on y trouve du
liber très abondant, dont les vaisseaux sont réunis en groupes
compacts, reliés entre eux par du parenchyme à éléments
plus grands. Le bois secondaire forme un anneau très large,
et Le calibre de ses vaisseaux est très grand (PI. I).

La structure anatomique des racines, chez les nains, en
diffère sensiblement. L'écorce, dont les éléments sont apla-
lis tangentiellement, comporte 4 à 5 assises cellulaires ; les
cellules corticales externes ont leurs membranes épaisses.
Le liber est très réduit; ses vaisseaux sont épars dans du
parenchyme libérien et ne sont pas groupés comme dans
l'exemple précédent. Le bois primaire possède des vaisseaux
deux à trois fois plus petits que dans les échantillons de
grande taille, et le bois secondaire est très peu abondant.
Enfin le développement relalif de l'écorce et du cylindre
central est différent de ce qu’on observe dans le géant : ici,
l'écorce est manifestement plus développée par rapport au
diamètre du cylindre central.

Structure de la tige. — Les tiges du nain et du géant
sont différentes au point de vue anatomique. Chez le nain,
on trouve en général une diminulion du calibre de tous les
éléments, un développement plus grand de l'écorce par rap-
port au diamètre du cylindre central; l’épiderme est à cel-
lules arrondies et à membranes externes cutinisées, tandis
que chez le géant ses cellules sont cubiques à parois recti-
lignes.

L'endoderme est plus différencié chez le géant que chez
le nain, et chez ce dernier le péricycle est très réduit.

On compte vingt faisceaux libéro-ligneux chez les grands
échantillons, onze seulement chez le nain, et dans chacun de
ces faisceaux, le nombre des vaisseaux du bois et du liber esl
moindre dans le second cas. Enfin, la zone périmédullaire
est ici peu développée, comparativement à ce qu'elle est
chez le géant.

Structure de l'axe floral. — On arrive aux mêmes conclu-
sions que pour la tige.

88 _ P. GAUCHERY.

On observe très nettement la réduction du cylindre central
et l'augmentation de l'écorce, la réduction du nombre des
faisceaux libéro-ligneux, et le peu de différenciation du

péricycle.

En résumé, la caractéristique du nanisme dans le Papaver

EE — a —
ARR.

* Re RSS

DR RER RE

L:p.

B.p.

Fig. 7 et &. — Portion de la coupe transversale
d'une tige dé Papaver Rhæas L. chez un
géant (G) et un nain (N). On voit chez ce der-
nier le grand développement de l’écorce Ec
et l'absence de formations secondaires libéro-
ligneuses. — Ec, écorce ; P, et P,, péricycle;
L.p, liber primaire; L.s, liber secondaire;
B.p, bois primaire; B.s, bois secondaire; C,
cambium.

dubiumn peut ainsi être
formulée :

Grand développement
de l’écorce par rapport
au diamètre du cylindre
central.

Diminution du nom-
bre des faisceaux et de
leurs éléments.

Réduction du péri-
cycle ; pas de différen-
ciation du tissu périmé-
dullaire en tissu collen-
chymateux.

L'étude du Papaver
Rhæasfournitles mêmes
conclusions.

Nous avons trouvé
des géants dont les for-
mationssecondairesB.s.
et L.s. (fig. 7), sont très
développées, et ces
formations secondaires
sont d'autant moins

développées que l'échantillon est de plus petite taille (fig. 7

el 8).

La réduction du calibre des éléments, bien nette chez le
Papaver dubium, est également ici bien marquée ; il est facile
de le constater dans les dessins (PL II), surtout pour les

vaisseaux du bois (fig. 3 et 4).

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 89

Crucifères.

Rapis (ARaphanus Raphanistrum L.).

Structure de la tige. — Étudions comparativement la tige
du nain et du géant, sur une coupe pratiquée vers le milieu
du plus grand entre-nœud.

Les différences les plus grandes entre les deux types rési-
dent dans la zone ligneuse.

Le géant possède 39 à 40 faisceaux libéro-ligneux; le nain
n'en possède seulement que de 11 à 12. La zone ligneuse
chez le type supérieur est en anneau; elle comporte des
vaisseaux et des fibres lignifiées bien développées, régulière-
ment alignées radialement, tandis que chez le nain, le cam-
bium n'a pas fonctionné; les faisceaux libéro-ligneux pri-
maires et définitifs sont isolés les uns des autres, séparés
par des rayons médullaires, et les fibres ligneuses font dé-
faut. Le calibre des vaisseaux est manifestement plus grand
dans le géant. De plus, le péricyele, qui est sclérifié 1e1, l'est
peu ou pas chez le nain.

Quant à l'écorce, il y a des assises externes à chloro-
phylle et des assises internes parenchymaleuses dans les
deux cas, mais en plus du nain, on trouve chez l'autre des
arcs de collenchyme sous-épidermique en regard des plus
gros faisceaux libéro-ligneux.

Structure du pédicelle floral. — L'élude anatomique du
pédicelle floral fournit les mêmes conclusions :

Chez le géant nous trouvons un épiderme dont les cellules
sont bien différentes sur la coupe des cellules corticales;
ces cellules ont leurs membranes épaisses. L'écorce com-
porte 5 à 6 assises de cellules allongées radialement, for-
mant une sorte de tissu palissadique. L’'endoderme s'en dis-
tingue par ses cellules arrondies, allongées tangentiellement.
La limite entre le cylindre central et l'écorce est très nette.
Le péricycle forme une zone subcontinue de fibres seléro-

90 | P. GAUCHERY.

sées à large lumière. Il y à 6 faisceaux libéro-ligneux et 2 ou
3 autres, plus pelits. On observe aussi un grand développe-
ment du parenchyme périmédullaire, qui devient collenchy-
mateux à la face interne des gros faisceaux libéro-ligneux ;
les vaisseaux du bois ont une lumière d'autant plus large que
l'échantillon étudié est plus robuste.

Pour un rayon égal à 100, on a :

Chez le nain, la structure offre quelques différences :

L'épiderme est moins culinisé : ses cellules sont plus
arrondies, à membranes plus minces (caractère de jeu-
nesse). L'écorce comporte 3 assises de cellules arrondies,
lâchement unies entre elles ; la 4° assise corticale forme
l’'endoderme. À

La limite entre le cylindre central et l'écorce est moins
nette entre les faisceaux libéro-ligneux ; ceux-ci en marquent
seulement la limite. Le péricycle, moins différencié, se com-
pose de quelques éléments parenchymateux : il y à 6 faisceaux
libéro-ligneux.

Le bois et le liber sont réduits et la moelle est à grandes
cellules polygonales.

Pour un rayon égal à 100, on a :

CORTE ET NAME 84 0 00 000 do 39
Gylindre central..." SAR NRA ES 65
Structure du péliole. — Sur la coupe, le pétiole du géant

ou du type normal présente une forme triangulaire, à
sommet inférieur avec deux ailettes arrondies, au niveau des
angles supérieurs. Au niveau des faisceaux libéro-ligneux il
yaen outre des cannelures d’ailleurs peu marquées. Sur toutle
pourtour ,un hypoderme double l’épiderme. Auniveau de l’an-
gle inférieur, se trouve du collenchyme ainsi que sur le bord
supérieur.

Le parenchyme cortical est à cellules lâchement unies

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 91

entre elles, et chargées de chlorophylle. On comple # ou
5 assises de cellules chlorophylliennes. Il y à 7 gros faisceaux
hbéro-ligneux el 5 ou 6 petits, complets ou incomplets, ré-
duits à quelques vaisseaux de bois ou de liber. Le faisceau
du milieu possède environ 40 vaisseaux de bois.

Le pétiolg nain présente la même forme en coupe trans-
versale, mais les cannelures correspondant aux faisceaux
libéro-ligneux n'existent pas.

[Il y a en moyenne 3 assises de cellules à chlorophylle et
dans l’angle inférieur du pétiole se trouve du collenchyme
qui fait défaut au niveau du bord supérieur.

Il y a 7 gros faisceaux libéro-ligneux, plus 1 à 2 pelits
faisceaux incomplets, réduits à un vaisseau du bois, ou un
petit groupe de vaisseaux libériens. Le faisceau du milieu
possède 20 à 26 vaisseaux et son péricyele est à fibres
épaisses, mais très réduit quand on le compare à celui des
lypes de grande taille.

En résumé, le nanisme, chez le Raphanus Raphanistrum
se manifeste par :

Un développement relatif plus considérable de tissu cor-
lical ;

L'absence de difflérencialion dans le péricyele ou son fai-
ble développement ;

La réduction du collenchyme cortical, du nombre des
faisceaux, et dans chacun, du nombre des éléments;

L'absence de parenchvme périmédullaire différencié;

Le fonctionnement très limité du cambium.

CaPsELLE (Capsella Bursa-pastoris Mœnch).

L'étude qui nous occupe a élé faite comparalivement sur
un échantillon de 3 centimètres de hauteur avec un autre
de 22 centimètres.

Structure de la racine. — La racine possède chez le nain
un cylindre central très restreint. L'anneau ligneux est peu
développé: en dedans, le bois primaire, plus en dehors, un

92 P. GAUCHER Y.

anneau secondaire très réduit. Le liber, également très res-
treint, forme des petits groupes comportant 2 à 3 vaisseaux
libériens de faible calibre. L'écorce par contre est très dé-
veloppée et comporte une zone interne de cellules arrondies
lâchement unies entre elles, el une zone externe où les
cellules plus cohérentes s’épaississent. .

Les rapports respectifs des différentes zones pour un

rayon égal à 100, sont :

Liber autant Der rene en RATU A 7
Bois primaire: 42e ps nn a 30
Bois sSecondaipe ee 0 EAN tan te 33

Chez le grand échantillon, le cylindre central est plus
développé, surtout par ses formations de bois secondaire,
tandis que le bois primaire est réduit; autrement dit, le
fonctionnement du cambium est plus précoce.

ÉCOLES MN ee ee ne ae 21

15
Bois primaires uen" pe NV 22
BOLSESECONAIEC AE PNR ERREUR ARE Pr

Dans cet exemple, les cellules de conjonctif qui entourent
les vaisseaux du bois primaire ont leurs membranes très
épalssies.

Structure de la tige. — L'étude de la structure de la tige
nous fournit les mêmes conclusions.

Chez le nain nous trouvons:

Un épiderme dont les cellules ont un aspect différent des
cellules corticales; une écorce comportant 3 ou 4 assises
cellulaires lâchement unies entre elles, à contours arrondis;
un endoderme non différencié. Il y a 5 faisceaux libéro-

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 93

ligneux, et à chacun d’eux s’adossent du côté externe quel-
ques fibres péricycliques lignifiées à large lumière.

Le liber possède des vaissseaux de faible calibre, et le bois
en zone continue est à éléments à peu près tous semblables.

Le parenchyme périmédullaire est composé de quelques
cellules polygonales assez régulières, tandis que la moelle
très réduite a ses cellules régulières.

Voici quel est le développement des différentes zones :

HÉNLER ER ne BR ii il ue. © 36

vindrercentrals ue tr ri, 64
dont

MONET LL. sécu 48

DD SEP LA Re LR Me 16

Chez l'échantillon de grande taille on peut relever les
différences suivantes :

Épiderme à cuticule très épaisse, à cellules plus grandes
que celles de l'écorce ;

4 assises corticales lâchement unies entre elles, à contours
arrondis ;

Endoderme à grosses cellules, nettement différencié ;

14 faisceaux libéro-lHigneux.

Le péricycle est 1e1 très développé; ses fibres sont très
développées en nombre et en dimensions.

Le liber acquiert un grand développement ainsi que le
bois, surtout dans leurs formations secondaires.

La zone périmédullaire forme de grands amas collenchy-
mateux très développés à la partie interne de chaque fais-
ceau ; la moelle est très développée.

Voici quel est le développement relatif des différentes
zones :

DICO CE en ste dure are du 16

Gybodre cena ne sec. 85
dont

Mpglle:ss Re SR nu er 69

9% P. GAUCHERY.

Caryophyllées.

SAPONAIRE (Saponaria officinalis L.).

Structure de la tige. — Dans les grands échantillons, la
structure de la tige offre les caractères anatomiques sui-
vants :

Épiderme à cellules aplaties ; hypoderme assez distinct,
cellulosique, à cellules également aplaties ; zone corticale
lrès réduite comportant deux ou trois assises cellulaires à
membranes sclérosées.

Le péricycle est très développé; 1l est deux fois plus épais
que l'écorce et se présente sous forme d'un anneau; ses
libres lignifiées sont très épaisses du côté de l'écorce, moins
épaisses et à lumière plus large, du côté interne, enfin nous
trouvons l'anneau libéro-ligneux dont le bois est composé
de gros vaisseaux alignés en files radiales et de fibres étroites,
surtout plus nombreuses à la périphérie.

La tige du nain en diffère par les caractères suivants :

Écorce plus développée, relativement au diamètre du
cylindre central, même en valeur absolue ; l’épiderme à cel-
lules cubiques sur la coupe possède des membranes langen-
lielles convexes ; on peut compter dans l'écorce cinq assises
cellulaires dont les membranes sont minces.

Le péricycle est bien développé, tandis que le bois et le
hber sont très réduits, enfin les fibres lignifiées à lumière
étroite sont, dans le bois, peu nombreuses.

SILÈNE (Siene conica L.).

En comparant la structure d’une tige naine à celle d'une
lige très grande, on trouve plusieurs différences:

Ce qui frappe d’abord, c'est l'inégal développement du
lissu cortical; même en valeur absolue, l'écorce est plus
développée chez léchantillon nain; par contre, le bois et le

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 95

péricycle y sont très réduits. L'épiderme du nain possède
plus de poils que celui du géant; il y est mieux marqué,
plus différencié des cellules corticales sous-jacentes. La
structure du tissu cortical est la même dans les deux cas,
mais l’endoderme, bien différencié chez le nain, est à peine
différent des autres cellules corticales chez le géant.

Nous avons déjà mentionné la réduction dans le dévelop-
pement du péricycle chez le nain. Ajoutons celles du nombre
des faisceaux libéro-ligneux et du calibre des vaisseaux.

Géraniées.
Eropicou (Æ£rodium cicularium L'Hérit.).

Structure de la racine. — Une coupe faite dans la racine
de l’£rodium cicutarium à uue certaine distance du sommet,
ou, pour mieux dire, de la zone d’accroissement terminal,
montré les caractères suivants.

- Dans le géant :

Le grand développement du liber; le grand développe-
ment du nombre et du calibre des vaisseaux et des fibres
lisneuses ; un endoderme peu net: un péricycle bien diffé-
renclié.

Dans ie nain :

Une écorce bien plus développée, formant deux zones dis-
hincles : une externe à membranes épaisses, à cellules assez
régulières; une interne à cellules irrégulières et à parois
minces.

Un endoderme bien différencié. Pas de péricycle différen-
cié. Le peu de développement du liber. La symétrie bilalé-
rale nelle du bois.

Structure de la tige. — Pour la tige, voici les différences
observées dans les mêmes échantillons.

Dans le géant :

: Écorce peu développée par rapport au diamètre du cy-
hindre central. Endoderme assez net à cerlains niveaux.

96 P. GAUCHERY.

Le péricycle fait le tour complet et limite nettement le
cylindre central de l'écorce; ses éléments sont scléreux el
plus petits au dos de chaque faisceau. 13 faisceaux libéro-
ligneux; le bois est composé de vaisseaux et de fibres.

Dans le nain :

Un épiderme très net, à cellules cubiques différentes des
cellules corticales par leur forme cubique ; 2 à 3 rangées
sous-épidermiques régulières de collenchyme;

Zone corticale interne et cellules de la moelle arrondies
sur la coupe transversale de la tige ;

Pas de fibres dans le bois; uniquement des vaisseaux.
Cylindre central et écorce se continuant sans ligne de dé-
marcalion au niveau des rayons médullaires.

Structure du pétiole. — Le pétiole montre des modifica-
tions correspondant aux caractères distinctifs observés dans
ces deux membres de la plante. |

Dans le géant :

La forme est celle d’un cercle aplati, supérieurement, avec
2 angles latéraux mousses ; 2 faisceaux libéro-ligneux dans
le plan de symétrie; 2 autres correspondant aux angles;
entre ces faisceaux hibéro-ligneux principaux, 4 autres plus
petits. Enfin à chaque faisceau libéro-ligneux est adossé, de
son côté externe, un péricycle bien développé.

Dans le nain : |

Une forme plus arrondie sur la coupe ; 3 gros faisceaux
libéro-ligneux, 1 médian, 2 latéraux, 2 autres plus petits au
côté interne des 2 latéraux, le bois de chacan de ces petits
faisceaux étant réduit à 1 seul vaisseau. Enfin le périeyele
est très réduit quand on le compare à celui des échantillons

géants.

En résumé, le nanisme se manifeste dans cette espèce
Dane |

Le grand développement de l'écorce, la netteté des
épidermes ;

La différenciation très nette de l’endoderme et l'absence
de péricycle différencié ;

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 97

La réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux,
réduction si nette dans les pétioles ;

La diminution du calibre des vaisseaux et des dimensions
de tous les éléments.

Hypericinées.

Miczepertuis (Hypericum perforatum L.).

La structure comparée d’une fige naine et d’une tige de
grandes dimensions nous montre les différences suivantes.

Dans la tige du géant :

Un épiderme à cellules cubiques; 3 ou 4 assises corti-
cales à cellules aplalies tangentiellement; un péricycle com-
posé de fibres épaisses formant 4 ou 5 rangées, et des
canaux sécréteurs très nels dans le liber.

Un anneau ligneux composé de fibres et de vaisseaux,
ceux-ci plus abondants dans le bois primaire, dans environ
le tiers interne de la zone ligneuse; comparativement au
cylindre central, Le faible développement de l'écorce.

Dans la tige du nain :

Le grand développement du tissu cortical, la réduction du
bois et du liber ; un épiderme plus cutinisé el plus différen-
cié des cellules corticales sous-jacentes ; une augmentation
du nombre des assises corticales et une diminution du ca-
libre de tous les éléments.

Légumineuses.

Lupin (Lupinus albus L.).

Des échantillons géants alteignaient 0",60 à 0°,70, les
échantillons nains 0",20 à 0",25.
Nous devons ces échantillons à l’obligeance de M. Dufour,
qui a bien voulu nous les laisser distraire de ses cultures
ANN, SC. NAT, BOT. IX; 1

98 _ P. GAUCHERY.

en sols chimiquement différents. Les nains et les géants ont
été pris dans le même sol. |

Structure de la racine. — On peut dire d'une facon
générale que la moelle des nains est de beaucoup plus
développée, par rapport aux dimensions du cylindre central,
que dans les types supérieurs. La zone périmédullaire est
lignifiée seulement daus les échantillons de grande taille.
La zone ligneuse est beaucoup moindre chez le nain, ainsi
que la zone du liber. Enfin, tous les éléments cellulaires sont
plus nombreux et plus grands dans les Lypes supérieurs.

Structure de la tigelle. — La coupe est circulaire dans les
srands échantillons, étoilée chez les nains, et on y trouve
chez ces derniers du collenchyme cortical dans les canne-
lures. La réduction du bois et du liber est la règle chez les
nains, et la zone périmédullaire, très sclérosée ailleurs, reste
ici formée de cellules à parois minces.

Structure de la tige. — Sur une coupe transversale prati-
quée chez l'échantillon de grande taille, au niveau de la
partie moyenne de l'entre-nœud de longueur maximum, on
peut relever les particularilés suivantes :

Écorce composée de nombreuses assises cellulaires ;

Péricycle bien développé : ses fibres sont à large lumière.
Ils forment 30 à 34 ilois disséminés sur tout le pourtour du
cylindre central. Le liber et le bois primaires et secondaires
prennent une grande importance. Leurs vaisseaux se grou-
pent en 25 à 28 faisceaux plus ou moins distincts, au mi-
lieu du parenchyme fibreux, et la zone périmédullaire est
lignifiée.

Chez le nain, la structure de la tige en diffère sensi-
blement : |

La coupe est étoilée. Dans les angles, le parenchyme cor-
tical est différencié en collenchyme. La zone péricyclique
est restreinte; ses éléments sont pelits et peu nombreux :
ils forment 15 à 20 groupes plus ou moins distincts. ;

Le cambium fonctionne peu, les faisceaux libéro-ligneux,
presque réduits à des formations primaires, restent distincts

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 99

les uns des autres, tandis que nous avons vu, dans l’échan-
tillon supérieur, la zone libéro-ligneuse former un anneau
secondaire complet. Le bois est donc peu épais : il est com-
posé d’un petit nombre de vaisseaux et de fibres, el tous ses
éléments sont de petit calibre.

Structure du pétiole. — Comparons de part et d'autre la
structure du pétiole de longueur maximum.

Chez le géant, nous relevons les particularités suivantes :

Forme triangulaire sur la coupe. 3 gros faisceaux libéro-
ligneux correspondant à chaque angle et 3 autres plus petits
intermédiaires aux premiers. Le cambium el les formations
secondaires dans ces faisceaux sont très nets.

L'arc péricyclique est formé de fibres sclérifiées, et les
vaisseaux du bois sont au nombre de plus de 4 dans chaque
file.

Chez le nain, quelques différences existent :

La forme du pétiole est ovale sur la coupe. On ne trouve
seulement que 3 gros faisceaux libéro-ligneux, dans lesquels
il n'y à ni cambium ni formations secondaires.

Le péricycle est peu différencié et reste cellulosique. Dans
chaque faisceau, le nombre et le calibre des vaisseaux sont
très réduits ; 1l y à au plus 4 vaisseaux du bois dans chaque
file radiale.

Le parenchyme corlical et le parenchyme conjoncüf du
péliole sont à éléments plus petits que dans l'échantillon
supérieur.

En résumé, le nanisme se manifeste dans celle espèce par:

Une réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux ;

L'absence des formations secondaires, ou si le cambium à
fonctionné, son fonctionnement très limité ;

La différenciation moins complète du péricyele ;

L'apparition de collenchyme dans l'écorce ;

L'absence de sclérose médullaire.

100 P. GAUCHER Y.

Saxifragées.
SAXIFRAGE (Saxifraga granulata L.).

Les caractères analomiques de la tige du nain sont les
suivants : “AE à

Épiderme net, à cuticule bien marquée, à cellules cubi-
ques, à faces externes el convexes en dehors;

Une assise de cellules hypodermiques offre les mêmes
dimensions et le même aspect, sur la coupe, que les cellules
épidermiques. Le tissu cortical très lacuneux possède des
cellules arrondies ou allongées ; el son assise endodermique
est nettement différenciée;

Enfin l'écorce est bien développée par rapport au diamètre
du cylindre central: |

Le péricycle possède des fibres sclérosées;

6 à 8 faisceaux libéro-ligneux isolés dans ï parenchyme
cellulosique, dans lesquels on observe quelques cloisonne-
ments tangentiels au niveau de la zone cambiale.

Ces caractères, particuliers aux types de petite taille, sont
bien différents de ceux des géants. Sur une coupe pratiquée
dans la tige de Saxifraga granulata de haute stature, on
trouve en elle :

Le peu de développement du tissu cortical; les cellules
épidermiques sont cubiques à parois externes planes, à cuti-
cule bien marquée. Le péricycle a iei des fibres à parois très
épaisses, dont la lumière est presque oblitérée, tandis que,
chez le nain, les fibres péricycliques, quoique sclérosées, ont
leurs parois relativement minces, et leur lumière large.

On compte 10 à 12 faisceaux libéro-ligneux dans le cy-
lindre central. Le cambium y est très développé, le liber
secondaire bien net.

Sur une coupe longitudinale des mêmes tiges, on trouve
chez le nain des vaisseaux spiralés, annelés, el peu ou pas
de réticulés {caractère de jeunesse), tandis que, chez le géant,

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 101

on trouve des vaisseaux annelés, spiralés et réliculés. Enfin
les poils articulés pluricellaires qui hérissent les tiges, sont
relativement plus grands dans le nain, même en valeur
absolue.

Ombellifères.

SCANDIX (Scandir Pecten-Veneris L.).

L'élude anatomique de la racine du scandix fournit
quelques résultats.

Chez les nains, l'écorce occupe à peu près le tiers sur la
longueur du rayon, tandis que chez les géants elle n’est à
peine que le quart de ce rayon.

De plus le liber et le bois sont très réduits par le nanisme,
el cette réduction porte surtout sur le calibre des vaisseaux.
Plus intéressante est l'étude de la tige :

Structure de la tige. — On peut ainsi schématiser les ca-
ractères anatomiques de la lige:

1° Tige des échantillons géants.

Tige hérissée de poils unicellulaires.

Écorce composée de 4 à 5 rangées de cellules à chloro-
phylle et d’une zone interne où les cellules sont polygonales
de plus grandes dimensions.

On trouve de plus 12 canaux sécréleurs dans cette zone
interne, correspondant à 12 épaississements de collenchyme
cortical.

Le péricycle est à fibres subsclérifiées à large lumière.

Dans le cylindre central on compte 16 faisceaux libéro-
ligneux.

2° Tige des nains.

La tige est hérissée de poils unicellulaires plus petits que
chez les géants, mais celle réduction n'est pas propor-
lionnelle à la réduction diamétrale de la tige.

Écorce composée de 3 rangées de petites cellules à chlo-
rophylle el d'une zone interne à grandes cellules. Le

102 P. GAUCHERY.

nombre de ces cellules corticales internes est très réduit.

On irouve 10 canaux sécréleurs, correspondant à 10 îlots
de collenchyme corlical, et proporlionnellement aux dimen-
sions de la tige, le calibre de ces canaux sécréteurs est beau
coup plus grand chez le nain (fig. 9 et 10).

Le péricycle très réduit est cellulosique. On compte dans
le cylindre central 10 fais-
ceaux libéro-ligneux : dans

T ‘ chacun de ces faisceaux, il
à / | y a réduction du nombre et
|

js pelites cellules qui les pro-
É : longe à la face interne.
G | Structure du pédicelle floral.
Fig. 9 et 10. — Dimensions relatives des __ Le pédicelle floral des
hauteur du pétiole, en coupe trans-
versale, était, dans le géant, double suivantes :
de celle du nain. Gross. : 440.

du calibre des vaisseaux.
canaux sécréteurs, dans la tige T et

réduction également du pa-

renchyme périmédullaire à
dans le pétiole P du Scandix Pecten grands échantillons offre les
Pere EU Sn NS à me :
nue da oo are tan particularitése tmalomues

Contour pentagonal sur la
coupe, à côtés fortement convexes; Épiderme {rès cutinisé ;
Le tissu cortical est renforcé dans les angles du pédicelle
par du collenchyme ; Écorce externe à petites cellules chloro-
phylliennes ; écorce interne et endoderme à grosses cellules ;
7 à 8 canaux sécréleurs se trouvent dans cette écorce interne,
flanquant l’extrémité externe de chaque faisceau libéro-
ligneux principal, et de quelques petits faisceaux libéro-
ligneux secondaires.

On compte dans le cylindre central 10 faisceaux libéro-
ligneux, mais chaque gros faisceau a tendance à se dédoubler
en deux.

Le pédicelle des nains en diffère sensiblement.

Contour pentagonal, mais à côtés moins convexes, ce qui
exagère l'aspect pentagonal. Épiderme très cutinisé. Aug-
mentation relative des dimensions de l'écorce; même en.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 103

valeur absolue, elle est presque aussi grande que chez le
géant.

o canaux sécréleurs seulement correspondant aux 5 fais-
ceaux primaires. Ces canaux sécréteurs, dessinés à la cham-
bre claire sur le papier, sont de même dimension dans les
deux cas.

10 faisceaux libéro-ligneux; il y a réduction très marquée
du nombre de leurs vaisseaux primaires et secondaires, et de
leurs dimensions.

Structure du pétiole. — Le pétiole du Scandir Pecten-
Veneris sur une coupe pratiquée à la partie moyenne de la
feuille Ja plus différenciée, présente les caractères anatomiques
suivants : forme légèrement en croissant, dont les angles sont
mousses, et le sinus supérieur assez peu marqué.

Dans le plan médian de symétrie se trouve un faisceau
libéro-ligneux, et de chaque côté de lui, 2 autres symétri-
quement disposés, ce qui porte à 5 le nombre total de ces
faisceaux. À chacun d’eux correspond un îlot de collenchyme
corlical, cunéiforme sur la coupe, à base externe, et séparé
du faisceau correspondant par quelques cellules de conjonctif
cortical. Entre le collenchyme et le faisceau libéro-ligneux,
se trouve un canal sécréteur très développé, dont les parois
sont formées par 6 à 7 cellules aplalies langentiellement à sa
lumière. Il y a donc 5 canaux sécréteurs correspondant à
5 faisceaux libéro-ligneux, el 5 arcs de collenchyme. Cepen-
dant les 2 faisceaux les plus rapprochés des angles latéraux
possèdent, au niveau de ces angles adossés à la face supé-
rieure, 2 autres formations de collenchyme, ce qui en fait
donc en tout 7.

Le nain présente dans son ensemble ces particularités
anatomiques, mais quand on le compare au géant on lui
(rouve :

Un épiderme, plus net, à membrane externe mieux culi-
nisée; une écorce plus développée relalivement aux dimen-
sions du péliole ; des canaux sécréteurs de dimensions égales
ou même supérieures en valeur absolue. Dans chaque fais

104 P. GAUCHERY.

ceau une diminulion du nombre des cellules et surtout des
vaisseaux du bois et du liber.

Tels sont dans leurs traits essentiels les caractères ana-
tomiques en rapport avec le nanisme.

On peut les résumer ainsi :

Le nanisme chez le Scandir Pecten- Veneris se traduit par :

Une diminution du nombre des faisceaux libéro-ligneux,
bien nette surtout dans la lige : |

Une diminution correspondante du nombre des canaux
sécréleurs, diminulion bien manifeste dans le pédoncule
floral, quoique le nombre des faisceaux libéro-ligneux soit
le même dans les deux cas. Mais ces canaux sécréteurs sont
plus grands comme diminution transversale chez les nains,
même en valeur absolue.

Une augmentation de l'épaisseur du tissu cortical. Enfin,
ce qui est frappant, le nombre et le calibre des éléments
sont réduits, mais la réduction de ce calibre est irrégulière.
C'est surtout celle des vaisseaux, tandis qu’elle est peu mar-
quée dans les Lissus épidermiques.

Ombellifères.

Toriis (Torilis Anthriscus Gmel.).

Les échantillons de Torilis anthriscus récoltés dans le
champ d'expériences du laboraloire de Biologie végélale
font l’objet de nos observations; les nains avaient 0°,20 à
0°,25 et les types géants 1°,10 à 1,15.

Structure de la racine. — La racine des types nains pos-
sède un nombre moindre de vaisseaux. Le tissu non lignifié
qui environne les vaisseaux du bois primaire est très réduit
ainsi que le nombre des fibres lignifiées dans la zone ligneuse
secondaire.

Quant à l'écorce, tandis que, dans le type géant, le nom-
bre des cellules corticales et leur calibre sont plus grands,
et les canaux sécréteurs au nombre de 10 à 12 sur tout le

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 105

pourtour, dans le type nain, il y a une réduction manifeste
du calibre des éléments et des canaux sécréteurs.

Au niveau du collet de la racine, on peut observer les
mêmes différences, peut-être encore plus marquées. La zone
périmédullaire si développée dans les grands échantillons
fait à peu près défaut dans les échantillons nains.

Le cylindre central et l'écorce sont dans les rapports
suivants, pour un rayon égal à 100 :

Type géant :

SORCIER Le Le rte. 24
Cyindrecentral... 1... 2, ie ce ur 76
GENE AIS RER ET RES RER US EURE ES RE AE 31

Type nain :
HCORCS AURA ep Le en ns ne 30
évlindrecentrali is "th. ea nn 70
MOTOR ere du ranger ere 30

Structure de la tige. — Ce qui frappe, en comparant les

deux tiges, c’est le nombre inégal des faisceaux libéro-ligneux.

La tige des échantillons géants possède 19 grands fais-
ceaux libéro-ligneux correspondant à 19 îlols de scléren
chyme cortical dans les cannelures, tandis que la tige des
nains possède 8 faisceaux correspondant à 8 îlots de sclé-
renchyme corlical. En outre, le calibre des éléments, sur-
tout des vaisseaux, est plus grand dans le type géant ainsi
que le nombre des vaisseaux par faisceau.

Le lype géant possède 12 à 15 vaisseaux par faisceau,
le type nain possède seulement 5 à 8 vaisseaux.

Enfin, le sclérenchyme cortical est très réduit dans le nain.

Structure du pédicelle floral. — Xci, la différence observée
dans le calibre des éléments est moins nette, mais la lignifi-
cation et l’épaississement des membranes cellulaires dans la
zone périmédullaire sont à peine marqués dans l'échantillon
nain, contrairement au géant. Tous les éléments anatomi-
ques ainsi que les faisceaux sont en plus grand nombre
chez les géants.

106 P. GAUCHERY.

Structure du pétiole. — La structure du péliole des grands
échantillons peut ainsi se résumer :

Contours éloilés, cannelures formant des saillies très
marquées surtout à la face inférieure. Une cannelure dans
le plan médian de symétrie fait saillie à la face supérieure
dans le sinus ouvert en haut du pétiole.

Le sclérenchyme cortical est très développé surlout au
niveau des cannelures, et le parenchyme cortical est à cel-
lules manifestement plus petites que celles du conjonclif cen-
tral.

La structure du pétiole des échantillons nains en diffère
sensiblement ; les contours sont moins étoilés, les angles peu
marqués à la face inférieure.

Dans le plan médian de symétrie, on ne trouve pas de
cannelure supérieure. Le sclérenchyme cortical y est moins
développé et le tissu cortical ne se distingue pas du con-
Joncüf central par l’aspect de ses cellules.

En résumé, l'étude anatomique du Torilis Anthriscus nous
permet de conclure aux modifications en rapport avec le
nanisme.

Diminution du calibre des éléments:

Diminution du nombre des vaisseaux libéro-ligneux, des
fibres lignifiées du bois, des vaisseaux et du parenchyme
vasculaire non lignifié. |

_ Dans l'écorce, une diminution du nombre des assises cel-
lulaires, de celui des angles sclérenchymateux. Mais l'écorce
est, relativement au diamètre du cylindre central, beaucoup
plus développée que dans le types correspondants de grande
laille.

Composées.

Prénore (Phænopus muralis Coss. et Germ.).

Deux échantillons de tailles très différentes font l’objet de’
celte étude anatomique, l’un de 1*,30 de hauteur, géant

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 107

pour l'espèce, l’autre de 0",30 seulement, cueillis tous deux
dans un endroit sec et pierreux, exposé au soleil.

Structure de la tige. — Dans l'échantillon géant, nous
relevons les particularités suivantes :

Épiderme à cellules régulières, cubiques, à membranes
épaisses ;

6 à 7 assises corlicales:; zone corlicale externe à cellules
collenchymateuses à 3 assises, dont un hypoderme à cellules
plus régulières ; écorce interne à cellules arrondies, laissant
entre elles de nombreux méats; endoderme bien marqué par
ses cellules de plus grandes dimensions que celles de l'écorce
interne ;

60 faisceaux libéro-ligneux. Dans chacun d’eux, on peut
noter l'importance que prennent les formations secondaires.
Les vaisseaux du bois primaire sont en files radiales régu-
lières, isolés dans du parenchyme à membranes cellulo-
siques, et la zone périmédullaire est complètement hgnifiée.

En étudiant comparativement la structure anatomique de
l'échantillon nain, on peut noter les différences suivantes :

Développement plus grand de l'écorce par rapport au
diamètre du cylindre central; la zone corticale externe col-
lenchymateuse fait à peu près défaut, mais l'hypoderme
existe bien différencié ;

4 assises corlicales avec endoderme différencié ;

26 faisceaux libéro-ligneux; dans chacun d'eux les forma-
Hions secondaires sont peu développées.

La zone périmédullaire est également irès réduite, et la
lignification de ses cellules moindre.

Enfin, ce qui frappe quant aux dimensions des éléments,
c'est la réduction de celles des vaisseaux du bois.

Structure du pétiole. — Le pétiole en coupe transversale
affecte une forme semi-lunaire, à face supérieure plane ou
à peine convexe, terminée latéralement par deux ailerons,
prolongements inférieurs du limbe.

La forme du péliole est la mème dans les deux cas, mais
tandis que dans le géant on comple 9 faisceaux Hbéro-

108 P. GAUCHER Y.

ligneux, on n’en trouve que 3 chez le nain (fig. 11 et 12). Au
dos du faisceau médian, il y a 8 files de cellules environ, qui

Fig. 11 et 12. — Coupe schématique du pétiole du Phænopus muralis. — G, dans
un géant; N, dans un nain. — B, bois; L, liber,; P, péricycle.

le séparent de l’épiderme, tandis qu'il n'y en a que 6 chez le
nain.

La réduction du nombre des éléments porte aussi sur les
vaisseaux : dans le faisceau libéro-ligneux médian, on trouve
36 gros vaisseaux du bois, 11 seulement dans l’autre cas;
de plus, leur calibre dans ce dernier est très pelit. Les diffé-
rences que l’on observe dans les pétioles sont donc de
même ordre que celles des tiges.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL, 109

MATRICAIRE (Matricaria Chamomilla L.).

Cette espèce, que nous étudierons plus en détail dansile
chapitre suivant, présente, au point de vue du nanisme,

\
K
\
NSP G

quelques particulari-
tés. Nous observons en
effet chez le nain les
caractères suivants

Netteté de lépi-
derme, sa cutinisation
bien marquée;

Différenciation de
l’endoderme ;

Pas de collenchyme
corlical, comme on en
trouve chez les géants;

Réduction très mar-
quée du nombre des
fibres péricycliques,
du nombre des fais-
ceaux libéro-ligneux,
des vaisseaux et du ca-
libre de toutes les cel-
lules :

Enfin, loi générale,
grandes dimensions de
l'écorce par rapport
au diamètre du cylin-
dre central.

Leséchantillonsnor-
maux ou de grande
taille de cette espèce

Fig. 13 et 14. — Épiderme supérieur de la feuill
du Phænopus muralis. — Les cellules du nain,
N, ont sensiblement les mêmes dimensions que
celles du géant, G; cependant les longueurs
respectives des feuilles étaient, pour le nain,
8 centimètres, pour le géant, 18 centimètres.

Gross. : 275.

présentent des caractères de structure absolument opposés

à ceux-ci.

110 P. GAUCHERY.

Crentianées.

Éravrarée (Erythræa ramosissima Pers.).

Structure de la tige. — La tige des grands échantillons, en
coupe transversale, affecte une forme générale circulaire,

Fig. 15 et 16. — Coupes transversales schématiques de la tige de l'Erythræa
ramosissima, destinées à montrer chez le nain le grand développement de
l'écorce, la réduction du cylindre central et les grandes dimensions des cellules
épidermiques.

Ep, épiderme ; Ec, écorce; L, liber; B, bois; M, mœælle.

modifiée vers la forme quadrangulaire par quatre cannelures
très marquées (fig. 15 el 16) :

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL, 411

Le cylindre central est très développé par rapport à
l'écorce. On y trouve, outre l'anneau libéro-ligneux, des îlots
de liber interne irrégulièrement distribués dans la zone péri-
médullaire.

Les formations secondaires y sont très développées.

Dans l'écorce, on trouve trois assises cellulaires, et un
épiderme à grosses cellules à cuticule bien marquée.

La lige des nains présente la même struclure générale,
mais l'écorce y est beaucoup plus développée, par rapport
au diamètre du cylindre central. On y (rouve deux assises
cellulaires. Tous les éléments sont réduits en nombre et en
dimensions, sauf dans l’écorce, et surtout l’épiderme, où la
réduction des dimensions des éléments est peu marquée
(fig. 15 et 16).

On trouve également dans le cylindre central des forma-
tions secondaires, mais elles sont peu développées.

Structure de la feuille. — La feuille présente une struc-
ture assez uniforme. Le parenchyme palissadique, à propre-
ment parler, n'existe pas. Les cellules qui avoisinent la face
supérieure du limbe sont seulement plus régulièrement
alignées et un peu plus hautes que larges.

La structure est la même dans les deux cas, mais dans les
grands échantillons, on compte 6 rangées cellulaires, 5 seu-
lement chez les nains.

Les éléments anatomiques vont leurs dimensions réduites,
sauf les cellules épidermiques, qui sont sensiblement les
mêmes dans les deux cas.

Polémoniacées.

PaLcox (Phlox Drummondi Hook.

Le nanisme accidentel est fréquent chez cetle espèce.
Normalement touffue, plante d'ornement tres fertile, et pre-
nant des dimensions quelquefois très grandes, elle reste

112 P. GAUCHER Y.

parfois naine el chétive, réduite, comme nous l'avons vue, à
une tige simple portant une fleur solitaire à son sommet.

Structure de la tige. — La tige des échantillons Gien déve-
loppés présente les particularilés anatomiques suivantes :

Épiderme à cellules arrondies sur la coupe transversale;

Zone corlicale externe à cellules arrondies chargées de
chlorophylle ; zone corlicale interne à grandes cellules poly-
gonales, interceplant des méats au niveau de leurs angles:
endoderme bien net, à cellules régulières, à membranes
radiales rectilignes ;

Péricycle fibreux en îlots isolés ; les fibres scléreuses
sont raremenl isolées, elles se réunissent par groupes de 2 à 4.
zone libéro-ligneuse continue : le bois secondaire dense
est presque uniquement composé de fibres ; les vaisseaux du

bois primaire sont isolés, ou alignés radialement, en files

régulières; les plus anciens de ces vaisseaux sont oblitérés
et peu lignifiés; Zone perimédullaire à petites cellules poly-
gonales; zone médullaire à grandes cellules polygonales
interceplant de nombreux méats.

La tige des échantillons nains nous permet de noter les
particularités suivantes :

Grand développement du tissu corlical; épiderme à grandes
cellules dont les dimensions sont sensiblement les mêmes
que dans les grands échantillons ;

Le nombre des assises corlicales est moindre, mais les
deux zones sont aussi nelles que dans l'échantillon géant;

Endoderme très nel; péricycle très réduit. C’est là un
caractère anatomique important : on trouve une fibre sclé-
reuse péricyclique isolée çà et Ià sur le pourtour du cylindre
central. Réduction du bois et zone périmédullaire semblable
à la moelle proprement dite.

Structure de la racine. — L'étude de la racine nous fournit
sensiblement les mêmes conclusions ; chez le géant, voici
quels sont ses caractères anatomiques :

Assises corticales différenciées en une zone externe à cel-
lules assez lâchement juxtaposées entre elles, et une zone

“17802

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 113

interne, où les cellules sont plus larges et plus régulièrement
polygonales.

Endoderme et péricyele très nets. Importance des forma-
lions secondaires dans le bois ; les vaisseaux primaires sont
isolés au centre dans du parenchyme à petites cellules dont
les membranes ne sont pas sclérosées.

Chez le nain, nous remarquons :

L'importance du développement du tissu corlical et la
réduction du cylindre central; la netteté de l’endoderme et
la réduction du péricycle, du liber et du bois secondaires,
enfin le calibre de lous les éléments restreint.

Structure du pédicelle floral. — La comparaison des deux
structures du nain et du géant nous fournit les mêmes con-
clusions que pour la tige :

L'épiderme, dans les deux cas, offre les mêmes dimensions
dans ses cellules et les nombreux poils pluricellulaires arti-
culés qui hérissent sa surface ;

L'écorce est plus développée chez le nain, et dans les deux
cas on trouve dans le cylindre central 5 faisceaux libéro-
ligneux.

Structure du limbe. — Le parenchyme présente 2 assises
palissadiques dont les palissades sont lâchement unies entre
elles, et un tissu très lacuneux, dont la hauteur par rap-
port à l'épaisseur du limbe peut ainsi être représentée :

Type géant : sur une hauteur de 100 divisions, il y à
57 divisions pour représenter le tissu lacuneux.

Type nain : sur une hauteur de 100 divisions, il y en à
48 seulement pour le tissu lacuneux.

Résumé. — De l'élude anatomique du Phlox, on peut
conclure, pour ce qui revient au nanisme :

Augmentation de l'épaisseur du tissu cortical; réduction
du cylindre central.

Dans le cylindre central, réduction du périeyele, pas de
différenciation du Lissu périmédullaire.

Réduction du calibre de tous les éléments, mais inégale;

tandis que les cellules et les formations épidermiques ont
ANN. SC. NAT. BOT. IX, à

11% P. GAUCHERY.

sensiblement les mêmes dimensions dans les différents cas,
c'est surtout la réduction du calibre des vaisseaux du bois
qui est la plus marquée chez le nain.

Solanées.

Darura (Datura Stramonium L.).

Structure de la tige.— La tige d'un Datura de dimensions
normales ou de grande taille présente à considérer :

Un épiderme doublé d’un hypoderme très différencié ;

Une zone corticale externe formée de collenchyme; une
zone corticale interne où les cellules ont leurs membranes
minces et la lumière large. La limitation avec le collen-
chyme est nette : il n'y a pas de zone intermédiaire;

Le péricycle est fibreux : ses fibres sont isolées sur tout
le pourtour du cylindre central.

Dans les grandstypes, les formations secondaires prennent
une grande importance ; le liber et le bois secondaires dif-
fèrent sensiblement du liber et du bois primaires; les vais-
seaux du bois primaire sont isolés dans du parenchyme à
pelites cellules à membranes minces; à la face interne du
parenchyme, se trouve le liber inlerne composé de vais-
seaux libériens, réunis par pelits groupes assez compacts.
Par contre, tout le bois secondaire forme un anneau com-
plet de vaisseaux et de fibres régulièrement alignés, et dont
les files radiales sont séparées par des files médullaires non
hgnifiées.

La structure d’une tige naine en diffère sur plusieurs
points :

L'hypoderme est peu différencié; le collenchyme et la
zone corlicale interne sont relativement plus développés,
mais la transition entre les deux zones est insensible ; l’endo-
derme par contre y est très net; le péricycle reste cellulo-
sique et les formalions secondaires existent encore, mais
elles sont beaucoup moins développées ;

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 119

La sclérification interfasciculaire est tardive, et chez des
échantillons porteurs de fleurs elle fait souvent défaut : les
faisceaux libéro-li-
gneux sont encore dis-

tincts, quoique le cam-
bium soit nettement nn <a
formé sur tout le pour- > PE De

tour. ()] ,
Ici, comme cheztous CT)

les nains, le nombre
et le calibre des élé- — G
menis sont réduits; la +
réduction porte sur-
tout sur les vaisseaux
du bois et du liber.

Structure du pédi-

celle floral. — Le pédi-
celle floral présente
des différences analo-
gues :

L'écorce est plus dé-

veloppée ;

Le péricycle est
formé de fibres ligni- er N
fiées dans les grands ) 6
échantillons seule-

ment ) Fig. 17 et 18. — Épiderme supérieur de la feuille
Le nombre des fais- du Datlura Stramonium. — G, géant; N, nain.
: : Les dimensions des cellules sontles mêmes dans
Ceaux lHibéro - Higneux les deux cas; la longueur de la feuille est de
est le même dans les 135 millimètres pour G, et de 40 millimètres
PES seulement pour N. Gross. : 2175.
deux cas; mais, chez
les géants, le bois secondaire fait tout le tour, tandis que
la structure primaire, à faisceaux séparés, reste définitive
chez le nain ;
Enfin, d'une manière générale, le gigantisme est carac-
lérisé par : les dimensions plus grandes des vaisseaux

116 P. GAUCHERY.

et la lignificalion beaucoup plus marquée des cellules.

La structure comparée de la racine nous donne les mêmes
résullats aussi que celle des pétioles : dans ce dernier cas,
le nombre des faisceaux libéro-ligneux est le même, mais
dans les grands types le parenchyme qui contient les vais-
seaux du bois primaire y est très développé.

MorELLe (Solanum nigrum L.).

La structure de la tige du nain peul ainsi être définie :

Épiderme et hypoderme à membranes minces ; cet épi-
derme, hérissé de longs poils unicellulaires, Pennte tous
les caractères d’un épiderme jeune, par ses cellules à mem-
branes convexes, presque arrondies sur la coupe.

On trouve 2 ou 3 assises de cellules corticales différen-
ciées en collenchyme, puis 2 ou 3 assises plus infernes où
les cellules sont arrondies, à membranes minces. Il n’y a pas
d'endoderme ni de péricycle différenciés (PI. IL, fig. 1 et 2),
tandis que les formations secondaires dans le cylindre central
_sont très nettes.

Entin le liber interne est peu développé.

La structure de la tige des grands échantillons présente :

Ün épiderme dont les cellules sont aplaties et plus régu-
lières; un hypoderme également net et du collenchyme cor-
lical.

Mais ici, le péricycle est beaucoup plus développé et com-
posé de fibres sclérifiées ; de plus les formations secondaires
sont {très marquées.

NiCANDRE (Nicandra Physaloides).

Structure de la tige. — Chez le nain, la tige en coupe
transversale est pentagonale.

L'épiderme est bien marqué et se distingue nettement des
assises sous-jacentes; au-dessous se trouve un hypoderme

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 117

collenchymateux avec grand développement de ce collen-
chyme dans les cannelures.

Les cellules corticales sont larges, à parois minces, poly-
gonales, interceptant des méats lriangulaires au niveau de
leurs angles, et forment au moins quatre rangées cellulaires.

L'endoderme est nettement différencié, surtout en regard
des angles où 1l est formé de cellules ovoïdes, allongées tan-
senliellement.

Le péricyele est réduit à quelques fibres sclérosées isolées.
À chaque fibre péricyclique correspond un petit faisceau
de vaisseaux libériens isolé des faisceaux libériens voisins,
par une ou deux grandes cellules de parenchyme.

Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour-
tour de la tige, mais celui-ei est peu abondant ; ie bois secon-
daire, surtout fibreux, laisse plus en dedans les vaisseaux du
bois primaire qui restent isolés dans un parenchyme non
lignifié.

Le liber interne et le sclérenchyme périmédullaire sont
très réduits, et la zone périmédullaire offre une sclérose peu
accentuée de ses cellules (fig. 19 et 20).

Quand on compare à cette structure celle d'une tige de
grandes dimensions, on peut relever les différences sui-
vantes :

D'abord, la tige présente un contour absolument étoilé
sur la coupe, car les cannelures sont très saillantes ;

Le tissu cortical est plus réduit que dans le nain, par rap-
port aux dimensions du cylindre central; l’épiderme est
formé de cellules cubiques, et son aspect général le distingue
moins des assises sous-jacentes que dans l'exemple précé-
dent ;

L'hypoderme est collenchymaleux, mais moins nel; le
collenchyme des angles, par contre, est très développé;
même nombre d'assises corlicales, quelquefois moins, mais
jamais plus que dans le nain; l’endoderme semble moins
nel, même au niveau des cannelures ;

Les fibres péricycliques sont en grand nombre, quelques-

118 P. GAUCHERY.

unes isolées, la plupart groupées par 2 ou 3 au plus. Le
cambium est plus développé que dans le premier exemple;

Fig. 19 et 20. — Portion d'une coupe transversale de tige de Nicandra Physa-
loides. La sclérification périmédullaire est très réduite chez le naïn (N). — L, li-
ber interne. Gross. : 2175.

le bois secondaire prend un développement considérable,
ainsi que le métaxylème de chacun des cinq faisceaux cor-
respondant aux angles. Chacun de ces cinq faisceaux a des
tendances à se dédoubler à sa partie interne; enfin, la zone

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 119

périmédullaire à ses cellules sensiblement plus sclérosées
que dans l'échantillon nain.

Structure du péliole. — La structure du pétiole nous pré-
sente également plusieurs différences à noter :

Le pétiole du nain, en coupe transversale, a une forme
triangulaire à sommet supérieur, à base inférieure, à angles
arrondis ; de chaque côlé, au niveau des bords latéraux,
deux ailettes, prolon-
gement inférieur du
limbe ;

Un gros faisceau
libéro-higneux dans le
plan de symétrie ; ce
faisceau est bicollaté-
ral, il possède du liber
supérieuretinférieur ;

Sur tout le pour-
tour, il y a du collen-
chyme cortical, à pe-
ttes cellules polygo-
nales ; enfin, l'épi-
derme est hérissé de

longs poils, surtoul
? a Fig. 21 et 22. — Une portion du faisceau pétiolaire
vers | angle 4 DEEE du Nicandra Physaloides, montrant la réduction
Le géant présente très marquée du calibre des vaisseaux chez le
l À hé , nain (N). Grossissement, 275. — B, bois; L, li-
e meme SCHEMA SE her; Ec, écorce. Gross. : 215.
néral, mais relative-
ment aux dimensions du pétiole, les poils y sont moins
longs ; dans chaque faisceau, le nombre des vaisseaux y est
supérieur, et le cambium plus développé a fonctionné plus
longtemps (fig. 21 et 22). Enfin, le collenchyme corlical esl
beaucoup plus marqué.

120 P. GAUCHERY.

Labiées.

CALAMENT (Calamintha Acinos Clairville).

Les caractères anatomiques de la tige sont les suivants :

Tige carrée, hérissée de longs poils pluricellulaires; col-
lenchyme cortical dans les angles;

Quatre faisceaux primaires réunis par un anneau de fibres
lignifiées secondaires; le bois secondaire est composé de
vaisseaux el de fibres : les vaisseaux se groupent en formant
quatre petits faisceaux secondaires entre les premiers, cor-
respondant par conséquent au milieu de chacune des faces
de la tige.

Endoderme généralement bien marqué :

La structure d’une tige naine semble au premier abord
toute différente ;

La lige est presque arrondie, ou subquadrangulaire dans
les entre-nœuds inférieurs; l'écorce même, en valeur abso-
lue, est plus développée;

Le collenchyme cortical si marqué dans les angles, comme
nous l'avons vu, n'existe pas, ou bien est remplacé par quel-
ques cellules à membranes un peu plus épaisses que celles
des cellules corticales voisines, et de dimensions un peu
moindres :

L'hypoderme est très net; on trouve quatre faisceaux
primaires, réunis par un anneau fibreux secondaire dont le
développement est très restreint;

Dans la lige, on peut constater, ainsi que dans les autres
membres de la plante, que les éléments anatomiques sont de
petiles dimensions chez le nain.

En étudiant la feuille, on peut constater, au contraire, que
les cellules épidermiques ont sensiblement les mêmes dimen-
sions, ainsi que les poils unicellulaires que possèdent les
épidermes supérieur et inférieur. Souvent même, en valeur
absolue, ces poils peuvent être plus grands dans le nain; en

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 121

tout cas, ils le sont relalivement aux dimensions de la plante.
Les lissus palissadiques ont deux rangées de cellules; dans
les deux cas le développement relatif est le même.

Amarantacées.

AMARANTE (Amarantus retroflezus L.).

Nous avons vu, au chapitre de la morphologie externe,
que cette espèce était fréquemment naine; les caractères en
rapport avec le nanisme sont peu nombreux; l'étude anato-
mique, par contre, fournit plusieurs résultats importants.
Chez le nain, la lige en coupe transversale nous montre :

Un épiderme à cellules allongées radialement, à cuticule
peu marquée, à paroi externe, convexe en dehors. Cet épi-
derme est hérissé de poils pluricellulaires implantés sur une
rosette de cellules épidermiques.

Une écorce composée de six à sept assises dont la zone
externe à cellules plus petites que la zone interne est diffé-
renciée en collenchyme; celle écorce est très développée
par rapport aux dimensions du cylindre central, el le col-
lenchyme est d'autant moins développé que l'échantillon est
plus petit.

Un cylindre central, composé de faisceaux libéro-ligneux
isolés dans du parenchyme conjonclif; sa limite du côté de
l'écorce est nettement marquée par une zone continue de
bois secondaire faisant tout le tour. Le péricycele est cellulo-
sique à pelites cellules; il n’est bien marqué que dans les
vaisseaux isolés du cylindre central.

Chez les échantillons de grande taille, la structure de la
tige subit quelques modificalions :

L'écorce est moins nette; la zone périphérique de collen-
chyme cortlical est plus développée, et ses épaississements
sont mieux marqués ;

Le péricycle est bien différencié à la périphérie du cylindre
central et les formalions secondaires sont (rès développées

122 P. GAUCHERY.

sur tout son pourtour et dans chaque faisceau libéro-ligneux;
enfin, la sclérose du tissu conjonctif et du parenchyme à
petites cellules qui entoure les vaisseaux du bois primaire
est très nette.

Dans cet exemple, la caractéristique est l’importance que
prennent les formations secondaires du bois et du liber, et
la sclérose plus marquée du tissu conjonetif, contrairement
à ce que l’on observe chez le nain.

Enfin, comme dans tous les exemples étudiés précédem-
ment, le nombre des faisceaux libéro-ligneux subitune réduc-
tion très marquée dans la tige naine.

Polygonées.

RuMEx (ARumex Acetosella L.).

Structure de la tige. — La coupe d’une tige naine est
éloilée.

L'écorce est très développée : ses cellules sont régulières
et arrondies. Dans les angles, on trouve des épaississements
qui constituent du tissu collenchymateux (Coll. fig. 23 et24).

L'endoderme se présente assez nettement différencié des
cellules corticales internes ; -

Le liber est à fibres cellulosiques, et la zone de bois est en
anneau.

En étudiant, comparativement à cette tige, celle d’un
grand échantillon, on y trouve plusieurs différences :

Le parenchyme chlorophyllien de l’écorce et le collen-
chyme des angles sont très différenciés ; l’endoderme n'est
pas plus net;

Le nombre des vaisseaux y est augmenté, et la zone péri-
médullaire s’y présente avec une lignification très accen-
tuée ; en certains poinis, enfin, dans le liber, on trouve une
sclérose quelquefois très marquée de quelques-unes de ses
cellules, sclérose qui fait absolument défaut chez le nain ;

Le développement de l’écorce par rapport au cylindre

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 129

Fig. 23 et 24. — Structure de la tige du Rumex Acetosellu. — Mèmes lettres que
précédemment. Col/, collenchyme cortical, Le nain (N) montre le grand déve-
loppement de l'écorce, les grandes dimensions de ses cellules épidermiques Ep,

la réduction du péricycle P, et l'absence de formations secondaires Bs. Gross, : 333.

194 P. GAUCHER Y.

central y est moindre ; le nombre des faisceaux libéro-ligneux
est ici de 20; on n'en trouve que 10 dans le premier cas.

Structure du pétiole. — Le pétiole fait voir des modifica-
lions analogues (PI. IT, fig. 5 et 6).

Sur la coupe transversale, 11 affecte presque la forme
d’un cœur de carte à Jouer.

On peut compter un gros faisceau médian et le autres

Fig. 25 et 26. — Coupe schématique du pétiole de Rumex Acetosella. On constate
la réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux chez le nain (N). — Co//,
collenchyme ; arc. per. fas., arc périfasciculaire; Per, péricycle.

plus petits, deux de chaque côté du plan médian de symétrie ;
en outre, entre ces cinq faisceaux principaux s’en trouvent
six autres, trois de chaque côté, sortes de pelits faisceaux
accessoires très réduits. Dans chaque faisceau, la sclérifi-
cation périmédullaire est bien développée, le péricyele est
fibreux et lignifié.

Chez le nain, il n’y a dans le péliole que les cinq faisceaux
principaux, et, caractère très remarquable ici, il n‘y a pas
de péricycle lignifié. A signaler aussi la réduction ou l’ab-
sence de sclérification périmédullaire.

SARRASIN (Polygonum Fagopyrum L.).

Certains nains n’atteignent pas 10 centimètres de hauteur;
les types géants atteignent 60 centimètres etau delà.
Un lype normal, {vpe moyen, mesurant 35 centimètres de

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 125

hauteur, servira de terme de comparaison avec un type nain
ayant 15 cenlimèlres de hauteur, et un type géant atteignant
64 centimètres.

Structure de la racine. — Type moyen. — La racine en
coupe transversale présente les caractères suivants :

Assise pilifère à cellules allongées tangentiellement ;

Écorce composée de cinq assises de cellules, plus petites
dans la zone externe que dans la zone interne ;

Endoderme à grandes cellules ;

Huit îlots de fibres péricycliques lignifiées à parois très
épaisses ;

Liber en zone continue comprenant quatre à cinq fibres
dans le sens radial; bois en zone continue, composé de fibres
bien alignées au nombre de 35 par file radiale, et de gros
vaisseaux dont les plus internes sont deux fois plus grands
que les externes ; on en compte 11% sur toute la surface du
bois. Enfin on trouve quatre pointes primaires dans la zone
ligneuse interne, correspondant chacune à deux îlots de péri-
cycle.

Le développement relatif des différentes zones est, pour
un rayon égal à 100 :

Écorce 18; bois 64, moelle 18, formant un cylindre cen-
iral — 82.

Type nain.

Assise pilifère à cellules presque carrées sur la coupe.
Écorce comporlant six assises cellulaires plus petites dans
la zone externe que dans la zone interne. Assise endoder-
mique, ne se distinguant pas des autres cellules corticales
par la forme ou les dimensions,

Pas de péricycle différencié. Liber formant 8 pelits îlots
disposés 2 par 2. Bois en zone continue composé de fibres
lignifiées alignées radialement, comprenant à de ces fibres
dans chaque file, et de gros vaisseaux dont les dimensions

sont moitié moindres que dans l'exemple moyen. On en
comple 19 sur toute la coupe; on peut compter # pointes
primaires, correspondant chacune à 2 ilots de Hber.

126 P. GAUCHERY.

Le développement relatif des différentes zones, en prenant
pour rayon 100 :

Écorce 29; bois 17; moelle 54, formant un cylindre cen-
trab= ve

Type de grande taille.

Assise pilifère à cellules allongées dans le sens tangen-
liel et à parois rectilignes. Hypoderme très net, à grandes
cellules.

Écorce à 7 ou 8 assises de cellules polygonales de grandes
dimensions. Assise endodermique bien différenciée, par ses
grandes cellules, des autres assises corticales.

Péricycle très développé, à fibres sclérifiées, épaisses, dis-
posées en zone continue.

Liber bien développé en zone continue. Bois composé de
fibres dont le nombre en file radiale s'élève à 38, et de
gros vaisseaux au nombre de 170 à 180 sur toute l'étendue
de la coupe.

Le développement relatif des différentes zones, pour un
rayon égal à 100, peut ainsi s'exprimer : Écorce 18, péri-
cycle 3, zone libéro-ligneuse 69, moelle 10, c'est-à-dire un
cylindre central de 82.

L'étude anatomique de la racine nous montre donc :

1° Dans le nain :

Un grand développement de la moelle, de l'écorce, qui se
différencie en deux zones très nettes. Une réduction de l’as-
sise ligneuse, du nombre de ses éléments et de leurs dimen-
sions, et le faible développement du liber qui ne forme que
8 petits îlots ;

L'absence de péricycle différencié.

2° Dans le géant : |

Le grand développement de la zone ligneuse, du nombre
et des dimensions de ses éléments, du liber qui forme une
zone continue, du péricyele qui prend un développement
considérable.

Par contre, on observe une réduction très marquée de la
moelle et de l’écorce.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 127

Structure de la tige. — Prenons comme {ype l’exemple
moyen.

L’écorce se différencie de plus en plus à mesure qu’on se
rapproche du sommet en une zone externe collenchyma-
teuse. L'endoderme devient très net vers les entre-nœuds
supérieurs.

Le péricycle lignifié, bien limité dans les entre-nœuds
inférieurs, devient parenchymateux, puis disparaît au som-
met. Le liber forme, de la base au sommet, des groupements
de ses fibres, de plus en plus nets. Le bois, d’abord en anneau
continu, se sépare en faisceaux, qui s’isolent les uns des
autres à mesure qu'on se rapproche du sommet de la tige.
Le nombre des faisceaux augmente, passe par un maximum
au niveau du 3° entre-nœud, puis diminue jusqu'au sommet.

La moelle a son maximum de développement au 3° entre-
nœud. |

On peut définir à la tige trois structures :

1° Structure ligellaire. — Écorce presque uniforme à larges
cellules.

8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2.

Anneau continu de fibres lignifiées.

Vaisseaux formant 8 groupes correspondant aux îlots
péricycliques.

2° Structure caulinaire proprement dite.

Assises externes de l'écorce légèrement collenchyma-
teuses. Péricyele subsclérifié.

Faisceaux libéro-ligneux reliés entre eux par le bois
secondaire en anneau fibreux. Le nombre maximum des
faisceaux libéro-ligneux est au 3° entre-nœud.

3° Struclure bractéale. — Zone collenchymateuse corticale
très développée, les épaississements oblilèrent presque la
lumière des cellules. L'endoderme est très différencié.

Les faisceaux hibéro-ligneux, dont le bois est réduit à
quelques vaisseaux, sont séparés nellement les uns des

aulres.
Voyons quelles sont les différentes modalités anatomi-

128 P. GAUCHERY.

ques, en rapport avec la taille des échantillons de Sarrasin,
que l'on étudie.

1° Structure tigellaire. — Type moyen. — Épiderme à cel-
lules aplaties, à parois épaisses.Écorce différenciée en 2 zones :
l’externe à petites cellules, interne à cellules plus grosses,
plus arrondies, à parois minces. L’endoderme possède des
grands éléments dont les contours arrondis les distinguent
des assises corticales voisines.

8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2, à
membranes très sclérosées, et au nombre de 12 à 14 par
groupe.

Liber en zone continue, mais plus développé à la face
interne des îlots péricycliques. Bois en zone continue, formé
de fibres lignifiées disposées régulièrement, et de vaisseaux
se groupant en faisceaux plus ou moins distincts. :

Zone périmédullaire lHignifiée, à peliles cellules polygo-
nales. Moelle à grandes cellules.

Pour un rayon égal à 100 on a : écorce 15, cylindre
central 85, comprenant la zone libéro-ligneuse 17, et la
moelle 68.

Type nain.

Épiderme à cellules arrondies, à membrane externe cuti-
nisée ; | |
Écorce différenciée en 2 zones très distinctes, l’externe
de collenchyme, l’interne à grosses cellules arrondies à
membrane mince et laissant des méats entre elles.

L'assise endodermique possède des cellules semblables à
celles de la zone corticale interne.

Il y a 8 îlots libériens à la face externe de chacun des-
quels on trouve 4 à 6 fibres péricycliques lignifiées, tandis
que le bois forme une zone continue peu développée dont
les éléments sont des fibres à parois épaisses avec des vais-
seaux de même dimension. ÿ

La moelle est à grandes cellules arrondies à parois minces.

Voici le développement respeclif des différentes zones,
pour un rayon égal à 100 :

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 129

Écorce 21, cylindre central 79, dont bois 6 et moelle 73.

Type géant. :

Épiderme à membranes épaisses, à cellules plates.

Écorce à grandes cellules, dont les plus externes sont
épaissies.

Endoderme très net.

8 groupes de fibres péricycliques composés de 18 à 20 de
ces fibres.

Liber en zone continue, l’anneau de bois est très épais; il
est formé de fibres el de vaisseaux dont le calibre est presque
le double de ceux du nain, et de la zone périmédullaire,
composée de cellules polygonales lignifiées.

En résumé, le nain se traduit par le développement de
l'écorce et la réduction relative du cylindre central, réduc-
tion due au bois, car la moelle est proportionnellement plus
développée que dans les grands échantillons.

L’épiderme arrondit ses cellules et l’écorce est différenciée
en une zone externe de collenchyme.

On observe une réduction du péricvele, du liber, du bois,
du parenchyme périmédullaire, et dans le bois, le calibre
des vaisseaux et celui des fibres sont presque les mêmes,
tandis qu'il est si différent dans le géant.

2 Structure caulinaire. — Type moyen. — Épiderme dont
les cellules ne se distinguent pas sur la coupe de l’ensemble
des cellules corticales externes qui forment le collenchyme.

Zone corticale interne, formée de 1 à 2 assises cellulaires
à grands éléments.

Les faisceaux libéro-ligneux, nettement séparés les uns
des autres, sont au nombre de 46. Le hiber et le périeycle
scléreux à lumière large s'y adossent.

Zone périmédullaire continue ef selérifiée, moelle à grandes
cellules polygonales.

Type nain. — Epiderme forlement culinisé.

Zone corlicale externe composée de 1 à 2 assises de cel-
lules de collenchyme. Zone corlicale interne à cellules poly-
gonales irrégulières dont les parois sont minces.

ANNS-SC: "NAT. BOT IX, Ÿ

130 P. GAUCHERY.

L’endoderme ne s’en distingue pas.

Faisceaux libéro-ligneux nettement séparés les uns des
autres au nombre de 26. Absence de péricycle différencié.

Type géant. — Même type de structure dans l'écorce,
mais le collenchyme a un développement beaucoup plus
grand, surtout en regard des faisceaux libéro-ligneux.

45 faisceaux libéro-ligneux, réunis par un anneau de bois
fibreux secondaire.

Arcs péricycliques à éléments sclérosés à large lumière.

La structure bractéale nous offre les mêmes caractères
différentiels anatomiques que dans la tige que nous venons
d'étudier.

Structure du pédicelle floral. — La structure comparée
du pédicelle floral des échantillons moyen, nain et géant,
nous montre dans les trois cas le même nombre de faisceaux
fondamentaux, mais l'échantillon géant un nombre plus
grand de petits faisceaux intermédiaires.

Dans les échantillons moyen el géant, l'écorce se diffé-
rencie en une zone externe de collenchyme, ce qui n’a pas
lieu dans le nain.

Structure du pétole. — Nous comparons les pétioles les
plus longs, correspondant dans chaque type à l’entre-nœud
de longueur maxima. |

Tyvemoyen.— Le pétole présente unegouttièresupérieure.

Le collenchyme cortical est d'autant plus développé que
le péliole est inséré plus haut sur la tige. Les faisceaux Hbéro-
ligneux sont au nombre de 8, 1 central et 7 autres disposés
symélriquement tout autour au voisinage du bord.

Type nain. — Pétiole en forme de croissant, dontles extré-
mités sont émoussées et possèdent des poils unicellulaires
groupés par deux ou trois.

Épiderme à cellules allongées radialement, renforcé au
niveau des faisceaux par 1 à 2 assises de cellules de collen-
chyme. Le collenchyme manque dans les angles supérieurs.

8 faisceaux libéro-ligneux ; celui du centre, le plus déve-
loppé, possède 6 à 8 vaisseaux.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. RE:

Type géant. — Même forme du péliole. Même nombre de
faisceaux libéro-ligneux.

Les poils sont relativement plus courts.

Le collenchyme est plus développé, surtout au niveau des
angles supérieurs, et les cellules du parenchyme sont plus
nombreuses. Enfin le calibre des éléments est bien supé-
rieur à celui des éléments du lype nain.

En résumé, chez les Polygonum Fagopyrum, le nanisme
se manifeste par les caractères suivants :

D 27el 28. — Épiderme supérieur de la feuille du Polygonum Fagopyrum. —
CA) LE-

Cas rare où les cellules du nain ont leurs dimensions très réduites. Gross, : 275.

Il y a réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux.
Tandis que dans les échantillons géants le péricyele est
très développé et forme des fibres sclérifiées, il ne se difié-

132 P. GAUCHER Y.

rencie pas du tout dans le nain. Le liber et le bois offrent
une réduction très marquée dans le nombre et le calibre de
leurs éléments.

En tenant compte des proporlions respectives des diffé-
rentes zones structurales de la plante, on voit que l'écorce
el la moelle offrent un développement bien pue phone
que dans les grands échantillons.

Il en résulte que dans l'étude anatomique du Po/ygonum
Fagopyrum, on devra tenir compte des différences indivi-
duelles en rapport avec les dimensions de la plante. Elles
se manifestent par la variabilité du nombre des faisceaux
libéro-ligneux, la différenciation plus ou moins marquée du
collenchyme cortical, et surtout du péricycle.

Euphorbiacées.

EuPHorBe (£uphorbia stricta L.).

On peut résumer les caractères anatomiques dus au na-
nisme, dans cette espèce, par l’élude de la tige.

Chez les échantillons de grande taille, sur une coupe trans-
versale de cet organe, on peut relever les particularités sui-
vantes :

Importance des formations secondaires Bs (fig. 29): les
vaisseaux du bois primaire Bp sont isolés dans du conjonctif
à petites cellules. Le bois secondaire est fibreux, plus rare en
Vaisseaux.

Le péricycle fibreux P est à fibres sclérosées très épaisses,
à lumière étroite et à membranes quelquefois plissées, dis-
posées en îlots. On en compte 34 sur toute la tige.

L’épiderme Ep est assez distinct du parenchyme cortical,
et celui-ci est uniforme.

Chez les nains, les caractères anatomiques de la tige sont
sensiblement différents :

L’écorce est relativement, même en valeur absolue, beau-

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 152

coup plus développée. L’épiderme est mieux formé, et sa
cutinisation bien marquée.

Le péricycle est très réduit : cette réduction du péricycle
est le caractère le plus frappant de la structure du nain. On
trouve quelques fibres isolées, ou bien groupées au nombre
de 2 à 4, en formant 17 îlots plus ou moins nets, corres-
pondant à 17 faisceaux libéro-ligneux.

Enfin, chez ce nain, l'anneau fibreux secondaire du bois est
peu développé. |

Orchidées.

Epipacris (Æpipactis atrorubens Hoffm.).

Nous avons pris comme types de comparaison un échan-
lillon de 0",25 de hauteur possédant 7 fleurs, et un autre de
0",70 de hauteur possédant 26 fleurs.

Structure tigellaire. — Elle diffère sensiblement de la
structure caulinaire proprement dile, par l'orientation des
faisceaux libéro-ligneux qui forment un anneau. Voici la
structure de la tigelle du nain :

L'épiderme est à cellules irrégulières, dont les parois
externes sont curvilignes.

Les cellules corlicales sont très régulières, polygonales à
contours arrondis. La démarcation entre les rayons médul-
laires et l'écorce se fait sans aucune transilion.

Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de 7, sont plongés
dans un parenchyme dont les cellules sont plus régulières
que celles de l'écorce. Chaque faisceau Hibéro-ligneux com-
porte un îlot de liber arrondi sur la coupe. Le bois qui
entoure presque complètement ce liber est composé de
vaisseaux de différents calibres ; quelques vaisseaux du bois
sont isolés au milieu du parenchyme à petites cellules qui
flanque l'extrémité interne de chaque faisceau.

Enfin l’are péricyclique de chaque faisceau est formé de
quelques fibres à parois épaisses et selérosées.

Telle est la structure du nain; quand on la compare à

P. GAUCHERY.

134
celle du type supérieur, on peut relever chez ce dernier les

différences suivantes :
ESS"
(Ce

LRO 0 .
ss.

Fig. 29. — Structure d’une tige d'Euphorbia stricla. Échantillon géant. — Ep,
épiderme; Ec, écorce ; P, péricycle ; L, liber; Bs, bois secondaire; Bp, bois pri

maire. (Les tubes laticifères n'ont pas été figurés.) Gross, : 275.

Augmentation du nombre des cellules dans chaque tissu,

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 135

de leurs dimensions ; augmentation du nombre des faisceaux
libéro-ligneux; on en compte 10 ici; ces faisceaux sont beau-
coup plus développés.

Enfin la zone corticale interne diffère sensiblement de la

Fig. 30. — Structure d’une tige naine d'Euphorbia stricta. — On constate le grand
développement de l'écorce Ec; la réduction du péricycle P, et des formations
secondaires Bs; la réduction du calibre des vaisseaux est manifeste, contraire-
ment aux cellules corticales qui sont plus grandes, même en dimensions
absolues. Gross. : 275.

zone externe par ses cellules plus régulières el à parois plus
épaisses,

Structure caulinaire proprement dite. — Chez l'échantillon
nain, nous {rouvons :

Un épiderme à cellules arrondies, semblables aux cellules
corticales sous-jacentes.

Une zone corticale externe où les cellules sont peliles,
arrondies, lâchement unies entre elles. Une zone corlicale

136 P. GAUCHER Y.

interne à cellules plus grandes polygonales et régulièrement
juxtaposées entre elles; l’endoderme ne s’en distingue pas,
l'écorce possède 4 à 5 assises cellulaires.

Si l’on représente par 100 le rayon de la lige, l'écorce
égale 21, le cylindre central 79.

Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés en deux ran-
gées concentriques ; on en compte 13 dans la rangée externe,
6 dans la rangée interne. Chacun d’eux comporte un péri-
cycle fibreux à fibres très épaisses, et est enserré dans une
zone de tissu périmédullaire à petits éléments lignifiés for-
mant un anneau complet.

En comparant à cette structure celle du type supérieur,
on remarque :

Une augmentation du nombre des ‘faisceaux libéro-
ligneux ; on en comple 27 dans la rangée externe, 10 dans la
rangée interne, et 17 dans une rangée movenne ; les fais-
ceaux de la rangée externe sont enserrés dans un anneau
lignifié secondaire complet ; les faisceaux internes sont en-
tièrement libres, isolés au milieu de la moelle.

Une réduction de l'écorce par rapport au diamètre du
cylindre central; l'écorce égale 15, le cylindre central 85.
Enfin 1l y a augmentation du nombre et des dimensions des
cellules. |

Si l’on étudie la structure comparée de l'axe floral, on
arrive aux mêmes conclusions.

Structure du pédicelle floral. — NH y à 6 faisceaux libéro-
ligneux dans les deux cas, mais dans le nain le péricycle
n'est pas différencié, landis que dans l’autre il est constitué
par des arcs de fibres sclérifiées ; de plus le calibre des vais-
seaux est très faible dans le premier cas.

En résumé, le nanisme dans l’épipactis se traduit ana-
tomiquement par : une diminution du nombre des faisceaux
libéro-ligneux, du nombre de leurs cellules, et l’absence de
péricycle lignifié dans le pédicelle floral; on peut constater
par contre un développement plus grand de l'écorce par
rapport au diamètre du cylindre central.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 7

Le nanisme, nous le voyons donc, modifie profondément
la structure anatomique du végétal qui en est atteint : cette
modification porte sur le nombre des éléments anatomiques,
leurs dimensions et leur différenciation. La réduction du
nombre des éléments est générale ; leur différenciation est
variable, elle porte surtout sur le collenchyme cortical et le
péricycle.

Quant à la réduclion des dimensions, elle est inégale.
Nous avons vu que les cellules épidermiques présentent
souvent les mêmes dimensions chez le nain et le géant; par
contre, les dimensions des vaisseaux du liber et du bois sont
toujours réduites à peu près, et souvent proportionnellement
aux dimensions de l’organe végétatif considéré. Le tableau
ci-dessous est très intéressant à cet égard: les dimensions
des vaisseaux qui ont fourni les rapports notés ici portent
sur les vaisseaux les plus grands.

1 _ mm

RAPPORTS RAPPORTS |

: ORGANE des des |

NOMS DES ESPECES végétatif con- dimensions du dimensions des |

Fer type géant au vaisseaux
sidéré. type nain. du bois. |
a ——— —

Calamintha Acinos.....,....... Tige. 4,00 4,00 |

Saxifraga granulata.......... Tige. 2,60 2,66 |
SOLANUMNNIQNUM: .. 2e. doi ee ete Tige. 2,59 2,50
SAISON. un Lee ee Pétiole. | 2:20 2 59
Datura Slramonium . .…. ....... Racine. 4,00 3,00
=. D'OR ONE RUE Pétiole. 2,36 00
Erodium cicutarium .......... Racine. 4,50 | 3,37
TT M sors s es Tige. BR | 2,00
Scandix Pecten-Veneris........ Racine, 4,00 | 4,93
NT ue de Tige. 2,39 | 1,75
Ne A, Pédiceile. 1,81 1,50
Capsella Bursa-pastoris........ Tige. 3,05 2 66
Mimmez Acetosella............. Tige. 2,12 | 1,19
Mercurialis annua............ Pétiole. 2,00 | 1,45
Papaver dubium.............. Tige. 2,29 3,00
Amarantus retrofleæus........ Tige. 2,29 | 3,00
Nicandra Physaloides......... Racine. 2,50 > 00
MR GONICE, à ne cvs no sis del se Tige. 3,33 2 50
| Phlox Drummondi............ Racine, 1,80 | 2 00
MÉDIDAMUUlIAre... à ee sat Tige. 2,40 1,43
| Raphanus Raphanistrum...... Pétiole. 2,00 2,14

138 P. GAUCHERY.

Ce tableau nous montre, de la façon la plus nelte, que les
vaisseaux du bois sont toujours réduits comme calibre;

Que cette réduction est souvent exactement proportion-
nelle à la réduction des dimensions totales de l’organe dans
lequel on les trouve ;

Qu'elle est quelquefois plus accentuée, ou au contraire
moins accentuée que celle des dimensions totales de l’organe
considéré.

CHAPITRE HI

DÉVELOPPEMENT DES TISSUS

L'accroissement d'un organe peut êlre le résultat du
simple agrandissement de chacun de ses éléments, ou bien
c’est le résultat de la multiplication des cellules par naissanre
d’un certain nombre d’autres cellules à côté de celles qui
existaient déjà. :

Dans ce chapitre, l’étude du développement va nous
montrer combien ces deux processus interviennent inégale-
ment, quand la plante doit rester naine, ou au contraire
acquérir des dimensions colossales. Celte étude nous per-
mettra d'interpréter quelques-uns des résultats énoncés
dans le chapitre précédent.

Nous avons fait de nombreux semis dans le champ d’ex-
périences du laboratoire de Fontainebleau; ces semis com-
portaient deux lots :

1° Graines issues de nains horticoles déjà fixés depuis
plusieurs générations;

2° Graines provenant d'individus nains constitutionnelle-
ment.

Dans le premier cas, nous avons pu relever les particula-
rilés suivantes : les plantules provenant des premiers lots
sont beaucoup moins développées dans les espèces naines
que dans les espèces géantes; le nombre des feuilles est
moindre dans le premier cas, leurs cotylédons sont plus
petits. Dans les espèces où le nombre des feuilles est le
même à un moment donné chez les nains et les géants, les
entre-nœuds sont moins longs chez les nains. Les plantules
issues des seconds lots montrent au contraire peu de dif-

140 P. GAUCHERY.

férence; elles paraissent également développées dans les
deux cas : leur axe tigellaire est le même au point de vue
des dimensions en diamètre et en longueur.

Nous voyons donc, dans les premiers lots, des nains fixés
par la sélection ou tout autre procédé ; dans les seconds cas,
des nains accidentels produire des plantules tout aussi vigou-
reuses et développées que celles provenant d'un générateur
de grande taille.

Plus intéressantes sont les comparaisons morphologiques
et analomiques des plantes naines et géantes plus déve-
loppées. Elles font l’objet du présent chapitre, et leur étude
comporte trois facteurs. D'abord, la comparaison d’un type
nain à un type géant, tous deux adulles, puis celle d’un type
nain à un {type géant, tous deux jeunes, et enfin d’un nain
adulte à un échantillon de même taille que lui, mais en voie
de développement.

Nous citerons les exemples suivants :

1° MATRICAIRE (Matricaria Chamonulla L.).

L'étude anatomique de la tige de la matricaire va nous
fournir un premier exemple du mode de différenciation défi-
nilive des échantillons nains.

La lige de cette plante possède un cylindre central bien
différencié; ses faisceaux libéro-ligneux sont unis les uns
aux autres par des rayons lignifiés de métaxylème. Le
cylindre central est limité en outre par un endoderme en
général assez nel.

Chez le nain adulte, le nombre des faisceaux libéro-
Hgneux se réduit à 5 principaux et à 3 petits. Ils possèdent
un péricycle fibreux. Les vaisseaux du bois sont isolés ou
réunis les uns aux autres par quelques rares fibres lignifiées.
Le parenchyme périmédullaire ainsi que les rayons médulk
laires sont peu sclérifiés.

Chez le type géant adulle, le nombre des faisceaux libéro-
ligneux est plus grand. Il y a encore 5 faisceaux principaux;

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 141

mais on en compte 9 autres qui atteignent presque les dimen-
sions des premiers. Leur péricycle est très développé, et le
bois secondaire avec ses fibres se distingue facilement du
bois primaire dont les vaisseaux sont isolés dans du paren-
chyme à membranes minces. Le parenchyme périmédullaire
est sclérifié ainsi que les rayons médullaires.

Enfin les grands échantillons possèdent du collenchyme
cortical ; les nains n’en possèdent pas.

Nous voyons donc une grande analogie de structure
entre le nain et le géant; mais dans ce dernier, outre le
collenchyme cortical, nous voyons apparaître des formations
secondaires dans les faisceaux libéro-ligneux.

À l’examen seul de la coupe, la pachyte semble discon-
hinue : il n'en est rien, le cambium fonctionne sur tout le
pourtour du cylindre central, mais les formations secon-
daires inter-fasciculaires se bornent à un lissu lignifié sem-
blable au parenchyme périmédullaire.

C’est ce que prouve l'examen d’un échantillon jeune qui
deviendra plus fard géant, comme le montre déjà sa vi-
gueur (feuilles nombreuses, tiges grosses, racines abon-
damment ramifiées), comparativement à un autre jeune qui
n’atteindra jamais le développement du premier.

Le géant jeune montre :

Une zone de cambium qui fait tout le {our de la tige.
aussi développée au niveau des faisceaux libéro-ligneux que
dans leur intervalle. Les vaisseaux du bois primaire sont
seuls lignifiés, le péricycle ne l'est pas encore ; le col-
lenchyme corlical n'est pas encore nettement diffé-
rencié.

Le nain jeune par contre a déjà sclérifié son péricycle
el son tissu périmédullaire en regard des faisceaux libéro-
ligneux, tandis que le cambium commence seulement à
apparaître. On voit en effet quelques cellules, dans Îles
rayons médullaires, se cloisonner tangentiellement; une ou
deux cloisons apparaissent çà el là. On conçoit bien que
dans cette tige le cambium n’aura pas le temps de fonc-

142 P. GAUCHERY.

tionner; la sclérose qui commence va fixer la structure
actuelle.

D’un côté, nous voyons donc le nain jeune qui commence
à se scléroser dans sa structure primaire, tandis que le
géant va continuer son développement, le cambium appa-
raissant à une époque où tous les tissus sont encore jéunes.

Un autre échantillon, de même taille que le nain, mais en
voie de développement, nous montre une slructure toute
différente de celui-ci. La sclésose périmédullaire existe,
mais le cambium qui fonctionne encore cessera bientôt
son fonctionnement, el quand on le compare au nain on
voit nettement une slructure plus âgée.

En résumé, dans cette espèce, la sclérose fixe la struc-
ture primaire de la tige du nain, qui est définilive, tandis
que le gigantisme se traduit par le grand développement
des tissus secondaires, et 1l existe tout un intermédiaire de
types adultes de tailles différentes qui sont intermédiaires
aussi au point de vue anatomique.

Le nanisme est donc le résultat d'un arrêt de dévelop-
pement au seuil des formations secondaires.

2° ErIGERON (Erigeron canadensis L.).

Cette espèce peut acquérir des dimensions considérables,
un mètre et plus, alors que l’on observe fréquemment des
nains qui n’atteignent pas un décimètre de hauteur.

En août et septembre, on peut rencontrer partout où
pousse cette plante tous les degrés de développement, depuis
les individus les plus jeunes jusqu’à ceux qui ont déjà des
fruits mûrs; cette espèce est donc, au point de vue qui nous
occupe, un bon sujet d’études.

Tous nos échantillons ont élé récoltés au mois d'août,
dans le champ du laboratoire de biologie végétale.

Éludions d’abord un Ærigeron en voie de développement,
hauteur 0,20 (fig. 4, pl. IV).

La tige est légèrement cannelée, et au niveau des

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 145

cannelures du collenchyme se différencie dans l'écorce.

Le cylindre central est netlement délimité de l'écorce.

Le cambium libéro-ligneux va fonctionner sur tout le
pourtour ; mais à l’époque actuelle il a commencé seulement
au niveau de quelques faisceaux, formant du bois secondaire
en dedans, du liber secondaire en dehors. Le liber secon-
daire présente peu de fibres cellulosiques; les fibres scléri-
fiées, en outre, y sont nombreuses ; le liber primaire est du
liber mou, le liber secondaire du liber dur. Enfin la zone
périmédullaire est sclérifiée et elle entoure complètement
les faisceaux primaires du bois (fig. 2 et 3, pl. IV).

Étudions maintenant un échantillon de même hauteur,
mais adulle. Ce sera un nain par rapport au premier, puis-
qu'il a même hauteur et qu'il n’a pas encore atteint son
complet développement.

L'écorce présente la même structure, si ce n’est que l’épi-
derme est bien mieux marqué, le collenchyme au contraire
faisant défaut.

La lignification des éléments du cylindre central est
bien marquée : zone périmédullaire, parenchyme ligneux,
péricycle. En certains points, on voit une ébauche de cam-
bium, représenté par quelques rares cellules à cloisonne-
ments tangentiels, et de plus, on ne trouve pas d'éléments
durs dans le liber, ni de bois secondaire.

Ainsi donc, dans le nain, le cambium n'a pas fonctionné:
il a fait son apparition au moment où la sclérose a envahi
les éléments anatomiques.

Par contre, le gigantisme se traduit par l'abondance des
formations secondaires (fig. 1, pl. IV).

Le cylindre central est très développé. Le bois secondaire,
bien distinct du bois primaire par ses fibres lignifiées dis-
posées en file radiale, laisse en dedans les vaisseaux pri-
maires, isolés dans un parenchyme non lignifié el entouré
de tissu périmédullaire lignifié.

Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour-
tour de la tige. En regard de chaque faisceau primaire, le

144% P. GAUCHER Y.

liber secondaire apparaît très nettement. C’est du liber dur,
par opposilion au hiber mou primaire.

L'étude de la racine nous fournit les mêmes conclusions
pour le nanisme. Le liber est emprisonné par des formations
péricyeliques, et nulle part sur le pourtour de la tige on ne
trouve de trace de cambium. |

L'Erigeron canadensis nous permet donc de conclure
CELA

Le gigantisme se traduit par l'abondance des formations
secondaires, le nanisme par leur absence; entre ces deux
cas extrêmes, tous les intermédiaires. La sclérose fixe l’élat
adulte à une époque quelconque du développement, avant,
pendant où après la formation de la pachyte du cylindre
central, el suivant que la structure sera fixée plus ou moins
tôt, nous aurons un nanisme plus ou moins accentué.

3° AMARANTE (Amarantus retroflezus L.).

La racine d'Amnarantus retroflexus en voie de développe-
ment, étudiée au-dessus de sa région de croissance terminale,
présente une structure assez complexe.

Tout au centre, sont adossés les vaisseaux du bois pri-
maire, formant deux faisceaux distincts séparés par un con-
joncüf constituant deux rayons médullaires placés dans le
prolongement l’un de l’autre. Le cambium forme bientôt, du
côté externe de ces deux faisceaux, du bois secondaire et
du liber secondaire, tandis que dans l'intervalle il ne se
forme que du conjonctif.

Puis, à un stade ullérieur, une assise génératrice apparaît,
formant des faisceaux de liber et de bois complètement isolés
par des rayons médullaires de Lissu conjonctif; ces rayons
médullaires peuvent se lignifier ou rester cellulosiques.

Si la plante continue à s’accroitre, un nouvel anneau
concentrique au premier ne tarde pas à se former, el ainsi de
sulle.

L'élude d'un échantillon nain adulte montre une selérose

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 145

précoce, fixant la structure anatomique de la racine à ses
deux faisceaux du centre entourés d’un seul anneau libéro-
ligneux.

L'étude d’un échantillon de grande taille montre que le
processus est beaucoup plus avancé : il peut se former jus-
qu'à 4 anneaux concentriques de faisceaux libériens et
ligneux plus où moins cohérents ou séparés les uns des
autres.

Il est donc permis de conclure que la racine adulle de
l’'Amarantus nain représente l’élal jeune d'individus plus
robustes.

Structure de la tige. — En coupe transversale elle pré-
sente un contour très sinueux. Le cylindre central y est bien
délimité, on y distingue des faisceaux périphériques et des
faisceaux centraux. Parmi les nombreux faisceaux qui vont
à chaque feuille, quelques-uns des latéraux se placent à la
périphérie du cylindre central, les autres, avec le médian,
sortent plus profondément de la moelle et y forment autant
de cercles irréguliers qu'il y a de traces de feuilles (Van
Tieghem).

Sur un échantillon de grande taille, on peut constater
l'importance des formalions secondaires dans la zone des
faisceaux périphériques aussi bien que dans chaque faisceau
isolé de la moelle; par contre, dans le uain, ces formations
secondaires n'existent pas. Quand elles existent chez celui-cr,
on ne les trouve que dans la zone périphérique où elles for-
ment un anneau continu.

Chez un échantillon encore jeune, de même taille que le
nain, le cambium se dessine à la périphérie du cylindre
central, et dans quelques faisceaux libéro-ligneux de la
moelle.

En résumé : Gigantisme, formalions secondaires; Na-
nisme, pas de formalions secondaires ou formalions -peu
développées.

ANN. SC. NAT BOT. IX 40

140 P. GAUCHERY.

4° EcPaorge (£uphorbia Helioscopia L.).

Une tige Jeune d'£uphorbia Helioscopia possède un anneau
de faisceaux libéro-ligneux, pourvus chacun d'un péricycle à
membranes minces ceilulosiques. Üne tige de même hauteur
adulte présente des formations secondaires sur tout le pour-
tour de la tige; le péricycle est cellulosique et forme des
arcs juxlaposés aux faisceaux primaires. Un échantillon
géant par rapport à celui-ci, possède un anneau libéro-
Jigneux secondaire, mais bien plus développé; le péricyele
y est sclérifié.

Ici encore, les échantillons de petite taille possèdent des
formations secondaires, mais elles sont peu développées.

Nous avons formulé les mêmes conclusions pour l'£u-
phorbia stricta. Nous avons vu dans cette espèce l'importance
que prennent les formations secondaires chez les types de
grande taille (fig. 29).

5° Épicoge (Epilobium parviflorum Schreb.).

Chez les Æpilobium, les formations secondaires dans le
cvhndre central sont de deux sortes.

Il y a d’abord un périderme péricychque qui forme du côté
interne une assise de phelloderme, el du côté externe, con-
finant à l'endoderme, une assise subéreuse. [l ÿ à ensuite,
comme dans les autres tiges, du bois el du liber secondaires.

Le giganlisme se traduit, comme dans les exemples nor-
maux, par l'abondance des formations péricyeliques (Per,
fig. 31). Le nanisme, au contraire, par l'absence complète,
ou presque complète, du périderme péricyelique (fig. 31
et 32), et la réduction des formalions secondaires libéro-
ligneuses quand elles existent.

Conclusion : formalions secondaires très faibles chez les
épilobes nains, comparaison confirmant ce que nous avons
dit précédemment.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 147
6° SÉNEGÇON (Senecio vulgaris L.).

La struclure analomique d'une lige naine peut se sché-
matiser ainsi :

Fig. 31 et 32. — Figures destinées à montrer le périderme péricyclique (Per) dans
la tige de l'Epilobium parviflorum, géant, G, et son absence dans une tige naine
adulte, N, on constate aussi, dans cette dernière,la réduction du péricycle P. —
Ec, écorce; P, péricycle; Per, périderme péricyclique ; L, liber. Gross. : 275.

Épiderme très neltement dislinet, par ses cellules, des
assises corlicales sous-jacentes.

Collenchyme cortical correspondant à des canuelures qui
donnent une forme étoilée de la tige sur la coupe.

Endoderme assez distinct.

17 îlols péricycliques sclérifiés.

La zone périmédallaire et les rayons médullaires sont
sclérifiés.

Une tige de même taille, mais encore jeune, d’une plante
qui deviendra très grande, nous présente les différences sui-
van{es :

148 P. GAUCHER Y.

Le collenchyme corlical est peu marqué;

Le cambium se dessine sur tout le pourtour de la tige ;

Le péricycle n’est pas sclérifié au niveau du faisceau
libéro-ligneux. tandis que le bois secondaire est déjà très
net. ù

Nous voyons donc que, dans le nain, les formations secon-
daires font défaut, que la sclérose des éléments est plus
avancée, notamment celle du collenchyme cortical et du
péricycle.

Dans les échantillons de même taille que ce nain, mais
encore jeunes, une zone génératrice hibéro-ligneuse forme un
cercle continu; il y a déjà du bois secondaire nettement
différencié, alors que le péricycle n’a pas encore selérosé ses
éléments, et que le collenchyme cortical n’est pas différencié.
Il nous est donc permis de dire qu'ici encore une structure
définitive est fixée dans le nain, tandis que dans l'individu
actuellement de même taille, qui deviendra beaucoup plus
grand, les formalions secondaires, déjà très abondantes,
annoncent que l’accroissement en épaisseur est loin d’être
terminé, et que la structure n’a pas encore acquis sa diffé-
rencialion définitive.

Ces quelques exemples nous montrent donc la différence
essentielle qui existe entre deux jeunes plantes, dont l’une
restera naine, el l’autre aura une grande taille. Dès ce mo-
ment, s’accuse le caractère principal que nous avons constaté
entre la plante naine adulle el la plante de grande taille,
savoir : dans la plante atteinte de gigantisme, la grande
abondance des formations secondaires; dansla plante naine,
une absence totale ou presque complète de semblables for-
mations. L'étude d'échantillons adulles de tailles progres-
sivement croissantes, toutes choses égales d’ailleurs, exprime
donc, au point de vue anatomique, pour une espèce donnée,
les stades de développement, fixés par la sclérose, par les-
quels sont passés les individus supérieurs.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS.

F. — Morphologie externe.

Les nains ne sont pas des minialures de l'espèce : ils ne
sont pas la réduction proporlionnelle des types de grande
taille ; ils ont des caractères spéciaux. Si l’on considère les
caractères de la plante naine par rapport à ceux de la
plante géante de la même espèce, on trouve les différences
suivantes :

L'ensemble des parties souterraines est plus réduit par
rapport à l’ensemble des parlies aériennes.

La tige, en général, n’est pas ramifiée; ses entre-nœuds
sont plus courts el moins nombreux.

L'appareil foliacé est irès simplifié el réduit; celle
réduction porte aussi sur le nombre des pièces florales,
comme l’a déjà fait remarquer Gübler. Quand on compare
les feuilles d’un lype nain à celles d’un type géant, les
différences morphologiques s’exagèrent d'autant plus que
l'on se rapproche davantage de la partie moyenne de la
plante. Chez les nains, les feuilles sont simplifiées ; elles ne
sont pas dentées, ou bien les incisures sont peu marquées.
Si les types géants de l’espèce ont des feuilles de plusieurs
formes, la forme des feuilles primordiales existe seule chez
les plantes naines. Les cotylédons persistent plus longtemps
que chez les échantillons de grande taille.

La réduction des dimensions de la feuille chez les nains
est plus marquée que celle des pièces florales.

Les caractères spécifiques de l’inflorescence disparaissent
presque toujours dans la plante naine, par suite de la dimi-
nulion extrême de la ramification. Les fleurs sont, en dimen-

150 P. GAUCHERY.

sions absolues, un peu plus petites que chez les géants,
mais beaucoup plus grandes par rapport aux dimensions
lotales de la plante, c'est-à-dire qu'il y a disproportion très
marquée entre les dimensions de l'appareil végélatif du
nain et celles de ses fleurs (1). Enfin, les graines du nain
sont, en dimensions absolues, plus petites que celles du
géant, mais la différence n’est pas très grande.

IL. — Morphologie interne.

À ces modifications exlérieures apportées par le nanisme,
correspondent des modifications anatomiques considérables.
Voici ce que la morphologie interne nous indique à cel
égard.

Si le nain ne présentait dans sa structure que des diffé-
rences proportionnelles dans le nombre, le calibre et les
dimensions de ses éléments analomiques, ses tissus ne
seraient que la réduction pure et simple de ceux du géant,
mais il n’en est rien. En effet, la réduction du calibre et du
nombre des éléments est très variable suivant le tissu consi-
déré. Ainsi, par exemple, quand les dimensions des cellules
des autres tissus ne sont pas réduites, les vaisseaux le sont
toujours. Par contre, la réduclion des dimensions des cel-
lules épidermiques est de beaucoup inférieure à celle des
vaisseaux.

Les liges de la plante naine on! en général le tissu corlieal
plus épais par rapport au diamètre du cylindre central, et
l'écorce est même quelquelois plus épaisse en valeur absolue.
L'épiderme est mieux marqué et à cellules plus différentes
par rapport aux cellules corticales. L'endoderme est géné-
ralement bien marqué. Le collenchyme corlical n’affecte
jamais le même développement comparalivement à celui
des types de grande taille. Les divers Lissus du cylindre

(1) Ces différences ont été constatées chez les plantes alpines par
M. Gaston Bonnier, dans ses cultures comparées de Chamonix et de l’Ai-
szwuile de la Tour.

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 11

central sont ordinairement moins différenciés. Le péricyele
peut ne pas se différencier dans les échantillons de très
petite laille; ailleurs il est moins développé, ses éléments
sont réduits en nombre el en dimensions; leur épaississe-
ment y est généralement moins accentué. Le nombre des
faisceaux lbéro-ligneux y est moindre : dans chacun d’eux
les vaisseaux du bois ct du liber y sont moins nombreux et
de plus faible calibre. Enfin le parenchyme figneux secon-
daire y fait défaut, ou son développement est très faible.
La moelle des nains est en général plus développée que chez
les géants par rapport au diamètre du cylindre central; la
sclérificalion des cellules dans Ta zone périmédullaire y fait
défaut, ou bien elle est moins marquée que chez le géant.

Les racines présentent des différences absolument analo-
gues à celles des tiges.

Dans le pétiole, le nombre des faisceaux libéro-ligneux est
réduit. Le parenchyme corlical du pétiole présente les
mêmes particularités que celui des liges. Dans le limbe,
l’'épiderme a des éléments presque aussi grands que ceux
observés dans la plante géante, tandis que les autres lissus
sont au contraire lrès réduits quant au nombre et aux
dimensions de leurs éléments.

IT. — Développement des tissus.

Où pourrait presque dire que la structure de la plante
naine adulte correspond à un stade plus jeune de la plante
géante dont les tissus seraient comme sc/érosés.

Chez certaines plantes naines, la zone génératrice intra-
libérienne n'apparait pas; la sclérose des éléments fixe la
structure primaire qui est définitive. Chez d'autres, on voit
apparaître un commencement de mérislème, mais les cel-
lules de ce méristème ne se différencient pas; tout se borne
à l'apparition de quelques cloisons tangenlielles. Chez
d'autres enfin, la fixation de la structure anatomique est
plus lardive et correspond alors à la sclérificalion d'un état

152 P. GAUCHERY.

plus avancé de la plante adulte. Des formations secondaires,
périderme et assises secondaires libéro-ligneuses, ont le
lemps de se former avant que la plante n'ail acquis son
complet développement; mais dans les nains les formations
secondaires, quand elles existent, n’acquièrent jamais une
extension aussi considérable que dans les échantillons de
grande taille. |

En résumé, ce qui caractérise le développement des nains,
au point de vue analomique, c’est une évolulion arrélée
plulôt que rapide.

CONCLUSIONS

Il résulle des recherches exécutées dans ce travail, que.
des échantillons de la même plante, qui se sont développés
dans des conditions physiques identiques, présentent des
différences morphologiques et anatomiques considérables.
Ainsi donc, les graines d’une même plante, et même les
graines prises dans un même fruit, sont loin d’être toutes
semblables: leurs différences de constitution se révèlent
d'une manière frappante, lorsqu'elles germent côte àcôte dans
un même milieu, pour donner naissance à des plantes enliè-
rement développées. Une première conséquence de ce fail,
c'est qu'il est très important, lorsqu'on expérimente sur des
plantes issues de graines, d'opérer sur un grand nombre
d'échantillons; en se limitant à un très petit nombre de
graines on s'expose à allribuer à la cause que Pon fait
varier des différences de forme et de slructure qui peuvent
tenir simplement à la constitulion même de telle ou telle
graine mise en expérience. |

Dans un autre ordre d'idées, lorsqu'on dérrit les carac-
lères d’une espèce, 1l n’est pas facile de rédiger une des-
cription qui comprenne à la fois les types les plus grands
et les types les plus réduils de cette espèce. C'est ainsi que
les caractères tirés de l’inflorescence n’ont plus aucune
valeur chez un échantillon nain qui n’a qu'une fleur; ceux

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 153

lirés de la forme des feuilles, de la longueur relative des
entre-nœuds, elc., se trouvent tellement modifiés chez les
petits échanlillons qu'il devient souvent impossible de les
définir. Par exemple, bien souvent, chez les types les plus
minimes, les dents des feuilles disparaissent, les lobes eux-
mêmes n'existent plus, le contour général du limbe est tout
à fait changé, et cependant bien des caractères spécifiques
énumérés dans les flores sont déduits de la nature des
dents des feuilles, de la découpure du limbe, de la forme
du contour que présente la feuille. Les meilleurs caractères
morphologiques qui subsistent, aussi bien dans le nain que
dans le géant, sont les caractères de la fleur, du fruit ou de
la graine. Les résultats de ce travail ne font donc que pré-
ciser à cet égard ce que l'observation avail révélé depuis
longlemps aux botanisles descripteurs, et si l’on veut donner
la description détaillée d’une espèce, on ne pourra énoncer
que les caractères du tvpe moven, un grand nombre des ca-
ractères énumérés ne pouvant s'appliquer aux lypes extrêmes
qui sont cependant parfois si nombreux dans la nature.
Si l’on veut s'adresser maintenant aux caraclères anato-
miques pour décrire les espèces, on se heurte à la même
difficullé ; nous avons montré en effel que les tissus d’un
nain diffèrent histologiquement de ceux du géant et n’en
présentent jamais la réduclion proportionnelle. La nature des
différents Uissus, aussi bien que leur distribution relative, est
souvent fort différente pour les deux types extrêmes d’une
même espèce, et les caractères hislologiques qui demeurent
communs à ces deux types ne fournissent que bien peu de
ressources à la classification anatomique. Les meilleurs
caractères histologiques sont encore ceux qui s'appliquent
aux lissus épidermiques, soit à la forme des poils, des sto-
males ou de leurs cellules annexes, et encore ces derniers
caractères sont-ils parfois assez variables. Ainsi donc, une
descriplion anatomique détaillée d’une espèce ne saurait
se rapporter également qu’à un Lype moyen, el si on veul
appliquer aux nombreux exemples de plantes minimes ou

154 P. GAUCHERY.

géantes, beaucoup des caractères énumérés se {rouveront
nécessairement en défaut. Ce serait donc une illusion de
croire que les caractères de structure de lPappareil végétatif
peuvent avoir une généralité plus grande que les caractères
de morphologie externe el surtout que ceux lirés de la
constitulion de la flour, du fruit et de la graine.

En somme, le fait qu'un échantillon, d’une espèce donnée,
soit très réduit dans son développement peut tenir d'une
part à la constilution même de la graine qui l’a produit,
d'autre part, aux conditions exlérieures. Il y a donc un
nanisme constitutionnel et un nanisme provoqué. Mais lors-
que la même espèce produit ces deux sortes de nanisme,
elle ne présente pas, dans les deux cas, nécessairement la
même forme n1 la même structuré. Si l'on compare, par.
exemple, une plante présentant un nanisme conslilulionnel,
à une plante de la même espèce chez laquelle le nanisme a
été délerminé par le climat alpin, comme dans les expé-
riences de M. Gaston Bonnier, on trouvera un certain
nombre de caractères communs dans la morphologie externe
el dans l’anatomie, mais on observera aussi entre ces deux
plantes naines de nombreuses différences. C’est ainsi par
exemple que le nanisme alpin produit en général, chez les
végélaux, des parties soulerraines plus développées, une
abondance plus grande des poils, des tiges plus rapprochées
du sol et plus touffues, des feuilles plus épaisses, des sto-
males plus nombreux par unité de surface, des lissus pro-
tecteurs mieux marqués, un lissu en palissade beaucoup
plus différencié, tandis qu'aucun de ces caractères ne se
présente par rapport à la plante géante, dans le nanisme
constitutionnel.

Ce travail a élé fait au laboratoire de bolanique de la
Sorbonne, et principalement au laboratoire de biologie végé-
tale de Fontainebleau.

Que M. Gaston Bonnier, directeur de ces deux laboratoires,
veuille bien agréer toute ma reconnaissance pour les excel-

RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 159

lents conseils el les nombreux encouragements qu'il n’a
cessé de me prodiguer.

M. Dufour, directeur adjoint du laboratoire de biologie
végétale de Fontainebleau, m'a donné au cours de ces
recherches de précieux renseignements.

Je lui adresse aussi mes plus sincères remerciements.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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ADANSON. — Famille des Plantes, t. I, p. 115, et t. I, 2e édit., p. 270, 1763.

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Daresre. — Comptes rendus de l’Académie, t. LXIIE, p. 448, 1866.

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GRISEBACH. — La végétation du Globe. Traduction francaise, t. 1, p. 62.

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Alpes et les Pyrénées (Rev. gén. de Bot., t. II, 4890). — Adaptation des
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DyBowskr. — Journal Société nationale d'Horticulture, 1888, L-XApADRONTe

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COSTANTIN. — Les végétaux et les milieux cosmiques, 1898.

LaLoy. — La Grande Encyclopédie. Articles : Nain, Nanisme, 1899.

EXPLICATION DES PLANCHES

LETTRES COMMUNES.

Bp, bois primaire; Bs, bois secondaire; Ke, écorce; L, liber; Lp, liber
primaire; Ls, liber secondaire; M, moelle; Z,p, m, zone périmédullaire;
P, péricycle ; G, échantillon normal ou géant ; N, échantillon nain.

]

PLANCHE I

Erigeron canadensis ; A. échantillon normal (réduction au 1/3); a, nan
(proportion 2/1).

PLANCHE II

Erythræa ramosissima ; À, échantillon normal ; a, nain (grandeur naturelle).
Calamintha Acinos; B, échantillon normai; b, b, nains (grandeur naturelle).

PLANCHE III

Solanum nigrum. — Les figures 1 et 2 sont destinées à montrer l'absence
de péricycle différencié chez le nain (N). Gross. : 215;

Papaver Rhæas (fig. 3 et 4). — Le calibre des vaisseaux du bois est réduit
et les formations ligneuses secondaires fout défaut chez le nain.
Gross. : 215.

Rumex Acetosella (fig. 5 et 6). — Structures du faisceau médian du pétiole
chez le géant, G; et le nain, N; ôn constate chez ce dernier l'absence de
péricycle lignifié, l’absence des formations secondaires dans le bois,
et de la lignification de l’arc périmédullaire. Gross. : 215.

Amarantus retroflexus (fig. 7 et 8). — Structure de l’épiderme supérieur du
limbe, chez le géant, G,etlenain N; les longueurs respectives des feuilles
sont de 110 millimètres et de 25 millimètres ; les dimensions des cellules
sont sensiblement les mêmes dans les deux cas. Gross. : 215.

PLANCHE IV

Erigeron canadensis. — La figure 1 représente la structure de la lige d’un
géant ; la figure 2, celle d’un échantillon très nain, et la figure 3 d’un
échantillon nain. Entin, la figure 4, qui est celle d’un échantillon jeune,
nous montre sa grande ressemblance avec la précédente. Pour la figure,
le gross. est 140, et pour les figures 2, 3, 4, gross. : 255,

Ann. des Sc. nat. 8° Série Bot. Tome IX, PI 1.

L/À NS = Caff0
SO \ 174
7 Ta KI Ni NN Z LA

Herincq del.

Masson et Cie, edit.

Lrisceron canadensis L.

1
12
nl :

RECHERCHES ANATOMIQUES

LA RACINE ET LA TIGE DES CHÉNOPODIACÉES

Par M. G. FRON.

INTRODUCTION

Dans un travail déjà ancien, dalant de l’année 1860,
Regnault disait que l'anatomie des Chénopodiacées élait à
peu près connue (1). Malgré cela, le nombre des travaux,
publiés depuis celle époque, sur les anomalies de structure
que présentent les racines et les tiges de ces plantes est con-
sidérable, et beaucoup de points sont encore incomplètement
éclaireis. |

On est frappé, en elfet, des différences qui s’observent
dans ce groupe, quand on compare deux organes analogues
dans des espèces voisines, ou simplement, dans une même
espèce, les formations successives qui s’élablissent dans la
racine, par exemple, à celles qui se forment dans la tige.

Bien des différences, à ce point de vue, n’ont pas été
complètement mises en évidence.

Je me suis proposé d'étudier principalement la racine et
la tige chez les Chénopodiacées, en les comparant l’une à

(1) Regnault, Recherches sur l'anatomie de la tige des Cyclospermées (Ann.
Sc. nat., 4860).

158 G. FRON.

l'autre, et de montrer quels sont les changements de struclure
qui se font dans l’axe hypocotylé.

Pour mener à bien un travail de ce genre, il me fallait
avoir à ma disposition un grand nombre d'échantillons à des
élats différents de leur développement. Je me suis attaché
de préférence à l'étude des espèces de la flore européenne,
pouvant de la sorte me procurer des graines el suivre Île
développement dès la germination. Néanmoins je n’ai pas
cru devoir me fixer sur des caractères anatomiques tirés de
plantes ayant végété en dehors de leur stalion naturelle, et
j'ai toujours vérifié mes résultats sur des échantillons récol-
tés dans l'habitat normal du végétal. Les condilions biolo-
giques jouent en effet un grand rôle dans la structure de
ces plantes, qui sont pour la plupart adaptées à des régions
sèches ou à des terrains salants.

Le D° Paul Chéron, dans le but d'entreprendre un travail
sur la famille des Chénopodiacées, avait réuni un certain
nombre de matériaux d’études dont il avail commencé l’exa-
men. Une mort prématurée l’a empêché d'utiliser ces
documents. M°° Chéron a bien voulu les metlre à ma
disposition ; je suis heureux de lui adresser iei mes plus vifs
remerciements.

Après avoir fail un historique rapide des travaux relalifs
à l’anatomie des Chénopodiacées, je diviserai ce travail en
trois parties :

Première partie. — Etude de la racine.
Deuxième partie. — Elude de la tige.
Troisième partie. — Elude du passage de la racine à la
lige.
HISTORIQUE

Dès l’année 1840, Unger (1) a élé frappé de la structure
particulière de la tige des plantes appartenant au genre
Chenopodium. W a cherché, par des sections transversales

(1) Unger, Ueber den Bau und das Wachsthum des Dikotyledonenstammes
(St-Pétersbourg, Acad. des Sc., 1840).

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 159

faites à diverses hauteurs dans [a tige du €. verude, à déter-
miner la course longitüdinale des faisceaux, et 1! a montré
que, dans une tige âgée, des faisceaux libres se divisent el se
multiplient au centre de la tige, alors qu'ils sont entourés pos-
térieurement par une zone ligneuse uniforme.

Plus tard, Gernet (1) a étudié la structure de la tige et de
la racine chez plusieurs espèces, et a signalé en particulier
une apparence spiralée que prennent les formations vascu-
laires dans le Sa/sola Kali. Les recherches de Regnault (2)
sur la tige des Cyclospermées commencent à en préciser la
siructure. Éludiant en particulier l'Ambrina ambrosioides,
cet auleur a conslalé que «en dedans du bois, existent tout
autour de la moelle, et plongés dans son intérieur, 18 à 20
faisceaux fibro-vasculaires isolés de Loule connexion direcle
avec le bois et offrant identiquement la même structure que
les faisceaux intra-médullaires de lAmarantus ». Nous
verrons plus tard quels sont ces faisceaux el quelle est leur
course longitudinale.

À partir de ce moment, l'anatomie végétale commence à
êlre appliquée dans les recherches de classification, et, avec
les travaux de Sanio (3), de Nægeli el de Leitgeb (4) sur la
structure de la racine, je citerai le travail de Duval-Jouve (5),
consacré à l'étude du genre Salcornia, dont il cherche à
classer les espèces d’après les caractères anatomiques.

C’est à M. Van Tieghem (6) qu'il appartenait de préciser les
caractères propres à chacune des parties de l'appareil végé-
talif. Dans son mémoire classique sur la S'ymétrie de struc-

(1) Gernet, Notizen ueber den Bau des Holzkorpers einiger Chenopodiaceen
(Bull. Soc. Imp. des Sc. de Moscou, t. XXXIT, 1859).

(2) Regnault, Recherches sur l'anatomie cle la tige des Cyclospermées (Ann.
Sc. nat., 1860;.

(3) Sanio (Bot. Zeitung, 1863, p. 410).

(4) Nægeli et Leitgeb, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Beit. z.
Wissensch. Bot., 1868).

(5) Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. de Ia Soc. de Bot.,
1868).

(6) Van Tieghem, Sym. de struct. des plantes vasculaires (Ann. Sc. nat.
Bot., 1870).

160 G. FRON.

Lure des végétaux, ce savant, tout en montrant l'importance
anatomique de la région péricyclique, décrit la structure de
la racine de Betterave, ainsi que celle de l'axe hypocotylé.
Nous reviendrons longuement sur ce travail quand nous
étudierons cetle question.

Peu de temps après, M. Prillieux (1) définit exactement la
zone appelée collet, en suivant, dans la Belterave, l’allonge-
ment des différentes Pause de l’axe hypocotvlé. Vers la
même époque, de Bary (2) résume dans son Traité d'anatomie
les connaissances acquises sur les Chénopodiacées et sur les
familles voisines. Il insiste en particulier sur le remarquable
travail de Finger (3) qui avait étudié antérieurement le
développement du Moirabilis Jalapa.

Je passerai rapidement sur les {ravaux qui se succèdent
alors de Bunge (4), Haberlandt (5), Solereder (6), Weiss (7),
pour arriver aux deux mémoires, que nous aurons à citer fré-
quemment, de M. Morot (8) sur le péricyele, et de M. Hérail (9)
sur la structure de la tige des Dicotylédones. Je ne puis être
tout à fait de l'avis de M. Morot quand il réunit dans un
même groupe, au point de vue de la structure de la racine,
le Chenopodium murale, l'Atriplex nitens el le Salsola Kali.
Nous verrons plus lard les différences qui existent entre
chacune de ces plantes. En étudiant l'anatomie de la tige, je
retrouve les divers cas que M. Hérail constate dans le mode
d’élablissement des assises génératrices successives d’origine
péricyclique. Parfois elles se forment indépendamment de

(4) Prillieux, Anatomie cu collet de la Betterave (Bull. de la Soc. de Bot.,
1871).

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie (Leipzig, 1877).

(3) Finger, Anatomie et développement du Mirabilis Jalapa (Bonn, 1873).

Bunge, Répartition géographique des Chénopodiacées (Acad. des Sc. de

t-P étersbourg, 1880).

n Haberlandt, Pflanzenanatomie (Leipzig, 1884).
(6) Solereder, Ueber den systematik Wert. des Holzstructur (München,
1885).

(7) Weiss, Das Marksländige Bündelsystem einiger Dicotylen in seiner Bezie-
hung zu den Blatispuren (Bot. Centralbl., XV, 1883).

(8) Morot, Recherches sur le péricycle ln, Sc. nat. Bot., 1885).

(9) Hérail, Étude de la tige des Dicotylédones (Ann. Sc. nal. Bot., 1885).

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 161

l’assise génératrice libéro-ligneuse normale; souvent elles
se relient directement à elle. Après avoir éludié la course
longitudinale des faisceaux primaires, j'aurai à insister sur
ces diverses dispositions.

Le premier travail anatomique d'ensemble sur la famille
des Chénopodiacées a été fait par M. Gheorghieff (1) en 1887.
Beaucoup d'espèces y sont étudiées avec détail, mais surtout
au point de vue de leurs caractères hislologiques. Ces
recherches ont presque exclusivement porté sur la tige et
très peu sur la racine.

L'étude qui à été faite par M. Volkens (2), quelques années
après, présente un intérêt tout à fait spécial. Cet auteur résume
très complètement les iravaux antérieurs et y ajoute beau-
coup d'observations nouvelles, tant au point de vue biolo-
gique qu'au point de vue anatomique. M. Volkens rectifie en
outre l'erreur commise par Regnaull et répétée jusqu'alors
au sujet de la structure de la tige du Camphorosma monspe-
liacum, qui présente comme les autres Chénopodiacées des
formations libéro-ligneuses d’origine péricyclique.

Depuis ce travail, de nombreuses notes ou mémoires ont
été publiés, tels que ceux de MM. Van den Berghe (3),
van Tieghem (4), Schenck (5), sur lesquels j'aurai à revenir
dans Îles différentes parties de cette étude.

Je ne veux pas terminer cet historique sans citer les recher-
ches de Potebnia (6), de Vilbouchevitch (7), de Warming (8),
etc., bien qu’elles soient dirigées vers un point de vue différent
de celui auquel j'ai dû me limiter dans ce mémoire. Les

(1) Gheorghieff, Beiträge z. vergl. Anatomie der Chenopodiaceen (Bot. Cen-
tralbl., 1887).

(2) Volkens, in Pflanzenfamilien de Engler et Prantl (HI, 14, p. 36, 1893).

(3) Van den Berghe, Constitution des graines et germination du Salicornia
(Bot. Centralbl., 1891).

(4) Van Tieghem, Recherches sur les Thyméléacées (Ann. des Sc. nat. Bot.,
t. XVII, 1893).

(b) Schenck, Biologie und Anatomie der Lianen (Iena, 1893).

(6) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée (1894).

(7) Vilbouchevitch, Plantes des terrains salants (Rev. Sc. nat. appliquées,
1893).

(8) Warming, Halofyt Stud., in K. Danske Vid. Selsk. Skr. (1897).

ANN. SC. NAT. BOT. EX, A

162 G. FRON.

travaux en question présentent un grand intérêt pour la
connaissance de la biologie générale des Chénopodiacées.
Ces différents auteurs, en effet, ont étudié les plantes des
terrains salants ; et, M. Warming en particulier, ils ont fail
connaître d’intéressants détails de structure dans les organes
végélatifs, surtout chez les Salsola, Suæda, Obione, orga-
nisés en vue d'un mode de vie tout spécial.

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE DE LA RACINE

L'accroissement en épaisseur de la racine des Chénopo-
diacées se produit par l'établissement plus ou moins précoce
de formations libéro-ligneuses qui succèdent aux formations
secondaires normales.

Et, comme ces formations affectent plusieurs dispositions
différentes, j'ai été amené à diviser, à ce point de vue, les
Chénopodiacées en deux grands groupes :

_ Dans le premier se trouvent les espèces où la structure de
la racine est symétrique : les deux îlots libériens primaires
alternent régulièrement avec les deux faisceaux ligneux. Les
formations postérieures prennent une importance égale de
chaque côté de la lame vasculaire.

Dans le second, la s/ructure de la racine est asymétrique :
les deux îlots libériens primaires, situés de chaque côlé de la
lame vasculaire formée par les deux faisceaux ligneux, ne
sont pas rigoureusement égaux, surtout au point de vue du
nombre des tubes criblés. Les formations postérieures s’éta-
blissent inégalement, plus développées sur un côté de la
lame vasculaire que sur l’autre.

Un premier chapitre sera consacré à l'étude des différents
cas qui se présentent dans chacun de ces deux groupes; un
second montrera que la structure de la racine, symétrique
ou asymétrique, est en relation étroite avec la constitution
de la graine.

164 G. FRON.

CHAPITRE PREMIER

STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE

I. — La structure de la racine est symetrique.
À. — L’accroissement de la racine se produit par des arcs
générateurs libéro-ligneux peu étendus. — Jai rencontré

cetle disposition particulièrement dans les genres Sahcornia
et Obione.

SALICORNIA MACROSTACHYA Moric. — Une coupe transversale
dans une région très jeune de racine de Salicornia présente au
dessous de l’assise pilifère un parenchyme cortical constitué
extérieurement par une ou deux assises de cellules légère-
ment comprimées, et plus intérieurement quatre à cinq
assises de cellules disposées radialement, chaque série
radiale étant séparée de ses voisines par de larges lacunes et
aboutissant vers l’intérieur à une cellule endodermique
(PI. VI, fig. 3). Le péricycle dont les éléments alternent régu-
lièrement avec ceux de l’endoderme est formé de cellules
allongées radialement, surtout vers les deux pointes du bois
primaire. Il est simple au début, mais se cloisonne tangen-
tiellement dès que les deux faisceaux vasculaires primaires
sont constitués.

Le péricvcle forme ainsi deux séries de cellules : les ex-
Lernes qui, après s'être cloisonnées radialement pour suivre
l'accroissement en diamètre, donneront l’assise subéro-
phellodermique ; les internes qui se cloisonnent de suile tan-
gentiellement el forment une assise génératrice complète
dont nous allons suivre le fonctionnement.

A l’intérieur du péricycle se trouvent les deux faisceaux
ligneux primaires réunis par leur centre, et, perpendiculai-
rement à eux,les deux massifs libériens, séparés des premiers
par quelques cellules seulement. Alors que le péricycle pré-
sente déjà de nombreux cloisonnements tangentiels, l’assise

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 165

génératrice libéro-ligneuse normale n’est pas encore formée
PV: f8..3).

En outre, les cellules qui séparent le bois et le liber
primaires, se comportent comme des cellules de mélaxy-
lème : les unes lignifient rapidement leurs parois, les autres
se transforment en vaisseaux. L’assise génératrice normale
ne peut donc pas fonctionner dans ce cas, el, dès lors, l'ac-
croissement ultérieur de la racine est dû entièrement au
fonctionnement de l’assise génératrice établie à la partie
interne du péricycle.

Cette assise fournit un méristème bilatéral qui donne, vers
l’intérieur du parenchyme ligneux, et, en certains points,
des vaisseaux; vers l’extérieur, des faisceaux libériens. Ces
derniers correspondent en file radiale avec les vaisseaux
formés à l’intérieur de l’assise génératrice, ou tout au moins
sont situés sur une file radiale immédiatement voisine.

Sur les clés des massifs libériens ainsi constitués, l’assise
génératrice ne produit pas de parenchyme. En effet, consi-
dérons les figures 3 et 4 (PI. V), qui représentent une portion
de l’assise génératrice sur une racine âgée de S. macrosta-
chya et d'Obione portulacoïdes ; nous voyons que, en dehors
des points où se trouvent les cellules libériennes, les cloi-
sonnements de l’assise génératrice (49) sont directement en
contact avec les cellules de phelloderme (pA). Cette assise
n'a donc rien produit en ces points vers l'extérieur.

Dès qu’un faisceau libérien est formé, les cellules de
l'assise génératrice qui lui ont donné naissance, cessent de
fonctionner, lant par leur bord interne que par leur bord
externe. Les cellules voisines, au contraire, continuent à
se cloisonner, el arrivent à dépasser progressivement l'ilot
libérien. D'autre part, l’assise externe du péricycle donne
de très bonne heure des cellules phellodermiques. Celles qui
sont au dos de l’ilot libérien se cloisonnent, et ces cloison-
nements se disposent en continuité avec ceux de l’assise géné-
ratrice libéro-ligneuse, constituant ainsi une assise généra-
trice complète, en partie normale, en partie péricyclique.

166 G. FRON.

Le schéma ci-contre (fig. 1) montre la disposition d’une
racine âgée de Salicornia macrostachya Moric. Vers lexté-
rieur se trouvent le liège et le phelloderme produits par le
fonctionnement de l’assise péridermique. Vers l’intérieur
on voit les formalions libéro-ligneuses qui comprennent :

[/S)

io. 1. — Salicornia macrostachya Morie. — Section transversale de la racine
âgée. — flp, faisceau libérien primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; pl,
parenchyme ligneux; f, faisceau libéro-ligneux; ag, assise génératrice libéro-
ligneuse; ph, phelloderme; s, liège. — Gr = 120 d.

1° les formations péricycliques constituées par des faisceaux
libéro-ligneux disposés assez régulièrement les uns dans les
intervalles des autres et plongés dans un parenchyme lignifé;
2° plus intérieurement, les formations normales primaires
el secondaires.

J'ai trouvé une struclure analogue chez plusieurs espèces
du genre Salicornia (S. radicans Smith, S. fruticosa L., ete.).
J'ai figuré (PI. VI, fig. 3) la structure de la racine jeune chez
le S. herbacea L., qui se comporte de même, mais qui pré-

sente, à un autre point de vue, des différences sur lesquelles
nous reviendrons.

OBIONE PORTULACOIDES Moq. — Dans le genre Obione l'ac-

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 167

croissement de la racine se produit de la même manière que
dans le Sa/icornia, avec cette différence néanmoins que l’as-
sise génératrice libéro-ligneuse normale fonctionne pendant
quelque temps dans l’intérieur des faisceaux normaux avant
l'établissement des cloisonnements péricycliques.

Les formations secondaires normales et celles qui sont
d’origine péricyclique ont la même structure histologique.
L'ensemble de tous les tissus d'origine secondaire diffère
seulement en ce que, dans les formations péricycliques, les
cellules de parenchyme sont plus abondantes, les vaisseaux
élant localisés au voisinage et à l’intérieur des massifs
libériens (1).

B. — L'accroissement de la racine se produil par des arcs
générateurs très étendus. — Étudions la structure de la racine
chez l’Afripler crassifolia et le Chenopodium album.

ATRIPLEX CRASSIFOLIA Moq. — Le cylindre central de la
racine, lors de la structure primaire, offre comme dans les
cas précédents deux faisceaux libériens et deux faisceaux
hgneux. La différenciation des éléments libériens et ligneux
se fait de très bonne heure et une coupe transversale vers le
sommel de la racine présente la disposition suivante (PI. V,
fig. 1).

.. Au-dessous de deux ou trois assises de cellules petites et
en voie d’exfoliation appartenant à la coiffe {c), se lrouve
l’assise pilifère, qui n’est d’ailleurs que l’assise la plus interne
de la coiffe.

_ Le barenchyme cortical présente six assises de ceilules
déterminant sur tout le pourtour du cylindre central une
épaisseur égale.

L'endoderme, formé de cellules plus petiles et plus
régulières que les autres cellules de l'écorce, offre, à cc

(4) Dans les genres Salicornia et Obione, j'ai eu fréquemment l'occasion
d'observer, chez des radicelles d’un ordre élevé, la présence de trois fais-
ceaux ligneux primaires et de trois faisceaux libériens, au lieu de deux

seulement, comme cela est la Loi habituelle dans les racines des plantes de
cette famille.

168 G. FRON.

moment, un épaississement très marqué de ses membranes
latérales et est riche en amidon.

Dans le cylindre central, au-dessous d’un péricycle simple,
les faisceaux libériens et ligneux sont disposés symétrique-
ment deux à deux. Entre les premiers tubes criblés qui se
différencient dans l’assise sous-péricycelique et la lame vascu-
laire centrale se trouvent cinq à six assises de cellules. Parmi
elles, les plus externes donneront naissance à l’assise généra-
trice libéro-ligneuse normale qui commence à fonctionner à la
partie interne de chaque massif libérien primaire, les autres,
plus près du centre, sont des cellules de métaxylème qui ne
tardent pas à se Hignifier en donnant quelques vaisseaux
réticulés et des cellules de parenchyme ligneux (PI. V, fig. 2).
Puis l’assise génératrice normale se complète par des eloi-
sonnements produits dans le péricycle au dos des faisceaux
ligneux primaires.

L'activité de cette assise n’est pas égale en ses divers
points, et cesse plus tôt à l’intérieur des îlots libériens qu'à
l'extérieur des faisceaux ligneux. En effet, lorsque la racine
est plus âgée, iln°v à, sur un rayon passant par l’îlot libérien,
que sept à huit cellules entre l’assise génératrice et la lame
vasculaire, alors que, au début, il y en avait déjà cinq à six,
comme nous l'avons dit plus haut. Il y a done, dans chaque
file radiale, deux ou trois cellules seulement qui proviennent
du fonctionnement de l’assise génératrice en ce point.

Vers les deux pointes du bois primaire, il y a, au même
moment, huit ou neuf cellules dans chaque file radiale, et
toules sont issues du fonctionnement de la même assise
génératrice. Donc, en ces deux dernières régions, l’assise
génératrice a fonctionné plus activement qu'à la partie interne
des massifs hibériens primaires.

Il en résulte un fractionnement de celte assise séparant
les régions formées à l’intérieur des îlots libériens primaires
de celles qui ont pris naissance vers les deux pointes vascu-
laires, les premières demeurant plus près du centre que les
secondes.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 169

En même temps, des arcs d’origine péricyelique se pro-
duisent, régulièrement opposés deux à deux et sur deux
plans perpendiculaires entre eux. Les deux premiers arcs
formés, extérieurs à chacun des îlots libériens primaires, se
trouvent presque à la même distance du centre que les arcs
normaux constitués vers les deux pointes vasculaires,

Désignons par N,,N,, N:, N,, les quatre arcs de l’assise
génératrice libéro-ligneuse normale, les arcs N, el N, élant
ceux qui se trouvent compris entre le bois et le liber pri-
maires, les arcs N, et N,, ceux qui se trouvent vers les deux
pointes du bois, et par À,, A,, À,, etc., les arcs générateurs
péricycliques qui s’élablissent successivement (fig. 2). Les

ES SSSS

.N,
|. N
4
1... À,
st Lis
ph Lt),
A,
Fig. 2. — Atriplex crassifolia Moq. — Section transversale de la racine, mon-
trant la disposition des arcs successifs libéro-ligneux. — f/p, faisceau libérien

primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; N4, No, Ns, N;, formations libéro-
ligneuses secondaires normales. AÀ,, À;,, A3, arcs générateurs successifs d'ori-
gine péricyclique ; ph, phelloderme.

arcs N, et N, demeurent très réduits. tandis que N, et N,
prennent un grand développement radial; parfois même,
is se divisent par un large rayon médullaire silué dans le
prolongement du plan vasculaire primaire.

Les arcs A, et A, forment avec les ares N, et N, un pre-
mier cercle Hbéro-ligneux. |

170 G. FRON.

D'autres arcs péricycliques s'établissent extérieurement
aux précédents ; en sorte que, plus lard, la racine présente,
au centre, les deux faisceaux N, et N, rapprochés de la lame
vasculaire primaire, et, extérieurement, des cercles succes-
sifs formés par des arcs générateurs de degrés différents.

L’assise subéro-phellogène fonctionne de bonne heure à la
périphérie du péricycle; elle isole, vers lextérieur, tout Ie
parenchyme cortical en produisant très peu de cellules subé-
reuses, mais en donnant, vers l'intérieur, un phelloderme
abondant (ph), dans lequel viennent bientôt se former les
arcs générateurs lhibéro-ligneux.

CHeNoponiuM ALBUM L. — Les formations primaires de la
racine offrent une disposition analogue à celle de PAriplex
crassifola; mais le diamètre du cylindre central est plus
réduit; la lame vasculaire primaire n’est séparée de chaque
ilot libérien que par deux assises de cellules. Lorsque
l’'assise génératrice normale cesse de fonctionner dans les
arcs N,elN, (fig. 2), il n’y a, en ce point, que quatre assises
de cellules, et par suite, trois seulement provenant du fonc-
üonnement du bord interne de l’assise génératrice. Pendant
ce temps, les arcs N, et N,, établis dans le péricyele, se sont
développés bien davantage et ont produit, par leur région
interne, des files radiales de quinze cellules environ. Il en
résulle que, comme dans le cas précédent, les arcs géné-
rateurs N, et N, restent isolés vers le centre, tandis que les
arcs N,, N,, À, et À, se relient en une assise presque con-
tinue, donnant un aspect analogue à celui de la figure 2.

RHAGODIA HASTATA KR. Brown. — J'ai étudié dans le genre
Bhagodia la structure de la racine chez le Æ. hastata et le
R. lanceolata. Des échantillons m'ont été communiqués par
M. Le Testu, et des graines m'ont été fournies par le Direc-
teur du jardin botanique de Valence. La structure de la
racine dans ces deux espèces est analogue à ce que nous
venons de voir; néanmoins les arcs N, et N,, lout en s’isolant

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 171

de N, el de N,, ne viennent pas sur le cercle passant par A,
el À, ; ils restent un peu intérieurs à ces derniers. Les arcs
postérieurs s’élablissent successivement dans le phelloderme
produit par l’assise péridermique immédiatement à Pinté-
rieur des fibres péricycliques, sans qu'il y ait lieu d’insister
sur leur mode de formalion.

C. — L’'accroissement de la racine se fait par des cercles
générateurs successifs. — Celle structure est commune à
beaucoup d'espèces de la famille des Chénopodiacées. Néan-
moins, elle ne nous retiendra pas longtemps, car elle est
représentée d’une manière caractéristique par la racine de
Betterave, dont l'anatomie est connue. M. van Tieghem,
en effet, dans son travail sur la Symétrie de structure des
plantes vasculaires (1), s'étend longuement sur la racine de
Betterave. Il en décrit la structure de la manière suivante :
« Une section à travers l'extrémité amincie du pivot de la
Betterave, épaisse de deux à quatre millimètres, montre le
premier état des formations secondaires. Au centre on voit
la petile lame vasculaire unisériée. Vers la périphérie se
{rouve rejetée la membrane protectrice qui s'était élargie
en divisant ses cellules par des cloisons non plissées. En
dehors de cette membrane le parenchyme corlical primitif
recouvre le pivot rouge d'une pellicule blanchâtre.

« Sur le diamètre perpendiculaire à la lame, l'arc gént-
rateur qui borde le groupe libérien primitif a produit de
chaque côté un large faisceau secondaire double, dont la
partie interne, ligneuse, se compose de larges vaisseaux
rayés. el la partie externe, libérienne, d'éléments étroits...
Entre le bord interne du faisceau secondaire et la lame pri-
milive, on voit quelques cellules conjonctives qui se sont
élargies horizontalement et divisées, de sorte que la lame
est nettement isolée des deux faisceaux. |

(1) Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. Sc.
Dal 4870 p. 237).

1072 G. FRON.

CHAUE Entre le bord externe du faisceau secondaire,
occupé en son milieu par le groupe libérien primitif et la
membrane protectrice, il y a maintenant une couche
épaisse de cellules larges et courtes, à paroi mince, disposées
sur les coupes longitudinales en séries horizontales, et sur
les coupes transversales sans ordre appréciable, remplies
d’un liquide rouge sucré, et se multipliant continuellement
dans le sens de l'épaisseur par de nouvelles cloisons longi-
tudinales. Celte couche de parencliyme secondaire est issue
tout entière de la segmentation des cellules de la membrane
rhizogène primitive.

« Cette membrane a donné naissance à une couche géné-
ratrice dont le jeu est double : sur sa face interne, et
de dedans en dehors, elle produit le parenchyme cortical
rouge; sur sa face exlerne, et de dehors en dedans, elle
forme une couche subéreuse dont les cellules tabulaires à
paroi mince et douée de reflets irisés sont disposées à la
fois en séries radiales et en cercles concentriques. Cette
couche subéreuse occupe la périphérie de la racine après
l’exfoliation du parenchyme primitif et de la membrane
protectrice... Plus haut, ou plus tard, quand le pivot atteint
5 millimètres environ, on voit apparaître dans le paren-
chyme cortical secondaire des places arrondies où les cel-
lules mcolores sont beaucoup plus élroites el en voie de
division ou de transformation. Il s'y développe bientôt des
vaisseaux rayés au bord interne et des éléments libériens
au bord externe, et l’on voit de nouveaux faisceaux libéro-
ligneux en dehors des premiers faisceaux secondaires et des
groupes libériens primitifs. 11 se constitue bientôt un cercle
de faisceaux nouveaux en dehors des deux faisceaux prin-
CIpaux.…

« Plus haut encore, quand le diamètre du pivot arrive à
dépasser 15 millimèlres environ, on voit... un nouveau
cercle de faisceaux libéro-vasculaires plus petits et plus
nombreux apparaître en dehors du second...

« … C’est ainsi qu'après une année de végélation, le

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 1128

pivol de la Belterave se trouve avoir développé entre la lame
vasculaire primordiale... et sa membrane protectrice primi-
tive... six ou sept cercles de faisceaux surnuméraires
séparés entre eux par le parenchyme où ils sont nés et
qui provient tout entier de la partition interne et centrifuge
des cellules de la membrane rhizogène. » |
Cetle description s'applique aux diverses espèces du
genre Beta. Chez toules, l'accroissement en diamètre se
produit de la même manière : les seules différences portent
sur la quantité de parenchyme produit par chaque cercle
successif, et sur la proportion des réserves nutritives qui
s'accumulent en cette région.

SPINACIA. — Dans le genre Spinacia, le nombre des
assises de cellules qui se trouvent, durant la formation pri-
maire, entre chacun des massifs libériens el la lame vascu-
laire,est beaucoup plus considérable que dans les cas pré-
cédents.

L’assise génératrice libéro-ligneuse normale s'établit dans
la couche la plus externe, tandis que les cellules internes se
transforment, les unes en vaisseaux, les autres en cellules de
parenchyme ligneux ; de telle sorte que, plus tard, ces cellules
de mélaxylème se distinguent difficilement des formations
secondaires. Quant au péricycle, d’abord simple, il se cloi-
sonne tangentiellement sur tout son pourtour, en donnant,
par sa partie interne un premier cercle générateur, et par
sa partie externe l’assise subéro-phellodermique. Les cercles
générateurs anormaux se succèdent de plus en plus exté-
rieurement dans le phelloderme, de la même manière que
dans la racine de Betterave.

Il en est de même dans les genres Plitum et Roubieva,
ainsi que chez un cerlain nombre de Chenopodium (C. Bonus-
Henricus, C. ambrosioiutes, C. fœtidum, etc.).

Chez le C. murale el le C. rubrum, les premiers tubes
criblés apparaissent alors que la racine ne possède que
250 à 300 v de diamètre environ. D’autres ne tardent pas à

174 G. FRON.

se former à gauche et à droite de ceux déjà établis, pendant
que, sur le diamètre perpendiculaire à celui qui unit les
deux premiers tubes criblés, apparaissent les premiers vais-
seaux ligneux. Un peu plus tard, quand la lame vasculaire
est constiluée, 1l n’y a, entre cette dernière et chacun des
îlots libériens primaires, que deux assises de cellules. La
plus interne se lignifie, tandis que celle qui est appliquée
contre le liber donne l’assise génératrice. Cette assise fonc-

LACS
0, 28000

N N
N
NN
A
RS

Fig. 3. — Chenopodium murale L. — Section transversale de la racine, mon-
rant la disposition des cercles successifs libéro-ligneux. — Mêmes lettres que
dans la figure précédente.

tionne de suite très activement, en passant dans le péricycle,
à l'extérieur des deux pointes vasculaires. Les cercles géné-
rateurs d’origine péricyclique se produisent ensuite de la
même manière que dans les cas précédents, en donnant des
faisceaux libéro-ligneux et un parenchyme qui se lignifie
davantage que dans les autres exemples étudiés.

J'ai représenté par un schéma (fig. 3) l’ensemble des for-
mations libéro-ligneuses dans une racine de ce groupe. Au
centre se trouvent les deux faisceaux ligneux primaires for-
mant une lame vasculaire (/46p) entourée par les formations

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 175

secondaires libéro-ligneuses normales (N). Extérieurement
à ces dernières se trouvent les cercles libéro-ligneux succes-
sifs, tels que À, limités au dehors par l’assise péridermique(ph).

Dans les Corispermum, les Kochia el les Camphorosma,
les formations secondaires normales atteignent un grand
développement avant l'établissement des formations péricy-
cliques. M. Gheorghieff (1) a éludié cette disposition chez les
Kochia scoparia Schrad. et prostrata Schrad. Chez le Cam-
phorosma monspeliacum les formations normales constiluent
au centre une région ligneuse d'une grande résistance. Avant
que l'assise génératrice ail cessé de fonctionner, appa-
raissent, exlérieurement aux massifs libériens primaires,
deux arcs d’origine péricyclique. Ces deux arcs fonctionnent
isolément pendant quelque temps, et bientôt d’autres se
constituent autour de ceux déjà formés, établissant extérieu-
rement aux formations normales un cercle générateur
complet d’origine péricyclique. Ce cercle ne produit pas un
anneau libéro-ligneux continu, mais un grand nombre de
faisceaux, séparés les uns des autres par de larges rayons
médullaires parenchymateux, tandis que les tissus normaux
ont des rayons médullaires très réduits.

II. — La structure de la racine est asymétrique.

Cette structure est caractérisée par un développement
inégal des formations libéro-ligneuses successives de chaque
côté des deux faisceaux ligneux primaires. Ces faisceaux
présentent déjà dans leur ensemble une légère dissymétrie ;
ils ne sont pas exactement sur le prolongement l’un de
l’autre. Leur inégalité a pour effet de donner, en section
transversale à l’ensemble des formations libéro-ligneuses,
une apparence spiralée toute particulière.

(4) Gheorghieff, loc. cit., p. 214.

176 G. FRON.

Plusieurs auteurs ont déjà signalé cette disposition, en
particulier de Bary (1) dans son Traité d'anatomie, mais il
constate seulement Le fait chez quelques espèces sans chercher
à l'expliquer.

J'ai trouvé cette structure chez toules les plantes que j'ai
pu étudier dansle groupe des Spirolobées de Moquin-Tandon,
ainsi que chez quelques Cyclolobées.

Dans chacun de ces groupes 1l exisle des disposilions
rappelant les deux premiers cas que nous avons distingués
dans la structure symétrique de la racine.

Mais c’est lorsque les arcs générateurs successifs sont
élendus que la structure spiralée est particulièrement nette
el facile à expliquer. C’est donc ce cas que Jj'étudierai d’abord.
Il ne peut être question naturellement dans ce chapitre de
plantes chez lesquelles l'accroissement se produirait par des
cercles générateurs concentriques, comme celles décrites
dans le chapitre précédent, car la structure de la racine
serait alors forcément symétrique.

AÀ.— Les arcs générateurs sont très étendus.

GENRE SALSOLA. — Le genre Salsola appartient au
groupe des Spirolobées de Moquin-Tandon. Je prends comme
exemple la racine du S. Xal L., parce que j'ai pu aisé-
ment obtenir dans cette espèce des germinalions à tous les
stades du développement.

Une section transversale de la racine, à 2 millimètres
environ du sommet, présente, comme nous l’avons vu dans
l'Atriplex crassifoha, l'assise pilifère encore recouverte par
deux ou trois assises de cellules appartenant à la coiffe et en
voie d’exfoliation. À l’intérieur de l’assise pilifère se trouvent
quatre à cinq assises de cellules du parenchyme cortical, la
plusinterne étant l'endoderme, riche en amidon (PI. VII fig. 1).
Le cylindre central se reconnaît surtout à l'alternance assez

(1) De Bary, loc. cit., p. 610 et suiv.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 17

régulière des cellules péricycliques avec celles del’endoderme.

Suivons la différencialion des deux premiers lubes criblés
et des premiers vaisseaux ligneux. Au sommet de la racine,
le cylindre central présente des cellules polygonales régu-
lières. Mais bientôt, en deux points qui ne sont pas tout à fait
diamétralement opposés, se différencient deux cellules qui
donneront naissance aux deux premiers tubes criblés. Les
cloisonnements qui délerminent ces derniers présentent
beaucoup d’analogie avec ce que M. Chauveaud à établi
récemment en étudiant le liber primaire des Monoco-
tylédones (1).

Chaque tube criblé apparaît en effet de la maniere suivante :
une cellule sous-péricyclique se divise par une cloison radiale,
et, tandis que l'une des cellules provenant de ce cloisonne-
ment (PL. VIT, fig. 1, a) ne se modifie que légèrement, l’autre
se divise langentiellement en deux cellules, dont la plus
externe, {, de forme pentagonale, donnera le premier tube
criblé, et la seconde, a’, la cellule sœur.

Le plus souvent les choses ne restent pas à cet élat; la
cellule, é, isole par une cloison oblique une nouvelle cellule
annexe a”, avant de produire elle-même le tube criblé #,
(PE NH fig. 2).

Ce mode de formation se rapproche beaucoup de celui
que M. Chauveaud a indiqué pour le Sparganium simplex et
le Schænus nigricans. D’après nos observations, 1! semble
être général dans la famille des Chénopodiacées. Je lai
retrouvé dans les différents exemples que j'ai étudiés.

Tandis que ce premier lube criblé, f, se développe dans
une cellule sous-péricyclique, un deuxième tube criblé, f!,
prend naissance en un point presque diamétralement opposé
et de la même manière.

Peu de temps après la différenciation de ces deux premiers
tubes criblés, apparaissent les deux premiers vaisseaux
ligneux / et f”. Déjà à ce moment, on peut constater que

(4) Chauveaud, Mode de formation des tubes criblés (Ann. Sc. nat., 1896).
ANN. SC. NAT. BOT. IX, 12

178 G. FRON.

les deux tubes criblés ne sont pas silués exactement sur le

diamètre perpendiculaire à celui qui passe par les deux pre-

miers vaisseaux, mais sont un peu plus ce de l’un des
vaisseaux que 4 l'autre.

L'écart est encore très faible, il est vrai, mais sur des
éléments à cet état, une différence de une ou deux cellules
peut produire postérieurement de grandes modifications.

Un peu plus lard, d’autres tubes criblés s’établissent
autour des deux premiers. Mais ils ne se forment pas aussi
rapidement d’un côté que de l’autre. Nous voyons, dans la
figure 2 (PL VIT) que l’un des deux massifs libériens #p,
contient plus de tubes criblés que le massif /p. En outre, dès
ce moment, {lp S'allonge tangentiellement plus que //». La
figure 3 montre le même phénomène un peu plus accentué,
avec les premiers cloisonnements de l’assise génératrice
libéro-ligneuse, qui commencent à s'établir. Ces cloisonne-
ments, au lieu de se former à la partie interne de chaque îlot
libérien, s'élablissent d’abord du côlé du faisceau /bp pour
se prolonger dans la suite vers l’autre faisceau //'p. Ils appa-
raissent, en même temps, plus nombreux vers f/p que vers fo.

Bientôt, le péricycle se cloisonne tlangenliellement, et
l’endoderme qui a subérisé ses membranes ne tarde pas à
exfolier tout le parenchyme cortical.

Sur une racine plus âgée (PI. VIL fig. 4), nous voyons en
coupe transversale que : 1° l'îlot libérien f'p est plus développé
que l’ilot //p ; 2° les deux faisceaux ligneux primaires mainte-
nant complètement Hgmnifiés ne sont pas exactement dans le
prolongement l’un de l’autre, comme nous l'avons trouvé
dans l'Arriplex crassifoha (PI. V, fig. 2), mais un peu courbés
en arc vers le massif hbérien le plus petit /#p (PI. VIE, fig. 4) ;
3° le bois secondaire normal est déjà plus développé du
côté du liber f/p que du côté de fp.

Reprenons les désignations que nous avons employées déjà
quand nous avons étudié la structure de la racine chez
l'A. crassifola, et désignons par N,, N,, N,, N,, les quatre
arcs de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale. Nous

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 179

voyons que l'arc N, est moins développé que l'arc N, (fig. 4, D).
Les arcs N, et N, au début ne présentent pas une grande
inégalité, mais plus tard, l'arc N, se développe plus que N,

Fig. 4. — Salsoli Kali L. — Section transversale de la racine à deux états diffé-
rents. — Mèmes lettres que dans la figure 2.

(fig. 4, Il). Tandis que N, reste presque sur le prolongement
des arcs N, et N,, l’arc N, s’écarte bientôt, par une de ses
extrémités de N,, qui est très réduit, tout en restant en

180 G. FRON.

contact avec N,, beaucoup plus allongé tangentiellement.

Pendant que ces formations s’établissent dans l’assise géné-
ratrice Hbéro-ligneuse normale, le péricycle donne naissance
à des arcs générateurs anormaux que je désignerai encore
par À, A... etc. Parmi les quatre premiers ares ainsi cons-
litués, les arcs À et A, extérieurs à N, et N, prennent moinsde
développement que chacun des arcs A, et A, extérieurs aux
arcs normaux les plus grands N, et N,. Il en résulte que
l'arc À, se trouve presque sur le prolongement de l'extrémité
libre de N, d'un côté, tandis qu’il reste en relation avec À, de
l'autre. L'arc A,, beaucoup plus étendu, se lrouve sur le
prolongement de À, d’un côté, de À, de l’autre (fig. 4, I).
L'ensemble des formalions libéro-ligneuses normales el
anormales prend alors l'apparence d’une spirale formée par
la suite des arcs N, N, N, N, À, A. A, A,, qui se continue à
mesure que de nouvelles formalions s’établissent.

Il arrive parfois que, au lieu d’avoir l'apparence d’une spi-
rale simple on ail celle de deux spirales emboîlées l’une dans
l’autre, et formées alors, la première parles arcs N, N, A, AÀ,,
la seconde par N, N, A, AÀ.. Cette disposition est particuliè-
ment constante vers le haut de la racine, et à la base de l'axe
hypocotylé (PL. X, fig. 5). |

Chez d’autres espèces, telles que le S. co/fina Moq., le
S. vermiculata L.,le S. Soda L. la structure de la racine est
tout à fait analogue. Dans cette dernière espèce, en parlieu-
lier, l'apparence spiralée des formalions successives donne
à l’ensemble de la coupe transversale un aspect tout à fait
spécial.

Parmi les Cyclolobées j'ai retrouvé celte disposition chez
plusieurs espèces. Voyons ce qui se passe en parliculier chez
l'Atriplezr hastala.

Suivons le développement de la racine depuis le début
des formations primaires. Vers le sommet de la racine, une
coupe transversale montre encore que les premiers tubes
criblés sont-plus développés d’un côté que de l’autre de

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 181

chacun des massifs vasculaires primaires (PL. VI, fig. 1) et
que l’un des massifs libériens, //'#, est plus allongé tangen-
iellement et plus développé que le massif libérien //p. Plus
tard cette asymétrie s'accentue : le faisceau libérien /l’p
continue à s’élendre tangentiellement beaucoup plus que
l’autre; en outre, les premiers cloisonnements de lassise
génératrice normale, au lieu de s'établir exactement à l’inté-
rieur de chacun des îlots libériens, s’établissent un peu sur
le côté tourné vers le faisceau /6p.

À partir de ce moment, l'accroissement de la racine se
fait par le fonctionnement de l’assise génératrice normale el
des cloisonnements élablis dans le péricycle. L’assise géné-
ratrice normale fonctionne peu de temps dans les arcs N\, el
N,, mais elle continue plus longtemps dans les arcs N, et N,
(PI. VI, fig. 2), qui ont d’ailleurs un développement inégal.
Bientôt, tandis que l’arc générateur N.,, moins développé,
resle en relation avec N, et N,, l'arc N, s'isole de N, et se
irouve sur le prolongement de À, par une de ses extrémités,
tout en restant en relation de l’autre côté, avec N, (PI. VI,
fig. 2). L'assise génératrice passe donc dans les arcs N,, N,,
N,, N,, puis A,. Le phénomène s’accentue à mesure que
de nouveaux arcs s'établissent, et la coupe transversale
d'une racine âgée offre identiquement la même structure
que celle du Sa/sola Kali (fig. 4).

J'ai constaté cetle disposition chez l’A. hortensis, l'A.
rosea, l'A. tornabeni, VA. Halimus, VA. nilens, ainsi que
chez quelques Chenopodium, en particulier Le €. opuli-
folium. |

B. — Les arcs générateurs sont très étroits. — Comme je lai
dit précédemment, l'asymétrie qui se manifeste dans ce Cas
paraît moins accentuée que dans les exemples précédents.
Cela tient à ce que les formations secondaires normales
prennent peu de développement et à ce que les formations
d’origine péricyclique produisent des faisceaux libéro-ligneux
très réduits, plongés dans un parenchyme ligneux centrifuge

182 G. FRON.

abondant. Dès lors, les faisceaux, au lieu d’avoir leurs.
extrémités, comme dans les cas précédents, rapprochées les
unes des autres, se trouvent isolés, de telle sorte que la
structure asymétrique et la disposition en spirale sont moins
faciles à reconnaitre.

Dans le groupe des Cyclolobées, les genres Salicornia et
Obione rentrent dans cette catégorie. |

SALICORNIA HERBACEA L. — Une section transversale vers
le sommet de la racine du $. Lerbacea (PI. VI, fig. 3) montre
que, durant les premiers cloisonnements péricycliques, la
lame vasculaire primaire n’est pas disposée rigoureusement
au centre du cylindre central. Vers l’un des deux massifs
libériens, /{p, les cellules de métaxylème ont un diamètre.
plus réduit el sont moins nombreuses que vers l’autre, /lp.
Celte asymétrie, qui se manifeste peu à ce moment, s’ac-
centue dans la suile, comme nous l'avons vu en détail dans
les exemples précédents.

Il en est de même dans les S. Æmnerici et fruticosa.

OBIONE PEDONCULATA Moq. — Le genre Ofione offre un:
exemple analogue. Chez l'O. pedunculata en ellet, le déve-
loppement est inégal dès le début des formations primaires,
et plus tard, on trouve la même structure que chez le
Salicornia herbacea.

Parmi les Spirobolées, les espèces de plusieurs genres
(Suæda, Haloxylon, etc.) possèdent un accroissement en
épaisseur produit par des arcs péricycliques très étroits.
Dans tous les exemples que j'ai étudiés, j'ai constaté la
même disposilion : j'ai suivi le développement de la racine
chez le Suæda maritima D. et chez le S. altissima Pall. J'ai
oblenu des résullats analogues à ceux que j'ai figurés pour
le Salsola Kali (PI. VI, fig. 1-2-3). Il en est de même pour
le Suxda fruticosa Forsk., ainsi que pour les genres Haloxylon
et Anabasis.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 183:

Il me semble inutile de multiplier davantage ces exemples;
il nous faut maintenant rechercher quelles peuvent être l’ori-
gine et la cause de cette asymétrie : c’est ce qui fera l'objet
du second chapitre.

CHAPITRE SECOND

RAPPORT ENTRE LA STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE.
ET LA DISPOSITION DE L'EMBRYON DANS LA GRAINE.

Nous venons de voir que la racine, chez les Chénopodia-
cées, présente parfois une asymétrie de structure. En suivant
le développement des. formations primaires, nous avons.
constalé que, dès le début, cette asymélrie se manifeste. Il
étail donc nalurel de penser que la cause initiale devait être
antérieure aux premiers développements de la racine.

J'ai été amené de la sorte à faire l'étude anatomique de la.
graine.

On sait que, chez les Chénopodiacées, l'embryon est en-
roulé autour d’un albümen farineux. Moquin-Tandon {1),
dans le Prodrome de de Candolle, a divisé les Chénopodia-
cées en deux sous-ordres d’après les caractères de l'embryon:

1° L'ordre des C'yclolobées qui présentent un embryon en-
roulé autour de l’albumen ; |

2° L'ordre des Spirolobées, chez lesquels l'embryon est
enroulé en spirale.

Cette division a été maintenue par Eichler (2), el avec
restriction, par M. Volkens (3) qui la considère comme pra-
tique, mais non comme naturelle.

Au point de vue de la racine, nous avons vu que les Spiro-
lobées ont une structure dissymétrique, mais que certaines
Cyclolobées en présentent une semblable.

(1) Moquin-Tandon, Prodrome de de Candolle, 1849.

)

(2) Eichler, Blüthendiugramme, 1875-1878.
(S)Molkens, loc: cit.;-p+ 52:

184 G. FRON.

À. — Cyclolohées. — Dans le groupe des Cyclolobées,
l'embryon dans Ja graine présente deux disposilions :

Chez l'Atriplex hastata, VA. nitens, le Chenopodium
opulifolium, etc., l'embryon forme un cercle complet, de

Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans les graines montrant la disposi-
lion de l'embryon. — À, Alriplex hastata L.; B, À. horlensis L.; C, Obione pedun-
culala Moq.; D, Chenopodium opulifolium Schrad.; E, Salicornia herbacea L.
(d’après Van den Berghe) : F, Salsola SodaL.., l'embryon étant dégagé du tégument
de la graine.

telle sorte que le sommet des cotylédons s'applique exacte-
ment sur l'extrémité de la radicule (fig. 5).

Dans les genres Bela, Spinacia, Blitum, de même que
chez l’Afriplex crassifolhia, le Chenopodium rubrum, etc., le
sommet des cotylédons ne se trouve pas, dans la graine
müre, au contact de l'extrémité de la radicule (fig. 6). C'est
d’ailleurs ce que Moquin-Tandon a entrevu en disant que
l'embryon est annulaire, ou presque annulaire.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 189

Étudions en détail ce qui existe chez l'Atriplex hastata, par
exemple : la graine de celle plante, disposée verticalement
dans le fruit, présente en seclion longitudinale, un embryon

Fig. 6. -— Sections longitudinales médianes dans les graines, montrant la disposi-
tion de l’embryon.— A, Atriplex crassifolia Moq.; B, Beta vulgaris L. (d’après
Volkens); C, Chenopodium Bonus-Henricus L. (d'après Volkens); D, C. rubruim L.;
E, C. murale L.; F, Blitum virgalum L.; G, Obione portulacoides Moq.: H, Sali-
cornia macrostachya Moric.; 1, Kochia scoparia Schrad.

entourant complètement l’albumen; le sommet des cotylé-
dons vient s'appliquer sur la radicule en écrasant un repli
du tégument de la graine (fig. 5, A). Cet exemple rentre donc
dans le premier cas que nous venons d'établir. Durant son
développement, l'embryon fixé au suspenseur par la radi-

186 G. FRON.

cule, se recourbe progressivement tout autour de l'albu-
men, les cotylédons n'absorbant au fur et à mesure de leur
développement qu'une faible quantité de la provision nutri-
live qu'ils entourent. Le sommet des cotylédons vient bien-
tôL contre la radicule, de telle sorle que la région dorsale
de l’un d’eux s'appuie sur son extrémité en la recouvrant
sur une longueur plus ou moins grande et en la compri-
mant. I} se produit alors une déformalior de la radicule qui
s’aperçoit bien extérieurement, lorsque, ouvrant la graine
avec précaution, on dégage l'embryon (fig. 5, À, B).

Une coupe transversale dans cette région nous à montré
(PL VI, fig. 1) que le parenchyme cortical ne subit pas de
modificalion, mais que le cylindre central présente une faible
asymétrie, par suite d'un léger déplacement des faisceaux
ligneux et libériens.

Il en est de même dans d'autres Atripler tels que l'A.
hortensis (fig. 5, B), l'A. niens, elc.

Éludions maintenant la graine de l'A. crassifolia : une
section longitudinale dans celte graine présente un embryon
entourant, comme dans les cas précédents, un albumen
farineux. Mais ici le sommet des colylédons se trouve tou-
Jours à une cerlaine distance de la radicule (fig. 6, A); il n’y
a pas compression de l’un par l’autre.

Une coupe transversale vers le sommet de la radicule
nous à moniré quil y avait symétrie parfaite de tous les.
éléments : le parenchyme cortical présente, sur tout son
pourtour, une épaisseur égale, et, dans le cylindre central,
les formalions ligneuses el libériennes sont, dès le début,
symétriques deux à deux (PI. V, fig. 1).

Dans le genre Atriplex nous trouvons donc, pour la dispo-
sition de la radicule et pour la structure de la racine, les
deux dispositions signalées.

Plusieurs autres genres sont dans le même cas. Dans le
genre Chenopodium, tandis que chez le C. Bonus-Henricus,
le C. murale (fig. 6, C, D, E)etc., la radicule n’est pas com-

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES, 187

primée, chez le C. opulifolium (fig. 5, D), le sommet des
cotylédons vient recouvrir la radicule vers son extrémité.
Nous avons vu précédemment que chez les premiers la
structure de la racine est symétrique, tandis que chez le
C. opulifolium, la racine offre une disposition spiralée.

Les deux genres Salicornia et Obione sont particulière-
ment intéressants à ce point de vue :

SALICORNIA. — Plusieurs auteurs ont déjà insisté sur la
disposilion de la radicule dans la graine chez les espèces de
ce genre. Tandis que Gussone (1), Moquin-Tandon (2) ne
précisent pas la position de l'embryon dans la graine, Duval-
Jouve (3) y insiste longuement. Il reconnaît parmi les Sa/i-
cornia deux seclions :

4° Ceux chez lesquels la graine possède un albumen abon-
dant et un embryon droit ou légèrement courbé. Ce cas est
réalisé par le S. macrostachya Moric (fig. 6, H), rangé par
plusieurs auteurs (Moricand, Gussone, Duval-Jouve) dans le
genre A7{hrocnemum.

2° Ceux chez lesquels l’albumen est presque nul, et
l'embryon replié sur lui-même au niveau de la ligelle. Ce
cas est réalisé par le S. herbacea L. (Gg.5,E), le S. Eme-
rici J. Duval-J., le S. fruticosa L.

Ces deux divisions correspondent exactement à celles que
jai élablies précédemment, suivant que la structure de la
racine est symétrique ou asymétrique.

_OBione. — Dans le genre Ofione, 1l n°y à pas, à ma con-
naissance, de recherches spéciales précisant la posilion de
la radicule dans la graine. Néanmoins M. Volkens (4) repré-
sente une section de la graine d'O. pedunculata. J'ai étudié
un grand nombre de graines de celle espèce, provenant
d'origines diverses; j'ai pu constater que le contact entre les

) Gussone, FI. sin. Syn., |, p. 5.
) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 144.
) Duval-Jouve, les Sulicornia de l'Hérault (Bull. Soc. Bot., 1868).

Volkens, loc. cit., p. 65.

188 G. FRON.

cotylédons et la radicule est plus accentué (fig. 5, C) que ne
le représente la figure de M. Volkens.

Une section transversale dans la graine d'O. portulacoïdes
offre une disposition toute différente (fig. 6, G); le sommet
des cotylédons est rapproché du sommet de la radicule,
mais Jamais je n'ai trouvé qu'il y ait recouvrement de l'un
par l’autre.

B. — Spirolobées. — Dans le groupe des Spirolobées
l'embryon est enroulé en spirale dans la graine. L’enroule-
ment peut se produire, soit dans un même plan (Suæda),
soit en affectant une disposition légèrement conique (Sa/sola,
fig. 5, F). Cette distinction, établie par Moquin-Tandon, n'est
d’ailleurs pas absolue. |

Dans l’un ou l’autre cas, chez toutes les espèces que j'ai
étudiées dans ce groupe, la région tigellaire et les cotylédons
viennent, durant le développement de la graine, s’enrouler
contre la radicule en la comprimant sur une région plus ou
moins étendue de sa longueur.

J'ai montré, en étudiant Ja structure de la racine (Sa/sola

ali, PI. VIT), que l'asymétrie dans les formations libéro-
ligneuses se rencontrait d’une manière constante dans ces
plantes. ;

De toutes ces considérations, il résulte que l’asymétrie de
structure provient de /a compression que les cotylédons exer-
cent sur la radicule durant leur développement : Il se produit
dès le début des formations primaires une légère déviation
des éléments, puis un retard dans le dévelcppement des
points où s'exerce la compression par rapport aux régions
avoisinantes. Cette première irrégularité élant produite, le
développement ultérieur s'effectue inégalement de part el
d'autre de la lame vasculaire primaire, et, alors que la cause
iniliale n'agil plus, l'asymétrie s'accentue de plus en plus.

Elle produit finalement sur la section transversale de la
racine celte apparence spiralée que l’on rencontre dans les
formations libéro-ligneuses.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 189

RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE

La structure de la racine des Chénopodiacées présente
tantôt une s/ructure symétrique dans les formations libéro-
ligneuses, lantôl une structure asymétrique.

Dans ces deux cas, c’est /a position de la radicule dans la
graine par rapport aux colylédons qui règle la structure.

La compression mécanique exercée par la face dorsale de
l’un des cotylédons contre la radicule dans la graine es/ la
cause de l'asymétrie de structure qui se manifeste dans la suite.

Il me semble intéressant de constater les modifications
anatomiques considérables produites, durant tout le dévelop-
pement postérieur, par une cause dont l'action se trouve
limitée à un temps relativement courl, à la seule période
embryonnaire et à celle de la maluralion de la graine. J’in-
siste à dessein sur la disposition asymétrique des formations
libéro-ligneuses, car cette disposition frappe immédiatement
quand on observe une racine un peu âgée dans certaines
espèces.

J'ai résumé dans le lableau suivant les différentes disposi-
lions que je viens de signaler dans la structure de la racine :

190

I. — Sir. de
la racine
bées ).
n’est pas comprimée
dans l'embryon.

IL. — Str. symétrique de
la racine (quelques
Cyclolobées, les Spi-
rolobées). La radi-
cule est comprimée
dans l'embryon.

G. FRON.

a. L’accroissement de la

(Cyclolo- 1
La radicule :

;

racine se fait par le
fonctionnement d'un mé-
risième interfasciculaire
qui s'éloigne vers l’ex-
térieur en s’unissant à
des arcs générateurs
péricycliques.

. L'’accroissement de la
racine se fait par des arcs
générateurs très étendus.

L’accroissement de la

racine se fait par des

cercles générateurs suc-
cessifs.

L'accroissement de la
racine se fait par le fonc-
tionnement d'un méris-
tème interfasciculaire

qui s'éloigne vers l'exté- |

rieur en s'unissant à des
arcs générateurs péri-
cycliques.

L’accroissement de la
racine se fait par des arcs
générateurs très étendus
se reliant entre eux en
prenant une disposition
spiralée.

Obione portulacoïides.
Salicornia macrosta-

| chya.
|

Atriplex crassifolia.
Chenopodium album.
C. quinoa.

Rhagodia hastata.

Beta.

Spinacia.

| Chenopodium murale.
C. rubrum.

] C. Bonus-Henricus.

| Camphorosma.

_ Kochia.

| Corispermum.

| Obione pedunculuta.
Salicornia herbacea
S. fruticos«.
Suæcla .

Atriplex hastata.

A. nitens.

A. hortensis.

Chenopodium opulifo-
lium.
alsola.

Suæda.

Haloxylon.

| Anabasis.

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE DE LA TIGE

CHAPITRE PREMIER

ÉTUDE DE LA MARCHE DES FAISCEAUX

Pour suivre la course longiludinale des faisceaux dans le
cylindre central, 1l est nécessaire d'étudier des tiges très
jeunes. Je me suis servi dans la grande majorité des cas de
plantes issues de germination, et ne possédant au-dessus
des cotylédons qu’un pelit nombre d’entre-nœuds. Outre la
mélhode des coupes en séries après inclusion de l'organe
dans la parafline, J'ai eu parfois recours à la technique
indiquée par M. Lachmann, qui consiste à disséquer délica-
tement la plante sous l'eau après avoir coloré le système
vasculaire par la fuchsine ammoniacale. C'est là un procédé
de contrôle excellent pour vérifier des résultats obtenus par
des coupes transversales.

J'ai été amené à distinguer dans les Chénopodiacées, au
point de vue qui nous occupe, deux groupes que je vais élu-
_dier successivement :

Dans un premier groupe, j'étudierai les plantes chez les-
quelles la course longitudinale des faisceaux est à peu près
rectiligne : le cylindre central de la tige présente alors des
faisceaux situés tous à égale distance du centre.

Dans un second groupe]j'étudierailesplanteschezlesquelles

(4) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle des Fougères (Ann. Sc,
nat., 1889, p. 21).

192 G. FRON.

la course longitudinale des faisceaux esf ondulée. La slruc-
ture de la tige est alors plus complexe, un cerlain nombre
de faisceaux se trouvant plus rapprochés du centre que les
autres.

L. — La marche des faisceaux primaires est rectligne.

Cette disposition est la plus simple à interpréter ; c'est par
elle qu’il est donc naturel de débuter. Néanmoins elle ne se
présente pas fréquemment chez les Chénopodiacées. Je l'ai
rencontrée particulièrement dans les genres Sa/icornia, Ko-
chia, Camphorosma, chez lesquels un faisceau seulement
passe dans chaque feuille, et dans les genres Sajsola,
Obione, chez lesquels plusieurs faisceaux se rendent dans
une même feuille. 4

Dans l’un et l’autre cas, d’ailleurs, il n y a qu'un seul
secteur de la lige qui passe dans la feuille. Cette dernière
ne reçoit donc qu’une seule méristèle selon l'expression pro-.
posée par M. Van Tieghem {1).

Étudions d’abord la structure de la tige et la marche des
faisceaux dans le genre Salicornia.

SALICORNIA HERBACEA L. — La structure de la Uge du
Salicorna à été l'objet de nombreux travaux par suite de la
présence de faisceaux corlicaux inversés et de celle d’un
parenchyme assimilateur sous-épidermique tout parti-
culier.

Une coupe transversale faite vers le milieu d'un entre-
nœud présente six faisceaux primaires, que nous numéro-
terons 1, 2, 3..., 6 (fig. 7 et PI. VI, fig. 4), dont deux plus
gros, 2 el 5, qui passent dans la feuille au prochain nœud;
les autres sont les faisceaux caulinaires. En effet, faisons des
coupes sériées jusque vers Le haut de l’entre-nœud, nous

voyons que vers ce niveau les faisceaux 2 et 5 s'inclinent

(1) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1898, p. 269.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES 193

pour passer dans la feuille; quant aux autres faisceaux, ils
émeltent en ce point, chacun une ramification : les bran-
ches # el «, issues respectivement de 3 et de 4, se réunissent
l’une à l’autre (fig. 7); il en est de même des branches £

]

: aa

DE Late CMD: 7 O0 paume. date me

Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L. — 1, 3, 4, 6, fais-
ceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux foliaires se rendant dans les feuilles F, et F’,;
aæ, a’, B, 8’, branches émises par les faisceaux caulinaires pour former de nou-
veaux faisceaux foliaires.

et £', issues des faisceaux 1 el 6. Ainsi se (rouvent consti-
tués, dans un plan perpendiculaire à celui des faisceaux 2 et
5, deux nouveaux faisceaux destinés aux feuilles de l’entre-
nœud suivant.

Chaque faisceau foliaire ne persiste donc que l’espace d’un
entrenœud dans la tige. Ge cas est le plus simple de ceux que
nous aurons à voir.

ANN. SC. NAT, BOT. IX 493

194 G. FRON.

On sait que dans les genres Salicornta et dans plusieurs
genres voisins, le système foliaire est très réduit (PL VE,
fig. 5). Duval-Jouve (1) dit à ce sujet que « les feuilles sont
décurrentes, appliquées contre les entrenœuds, les recou-
vrant entièrement, soudées par leurs bords et ne s’isolant
qu’à leur pointe contre la base de l’entrenœud supérieur, ce
qui simule des articulations ».

À sa sortie du cylindre central, chaque faisceau foliaire,
tel que 2 (fig. 7), se divise en trois branches, dont l’une,
celle du milieu, gagne la pointe foliaire, tandis que les
deux autres, latérales, s’incurvent bientôl et redescendent
dans le parenchyme cortical, vers la base de l’entrenœud, en
envoyant diverses anastomoses.

Il en résulte que, dans une coupe transversale, ces fais-
ceaux corlicaux sont inversés, c’est-à-dire ont leur bois
tourné vers l'extérieur, leur liber vers l’intérieur, comme l’a
montré M. Dangeard (2) dans ses recherches sur les Salicor-
nia. Récemment M. Potebnia (3) a repris cette étude : il a pu
suivre le développement de ces faisceaux durant l’accrois-
sement en longueur de l’entrenœud.

HaLoxYLON ET ANABASIS. — Dans les genres Haloxylon et
Anabasis, qui, par leur aspect extérieur, se rapprochent du
Salicornia, la marche des faisceaux primaires dans le cylindre
central présente une faible différence avec ce que nous
venons de voir :

Chez l’Haloxylon articulatum Cav., il y a vers la base de
l’entrenœud six faisceaux (fig. 8). Désignons-les par les
n® 1, 2, 3..., 6, correspondant à ceux de la figure précé-
dente. Les faisceaux 2 et 5 vont dans les feuilles F et F”: les
autres, 3 el 4 d'une part, 1 et 6 d’autre part se réunissent
deux à deux vers le milieu de l’entrenœud en donnant les

(1) Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. de la Soc. bot. de
France, 1868).

(2) Dangeard, Recherches sur la structure des feuilles de Salicornia et de:
Salsola (Bull. de la Soc. linnéenne de Normandie, s. IV, t. II, p. 88).

(3) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée, 1894.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 195

faisceaux tels que R. Dans le haut de l’entrenœud, tandis que
les faisceaux 2 el 5 quittent le cylindre central, chacun des
faisceaux R et R’ se divise en trois branches. L'une, celle du
milieu, devient le faisceau

foliaire destiné à la feuille KF,, |

les deux autres, latérales,
conslituent de nouveaux
faisceaux caulinaires cor-
respondant aux faisceaux
3 et 4, 1 et 6 du nœud
précédent, el se comportent
comme eux.

La seule différence entre
ce cas el celui du Salcor-
nia consiste donc en ce que
les faisceaux caulinaires 3
et 4, ainsi que 1 et 6, se réu-
nissent deux à deux sur une
parie de leur trajet dans
chaque entrenœud, chez le
genre Haloxylon, tandis
qu'ils restent toujours isolés
chez le Sa/icornia.

CAMPHOROSMA MONSPELIA- Fig. 8. — Course longitudinale des fais-

ceaux dans le Haloxylon articulatum
cuM L. — Dans les senres Cav. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires

TS
rispermum parmi les Cyclo- destinés aux feuilles F, et Fa; b, #',
lobées, et Suæda parmi les a au bourgeon axillaire
Spirolobées, les feuilles, au
lieu d’être régulièrement opposées, comme dans les cas
précédents, sont allernes suivant Le cycle2/5sur toute l’éten-
due de la plante. Néanmoins la marche des faisceaux est
analogue, comme je vais le montrer.

Une coupe transversale sur une très jeune tige de Cam-

phorosma monspeliacum offre la disposition suivante : à l'inté-

196 G. FRON.

rieur d'un épiderme simple, dont les cellules se prolongenten
longs poils, se trouve le parenchyme cortical constitué par
des cellules arrondies, présentant entre elles de nombreux
méals ; l'endoderme est très peu distinct des autres assises
corticales.

Le cylindre central débute extérieurement par un péri-
cycle dont les cellules s’épaississent en fibres (/p, fig. 9) au

Den
pe
‘Fig. 9. — Camphorosma monspeliacum L. — Section transversale d’une tige jeune
au-dessous de lPinsertion de la feuille F4. — ep, épiderme; pc, parenchyme cor-

tical; fp, fibres péricycliques; end, endoderme; 1, 3, 4, 6, 8, faisceaux cauli-
naires de la tige; 2, 2’, 5, 5°, 1, 1', 9, faisceaux foliaires.

dos de chaque faisceau hHbéro-ligneux. Immédiatement au-
dessous de l'insertion d'une feuille, soit de la feuille F,, la coupe
transversale de la tige présente l’aspect représenté par le
schéma de la figure 9. Les faisceaux libéro-ligneux y sont
encore isolés les uns des autres, l’assise génératrice n'ayant
pas encore fonctionné dans leur intervalle ; ils constituent
environ neuf massifs libéro-ligneux que jai numérotés
comme dans les exemples précédents. En suivant par des
sections à différents niveaux les changements qui se pro-
duisent, nous voyons que les faisceaux 1, 3, 4, 6 el 8 per-
sistent dans le cylindre central, tandis que les autres pas-
sent dans les feuilles (fig. 10). Suivons en particulier les

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 197

faisceaux 3 et 4, silués de chaque côté de la feuille F,. D'abord
simples, ces faisceaux ne tardent pas à détacher latéralement
chacun une branche « et x’. Ces deux branches, après avoir
circulé parallèlement sur une certaine longueur, se rappro-
chent et forment, par leur union, un nouveau faisceau foliaire,
destiné à la feuille F, directement au dessus de F,.

F6
Æ5
#
x «x
De je er cl SAS np Fr NT si N
3 PA 5 6! 17 7
Fig. 10. — Course longitudinale des faisceaux dans le Camphorosma monspe-

liacum L.— N, niveau de la section représentée dans la figure 9. — Mèmes let-
tres et numéros que dans la figure précédente.

Il en est de même pour les autres faisceaux foliaires,
comme le montre la figure 10 qui résume cette disposition.

En comparant la marche des faisceaux dans ce cas avec ce
que nousavons constaté chezle Salicornia,nousvoyons que, en
dehors de la disposition des feuilles, les faisceaux foliaires,
au lieu de ne séjourner que durant l’espace d’un entrenœud
dans le cylindre central, persistent ici sur une longueur de
plus de deux entrenœuds. |

Lorsque la tige devient plus âgée, chaque faisceau cauli-

198 G. FRON.

naire émet de nouveaux faisceaux destinés aux rameaux
axillaires, et la structure devient beaucoup plus complexe.

Outre les genres cités plus haut, j'ai retrouvé une marche
des faisceaux analogue chez les Æochia hirsuta Nolte, X.
scoparia Schrad., Corispermum canescens Kit., C. hyssopifo-
lium L., Suæda fruticosa L., etc. Je n’insisterai pas autre-
ment sur chacun de ces exemples.

Fig. 11. — Salsola Soda L. — Sections transversales de la tige aux niveaux Ni,
N>, N3, N, de la figure 12. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux
foliaires destinés aux feuilles F, et F',; «, «', 8, B', branches destinées à former
les faisceaux foliaires des feuilles F; et F'3.

SaLsOLA SopA L. — Dans le genre Sa/sola, les feuilles sont
régulièrement opposées. Chaque feuille ne reçoit qu’un seul

en gas va

ns
oo

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 199

faisceau, mais, vers sa sortie du cylindre central, ce faisceau,
qui est très élargi tangentiellement, se divise en trois bran-

ches. Voyonsla marche des faisceaux sur la longueur de deux

entrenœuds dans le S. Soda L.
Le cylindre central présente à la base d’un entrenœud, au-

Fig. 12. — Course longitudinale des faisceaux dans le Salsola Soda L. — Mèmes

lettres et numéros que dans la figure précédente.

dessus des feuilles F, et F\', six faisceaux symétriques deux à
deux que nous numérotons 1,2, 3,.... 6 (fig. 11). Les fais-
ceaux 2 et 5 sont les faisceaux foliaires, plus élargis que les
autres qui sont les faisceaux caulinaires. Un peu plus haut
dans l’entrenœud, ces quatre faisceaux émettent chacun une
ramification, en sorte que le nombre lotal est porté à dix
(fig. 11-11). Désignons, comme nous l'avons fait en étudiant

200 G. FRON.

le Salicornia, par « et « les ramifications de 3 et de 4, par 8
et &' celles de 1 et 6.

Vers le haut de l’entrenœud les branches « et « se réu-
nissent, ainsi que £ et £', pour former de nouveaux faisceaux
(fig. 11-II1) destinés aux feuilles F, el F”,. À ce niveau les
faisceaux 2 et 5, qui passent dans les feuilles F, et F',, s'écar-
tent tangenliellement et se divisent en trois branches (fig. 12).

Quand des rameaux axillaires se développent à l’aisselle
des feuilles, leur appareil vasculaire est constitué par des
branches latérales (4, fig. 12) issues des faisceaux caulinaires
VOISINS.

FN (82)

Fig. 13. — Obione porlulacoides Moq. — Sections transversales de la tige aux
niveaux N;,, N;, N3 de la figure 14. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires se réunis-
sant deux à deux pour donner les faisceaux R et R'; 2, 2’, 2” et 5, 5’, 5”, fais-
ceaux foliaires destinés aux feuilles F, et F', ; fp, fibres péricycliques.

OBIONE PORTULACOIDES Moq. — Le genre Obione présente
de grandes analogies avec les cas précédents : les feuilles sont
régulièrement opposées et reçoivent trois faisceaux foliaires.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 201

Üne coupe transversale faite à la base d’un enlrenœud,
au-dessus des feuilles F, et F’, (fig. 14, N,), présente dans le
cylindre central dix faisceaux disposés symétriquement par
rapport au plan qui passe
par ces deux feuilles. Dési-
gnons ces faisceaux par les
numéros 1,2, 2°,9*,3,4,5:
5,9 ,6 (fig. 13-I). En fai-
sant des coupes successives
Jusque vers le haut de l’en-
lrenœud, nous voyons que
les faisceaux 2, 2, 2’ et 5,
5’, 5 passent dans les
feuilles F; et F’,. Les autres
faisceaux sont les faisceaux SOA OS
caulinaires. Dès la base de 57 NM bbs7 à
l’entrenœud ces derniers |
ne {ardent pas à se réunir |
deux à deux, 3 et 4 d’une |

,
part, 6 el 1 de l'autre Fig. 14. — Course longitudinale des faisceaux
(fig. 153: LD), en constiluant dans l'Obione portulacoides Moq. — Mêmes

les faisceaux R.et R'' Au Hs numéros que dans la figure pré-
niveau N, de la sortie des

feuilles F, et F’, (fig. 13, HT), ils s’étalent tangentiellement,
else divisent chacun en cinq branches disposées de la même
manière que plus bas (fig. 13, 1), mais dans des plans per-
pendiculaires.

Si nous comparons cette disposition à celle que nous avons
constatée chez le Aalorylon articulatum (lg. 8), nous voyons
que la seule différence consiste en ce que, chez l'Obione, les
deux groupes de trois faisceaux destinés aux deux feuilles d’un
même nœud sont constitués dès la base de l’entrenœud, tan-
dis que, chez le A. articulatum, les deux groupes de faisceaux
foliaires correspondants restent réunis en deux faisceaux
dans le cylindre central. Ils ne se divisent chacun en trois
branches qu'après leur passage dans la feuille.

202 G. FRON.

Chez l'O. pedunculata la marche des faisceaux est analogue ;
il en est de même dans le genre Æhagodia (R. hastata,
fi. lanceolata), sur lequel nous ne nous arrêterons pas.

Il. — La marche des faisceaux primaires est ondulce.

Cette disposition, plus fréquente que la précédente, se
rencontre, à des élats plus ou moins accentués, dans les
genres Atripler, Chenopodium, Beta, Spinacia, Blitum, Rou-
bieva, etc., ainsi que dans les familles voisines telles que
celles des Amarantacées et des Phytolaccacées.

Je l’étudierai d’abord dans le genre Atriplex, qui se rap-
proche des exemples précédents et chez lequel la marche
ondulée des faisceaux est généralement peu prononcée.

ATRIPLEX HASTATA L. — L’échantillon que j'étudie ne pré-
sente au-dessus des cotylédons que cinq à six entrenœuds qui
n'ont pas encore terminé leur accroissement en longueur. La
partie épicotylée de la plante n’a que dix à douze centimètres
et porte des feuilles qui sont régulièrement opposées. Faisons
une coupe transversale à la base d’un entrenœud, au dessus
des feuilles que nous désignons par F, et F, (fig. 16, N;).
Le cylindre central contient à ce niveau six massifs vascu-
laires, 1, 2, 3,.... 6 (fig. 15, LD). Chacun des massifs 2et 5 est
constitué par deux faisceaux, qui, distincts un peu plus bas,
se réunissent vers le niveau N,, et conslituent les faisceaux a,
et a', destinés respectivement aux feuilles F, et F”,.

Les autres massifs vasculaires constituent les faisceaux
caulinaires. En les suivant jusque vers le haut de l’entrenœud,
nous voyons qu'ils ne lardent pas à émettre latéralement
chacun une branche (fig. 15, Il) ; les faisceaux 1 et 3 émettent
respectivement les branches 4, et c:, les faisceaux 4 et 6, les
branches d',et c’.. Les ramifications 4, et c, marchent paral-
lèlement à a, (fig. 16) et passent dans la feuille F,. Les deux
autres marchent parallèlement à a’, et passent dans F’..

Au-dessus du point d’origine des faisceaux 4, et ©,

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 203

chaque faisceau caulinaire émet une nouvelle branche du
côté opposé à la précédente. Ce sont «, el x, émises respec-
tivement par les faisceaux 1 et 6; £, et f', par 3 et 4 (fig. 15,
HT et fig. 16). Ces branches s'unissent deux à deux pour

2er

das
CE

Fig. 15. — Atriplex hastata L. — Sections transversales de la tige aux niveaux
N,, N>, N3 de la figure 16. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires; 2, ?', 5, 5’, fais-
ceaux foliaires se réunissant deux à deux pour donner les faisceaux &; et &'»
destinés aux feuilles F;, et F'.

passer dans les feuilles F; et F', et correspondent aux fais-
ceaux 2 el 5 que nous avons vus précédemment.

Le schéma 16 représente la course longitudinale des fais-
ceaux. Celte figure nous montre qu’il ya quatre faisceaux répa-
rateurs marchant comme dans les Salicornia, mais émettant

204 G. FRON.

chacun successivement deux faisceaux foliaires. Les deux
premiers émis s'unissent pour donner le faisceau médian,
tandis que les deux autres restent indépendants.

Lorsque l’on considère, non plus une région de la tige en
voie d’accroissement, mais une région qui à complètement
achevé son allongement, on constate que les faisceaux @, b, &
par exemple de la feuille F, (fig. 16) ne quittent plus le

/|\ Â
Fig. 16. — Course longitudinale des faisceaux dans l’Afriplex hastata (la tige n'a

pas encore terminé son accroissement en longueur). — Mêmes lettres et numéros
que dans la figure 15.

cylindre central au niveau indiqué par le schéma; ils per-
sistent au delà du niveau N,, jusque vers le point d'union
des faisceaux c, et x, (fig. 16), destinés à la feuille F,. Ces der-
niers sont alors déviés latéralement vers l’intérieur, ainsi
que les faisceaux caulinaires qui leur ont donné naissance:
par suite, suivant le niveau où l’on fait la coupe, les différents
faisceaux sont plus ou moins rapprochés du centre de la tige.

Chez les autres espèces d’Afriplex la marche des fais-
ceaux est analogue. J’ai éludié particulièrement à ce point

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 205

de vue les A. Aortensis, nüens, crassi{olia, tornabeni, etc.

Dans tous ces exemples, les feuilles sont opposées à la base;
mais il arrive parfois que, durant la croissance intercalaire,
elles deviennent alternes par suite d’un entraînement d’un
côté par rapport à l’autre. La marche générale des faisceaux
se trouve peu modifiée, mais la symétrie de structure est
rompue, comme nous l'avons déjà vu chez le Camphorosma
monspeliacum. La marche ondulée des faisceaux est accentuée
davantage dans ce cas.

Celte disposition se présente d’une manière constante
dans les genres Beta, Chenopodium, Blitum, chez lesquels
la marche des faisceaux est plus compliquée.

BETA cycLa L. — Je choisis, comme exemple, cette espèce
de préférence aux autres, parce que les entrenœuds s’y
allongent beaucoup dès le début de la végétation, l’axe floral
se développant ici dès la première année. Les feuilles, qui
sont opposées quand la région considérée n’a pas acquis
tout son accroissement, deviennent plus tard alternes suivant
Je cycle 2/5.

Pratiquons des coupes transversales sur une très Jeune
lige, de manière à suivre la marche des faisceaux sur un
espace de plusieurs entrenœuds. Désignons par F,, FE,
F,, F’,, etc., les feuilles des nœuds successifs. Au lieu de
suivre les faisceaux en partant de la base d'un entrenœud,
comme dans les cas précédents, suivons, pour plus de clarté,
les faisceaux en sens inverse, à parlir de la feuille (fig. 18).

Nous voyons que, dans chaque feuille jeune, pénètrent
trois faisceaux, l’un médian a et deux autres latéraux 4 et c.
Considérons les deux feuilles F, et F'; par exemple. La pre-
mière reçoit les faisceaux à,, à,, c,, la seconde a’,, 0!,, €.
La marche des ces faisceaux offre une grande analogie avec
celle que nous avons constatée pour les faisceaux désignés
par les mêmes lettres dans l’A. hastata (fig. 16). En effet, les
faisceaux à, et c, s'unissent, peu de temps après leur sorlie

206 G. FRON.

de la feuille, à des faisceaux qui persistent dans le’cylindre
central el ne sont autres que des faisceaux caulinaires ana-

Fig. 17. — Beta cycla L. — Sections transversales de la tigefaux niveaux N;, N;,
Ns de la figure 18. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires fournissant les faisceaux
foliaires des feuilles F, et F',, de même que ceux des feuilles F, et F’,; a, by,
C1, dy, 02 Co, etc., faisceaux foliaires des feuilles F4, F;, etc.; «1, «1, Ba, B'a, de,
a',, etc., branches destinées à former les faisceaux a, a',, a, etc. des feuilles
F,, Fs, PF, etc. — La ligne en pointillé représente la limite de l'écorce.

logues à ceux que nous avons désignés précédemment
par les n* 1 et 3. Les faisceaux Ÿ’, et c’, s’unissent de la
même manière aux faisceaux 4 et 6 (fig. 18).

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 207

Le faisceau a, descend verticalement l’espace de deux
entrenœuds en marchant parallèlement à 1 età 3 (fig. 17,1,
et fig. 18). Arrivant au niveau des faisceaux de la feuille F,,
il se divise en deux branches «, et «, qui se placent plus
près du centre de la tige que les faisceaux 4, b:, ©, de F,

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Fig. 18. — Course longitudinale des faisceaux dans le Beta cycla L. — Mèmes
lettres et numéros que dans la figure 17.

(fig. 17, Il). Les branches a, et à’, descendent encore l’espace
d’un entrenœud, et viennent prendre naissance, la branche x,
sur le faisceau caulinaire 1, la branche +’, sur 3, l’une et
l’autre, au-dessous des feuilles F, et F”..

Le faisceau 4', se comporte de même : il se divise en deux
branches &, et £',, qui prennent naissance respectivement

208 G. FRON.

sur les faisceaux réparateurs 4 et 6, au même niveau que
les précédents (fig. 17, I, et fig. 18).

Les faisceaux foliaires, tels que 4,, persistent ainsi durant
plus de {rois entrenœuds dans le cylindre central avant de
passer dans les feuilles.

Les quatre faisceaux réparateurs qui produisent les fais-
ceaux foliaires de F, et de F’, ont donc aussi produit ceux
de F, et de F"..

En suivant la marche des faisceaux à partir des feuilles
F, el F’,, nous aurions constaté la présence d’un autre sys-
tème de quatre faisceaux réparateurs, indépendants des
précédents, et ayant fourni les faisceaux foliaires des feuilles
F, et F’, et des feuilles immédiatement inférieures à F, et à F7.
De même pour les faisceaux foliaires qui se rendent dans
F, et F”,. En sorte qu'il y a, sur une section transversale
faite à un niveau quelconque de la tige, trois systèmes de
quatre faisceaux réparateurs chacun, ce qui porte à douze
le nombre de ces faisceaux.

Tous se recouvrent les uns les autres, en s’éloignant ou se
rapprochant alternativement de l'axe et en entraïnant les

faisceaux foliaires qu'ils ont produits. Par suile, leur marche «

est lrès nellement ondulée. C’est ce que j'ai cherché à
représenter par les schémas voisins (fig. 17 et fig. 18), en mel-
tant surtout en évidence les faisceaux correspondant aux
feuilles F, et F”,.

Dans les aulres espèces de Betleraves (Beta maritima,
B. trigyna, B. vulgaris, elc.), la marche des faisceaux dans
l'axe floral et durant la période primaire est analogue ; maisles
faisceaux sont plus confondus les uns avec les autres, ce qui
rend l'interprétation encore plus délicate. En outre, on sait
que chez plusieurs espèces 1l se forme généralement, durant
la première année de végétation, une rosette de feuilles à la
base de l'axe épicotylé qui s’allonge très peu. La marche des
faisceaux est alors un peu différente, et comme cette région
est intimement liée à l'axe hypocotylé, nous l’étudierons en
traitant du passage de la racine à la lige.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 209

CHAPITRE SECOND

ACCROISSEMENT EN DIAMÈTRE DE LA TIGE. — FORMATIONS
. SECONDAIRES ET FORMATIONS ANORMALES.

Maintenant que nous connaissons la répartition des fais-
ceaux primaires dans la tige, voyons comment s’élablissent
les formations libéro-ligneuses postérieures.

Deux cas peuvent se produire :

Dans le premier, il n’y a que des ares générateurs péricy-
cliques qui viennent s’anastomoser avec l’assise génératrice
libéro-ligneuse normale.

Dans le second, 1l se produit des cercles gjénérateurs méri-
cycliques, concentriques les uns par rapport aux autres, et
toujours indépendants de l’assise génératrice normale.

Ces deux cas extrêmes, entre lesquels existent beaucoup
d’intermédiaires, ont déjà élé établis par MM. Hérail (1) et
Morot (2), puis maintenus par M. Van Tieghem dans son
Traité de botanique (3). J’insisterai donc peu sur chacun
d'eux, et je m'attacherai seulement à montrer l'influence
de la course longitudinale des faisceaux sur la structure
ultérieure.

I. — L’accroissement de la tige se produit par
des arcs générateurs.

A. — La marche des faisceaux primaires est rectiligne.

OBIONE PoRTULACOIDES Moq. — De très bonne heure, à
l'intérieur de chaque faisceau primaire, l’assise génératrice
libéro-ligneuse entre en fonctionnement, alors qu'il n y a pas
encore de cloisonnements dans l'intervalle des faisceaux.

Par son bord interne, elle produit des files radiales de six

(4) Hérail, loc. cit., p. 246.
(2) Morot, loc. cit., p. 283,
(3) Van Tieschem, Éléments de Doinniques 1896, p. 221.

ANN. SC. NAT, BOT. IX, 14

210 G. FRON.

à huit assises de cellules. Parmi elles, les unes deviennent
des vaisseaux à parois épaissies et lignifiées, les autres des
cellules de parenchyme à parois minces (PI. VIIT, fig. 1 et 2).

Par son bord externe, l’assise génératrice fonctionne en
donnant des cellules de liber secondaire.

Des cloisonnements s’établissent ensuite entre les fais-
ceaux dans l’assise péricyclique et l’assise sous-péricyclique.
Une première cloison tangentielle apparaît d'abord vers le
milieu de l'intervalle des deux faisceaux, puis d’autres se
forment à droite et à gauche de celle qui est déjà établie et
viennent s'unir de chaque côté à l’assise génératrice intra-
fasciculaire. Il se forme de la sorte une assise continue.

Cet élat dure peu de temps. Dans l'intérieur de chaque
faisceau, l’assise génératrice ne continue pas à fonctionner,
car, lorsque la tige est plus âgée, 1l n’y a pas plus de cel-
lules dans chaque série radiale produite à l’intérieur du fais-
ceau, que lors de l'établissement de l’assise interfasciculaire.

Mais à l'extérieur du liber de chaque faisceau le péricycle
se cloisonne. Il donne de suite naissance à trois ou quatre
assises de cellules. Les plus externes produisent, en certains
points, des massifs de fibres péricycliques et l’assise subéro-
phellodermique qui entourera plus tard lout le cylindre
central; la plus interne devient génératrice et s’unit aux
deux bords de l’assise normale, restés libres par suite de
l'arrêt de fonclionnement de la région intrafasciculaire
(PL: VITE, fig: 2). |

Dans celte seconde phase, une assise génératrice, en
partie normale et en parlie péricyclique, existe donc et
passe extérieurement aux faisceaux normaux. Elle continue
à fonctionner comme l'assise génératrice précédente et
devient plus lard entièrement péricyclique. Quand elle a
produit, en un point déterminé, un faisceau libéro-ligneux,
elle cesse de fonclionner dans ce faisceau, aussi bien par son
bord externe que par son bord interne. Comme elle continue
à fonctionner de part et d'autre, les deux bords libres se
relient au-dessus du liber par un arc générateur qui s’établit

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES,. 21

dans le phelloderme. Les tissus qui prennent naissance par
suite du fonctionnement de lassise en ce point seront alors.
des lLissus tertiaires (PI. VIT, fig. 3) (1).

Cette structure est, en beaucoup de points, analogue à
celle de la tige du S/rychnos, comme le fait observer
M. Hérail ; de même que chez celte plante, le liber est tou-
jours produit par le bord externe de l’assise génératrice.

Quand un ilot libérien est recouvert par les formations.
postérieures, il constitue done un massif de « liber interli-
gneux », en conservant à ce terme la définition que M. Van
Tieghem lui a donnée dans son étude sur les Thyméléacées (3).

L'opinion contraire, admise par de Bary, a été souvent
discutée, mais, comme le fait remarquer M. Hérail, la simple
inspection d’un massif libérien peut guider à ce sujet. En
effet, dans les trois figures qui précèdent (PL. VIEE, fig. 1,2,3),
la portion externe de chaque îlot libérien présente une dis-
position irrégulière, tandis que la portion interne offre encore
des cloisonnements radiaux, qui témoignent de ce que cette
région esl la dernière formée.

Latéralement aux îlots libériens, l’assise génératrice ne
produit pas de tissus parenchymateux (PI. VIIL, fig. 3), ou
bien en produit une très faible quantité, comme l'indique
M. Volkens (4). Nous avons déjà insisté sur ce fait en étu-
diant la structure de la racine chez ces plantes (PI. V, fig. 4).

SALICORNIA HERBACEA L. — Vers le milieu d’un entrenœud,
nous savons que la tige présente, chez celle espèce, ainsi
que chez les autres espèces du même genre, six faisceaux
primaires. Dans chacun d'eux, de très bonne heure, lassise
génératrice fonctionne. Mais elle ne produit par son bord
interne que quatre à cinq cellules dans chaque série ra-
diale, et son fonctionnement s'arrête lorsque des cloisonne-

(1) Van Tieghem, Traité de Botanique, I, p. 821.

(2) Hérail, loc. cit., p. 258.

(3) Van Tieghem, Recherches sur la structure et les affinités des Thyméléa-

cées et des Pénéacées. — Ann. des Sc. nat.,.Bot., 1892, t. XVII, p. 221.
(4) Volkens, loc. cit., p. 43.

212 G. FRON.

ments langentiels s’élablissent dans l’assise sous-péri-
cyclique, entre les faisceaux. Comme dans le cas précédent,
des arcs généraleurs extralibériens se forment dans la partie
interne du péricycle, qui s'est divisé en ce point, et une
assise génératrice d’origine complexe s'établit bientôt sur
toute la périphérie du cylindre centrai (PI. VITE, fig. 5).

L’assise subéro-phellodermique apparaît plus tard dans la
parlie externe du péricycle. Les arcs générateurs extra-
libériens se produisent alors dans le phelloderme en
donnant des {issus terliaires. Quant au parenchyme cortical.
il ne tarde pas à disparaitre, et la tige perd alors l'aspect
articulé qu'elle avait eu jusqu’à ce moment.

CoRISPERMUM HYssopiFoLIUM L. — Dans le genre Coris-
permum, el parliculièrement chez le C. Ayssopifolium et le
C. canescens, l’assise génératrice normale s'établit en même
temps dans l’intérieur de chaque faisceau et dans l'intervalle
des faisceaux. Puis, comme dans les exemples précédents,
elle fonclionne peu dans chaque faisceau, pour se constituer
à nouveau par des arcs péricycliques extérieurs au liber.
Elle continue ensuite à se déplacer vers l’extérieur en pro-
duisant des faisceaux libéro-ligneux très réduits, bientôt
recouverts par les formations poslérieures.

Cette marche dans le fonctionnement de l'assise géné-
ratrice libéro-ligneuse est commune à beaucoup d’autres
genres. Je l’ai retrouvée sans modilicalions chez les Suxda,
Salsola, Schoberia, Anabasis, elc.

Les faisceaux libéro-ligneux produits sont ordinairement
très réduits, et, par suite, indépendants les uns des autres.

Chez divers Salsola, en particulier chez le S. Kad, ils
prennent néanmoins un allongement tangentiel plus consi-
dérable et s'unissent parfois les uns aux autres. Mais, comme
ces faisceaux ne se conslituent pas simultanément sur les
différents points de l’assise génératrice, ils sont inégalement
éloignés du centre, et présentent alors une apparence va-
guement spiralée, qui à été très exactement signalée par

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 245

M. Volkens (1). Cette apparence, surtout visible sur une tige
âgée, est bien différente de la structure spiralée que nous
avons étudiée dans les racines de celle même plante, et à
laquelle nous avons donné une origine loute spéciale.

B. — La marche des faisceaux primaires est ondulée.
Dans les liges des plantes appartenant aux genres Beta,

Chenopodium, Atriplex, Spinacia, elc., nous avons vu au

chapitre précédent que les faisceaux primaires, toujours
très nombreux, ne se disposent pas sur un même cercle,
en section transversale. Un certain nombre d’entre eux se
trouvent loujours internes par rapport aux autres. Cette dis-
posilion influe sur les formations libéro-ligneuses posté-
rieures.

BETA vuLGARIS L. — Suivons par des coupes transversales
l'accroissement de la tige en considérant des entrenœuds
successifs de l’axe floral chez le 2. vulgaris.

De très bonne heure, l’assise génératrice libéro-ligneuse
fonctionne dans chaque faisceau, en outre des cloison-
nements tangentiels s’élablissent de suite entre les faisceaux
dans les cellules sous-péricycliques et péricycliques.

Le péricycle, simple au début, se trouve bientôt formé de
deux à trois assises de cellules, dont les plus internes cons-
lituent l’assise génératrice, en conlinuité avec le méristème
intrafasciculaire.

Dans la Betierave cultivée, de même que dans le Beta
cycla, le B. maritima, cel état persiste peu de temps. En
effet, on voit bientôt que le nombre des vaisseaux dans l’in-
térieur des faisceaux normaux n’augmente plus dans chaque
série radiale : l’assise génératrice a cessé de fonclionner en
ces points.

Mais son activité se poursuit latéralement aux faisceaux,
et par suile, ces derniers se trouvent bientôt recouverts par

(4) Volkens, loc. cil., p. #1.

214 G. FRON.

les arcs générateurs qui se forment extérieurement à eux.

L'assise génératrice, devenue à nouveau continue, est
alors en partie normale, en partie péricyclique. Elle fonc-
lionne de la même manière que nous l'avons vu précé-
demment, en donnant du parenchyme ligneux et en certains
points des faisceaux libéro-ligneux. Plus tard, elle devient
entièrement péricyclique.

Généralement, le débordement de l’assise génératrice sur
le liber ne se fait pas simultanément de chaque côté du fais-
ceau. M. Hérail(1), quiconsidère ce faitcomme général, dit à ce
sujet : «Le méristème inlerfasciculaire se prolonge en dehors
du liber, mais d’un seul côté seulement, puis, peu à peu, le
cloisonnement gagne dans le péricyele jusqu’au moment où
il se rejoint avec le méristème interfasciculaire du côté
opposé. Aïnsi, jamais le débordement du méristème en
dehors du libér par l'intermédiaire du péricycle n'a lieu des
deux côtés du faisceau à la fois; Jamais non plus le péri-
cycle ne se cloisonne en dehors du contact du méristème
interfasciculaire. »

Je suis tout à fait d'accord avec M. Hérail pour loutes les
plantes que j'étudie dans ce paragraphe, et chez lesquelles |
les faisceaux ont une marche ondulée.

Considérons en effet les schémas de la figure 17 (p. 206).
Quand l'assise génératrice cessera de fonctionner dans les
faisceaux tels que L’, et d', par exemple (schéma 1), le dé-
bordement de l’assise génératrice de chaque côlé de ces
faisceaux ne se fera pas simullanément.

C’est ce que montre la figure relalive au B. maritima
(PI. VIIT, fig. 4). On y voit que l'assise génératrice, ag, a
donné, à droite du faisceau F, un nombre de cellules
beaucoup plus grand que du côté gauche. Ce faisceau F est
déjà recouvert par des formations postérieures qui pro-
viennent du fonctionnement de lassise génératrice qui se
rélablit en dehors de lui.

J'ai représenté une disposition du même genre chez le

(1) Héraïl, loc cit., p. 246.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 215

Chenopodium album (PI. VIE, fig. 5). Les deux faisceaux
libéro-ligneux F et F° sont disposés comme les faisceaux
précédents Ÿ’; el f; de la figure 17-1. L'assise génératrice
établie d’abord dans ces faisceaux et dans leur intervalle, a
fonctionné davantage dans l'intervalle, en sorte que bientôt
l’assise ag s’est trouvée un peu externe par rapport aux
deux faisceaux F et F”. Pendant un certain temps elle est
restée en relation avec eux, par ceux de leurs bords tournés
l’un vers l’autre, comme le montre la direction des cloison-
nemen(s en ces deux points ; mais cet état n’a pas persisté, et
gagnant chacun des deux autres bords par des cloison-
nemenis péricycliques extérieurs au liber, elle est parvenue
à recouvrir complètement les deux faisceaux en les débor-
dant par un côlé seulement.

Cette disposition est très fréquente chez les plantes pour
lesquelles nous avons constaté une marche des faisceaux
nellement ondulée. Mais, chez les autres, telles que les Sadi-
cornia, Salsola, Obione, je n'ai pu retrouver la même dispo-
silion. J'ai montré, au début de ce chapitre, que chez l’O. por-
tulacoides en particulier (PI. VIE, fig. 1, 2, 3), les premiers
cloisonnements péricycliques qui se font à l'extérieur d’un :
faisceau sont situés au dos du liber. [ls gagnent de là pro-
gressivement à gauche et à droite, pour se joindre simulta-
nément aux deux bords libres de l’assise génératrice. La
différence entre ces deux processus n’a d'ailleurs qu'une
importance secondaire, el le résultat est analogue dans l’un
et l’autre cas.

Dans tous les exemples que nous avons étudiés jusqu’à
présent, l’assise génératrice libéro-ligneuse, qui fonctionne
d’abord dans l’intérieur des faisceaux libéro-ligneux pri-
maires, conserve son aclivilé pendant un temps très court
C’est ce que nous avons constaté chez les Obione, Salicor-
nia, Beta.

Un certain nombre d'espèces présentent à ce point de vue
un intérêt tout spécial : Chez le Spinacia oleracea, le S. spi-

216 G. FRON.

nosa, el particulièrement chez le Beta trigyna, V'assise géné-
ratrice libéro-ligneuse normale fonctionne très longlemps,
aussi bien dans l’intérieur des faisceaux que dans leur inter-
valle. Ce n’est que très tardivement, lorsque, chez ces plantes
annuelles, la végétation est très avancée, que l’on voit, en
certains points correspondant aux faisceaux primaires,
l'assise génératrice cesser de fonctionner ; des celoison-
nements établis dans Le péricycle, au dos du liber, viennent
alors réunir les deux bords restés libres de l’assise normale.

Ce fait est d'autant plus curieux que, chez ces mêmes
plantes, la racine s'accroît par des formations péricychiques
qui se produisent d’une manière {rès précoce, comme dans
la racine du P. trigyna, par exemple. Il existe donc à ce
point de vue, chez ces espèces, une différence très nelte entre
la racine et la tige.

11. — L'accroissement de la tige se produit par
des cercles générateurs successifs.

Je n’airencontré cette disposition chez les liges des plantes
que j'ai éludiées que dans les genres Æochia et Campho-
r'OSMA.

Pour le genre Camphorosma en particulier, les auteurs.
antérieurs à M. Volkens ont admis que la tige s’accroissait
par des formations libéro-ligneuses normales, faisant par
suite une exception aux autres plantes de la famille.
M. Volkens le premier a signalé la raison de cette erreur (1).
Il a constaté qu'il se produit, comme dans les autres Chéno-
podiacées, un cambium secondaire exlra-libérien, mais que
sa formalion est très tardive, ce qui explique qu'elle ait
échappé aux observateurs précédents.

Nous avons vu, en étudiant la marche des faisceaux,
quelle était la structure de la tige jeune du C’. monspeliacum.

L'accroissement en diamètre se fait d’abord par le fonc-

(1) Volkens, loc. cit., p. 45.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 247

ionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale :
les formalions ligneuses ainsi formées sont constituées par
des vaisseaux disposés en files radiales, plongés dans un
parenchyme ligneux formé principalement de fibres très
résistantes. Chaque faisceau est séparé de son voisin par un
rayon médullaire étroit n'ayant qu'une ou deux épaisseurs
de cellules. Toute cette région
de la tige offre une grande
dureté. En dehors du bois, le
liber secondaire normal cons-

titue un cercle à peu près con- cn Ur
1 KP
tiou (fig. 19). Eÿ
Extérieurement au liber, se dt mil j}) l)
trouvent des fibres péricycli- OL Leceebe ee
7 É 010121001010 /010010,010,9 /6/0/0l0/0
ques qui s’isolent en îlots seb able capte El e
o0/0)o| lo
ole 0/0/°/0/?

durant l'accroissement en dia-
mèlre. Pour suivre cel ac-
croissement, le parenchyme
corlical et l’endoderme mul-
liplient leurs cellules par des Fig. 19. — Camphorosma monspelia-
cloisonnements désordonnés, cumL.— Section transversale d’une
re Der Péllo der tige âgée. — ag, assise génératrice
Car LAssiSC SUDETO-PRENOUET- jibéro-ligneuse normale; a'g', assise
mique s'établit dans la couche génératrice anormale; /p, fibres péri-
; 2 , cycliques; pc, parenchyme cortical;
; sous-épidermique, el laisse PET- as, assise subéro-phellodermique.
sister le parenchyme cortical.

Durant les deux ou trois premières années, la lige s’accroil
ainsi d'une manière normale.

Vers la troisième année de végétation, l’assise Hbéro-
ligneuse cesse de fonctionner sur tout son pourtour. Il
s'établit alors, extérieurement au-liber, el entre ce dernier
et les fibres péricycliques, un nouveau cercle générateur
complètement indépendant du précédent. Son fonclionne-
ment donne naissance à des faisceaux libéro-ligneux
séparés par des rayons médullaires parenchymateux
et irès larges qui s'arrêtent aux formations normales

(fig. 19).

218 G. FRON.

Plus tard, de nouveaux cercles s’établissent, indépendants
les uns des autres, comme M. Van Tieghem le décrit dans
son Traué de Botanique (1), de telle sorte que la structure
de la tige est analogue à ceile de la racine de la même plante.

Ilen est de même dans le genre Xochia(K. prostrata Schrad.,
K. arenaria Rolh). |

M. Gheorghieff s’est élendu longuement sur la lige des
plantes de ce genre, et les figures schématiques qu'il donne
à ce sujet en montrent bien la structure.

RÉSUMÉ DE LA SECONDE PARTIE

La course longitudinale des faisceaux primaires présente .
deux disposilions : : |

Dans un premier cas, les e restent toujours sensi-
blement à la même distance de V'axe de la tige, et leur marche .
est à peu près rectiligne. Les faisceaux foliaires persistent
alors peu de temps dans le cylindre central, et se rendent
directement dans les feuilles auxquelles ils sont destinés.

Dans un second cas, les faisceaux s’éloignent et se rap- n
prochent alternalivement de l’axe, de sorte que leur marche «
est {rès sinueuse. Les faisceaux foliaires persislent alors
durant plusieurs entrenœuds dans le cylindre central avant «
de passer dans les feuilles, et marchent parallèlement aux
faisceaux caulinaires dont ils proviennent. Sur une coupe
transversale, un certain nombre de faisceaux se trouvent Ë
toujours internes et déviés obliquement par rapport aux
autres. | | L

L'accroissement en diamètre de la tige se produit par des u
formations libéro-ligneuses normales et par des formations …
péricycliques, comme l'ont indiqué MM. Morot et Hérail..
Le plus fréquemment, c'est le méristème primilif qui fonc-.

(1) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1898, p. 221.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 219

tionne irrégulièrement. Il se déplace vers la périphérie en
s’unissant à des arcs péricycliques formés à l'extérieur des
faisceaux libéro-ligneux déjà constitués, et devient ensuite
entièrement péricyclique PURE Salicornia, Beta, Cleno-
podium, etc.).

Très rarement il se produit de méristèmes indépendants
les uns des autres, formant des cercles successifs de plus en
plus extérieurs, et ne commencant à s’élablir que lardive-
ment (Xochia, Camphorosma).

La zone d'accroissement, que l'on considère une région
d'origine normale ou une région d'origine péricyclique.
fonctionne en donnant des éléments de méme nature : elle
produit par son bord interne un parenchyme abondant et
des faisceaux ligneux ; et, par son bord externe, des massifs
libériens vis-à-vis des faisceaux ligneux, avec très peu, ou
souvent pas du tout, de cellules parenchymaleuses entre
les îlots libériens.

Lorsque la marche des faisceaux primaires est rectiliqne,
les arcs qui s'établissent à l'extérieur des massifs Hihériens
sont symétriques par rapport à l'axe des faisceaux; ils
s'étendent également de part et d'autre, et arrivent à recou-
vrir simultanément les deux bords, pour se réunir au méris-
tème interfasciculaire.

Lorsque la marche des faisceaux primaires est ondulée,
ces faisceaux étant souvent déviés obliquement, les arcs qui
s’'élablissent à l'extérieur des massifs libériens 7e sont pas
symétriques par rapport à l'axe du faisceau; ils prennent
naissance vers le mérislème interfasciculaire, contre le bord
le plus interne du liber, et débordent latéralement à l'exté-
rieur du faisceau pour atteindre définitivement l'autre côté,
produisant de la sorle une véritable boucle dans l'assise
génératrice.

TROISIÈME PARTIE

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE

L'union de la racine à la lige se fait par une région que
l’on connaît sous le nom d'axe hypocotylé.

Cet axe comprend deux parties. En effet, dans le haut,
la structure est analogue à celle de la fige, les faisceaux
ligneux sont centrifuges, superposés au bord interne des
faisceaux libériens, formant avec eux des faisceaux libéro-
ligneux; dans le bas, la structure du cylindre central cor-
respond à celle de la racine, les faisceaux ligneux sont
centripètes, libres et allernes côle à côte avec les faisceaux
libériens. |

M. Van Tieghem (1) dit à ce sujet: « L’hypocotyle com-
prend toute la région de l'embryon située entre le nœud
colylédonaire, au-dessus duquel se trouve la gemmule, et le
premier eloisonnement tangentiel de l’épiderme, au-dessous
duquel s'étend la radicule. L’hypocotyle présente donc deux
parties : en haut, c’est la base de la tige, que, suivant l'usage,
nous nommerons la #gelle; en bas, c’est la base à épiderme
simple de la racine, que nous désignerons sous le nom de
rhizelle. La rhizelle et la radicule composent la racine,
comme la ligelle et la gemmule constituent la tige. »

On sait (2) que parfois la structure de la tige n’est établie
qu'au delà des cotylédons {Vicia sativa, Ervum Lens, ete.).

(4) Van Tieghem, L'axe hypocotylé chez les Phanérogames (Journ. de Bot.,
1894, p. 426).

(2) Goldsmith, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte Fibrovasalmassen in
Stengel und in der Hauptwurzel der Dicotyledonen (Zurich, 1876. Thèse inau-
gurale), et Gérard, loc. cit., p. 75.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 291

Comme cette disposilion ne se présente pas dans la famille
qui nous occupe, je puis appliquer aux deux parties de
l’axe hypocotylé, telles qu'elles sont définies précédemment,
les termes de région rluzellaire et de région caulinaire (1).

La région rhizellaire s'étend donc à la base de l’axe
hypocotylé, depuis le premier dédoublement langentiel de
l’épiderme dans l'embryon, jusqu’au point de division des
faisceaux libériens et des faisceaux ligneux primaires de la
racine; la région caulinaire de cet axe s'étend depuis la
limite supérieure de la partie rhizellaire jusqu’au niveau de
l'insertion des cotylédons.

La famille des Chénopodiacées présente les trois cas que
M. Van Tieghem a constatés en étudiant l’axe hypocotylé :

1° L’allongement de l'axe porte seulement sur sa région
caulinaire, c'est-à-dire que la rhizelle reste très courte, et
qu’alors, presque dès la base, la structure tige commence à
s'établir (Atriplex, Salsola, Corispermum).

2° L’allongement de l'hypocotyle porte sur la région rhi-
zellaire et sur la région caulinaire, de lelle sorte que, lorsque
l'accroissement est terminé, le passage de la structure racine
à la struclure lige commence vers le milieu de l’axe (Che-
nopodium, Elitum, Kochia).

3° L’allongement porte seulement sur la région rhizellaire,
la région caulinaire reste alors très réduite. Dans les genres
Salicornia, Roubieva, Spinacia, la rhizelle occupe plus des
deux tiers de la longueur de l'axe hypocotvlé, les faisceaux
de la racine ne commencent à se modifier dans leur dispo-
sition que vers le tiers supérieur de cet axe. Mais le genre
Beta est parüculièrement bien caractérisé à ce point de vue,
car on sait que la structure de la racine persiste dans ce
genre presque Jusqu'à l'insertion des cotylédons (2).

Je diviserai cette étude en deux chapitres, correspondant

(4) J'emploie à dessein le mot «région caulinaire » pour éviter toute
confusion entre les diverses acceptions du mot tigelle.

(2) Decaisne, C. R. Acad. des sc., 1838, et Van Tieghem, Sym. de struct.
des plantes vasculaires (Ann. Sc. nat., 5° série, t, XIII, 1870).

229 G. FRON.

aux deux cas extrêmes que je viens de signaler. Je n’insis-
terai pas sur le cas intermédiaire, qui ne présente rien de
particulier.

CHAPITRE PREMIER

L’AXE HYPOCOTYLÉ S'ALLONGE SURTOUT DANS SA RÉGION
CAULINAIRE.

GENRE ATRIPLEX. — Je prendrai particulièrement comme
exemple VA. hAastala. Dès la base de l’axe hypocotylé, la
structure de la racine se modifie ; par suite, les change-
ments successifs se font sur une région étendue el sont
faciles à suivre.

Lorsque l'axe hypocotvlé termine son accroissement en
longueur, la jeune plante possède déjà une première paire
de feuilles bien développées au-dessus des cotylédons. La
région hypocolylée, à ce moment, présente environ 4 cenli-
mètres de longueur. L'ensemble de la plante est représenté
par la fie, 1NPI IX);

Suivons d’abord la marche des faisceaux et lhibé-
riens el ligneux :

Dans toute lä région inférieure de l'axe, entre les niveaux
P, et P, (PL. IX, fig. 1), la structure de la racine persiste sans
modification. Mais vers le niveau P, chacun des massifs
libériens primaires s’allonge tangentiellement el se divise.
Il en est de même des faisceaux ligneux, qui se fractionnent
en quatre branches. La parlie interne de chacune de ces
branches vient s'appliquer contre une région libérienne, de
telle sorte que, dès ce niveau, quatre faisceaux libéro-
ligneux sont constilués : ce sont les quatre faisceaux cauli-
naires que nous avons désignés par les numéros 1, 5, 4, 6,
dans l'étude de la tige (fig. 4 et 7, PL. IX, et fig. 16).

Ces faisceaux marchent d’abord parallèlement, puis se
divisent vers le niveau P, (PI. IX, fig. 5).

Des coupes en séries praliquées vers ce point montrent

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 293

en effet que chaque faisceau caulinaire émet successive-
ment une branche à sa gauche et une à sa droite: le fais-
ceau 1, par exemple, émet les branches 2 et c,, le faisceau 3
les branches 2 et c; (PI. IX, fig. 5), en sorte que la coupe
transversale vers Le niveau P, possède douze faisceaux. Les
faisceaux c, et c' de même que c, et r,', iront dans les coty-
lédons C, et C,, les huit autres1, 2, 2',3, 4, 5, 5’, 6 constituent
le système vasculaire de la tige, et se comportent comme
nous l’avons vu précédemment (fig. 16).

Éludions maintenant l'accroissement en diamètre de l’axe
hypocotylé en examinant des échantillons de plus en plus
âgés.

Le péricycle se cloisonne de bonne heure ei donne, au dos
de chacun des massifs libériens primaires, quelques fibres
péricycliques qui constituent deux massifs dans la racine, et
quatre dans l'axe hypocolylé, lorsque les faisceaux libéro-
ligneux sont formés (/p, PI. IX, fig. 3).

La région rhizellaire de l'axe s'accroît en diamètre comme
la racine, d’après le mode que nous avons indiqué précédem-
ment, toul en ne présentant pas néanmoins l’asymétrie de
structure de la racine.

Dans la région caulinaire, des modificalions se produisent.
En effet, le cyfindre central comprend quatre massifs libéro-
lisneux : deux d’entre eux sont destinés à passer dans les
cotylédons, et comprennent l’un les faisceaux c, et ç,, l'autre
les faisceaux c’, et c. Les deux autres, intermédiaires, sont
les faisceaux de la tige.

Ils ne se comportent pas, les uns et les autres, de la même
manière. Les arcs N. et N, qui se développent dans le péri-
cycle, chacun dans l'intervalle des faisceaux, € et c, d'un
côté, c”, el c’, de l’autre, prennent de moins en moins de
développement quand on gagne vers les cotylédons, et même
n'apparaissent pas du tout dans ces derniers.

Les arcs A, et A, silués chacun respectivement entre les
faisceaux c, ei c', de même que entre c, el c’;, continuent,

22% G. FRON.

comme dans la racine, à s'établir de très bonne heure dans
l’axe hypocotylé tant que les faisceaux destinés à la tige ne
sont pas formés (PI. IX, fig. 3). Ils prennent naissance chacun
en un seul point situé vers le milieu de lintervalle laissé par
les faisceaux cotylédonaires. Mais plus haut dans l'axe, en
P,et en P, (PL IX, fig. 1-7), ils se produisent exlérieurement
aux faisceaux 2, 2’,5, 5", destinés à la tige. Au lieu de débuter
en un seul point ils présentent alors chacun trois centres de
développement, en sorte que chacun des arcs A, el À, se
lrouve divisé de la même manière. Plus haut, de nouvelles
divisions se produisent, et vers l’inserlion des cotylédons,
les arcs À, ét À, très étendus tangentiellement à l’extérieur
des faisceaux de la tige, envahissent tout l'intervalle laissé
par les faisceaux cotylédonaires. Ces arcs ne lardent pas à
se développer au delà des cotylédons, et, par suite, ce sont
eux qui constituent le début des formations péricycliques
dans la tige.

J'ai cherché à figurer d’une manière schémalique la.
marche des faisceaux dans l’axe hypocotylé (PI. IX. fig. 7), en
représentant, aux différents niveaux, le début des forma-

tions péricycliques. Ce schéma ne saurait être absolument «

conforme à la réalité, puisque les formations sont déjà lrès
développées vers le bas de l’axe, alors qu’elles ne font que
commencer à s'établir vers le haut. Au dessous de P, se.
rencontre la structure de la racine avec les deux faisceaux
ligneux primaires /b, /b' et les deux faisceaux libériens /?, ff.
Par leur dédoublement, les quatre faisceaux hbéro-ligneux
1, 3, 4, 6 sont formés (P.). Ils émettent vers le haut de l'axe,
en P;, successivement les faisceaux 2 et 2’ ainsi que 5 et 5’
deslinés aux premières feuilles, et les faisceaux €, c;, €, ©
destinés aux cotylédons.

Les arcs d’origine péricyclique A, et A, dans la racine, se
divisent, d'abord en trois branches vers le niveau P,, puis
en un plus grand nombre vers P,, pour se joindre finalement
aux formalions péricycliques de la tige. Au contraire, les
arcs N; et N; diminuent d'importance à mesure que l’on

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 29%

s'élève dans l'axe vers les cotylédons, dans l’intérieur des-
quels ils ne se produisent pas.

Le passage de la racine à la tige a déjà été étudié par
M. Gérard (1) chez l’A. Lastata, dans son travail sur l’union
de la racine à la lige. J’ai choisi néanmoins cel exemple,
chez lequel j'ai étudié précédemment la structure de [a racine
et celle de la tige, afin de préciser l’union qui existe entre
les faisceaux cotylédonaires et foliaires, et afin de suivre,
dans cel axe, le développement des formalions péricycliques.

Postérieurement au travail de M. Gérard, la question a
été reprise chez l’A. hortensis, par M. Dangeard (2). Je ne
puis êlre de l’avis de ce savant quand il dit : « les faisceaux
foliaires ne viennent pas s’anastomoser avec les faisceaux
cotylédonaires, et il est impossible d'admettre une trans-
formation des faisceaux ligneux de la racine en faisceaux de
la tige, en l’expliquant par une rotation de 180° de ces
faisceaux ».

Ea structure chez l'A. Lortensis est tout à fait analogue
à celle que je viens d'étudier en détail, et chez laquelle j'ai
précisé les relations entre les différents appareils vasculaires.
Je me suis étendu assez longuement sur cette structure pour
ne pas y revenir ici. |

Chez les autres espèces d’'Atripler (A. crassifolia, A. hor-
tensis, A. nitens, À. rosea, etc.) le passage de la racine à la tige
s'effectue de la même manière, la structure de la racine se
modifiant dès la base de l’axe hypocotylé.

SALSOLA KALI L. — La rhizelle occupe environ le tiers infé-
rieur de l’axe. Dans cette région l’accroissement se fait comme
dans la racine. Chez cette espèce, qui appartient au groupe
des Spirolobées, l’asymétrie de slructure de la racine se ma-
mifeste dans la rhizelle : les formations libéro-ligneuses y

(1) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. Sc. nat. Bot., 1881, p, 116).
(2) Dangeard, Recherches sur le mode d'union de la tige à lu racine. (Le Bo-
taniste, 1889).
ANN. SC. NAT. BOT. IX,549

296 _G. FRON.

affectent une disposition spiralée. Au contraire nous avons
vu que, dans le genre A #riplex, qui appartient au groupe des
Cyclolobées, l'apparence spiralée, quand elle existe dans la
racine, ne se manifeste plus dans la rhizelle. Cette disposi-
tion concorde avec ce que nous avons constaté pour la posi-
tion de l'embryon dans la graine. La compression exercée
par les colylédons n’est pas en effet limitée, chez les Spiro-
lobées, à l'extrémité de la radicule, comme chez les Cyclo-
lobées ; elle se produit également sur toute la région hypo-
cotylée.

Suivons sur des échantillons très jeunes (PI. X, fig. 1)
la marche des faisceaux normaux dans l’axe hypocolylé, en
laissant pour le moment de côté les formalions postérieures ;
nous verrons ensuite comment se produit l'accroissement
en diamètre aux différents niveaux de l'axe.

Les faisceaux libériens et ligneux primaires se dédoublent
el les différentes parlies se rapprochent deux à deux pour
former, comme dans le cas précédent, les quatre faisceaux
libéro-ligneux que nous avons désignés précédemment par
les nolations 1, 3, 4, 6. Cel élat ne persisle pas, car Îles
faisceaux colylédonaires prennent immédiatement naissance,
en même temps que les faisceaux 1 et 3 d’une part, 4 et 6
de l’autre, s'unissent deux à deux (PI. X, fig. 1-2).

Remarquons que celle union des faisceaux caulinaires est
analogue à ce que nous avons constaté dans la tige, en étu-
diant la marche des faisceaux chez le S. Soda (fig. 11-12).

Vers le haut de l'axe hypocotylé, un peu au-dessous de lin-
serlion des cotylédons, les deux massifs vasculaires se
divisent chacun en trois branches, ce qui constitue les six
faisceaux de la tige (PI. X, fig. 3) dont nous connaissons la
course longiludinale {S. Soda, fig. 12).

L'accroissement en diamètre se produit dans la rhizelle
de la même manière que dans la racine. Néanmoins l'asy-
mélrie de slruclure se manifeste un peu différemment,
Reprenons, en effet, les désignations que nous avons adoptées
en étudiant la racine du S. Æali et comparons la disposition

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 297

représentée par la figure 4 à ce que nous trouvons ici (PI. X,
ho 5).

Nous voyons que, dans la rhizelle, l’arc N., tout en restant
en relation avec l'arc N,, s'éloigne par son autre extrémité de
l’are N, et vient sur le prolongement de AÀ,. Dans la racine,
au contraire, les trois arcs N,, N, et N, restaient sur le prolon-
gement les uns des autres (fig. 4). Il en résulte que, au lieu
de constituer une spirale simple comme dans la racine, les
formalions libéro-ligneuses prennent, dans la rhizelle, la
disposition de deux spirales emboîlées l’une dans l’autre et
formées, l’une par la suite des arcs N,, N,, A,, A,,etc., l’autre
par N., N:, A, À, À., etc.

À mesure que l'on s'élève dans l’axe hypocotylé, les arcs
N, et N, prennent de moins en moins de développement.
Quant aux arcs A, el À. ils se fractionnent comme dansle cas
précédent, en présentant trois centres de développement
dès le niveau P, (PI. X, fig. 1-6), puisque le système vascu-
laire destiné à la tige est déjà constitué en ce point.

En considérant un même niveau, soit P,, sur des échan-

lillons successivement de plus en plus âgés, nous voyons cha-

cun des centres de développement s'étendre langentiellement,
en sorle que, s’unissant les uns aux autres, ils constituent
une assise génératrice complète qui entoure tout le cylindre
central, ainsi que les ares N, et N,, et qui fonctionne comme
dans la tige (PI. X, fig. 2’).

Ce sont donc les arcs A, et À, de la racine qui se joignent,
comme dans le cas précédent, aux formations péricyeliques
de la tige. Les arcs N, et N,, au contraire, diminuent à me-
sure que l’on s'élève dans l’axe et n'existent pas du tout au
niveau de l'insertion des cotylédons (PI X, fig. 6).

Chez les autres espèces du genre Sa/sola (S. Soda, S. ver-
miculata) ainsi que chez les Suæda, le passage de la racine à
la tige s'effectue de la même manière.

Il en est de même dans les genres Chenopodium, Blitum,
Roubieva, chez lesquels la limite de la rhizelle se trouve située
vers le milieu de l’axe hypocotylé.

228 G. FRON.

CHAPITRE SECOND

L'AXE HYPOCOTYLÉ S’ALLONGE SURTOUT DANS SA RÉGION
RHIZELLAIRE.

BETA vuLGARIS L. — Étudions un échantillon chez lequel
l'axe épycotylé, à peine développé, n’est représenté que

Fig. 20. — Beta vulgaris L. — 1,2, 3, sections transversales correspondant aux
niveaux P,, P;, P; de la figure 4; 4, plantule de B. vulgaris. — Le cercle en
pointillé représente la limite de l'écorce (1).

par de très Jeunes feuilles, cet axe n'ayant pas encore

(1) La figure 20, 2 porte, par inadvertance, c’, à la place de a’, entre les
faisceaux #4 et 6.

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 299

alteint son accroissement complet en longueur (fig. 20, 4).

Nous savons, par des travaux antérieurs, que la région
à structure caulinaire est réduile à la partie supérieure de
l'axe hypocolylé. C’est en effet vers P, que se produit le pas-
sage de la structure racine à la structure tige.

Fig. 21. — Bela vulgaris L — A, course des faisceaux vers le niveau de l'insertion
des cotylédons C1, Ci, et un peu au-dessus de cette insertion, chez une jeune
plantule ; B, section transversale schématique faite au niveau P de la
figure À. — Mêmes lettres que daus la figure 20.

Immédiatement au-dessus du point de division des fais-
ceaux libériens et ligneux de ia racine, le cylindre central
(fig. 20, 1), présente six massifs vasculaires formés par les
quatre faisceaux cotylédonaires et par les faisceaux de la
lige. Les faisceaux cotylédonaires s’inclinent brusquement

230 G. FRON.

pour passer dans les cotylédons, c, et €, se rapprochant l’un de
l’autre, de même que c' et c;’. Les faisceaux de la tige s'é-
tendent tangentiellement et se fractionnent chacun en trois
branches qui constituent les faisceaux caulinaires 1, 3, 4,6 et

les faisceaux a, et a,', destinés aux feuilles F, et F (fig. 20, 2).

La marche des faisceaux primaires esl done analogue à ce
que nous avons vu dans les exemples précédents, mais elle
est plus difficile à suivre parce que les divisions se produi-
sent sur une très faible étendue de l'axe.

Au niveau de la sortie des cotylédons, des modifications
surviennent ; en effet, les faisceaux caulinaires 1, 3, 4, 6 émet-
tent de suite plusieurs branches. C’est ainsi que le faisceau 1
(fig. 20,3) émet, pour la feuille F,, la branche 2, du côlé de a,, .
et, pour la feuille F2, la branche «, du côté opposé. Les fais-
ceaux 3, 4 et 6 se comportent de même.

Ces divisions se produisant très rapidement, il en résulle
que, vers ce même niveau, c'est-à-dire vers l'insertion des
cotylédons, lorsque la plante est un peu plus développée et
possède déjà six feuilles, nous avons la disposition figurée
par le schéma voisin (fig. 21,B) qui met en évidence les divers
groupes de faisceaux deslinés respectivement aux cotylédons
et aux feuilles suivantes.

J’ai cherché aussi à représenter la course longitudinale
des faisceaux, en les supposant ramenés sur un même
cylindre qui serait ensuite déroulé sur un plan (fig. 21, A).
Cette figure, toute schématique, peut s’interpréter facile-
ment, grâce à la section transversale voisine.

L’accroissement en diamètre, dans la région rhizellaire,
se produit de la même manière que dans la racine. Il en est .
de même sur toute la longueur de l’axe hypocotylé, tant que
les faisceaux foliaires ne sont pas constitués ; mais vers le
niveau correspondant aux schémas 2 et 3 (fig. 20), le premier
cercle d’origine péricyclique se fractionne en ares disposés à
l'extérieur des faisceaux foliaires ; les formations postérieures
s’établissent de même en constituant des arcs successifs comme
dans la tige.

RACINE ET TIGE DES DES CHÉNOPODIACÉES. 231

Le changement dans le mode d’aceroissement de la racine
et de la tige débute donc uniquement dans le haut de l’axe
hypocotylé, très près de l'insertion des cotylédons. Dans le
pétiole de ces derniers, des formations péricycliques appa-
raissent, mais se produisent très lardivement : elles se mani-
feslent seulement par quelques cloisonnements tangentiels

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Fig. 22. — Région péricyclique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans un

pétiole du B. vulgaris, montrant le début des formations anormales ; end, endo-
derme; /p, fibres péricycliques; agp, assise génératrice péricyclique, agn,
assise génératrice normale ; f{, faisceau libérien.. — Gr. — 285 d.

qui prennent peu de développement. Il en est de même
dans les feuilles, contrairement à ce que nous avons vu dans
les exemples précédents (A triplex, Salsola) chez lesquels ces
formations ne prennent pas naissance. Dans la Bellerave
cullivée les feuilles qui se produisent durant la première
année prennent un grand développement et possèdent, à
la fin de leur croissance, des arcs générateurs péricyeliques
établis au dos des massifs vasculaires (fig. 22).

292 G. FRON.

RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE

Le passage de la structure de la racine à celle de la tige
s'effectue chez les Chenopodiacées en des points très diffé-
rents de l’axe hypocotylé.

Dans les genres Arriplex, Salsola, Suxda, le passage se
produit dans la région inférieure de cet axe ; au contraire,
dans les genres Beta, Spinacia, il ne s'effectue que légère-
ment au-dessous de l'insertion des cotylédons. Les genres
Chenopodium, Blitum offrent des cas intermédiaires.

Les jaisceaur normaux de la racine se transforment par
division des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux pri-
maires, et par rotalion de ces derniers, de manière à former
des faisceaux libéro-ligneux radiaux au nombre de quatre,
qui sont les faisceaux caulinaires de la tige.

Les faisceaux cotylédonaires prennent naissance sur les
faisceaux caulinaires en des points qui varient suivant les
genres : chez les Avriplex, Blitum, Beta, ils prennent nais-
sance seulement dans le haut de l’axe; chez les Salsola,
Suæda, ils apparaissent dès la base.

L'accroissement en diamètre par les formations péricy-
cliques se produit comme dans la racine, tant que les
faisceaux libéro-ligneux ainsi que les faisceaux destinés aux
deux premières feuilles ne sont pas constitués. Mais quand
ceux-ci sont formés, des différences se produisent entre les
arcs péricycliques compris à l'extérieur des faisceaux desli-
nés aux cotylédons, et ceux qui sont extérieurs au système
vasculaire destiné à la tige. |

Les premiers, en effet, prennent de moins en moinsde dé-
veloppement à mesure que l’on s'approche des cotylédons,
et, dans le pétiole de ceux-ci, ils ne se développent pas. Jai
montré qu'il y a une exception pour le genre Beta, qui pré-
sente dans les pétioles des cotylédons et des premières

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 999

feuilles un commencement d’arcs générateurs d’origine
péricyclique.

Les seconds, au lieu de ne présenter au début de leur
formation qu’un seul centre de développement, comme dans
la racine, en présentent d'abord trois, puis davantage dans
le haut de l'axe. Ils se fractionnent donc en plusieurs
branches qui se continuent au-dessus des cotylédons et se
joignent aux formations correspondantes de la tige.

L'asymétrie de structure, que j'ai constatée dans la racine,
existe parfois encore dans la rhizelle (chez les Spirolobées),

mais nese manifeste plus dès que les faisceaux libéro-ligneux
destinés à la tige sont formés.

CONCLUSIONS

L'ensemble de ces recherches m'a conduit à des résultats
que J'ai déjà consignés dans les résumés placés à la fin de
chaque parlie. Je rappellerai iei les principales conclusions
que je puis déduire de ce travail :

En faisant l’élude de la racine, j'ai été amené à distinguer
dans les formalions libéro-ligneuses deux dispositions diffé-
rentes : tantôt /a structure est symétrique, tantôt elle est asy-
métrique.

L'asymétrie de structure consiste en ce que, dès le début
des formalions primaires, les deux massifs libériens se déve-
loppent inégalement de part et d'autre de la lame vasculaire
primaire. En outre, les deux faisceaux ligneux qui cons-
tituent cette lame vasculaire, au lieu d’êlre exactement dans
le prolongement l’un de l’autre, se trouvent un peu courbés
autour du massif libérien le plus petit.

Cette asymétlrie se développe durant les formations secon-
daires normales, puis durant les formations péricycliques:
elle donne en coupe transversale à l’ensemble des formations
libéro-ligneuses une apparence spiralée toute particulière.

Une division des Chénopodiacées établie sur ce caractère
m'a conduit à ne ranger, dans une première section, que
des plantes appartenant au groupe des Cyclolobées. Dans
une seconde section se trouvent des plantes appartenant au
groupe des Cyclolobées et à celui des Spirolobées.

Il existe donc, à ce point de vue, un caractère qui divise
les Cyclolobées en deux sections. C’est l'étude de la racine
primaire, puis celle de la radicule dans l'embryon, qui

m'ont amené à constater que, dans tous les cas où, dans

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 232

l'embryon, la radicule ne se trouve pas en contact avec les
cotylédons, la structure ultérieure de la racine est symétrique.
Dans les cas contraires, la structure est asymétrique.

Je puis résumer ces dispositions par le tableau suivant .

Radicule se dévelop- !; ol > a
pant librement . a structure de la racine e:

l ! Ur RE ET Te VEND ed Rue ets LU |
la Sraine. 1. symétrique ..

La structure de la racine
Radicule génée durant | est asymétrique. Les for-
son développement {/ mations libéro-ligneuses
dans la graine..... | prennent une disposi-
Bon spiralée: sn

Cyclolobées.

Spirolobées.

Cette concordance entre la position de l'embryon dans la
graine et la structure ultérieure de la racine est intéressante
à un autre point de vue : elle montre l'importance que peut
prendre, durant tout le développement de la plante, une action
qui reste limitée à une période de temps relativement très
courte.

Moquin-Tandon avait déjà remaraué que chez les diverses
espèces des genres Sahcornia, Chenopodium, etc., l'embryon
est parfois annulaire, parfois presque annulaire. Chez cer-
taines Chénopodiacées (Salsola, Haloxylon), de Bary avait
signalé une structure spiralée dans les formations libéro-
ligneuses. Mais la relation de cause à effet entre ces deux
particularités n'avait pas encore été mise en évidence.

Une division basée sur ce caractère ne peut pas être
utilisée comme caractère générique, mais bien comme
caractère spécifique. En effet, celle différence de structure
sépare souvent les espèces d’un même genre : il en est ainsi
pour les genres Atripler, Salicornia, Chenopodium. Ce
caractère peut donc permettre de distinguer, dans un même
genre, des espèces quelquefois insuffisamment caractérisées
par les organes extérieurs.

L’accroissement de la racine, de même que celui de Ja
tige, se produit, comme on le sait, par la production de

236 G. FRON.

formalions secondaires anormales, d’origine péricyclique,
qui succèdent aux formations secondaires normales. Il
exisle à ce point de vue chez les Chénopodiacées des dispo-
sitions très différentes :

Parfois l'accroissement en diamèlre se produit par une
assise génératrice qui s'éloigne de l’axe d'une manière iné-
sale en ses différents points, cessant de fonclionner en
certaines places, touten demeurant active sur le reste de son
pourtour. L'assise généralrice normale s’unit alors à des
arcs péricycliques très réduits : elle devient en partie nor-
male, en parlie péricyclique, puis entièrement péricyclique.

Parfois l'accroissement en diamètre se produit par des
assises génératrices successives et indépendantes les unes
des autres, constituant des cercles générateurs concentriques.

Dans la racine, c’est ordinairement celte dernière dispo-
sition que l’on rencontre (Beta, Blitum, Kochia, ete.).

Dans la tige, au contraire, cette structure est rare; et,
quand elle se produit, les cercles anormaux s’établissent
très tardivement (Camphorosma). Le plus souvent, l’accrois-
sement se produit par des arcs générateurs de plus en plus
extérieurs, se reliant les uns aux autres par l'intermédiaire
de l'assise génératrice normale (Obione, Salicornia).

De là, il résulte forcément que, chez un certain nombre de
plantes de cette famille, la racine s’accroît par des cercles
générateurs, alors que la tige de la même espèce ne présente
que des arcs plus ou moins étendus tangentiellement. C’est
ce qui se produit chez les genres Beta, Spinacia, Blhitum,
ainsi que chez quelques Chenopodium (C. murale, C. ru-
drum, C. Bonus-Henricus, etce.).

On à donc, chez ces plantes, un curieux exemple de /or-
mations secondaires se produisant par un mécanisme différent
dans la tige et dans la racine de la même espèce.

En outre, chez certaines espèces telles que le Beta tri-
gyna, les Spinacia (S. oleracea, S. spinosa, etc.), les for-
mations péricycliques s’établissent de très bonne heure dans
la racine. Au contraire, dans la tige, elles se produisent

RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 237

très lardivement, parfois même n'arrivent pas à se former
durant la période de végétation trop courte chez ces plantes
annuelles : l'accroissement se poursuit très longtemps par
des formations secondaires normales. Pour cerlaines espèces,
n'y a donc pas synchronisme entre l'établissement des for-
mations anormales dans la racine et dans la tige.

En étudiant la marche des faisceaux dans la tige, j'ai
moniré que leur course longitudinale est tantôt rectiligne,
tantôt ondulée.

Dans le premier cas, il existe des dispositions diverses,
successivement de plus en plus compliquées chez les Sali-
cornid, Salsola, Obione.

Dans le second cas, on trouve aussi des dispositions
variées, beaucoup plus complexes que les précédentes, mais
qui, néanmoins, s’en rapprochent à certains égards. J'ai

étudié à ce point de vue le genre Atriplex et surtout le genre

Beta, dans lequel la marche des faisceaux primaires se
complique par suite du grand nombre de feuilles se déve-
loppant durant [a première année.

Le passage de la structure racine à la structure tige s'et-
fectue en des points très différents de l’axe hypocotylé :
tantôt près de l’inserlion des cotylédons (Beta, Spinaciu,
Salicornia), tantôt vers le milieu (Chenopodium, Blitum),
parfois même tout à fait à la base (Atriplex, Salsola, Suxda).

La division des faisceaux de la racine el la rotalion des
faisceaux ligneux ayant pour but de constituer les faisceaux
de la tige, s'effectuent d’une manière analogue dans les
différents cas; seule, la région de l’axe hypocotylé, où ces
modifications prennent naissance, esl très variable, suivant
les genres, dans la feuille que j'étudie.

En suivant, aux différents niveaux de l’axe hypocotylé, le
début des formalions péricycliques, j'ai montré que les arcs
extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine, se
fractionnent dans la région supérieure de l’axe hypocotylé

238 G. FRON. ‘

en un grand nombre de branches qui viennent s'unir aux
formalions péricycliques de Îa tige. Ce sont donc ces deux
arcs extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine
qui correspondent aux premiers arcs péricycliques de la
lige.

Ce travail a été fait dans les laboratoires de la Sorbonne
et de Pinstilul nalional agronomique. Les cultures ont été
exéculées au Laboraloire de biologie végétale de Fontai-
nebleau, où j'ai séjourné pendant plusieurs mois.

C'est avec un vif sentiment de reconnaissance que j'adresse
à M. Gaston Bonnier, professeur à la Sorbonne, et à
M. Dufour, directeur adjoint du Laboraloire de Fontai-
nebleau, mes plus vifs remerciements pour les précieux
conseils el les nombreux encouragements qu'ils n’ont cessé
de me prodiguer durant le cours de ces recherches.

Qu'il me soit permis aussi de remercier MM. Granel el
Flahault, professeurs à l'Université de Montpellier, et
M. Poisson, assistant au Muséum, auxquels j'ai eu souvent
recours, ainsi que ious ceux qui ont bien voulu me procu-
rer des échantillons el des graines.

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Atriplex crassifolia (1-2). — Salicornia macrostachya (3).
Obione portulacoides (%).

FIGURES DANS LE TEXTE

Fig. 1. — Salicornia macrostachya Moric. Section transversale d’une racine
âgée.

Fig. 2. — Atriplex crassifolia Moq. Section transversale de la racine âgée.

Fig. 3. — Chenopodium murale L. Section transversale de la racine.

Fig. 4 — Salsola Kali L. Section transversale de la racine montrant la
disposition spiralée des formations libéro-ligneuses.

Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines.

Fig. 6. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines.

Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L.

Fig. 8. — Course des faisceaux dans le Haloxylon articulatum Ca.

Fig. 9. — Camphorosma monspeliacun L. Section transversale de tige jeune.

Fig. 10. — C. monspeliacum L. Course des faisceaux dans la tige.

Fig. 11. — Sections transversales de la tige de Salsola Soda L. à différents
niveaux.

Fig. 12. — Course des faisceaux dans le Salsola Soda L.

Fig. 13. — Obione portulacoides Moq. Sections transversales à différents
niveaux dans la tige.

Fig. 1%. -— O. portulacoides. Course des faisceaux.

Fig. 15. — Atriplex hastata L. Sections transversales dans la tige.

Fig. 16. — À. hastatu. Course des faisceaux.

Fig. 17. — Beta cyclu L. Section transversale de la tige.

Fig. 18. — B. cycla L. Course des faisceaux.

Fig. 19. — Camphorosma monspelincum L. Structure de la tige âgée.

Fig. 20. — Beta vulgaris L. Sections transversales dans l’axe hypocotylé.

Fig. 21. — B. vulgaris L. A, marche des faisceaux dans le haut du collet;
B, section transversale au niveau de l'insertion des cotylédons.

Fig. 22. -— Région péricyclique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans
un pétiole de B. vulgaris, montrant le début des formations anormales.

EXPLICATION DES PLANCHES

Letires communes. — ap, assise pilifère; c, coiffe; pe, parenchyme corti-
cal ; ép, lissu en palissade; end, endoderme ; p, péricyele ; fp, fibres pé-
ricycliques; ph, phelloderme; ag, assise génératrice libéro-ligneuse;
flp, faisceau libérien primaire ; fbp, faisceau ligneux primaire; pl, pa-
renchyme ligneux; {s, liber secondaire; fl, faisceau libérien; fb, faisceau
ligneux; fp, tissu palissadique.

PLANCHE V
Fig. 1. — Structure primaire de la racine de l'Atriplex crassifolia. Les deux

massifs libériens flp sont également développés, ainsi que les deux mas-
sifs de bois fbp. — Gr. — 500.

Fig. 2. — Structure secondaire de la racine de l'A. crassifolia. — Gr. =
250 d.
Fig. 3. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse dans le

Salicornia macrostachya (Porlion de la fig. 1 du texte plus grossie). —
MGrS — 500 d.
Fig. 4. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro- ligneuse dans
Moine portulacoides. — Gr, = 500 d.

240 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE VI.

Fig. 1-2. — Structure de la racine dans l’Afriplex hastata. — 1. Dès le dé-
Dur iles formations primaires les deux massifs libériens flp,fl'p ont un
développement inégal. — Gr. — 500 d. — 2. L'asymétrie de structure de
la racine est plus anne que dans la figure précédente. — Gr.= 150 d.

Fig.3.— Structure primaire de la racine du Salicornia herbacea.— Gr.—300 d.

Fig. 4. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. — Gr. = 130 d.

Fig. 5. — Salicornia herbacea. Aspect général de la plante jeune.

PLANCHE VII

Fig. 1-4. — Différents états du développement de la racine dans le Salsola

Kali. — flp, faisceau libérien primaire ; fbp, faisceau de bois primaire ;
t, tube criblé ; a, a’, a”, cellules annexes du tube criblé. — Gr. = 285 d.
Fig. 5. — Structure de la tige chez le Chenopodium album, montrant le dé-

placement de l’assise génératrice libéro-ligneuse ag par rapport aux
faisceaux libéro-ligneux F et EF’. — Gr. = 200 d.

PLANCHE VII

Fig. 1-2-3. — Différents états de la structure de la tige chez l’Obione por-
tulacoides, montrant le déplacement vers l'extérieur de l’assise généra-
trice, ag. —Gr.—=500.

Fig. 4. — Structure de la tige du Beta maritima. Un faisceau libéro-ligneux
est recouvert par les formations péricycliques. — Gr. — 500 d.
Fig. 5. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. Portion de tige jeune

montrant le fonctionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse. —
Gr. —= 500.

PLANCHE IX

Fig. 4. — Atriplexz hastata. Ensemble de la plante durant la germination.

Fig. 2-3. — Structure de l’axe hypocotylé chez l'A. hastata, à un même
niveau P,, à deux âges différents.

Fig. 4-5-6. — Schémas représentant des sections faites aux différents ni-
veaux P,, P,, P,, de la figure d'ensemble, de l'A. hastata.

Fig. 7. — Course longitudinale des faisceaux dans l’axe hypocotylé de l'A.
hastata.

PLANCHE X

Fig. 1-2-3. — Schémas représentant des sections faites aux niveaux P,,
P,, P, de la figure d'ensemble du S. Kali (fig. 4).

Fig. 2’. — Schéma représentant une section faite au niveau P, sur un
échantillon plus développé.

Fig. 4. — Salsola Kali. Ensemble de la Plante durant la germination.

Fig. 5. — S. Kali. Structure à la base de l’axe rose sur plante âgée.

Fig. 6. — $S. Kali. Course longitudinale des faisceaux dans l'axe hypo-
cotylé.

Ann. des Sc nat. 8° Serie.

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|. Fron del.

Alriplex hastata (1-2),

end... F4

— Salicornia herbacea

Bot.

Tome IX, PJ. 6.

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NOUVELLES ETUDES

SUR

LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES

Par M. JAKOB ERIKSSON (1)

À cause des différences morphologiques et biologiques,
l'espèce Puccina Rubigo-vera (D. CG.) Wint., connue depuis
longtemps dans la htlérature, a été divisée en 1894 (Eriksson
et Henning, [, 142) en deux espèces bien différentes,
Rouille jaune (Puccinia glumarum), et Rouille brune (P.
dispersa), et dans chacune de ces deux espèces on pouvait
distinguer des formes, nommées spécialisées, présentant
des différences biologiques.

L'année suivante, après de nouvelles recherches (Eriksson,
1, 316), le nombre de ces formes, dans la dernière des deux
espèces nommées, fut fixé à qualre et celles-ci ont été divi-
sées en deux séries de Ja manière suivante :

SERIE LL — Æcidium (Æcidium Anchusæ)
sur l'Anchusa arvensis et VA. officinalis.

1) f. sp. Secalis sur le Secale cereale.

SÉRIE . — Æcidium inconnu.
2) f. sp. Truici sur le Triticum vulgare.

(1) La traduction en français du manuscrit suédois a été faite par ma
fille Me Signe Eriksson.

ANN. SC: NAT. BOT. RAC LG)

242 JAKOB ERIKSSON.

3) f. sp. Bronx sur le Promus arvensis (et le B. brizæ-
forms).
4) F, sp. Agropyri sur le Trificum repens.

Pourtant, les recherches qui ont été exécutées jusqu à
celte date sur les formes diverses n’élaient pas encore bien
nombreuses, el 1l faut aussi ajouter que j'avais obtenu en
cerlains cas des résullats un peu incertains. À cause de cela,
les recherches ont été poursuivies pendant les dernières
années. Ainsi prolongées, elles ont pu mieux expliquer le
développement des formes dans l'espèce, et donnent une
toute autre vue de l’espèce entière.

Parmi ces nouvelles recherches, il me faut d'abord
signaler les essais expérimentaux d'inoculation avec les
diverses formes d’Uredo. Le tableau suivant donne un compte
rendu général de ces formes.

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ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES.

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SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES.

ETUDES

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ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 947

Si nous combinons ces résultats à ceux qui sont déjà
obtenus, les faits se présentent de la manière suivante :

Tic. IL — Combinaison des essais d'inoculation exécutés jusqu'ici
avec l’ « Uredo dispersa ».

RÉSULTATS 1.
MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE Re fa ee fo dire
Nombre des numéros! Nombre des lieux
d’inoculation, d'inoculation.
RE EE = E RC EN —
DE A ne (E2 nr Ale ro ee
Secalercereale::s, 52... fSecale cercale. res nis 6 : L 108 à à)
de D Ua ec eo Friticum-vulgare #2: 9 115
ST EE AE NAME NE Bromus:mollises nr à 52
a ns re. PF TaTVensis is sine cur D 38
re cote Triticum:repens nier Il 28
NS ne dia Holcuslanatue. "2212 3) : 59
On PR clos ere» Trisetum flavescens....…. Il 25
Triticum vülgare.:..... Triticum vulgare......... 9 à ë 195 fl
leds Secale cereale ::.:.::..1.:, 2 8 l 43 55:)133
Rd an done Bromus mollis:.:...1.% : : 1 29
ie cote 2 INaATVéNSIS ser, : : Î 26
AN lier 2 :DTIZCIOTMIS. 7... 1 929
Rd de eue Triticumrepenñs-.1..%..2 ë Il . 21
— en Holcus fahatus ; #2... : 3 64
UN PAT ET EIRE Trisetum flavescens....... (l 18
Bromus mollis.......... Bromusmollis 2 mes.r 2 49
_ RÉ NAE oie 2 AlVenSIS nr 1 9 7
ne |Secale:cereale.:..5iure 1 : ë 3 47
— ninaesce MOTITICUM VOIS ATE.. 0.0. : ; 2 : 48
mea que A irépens sir. à 1 À : 1| 15
M M aie, Hotcus:lanatus 5750 : : { 26
ST QE SUPER Trisetum flavescens..,. ... È À 2 A1
Bromus secalinus... ....|Bromus mollis ........... 1 : i 8 9
LS AT NO CEE PA Secale:Cereale::.....4%": 3 47
TE A den re Triticum vuleare..: 5.1. 3 12
22 1 ONE SE SE — PEPENS ere eee l 24
A Ne pere Holcuslanatus sn 1 18
Rd in Meccns Trisetum flavescens... l 22
Bromus macrostachys...|Bromus mollis............ 1 Ë s 10 9
A ad ee Sécalecereale. #20 l 20
LE Li RASE ANS Triticum'vulsare 26e; (l 21
Bromus arvensis........ Secale cereale: #25 ï 5 l : 16
— ee rm Triticum: vulgare. 4... : 1 l 1 22
Bromus brizæformis..... Secale cereale- Ris ren : DU 26
M Lois le soie Triticum vulgare.......... 2 k 29
Triticum repens........./Triticum repens... . ... 2 ; 38: | w. 1
ENONCE Secale cereale...... HART À 3 6 65
AN LA este Loan ea PrITICUMNUISATE Sn : à ni É : 82
EE RE LE Bromus arvensis ru 4 k L 9 ; 11
A DD EN Per te Holcustlanatus cm 2 39
— RER Re Trisetum flavescens....... 2 36
DR LR RP ES QE SRE ANR PES RS St M es in
1 Expliquez ainsi : + = résultats positifs sûrs; (+) = résultals positifs peu sûrs; — = résullals négatifs.

248 JAKOB ERIKSSON.

RESULTATS.

EE EE —

Nombre des numérosl Nombre des lieux
d'inoculation. d’inoculation.

MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE

Triticum vulgare

Avenida sativa. 4 00m
Alopecurus pratensis
Lolium perenne. .........
Festuca elatior

Secale cereale
lriticum vulgare
Bromus brizæformis
Triticum repens
Holcus lanatus

ni nl fl fol jm

BrizatmaYimas rt eue Secale cereale
Triticum vulgare

De ce qui précède, on peut tirer la conclusion, qu’en
général les différentes formes sont limitées chacune à une
seule espèce de plantes, ou bien, quand il s’agit des formes
qui apparaissent sur les Bromus, au même genre de plantes.
Sans exception, celle règle s'applique aux formes de Rouille
apparaissant sur le Secale cereale, V'Holcus lanatus et le
Trisetum flavescens, lesquelles formes peuvent par consé-
quent être caractérisées comme des espèces bien fixées. De
l'autre côté, il y a des formes qui représentent des excep-
tions à la règle :

La forme du Truicum vulgare a donné sur le Secale
cereale 68 résullats posilifs, dont 13 élaient sûrs, contre
133 résullats négatifs.

La forme du Bromus mollis a donné sur le Secale cereule
3 résultats posilifs sûrs contre 47 résultats négatifs, et sur

‘le Trilicum repens T résultats positifs, mais peu sûrs,
contre 15 résullats négalifs.

La forme du Promus arvensis a donné sur le Triticum
vulgare 1 résultat posilif peu sûr contre 22 résultats né-
galifs.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 249

La forme du Triticum repens à donné sur le Secale
cereale 6 résultats positifs sûrs contre 65 résullals négatifs,
et sur le Bromus arvensis 9 résultals positifs sûrs contre
11 résultats négatifs.

. Considérons d’abord les cas exceptionnels que présente
la forme du Triticum vulgare. Si on voulait se faire une
opinion d’après ces cas, il serait presque incontestable que
la forme de Rouille brune qui apparaît sur le Froment est
identique à celle qui apparaît sur le Seigle. Contre une
telle identilé, nous pouvons pourtant produire d’autres rai-
sons {rès convaincantes.

D'abord, il faut remarquer que jamais la forme qui
apparaît sur le Seigle n’a pu être communiquée au Fro-
ment. Pourtant, 1l n'y avait pas moins que neuf essais avec
115 parlies infectées qui ont été exécutés sur ce sujet,
mais dans tous ces cas les résultats ont élé absolument
négalifs. Auss!, tous les essais expérimentaux, faits pour
communiquer la forme du Seigle aux autres Graminées,
ont-ils manqué, tandis que le Seigle lui-même est très disposé
à la Rouille brune.

Mais voici une autre raison contre l'identité des formes
de la Rouille brune qui apparaissent sur le Seigle et sur
le Froment. En état de liberté, même quand le Seigle et
le Froment sont cultivés l’un à côlé de l’autre, le moment
de l’apparilion de ces deux formes de Rouille est si diffé-
rent qu'on ne peut pas supposer qu'elles soient une seule
el même forme, et il me faut aussi ajouler que la forme
du Seigle est toujours la première à apparaître. J'ai cons-
taté (Eriksson et Henning, Il, 230), pendant l'été 1872, en
observant la partie de mon champ d'essais qui élail cou-
verle de semis d'automne, que la différence, citée plus haut,
entre le moment d'apparition de Rouille dans les parcelles
de Seigle voisines de celles de Froment était telle que le
montrent les chiffres suivants :

250 JAKOB ERIKSSON.

45 jours dans 14 cas

AUS ee Op ae
RUN RASE
DR Ve
jp ess
16 en pe
(0 UE Rp Ses

Cette différence entre le moment d'apparition ne s'ac-
corde pas avec l'hypothèse de l'identité entre les deux formes,
et, de plus, il est à remarquer que la forme du Seigle est
toujours la première à apparaître et qu'elle n’a jamais pu
être communiquée au Froment par une contamination arti-
ficielle.

Déjà, en 1894, J'avais trouvé aussi d’autres raisons con-
tre l'identité des deux formes de Rouille. Dans les essais
expérimentaux, fails de 1890 à 189%, on n’est jamais par-
venu à communiquer au Froment l’Æcidium Anchusæ. On
fil en même temps de pareils essais sur le Seigle presque
toujours positifs. De même, je ne suis pas parvenu à com-
muniquer la forme de Puccinia de la Rouille brune du
Froment à l’'Anchusa, landis que cela a réussi très facile-
ment avec la forme qui atlaque le Seigle. Les essais
exécutés de 1890 à 1894, dans ces deux directions, n'étaient
pourtant point nombreux el, pour celte raison, j'ai fait plus
de recherches sur ce sujet pendant ces dernières années. Le
lableau suivant, n° 3, donne un compte rendu général de
ces nouvelles recherches avec les Champignons en ques-
tion, ainsi qu'avec les Champignons correspondants, parais-
sant sur cerlaines espèces de Bromus.

TABLEAUIN

| DISPERSA »

Lg
em rt TS Ve MS id
ù û 2

JAKOB ERIKSSON.

252

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293

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES.

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8£
LE
£& 198

294 JAKOB ERIKSSON.

Si nous combinons ces résultats à ceux qui ont été ob-
tenus de 1890 à 1894, les faits se présentent de la manière
que montre le tableau suivant, n° 4.

Tagz. IV. — Combinaison des essais d’inoculation exécutés
jusqu'ici avec le « Puccinia dispersa ».

RÉSULTATS

MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE LE an man

NOMBRE NOMBRE
AE S SAN des numéros | des lieux
E ; d’inoculation. | d’inoculation.
Secale cereale............ Anchusa arvensis.........| 7| . |: 1:94). | 36
A Re ne RES ee — Olicindiise ee 8) 2 M0be 057
Ce NRA PA Nonnea rosea: 02400 AN Se 2e rire
A A EE ee PE Myosotis alpestris......... 2 09
APR ne Symphytum asperrimum .|. 2 93
a An Pulinonaria officinalis...... : 2 pi
Trilicum vüulgare......... Anchusa arvensis......... RDA 0) 179
AR ER A PA LS AT — officmalis.;.. © à » | 4 91
Re Nonnea roseact ...... 0. AE 96
Ne RE Myosotis arvensis......... ail 27
a D en EURE EE — alpestris......... 4 nel 30
A ON AV CE Symphytum asperrimum..| . |» |1 18
D M CA AU HT ns Pulmonaria officinalis.....| . | » | 1 24
Bromus mollis........... |Anchusa arvensis......... 1 30
EE IE cn ne = officinalis. 0 9 41
A LE ee à Nonnea rosea,....... done 1 19
Bromus macrostachys....|Anchusa arvensis......... 3 54
AN An An VAR — ‘officinalie. 1 2?
en PTE IR nes ANUS NonneaToséd.:. su D 3
AU PA LE OR it Myosotis alpestris......... 1 30
FR RE Re Eee Symphytum asperrimum.. Î 16
EU Ne ne Pulmonaria officinalis..... 1 23

De ce qui vient d’être dit, nous pouvons done voir que
des résultats positifs ont été oblenus seulement avec la
forme qui apparaît sur le Seigle, et que l’Anchusa arvensis
et l’Anchusa officinalis sont presque exclusivement prédis-
posées à cetle espèce de Rouille. Bien rarement nous
trouvons de {rès faibles traces de cette Rouille — c’est-à-dire
seulement en état de spermogonium — sur le Vonnea rosea.
Tous les essais exéculés pour communiquer la même forme
de Rouille aux autres Borraginées dont je me suis servi

pour ces recherches, n’ont donné que des résultals négalifs.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 255

Quant à la forme qui apparaît sur le Froment, elle ne
peut Jamais se communiquer à aucune des Borraginées
nommées ci-dessus, fait, du reste, qui est analogue à
celui que présente la forme qui apparait sur les deux espèces
de Bromus. ;

Les recherches qui ont été exécutées pendant les der-
nières années avec les Æcidies des Borraginées se rappor-
tent toutes au même, et par conséquent, elles imdiquent
une vraie différence, interne el spécifique, entre la forme
de la Rouille brune du Seigle et celle du Froment. Que ces
recherches ne soient pas plus nombreuses, cela dépend
nalurellement du fait, mentionné déjà auparavant (Eriksson
el Henning, Il, 223), que les Æcidies des Borraginées en
liberté sont très rares aux environs de Stockholm. Le
tableau suivant, n° 5 (voy. p. 256), donne un compte rendu
général de ces recherches.

Si nous voulons combiner ces résultats à de pareils, qui
sont déjà obtenus, les faits se présentent de la façon que
montre le tableau n° 6 (voy. p. 257).

SAKOB ERIKSSON.

210

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SCIENCES NATURELLES

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COMPRENANT

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PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION. DE .

M. PH. VAN TIEGHEM 7

TOME IX. — N° 5 et 6

PARIS
MASSON ET C*, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

Ho9'9:

PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en août 1899.

AUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TIECHEM

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 100 pages,
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux
mémoires.

Ces volumes PHSIeA en pu A fascicules dans l'intervalle
d'une année. |

Les tomes I à IX sont complets.

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. À. MILNE-EDWARDS.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pee
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année. ;

Les tomes I à VIII sont complets.

Prix de l'abonnement à 2 volumes :

Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. IMÉéBeRT, et pour la parte
paléontologique, par M. A. MILNE-EpwaRps.

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ....... re AB etre

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales
des Sciences naturelles. |

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare).

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr.

SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894), Chaque Poeue 20 vol. 300 fr.
GéoLoëte 29 volumes AM Le At PRE A CNE A 330 fr.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 257

Tag. VI. — Combinaison des essais d'inoculation exécutés
jusqu'ici avec l’Æcidium Anchusæ.

RÉSULTATS
MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE CUS me mn aus
NOMBRE NOMBRE

ï se des numéros | des lieux
—— —

d'inoculation. |d'inoculation.
DE À —— ER CS
. — <e qe
Anchusa arvensis........ Secale Céreale: :..:2.. Le : 92 3
a HU ee cou Friticum vulgare 25.0, 9 90
A ee etre te Bromus arvensis.......... { 2
ne dns ee Hordeutr vulgäre 1... 3 8
CREED AE AS ÉE AVERA SAINS ee ie sure 3 9
Anchusa officinalis....... Secale cereale...... eee 2 à 43
he din = autre friticum vulgare...:...... 2 43
— ce ie — Pepsi ere 1 20
ES D OR a license Holcus:lanatus: 2 tr etvs 1 19

Encore ici, nous obtenons des résultats positifs, quand les
essais d’inoculalion ont été exécutés sur le Seigle, et il est
surlout à remarquer que, dans ce cas, un essai d’inoculation
n'a jamais élé sans résultat, pourvu que la malière conta-
gieuse ait été prise de l'Anchusa officinalis. Quand la ma-
lière contagieuse était prise de l'Anchusa arvensis, j'ai obtenu
92 résultats positifs contre 3 résullats négatifs. D'autre part
tous les essais d’inoculation, exéculés sur le Trificum vul-
gare, le Bromus arvensis, le Triticum repens et l'Holcus
lanatus, ont élé sans résultats. Ainsi nous trouvons encore
ici une conslatalion de la relation entre la Rouille brune du
Seigle et lÆcidium Anchusæ, en même temps que se com-
firme la différence entre la Rouille brune du Froment et le
même Æcidium. Ce sont là de nouvelles raisons pour consi-
dérer la Rouille brune du Seigle et celle du Froment comme
des formes différentes.

Une autre raison pour une telle différence est aussi
donnée par l’inégal temps de germination des téleutospores
de la Rouille brune du Seigle et de celle du Froment. Par
le {tableau suivant, n° 7, nous voyons comment se présentent
les faits. |

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 17

GISI SONT AIRES RS __—_—
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TABL. VII. — Faculté germinative des téleutospores du Puccinia dispersa, 1896-98.

SPORES RÉCOLTÉES

—— 00 JAKOB ERIKSSON.

Nous voyons ainsi que les téleulospores de la Rouille
brune du Seigle germent déjà le même automne où leur
formalion a eu lieu. Nous trouvons de plus qu’au prin-
—_£ temps qui suit leur formation, les spores qui ont élé expo-
— sées à l'air et dans les circonstances qui se produisent en
hiver, ont perdu leur facullé germinative et par conséquent
ne peuvent plus propager la maladie. |
Dans les formes du Froment et des Bromus, la chose est
| différente. Quant à celle qui apparaît sur le Froment, les essais
| (n° 13-22), faits pendant l'automne 1896, pour faire germer
| la matière de celle espèce de Rouille, nouvellement re-
|

RÉSULTATS

cueillie, ont été sans résullat. La chose a élé la même, si
la matière était humide ou sèche à l'époque où elle avait
été cueillie, si elle était refroidie à l'avance ou qu'on
la mettait à germer directement. Une recherche sem-
blable (n° 28), faite en 1897, m'a donné le même résultat.
Au contraire, la matière qui avait été exposée à l’air et
dans les circonstances naturelles pendant les hivers 1896-97
(n° 23-27) et 1897-98 (n° 29-34) germait très facilement, et
en faisant des recherches avec la forme qui apparaît sur les
Bromus, j'ai oblenu des résullats analogues. Il me faut
mentionner pourtant que les essais exécutés avec cette espèce
de Rouille apparaissant sur le Bromus mollis, n'ont montré
qu'un pouvoir germinatif assez faible, quoique la matière,
‘recueillie en 1896, eût été exposée à l'air pendant l’hiver
:1896-97 (n° 41-46). Ainsi la faculté germinative n’a jamais
dépassé le chiffre 2, un nombre qui dénonce un pou-
voir germinalif peu considérable ; quand la matière avait été
accrochée sur le mur extérieur du laboraloire, quelques
mètres au-dessus du sol, la germination ne pouvait pas se
produire. Dans le cas dont il s’agit, je suis amené pourtant
à considérer les observations, citées tout à l'heure, comme
parfaitement expliquées par le fait que la matière, en elle-
— même abondante, avait élé abîmée immédiatement après la

cueillette. C’est qu'on l’avail enfermée pendant toute une

semaine dans une boîle à herboriser, où elle avait com-

SPORES

*S1RSS9

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 261

mencé à moisir, el on peut bien supposer que le pouvoir
germinalif, interne dans la malière, a été restreint ainsi,
de même qu'une conservation défavorable des graines des
plantes supérieures diminue leur germination. En exami-
nant les résullats, donnés par les essais de germinalion qui
ont été exécutés avec la forme qui allaque les quatre autres
Bromus, on voit clairement que la faculté germinalive des
téleutospores de cette espèce de Rouille, comme de celle
qui apparaît sur le Froment, se produit seulement après
que la malière a été exposée à l'air pendant l'hiver.

Si nous combinons ce qui vient d’être produit pour et
contre l'identité entre la forme de Rouille brune du Seigle
d'un côté, et du Froment et des autres Graminées de l’autre,
nous oblenons contre une telle identité les raisons sui-
vantes :

1° La forme d'Uredo de Ja Rouille du Seigle ne peut pas
contaminer les autres Graminées.

2° En plein champ, la forme qui atlaque le Seigle apparaît
régulièrement plusieurs semaines plus Lôt que celle du Fro-
ment, même siies deux céréales sont cullivées l’une près
de l’autre.

3° Seule la forme du Puccinia de la Rouille brune du
Seigle a pu se communiquer aux Anchusa.

4° Des inoculaiions avec les æcidiospores des Anchusa
n’ont donné des résultats positifs que sur le Seigle.

5° Les spores d'hiver (téleutospores) de la Rouille brune
du Seigle peuvent germer le même automne où leur for-
mation a eu lieu, tandis que les spores correspondantes des
formes du Froment et des Bromus ne germent qu’au prin-
temps qui suit leur formation, après avoir été exposées dans
les circonstances qui se produisent en hiver.

Les raisons qui viennent de se produire pour une difié-
rence interne de nature entre les espèces de Rouille en

262 JAKOB ERIKSSON.

question sont pourtant contredites par les faits suivants. Sans
compter qu'il‘ y à une certaine ressemblance entre elles en
apparence, les formes d’Uredo du Triticum vulqare, du Bro-
mus mollis et du Triticum repens se sont communiquées
même au Seigle. Les essais, exécutés avec la forme de
la première de ces plantes, ont donné treize résultats
contre cent trente-trois négalifs; avec la forme du Bro-
mus molles, les résultats positifs ont été trois, tandis que les
négalifs furent lreize; et enfin les inoculations faites avec
la forme du Triticum repens m'ont donné six résultats posi-
tifs, contre soixante-cinq négatifs. Selon ma conviclion, les
résultats positifs, cités tout à l'heure, n’ont pas été causés par
une impureté de la matière contagieuse qui était employée.

Mais comment donc expliquer ces résultats remarquables
et à quel point évaluer l'étendue de leur importance au point
de vue de l'identité? Valent-ils en effet autant que tout ce
qui dément celle identité? En aucune facon. Il faut regarder
la Rouille brune du Seigle et celle du Froment comme des
espèces véritablement différentes. Les résultats positifs
qu'ont donnés sur le Seigle les formes d'Uredo du Froment
et des autres Graminées nommées ci-dessus, prouvent seu-
lement que ces espèces de Rouille brune ne sont pas telle-
ment fixées à leurs plantes naturelles qu'elles ne puissent
dans des circonstances très favorables, comme par exemple
par une contamination artificielle, se communiquer à cer-
taines autres plantes.

Dans les formes de Rouille brune qui apparaissent sur le
Bromus mollis, le B. arvensis et le Triticum repens, les faits
se présentent de même. Celles, par exemple, qui attaquent les
Bromus sont à regarder comme une forme à part et celle
qui apparaît sur le Trificum repens comme une autre.
En examinant le tableau n° 2, nous voyons ainsi que l’es-
pèce de Rouille qui apparaît sur les Bromus à pu quelquefois
se communiquer au Seigle, au Froment et au Trificum re-
pens, de même que la forme de ce dernier s’est communi-
quée de temps en temps au Seigle.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 263

Ce sont là des cas, dans une certaine mesure analogues
au fait, mentionné déjà, que présente la Rouille noire du
Froment (Puccinia graminis {. sp. Truici) (Eriksson, IL. 298 ;
If, 501, 511; VI, 201-202). Celle espèce de Rouille s’est
montrée capable de se communiquer, mais très rarement,
au Seigle, à l'Orge el à l’Avoine, et c'est pourquoi je l’ai
caractérisée comme noins bien fixée. Au contraire, la forme
de la Rouille noire de l’Avoine (P. graminis f. sp. Avenæ)
ne peut jamais se communiquer à une aulre céréale qu’à
l'Avoine. De même on n'a jamais réussi à inoculer aux autres
céréales la forme qui, se rapportant à la même espèce de
Rouille, attaque à la fois le Seigle et l’Orge (P. graminis f.
sp. Secalis), un fait qui m'a amené à caractériser ces dernières
formes comme très bien fixées. Il y à aussi, d'autre part, des
cas analogues chez d'autres espèces de Rouille. J'ai observé
quelquefois chez la Rouille du Pin de Weymouth (Perider-
miun Strobi Kleb.) une faculté de se communiquer au Cynan-
chum Vincetoxicum (Eriksson, IIE, 381, etc.), quoique ses
successeurs naturels de l’héléræcisme soient cerlaines formes
de Zhibes (AR. nigrum, BR. aureum, etc.). Un cas semblable est
présenté par la Rouille qui attaque le Pin commun (Perider-
miun Pini |Willd.| Kleb.), laquelle Rouille peut quelque-
fois contaminer le /bes nigrum (A).

En expliquant les résullats, nommés tout à l'heure, dans

(4) Probablement on doit aussi compter ici plusieurs résultats très
remarquables, donnés par des essais d’inoculation et mentionnés dans la
littérature étrangère moderne. On a essayé d'expliquer ces résultats comme
causés par une impureté de la matière qui était employée, ou bien par une
négligence quelconque, sans doute involontaire, commise pendant l'essai.
Dans son ardeur anxieuse de défendre une conviction déjà enracinée, on va
même jusqu'à vouloir réfuter de la même manière de pareils résultats
troublants, qui ont été obtenus par d’autres naturalistes et qu'on n’a
jamais vus soi-même, et d'autant moins exécutés. Appuyé sur l'expérience
que j'ai gagnée dans le cours des années en exécutant d'assez nombreux
essais avec différentes espèces de Rouille - le nombre de ces essais monte
à présent à environ 1,500 numéros — je suis venu aux conclusions suivantes :
Je trouve vraisemblable, pour ne pas affirmer, que plus il y a de formes
qu’on fait devenir objets des recherches approfondies, plus nombreux
deviennent les cas où l’on se voit réduit à supposer une fixité moins
marquée dans la spécialisation du parasite.

264 _ JAKOB ERIKSSON.

lesquels une cerlaine espèce de Champignon a donné des
taches de Rouille sur plusieurs espèces de plantes nourri-
cières, plus ou moins congénères, nous sommes pourtant
forcés de bien faire la différence entre les cas suivants.

D'un côté, nous avons les cas dans lesquels la propagation
à une autre espèce nourricière que celle d’où le Champignon
est sorti est à considérer comme une preuve de l'identité
entre les formes qui, en élat de liberté, apparaissent sur
les mêmes plantes nourricières, comme par exemple ‘la
forme de la Rouille noire qui attaque le Seigle et l'Orge. :

De l’autre côté, nous voyons les cas où une propaga-
lion comme celle que je viens de citer est à regarder
seulement comme un pouvoir inlerne dans le Champignon
causé par une fixité moins marquée, un pouvoir de
s’accommoder occasionnellement à une autre espèce nourri-
cière. À cause de cela, on ne doit pas pourtant considérer
comme démontrée l'identité entre celte forme de Rouille
et celle qui, lui ressemblant, apparaît en liberté sur l’autre
plante nourricière. |

Pendant des années j'ai fait beaucoup d'essais pour
pénétrer la spécialisation des formes de Rouille en général.
Ce sont ces recherches qui m'ont amené à considérer que
les degrés de la spécialisation se présentent de la manière
suivanle : |

1° Les formes bien fixées, qui sont invariablement liées à :

a) Une ou plusieurs espèces de plantes nourricières, très congénères.
Nous pouvons les appeler des parasites isophages.

Ex. : Puccinia simplex sur Hordeum vulgare.
-— Arrhenatheri sur l’Avena elatior.
— dispersa f. sp. Secalis sur le Secale cereale.
— _ graminis f, sp. Agrostis sur l’Agrostis canina, À. stolo-
nifera et À, vulgaris.

b) Plusieurs espèces de plantes nourricières, moins congénères. Appe-
lons celles-ci des parasites hétérophages.

Ex. : Puccinia graminis f. sp. Secalis sur Secale cereale, Hordeum
vulgare, H. jubatum, Triticum caninum,
T'. desertorum, T.repens, Elymus arenarius et

Bromus secalinus.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 265

Puccinia graminis f. sp. Avenæ sur Avena sativa, A. elatior,
A. sterilis, Dactylis glomerata, Alopecurus
pratensis, Milium effusum, Lamarckia aurea
et Trisetum distichophyllum.

2° Les formes moins bien fixées, qui sont surtout appliquées à certaines
(une ou plusieurs) espèces nourricières congénères, mais qui ont pourtant
le pouvoir de se communiquer aussi aux autres espèces. Il est vrai pour-
tant que cela n'arrive qu'’assez rarement et sous l’influence des circon-
stances qui sont très favorables au développement du parasite.

Ex. : Puccinia graminis f. sp. Tritici sur Triticum vulgare (Hordeum

vulgare, Secale cereale et Avena sativa).

— dispersa f. sp. Trilici sur Triticum vulgare (et Secale
cereale).

— — _f. sp. Bromi sur Bromus mollis, B. secalinus,
B. macrostachys, B. arvensis, B. brizæformis
(et Secale cereale). |

_ — f. sp. Agropyri sur Triticum repens (Secale
cereale et Bromus arvensis).

Je trouve vraisemblable que les formes bien fixées repré-
sentent le maximum du développement parasilique et que les
formes moins bien fixées sont sur le point de se fixer, soitque
celte fixation aille en sens isophage ou hétérophage. Dans
le premier de ces deux cas, il faut supposer une extinction
imminente du pouvoir de se communiquer par hasard à
une ou plusieurs espèces de plantes qui ne sont pas natu-
relles pour le parasite. Dans l’autre, au contraire, on est
obligé de penser que la faculté, nommée tout à l'heure, esl
en train de se développer encore plus. Dans l’élat actuel de:
nos connaissances à cet égard, Je ne me crois pas capable
d'énoncer des suppositions concernant celui de ces cas -dé:
développement qui est le prédominant ou peut-être le seul
régnant. | ;

Mais ici une nouvelle question se pose. Quelle est, dans
l'économie de la nature, l’importance de ces transmissions
Tortuites chez les Champignons moins bien fixés, à propos
du développement de nouvelles formes de parasite? J'ai
déjà ailleurs (Eriksson et Henning, Il, 109, 112 ; Eriksson,
1, 299), en parlant de la Rouille noire du Froment et fondé
sur des études de l’ancienne histoire de la Rouille des Cé-
réales, émis la pensée que cette forme pourrait être la plus

266 JAKOB ERIKSSON.

vieille des formes de la Rouille noire, la primordiale d'où
sont sorties dans le cours des années les formes correspon-
dantes des autres Graminées. Quant à l'exactitude de cette
supposition, quoi qu'il en soit, elle n’a pas grande impor-
tance pour la question du développement probable des for-
mes moins bien fixées à des parasiles isophages ou bien
hétérophages. C'est-à-dire que l'hypothèse citée peut se
joindre non seulement à une progression de développement
en sens hétérophage, mais aussi bien à une telle progres-
sion isophage.

L'analogie entre les deux formes comparées, d’un côté
Puccinia graminis f. sp. Tritici et de l’autre P. dispersa f.
sp. Trifici, n’est pourtant pas complète. Elles n’occupent
pas la même place dans l'échelle systématique, si on les
compare chacune de son côté aux formes correspondantes du
Seigle. Il existe entre elles une différence assez importante.
C'est que les spores d'hiver dans les formes de Rouille
noire du Seigle comme du Froment germent à la même épo-
que, au printemps qui suit leur formation, el qu’elles pro-
duisent des æcidies sur le Berberis. De l’autre côté, les
spores d'hiver dans les formes de Rouille brune des mêmes
Céréales ne germent pas à la même époque. Celles du Seigle
germent au même automne qu'elles ont été formées, tan-
dis que celles du Froment ne germent qu’au printemps qui
suit leur formation et après avoir été exposées à l'air. De
plus, la forme du Seigle produit des Æcidies sur les An-
chusa, landis qu'on n’en a pas encore observé dans la forme
du Froment et ilest aussi à présumer qu'il n’en existe point.
Ces différences sont si importantes que je ne trouve pas
admissible de réunir ces deux formes de Rouille brune
comme des races biologiques, des formes spécialisées de
la même espèce. Au contraire, on doit les considérer
comme des formes, des espèces absolument différentes. La
ressemblance extérieure seule au point de vue de la cou-
leur des taches et de la forme et des dimensions des spores,
ne suffit pas pour motiver l'identification, l’histoire du

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 267

développement élant si essentiellement différente. L'une de
ces formes, c’est-à-dire celle du Froment, peut quelquefois
en élat d'Uredo se communiquer au Seigle, mais cela ne sert
point de contrepoids à la différence interne.

Mais encore une question se pose. Comment faut-il nom-
mer ces formes différentes? Par la raison, indiquée déjà
lorsque le nom de Rubigo-vera fut abandonné (Eriksson et
Henning, If, 143-45), il ne me semble pas bon de reprendre
pour une de ces formes ce nom ancien, une fois rejeté.
Mais je trouve qu'on doit modifier l'étendue du nouveau
nom de dspersa, de manière qu'il ne se rapporte qu’à la
forme du Seigle, d’autant plus que le diagnostic de la
forme de dspersa est fait par préférence d’après la forme
du Seigle et s’y applique à tous les points de vue. De même
je juge qu’il est juste que les autres formes de Rouille
brune, citées dans ce qui précède sur les Bromus, le Triti-
cum repens, l'Holcus lanatus et le Trisetum flavescens soient
séparées de la vraie Rouille brune et regardées comme des
espèces à part. Il est certainement vrai que plusieurs phases
dans le développement de ces formes sont encore incon-
nues, surtout leur faculté possible hétéroïqne. Quoi qu'il en
soit, dans les résultats obtenus jusqu'ici, il n’y a rien qui
parle en faveur de leur identification, ni entre elles, ni
aux formes de Rouille brune du Seigle ou du Froment,
si on ne veut pas compler certaines ressemblances exté-
rieures au point de vue de la structure des taches et des
spores. Du reste il faut remarquer que même la couleur des
taches d’Uredo, dans les formes qui attaquent les Æolcus
et le Trisetum flavescens, n’est pas à vrai dire brune.

*
RE:

M’appuyant sur ce qui vient d'être dit, je prends la hberté
de proposer que les formes de Rouille, réunies dès l'année
189% sous le nom de :

268 JAKOB ERIKSSON.

Puccinia dispersa Eriks. et Hen. (I, 175; tir. 17). Rouille brune.

Syn. : Puccinia siriæformis West. (T, 235), 1854 (pro parte).

-—- straminis Fuck. (1, 9), 1860 (p. p.).

— Rubigo-vera (D. C.) Wint. (1, 217), 1880-84 (p. p.).

— Asperifolii (Pers.) Wettst. (1, 541), 1885 (p. p.\.
soient regardées comme séparées l’une de l’autre comme
espèces indépendantes, et qu'elles soient nommées de la

manière suivante :

1. Puccinia dispersa Eriks. — Rouille brune du Seigle.
Planche XI, fig. 1-6.

Syn. : Puccinia dispersa f. sp. Secalis Eriks. et Hen. (1, 175; tir. 17).

Ex. I: v. Thüm., WMycoth. univ., 230 (Anchusa arvensis, Allemagne, 1874); Herb.
myc. oec., 267 (A. arvensis, Allemagne, 18 juin 1874); 452 (4. officinalis,

Danemark, août 1816). — Eriks., Fung. paras. scand. 2xs., 18 (A. arvensis,
Scanie, 16 août 1881,. — Syd., Ured. 631 (A. arvensis, Allemagne, 2? août
1891).

1, IT: v. Thüm., lerb. myc. oec. 2 (1, I, Bohème, juin 1872); Fung. austr.
84 (11, Autriche, juillet 1871). — Eriks., Fung. paras. scand. exs., 417, (II,
Stockholm, 14 juillet 1894).

I. Æcidium Anchusæ. — Maculæ orbiculares-oblongæ, aurantiacæ, impri-
mis folia, sed etiam calyces fructusque occupantes. Æcidiosporæ glo-
bosæ, aculeatæ, 20-30 uv diam.

II. Uredo dispersa. — Sori 14-1,5 mm. longi, 0,5-0,8 mm. lati, ferruginei,
per totam paginam fol, imprimis superiorem, sine ordine subæqualiter
dispersi. Uredosporæ globosæ-ellipsoideæ, aculeatæ, 22-28 y diam., vulgo
facile germinantes.

IIT. Puccinia dispersa. — Sori oblongi, atrofusci, hypophylli, aggregati,
epidermide tecti. Sori majores loculati ; loculi paraphysibus brunneolis
circumdati. Teleutosporæ oblongatæ-clavatæ, sœpe obtusæ et obliquæ,
40-50 x longæ, cellula basali 12-15 vu, terminali 14-19 nu latis, pedicello
brevi, autumno germinantes. Promycelium pallidum.

PLANTES NOURRICIÈRES. — [. Anchusa arvensis, A. officinalis ; 1, HIT. Secale
cereale, S. montanum.

SPÉCIALISATION. — Champignon bien fixé, isophage.

ÉPOQUE DE VÉGÉTATION À STockHoLM, — II, HI, sur le Secale cereale © (Seigle
d'hiver) du milieu de juin au commencement d'août, et © (Seigle de prin-
temps) du milieu de juillet au commencement de septembre; I sur
l’Anchusa arvensis et l'A. officinalis du commencement d'août à la fin de
septembre.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 269

Biologie. — La forme d’Uredo apparaît sur le Seigle d'hiver en
taches isolées et répandues déjà à l'arrière-saison un à deux mois
après l'ensemencement. Le printemps suivant, je l'ai vu paraître
pendant les années de 1890-98 dans le Champ d'expériences (Expé-
rimentalfältet) généralement au milieu de juin ; de certaines années
pourtant un peu plus tard, comme en 1891 et en 1893 le 19 juillet;
sur le Seigle de printemps, elle a été observée de 1893 à 1898 ordi-
nairement dans la dernière moitié de juillet, en 1893 pourtant dès
le 10 juillet. La forme d'Uredo continue à apparaître pendant 1 à
11/2 mois ; sur les rejetons les plus tardifs, on “RPersoit encore
plus tard, bien avant dans l’arrière-saison.

La ie de Puccinia paraît à peu près deux semaines plus tard
que la forme d'Uredo et aussitôt que les spores auront été formées,
elles peuvent germer. Si l'on conserve pendant l'hiver les feuilles
rouillées dans l'intérieur de la maison, il n'importe pas que la
température soit basse ou soit haute, le pouvoir germinatif y
reste encore le printemps suivant. J'ai vu les faits se présenter
ainsi aux dates suivantes: le 13 février et le 11 juillet 4892, les
spores étant récoltées en 1891, et le 19 mars et le 8 mai 1893, les
spores étant récoltées en 1892 (Eriksson et Henning, II, 220). Mais
quand on met la matière pendant l'hiver au dehors de la maison,
exposée à tous les vents, on ne peut pas découvrir la faculté germi-
native au printemps qui suit (Tab. 7, n° 6). Probablement on doit
expliquer ce fait ainsi que les spores ont été ranimées et ont
germé déjà à l'automne.

La forme d’Æcidium commence à paraître au mois d'août, à
Stockholm, assez rarement ; en Scanie, au contraire, très abondam-
ment. Quoiqu'on ne rencontre le champignon que rarement à la
première de ces deux places, on n’a pourtant pas observé une vita-
lité moins forte dans le champignon aux champs de Seigle aux
environs de Stockholm. Elle y apparaît au contraire avec la même
abondance qu’en Scanie. On doit aussi remarquer qu'en dépit de
l'abondance de la forme d’Æcidium en Scanie, on ne connaît qu'un
seul cas, où les champs de Seigle à l’arrière-saison y aient été
envahis à un point remarquable de la forme d'Uredo du champignon.
Il en est de même que des champs de Seigle voisins ou les pieds de
Seigle isolés ne peuvent toujours servir à expliquer la rencontre
d'Æcidies sur les Anchusa en Scanie. Si l’on combine ce fait avec
l'abondance d’Æ'cidies là presque partout où les Anchusa se trouvent,
on ne peut pas s'empêcher de se demander si la forme d'Æ'cidium
ne peut pas continuer de vivre et ensuite se propager avec les
graines des plantes (des Anchusa) sans l'intermédiaire des autres
formes de développement qui apparaissent sur le Seigle.

270 JAKOB ERIKSSON.

2. Puccinia triticina n. sp. — Rouille brune du Blé.
Planche XI, fig, 7-11.

Sy. : Puccinia dispersa f. sp. Tritici Eriks. et Hen. (I, 175; tir. 17).

Exs. : v. Thüm., Herb. myc. oec., 1 (II, Bohême, juin 1872). — Eriks., Fung.
paras. scand. exs., 418 (II, Stockholm, 13 juillet 1894).

II. Uredo triticina. — Sori 1-2 mm. Jlongi, 0,5-0,8 mm. lati, ferruginei,
per totam paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subæqualiter
dispersi, interdum etiam vaginam caulemque occupantes. Uredosporæ
globosæ-ellipsoideæ, aculeatæ, 19,2-27,2 à diam., vulso tarde germi-
nantes.

III. Puccinia triticina. — Sori oblongi, atrofusci, hypophylli, dispersi, inter-
dum etiam vaginam caulemque occupantes, epidermide tecti. Sori majores
loculati ; loculi paraphysibus brunneolis circumdati. Teleutosporæ oblon-
gatæ-clavatæ, sæpe obtusæ et obliquæ, 30,4-38,4 p longæ, cellula basali
41,2-14,4 u, terminali 14,4-16,0 y latis, pedicello brevi, ut aliter hiber-
nalæ vere germinantes. Promycelium subpallidum.

PLANTES NOURRICIÈRES. — Triticum compactum, T. dicoccum, T. Spelta,
T. vulgare.

SPÉCIALISATION. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se com-
muniquant aussi au Secale cereale.

ÉPOQUE DE VÉGÉTATION A STOCKHOLM. — Sur le Triticum vulgare © (Blé d'hiver)
du commencement de juillet au milieu d’août, et © (Blé de printemps) du
milieu de juillet à la fin d'août.

Biologie. — On trouve la forme d'Uredo dans le brin de Blé d’au-
tomne un à deux mois après l’ensemencement. Elle apparaît en
taches éparses, en général un peu plus abondamment que dans le
brin du Seigle d'automne. Pendant les années 1890-98, la forme a
apparu de nouveau dans le Champ d'expériences au printemps sui-
vant, dans le cours de la première quinzaine de juillet, quelquefois
pourtant un peu plus tôt (en 1890 le 19 juin, en 1892 le 15 juin et
en 4893 le 26 juin). Dans le Blé de printemps j'ai observé les pre-
mières taches d’'Uredo une à deux semaines plus tard que dans le
Blé d'automne, même si ces deux sortes de Froment sont cultivées
l’une à côté de l’autre, vers la fin de juillet ou le commencement
d'août (en 1893 le 18 juillet, en 1896 le 22 juillet, en 1897 le 2 août,
et en 1898 le 15 août).

La forme de Puccinia paraît une à deux semaines après celle
d'Uredo et comme cette dernière presque exclusivement sur le
limbe de la feuille, certaines années (p. ex. 1898) en très grande
abondance. on cette forme apparaît pourtant abondamment

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 271

même dans les gaines et les pailles. Cela est arrivé au Champ d'expé-
riences en 1896 et j'ai combiné ce fait à la chaleur intense qui a
régné cet été-là (Eriksson, VIIL, 245-47 ; tir. 1-3).

Des expériences, faites en 1896, font croire qu'il ya probablement
aussi pour cette forme une disposition interne pour ce champignon,
différente dans différentes sortes de Froment (Eriksson, VIII, 248-49 :
tir. 4-5). Une telle supposition esl aussi soutenue par les expé-
riences de l’été 1898.

3. Puccinia bromina n. sp.
Planche XII, fig. 12-17.

SyN. : Puccinia dispersa f. sp. Bromi Eriks (I, 26).

Exs. : v. Thüm., Fung. austr. 85 (I, III, Bromus mollis, Autriche, juin 1871). —
Syd., Ured., 121 (IL, III, B. mollis, Allemagne, juin 1889); 628 (II, B. mol-
lis, Allemagne, juin 1892); 629 (II, B. sterilis, Allemagne, juin 1892); 620
(IL, B. tectorum, Allemagne, juin 1892). — Eriks., Fung. paras. scand. exs.,
420 (IT, B. arvensis, Stockholm, 5 octobre 1894); 421 (I, B. brizæformis,
Stockholm, 10 octobre 1894); 422 (II, B. secalinus, Stockholm, 13 juillet
1881); 423 (IT, B. arduennensis, Stockholm, 27 août 1891); 423 (LI, B. race-
mosus, Stockholm, 15 juillet 1885).

II. Üredo bromina. — Sori 1-10 mm. longi, 1 mm. lati, ferruginei, per
paginam folii, imprimis superiorem, aggregati, interdum etiam vaginam
paniculamque occupantes. Uredosporæ globosæ-ellipsoideæ, aculeatæ,
20,8-24,0 pu diam., vulgo facile germinantes.

III. Puccinia bromina. — Sori oblongi, atrofusci, hypophylli, dispersi,
interdum efiam vaginam paniculamque occupantes, epidermide tecti. Sori
majores loculati; loculi paraphysibus brunneolis circumdati. Teleuto-
sporæ oblongatæ-clavatæ, sæpe obtusæ et obliquæ, 38,4-49,6 x longæ,
cellula basali 14,4-16,0 p, terminali 16,0-17,6 pu latis, pedicello brevi,
naturaliter hibernatæ vere germinantes. Promycelium pallidum.

PLANTES NOURRICIERES. — Bromus arduennensis, B. arvensis, B. asper, B. patu-
lus, B. squarrosus, B. brizæformis, B. secalinus, B. racemosus, B. mollis,
B. sterilis, B. tectorum, B. macrostachys.

SPÉCIALISATION. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se com-
muniquant aussi au Secale cereale.

ÉPOQUE DE VÉGÉTATION A STOCKHOLM. — Sur Bromus arvensis du commence-
ment de juillet au milieu d'août.

Biologie. — Si l'on sème de bonne heure au printemps des graines
d'une espèce de Bromus très disposée à cette forme de Rouille —
comme par exemple du PB. mollis, B. arvensis, B. brizæformis,
B. macrostachys — on lrouve 6-10 semaines aprèsl'ensemencement,

22 JAKOB ERIKSSON.

plus ou moins abondamment, des pustules d’Uredo sur les feuilles
des jeunes plantes. Aïnsi, J'en ai observé au Champ d'expériences
sur des pieds du P. mollis (graines récoltées en Scanie le 6 juil-
let 1896 sur des plantes très attaquées par cette rouille,. Les graines
étaient semées le 17 mai 1897 et les pustules apparaissaient le 17 et
le 27 juillet dans la même année. Quand les graines étaient semées
le 16 juin 1898, les pustules apparurent le 26 septembre (degré 2) et
le 16 novembre (degré 4) la même année. Dans le jardin de Bergie-
lund (/ortus Bergianus), j'ai trouvé le 28 septembre 1897 la forme
d'Uredo en grande abondance (degré 4) sur des pieds du P. macro-
stachys, dont les graines récoltées à Jéna étaient semées le 8 juin 1897.
Ainsi la Rouille avait apparu après un mois et dix Jours. Au con-
traire, si l’on sème les graines plus tard, au mois d’août, il ne paraît
pas de nouvelles pustules avant l’année suivante. Ainsi j'ai observé
au Champ d'expériences des pieds de 2. brizæformis et du B. seca-
linus, semés le 4 août 1896, entièrement sains pendant tout l’au-
tomne et encore le 29 octobre. L'année suivante (1897) des pustules :
furent observées sur les pieds hivernés, sur la première des espèces
nommées ci-dessus le 30 juin (degré 1) et sur la seconde le 27 juillet
(degré 2).

Sur des pieds du 2. secalinus et du B. brizæformis, élevés en
Scanie au printemps de 1895 et envoyés et plantés déjà rouillés au
Champ d'expériences le 22 août, j'ai observé la forme d’Uredo en
grande abondance pendant tout l'automne jusqu’à l'entrée de
l'hiver. L'année suivante (1896), cette forme tarda à apparaître jus-
qu’au commencement d'octobre, c’est-à-dire le 3 octobre. Alors elle
fut développée sur le PB. brizæformis, tandis que les pieds du
B. secalinus, étant un peu frêles, restaient parfaitement indemnes.

Les pieds du Z. mollis et du PB. secalinus, qui étaient nouveaux
pour l'année, n’ont pas montré d'’autre forme de Rouille que
d'Uredo, de quelque force que fussent les plantes et le champignon
qui les attaquait. Seulement, l’année suivante j'ai obseryé sur les
jeunes pousses la forme de Puccinia mêlée avec celle d'Uredo. Cet
état des choses dénonce une analogie avec les plantes supérieures.
Comme un grand nombre de celles-cine développent que les racines
et les feuilles la première année, les fleurs et les fruits l’année sui-
vante, nous rencontrons dans cette forme de champignon une sorte
de biennité, se montrant ainsi; que la forme d’'Uredo se développe
la première année et que la forme de Puccinia n'apparaît que l’année
suivante.

La localisation du champignon est aussi remarquable. Le
4 août 1896, j'avais semé des graines du PB. secalinus au Champ
d'expériences. Les jeunes plantes étaient restées indemnes pendant

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. SALE

toute l'arrière-saison, le 3 octobre aussi bien que le 29 du même
mois, et le 5 mai 1897. les jeunes pousses étaient encore entière-
ment saines. Mais le 30 juin, une gaine montrait des traces de
l'Uredo graminis. et le 17 juillet, cette forme de Rouille s'était pro-
pagée à toutes les gaines el y apparaissail en une si grande abon-
dance que le degré de son intensité fut déterminé à 4. Pendant ce
temps, l'Uredo bromina avait aussi commencé à attaquer (degré 2)
les limbes des feuilles, et dix jours après, cette Rouille avait atteint
son maximum d'extension (degré 4). Surtout cette fois, la localisa-
tion de la première de ces formes fut très remarquable: nulle trace
d'Uredo graminis, ni de Puccinia graminis n'était à trouver sur les
limbes. La localisation de l'ÜUredo bromina fut moins marquée: des
traces isolées de cette Rouille furent observées même sur les gaines.

Le 24 septembre et le 21 octobre 1895 et le 28 juillet 1897, en
examinant quelques espèces de Bramus, cultivées dans le jardin de
Bergielund. j ai trouvé des espèces entièrement indemnes à une dis-
tance de 1 à 15 mètres d'autres espèces, fort attaquées par cette
Rouille. Ainsi on peut regarder comme non disposées à cette forme
de Rouille les espèces suivantes; le B. anqgustifolius (2 numéros de
semence de Hohenheim et de Charkow): le 2. Biebersteinii (1 nu-
méro de Kew), le Z. ciliafus (1 numéro de Berlin), le 2. erectus
(8 numéros d'Upsala, de Gottland, de Zürich et de Trieste), le
_B. inermis (6 numéros de Berlin et de Zürich), le PB. madritensis
(1 numéro de Braunschweig), le B. maximus (3 numéros de Braun-
schweig, de Giessen et de Hohenheim), le 2. sterilis (1 numéro de
Zürich) et le Z. virens (1 numéro d'Erfurt).

4. Puccinia agropyrina D. sp.

Planche XII, fig. 18-21.

Sy. : Puccinia dispersa f. sp. Agropyri Eriks. (I, 26).
Exs. : Eriks, Fung. pyaras. scand. exs., 419 (Stockholm : IL, 11 septembre 1894;
JIL, 18 septembre 1894).

II. Uredo agropyrina. — Sori 0,5-0,8 mm. longi, 0,5 mm. lati, ferruginei,
per totam paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subæqualiter
dispersi. Uredosporæ glokosæ-ellipsoideæ, aculeatæ, 16,0-25,6 2 diam.
vulgo satis facile germinantes.

IIT. Puccinia agropyrina. — Sori minuti, atrofusci, hypophylli, subæquali-

ter dispersi, epidermide tecti. Sori majores loculati; loculi paraphysibus

brunneolis circumdati. Teleutosporæ oblongatæ-clavatæ, sæpe obtusæ et
obliquæ, 36,8-41,6 y longæ, cellula basali 12,8-14,4 p, terminali
12,8-16,0 y latis, pedicello brevi.

PLANTE NOURRICIÈRE. — Triticum repens.
ANN. SC. NAT. BOT. IX, 18

274 JAKOB ERIKSSON.

SPÉCIALISATION. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se communi-
quant aussi au Secale cereale et au Bromus arvensis.

ÉPOQUE DE VÉGÉTATION A SrockHoLM. — Du commencement de septembre
au milieu d'octobre.

Biologie. — Cette forme apparaît comparativement tard, à la fin
d'août ou bien au commencement de septembre. Deux à trois se-
maines après l'apparition de la forme d’Uredo, la page inférieure des
feuilles montrait des taches de Puccinia. De nouvelles pustules
d'Uredo se forment jusqu'à la fin d'octobre ou, s’il fait bien doux,
encore plus longtemps. Dans une suite d'années j'ai trouvé cette
forme en grande abondance dans le même gazon près de la gare du
Champ d'expériences et aussi autre part dans le voisinage. Plus au
nord du pays cette espèce semble être plus précoce. Ainsi je l’ai
trouvée en 1897 à Raettvik et à Mora en Dalécarlie le 6 août.

Quant à l’époque de la germination des téleutospores, des obser-
vations n'en sont pas encore faites.

9. Puccinia holcina n. sp.
Planche XIIL, fig. 22-95.

II. Uredo holcina. — Sori 1-3 mm. longi, 0,5-0,8 mm. lati, brunneo-fluvi,
per paginam folii, imprimis superiorem, aggregati. Uredosporæ globosæ-
ellipsoideæ, aculeatæ, 20,8-24,0 4 diam., facile germinantes.

IIT. Puccinia holcina. — Sori minuti, atrofusci, in vagina lineariter aggregati,
rarissimi, épidermide tecti. Teleutosporæ late-clavatæ, sæpe obtusæ et
obliquæ, 32,0-44,8 u longæ, cellula basali 16,0-25,6 pu, terminali
22,4-25,6 y latis, pedicello brevi.

PLANTES NOURRICIERES. — Holcus lanatus, H. mollis.
SPÉCIALISATION. — Champignon bien fixé, isophague.

EPOQUE DE VÉGÉTATION A STOCKHOLM. — Du commencement d'août à la fin
d'octobre.

Biologie. — Comme Üredo, ce champignon à été l'objet d'obser-
vations au Champ d'expériences à partir de l'automne de 1895,
où la forme fut observée pour la première fois le 22 août. Une par-
celle, grande de 60 mètres carrés et ensemencée l’année précédente
au printemps de graines de l’Æolcus lanatus qui étaient envoyées de
Scanie, montrait d'assez nombreuses traces de cette forme. L'année
précédente (1894) je n'avais pas du tout observé de Rouille dans
cette parcelle.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. D15

Pendant l'automne de 1895 le champignon gagnait de plus en
plus de propagation dans la parcelle, développant sans cesse de
nouvelles pustules d’Uredo pendant le mois de septembre et une
grande partie du mois d'octobre. L'année suivante (1896), la troi-
sième année des plantes, le champignon paraissait en abondance
dès le 5 août, et comme ïl faisait très doux, le champignon conti-
nuait à développer toujours de nouvelles pustules bien avant dans
l’arrière-saison. En 1897, la quatrième année des plantes, plusieurs
mottes étaient mortes el il n’en restait qu à peu près cent. Dans les
mottes qui vivaient encore, la propagation du champignon fut cette
année irès considérable. Le 25 septembre, qui était la meilleure
époque de floraison du champignon, une partie de la parcelle fut
examinée. Dans cette partie, d’une grandeur de 9 mètres carrés, se
trouvaient une vingtaine de mottes, desquelles une seule, très
grande à côté des autres, était fort attaquée par la Rouille (degré #4).
À peu près la moitié (8) des mottes environnantes ne montraient
que de très faibles traces de Rouille (degré 1) sur quelques-unes des
feuilles, tandis que les autres mottes (10) restaient entièrement in-
demnes. Pourtant plusieurs de ces mottes n'étaient éloignées que
d'un demi-mètre de la motte contaminée, et deux essais de germi-
nation, exécutés le 25 août et le 25 septembre avec des spores récol-
tées de cette motte montrait un très haut degré de faculté germina-
tive. En 1898, la cinquième année des plantes, encore quelques
mottes de plus étaient mortes et dans celles qui vivaient encore les
traces de Rouille étaient très peu nombreuses (degré 2). La plu-
part des pieds étaient indemnes ou bien très peu attaqués par le
champignon.

Dans l’automne de la même année (1898) la forme apparaissait de
nouveau en très grande abondance dans une autre parcelle, éloignée
de 30 mètres environ de l’autre, désignée dans ce qui précède. Elle
était ensemencée l'été précédent (1897) de graines de l’Æolcus mollis
récoltées à Erfurt.

La même Uredo fut aussi observée dans des mottes de l’Æolcus
lanatus, cultivé en deux portions. Les pieds qui étaient envoyés de
Scanie furent transplantés au Champ d'expériences pendant l'au-
tomne de 1895.

L'une de ces deux portions montrait déjà au moment où elle fut
plantée, le 22 août, des traces de Rouille (degré 2). L'état fut à peu
près le même quelques semaines plus tard, par exemple le 24 sep-
tembre et le 14 octobre. L'année suivante je ne pouvais pourtant pas
observer de Rouille sur les pieds qui étaient très frêles, et peu de
temps après les plantes périrent.

L'autre motte qui était reçue de Scanie fut plantée, très peu con-

276 JAKOB ERIKSSON.

taminée (degré 1), dans le Champ d'expériences le 12 septembre 1895.
Pendant l’année de 1896, ces plantes vivaient encore, mais elles
élaient très petites et délicates, et aussi elles ne montraient aucune
trace de Rouille ; même à la fin de la saison, comme le 29 octobre
par exemple, elles étaient saines. L'année suivante (1897), les plan-
tes semblaient gagner de force, mais elles restaient toujours entière-
mentintactes. Mais un an plus tard, en 1898, les pieds étaient encore
plus forts, la Rouille sur eux fut très développée (degré 3) le 26 sep-
tembre, et avait atteint le maximum de son extension (degré 4) le
16 novembre. |

Une seule fois, au milieu d'août 1896, et alors encore à un degré
peu considérable, la forme de Puccinia à été observée au Champ
d'expériences pendant ces quatre années. Plusieurs centaines de
pailles et panicules, récoltées des mottes de l’Æolcus lanatus, qui
étaient plantées en 1894et dont je viens de parler furentexaminées
minutieusement. Parmi toutes ces pailles je ne trouvai qu’une dizaine
portant sur les gaines des taches de Puccinia peu fréquentes, en
général une tache sur chaque gaine. Jusqu'à cette date le champi-
gnon avait été regardé comme la forme d'ÜUredo de quelqu’une des
Rouilles couronnées qui, à l'étranger, attaquent les ÂAolcus, le
Puccinia coronifera ou P. coronata. J'avais aussi choisi pour les
essais, exécutés en 1895 et en 1896 (Tab. 1, numéros 1-5 et 10-17
les graminées suivantes : Avena saliva, Alopecurus pratensis, etc.,
comme étant dans la Suède disposés à la Rouille couronnée, mais
indisposés à la Rouille brune. Les téleutospores qui furent trouvées
pendant l'automne de cette année mirent en évidence que la Rouille
en question était tout autre chose que je ne l'avais pensé. Au point
de vue de la structure des spores, elle ressemblait le plus au Pucci-
nia dispersa (Eriksson, VIT, 302, note 2; tir. 12) et j'ai choisi pour les
essais d’inoculation, faits en 1897 et en 1898, les graminées qui
portent les formes de Rouille brune. Pourtant, je n'ai pas pu trou-
ver dans la forme de l’Æolcus une identité avec ces formes, et il faut
la considérer comme une espèce absolument à part.

Pendant les automnes de 1897 et de 1898, j'ai examiné un grand
nombre de pailles, récoltées de la parcelle nommée ci-dessus, espé-
rant encore des matières de la forme de Puccinia pour faire des
observations sur l'époque de la germination, etc. J'ai eu beau cher-
cher, je n’ai pu en découvrir aucune trace. Je n'ai pas plus réussi
à trouver cette forme sur les feuilles des mottes rouillées, même
lorsque celles-ci étaient fort envahies par l’'Uredo et que la saison
élait très avancée.

IL est très possible que les formes sur l’Æolcus lanatus et l'A. mol-
hs, nommées par Plowright (1, 14), en Angleterre, en 18892, par

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. ALT

Trail (I, 311), en Écosse, en 1890, par Dietel(T, 41), en Allemagne, en
1889 et par Poirault (I, 347), en France, en 1890, sous le nom de
Puccinia Hubigo-vera DC. (P. striæformis Westd, etc.), soient iden-
tiques à l'espèce dont je viens de faire la description. IL est aussi
possible que la forme dans ces autres endroits montre une plus
grande tendance à développer des téleutospores, puisqu'elle y semble
être rangée sans difficultés dans sa place systémalique.

G. Puccinia Triseti n. sp.

Planche XIIL, fig. 26-29.

II. Uredo Triseti. — Sori 0,5-1 mm. longi, 0,3-0,5 mm. lali, brunneo-flavi,
per paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subæqualiter dispersi,
rari. Uredosporæ globosæ-ellipsoideæ, aculeatæ, 17,6-28,8 u diam., facile
germinantes.

IIT. Puccinia Triseti. — Sori minuti, atrofusci, hypophylli, rari, epider-
mide tecti. Teleutosporæ oblongatæ-clavatæ, sæpe obtusæ et obliquæ,
32,0-46,4 u longæ, cellula basali 16,0-20,8 &, terminali 20,8-22,4 u latis,

_pedicello brevi.

PLANTE NOURRICIÈRE. — Trisetum flavescens.
SPÉCIALISATION. — Champignon bien fixé, isophage.

ÉPOQUE DE VÉGÉTATION A STOCKHOLM. — Du commencement d’août à fin
d'octobre.

Biologie. — La forme d’Uredo a été observée chaque année au
Champ d'expériences à partir de l’année 1895, où elle fut observée
pour la première fois dans une parcelle ensemencée l’année précédente
de graines du 7risetum flivescens de Svaloef. Elle fut d’abord trouvée
au commencement de septembre. Sur des pieds, pris de cette par-
celle et plantés dans le terrain qui entoure la serre, j'ai suivi le
développement du champignon pendant toute l’arrière-saison,
jusque vers le milieu d'octobre. Le 14 de ce mois, on ne trouvait
encore que la forme d’Uredo (degré 3) sans aucune trace de Pucci-
nia. L'année suivante (1896), j'ai trouvé de l’Uredo le 20 juillet
(degré 2), du 4 août au 3 octobre (degré 3) et le 29 octobre (degré 4).
Cette fois, la forme de Puccinia paraissait du 3 octobre au 29 octobre
(degré 2). Pendant l'été de 1897, les pieds restaient indemnes jus-
que vers la fin d'août, par exemple le 19 août. Des traces d'Uredo
se montrèrent de nouveau en 1898, au mois de septembre.

Il faut probablement supposer que les formes de Rouille sur le
Trisetum flavescens, auxquelles Plowright (1, 15), en Angleterre,

978 JAKOB ERIKSSON,

en 1882, Allescher (I, 28), en Bavière, en 1885 et Schræter (1, 226),
en Silésie, de 1887 à 1889, donnent le nom de Puccinia Rubigo-vera DC
(P. striaæformis Westd., etc.) sont identiques à l’espèce désignée
ci-dessus.

Parmi les espèces de Rouille dont j'ai fait la description
dans ce qui précède, il n’y en à proprement que deux, la
Rouille brune du Seigle (Puccina dispersa) et la Rouille
brune du Froment (P. triticina), qui aient de l'importance au
point de vue pratique.

La plus importante d’entre elles, sinon pour la Suède, du
moins pour d’autres pays, est sans doule la dernière, c’est-à-
dire la Rouille brune du Froment. À en juger par les
descriplions qui se trouvent dans la littérature et par
les matériaux des herbiers, c'est surtout cette Rouille qui
détruit les champs de Blé dans l'Europe centrale et méri-
dionale, aux États-Unis de l'Amérique septentrionale et en
Australie (Eriksson, [V, 143).

On à partout supposé que les autres Graminées, comme
par exemple le Seigle, les Bromus, ete., qui portent la Rouille
brune, formaient la source principale des destructions du
Froment, causées par cette Rouille. On croyait que la maladie
se propageail au Froment, des champs du Seigle et des
pâturages voisins, mais surtout des bords herbeux des fossés
et des routes. L’agriculteur devait donc prendre soin d'éloi-
gner le Froment de ces champs el pâturages, et aussi il
ferait bien de couper et de brüler de bonne heure loutes les
mauvaises herbes rouillées. Le rapport que je viens de donner
montre pourlant que cette supposition est fausse, les formes
ressemblantes sur les autres Graminées n'ayant la faculté
de se communiquer au Froment que dans des cas excep-
tionnels, qui du reste sont probablement réduits aux labo-
raloires et qui ne Jouent aucun rôle dans la nature.

On à vu une autre source de cette Rouille du Froment
dans lÆadium, qui ça et là, quelquefois en grande abon-
dance, altaque des Borraginées. Alors on nomme surtoul

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 279

celle qui paraît sur les Anchusa, et souvent dans la litléra-
ture on met comme remède contre la maladie l’extermination
de ces Borraginées, et on a même proposé de faire des lois
à cel égard.

D'après les faits que je viens de citer, il est évident qu'une
telle exterminalion, autant qu'elle soit à désirer sous
d’autres points de vue, n’a aucune influence sur l'invasion
ni sur l'intensité de la Rouille brune du Froment, l'Æcidium
Anchusæ avant rapport à la Rouille brune du Seigle, pas à
celle du Froment.

En vain nous portons nos regards dans le voisinage du
champ de Blé ou bien dans les mauvaises herbes qui
poussent dans le champ même, pour y trouver des sources
qui puissent causer l'invasion des pieds de Blé par cette
Rouille.

Comme la seule source de la maladie, il nous reste encore
la plante elle-même, et quand on doit trancher la question
d'où parviennent les premières traces du Champignon, nous
= pouvons nous figurer deux éventualilés.
= Ou bien le germe de la Rouille à pénétré dans la plante
par les sporidies, délachées des téleutospores, lorsqu'elles
germent pendant le printemps, et portées par le vent.

Ou bien, l'origine de la maladie est dans la plante mère
qui l’a transmise par les grains, où elle est cachée sous une
forme quelconque.

La première de ces deux alternatives peut expliquer à un
certain degré l’apparition de la Routile brune sur le Froment
au cœur de l'été, pourvu qu'une infection directe puisse
vraiment se faire, — une chose, cerlainement très probable,
mais pas du tout prouvée, même impossible à démontrer à
l’aide des procédés de travail connus et employés Jusqu'ici,
aussi peu quand 1l s’agit de la Rouille brune que des autres
Rouilles des Blés (Eriksson et Henning, Il, 66, etc.), — el que
le temps d’incubation en ce cas soit au moins d’un mois.
Car il est vraisemblable que les téleutospores, qui germent
apres avoir été exposées à l'air dans les circonstances natu-

280 JAKOB ERIKSSON.

relles qui se produisent en hiver, dans la plupart des cas
germent en liberté pendant le mois de mai, quelquefois, si
les conditions météorologiques sont très favorables, plus tôt
encore. Aussi on sait que les premières traces d'Uredo sur
le Blé d'automne généralement apparaissent au commence-
ment de juillet, sur le Blé de printemps au milieu du même
mois. + b

Pourtant il serait bien difficile d'expliquer pourquoi en ce
cas la maladie n'apparaît pas en même lemps sur les deux
espèces de Froment nommées. Il est vrai qu'on pourrait en
chercher l'explication dans le fait que le Blé de printemps,
comme ayant été semé dans la première semaine de mai,
développe dans la seconde semaine de ce mois des feuilles
qui peuvent être conlaminées par les sporidies. Le Blé
d'automne, au contraire, à commencé à pousser de nouveaux
rejetons peut-être dès le mois d'avril. Mais il n’est point sûr
qu'une {elle explication soit juste.

Cette supposition ne nous aide point à expliquer les
traces d’Uredo qui apparaissent sur le germe du Blé d’au-
tomne, —admettons qu'elles soient très faibles, — un à deux
mois après l’ensemencement d'octobre. Il me semble impos-
sible de regarder ces traces comme causées par une confa-
minalion des téleutospores germantes, celles de l’année
précédente avant cerlainement cessé de germer depuis
longtemps (Eriksson, IX, 129, etc.) et les nouvelles n'ayant
le pouvoir de germer qu'après avoir vécu pendant tout un
hiver. |

De même, la possibilité d'une propagalion de la maladie
par de Jeunes pieds dans le voisinage, poussant sur de vieux
chaumes de Blé et portant la forme d’Uredo, n'est point
admissible, et même si invraisemblable qu'on ne peut guère
la compter. Ces taches d'Uredo sur le brin d'automne ne
peuvent bien provenir que d’un germe contenu dans le grain
lui-même, où il esi caché sous une forme quelconque
(ERIKSSON, V, 193).

Si l’on suppose que d'une telle source sont nées aussi, à

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 281

un degré essentiel, les traces d'Uredo qui en été paraissent
sur les feuilles de [a plante développée, on voit se diminuer
la difficulté de comprendre la marche de Ia maladie. Car,
si l’origine de linvasion en élé peut provenir d’une feuille
ou d’une paille de Blé, poussant par hasard dans le voisi-
nage et portant des téleutospores, la maladie doit se
montrer d’abord dans une ou plusieurs parties de la parcelle
pour se propager ensuite dans la parcelle entière. Mais ce
nest point ainsi que se présente la maladie. Dans ce cas,
comme en général lorsque la Rouille — de quelle espèce
qu'elle soit — apparaît dans une parcelle de Blé, il m'a été
impossible de découvrir quelques centres comme sources
originaires de la maladie. Au contraire, elle parait en même
temps, au bout de quelques jours, sur toute la parcelle.

Pour expliquer l'apparition des formes, ressemblant à
la Rouille brune, que je viens de décrire sous les noms
de Puccinia bromina, P. agropyrina, P. holcina et P. trisetr,
il me semble encore indispensable de supposer une source
interne de la maladie, transmise par la semence. Ces formes
aussi sont plus ou moins nettement fixées, chacune à
sa plante nourricière, el certaines de ces espèces ne sont
point si fréquentes, ni sauvages, ni cultivéés, qu’on puisse
chercher dans des pieds malades du voisinage la cause
de la maladie des plantes élevées de graines. L'apparition
régulière de l’Uredo bromina et de VU. holcina, chacun sur
ses Graminées, indique évidemment une propagation de
la maladie par la semence.

La Rouille paraît sur ces plantes, nommées tout à l'heure,
quelques semaines ou mois après l’ensemencement, suivant
l’époque différente de l’ensemencement : le commencement
du printemps ou la fin de l’été. La même chose est indiquée
par l'apparition quelquefois fortuite (chez Puccinia bromina
sur le Bromus mollis à cause de la nature biennale du
Champignon) ou bien par l’absénce complète {chez Puccinia
holcina) des formes de Puccinia correspondantes aux formes

d'Uredo.

282 JAKOB ERIKSSON.

J'ai cité que si l’on sème au commencement du prin-
temps des graines d’une espèce de Bromus, très disposée
à la Rouille, l’Uredo apparaît le même automne, tandis
qu'il tarde à paraître jusqu’à l’année suivante, si les se-
mailles ont eu lieu à la fin de l'été ou à l'automne. Ces
cas se laissent bien comparer au fait que la forme d’Uredo
de la Rouille brune dans le Blé d’automne attaque très
peu le brin à l’arrière-saison, mais envahit complètement
la plante pendant l'été de l’année suivante. Dans le Blé,
aussi bien que dans le Bromus, mais surtout dans ce der-
nier, il faut au germe de la maladie assez longtemps
pour parvenir à la malurité et pouvoir causer un acces
un peu fort de la maladie. On peut bien se figurer que
l'adaplation successive du Champignon sur la plante nour-
ricière est la cause d’une tendance à raccourcir ce temps
de maturité, énoncée par le fait que le Champignon dans
le Blé, peut développer de l'Uredo le même automne —
admettons à un degré peu considérable — quoique l’en-
semencement ait été tard. Les semailles du Blé doivent
avoir lieu à l’automne, tandis qu'on doit semer les graines
des Bromus au printemps.

Si l’on se figure la chose ainsi, on a aussi un assez bon
éclaircissement sur une observation, faite pendant ces
dernières années au Champ d'expériences, et pour sûr aussi
autre part. C’est que les grandes mottes, touffues et sans

épis, d’un Blé d'automne qui a été par erreur, — par
exemple, parce qu'il a été désigné comme un Blé de prin-
temps — semé au printemps, sont complètement envahies

par l’Uredo, et surtout par l’'Ù. trificina. À cause des
semailles prématurées, le Champignon du Blé d'automne,
comme après des semailles normales dans la forme corres-
pondante des Bromus, a eu le temps de se développer et de
mürir le même automne.

Enfin si nous porlons nos regards sur la Rouille brune
du Seigle (Puccima dispersa), les faits se présentent d'une
manière un peu différente, les téleutospores de cette forme

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 283

germant le même automne qu’elles ont été formées, et la
forme ayant un état d’'Æcidium sur les Anchusa. Peut-
être semble-t-il que par cela l'apparition de l'Uredo, même
en automne, dans les champs de Seigle soit entièrement
expliquée. Mais si l’on considère les faits que je vais nom-
mer, on ne peul regarder comme une chose très impor-
tante, ni l'apparition de l’Æcidium de celle espèce, ni
l'époque différente de germination des téleutospores. C’est
que la forme d'Uredo de la Rouille brune, selon nos con-
naissances actuelles à cet égard, n'apparaît pas en plus
grande abondance sur le brin du Seigle que sur celui du
Froment, et aussi peu souvent aux endroits où cet Æri-
drum est abondant (en Scanie) que là où on l’a trouvé rare-
ment ou Jamais (à Stockholm). Ainsi, on est aussi en ce cas
réduit à la supposition d’un germe interne dans la semence
comme la source principale de la maladie.

Finalement, quelles conséquences, ayant de l'importance
pour l’agriculteur, peut-on tirer des recherches que je viens
de citer? La réponse à cette question peut être résumée en
ces mots :

A) Pour la Rouille brune du Froment (P. triticina).

1° L'origine de celte Rouille ne provient pas de conta-
mination extérieure provenant de pieds d'une autre espèce
de plantes quelle qu’elle soit.

2° Il y a deux sources possibles de cette Roule: ou bien
la maladie peul se propager au printemps par les léleutospo-
res germantes du Champignon, ou bien la maladie provient
d’un germe contenu dans le grain lui-même el hérité de la
plante maternelle. De ces deux sources, la dernière est proba-
blement la principale.

3° On ne doil pas engraisser avec de la paille récente du

284 JAKOB ERIKSSON.

Froment, attaquée par la Rouille brune, le terrain où l’on
va semer du Froment l’année suivante, et on doit même
prendre garde d'en engraisser les terrains voisins d’un
champ de Froment fulur.

B) Pour la Rouille brune du Seigle (P. dispersa).

1° L'origine de cette Rouille peut provenir à l’arrière-sai-
sou sur le brin du Seigle d'automne de contamination exté-
rieure provenant de pieds voisins des Anchusa (A. arvensis et
A. officinalis), attaqués par Æcidium Anchusæ. Aussi ne
doit-on pas laisser pousser ces plantes dans le voisinage d'un
champ de Froment. |

2° Il y a deux autres sources de celte Rouille. Ou bien la
maladie peut se propager en automne par les téleulospores
germantes du Champignon, ou bien la maladie provient d’un
germe contenu dans le grain lui-même et hérité de la plante
maternelle. De ces deux sources, la dernière est probable-
ment la principale. |

3° Il est vrai que le Seigle est quelquefois, dans des cas
exceptionnels, attaqué par les formes de Champignon, qui,
ressemblant à la Roule brune, apparaissent sur le Froment,
le Triticum repens et les Bromus. Mais pourtant l’origine de
la vraie Rouille brune du Seigle n’est pas à chercher dans
ces Graminées, d'autant moins que cette Rouille est la plus
précoce de toutes les Rouilles brunes.

4° On ne doit pas engraisser avec de la paille récente du
Seigle, attaquée par la Rouille brune, le terrain où l’on va
semer au Seigle le même automne, et on doit même prendre
garde d'en engraisser les terrains voisins d’un champ de
Seigle futur.

ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 285

C) Pour le P. bromina, le P. agropyrina, le P. holcina et le
P:Trisetr:

1° Ces Rouilles n'ont presque pas d’imporlance pour
l’agriculture, aucune d'entre elles n'étant la cause de la
Rouille brune du Froment ou du Seigle.

2° En choisissant des espèces de Bromus pour les gazons,
on doit éviter les BP. molhs el B. arvensis (1), comme élant
très facilement prédisposés à la Rouille brune. Au contraire,
on doit choisir les B. erectus, B. inermis, elc., qui ne sont
pas prédisposés à la Rouille, et qui donnent aussi une plus
grande quantité de fourrage. |

(1) Ces deux espèces sont aussi très facilement prédisposées à l’Ustilago
bromivora.

LITTÉRATURE CITÉE

ALLLESCHER, ANDREAS. — [. Verzeichniss in Syd-Bayern beobachteter Pilze.
I. Basidiomyceteæ. Sep. abdr. aus d. g. Ber. d. Bot. Ver. in Landshut, 1885.

Dierez, P. — I. Verzeichniss der in der Umgebung von Leipzig beobachteten
Uredineen. Ber. d. Naturf. Ges. zu Leipzig, 1888-89.

Erixsson, JaAroB. — I. Ueber die Specialisirung des Parasitismus bei den
Getreidesrostpilzen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Jahrg. 1894, Bd. XII, H. 9.

— II. Neue Untersuchungen über die Specialisirung, Verbreitung und
Herkunft des Schwarzrostes (Puccinia graminis PERs.). Jahrb. f. wissensch.
Bot., 1896, Bd. XXIX, EH. 4.

— III. Einige Beobachtungen über den stammbewohnenden Kiefernblasenrost
seine Natur und Erscheinungsweise. Centr.-bl. f. Bakt., Paras.-kunde u.
Inf.-krankh., Abt. II, 1896, Bd. Il, No. 12.

— IV. Welche Rostarten zerstôüren die australischen Weizenernten? Zeitschr,
f. Pflanzen krankh., 1896, Bd. VI, H. 3.

— V. Der heutige Stand der Getreiderostfrage. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.,
Jahrg. 1897, Bd. XV, H. 3.

— VI. Weitere Beobachtungen über die Specialisirung des Getreideschwarzrostes.
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1897, Bd. VIE, H. 3.

— VIT. Neue Beobachtungen über die Natur und dus Vorkommen des Kronen-
rostes. Gentr.-bl. f. Bakt., Paras.-Kunde n. Inf.-krankh., Abt. IE, 14897,
Bd. LIL, Nr. 41/12.

— NII. Zur Charakteristik des Weizenbraunrostes. Ib., Nr. 9/10.

— IX. Über die Dauer der Keimkraft in den Wintersporen gewisser Rostpilze.
1b°1898; Bd. IV :Nr:°9°

— et HENNING, Ernst. — I. Die Huuptresultate einer neuen Untersuchung
über die Getreideroste. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1894, Bd. IV, H. 2-5.

— — II. Gie Petreideroste, ihre Geschichte und Natur, sowie Massregeln
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Fucrez, L. — Enumeratio Fungorum Nassoviæ. Jahrb. d. Ver. f. Naturk. im
Herz. Nassau, 1860, H. 15.

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Pers.) with the Barberry Æcidium (Æcidium Berberidis GueL.) [Gard
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1890, T. 4.

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Bd: 3 Lier 9;

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découvertes en Belgique. Bull. de l'Ac. R. d. Sc. de Belg., 1854, F. XXI,
RENE

WETTSTEIN, R. VON. — I. Vorarbeiten zu einer Pilzflora der Steiermark. Verh.
d. K. K. Zool. Bot. Ges. in Wien, 1885, Bd XXX V.

WiNTER, G. — I, Die Piize Deutschlanas, Oesterreichs und der Schweiz. Dr. L.
Rabenhorsts Kryptogamenflora. Aufl. 2, 1880-84, Bd I, Abt. 1.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE XI

Fig. 1-6. — Puccinia dispersa Eriks. : Fig. 1, feuille de Seigle, surface supé-
rieure, avec Uredo dispersa, 14 juillet 1898 (5/1). — Fig. 2, Urédospores,
14 juillet 1898 (375/1). — Fig. 3, feuille de Seigle, surface inférieure, avec
Puccinia dispersa, 20 juillet 1898 (5/1). — Fig. 4, Téleutospores, 20 juillet
1898 (500/1). — Fig. 5, feuille d'Anchusa arvensis, surface inférieure, avec
Aecidium Anchusæ, 15 août 1898 (1/1). — Fig. 6, Aecidiospores, 15 août :
1898 (375/1). |

Fig. 7-11. — Puccinia triticina n. sp. : Fig. 7, feuille de Froment, surface
supérieure, avec Uredo triticina, 3 août 1896 (5/1). — Fig. 8, Urédospores,
4 août 1898 (375/1). — Fig. 9, paille et fig. 10, feuille, surface inférieure
de Froment, avec Puccinia triticina, 4 août 1898 (5/1). — Fig. 11, Téleu-
tospores, 4 août 1898 (500/1).

PLANCHE XII

Fig. 12-17. — Puccinia bromina n. sp. : Fig. 12, feuille de Bromus secalinus,
surface supérieure, avec Uredo bromina, 25 août 1897 (5/1). — Fig. 43,

Urédospores de feuille de Bromus mollis, 20 août 1897 (375/1). — Fig. 14,
gaine, fig. 15, feuille, surface inférieure, et fig. 16, paille, dedans, de
Bromus mollis, avec Puccinia bromina, 10 juillet 1896 (5/1). — Fig. 17,
Téleutospores de feuille de Bromus macrostachys, 29 août 1897 (500/1).

Fig. 18-21. — Puccinia agropyrina n. sp. : fig. 18, feuille de Triticum repens,
surface supérieure, avec Uredo agropyrina, 12 octobre 1898 (5/1). —
Fig. 19, Urédospores, 15 octobre 1898 (375/1). — Fig. 20, feuille, surface
inférieure, avec Puccinia agropyrina, 20 octobre 1898 (5/1). — Fig. 21,
Téleutospores, 20° octobre 1898 |500/1).

PLANCHE XIII

Fig. 22-25. — Puccinia holcina n. sp. : Fig. 22, feuille d’'Aolcus lanatus,
surface supérieure, avec Uredo holcina, 26 septembre 189% (5/1). —
Fig. 23, Ur édospores, 7 octobre 1895 (375/1). — Fig. 24, gaine, avec
Puccinia holcina, 10 août 1896 (5/1). — Fig. 25, Téleutospores, 10 août
1896 (500/1).

Fig. 26-29. — Puccinia Triseti n. sp. : Fig. 26, feuille de Trisetum flavescens,
surface supérieure, avec Uredo Triseti, 25 septembre 1895 (5/1). —
lig. 27, Urédospores, 10 août 1896 (375/1). — Fig. 28, feuille, surface
inférieure, avec Puccinia Triseti, 10 août 1896 (5/1). — Fig. 29, Téleu-
tospores, 10 août 1896 (500/1).

Bot:, Tome IX "PI11.

Ann. des Sc. nat. 8e Série.

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RECHERCHES

SUR LA

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES

ET SUR LEUR CLASSIFICATION

Par M. P. PARMENTIER.

La lecture des travaux de Duval Jouve, Van Tieghem,
Lachmann, Poirault, Colomb, etc., sur l’analomie des Fou-
_gères, m'a décidé à entreprendre l’élude faxinomique de
ces plantes, en la basant à la fois sur l’anatomie et la mor-
phologie externe.

J'ai examiné la feuille (limbe et pétiole) d’une soixantaine
de genres, ainsi que toutes les espèces françaises, sur de
nombreux échantillons frais et secs.

La conformation des faisceaux ligneux péliolaires con-
sidérés surtout à la base de l'organe, la forme et la structure
des poils épidermiques, l'existence apparente ou l'absence
dans le péliole de canaux oléo-résinifères, la structure du
mésophylle, etc., constituent un ensemble de caractères de
premier ordre qui, combinés judicieusement avec ceux du
dehors employés jusqu'à ce jour par les monographes,
m'on servi à subordonner systématiquement les familles et
les genres de l’ordre des Æufilicinées, tout en jetant un jour
nouveau sur la filiation de ces diverses entilés taxino-
miques.

Une étude crilique de nos espèces indigènes fail suite à

ANN. SC, NAT. BOT. Ix, 19

290 P. PARMENTIER.

cette partie de l'ouvrage, lequel se fermine par un tableau
analytique des vingt-deux genres de la Æ/ore française, dressé
exclusivement à l’aide des caractères anatomiques.

Je suis heureux d'exprimer ici mes sentiments de pro-
fonde reconnaissance à M. Éd. Bornet, membre de l’Institut,
à qui Je dédie ce travail, el à mon ancien et cher maitre,
M. le D° Magnin, directeur de l’Institut botanique de Be-
sancon, pour les nombreuses observations personnelles et les
notes bibliographiques qu'il m'a gracieusement communi-
quées. Je remercie sincèrement M. J. Poisson, assistant au
Muséum de Paris, et M. C. de Rey-Pailhade, botaniste, pour
avoir mis à ma disposilion, l’un de nombreux échantillons
secs du Muséum, l’autre, lous ses cartons de Fougères.

CHAPITRE PREMIER

CLASSIFICATION.

Linné et les de Jussieu ont tiré les caractères génériques
des Fougères de la présence ou de l absence de l’indusium,
ainsi que de sa forme.

Adanson fut le premier qui tint compte de l'anneau des
sporanges.

Smith (1795) se servit des sporanges pour établir les prin-
cipes de sa classification.

J.-J. Bernhardi (1) (1799) divisa les Fougères en deux
groupes, l’un caractérisé par des sporanges pourvus d’un
anneau ; l’autre, par des sporanges sans anneau.

Il compléta sa classification en 1806, en créant {rois sous-
ordres : Gyratæ veræ, Pseudogyraiæ et Agyratæ.

O. Swartz (2) (1800) publia une classification qui n’est

(4) 3.-J.Bernhardi, Tentamen novum generum Filioum, etc.(Schrader, Journ.
für die Botanik, t. É Gôttingen, 1799).

(2) O0. Swartz, 1° Genera species Filicum ordine systematico redacta-
rum, etc. Gôüttingen, 1801: — 2° Synopsis Filicum, earum genera el species
systematice complectens. Kiliæ, 1806.

STRUCTURE DE LA FEUILLE#DES FOUGÈRES. 291

autre chose que celle de Bernhardi. Il décrivit trente genres
groupés en deux séries : Filices annulatæ et Filices exran-
nulatæ.

En 1805, le même auleur complète et modifie sa première
classification en décrivant trente-huil genres répartis en
Gyratæ soris, Spuriæ qgyratæ capsuls et Agyratæ capsulis.

Dès 1801, Willdenow (1) distinguait aussi, dans les Fi-
licinées, les Annulatæ et les Exannulalæ. Mais en 1810, il
divisa la classe en six ordres, à savoir : (ronoptérides, Sta-
chyoptérides, Poroptérides, Schismatoptérides et Hydro-
ptérides.

R. Brown (2) (1810) reprend le caractère des sporanges
annelés ou exannelés, ainsi que leur mode de déhiscence,
pour subdiviser la classe des Filicinées en familles plus ou
moins naturelles.

Desvaux (3) (1827) et Ad. Brongniart (1828) établissent
respeclivement leur classification en attachant une dignité
de premier ordre aux caractères fondés sur la déhiscence
des sporanges annelés ou exannelés.

Avec Kaulfuss (1827) apparaît le caractère liré de la
fronde involutée ou circinée. Cet auteur se sert aussi des
sporanges munis ou dépourvus d’anneau.

Du Mortier (4) (1829) divise ses Filices en cinq tribus :
1° Osmondaceæ; 2 Marattiaceæ; 3° Gleichenieæ ; 4 Poly-
podieæ; 5° Trichomaneæ. La subdivision des Polypodieæ en
trois groupes (Polypodezæ, Asplemeæ et Cyatheæ) indique un
pas en avant vers la classification naturelle.

C.-F.-P. Von Martius (5) (1835) divise les Filicinées en
deux séries basées sur le mode de fructification. Il suhdivise
ensuite les Filices de la manière suivante :

(4) Willdenow, 1° Bemerkungen über einige seltene Farrenkräuter. Erfurt,
4801-1802. — 2° Species plantarum, t. V, pars 1. Berolini, 14810.

(2) R. Brown, Prodromus Floræ Novæ Hollandiæ. Londini, 1810.

(3) Desvaux, Prodrome de la famille des Fougères (Ann. Soc. linn. de Paris,
VIe vol., 14827).

(4) Du Mortier, Analyse des familles des plantes. Tournay, 1829.

(5) Von Martius, Conspectus Regni vegetabilis, etc. Nürnberg, 1835.

292 P. PARMENTIER.

Ordo IX. — Frnces L.

. Polypodiaceæ R. Br.

. Cyatheaceæ Kaulf.

. Hymenophylleæ Brongn.

. Gleicheniaceæ Kge.

. Schizacaceæ Kaulf.

. Osmundaceæ KR. Br.

. Parkeriaceæ Hook. et Grev.

|
INDIE y ND =

S. Endlicher (1) (1836-1840) établit la classification
suivante :

FILICES.
Ordo I. Polypodiacezæ.
Subord. 1. Polypodieæ.
== 2. Cyatheaceæ.
— 3. Parkerieæ.
— I. Hymenophyllez.
— II. Gleicheniacez.
— IV. Schizæceæ.
— V. Osmundaceæ.
— VI. Maraltiacex.
— VII. Ophioglossex.

Meissner (2) (1836-1843) n’ajoute rien de nouveau à ses
prédécesseurs. Les Annulalæ et les Exannulatæ constituent
les deux divisions principales de sa classification. Les douze
tribus qui composent le sous-ordre de ses Polypodiaceæ ne

sauraient toutes y être maintenues.
Presl (1836) adopla une classificalion beaucoup pius com-
plète que l’on peut résumer de la façon suivante :

Ordo I. — FILICES.
Subordo I. — Helicogyratæ.
Trib. I. Gleichniacez.
— Il. Cyatheacezæ.
Subordo II. — Cathetogyratæ,
Cohors I. HyMEnoPHoR£.
Tribu I. Peranemaceæ.
— Il Aspidiaceæ.
Sect. 1. Nephrodiariæ.
— 2. Aspidiariæ.

(1) S. Endlicher, Genera plantarum. Vindobonæ, 1836-1840.
(2) Meissner, Plantarum vascularium genera secundum ordines naturales
digesta.…, etc. Lipsiæ, 1836-1843.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES.

Tribu IT. Aspleniacez.
Sect 1. Cystopterideæ.
— 2, Blechnaceæ.
— 3. Aspleniariæ.
— 4. Diplazieæ.
— 5. Scolopendrieæ.
_—- IV. Davalliacez.
Sect. 1. Davallieæ.
— 2. Hymenophylleæ.
— 3. Lindsaeaceæ.
— V. Dicksoniaceæ.
— VI Adiantiaceæ.
Sect. 4. Adiantariæ.
— 2, Lonchitidæ.
Cohors IT. GYMNosOREz.
Tribu VII, Vittaraceæ.
— VII. Polypodiacez.
Sect. 1. Struthiopterideæ.
— 2. Polypodieæ.
— 3. Lecanopterideæ.
— IX. Grammitacezæ.
sect. 1. Grammitideæ.
— 2, Hemionitideæ.
— X. Tænilideæ.
— XI. Acrostichaceæx.

Ordo II. — PARKERIACEÆ.

——

I, — SCHIZÆACEZX.
IV. — OSMUNDACEÆ.
V. — MARATTIACEÆ.
VI. — OPHIOGLOSSEÆ.
VIT. — LYCOPODIACEÆ.

293

W.-J. Hooker (1) (1842) ajouta au fableau précédent une
douzième tribu, celle des Æyménophyllées, ainsi que six
familles omises par Presl. Ce qui fait en somme la nomen-
clature de cent soixante-seize genres.

Lindley (2) (1845) réduit la classe des Fi/icales aux trois
ordres : Ophioglossées, Polypodiacées et Danéacées. L'ordre
des Polypodiacées est seul subdivisé en sept sous-ordres assez
hélérogènes el non admissibles.

Fée (3) (1850-1852) base surtout sa classification sur la
présence ou l'absence d’anneau sur les sporanges, le mode

(4) Hooker, Genera Filicum. London, 1842.
(2) Lindley, The vegetable Kingdom. London, 1853.
(3) Fée, Genera Filicum. Paris-Strasbourg, 1850-1852.

294 o P. PARMENTIER.

de déhiscence de ces derniers et la préfoliation cireinale ou
dressée. Cet auteur est plus complet et se rapproche souvent
plus de la vérité que ceux qui l’ont précédé.

Voici le tableau, très savant et très précis, qui lui a servi
à caractériser ses familles dont une, celle des Angyopté-
ridées, a été créée par lui. |

| Déhiscence nulle ou pou-
RE one DURE sur {ous A
Dee : es points ere .
| non Délietence sopérant en / 4
| un point ou stoma (partie
modifiée de l’anneau).. Polypodiacées.
transversal puni EVE T Ar 0x Gléichéniacées.
pu Anneau incomplet....... Osmundacées.

anneau
Sporanges clos À

Schizéacées.

dans le jeune Lygodiatées.

Fougères
à préfoliation circinale.

api- AD nn
cilaire. on ou-
MP. L verts par une
fente congéni-

tale sms Angyoptéridées.

« Sporanges libres "rt. Lot > Marattiacées.
sou Sporanges captifs dans le sporo-
| a Lhécer rer Re ER Danéacées.
l'apréfoliation dressée. ie ne EN OR /ReE Ophioglossacées.

Payer (1) (1850) base sa classification des Fougères, ainsi
que celles des autres Cryptogames vasculaires, sur l’élat de
réunion ou de distinction des sporanges. De même que ses
devanciers, il a admis dans l’ordre des Polypodiacées, des
tribus telles que les Cyathées, les Gléicheniées, les Osmundées
et les Schizéacées, qui ne doivent pas y être maintenues.

G. Metlenius (2) (1856) subdivise ses Filices en huil ordres:
1° Polypodiaceæ; 2 Cyatheaceæ; 3° Hymenophyllez ; 4 Glei-
cheniacezæ ; 5° Schizeaceæ ; 6° Osmundacez ; T° Marathaceæ et
8° Ophioglosseæ. Les six premiers sont légitimes et, sauf leur
rang qui est défectueux, doivent être maintenus.

John Smith (3) (1857-1866) établit trois ordres subdivisés
en tribus de la manière suivante :

(4) Payer, Botanique cryptogamique. Paris, 1850.
(2) Mettenius, Filices horti botanici Lipsiensis. Leipzig, 1856
(3) 3, Smith, Cultivated Ferns..…., etc. London, 1857-1860.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 295

{Tribu I. PozyronicE.
Div. 1. EremobryaJ. Sm.
— 2. Desmobrya SJ. Sm.
— _ÎT, AcrosTICHEX,
— [Il Prertokx.
Ordre I. — POLYPODIACEÆ.! = ÎŸ: ASPLENIBE.
— VI. DicksoniE«x.
— VII. CYATHEz.
— VIIT. GLEICHENIEE.
— -]X. SCHIZAEE.
LL —. X: OsuunDez.

Ordre II. — MARATTIACEXÆ,
— II -- OPHIOGLOSSACEÆ.

Les deux divisions des Polypodieæ, créées par l’auteur et
basées sur le mode de vernation des frondes, ainsi que sur
l’adhérence ou l'articulation de ces frondes avec le rhizome,
sont plus artificielles que réelles. Quant aux tribus du pre-
mier ordre, beaucoup doivent en être enlevées.

Th. Moore {1) (1857) commet les mêmes erreurs dans la
subdivision de ses Poly;podiaceæ, mais il comprend, avec
raison, dans la tribu des Polypodineæ, de nombreux genres
qui ne sauralent figurer ailleurs. Les Dicksonieæ sont les
seuls, à ma connaissance, qui doivent en être écartés. Cet
auteur est fort complet au point de vue de l’énumération des
genres.

John Smith (2) (1866) donne une nouvelle classification
bien meilleure que sa première, qui se résume de la manière
suivante :

Tribu 1. Oleandrez.
et —- 2, Davallex.
pee ( - 3. Polypodeæ.
— 4, Acrosticheæ.
S.-ordre I — 5. Grammniteæ.
RE — 6. Phegopterideæ.
Ordre I. UNS ir Div. IT. — 7. en
ceæ.
FILICES. DESMOBRYA. — 8. Blechneæ.
| — 9. Asplenezæ.
(Annulatæ.) | [ — 10. Dicksoneæ.
\ \ — 11. Cyatheæ.
Sous-ordre II. — Gleicheniaceæ.

— III. — Hymenophyllaceæ.
{ Mons Schizaex.
Le IV, — Osmundacesæ. CEE Te
Can Moore, Index Filicum. London, 1857.

(2) J. Smith, Ferns : British and foreign. London, 1866.

296 P. PARMENTIER.

Ordre II.L——MARATTIACEÆ.

TE COPMOGEOSS A CHE ) AnUBEEe)

Nous voyons, celte fois, les Fougères nellement séparées

des £rannulatx.

L'auteur comprend dans un même sous-ordre les Schizeæ

et les Osmundez : ilcommet une exagéralion qui a été évitée
par ses successeurs, mais néanmoins il indique entre ces
deux groupes un rapprochement qui sera confirmé par
l'anatomie.

J.-E. Bommer (1) publie, en 1867, une monographie très

délaillée et très érudite de la classe des Fougères. Etant
donnée l'importance de ce travail, je crois nécessaire de le
résumer dans ses grandes lignes.

A. — EUFILICINEÆ.

/
1. Annulateæ. Ordre I. Men
| Anneau complet, ho- | GLEICHENIACEZÆ Kunze Bees ie
rizontal ou oblique , : Hess ANE
ne Ordre IL. Trichomanoideæ Kaulf.
chou none | HYMENOPHYLLACEÆ Pr Ÿ H menophylloidez Presl
, ment le sporange..... | > ou? PAYS EST
\ Ordre IIL. Loxsomacez Mihi.
! Davallioideæ Kaulf.
Cyatheineæ Moore.
Sphærochlamidez.
Matonineæ Moore.
Ordre IV. Aspidineæ.
PoryPpobiAcEÆ R. Br. | Aspleninex.
Blechnoideæ Kaulf.
Pteridineæ Fée.
Parkerieæ Hook.
2. Pseudo-annu- Polypodineæ Moore.
lateæ. Euschizæaceæ Pres].
Faux anneau articulé Ordre V. à Anemiaceæ Presl.
incomplet, vertical, / SCHIZÆACEE Kaulf. { Mohriaceæ Presl.
apicilaire ou rudimen- Ordre VI. | Ligodium Sw.
taire, n'entourant | Lyconiaceæ Presl. } Hydroglossum Poir.
pointcomplètement le Osmunda L.
sporange. Orure MIE Todea Willd.
Osuunpacez R. Br. | Leptopteris Presl.
Ordre VIII. ) ï :
ANGIOPTERIDEZ Fée, ( AnyIopieNs MOMIE
Ordre IX. Marattieæ Presl.
MARATTIACEZ Kaulf. | Kaulfussieæ Presl.
Danæa Sm.

Ordre X.
| DANÆACEÆ Agard.

| |

(1) J.-E. Bommer, Monographie de la classe des Fougères. Bruxelles, 1867.

Heterodanea Presl.
Danæopsis Presl.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 297

: Botrychiaceæ Pres.
DHOTCRNR Helminthostuchydeæ Pr.
Ophioglosseæ KR. Br.

B. — PSEUDOFILICINEXÆ.
| OPi06LOSSINEE Dun. l

Celte savante classificalion, tirée des sporanges annelés,
pseudo-annelés ou exannelés, de la position verlicale ou
horizontale de l'anneau, de l’indusium et de la disposition
des sores, est très méthodique.

La distinction des Gleicheniaceæ, Hymenophyllaceæ, Loxso-
maceæ, Schizeaceæ, Ligodiaceæ, elc., en un mot de tous les
ordres de sa tribu des Æufilicinées, est approuvée par lana-
tomie. Nul doute que si l’auteur eûl connu les caractères
internes des plantes dont il a si bien interprété les données
morphologiques, il eût modifié l’ordre suivant lequel il a
disposé ses divisions. Quant à la sous-classe des EXANNU-
LATEÆ, elle doit être nécessairement distraile des EurILI-
CINÉES.

M. Van Tieghem (1)(1898) subdivise l’ordre des Fougères
en six familles, en se basant sur la direction de l’anneau,
complet ou incomplet, du sporange, de sa position, ainsi que
sur la localisalion des sporanges. Sa classification se résume
de la manière suivante :

à l'extrémité de la } Fam. I. HYMÉNOPHYLLA-

complet feuille. us CÉES.
= sporanges }sur la face infér. ) 1 Cércniicr
s — IT. GLÉICHÉNIACÉES.
raser de la feuille... \
= latente Rec ent ... — NL OSMUNDACÉES.
s MDOlaLre ue dons CR nee — IV. SCHIZÉACÉES.
Joie Copiet. rene A — V. CYATHÉACÉES.
| longitudi :
\ gitudinal IDÉOMPIEL Ar MMONT AE — VI. POLYPODIACÉES.

Tribu 1. Acrostichées.
— 2. Polypodiées.
— 3. Asplénmiées.
— 4, Aspidiées.
— 5. Davalliées.

L'illustre botaniste met, avec raison, en première ligne la
famille des Æyménophyllacées. Celle des Schiséacées, qui figure
au quatrième rang, doit occuper le second; de ce fait, les

(1) Ph. Van Thieghem, Traité de botanique, t. I, 2° édit., 1898.

298 P. PARMENTIER.

familles [Let [IT occuperont le troisième el le quatrième rang.
Les autres sont bien à leurs places.

La famille des Polypodiacées a été subdivisée en de nom-
breuses tribus dont les principales seulement sont citées par
l'auteur. Les caractères qui ont servi à les élablir sont ürés
de la position des sores et de la présence ou de labsence
d'un indusium.

M. Van Tieghem a rejeté définitivement de l’ordre des
Fougères les Marattiacées et les Ophioglossacées, que bon
nombre d'auteurs avant lui s'étaient obstinés à y Hu
figurer. L’anatomie lui donne raison.

Le D° Adolf Engler (1898) distingue sept familles dans le
sous-ordre de ÆEufilicinæ. La plupart de ces familles sont
subdivisées en sections qui, à leur tour, comprennent des
genres en nombre variable. Voici, en ce qui concerne ce
sous-ordre, un tableau synoptique de la classification du
DEngeler (Noy. p: 2010) 1):

De même que M. Van Tieghem, le D' Engler débute par
les Hyménophyllacées, mais il rejelle à la fin les Gleiché-
niacées, Schizéacées et Osmundacées qui doivent, au contraire,
ainsi que nous le verrons, être rapprochée des (Gleiché-
niacées.

Une nouvelle famille, celle des Matoniacées, apparaît dans
la classification du D° Engler, elle doit figurer à la suite des
Osmundacées.

Les autres modifications à introduire dans la classification
de ce savant ressortiront clairement de celle que j'ai faite et
dont j'indique les grandes lignes de la manière suivante
(Voy. p. 302):

(1) Engler, Syllabus der Pfanzenfamilien, etc. Berlin, 1898.

Sous-ordre EUFILICINÆ.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES.

Fam. L Hymenophyllaceæ.........
DICKSONLE. .
Fam. IT.
Cyatheacesæ. ALSOPHILÆ........
ACROSTICHÆ. ..,... |
VITTARER T0
GYMNOGRAMME... .
PoLypobr#... .. à |
PARKRERIÆ ........
PTERIDE M LL
Fam. IL.
lypodiaceæ.
Polyp LONCHITIDÆ. ..
ASPLENE 20 |
ASPIDIÆ, sr;
DAVALLIEÆ ......
Fam. IV. Matoniaceæ.............. |
— _ V. Gleicheniaceæ ........... |
— VI. Schizeaceæ...............

VIT, Osmundaceæ

eDe re, ve Le ee 0 5 la ‘01,

Hyrmenophyllum.
Trichomanes.
Dicksonia.
Cibotium.
Cyatheu.
Alsophila.
Hemitelia.
Elaphoglossum.
Polybotrya.
Chrysodium.
Rhipidopteris.
Villaria.
Antrophium.
Hemionotis.
Gymnogramme.
Polypodium.
Platycerium.
Ceratopteris.
Pleris.
Adiantum.
Nothoclæna.
Cryptogramme.
A llosurus.
Cheilanthes.
Pieridium.
Lonchitis.

Blechninæ, Blechnum.

299

Voodwardia.

Aspleninæ.. |

Aspidium.
Phegopteris.
Dryopteris.
Cystopteris.
Woodsia.
Onoclea.
Struthiopteris.
Lindsaya.

- ( Davallia

Matonia.
Gleichenia.
Schizea.
Aneimia.
Mohria.
Lygodium.
Osmunda.
Todea.
Leptopteris,

. Asplenum.

Scolopendrium.
Diplacium.

| Athyrium.

Ordre des FOUGÈRES.

. Hymenophyllum.
. Trichomanes.

. Didymoglossum.
. LOZsoma.

. Aneimid.

. Mohria.

. Schizea.

. Lygodium.

. Platyzoma.

. Gleichenia.

. Mertensia.

. Osmunda.

— V. Osmundacées.............. — . Leptopteris.

A
Fam. I. Hyménophyllacées......... 2
3
4
5
6
4
8
9
10
11
12
13
EU =" 14 Todea.
15
16
17
18
19
20
21
22
23

— ]I. Loxsomacées..........

— III. Schizéacées..

LYGODINÉES.

— IV. Gléichéniacées

(
|
\ SCHIZÉINÉES. ;
|
\
|

— VI. Matoniacées.............. . Matonia.

. Dicksonia.

Ha me (VII. DICESONIÉES MERS MES ANR . Cibotium.

Cyathéa -
cées.

. Dennstædlia.
. Cyathea.

ATSOPHILÉES ee ee . Alsophila.
. Hemitelia.
POPLATMCÉRIDES NAN ANS

| 2. Platycerium.
PARRÉRIÉESS 0. men

(
l
|
| —- 23. Ceratopleris.
{ — 24. Chrysodium.
\ — 25. Polybotria.
— 26. Acrostichum.
| — 27. Rhipidopteris.
— 28. Vittaria.
— 29. Antrophium.
W — 30. Hemionotis.
) — 31. Gymnogramme.
— 32. Cheilanthes.
— 33. Nothoclæna.
— 34. Cryptogramme.
— 39. Allosurus.
| — 36. Pleris.
— 37. Adiantum.
LS 8 Lindsaye:
— 39. Davallia.
Fam. VAN LoNcHmipEES 0 me pus
Polypo- . Pte idium.
didcées — 42. Diplazium.
— 43. Asplenum.
— 44. Scolopendrium.
— 45. Ceterach. :
Ar 46. Woodwardia.
Péemnees 47. Blechnum.

|
ie
| — 48. Athyrium.

|
ENS
ES

Diplazinées.

AUECEtS Aspléninées

— 49. Cystopteris.
— 50. Woodsia.
— 51. Phegopteris (incl.
Dryopteris).
— 52. Onoclea.
— 53. Hemestheum oreopte-
ris Mihi.
Hemestheum thelyp-
ieris Mihi.
— 54, Aspidium.

Cystoptéri-
dées.

ASPIDIÉES. .
Hémesthé-
| minées.
| Polystichum (sub. gen.)
— b5. Nephrolepis.
IPocyropises 0 | — 56. Polypod.vulgare, etc.

| Aspidinées.
\

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 301

CHAPITRE I

VALEUR TAXINOMIQUE DES CARACTÈRES ANATOMIQUES.

La racine et la lige des Fougères ont été peu étudiées au
point de vue taxinomique. M. Poirault (1) n’établit aucun
rapprochement entre les diverses entités de la classe à l’aide :
des caractères quil a rencontrés dans ces organes.

M. J.-P. Lachmann (2) nous fait pressentir que la racine
des Fougères ne peut guère fournir de caractères de classi-
fication. Ainsi, 1l n'a pas trouvé moins de quatre modes
différents pour l'insertion des racines dans le genre À diantum,
dont l’homogénéilé esl si généralement reconnue (3). Ces
mêmes modes d'insertion se retrouvent dans certaines
espèces des genres Davallia, Cheilanthus el Pleris avec les-
quelles les Adiantum ont des aflinités incontestables. Il
n’est donc pas possible de distinguer entre eux ces divers
genres à l’aide des caractères fournis par la racine ; ils
ne permellent que quelques rapprochements d’ailleurs
excellents.

Plus loin (4), le même auteur dit qu'il existe un enchaîne-
ment remarquable entre certaines tribus d'une même famille
(entre Aspléniées et Aspidiées, Adiantées et Pltéridées, Ba-
lantiées et Cyathéacées) que l’on s'accorde à rapprocher dans
les classifications basées sur les seuls caractères externes.

D’après M. Lachmann encore, l'anatomie de la racine
confirme l'opinion des botanistes qui ont séparé les Phe-
gopteris des Polypodiées, pour les placer dans les Aspidiées ;
elle impose la réunion du Polypodium alpestre Hoppe (P. rhœ-
hcum L.) avec lAthyrium Filix-femina Roth, où tout au

(1) Poirault, Recherches sur les Cryptogames vasculaires (Ann. Sc. nat.»
7e série, L. XVIII, 1893).

(2) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle de la racine des Fougères
(Thèse de doctorat. Paris, 1889).

(3) Ibid., Op. cit., p.123.

(4) Ibid., Op. cit., p.170.

302 P. PARMENTIER.

moins le rapprochement de ces deux plantes, si l’on accorde
à la première le rang d’une bonne espèce.

N'ayant pu examiner la racine el la lige des Fougères,
faute de matériaux suffisants, je suis heureux de voir les
quelques rapprochements indiqués par la racine entière-
ment confirmés par la combinaison de ceux que fournit
l'anatomie de la feuille et les caractères morphologiques
externes.

a. Stomates. — Ces appareils ne peuvent servir à carac-
tériser les genres, en raison de leur variabililé de dévelop-
pement. Tantôt le stomate est isolé au milieu d’une cellule
sans aucune cloison d'attache, tantôt deux cloisons existent
à ses extrémités, de telle sorte que le stomate est enveloppé
de deux cellules parallèles à l’ostiole, rappelant le type
rubiacé. Ailleurs, le stomate rappelle le type crucifère ou le
Lype renonculacé. Comme on le voit, 1l ne faut pas songer à
employer le mode de développement des stomates comme
caractère de détermination. Je ferai remarquer néanmoins
que le type crucifère est nettement prépondérant. L'absence
de stomales sur le limbe sert à caractériser les Ayméno-
phyllacées. |

b. Poils. — La plupart des genres de la classe des Fou-
gères possèdent des poils simples, unisériés, ordinairement
paucicellulaires, longs ou courts à extrémité aiguë, quel-
quefois arrondie (Lindsaya fumarioides, Scolopendrium, As-
plenum, Phegopteris divergens).

D’autres genres (Hymenophyllum, Trichomanes, Aneimia)
ont en outre des poils éloilés, plus ou moins pédicellés,
1-cellulaires sur toute leur longueur, excepté au point d’ar-
liculation des tranches où existe une cloison.

De gros poils glandulifères, à adénophore court, se ren-
contrent en abondance sur l’épiderme inférieur de quelques
espèces (Gymnogramme calomelanos, Cheilanthes vs-
cosa, elc.). Ces divers poils circonscrivent assez nettement
des groupes naturels ou permeltent d'opérer des rapproche-
ments approuvés par la morphologie.

STRUCTURE DE L\ FEUILLE DES FOUGÈRES. 303

_c. Crislaur. — L'oxalate de calcium qui existe chez les
Fougères a élé étudié par MM. de Bary (1877), Terletzki
(1884), Lachmann, Gœbeler (1886), Axel Vinge (1889), Kohl
(1889), Giesenhagen (1892), Poirault (1893), etc. Ce dernier
surtout a porté ses recherches sur presque lous les genres
des Cyathéacées el des Polypodiacées. I à trouvé des cristaux
d'oxalate de calcium dans la moilié de ces genres. « Toute-
fois, dit-il, il ne faudrait pas conclure de la présence d’oxa-
late, dans quelques espèces, que ce produit se rencontre
dans toutes ou même dans la majorilé de ces espèces. »
C'est là aussi mon opinion; de sorte que l’existence ou
l'absence de ce sel n’a rien de fixe ni dans les genres, ni dans
les groupes supérieurs : 1l ne peut servir que comme carac-
ère spécifique.

d. Canaux oléo-résinifères. — Le pétiole des Osmundacées,

Tatoniacées, Cyalhéacées el Platycériées renferme abon-
damment, soit dans le parenchyme cortical, soil dans le
liber ou dans ces deux üissus à la fois, de larges cellules
remplies d’une substance oléo-résinifère jaune clair ou brun
marron qui, vues en coupe longitudinale, affectent l'aspect
de vérilables canaux, étant donnée leur longueur comparée
à celle des cellules environnantes. L'existence apparente de
ces canaux est un excellent caractère de classificalion qui
circonscril cerlaines familles ou cerlains genres, tout en
indiquant des affinilés remarquables.

e. Sclérenchyme sous-épidermique. — Le parenchyme cor-
ical du péliole est presque loujours fortement selérifié en
couronne à sa périphérie. C'est là un caractère commun à
la grande majorité des Fougères. Le cas où cette couronne
mécanique est séparée de l’épiderme par deux ou trois assises
de parenchyme à parois minces et non sclérifiées est fort
rare, mais très constant chez les Platycériées, Viltariées et
Diplazinées. Gelte particularilé remarquable permet aussi
de faire quelques groupements nalurels.

f. Sclérenchyme endodermique ou sus-endodermique.— Les
assises profondes du parenchyme corlical, séparées ordinai-

304 P. PARMENTIER.

rement de l’anneau mécanique périphérique par un paren-
chyme à larges cellules et à parois restées minces et méa-
liques, sont également sclérifiées dans la plupart des genres.
L'endoderme peut seul rester mince ou s’épaissir comme le
reste, sans loutelois obéir à une règle propre à des groupes
naturels. Tout en se sclérifiant, ces cellules profondes du
parenchyme cortical peuvent prendre une coùleur foncée,
presque noire (nombreuses Polypodiacées) ou rester jaune
clair. Enfin, ces cellules peuvent conserver leurs parois
minces (Ptéridiées, Blechnum, Diplazium, Athyrium, Cys-
topteris, elc.). Ces élats différents ont une faible valeur en
classification, quoiqu'ils soient propres à certains genres.

g. Fibres libériennes. — Il est rare que le liber des fais-
ceaux du pétiole renferme des fibres mécaniques. On en ren-
contre cependant chez les Loxsoma, Aneimia, Hemitelia.
Ces fibres sont très étroites en section transversale. Leur
existence ne constitue qu'un caractère spécifique rarement

générique.
h. Disposition des faisceauxlibéro ligneux dans leur en-
semble et configuration des faisceaux ligneux. — Lorsque le

faisceau libéroligneux est unique dans le pétiole, il figure
un arc ouvert plus ou moins en haut et symétrique par rap-
port à un plan. Quand, au contraire, il y a plusieurs fais-
ceaux, leur disposition, également symétrique, affecte des
formes variables, propres à chaque genre. Élant donnée l'im-
portance taxinomique de ce caractère, il convient de l’exa-
miner en détail, non au point de vue essentiellement scien-
tifique, mais au point de vue pralique (1).

Je ne considérerai, dans ce qui va suivre, que la forme
d’un faisceau ligneux vu en coupe transversale.

|. Hyménophyllacées.

1. Hymenophyllum. — Le bois de certaines espèces
(4. undulatum, peltatum) n’est représenté que par un amas,
plus ou moins circulaire, de sept à huit vaisseaux. Chez

(1) Cette question, très intéressante, fera l’ohjet d’un mémoire spécial,
scientifique, basé sur le développement progressif de l'appareil.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 305

d’autres espèces (1. Tumbridgense, ciliatum, hirsutum), 1
affecte nettement la forme d’un croissant dont les pointes
ont une tendance à s'incurver vers le plan de symétrie.

2. Trichomanes. — Les vaisseaux ligneux sont groupés en
une masse arrondie, enveloppée inférieurement et latérale-
ment par un croissant de liber, à la base du pétiole de T. ri-
gidum, landis qu'au sommet ces vaisseaux sont disposés en
croissantcomme chez quelques Hymenophyllum. T. alatum,
rigidum el sinuosum ont le bois en croissant, les deux pointes
rentrées en dedans.

T. membranaceum présente lrois faisceaux lbéroligneux
dans le pétiole, le médian étant deux fois plus gros que les
latéraux. Dans chacun de ces faisceaux, le bois, composé
seulement de 2-3 vaisseaux, forme une bande très courte
parallèle à la face supérieure du pétiole.

3. Didymoglossum. — Je n'ai pu étudier ce genre que sur
une seule espèce, D. Krausu, et, malgré cela je n'ai pashésité
à le rattacher aux Hyménophyllacées, car comme eux il a le
mésophylle formé par une seule assise de cellules. Le bois du
pétiole, placé au centre d’un seul pelit faisceau,
rappelle parfailement, par l'orientation et le
nombre restreint de ses vaisseaux, le bois du
faisceau central de T. membranaceum.

En résumé, le bois des HyMÉNoPHYLLACÉES Digi ds
répond surtout au type représenté par un
croissant à pointes légèrement rentrées en dedans (fig. 1).

Il. Loxsomacées. — Plusieurs auteurs, on l’a vu, placent
les Loxsoma dans la famille des HyménornyLLacées. M. Van
Tieghem dit qu'il fait transition vers les Cyathéacées, à
cause de son mésophylle composé de plusieurs assises de
cellules et aussi de ses stomates. M. Bommer accorde au
contraire la même dignité aux LoxsomacÉES qu'aux HYMÉNo-
PHYLLACÉES. Je parlage l'opinion de ce dernier savant. En
effet, les Loxsoma, quoique très rapprochés des HYMÉNoPHY£-
LACÉES, Ont acquis un degré de perfection, ou mieux d’évo-
lulion, qui les rapproche plus des grands genres que des

ANN:SC:L NAT. BOT. 120

306 P. PARMENTIER.

HyménopnyLLacées. Le mésophylle comprend trois, quatre
assises de cellules sans palissades, et Le faisceau ligneux du
péliole (fig. 2) rappelle, par sa conformalion,
‘e à y celui de certaines Pféridées. Le liber renferme en
(w) outre, à la périphérie, de petits amas de fibres
mécaniques. -

IE. Schizéacées. — Le bois des Aneïnia et
des Mohria est identique, par sa disposition, à celui des
Loxsoma. De même que ceux-ci, certaines Aneimia possè-
dent aussi des fibres libériennes.

Le bois des Schizea (fig. 3) forme un massif qui
ressemble assez à un Champignon supérieur. Ce
bois peut êlre formé par la coalescence de deux
faisceaux arqués en dehors, qui réapparaissent
distincls au sommet du pétiole.

Je n'ai pu examiner qu'un seul Lygodium {L. venustum).
Le bois du pétiole forme un massif neltement circulaire et
puissamment développé, les gros vaisseaux occupant Île
centre. Par ce caractère, le parenchyme corlical entièrement
sclérifié et la petitesse des stomates, celte espèce donne au
genre auquel elle appartient une autonomie absolument
nette. La morphologie confirme ma manière de voir, puisque
M. Bommer avait, à l’aide de ce genre et de celui des Æydro-
glossum Poir., créé l’ordre des Lygodiacées. J'indiquerai plus
loin les raisons pour lesquelles je fais rentrer cet ordre, en
Je ramenant au rang de tribu, dans la famille des Scnizéa-
cÉES, sous la dénomination de Lygodynées.

IV. Gléichéniacées. — Le bois des P/alyzoma (P. micro-
phyllum) affecte la forme d’un U largement ouvert,
à extrémilés recourbées en dedans (fig. 4) et très
épaissi dans sa région médiane.

He ne Celui des Gleichenia rappelle celui des Loxsoma ;

il n'est pas épaissi au milieu comme dans les P/aty-
zoma; ses pointes, longuement repliées en dedans, se ter-
minent par un amas de vaisseaux disposés en massue.

Le bois des Wertensia (M. glaucescens) répond au même

Fig. 2.

Fig. 3.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 307

type que celui des Gleichenia, avec cette différence que les
extrémités, au lieu de se lerminer en mas-
sue, sont deux fois repliées (fig. 5); le bois de
M. furcata est plus réduit, el simplement
en U: Fig. 5.

V. Osmundacées. — Le crochet de l'arc É
vasculaire des Gleichenia se retrouve chez les Osmunda,
mais avec une accentuation caractéristique, comme l'in-
dique la figure 6.

Chez les Todea, ce crochet reprend les pro- NN
portions de celui des Gleichenia. H en est de Sp :
même chez les Leptoteris. Fig. 6.

VI. Matoniacées. — Par sa disposition
générale, l'arc vasculaire des Matonia rappelle parfaitemen
celui des Osmunda; maisil en diffère profondément dans ses
détails el aussi par sa forme onduleuse {lig. 7).

Chaque ondulation (a) se compose d’un arc de Der}
_grvs vaisseaux à convexité interne, les plus gros

vaisseaux occupant la portion médiane la plus a
convexe de chaque ondulation. Ces vaisseaux io, 7.
diminuent graduellement de calibre pour finir

par de très pelils vaisseaux qui, en s’unissant avec leurs
voisins de même calibre de l’endulation suivante, forment
à leur tour un arc convexe en dehors. La parlie concave,
c'ost-à-dire interne, de ces arcs de petits vaisseaux, renferme
ordinairement plusieurs petits canaux oléo-résinifères.

Celle curieuse structure, unique dans les Fougères, auto-
rise pleimement le maintien de la famille des Matoniacées,
créée par le D' Adolf Engler cité plus haut.

VIF. Cyathéacées. — Il m'a été impossible de me procurer
des pétioles de Daichksonia et de Cibotium. Le fais- à |
ceau ligneux que je mentionne ici est celui d’une &)
nervure secondaire très grosse el nue, c’esl-à- è
dire dépourvue de limbe. FE

Dans ces deux genres, le bois affecte la forme
représentée dans la figure 8. La portion terminale des

1 2
Fig. 8.

308 P. PARMENTIER.

branches est moins renflée chez les Dicksonia que chez les
Cibotium. Si l’on examine attentivement la structure de ce
bois, urlout celui des Cibotium, on distingue assez nette-

-., ment la tendance aux oscillations consiatées :
‘\ chez les Matonia.

Le bois des Dennstaedtia (D. producta, D. cor-
nula) examiné aussi dans une nervure secondaire
et la nervure médiane, se rapproche beaucoup de
celui des deux genres précédents (fig. 9), mais les bran-
ches sont plus largement ouvertes et les crochets plus rap-
prochés de celles-ci.

La disposition du bois se complique singuliè-
rement chez les Cyathea. On remarque ordinai-
rement (nervure médiane) trois faisceaux (Gg. 10):
1° un supérieur en forme de V très ouvert, à
branches recourbées longuement en dedans et terminées
chacune par un crochel caractéristique; 2° deux faisceaux
inférieurs inclinés chacun suivant les branches du faisceau
supérieur el recourbés en dedans à leurs extrémités. Celte
structure pourrait, à la rigueur, se rattacher à celle des
Dennstaedtia, si l’on imaginait les transformations sui-

vantes : les deux branches du faisceau ligneux des

C 2. Dennstacdtia se sont divisées à leur parlie mé-
G9 diane suivant aa’, puis la parlie inférieure sui-
Fig. 11. Vant Ü0' (fig. 11). Les deux tronçons supérieurs se
sontsoudés ensuite. Celte considération purement
hypothélique se trouve en partie justifiée par la disposition
des mêmes faisceaux ligneux dans la nervure secondaire
4 de C. canalculata (fig. 12). Ici la dissocia-
FE2) lion est inverse. Il existe deux faisceaux supé-
rieurs et un seul inférieur ; mais si on les

Fig, 12 rapproche, on arrive à reconstituer parfaitement

l'unique faisceau des Dennstaedtia.

La dissociation est poussée plus loin encore chez quelques
Alsophilu. Néanmoins, il n’est pas difficile de retrouver la
struclure des Cyalhea (fig. 13). Nous voyons, en effet, les

Kio 9;

Fig. 10.

STRUCTURE DE. LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 309

deux faisceaux inférieurs inlacts; le faisceau supérieur seul
a perdu les porlions recourbées de ses branches, lesquelles

sont devenues de petits faisceaux dont l’orien- :
0 A ° A
lalion est la même que celle qu'ils occupe- [=
e ° e . nn 4
raient s'ils élaient soudés au grand faisceau Le
e r e >
inférieur. V'ig. 12.

Je n’essaleral pas ici, je l'ai dit, d'expliquer
celte curieuse conformalion des méristèles de ces pélioles :
elle trouvera place dans un mémoire spécial.

Il ne m'est guère possible d'établir les relations affines
qui existent entre les Æemitelia et les autres A/soplulées,
en me basant uniquement sur la disposition des faisceaux
ligneux. Nous voyons dans Île pétiole de l’un
des deux Hemitehia que j'ai étudiés (4. obtusa)
onze faisceaux Hibéro ligneux parfaitement dis-
tincts, disposés en cercle irrégulier, el dans
chacun desquels le bois affecte souvent une
forme arquée (fig. 14). À cette structure correspond un état
particulier du parenchyme corlical, dans lequel le scléren-
chyme est isolé de l’épiderme par 1-2 assises de
cellules plus larges et à parois beaucoup moins
épaisses que celles du sclérenchyme. On ren-
contre aussi quelques petits îlots de fibres Hibé- Fig. 15.
riennes.

Le bois de la nervure secondaire de 4. quyannensis Hook.
(fig. 15), composé de quatre faisceaux plus ou moins coudés
et crochus, indique cependant un rapprochement avec les
Cyathea chez lesquels le grand faisceau supérieur
(fig. 16) se serait divisé en deux moitiés suivant le |c1
plan de symétrie. È

Voilà donc un genre nettement distinct des aulres Fig. 16.
dans la famille des CYATHÉACGÉES.

VII. Polypodiacées. — La disposition des faisceaux
ligneux des Æemilelia nous amène logiquement à celle des
Platycériées. Le genre Platycerium, seul représentant de la
section, possède dans le péliole de nombreux faisceaux

310 P. PARMENTIER.

libéro ligneux disposés sur deux ares (fig. 17) appuyés l’un
sur l'autre par leurs extrémités, l'arc inférieur étant beau-

« Coup plus élendu que le supérieur. Au centre de
(es? cel anneau vasculaire existent 2-3 faisceaux pla-
cés sur un même plan horizontal. Ces faisceaux
internes n'existent plus dans la portion du
péliole contiguë au limbe. -

La section des PARKÉRIÉES ne comprend également que
le genre Ceralopleris. Le péliole de ses représentants ren-
ferme aussi de nombreux faisceaux libéro-
ligneux disposés en couronne, et des faisceaux
internes en nombre plus considérable que celui
des Platycerium; ces faisceaux internes forment
deux séries plus ou moins obliques (fig. 18).

La complicalion fasciculaire s’accentue encore dans le
genre Chrysodium. Les faisceaux libéroligneux nombreux
forment trois systèmes différents. Le premier, le plus
important, inférieur par rapport aux deux aulres, affecte
la forme d’un anneau sur l'un des points duquel on exerce-
rail une poussée pour rapprocher l’une de l’autre les parties
de la paroi interne diamétralement opposées.
Ce système rappelle assez'exaclement (fig. 19)
la figure que formeraient deux croissants diri-
gés dans le même sens, l’un enveloppant et
reliés par leurs extrémités. Le second système,
le plus près de la goutlière péliolaire, a ses faisceaux vas-
culaires disposés en croissant ouvert en haut. Enfin Le troi-
sième, le moins important, occupe l’espace inter-
médiaire ; il se compose de deux faisceaux. La
figure 20 représente assez bien les trois systèmes.

big. 20. Les lignes ponctuées indiquent la position des pelils

vaisseaux dans chaque groupe; les autres lignes

pleines, celle des gros vaisseaux. Le gros faisceau médian

de l’arc supérieur comprend donc deux massifs latéraux de

vaisseaux à large calibre, séparés par une plage de pelits
Vaisseaux.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. LA

Les deux faisceaux ligneux du système médian ont aussi,
dans la figure 21, leurs pelils vaisseaux tournés vers le
centre du pétiole. Enfin, dans le groupe inférieur, tous les
faisceaux ont leurs gros vaisseaux tournés vers l'extérieur.

Il serait fort intéressant de pouvoir suivre ce développe-
ment fasciculaire sur des échantillons frais de Chrysodium
aureum par exemple. Peut-êlre arriverail-on à
démontrer qu'entre cetle disposition des fais-
ceaux et le faisceau libéroligneux de la figure 21,
il existe d’étroites affinités. Ce faisceau, qui rap-
pelle à peu de chose près celui des Lonchatis et
des Davallia, indiquerait un stade de développement du
système fasciculaire des Chrysodium, chez lesquels la disso-
clation est exprimée au plus haut degré.

Certains pétioles de Polybotrya ont leurs faisceaux dis-
posés comme chez les CArysodium (P. cylin-
drica), tandis que d’autres (P. pultata) n’ont que
deux faisceaux dont le bois affecte la forme
d'un coin penché vers l’exlérieur (fig. 22). Nous pig. 9.
voyons ici une nouvelle disposition qui reviendra
fréquemment dans la longue série des genres de la famille
des POLYPODIAGÉES.

Le nombre des faisceaux libéro ligneux du péliole des
Acrostichum oscille entre des limites assez éloignées. Cer-
tains pélioles n’ont que cinq faisceaux (fig. 23)
A. salicifolium), tandis que d'autres en ont dix (@ 2-}°
(A. longifolium). Leur ensemble forme un arc Ne
ouvert en haut, et les extrémités de cel arc Fig. 23.
sont occupées par un gros faisceau constant,
dont les vaisseaux ligneux forment un ensemble qui rappelle
celui de quelques Polybotrya.

Chez les Ahipidopteris qui terminent la section des À cros-
lichées, nous ne voyons plus, à la base du pétiole, que les
deux gros faisceaux dont je viens de parler, qu'il s'agisse de
la fronde sporangifère ou de la fronde stérile. A la partie supé-
rieure du pétiole, ces deux faisceaux se fusionnent en un seul.

312 P. PARMENTIER.

Le bois péliolaire des Vif/aria est disposé en bande légè-
rement concave extérieurement dans deux faisceaux prinei-
paux distincis, lesquels sont ordinairement
accompagnés de deux pelils faisceaux latéro-
supérieurs (fig. 24) à la base et au sommet du

Fig. 24 pétiole. |

Chez les Antrophium (A. subsessile), il y a
coalescence de deux faisceaux libéroligneux principaux,
mais les deux faisceaux ligneux restent ordinairement dis-
tüncls (fig. 25). Chez À. lanceolatum, la dis-
sociation des gros faisceaux libéro ligneux
réapparaît comme chez les Vittaria. I existe,

mg. 95, Cn outre, deux paires de faisceaux latéro-supé-
rieurs ; le nombre de ces derniers est instable.

Dans le genre Hemionotis, la méristèle a son faisceau li-
gneux en forme de V dont les branches se terminent par un
pelit crochet tourné vers l’intérieur. La pointe
du V porte une échancrure (7. sagüttata) où
vient se loger un petit faisceau (fig. 26), ou
bien elle est intacte et le faisceau inférieur
est un peu plus bas.

Le faisceau libéroligneux se dissocie souvent dans Ia
région supérieure du pétiole et figure un arc composé de
trois faisceaux.

Chez les Gymnogramme ou Grammitis, les deux
faisceaux ligneux sont distincts ou coalescents
1. (Gr. leptophylla) (fig. 27) suivant que le péliole est

vigoureux ou grêle, quil s’agit d’une plante
vivace ou annuelle. Dans le premier cas, chaque faisceau
| ligneux est muni à sa parlie inférieure d’un
est petit crochet tourné vers le plan de symétrie
(CB (Gymn. calomelanos) (fig. 28). La configuration

Fig. 98. du faisceau ligneux, dans ce dernier cas, est un

acheminement vers celle, si caractéristique,
que nous allous rencontrer et que M. Colomb a si justement

appelée la forme hippocampe.

Fig. 26.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 319

Le péliole des espèces du genre Cheilanthes ne renferme
qu'une méristèle dans laquelle le bois est diversement con-
formé. Chez C. davallioides (fig. 29), il forme
une bande élroite composée de groupes de gros (Se)
vaisseaux séparés par d’autres très pelits (cas
signalés plus haut). Cette bande est disposée en pig. 99.
arc; inférieurement ses deux branches s’inflé-
chissent en dedans, formant ainsi une corne {rès saillante,
puis divergent de plus en plus pour se Lerminer par deux cro-
chels tournés vers l’intérieur. Chez C. viscosa
(Hig. 30), nous retombons exactement dans
l’une des formes des Hemionotis. Le pelil fais-
ceau inférieur n'est pas toujours facile à dis-
linguer.

Enfin, chez C. Martensi et C. odora Sw. (ce dernier pro-
venant de l’Aveyron, de Collioure et de la Corse), le bois,
considéré à la base du pétiole, forme deux faisceaux dis-
tincts dans la même mérislèle (fig. 31) sans
faisceau inférieur.

J'indiquerai plus loin les raisons pour les-
quelles je rapproche le genre Cheilantes des
GYMNOGRAMMÉES.

Chez les Nothoclœæna (N. Marantae R. Brown et N. vellea
Desv.), le bois ne comprend qu'un seul faisceau dont la
forme rappelle celle de Cheilanthes davallioides
(fig. 32). Les deux branches varient, chez ces
espèces, en écartement el en puissance, dans
leur région moyenne.

Le bois des Cryptogramme et des Aflosurus
est identique au précédent par sa conformation générale,
mais les deux cornes qui terminent les branches sont peu
évidentes chez les Alosurus el nulles chez les Cryplogamme.
L’écartement des branches est également variable. Somme
toute, le type est le même dans les trois genres.

La forme de ce faisceau ligneux se retrouve encore dans
le genre Pieris, mais il peut y avoir dissocialion de ce fais-

Fig. 31.

314 P. PARMENTIER.

ceau chez certaines variétés de P. cretica (var. mayor par ex.).
Dans ce cas, la section du bois de chaque faisceau a une
forme ondulée, avec un prolongement terminé en massue el
replié vers le plan de symétrie; un prolongement inférieur,
grêle et eflilé, se replie dans le même sens que le supérieur.
Le corps du faisceau présente un renflement médian (forme
hippocampe). La formation de ce curieux fais-
: ceau ligneux {fig. 33) s'explique facilement.
| Apposone un faisceau ligneux unique (fig. 34)
ainsi qu'il existe parfois à la base du péliole de
Se quelques variétés de P. cretica, el loujours au
. ,{, Sommet de l'organe ; ce faisceau se divise, sui-
vant son plan de symétrie, en deux moiliés
identiques; le tronçon de l'arc inférieur se relève plus ou
moins, le liber enveloppe respectivement les deux bois et
les deux faisceaux libéro ligneux sont constitués. La synthèse
de ces faisceaux s’opère suivant un ordre inverse pour for-
mer le faisceau représenté par la figure 34.

Il existe également deux faisceaux chez les Adiuntum, dans
lesquels le bois présente une section plus ou moins ondu-
leuse, rappelant le corps de l’hippocampe, moins les deux
cornes lerminales. Le sommet du pétiole ne renferme plus
qu'un faisceau en forme de V, à branches arquées en dehors.
Les deux faisceaux peuvent se souder chez quelques indi-
vidus peu vigoureux. C’est sans doute l’examen d’un de ces
derniers qui à fait dire à M. Colomb que « les bois eux-
mêmes sont coalescents ».

Rien de nouveau à signaler pour le bois des Lindsaya,
dont la conformalion est identiquement celle des
Nothoclæna.

Les Davallia ont, au contraire, le bois disposé
en un arc mince el onduleux comme celui de
Cheilanthes davallioides, mais avec cette différence
que les parties terminales des branches sont divergentes
au lieu d’êlre convergentes el plus ou moins terminées en
massue (fig. 35). |

Fig. 33.

Fis."35.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 315

Les Lonchitis se rattachent directement aux Davallia par
la conformation de leur bois qui forme une bande étroite
el sinueuse, mais avec solutions de continuité à
la base de chaque branche (fig. 36) et un petit
crochel à leur extrémité terminale.

L'ensemble des faisceaux libéroligneux,
enveloppés de sclérenchyme brun, est caracté-
ristique chez les Péeridium (P. aquilina). W rappelle l'aigle
impérial d'Autriche. De sorte qu’un péliole adulle renferme
de nombreux faisceaux orientés dans tous les sens, et peu
faits pour indiquer sûrement la place du genre au milieu des
autres. Mais en suivant attentivement la marche
de ces faisceaux ainsi que l'orientation des
vaisseaux de calibres différents, on retrouve
assez nellement un système analogue à celui
des Chrysodium (fig. 37).

Cetle similitude ne veut pas dire qu'il faille placer les
Pteridium à la suile des Chrysodium; elle indique simple-
ment une variation parallèle de deux groupes dont l'évo-
lution est amorcée dans le même sens. Si, d'autre part, on
pratique des coupes transversales dans des régions moins
confuses, dans des nervures secondaires, par
exemple, on renconire un ensemble de faisceaux es
libéro ligneux qui rappellent à peu près, par leur pig, 38.
disposition, la conformation des Lonchitis (fig. 38);

il y aurait done, de ce fait, confirmalion du rapprochement
morphologique de ces derniers des Preridium.

Certains faisceaux ligneux, les plus gros, ont la forme
hippocampe, caractéristique des PoLypopia-

Fig. 36.

CÉES. \ Sa | b
L'ondulation du bois est encore plus accen- 7
tuée chez les Diplazium que chez les Lonchilis, pig, 39.

mais sa configuration est exactement la même,
moins les solutions de continuilé et des crochets supérieurs
beaucoup plus allongés (fig. 39).

Le faisceau ligneux des Diplazium rappelle aussi, dans

316 P. PARMENTIER.

ses grands traits, celui de certains Cheilanthes el des
Davallia.
wæ-/1 Le bois des Asp/enum peut ne former qu'un seul
faisceau (fig. 40) (A. septentrionale, germanicum
trichomanes), ou indistinetement un ou deux fais-
ceaux enveloppés d'un seul anneau libérien
(A. viride, marinum, elc.), ou encore deux faisceaux dis-
tincts avec liber et endoderme propres (A. fontanum, adian-
lum-nigrum, lanceolatum) (fig. 41). Un examen
anatomique attentif permet de reconnaître que
le faisceau ligneux unique du premier cas est
bien constitué par deux faisceaux accolés dos à
dos, dont la limite de contact est assez bien
délerminée par les sinus, plus ou moins profonds, supérieur
el inférieur. Comme on le voit, le caractère concis exprimé
au sujet des Asplenum : bois réuni en une seule
.. masse à deux lobes distincts, est loin d'êlre exact.
M. Colomb dit que les Scolopendrium pos-
sèdent deux faisceaux distincts. Celle constala-
ion est exacle pour S. o/ficinale (fig. 42), mais
ne l’est pas pour $. sagittatum DC, où il n’y a qu’un seul
faisceau libéroligneux, même à la base du pétiole (fig. 43).
La section de chaque faisceau ligneux consti-
lue un arc à convexité tournée vers le plan de
symétrie. Cet arc est muni, à son extrémité
inférieure, d'un petit crochet tourné aussi vers
le même plan; de sorte que si les deux faisceaux
ligneux se rapprochaient de manière à mellre en contact
leur crochet respectif, on obliendrait un seul faisceau de
conformation identique à celle des Davallia. IL y
a aussi rapprochement évident avec les Asple-
num.

Cetle forme se retrouve chez les Ceterach
(fig. 44). La place de ce genre doit donc êlre à
cÔLE des Scolopendrium pour constituer, avec les A splenum,
la section appelée par moi Aspléninées. La morphologie con-

Fig. 40.

Fig. 41.

Fig. 42.

Fig. 43.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3171

firme celte manière de voir, puisque Smith avait appelé
Asplemum ceterach le €. officinarum (1).

Il existe deux faisceaux dans le pétiole des Woodwardia,
dans chacun desquels le bois à la forme de
l’ippocampe (Üig. 45). REX

Il en est de même chez les Blechnum qui ont, &
en outre, un pelit faisceau inférieur (fig. 46). Je
ne sais si ce faisceau est constant ; mais comme
je l'ai rencontré dans tous mes échantillons d'étude, je le
mentionne. La région moyenne, du bois des gros faisceaux
est très développée et ne comprend que de
larges vaisseaux. NES

Les Athyrium (A. filix-fæmina, alpestris) ®-}. fiat
Cystopteris (C. montana, alpina, fragilis),
Woodsia, Polypodium phegopteris, P. dryo-
pteris, P. calcareum, Onoclea, ont lous deux faisceaux
ligneux en lippocampe. Chez quelques Woodsia, le pétiole ne
renferme, à sa base, qu'un seul faisceau ligneux
(fig. 47) d’une configuration déjà connue. ÇA à

Un échantillon de Phegopteris divergens, pro- (SE
venant du Muséum, m'a fourni un ensemble de
faisceaux libéro ligneux disposés en croissant
ouvert en haut. Il n’est pas possible, élant donné ce carac-
ère si différent, de raltacher celle Fougère au P. phego-
pteris. Je ne puis encore me prononcer sur Île rang taxino-
mique de cette plante à cause d’un manque de ;
matériaux suffisants. Le

Enfin, un autre échantillon également du ru
Muséum, étiquelé Polypodium suspensum, a le
faisceau ligneux pétiolaire absolument 1iden-
tique à celui de plusieurs Asplenum (fig. 48). De longs
poils simples 1-cell. existent assez abondamment sur les
bords du limbe ainsi que sur le péliole. Il m'a élé impos-
sible, toujours à cause de matériaux suffisamment com-

Fig.949,

Fig. 46.

Fig. 47.

— G—

REA
Fig. 48.

(4) Colomb, Essai d'une clussification des Fougères basée sur leur étude ana-
tomique etmorphologique (In Bull. Soc. bot. France, janv. 1888).

318 P. PARMENTIER.

plets, de vérifier l'exactitude du nom de cette Fougère,
mais je suis porté à croire qu'il s’agit d'un Asplenum.

Les Polystichum oreopteris DC et Thelypteris Roth ont
leur bois très différent de celui des autres Polystichum.

P. thelypteris peut avoir exactement les deux
> faisceaux ligneux en hippocampe de ces genres ;

mais il peut se faire aussi que ces faisceaux se

soient soudés par leur base pour n’en constituer
qu'un seul (fig. 49). Les échantillons de P. or-
copteris ne m'ont jamais donné que ce faisceau unique.

Newmann a fait Ge ces deux Polystichum le genre
Hemestheum. Les autres Polystichum (P. spinulosum DC.,
Bootta de Ray-Pailhade, æmulum Dutz., rigi-
dum DC., remotum Koch, cristatum Roth, Filix-
mas Roth, etc.), possèdent aussi deux gros fais-
ceaux libéroligneux, avec 3-5 pelits faisceaux
inférieurs (fig. 50). Tous ces faisceaux sont
disposés sur un seul arc ouvert en haut. Le bois des deux
gros faisceaux, vu en section transversale, n’est plus en
hippocampe ; À constitue un important massif, plus ou moins
ovalaire, allant s’amincissant vers le haut, pour se ter-
miner en un long appendice recourbé vers le plan
de symétrie. Ce faisceau rappelle la forme d'une
cornue. Certains Polystichum (P. remotum) pos-
sèdent, en outre, un très court appendice infé-
rieur (fig. 1) qui n’est autre que l’homologue du
supérieur, constituant le co/ de la cornue. Si ce petit
appendice était développé, nous aurions exactement le fais-
ceau en Æippocampe.

Les deux appendices, notamment le supérieur, ne ren-
ferment que des vaisseaux de très petit calibre.

Le bois des Aspidium (A. aculeatum, Lonchytis, ele.)
présente une conformalion identique à celle des Polysti-
chum. Le nombre des petits faisceaux inférieurs varie entre
LACS

Je place ici le genre Nephrolepis, quoique le bois n'ait

Fig. 49.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 319

plus la forme de cornue, à cause : 1° de la disposition du
nombre et des dimensions de ses faisceaux
libéroligneux (fig. 52); 2° de l'existence de
cellules sécrétrices dans le parenchyme cor-
lical, cellules qui existent chez quelques
Polystichum. Quant à la conformalion du
bois des gros faisceaux (fig. 52, 4), on peut la rapprocher,
assez vaguement il est vrai, de la forme hipnocampe dont
le corps se serait fortement ployé en dehors, de
manière à former une masse très saillante vers à =
le plan de symétrie; les deux crochets termi- | °°.
paux sont rudimentaires.

J'arrive enfin aux vrais Polypodium (P. vul-
gare, plantagineum) quis’éloignent des autres Polypodes pour
se rapprocher des Aspidium à petits faisceaux imférieurs.

Fig. 52.

PaNT
(e

roupe 7,
Re,

P.vulgareet P. plantagineum possèdent, dans leur péliole,
deux faisceaux libéroligneux principaux et 1-2 pelits fais-

320 P. PARMENTIER.

ceaux inférieurs (fig. 53). Le bois des faisceaux principaux,
vu en section transversale, a une forme triangulaire plus ou
moins allongée vers la face supérieure du péliole : en un
mot, c'est une forme en cornue moins le col.

On pourrait résumer, de la façon suivante, dans une figure
(fig. 54), les diverses conformations du bois, ainsi que la dis-
posilion relative des faisceaux libéroligneux, tout en indi-
quant les affinités probables des principaux types.

CHAPITRE HI

HISTOIRE GÉNÉALOGIQUE DES GENRES BASÉE SUR L'ANATOMIE
DE LA FEUILLE ET LA MORPHOLOGIE EXTERNE.

Je ne sais si les monographes ont fait ressortir les varia-
tions parallèles quiexistent chez les Fougères ; je n'ai trouvé,
nulle part, trace de celle remarquable observation biolo-
gique. Au point de vue anatomique, les variations parallèles
sont nombreuses.Ainsi nous retrouvons chez les ScmiZ£ACÉES
la structure fasciculaire du pétiole des HYMÉNOPHYLLACÉES,
de même que leurs poils étoilés. Des fibres libériennes
existent chez les genres voisins Lorsoma et Aneimia, appar-
tenant à deux familles voisines. Les canaux ou cellules oléo-
résinifères sont communs aux familles voisines OsMUNpA-
CÉES, MATONIACÉES el CYATHÉACÉES ; on les retrouve dans
les genres Polystichum el Nephrolepis qui ont entre eux
plusieurs affinités anatomiques.

La couche, plus ou moins épaisse, de parenchyme mince
propre aux Aematelia, Platycerium et Ceratopteris, qui sé-
pare la couronne de selérenchyme de l’épiderme du pétiole,
se retrouve dans la section des Virtariées el dans la sous-
section des Diplazinées.

Quant aux variations parallèles qui se produisent dans la
conformation du bois des pétioles, elles sont plus nom-

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 321

breuses et plus saillantes encore (1). L'hétérogénie engendrée
par ces variations el les structures pétiolaires différentes est
plus apparente que réelle. Tous les genres s’enchaiînent mer-
veilleusement, depuis les Æ/ymenophyllum au genre extrême
des PorypopiaAcées. Nous voyons, en effel, l'anneau hori-
zonlal des sporanges, caractéristique des premiers, devenir
insensiblement oblique chez les Loxsomacées, CYATHÉACÉES,
pour prendre la direction verticale chez les PoLYPODIACÉES,
en subissant, avant d'arriver à celle position, des dé-
placements parallèlement à l'équateur du sporange. Aïnsi,
tout en reslant horizontal, cet anneau se rapproche
du sommet du sporange qu'il couronne chez les Scur-
ZÉACÉES (anneau apicilaire), les GLéicHÉNiacÉEs. L’an-
neau esl en outre complet chez les HYmMÉNoPHYLLACÉES, ScHi-
ZEACÉES, GLÉICHÉNIACÉES ; 1l devient rudimentaire chez les
Osmuxpacées; se reconslitue peu à peu et se trouve presque
complet chez les MaroniaAcÉEs, pour l’êlre lout à fait chez
les CYATHÉACÉES ; autant de familles qui s’enchaînent naturel-
lement. Il y à là encore de curieuses et amples varialions
parallèles. Cet anneau redevient {rès incomplet, voire même
rudimentaire chez les Ceratopteris qui inaugurent en quelque
sorte la grande famille des PoLyPoprAcÉES où lanneau est
constamment incomplet.

L'état de l'anneau et sa direction constituent des carac-
tères morphologiques de premier ordre, confirmés par l'ana-
tomie.

Un autre caraclère, aussi très imporlant, mais d'une al-
lure plus capricieuse, est celui qui est tiré de l'existence ou
de l'absence de l'indusium, et aussi de la présence d'un faux
indusium. Là encore il ya des varialions parallèles mani-
festes. L'exemple suivant, fourni par la famille des PozyPo-
DIACÉES, le démontre clairement.

(1) Je prie le lecteur de vouloir bien se reporter au tableau svnoptique
des caractères généraux, où il saisira d’un seul coup d’æil ces variations,
p. 340.

ANN::SC.: NAT. BOT. El

P. PARMENTIER.

INDUSIUM NUL OU FAUX.

INDUSIUM RUDIMENTAIRE
OU FUGACE.

INDUSIUM VRAI.

Acrostichées. Asplénées (incl. Cete- Davalliées.
Platycériées. rach). Lonchitidées.
Parkériées. Athyrium alpestre (P. Asplénées.
Vittariées. __ rhœticum). Blechninées.
Gymnogrammées. D »
Ptéridées. » »
Aspidiées (pro par.) » »

Les sections ou genres à indusium vrai, persistant ou
fugace, se suivent naturellernent et se {rouvent intercalés
dans les premiers.

Les autres caractères tirés de la forme de l’indusium, de
la position des sores, de la forme et de la déhiscence des
sporanges, de la lerminaison marginale ou non des peliles
nervures de la feuille, de l’articulation du pétiole sur le
rhizome, ne doivent évidemment pas être négligés, mais leur
valeur taxinomique est très inférieure à celle des caractères
signalés plus haut. Il existe assez fréquemment entre eux et
cerlains caraclères anatomiques une concordance manifeste
dans certains groupes naturels de faible étendue.

Il est fort probable que les Fougères ont débuté sur la
terre par Ja famille des HyménopnyzLacéEes. La structure
rudimentaire ou l'absence de leur mésophylle, ainsi que
celle, non moins primitive, de l’appareil vasculaire de leur
péliole le prouvent assez nettement. De plus, ces plantes
existaient déjà dans les schistes houillers de Sarrebruck, en
compagnie de quelques ScnizéAcées, alors que toutes les
autres Fougères n'ont été trouvées, jusqu'à présent, que
dans des assises bien supérieures.

Le genre Æymenophyllum, qui à inauguré cette famille,
est caractérisé par ses sores marginaux, situés à l'extrémité
d'une nervure, par son indusium 2-lobé, ses sporanges
sessiles, un limbe composé d’une seule assise de cellules, sans
slomales, des poils pédicellés et éloilés, Le parenchyme cor-

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 229

ücal du péliole complètement sclérifié et brun marron,
enveloppé d'un épiderme clair, à cellules ordinairement
larges (sect. lransvers.); enfin, par un faisceau ligneux com-
posé seulement de quelques vaisseaux en massif ou plus
nombreux el disposés en croissant plus ou moins net, ouvert
en haut.

Le genre Trichomanes vient ensuite. Il est caractérisé par

un indusium cupuliforme à bord entier, un limbe composé
d’une seule assise de ceilules, sans stomates, des poils
pédicellés et étoilés, le parenchyme corlical du pétiole, sclé-
rifié ou non dans ses 2-3 assises périphériques seulement,
enveloppé d’un épiderme clair, à cellules larges, parfois
saillantes en forme de papilles (c. transvers.), enfin par un
ou plusieurs faisceaux ligneux péliolaires (base du péliole),
en un massif plus ou moins circulaire ou en V.
. Le genre Didymoglossum, que l'on doit plutôt rattacher
aux Aymenophyllum qu'au Frichomanes, est dépourvu de
poils étoilés, mais il possède des poils simples et 1-cellul:
Son mésophylle n'a aussi qu'une assise de cellules sans
stomales, et le faisceau ligneux péliolaire est très réduit,
3-4 vaisseaux formant une bande perpendiculaire au plan
de symétrie. |

M. Van Tieghem rallache, à titre de genre, les Loxsoma
aux ÆHymenophyllum, en ajoutant qu'il fait transition, par
son mésophylle à assises mulliples, vers les CyYArnÉACées.
D'un autre côté et avant lui, M. Bommer (1) élève ce genre
à la dignité d'ordre, au même lilre que les HYMÉNoPHYy£.-
LACÉES. Je partage l'opinion de M. Bommer et je considère
les Loxsoma comme aptes à former la famille des Loxso-
MACÉES. Dans ma classification, la famille équivaut à l’ordre
de M. Bommer.

Les Loxsoma, qui dérivent indubitablement des Hyuéxo-
PHYLLACÉES, sont supérieurs à ceux-ci en organisalion. Leur
faisceau ligneux pétiolaire est beaucoup plus compliqué et

(1) Bommer, Monographie de la classe des Fougères, 1867.

324 P. PARMENTIER.

mieux différencié ; de plus, fait remarquable, leur méso-
phylle comprend 3-4 assises de cellules et l’épiderme infé-
rieur possède des stomates. Le liber pétiolaire renferme des
libres mécaniques en abondance, enfin les sporanges sont
pédicellés.

La famille des Scmizéacées se rattache directement à
celle des HyméÉNopnyLLAGÉEs par ses poils étoilés et plus parti-
culièrement au genre Trichomanes par l'identité de structure
du parenchyme corlical du pétiole. Les ScxizéAcéEs sont con-
lemporaines des HYMÉNOPHYLLACÉES, puisqu'on en à trouvé
dans le terrain houiller.

La conformation du faisceau ligneux du pétiole m’a permis
de diviser cette famille en deux seclions : la première
(Schizéinées) comprend les genres Aneimia, Mohria et Schizea :
la seconde (Lygodinées), le genre Lygodium.

Le genre Aneïma est caractérisé par ses poils étoilés ou
1-sériés et simples, ses fibres libériennes inconstantes, ses
segments sporangifères identiques à ceux des Osmunda.

Le genre Mohria se rallache au précédent par le faisceau
ligneux du péliole de même conformation, mais il en
diffère par l'absence de fibres Hbériennes et de poils
étoilés.

Le genre Schizea, qui termine la section, diffère des pré-
cédents par la conformation du bois dans le pétiole et par
l'existence de massifs de sclérenchyme à la périphérie des
vaisseaux. Les épidermes foliaires ont souvent leurs cellules
très allongées, plus ou moins rectangulaires et les stomates
tous dirigés en files reclilignes.

Le genre Lygodium, qui constilue la section des Lygodi-
nées, estcaractérisé par la forme circulaire du faisceau li-
gneux du pétiole, qui rappelle celui de certaines HyYMÉNorPHYL.-
LACÉES, par le parenchyme cortical, entièrement sclérifié
dans mes échantillons, et les stomates de moilié plus petits.
Je ne commets pas une exagéralion en créant la section des
Lygodinées, puisque M. Bommer avait, lui-même, créé l’or-
dre des LyGopraciéss, entilé équivalente à une famille de mon

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 329

tableau synoptique. Les Lygodium sont des Fougères grim-
panles.

La famille des GLÉICHÉNIACÉES vient immédiatement après
celle des Scnizéacétes, à laquelle elle se rattache par la con-
formation du faisceau ligneux péliolaire, identique à celle
des Aneimuia et des Mohria. Elle est caractérisée par l’ab-
sence d'indusium et la réunion des shorRnees par groupes
de trois ou quatre.

Le genre Plalyzoma possède un endoderme mince et brun;
le sclérenchyme sous-épidermique du péliole limité à trois
assises el le faisceau ligneux à cornes terminées en pointe et
non en massue.

Le genre Gleichenia a le sclérenchyme sous-épidermique
beaucoup plus développé ; le faisceau ligneux a ses cernes
_ terminées en massue et l’assise ou les deux assises de cel-
lules sus-jacentes à l’endoderme, fortement sclérifiées.

Le genre Mertensia a son faisceau ligneux également en U,
mais ses branches sont dépourvues de crochets ou cornes ;
le mésophylle est parfois très réduit (1 assise) ou nul
(M. furcata).

La place assignée par M. Van Tieghem aux OSMUNDAGÉES
après les et est légitimée par mes recherches.
On sait que leur faisceau ligneux péliolaire, commun aux
trois genres, est la reproduclion presque parfaite de celui
des représentants de la famille précédente.

Le faisceau ligneux des Osmunda a les branches longue-
ment recourbées vers le plan de symétrie et chacune d'elles
se termine par un crochet très accusé. Ce faisceau conserve
la même épaisseur dans toute son étendue. Les poils épider-
miques sont nuls et le liber, surtout le périmédullaire, ren-
ferme des canaux sécréleurs, que l’on trouve dans les assises
internes du parenchyme corlical.

Le genre Leptopteris n'a pas le bois terminé par des cro-
chets comme celui des Osmunda, ses extrémités coudées sont
épaissies en massue.

On sail que ces deux genres ont leurs sporanges en épis,

326 P. PARMENTIER.

tandis que les feuilles sporangifères sont semblables aux
stériles chez les Todea. Le faisceau ligneux de ces derniers
est semblable à celui des Leptopteris.

Les Osmuxpacées ont un anneau rudimentaire, oblique-
ment {ransversal près du sommet. |

J'ai indiqué les caractères importants pour lesquels je
plaçais les Maronracées à la suite des Osmunpacées. Il me
reste à ciler les autres caractères les plus saillants de la
feuille. Dans la concavilé interne formée par chaque arc de
pelits vaisseaux, sont localisées quelques cellules oléo-rési-
nifères, ainsi qu'un petit amas de fibres libériennes. Le
faisceau libéroligneux est complètement enveloppé de sclé-
renchyme épais et l’'épiderme inférieur de la feuille est cou-
vert de papilles piliformes. Les sores sont dorsaux, recou-
verts d'un indusium pellé, ombiliqué et hémisphérique.
L'anneau du sporange est suboblique et presque complet.

La pluparl des Cyaraéacées sont arborescentes; leur
grand développement explique la complexité de leur appa-
reil vasculaire, sans cependant détruire les relalions phylo-
géniques que ces plantes ont avec les Maronracées et les
OsmuxpacéEs. Toutes possèdent des canaux oléo-résinifères
très apparents sur mes échantillons secs, à l'exception des
Dennstaedtia, que Thomas Moore (1) place, avec raison, dans
sa section des Dicrksoniées. Mais ce savant à commis, il me
semble, une erreur taxinomique en rangeant celte seclion
dans la tribu des PoryaopiNéEs et non dans celle des
CyatHéINÉEs à laquelle les DicksontéEs appartiennent sans
aucun doute.

Le genre Dicksonia inaugure la famille des CYATHÉACGÉES,
si bien subdivisée par le D' Adolf Engler. Il ne m'a pas été
possible d'obtenir des pélioles de ces plantes, pas plus que de
celles appartenant aux autres genres, exceplé pour quelques
[emutelia. Néanmoins, je puis affirmer que la polystélie au
péliole est derègle ordinaire chez Les A/sophila, landis que les

1) T. Moore, Index Filicum. London, 1857.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 321

Dicksoniées seraient monostéliques. Les coupes transversales
des genres de lasection Dicksoxifées ont élé failes dansdes ner-
vures secondaires, franchement monostéliques. Celles des
genres de la section ALSOPHILÉES proviennent de la nervure
médiane pour les genres Cyalhea et A/sophila et du pétliole
pour le genre Æemitelia. Chez ce dernier, les faisceaux libéro-
ligneux sont disposés en couronne plus où moins irrégulière.
Si nous praliquons une coupe transversale dans une nervure
secondaire de ces plantes, nous relrouvons encore qualre de
ces faisceaux, formés par le fusionnement des faisceaux dis-
Uincts du pétiole et de la nervure médiane. Donc les faisceaux
reslent distincts, jusque dans la nervure secondaire, chez les
Hemitelia. Selon toute probabilité, puisqu'il s'agit de genres
d’une même famille, si la dissociation fasciculaire existait
dans les nervures secondaires et médianes des Dichsonia,
Cibotium el Dennslaedtia, elle se retrouverait évidemment
dans le pétiole, organe plus important. Je puis donc suppo-
ser, par celte induction logique, le péliole de ces trois der-
niers genres comme élant monostélique. Je remarque chez
les Cyathea que la dissociation fasciculaire de la nervure
médiane se maintient dans la nervure secondaire. Enfin, si
mon induction est inexacle et que le péliole des DickSONIÉES
renferme plusieurs faisceaux libéroligneux, la subordina-
tion des genres, telle qu’elle a été établie, ne sera nullement
délruite; au contraire, le nouvel état de choses augmente-
rait encore l’homogénéité des représentants de cette famille.

Quoi qu'il en soit, les genres Dicksoniu, Cibotium et
Dennstaedtia sont peu différenciés les uns des aulres par les
caraclères analomiques de la feuille. Le fais-
ceau ligneux de la nervure secondaire des Dack-
sonia (fig. 55) a ses deux crochels supérieurs
très rapprochés du plan de symétrie el des
canaux oléo-résinifères nombreux dans la moi-
lié interne du parenchyme corlical et dans le parenchyme
pseudo-médullaire. La face supérieure de cette nervure
porte des poils 1-sériés.

328 P. PARMENTIER.

\
\

Le faisceau ligneux des Cibotium (lig. 56) a ses crochets
supérieurs plus écartés el arqués et des canaux sécréteurs
beaucoup moins nombreux. La face supérieure
de cette nervure semble dépourvue de poils.

Quant au faisceau ligneux des Dennstaedtia
(fig. 57), il a les branches très divergentes, les
crochets Lerminaux recourbés brusquement et il
est renforcé, à la face supérieure de son arc
basilaire, par une bande de cellules mécaniques
ou en est enveloppé complètement.

Les genres Cyalhea et Alsophila possèdent
également trois faisceaux libéroligneux dans
la nervure médiane (fig. 58), disposés comme il
Le 7 1% a ëlé dil plus haut:

Un sclérenchyme brun marron (sc/.), formé
de plusieurs assises, est enveloppé par chaque
faisceau chez les Cyathea. Chez les A/sophula, ce
lissu mécanique manque ordinairement ou est moins appa-
Rent

Enfin le péliole el la nervure secondaire des Æemaitelia ont
leurs faisceaux libéroligneux supérieurs à trois. Le liber
des faisceaux péliolaires renferme des fibres mécaniques
et la couronne périphérique de sclérenchyme est séparée de
l'épiderme par 1-2 assises de cellules à sections plus larges
el à parois moins épaisses.

Toutes les CyATHÉacÉES portent des poils 1-sériés à la
face supérieure des nervures secondaires et possèdent des
canaux oléo-résinifères dans les parenchymes conjonelifs,
parfois aussi dans le liber (Hemitelia) de leur rachis.

La famille des PoryponiAcÉEs se raltache à celle des
CYATHÉACÉES par le genre Platycerium, dont les affinités
analomiques avec les Æemitelia sont incontestables : poly-
stélie du pétiole, parenchyme mince sous-épidermique, tout
au moins à la face supérieure de l'organe, et canaux sécré-
teurs apparents.

Le genre P/atycerium possède en outre, dans le pétiole,

Fig. 58.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 329

quelques faisceaux lbéroligneux disposés en bande horizon-
tale, au centre de l'anneau formé par les autres faisceaux.
Chacun de ceux-ci est enveloppé par le sclérenchyme méca-
nique de couleur brune.

Le genre Ceratopteris fail suile au précédent, à cause des
affinités qui l’y rattachent, telles que la polystélie du pétiole
el l'absence de sclérenchyme sous-épidermique. Chez €’. tha-
hictroides, originaire du Sénégal, le parenchyme cortical du
péliole est formé par de larges cellules à contour plus ou
moins sinueux, à parois minces el claires, excepté dans le
voisinage des faisceaux où elles peuvent avoir une leinte
brune. Ce péliole est dépourvu de sclérenchyme nellement
différencié.

. Dans la section des AcRosTICHÉES, la polystélie est aussi de
réscle commune, mais avec tendance à la réduction du
nombre des faisceaux qui peuvent se ramener aux deux
caractéristiques des POLYPODIACÉES.

En première ligne, nous voyons le genre Chrysodium avec
sa curieuse structure fasciculaire du péliole, structure dont
j'ai parlé plus haut. De même que chez les Ceralopteris, 1]
existe aussi des faisceaux libéroligneux internes. Une cou-
ronne sclérenchymateuse enveloppante est propre à chacun
d'eux

Le genre Polybotrya varie dans sa structure fasciculaire
du péliole, qui peut êlre comparée à celle des Chrysodium
par le nombre et la disposition des faisceaux libéroligneux
(P. cylindrica) ou ne posséder que deux faisceaux (P. pul-
lala) et amorcer ainsi les genres chez lesquels le pétiole n'a
jamais que ces deux faisceaux. Chaque faisceau des Po/ybo-
Wya est enveloppé d'un anneau épais, brun ou jaune clair.

Le genre Acrostichun à les faisceaux libéroligneux dis-
_posés en arc peu 6u largement ouvert supérieurement. Les
extrémilés de cel arc sont lerminées par un gros faisceau
caractéristique, dans lequel le bois alffecle une conformation
rappelant grossièrement celle, mieux définie, des CYSTOPTÉ-
RINÉES. Chez A. salicifoluum, Varc comprend cinq faisceaux

330 P. PARMENTIER.

et dix chez A. longifolium. Ces derniers sont complètement
enveloppés d’un anneau mécanique brun, tandis que ceux de
la première espèce ont, au lieu d’anneau, des massifs bruns,
distincts et plus ou moins développés extérieurement.

Le péliole des Æhipidopteris, qu'il s'agisse des frondes
ferliles où des stériles, ne renferme que deux faisceaux dont
l'anneau mécanique enveloppant est peu ou pas développé.

Les canaux oléo-résinifères font défaut chez les Acrosri-
CHÉES.

Dans la section des VirrARIÉES, qui vient après, nous
retrouvons bien l'arc fasciculaire des ACROSTICHÉES, mais
cet arc est composé d’une autre façon. Les deux gros fais-
ceaux terminaux des AcrosTicaéEes sont médians chez les
Vrrrariées, el les autres, plus pelits, qui constituent les
branches de l'arc, ne sont autre chose que des faisceaux
deslinés aux premières nervures du limbe.

Chez les Vittaria, les faisceaux principaux sont neltement
distincts; leur bois forme une bande dirigée suivant le
grand axe du faisceau. Le parenchyme corlical est composé
de larges cellules, à parois également épaissies et peu sclé-
rifiées. Le mésophylle de V. lineale Sw. est dépourvu de
palissades, ses deux assises supérieures, à parois épaisses, ne
renferment pas de chlorophylle.

Chezles Antrophyum, second genre de la tribu, les deux
gros faisceaux peuvent êlre fusionnés en un seul à deux bois
distincts (A. subsessile) ou être simplement en contact l’un
de l’autre par un point, posséder leur liber et une couronne
mécanique propre (A. /anceolatum). Le parenchyme corlical
est constitué par de grandes cellules à contour sinaeux et
sans aucune trace de sclérenchyme sous-épidermique.

Après les Virrariées viennent les GYMNOGRAMMÉES, chez
lesquelles la composilion de l'arc fasciculaire est subordon-
née au degré de développement de la feuille.

Les Hemionotis n’ont, à la base du pétiole (1. palmata,
sagitlata), qu'un seul faisceau libéroligneux principal, dans
lequel le bois, disposé en V, à branches parfois très diver-

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 331

gentes, est échancré ou non à sa pointe basilaire où vient se
loger un très petit faisceau ligneux. Les branches du V se
terminent ordinairement par un pelit crochet caractéris-
lique. Ce faisceau est dépourvu d’anneau scléreux.

Les Gymnogramme ou Grammatis se relient au genre pré-
cédent par la même disposilion du faisceau ligneux, mais
sans faisceau supplémentaire inférieur (Gramim. leptophylla
Sw.)et en diffèrent, chez quelques-uns de leurs représen-
lants, par l'existence de deux faisceaux ligneux (Gymn.
calomelanos). Dans cette disposition, les faisceaux ligneux,
plus ou moins sinueux, se terminent inférieurement par un
crochet dirigé vers le plan de symétrie. Le limbe porte
ordinairement des poils glandulifères courts, en quantité
variable.

Ces deux genres, dépourvus d’indusium, se distinguent
l'un de l'autre par la disposition des sores. Chez les ÆHeruo-
nots, les sores sont linéaires, en bandes sur le dos des ner-
vures ; tandis que chez les Gymnogramme, ils se trouvent
sur le trajet et à l’extrémité des nervures.

La section des PTrÉRIDÉES esl caractérisée dans son
ensemble par l'existence d’un faux indusium, la disposition
marginale des sores et l'absence d’anneau mécanique autour
des faisceaux.

Le genre Cheilanthes vient en première ligne à cause de ses
affinités sporadiques avec les Gymnogrammées. Nous voyons
l'unique faisceau libéroligneux du pétiole, tantôt rapprocher
ses deux bois pour former l’échancrure inférieure des Æernno-
nolis où existe un pelit faisceau ligneux (C. viscosa), lantôl
avoir ses deux bois nettement distincts (Ch. Martensu,
odora); tantôt, enfin, n'avoir qu’un seul faisceau ligneux
contourné et étroit comme celui des Davallia(C. davallhoides),
avec cette différence, ici, que les crochets terminaux sont
tournés en dedans et très courts chez celle espèce, tandis
qu'ils sont dirigés en dehors chez les Davallhia. Néanmoins,
je n'hésite pas à placer €. davallioides dans le genre Davallia,
à cause des similitudes de structure inlimes qui existent

JO P. PARMENTIER.

dans leur faisceau lHgneux péliolaire, et les différences cor-
respondantes qui caractérisent les mêmes faisceaux chez les
autres Cheitanthes.Ces derniers possèdent aussi des poils glan-
dulifères comme certains Gymnogramme et des poils 1-sériés.

Le genre Nofhoclwna se rallache au précédent par ses
poils 1-sériés, ainsi que par la conformalion de son unique
faisceau ligneux. Les branches de ce faisceau portent inté-
rieurement un crochet plus accentué, souvent terminé en
massue (NV. Marantae R. Brown).

Le bois des Cryplogramme est exactement le même que
celui des Nothoclæna; 1 n'existe, pour différencier ces genres,
que les caractères morphologiques.

Même observation pour les A//osurus.

Avec le genre P{eris, nous arrivons à des Fougères dont le
pétiole renferme 2 faisceaux libéroligneux, rarement un
seul, avec bois en forme d'hipnocampe. Le haut de l’organe
n'a qu'un faisceau de même conformation que celui des
Cryptogramme. Si je ne cite, la plupart du temps, dans
celte étude crilique des genres, que des caractères tirés du
pétiole, c’est que, pour les PorypopiAcÉEs en général, les
caractères tirés du limbe n'ont qu'une valeur spécifique. Je
reprendrai ces derniers caractères au sujet des espèces de Ja
ore française.

Enfin, le bois des faisceaux des Adiantum (A. capillus
veneris) doit être intimement rattaché à celui des Péeris par
sa conformation générale ; mais il lui arrive souvent d’êlre
dépourvu des crochets lerminaux dont l'existence indispen-
sable détermine la forme en Aippocampe.

Dans la section des Davazuiées, dont les affinités avec
celle des Préripées sont fournies par le genre Lindsaya, 1
n'existe que deux genres netlement caractérisés.

Le genre Lindsaya ne possède, dans le péliole, qu'un
faisceau libéroligneux dans lequel le bois a la même forme
que celui des Nothoclæna et des Cryptogramme. La feuille de
L. fumarioides Mett. porte des poils 1-sériés, 2-cellul., à
extrémité arrondie.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 300

Le faisceau ligneux des Davallia est très différent du pré-
cédent. Très étroit sur toute sa longueur el ne comprenant
souvent qu'une seule file de larges vaisseaux, il replie large-
ment en dehors ses deux branches qui se terminent brusque-
inent soit en massue, soil en forme de petit crochet. Outre
celte différence très caractéristique, le faisceau ligneux des
Davallia contraste encore avec celui des Lindsaya par son
égale épaisseur, tandis que chez ces derniers il est très
épaissi dans la région moyenne de ses branches.

J'ai dit précédemment que je rattachais anatomiquement
Cheilanthes davallioides au genre Davallia.

La section des LoncmiTipées fait suite à celle des Davaz-
LIÉES avec laquelle elle à des affinités exprimées par le genre
Lonchitis. En effet, le faisceau ligneux des Lonchitis a la
même minceur et la même forme que celui des Davallia, avec
cette seule différence qu'au lieu d’être recourbées en dehors,
les branches vont en s’évasant, suivent une direction recti-
ligne pour se recourber brusquement et brièvement en
dedans aux extrémités. De plus, ce faisceau, chez L. pubescens,
renferme, ainsi que Je l'ai indiqué, deux solutions de conti-
nuité à l'endroit où il relève ses branches.

Je n'ajouterai rien à ce que j'ai dit en ce qui concerne le
genre Pteridium, dont les faisceaux libéroligneux affectent
la disposition si caractéristique que l’on sait.

La tribu des AsPLÉNÉES a été subdivisée par mot en trois
sections : Diplazinées, Aspléninées el Blechninées. La pre-
mière de ces sections ne renferme que le genre Diplazium
qui se rattache directement au genre Lonchitis par le fais-
ceau ligneux du péliole, de même épaisseur el de même
conformation.

Le genre Diplazium se distingue des autres de sa tribu par
son unique faisceau ligneux dont les branches terminales se
recourbent longuement, à leurs extrémilés, vers le plan de
symétrie, et par l'existence, sous l’épiderme du pétiole, de
2-3 assises de parenchyme à parois minces et claires

D). proliferoides)\ et par la dissémination de ses sores sur
l Î

394 P. PARMENTIER.

toutes les nervures secondaires des segments foliaires.

La section des AsPLÉNINÉES renferme les genres Asplenum,
Scolopendriun et Ceterach. Le premier de ces genres est
parfaitement caraclérisé par le système fasciculaire du
péliole qui répond à deux étals différents étroitement reliés
entre eux. Le premier état est celui dans lequel le bois est
représenté par deux faisceaux arqués en dehors et plus ou
moins accolés par leurs faces convexes (A. germanicum,
trichomanes, septentrionale, ruta-muraria, glandulosum). Le
second élal comprend les espèces dont le péliole renferme
deux faisceaux libéroligneux distincts, avec endoderme
propre. Le bois de ces faisceaux a la même conformation
que celui des espèces du premier groupe (A. adiantum,
nigrum, fontanum, lanceolatum). On peut placer À. marinum
comme espèce transitoire entre les deux groupes, parce que
son pétiole peut avoir les deux faisceaux ligneux de l’un ou
l'unique faisceau de l'autre.

Les AsPLÉNINÉES ont les sores 1-latéraux, ni sur la
partie libre des nervures secondaires des segments.

Le faisceau ligneux principal de la nervure médiane de
Scolopendrium officinale Sn. est idenliquement le même que
celui que l’on trouve à la partie supérieure d'Asp/enum
adiantum-nigrum. Dans les deux cas, le faisceau se compose
de deux ares vasculaires soudés par leur convexité, suivant
le plan de symélrie; chacun de ces arcs est muni, à sa
base, d'un crochet dirigé vers le même plan. I y a donc
affinité certaine entre les Asplenum et les Scolopendrium.

La base du péliole de ces derniers se comporte différem-
ment chez les individus du genre; tantôt les deux faisceaux
ligneux sont distincls tout en ne formant qu'un seul faisceau
GS. sagittalum DC.), tantôt is sont entourés complèlement
de liber et constituent deux faisceaux libéroligneux séparés
(S. officinale Sm.). Dans ce dernier cas, chaque faisceau
ligneux affecte la forme d'un arc ouvert latéralement et est
dépourvu de crochets inférieurs. Des amas de sclérenchyme
brun, plus ou moins développés, sont localisés sur les côtés

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. NYSE)

des faisceaux distincts, el sur quatre points diamélralement
opposés quand le faisceau est unique.

Je ne fais que mentionner les deux petits faisceaux latéro-
supérieurs qui peuvent exister ou non à la base ou au sommet
du péliole.

Le genre Ceterach clôt la section des AsPLÉNINÉES. Ses
affinités anatomiques avec les Scolopendrium sont incontes-
tables. Nous retrouvons dans son pétiole les deux mêmes
faisceaux ligneux séparés, avec rudiment de crochet inférieur
et les mêmes masses de sclérenchyme brun; celles de la
face interne des faisceaux sont beaucoup plus enveloppantes.

La section des BLECHNINÉES comprend les genres Wood-
wardia et Blechnum, quiont entre eux, ainsiqu’avec la section
des ASPLÉNINÉES, de nombreuses affinités.

Les deux faisceaux libéroligneux du pétiole des Wood-
wardia renferment toujours un faisceau en ippocampe ; ils
sont aussi enveloppés d’un anneau scléreux jaune brun.

Les deux faisceaux ligneux des P/echnum ont même
conformalion que les précédents, mais l'anneau sclérenchy-
mateux manque ordinairement et souvent ces faisceaux pos-
sèdent, en outre, un petit faisceau Hibéroligneux inférieur et
intermédiaire aux deux autres.

J'ai divisé la tribu des Asprniées en {rois sections (Cysto-
ptérinées, Hémesthéminées et Aspidinées) parfaitement diagnos-
liquées par l'anatomie. La première section possède deux
faisceaux libéroligneux dans lesquels le bois affecte la forme
hippocampe. La seconde peut parfois revêtir cette forme,
mais le plus souvent elle ne possède qu'un seul faisceau
ligneux identique à celui des Norhoclœna, Allosurus, ele. ;
enfin la troisième a le faisceau ligneux en forme de cornue,
et possède en outre un arc inférieur de petits faisceaux en
nombre variable.

Le faisceau ligneux en forme d'hippocampe est neltement
développé chez les Athyrium, dans lesquels Ta partie supé-
rieure du péliole peut n'avoir qu un faisceau (A. f/ir-femina)
ou deux (A. alpestre).

390 P. PARMENTIER.

Chez les Cystopleris, là forme hippocampe est moins bien
développée ; les crochets terminaux sont ordinairement
rudimentaires. Mais ce n’est là qu'un caractère quantilatif,
qui est insuffisant pour élablir une distinction.

Les Woodsia ont deux faisceaux ligneux en hippocampe
ou un seul (individus moins vigoureux), identique à celui de
quelques genres des PTÉRIDÉES.

Le genre Phegopteris comprend les P. polypodioidea Fée
et P. trianqularis Car. el Saint-Lager.

Le Phegopteris polypodioidea Fée a aussi deux faisceaux
ligneux de même conformalion; son limbe porte des pouls
1-cellul. et simples.

Les P. tranqularis (= P. dryopteris Fée) el calcarea Fée,
qui représentaient le genre Dryopteris, possèdent les mêmes
faisceaux ligneux que les Phegopleris, mais le limbe est
glabre chez le premier et l'épiderme inférieur porte quelques
poils 1-cellul. chez le second.

IL en est de même pour le genre Onoclea (O. sensibils).

Ces divers genres, sauf le genre Onoclea qui possède des
frondes fertiles et des stériles, ne sont caractérisés morpho-
logiquement que par l'existence ou l’absence d’indusium, la
posilion des sores sur les nervures, à leur bifurcalion ou sur
les bords du limbe, et enfin par les dimensions des frondes,
ainsi que par le degré de division du limbe. Il ne faut pas
attacher une lrop grande importance à la plupart de ces
caractères. Plusieurs botanistes émérites n’ont pas craint de
rompre avec celte fâcheuse manie qui consiste à créer des
genres eu se basant sur des données fugaces el sans valeur
réelle. Il y aura encore des réductions à opérer dans la
seclion des CYSTopTÉRINÉES ; peul-êlre fusionnera-t-on les
genres Athyrium et Cystopleris. Je n'ai pas encore d'opinion
bien arrêtée sur l'anatomie de ces divers genres, qui,
dirigée sur lous les organes, ne fournira jamais que des
caractères génériques insuffisants ; néanmoins j'indique ici
la probabilité de quelques modifications futures.

Je Uiens du Muséum de Paris un échantillon incomplet,

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 301

éliqueté Polypodium sus’ ensum, sans autre indicalion, qui ne
possède qu’un faisceau libéroligneux à la base du péliole,
dans lequel le bois affecte exaclement la même conforma-
lion que celui des Asplenum, c'est-à-dire qu'il se compose de
deux arcs vasculaires à convexités tournées vers le plan de
symétrie et adossés l’un contre l’autre à la base
(Hg. 59). Le limbe de cetle plante porte aussi de
longs poils simples et 1-cellul. La structure si
caractéristique de celte Fougère, très différente
de celle des autres Polypodes versés dans la
section des CYSTOPTÉRINÉES, et en même temps si conforme
à celle des Asplenum, m'autorise à ranger P. suspensum
dans ce dernier genre, sous le nom de Asplenum suspensum.

Deux Polystichum (P. oreopteris et thelypteris) ont paru à
Newmann si différents des autres espèces du même genre,
qu'il en a fait le genre Memestheum. L'anatomie donne raison
à ce savant. P. oreopleris ne possède ordinairement qu'un
faisceau libéroligneux à ia base du pétiole, dans lequel le
bois affecte la mème forme que celui des genres Nothoclæna,
Allosurus, etc., c'est-à-dire la forme de deux hippocampes
se regardant par leur face ventrale et soudés entre eux
par l’extrémité de leur crochet inférieur un peu redressé.

Polystichum thelypteris peut avoir deux faisceaux ligneux
en hippocampe à la base du pétiole ou n'avoir qu'un seul
faisceau comme l'espèce précédente.

Ces deux Fougères de la section des HÉMESTHÉMINÉES
différent donc très peu anatomiquement l’une de l’autre. Je
ne crois pas qu'il convienne d'attribuer une plus grande
importance à leurs caractères externes, qui ont été inlerprétés
si différemment par les monographes. Les uns ont rangé ces
deux Polystichum dans les Aspidium (Newmann); d'autres
les ont appelés Nephrodium (Desvaux). Quoi qu'il en soit, ils
diffèrent manifestement par leurs caractères anatomiques,
tirés du pétiole, des autres Pol/yshichum; 1 v à donc tout lieu
de les enlever du genre Polystichum et de les ranger le plus
près possible des CysrorrériNées en leur donnant le nom

ANN.USC. NAT. BOT. IN 22

Fig. 59.

330 D. PARMENTIER.

cénérique Aemestheum (H. oreopteris el , thelypteris).

La section des AsPibiNÉES comprend les genres Aspidium,
Polystichum et Nephrolepis.

Les deux premiers possèdent, sur une coupe {ransversale,
deux faisceaux libéro ligneux principaux à la base du pétiole,
avec un bois en forme de cornue, plus un arc inférieur de
pelits faisceaux au nombre de 1-5. Les autres caractères,
lirés du limbe, des poils, des slomates, sont aussi les mêmes
partout. De sorte que ces deux genres ne sont pas différen-
ciés analomiquement. Au point de vue morphologique, ils
ne se distinguent guère que par le mode d'insertion de leur
indusium qui est slipilé et bre dans tout son pourlour chez
les Aspidium, landis que chez les Polyshchum l'indusium
est adhérent par le centre, ainsi que par un pli qui va à un
point de la périphérie. Ces caractères me paraissent insuf-
fisants à diagnostiquer ces deux genres; aussi je considé-
rerai le second (Polystichum) comme un sous-genre des
Aspidium .

Le péliole des Nephrolepis renferme aussi à sa base deux
faisceaux libéroligneux principaux, dont les bois, ainsi
que je lai dit, ne sont pas en forme de cornue, el un are
inférieur composé ordinairement de trois pelits faisceaux.

Les Polypodium vulqare el P. plantaginum diffèrent trop
anatomiquement des autres Polypodes pour pouvoir être
réunis à eux. De même que les Polystichum et les Aspidium,
ils possèdent deux faisceaux libéroligneux principaux el
1-2 petils faisceaux inférieurs qui, avec les deux gros,
forment un arc ouvert en haut. Quelques échantillons ne
im’ont donné, avec les pelils faisceaux inférieurs, qu'un seul
faisceau supérieur dans lequel se trouvent les deux bois des
gros faisceaux précédents. L'existence permanente de petits
faisceaux inférieurs esl un caractère remarquable et sufti-
sant pour différencier la tribu des PozyPpobtées.

Le tableau récapitulatif suivant permeltra de saisir, d'un
seul coup d'œil, les caractères les plus saillants employés
dans la distinction des genres.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3939

Les petites figures schémaliques de la première colonne
représentent une coupe transversale du péliole, pratiquée à
la base de l'organe, toutes les fois que cela m'a été possible.
Les exceplions ont été signalées plus haut. Il n’a été repré-
senté dans ces figures que la configuration el [a disposition
relative des faisceaux ligneux.

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344 P. PARMENTIER.

CHAPITRE IV

FOUGÈRES DE LA FLORE FRANÇAISE.

Avant d'examiner la valeur spécifique des Fougères de
France, je crois ulile, pour montrer la richesse de notre Flore,
d’en donner l’énumération systémalique d’après ma classifi-
calion de la page 300.

CU ne Tunbria-

(JENSE SR Pre ere Spec.

Le peltatum Desv........ Sub spec.

_ Trichomanes radicans Sw.. Spec.
Fam. IL. — OSMUNDACEES........ | Osmunda regalis L........

| GYMNOGRAMMÉES................ | Grammitis leptophylla Sw. —
| :Cheilanthes odora Sw..... —
| : Nothoclæna Marantæ R.

Fam. I — HYMÉNOPHYLLACÉES.

| PRÉRIDÉESS Heu ue Den ne de Notoclæna vellea Desv.... Sub.spec.
| | Altosurus crispus Bernh.. Spec.
l'PCerIS CHUICAALe Lee —
\ Adiantum capillusvenerisL. —
LONCHITIDÉES. ..... it | Pteridium aquilinumKuhn. —
| one trichomanes L.. —
— glandulosum Loisel. —

ce — vuta-muraria L.. —
= — germanicum Weiss.. Hybride.
< — septentrionale Sw... Spec.
= — virideHuds........ Sub spec.
Au 1, Aspléninées A0 =" arnum Le "0 Spec.
e ] ne — fontanum Bernh.... —
| — adiantum nigrum L. Sub.spec.
| — lanceolatum Huds.. Sub. spec.
jh) anne ium officinale DC. Spec.
— sagittatum DC. —
Te | Ceter ac officinarum Willd. —
= | 2. Blechninées. | Blechnum spicant Sm..... —
E | Athyrium filix-femina Roth. —
| alpestre Desv.... Race.

montana Bernh. Race.

alpina Desv..... Variété.
Woodsia hyperborea KR. Br. Spec.
Phegopter is polypodioidea

1. Cystoptéri-

nées.

Ve. is fragilis Bernh. Spec.
ASPIDIÉES... |

| Phegopter is triangularis
Car et IS ELas ete Sub. spec.
| 2, Hémesthé- ( Hemestheum oreopteris Parm. Spec.
\ minées. À H. thelypteris Parm....... =

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 340

| Aspidium aculeatum Doll.. Spec.

È | | — Lonchitis Sw.... Variélé.
à | Polystichum æmulum Dut.. Sub. spec.
2 | — Boottii de Rey Pail-

Ô ASPiDiéEs (suite) / 3. Aspidinées. EA on Roth HE ER
= — filix-mas Roth..... —

— remotum Koch..... Variété.
= Dr noiQum DC." Sub. spec.
= Vo eSpinulosumDC:.L 1. Spec.
AUPORYEODIÉES SL... ie iv | Polypodium vulgare L..... Spec.

Genre HYMENOPHYLLUM.

H. Tunbridgense Sm. — Dans celte Fougère, que j'ai
étudiée sur des échantillons provenant de Cherbourg et de la
Faculté de Montpellier, les cellules, composant l'unique
assise du limbe, sont peliles et à contours rectilignes vues
de face. L’épiderme du pétiole est sclérifié et de couleur
brun marron de la même façon que le parenchyme cortical.
L'unique faisceau ligneux comprend une vingtaine de vais-
seaux disposés en une masse irrégulière, plus ou moins
iriangulaire, à sommet inférieur, avec tendance à former
deux crochets de petits vaisseaux sur les côtés supérieurs.

A. peltatum Desv., que j'ai étudié sur des échantillons
provenant du Finistère et d'Irlande, ne diffère du précédent
que par une étendue 2-3 fois plus grande des cellules du
limbe, par des cellules épidermiques 5-6 fois plus larges, non
sclérifiées et un faisceau ligneux ne comprenant environ
qu'une dizaine de vaisseaux disposés en une masse plus ou
moins circulaire.

Suivant mon opinion, A. Tunbridgense serait une bonne
espèce el le second, élant donné le caractère liré de
l’épiderme du pétiole, plus important que ceux fournis par
les dimensions des cellules du limbe et le volume du fais-
ceau ligneux pétiolaire, serait une sous-espèce du premier.

D'ailleurs, au point de vue morphologique, ces deux
plantes ne différent guère que par leurs frondes plus ou
moins dressées, à segments plus où moins étroits ou divisés.

346 P. PARMENTIER.

Genre TRICHOMANES.

J'ai indiqué, plus haut, les affinités intimes qui existent
entre les Aymenophyllum et les Trichomanes, pour ne pas êlre
obligé d’y revenir ici. Comme 7°. radicans figure seul dans la
Flore de France (Basses-Pyrénées), je n’ai pas à discuter sa
valeur taxinomique.

Quant à ses caractères distinctüfs, ils sont fournis par ceux
du genre auquel il appartient.

Genre OSMUNDA.

Osmunda regalis L., seul représentant en France de la

famille des OsmunpacéEes, est une espèce

QE aussi bien caractérisée par l’analomie que par

la morphologie. Une simple coupe transver-

Sac on sale, pratiquée à la base du péliole (fig. 61),

suffit pour la déterminer.

Les deux crochets (d) supérieurs, formés par les extrémi-

tés des branches du faisceau ligneux, ne se produisent que
dans celte plante.

Genre GYMNOGRAMMA.

Grammilis leplophylla Sw. représente seul le genre. Celle
Fougère annuelle est dépourvue d’indusium ; ses sporanges,
brièvement pédicellés, sont disposés sur le trajet et à
l’extrémilé des nervures, ces dernières se terminant très

près du bord des segments. Une coupe trans-

Co: versale du limbe indique un mésophylle sans

NU 0e palissades, composé de 2-3 assises de cellules
Fig. G2.

sensiblement isodiamétriques. L'épiderme supé-
rieur est reclicurviligne; l’inféricur, onduleux.
Une coupe transversale, praliquée à la base du pétiole,
montre un faisceau ligneux en forme de V (fig. 62).

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. DAT

L’épiderme el les 3-4 assises sous-jacentes du parenchyme
cortical sont sclérifiés et de couleur brun marron.

Genre CHEILANTHES.

Cheilanthes odora Sw. Celle gracieuse espèce, odorante, à
limbe bi-pennalisséqué, a le pétiole couvert de fines
écailles; les sores en groupes distincts à l’extrémilé des
petites nervures. Son faisceau péliolaire ren-
ferme deux arcs ligneux, disposés en croissant,
plus larges vers la face dorsale du pétiole que
vers la face ventrale (fig. 63). L'épiderme et
presque tout le parenchyme corlical de Ia base
du pétiole sont transformés en sclérenchyme brun marron.
Le mésophylle, composé de 4-5 assises, est dépourvu de
palissades et les deux épidermes ont leurs cellules à contours
onduleux.

Genre NOTHOCLŒNA.

N. Marantae R. Brown est une bonne espèce qui se dis-
tingue neltement de la suivante. Son faisceau ligneux se com-
pose de deux branches vasculaires qui s'élèvent
parallèlement entre elles, tout en s’épaississant / 2}

So é
Fig. 64.

(fig. 64), puis se recourbent en dehors à angle
droit pour se relever ensuite vers le plan de
symétrie, sous forme de crochets terminés en
lêle. Le mésophylle est nettement bifacial, avec 2-3 assises
de longues palissades. Les deux épidermes sont onduleux.
Ces caractères se maintiennent sur des échantillons provenant
de la Corse, de l’Ardèche et de l'Aveyron.

NN. vellea Desv. diffère du précédent: 1° par son Là L
mésophylle homogène, ordinairement sans palis- Ko
sades, moins épais; 2° par le faisceau ligneux du
péliole (fig. 65) dont les branches, moins puis-
sanles, vont sans cesse en s’écarlant et se lerminent en
crochet pointu, non en massue.

Fig. 65.

3248 P. PARMENTIER.

De très nombreux poils, longs et 1-sériés, existent sur les
deux faces du limbe de NV. vellea, et seulement dans le voisi-
nage des sores de N. Marantae. |

Je ne considère N. vellea que comme une sous-espèce du
précédent, propre à la Corse et aux Pyrénées-Orientales, où
elle a été trouvée par M. Flahault. Morphologiquement, ces
deux Nothoclæna ne diffèrent que par la forme des lobes qui
sont presque aigus ou plutôt obtus chez Marantae, el ovales
arrondis chez vellea, ainsi que par l'absence de poils sur le
pétiole brun foncé du premier.

Genre ALLOSURUS.

À. crispus Bernh. se reconnaît aisément par ses deux sortes
de frondes, les unes sporangifères, les autres stériles; celles-
ci ont les nervures pennées et à terminaisons marginales.
Le faisceau ligneux, considéré à la base du pétiole d’échan-
tillons provenant de la Haute-Garonne et de la Haule-Savoie,
m'a loujours paru sous une forme qui rappelle parfaitement
celle de Nothoclæna vellea, mais avec les crochets en moins.
Le mésophylle comprend 5-6 assises de cellules, sans palis-
sades ; les épidermes sont onduleux; celui du pétiole est
resté à parois minces et les 2-3 assises sous-jacentes du
parenchyme cortical sont sclérifiées.

Genre PTERIS.

P. crehca L. est aussi caractéristique que le précédent
avec ses deux sortes de frondes, les unes fertiles, les autres
stériles ; ses sores sont disposés en ligne marginale, n'arri-
vent pas jusqu’au sommet des folioles et sont recouverts d'un
faux indusium. J'ai dit, plus haut, que le pétiole pouvait
renfermer un ou deux faisceaux ligneux. Dans le premier
cas, ce faisceau possède exactement la conformation de celui
de Nothoclæna vellea; dans le second, chaque faisceau a la
forme d'hippocampe. Les épidermes foliaires ont leurs cel-
lules très larges et à contours très onduleux.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 349

Genre ADIANTUM.

A. capillus-veneris L. diffère anatomiquement de l'espèce
précédente par ses épidermes foliaires à cellules très con-
vexes extérieurement en coupe transversale, par son méso-
phylle composé seulement de 2-3 assises sans palissades,
par ses deux faisceaux ligneux chez lesquels les crochets
supérieur et inférieur ne se sont pas développés (hippocampe
moins ses crochels), enfin par ses épidermes supérieur et
inférieur, à cellules dirigées suivant le sens des folioles ; ces
dernières sont cunéiformes et arrondies sur le bord opposé
au pétiole. |

Genre PrERIDIUM.

P. aquilinum Koch. Une simple coupe transversale dans
le péliole permet de déterminer cette belle Fougère, grâce à
la disposition de ses faisceaux libéroligneux et des massifs
de sclérenchyme brun qui les isolent les uns des autres, dis-
position qui rappelle assez l’Aïgle impérial d'Autriche.

Genre ASPLENUM.

| L PÉTIOLE.

in
À pe 2
GENRE ASPLENUM. = ÉPID. FOL. Z |MÉSOPHYLLE| © LE 5
ï. = 5 | £E | $e
D = | Ts | s.4
2 [ePlue œ —
A. lrichomanes L,|1-sér.| Ondul. |60utong Homogène ,juensel. [4 assises ar
ép. 150 y.
A. glandulosum Loi-(1-cell. — 55w |Homogène,| — |2 — &
SORA NE ab (gland. 160 y.
RSR \ Reclic. ou] 54u |Ordin. bifa-} —:12-5 —
AE Gone PO an) eubond. cial, 210u. &6 56
A.germanicum W.; © Subond. blu |Hom.,106u.| — 1-2 - S
A. septentrionale, © |Rectic. ou! 53w |Ordin. bifa-lsclér.[1-5 — a sa
SE DEN | subond. cial, 116 y.
Ar de Hude + O R.,;subond., 42u |[Hom.,116u.| — [3-4 — à
ondul. 2
À: marinum L ©. Se) Suhond., 23 LL — 173u.lnon sl. [1-12 — 08
l ondul. ts
A. fontanum Bernh.| © Subond. | 73u — Jap. — [3-4 — LE
A. adiantum-ni-\O,RR,|R., subond.| 76w — 160u.| — |2-5 — à
CHHOTLON HER ETES 1-sér.
A. lanceolaltum Hud. O Î|R., subond.| 56 — 10. — 12-419
|

390 P.. PARMENTIER,

Le lableau précédent donne un aperçu des caractères ana-
tomiques les plus saillants ; il est ainsi facile de s’assurer
que la plupart de ces caractères sont simplement quantitatifs.

A. trichomanes L. est une espèce assez bien caractérisée
par ses poils 1-sériés, courts, paucicellulaires, à extrémité
libre arrondie, par l’inégale épaisseur des cellules de l’épi-
derme supérieur (c. transvers.), enfin par l'existence fré-
quente de cellules à contenu marron dans le parenchyme
corlical du pétiole.

Le polymorphisme foliaire (var. 2ncisa Moore et var. ramosa
de Rey-Pailh.), ainsi que la variabilité des caractères anato-
miques de celle plante, sauf celui tiré des poils, me portent
à croire que cet Asplenum pourrait très bien avoir été le
point de départ de Loutes les espèces françaises du genre.

À. glandulosum Loisel à, ainsi que son nom l'indique, les
deux épidermes couverts de poils {-cellul. et glandulifères.
Ce caractère très spécial en fait une bonne espèce que, en
raison des nombreux points communs qu’elle possède avec
A. trichomanes, je placerai à côlé de ce dernier dans une
branche dérivée spéciale.

A. ruta-muraria L. ne diffère de À. trichomanes que par
un mésophylle ordinairement bifacial, beaucoup plus épais
(210 & au lieu de 150), l'absence de poils épidermiques et
l’inconstance de conformalion du faisceau ligneux de la base
du péliole, qui peut être unique ou constitué par deux arcs
ligneux à convexilés tournées vers le plan de symétrie.

Cette Fougère ne me paraît être qu'une simple espèce
morphologique intimement rattachée à lespèce nodale par
des formes de transilion.

A. seplentrionale Sw., que j'ai étudié sur de nombreux
échantillons provenant de la Haute-Savoie, des Hautes-
Pyrénées, des Pyrénécs-Orientales et de la Corse, m'a tou-
jours donné, sous l’épiderme supérieur du Himbe, une assise
discontinue de cellules hypodermiques à parois épaisses, ainsi
que les cellules épidermiques de la base du pétiole sclérifiées
au même degré que les 1-3 assises sous-jacentes du paren-

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3)1

chyme cortical. Je considère cette plante comme une espèce
proprement dite, au même litre que À. frichomanes.

À. germanicum Weiss ne possède aucun caractère qui lui
soit propre. Îl a l’épiderme supérieur, la longueur des
stomates, l’assise sus-endodermique, le sclérenchvme épais
du septentrionale. {1 se rapproche aussi d’A. #richomanes par
le mésophylle, par les cellules épidermiques du pétiole,
ainsi que par son faisceau Higneux ; mais 1l n'a pas les poils
de celte dernière espèce n1 les cellules mécaniques hypoder-
miques de la feuille d'A. septentrionale.

L'opinion du D' Bravais, de Gremli, d'Ascherson, de
Loret, etc., concernant la nature hybride de A. germanicum
(A. septentrionale, À. trichomanes) se trouve donc confirmée
par l’anatomie. Tandis que celle de Bory, de Correvon, etc.,
qui consiste à considérer cette Fougère comme un hybride
de À.ruta-muraria et de À. septentrionale, ne l'est pas.

A. viride Huds. n’est qu'une sous-espèce d’A. trichomanes,
dont il ne diffère que par la partie supérieure du pétiole
et lerachis verts, ses stomales plus petits (42 w au lieu
de 60), son mésophylle moins épais (116 y au lieu de 150),
plus lacuneux, et par l’existence constante de deux faisceaux
ligneux sur des échantillons récoltés dans le Cantal, les
Haules-Pyrénées et la Haute-Savoie.

A. marinum L. est le point de départ d’une nouvelle série
dérivée de A. Wrichomanes, caractérisée par l'existence de
deux faisceaux libéroligneux distincts à la base du pétiole.
A. marinum possède parfois les deux faisceaux ligneux, coa-
lescents à la base, des A. érichomanes, qlandulosum, ruta-
muraria, ou les deux faisceaux libéroligneux distincts des
A. fontanum, adiantum-nigrum el lanceolatum.

A. marinum ne diffère d'A. #ichomanes que par la forme et
les dimensions de ses folioles, sa taille plus forte, son rachis
vert en partie, son mésophylle plus épais el sa glabréité.

À mon point de vue, il n’est qu'une espèce morphologique
d'A. trichomanes, localisée surtout non loin du lilloral de
l'Océan et de la Méditerranée.

392 P. PARMENTIER.

A. /ontanum Bernh. (inel. A. Halleri DC.) est une nouvelle
espèce morphologique polymorphe, assez bien différenciée
par ses deux faisceaux libéroligneux péliolaires, enveloppés
chacun d’un anneau de sclérenchyme jaunâlre et par les
grandes dimensions de ses stomates (73 p). Cette espèce
comporte de nombreuses variélés (/urcata de Rey-Pailh.,
ramosa de Rey-Pailh., /aciniata de Saporta). « Cette Fougère
rupicole esl ordinairement moins élevée que sa variété
Halleri, mais la fronde en est plus raide et le pétliole plus
fort el plus rigide. » (De Rey-Pailhade.)

À. adiantum-nigrum L. n’est qu'une sous-espèce morpho-
logique, très polymorphe, de À. /ontanum, malgré le degré
de division et l’ensemble de son limbe foliaire. Ces deux
Fougères ne diffèrent entre elles que par des caractères
quantlitalifs et l'existence sporadique de quelques rares poils
1-sériés sur le limbe d'A. adiantum-nigruim rappelant ceux
d À. trichomanes.

A. lanceolatum Muds. ne diffère pas anatomiquement

4 pè 4 L eridermiques

rdenavrt mails

La
Lg nd ou 4 ayant une fndanee, & le dexentre to
” DR

les de Te Supér Pure

Fig. 66.

d'A. adiantum-nigrum ni d'A. fontanum. Je crois qu’au
point devue morphologique ou biologique, il n’existe pas de

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 393

caractères bien importants permetlant d’assigner une dignité
spécifique à À. /anceolatum. I ne s’agit encore ici que d'une
sous-espèce d'A. fontanum.

La figure ci-dessus (fig. 66) permettra de saisir plus faci-
lement les rapporls d’affinilés que ces diverses Doradilles
ont entre elles.

Genre SCOLOPENDRIUM.

S. officinale DC. est une espèce parfaitement caractérisée
par la présence, sur l'épiderme inférieur, de poils 1-sériés,
à extrémité arrondie et à contenu brun :
marron; par ses énormes stomates ovales, :_ i]
d’une longueur de 70 y, son mésophylle ?°\
d'une épaisseur de 300 &; par l'existence,
sous l’épiderme du péliole, de 4-5 assises
de parenchyme mince (cour. mince), suivies d'une couronne
plus profonde de sclérenchyme (sc/.), el enfin de deux fais-
ceaux libéro ligneux à la base du pétiole (fig. 67).

S. sagitlatum DC. est seulement une espèce morpholo-
gique, mais assez bien différenciée par l’ana-
tomie. Elle diffère de la précédente : 1° par
l'absence de poils épidermiques ; 2° un méso-
phylle moins épais, 140 ; 3° par le Lissu sclé-
reux du pétiole en contact immédiat avec
l’épiderme, et 4° par son unique faisceau libéro ligneux de
la base du pétiole, renfermant deux arcs vasculaires ondu-
leux (fig. 68). Le faisceau est muni, en quatre points diamé-
iralement opposés, de massifs scléreux bruns.

Fig. 67.

Genre CETERACH.

C. officinarum Willd. se rapproche beau-
coup du genre précédent par la slructure des
faisceaux libéro ligneux pétiolaires (fig. 69); maisil en diffère
par la disposilion de l'anneau scléreux, brun et discontinu,

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 23

394 P. PARMENTIER.

qui les enveloppe respectivement, ainsi que par la grande
épaisseur (290 y) de son mésophylle, dont les deux assises
supérieures sout transformées en longues palissades.

Genre BLECHNUM.

B. spicant Sm., que je n’ai pu éludier que sur des échan-
tillons provenant du Pas-de-Calais, possède deux faisceaux
ligneux en forme d’hippocampe et un petit faisceau infé-
rieur. C'est la seule Fougère de France qui ait celle confor-
malion du bois en même temps qu'un faisceau inférieur.

Genre ÂTHYRIUM.

À. filix-femina Koth et alpestre N\yl. ont même structure
anatomique. Épidermes, mésophylles, pélioles sont iden-
tiques. Les différences morphologiques ne permettent pas
davantage de les ériger en espèces distinctes. Ma conviclion
est que À. fiix-femina est une espèce, el À. alpestre une
race montagnarde du premier.

Genre CYSTOPTERIS.

C. fragihis Bernh., C. montana Bernh. et C. alpina Desv.

C. fragilis est une espèce qui varie à l'infini et dont certains
individus peuvent êlre classés comme C. a/pina. Il existe
aussi des différences morphologiques entre les C. alpina
des Pyrénées et ceux des Alpes. En un mot, ce genre est
essentiellement polymorphe. Quant aux caractères anato-
miques qualitatifs de ces trois Cystopières, je puis dire qu'ils
sont les mêmes partout. Dans ces conditions, je considère
C. fragilis comme une espèce morphologique ; C. montana
comme une race montagnarde de celle espèce, et C. alpina
comme une variété des hauts sommets de C. montana.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 399

Genre WoopsiA.

W. hyperborea KR. Brown est mieux différenciée par la
morphologie exlerne que par l'anatomie. Celle charmante
Fougère des terrains granitiques et feldspathiques a les
sporanges pédicellés, les sores épinerves et marginaux, les
cellules épidermiques onduleuses et très larges, vues de
face; son mésophylle est dépourvu de palissades el son
péliole, à la base, peut renfermer deux faisceaux ligneux en
hippocampe, à crochels courts, ou un seul faisceau (échan-
üllons moins vigoureux), formé par la réunion de deux
faisceaux ligneux identiques aux premiers et soudés par
leurs crochets inférieurs.

Genre PHEGOPTERIS.

_ P. polypodhoidea Fée, P. triangularis (= P. dryopteris
Fée) et P. calcarea Fée (— Polypod. calcareum Sm.).

Ces trois Phegonteris ne diffèrent en rien par leur organi-
sation anatomique. Par les données externes, ils sont
également peu distincts. Le premier, propre aux terrains
gramitiques, est velu sur les deux faces; ses segments sont
opposés, son limbe est sensiblement pyramidal. Le second,
également des terrains granitiques, à le limbe deltoïde, les
segments articulés et les poils nuls.

Je considère P. polypodioidea comme une espèce morpho-
logique ; P. triangularis comme une sous-espèce glabre du
précédent, et P. calcarea comme une race calcicole de
P. triangularis dont elle possède exactement tous les carac-
tères et en plus quelques rares poils dus miques, 1-cellu!.
et très courts.

Genre HEMESTHEUM.

J'ai indiqué plus haut les raisons pour lesquelles l’analo-
mie aulorisail la créalion du genre Æemestheum à l'aide des

3 00 P. PARMENTIER.

P. oreopteris et thelypteris (H. oreopteris el H. thelypterrs
Mihi), en même temps les caractères anatomiques propres à
ces deux plantes. /7. oreopteris a les sores jaunes, un indu-
sium réniforme, le limbe glanduleux et odoriférant et les
segments pennalipartites ; ses faisceaux ligneux sont
dépourvus d'anneau seléreux brun extralibérien.

H. thelypteris a les sores petits, ronds, l’indusium mince,
pelit el caduc, les pétioles longs, les bords des segments
repliés sur les sores, un ou deux faisceaux ligneux dans le
pétiole et une couronne scléreuse brune extralibérienne. De
ces deux Polysties, le premier serait une bonne espèce et le
second une espèce morphologique, c'est-à-dire différenciée
seulement par des données morphologiques quantitatives,
car l'existence de glandes odoriférantes chez /1. oreopteris
me paraît inconstante.

Sous-genre POLYSTICHUM.

. Les autres Polystices diffèrent des deux précédents par
l'existence, dans le péliole, de petits faisceaux hbéroligneux
au nombre de 2-5, en arc (/. 11. infér.), dont les extrémités
sont occupées par les deux gros faisceaux
caractéristiques des Aspiptées (fig. 70). Le
bois de ces derniers faisceaux et celui des
espèces du genre Aspidium est en forme de
cornue.

Aucun caractère anatomique n’esl propre à chacune des
prétendues espèces suivantes: P. œmulum, Boottü, rigidum,
remotum, spinulosum (subsp. dilatatum et exallatum,), filix-
mas et cristatum. Toutes ont mêmes épidermes, mêmes
stomates, mésophylles et structure pétiolaire. Elles ne
diffèrent entre elles que par des caractères quantitatifs
impuissants à définir l’espèce proprement dite. Si mainte-
nant nous examinons les caractères morphologiques, nous
remarquons que tous sont dans le même cas.

Chez P. œmulum Vulterte, la nervure centrale est de couleur

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3071

foncée, les secondaires sont ramifiées, les sores sont situés
sur le trajet d'une nervure, l'indusium est réniforme. Ce
dernier caractère esl propre à tous les représentants du
genre. Les frondes sont glanduleuses (caractère instable) et
d'un ensemble pyramidal,

Chez P. Boottu de Rey-Pailhade, les frondes sont bi-penna-
lisséquées, le pétiole court, fort et rigide, ainsi que le reste
du rachis. |

Chez P. cristaltum Roth, les sores se rencontrent surtout
dans les deux tiers supérieurs des frondes qui sont penna-
Uisséquées, à segments pennalifides.

Chez P. filix-mas Roth, les segments sont aussi penna-
üpartiles, alternes et leurs lobes sont entiers ou crénelés
latéralement.

Chez P. remotum Koch, les nervures ont leurs terminai-
sons marginales, les sores se rencontrent surtout, comme
pour P. cristatum, dans les deux Liers supérieurs des frondes
pennalisséquées, oblongues, glanduleuses, vert clair et à
lobes pennalipartites dans la moilié supérieure.

Chez P. r'aidum DC., les nervures sont plusieurs fois
ramifiées, bi-pennatisséquées, d'un ensemble pyramidal,
glanduleuses ; leurs segments sont ordinairement alternes, à
lobes pennalifides et le pétiole est rigide.

Enfin chez P. spinulosum DC., les sores sont répartis sur
toute ou presque toute la fronde. Ce Polyslic possède deux
sous-espèces (dilatatum el exaltatum) dont la distinclion est
basée exclusivement sur des caractères quanlitalifs Uirés de
la forme de la fronde, de ses segments et de ses lobes.

De ce qui précède, on peut facilement se convaincre qu'il
n'existe aucune espèce véritable dans ce sous-genre des
Aspidium, mais quelques espèces morphologiques auxquelles
se subordonnenl les autres formes, à des degrés laxinomiques
inférieurs.

Ainsi 2. filir-mas serail une espèce morphologique,
caractérisée surtout par ses frondes à segments pennali-
parliles, par ses faisceaux libéroligncux inférieurs du

3953 P. PARMENTIER.

pétiole, ordinairement au nombre de 5, et par le crochet très
allongé du bois des gros faisceaux. Cette Fougère se ren-
contre dans des terrains de nature variée.

P. cristatum Roth est aussi une espèce morphologique
propre aux lerrains tourbeux ou marécageux. Elle est
caraclérisée par ses cellules épidermiques foliaires très
larges et onduleuses, ses énormes stomales (70 w), son
mésophylle d’une épaisseur de 180 y, très lacuneux.

P. spinulosum DC. représente la troisième el dernière
espèce morphologique du genre. Son polymorphisme exlraor-
dinaire permet, non seulement de la subdiviser en deux
sous-espèces qui, elles-mêmes, comportent des variélés,
comme on l’a fait, mais encore de lui rattacher, sans erreur
possible, P. æmulum, Bootti, rigidum et remotum.

P. œæmulum Duterte est une sous-espèce morphologique
glanduleuse et montagnarde de P. spinulosum.

P. Boottu de Rey-Pailhade n’est qu'une variété de P. spt-
nulosum. |

P. rigidum DC. est une nouvelle sous-espèce de P. spinu-
sum propre aux terrains calcaires.

Enfin P. remotum Koch n'est qu'une simple variété de
P. rigidum dont il possède exactement tous les caractères
anatomiques.

Genre ASPIDIUM.

Ce genre ne diffère pas anatomiquement du sous-genre
précédent ; il ne s’en distingue que par lindusium orbicu-
laire, fixé par son centre, tandis que chez les Polystics, cet
organe est réniforme et fixé au limbe par une ligne rayon-
nante. Comme on le voit, ce caractère purement superticiel
n’entraîne aucune modificalion de structure ou de confor-
mation à l’intérieur de la plante.

Le genre n’est représenté en France que par une seule
espèce (A. aculeatum Doll.) et par une variété (A. Lonchulis
SW.) .

A. aculealum, qui comprend les sous-espèces /o0alum

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 399

Sw. et angulare Mett., renferme ordinairement trois pelits
faisceaux libéroligneux inférieurs aux deux gros caractéris-
tiques ; le sclérenchyme sous-épidermique du pétiole (base)
_est puissamment développé, les stomates sont longs (58 y) et
ovales el le mésophylle, souvent bifacial, atteint une épaisseur
de 206 vw. L'épiderme inférieur du limbe porte .des poils
1-sériés et à parois minces.

Sa variété Lonchytis se rapproche surlout de la sous-espèce
lobatum dont elle ne diffère que par un mésophylle morns
épais (150 &) et par le nombre inconstant des pelits faisceaux
inférieurs du pétiole, réduit, assez souvent, à un seul.

Genre PozyPpopium.

P. vulgqare L., seul représentant du genre, est une
excellente espèce, parfaitement déterminée par l'anatomie,
malgré l'extrême facilité avec laquelle son limbe varie. J'ai
examiné foules ces variétés : cuspidatum, lambricum, lineare,
auritum, serratum, etc., et toujours le péliole
m'a donné les mêmes caractères qualitatifs, à
savoir : existence constante de 1-2 petits fais-
ceaux libéroligneux inférieurs (fig. 71); bois
des gros faisceaux supérieurs arqué exlérieure-
ment, très large à la base et se terminant presque en pointe
supérieuremert ; endoderme à paroi interne très épaisse,
brun marron ; parenchyme cortical enlièrement ou presque
entièrement sclérifié. |

CHAPITRE V

TABLEAU ANALYTIQUE DES GENRES DE LA FLORE DE FRANCE.

A. Mésophylle composé d’une seule assise de cellules ; sto-
mates nuls; poils étoilés.
+ Parenchyme cortical du pétiole scléreux et de
teinte brun marron, Épiderme à parois minces
OUSS CLÉ ES EN a ARR et SR en en Hymenophyllum.
++ Parenchyme cortical scléreux ou non et seule-
ment dans sa moitié externe. Épiderme à pa-
ROIS AMUMUE Speo de 0 Re Te AE ete Trichomanes.

360 P. PARMENTIER.

B. Mésophylle composé de plusieurs assises de cellules.
Poils 1-sér., 4-cellul. ou nuls.

+ Faisceau ligneux du pétiole unique, d’égale épais-
seur, en arc, puis recourbé vers le plan de symé-
trie et terminé par des crochets. Canaux sécré-
teurs apparents..." .... ne ec eee o

++ Faisceaux libéroligneux en nombre supérieur à
trois, non en arc, formant avec du scléren-
chyme brun la figure de l’Aigle impérial d’Au-
triéhe na codes seu

+11 Un ou deux faisceaux libéroligueux sans pelits

faisceaux inférieurs.
* Un seul faisceau ligneux.

4. Bois comme formé par la soudure basi-

_ Jaire de deux faisceaux en forme d’hip-

pocampes dressés, très épaissi dans sa

région moyenne......... ee :
2e Po en arc, plus ou moins dus et
très ouvert, terminé par deux crochets

rudimentaires............ nn de à
3. Bois en arc, à branches redressées, sans
érocheLS. 20 SA M nl ren

** Un ou deux faisceaux ligneux dans le même
faisceau libéroligneux.

1. Deux faisceaux ligneux distincts, plus
épais à la base qu’au sommet, sans cro-
chets. Anneau scléreux endodermique
nul. Mésophylle composé de 4-5 assises
cellulaires. Poilsnuls..:2::....:....

2. Deux faisceaux ligneux en arc, à con-
vexilé tournée vers le plan de symétrie,
accolés ou distincts. Poils 1-cellul., ar-
rondis ou capités, 1-sér. ou nuls......

3. Deux faisceaux ligneux en forme de fau-
cille, à convexilé tournée vers le plan de
symétrie, munis chacun inférieurement
d’un petit appendice vasculaire. Quatre
massifs bruns et scléreux extralibé-
TLÈNS EE ve ne Done res eh SRE

4. Un seul faisceau ligneux en U, à bran-
ches divergentes dans leur tiers supé-
rieur et se terminant en forme de petit
CTOCHEL ER PULL EMER ER EN CRAN

5. Un seul faisceau ligneux formé par la
soudure des crochets basilaires de deux
faisceaux en forme d'hippocampe.....

** Deux faisceaux libéroligneux distincts.

1. Faisc. ligneux muni de ses crochets
caractéristiques. Épidermes du

Osmunda.

Pleridium.

Nothoclæna.

Allosurus.

Grammitis.

Cheilanthes.

Asplenum.

Scolopendrium.

Woodsia.

Hemestheum.

STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 361

Jimbe à très grandes cellules ondu-
JOBS ne de PA MIT Pteris.
2. Faisc. ligneux sans crochets ou à
crochets rudimentaires. Mésophylle
peu épais (2-3 assises).. ....,..... Adiantum.
3. Faisc. ligneux à crochets très accen-
tués. Mésophylle composé de 5-7 as-
sisestde cellules. ris. .... Athyrium.
4. Faisc. ligneux à crochets nuls ou
Tudimentaires. Mésophylle composé
de 3-4 assises de cellules.......... Cystopteris.
. Faisc. ligneux à crochet infér. nul.
Mésophylle composé de 5-6 assises
de cellules. Assise sus-endodermi-
que du pétiole à paroi interne épais-
sie et brune. Poils épiderm. nuls.. Woodsia.
6. Faisc. ligneux à crochet inférieur
beaucoup plus petit que le supé-
rieur. Poils épidermiques 1-cellul. Phegopteris(incel.
Dryopteris).

7. Faisc. ligneux à crochets très ac-
centués. Assise sus-endodermique
du pétiole épaissie et brune sur sa
FAC AINTelhe ini here Hemestheum.

OO Faisceaux ligneux non en forme d’hip-
pocampe.

1. Faisc. ligneux en arc à convexité
tournée vers le plan de symétrie,
portant rarement un petit crochet à :
leur éxitrémité inférieure. ......:. Asplenum.

2. Faisc. ligneux en arc comme les
précédents. Massifs scléreux bruns
sur les deux faces externe et interne
de chaquerfaiscéau. 20. M ut Scolopendrium.

3. Faisc. ligneux en forme d'S à cro-
chets courts. Anneau scléreux en-
dodermique brun et discontinu.... Ceterach.

++ Deux faisc. libéroligneux gros et en outre 1-5 à pe-
tits faisc. ao ia le out disposé en arc.

* Bois des faisc. ligneux principaux en forme
d'hippocampe. Un petit faisc. inférieur... Blechnum.

** Bois des faisc. lign. principaux très épaissi
à la base, se rétrécissant insensiblement
vers le haut où il se recourbe, vers leplan/
de symétrie, en un crochet + long (forme
déncornUe) de RSR AN Lt ar

*** Bois n'ayant pas l’une des deux conforma-
lions précédentes. Anneau scléreux en-
dodermique brun marron; un ou deux
pelits faisceaux inférieurs... 1% 4...

| Polystichum.
le spidium ,

Polypodium.
(P. vulgare.)

D ED Re.

cet

SUR LES CNÉORACÉES

Par M. PH. VAN TIEGHEM ()

Chez un grand nombre de Monocotylédones à pistil gamo-
carpelle, que l’ovaire y soit d’ailleurs infère ou supère,
chacune des cloisons ovariennes offre, comme on sait, en son
milieu, une place où la concrescence des faces latérales des
deux carpelles voisins ne s’est pas opérée, où les deux épi-
dermes sont libres, par conséquent, et séparés par un espace
plus ou moins large communiquant d'ordinaire avec l’exté-
rieur par un pore diversement silué. À cet endroit, les épi-
dermes en regard sécrèlent un liquide sucré, un nectar,
qui remplit d’abord la cavité, puis s'écoule au dehors par le
pore en question. Ces espaces intercarpellaires et nectari-
fères ont élé découverts, en 1854, par mon éminent prédé-
cesseur au Muséum, Ad. Brongniart, qui les a nommés
glandes septales (2). Ils ont élé aussitôt, la même année,
étudiés en Italie par Parlatore. Plus tard, en 1868, J'en ai
décrit la disposilion dans plusieurs familles (3). Depuis, ils
ont fait l’objet des observations de divers botanistes, en der-
nier lieu et {out récemment de M. Schniewind-Thies (4).
La connaissance en est donc bien établie et tout à fait clas-
sique. Aussi me bornerai-je à rappeler, en vue de ce qui va
suivre, que leur présence, constante dans les espèces d'un

(4) Bull. du Muséum, IV, 1898.

(2) Ad. Brongniart, Mémoire sur les glandes nectarifères le l'ovaire dans
diverses familles de plantes monocotylédones (Ann. des Se. nat., Bot., 4° série,
IT, p. 5, 1854).

(3) Ph. van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil et sur l'anatomie
comparée de la fleur (Mém. des Savants étrangers, XXI, 1871).

(4) Schniewind-Thies, Beiträge zur Kenniniss der Septalnectarien. léna,
1897.

304 PH. VAN TIEGHEM.

même genre, ne J'est pas dansles genres d’une même famille,
et fournit par conséquent un caractère précieux pour la défi-
nilion de cerlains genres.

uen de pareil n'avait été rencontré jusqu'à présent dans
la classe des Dicotylédones. C’est ce qui donne peut-être un
certain intérêt à l’observalion que j'ai faile récemment
d’une disposition toute semblable dans le pistil du Cnéore
tricoque (Cneorum tricoccum L.), type de la petite famille des
([néoracées.

Chose singulière, la fleur de cette plante est construite
précisément sur le type ternaire habituel aux Monocotylé-
dones. Elle est formée, en effel, de trois sépales, dont un
antérieur, concrescents en un calice gamosépale trilobé, de
trois pétales libres alternes, de trois étamines libres épisé-
pales et de trois carpelles épipétales, fermés el concrescents
en un ovaire triloculaire, surmonté d’un style unique à trois
branches stigmatiques ; chaque loge renferme, insérés vers le
sommet de l'angle interne à des hauteurs inégales, deux ovules
pendants,campylotropes, crassinucellés, à micropyle externe
et bitegminés. Entre la corolle et le pistil, le réceptacle se
gonfle en un anneau nectarifère, creusé de trois fosseltes
pour l'insertion des filets staminaux.

Les cloisons ovariennes sont pleines et simples en dehors,
en face des sillons qui séparent les carpelles et le long des-
quels l’épiderme prolonge ses cellules en poils unicellu-
laires effilés et recourhés. Elles sont pleines et simples aussi
en dedans, où elles confluent suivant l'axe et où chacune
d'elles renferme adossées Les deux méristèles marginales des
carpelles. Dans leur région movenne, au contraire, elles
sont creuses et dédoublées en deux feuillets séparés par un
large espace de forme ovale, de sorte qu’en section trans-
versale l'ovaire semble au premier abord avoir six loges,
lrois plus grandes ovulifères et trois plus pelites stériles.
Cel espace est lapissé par un épiderme, ou plutôt par les
deux épidermes des faces latérales des carpelles voisins, non
concrescents à cet endroit. Les cellules épidermiques y sont

SUR LES CNÉORACÉES. 309

d'abord toutes semblables, mais plus tard certaines d’entre
elles proéminent çà et à d’abord en papilles, puis en poils
unicellulaires renflés en massue. Ces espaces intercarpel-
laires commencent à la base même de l'ovaire, s’y élèvent
jusqu'au sommet et pénètrent même dans le style; c’est
seulement dans la région inférieure de celui-ci qu'ils se
confondent avec les sillons externes correspondants et qu'ils
débouchent ainsi au dehors. L’épidérme ainsi confiné sécrèle
un liquide sucré, qui s’accumule dans la cavité, puis vient
perler au dehors dans les trois sillons du style.

En un mot, le pistil de cetle plante possède, comme on
voit, des glandes seplales conformées comme chez les Mo-
nocotylédones, mais offrant deux caractères particuliers,
qui ne paraissent pas avoir élé observés jusqu'ici dans cette
classe, savoir : le développement en papilles et poils de cer-
taines cellules épidermiques et le débouchement de la cavité
dans le style même, à une certaine distance au-dessus de
sa base. On remarquera aussi que les glandes septales de
l'ovaire font ici double emploi avec l'anneau neclarifère si
développé qui lapisse, comme il a été dit plus haut, la sur-
face du réceptacle entre la corolle et le pistil.

Le Cnéore tricoque est, comme on sait, un arbuste pres-
que glabre, croissant dans la région méditerranéenne, à
feuilles isolées, simples et sans stipules, sessiles, à limbe
étroit, atténué à la base, coriace et entier. L'inflorescence
y est une grappe axillaire triflore, début d’une cyme bipare,
parfois réduite à une fleur solitaire par avortement des deux
fleurs latérales; le pédicelle primaire y est toujours indé-
pendant de la feuille mère.

La tige a son épiderme muni de stomates et de poils; ces
derniers sont rares, mais pourlant de deux sortes : les uns
effilés et courbés, unicellulaires, à membrane épaisse, à con-
tenu hyalin ; les autres renflés en massue el droits, pluri-
cellulaires, à membrane mince et bourrés de produits de
sécrélion. Son écorce renferme dans sa zone exlerne, mais
à quelque distance de l'épiderme, un grand nombre de larges

306 PH. VAN TIEGHEM.

cellules, isolées ou en contact, sécrélant de l'huile essen-
tielle. Son péricycle, d'abord collenchymateux, plus tard
pourvu à sa périphérie de quelques paquets de fibres ligni-
liées, contient aussi çà et là une grande cellule oléifère, et
on en rencontre également à la périphérie de la moelle.

La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles. Son
épiderme porte aussi çà el là de rares poils de deux sortes,
pareils à ceux de la tige, ef n’a de slomates que sur la face
inférieure. Son écorce, fortement palissadique en haut et
lacuneuse en bas, contient de grandes cellules oléifères
éparses; les méristèles y sont dépourvues de fibres pérides-
miques el la méristèle médiane a, au-dessus de son faisceau
libéroligneux, un faisceau libéroligneux plus pelit inverse,
c'est-à-dire à liber supérieur, à bois inférieur.

Au même genre on rattache, sous le nom de Cnéore pul-
vérulent (Cneorum pulverulentum Vent.), une seconde espèce
propre aux Canaries, notamment à Ténériffle, qui en diffère
déjà par plusieurs caractères extérieurs très marqués. D’a-
bord, la tige et la feuille y sont toutes couvertes de poils
serrés, enchevêtrés même et grisâlres : d'où le nom spéei-
fique. Ces poils, tous semblables, sont bien différents de ceux
du C. tricoque. lis sont unicellulaires en forme de T; le
pédicelle est mince et à membrane épaisse ; la barre trans-
verse est, au contraire, large et à membrane mince; aussi
s’affaisse-t-elle sur elle-même plus lard, de manière à donner
au poil la forme d'un Y. Ensuite, les fleurs y sont disposées
au nombre d'au moins sept, formant une cyme bipare con-
tractée en fausse ombelle, au sommet d'un pédicelle axil-
laire, lequel est concrescent avec la feuille mère dans toute
sa longueur, de manière que le groupe floral paraît inséré
sur la feuille. Enfin, la fleur est tétramère et non trimère.
A ces quatre différences externes bien connues, viennent
maintenant s’en ajouter plusieurs autres.

D'abord, les quatre carpelles sont séparés l’un de l’autre
par aulant de larges el profonds sillons et ne sont concres-
cents que par le bord interne de leurs faces latérales. En un

SUR LES CNÉORACÉES. 367

mol, il n’y a pas ici, et il ne saurait y avoir de glandes
septales, comme dans l'espèce précédente. Dans ces sillons,
comme sur toute la face externe, l’épiderme des carpelles
prolonge ses cellules en poils en forme de T, pareils à ceux
de la tige et des feuilles, et ne sécrète pas de nectar. La
sécrélion sucrée ne s'opère donc ici que sur l'anneau qui
sépare la corolle du pistil.

La tige a dans son écorce non seulement des cellules
oléitères, comme dans lespèce précédente, mais encore de
nombreuses cellules renfermant chacune un prisme d’oxa-
late de calcium. Son péricycle, dépourvu de fibres, offre çà
el là des paquets de cellules scléreuses et aussi de nom-
breuses cellules à prismes, que l’on rencontre également
dans le liber secondaire. La feuille a son épiderme couvert
de poils et percé de stomates également sur les deux faces.
Son écorce, parsemée aussi de cellules oléifères, est palis-
sadique en bas comme en haut, tandis que la zone moyenne,
dépourvue de lacunes, est formée de cellules arrondies; en
un mot, la structure de l'écorce est centrique et non bifa-
ciale comme dans le C. tricoque. La méristèle médiane n’a
pas de faisceau inverse.

La section transversale de la feuille florifère, pratiquée
au-dessous du groupe floral, montre, réunis dans la même
écorce, en bas les trois méristèles de la feuille, en haut la
stèle du pédicelle floral. La concrescence des deux mem-
bres ne porte donc que sur l’épiderme et l'écorce ; elle n’in-
téresse pas la région stélique.

Aux caractères différentiels déja connus, notamment à la
concrescence du pédicelle de l’inflorescence avec la feuille
mère et à la tétramérie des fleurs, si l’on ajoute ceux qui
viennent d'être constalés, notamment l'absence de glandes
seplales et la structure centrique de la feuille, on obtient
une somme de différences lelle qu'il convient de se de-
mander jusqu'à quel point 1l est légilime de conserver ces
deux espèces réunies dans le même genre.

À cette queslion, la réponse ne saurait, à mon avis, être

3608 PH. VAN TIEGHEM.

douteuse. Il faut désormais séparer génériquement le Cnéore
pulvérulent du C. tricoque. Heureusement, 1! ne sera pas
nécessaire pour cela d'introduire dans la nomenclature un
nom nouveau. Tournefort a, en elfel, désigné sous le nom
de Chamaælea le genre que Linné avait nommé Cneorum, si
bien que beaucoup d'auteurs ont continué à se servir du nom
français Camélée comme synonyme du nom lalin Cneo-
rum. Il suffira de faire cesser celle synonymie et de
reprendre le nom de Chamælea pour l'appliquer exelusive-
ment au genre nouveau dont le C. pulverulentum devient le
type. Cette espèce sera donc désormais la Camélée pulvéru-
lente [Chamaælea pulverulenta (Vent.)|.

Ainsi définis, les deux genres Cnéore et Camélée, mono-
types tous les deux, composeront ensemble la famille des
Cnéoracées, caractérisée notamment par les cellules oléifères
de la tige et des feuilles, par l’isostémonie, par la campylo-
tropie des ovules, par la nature du fruit, qui se divise à la
maturilé en trois ou quatre coques drupacées indéhiscentes,
renfermant chacune deux graines séparées par une fausse
cloison ligneuse, enfin par la conformation de la graine, qui
renferme un embryon courbe dans un albumen oléagineux.

Considéré jadis comme autonome, incorporé, plus tard,
tantôt aux Zygophyllacées, tantôl aux Simarubacées, tantôl
aux Rulacées, ce groupe a été tout récemment, en 1896,
rétabli par M. Engler comme famille distincte et placé entre les
Rulacées et les Zygophyllacées. En admettant aussi, dans
la nouvelle édilion de mes Z/éments (1), l'autonomie de cetle
famille, j'ai cru devoir pourtant, notamment à cause de son
isostémonie, la séparer des diplostémones et la classer dansle
groupe des Bitegminées dialypétales superovariées isosté-
mones, qui conslitue, dans le sous-ordre des Renonculinées,
l'alliance des Célastrales. |

Depuis lors, j'ai montré qu'il y a lieu d'introduire dans
la classification des Dicotylédones un élément nouveau, tiré

1) Ph. van Tieghem, Éléments de Botanique, 3° édition, Il, p. 488 et
p. 419, 1898.

SUR LES CNÉORACÉES. 309

de la conformation du nucelle, suivant qu'il est gros et
persistant ou mince et éphémère, d’où résulle une divi-
sion en Crassinucellées ou Pernucellées et en Ténuinu-
cellées ou Transnucellées (1). Puisque l’ovule y possède un
gros nucelle persistant, recouvert de deux téguments, les
Cnéoracées doivent donc désormais prendre place dans
l’ordre des Crassinucellées bilegminées, et dans l'alliance
des dialypétales superovariées isostémones.

(4) Ph. van Tieshem, Sfructure de quelques ovules et parti qu'on en peut
tirer pour améliorer la classification (Journal de Botanique, XII, p. 197, 1898).

ANN. SC NAT. BOT. IX, 24

SUR LE GENRE PENTHORE

CONSIDÉRÉ COMME TYPE D'UNE FAMILLE NOUVELLE
LES PENTHORACÉES

Par M. PH. VAN TIEGHEM.

# ;

Le genre Pentühore (Penthorum Gronov.), avec ses trois
espèces croissant, l’une dans l'Amérique du Nord (P. se-
doides L.), les deux autres en Asie, dans la région de
l'Amour (P. humile Reg.), à la Chine et au Japon (P. inter-
medium Turcez.), a été classé par Lous les botanistes dans la
famille des Crassulacées, à côlé des Diamorpha et Triactina,
qui ont aussi les carpelles unis dans leur région infé-
rieure (1). Seul, Baillon l’a reliré des Crassulacées en 1872
pour en faire, dans la famille des Saxifragacées, une tribu
distincte, les Penthorées (2); mais celle opinion n’a pas
_ prévalu, et dans la revision la plus récente de la famille, en
1890, M. Schœnland a de nouveau incorporé ce genre aux
Crassulacées, entre le Diamorpha et le Triactina (3). L'objet
de la présente Note est de faire voir que par la slructure
de la tige, de la feuille el de la racine, tout aussi bien que
par l’organisalion de la fleur, du fruit et de la graine, les
Penthores s’éloignent à la fois des Crassulacées et des
Saxifragacées, et qu’il convient, en conséquence, d’en faire
le type d’une famille distincte, les Penthoracées.

Ce sont des herbes vivaces, croissant dans les lieux

- (1) Voy. notamment : Torrey et Gay, Flora of North-America, 1, p. 561,
1840, et Bentham et Hooker, Genera plant., I, p.661, 1865.

(2) Baillon, Histoire des plantes, I, p. 336 et p. 409, 1872.

(3) Engler et Prantl, Natürl, Pflanzenfamilien, I, 2, p. 38, 1890.

312 | PH. VAN TIEGHEM.

humides, à tige simple ou peu ramifiée, munie de racines
lalérales à la base el portant des feuilles isolées suivant 3/8,
simples et sans stipules, à limbe sessile lancéolé, atténué
à la base et au sommet, penninerve, membraneux, à bord
denté. L'inflorescence est une grappe terminale de cymes
unipares scorpioides. |

La tige a son épiderme pourvu dans le jeune âge de
poils massifs, renflés au sommet où les cellules sont sécré-
trices, qui plus tard se dessèchent et tombent. Son écorce
esl très lacuneuse, à murs unisériés renfermant des macles
sphériques d'oxalate de calcium, et se termine en dedans
par un endoderme très fortement différencié. Dépourvues
de macles crislallines, les cellules de cet endoderme sont,
en eflet, grandes, aplalies tangentiellement et munies, sur
leurs faces latérales el transverses, de cadres ligniliés,
qui sont plissés transversalement sur les faces latérales,
lisses sur les faces lransverses. Le péricycle est formé de
trois ou qualre assises, dont les cellules sont différenciées
en fibres ligmifiées, à l'exception de quelques-unes qui,
conservant leurs membranes minces et cellulosiques, entre-
coupent çà et là la zone fibreuse. Le pachyle est conlinu,
à rayons unisériés, parfois bisériés, à liber secondaire peu
développé et exempt de fibres. La moelle est d’abord
cellulosique et contient çà et là des cellules à macles
crislallines ; plus tard, elle lignifie ses membranes par
places, nolamment à la périphérie. |

La feuille ne prend à la stèle de la tige qu'une seule
mérisièle en arc, qu'on y retrouve à la base et tout le long
de la nervure médiane, dépourvue de fibres péridesmiques.
Le limbe est mince, à épiderme dépourvu de poils et muni
de stomates seulement sur la face inférieure, à écorce
palissadique sur un rang en haut, lacuneuse en bas, renfer-
mant çà et là une macle sphérique.

La racine a une écorce lacuneuse, contenant des macles
cristallines et limitée par un endoderme à cadres lignifés.
La stèle renferme ordinairement cinq faisceaux libériens et

SUR LE GENRE PENTHORE. 313

cinq faisceaux ligneux rayonnant autour d'une moelle qui
se sclérifie de bonne heure. En dehors des faisceaux ligneux,
le péricycle demeure parenchymateux; mais en dehors des
faisceaux libériens, il différencie ses cellules en fibres et
produit, en conséquence, cinq paquets fibreux étalés en arc,
composés d’un ou deux rangs de fibres. On sait combien
est rare celle formation de faisceaux fibreux péricycliques
en dehors des faisceaux libériens dans la racine. On ne l’a
rencontrée Jusqu'à présent que dans les racines aériennes
des Lôranthacées (Struthanthus, etc.) ot des Élylranthacées
(Macrosolen, etc.) parasites (1). Les Penthores en offrent
donc le premier exemple connu pour les racines terrestres.
Et comme chez eux l'existence de cadres lignifiés sur
l’endoderme coïncide avec la présence de faisceaux fibreux
péricycliques, c’est une preuve nouvelle que l'absence de
ces cadres chez les Loranthacées et les Élytranthacées
parasiles n’y est pas provoquée par la formation de fais-
ceaux fibreux dans le péricycle (2).

Plus tard, après la production d’un pachyte semblable à
celui de la tige, l'écorce de la racine persiste avec lous ses
caractères ; elle n'est pas, comme d'ordinaire, exfoliée par
la formation d’un périderme dans le péricycle. C'est dans
l’assise corlicale externe, au-dessous de l’assise pilifère,
que le périderme y prend naissance, tardivement.

Les pédoncules de la grappe et les pédicelles floraux
sont couverts de nombreux poils sécréteurs massifs, pareils
à ceux de la tige. La fleur est formée ordinairement de
cinq sépales, de cinq étamines alternes, de cinq étamines
épisépales el de cinq carpelles alternes; il y a quelquefois
six, sept et même huit sépales. Toujours isoméres, ces
qualre verticilles sont concrescents dans leur région infé-
ricure, de manière à rendre le pistil semi-infère.

Au niveau où ils se séparent des verticilles inlernes, les

(4) Ph. van Tieghem, Slructure de la racine dans les Loranthacées para-
sites (Bull. de la Soc. bot., XLI, p. 121, 1894).
(2). Loc. cit, p. 125.

974 PH. VAN TIEGHEM.

sépales sont libres, à préfloraison valvaire ; au-dessous, dans
toule la partie adhérenle, le calice porte des poils sécréleurs
massifs, comme le pédicelle. Les filels des élamines sont
libres aussi, unis seulement par leurs bases élargies en un
très court rebord; les anthères sont basifixes, à seclion rec-
langulaire, avec quatre sacs polliniques non saillants, qui
s'ouvrent par quatre fentes longitudinales rapprochées
deux par deux de part el d'autre de chaque cloison. Les
carpelles sont fermés dans toule leur longueur. Dans la
région inférieure, où ils sont concrescents avec les trois
verticilles externes, ils sont également unis entre eux,
latéralement et au centre, de manière à former un ovaire
à cinq loges. Au niveau où ils se séparent des élamines, ils
s'isolent aussi l’un de l’autre, d'abord au centre où üls
laissent un vide, puis sur les côtés; désormais complèlement
indépendants, ils prolongent d'abord leur région ovarienne,
puis la terminent par un style court, tronqué et stigmatifère
au sommet. C'est dans la région supérieure libre de chaque
ovaire que l’on voit, atlaché au sommet de la suture ventrale
et pendant librement dans la cavité sous-jacente, un gros
placente double chargé de nombreux petits ovules ana-
tropes. Ces ovules ont un nucelle relalivement gros el
persistant, recouvert de deux téguments, formés de deux
assises chacun; en un mot, ils sont crassinucellés bileg-
minés.

Ainsi consliluée, la fleur des Penthores est donc apétale
et sa formule peut s'écrire F = 5$S + 5E +5E +<5CI
faut remarquer toutefois que les bolanistes descripleurs sont,
à cet égard, un peu moins affirmalifs. Tous s'accordent à
dire, par exemple, comme Baillon : « Les pélales manquent
ou sont peu développés (1).» Mais dans les nombreuses fleurs,
tant du P. sedoides que du P. intermedium, que j'ai
examinées avec beaucoup d’altention à ce point de vue,
je n'ai jamais aperçu la moindre trace visible au dehors de

(1) Loc. cit., p. 336.

SUR LE GENRE PENTHORE.. By)

pélales silués au-dessous des élamines superposées aux
carpeiles. La série des coupes transversales et longitudinales
de la région inférieure de la fleur montre, il est vrai, qu'un
peu au-dessous du niveau où les verticilles se séparent,
chacune des méristèles destinée à l’étamine hypocarpelle
émet en dehors une petite branche, qui s'arrête bientôt.
On pourrail regarder cette branche comme élant la méri-
stèle destinée à un pétale avorté. Mais il me paraît plus
naturel d’admetlre qu'elle apparlient au calice, qu’elle
est la lerminaison de la méristèle marginale géminée des
deux sépales voisins.

Le fruit, autour duquel persistent les sépales el les filets
des étamines après la chule des anthères, est sec, membra-
neux et déhiscent. Au niveau de la séparation des verticilles
externes, chacun des carpelles s'ouvre par une fente
transversale, qui coupe la nervure médiane, s'avance hori-
zonlalement de chaque côté, puis remonte en arrière Île
long de la suture ventrale pour se rejoindre à la base du
style, détachant ainsi un chapeau conique, échancré en
arrière el surmonté par le style persistant. En un mot, le
fruit est une quintuple pyxide. La déhiscence opérée, la
suture ventrale, courbée en avant en forme de bec, montre,
pendant librement à son sommet, le gros placente toul
chargé de très petiles graines, à embryon entouré d’un albu-
men charnu.

Par l'ensemble des caractères qui viennent d'être consla-
tés, notamment par la structure lacunaire de l'écorce et la
profonde différenciation de l’'endoderme dans la tige, par la
persistance de l'écorce lacuneuse el la présence de faisceaux
fibreux péricycliques supralibériens dans la racine, par
l'absence de corolle, par la conformalion du pistil, dépourvu
d'écailles hypocarpelles, enfin par le mode de déhiscence
du fruit, les Penthores se séparent netlement à la fois de
loutes les Crassulacées et de toutes les Saxifragacées. Ils
doivent donc constituer une famille à part, les Penthoracées,
el cette famiile doit prendre place, parmi les Dicotylédones

316 PH. VAN TIEGHEM.

de la sous-classe des Séminées, dans l’ordre des Crassinu-
cellées bitegminées, et dans le sous-ordre des Apétales su-
perovariées ou Chénopodinées (1). On pourra l'y ranger à
côlé des Céphalotacées, famille à laquelle elle ressemble par
la diplostémonie el par l’indépendance des carpelles, mais
dont elle diffère beaucoup cependant par le pistil semi-
infère, par le grand nombre et le mode de placentation des
ovules, enfin par la nature du fruit. C’élait d’ailleurs l'avis
de Baïllon que les genres Penthore et Céphalote sonl voisins;
aussi en faisait-1l les types de deux tribus, qu'il plaçait côte
à côle dans sa famille des Saxifragacées (2), en donnant à
cette famille une extension beaucoup trop grande, qu'il
esl impossible actuellement de lui conserver.

(1) Voy. Ph. van Tieghem, Éléments de botanique, 3° édition, I, p. 399,
1898.
(2) Loc. cit., p. 337 el p. 409, 1872.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE VOLUME

Recherches sur le développement du tégument séminal et du péri-
caiperdes Graminées, par Pl. GUEÉRIN: 271.10. ut. tirs.
Recherches sur le nanisme végétal, par M. P. GaucHray.............
Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Chénopodia-
CÉSAR MEN GE FRON SA. Dniler nt as RU Le
Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales, par M.J. ErikssoN.
Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur clas-
SHHÉAOn, par MP DA RMENTIBRS 20e note deu Mie ciao dun Roleretlhie
Surles Gnéoracées: par M. PH. VAN TIEGHEM. 7.112.574...
Sur le genre Penthore, considéré comme type d'une famille nouvelle,
les Penthoracées, par M. Pau. van TIEGHEM...............

TABLE DES PLANCHES

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME

Planches I à IV. — Structure des plantes naines.

Planches V à X. — Structure de la racine et de la tige des Chénopodiacées.

Planches XI à XIE, — Rouilles brunes des Céréales.

Figures dans le texte 1 à 69. — Structure du tégument séminal et du péri-
carpe des Graminées.

Figures dans le texte À à 22. — Structure de la racine et de la tige des
Chénopodiacées.

Figures dans le texte 4 à 71. — Structure du péliole des Fougères.

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS

Eriksson (J.). — Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales...

Fnon (G.). — Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Ché-
nopodiacées....

GAUCHERY (P.). — Recherches sur le nanisme végétal

Guérin (P.). — Recherches sur le développement du tégument sémimal
et du péricarpe des Graminées

PARMENTIER (P.). — Recherches sur la structure de la feuille des Fou-

seresiel sur leur ClASSThCAUIOon. RP RUE Ue RE
DEcHEMNPHSAN) Sun les Gnéoracées 20 Or 7 Re
TiEGHEM (Pu. VAN). — Sur le genre Penthore, considéré comme type

d’une famille nouvelle, les Penthoracées

Corgnu. — Imprimerie En, Cnéré£.

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