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Full text of "Zur Kenntnis schweizerischer Coptoformica Arten (Hym. Form)."

H. KUTTER 



(Mit Unterstiitzung des Schweizerischen Nationalfonds zur Forderung 
der wissenschaftlichen Forschung.) 



Zur Kenntnis schweizerischer 
Coptoformicaarten 

(Hym. Form.) 



2. Mitteilung 



Abdruck aus den Mitteilungen 
der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 

Band XXX. Heft 1. 1957 



LAUSANNE 

IMPRIMERIE LA CONCORDE 



MlTTEILUNGEN DER ScHWEIZERISCHEN ENTOMOLOGISCHEN GESELLSCHAFT 
BULLETIN DE LA SOCIETY ENTOMOLOG1QUE SUISSE 



Band XXX Heft 1 



30. Mai 1957 



Zur Kenntnis schweizerischer Coptoformicaarten 

(Hym. Form.) 



2. Mitteilung 



H. KuTTER 
Flawil 

(Mil Unterstiitzung des Schweizerischen Nationalfonds zur Forderung 
der wissenschaftlichen Forschung.) 



In Band XXIX, Heft I der Mltteilungen der SEG vom 5. Marz 1956 
ist iiber die wahrend des Vorjahres gemachten biologischen Beobach- 
tungen an palaearktischen Coptoformicaarten referiert worden. Diese 
und ahnliche Untersuchungen wurden im Sommer 1956 fortgesetzt. 
Ihre Ergebnisse bilden den Gegenstand vorliegenden Berichtes. 

Es stellten sich in erster Linie folgende Probleme : 

1. Abklarung der taxonomischen Stellung der Coptoformica-Art 
aus Schuls. 

2. Welches Schicksal erleiden die Koniginnen von Kolonien, 
die auf eudulotischem Wege ihre Freiheit einbiissen mussten ? 

3. Der Verlauf der Koloniegriindung. 

1. Das taxonomische Problem 

Die wahrend Jahrzehnten als annahernd abgeklart betrachtete 
Systematik der mitteleuropaisehen Ameisenfauna scheint immer mehr 
in einen Umbruch grossen Ausmasses zu geraten. Die Wandlung geht 
bereits so weit, dass alle bisherigen Bestimmungsschliissel nicht nur 
als la'ngst veraltet, sondern als unbrauchbar und falsch verworfen 
werden mussten, falls sich die Myrmekologen von der Notwendigkeit 
einer derart radikalen Neuorientierung iiberzeugen lassen. 

So unterschieden z. B. an mitteleuropaischen Lasius : 



FOREL (1915) . . 

BONDROIT (1918) 

STITZ (1939) . . 
WILSON (1955) . 



8 Arten 
18 



5 Unterarten (Rassen) 



6 Vanetaten 
5 
13 




^ H. KUTTER 

an mitteleuropaischen Formen der Formica rufa-Gruppe : 

FOREL (1915) . . 1 Art 1 Unterart 5 Varietaten 

BONDROIT (1918) . . 7 Arten I 

STITZ (1939) ....! 1 ,, 5 

YARROW (1955) ... 4 (fur England) 

Unterart 

Allgemein eingefiihrte, in der uniibersehbaren Literatur der letzten 
Dezennien tausendfach verwendete Namen wie Lasius mixtus, myops, 
lasioides, affinis, Formica pratensis, glebaria, sowie samtliche ver- 
bindende Doppelnamen FoRELS, wie rufo-pratensis, nigro-emarginata 
etc. werden vollig abgelehnt und gestrichen, wahrend fruher als Synony- 
ma verurteilte Namen, wie Formica cunicularia, transcaucasica etc. 
wiederum als giiltig ausgegraben werden. Es darf ohne weiteres erwartet 
werden, dass ahnlich gewissenhaft durchgefiihrte Revisionen aller 
andern grosseren Gattungen ahnlich radikale Umgruppierungen, 
Streichungen und Neubenennungen zeitigen werden. Heute schon 
miissen zudem auch zahlreiche Publikationen namhafter Autoren, 
die sich mit der Biologic der Ameisen beschaftigen, als unzuverlassig 
abgewertet werden, weil die darin verwendeten Ameisennamen auf 
dem Miillhaufen unbrauchbarer Synonyme modern oder als Sammel- 
namen bedeutungslos geworden sind, sodass nicht mehr sicher eruiert 
werden kann, mit welchen Arten jene Forscher faktisch experimentiert 
hatten. 

Der moderne Taxonom sagt sich von alien subspezifischen Be- 
gnffen, wie Subspecies oder Rasse und Varietat, die bis anhin eine 
so vorziigliche Rolle in der bsschreibenden Systematik gespielt natten, 
als namensunwiirdig weitgehend los. Die radikalste Richtung dieser 
neuen Ordnung anerkennt nur noch die Art, die Species als einzige 
Reahtat in der freien Natur an und verneint die Existenz genetisch 
geniigend gesicherter, zwischenartlicher Ubergangsformen, ja sogar 
diejemge intraspezifischer, d. h. taxonomisch verwertbarer Rassen und 
Varietaten. Sie lehnt die bisher ubliche Rangzuweisung aberranter 
Formen an subspezifische Kategorien als vollig willkiirlich ab. So 
mogen wir denn mit BoRGMEiER (1955) ausrufen : In der Natur herrscht 
Ordnung ; in der Nomenklatur finden wir leider oft ein Chaos. 

Wer aber aus eigener Anschauung noch um die verantwortungsbe- 
wusste Forschungsweise manch grosser myrmekologischer Systema- 
tiker, wie FOREL, EMERY, W. M. WHEELER, SANTSCHI, MENOZZI, FINZI, 
KARAWAIEW und vieler anderer Zeitgenossen weiss, kann diese niemals 
als taxonomische Phantasten bezeichnen, die mit ihren Begriffen von 
Art, Rasse und Varietat als fur das heutige Chaos verantwortlich zu 
bezeichnen wa'ren. Zugegeben, vielleicht hatten sie Tiere mit oft nur 
unscheinbar abweichenden Merkmalen wiederholt als zuwenig art- 
wiirdig betrachtet, sie als Varietaten registriert, d. h. zuwenig wichtig 
genommen, oder umgekehrt auch den Artbegriff zu hoch eingeschatzt. 
Da es, neuesten Erkenntnissen entsprechend, in der Natur jedoch nur 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 3 

Arten gibt, miissen alle Individuen mit konstant eigenen Merkmalen, 
gleichgiiltig welchen Ausmasses, als Vertreter reiner Arten klassifiziert 
werden. Diesem Gebote suchte BoNDROlT als erster bereits 1918 in der 
Myrmekologie gerecht zu werden, wodurch er sich scharfster Kritik 
aussetzte. Das allzugrosse Ernstnehmen kleinster Sondermerkmale 
birgt aber sicherlich auch Gefahren in sich. Dem erforderhchen Nach- 
weis der Merkmalskonstanz wird in der Praxis oft Grenzen gesetzt. 
Die weitere Entscheidung dariiber, mwieweit erne Konstanz wirklich 
mcht auch phaenotypisch, sondern nur genotypisch fundiert ist oder 
ihre Existenz gar somatischen Impulsen verdankt, diirfte kaum immer 
leicht ohne arbitraeren Kurzschluss erfolgen konnen. Dabei sollte nicht 
vergessen werden, dass der Taxonom in der Regel ledighch gestalthche 
d. h. morphologische Merkmale beschreibt, wahrend er, nicht zum 
mmdesten aus praktischen Griinden, die anatomischen, histologischen 
physiologischen, sowie auch alle jene Eigenschaften, welche wir ge- 
samthaft als psychotypisch bezeichnen konnten, fast ganzhch vernach- 
lassigt. Er ist sich vielfach auch dariiber unems, mwiefern auch Ver- 
haltungsweisen, d. h. biologische Gepflogenheiten, taxonomisch ver- 
wertbar sind. Weshalb sollten all diese Charakterziige nicht auch 
vom Systematiker beriicksichtigt werden miissen ? Wir werden spater 
vernehmen dass sich z. B. das Weibchen von F. pressilabris NYL. 
vor seiner Adoption im F. /ussa-Nest total anders verhalt als das 
F. nae.fi- Weibchen. Myrmica rubida LATR. erweist sich als ausser- 
ordentlich formkonstant, so sehr, dass sie das lange Zeitalter der bliihen- 
den Varietatensystematik ohne unterartliche Aufspaltung gliickhch 
iiberstanden hat. Wir finden sie aber gleichzeitig in fast samthchen 
denkbaren Biotopen Mitteleuropas an trockensten Orten, in tnefend 
nassem Flussand, in Holzstriinken im Walde, unter Steinen der Alp- 
weiden, in moosigen Poldern der Hochmoore etc. Ob der moderne 
Taxonom, so fragen wir, em derart variables biologisches Charakter- 
merkmal, das schliesslich auch zu den Tatsachen der Natur, zu den 
sicheren, absolut bindenden Ergebnissen der Entomologie (BoRG- 
MEIER) gezahlt werden muss, gleich ernst zu nehmen gewillt ist, wie 
das Vorhandenssin oder Fehlen einiger Haarchen an irgend einer 
Korperstelle ? 

Angesichts dieser verworrenen Situation fallt es selbst in der so 
begrenzten Gruppe der schweizerischen Copto/ormi'ca-Arten schwer, 
innert niitzlicher Frist die Ordnung der modernen Taxonomie ein- 
zufiihren. Darauf ist iibrigens bereits in unserer ersten Mitteilung 
kurz hingewiesen worden. Die Artunterschiede treten vor allem bei den 
Weibchen, weniger bei den Mannchen und oft gar nicht bei den Arbei- 
tennnen, msbesondere den Zwergen, in deuthche Erschemung. Bei 
den letzteren hilft u. U. die vergleichende Betrachtung grosser Senen- 
praparate. Es muss auch immer beriicksichtigt werden, dass die 
Arbeitennnen einer Kolonie durchaus nJcht immer gleicher Herkunft 
zu sein brauchten. Nicht nur, dass sie nicht Schwestern sind, sie konnen 



' H. KUTTER 

sogar mehreren Arten angehoren und auf eudulotischem Wege ange- 
worben worden sein. Die yielgeriihmte Populationssystematik versagt 
hier ihren Dienst, ja wir smd nicht einmal gewiss, ob wir beim Ver- 
gleiche alJer Nestbewohner die ganze, faktisch mogliche Variabilitats- 
breite der Arbeiterinnenkaste einer Art erfassen wiirden. Da die besser 
charakterisierbaren Geschlechtsformen jeweils nur wahrend kurzer 
Zeit im Neste anzutreffen sind, stehen sie auch nicht immer wunsch- 
gemass zur Verfiigung. Dies ist ja mit 'ein Grund dafiir, dass sich die 
beschreibande Myrmekologie oft mit der Arbeiterinnensystematik 
begniigen muss. Wir wissen nun aber, dass eine auf dem Vergleich der 
Geschlechlsformen basierende Systematik den Tatsachen der Natur viel 
gerechter werden kann. Bereits kennen wir Arten, deren Arbeiterinnen 
kaum voneinander unterschieden werden konnen, wahrend die eine 
oder andere Gsschlechtsform deutliche Differenzierungen von der 
entsprechend anderen aufweist (z. B. Lasius umbratus NYL und rabaudi 
BONDR.) Fur die Determination ergebsn sich jedoch aus derartigen 
Fakta unermessliche Schwierigkeiten. 

In unserer letztjahrigen Mitteilung batten wir uns damit begniigt, 
die zu den Adoptions- resp. Assoziationsversuchen in erster Linie 
verwendeten Coptoformica als Vertreter einer ortstypischen pressil- 
ain's-Population aus Schuls zu bezeichnen. Heute miissen wir diese 
Bezeichnung als falsch verwerfen. Es handelte sich bei jenen Tieren 
weder um pressilabris, noch iiberhaupt um Angehorige einer bekannten 
Art. Da, den neuesten Erkenntmssen entsprechend, nur noch Arten, mit 
oder ohne intraspezifischer Rassenbildung, als taxonomisch tragbar, 
d. h. als tatsachlich in freier Natur vorkommend anerkannt werden, 
sehen wir uns veranlasst und verpflichtet, unsere Tiere aus Schuls als 
Vertreter einer neuen Art zu bezsichnen und zu beschreiben. Wir 
widmen sie Herrn R. M. NAEF aus Thun, Hymenopterologe, der uns 
auf das erste Nest aufmerksam gemacht hatte. 



Formica (Coptoformica) naefi 



sp. n. 



Cot y pen : Coll. des Autors, Coll. Mus. Lausanne. 

Arbeitenn : (Fig. 1) 56,5 mm Ig incl. Abdomen, ohne letzteres 
3,5 mm Ig. Kopf mit breit abgerundeten Hinterhauptsecken. Ausbuch- 
tung seicht (aehnlich wie bei suecica ADL.) Kopf bis zu den Augen 
gerundet, vor denselben sind die Seiten eher gerade. Clypeus vorn 
schwach quer eingedriickt, nicht langsgekielt. Stirnrinne durch ein 
kurzes, tieferes Langsgriibchen markiert. Mandibeln meist 8-zahnig, 
oft mit kleineren Zwischenzahnchen. (Zahne oft auch stark abgestumpft 
bis ganz abgeschliffen.) Kiefertaster stets 5-gliedrig, das 3. Glied 
etwas keulenformig, die zwei letzten nicht auffallend klein und kurz. 
Thorax schmaler als Kopf, im Profil wie bei alien andern Arten. Schuppe 
oben bedeutend breiter, als an der Basis, nur leicht ausgeschnitten. 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 3 

Farbung : Grosster Teil des Kopfes, Thorax und Ghedmassen 
rot bis braunrot. Die iibliche, weit verbreitete schwarzliche Tonung 
beschrankt sich, besonders bei den grosseren Exemplaren, auf die 
Hinterhauptsecken und deren unmittelbare Umgebung, sowie auf 
den naheren Bereich der Ocellen. Pronotum zuweilen mit dunkel, 
verschwommener Mittelpartie. Fiihlergeissel und Schienen gleich- 
falls leicht angedunkelt. Abdomen schwarz mit braunhch durchschim- 
mernden Tergitrandern. 

Skulptur : dem Weibchen ahnlich, nirgends besonders arttypisch, 
von einer bemerkenswert starkeren und hchteren Punktierung des 
ersten Tergites abgesehen. 

Behaarung : Augen kahl. Ausser den gewohnhchen Mund- und 
Analborsten, sowie wenigen abstehenden Haaren an den Beinen 
lediglich anliegend pubeszent. Diese 1st fein, nicht langer und dichter, 
als bei den iibngen Coptoformica. 

Durch die auffallende Rotfarbung, deren ungewohnliche Ausdeh- 
nung auf dem Kopf, die breit abgerundeten Hinterhauptsecken, die 
relative Grosse der 5-gliedrigen Kiefertaster sind insbesondere grossere 
Exemplare leicht erkennbar. 

Weibchen : (Fig. 2 5) 5,5 6,5 mm Ig. Clypeusvorderrand bis 
Abdominalbasis 3,5 4 mm Ig. Langenbreitemndex des Kopfes 

(Fig. 2 ~) nicht iiber 1,00. Augenindex (Fig. 2 -^) 2,83,00. Kopf mit 

breit abgerundeten Hinterhauptsecken. Die gruppentypische Hinter- 
hauptseinbuchtung ist auffallend seicht (ahnlich wie bei F. suecica 
ADL.) und regelmassig bogenf ormig. Kopfseiten bis zu den Augen 
gerundet, vor den Facettenaugen eher gerade. Clypeus vorn nur 
schwach quereingedriickt, nicht langsgekielt. Stirnrinne, wie bei der 
Arbeiterin, als kurzes Langsgriibchen ausgebildet. Mandibeln 8-zahmg, 
Kiefertaster 5-gliedrig (Fig. 4), Lippentaster 4-gliedrig. Thorax 
bedeutend schmaler als der Kopf, wie bei den iibrigen Arten oben abge- 
plattet. Epinotum sanft konvex gebogen abfallend. Schuppe hoch- 
gestellt, oberer Rand seitlich kelchformig ausladend (Fig. 3), dazwischen 
eher keilformig ausgeschnitten, (ahnlich wie bei pressilabris NYL.). 

Farbung : jener der exsecta NYL. am nachsten. Vordere Drittel 
des Kopfes, die Thoraxseiten, Trochanteren und Schuppe grossten- 
teils Epinotum ganz gelblichrot. Fiihler und Beine braun. Ubriger 
Kopf, oberer Rand des Pronotums, Mesonotum, Scutellum, Metanotum, 
oberer Schuppenrand und Gaster schwarzbraun. Clypeus median ver- 
schwommen angeschwarzt. 

Skulptur : Allgemein fein, sodass insbesondere Kopf und Thorax 
eher glanzend erscheinen. Stirnfeld glatt mit nur wenigen feinen 
Haarpunkten. Auch die Tergite, obwohl dicht und sehr fein punktiert, 
resp. chagriniert, weisen einen bemerkenswerten samtenen Glanz 
auf. Stirn locker, Hinterhaupt dichter fein punktiert, desgleichen 
Mesonotum feinst gerunzelt mit vielen klemen Punkten. 



H. KUTTER 

Behaarung : Augen kahl. Korper mit feiner, lockerer und anliegender 
Pubeszenz, besonders auf Hmterhaupt und Abdomen. Die einzelnen 
Haarchen smd kaum langer als ihr Zwischenraum und verleihen dem 
Untergrund emen mattseidenen Glanz. 

Fliigel : Radialzelle geschlossen. 1 Cubitalzelle. Radius und Cubitus 
eine mehr oder wemger lange Strecke gemeinsam verlaufend (Fig. 5). 

Durch den niedngen Langenbreitenmdex des Kopfes und den 
Augenindex, d. h. den relativ breiten Kopf und die grossen Augen von 
alien iibngen Weibchen typisch charaktensiert. Im speziellen unter- 
scheidet sich das Weibchen von der exsecta NYL. durch die geringere 
Grosse, die kahlen Augen, die geringere Behaarung, die 5-gliedrigen 
Kiefertaster. Es ist zudem anders in Farbung und Skulptur, die es, 
insbesondere am Abdomen, matter erscheinen lassen. Die Weibchen 
von pressilabris NYL., forsslundi LoHMANDER und suecica ADL. sind 
unverkennbar klemer, die 2 ersteren zudem viel dunkler und bedeutend 
glanzender, das suecrca-Weibchen ist gleichfalls dunkler und hat 
6-gliedrige Kiefertaster. 

Mannchen : (Fig. 6) 5 6 mm, ohne Abdomen durchschnittlich 
3,25 mm Ig. (Micraner 4,0 mm). Hinterhauptsrand gerade, kaum 
erkennbar eingebuchtet, mit breit abgerundeten Seiten, welche, bei 
kaum markierten Eckpartien, in die gleichfalls rundlichen Seiten 
iibergehen, welche bis zu den stark hervortretenden Facettenaugen 
hinabreichen. Wangen auffallend kurz. Kiefertaster 5-gliedrig. Mandi- 
beln mit einem grossen Termmalzahne ohne Kaurand. 

Augen kahl, Korper allgemem mit anliegender, besonders am 
Kopf ziemhch dichter und langerer, goldgelblicher Pubeszenz. Tegulae, 
Flugelbasis, Epinotum seitlich und Schuppe kurz borstig, abstehend 
behaart. Gliedmassen nur anliegend pubeszent. Koper matt, vor allem 
Kopf und vorderer Thorax. Skulptur dicht und sehr fein chagriniert. 

Copulationsapparat ohne leicht erkennbare Besonderheiten. Sagitta 
mit 10-11 Leistenzahnen. 

Fliigel, besonders an der Basis, etwas leicht angebraunt. Radius 
und Cubitus treffen sich nur kurz, im auffallenden Gegensatz zu den 
Verhaltnissen beim weiblichen Fliigel. 

Neben diesem Mannchen traten auch besonders kleine (Micraner) 
auf. Sie sind in jeder Hinsicht bedeutend kleiner. 

Von den Mannchen aller andern Coptoformica durch die abgerundete 
Hinterhauptslinie, sowie durch die zumeist kurzen Wangen gekennt- 
zeichnet, von jenem von pressilabris, als dem morphologisch nachst 
stehenden Mannchen, durch eher robuste und wesentlich weniger 
glanzende Gestalt unterscheidbar. 

Fundort : Auf isoherter Waldwiese der rechten Talseite oberhalb 
von Schuls (Unterengadin) 3 Nester, sowie zwei Kolonien in der 
Gegend von Pradella (Schuls), wovon eine in unmittelbarer Na'he einer 
kraftigen F. ejrsec/a-Kolome. 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN '/ 

Gefliigelte im Juli. Unter den Arbeiterinnen fanden sich wieder- 
holt solche anderer Arten (F. fusca, rufibarbis). 

Zusammenfassend kann festgehalten warden, dass F. naefi in erster 
Linie an der weiblichen, weniger leicht an der mannlichen Form erkannt 



Fig'. 1 bis 6. Formica (Coptoformica) naefi sp. n. 1 . Arbeiterin, Kopf . 2. Weibchen, 
Kopf. 3. Id., Schuppe. 4. Id., Kiefertaster. 5. Id., Vorderflugel. 6. Mannchen. 



O H. KUTTER 

wird. Bei den Arbeitermnen haufen sich die Bestimmungsschwierig- 
keiten, doch verraten sie sich bei Ssrienvergleichen, obwohl, wie bereits 
eingangs erwahnt, auch Fremdarbeiterinnen in jeder Kolonie erwartet 
werden miissen. 

Vergleichen wir die bei unserer Artengrupps vornehmlich in 
Betracht falienden Einzelmerkmale in ihrer jeweiligen Ausbildungs- 
intensitat, so konstatieren wir nicht nur, dass jades Merkmal verschieden 
stark ausgepragt wird, sondern dass auch verschiedene Kombinationen 
d. h. Merkmalgruppierungen moglich sind. So liessen sich z. B. bei 
den Arbeiterinnen folgende Kategorien aufstellen : 

a) Kiefertaster (K) 

Kl : Kiefertaster 6-gliedrig mit verlangerten Gliedern, sodass 
der Taster, der Kopfunterseite angelegt, mindestens die 
Hohe der Augenmitte erreicht. Beispiel : F. exsecta, suecica. 

K2 : Der Taster ist meist 6-gliedrig mit kiirzeren Einzelgliedern. 
Er erreicht kaum den Augenvorderrand. Beispiel : F. foreli. 

K3 : Der Taster ist meist 5-gliedrig. Er iiberragt in der Regel die 
Mundgrube nicht. Beispiel : F. naefi, pressilabris, forsslundi. 

b) Clypeus (C) 

C1 : Clypeus im Profil mit eher leicht konvexer Wolbung (exsecta) 
C2 : Clypeus im Profil gerade, oder vorn nur sehr leicht eingedriickt 

(einzelne Tiere von exsecta, foreli und naefi) etc. 
C3 : Clypeus im Profil vorn deutlich eingedriickt, d. h. hinter 

dem Vorderrand mit Quereindruck (naefi, pressilabris, forss~ 

lundi, suecica) 

c) Hinterhauptseinbuchtung (H) 

HI : Einbuchtung relativ schmal, winklig-tief, Hinterhauptsecken 
treten deshalb kegelformig vor (exsecta, foreli, pressilabris) 

H2 : Einbuchtung breit, wenig tief, Hinterhauptsecken deshalb 
breit und abgerundet erscheinend (naefi) 

H3 : Einbuchtung sehr seicht, Hinterhauptsecken kaum merklich 
vortretend (suecica) 

d) Augen (A) 

Al : Augen behaart (exsecta) 

A2 : Augen unbehaart (naefi, pressilabris, foreli etc.) 

e) Farbung (F) 

Fl : Farbung der Kopfoberseite fast ganz rot bis rotbraun, nur 

seitlich der Hinterhauptsecken, in der Ausbuchtung und der 

Ocellengegend braunschwarz (naefi) 
F2 : Farbung fast des ganzen letzten Drittels der Kopfoberseite 

braunschwarz, im Ubrigen eher gelb bis rotlich-braun 

(exsecta, pressilabris, foreli, etc.) 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 9 

Auf ahnliche Weise liessen sich zahllose weitere Merkmale, wie 
durchschnittliche Korpergrosse, Form der Schuppe, Skulptur, Be- 
haarung etc. kategorisieren und schlussendlich daraus Diagnose- 
formeln, den chemischen Formeln nicht unahnlich, aufstellen, welche 
sofort die wichtigsten Unterschiede erkennen liessen. Fiir die so schwer 
definierbare Arbeiterinnenform unserer Coptoformica-Arten wiirden 
beispielsweise folgende Formeln resultieren : 

a) F. exsecta Al, Cl und C2, F2, HI, Kl 

b) F. foreli A2, C2 F2, HI, K2 

c) F. naefi A2, C2 und C3, Fl, H2, K3 

d) F. pressilabris A2, C3 F2, HI, K2 und K3 

Bereits aus dieser sehr unvollstandigen Tabelle konnen spezifische 
Eigenheiten der ^ abgelesen werden. Die Merkmale Al, Cl und Kl 
kommen allem exsecta zu, Fl und H2 nur der naefi. Die $? von foreli 
und pressilabris gleichen sich weitgehend, wahrend ihre ?? sehr stark 
differ ieren. 

Es lasst sich nun aber ausrechnen, dass allein schon auf Grund 
der 5 oben beriicksichtigten Merkmale weit uber 100 fernere Kombi- 
nationen moglich waren. Wieso sollten solche in freier Natur nicht 
gefunden werden konnen und, so fragen wir, wieso miisste deren 
Auftreten wirklich immer Hybridation vorausbedin- 
gen ? 

Tatsachlich verfiigen wir bereits iiber etliche solcher unbeschrie- 
benen Formen. Da jedoch die entsprechenden Geschlechtstiere nicht 
resp. nur vereinzelt vorliegen, liessen wir sie unberiicksichtigt. Derartige 
Kombinationsformen entsprachen offenbar den heute verponten 
Formen, welche FoREL mit Doppelnamen (rufo-pratensis, exsecto- 
pressilabris etc.) kenntzeichnete, womit er auf besondere Weise der 
Fulle der uniibersehbaren Ubergangsformen Herr zu werden ver- 
suchte. Ohne Kenntnis der Geschlechtstiere oder infolge Uberbe- 
wertung derartiger Kombinationsformen wird deren taxonomische 
Eingliederung immer zu unfruchtbaren Diskussionen verleiten. Sie 
bilden die Masse der tatsachlich nur zu oft willkiirlich aufgestellten 
Varietaten der alien Schule. Sie aber der Einfachheit wegen einfach 
alle fallen zu lassen, entbehrt nicht auch einer gewissen Willkiir, denn 
schliesslich sind sie eben doch da und fordern vom Systematiker 
gebiihrende Beriicksichtigung. 

In der zuletzt publizierten Liste schweizerischer Ameisen (FoREL 
1915) figurieren folgende Coptoformica : 

1 . Formica exsecta NYL. 

2. var. rubens FOR. 

3. var. exsecto-pressilabris FOR. 

4. ssp. pressilabris NYL. 

5. pressilabris var. foreli EM. 



IU H. KUTTER 

Seither wurden noch beschneben : 

6. Formica exsecta var. etrusca EM. aus Italien. 

7. var. sudetica ScHOLZ aus den Sudeten. 

8. var. wheeleri KRAUSSE aus Eberswalde. 

9. pressilabris var. rufomaculata RuzSKY aus Sudostrussland. 

10. dalcqi BoNDROIT aus den Pyrenaen. 

11. forsslundi LoHMANDER aus Schweden. 

12. kpnttmiemii BETREM aus Finnland. 

13. suecica ADLERZ aus Insel Alno, Bottn. Meeresbusen, intiimlich auch 

aus Osterreich gemeldet. 

Nach zukiinftiger monographischer Uberarbeitung der ganzen 
Gruppe, die sich auf die Geschlechtstiere stiitzen muss, diirften nach 
unserer derzeitigen Beurteilung folgende Namen als Synonyma fallen : 
die Nummern 2, 3, 6, 7, 8 und 9, eventuell auch 12. Von den Num- 
mern 2, 6, 7, 8, 9, 12 sind die Weibchen unbekannt, ihre giiltige taxo- 
nomische Bewertung erschemt deshalb vorderhand iiberhaupt un- 
moghch zu sein. Von den etwas verkiirzten Kiefertastern abgesehen 
gleicht das $ von exsecto-pressilabris FOR. (Nr. 3) demjenigen von 
exsecta ausserordentlich stark. Der gleiche Unterschied wird auch von 
der vermerkt, doch konnte er nach vergleichender Betrachtung von 
Cotypen aus der Sammlung FoRELS mcht bestatigt werden. Auch 
diese Form ist also noch keineswegs gesichert, desgleichen auch F. 
dacqi BoNDR. nicht. Die Geschlechtstiere der letzten sind zudem 
unbekannt. Die Originaltiere stammen aus den Pyrenaeen (Mont 
Canigou zwischen 1 500 und 1 800 m Hohe. Bezeichnenderweise bemerkt 
BONDROIT, dass F. dalcqi oft mit F. lemani zusammenlebe !). In der 
Sammlung Santschi in Basel finden sich einige als dalcqi bestimmte 
Tiere aus Finnland, darunter auch <$<$. Bei den letzteren handelt es 
sich jedoch um typische exsecta-<$<$. Auch die $Q vom Mont Canigou 
haben behaarte Augen und konnen von exsecta nicht deutlich unter- 
schieden werden. 

Von den restlichen Nummern unserer Liste scheidet F. exsecta NYL 
als die am leichtesten bestimmbare Form aus. Sie allein besitzt in 
alien Kastenformen behaarte Augen. Die Geschlechtstiere sind wesent- 
lich grosser, als jene aller iibrigen Arten. Ein namlicher Grossen- 
unterschied macht sich iibngens auch bei den ^ geltend, sodass 
die exsecta ganz allgemem als die grosse Coptoformicaart den iibrigen, 
den Kleinen , entgegengestellt werden konnte. Die kleinen Arten 
sind nun aber keineswegs emheithcher Natur. Wenn auch die Qty 
oft eine deuthche Scheidung erschweren, so differieren die $$ in 
der Regel doch ausserordentlich stark voneinander. 
Jene von pressilabris und forsslundi sind nicht nur sehr klein oft 
sogar kleiner als die ^ sondern erscheinen vollig schwarz und auf 
Hochglanz poliert. Nur bei mm. 40-facher Vergrosserung lasst das $ 
von pressilabris eine ausserst teine, oberflachliche Skulptur (Chagri- 
nierung), besonders auf Thorax und Gaster, erkennen, wahrend das- 
jenige von forsslundi auch einer solchen entbehrt. Grossenmassig halt 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 1 1 

das ? von F. foreli EM. ungefahr die Mitte zwischen dem exsecta-^ 
und dem pressilabris-^. Hierin gleicht es jenem unserer naefi, doch ist 
es durch eine auffallend dichte und starke Punktierung und Oberfla- 
chenskulptur, vor allem der vorderen Tergite, ausgezeichnet, wodurch 
der bekannte matte Glanz bedingt wird. Das ? der naefi ist mehr sei- 
denglanzend, anders gefarbt und auch durch die Kopfform spezifisch 
charakterisiert. Die nordische F. suecica endlich hat durchwegs 6-glie- 
drige, langere Kiefertaster und abgesehen von der typischen Kopflform 
der weiblichen Kasten ein kleines, dunkel erscheinendes und glanzen- 
des ?, das an jenes von pressilabris erinnert. Wir konnen also unsere 
naefi mit keiner einzigen andern Coptoformica-Art zur Decking brin- 
gen. Damit ist das taxonomische Problem dieser Art vorderhand 
gelost, jenes der ganzen Gruppe jedoch erst angeschlagen. 

Bfstimmungsschlussel der Weibchen schweizerischer Coptoformica 
Langenbreitenindex des Kopfes = mediane Kopflange ohne Mandibel 



Augenmdex 



Kopfbreite in Augenhohe 
mediane Kopflange ohne Mandibel 



maximale Augenlange 

1 Min. 7,5 mm Ig. Augen behaart, Kiefertaster 6-gliedrlg, lang, sie 
uberragen die Hohe der Augenmitte und erreichen zumeist jene des 
Augenhinterrandes. Clypeus vorn nicht quereingedriickt, Epinotum 
meist leuchtend gelbrot. Radius und Cubitus der Vorderflugel 
beriihren sich nur kurz exsecta NYL. 

Unter 7,0 mm Ig. Augen kahl, Kiefertaster erreichen hochstens die 
Hohe des Augenvorderrandes 

2 Langenbreitenindex des Kopfes max. 1,0, Augenindex max. 3,0 
Kiefertaster 5-gliedrig, kurz, Clypeus hochstens schwach querein- 
gedruckt. Epinotum gelbrot. Radius und Cubitus der Vorderflugel 
eine Strecke lang vereint . . nae fi sp . n . 

Langenbreitenindex des Kopfes liber 1,0, Augenindex iiber 3,0 3 

3 Uber 5,5 mm Ig., matt seidenglanzend, Gliedmassen, Epinotum und 
Schuppe teilweise gelbrot, sonst schwarzlichbraun. Kiefertaster kurz, 
meist 6-ghedrig. Tergite dicht punktiert Clypeus meist mit deutlichem 
Queremdruck / ore / ( - M . 

Zumeist nicht iiber 5 mm Ig. stark glanzend schwarzbraun, Kiefertaster 
sehr kurz, 5-gliedrig. Nur bei sehr grosser Vergrosserung Kopf und 
Tergite mit deutlicher Chagrinierung, Clypeus quereingedriickt 

pressilabris NYL. 

Das ? von F. forsslundi LOHM. aus Schweden erweist sich auch 
bei starker Vergrosserung als vollig glatt und glanzend, im Ubrigen der 
pressilabris sehr nahe stehend. 

Das ? von F. suecica ADL. ist matt-glanzend, es hat 6-gliedrige 
Kiefertaster und eine viel seichtere Hinterhauptseinbuchtung. Nur 
J 5,5 mm Ig. 



H. KUTTER 



2. Das Koniginnenproblem und andere biologische Fragen 

Unsere biologischen Beobachtungen, welche insbesondere einer 
weiteren Abklarung eudulotischer Unternehmungen der Coptoformica 
dienen sollten, zeitigten neuerdings eine ganze Reihe unerwarteter 
Ergebnisse. 

Wie unsern friiheren Mitteilungen zu entnehmen 1st, mussten wir 
leider viele Versuche mit weisellosen Kolonien durchfiihren. Damals 
hatte unsere F. nae/z-Kolonie die Angehorigen 15 fremder Kolonien 
und 5 verschiedener Arten auf eudulotische Weise gezwungen, die 
eigenstaatliche Existenz aufzugeben und sich ihrem Verbande ein- 
zufiigen. Was geschieht nun aber mit den Koniginnen 
dieser Satelhtenvolker ? 

Indem wir nun wiederum eine grosse Anzahl Ameisenvolker 
Coptoformica und Serviformica miteinander zusammenbrachten, 
wurde ihnen damit auch Gelegenheit verschafft, Internationale Be- 
ziehungen anzukniipfen, was unsere voile Aufmerksamkeit erheischte. 
Die Myrmekologie ist beinahe die einzige Wissenschaft, welche sich 
fortwahrend mit Gegenseitigkeitsverhaltnissen nicht nur artgleicher, 
sondern vornehmlich auch artfremder Ameisenvolkern zu befassen hat. 
Immer deutlicher wird, dass diese Beziehungen speziellen Gesetzen 
folgen, sodass von einer eigentlichen internationalen Soziologie der 
Ameisen gesprochen werden konnte. Von den gesicherten Tatsachen 
der erblich gesteuerten sozialparasitischen Vorgange ganzlich abgesehen, 
erweist sich namlich die iibliche Annahme, dass jede Ameisenkolonie 
fur sich eine biologische Einheit bilde, welche sich gegen alle andern 
immer nur indifferent oder feindselig verhalte, als anfechtbar. Der 
Begriff der Myrmecobiose von R. STUMPER ist durchaus begriindet. 
Er diirfte in erweiterter Fassung zusatzlich auch immer dort angewendet 
werden, wo es um die Diskussion nicht streng obligater Gegenseitig- 
keitsbeziehungen zwischen Ameisenkolomen geht. 

Vom umfangreichen Material des Vorjahres war uns im Friihjahr 
1956 lediglich ein klaglicher Rest der 16-fach gemischten F. nae.fi- 
Kolonie aus Schuls erhalten geblieben. Immer noch rekrutierten sich 
die Tiere aus Angehorigen der 5 Arten naefi, exsecta, fusca (mcl. lemani), 
glebaria (resp. cunicularia) und cinerea. Das Volklein besass zudem 
1 nae/f-Konigin und etliche Eierpakete. Im Juni wurde die Kolonie 
nach dem Tessin mitgenommen und dort wahrend 1 4 Tagen mit ge- 
oflfneter Pforte im Freien ausgelegt. Die Ameisen schienen sich jedoch 
in ihrem Gipsapparate derart wohl zu fiihlen, dass sie die Freiheit nicht 
wahlten und ich sie schliesslich wiederum vollzahhg nach Hause bnngen 
konnte. Wahrend einiger kiirzerer Sammelexkursionen nach Binn 
(Oberwallis), Saas-Fee, Schuls und Zernez, II Fuorn und Stavel-Chod 
im Nationalpark, sowie Vicosoprano und Sogho im Bergell wurden 
nebst grosserer Bestande an Formica exsecta, F. pressilabris und F. naefi 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN lj> 

gegen 20 weiselhaltige Formica fusca resp. /emam'-Kolonien eingesam- 
melt. 

Alle diese z. T. recht grossen Volker wurden in Gipsapparate 
einquartiert die Coptoformica benotigten allem schon deren 16 
und hernach, je nach Umstanden, mit geoflneten Tiiren in verschiedenen 
Arenen ausgelegt, sodass die Tiere ungehinderten Kontakt mit Ange- 
horigen fremder Volker aufnehmen konnten. 



Jede kiinstliche Versuchsanordnung bleibt zwar stets em mehr oder weniger 
guter Notbehelf. Wir werden natiirliche Verhaltnisse nie vollig kopieren konnen. Es 
stellt sich also die Frage, inwieweit wir die Vorgange in der Arena als dem Geschehen 
in freier Natur entsprechend beurteilen diirfen. Als beachtenswert niitzlicher Test 
hiefiir konnten die Ergebnisse zahlreicher Adoptionsversuche jungbefruchteter Formica 
Weibchen der ru/a-Gruppe (in der Regel handelte es sich um F. /uguiri's-Weibchen) 
bei Serei/ormica-Volkern der /usca-Gruppe gewertet werden. 

Da in neuester Zeit die Bedeutung des temporaren Sozialparasitismus fiir die 
Koloniegriindungsvorgange der grossen Formica zur Diskussion gestellt wird, achteten 
wir besonders auf entsprechende Funde im Freien und fiihrten eine grossere Serie 
von Adoptionsversuchen im Laboratorium durch. Bekannthcb irren im Hochsommer 
oft fliigellose d. h. jungbefruchtete ru/a-Weibchen massenhaft heimatlos umher. Sie 
suchen irgendwo Anschluss und machen sich mit Vorliebe an /usca-Kolomen heran. 
Dies konnte im letzten Juli oberhalb Saas-Fee sattsam festgestellt werden. Dort 
liessen sich in einer knappen Stunde wiederholt samthche Stadien des Adoptions- 
verlaufes eines ru/a-Weibchens bei fusca in freier Natur registrieren. Einwandfrei 
wurden beobachtet : a. einsam umherlaufende ru/a-?? ; b. sich im engern Lestbezirk 
von /usca-Kolonien aufhaltende ru/a-?9 ; c. viele tote ru/a-?$ inmitten von fusca- 
Kolonien ; d. lebende ru/a-$? inmitten weiselhaltiger /usca-Kolonien ; e. lebende 
ru/a-?$ in anscheinend weisellosen /usca-Nestern ; f. gemischte ru/a-/usco-Kolomen 
mit Arbeiterinnen beider Arten. Ganz offensichtlich spielten sich in jenen Tagen 
in der weiten Landschaft natiirliche Adoptionsvorgange von ru/a-?$ in /usca-Kolonien 
gerade zu massenhaft ab. Dabei mogen an einem einzigen Tage unzahlbar viele 
ru/a-$? elendiglich zutode gebissen worden sein und nur wenigen die angestrebte 
Adoption gelingen ; dass aber der temporare Sozialparasitismus der 
rufa-Arten einer Tatsache biologischen Geschehens grossen 
Ausmasses in freier Natur gleichkommt, kann nicht bestritten 
werden. Fur jene rufa in Saas-Fee muss er zur Koloniegriidung den fast einzig 
gangbaren Weg bedeuten. 

Wie verliefen nun die entsprechenden Versuche im Laboratorium? 
Zum Einsatz kamen 25 fliigellose, im Freien umherirrende ru/a-Weibchen, sowie 
8 weiselhaltige und 1 weisellose /usca-Kolonie. Alle denkbar moglichen Adoptions- 
gelegenheiten wurden geboten. Die freie Natur muss sich dem umhenrrenden ru/a-S 
einem uniibersichthchen Urwald gleich prasentieren, wahrend es in der Arena wie 
in einer Parklandschaft promenieren also sich leicht orientieren kann. Es wurde 
deshalb erwartet, dass sich in der Arena umso leichter Adoptionsvorgange inscemeren 
liessen. Tatsachlich wurden auch viele und wiederholte Ansatze hiezu beobachtet, 
endgiiltige Adoptionen kamen jedoch nicht zustande. Wiederholt drangen ru/a-$? 
in die Nester der fusca ein, wiederholt liessen sich etliche mit wenigen fusca-^ in 
verborgenen Wmkeln nieder. Viele weitere Emzelvorgange, die durchaus als Annahe- 
rungsversuche angesprochen werden durften, wurden aufmerksam verfolgt ihre 
an sich recht mteressanten Details konnen hier nicht geschildert werden der 
erhoffte Enderfolg blieb jedoch aus. 

Die hieraus sich ergebende Schlussfolgerung kann nicht anders lauten, als dass 
die in der Arena gebotenen Versuchsanordnung, unserer Erwartung entgegen, Vor- 
gange in freier Natur eher erschwert, als erleichtert. Als eine der hauptsachlichsten 
Storungsmomente diirfte dabei allerdings die Neugierde des Experimentators bezichtigt 



14 H. KUTTER 

werden, bilden doch die Annaherungs- und Adoptionsvorgange ausserordentlich 
empfindliche Vorgange. 

Auf alle Falle lasst sich aussagen, dass das, was in der Arena 
geschieht, sich sehr wohl auch in freier Natur abspielen kann, 
dass aber nicht alles was in der Natur vorkommt, so leicht in der Arena beobachtbar 
ist. Wir uberschreiten in der Arena nur insofern die Grenzen des Natiirlichen, als 
wir Ameisenkolonien in einer Anzahl und raumlichen Distanz einander gegenuber 
setzen, wie dies in der Natur nicht haufig vorkommen diirfte. 



Vorerst hofften wir, unsere alte nur noch etwa 10 naefi-Qty, 1 nae/i-? 
und ca. 100 Serviformica~QQ enthaltende Mischkolome mit frisch 
gesammelten Tiere aus Schuls zu verstarken. Die letzteren stammten 
ihrerseits aus zwei weitauseinander hegenden, durch emen dichten 
Hochwald getrennten Nestern. Sie hatten sich ohne genngste Femd- 
seligkeiten in einem Gipsapparate vereinigen lassen. Wiirden sie nun 
ihre Schwestern unserer Mischkolonie wiedererkennen und ihrerseits 
von den Serviformica unbehelligt bleiben ? Innert Tagesfnst war 
tatsachlich offenbar, dass sich die nae.fi nach einem Jahr der Trennung 
wiedererkannt hatten, was weniger aus dem Verhalten der Rauber, 
als aus dem Benehmen der schwarzen Hilfsameisen geschlossen werden 
konnte. Es beriihrte doch eigenartig einzelne Tiere derselben das neue 
Raubernest unbehelligt betreten zu sehen, zuschauen zu konnen, wie 
sie dort Eier, Puppen und Imagines aufnahmen und ins ; Nest der 
Mischkolonie schleppten, als ob sie Rauber und die Rauber Hilfs- 
ameisen waren. Dieser von einzelnen immer sind es Einzeltiere, 
welche neue Wege gehen inszenierte Raubzug mit umgekehrtem 
Vorzeichen verriet deutlich, dass die neuen Rauber von den Servi- 
formica als Schwestern der eigenen Herren erkannt, sie selbst aber den 
Besuch der ihnen doch vollig fremden Hilfsameisen keineswegs als 
anormal registrierten. Die Komik der Situation wurde noch dadurch 
erhoht, dass sich bald darauf veremzelte Rauber damit abmuhten, 
ihresgleichen aus dem alten Mischkolonienest nach der neuen Rauber- 
burg hiniiberzutragen. Schliesslich aber hatten sie ihr Bemuhen einge- 
stellt, sodass sich alle Beteihgten im alten Apparat der Mischkolonie 
zu einer ansehnlichen Kolonie vereinigen konnten. 

Wahrend es sich in unserm Falle um em nchtiges Wiedererkennen 
handeln musste, lieferten die im Anschluss daran inszenierten Ver- 
schmelzungsversuche von Coja/o/ormz'ca-Kolonien verschiedenster Her- 
kunft den neuerhchen Beweis dafiir, dass sich alle diese Arten sehr leicht 
verbriidern. So vermochten wir z. B. unsere F. pressilabris aus Bmn, 
Saas-Grund, Saas-Fee und Soglio fast ohne jegliche Komplikation 
zu vereinigen, desgleichen alle exsecfa-Volker. Es ist dies nicht selbst- 
verstandhch angesichts des sonst so agressiven Charakters aller Copto- 
formica. Wen immer sie als Feind betrachten wird bekanntlich ausser- 
ordentlich heftig angegriffen. Ihr Mut und Kampfestaktik sind so gross 
und eindrucksvoll, dass sie mit Leichtigkeit grossere und robustere 
Feinde abwehren konnen. 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 13 

Schlussendhch standen uns folgende Copfo/onrnca-Kolonien zur 
Verfiigung : 

1 . Die nae/i-Kolonie, hervorgegangen aus der Verschmelzung 
unserer ehemaligen 16-fach gemischten Kolonie und zwei neuen 
Kolomen aus Schuls. Sie enthielt Angehonge von 5 Arten, eine 
nae/i-Konigin, Eier, Puppen und Mannchen. 

2. Eine riesige F. pressilabris-Kolonie, hervorgegangen aus der 
Verschmelzung von 7 Kolomen aus dem Wallis. Sie enthielt 
sehr viele Puppen und Mannchen, jedoch nur wenige gefliigelte 
Weibchen. 

3. Eine machtige F. pressilabris-K.o\onie aus Sogho. Sie enthielt 
einige 100 Puppen, jedoch keinerlei Geschlechtstiere. Die Art- 
zugehorigkeit ist also noch nicht bestatigt. Es handelte sich 
urn ganz besonders kleine und sehr bissige Tiere, welche zur 
Einquartierung und Bergung der Brut 6 Gipsapparate benotig- 
ten. 

4. Eine grosse F. exsecta- Kolonie mit sehr vielen Puppen und 
Gefliigelten beiderlei Geschlechts, hervorgegangen durch die 
Verschmelzung zahlreicher Bestande aus Zernez und Stavel- 
chod im Nationalpark. 5 Gipsapparate. 



Die 4 Verbande bildeten zusammen unsere Coptoformica-Front 
und unsere Reserven, welche nach und nach zum Emsatz kamen. Em 
Apparat voller Tiere nach dem andern wurde in verschiedenen Arenen 
ofTen ausgelegt und schliesslich samtliche Coptoformica zu emer 
einzigen Riesenkolonie vereinigt. Wohl kam es hiebei zu kleineren 
Plankereien, vorerst zwischen emzelnen Arbeitermnen der naefi und 
pressilabris, spater zwischen diesen zwei und den exsecta. Dass es sich 
hiebei um wirkliche Feindseligkeiten handelte ging daraus hervor, 
dass sich die Gegner zu enthaupten trachteten. Nie arteten die Strei- 
tereien jedoch in allgemeine Kampfe aus. Nach und nach zeigte es sich 
dass sich die naefi und pressilabris am wenigsten gerne mit der Anwesen- 
heit gefliigelter exsecta abfinden konnten. Sehr emdriickhch war das 
Zustandekommen eines regelrechten kleineren Raubzuges der naefi 
gegen ein jbressi'/aim-Nest. In echt eudulotischer Manier raubten 
sie nicht nur viele der Puppen, sondern nahmen auch kurzerhand 
Imagines auf. Schliesslich resultierte jedoch ein allgemeines Sichfinden 
und eine Verschwesterung auf der ganzen Lime, sodass die Gesammt- 
heit der Cop/o/orm/ca-Kolonien als biologische Einheit am weiteren 
Verlauf der Dinge teilnahm. Ihr Riesenvolk zahlte sicherhch etliche 
tausend Individuen, welche 3-naefi, 8-pressilabris, 12-exsec/a-KoIonien 
entstammten und zudem noch Hilfsameisen aus unserer 16-fach 
gemischten Kolonie enthielten. Unsere vereinigte Nation besass 



10 H, KUTTER 

zudem eine naefi-Konigin, eine Unzahl gefliigelter der diversen Copto- 
/orm/ca-Arten, sowie eine ungeheure Menge von Puppen. Die Hilfs- 
ameisen der alten Kolonie konnten bald unbehelligt in alien Apparaten 
ein und ausgehen und hiedurch als Beweis der tatsachlichen Verschmel- 
zung aller Kolonien dienen. 

Wahrend die ^ die Nester besonders gerne in den ersten Nacht- 
stunden verhessen, um in der ganzen Arena herumzuprominieren 
ein auffallender, noch zuwenig beachteter Umstand pflegten die 
Gefliigelten am friihesten Morgen auszuschwarmen. Sie mussten 
immer wieder und fleissig von den Zimmerfenstern abgelesen und in die 
Arena zuriickversetzt werden. Es kamen auch Copulationen zustande, 
sodass einige jung-fruchtete pressilabris--^ fiir spezielle Adoptions- 
versuche ausgeschieden werden konnten. Gelegentlich wurden auch 
Arbeitennnen erfolgreich von Mannchen verfolgt. 

So z. B. am 1 . September, als ein derart unnatiirliches Paarchen der Arena ent- 
nommen und separat weiterbeobachtet werden konnte. Ihre geschlechtliche Verbindung 
war so stark, dass sich die infolge des Transportes sehr aufgeregten Partner trotz 
beidseitiger energischer Bemiihungen nicht zu trennen vermochten. Nach erfolgter 
Beruhigung nchtete sich das hintiiber hangende Mannchen wiederum auf, betrillerte, 
iiber der Arbeiterin stehend, mil den Vorderbeinen beide Kopfseiten derselben, 
gleichzeitig auch deren Stirne hastig und wiederholt beleckend. Die Arbeiterin Hess 
diese unzweifelhafte Werbung widerstandslos iiber sich ergehen und hielt die Fiihler, 
wahrschemlich programmgemass, scharf angezogen. Im Verbmdungstrakt konnten 
deutliche rhytmische Bewegungen verfolgt werden. Nach heftigem erneuten Zerren 
gelang den Tieren nach ca. 15 Minuten die Trennung. Wahrend sich jedoch das 
Mannchen sichthch beschwerdefrei entfernte und einem eifngsten Fiihlerputzen 
hingab, blieb die vergewaltigte Arbeiterin noch wahrend etlicher Minuten mit weit 
geoffneten Mandibeln und hoch erhobenem Kopfe stillestehen, gleichsam als ob sie 
sich, von Schmerzen geplagt, nicht fortzubewegen vermochte. Spater erholte sie 
sich schembar, starb jedoch innert Tagesfnst. Dasselbe Mannchen verfolgte noch 
weitere Arbeiterinnen, wobei die bereits geschilderte Art der Brautwerbung in aller 
Deutlichkeit wiederholt beobachtet werden konnte. Zu einer faktischen Vereinigung 
kam es jedoch nicht mehr, obwohl die Partnerinnen alle Zudringlichkeiten des Mann- 
chens widerstandslos iiber sich ergehen liessen. 

Inzwischen waren immer wieder weiselhaltige Serviformica- Kolonien 
dem Zugriff der Coptoformica ausgeliefert worden. Aber weder die 
exsecta noch die pressilabris bekundeten ein sichtliches Interesse an 
ihnen und auch die naefi. kamen, mit einer einzigen Ausnahme, nicht 
zum Zug. Einmal schien ihre geringe Anzahl gegeniiber der grossen 
Menge der andern Coptoformica als zu klein, als dass sie bestimmenden 
Einfluss auf die auswartigen Beziehungen hatten ausiiben konnen und 
zum andernmal waren die pressilabris und exsecta zusehr mit Brut- 
pflege beschaftigt, sodass schon daraus ihr geringes Interesse den 
anwesenden Serviformica gegeniiber verstandlich erscheint. Anderer- 
seits zwang ihre grosse Zahl die Serviformica doch zu standiger Wach- 
samkeit und Abwehrbereitschaft, sodass sich eine Art Nervenkrieg 
entwickelte. Seine Auswirkungen liessen uns denn auch ganz besonders 
des Benehmens der bedrohten Serviformica-Volker achten. 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN I / 

Die Erfahrung lehrt, dass in freier Natur oft ein /usca-odef lemani- 
Nest neben dem andern liegt. Zuweilen ist kein Stem zu finden, unter 
welchem sich nicht ein solches finden lasst. Nichts erscheint dann 
leichter, als der Fang von /usca-Koniginnen, sitzen diese doch sehr 
oft in Anzahl unter dem Deckstein inmitten der Arbeiterinnen. Frei- 
lich auch das Gegenteil mag zutreffen. Wir nahmen deshalb keinen 
Anstand daran in unserer Arena Nest neben Nest geoffnet hmzulegen, 
in der offenbar etwas naiven Voraussetzung, unsere sonst so fried- 
fertigen /usca-Kolonien wiirden sich kaum gegenseitig beachten, 
geschweige denn behelligen. Zu unserer Uberraschung aber war 
dem keineswegs so. Alle denkbar moglichen Beziehungen wurden 
zwischen ihnen aufgenommen, ja sogar Raubziige von fusca- 
Volk gegen fusca-Volk inszeniert, Biindnisse geschlossen, Um- 
quartierungen durchgefiihrt. Dabei ereignete sich stets folgendes, 
hochst bemerkenswerte Verhalten : 

Sobald sich entweder verschiedene kleinere /usca-Kolonien frei- 
willig vereinigt hatten, oder eine Kolonie die andere durch Raub 
gepliindert oder eudulotisch ubernommen natte, ging es alien 
Koniginnen der verlierenden Partei an den Kragen ! 
Ausnahmslos wurden sie frijher oder spater verjagt oder getotet. Nur 
eine der beteiligten Kolonien behielt ihre Konigin und iibernahm die 
Fuhrerrolle, schwang sich zur Herrenkolonie, quasi zur Kolonie A auf, 
wahrend die anderen, die geraubten, adoptierten und verassozierten 
zur Kolonie B herabsanken. Ein Vergleich mit der Rangordnung im 
Saugetiergehege liegt nahe. Dieses Verhalten verriet sich ganz be- 
sonders deutlich, als sich alle Serw/ormi'ca-Volker der zunehmenden 
Bedrohung durch die riesige Cop/o/ormrca-Kolonie ausgesetzt wussten. 
Jetzt ziigelten besonders die kleineren fusca-Kolomen sofort zuein- 
ander und merzten die iiberzahligen, arteigenen Koniginnen selbst aus, 
wahrend alle Arbeiterinnen und die Brut von der Fuhrerkolome 
gesamthaft iibernommen wurden. Da alle beteiligten Volklem aus 
ganzlich verschiedenen Landesteilen stammten, lernten sie sich erst 
in unserer Arena kennen. Ihre Gipsnester waren gleicher Konstruktion, 
gleich feucht und warm gehalten, Wohnungsfragen konnten also 
auch nicht die Ursache des Zusammenziehens gewesen sein. Ganz 
offensichtlich kam hiefiir nur die Bedrohung durch die Coptoformica, 
der sie gemeinsam gegeniiberstanden, in Frage. Dies verriet sich 
schon daran, dass samtliche /usca-Kolonien die Eingange sofort 
mit allerlei umherliegendem Material bis auf kleinste Passagen zu 
verbarrikadieren trachteten. Obwohl, wie wir bereits wissen, eigenthche 
Raubziige der Coptoformica unterblieben, drangen aber doch und 
trotz der standig erneuerten Barrikaden einzelne Cop/o/ormrca-Arbeite- 
rinnen in die fusca-Nester ein. Die Kontrolle zeigte, dass es sich hiebei 
relativ haufig um naefi handelte. Diese Eindringlinge wurden zwar 
immer abgefasst und getotet, ihr Erscheinen jedoch beschleunigte den 
Zusammenzug der fusca wesentlich. Da aber der Invasionsdruck durch 



H. KUTTER 



stete Vermehrung der Coptoformica-Nester in der Arena weiterhin 
gesteigert wurde, die Intensitat des Nervenkrieges also zunehmen 
musste, die Infiltration der /usca-nester durch immer neue Coptofor- 
mica eher zu als abnahm, war das Schicksal der meisten Servi/ormica- 
Kolonien bald besiegelt. 

Die offenbar desorientierende Wirkung standig neuer Eindring- 
linge, die sich zwar vollig passiv verhielten und gegen Angnffe seitens 
der fusca nicht zur Wehr setzten, sondern sich feige hinrichten liessen ; 
aber eben doch immer wieder durch neue ersetzt wurden, diese typische 
Rolle einer 5. Kolone schien schlussendlich doch immer wieder 
ihre Wirkung zu zeitigen. Die Wachter an der engen Pforte liessen 
die Fremdlinge kaum behindert eintreten, die Barrikaden verfielen 
und zuletzt waren alle Kolonien dem gleichen Los verfallen : die 
Arbeiterinnen und die Brut blieben unbehelligt und wurden vom 
Riesenvolk der Coptoformica aufgenommen ; die Koniginnen 
der Serviformica-Kolonien aber blieben hievon aus- 
geschlossen. Sie wurden iiber kurz oder lang, ohne Aus- 
nahme, von den Coptoformica festgehalten und ent- 
hauptet ! Sowohl Serviformica, ajs auch Coptofor- 
mica eliminieren also samtliche Koniginnen der von 
ihnen auf genommenen Fremdvolker ! Unsere Paral- 
lelbeobachtungen scheinen somit darauf hinzuweisen, 
dass das Problem der Eudulosis gar keinSpezialproblem 
der Coptoformica naefi ist, sondern ev. eines der gros- 
sen soziologischen Probleme im Zusammenleben der 
Ameisenvolker schlechthin beriihrt. 

Wir haben eben vernommen, dass vorerst nicht alle, sondern nur 
die meisten Serviformica-Kolomen ihrem Schicksal verfallen seien. 
Damit wurde angedeutet, dass es auch Kolonien geben musste, welche 
dem Verlust der Eigenstaatlichkeit furs erste entgangen sind. Dies 
trifft in der Tat zu. 

Wie bereits erwahnt pflegten die Seroi/drrm'ca-Arbeiterinnen die 
Pforten der Nester sofort nach Registrierung Jhrer gefahrdeten Situation 
in der Coptoformica-Arena mit allerlei Materialien zu verbarrikadieren. 
Es stimmt diese Verhalten mit einem altem Brauche iiberein. Die 
Nesteingange unterstehen iiberall einer sorgfaltigen Kontrolle und 
Pflege. Nicht nur vor Wetterumschlagen, sondern auch bei drohender 
Gefahr werden die Tiiren eifrigst verrammelt. Wenn z. B. ein fusca- 
Nest von rauberischen sanguinea iiberfallen wird, so verteidigen sich 
die fusca vorerst erfolgreich dadurch, dass sie alle Eingange fortwahrend 
mit Baumaterial versperren, sodass die sanguinea u. U. zu regelrechter 
Belagerung iibergehen miissen. In ihrer Gier nach /usca-Puppen 
raumen sie von aussen her die Barrikaden eifrigst weg, wahrend die 
fusca von innen her immer wieder neue Hindernisse errichten. Zumeist 
geht ihnen schliesslich das Material aus oder die sanguinea raumen 
mehr weg, als herbeigeschleppt wird, sodass die Rauber einzudringen 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 19 

vermogen, worauf die bekannte allgemeine Panik unter den fusca 
ausbncht. 

Emer ahnhchen Badrohung mussten sich unsere Serviformica 
gegeniiber wissen. Sie sahan sich deshalb vor, obwohl die Coptoformica 
nur veremzelt emdrangen und keineswegs scharenweiss zur Belagerung 
schritten. Wahrend nun absr als Tiirverschluss iiblicherweise allerlei 
Material wie Sand, Steinchen, Holzchen, Abfalle etc. verwendet wird, 
verfielen zwei unserer Kolomen auf die iiberraschende Idee, um- 
herliegende Kadaver ihrer Feinde aufzulesen und mit 
diesen die Nest-Zugange zu verstellen. Diese eigenartigen 
Leichenbarnkaden schienen ihnen faktisch jenen Schutz zu 
verschafren, den sie suchten. Mit imponierender Hartnackigkeit liessen 
sie mcht mehr von der neuen Methode ab. Sobald wir die Leichen- 
pfropfen entfernt hatten, eilten einige der /usca-Arbeiterinnen durch 
die ganze Arena zur Abraumplatz oder Friedhof der Coptoformica, 
suchten sich dort einen Feindkadaver aus vielfach nahmen sie mit 
sichthcher Vorhebe tote Mannchen auf und liefen mit diesen mitten 
durch die vielen zirkulierenden Coptoformica hindurch, oft zu weiten 
maandrischen Umwegen gezwungen, zum Nest zuriick, um ihre 
Lasten im Nesteingang regelrecht zu verklemmen. Es musste auch 
zusatzhch besonders auffallen, dass sie hiezu me arteigene Tote 
verwandten. Sie warfen die letzteren mcht einmal mehr aus dem Neste 
hinaus, sondern pressten sie in den hintersten Winkeln 
ihrer Nester zu eigentlichen Abfallkuchen zusammen. 
Trotzdem zwangten sich immer wieder veremzelte Coptoformica, an 
den Leichen vorbei, ins Nest hinein, doch wurden diese dort regel- 
massig und immer sehr energisch gepackt und getotet, sodass sich 
unsere 2 fusca- Kolomen viel langer, als alle andern, dem Zugriff 
durch die Coptoformica zu entziehen vermochten. 

Die scheinbar spontane Entdeckung und Auswertung 
der rettenden Losung aus totlicher Gefahr durch Ver- 
wendungvon Feindkadavern als Abschreckmittel diirfte 
im Tierleben kaum ihresgleichen haben. Wir vermochten 
heute nichts Ebenbiirtiges anzufuhren. Die Beobachtung verdient 
deshalb einer speziellen Betrachtung. Aus der Geschichte unserer zwei 
Kolomen ergeben sich hiefiir folgende Anhaltspunkte : 

Kolonie A : Am 30. Juli hatte ich eine volkreiche, weiselhaltige Serviformica- 
Kolome aus Saas-Fee mit sehr vielen Puppen in eine von vielen F. pressilabris bevol- 
kerten Arena verbracht. Am ersten Abend schon hatte diese Kolonie den Gipsapparat 
verlassen und sich unter demselben einzurichten versucht. Am andern Vormittag 
wird ein fliigelloses pressilabris-':} vermerkt, das sich vor dem Zugang postiert hatte. 
Am 1. August war die Kolonie wiederum in den Apparat zuriickgekehrt und hatte 
die Pforte mit allerlei Materialien aus der Area verrammelt. Das pressilabris-^} war 
nicht unter ihnen, dafiir wurde ein /usca-? einer Nachbarkolonie, welche offenbaren 
Anschluss an die unsrige suchte, im Neste festgehalten. Gleichen Tags noch wechselten 
alle Tiere jedoch in den Gipsapparat der zugezogenen kleineren hiniiber, sodass ich 
das verlassene Nest wegnehmen und untersuchen konnte. U. a. fand sich eine frisch 
gekopfte /usca-Komgin darin. Der Rumpf zeigte noch einige Lebenszeichen. Diese 



ZU H. KUTTER 

Totungsweise ist fur Coptoformica sehr typisch und da auch ein totes, ungefliigeltes 
pressilabris-ty entdeckt wurde, darf angenommen warden, dass dieses das /usca-? auf 
dem Gewissen hat. Ferner fand sich im Abfall 1 gefliigeltes pressilabris-$, ca. 30 tote 
pressilabris~QQ, sowie 8 tote <Jo , jedoch keine einzige tote fusca ! Ferner leere Puppen- 
hiillen und viel Nestmaterial. Da viele tote pressilabris und leere Puppenhiillen in der 
Arena umherlagen, wurden solche offenbar auch von den sich bedrangt fiihlenden 
fusca als Barrikadenmaterial eingetragen. Nachdem die fusca-Kolonie nochmals 
Domizil gewechselt und ein erobertes Teframorium-Nest bezogen hatte, nahm sie 
nach und nach die Angehongen von nicht weniger als 14 andern /usca-Kolonien, 
darunter auch Kplonie B, von der eben noch die Rede sein wird, in ihren Verbande 
auf, wobei samtliche Koniginnen aller dieser Kolonien bis auf die eine und eigene 
ehmmiert wurden. Wahrend dieser ganzen Zeit war der Nestzugang mit Coptoformica- 
Leichen verschlossen worden, wobei deren Verwendung als Barrikadenmaterial eine 
immer ausschliesslichere wurde. Selbst vor dem Eingang liegendes Baumaterial wurde 
nicht verwendet, sondern ausschliesslich nur noch Leichen, welche, wie bereits 
geschildert, vom fernen Friedhof herbeigeschleppt wurden. 

Kolonie B : Am 24. August wird ein von einer kleinen /usca-KoIonie aus Vico- 
soprano beschicktes Nest sie zahlte ca. 1 8 $> und 1 Konigin, sowie ca. 30 Puppen 
in die Coptofprmica-Arena gelegt. Einige eingedrungene NAEFI-^ wurden sofort 
und ohne dass sie sich wehrten, gepackt und getotet. Hierauf verschlossen die fusca 
die Pforte mit Watte und Holzstiicklein. Zwei Tage spater aber begannen sie damit, 
den Eingang mit toten Mannchen von Coptoformica zu verstellen. Auch Kolonie B 
wurde nach und nach durch Zuzug aus 5 weiteren /usca-Kolonien vergrossert, wobei 
aber, im Gegensatz zu friiheren Erfahrungen, die Koniginnen der 
a uf geno m menen f us ca- Gruppen vorerst unbehelligt blieben, 
sodass zeitweise 6 und mehr fusca-?? friedlich beisammen 
s a s s e n . Auch bei dieser Mischkolonie wirkte der Leichenpfropfen im Eingangsloch 
derart abschrekend auf die Coptoformica, dass das Nest bis Mitte September jedem 
Zugnff derselben entging. Da wir aber, gleich Zeus Vater, immer wieder schicksals- 
wendend eingriffen und durch standige Vermehrung der' Cop/o/ormica-Kolonien in 
der Arena deren Invasionsdruck unnatiirhch steigerten, entgigen schlussendlich auch 
unsere zwei Leichen-Kolonien A und B der Auflosung, d. h. ihrer Assimilierung und 
Eliminierung durch die Coptoformica nicht. 

Als erste Etappe hiefiir kann die Flucht der gesamten Kolonie B in den Schutz 
grosseren /usca-Kolome A bezeichnet werden. Den Arbeiterinnen und der Brut wurde 
dieser Schutz in A gewahrt, nicht aber den Koniginnen. Sie alle wurden 
hingerichtet ! Kolonie A wollte offenbar streng monogyn bleiben. Der Grund hiefiir 
bleibt vorderhand vollig ratselhaft. 

In freier Natur stellt man zumeist ausgesprochene Polygyme bei F. fusca fest. 
Beim Zusammenschluss mehrerer Kolonien in der Arena dulden die Arbeiterinnen, 
bis auf die eine Ausnahme in der Kolonie B, jeweils nur 1 Konigin. Wieso wird hier 
Monogyme vorgezogen ? 

Schhesslich hatte sich unser ganzer fusca-Bestand in der einen 
grossen Kolonie A vereinigt, und wenn wir nicht immer wieder den 
Leichenpfropfen entfernt, die Zahl der Coptoformica nicht standig 
erganzt und vergrossert ha'tten, ware unsere grosse /usca-Kolonie 
wahrschemhch im Stande gewesen, sich dauernd zu halten. 

Beide Kolonien, A und B, hatten also anfanglich ihre Nesteingange 
in iiblicher Weise durch Materialbarrikaden verschlossen. Kolonie A 
ging jedoch bereits nach kurzer Zeit dazu iiber umherliegende pressir 
/airis-Leichen zu verwenden und war nach dem letzten Domizil- 
wechsel gerade zu darauf erpicht, das Nest nur noch mit Feindkadavern 
zu verrammeln. Kolonie B hatte fast ebenso abrupt zum Leichenmate- 
rial gegnffen. Da sich die /usca-Arbeitennnen der vielen ausgelegten 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN 

Kolomen nie gegenseitig bekriegten, darf vielleicht angenommen 
warden, dass bereits Arbeitermnenaustausch stattgefunden hat, bevor 
wir dies feststellen konnten und dass Arbeiterinnen aus A bereits bei 
B aus und emgingen und sie auch in B den Leichenverschluss ein- 
fuhrten. Hieher gehort auch eine Feststellung, welche zu denken gibt. 
Wieso kommt es z. B., dass sich m der Arena immer wieder einzelne 
Arbeiterinnen oder Gruppen von solchen absondern, sich irgendwo 
unter emem Gipsapparate oder zwischen der glasernen Deckplatte und 
dem Lichtschirm aus Karton auf den Apparaten separieren, dort quasi 
agglutinieren, den freien Zutritt zu ihrem Versteck mit Materialien 
abschirmen, obwohl sich die Hauptmasse der Tiere in den feuchten 
Kammern der Apparate aufhalten und dort sichtlich wohlfiihlen ? 
Dabei rekrutieren sich diese Ameisen aus alien vorhandenen Formica- 
arten. Gerade auch die Coptoformica verraten eine ausgesprochene 
Neigung zu solchen absonderlichen Separataktionen. Es ist gar nicht 
ausgeschlossen, dass sie ausgestossene oder artfremde Weisel an sich 
locken oder von solchen aufgesucht werden. Wir hatten ein solches 
Verhalten wahrend unserer Adoptionsversuche rufa-fusca mehrfach 
beobachten konnen. Ebensowenig bleibt ausgeschlossen, dass der 
engere Kontakt mit dem Hauptharst im Mutternest vollig abgebro- 
chen oder doch sehr gelockert wird. Es wiirde dies nichts anderes 
bedeuten, als dass z. B. erne polygyne/usca-Kolonie nureine scheinbare 
ist und dass der von ihr gehaltene Nestbezirk u. U. lediglich von mehre- 
ren, unter sich in mehr loser Verbindung bleibenden monogynen 
Clan-Kolomen bewohnt wird, und dass beim Wenden eines Deck- 
stemes der Anbhck der vielen Koniginnen eine polygyne Kolonie 
eher vortauscht, als dokumentiert. 

Solche Gruppen von Sonderlingen verwenden nun als Abschirm- 
material alles, was unmittelbar erreicht werden kann, so vielfach auch 
Reste von Beutetieren oder auch tote Ameisen. Als verwertbares 
Material werden also Leichenteile, selbst arteigene, nicht verschmaht. 
Das ganz Besondere unserer Beobachtung besteht also nicht darin, 
dass iiberhaupt Kadaver verwendet wurden, sondern in dem Umstand, 
dass die fusca ausschhesslich Kadaver und zwarnur Feind- 
Kadaver, also nie /usca-Leichen aufnahmen ! Sie schieden 
solche vielmehr deutlich als ungeeignet aus, ja sie warfen ihre Toten 
nicht emmal mehr in die Arena hinaus, sondern bargen sie in den 
hintersten Nestwinkeln. Wir miissen eingestehen, dass sich die Tiere 
zur Selbsterhaltung nicht besser hatten benehmen konnen. Sie hatten 
ziemlich spontan die allein richtige Haltung gewahlt und beibehalten. 
Warum war dies aber nur bei 1, hochsten deren 2 Kolonien der Fall 
gewesen, wahrend alle iibrigen ihr Pforten wohl auch verbarrikadier- 
ten, hiefiir aber nur die iiblichen, in nachster Umgebung der Eingange 
liegenden Materialien verwendeten ? Wir glauben wiederum darauf 
hinweisen zu diirfen, dass wir nun schon in manchen Fallen so auch 
im vorhegenden auf besondere Leistungen einzelner Individuen 



If. H. KUTTER 

aufmerksam gemacht wurden. Bewundernd stehen wir vor der 
ratselhaften Tatsache, dass es einzalnen Lebewessn immer wieder 
vergonnt ist, z. B. auch den emsiedlenschsn Spinnen, in hochster 
Gefahr und unter basondsren Umstanden einen rettenden Ausweg zu 
finden und zu b^gahjn. Die wahre Natur dieser Umstande blaibt 
wahrschsinlich und leider noch lange unbskannt. 

Nachdem die letzte verfiigbare Serviformica-Kolonie auf eudu- 
lotischem Wege im allgemeinen Verbande der Copfo/orm/ca-Misch- 
kolonie aufgegangen war, karmn unsere diesjahrigen Versuche zum Ab- 
schluss. Unsere restierende grosse Kolonie setzte sich nunmehr aus 
Angehorigen von 23 Coptoformica und 17 Sertfr'/orm/ca-Volkern 
zusammen, wozu noch Reste von Hilfsamsisen aus der vorjahrigen 
16-fach gemischten naefi-exsecta-fusca~glebaria-cinerea-K.o\<mie zu zah- 
len waren, ferner eine nae/i-Konigin und 1 gefliigeltes pressilabris- 
Weibchen. 

Zusammenfassend kann gesagt werden : 

Eudulosis wird u. U. auch von Serviformica betrieben und diirfte 
eine weitverbreitete Erschemung im internationalen Anneisenleben 
ssm. Die Koniginnen von Satellitenvolkern warden in der Regel 
von den eigenen Angehorigen oder von jenen des Herrenvolkes eli- 
miniert. Neugriindungen von Kolonien diirften auch dadurch statt- 
finden, dass sich Arbeitennnengruppsn mit jungbsfruchteten oder 
ausgestossenen alten Koniginnen zu einem Clan vereinigen und ab- 
sondern. Erneut konnte auf besondere Leistungen einzelner Individuen 
hingewiesen werden. 



3. Ober den Verlauf der Koloniegriindung 

Die Frage nach dem Verlauf der Koloniegriindung unserer Copto- 
/ormica-Arten stand am Anfang aller unserer Untersuchungen seit 1955. 
Die letztjahngen Resultate hatten keinen biindigen Aufschluss er- 
moghcht. Sie deckten vielmehr emen ungeahnt weiten Fragenkomplex 
iiber das soziale Zusammenlebgn der Coptoformica auf. Auch die 
diesjahrigen Resultate sind leider sehr diirftig ausgefallen. Faktisch 
wissen wir noch um keinen einzigen be weiskraftigen 
Nachweis einer gegliickten Koloniegrundung durch 
ein Coptoformica- Weibchen. Wir verfugen lediglich iiber 
gewisse sichere Anhaltspunkte, die uns aber nicht zu vorschnellen 
Analogieschliissen verleiten diirfen. 

So wurde beispielsweise allein der Tatsache wegen, dass wieder- 
holt gemischte Kolonien exsecta-fusca oder pressilabris-fusca ent- 
deckt worden sind, als feststehend postuliert, derartige Kolonien liessen 
sich ohne Schwierigkeit als temporar-sozialparasitische Kolonie- 
griindungen erklaren. Heute wissen wir, dass dies bei F. nae.fi durch- 
aus nicht immer so sein muss. Unsere diesjahrigen Erfahrungen zeigten, 



ZUR KENNTNIS SCHWEIZERISCHER COPTOFORMICAARTEN Lj 

class auch bei den andern Coptoformica-Arten verschiedenes Vor- 
gehen bei der Koloniegriindung angenommen werden darf. Schon die 
betrachtlichen Unterschiede der Weibchen in Grosse, Farbung und 
Skulptur lassen dies vermuten. Das Verhalten der jungbefruchteten 
pressi'/airis-Weisel den Serviformica gegeniiber ist von jenem der 
nae/i-?$ grundverschieden. Wir konnen dieses differente Benehmen 
in Anwesenheit von /usca-Arbeiterinnen direkt als biologisch- 
taxonomisches Merkmal verwerten. 

Dank des eifrigen Hochzeitstreibens in der Arena verfiigten wir 
iiber einige jungbefruchtete pressilabris-^, die uns zu folgenden 
Adoptionsversuchen dienen sollten : 

1 . Am 31. Juli wurde eine kleine /usca-Kolonie, bestehend aus 20 $$, 1 Konigin 
und ca. 20 Puppen mil einem kleinen Gipsapparate verbunden, in welchem seit emigen 
Tagen ein pressilabris-$ gefangen gehalten worden war. Sobald das letztere des Auf- 
tretens von fusca (f)-55 gewahr wurde, bemachtigte sich seiner eine grosse Aufregung. 
Bei jeder Beriihrung mit einer f- klappte das Tierlein reflexartig 
schnell zu einem unscheinbaren Holzchen zusammen, mdem es alle 
Beine eng anzog und auch den Korper steif hielt. Nur die Fiihler blieben gerade- 
ausgestreckt. Sowie die Begegnung voriiber, warf es sich wieder auf die Beine, um 
sich bei der nachsten kleinsten Beriihrung mit einer fusca sofort wiederum totzustellen 
und gleich einem Stdbchen auf dem Boden zu rollen. Nach einiger Zeit betrat es die 
kurze, enge Verbindungsrohre, wurde darin aber entdeckt und an einem Fiihler 
zuruckgeschleppt. Warm immer es einer fusca gelang die kleine, schwarze pressilabris- 
Konigin an einem Beinchen zu fassen, gab sich die letztere alle erdenkliche Miihe 
freizukommen und ihr Glied wiederum fest anzuziehen. Schliesslich wurde sie jedoch 
an einer Mandibel gefasst und ins /usca-Nest verbracht. Dort ergmg es ihr schlimm. 
Von mehreren f-$ festgehalten kam sie nie mehr ganz frei. Nach mehreren Stunden 
erlag sie den Qualereien, nachdem ihr die Unzulanglichkeiten kiinsthcher Beobachtungs- 
apparate eine allmahliche, wahrscheinlich programmgemasse Annaherung an die 
fusca verunmoglicht hatten. 

2. Am 1. August hatte ich eine /usca-Konigin und eine pressilabris- Konigin in 
je ein kleines Gipsapparatchen verbracht und die 2 Behalter mitemander verbunden. 
Kurze Zeit hernach sass das p-? bereits bei der /usca-Konigm. Bei der letzteren 
handelte es sich um ein ?, das vom eigenen Volke, das Zuflucht bei einer andern 
fusca-Kolonie gesucht hatte, verstossen worden war. Wahrend sich das p-V eifrigst 

utzte, driickte sich die f-Konigin in die nachste Ecke hinein. Bereits nach wenigen 
tunden aber sassen die zwei Ameisen fnedlich beisammen. Anderntags aber zeigte 
das p-? deutliche Krankheitserscheinungen. Es starb aus unbekannter Ursache, ohne 
dass zwischen den zwei Tieren je eine feindselige Haltung hatte festgestellt werden 
konnen. 

3. Am 5. August sperrte ich ein p-? mit 3 f- zusammen. Sofort nahm die 
Konigin wiederum die oben geschilderte, devote Korperhaltung ein, was in Fall 2 nie 
der Fall gewesen war. Nach 2 Tagen herrschte eitel Friede. Innert weniger Stunden 
wurden nun successive weitere Griippchen von f-^-J? (total 23 Tiere), etliche f-Larven 
und Puppen, schliesslich auch noch die legitime f-Konigm zugesetzt. Das p-V war 
hieKsi durch Missgeschick mit der Deckplatte am Kopfe gequetscht worden ; es 
fiel in Ohnmacht, stand aber bald wiederum auf den Beinen, lief jedoch standig riick- 
und seitwarts mit steif gehaltenen Fiihlern und erholte sich schembar wieder vollig. 
Die Eintracht unter den Insekten war bald hergestellt und das p-$ wurde sogar von 
f-$5$ gefiittert. Am 1 1 . August aber lag das p-9 mit abgetrennten Abdomen tot inmitten 
der f-^5- E S hielt emes seiner Vorderbeine zwischen den Mandibeln, was die Vermutung 
ernes gewaltsamen Todes nahelegt. Was aber besonders auffiel war der Eifer, mit 
welchem die f-^ sowohl Rumpf wie Gaster des toten p-? bei Belichtung gleich 



^ H. KUTTER 

Puppen zu retten trachteten, wahrend sie doch ihre eigenen Toten unberiihrt liegen 
liessen. 

Trotz des negativen Ausganges fehlen doch bei keinem der Versuche 
positive Hinweise. Absolut neu ist das Wissen um das typische Sichtot- 
stellen der p-Konigin beim Zusammentreffen mit fusca-Arbeiterinnen. 
Das konnte bei keinem andern Coptoformica-? festgestellt werden. 
Alle Beobachtungen sprechen fiir die Annahme, dass sich ein jung- 
befruchtetes p-$ zur Griindung einer Kolonie entWeder einer um- 
herirrenden fusca-Konigin anbiedert, oder sich einer f-Kolonie durch 
Totstellen aufdrangt, vielleicht um nach erfolgter Annahme deren 
Konigin zu enthaupten. Wie das F. exsecta-%, und das F. /ore/r'-? 
vorgeht ist noch vollig ungeklart. 



LITERATUR 

BONDROIT, J. Les Fourmis de France et de Belgique. Ann. Soc. ent. France 87, 1918, 
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FoREL, A. Die Ameisen der Schuieiz (Fauna Insect. Helvet- Hym. Form.) Beilage 
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