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Full text of "Biosystematique de la tribu Leptothoracini (Formicidae, Hymenoptera). 1. Le genre Formicoxenus dans la region holarctique."

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Naturaliste can. (Rev.-Gcol. Syst.), 112: 343-403 (1985). 



BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 

(FORMICIDAE, HYMENOPTERA) 
1. LE GENRE FORMICOXENUS DANS LA REGION HOLARCTIQUE 

A. FRANCOEUR el R. LOISELLE 

Universite du Quebec a Chicoutimi 
Chicoutimi (Quebec) Canada G7H 2B1 

A. BUSCHINGER 

Fachbereich Biologie, Institut fur Zoologie 

der Technischen Hoschscule, Schnittspahnstrasse 3 

D 6100 Darmstadt, Bundesrepublik Deutschland 

Resume 

Des elements morphologiques et biologiques, anciens et nouveaux, permettent de 
reconsiderer la nature et la composition du genre Formicoxenus Mayr. Un mode de vie 
xenobiotique, une production reguliere d'intermorphes et une evolution regressive des males 
le rendent unique dans la famille. II se compose maintenant de sept especes: deux de 
I'Eurasie, nitidulus (Nylander) et sibiricus (Forel) comb. nov. & stat. rev. ( = orientalis 
Dlussky), et cinq de I'Amerique du Nord, chamberlini (Wheeler) comb, nov., diversipilosus 
(Smith), hirticornis (Emery), provancheri (Emery) comb. nov. et quebecensis Francoeur sp. 
nov. Parmi ces dernieres, quatre etaient traditionnellement associees aux genres Leptothorax 
ou Symmyrmica. Des tables d'identification des femelles et des males sont presentees et 
illustrees. Le nombre d'especes et la repartition geographique des formes les plus primitives 
indiquent que le genre Formicoxenus origine de la region nearctique et qu'il a par la suite 
envahi I'Eurasie tout en continuant son evolution. 

Abstract 

The nature of the ant genus Formicoxenus and the number of its constituent species 
are reevaluated on the basis of old and new morphological and biological data. A xenobiotic 
life cycle, a regular production of intermorphs, and a regressive evolution of the males 
distinguish the genus in the family. It now includes seven species : two from Eurasia, nitidulus 
(Nylander) and sibiricus (Forel) comb. nov. & stat. rev. (= orientalis Dlussky), and five from 
North America, chamberlini (Wheeler) comb. nov., diversipilosus (Smith), hirticornis (Emery), 
provancheri (Emery) comb. nov. and quebecensis Francoeur sp. nov. Among the last four 
were traditionally assigned to genera Leptothorax or Symmyrmica. Identification keys are 
given and illustrated for females and males. The number of species and the geographic 
distribution of the most primitive forms support a nearctic origin for the genus Formicoxenus 
which afterwards invaded Eurasia where it further evolved. 



Zusammenfassung 

Auf der Basis bekannter sowie vor allem neuer morphologischer und biologischer 
Fakten wird die Ameisengattung Formicoxenus neu charakterisiert, die zugehorigen Arten 
werden ermittelt. Die Lebensweise als Gastameisen, das regelmassige Vorkommen von 
Intermorphen und die regressive Evolution der Mannchen kennzeichnen die Gattung innerhalb 
der Familie. Sie enthalt nunmehr sieben Arten: Zwei in Eurasien, nitidulus (Nylander) und 
sibiricus (Forel) comb. nov. & stat. rev. (= orientalis Dlussky), und funf in Nordamerika, 
chamberlini (Wheeler) comb, nov., diversipilosus (Smith), hirticornis (Emery), provancheri 
(Emery) comb. nov. und quebecensis Francceur sp. nov. Unter den letzteren wurden vier 
ublicherweise den Gattungen Leptothorax Oder Symmyrmica zugeordnet. Illustrierte Bestim- 
mungsschlussel werden fur Mannchen und die weiblichen Morphen aufgestellt. Artenzahlen 
wie auch die Verbreitung der urspriinglichsten Arten legen einen nearktischen Ursprung der 
Gattung nahe. Sie diirfte spater unter weiterer Spezialisierung nach Eurasien eingewandert 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Introduction 

La plupart des myrmecologistes reconnaissent 
sentement qu'une grande confusion regne sur 
la systematique de la tribu Leptothoracini dont la 
nature et les limites ont peu varie depuis Emery 
(1921-1922). Bien que les connaissances sur la 



de fagon substantielle, les opinions demeurent 
partagees, voire opposees, sur la question fon- 
damentale du nombre et des caracteristiques des 
genres constitutifs. Deux tendances s'affrontent. 
L'une tend a reduire le nombre de genres au 
profit du genre Leptothorax qui devient ainsi un 
vaste taxon, plutot heteroclite, rassemblant les 
elements majeurs de la tribu (Brown, 1973; Baroni 
Urbani, 1978; Bolton, 1982). L'autre maintient 
plusieurs genres, souvent a peu d'especes 
(Wheeler, 1911; Arnold!, 1968; Bernard, 1968; 
Kutter, 1977), dont le nombre s'est accru au cours 
des dernieres decades suscitant des interrogations 
en particulier sur les liens taxonomiques de plu- 
sieurs especes parasites, dulotiques ou xeno- 
biotiques (Buschinger, 1981; Buschinger & 
Francceur, 1 983). Cette situation souligne le besoin 
d'approfondir les connaissances fondamentales 
de la morphologie des genres et de les unir aux 
donnees de la biologie, entre autres celles ac- 
quises depuis une quinzaine d'annees sur de 
nombreuses especes. De plus, ce type de fourmis 
suscite actuellement un interet scientifique crois- 
sant dans les recherches ethologiques et socio- 
biologiques, car elles sont d'un elevage plutot 
aise et demandent peu d'espace. 

Grace a une telle approche aux avenues 
complementaires, I'une morphologique et I'autre 
biologique, nous avons pu constater que la plupart 

HOQ rnnrontc tmHitinnnolc Ho nonroQ ni i Ho Qni IQ- 



genres dans la tribu represented, a divers degres, 
des melanges artificiels d'especes. Ainsi la masse 
des especes rassemblees dans le genre Lep- 
tothorax a perdu presque toute signification taxo- 
nomique et masque les veritables unites 
generiques et leurs relations phylogenetiques. 
Cette confusion entraine une interpretation er- 
ronee des ressemblances et differences a attribuer 
au niveau des diverses categories supraspeci- 

fim toe Par aillourc lo nonro a nmir fnnr*finn Ho 



regrouper les especes parentes et aucunement 
de separer les especes le plus finement possible 
comme Plateaux (1981) le rappelait recemment. 
Seules 1'observation minutieuse et la comparaison 
systematique des especes a I'echelle de leur ter- 
ritoire naturel peuvent permettre de resoudre ces 
problemes de classification. Par exemple, bien 
que negligees jusqu'a present, il appert que les 
caracteristiques des males, et surtout les genitalia, 
possedent une grande importance taxonomique 



pour separer les genres et identifier des groupes 
de genres ou d'especes. Bernard (1956) avait 
pressenti cette importance pour les especes eu- 
ropeennes de Leptothorax (lato sensu). Enfin, il 
devient evident dans notre etude que la connais- 
sance approfondie de la morphologie et de I'etho- 



naturel des especes de la tribu. 

Les objectifs de cette serie d'articles visent a 
jeter les bases d'une biosystematique renouvelee 
des Leptothoracini, a presenter une reclassification 
phylogenetique des genres et une revision taxo- 
nomique des genres nordiques de la region ho- 
larctique. Nous presentons dans un premier temps 
I'approche methodologique et une revision taxo- 
nomique du genre Formicoxenus. Suivra une 
etude approfondie de la morphologie comparee 
des taxons constitutifs de la tribu. Les connais- 
sances ainsi produites commandent une inevitable 
reclassification qui sera detaillee et justifiee en 
trois parties distinctes afin de fractionner le for- 
midable changement de nomenclature qui en 
decoule. 



Methodologie 

Une revue des caracteres morphologiques 
traditionnellement utilises s'est revelee insuff isante 
pour rendre compte des relations taxonomiques 
des especes, d'autant plus que plusieurs appa- 
rurent d'importance secondaire au niveau du 
genre, alors que d'autres restaient sous-exploites. 
Des observations inedites et la contribution recente 
de divers auteurs ont constitue une base sti- 
mulante de renouvellement. Ainsi, nous avons 
disseque, monte sur lame et analyse les pieces 



piqueur tel que decrit et etudie par Kugler (1 978) 
et les genitalia males. Des mensurations sur cer- 
taines parties de la maxille sont effectuees au 
microscope. Au besoin, nous decrivons les man- 
dibules en utilisant la terminologie d'Ettershank 
(1966). La sculpture du tegument est decrite en 
general selon le glossaire illustre de Harris (1979). 
Le plus souvent, les especes et les structures 
sont illustrees par des photographies, ce qui per- 



1 1 ic i u \_MII ii piuo u ii ii ui ii idiiui i ci uc i CUUM & i an i- 

pleur du texte. Les mesures biometriques sont 
obtenues grace au dispositif electronique de Wild 
(MMS235). 

L'etude qualitative et biometrique de certaines 
parties du corps, telles que le front, les antennes, 
les maxilles ou le postpetiole, a fourni des bases 
utiles et inedites de comparaison taxonomique 
et d'interpretation phylogenique. Certains resultats 
sont utilises dans cet article pour la revision du 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



genre Formicoxenus, tandis que d'autres serviront 
ulterieurement a la comparaison des genres. 

Des colonies prelevees sur le terrain sont gar- 
dees dans des nids artificiels et elevees dans 
des chambres a climat controle. Ainsi la production 
en laboratoire de specimens vivants, en particulier 
de males, permet de determiner le nombre de 
chromosomes (selon la methode d'lmai ef a/., 
1 977) et d'observer le comportement de differentes 
especes, voire de tenter certaines hybridations. 
La dissection et revaluation de I'etat du systeme 
reproducteur femelle, selon la methode decrite 
par Buschinger & Alloway (1978), fournit egale- 
ment des donnees hautement significatives, 
comme on peut le constater ci-apres dans la bio- 
logie du genre Formicoxenus. 

GENITALIA MALES 

Les caracteristiques des males, et en particulier 
celles des genitalia, ont une grande importance 
taxonomique pour separer et classifier les genres 
de la tribu et parfois les especes. Nous adoptons 
dans cette serie la terminologie utilisee par Bitsch 
(1979), laquelle suit en general celle de Snodgrass 
(1941). Les pieces suivantes de I'organe copu- 
lateur sont etudiees: les parameres composes 
chacun d'un basimere et d'un telomere, les vol- 
selles (fig. 1) et les valves peniennes (fig. 2). La 
plaque sous-genitale et les socii du IX e segment 
sont egalement typiques du male. Nous defi- 
nissons de nouveaux termes, proposes par W. L. 
Brown (comm. pers.), qui faciliteront la compa- 
raison des volselles et des valves peniennes. 
L'orientation naturelle et la position laterale de 
ces pieces guident leur description. 

Antrum: espace generalement allonge, 
s'etendant entre le corps principal de la volselle 
et le digitus, de superficie variable, et s'ouvrant 
ventralement entre le calx et I'extremite du digitus 
(fig. 1). 

Calx: region apico-ventrale du corps principal 
de la volselle, sous-jacente au cuspis, de forme 
variee, generalement pileuse (fig. 1). 

Beccus: processus apico-ventral dentiforme 
de la valve penienne, de dimension variable, ou 
se termine la marge ventrale (fig. 2). 

Rictus: espace de forme et d'importance va- 
riable s'ouvrant entre le beccus et la marge ven- 
trale dentee de la valve penienne (fig. 2). 

POLYMORPHISME 

La nature et I'importance du polymorphisme 
des femelles seront explorees systematiquement 
et alliees a la biologie des genres de la tribu. 
L'etude du genre Formicoxenus a permis de pre- 



ciser les elements morphologiques necessaires 
pour analyser ce phenomene. 

Au niveau de I'espece, le sexe femelle presente 
des formes differentes qui sont identifiers par 
leur morphologic et non par leur fonction. Par 
exemple, diverses formes peuvent assurer la ponte 
d'oeufs fecondes chez plusieurs genres de Lep- 
tothoracini. C'est pourquoi nous preferons utiliser 
les termes qui suivent, selon le sens que leur 
donnent Buschinger & Winter (1 976), Buschinger 
& Alloway (1978) et Buschinger ef a/. (1980). 

Ergatomorphe : forme femelle a developpement 
minimal, sans ailes a la naissance et a thorax 
reduit et modifie en consequence. Absence 
d'ocelles chez les myrmicines, sauf chez les 
genres Epimyrma et Myrmoxenus (dans ces deux 
cas, il faudra verifier s'il ne s'agit pas justement 
d'intermorphes). 

Intermorphe : tout individu femelle dont les ca- 
racteres morphologiques sont intermediates entre 
une ergatomorphe et une gynomorphe. Ptero- 
thorax diversement developpe, toujours incomplet; 
ailes generalement absentes; lorsque presentes, 
reduites et non fonctionnelles. Presence d'un a 
trois ocelles de faille souvent reduite chez les 
myrmicines. 

Gynomorphe : forme femelle a developpement 
integral, avec un pterothorax complet et des ailes 
fonctionnelles et caduques. Presence de trois 
ocelles. 

A I'interieur du genre Formicoxenus, le sexe 
male offre egalement une variete de formes qui 
traduisent une reduction du dimorphisme sexuel, 
allant d'une forme normale a une forme ergatoi'de. 
II ne s'avere pas necessaire de donner un nom 
particulier a chacune. 

MESURES ET INDICES 

Largeur de la tete (LAT): valeur maximale 
lorsque la tete est vue de face, sans les yeux 
composes. 

Longueur de la tete (LOT) : longueur maximale 
selon la ligne sagittale reliant la marge anterieure 
du clypeus a la marge posterieure de I'occiput, 
lorsque la tete est vue de face. 

Indice cephalique (1C): LAT x 100 / LOT 

Diametre de I'ceil (DAO) : mesure du plus grand 
diametre de I'ceil compose. 

Indice oculaire (IO): DAO x 100 / LAT 

Longueur du scape (LOS) : longueur maximale 
du scape en excluant le condyle et son prolon- 
gement, lorsque le scape est vu perpendiculai- 
rement au plan de ('articulation du funicule. 

Indice du scape (IS): LOS x 100 / LAT 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Largeur du front (LXF) : distance maximale entre 
les aretes ou les limites des lamelles frontales 
vues dorsalement. 

Longueur du front (LOF) : longueur maximale 
des aretes ou lamelles frontales en vue dorsale, 
mesuree a partir du clypeus jusqu'a leur extremite 
posterieure ou bien a un point d'integration au 
tegument. 

Indice du front (IF): LXF x 100 / LOF 

Largeur de I'alitronc (LAA) : largeur maximale 
en vue dorsale, generalement au niveau du pro- 
notum, mesuree en avant des tegulae chez les 
gynomorphes et les males ailes. 

Longueur de I'alitronc (LOA) : longueur maxi- 
male mesuree horizontalement a partir du collet 
du pronotum jusqu'a la limite de la lamelle 
metapleurale. 

Indice thoracique (IT): LAA x 100 / LOA 

Largeur du petiole (LAPT): largeur maximale 
en vue dorsale, mesuree perpendiculairement a 
I'axe du corps. 

Longueur du petiole (LOPT): en vue dorsale, 
longueur mesuree a partir des projections antero- 
laterales dentiformes jusqu'a la base posterieure 
du nceud. 

Hauteur du petiole (HAPT) : hauteur maximale 
en vue laterale, du sommet du noeud a la limite 
la plus inferieure de la carene ventrale. 

Indice du petiole (IPT): LAPT x 100 / LOPT 

Largeur du postpetiole (LAPP) : valeur maxi- 
male en vue dorsale, mesuree perpendiculaire- 
ment a I'axe du corps. 

Longueur du postpetiole (LOPP) : en vue dor- 
sale, mesure de la longueur a la jonction des 
collets d'articulation et des faces anterieure et 
posterieure du nceud. 

Hauteur du postpetiole (HAPP): hauteur 
maximale en vue laterale, du sommet a la limite 
la plus inferieure de la marge ventrale. 

Indice du postpetiole (IPP) : LAPP x 1 00 / LOPP. 



1. Le genre Formicoxenus dans la region 
holarctique 

HISTORIQUE DU GENRE 

Mayr (1 855) crea le genre Formicoxenus pour 
isoler une espece europeenne, alors unique par 
ses caracteristiques morphologiques et biolo- 
giques, que Nylander (1846) avail decrite sous 
le nom de Myrmica nitidula. Apres plus d'un siecle, 
Dlussky (1 963) lui associait une deuxieme forme, 
orientalis, en provenance de la Siberie orientale. 



Plus recemment, Buschinger (1979) proposait le 
transfer! des especes nord-americaines Lepto- 
thorax hirticornis et diversipilosus au genre For- 
micoxenus en se basant sur les ressemblances 
de leur structure sociale et de leur vie xenobiotique 
avec celles de nitidulus. II remettait ainsi en ques- 
tion le caractere exclusivement palearctique du 
genre. Enfin la decouverte recente de la nouvelle 
espece quebecensis, qui produit des males ailes 
et des males apteres, a permis de reevaluer en 
profondeur la conception traditionnelle du genre. 

Plusieurs auteurs americains (Wheeler, 1 901 , 
1904; Smith, 1956; Snelling, 1965) ont dans le 
passe fait des rapprochements entre les xeno- 
biontes nearctiques et nitidulus, mais en les clas- 
sant toujours dans le genre Leptothorax a 
I'exception de chamberlini pour laquelle Wheeler 
(1904) crea le genre Symmyrmica. Forel decrivit 
en 1899 une forme siberienne sous le nom de 
Leptothorax sibiricus. Plus tard, Emery (1921- 
1922) en fait une sous-espece de sa fourmi 
nearctique L hirticornis d'apres les seules carac- 
teristiques morphologiques de sibiricus, car au- 
cune donnee n'etait alors disponible sur sa 
biologie. ^interpretation des auteurs sur la nature 
des relations entre ces especes fut done largement 
influencee par leur conception des genres. Cela 
explique la dispersion des especes que nous ras- 
semblons dans le genre Formicoxenus. 



SIGLE DES SOURCES DE SPECIMENS 



AMNH 



BMNH 



EWSU 



MCSN 



MHNG 



American Museum of Natural History, 
New York, U.S.A. 

British Museum (Natural History), Lon- 
don, England 

Collection de A. Buschinger, Institut fur 
Zoologie, der Technische Hochschule, 
6100 Darmstadt, Bundesrepublik 
Deutschland 

Collection de A. Francceur, Universite 
du Quebec a Chicoutimi, Chicoutimi 
(Quebec) Canada 

Collection des insectes du Quebec, 
Complexe scientifique du Quebec, 
Sainte-Foy (Quebec) Canada 
Department of Entomology, Washington 
State University, Pullman, Washington, 
U.S.A. 

Los Angeles County Museum of Natural 
History, Los Angeles, California, U.S.A. 
Museo Civico di Storia Naturale Gia- 
como Doria, Geneva, Italia 
Museum of Comparative Zoology, Har- 
vard University, Cambridge, Mass., 
U.S.A. 

Museum d'histoire naturelle, Geneve, 
Suisse 



FRANCOEUR ET AL. : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



USNM United States National Museum, Was- 
hington, D.C., U.S.A. 

DESCRIPTION DU GENRE FORMICOXENUS MAYR 

Formicoxenus Mayr, 1855: 413-417. Genre monobasique fonde 
sur Myrmica nitidula Nylander, 1846: 1058, 5 9. 

Symmyrmica Wheeler, 1904: 3-5. Genre monobasique fonde 
sur Symmyrmica chamberlini Wheeler, 1904:5-7, 5 9 <J. 
Nouveau synonyme. 

Formes femelles 

ERGATOMORPHE (fig~51-56, 62-67). Fourmi 
myrmicine a corps plus ou moins elance. Tete 
vue de face distinctement rectangulaire (70 ^ 1C 
^ 82), occiput droit ou a peine concave; vue de 
profil, dorsum droit jusqu'au clypeus. Yeux 
composes de taille moyenne a petite, faiblement 
ovoi'des et bombes, pourvus de polls dresses, 
larges ou surtout effiles, equivalant en longueur 
au diametre de 1-4 ommatidies; extremite des 
poils effiles souvent reclinee, celle des polls courts 
multifide (fig. 11). Ocelles absents. Antennes de 
11 articles, ceux du funicule s'elargissant pro- 
gressivement; massue trapue, peu differenciee, 
de 3 articles. Fosses antennaires ovoTdes, petites 
et peu profondes. Front un peu souleve; lamelles 
frontales peu developpees, subparalleles, tres peu 
ou pas soulevees; espace interlamellaire large 
et court, plat. Clypeus robuste, s'avangant sur 
les mandibules; marge anterieure bien convexe, 
sans echancrure, ni cavite ou invagination an- 
tero-ventrale; partie mediane proeminente, partois 
bulbeuse, avec une faible gouttiere centrale large 
et plus ou moins concave, lisse sauf sur le bord 
anterieur, devenant parfois coriacee ou micro- 
reticulee; parties laterales du clypeus etroites et 
non modifiees. Pieces buccales illustrees aux fi- 
gures 3-8. Mandibule triangulaire, sculptee sauf 
chez nitidulus, ayant 5-6 dents, le plus souvent 
6: deux apicales fortes, suivies de 2-3 medianes 
reduites et d'une basale toujours alignee sur la 
marge posterieure de la lame mandibulaire; les 
dents apicales et la dent basale ayant une assise 
plus large; mandalus compact, off rant un contour 
de cloche; trulleum en vue dorsale reniforme bien 
encastre dans la base, ouvert du cote mediodistal, 
pourvu de 4-8 microtriches; canthellus plutot epais, 
n'atteignant pas la marge basale de la lame man- 
dibulaire, avec quelque 4-10 microtriches sur la 
face laterale opposee au trulleum. Marge distale 
du labre avec une concavite mediane. Formule 
palpaire: 4-5, 3. Stipes de la maxille trapu, pre- 
sentant une saillie transversale au tiers apical; 
palpe generalement plus court que le stipes, par- 
fois a peine plus long. Alitronc diversement allonge 
(fig. 19); epaules du pronotum arrondies; profil 
du promesonotum faiblement convexe ou plat; 
sillon metathoracique habituellement present sur 



le dorsum et les pleures, distinct et cisele sauf 
chez nitidulus ; lamelles metapleurales basses et 
arrondies, peu developpees; dorsum du propo- 
deum faiblement bombe, parfois plus eleve que 
le mesonotum; epines courtes et dentiformes, a 
base large, bien separees, subparalleles, un peu 
inferieures au dorsum du propodeum; stigmates 
minuscules et souleves. A I'extremite distale des 
tibias des pattes medianes et posterieures, pre- 
sence de 2 eperons peu differencies, de longueur 
variable, se confondant a la pilosite adjacente, 
leur articulation se distinguant a fort grossissement 
(fig. 12-14). Petiole sans pedoncule; vu de profil 
court et assez trapu, a sommet haul et anguleux 
ou bien bas et arrondi ; carene sternale forte, plus 
developpee dans la moitie anterieure, et en general 
divisee en 2 stries divergentes dans la moitie 
posterieure; en vue dorsale, de forme rectan- 
gulaire, saillies antero-laterales fortes, dentiformes 
et soulevees. Postpetiole de taille variable, avec 
ou sans epine sternale; articulation au gastre de 
dimensions variables. Gastre oblong et plutot tra- 
pu; en vue dorsale base plus ou moins etroite, 
sans epaules, bien que le sternum offre 2 saillies 
minuscules. Stylet de I'aiguillon vu de profil : bulbe 
trapu avec une marge dorsale aplatie ou fortement 
convexe, suivie d'une tige dont le dorsum est plus 
ou moins decale; tige droite, projetee plus ou 
moins obliquement par rapport au bulbe, a ex- 
tremite posterieure forte et surmontee d'une 
membrane dorsale courte et basse, ou bien apex 
simplement pointu (fig. 39-44) ; gonostyles allonges 
ou trapus; segment basal plus ou moins large, a 
marges dorsale et ventrale diversement conver- 
gentes en vue laterale, avec des microtriches 
medio-laterales; segment apical plus petit et etroit, 
peu distinct ou digitiforme, avec des microtriches 
latero-ventrales et apicales (fig. 45-50). Pilosite 
reguliere, souvent abondante et multifide, sur tout 
le corps et les appendices, dressee a decombante, 
constitute de poils effiles a marge entiere ou 
pourvu de quelques dents eparses ou bien de 
poils larges et courts, a extremite diversement 
terminee; I'importance relative et la repartition 
des deux types de poils variant entre les groupes 
d'especes. Poils dresses ou subdresses toujours 
presents sur les appendices, en particulier sur 
les tibias (fig. 12-14). Tegument ride selon deux 
patrons distincts, coste-areole et areole-reticule, 
ou bien lisse (fig. 51-56); gastre toujours lisse. 
Coloration brun jaunatre a brun noiratre ou ru- 
bigineuse. Presence parfois d'une spermatheque 
bien developpee. Generalement fonction d'ou- 
vriere, parfois de reproductrice. 

INTERMORPHE (fig. 23, 25-28). Globalement si- 
milaire a I'ergatomorphe, de taille variable, se 
distinguant par la presence de 1-3 ocelles mi- 
nuscules a moyens, et par un developpement 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



plus ou moins accentue des sclerites du meso- 
metanotum vers la condition de gynomorphe. 
Spermatheque generalement presente et bien 
developpee. Forme toujours representee par de 
nombreux individus dans une colonie. Souvent 
fonction de reproductrice, sinon d'ouvriere. 

GYNOMORPHE (fig. 24, 68-71 ). Caracterisee par 
3 ocelles moyens et un developpement complet 
du pterothorax, munie d'ailes a I'emergence. 
Autres caracteres semblables a ceux de I'erga- 
tomorphe. Spermatheque toujours presente et 
bien developpee. Forme microgyne apparemment 
tres rare: une seule mention connue pour F. pro- 
vancheri (Holliday, 1904). Ailes leptothoraci- 
formes; aile anterieure a cellule submarginale 
faiblement arquee ou droite et a cellule discoidale 
de dimensions variables, fermee ou parfois ouverte 
(fig. 15-17). Fonction de reproductrice, parfois 
d'ouvriere. 



Formes males 

FORME NORMALE (fig. 57-58, 72-73). Vue de face, 
moitie posterieure de la tete faiblement ovoTde 
ou subrectangulaire. Yeux composes globuleux 
et volumineux, avec des polls reclines tres fins 
et tres courts, en plus des microtriches entre les 
ommatidies. Trois ocelles de taille assez forte 
mais variable (tableau I), ne depassant pas la 
marge occipitale lorsque la tete est vue de face. 
Antennes de 12 articles; scapes longs et droits, 
a peine incurves a la base, subcylindriques, plus 
longs ou egaux aux deux premiers articles du 
funicule; funicules longs et sans massue, le pre- 
mier article court, trapu et elargi a I'apex, les 
autres longs et subcylindriques. Fosses anten- 
naires grandes, mais peu prononcees. Fossettes 
du tentorium circulaires et profondes. Front sans 
lamelles, a peine carene, avec un large sillon 
median entre le triangle frontal et I'ocelle median; 
triangle frontal souleve faisant un angle avec le 
clypeus. Clypeus robuste; partie mediane proe- 
minente, tres bombee; marge anterieure convexe. 
Mandibules rectangulaires, courtes, ne pouvant 
se rejoindre, edentees et pileuses, parfois un 
denticule rudimentaire; palpe maxillaire plus long 
que le stipe. Pterothorax normalement constitue, 
large (fig. 18), avec 2 paires d'ailes semblables 
a celles de la gynomorphe; mesonotum plus eleve 
que les parties adjacentes; sillons de Mayr bien 
developpes (L'espece quebecensis peut produire 
des males ayant un pterothorax de forme normale 
mais sans ailes; dans ce cas, les mesures bio- 
metriques indiquent une forme normale, voir 
fig. 18.). Deux carenes au lieu d'epines sur le pro- 
podeum, chacune reliee ventralement ou juxta- 
posee au sommet des petites lamelles 
metapleurales. Deux eperons piliformes a I'ex- 



tremite distale des tibias des pattes medianes et 
posterieures. Petiole plus long que haut, a sommet 
arrondi, rectangulaire en vue dorsale; carene 
sternale subdivisee en 2 elements dans sa moitie 
posterieure, creant un sillon median. Postpetiole 
globuleux, robuste, fortement uni au gastre, aussi 
large mais plus haut que long. Gastre petit, un 
peu allonge. Sculpture du corps surtout reticulee, 
partiellement ridee et anastomosee sur la tete et 
le propodeum, faible sur le clypeus, parfois reduite 
sur le pronotum et plusieurs parties du mesothorax ; 
dorsum du postpetiole et le gastre lisses. Pilosite 
fine, clairsemee, plus abondante sur la tete et le 
gastre. Pubescence importante sur les appendices 
seulement. Coloration brun fonce a noiratre. 

FORME INTERMEDIATE (fig. 59, 74-75). Ergato- 
morphie partielle de la forme normale entrainant, 
a divers degres, certaines modifications des ca- 
racteres typiques du sexe. Mandibules plus 
longues, mais leurs extremites distales ne pouvant 
se rejoindre. Articles du funicule plus courts. 
Fosses antennaires plus prononcees. Ocelles et 
yeux composes un peu rapetisses. Alitronc ge- 
neralement plus elance, avec ou sans insertion 
alaire, rarement avec les moignons d'ailes; pro- 
notum plus grand, mesonotum diversement reduit 
dans toutes ses parties et moins large (fig. 18), 
metanotum generalement indistinct, laissant ap- 
paraitre un sillon cisele; propodeum se rappro- 
chant de celui d'une ergatomorphe, mais sans 
epines. Petiole a peine plus long; sternum avec 
une carene mediane non divisee posterieurement; 
postpetiole moins globuleux et moins grand. 
Gastre termine par des genitalia similaires a ceux 
de la forme normale. Pilosite du corps plus tongue 
et plus abondante. Sculptures du front, de I'alitronc, 
du petiole et du postpetiole semblables a celles 
de rergatomorphe. Coloration brunatre, plus ou 
moins foncee. 

FORME ERGATOIDE (fig. 60-61, 76-77). Habitus 
d'une ergatomorphe. Vue de face, tete plus tongue 
que large, subrectangulaire; cotes convexes, 
convergeant au niveau des joues, reduisant ainsi 
la largeur de la moitie anterieure de la tete. Yeux 
d'une ergatomorphe, mais plus grands et plus 
convexes; 2-3 ocelles minuscules. Antennes de 
12 articles, ressemblant a celles d'une ergato- 
morphe, mais scapes plus larges a I'apex; funi- 
cules semblables ou bien plus elances et plus 
longs, les articles s'allongeant progressivement, 
avec ou sans massue peu differenciee. Lamelles 
frontales presentes, mais rudimentaires, delimitant 
une surface plate et petite, plus large que tongue. 
Clypeus bombe, surplombant les mandibules; 
marge anterieure convexe. Mandibules rectan- 
gulaires, soil longues avec une dent apicale suivie 
de 2-4 denticules, et suffisamment longues pour 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



COTE DORSAL 

corps pedoncule cuspFs 
principal \ / 



BASE 



APEX 



apodeme calx antrum digitus 
COTE VENTRAL 



COTE DORSAL 

apodeme marge dorsale 



hour re let 

median 



BASE 



APEX 






dent marge ventrale rictu.s beccus 



COTE VENTRAL 



Figures 1 -2. Deux pieces genitales d'un male de Leptothorax acervorum, provenant du lac Guillaume- 
Delisle (56 15' N., 76 17' O.). Nouveau-Quebec (CAF-n 09558). Fig. 1. Volselle (100X). Fig. 2. Valve penienne 
(100X). 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 








i- 



Figures 3-8. Microphotographies des pieces buccales d'une ergatomorphe de Formicoxenus provancheri. 
Fig. 3. Structures basales de la mandibule: canthellus (c), mandalus (m) et trulleum (t). Fig. 4. Mandibule a six 
dents en vue dorsale (21 OX). Fig. 5. Labre en vue dorsale (250X). Fig. 6. Labium en vue laterale avec un palpe 
de 3 articles (175X). Fig. 7. Maxille avec un palpe de 5 articles (250X). Fig. 8. Maxille avec un palpe de 4 articles 
(250X). 



que les dents apicales se chevauchent, soit tres 
courtes et avec un denticule. Alitronc et pedicelle 
d'ergatomorphe, plus allonges; mesonotum etroit 
(fig. 1 8) et encore un peu plus eleve que les parties 
adjacentes. Postpetiole de petite taille, a sommet 
plus convexe que celui de I'ergatomorphe, arti- 



culation avec le gastre de faibles dimensions. 
Gastre plus oblong, termine par des genitalia si- 
milaires a ceux de la forme normale, generalement 
retractes et invisibles. Pilosite moderee sur tout 
le corps et les appendices, constitute de poils 
fins ou larges. Brun rubigineux. 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



J 



,-/ r 




10b 




f 
f 



13 




14 



Figures 9-14. Microphotographies de Formicoxenus. Fig. 9. Chromosomes (n = 14) de quebecensis 
(par A. Buschinger et K. Fischer). Fig. 10. Sculpture areolee-reticulee et rosettes piliferes du front chez hirticornis 
(a) et diversipilosus (b). Fig. 11. Oeil compose de diversipilosus avec deux types de poils. Fig. 12-14. Tibias 
posterieurs. Fig. 12. de provancheri. Fig. 13. de nit/dulus. Fig. 14. de diversipilosus. 



FRANCOEUR ET AL : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU I 
Diametre des ocelles chez les males connus du genre Formicoxenus' 



Espece (A/) 2 



provancheri (8) 
(normal) 

quebecensis (6) 
(normal) 

quebecensis (8) 
(intermediate) 

chamberlini (3) 
(intermediate) 

nitidulus (5) 
(ergatoTde) 

diversipilosus (5) 
(ergatoTde) 

hirticornis (6) 
(ergatoi'de) 



Diametre (D,) 



0,067-0,0763-0,083 



0,101-0,1060-0,110 



0,079-0,0908-0,099 



0,090-0,0960-0,105 



0,023-0,0274-0,034 



0,016-0,0252-0,031 



0,013-0,0232-0,042 



Distance entre les 

ocelles posterieurs (D z ) 

(mm) 



0,154-0,1728-0,191 
0,156-0,1643-0,173 
0,140-0,1560-0,183 
0,138-0,1533-0,161 
0,110-0,1212-0,134 
0,104-0,1232-0,136 
0,128-0,1420-0,154 



0,35-0,445-0,51 



0,60-0,648-0,69 



0,54-0,583-0,67 



0,58-0,627-0,65 



0,20-0,226-0,27 



0,17-0,202-0,24 



0,08-0,160-0,28 



Valeur minimale-moyenne-valeur maximale. 
(N) \ nombre de specimens utilises. 



Genitalia males 

Pieces genitales et terminales du type lepto- 
thoraciforme (par comparaison au type myrmi- 
canien caracteristique de I'actuel sous-genre 
Myrafant), globalement plus trapues et moins vo- 
lumineuses que celles du genre Leptothorax 
(stricto sensu, voir RELATIONS TAXONOMIQUES) 
(fig. 1-2). 

PARAMERES (fig. 84-89). Forme generale sub- 
triangulaire et trapue. Basimere triangulaire avec 
ou sans polls a I'apex. Moitie apicale du telomere 
courte et digitiforme, avec des soies de longueur 
variable sur presque toute sa surface, les plus 
longues a I'apex; pilosite moins longue que celle 
des Leptothorax (s.s.). Suture basitelomerale 
complete, oblique et forte. 

VOLSELLES (fig. 90, 92, 94, 96, 98). Forme ge- 
nerale allongee, d'allure rectangulaire, a lame 
decoupee. Digitus pedoncule, legerement elargi 
dans sa partie mediane, marge dorsale continuant 
celle du corps principal; origine du pedoncule 
distinctement separee de celle du cuspis et an- 
terieure au calx. Antrum digitiforme, plus profond 
que celui des Leptothorax (s.s.), de largeur va- 
riable. Calx anguleux. Cuspis peu developpe, ar- 
rondi ou anguleux, entierement visible dans 
Tantrum en vue laterale, projete dans un plan 
distinct de celui du digitus. Marge ventrale ayant 
une forte pilosite; poils de longueur moyenne. 



VALVES PENIENNES (fig. 91 , 93, 95, 97, 99). 
Forme generale subrectangulaire ou subtrian- 
gulaire. Lame pourvue de nombreux pores. Marge 
ventrale faiblement sinueuse ou convexe, de 15- 
20 dents de scie reparties sur toute sa longueur, 
terminee par un rictus reduit et un beccus peu 
prononce. Apodeme faisant un angle de plus de 
45 par rapport a I'axe longitudinal de la lame. 
Spathe large et volumineuse. 

PLAQUE SOUS-GENITALE (fig. 104-108). Forme 
generale triangulaire, faiblement allongee, rapport 
largeur sur longueur 1,00-1,10. Apex arrondi. 
Moitie posterieure pourvue de soies fines, droites, 
de longueur variable, les plus longues a I'apex. 

socn (fig. 100-103). Subcylindriques, peu al- 
longes, 2-3 fois plus longs que larges. Soies sur 
la moitie posterieure, aussi longues que I'appen- 
dice, generalement sans pubescence. Absents 
chez diversipilosus et hirticornis. 

LISTE SYNONYMIQUE DES ESPECES 

Groupe provancheri 

provancheri (Emery) comb. nov. 
= emersoni Wheeler 
= emersoni glacialis Wheeler 
= emersoni hirtipilis Wheeler 
quebecensis Francceur sp. nov. 
Groupe chamberlini 

chamberlini (Wheeler) comb. nov. 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Groupe hirticornis 

diversipilosus (Smith) 
hirticornis (Emery) 

= hirticornis formidolosus Wheeler 
sibiricus (Forel) comb. nov. & stat. rev. 

= orientalis Dlussky syn. nov. 
Groupe nitidulus 

nitidulus (Nylander) 

= Myrmica laeviuscula Forster 
= Myrmica lucidula F. Smith 
= Formicoxenus nitidulus var. picea 
Wasmann, syn. nov. 

RELATIONS TAXONOMIQUES 

Le genre Formicoxenus, tel que redefini et 
decrit ici, constitue une entile taxonomique na- 
turelle qui rassemble 7 especes reparties ine- 
galement dans la region holarctique: 5 en 
Amerique du Nord et 2 seulement en Eurasie. 
Elles torment 4 groupes nettement distincts. Le 
vaste territoire asiatique, etant peu inventories, 
recele probablement des formes encore 
inconnues. 

Dans ce regroupement, la fourmi europeenne 
nitidulus, I'espece type du genre, peut sembler 
a premiere vue la moins representative, avec des 
caracteristiques morphologiques plus specialisees 



(telles que front plus large, scapes plus robustes, 
epine ventrale au postpetiole) ou de nature re- 
gressive (telles que perte quasi-complete de la 
sculpture du tegument, reduction de la pilosite). 
Elle partage cependant avec les autres des 
caracteristiques morphologiques et biologiques 
communes, surtout avec les plus primitives, 
comme celles du groupe provancheri. L'ensemble 
des caracteres partages constitue une base 
taxonomique et phylogenetique tres forte qui 
commande la presente revision. 

Le tableau II aligne les attributs les plus dis- 
tinctifs du genre Formicoxenus. La dispersion 
historique des especes dans des genres differents 
(Leptothorax, Symmyrmica et Formicoxenus) a 
certainement contribue a masquer la valeur dia- 
gnostique de ces attributs, comme dans le cas 
de la pilosite des yeux et des genitalia males. 
Quelques caracteres particuliers des antennes 
des males, des pieces buccales, du front, de la 
sculpture et de la pilosite du corps des femelles, 
contribuent egalement a renforcer la diagnose. 
La presence occasionnelle d'une spermatheque 
bien developpee chez les ergatomorphes qui 
peuvent alors exercer la fonction de reproductrice, 
la necessite d'antennes longues chez les males 
pour reussir I'accouplement, et la position d'appel 



TABLEAU II 



Caracteristiques morphologiques et biologiques des genres Formicoxenus et Leptothorax (stricto sensu) 



Formicoxenus 



Leptothorax 



Femelles 



Poils courts sur les yeux composes 

Front proportionnellement plus grand 

Marge anterieure du clypeus saillante et entiere 

Poils dresses ou subdresses toujours presents sur 

les tibias 
Stylet de I'aiguillon a bulbe trapu, a tige plus courte 

avec une membrane dorsale basse a I'apex, 

sinon apex acumine 
Maxille : stipes plus trapus, palpes plus courts ou 

presque que les stipes 
Corps plus elance 

Production importante et reguliere d'intermorphes 
Gynomorphes rares 
Especes xenobiotiques 



Yeux composes glabres 

Front proportionnellement plus petit 

Marge anterieure du clypeus reduite et diversement 

modifiee 
Poils dresses ou subdresses peu frequents 

Stylet de I'aiguillon a bulbe elance, a tige plus 
longue avec un apex plus ou moins effile et 
sans membrane dorsale 

Maxille: stipes moins trapus, palpes nettement plus 
longs que les stipes 

Corps moins elance 

Intermorphes generalement peu nombreux 

Gynomorphes regulierement presentes 

Especes libres ou parasites 



Poils courts, fins et reclines sur les yeux composes 

Le plus souvent ergatoides 

Scapes longs et cylindriques chez toutes les 

formes 
Genitalia leptothoraciformes mais plus courts et 

trapus (autres details dans le texte) 



Yeux composes sans poils reclines 
De forme normale 
Scapes courts et renfles 

Genitalia typiquement allonges 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



des femelles constituent un ensemble de carac- 
teristiques peu frequent chez les myrmicines; ce- 
pendant, des ensembles plus ou moins similaires 
peuvent se rencontrer chez des genres voisins, 
a I'interieur de la tribu Leptothoracini. 

En plus de caracteriser le genre Formicoxenus, 
le tableau II permet une comparaison avec le 
genre Leptothorax (= sous-genre Leptothorax 
sensu Smith, 1950, en excluant duloticus; on 
demontrera dans le prochain article de cette serie 
que le nom Leptothorax ne doit s'appliquer qu'aux 
especes de cet actuel sous-genre). Ainsi ree- 
values, ces deux taxons torment des groupements 
plus naturels dont il est des lors possible et re- 
velateur de comparer les caracteristiques. Les 
genitalia par exemple presentent des differences 
significatives soit dans la taille du telomere, du 
cuspis et du digitus, soit dans le nombre de dents 
sur la marge ventrale de la valve penienne. L'etude 
comparee de la maxille revele un stipes plus trapu 
et des palpes plus courts ou a peine plus longs 
que le stipes chez Formicoxenus, alors que le 
stipes est moins trapu et les palpes distinctement 
plus longs que le stipes chez Leptothorax (s.s.). 
Le rapport longueur du palpe sur longueur du 
stipes varie respectivement de 0,75 a 1 ,06 et de 
1,09 a 1,21 chez ces deux genres. 

Comme le montrent les figures 19 et 20, la 
gracilite corporelle peut s'exprimer par la relation 
morphometrique directe qui existe entre I'indice 
thoracique et I'indice cephalique. Les nuages de 
points sont obtenus en utilisant au plus 10 spe- 



cimens (provenant en general de differentes lo- 
calites) par espece disponible de Formicoxenus 
et de Leptothorax (s.s.); seulement 2 ergato- 
morphes types representent F. sibiricus. II apparaft 
que le corps des Formicoxenus presente un gra- 
dient d'allongement similaire a celui des Lepto- 
thorax (s.s.), mais la tete des premieres s'avere 
proportionnellement plus etroite. L'alitronc des 
males intermediaires et ergatoTdes devient plus 
allonge (IT < 44, fig. 20) que celui des males 
normaux chez Formicoxenus. Bien que I'espace 
interlamellaire du front affiche les memes carac- 
teristiques de base dans les deux genres, son 
importance relative par rapport au dorsum de la 
tete varie de fagon differente chez les Formi- 
coxenus (fig. 21). C'est la tendance vers une lar- 
geur plus grande de I'espace interlamellaire chez 
ce dernier genre qui explique cette variation. 

Le mode de vie xenobiotique et I'existence de 
males apteres caracterisent vraiment la biologic 
des Formicoxenus. Par ailleurs, I'importance des 
intermorphes semble avoir ete sous-estimee jus- 
qu'a maintenant pour le genre Leptothorax (s.s.). 
Nous avons decouvert recemment chez deux es- 
peces nearctiques, apparemment nouvelles, 
I'existence de colonies avec une reine intermor- 
phique (donnees non publiees), si frequentes chez 
les Formicoxenus et les Harpagoxenus (Bus- 
chinger & Winter, 1975; Buschinger & Alloway, 
1977). 

Tout en presentant des caracteristiques mor- 
phologiques, biometriques et biologiques distinc- 



LARGEUR DU PRONOTUM 

Figure 18. Variations de la largeur de tete par rapport a la largeur du pronotum chez les males de 
Formicoxenus. Forme normale : () provancheri, (Y) quebecensis (incluant un individu ne aptere, identifie par 
une fleche). Forme intermediaire: (v) quebecensis, (O) chamberlini. Forme ergatoTde: (^) diversipilosus, (x) 
hirtlcornis , () nitidulus. 



O 48 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Genre Formicoxenus (o) 
Genre Leptothorax ( 



'8 : 



: 



O 44 



JNDJCE CEPHALIQUE 

Figure 19. Variations de I'indice thoracique par rapport a I'indice cephalique chez les ouvrieres des 
genres Formicoxenus (O) et Leptothorax (stricto sensu) (). 



lives, le genre Formicoxenus demeure fortement 
apparente au genre Leptothorax (s.s). L'habitus 
des larves (Wheeler & Wheeler, 1976) et des 
adultes, les pieces buccales, les appendices (en 
particulier les antennes), les genitalia males, ap- 
partiennent aux memes formes fondamentales, 
appelees leptothoraciformes. Ces ressemblances 
indiquent que tous deux appartiennent au meme 
groupe de genres. Toutefois, il semble premature 
de conclure que I'un derive directement de I'autre. 

Le phenomene de la production de males di- 
morphiques a I'echelle du genre Formicoxenus 
se retrouve chez plusieurs especes de Cardio- 
condyla (Kugler, 1983). II constitue un argument 
supplemental pour inclure ce dernier genre dans 
la tribu Leptothoracini, comme Bolton (1982) le 
proposait recemment avec raison, en depit du 



fait que sa demonstration repose sur la conception 
traditionnelle et fallacieuse du genre Leptothorax. 
Nous reviserons cette position par une analyse 
comparative plus approfondie de la morphologie 
du genre Cardiocondyla, laquelle devrait mettre 
en evidence de nouveaux elements d'affinite. 

POLYMORPHISME FEMELLE 

Des 1904, Holliday decrivait la grande variation 
des formes femelles de Formicoxenus provan- 
cheri, alors nominee Leptothorax emersoni. Les 
onze formes qu'elle identifie, de la microergate 
a la reine, composent une serie discontinue; on 
y trouve en particulier des ouvrieres a 1 , 2 ou 
3 ocelles, possedant ou non un scutellum peu 
ou pas developpe. Cette serie resulte d'une in- 
terpretation erronee concernant la nature du pre- 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



mier sclerite a s'individualiser dans la region 
posterieure du dorsum thoracique chez les in- 
termorphes moyennes. L'analyse morphologique 
presentee plus loin indique qu'il s'agit du meta- 
notum et non du scutellum. 

Quelques annees plus tard, Stumper (1918) 
presentait une serie ordonnee d'intermorphes de 
F. nitidulus, sans la detainer. II faut attendre pour 
cela I' etude de Buschinger & Winter (1976). La 
litterature n'offre que des donnees fragmentaires 
pour chamberlini (Wheeler, 1904; Buschinger & 
Francceur, 1 983) et diversipilosus (Alpert & Akre, 
1973). 

Ces connaissances dispersees et incompletes, 
de meme qu'une nouvelle conception du genre 
Formicoxenus, necessitent de revoir le pheno- 
mene du polymorphisme dans ce taxon. 



Morphologie compares 

Un examen approfondi de 285 specimens fe- 
melles a permis d'identifier une serie plus ou moins 
continue de formes intermediaires entre les gy- 
nomorphes et les ergatomorphes chez F. pro- 
vancheri, quebecencis, chamberlini, diver- 
sipilosus et nitidulus. Le tableau III donne 
les caracteres distinctifs de chacune de ces 
formes; les differences observees entre les es- 
peces s'averent negligeables pour une forme 
precise. II peut arriver parfois qu'un specimen 
presente des attributs de deux formes voisines. 
Cette serie repose sur des bases similaires a 
celles developpees par Plateaux (1970) pour 
Leptothorax nylanderi, en particulier pour la nu- 
merotation des differentes formes, sans tenir 
compte des cas teratologiques. On exploitera 
les divergences constatees entre les especes 



O 56 



Genre Formicoxenus (o) 
Genre Leptothorax () 



o 
o 
oo o 



O o 



76 80 84 



92 96 100 104 108 



JNDJCE CEPHALJQUE 



Figure 20. Variations de I'indice thoracique par rapport a I'indice cephalique chez les males des genres 
Formicoxenus (O) et Leptothorax (stricto sensu) (). 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



de Formicoxenus et L nylanderi, lors d'une 
etude comparative de ce phenomene chez les 
leptothoracines. 

Comme on peut le constater au tableau III, 
une intermorphe donnee correspond a une etape 
dans la reduction progressive des yeux et de 
I'alitronc, a partir d'une gynomorphe vers une 
ergatomorphe. Cette approche reductionnelle 
permet un examen plus fecond de la variation 
des principaux caracteres morphologiques se 
manifestant de la forme 9 a la forme 1 . La figure 
22 indique schematiquement les structures de 
I'alitronc impliquees dans cette etude. Selon les 
travaux de Brian (1957, 1965) sur Myrmica ru- 
ginodis, I'ergatomorphe resulterait du blocage des 
disques imaginaux dorsaux gouvernant le de- 
veloppement des yeux, des ailes et du systeme 
reproducteur. Chez Formicoxenus, ce mecanisme 
de separation des 2 formes femelles habituelles 
serait devenu tres imparfait, produisant de nom- 
breuses formes intermediates. De plus, certains 
specimens presentent un developpement dephase 
des yeux, de I'alitronc et des ovaires (voir section 
BIOLOGIE), revelant ainsi une relative independance 



ou un decalage temporel dans le developpement 
de ces trois structures. 

YEUX. Proportionnellement a la largeur de la 
tete, le diametre des yeux composes diminue; 
ceci se verifie en comparant I'indice oculaire des 
trois formes femelles (tableaux VIII-X). La dimi- 
nution de la taille des ocelles, de moyens a mi- 
nuscules, accompagne une diminution de leur 
nombre qui passe de 3 a 0. On peut meme ob- 
server certains specimens ayant trois ocelles de 
taille differente (fig. 23). Deux ocelles ou un ocelle 
unique se retrouvent generalement en position 
posterieure. Holliday (1 904) rapporte en outre les 
possibilites suivantes: un ocelle median, le 
deuxieme posterieur gauche ou droit; un ocelle 
unique en position mediane. Ce jeu de nombre, 
de position et de taille revele un certain degre 
d'independance dans le developpement de chacun 
des ocelles. 

II faut signaler ici la difficulte de deceler des 
ocelles minuscules ou meme petits sur un te- 
gument presentant une sculpture plus ou moins 
forte. L'exercice devient plus facile si Ton immerge 
les specimens dans de I'alcool. Un examen trap 



Genre Formicoxenus (D) 



Genre Leptothorax 



SURFACE DE LA TETE 

Figure 21 . Variations dans I'importance de la surface interlamellaire (LXF x LOF) par rapport a la surface 
de la tele (LAT x LOT) dans les genres Formicoxenus (D) et Leptothorax (stricto sensu) (). 



FRANCOEUR ETAL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU III 



Caracterisation des formes femelles rencontrees dans le genre Formicoxenus 



p Ocelles 

i-ormes (Nombre et tallies) 



Gynomorphe (9) 3 moyens 

Intermorphes (8) 3 moyens 

(7) 3 petits 



3 petits 



3 petits 



3 petits ou 
minuscules 



(3) 2 minuscules 

posterieurs 

(2) 1 minuscule, 

gauche ou 
droit 

Ergatomorphe (1) aucun 



Mesonotum 



Metanotum 



Alitronc a developpement maximal 



Sans ailes, ni tegulae; moins 
large par rapport a la tete 

Suture transscutals absente; 
scutellum reduit mais evident; 
zones alaires legerement 
creusees 

Scutellum petit et peu evident; 
suture scutoscutellaire 
incomplete ou faiblement 
dessinee 

Scutellum non differencie 



Suture promesonotale parfois 
absente; mesonotum encore 
large 



Plus long; moitie mediane 
soulevee 

Long; marge posterieure 
souvent tres convexe 



Plus ou moins long, souleve ou 
affaisse 



Sillon metanotal avec rudiment 
de metanotum 

Non apparent 



Alitronc d'ergatomorphe 



Alitronc d'ergatomorphe 



Alitronc tres simplifie, sans aucune suture dorsale 



rapide des specimens a pour effet de confondre 
des intermorphes inferieures (a un ou 2 ocelles) 
avec des ergatomorphes, biaisant ainsi les re- 
sultats au profit de ces dernieres. 

MESONOTUM. Sauf pour nitidulus, seules les 
gynomorphes possedent des ailes completes ou 
reduites. L'absence d'ailes chez les intermorphes 
s'accompagne d'une reduction graduelle de la 
taille et de la complexity du mesonotum, et d'un 
allongement parallele du pronotum (fig. 24-28). 

La suture transscutale se dessine clairement 
a I'avant de la suture scutoscutellaire, sans aucun 
point de contact avec cette derniere (fig. 22-24). 
La suture transscutale est la premiere a disparaitre 
a la forme 7. Par contre, les dernieres traces de 
la suture scutoscutellaire ne s'estompent qu'a la 
forme 5. Ceci donne raison a Snodgrass (1935) 
qui qualifiait la suture transscutale de secondaire. 
II apparaJt ainsi que les lobes prescutellaires ou 
le prescutellum de Tulloch (1935) appartiennent 
au scutum et devraient par consequent s'appeler 
lobes posteroscutaux. L'expression lobes pos- 
terolateraux utilisee par Saini etal. (1982) nous 



semble inadequate. Le terme axilla est egalement 
utilise, malgre son ambiguTte (Matsuda, 1970). 

Enfin, la suture promesonotale disparait a la 
forme 4; I'alitronc est alors quasi identique a celui 
d'une ergatomorphe, ne se differencial que par 
sa largeur. 

METANOTUM. Chez les gynomorphes, le me- 
tanotum est tres comprime, repousse, court et 
transverse. II s'allonge, s'aplatit, puis s'affaisse 
chez les intermorphes (fig. 24-28). La moitie me- 
diane du metanotum des formes 8 et 7 est sou- 
levee, formant un plateau qui fait suite au 
mesoscutellum. Des la forme 6, la moitie mediane 
a tendance a s'affaisser. Chez la forme 5, le me- 
tanotum n'est plus constitue que d'une bande 
transversale plus ou moins decalee, qui s'estompe 
rapidement chez les formes suivantes. Cette 
transformation graduelle du metanotum coincide 
avec la reduction du mesoscutellum. Lorsque dif- 
ferencies, ces deux sclerites sont separes par la 
suture mesometanotale, suture qui n'est plus evi- 
dente chez la forme 4. Meme si on ne peut plus 
distinguer la suture mesometanotale chez les in- 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Figure 22. Schema des structures de I'alitronc, 
d'apres une gynomorphe de Formicoxenus pmvancheri. 
A. Vue dorsale. B. Vue laterale. AN 2 : anepisterne du 
mesopleure; AN 3 : anepisterne du metapleure; CAT 2 : 
catepisterne du mesopleure; CAT 3 : catepisterne du 
metapleure; IPS: lobes posteroscutaux; MTN: meta- 
notum ; pm : suture promesonotale ; PN : pronotum, PP : 
propleure ; PR : propodeum ; SC : scutum ; SCT : scutellum ; 
sm: sillon metapleural; ss: suture scutoscutellaire; te: 
suture transepisternale; TG: tegula; ts: suture 
transscutale. 



termorphes inferieures, il doit exister chez celles- 
ci une zone metanotale, comme I'indiquait Janet 
(1898, 1899) pour I'ergatomorphe. 

La suture metanoto-propodeale s'efface chez 
la forme 7 au profit du sillon metanotal; celui-ci 
correspond done a la limite posterieure du me- 
tanotum. Sauf pour nitidulus, le sillon metanotal 
est souvent evident chez les intermorphes 
moyennes et toujours bien marque chez les in- 
termorphes inferieures et les ergatomorphes 
(fig. 27-28, 62-67). 

ZONES D'iNSERTiON ALAiRE. Encore evidentes sur 
le mesothorax des formes 8 (fig. 25-26), les zones 
d'insertion alaire des formes 7 et 6 sont reduites 
a de faibles concavites et deportees vers I'arriere 
(fig. 27-28). La forme 5 en montre rarement des 
traces, et en surface seulement. 

PLEURES. Les mesopleures des gynomorphes 
occupent une surface importante ; la suture trans- 
episternale est alors bien en evidence et persiste 
en bonne partie chez les intermorphes. Cette su- 
ture reste souvent visible chez I'ergatomorphe, 
meme si la forte reduction du mesothorax pro- 
voque la fusion plus ou moins complete des 
sclerites. 

Chez les gynomorphes, la partie superieure 
des metapleures est limitee a une petite surface 
subrectangulaire, I'anepisterne. L'examen attentif 



de cette region chez differentes formes femelles 
permet de conclure que le sillon metathoracique 
(metanotal + metapleural) observe chez les in- 
termorphes et les ergatomorphes traverse les 
metapleures a la hauteur de la suture transepi- 
sternale. L'anepisterne est alors dissimule par un 
elargissement du sillon. 

Classement des intermorphes 

Pour faciliter I'analyse, on subdivise la serie 
des differentes formes reconnues d'intermorphes 
en trois sous-groupes: les inferieures (formes 2 
et 3), les moyennes (4 a 6) et les superieures (7 
et 8). Les intermorphes inferieures affichent un 
alitronc d'ergatomorphe, mais avec 1 ou 2 ocelles, 
ce qui les distingue parfaitement a la fois des 
ergatomorphes et des intermorphes moyennes. 
Les formes superieures possedent des zones 
d'insertion alaire, ce qui les separe assez bien 
des formes moyennes; I'absence de tegulae ne 
permet aucune confusion avec la gynomorphe. 
En general, les intermorphes superieures de- 
meurent rare dans les colonies; elles semblent 
plus frequentes chez nitidulus. 

Variations de la taille 

Les variations de la taille demeurent faibles 
entre les formes femelles d'une meme espece. 
Pour s'en convaincre, il s'a 
moyennes de largeur de tete (LAT) dans les ta- 
bleaux VIII-X. Ceci constitue une difference es- 
sentielle entre un polymorphisme primaire 
s'exprimant sur un axe gynomorphe-ergato- 
morphe, tel que discute ici, et un polymorphisme 
secondaire ou des ergatomorphes se retrouvent 
aux deux poles de I'axe des variations (courbes 
allometriques de Wilson, 1971). 

Meme si certaines intermorphes affichent une 
tete plus longue ou plus large que celle des gy- 
nomorphes, les moyennes des mesures LAT, LOT, 
LAA, LOA et DAO calculees pour les intermorphes 
occupent une position intermediate entre les 
moyennes correspondantes chez les gyno- 
morphes et les ergatomorphes. Ceci se verifie 
generalement pour les 5 especes bien represen- 
tees en nombre d'individus. 

Une analyse plus fine de ces donnees chez 
pmvancheri (27 intermorphes mesurees) montre 
une diminution graduelle des dimensions de la 
tete, de I'oeil compose et de I'alitronc, allant de 
I'intermorphe superieure a I'ergatomorphe; les 
gynomorphes se distinguent par un alitronc 
beaucoup plus volumineux et un diametre le- 
gerement plus grand de I'ceil compose. 

Le polymorphisme reductioniste, decrit ici avec 
une precision renouvelee, relie directement la gy- 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 








&*; 



^ 

i 




Figures 23-28. Variations de structures chez quelques formes femelles de Formicoxenus. Fig. 23. Mi- 
crophotographie d'une tete a 3 ocelles de faille differente chez une intermorphe 4 de F. quebecensis. Fig. 24- 
28. F. provancheri (32X). Fig. 24. Vue dorsale d'une gynomorphe. Fig. 25-26. Vue dorso-laterale et vue dorsale 
d'une intermorphe 8. Fig. 27-28. Idem, intermorphe 6. 



LE NATURALISTS CANADIEN, VOL. 112, 1985 



nomorphe a I'ergatomorphe. Nous n'avons pas 
decele d'allometrie diphasique entre les ergato- 
morphes et les intermorphes, comme celle affichee 
par Chelaner cinctus (Wilson, 1 971 ). Par ailleurs, 
il existe un decalage biometrique normal entre 
ces deux categories et les gynomorphes, sauf 
chez nitidulus, une espece regressive dans le 
genre. Cette derniere presente une courbe conti- 
nue de variations de la taille entre les trois formes 
femelles, mais une allometrie differente de la lar- 
geur de I'alitronc par rapport a celle de la tete 
separe les gynomorphes des deux autres formes. 
Le polymorphisme du genre Formicoxenus rap- 
pelle possiblement le processus le plus archa'ique 
devant conduire a I'apparition de la caste ouvriere 
chez les fourmis, une femelle caracterisee es- 
sentiellement par la reduction des yeux composes, 
la disparition du pterothorax et un sous-develop- 
pement du systeme reproducteur. 

Importance relative des intermorphes 

Le tableau IV indique ('importance numerique 
des intermorphes dans le genre selon nos donnees 
et celles disponibles dans la litterature. Chez les 
5 especes etudiees, le pourcentage des gyno- 
morphes, ailees ou non, varie de 1 ,6 a 4,1 %. On 
n'a jamais observe en nature de colonie produisant 
un grand nombre de gynomorphes. En laboratoire, 
deux colonies de F. provancheri ont produit un 
total de 1 6 gynomorphes ailees, durant I'equivalent 
d'une saison de croissance; de meme, une colonie 



de quebecensis en a produit 8. Le pourcentage 
des intermorphes s'avere eleve chez toutes les 
especes, plus particulierement chez les especes 
primitives ou il double celui obtenu pour diver- 
sipilosus et nitidulus. Pour ces dernieres, on 
compte une intermorphe pour pres de 4 erga- 
tomorphes alors que le rapport s'eleve legerement 
au-dessus d'une pour 2 chez les especes du 
groupe provancheri. Cette tendance semble plus 
forte chez chamberlini. Les donnees sur diver- 
sipilosus sont sans doute legerement biaisees 
en faveur des ergatomorphes, puisque Alpert & 
Akre ( 1 973) ne diff erencient pas les intermorphes 
inferieures a un ou a 2 ocelles dans leur table 
d'identification des formes femelles. 

Le polymorphisme des femelles, caracterise 
par une faible production de gynomorphes par 
rapport a rimportance et a la variete des inter- 
morphes, constitue done une caracteristique bio- 
logique fondamentale du genre. La section 
suivante demontre que les femelles intermorphes 
exercent un role essentiel dans le cycle vital d'une 
colonie et la reproduction des especes. 



Les connaissances disponibles, surtout pour 
5 des 7 especes connues, permettent de tracer 
un portrait general de la biologie du genre For- 
micoxenus qui represente un sommet dans le 
developpement de la xenobiose chez les for- 
micides. 



TABLEAU IV 
Proportions de formes femelles adultes chez 5 especes de Formicoxenus 



Especes 



Ergatomorphes 



Intermorphes 



provancheri 

(Holliday, 1904) ? 536 (60,3) 317 (35 

Nos echantillons 2 32 539 (61,4) 316 (3C 

quebecensis 2 42 303 (59,6) 194 (3E 

chamberlini 

(Wheeler, 1903; 4 62 (49,2) 62 (4 

Buschinger & 
Francoeur, 1983) 

diversipilosus 

(Alpert & Akre, ? 4187(78,1) 995(17 

1973) 

nitidulus 

(Buschinger & 34 757 (76,8) 203 (2C 

Winter, 1976) 

1 N = nombre de colonies examinees, incluant des fondatrices seules. 

2 Comprend les adultes obtenus des couvains mis en elevage. 



317 (35,7) 
316 (36,0) 

194 (38,2) 



62 (49,2) 



995 (17,8) 



203 (20,6) 



Gynomorphes 



36 (4,1) 
23 (2,6) 

11 (2,2) 



1 (1,6) 



220 (4,1) 



26 (2,6) 



FRANCOEUR ET AL : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



Toutes les especes de ce genre vivent en 
etroite dependence avec une seule ou differenles 
fourmis holes (tableau V) dont les nids, plus vo- 
lumineux, abritent leurs propres nids. Elles ont 
ainsi conserve un instinct minimal de territorialite, 
gardant leur couvain isole des contacts de I'hote. 
II s'agit d'une difference fondamentale entre la 
xenobiose et les autres formes de parasitisme 
social. En outre, elles se revelent phylogeneti- 
quement plus eloignees des especes holes que 
ne le sont les parasites sociaux temporaires ou 
permanents et les formes dulotiques. Ainsi, 4 des 
7 Formicoxenus utilisent des holes qui appar- 
tiennent a une sous-famille differente de la leur. 

Ces xenobiontes soignent et nourrissent eux- 
memes leur couvain dans des petites chambres, 
souvent difficiles a localiser. Celles-ci sont 
construites ou amenagees en general dans le 
sol mineral (sable ou argile) dli dans la matiere 
organique morte (bois pourri, mousse). Les es- 
peces de Formicoxenus qui ont fait I'objet d'ob- 
servations se montrent apparemment incapables 
de butiner des sources habituelles d'aliments li- 
quides ou solides hors du nid de la colonie hole, 
ou du moins d'en collector suffisamment pour 
survivre sans le support indirect de cette derniere. 
Des butineuses circulant dans un milieu artificiel 
peuvent recueillir a I'occasion diverses substances. 



Elles soutirent plutot I'essentiel de leur nourriture 
soit en sollicitant un echange trophallactique par 
des approches caracteristiques (montage et le- 
chage par I'arriere ou le cote) des ouvrieres holes, 
soit en s'accaparanl furtivemenl une part du liquide 
regurgile pendanl un echange similaire enlre deux 
ouvrieres holes. D'aulre part, elles apportenl a 
leurs larves des particules de nourriture solide 
(morceaux d'arthropodes) preparees par ces 
memes ouvrieres holes. II semble qu'elles puissent 
attaquer le couvain hole si necessaire ou uliliser 
ses cadavres, car nous avons vu des larves de 
Formicoxenus provancheri el de F. quebecensis 
avec des resles de couvain de Myrmica. Col- 
lingwood (1979) rapporte que F. nitidulus en cap- 
livile detruit des larves de Leptothorax. Enfin, des 
echanges Irophallacliques enlre xenobiontes sont 
connus pour F. provancheri (nouvelles donnees) 
et pour F. diversipilosus (Alpert & Akre, 1973). 
Ce comportement semble moins frequent que 
chez les especes non-parasites. Des conditions 
inadequates de developpemenl les incilenl a de- 
vorer leur propre couvaJn. 

Le developpemenl des organes de reproduc- 
lion varie quelque peu avec les categories de 
femelles, a I'echelle du genre. Le nombre d'ova- 
rioles resle reduil chez les ergatomorphes et la 
presence du receptacle seminal rare; toutefois 



TABLEAU V 

Comparaison de quatre caracteristiques biologiques 
chez les especes du genre Formicoxenus 



Espece 



F. provancheri 



F. quebecensis 



F. chamberlini 



F. nitidulus 



F. diversipilosus 



F. hirticornis 



F. sibiricus 



Myrmica incomplete 
Myrmica fracticornis 

Myrmica alaskensis 



Manica mutica 



Groupe Formica rufa 
Formica exsecta 

Formica obscuripes 
Formica haemorrhoidalis 
Formica integroides 

Formica obscuripes 



Formica pisarskii 



Aile et normal 

Aile et normal, 
ou aptere et 
faiblement 
ergatoi'de 

Aptere et 

faiblement 

ergatoTde 

Fortement 
ergato'i'de 

Fortement 
ergatoTde 

Fortement 
ergatoTde 

Inconnu 



Chromosomes 
(2n) 



Ergatomorphes 

a 6 ovarioles 

et spermatheque 



Frequentes 



Frequentes 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



les especes du groupe provancheri produisent Formicoxenus provancheri 

re e Cee ,0.! se ve,oppe h^ue.lemen, d,n, 



ressemblent plus aux gynomorphes en possedant 
en general le nombre maximal de 6 ovarioles, 



developpee. 

L'analyse de nos echantillons de colonies na- 
turelles indique que les gynomorphes desailees, 
ainsi qu'un fort pourcentage des intermorphes 
sont inseminees; cette observation se verifie chez 
toutes les especes, sauf dans les cas de F. hir- 
ticornis et de F. sibiricus pour lesquelles ce genre 
de donnees manquent encore. Autant que Ton 
puisse en juger, chaque colonie contient une seule 
femelle feconde et, souvent, un certain nombre 
de reproductrices potentielles inseminees, mais 
infecondes. Ces dernieres peuvent devenir fe- 
condes seulement lorsque la reine active disparait, 
ou bien si elles quittent le nid parental pour fonder 
leur propre colonie ailleurs dans le meme nid 
hole ou dans un autre nid hole. Recemment Elgert 



que nitidulus peut suivre les pistes chimiques de 
son hote, ce qui ouvre la porte a de nouvelles 
explications sur la dissemination des xenobiontes. 
Staeger (1925) avail deja montre que toutes les 



les quitter parfois pour butiner dans les environs, 
sans la presence des holes. La recolte de re- 



N IUILJUG 

la possibilite de fondation par une femelle seule. 
Le fait qu'une meme colonie hote abrite plusieurs 
colonies differentes de Formicoxenus laisse croire 
egalement a la possibilite du bouturage. 

La disparition des ailes chez la majorite des 
males et des reproductrices a sans doute influence 
la biologie de la reproduction. On salt pour 
quelques especes que les femelles ailees et les 
intermorphes manifestent un comportement 
d'appel sexuel lorsqu'elles se tiennent a I'exlerieur 
du nid de I'hote. Elles attirent alors les males au 



(= brevinodis Emery, Francceur & Beique, 1966). 
Kannowski (1957) rapporte un cas d'association 
avfin Mvrmir.a frnr.tir.nrnis Plusieurs auteurs 



(Wheeler, 1901, 1903, 1910; Holliday, 1904; 
Buschinger ef a/., 1980) ont publie des etudes 
parfois detaillees sur sa biologie. Nous rapportons 
ici des observations effecluees en nature et en 
laboratoire sur deux populations de colonies pro- 
venant chacune d'une zone rocheuse et humide 
d'un palurage. La premiere provient de la mu- 
nicipalite de Saint-Augustin, a proximite de la lo- 
calite d'origine de I'holotype, dans I'actuelle region 
melropolilaine de Quebec, et I'autre, de la region 
de Lac Megantic, au sud du Quebec, pres de la 
frontiere du Maine (E.-U.). 

Les chambres de provancheri furent Irouvees 
dans le sol, soil sous des herbes et des mousses, 
soit sous des roches, frequemment dans la pe- 
ripherie du nid hote. Selon la taille des colonies, 



Toujours des galeries et des chambres de I'espece 
hote les entourent ou les jouxtent. Des chambres 
voisines a I'interieur du nid de la Myrmica hote 
peuvent appartenir a une meme colonie ou, le 



quemment observees entre individus de 2 



viennent polycaliques ou bien forment des bou- 
tures demeure encore a demontrer. Kannowski 
(1 957) mentionne un cas ou une colonie semblait 
vivre seule parce que son nid n'etait pas direc- 
tement associe a un nid de Myrmica. Nos ob- 
servations en nature sur cette espece et sur 
quebecensis indiquent qu'il s'agirait d'une situation 
essentiellement temporaire, suite a un demena- 
gement recent de la colonie hote. 

Des colonies de provancheri recoltees dans 
le nid d'une seule colonie hote peuvent etre fu- 



1980). En outre, nous avons note des tentatives 
d'accouplements par des males apteres, a I'in- 
terieur du nid de quebecensis. On ignore si un 
vol nuptial existe encore chez les especes du 
groupe provancheri qui peuvent produire simul- 
tanement des males et des gynomorphes ailes, 
ou bien si les gynomorphes ailees inseminees 
au sol effectuent un vol. 

Suit maintenant un resume de la biologie 
connue des differentes especes. 



dividus se manifestent une intolerance reciproque 
tres visible: ce sont des reines actives ou poten- 
tielles. Devant I'impossibilite de s'isoler physi- 
quement des Myrmica holes, les membres d'une 
meme colonie interdironl avec agressivile a ces 
dernieres I'acces a I'espace environnanl imme- 
dialemenl leur couvain, comme d'ailleurs aux 
provancheri elrangers. Us peuvenl par conlre y 
incorporer des larves de Myrmica qui servent 
peul-elre de nourrilure au couvain de provancheri; 
fail certain, ce dernier esl pourvu de nourriture 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



solide. Les adultes peuvent devorer leur couvain morphe (formes 2 a 4) constituent la majorlte des 

lorsque la cohesion sociale semble perdue par intermorphes. 

suite de bouleversements trap intenses et repetes , t u , 



trophallactique fut observe entre deux individus. 

Des provancheri furent souvent observes 
rampant sur le corps, 3 a 5 fois plus grand, de 
leurs hotes et le lechant vigoureusement. Wheeler 
(1 91 0) a deja note que, durant ce lechage (sham- 
poing), le xenobionte regoit de la nourriture re- 
gurgitee de son hote. Nos observations en 
laboratoire laissent croire que ce lechage de I'hote 
represente peut-etre une forme de comportement 
d'apaisement. Lorsqu'une ouvriere de F. 
provancheri approche de front une Myrmica au 
repos, elle touche d'abord une antenne. Habi- 
tuellement, la Myrmica recule brusquement ou 
chasse le xenobionte. Par contre, si ce dernier 
approche par I'arriere ou sur le cote, il commence 
immediatement a lecher les pattes et le corps de 
la Myrmica, en se dirigeant vers la tete pour fi- 
nalement atteindre la base des mandibules, sans 
aucun contact avec les antennes de la Myrmica. 
Cette derniere peut alors lever legerement la tete 
permettant a I'autre de lecher la base d'une man- 
dibule et, ainsi, atteindre les autres pieces buc- 
cales. La Myrmica ouvre alors les mandibules et 
regurgite une gouttelette de nourriture au xeno- 
bionte. Par ailleurs, I'echange de nourriture entre 
2 Myrmica lui procure une occasion plus facile 
de s'approvisionner subrepticement. En labora- 
toire, nous avons pu constaterque \esprovancheri 
circulant dans les chambres de M. incompleta 
manifestent parfois une forte agressivite en s'at- 
taquant au scape d'une antenne, allant jusqu'a 
deplacer I'hote qui essaie de rester plaque au 
sol, comme domine. Parfois juchees sur le dos 
de la Myrmica, elles la retiennent alors durant 
de longs moments. 

Les reproducteurs de provancheri sont des 
males ailes normaux qui peuvent feconder n'im- 
porte quelle forme femelle pourvue d'une sper- 
matheque. Aucun male aptere ne fut produit parmi 
les 140 obtenus en elevage. La production de 
gynomorphes reste tres rare, comparee aux autres 
categories de femelles (tableau IV). Des 32 
echantillons recoltes en nature (en 1979, 1983 
et 1984) dans les deux localites deja citees, 3 
n'ont fourni que 4 gynomorphes desailees et 3 
pupes. Seulement 2 des 24 colonies gardees en 
laboratoire pendant des periodes variables de 
temps ont produit quelque 17 adultes et 2 pupes 
de femelles ailees; ces 2 colonies tres prosperes 
provenaient d'un meme nid hote. Par contre, les 
intermorphes represented environ 36% des 
adultes. Les individus avec un tronc d'ergato- 






elles sont inseminees. Cependant, une seule fe- 
melle par colonie semble feconde, exergant la 
fonction de reproductrice active (true queen). Fait 
inhabituel chez les formicides, les ergatomorphes 
possedent aussi en general 6 ovarioles (rarement 
5 ou 7), mais environ les deux tiers seulement 
ont une spermatheque. Cette espece se carac- 
terise done par une monogynie fonctionnelle et 
un polymorphisme marque des reproductrices 
actives (Buschinger, 1968; Buschinger ef a/., 
1980). 

On a pu observer en laboratoire des inter- 
morphes manifestant un comportement d'appel 
pres de leur nid, ainsi que leur accouplement. Au 
moins une partie des femelles inseminees semble 
retourner dans la colonie mere et y demeurer. 
Nous avons aussi trouve en nature des repro- 
ductrices seules, apparemment en voie de fonder 
leur propre colonie. 

Formicoxenus quebecensis 

Cette nouvelle espece vit dans des colonies 
prosperes et le plus souvent polygynes (polygynie 
fonctionnelle) de Myrmica alaskensis Wheeler 
( = kuschei Wheeler). Des individus furent trouves 
circulant dans les chambres et les galeries de 
I'espece hote qui habite les souches et les 
branches pourries jonchant le sol, ainsrque dans 
la terre et sous les mousses. Elle creuse en par- 
ticulier des galeries le long des racines de 
coniferes, ou elle entretient des pucerons. Des 
colonies de quebecensis furent trouvees dans 
de petites chambres creusees dans le bois mort 
et dans des amas adjacents de mousses, dans 
I'humus sous-jacent a la litiere ou plus rarement 
sous une roche. Deux des 27 echantillons furent 
recoltes chacun dans un nid abandonne de M. 
alaskensis. On suppose que les colonies de Myr- 
mica avaient demenage dans un meilleur site de 
nidification et que les Formicoxenus ne les avaient 
pas encore rejointes, ou bien que la colonie hote 
s'etait eteinte. Une colonie ne peut survivre sans 
hote en laboratoire. 

Les relations de quebecensis avec son hote 
semblent essentiellement identiques a celles de 
provancheri. Vivant dans un nid artificiel, des er- 
gatomorphes et des intermorphes vont regulie- 
rement dans les chambres de la Myrmica hote 
ou elles s'activent constamment. Apres les avoir 
montees, elles les lechent avidement jusqu'a ce 
qu'elles atteignent finalement les pieces buccales 
et regoivent alors de la nourriture regurgitee. Par- 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



fois, elles se limitent a tatonner les joues et les 
antennes de I'hote avec leurs propres antennes. 
F. quebecensis exhibe une forte tendance a se 
coucher sur le dos de son hole et a lui enlacer 
le thorax de ses 6 pattes. Elles peuvent meme 
s'associer a 3 dans ce manege, ecrasant ainsi 
la Myrmica. S'agirait-il d'une methode d'apai- 
sement ou de domination? On a vu des Myrmica 
lecher le xenobionte. Comme pour provancheri, 
nous avons observe des adultes qui trituraient 
leurs propres larves et pupes mortes, ou bien 
des larves en train de manger des morceaux de 
pupe. Ce comportement fut probablement induit 
par des conditions initiales d'elevage inadequates. 
Ces observations montrent simplement que les 
larves ingurgitent des particules solides, apportees 
par les adultes. Ces derniers lechent des cadavres 
frais de drosophiles, mais sans essayer de les 
depecer. 

F. quebecensis produit 2 sortes de males: 
une forme normale ailee et une forme aptere 
legerement ergatofde. Toutes 2 apparurent en 
nombre a peu pres egaux dans 7 colonies elevees 
en laboratoire, alors que 9 autres produisirent 
seulement quelques males apteres. Les gyno- 
morphes restent rares en nature. Seulement 3 
des 42 echantillons recoltes jusqu'a maintenant 
contenaient une gynomorphe desailee. Sur 16 
colonies gardees en elevage et produisant de 
nombreuses intermorphes parmi les pupes fe- 
melles, une sei ' 
gynomorphes. 

La majorite des colonies recoltees semblait 
contenir une seule reine intermorphique, au gastre 
distendu signalant une ovogenese en cours. L'une 
des 3 gynomorphes desailees fut dissequee : bien 
qu'inseminee, elle n'etait pas la reproductrice ac- 
tive de sa colonie. Cette espece offre aussi une 
serie de formes intermorphiques dominee par les 
categories 2 a 4. Les ergatomorphes apparaissent 
plus abondantes que les intermorphes par une 

marge de 22% (tableau IV). La dissection de 63 
. . .... . . 



revelent les possibilites suivantes: a) une gy- 
nomorphe desailee possedait 6 ovarioles en debut 
de croissance et une spermatheque pleine; b) 
une intermorphe superieure de forme 8 avait 6 
courts ovarioles et un receptacle rempli de sperme; 
c) 17 intermorphes de forme 4 presentaient 6 



ovarioles et un receptacle seminal vide; f) 4 er- 
gatomorphes avaient 6 ovarioles courts, mais pas 
de spermatheque. 

Ainsi, comme chez provancheri, la plupart des 
femelles reproductrices sont des intermorphes 
ou meme des ergatomorphes, et un nombre 
considerable de femelles inseminees restent in- 
fecondes a I'interieur des nids. Nous pensons 
que les quelques specimens avec des ovarioles 
en croissance quittent probablement la colonie 
au printemps pour tenter d'etablir leur propre 
colonie. 

L'organisation sociale de quebecensis apparait 
egalement similaire a celle de provancheri. On 
a trouve quelques nids de Myrmica alaskensis 
abritant 2 ou 3 colonies de xenobiontes. Lorsque 
places ensembles dans un nid artificiel, leurs 
membres ont souvent ete vus en train de se battre, 
en particulier les intermorphes au gastre distendu 
(reines ou individus avec ovarioles en crois- 
sance?). 

On ne connait encore rien du comportement 
d'accouplement ou de la fondation des colonies, 
si ce n'est les tentatives d'accouplement des males 
apteres, a I'interieur d'un nid artificiel. 

Formicoxenus chamberlini 

Wheeler (1904), puis Buschinger & Francceur 



offraient des ovarioles en phase de croissance 
(comme chez la gynomorphe); une reine fonc- 
tionnelle affichait de tres longs ovarioles et des 
corps jaunes; d) 4 ergatomorphes avaient 6 courts 
ovarioles et une spermatheque pleine; les ova- 
rioles de I'une d'elles etaient legerement en crois- 
sance; e) 36 ergatomorphes presentaient 6 courts 



taires sur la biologie de ce xenobionte dont I es- 
pece hote est une grande fourmi terricole et plutot 
xerophile, Manica mutica. Cette derniere niche 
dans des milieux ouverts, gazonnes ou faiblement 
arbustifs, et des forets de coniferes plus ou moins 
ouvertes. Les nids sont construits dans la terre, 
sous des roches ou des surfaces plus ou moins 
recouvertes de vegetation; des crateres de deblais 
signalent souvent leur presence (observations 
complementaires de Buschinger & Francceur, 
1983, au Utah). 

Les habitudes de nidification et le comporte- 
ment alimentaire de chamberlini apparaissent si- 
milaires a ceux du groupe provancheri. Nous 
avons trouve des chambres creusees dans le sol, 
entourees des galeries du nid de I'hote ou le 
xenobionte circule librement. En laboratoire, il 
obtient de la nourriture regurgitee de la Manica 
hote; nous n'avons note aucun echange tro- 
phallactique entre les chamberlini. Leur agressivite 



des especes du groupe provancheri. 

Le male ressemble beaucoup au male aptere 
de quebecensis, mais apparaTt plus ergatoTde 
surtout par les caracteristiques des antennes, du 
pronotum et du propodeum. La forme gynomorphe 
semble aussi rare que dans le groupe provancheri 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



(tableau IV). Nous avons vu une seule gyno- 
morphe pour une recolte de 98 specimens. Les 
intermorphes inferieures apparaissent aussi fre- 
quentes que les ergatomorphes, tandis que les 
formes superieures restent rares, comme dans 
le cas des deux especes precedentes. 

Les intermorphes possedent generalement 6 
ovarioles et une spermatheque, alors que les er- 
gatomorphes n'ont que 2 ovarioles et pas de re- 
ceptacle seminal. Nous ne pouvons determiner 
si chamberlini presente une monogynie fonc- 
tionnelle, parce que notre echantillonnage s'est 
fait en aout pendant que les males et les nouvelles 
femelles habitaient encore les nids. Nous avons 
trouve 2 intermorphes avec une spermatheque 
remplie, mais dont les ovarioles etaient courts. 
Ces specimens auraient pu etre insemines peu 
de temps avant leur capture, ce qui permet de 
soutenir que I'accouplement peut se faire a I'in- 
terieur ou pres du nid parental. Le comportement 
sexuel et le mode de fondation de nouvelles co- 
lonies demeurent inconnus. 

Formicoxenus nitidulus 

La biologie de ce xenobionte europeen s'avere 
la plus connue et la mieux documentee dans le 
genre. Les principals especes holes sont Formica 
rufa, F. polyctena, F. lugubris, F. aquilonia et F. 
pratensis; il peut vivre aussi avec F. truncorum 
et F. exsecta (Wheeler, 1910; Stitz, 1939; Bus- 
chinger & Winter, 1976). Les sites de nidification 
a I'interieur des monticules en chaume de ces 
Formica peuvent etre des brindilles creuses, des 
tiges d'herbacees, des cones de pins, des cocons 
vides de cetoines (coleopteres), le bois et I'ecorce 
de souche d'arbre. 

Les ouvrieres de nitidulus sont capables de 
voler de la nourriture, lors d'un echange tro- 
phallactique entre ouvrieres Formica, et de sol- 
liciter de la nourriture directement des ouvrieres 
de I'espece hole (Staeger, 1925; Buschinger, 
1976a). Meme les males peuvent demander de 
la nourriture a leurs hotes. Laissees a elles- 
memes, les ouvrieres de nitidulus peuvent prendre 
du miel ou meme lecher la surface huileuse d'une 
noisette (Staeger, 1925). Elles mangent souvent 
leur propre couvain en captivite. Dans des colonies 
mixtes experimentales de F. nitidulus et d'ou- 
vrieres de Leptothorax acervorum, ces dernieres 
nourrissent les larves de Formicoxenus avec des 
particules d'aliments solides comme elles le fe- 
raient pour leur propre couvain. Les larves 
consomment ces sources de proteines, gene- 
ralement des restes d'insectes, selon leur habitude 
(Buschinger, 1976a). 

Les femelles presentent une serie complete 
d'intermorphes, dont I'abondance moyenne ap- 



paraTt similaire a celle de diversipilosus 
(tableau IV). Alors que les intermorphes et les 
gynomorphes possedent le nombre caracteristique 
de 6 ovarioles et une spermatheque, les erga- 
tomorphes ont habituellement 2 ovarioles et pas 
de spermatheque. En fait, une spermatheque fut 
trouvee chez seulement 3 des 128 ergatomorphes 
dissequees (Buschinger, 1976a). 

L'organisation sociale chez nitidulus consiste 
en une monogynie fonctionnelle (Buschinger & 
Winter, 1976); de fagon constante, il n'y a qu'une 
seule intermorphe ou gynomorphe feconde par 
colonie, et souvent quelques reines potentielles 
additionnelles, inseminees mais infecondes. Fre- 
quemment, un monticule de Formica heberge 
quelques colonies separees, dont les membres 
se battent lorsque mis en presence artificiellement. 
Aucune donnee n'est encore disponible sur la 
polycalie ou le bourgeonnement; cependant, la 
fondation de colonies par de jeunes reines seules 
apparait frequente (Buschinger & Winter, 1976). 

Le comportement sexuel fut deceit par Bus- 
chinger (1976b). II implique un appel avec pro- 
duction de pheromone par les jeunes femelles 
installees au sommet du nid de I'espece hote. 
Stumper (1918) rapporte que nitidulus feint sou- 
vent la mort quand elle est attaquee, alors que 
Staeger (1 925) signale qu'elle peut en outre sou- 
lever le gastre, sortir I'aiguillon au bout duquel 
apparait alors une gouttelette de liquide. II s'agirait 
pour I'attaquant d'un repulsif dont la volatilisation 
serait facilitee par la membrane dorsale de 
I'aiguillon. 

Formicoxenus diversipilosus 

La biologie de cette fourmi, qui s'apparente a 
celle de nitidulus, a fait I'objet d'etudes sur des 
populations de I'etat de Washington (Smith, 1939, 
1956; Alpert & Akre, 1973), ainsi que du pare 
Yellowstone, au Wyoming (Buschinger, 1979; sous 
le nom de hirticornis). Ses especes hotes sont 
Formica obscuripes, F. haemorrhoidalis et F. 
integroides (Snelling, 1965; sous le nom de hir- 
ticornis), qui construisent des monticules de 
chaume, souvent autour d'une souche d'arbre. 
C'est a I'interieur de ceux-ci que diversipilosus 
amenage ses chambres dans des brindilles 
creuses, des touffes de racines et de brindilles 
melees de terre, ou des amas de matieres or- 
ganiques vegetales en decomposition. Elle habite 
aussi des cavites dans I'ecorce et le bois de la 
souche centrale des monticules. Smith (1956) 
rapporte la presence d'un nid dans du bois pourri 
pres d'une colonie de F. obscuripes. 

Alpert & Akre (1973) ont etudie les relations 
de diversipilosus avec ses hotes. Elle est capable 
de voler de la nourriture quand 2 ouvrieres de 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Formica s'en echangent ou d'en obtenir direc- 
tement des pieces buccales d'une ouvriere hole. 
Us observerent en outre que ce xenobionte peut 
s'alimenter lui-meme de miel, d'eau sucree, de 
sucre et d'agar, mais dedaigne les insectes morts. 
Si une colonie devient declinante, les adultes at- 
taquent et devorent leur propre couvain. Des 
echanges trophallactiques existent entre eux. 

Les femelles offrent une serie complete de 
formes intermediaires entre I'ergatomorphe et la 
gynomorphe, mais leur importance relative semble 
moins grande que chez les especes plus primitives 
(tableau IV). Les intermorphes superieures de- 
meurent les plus rares. L'etude de Buschinger 
(1 979) laisse croire a une monogynie fonctionnelle. 
Les 4 ergatomorphes dissequees possedaient 2 
ou 3 ovarioles, mais pas de spermatheque, comme 
chez chamberlini. L'ethologie de I'accouplement 
ressemble a celle de nitidulus (Alpert & Akre, 
1973). Le comportement d'appel de la femelle 
n'a pas encore ete observe. Le mode de fondation 
des colonies n'est pas elucide. Buschinger (1979) 
a trouve deux gynomorphes, desailees et isolees, 
qui semblaient se comporter comme des fon- 
datrices. L'organisation sociale observee chez ce 
xenobionte suggere aussi la possibilite de 
bouturage. 

Formicoxenus hirticornis 

Cette fourmi construit son nid a I'interieur des 
nids de chaume de Formica obscuripes. On ne 
sait rien sur la structure des nids, de I'organisation 
de la colonie, et des relations entre hirticornis et 
son espece hote. Weber (1935) rapporte I'attaque 
par une ouvriere de Formica obscuripes d'un 
hirticornis et sa mort peu apres, dans des condi- 
tions artificielles. II est fort possible que sa biologie 
s'apparente beaucoup a celle de diversipilosus. 
L'examen des quelques series disponibles de 
specimens revele I'existence de plusieurs formes 
habiluelles d'intermorphes. 

Formicoxenus sibiricus 

Cette fourmi de la Siberie orientate fut trouvee 
dans un monticule de chaume d'une Formica 
appelee pressilabris par Dlussky, en 1963. L'an- 
nee suivante, celui-ci decrivit I'hote de sibiricus 
comme une nouvelle espece sous le nom de 
pisarskii. Seulement quelques ergatomorphes 
represented cette espece dont la biologie de- 
meure totalement inconnue. 

PHYLOGENIE ET BIOGEOGRAPHIE 

L'analyse comparee des caracteristiques des 
especes et des groupes d'especes permet 
d'identifier une double tendance evolutive au sein 



du genre et des gradients de variations pour 
quelques structures. II en decoule d'interessantes 
conclusions et hypotheses sur la phylogenie et 
la biogeographie des Formicoxenus. 

Les groupes d'especes 

La reconnaissance de groupes d'especes se 
fonde a la fois sur des ressemblances et des 
differences presentees par les especes dans les 
elements qualitatifs et quantitatifs de leur mor- 
phologie et de leur biologie. Le tableau VI 
condense les caracteres les plus significatifs du 
point de vue de revolution. On trouvera d'autres 
details dans la description formelle des groupes 
et des especes. 

Le groupe provancheri offre la forme la plus 
primitive du genre. Cette interpretation se justifie 
par I'isolement biometrique de son habitus (fig. 1 9 : 
1C > 78; fig. 20: 1C & 85), son association au 
genre primitif Myrmica et la relation generate de 
ses caracteres avec ceux des autres groupes, 
en particular I'amorce de 1'evolution regressive 
du male vers I'ergatomorphie. Seules ces especes 
produisent des males normaux et une grande 
proportion d'ergatomorphes potentiellement fe- 
condes. Au sein du genre, la tendance generate 
a un allongement du corps se pergoit deja chez 
quebecensis, en particulier au niveau du tronc 
et du pedicelle (fig. 31, 62-63). 

Le groupe chamberlini s'apparente nettement 
au groupe precedent par I'habitus, la sculpture 
et la pilosite des femelles. La gracilite du corps 
augmente et se compare biometriquement a celle 
du complexe hirticornis. L'allongement du scape 
(fig. 29) et du pedicelle (fig. 31), ainsi qu'une ar- 
ticulation moins grande du postpetiole au gastre 
sont egalement significatifs a cet egard. Bien que 
I'ergatomorphie soit plus avancee, le male reste 
fortement similaire au male intermediaire de que- 
becensis. On observe en particulier chez ces 
deux males la meme touffe inusitee de poils sur 
I'aire triangulaire de I'apex du basimere (fig. 86- 
87). L'allongement general de la pilosite est un 
caractere derive, unique dans le genre. Les poils 
a marge denticulee ou a extremite multifide aug- 
mentent en nombre. 

Le groupe nitidulus presente un melange re- 
velateur d'elements derives et primitifs. Son ha- 
bitus se distingue par plusieurs caracteres evolues : 
elargissement important du front (fig. 30), scapes 
(fig. 29) et tibias (fig. 13) plus courts, ventrum du 
pedicelle (fig. 65), sculpture et pilosite modifies. 
Bien que nitidulus ait suivi une voie evolutive 
singuliere, elle possede des caracteristiques fe- 
melles qui la relient sans aucun doute au groupe 
provancheri: alitronc ressemblant a celui de que- 
becensis (fig. 63, 65), membrane dorsale de I'ai- 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



.58 .60 .62 .64 .68 



LARGEUR DE TETE 

Figure 29. Variations de la longueur du scape par 
rapport a la largeur de la tete chez les ergatomorphes 
du genre Formicoxenus. A. groupe provancheri : () 
provancheri, (V) quebecensis. B. groupe chamberlini: 
(O) chamberlini. C. groupe nitidulus : () nitidulus. D. 
groupe hirticornis: () diversipilosus, (D) hirticornis, 
(*) sibiricus. 



guillon, dorsum du pedicelle, costae des joues, 
parameres plus longs que les valves internes. 
Ce fait constitue une clef essentielle pour 
comprendre les relations phylogenetiques entre 
les Formicoxenus. En depit de leurs particularites, 
les scapes et le pedicelle presentent des valeurs 
qui s'alignent sur celles du groupe provancheri 
(fig. 29, 31). Le scape des nitidulus femelles est 
le plus court dans le genre, d'ou une forme plus 
massive; par contre, chez le male ergatoi'de, la 
longueur du scape s'avere intermediaire entre 
celle des groupes provancheri et hirticornis. On 
note egalement des caracteres ou des tendances 
identiques a ceux du groupe hirticornis, entre 
autres I'articulation moins importante du gastre, 
la sculpture areolee-reticulee de la moitie pos- 
terieure des joues et autour des yeux, la pilosite 
fine, la forme de I'aile anterieure, le male ergatoi'de, 
I'association au genre Formica. Le phenomene 
de la reduction (abondance ou taille) de plusieurs 
elements et le syndrome du pedicelle semblerait 
indiquer un potentiel evolutif vers un parasitisme 
encore plus pousse. 

Le groupe hirticornis apparait comme le plus 
recent dans le genre par I'habitus du corps, le 
type de sculpture et son developpement sur les 
appendices, la pilosite, la forte reduction de I'ar- 
ticulation du gastre, les genitalia males et pro- 
bablement un nombre plus eleve de 
chromosomes. La dominance des poils courts et 
multifides au detriment des poils fins laisse croire 
que le complexe hirticornis-sibiricus serait plus 
evolue que diversipilosus. Par contre, chez cette 



Figure 30. Variations de la largeur interlamellaire 
par rapport a celle de la tete chez les ergatomorphes 
du genre Formicoxenus. Symboles des especes comme 
a la figure 29. 

derniere, I'uniformisation de I'epaisseurdes rides 
de la sculpture (voir fig. 10, 55-56) semble un 
processus plus evolue qui se traduit par un re- 
ticulum plus regulier et des rosettes piliferes moins 
accentuees. L'epine ventrale du postpetiole chez 
sibiricus apparait comme un caractere recent et 
nettement secondaire, derive directement de la 
forme du sternum affichee par les deux autres 
especes. Ce type de sternum s'apparente a celui 
de quebecensis. Les indices du petiole et du 
postpetiole indiquent une tendance differente de 
variations dans le genre (fig. 31). Ces relations 
devront etre revisees a la lumiere de nouvelles 
donnees sur les especes moins connues. 

Dualite interne du genre 

Le tableau VII presente les caracteristiques 
differentielles des deux branches evolutives 
identifiees a I'interieur du genre Formicoxenus. 
A cause du nombre limite d'especes, nous n'avons 
pas juge utile de traduire ce phenomene dans la 
nomenclature par la creation de deux sous-genres. 

La branche P rassemble des especes ayant 
conserve des caracteres plus primitifs, en parti- 
culier au niveau de I'habitus du corps, des ailes 
anterieures, de la sculpture, de la pilosite, du 
postpetiole, du type de male. Par ailleurs, on note 
des tendances evolutives propres. Le corps, les 
ailes, I'aiguillon et la capsule genitale demeurent 
plus robustes. La sculpture evolue vers une forme 
plus costee. Dans I'ordre suivant des especes 
provancheri^ quebecensis -^ chamberlini, des 
tendances a I'augmentation se manifestent dans 
la longueur des scapes et de la pilosite, dans le 
nombre de poils a extremite multifide ou a marge 



LE NATURALISTS CANADIEN, VOL. 112, 1985 



denticulee. Inversement, la largeur de la tete et 
la hauteur du petiole des femelles, la longueur 
des articles du funicule et des socii des males 
diminuent. Les ocelles des males atteignent un 
developpement maximal chez quebecensis 
(tableau I). La forme la plus evoluee de cette 
branche est chamberlini dont I'isolement serait 
probablement assez ancien. 

Dans la branche E, on observe une transfor- 
mation de la forme du corps, des ailes anterieures, 
de I'aiguillon, de la pilosite et de la sculpture, de 
meme qu'une reduction concomitante au niveau 
de plusieurs structures. On pense que cette ten- 
dance aurait provoque I'apparition des deux nou- 
velles formes de polls, a partir de ceux de la 
branche P. Le poil fin court est une diminution 
d'un poil effile simple. Le raccourcissement de la 
tige d'un poil elargi, a marge denticulee et a ex- 
tremite bi- ou trifide conduit a une forme en balai 
ou toutes les subdivisions sont concentrees a 
I'extremite terminale. 



Gradients de variations morphologiques 

La comparaison de diverses structures a permis 
de deduire des rapports phylogenetiques entre 



les especes. Reportee globalement a I'echelle 
du genre, elle met en evidence quelques gradients 
de variations a partir des especes ayant conserve 
des caracteres primitifs vers les especes plus 
evoluees (provancheri - sibiricus). 

La taille a globalement tendance a diminuer, 
ce qui a un impact sur des structures comme les 
maxilles, I'aiguillon des femelles et les genitalia 
males. De plus, le corps devient plus gracile, 
moins large et plus long, ce qui affecte meme les 
ailes (fig. 15-17). La reduction de I'articulation du 
postpetiole au gastre, tres large dans le groupe 
provancheri, s'amorce chez chamberlini, se 
continue avec nitidulus et atteint un maximum 
dans le groupe hirticornis. On note une aug- 
mentation de ('importance du front au niveau des 
lamelles avec la diminution de la largeur de la 
tete (fig. 30); les valeurs les plus fortes se ren- 
contrent dans ce cas chez nitidulus. Le stylet de 
I'aiguillon d'abord long et relativement droit devient 
plus court et plus arque; la membrane dorsale 
de I'extremite posterieure disparait chez le groupe 
hirticornis. Proportionnellement a la taille de la 
maxille, la longueur des palpes diminue. 

Phenomene unique chez les formicides, une 
modification graduelle de la forme male devient 



i ^i i i i i i i i i | | i i 

120 124 128 132 136 140 144 148 152 156 160 164 

JNDJCE DU POSTPETJOLE 

Figure 31. Evolution du pedicelle selon les variations de I'indice du petiole par rapport a I'indice du 
postpetiole chez les ergatomorphes du genre Formicoxenus. Symboles des especes comme a la figure 29. 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 

TABLEAU VII 

Caracterisation des deux branches evolutives 
identifiees dans le genre Formicoxenus 



Caracteres 



Generaux 

1 . Sous-families des notes 

2. Ailes anterieures 

cellule cubitale 
cellule discoidale 

3. Nombre de chromosomes (2n) 

4. Taille du postpetiole et 
articulation au gastre 

5. Taille du corps 

6. Profil de I'alitronc 

Des femelles 

7. Pilosite 

8. Sculpture 

9. Aiguillon 

10. Diametre des yeux 

1 1 . Pilosite a I'apex du gastre 

Des males 

12. Forme 



13. Socii 

14. Parameres 

15. Cuspis des volselles 



Branche P 



Myrmicinae 

plus trapues 

arquee 

grande 

22 et 28 
volumineuses 

plus grande 
haut et convexe 



plus longue, a formes 
differentes 

costee-areolee, sans 
rosettes piliferes 

plus long et droit 

proportionnellement 
plus grand 

reguliere 

normale et 
intermediaire 

developpes 
allonges 
plus grand 



Branche E 



Formicinae 

plus elancees 

droite 

petite 

30 et (?) 
reduites 

plus petite 
bas et droit 



plus courte, a formes 
differentes 

areolee-reticulee avec 
rosettes piliferes 

plus court et convexe 

proportionnellement 
plus petit 

en touffe 



ergatoTde 



regresses 
raccourcis 
plus petit 



apparente a I'echelle du genre. Les especes du 
groupe provancheri produisent des males ailes, 
leptothoraciformes. Chez F. quebecensis et F. 
chamberlini, on trouve des males apteres qualifies 
d'intermediaires. Ceux-ci presentent non seule- 
ment une reduction de I'alitronc, mais aussi un 
debut de transformation des structures qui tend 
vers la forme ergatoTde. Enfin, les males des 
groupes nitidulus et hirticornis ressemblent for- 
tement a des ergatomorphes. Cette reduction du 
dimorphisme sexuel s'accompagne de modifi- 
cations de rextremite du gastre des males er- 
gato'i'des: les genitalia au repos sont plus rentres 
dans le gastre; les telomeres sont reduits; les 
poils sont moins nombreux et plus courts sur le 
huitieme sternite; les socii regressent chez niti- 
dulus et disparaissent chez diversipilosus et 
hirticornis. 

Les variations presentees par les antennes 
des males s'averent particulierement interes- 
santes. Dans le groupe provancheri, elles sont 



tres longues et les articles 2 a 10 du funicule sont 
cylindriques, allonges et subegaux. Ces articles 
deviennent plus trapus chez chamberlini, mais 
restent encore subegaux. Les antennes des males 
ergatoi'des presentent une conformation totale- 
ment differente: comme chez les femelles, les 
articles 2 a 10 du funicule ont une forme trape- 
zo'idale et leur volume augmente graduellement. 
Limitation est quasi parfaite chez nitidulus dont 
le funicule se termine par une faible massue. Les 
males de diversipilosus et de hirticornis possedent 
des antennes dont les derniers articles sont plus 
allonges mais non renfles (fig. 35-38). 

Phylogenie 

Une synthese des observations et des inter- 
pretations accumuleesjusqu'icipermetd'esquisser 
une phylogenie illustree a la figure 32. 

Le genre Formicoxenus exhibe plusieurs ca- 
racteres derives qui unissent ses especes consti- 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 




Figure 32. Phylogenie des especes dans le genre 
Formicoxenus. P. Branche a caracleres plus primitifs : 
a males de forme normale ou intermediaire; especes 
hotes: des myrmicines. E. Branche a caractere plus 
evolues: males de forme ergato'ide; especes hotes: 
des formicines. Autres explications dans le texte. 

tutives: pilosite des yeux composes, membrane 
dorsale a I'extremite posterieure du stylet de I'ai- 
guillon (secondairement regressee chez les es- 
peces les plus recentes), polls a extremite 
multifide, presence constante de polls dresses 
ou subdresses sur les appendices (scapes et 
tibias), genitalia males trapus, mode de vie xe- 
nobiotique, production reguliere et importante 
d'intermorphes. De plus, les gradients de variations 
evolutives mis en evidence pour plusieurs struc- 
tures, en particulier pour la transformation d'un 
male normal en male ergato'ide, renforcent les 
liens generiques entre les especes. 

Le prototype de la souche ancestrale aurait 
eu un habitus ressemblant a celui de provancheri, 
mais avec les caracteristiques suivantes: sculpture 
egalement costee et areolee, pilosite moyenne- 
ment abondante et longue sur le corps, a poils 
plus ou moins effiles et simples, et possiblement 
un nombre moins eleve de chromosomes (18- 
20). II s'agit d'une forme libre, produisant tres peu 
d'intermorphes et des males normaux. L'isolement 
s'etablit progressivement par I'apparition de la 
xenobiose et de modifications morphologiques 
paralleles au niveau de la tete (clypeus, maxilles, 
yeux composes, scapes) et du gastre (aiguillon 
des femelles et genitalia des males), et par 



l'amorce de I'ergatomorphie des males. Apres 
I'adoption definitive d'un mode de vie xenobiotique 
et d'une production importante d'intermorphes, 
une nouvelle tendance a la variation morpholo- 
gique et a la specialisation dans la selection des 
especes holes se developpe au point de scinder 
la souche ancestrale en deux lignees evolutives 
distinctes (fig. 32, n 1 ), mais complementaires 
par rapport au potentiel initial. L'une utilisera des 
myrmicines pour hotes et conservera des carac- 
teres primitifs rappelant la souche ancestrale (1- 
3), tandis que I'autre utilisera des formicines et 
se specialisera davantage dans sa morphologie 
(1-6), tout en conservant quelques elements pri- 
mitifs (1-4). En 2, 4 et 5, des transformations 
particulieres surviennent dont les details ont deja 
ete donnes dans les sections precedentes. 

Le genre Formicoxenus, tel que defini main- 
tenant, correspond done a une lignee phyloge- 
netique veritablement naturelle et probablement 
assez ancienne. II est interessant de constater 
que son evolution interne affiche, par dela les 
sous-families, un parallelisme avec celui de ses 
hotes : les formes les plus primitives sont associees 



Biogeographie 

Le genre Formicoxenus s'est differencie dans 
la region nearctique a partir d'une souche illustree 
en partie par provancheri dont la repartition est 
transcontinentale. Le fait que cette region recele 
encore le plus grand nombre d'especes et les 
formes les plus primitives supporte cette 
conclusion. 

La lignee phylogenetique associee au genre 
Formica se specialise d'abord en Amerique du 
Nord. Assez tot, une forme encore primitive tra- 
verse en Asie par le detroit de Bering, ou des 
transformations morphologiques particulieres vont 
donner une espece a caracteres regressifs, ni- 
tidulus. Entretemps, une nouvelle poussee evo- 
lutive donne naissance dans la region nearctique 
a un nouveau groupe. Une forme identique a 
celle d'hirticornis ira en Asie par le meme chemin 
pour donner naissance a sibiricus. 



Table d'identification des formes femelles 



1. Postpetiole pourvu d'une epine sternale projetee vers I'avant. Especes de la region 

palearctique 

Postpetiole sans epine sternale. Especes de la region nearctique 



FRANCOEUR ET AL : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 375 

2. Tete et alitronc possedant une sculpture reguliere fortement reticulee (fig. 56). Postpetiole 

avec une epine sternale courte (fig. 67). Siberie orientale. Associee a Formica 

pisarskii sibiricus p. 382 

Tete et alitronc presque totalement lisses (fig. 54). Postpetiole avec une epine sternale 

longue (fig. 65). Eurasie. Associee aux especes du groupe Formica rufa 

nitidulus p. 380 

3. Postpetiole volumineux, articulation au gastre de fortes dimensions impliquant environ la 

moitie de la hauteur du gastre vu de cote (fig. 62-64). Front et occiput ayant de fortes 
rides longitudinales, plus ou moins anastomosees, sans rosettes piliferes (fig. 51- 

3) 4 

Postpetiole petit, articulation au gastre de faibles dimensions, impliquant moins du tiers 
de la hauteur du gastre vu de cote (fig. 65-67). Front et occiput microreticules, avec 
des rosettes piliferes (fig. 55-56) 6 

4. Dorsum du postpetiole brillant, lisse ou faiblement coriace. Petiole trapu, a sommet haut 

et anguleux (fig. 62, 63). Pilosite du corps plus courte: poils dresses les plus longs 
du premier tergite gastrique g 0,8 fois le plus grand diametre du metafemur. Especes 

associees au genre Myrmica L. 

Dorsum du postpetiole mat, a sculpture reticulee. Petiole elance, a sommet bas et arrondi 
(fig. 64). Pilosite du corps plus longue: poils dresses les plus longs du premier tergite 
gastrique S 1,0 fois le plus grand diametre du metafemur. Associee a Manica 
mutica chamberlini p. 379 

5. Sternum du postpetiole non comprime sagitalement, aussi long que haut (fig. 62). Epines 

propodeales generalement plus longues que leur base. Nombre de chromosomes, 

2n = 22. Associee a Myrmica incompleta provancheri p. 377 

Sternum du postpetiole comprime sagitalement, plus court que haut (fig. 63). Epines 
propodeales generalement plus courtes que leur base. Nombre de chromosomes, 
2n = 28. Associee a Myrmica alaskensis quebecensis p. 378 

6. Rosettes piliferes du front prononcees et bien visibles (fig. 10a, 56). Dorsum de la tete 

et du thorax nettement domines par des poils courts et a extremite multifide. Chez 
les ergatomorphes et les intermophes, uniquement des poils courts et larges sur le 

dorsum du propodeum et le noeud du petiole. Associee a Formica obscuripes 

hirticornis p. 382 

Rosettes piliferes du front delicates et peu visibles (fig. 10b, 55). Dorsum de la tete et du 
thorax nettement domines par des poils effiles sur le dorsum du propodeum et le noeud 
du petiole. Associee au groupe Formica rufa diversipilosus p. 381 



Table d'identification des formes males 



1 . Formes ayant un pterothorax, avec ou sans ailes (fig. 72-75). Yeux composes volumineux, 

10 > 40. Trois gros ocelles, diametre > 0,060 mm. Articulation tres grande du postpetiole 

au gastre, impliquant au moins la moitie de la hauteur du gastre vu de cote 2 

Formes ergato'ides sans pterothorax (fig. 76-77). Yeux composes plus petits, 10 < 30. 
Deux ou trois petits ocelles, diametre < 0,045 mm. Articulation reduite du postpetiole 
au gastre, impliquant moins du tiers de la hauteur du gastre vu de cote _ 

2. Forme normale a pterothorax completement developpe, avec 2 paires d'ailes (fig. 

72-73) 3 

Formes intermediate a pterothorax reduit dans toutes ses parties, sans ailes (fig. 

74-75) 4 

3. Diametre des ocelles < 0,086 mm (fig. 57). Indice du scape generalement < 55,0. Sommet 

du petiole eleve, distinctement plus haut que le collet de ('articulation posterieure (fig. 

72) provancheri p. 377 



376 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 

Diametre des ocelles > 0,096 mm (fig. 58). Indice du scape generalement > 55,0. Sommet 
du petiole affaisse jusqu'au niveau du collet de I'articulation posterieure (fig. 
73) quebecensis p. 378 

4. Dorsum du postpetiole entierement lisse ou faiblement coriace. Scape egalant environ 

les 2,5 premiers articles du funicule. Pilosite du corps moins abondante el plus courte, 

en particulier sur le ventrum de la tete, le petiole et le postpetiole (fig. 74) 

quebecensis p. 378 

Dorsum du postpetiole densement reticule. Scape egalant au moins les 3,0 premiers 
articles du funicule. Pilosite du corps plus abondante et plus longue, en particulier sur 
le ventrum de la tete, le petiole et le postpetiole (fig. 75) chamberlini p. 379 

5. Postpetiole sans epine ventrale. Especes nearctiques 6 

Postpetiole avec une epine ventrale. Especes palearctiques 7 

6. Rides et rosettes piliferes indistinctes sur le dorsum de la tete. Marge occipitale droite. 

Poils effiles sur le front (fig. 61 a, 77) diversipilosus p. 381 

Rides et rosettes piliferes bien marquees sur le dorsum de la tete. Marge occipitale 

convexe. Poils larges et multifides sur le front (fig. 61 b) hirticornis p. 382 

7. Postpetiole avec une epine ventrale longue. Tete et tronc lisses en grande partie. Sternum 

du petiole avec une lamelle anterieure. Eurasie (fig. 60, 76) nitidulus p. 380 

Postpetiole avec une epine ventrale courte. Tete et tronc sculptes. Sternum du petiole 

sans lamelle anterieure. Siberie. (Hypothetique) sibiricus p. 382 



Description des especes 



LE GROUPE PROVANCHERI 

FORMES FEMELLES. Corps faiblement elance. Tete 
peu rectangulaire, 1C > 76; marge occipitale avec une 
faible concavite mediane. Yeux composes pourvus de 
polls fins et souvent tres reclines. Moitie mediane du 
clypeus convexe. Scapes lisses entre les punctures 
piliferes. Palpes maxillaires de 5-4 articles, palpes labiaux 
de 3 articles. Alitronc plutot trapu, vu de profil; sillon 
metathoracique profond et cisele chez les ergatomorphes 
et les intermorphes. Ailes anterieures de la gynomorphe 
avec une grande cellule discoTdale, parfois ouverte, et 
une cellule cubitale arquee; moitie distale de ces ailes 
trapue (fig. 15). Epines du propodeum reliees par un 
mince filet aux lamelles metapleurales oblongues. Petiole 
trapu, nettement plus etroit que le postpetiole, a sommet 
haut et anguleux; saillies antero-laterales fortes et re- 
levees. Postpetiole et son articulation au gastre volu- 
mineux, subglobuleux; dorsum transverse, lisse et luisant 
au centre, d'apparence coriace sur les cotes. Constriction 
basale du gastre peu marquee et scrobiculee. Stylet 
de I'aiguillon vu de profil: bulbe plus ou moins elance 
et aplati dorsalement; tige forte et longue, un peu decalee 
par rapport au dorsum du bulbe, apex surmonte d'une 
membrane courte et basse (fig. 39-40). Gonostyle al- 
longe, avec de nombreuses microtriches; segment apical 
plus petit que le basal, long (fig. 45-46). Sculpture du 
dorsum de la tete costee-areolee : composee de rides 
longitudinales, anastomosees principalement sur I'oc- 
ciput et les cotes, et d'un reseau secondaire de rides 
transverses courtes et moins soulevees (fig. 51-52); 
absence de rosettes piliferes. Corps brun jaunatre a 
fonce. Pilosite reguliere et abondante sur le corps et 
les appendices; poils de longueur moyenne, S 0,12 
mm, surtout effiles et simples, parfois elargis, denticules, 
a extremite multifide; pilosite de la face ventrale des 



pattes plus dense, dressee et subdressee sur la face 
dorsale des tibias (fig. 12). 

FORMES MALES. Normales ou intermediaires. Man- 
dibules plus ou moins courtes, ne se chevauchant jamais, 
parfois avec 1 -2 denticules rudimentaires. Formule des 
palpes: 5,3. Yeux composes volumineux, IO > 40. 
Ocelles importants, de taille variable (tableau I). Scape 
egalant au plus les 2,5 premiers articles du funicule; 
deuxieme article du funicule tres allonge, la longueur 
> 2,OX la largeur, plus long que le premier (fig. 37). 
Lorsque presentes, ailes semblables a celles de la gy- 
nomorphe. Propodeum avec 2 carenes postero-laterales 
allongees, directement reliees ou juxtaposees au debut 
des petites lamelles metapleurales. Petiole allonge; 
sommet abaisse et arrondi, lisse dans sa partie mediane. 
Postpetiole lisse et luisant, volumineux, largement relie 
au gastre. Genitalia typique du genre; capsule genitale 
en vue dorsale, parameres plus longs que les valves 
internes (fig. 78-79). Corps brun fonce a noiratre. Pilosite 
du corps de longueur moyenne, g 0,10 mm, courte et 
uniforme sur les pattes; poils longs a I'apex du 8 e sternite 
gastrique. 

Les membres du groupe provancheri se dis- 
tinguent nettement par un corps moins elance et 
un postpetiole volumineux dont I'articulation au 
gastre occupe presque toute la base de ce dernier. 
Les femelles ont un petiole a sommet anguleux. 
De nombreuses ergatomorphes possedent six 
ovarioles et un receptacle seminal, pouvant as- 
surer ainsi la fpnction de reproductrice active. On 
connait seulement un male aile normal pourpro- 
vancheri, tandis qu'une meme colonie de que- 
becensis peut produire simultanement un male 
aile normal et un male aptere legerement erga- 
toide. II s'agit de deux especes jumelles en par- 
ticulier par I'habitus des formes femelles, mais 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



qui se separent nettement par le nombre de chro- " brisees, atteignant la marge occipitale et les tempes ; 
mosomes, I'espece hote, I'habitat et la biogeo- anastomoses nombreuses; souvent une bande mediane 
graphie. Dans ce contexte, il s'avere interessant f olle , mo ! 1 ns rid( f ; sculpture secondaire faible, areolee. 



.... . . . ' reticulees surtout sur le pronotum. Profil du mesos- 

m in eures, smon triviales, peuvent avoir une valeur cutellum de |a gynomorph ; un peu SOU | eve par rapport 

et une signification taxonomiques. au scu t u m. Epines du propodeum bien developpees, 

Ce groupe rassemble deux especes de la re- leur longueur plus grande que la moitie de la distance 

gion nearctique, associees au genre Myrmica separant leur base. Lamelles metapleurales grandes, 

sous des climats temperes ou boreaux Son ter- P |us nautes 9 ue 'ongues. En vue dorsale, petiole a 

ritoire s'avere le plus vaste parmi ceux des autres bords paralleles; carene sternale forte. Sternum du 

nrounpq- transrnntinpntal dans IP qnri Hu Panada Postpetiole allonge, vu de profil plus important du cote 

groupes transcontinental dans le sud du Canada, posterieur Ai g ui || 0n vu de profi | . tige du stylet peu de _ 

il s etend aux Etats-Unis jusqu au Massachusetts ca | ee par rapp ^ rt au bulbe ( {j g 39) y Gonos ^ e : segment 

du cote est (et probablement encore plus loin, le apica | peu distinct, en continuite avec le basal; sur ce 

long des Appalaches), et jusqu'au Nouveau- dernier, soies de differente longueur, presentes en par- 

Mexique du cote ouest. ticulier sur la marge ventrale (fig. 45). Nombre de chro- 
mosomes, 2n = 22. Habitus de I'ergatomorphe, figures 

Formicoxenus provancheri (Emery) comb. nov. 51 62 . et de la gynomorphe, figure 24; mensurations 

aux tableaux VIII-X. 

Leptothorax provancheri Emery, 1895: 320, 5. Origine: Cap- 
Rouge, d.r. Quebec, Quebec. Holotype examine, MCSN. MALE. Forme ailee normale, leptothoraciforme. Tete 
Leptothorax emerson! Wheeler, 1901:433-436, 5 2 d. Origine: faiblement ovoi'de ou subrectangulaire. Ocellesdetaille 
Colebrook, Connecticut, E.-U. Syntypes examines, MCZ, moyenne (tableau I). Carenes posterieures du propo- 
USNM. Synonymie par Creighton, 1950, p. 279. d eum le plus souvent soulevees et directement reliees 
Leptothorax ernersoni glacialis Wheeler; 1907: 71 -72, S 9 <} . aux | ameNes m e tap leurales. Sommet du petiole eleve, 
Mcrus^ly^ nettement plus haut que le collet de .'articulation pos- 
Leptothorax emersoni hirtipilis Wheeler, 1917; 515, intermorphe. teneure. Sternum du postpetiole long, plus developpe 
Origine: Banff, Alberta, Canada. Holotype examine, MCZ. a I'arriere. Sculpture du corps principalement areolee- 
Synonymie par Creighton, 1 950, p. 279. reticulee, peu soulevee ; rides fines plus ou moins abon- 

dantes sur la tete, longitudinales sur le front, anasto- 

SYNONYMIE. Les references aux publications mosees en polygones ailleurs; mesonotum avec de 
de Provancher (1881, 1883) faites par Emery petites zones lisses. Dorsum du postpetiole lisse ou 
(1 895) ne sont pas valables, ni celles de Creighton faiblement coriace sur les cotes. Volselles a pedoncule 
(1950, p. 279). En particulier, le premier auteur Ion 9; base de ce dernier moins anterieure par rapport 
ne mentionne pas de postpetiole lisse et luisant, au calx - Habitus > f| 9 ures 57 ~ 72 : mensurations au tableau 
typique chez cette espece. Bien que I'holotype *' ; 9 enitalia - fi ? u ! e , s 7 f< ** 90 : 91 ; socii ' f |9 ure 100; 
porte une etiquette manuscrite de Provancher au plaque sous -9 en ' tale ' f| 9 ure 104 : 8e sternite . f '9 ure H- 
nom de Myrmica tuberum, I'examen des sped- ORIGINE DES SPECIMENS EXAMINES. CANADA, 
mens de la Collection Provancher (Universite La- ALBERTA. Banff national Park: Banff (MCZ). ON- 
val, Sainte-Foy, Quebec) portant cette TARIO. Fuller (CNC). QUEBEC. Chateauguay: St- 
identification revele qu'ils appartiennent tous a Antoine-Abbe (CAF, CIQ). Frontenac: Lac Me- 
Leptothorax muscorum (Francceur & Beique, gantic (CAF). Hull: Hull (MCZ). Arthabaska: St- 
1966). On peut done estimer qu'ils represented Louis-de-Blandford (CAF, MCZ). Megantic: Ples- 
essentiellement la forme que Provancher (1881) sisville (CIQ). Portneuf : St-Augustin (CAB, CAF). 
avail decouverte sous I'ecorce d'arbres et decrivait Quebec: Ancienne-Lorette (CAF). St-Jean : Hen- 
sous le nom de M. tuberum. Ce dernier nom ryburg(CAF, CIQ).Terrebonne:Ste-Adele(CAF, 
disparait dans la revision que Provancher (1883) CIQ). ETATS-UNIS. COLORADO. Boulder Co. : Gold 
fit de ses travaux, alors qu'une nouvelle espece Hill (Left Hand Canyon) (USNM). Gilpin Co. : Tol- 
est decrite comme Leptothorax canadensis, dont land (USNM). Teller Co. : Florissant (MCZ). CON- 
les types s'averent semblables a ceux prenommes NECTICUT. Litchfield Co. : Colebrook (MCZ, USNM). 
M. tuberum. Sans localite (BMNH). MAINE. Cumberland Co.: 
La synonymie d'emersoni ne suscite aucun South Harpswell (MCZ). MASSACHUSETTS. Berks- 
doute. Par ailleurs, les taxons glacialis et hirtipilis nir e Co. : New Boston (MCZ). NEW-MEXICO. Colfax 
illustrent une variation occidentale de provancheri Co. : North Eagle Nest (MCZ, USNM). VERMONT. 
a sculpture un peu plus forte (en particulier, rides Essex Co. : Norton Mills (CAF, CIQ). 
cephaliques plus soulevees et moins anasto- MENTION s DANS LA LITTERATURE. ETATS-UNIS. 
mosees). II faudrait de nouveaux echantillons pour COLO RADO. Boulder Co. : Ward (Gregg, 1 963). 
determiner def initivement leur valeur taxonomique, MICHIGAN . Cheboygan Co. : Mud Lake Bog (Kan- 
et en particulier leur nombre chromosomique. nowski 1957) N RTH DAKQTA Pembina y c o et 

FORMES FEMELLES. Rides longitudinales du front Renville Co. (Wheeler & Wheeler, 1 963). Ramsey 

fortes, generalement bien separees, un peu sinueuses Co. (Kannowski, 1957). 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



AIRE DE REPARTITION ET ECOLOGIE. Le territoire 

geographique connu (Smith, 1979) de cette fourmi 
comprend a Test du continent le sud du Canada 
et la Nouvelle-Angleterre, et s'etend vers I'ouest 

in^nirpn Alhprta niiis vfirs If? suri iii.^nii'an Colo- 



rado et le nord du Nouveau-Mexique. C'est le 
plus vaste de tous ceux des especes de For- 
micoxenus. Cette repartition couvre celle de son 
hote, Myrmica incompleta. 

Elle habite essentiellement des milieux ouverts 
tels que champs et paturages, ou faiblement om- 
brages comme des bordures de zones aquatiques, 
et des peuplements boises peu denses, plus ra- 
rement dans des tourbieres (Kannowski, 1957). 
Elle se localise surtout dans des micromilieux qui 
tendent a rester humides durant la saison de 
croissance : tapis vegetal sur affleurement rocheux 
ou associe a de grosses roches, touffes d'herbes 
ou de mousses sur sol mal draine, pieces de bois 
en decomposition. Elle prefere construire ses nids 
dans le sol mineral (sable ou terre), parfois dans 
la matiere organique (bois pourri, sphaigne). Au 
Quebec, nous I'avons trouvee dans des zones 
humides et rocheuses de champs patures ou de 
peuplements ouverts de Thuja, et dans des pi- 
nedes a pin blanc (Pinus strobus) et feuillus divers. 



Formicoxenus quebecensis Francceur sp. nov. 

FORMES FEMELLES. Rides longitudinales du front 
en general peu distancees, rectilignes, fines, souvent 
reduites sur I'occiput; anastomoses peu nombreuses; 
sculpture secondaire forte, areolee-reticulee. Rides bien 
developpees sur tout le notum de I'alitronc. Formule 
des palpes: 5,3. Epines du propodeum petites; leur 
longueur < 0.35X la distance qui separe leur base. 
Lamelles metapleurales petites et arrondies. Petiole le 
plus souvent a bords convergents vers I'avant en vue 
dorsale. Sternum du postpetiole compact, plus court 
que haul. Aiguillon vu de profil : tige un peu oblique par 
rapport au bulbe (fig. 40). Gonostyle plus court: segment 
basal assez trapu, soies reduites (fig. 46). Nombre de 
chromosomes, 2n = 28 (fig. 9). Habitus de I'ergato- 
morphe, figures 52, 63; celui de la gynomorphe, figure 
68; mensurations aux tableaux VIII-X. 

FORMES MALES. 1 . Male aile normal. Tete subrec- 
tangulaire et large. Ocelles gros, diametre en general 
> 0,10 mm (tabeau I). Carenes posterieures du pro- 
podeum le plus souvent faibles et paralleles aux pro- 
iongements dorsaux des petites lamelles metapleurales. 
Collet de I'articulation posterieure du petiole presque 
aussi haut que le sommet affaisse. Sculpture du corps 
fortement areolee-reticulee, tres soulevee; rides fines 
et peu abondantes sur la tete; mesonotum avec de 
grandes zones lisses. Genitalia typiques du groupe 
(disseques, mais non illustres); basimere sans aire tri- 
angulaire pileuse a I'apex (fig. 85). [Deux individus sans 
ailes, mais normaux quant aux caracteres du corps et 
par la biometrie (fig. 1 8) furent produits en laboratoire]. 
Corps brun fonce a noiratre. Habitus, figures 58, 73; 
mensurations au tableau XI. 2. Male intermediate ap- 



tere. Tete subrectangulaire et etroite. Ocelles moyens 
a grands, diametre en general < 0,10 mm (tableau I). 
Antenne, figure 37. Alitronc aptere, rarement avec des 
moignons d'ailes; legerement ergato'ide, d'ou allon- 
gement general, reduction diverse du mesothorax et 



uu |ji u^HJueui 1 1 1 eieve LKJI &u-^uoici icui ci i ici n. v^ui fjo ui ui i 

pale. Pilosite inusitee dans une aire triangulaire a I'apex 
du basimere. Habitus, figures 59, 74; mensurations au 
tableau XI; genitalia, figures 86, 92-93; socii, figure 101 ; 
plaque sous-genitale, figure 1 05. 

ORIGINE DES SPECIMENS EXAMINES. QUEBEC. 

Charlevoix-Ouest: lac Arthabasca, pare des 
Grands-Jardins (CAP). Saguenay: baie de Moisie 
(BMNH, CAB, CAP, MCZ); Grandes-Bergeronnes 
(BMNH, CAB, CAP, MCZ, USNM); Havre St-Pierre 
(CAB, CAP, CIQ); Tie de Havre-St-Pierre (CIQ); 
Magpie (CAP, LACM, USNM); riviere Romaine 
(CAP); riviere St-Jean (CAP, MCZ); Sheldrake 
(CAP). 

TYPES. Tous les specimens recueillis dans la 
division de recensement Saguenay. Holotype dans 
la CAP; paratypes: BMNH, CAB, CAP, CIQ, MCZ, 
USNM. 

AIRE DE REPARTITION ET ECOLOGIE. Pour ('instant, 

cette nouvelle espece est connue seulement le 
long de la rive nord du fleuve Saint-Laurent, a 
partir de la region de Charlevoix jusqu'a Havre 
Saint-Pierre, en Minganie. On devrait la retrouver 
sur un plus vaste territoire, a la mesure de celui 
de son hote, Myrmica alaskensis, un element 
caracteristique de la myrmecofaune de la foret 
boreale de coniferes du Quebec (Francceur, 1 983). 

Cette Formicoxenus appartient a ce biome. 
Elle se rencontre dans les pessieres ouvertes 
d'epinette noire (Picea mariana) avec des eri- 
cacees et un tapis de mousses et de lichen (C/a- 
donia sp.), frequentes sur des collines rocheuses 
ou sur des depots sablonneux, dans des peu- 
plements secondaires de sapin baumier (Abies 
balsamea) et d'epinette noire (vieux buches), dans 
des arbustaies de transition entre une berge ro- 
cheuse et des peuplements mixtes de coniferes 
et de feuillus (Betula sp., Populus sp.), et parfois 
dans des zones tourbeuses. Elle amenage son 
nid surtout dans la matiere organique: bois pourri 
de souche, branche ou tronc, humus de type 
moder sous litiere de mousses et de lichen (C/a- 
donia sp.), parfois dans le sol mineral. 

LE GROUPE CHAMBERUNI 

FORMES FEMELLES. Corps assez elance. Tete net- 
tement allongee, 1C < 78. Yeux composes pourvus de 
poils fins et longs, pouvant depasser en longueur 3X 
le diametre d'une ommatidie, souvent reclines. Scapes 
lisses entre les ponctures piliferes. Moitie mediane du 
clypeus bulbeuse et proeminente. Formule des palpes : 
4,3. Alitronc vu de profil, promesonotum haut et convexe, 
propodeum faiblement convexe et plus haut que le sillon 



FRANCOEUR 7 AL : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



metathoracique; ce dernier mal delimits et cisele. Epines 
du propodeum triangulaires, reliees par un mince filet 
aux lamelles metapleurales arrondies. Petiole subal- 
longe, legerement plus etroit que le postpetiole, a sommet 
abaisse et arrondi ; saillies antero-laterales distinctes. 
Postpetiole assez volumineux et largement articule au 
gastre, entierement sculpte et mat. Constriction basale 
du gastre forte et tres ciselee. Stylet de I'aiguillon vu 
de profil : bulbe plutot compact et aplati dorsalement, 
tige courte et forte, droite, decalee par rapport au dorsum 
du bulbe avec une membrane dorsale a I'apex (fig. 41 ). 
Gonostyle moins elonge: segment basal subtriangulaire, 
avec des microtriches peu nombreuses et longues; 
segment apical distinct, court et digitiforme (fig. 47). 
Sculpture du dorsum de la tete costee-areolee : compo- 
see de longues rides longitudinales peu sinueuses, 
anastomosees sur les cotes; rides secondaires plus 
fortes dans les zones reticulees (fig. 53); absence de 
rosettes piliferes. Pilosite du corps reguliere et abon- 
dante; polls effiles ou elargis, plutot longs (S 0,1 5 mm), 
les plus longs sur I'abdomen, parfois denticules, a ex- 
tremite simple ou multifide; pilosite des pattes dense, 
longue et subdressee. Gynomorphe ailee inconnue; 
ailes anterieures probablement semblables a celles du 
groupe provancheri. 

MALES. Forme intermediaire. Mandibules ne se 
chevauchant pas, parfois avec un denticule median. 
Formule des palpes: 4,3. Yeux composes volumineux, 
IO > 45. Ocelles gros. Scape egalant les 3,5 premiers 
articles du funicule; deuxieme article du funicule allonge, 
la longueur < 2, OX la largeur, a peine plus court que 
le premier. Mesonotum moins sculpte que le reste de 
I'alitronc. Propodeum avec des carenes posterieures 
allongees, directement reliees aux lamelles metapleu- 
rales. Petiole abaisse et allonge, entierement sculpte. 
Postpetiole largement relie au gastre, sculpte. Genitalia 
typiques du genre; capsule genitale en vue dorsale, 
parameres plus longs que les valves internes. Polls 
tres longs et forts a I'apex de la plaque sous-genitale 
(fig. 106); socii trapus et pubescents (fig. 102). Pilosite 
du corps assez longue S 0,13 mm; dense, inegale, 
hirsute et subdressee sur les pattes; polls longs a I'apex 
du 8 e sternite du gastre. 

Les traits fondamentaux de ce groupe res- 
semblent a ceux du groupe provancheri. Depen- 
dant il s'en distingue par certains caracteres 
morphologiques: corps plus allonge, pilosite glo- 
balement plus longue et plus regulierement mul- 
tifide, sculpture secondaire plus areolee, petiole 
moins trapu et a sommet abaisse et postpetiole 
un peu moins volumineux et sculpte; un funicule 
plus court, des ocelles plus petits, des socii dis- 
tincts chez les males. Le singularise egalement 
un genre hole propre et I'usage d'habitats dif- 
ferents. La biometrie de F. chamberlini differe de 
celle du groupe provancheri et se rapproche de 
celle du groupe hirticornis. 

La seule espece actuellement incluse dans 
ce groupe se rencontre dans des regions chaudes 
et seches de I'ouest des Etats-Unis. F. chamberlini 
se developpe dans des colonies de Manica mu- 



tica. Comme ce dernier genre se retrouve en 
Eurasie, le groupe pourrait y etre represented 

Formicoxenus chamberlini (Wheeler) comb. nov. 

Symmyrmica chamberlini Wheeler, 1904: 5-7, 5 9 <J, inter- 
morphes. Origine: region de Salt Lake City, Utah, E.-U. 
Designation d'un lectotype, AMNH; paratypes AMNH, MCZ, 
USNM. Nouveaux topotypes: BMNH, CAB, CAP, LACM, 
MCZ. 

FORMES FEMELLES. Tete vue de face, marge oc- 
cipitale droite; rides longitudinales largement separees, 
atteignant la marge posterieure de la tete, anastomoses 
concentrees sur les cotes. Rides anastomosees sur 
I'alitronc, souvent longitudinales sur le dorsum; sculpture 
secondaire forte, reticulee-areolee. Epines du propo- 
deum pointues, pas plus longues que la distance qui 
separent leur base. En vue dorsale petiole a bords 
paralleles, en moyenne longueur = 1,1 7X la hauteur; 
carene sternale developpee. Postpetiole en vue dorsale 
transverse et vaguement trapezoi'dal; profil du sternum 
droit et plat, plus developpe du cote posterieur. Corps 
brun pale. Nombre de chromosomes, 2n = 28. Habitus 
de I'ergatomorphe, figures 53, 64 et de la gynomorphe, 
figure 69; mensurations aux tableaux VIII-X. 

MALE. Forme intermediaire. Faiblement ergatoTde, 
en particulier au niveau de I'alitronc. Tete subrectan- 
gulaire. Diametre des ocelles assez fort, en general > 
0,90 mm (tableau I). Articles du funicule sauf le dernier, 
longueur ^ 2,OX la largeur (fig. 38). Carenes frontales 
developpees. Longueur du petiole variable, en moyenne 
= 1 ,4X la hauteur. Postpetiole en vue dorsale vaguement 
globuleux, bande mediane moins sculptee; a sommet 
faiblement bibossele. Rides sur la tete et I'alitronc 
abondantes, sauf sur le mesonotum. Corps brunatre. 
Pilosite inusitee dans une aire triangulaire a I'apex du 
basimere. Habitus, figure 75; mensurations au tableau 
XI; genitalia, figures 87, 94-95. 

ORIGINE DES SPECIMENS EXAMINES. ETATS-UNIS. 

OREGON. Harney Co. : Harney Lake basin (west 
end) (LACM). UTAH. Salt Lake Co.: Jordan River 
(south of South Lake City) (BMNH, CAB, CAP, 
MCZ, USNM). 

MENTIONS DANS LA LITTERATURE. UTAH: San Juan 

Co., 8 milles au nord de Blanding (Allred, 1982). 

AIRE DE REPARTITION ET ECOLOGIE. Bien que de- 

couverte depuis longtemps, F. chamberlini ne fut 
signalee que tres rarement. D'apres les efforts 
de Wheeler au Colorado (1904), de Buschinger 
& Francceur (1983) au Utah, pour la retrouver, 
elle semblerait plutot rare dans la nature, meme 
dans la localite d'origine. Jusqu'a present, elle 
est signalee dans 2 etats americains seulement. 
On devrait s'attendre a la rencontrer dans la plus 
grande partie du territoire de son hole qui s'etend 
dans I'ouest du continent, du Nouveau-Mexique 
a I'Alaska (Wheeler & Wheeler, 1970). 

LE GROUPE NITIDULUS 

FORMES FEMELLES. Yeux composes pourvus de 
poils fins et tres courts, S a 2 ommatidies, peu nombreux, 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



parfois reclines. Partie mediane du clypeus large, sou- 
levee et plutot plate, debordee lateralement. Front large 
et court, IF > 176. Cuticule du scape lisse et luisante 
entre les ponctures piliferes. Formule des palpes: 4-3; 
palpes maxillaires les plus courts dans le genre. Profil 
de I'alitronc haul et droit, dorsum plat ou a peine convexe ; 
sillon metathoracique peu prononce, superficiel et lisse 
sur le notum, parfois efface en partie. Ailes anterieures 
de la gynomorphe avec une cellule discoi'dale de taille 
moyenne, parfois ouverte; moitie distale de I'aile allongee 
(fig. 16). Epines du propodeum fortes, reliees aux petites 
lamelles metapleurales par une faible carene. Petiole 
court, haut et trapu, a sommet anguleux, avec une 
lamelle sternale. Postpetiole haut; son articulation au 
gastre petite ; dorsum fortement transverse et trapezoidal ; 
sternum projetant une epine vers I'avant. Stylet de I'ai- 
guillon vu de profil : bulbe compact et tres aplati dor- 
salement, tige faiblement decalee a I'origine et projetee 
obliquement par rapport au bulbe, avec une membrane 
dorsale basse a I'apex (fig. 42). Gonostyle compact; 
segment apical bien distinct, long et digitiforme; micro- 
triches du segment basal en zone mediane, courtes et 
peu nombreuses (fig. 48). Corps lisse et luisant; sculp- 
tures faibles sur les joues et sur les cotes du petiole 
et du postpetiole. Pilosite du corps fine, courte et reduite; 
poils dresses et subdresses sur les femurs et les tibias 
(fig. 13). 

MALE. Forme ergatoTde. Mandibules courtes, ne se 
chevauchant jamais, parfois avec un denticule. Yeux 
composes petits, IO < 30. Formule des palpes: 4,3. 
Scape robuste, egalant les 6 premiers articles du funicule ; 
deuxieme article du funicule petit, presque 2X plus large 
que long; les suivants, sauf le dernier, pas plus longs 
que larges. Propodeum avec 2 epines, triangulaires, 
reliees par une faible carene aux petites lamelles me- 
tapleurales. Petiole et postpetiole ergatomorphiques, a 
sommet lisse, coriaces sur les cotes; articulation du 
postpetiole au gastre de faibles dimensions. Genitalia 
typiques du genre; capsule genitale en vue dorsale, 
parameres faiblement plus longs que les autres valves 
(fig. 80-81); moitie apicale du telomere peu developpee; 
socii reduits, avec seulement quelques poils courts a 
I'apex. Corps lisse et luisant, sauf sur les joues et les 
cotes du petiole et du postpetiole. Pilosite tres reduite 
sur tout le corps et les appendices ; poils courts a I'apex 
du 8 e sternite du gastre. 

Cette Formicoxenus se distingue nettement 
des formes du groupe hirticornis par ses attributs 
morphologiques, alors qu'elle partage des affinites 
certaines avec le groupe provancheri. Les ca- 
racteres les plus distinctifs resident dans la forme 
et les dimensions du front, des scapes, du petiole 
et du postpetiole, et dans la regression de la 
sculpture du corps, de la pilosite et des eperons. 
Plusieurs mesures biometriques la separent ega- 
lement des autres (fig. 29-31). 

Formicoxenus nitidulus (Nylander) 

Myrmica nitidula Nylander, 1846: 1058, 5 Origine: Helsinki, 

Finlande. Syntypes non examines. 
Formicoxenus nitidulus, Mayr, 1855:418-420, 9 9 (excluant 

le 6). Transfer! de genre. 
Myrmica laeviuscala Fbrster, 1850: 54, 9. Women nudum. 

Synonymie par Mayr, 1855, p. 418. 



Myrmica lucidu/a F. Smith, 1858: 39. Women nudum. Synonymie 
par Emery, 1921-22, p. 265. 

Formicoxenus nitidulus var. picea. Wasmann, 1906: 120, 5. 
Origine: Luxembourg. Syntypes non examines. Description 
basee sur une serie de specimens un peu plus fonces que 
la normale (Stitz, 1939). Nouveau synonyme. 

FORMES FEMELLES. Tete vue de face, cotes conver- 
gents vers I'occiput dont la marge est droite. Aretes 
frontales tres divergentes. Scapes trapus, massif a I'apex 
(fig. 34). Faibles rides et reticulation sur les joues, autour 
des yeux et la marge anterieure du clypeus. Mandibules 
lisses entre les punctures piliferes. Eperons des pattes 
intermediates et posterieures courts (fig. 13). Lamelles 
metapleurales arrondies et sculptees. En vue dorsale, 
petiole carre, a bords faiblement convexes et conver- 
gents vers I'avant; sommet lisse, reticule-coriace ailleurs. 
Postpetiole vu de profil, tergum eleve et arrondi; partie 
mediane du sommet lisse. Corps brunatre, pale a fonce. 
Pilosite courte et fine, clairsemee. Habitus de I'erga- 
tomorphe, figures 54, 65, et de la gynomorphe, figure 
70; mensurations aux tableaux VIII-X. 

MALE. Forme ergatoTde. Tres semblable a I'erga- 
tomorphe, sauf sur les points suivants: tete moins al- 
longee, yeux composes plus grands, mandibules 
rectangulaires, funicules proportionnellement plus longs 
et plus epais (fig. 36), pattes plus greles et gastre termine 
par des pieces genitales males. Coloration brun jaunatre. 
Habitus, figures 60, 76; genitalia, figures 88, 96-97; 
mensurations au tableau XI. 

ORIGINE DES SPECIMENS EXAMINES. ALLEMAGNE 

(Republique federate). BAVIERE: Lindelbach (CAB, 
CAP). HESSEN: Heubach (Odenwald) (CAB, CAP). 
ANGLETERRE. ...?: Gore Heath (BMNH, CAP). 
Sans localite (BMNH, CAP). SUISSE. GRAUBUN- 
DEN: S-Chanf (CAB, CAP). GRISON: Sawaden 
(MCZ). Plusieurs series du MCZ et du USNM, 
provenant de: Allemagne, Autriche, Bulgarie, 
Danemark, Finlande, France, Hollande, Italie, 
Suisse, Tchecoslovaquie, URSS et Yougoslavie. 

AIRE ET REPARTITION. Cette fourmi se rencontre 
sur un vaste territoire discontinu allant de I'Es- 
pagne a la Siberie occidentale; du nord de I'ltalie 
a la Finlande ou elle atteint le 70 N. de latitude 
(Collingwood, 1979). 



LE GROUPE HIRTICORNIS 

FORMES FEMELLES. Yeux composes pourvus de 
poils fins et parfois reclines ou de poils larges, de lon- 
gueur variable (= 1 a 3 ommatidies). Moitie mediane 
du clypeus convexe ou aplatie. Scapes sculptes et mats. 
Formule des palpes: 4-5, 3. Profil de I'alitronc droit et 
abaisse, a dorsum plat; sillon metathoracique distinct, 
peu profond et cisele. Ailes anterieures de la gynomorphe 
avec une petite cellule discoi'dale, generalement fermee; 
moitie distale de I'aile allongee (fig. 17). Epines du pro- 
podeum a base plutot etroite, pointues, plus grandes 
que 0.60X la distance qui separe leur base, reliees par 
une simple carene aux petites lamelles metapleurales. 
Petiole plutot court, a sommet bas et arrondi; bords 
paralleles en vue dorsale; carene sternale faible. Post- 
petiole et son articulation au gastre de petite taille, a 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



peine plus large que le petiole, entierement sculpte et 
mat; profil du sternum court et haul, en general un peu 
projete obliquement vers I'avant ou bien developpe en 
une epine oblique; dorsum faiblement trapezo'idal, a 
profil arrondi. Stylet de I'aiguillon vu de profil: bulbe 
elance, convexedorsalement; tige prolongeant le bulbe 
obliquement, acuminee et sans membrane dorsale a 
I'apex (fig. 43-44). Gonostyle compact: segment basal 
variable, segment apical court et peu distinct (fig. 49- 
50). Sculpture du corps (sauf le gastre) fortement areo- 
lee-reticulee envahissant les appendices; rides longi- 
tudinales faibles sur le front et le thorax; rosettes piliferes 
sur le dorsum de la tete et du promesonotum (fig. 10). 
Corps rubigineux. Pilosite reguliere, peu dense, consti- 
tuee d'un melange variable de polls fins a extremite 
simple et de poils larges et courts a extremite multifide 
(en forme de balai); celle du gastre plus abondante sur 
la face ventrale et formant une touffe a I'apex; poils 
dresses ou subdresses sur les femurs et les tibias, 
courts, et clairsemes sur les tibias (fig. 14). 

MALE. Forme ergatoi'de. Mandibules dentees, suf- 
fisamment longues pour que les dents apicales se cha- 
vauchent. Formule des palpes: 4,3. Yeux composes 
petits, IO < 30. Ocelles tres petits (tableau I). Scape 
elonge, egalant les 6,5 premiers articles du funicule; 
quatrieme article du funicule et les suivants plus longs 
que larges (fig. 35). Suture promesonotale plus ou moins 
visible; sillon metathoracique present. Epines du pro- 
podeum pointues, reliees par une faible carene aux 
petites lamelles metapleurales. Petiole et postpetiole 
ergatomorphiques et sculptes; articulation du postpetiole 
au gastre de faibles dimensions. Corps brun jaunatre. 
Genitalia les moins typiques du genre ; capsule genitale 
en vue dorsale, egalite de I'apex des valves (fig. 82- 
83). Moitie apicale du telomere peu developpee : valve 
penienne subtriangulaire et trapue, a marge ventrale 
convexe, avec un rictus en position ventro-apicale; socii 
absents. Sculpture densement areolee-reticulee. Pilosite 
du corps fine, de longueur moyenne a courte (S 0,11 
mm), de densite variable, plus abondante sur la tete 
et 1'extremite apicale du gastre; poils tres longs sur la 
marge posterieure des tergites gastriques 2 a 5; poils 
tres courts a I'apex du 8 e sternite; poils dresses et 
subdresses sur les femurs et les tibias. Diagnose etablie 
sur les males de diversipilosus et de hirticornis 
seulement. 

Le groupe hirticornis comprend 2 especes 
nearctiques et une asiatique, dont les caracte- 
ristiques generales sont fortement similaires. II 
presente un habitus distinct en particulier par la 
forme du corps, la pilosite et la sculpture du te- 
gument et une transformation de I'aiguillon. En 
outre, les genitalia males affichent des caracte- 
ristiques uniques dans le genre, dont I'absence 
de socii. II occupe une aire s'etendant de chaque 
cote de I'ocean Pacifique. Dans la region nearc- 
tiniifi nn IP sinnalfi HF>R Dakota ^nnrrl Rt surt^ an 



Colorado, au Wyoming, puis en Cahfornie et dans 
I'Etat de Washington. Seulement deux mentions 
en Siberie orientale nous sont connues pour la 
region palearctique. Des efforts d'inventaire s'im- 
posent pour mieux delimiter le territoire du groupe. 



Ces trois Formicoxenus vivent dans les monticules 
edifies par diverses especes des groupes Formica 
rufa et F. exsecta. 



Formicoxenus diversipilosus (M.R. Smith) 

Leptothorax diversipilosus M. R. Smith, 1939: 179-180, er- 
gatomorphe et intermorphe. Origine: Fort Lewis, Washington, 
E.-U. Designation d'un lectotype, USNM; paratypes, USNM. 

Leptothorax hirticornis Emery sensu Snelling, 1965: 16-21, 
gynomorphe et male [identification erronee]. Specimens 



Formicoxenus hirticornis (Emery) sensu Buschinger, 1979: 61- 
68 [identification erronee]. Specimens examines. Transfert 
de genre. 

SYNONYMIE. Les differences dans les dimen- 
sions du petiole utilisees pour distinguer diver- 
sipilosus et hirticornis apparaissent assez faibles. 
II existe une certaine tendance qui donne un petiole 
plus etroit en moyenne pour hirticornis : 0,23 centre 
0,26 mm de largeur. Par ailleurs, la repartition 
des types de poils sur le dorsum du corps, tel 

tification), permet de separer les deux especes. 
Les differences d'intensite dans le developpement 
de la sculpture semble aussi un bon indice. Ces 
nouveaux caracteres identif ient sans probleme a 
diversipilosus les series de Snelling (1965) et de 
Buschinger (1 979). Ce dernier proposait le trans- 
fert de diversipilosus et d'hirticornis du genre 
Leptothorax au genre Formicoxenus a partir d'ar- 
guments biologiques. Nous le confirmons main- 
tenant par la morphologie. 

FORMES FEMELLES. Tete vue de face, marge oc- 
cipitale droite ou faiblement concave. Yeux composes 
avec des poils effiles reclines et des poils courts et 
larges (fig. 11). Sulcus median du clypeus large et bien 
delimite, parfois un peu chagrine. Formule des palpes : 
4-5,3. Rides longitudinales tenues sur la tete, concen- 
trees dans I'espace interlamellaire du front et sur les 
joues; rosettes piliferes peu accentuees (fig. 10b). Rides 
rarement evidentes sur le promesonotum. Petiole un 
peu court, a sommet arrondi. Postpetiole sans epine 
sternale. Pilosite du corps nettement dominee par des 
poils fins qui sont seuls sur le clypeus, la face ventrale 
de la tete, les cotes du pronotum et le dorsum du pro- 
podeum, du petiole, du postpetiole et du gastre; ailleurs 
melange a divers degres de poils fins et de poils courts 
et larges; ces derniers sont seuls sur les tibias (fig. 1 4), 
dominants sur le dorsum de la tete Gusqu'au clypeus) 
et sur la moitie distale des femurs. Habitus de I'erga- 
tomorphe, figures 55, 66; de la gynomorphe, figure 71 ; 
mensurations aux tableaux VIII-X. 

MALE. Forme ergatoi'de. Tete vue de face allongee, 
marge occipitale droite ; rides tres tenues sur le dorsum, 
rosettes piliferes indistinctes. Moitie mediane du clypeus 
bulbeuse, faiblement striee et brillante. Yeux composes 
petits et pileux. Ocelles minuscules. Articles 2 et 3 du 
funicule plus courts que larges (fig. 35). Propodeum 
aligne avec le promesonotum (exceptions rares). Sillon 
metathoracique grossierement cisele. Sculptures re- 
gulieres et peu accentuees. Pilosite essentiellement 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



effilee; quantite generalement faible de polls larges et 
a extremite multifide dans la region du vertex et de 
I'occiput, et sur le promesonotum. Habitus, figures 61 a, 
77; genitalia, figures 89, 98-99; mensurations au tableau 
XI. 

ORIGINEDES SPECIMENS EXAMINES. ETATS-UNIS. 

CALIFORNIE. Siskiyou Co.: Castle Lake (LACM). 
WASHINGTON. Adams Co.: Othello (CAP, EWSU), 
Ritzville (EWSU). Asotin Co.: Anatone (EWSU). 
Grant Co.: Coulee City (CAP, EWSU). Pacific 
Co.: Lebam (CAP, EWSU). Pend Oreille Co.: 
Cusik (EWSU, USNM). Pierre Co.: Fort Lewis 
(USNM), Spanaway (MCZ, USNM). Thurston Co. : 
Tenino (USNM). Walla Walla Co. : Waitsburg (CAP, 
EWSU), Walla Walla (CAP, EWSA). Whitman Co. : 
Palouse (CAP, EWSU), Pullman (CAP, EWSU, 
USNM). Yakima Co. : Sunnyside (EWSU), Yakima 
(CAP, EWSU). WYOMING. Park Co. : Yellowstone 
Park (CAB, CAP). 

MENTIONS DANS LA LITTERATURE. WASHINGTON. 

Adams Co. : Ritzville. Asotin Co. : Anatone. Ferry 
Co.: Keller (Alpert & Akre, 1973). 

AIRE DE REPARTITION ET ECOLOGIE. Cette fOUrmi 

semble associee au versant ouest des territoires 
des montagnes Rocheuses, selon les donnees 
disponibles. On ne la signale pas a Test. Elle est 
plutot abondante dans I'Etat de Washington, selon 
Alpert & Akre (1973) qui presentent un portrait 
detaille de son ecologie. 

Elle vit dans les monticules de chaume de 
Formica obscuripes, F. haemorrhoidalis et F. in- 
tegroides (Snelling, 1 965). Elle amenage son nid 
dans des tiges creuses ou des amas de matieres 
organiques et de terre. 



Formicoxenus hirticornis (Emery) 

Leptothorax hirticornis Emery, 1895: 319, . Origine: selon 
M. R. Smith (1939), il proviendrait de Hill City, South Dakota, 
plutot que de Washington, D. C., comme I'indique I'etiquette. 
Holotype examine, MCSN, 

Leptothorax hirticornis formidolosus Wheeler, 1915: 415, 5 , 
intermorphe. Origine: Mont Flagstaff, pres de Boulder, 
Colorado, E.-U. Syntypes examines, AMNH. Synonymie 
par Smith, 1939, p. 999. 

FORMES FEMELLES. Ergatomorphes et intermorphes. 
Tete vue de face, marge occipitale avec une concavite 
mediane. Yeux composes avec des poils courts et larges 
seulement. Sulcus median du clypeus etroit, souvent 
envahi par des sculptures, deformant ses limites. For- 
mule des palpes: 4,3. Rides longitudinales nettes sur 
le dorsum de la tete, anastomosees sur les cotes; ro- 
settes piliferes tres accentuees et abondantes (fig. 10a). 
Rides lachement anastomosees sur le dorsum de I'ali- 
tronc. Petiole un peu allonge. Postpetiole sans epine 
sternale. Pilosite du corps nettement dominee par des 
poils courts et larges qui sont seuls sur le dorsum de 
la tete de I'occiput jusqu'au clypeus, le dorsum de I'ali- 
tronc, les cotes du pronotum et les tibias; poils effiles 
seuls sur la face ventrale de la tete, le postpetiole et 



le gastre; ailleurs melanges a des poils courts et larges, 
mais demeurant dominants. Habitus de 1'ergatomorphe, 
figure 56; mensurations aux tableaux VIII-IX. Gyno- 
morphe. Un seul exemplaire connu, aile, du Colorado 
(MCZ). Caracteres des autres formes sauf: poils fins 
sur les yeux; poils effiles sur les cotes du pronotum, le 
dorsum du propodeum et du petiole. 

MALE. Forme ergatoTde. Tete vue de face, large et 
trapue, a marge occipitale faiblement convexe; rides 
nettes sur le dorsum, rosettes piliferes distinctes sur la 
moitie posterieure. Moitie mediane du clypeus large et 
bulbeuse, partiellement chagrinee, avec quelques stries 
laterales importantes. Yeux composes petits et pileux. 
Ocelles minuscules. Articles 2 et 3 du funicule plus 
longs que larges. Sillon thoracique fortement cisele. 
Propodeum generalement decale par rapport au me- 
sonotum. Sculptures regulieres et bien accentuees. Pi- 
losite surtout effilee, avec des poils larges et a extremite 
multifide generalement nombreux sur le dorsum de la 
tete et le promesonotum. Genitalia disseques, mais 
non illustres; typiques du groupe; cuspis de la volselle 
plus gros; marge ventrale de la valve penienne avec 
une sinuosite au tiers basal. Habitus de la tete, figure 
61 b; mensurations, tableau XI. 

ORIGINE DES SPECIMENS EXAMINES. ETATS-UN IS. 

COLORADO. Boulder Co.: Flagstaff Mtn., Gregory 
Canyon, near Boulder (AMNH, BMNH, MCZ). 
Teller Co.: Florissant (CAP, MCZ, USNM). NORTH 
DAKOTA. Grand Forks Co.: Arvilla (USNM). Me 
Henry Co. : Towner (AMNH, MCZ, USNM). SOUTH 
DAKOTA. Pennington Co. : Hill City (MCSN, MCZ, 
USNM). 

MENTIONS DANS LA LITTERATURE. ETATS-UNIS. 

NORTH DAKOTA. Morton Co. : Glen Ullin (Wheeler 
& Wheeler, 1963). Ramsey Co. (Kannowsky, 
1956). 

AIRE DE REPARTITION ET ECOLOGIE. Les donnees 
actuelles indiquent la presence de cette espece 
dans I'axe Dakota Nord-Colorado. L' excellent in- 
ventaire effectue dans I'Etat de Washington par 
Alpert & Akre (1973) n'a livre que des diversi- 
pilosus. II est possible que hirticornis se confine 
surtout au versant est des Rocheuses. 

Cette fourmi fut trouvee dans des monticules 
en chaume de Formica obscuripes. Cette derniere 
s'installe dans des habitats tels que prairies mixtes 
et boises ouverts ( Kannowsky, 1956; Weber, 1935; 
Wheeler & Wheeler, 1963). 

Formicoxenus sibiricus (Forel) comb, nov., stat. 



Leptothorax sibiricus Forel, 1899, 306, S. Origine: Siberie 
orientale. Deux specimens types dont I'un est designe 
comme lectotype, MHNG. 

Leptothorax hirticornis sibirica: Emery, 1921 : 262. 

Formicoxenus orientalis Dlussky, 1 963 : 1 93, S . Origine : riviere 
Kulinda, province de Chita, Transbai'kalie orientale. Syntypes 
non examines, Institut de morphologie animale, Moscou, 
URSS. La description de cette espece s'accorde entierement 
avec les types de sibiricus. Nouveau synonyme. 



FRANCOEUR ET AL. : BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU VIII 
Echanlillon biometrique pour les ergatomorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 
W 



provancheri 
(10) 



Intervalles 
(mm. - max.) 



quebecensis 
(10) 



chamberlini 



0,58- 

0,73- 

0,46- 

0,31 - 

0,20- 

0,12- 

0,43- 

0,90- 

78,75 - 

19,05- 

75,38 - 

143,48- 

45,54 - 

0,58- 

0,73- 

0,47- 

0,31 - 

0,18- 

0,13- 

0,40- 

0,89- 

78,38 - 

21,31 - 

78,69 - 

157,14- 

43,96 - 



-0,65 
-0,81 
-0,51 
-0,34 
-0,23 
-0,14 
-0,49 
-1,01 
-81,25 

- 23,73 
-81,67 

- 170,00 

- 50,00 

-0,62 
-0,79 
-0,50 
-0,34 
-0,21 
-0,15 
-0,45 
-0,97 

- 82,43 

- 25,86 

- 83,33 

- 183,33 

- 48,35 

-0,61 
-0,81 
-0,52 
-0,33 

0,22 
-0,15 
-0,47 

1,06 

- 77,22 

- 25,86 

- 87,93 
172,22 
46,53 



Moyenne 



0,61 

0,77 

0,48 

0,33 

0,21 

0,13 

0,46 

0,96 

79,58 

21,75 

78,80 

155,82 

47,84 



Ecart-type 



0,59 

0,78 

0,50 

0,32 

0,20 

0,14 

0,45 

1,03 

75,07 

23,85 

85,37 

161,97 

44,12 



ERGATOMORPHE. Tete vue de face, marge occipitale 
avec une echancrure mediane. Yeux composes avec 
des polls courts et larges seulement. Formule des palpes : 
4,3. Rides longitudinales abondantes sur le dorsum de 
la tete, anastomoses sur les tempes. Rosettes piliferes 
prononcees, evidentes et abondantes sur la tete et le 
promesonotum. Sulcus median du clypeus etroit et de- 
forme par les sculptures. Rides tenues et tres anas- 
tomosees sur I'alitronc. Petiole un peu allonge; sommet 
subarrondi, ayant tendance a s'aplatir legerement. 
Postpetiole avec une courte epine sternale, orientee 
vers I'avant. Pilosite du corps et des appendices es- 
sentiellement dominee par des polls courts et larges; 
poils effiles observes sur la face ventrale de la tete, les 
coxas, le postpetiole et le gastre. Intermorphe et gy- 
nomorphe inconnues. Habitus de I'ergatomorphe, figure 
67; mensurations au tableau VIII. 



MALE INCONNU. Forme ergatoide tres probable. 

TERRITOIRE ET ECOLOGiE. Pour I'instant, cette 
espece n'est connue que de la Siberie orientale. 
Dlussky (1963) rapporte I'avoir decouverte dans 
le nid d'une Formica, identifiee a pressilabris. 
Cette derniere fut decrire I'annee suivante comme 
une nouvelle espece, appelee F. pisarskii (Dluss- 
ky, 1964). 



Remerciements 

Ce travail fut rendu possible grace aux subventions 
obtenues du Conseil de recherches en sciences na- 
turelles et en genie du Canada (A. Francceur), a la 
Fondation de I'Universite du Quebec a Chicoutimi (A. 



LE NATURALISTS CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Francoeur) et au Deutsche Forschungsgemeinschaft 
(RFA) (A. Buschinger). Une subvention pour echange 
scientifique international du C.R.S.N.G. du Canada a 
permis au Dr A. Buschinger d'effectuer un sejour de 
recherche a I'UQAC. 

Nous remercions sincerement les personnes sui- 
vantes de diverses institutions pour leur aimable coo- 
peration lors de I'emprunt de specimens ou pour I'usage 
des collections: Mme Majorie Favreau (AMNH, New 
York), M. Barry Bolton (BMNH, Londres), Mme Celine 
Piche (CIQ, Sainte-Foy), Dr Roger D. Akre (EWSU, 
Pullman), M. Roy R. Snelling (LACM, Los Angeles), 
Dr Roberto Poggi (MCSN, Genes), Dr Alfred F. Newton 



et Dr Edward O. Wilson (MCZ, Cambridge), Dr Claude 
Besuchet (MHNG, Geneve), Dr David R. Smith (USNM, 
Washington). 

Le Dr W. L. Brown (Cornell University) et M. B. Bolton 
(BMNH) nous ont fourni des informations taxonomiques 
et des commentaires pertinents pour cette etude. Les 
microphotographies electroniques furent prises par M. J.- 
P. Richbourg de I'l.N.R.S., Geo-ressources de I'Uni- 
versite du Quebec, Sainte-Foy, ainsi que par Mme Odette 
Desbiens, Laboratoire de microscopie electronique, 
Departement de phytologie, Faculte des sciences de 
('agriculture et de I'alimentation, Universite Laval. 



TABLEAU VIII (suite) 
Echantillon biometrique pour les ergatomorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 
(A/)' 

nitidulus 



Variables 



diversipilosus 
(15) 



Intervalles 
(mm. - max.) 

0,52 - 0,59 

0,68 - 0,76 

0,41 - 0,45 

0,32 - 0,38 

0,17-0,20 

0,10-0,13 

0,36 - 0,43 

0,81 - 0,94 

73,97 - 77,63 

18,97-22,81 

75,86-81,82 

177,78-205,56 

42,39 - 45,74 

0,50 - 0,60 

0,67 - 0,79 

0,42 - 0,50 

0,28 - 0,34 

0,16-0,20 

0,10-0,13 

0,35 - 0,42 

0,79 - 0,96 

71,05-75,95 

19,64-23,21 

81,67-89,09 

163,16- 193,75 

40,66 - 44,83 

0,55 - 0,62 

0,72 - 0,82 

0,45 - 0,52 

0,31 - 0,36 

0,17-0,21 

0,10-0,13 

0,38 - 0,43 

0,87 - 1 ,03 

74,39 - 77,50 

16,39-21,82 

80,65 - 86,67 

161,90- 182,35 

41,75-43,82 



Moyenne 



Ecart-type 



N = nombre de specimens mesures en mm 



FRANCOEUR ETAL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU IX 
Echantillon biometrique pour les intermorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 

r/v; 1 



provancheri 
(27) 



Variables 



quebecensis 
(10) 



chamberlini 



Intervalles 
(mm. - max.) 



0,59 - 0,67 

0,76 - 0,85 

0,46 - 0,53 

0,32 - 0,38 

0,18-0,27 

0,12-0,17 

0,45 - 0,51 

0,91 - 1,08 

77,63 - 82,28 

20,31 -26,15 

73,85 - 82,54 

40,74- 180,00 

45,10-50,50 



Moyenne 



Ecart-type 



0,59- 

0,76- 

0,48- 

0,31 - 

0,20 

0,15- 

0,43- 

0,92- 

76,62 - 

25,00 - 

78,13- 

155,00- 

45,10- 

0,60- 

0,79- 

0,50- 

0,32- 

0,20- 

0,14- 

0,45- 

1,04- 

73,49 - 

23,33 - 

82,26 - 

157,14- 

41,28- 



-0,65 

0,81 
0,52 

0,36 
0,21 

0,19 

0,49 
1,02 
82,28 
29,69 
84,75 
180,00 
48,04 

0,62 

0,83 

0,52 

0,34 

0,21 

0,17 

0,49 

1,12 

76,54 

27,42 

86,67 

170,00 

44,76 



0,62 

0,78 

0,50 

0,34 

0,21 

0,17 

0,46 

0,98 

79,32 

27,32 

80,43 

165,40 

46,68 

0,60 

0,81 

0,51 

0,33 

0,21 

0,15 

0,47 

1,08 

75,16 

25,19 

84,86 

162,42 

43,66 



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ALLRED, D. M., 1982. Ants of Utah. Gt Basin Nat., 
42:415-511. 

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mecofauna (Hym., Formicidae) der USSR, mit ei- 
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dei Leptothorax neotropicali appartenenti al sotto- 
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micidae). Entomologica Basiliensia, 3: 395-618. 



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Formicidae) d'Europe occidental, basee sur la bio- 
metrie et les genitalia males. Bull. Soc. zool. Fr., 
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Paris, 41 1 p. 

BITSCH, J., 1 979. Morphologic abdominale des insectes. 
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zoologie. Tome VIM, fascicule II. Insectes. Thorax, 
abdomen. Masson, Paris. 

BOLTON, B., 1982. Afrotropical species of the myrmicine 
ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melisso- 
tarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae). Bull. 
Br. Mus. nat. Hist. (Ent.), 45: 307-370. 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



TABLEAU IX (suite) 
Echantillon biometrique pour les intermorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 



nitidulus 



Variables 



diversipilosus 
(13) 



hirticornis 



Interval/es 
(mm. - max.) 



0,54 - 0,59 

0.73 - 0,79 

0,43 - 0,46 

0,34 - 0,38 

0,17-0,20 

0,12-0,15 

0,39 - 0,44 

0,86- 1,04 

73,97 - 78,38 

22,03 - 26,32 

74,58 - 80,70 

178,95-211,76 

41,35-45,35 

0,56 - 0,62 

0,75 - 0,83 

0,46 - 0,50 

0,31 - 0,35 

0,18-0,20 

0,12-0,15 

0,40 - 0,44 

0,94- 1,05 

72,84 - 76,62 

20,34 - 25,42 

79,66 - 84,75 

163,16- 177,78 

41 ,00 - 44,79 

0,62 - 0,64 

0,82 - 0,83 

0,52 - 0,52 

0,37 - 0,38 

0,22 - 0,22 

0,13-0,15 

0,45 - 0,47 

1,06- 1,10 

75,61 -77,11 

20,97-24,19 

81,25-83,87 

168,18- 172,73 

42,06 - 42,73 



Moyenne 



Ecart-type 



N = nombre de specimens mesures en mm 



BRIAN, M. V., 1957. Caste determination in social in- 
sects. A. Rev. Ent., 2: 107-120. 

BRIAN, M. V., 1965. Caste differentiation in social in- 
sects. Symp. zool. Soc. Lond., 14: 13-38. 

BROWN, W. L, 1973. A comparison of the Hylean and 
Congo-West African rain forest and faunas. Pages 
161-185 in B. I. Meggers, E. S. Ayensu & W. D. 
Duckworth (eds.). Tropical forest ecosystems in Africa 
and South America, a review. Washington, D. C. 

BUSCHINGER, A., 1968. Mono- und Polygynie bei Arten 
der Gattung Leptothorax Mayr (Hym., Formicidae). 
Insectes soc., 15: 217-226. 



BUSCHINGER, A., 1 976a. Eine Methode zur Zucht der 
Gastameise Formicoxenus nitidulus (Nyl.) mit Lep- 
tothorax acervorum (Fabr.) als Wirtsameise (Hym., 
Form.). Insectes soc., 23: 205-214. 

BUSCHINGER, A., 1976b. Giftdrusensekret als Sex- 
ualpheromon bei der Gastameise Formicoxenus ni- 
tidulus (Nyl.) (Hym., Form.). Insectes soc., 23: 
215-225. 

BUSCHINGER, A., 1979. Functional monogyny in the 
American guest ant Formicoxenus hirticornis (= 
Leptothorax hirticornis) (Hym., Formicidae). In- 
sectes soc., 26: 61-68. 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU X 
Echantillon biometrique pour les gynomorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 
W 1 



provancheri 
(7) 



Variables 



quebecensis 
(3) 



chamberlini 



Intervalles 
(mm. - max.) 



0,62 - 0,68 

0,77 - 0,84 

0,49 - 0,51 

0,33 - 0,36 

0,20 - 0,24 

0,16-0,19 

0,49 - 0,59 

1 ,08 - 1 ,20 

80,25-81,25 

23,53 - 29,23 

75,00 - 80,95 

141,67- 165,00 

42,98 - 52,21 

0,62 - 0,64 

0,76 - 0,78 

0,49 - 0,50 

0,33 - 0,35 

0,20 - 0,21 

0,18-0,20 

0,52 - 0,53 

1,09- 1,13 

80,52 - 82,05 

29,03 - 32,26 

78,13-80,65 

157,14- 170,00 

46,02 - 47,75 



Moyenne 



Ecart-type 



BUSCHINGER, A., 1981. Biological and systematic re- 
lationships of social parasitic Leptothoracini from 
Europe and North America. Pages 211-222 in 
P. E. Howse, & J. L. Clement (eds.). Biosystematics 
of social insects. Vol. 19. Academic Press, London. 

BUSCHINGER, A. & T. M. ALLOWAY, 1977. Population 
structure and polymorphism in the slave-making ant 
Harpagoxenus americanus (Emery) (Hym., For- 
micidae). Psyche, 83: 233-242. 

BUSCHINGER, A. & T. M. ALLOWAY, 1978. Caste 
polymorphism in Harpagoxenus canadensis Smith, 
M. R. (Hym. Formicidae). Insectes soc., 25: 339- 
350. 



BUSCHINGER, A. & A. FRANCOEUR, 1983. The guest 
ant, Symmyrmica chamberlini, rediscovered near 
Salt Lake City, Utah (Hym., Formicidae). Psyche, 
90: 297-305. 

BUSCHINGER, A. & U. WINTER, 1975. Polymorphismus 
der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sub- 
laevis (Nyl). Insectes soc., 22: 333-362. 

BUSCHINGER, A. & U. WINTER, 1976. Funktionelle 
Monogynie bei der Gastameise Formicoxenus ni- 
tidulus (Nyl) (Hym., Formicidae). Insectes soc., 
23: 549-558. 

BUSCHINGER, A., A. FRANCOEUR & K. FISCHER, 
1980. Functional monogyny, sexual behavior, and 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



TABLEAU X (suite) 
Echantillon biometrique pour les gynomorphes des especes du genre Formicoxenus 



Especes 



nitidulus 



Variables 



diversipilosus 
(10) 



hirticornis 
(1) 



Intervenes 
(mm. - max.) 



0,57 

0.73- 

0,43- 

0,36- 

0,18- 

0,14- 

0,45- 

1,02- 

75,64 - 

24,56 - 

75,41 - 

176,19- 

42,86 - 



0,62 

0,79 

0,47 

0,40 

0,22 

0,17 

0,54 

1,14 

78,95 

29,31 

77,97 

210,53 

49,54 



- 76,32 
27,12 

84,75 
177,78 
50,48 



0,65 

0,84 

0,51 

0,35 

0,21 

0,15 

0,59 

1,18 

77,38 

23,08 

78,46 

166,67 

50,00 



Moyenne 



Ecart-type 



N = nombre de specimens mesures en mm 



karyotype of the guest ant, Leptothorax provancheri 

Emery (Hym., Formicidae). Psyche, 87: 1-12. 
COLE, A. C., 1954. Studies on New Mexico ants. X. 

The genus Leptothorax (Hym., Formicidae). J. 

Tenn. Acad. Sci., 29: 240-241. 
COLLINGWOOD, C. A., 1979. The Formicidae (Hy- 

menoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna 

entomologica scandinavica. Vol. 8. Scandinavian 

Science Press, Klampenborg, 179 p. 
CREIGHTON, W. S., 1950. The ants of North America. 

Bull. Mus. comp. Zool., 104: 1-585. 



DLUSSKY, G. M., 1963. Two new species of ants from 
eastern TransbaTkalia. Ent. Obozr., 42: 190-194. 

DLUSSKY, G. M., 1964. The ants of the subgenus 
Coptoformica of the genus Formica (Hym., For- 
micidae) in the U.R.S.S. Zool. Zh., 43: 1026- 
1040. 

ELGERT, B., 1981. Trail following of the guest ant For- 
micoxenus nitidulus. Memo. Soc. Fauna Flora 
fenn., 57: 3. 

ELGERT, B. & R. ROSENGREN, 1977. The guest ant 
Formicoxenus nitidulus follows the scent trail of its 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



TABLEAU XI 
Echantillon biometrique pour les males des especes du genre Formicoxenus 



Especes 

(Ny 



provancheri 
(10) 



Variables 



quebecensis 

Forme 

normale 

(5) 



Forme 

intermediate 
(9) 



Intervalles 
(mm. - max.) 



0,45 - 0,63 

0,52 - 0,68 

0,24 - 0,32 

0,17-0,25 

0,15-0,20 

0,19-0,29 

0,48 - 0,74 

1 ,03 - 1 ,35 

86,54 - 96,72 

42,22 - 50,00 

49,21 -55,17 

106,25- 150,00 

46,60 - 59,20 

0,54 - 0,57 

0,61 - 0,64 

0,33 - 0,37 

0,22 - 0,24 

0,16-0,19 

0,28 - 0,32 

0,59 - 0,65 

1,18- 1,28 

87,10-91,80 

50,91 - 57,41 

61,11 -64,91 

115,79- 137,50 

46,09 - 54,24 

0,49 - 0,63 

0,54 - 0,71 

0,31 - 0,37 

0,19-0,25 

0,15-0,19 

0,22 - 0,30 

0,39 - 0,54 

0,95- 1,30 

84,48 - 92,59 

44,00 - 55,56 

53,97 - 66,07 

105,56- 150,00 

40,52 - 45,87 




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I_E NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



TABLEAU XI (suite) 



Especes 



Variables 



chamberlini 



nitidulus 



diversipilosus 
(10) 



hirticornis 



Intervalles 
(mm. - max.) 



0,47 

0,58- 

0,35- 

0,27- 

0,15- 

0,11 - 

0,33- 

0,82- 

77,27 - 

23,40 - 

69,64 - 

163,16- 

40,24 - 



-0,56 
-0,70 
-0,41 
-0,33 
-0,19 
-0,17 
-0,43 

- 1,02 
-81,16 

- 30,36 

- 76,47 

- 200,00 

- 43,33 

-0,57 
-0,72 
-0,47 
-0,28 
-0,17 
-0,15 
-0,40 
-0,98 

- 83,33 

- 29,41 

- 86,79 
-186,67 

- 43,04 

-0,60 

-0,72 

-0,52 
0,30 

0,20 

-0,15 

-0,42 
1,06 
85,94 

- 26,32 
86,67 
173,33 
41,94 



Moyenne 



N = nombre de specimens mesures en mm 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 









Figures 39-50. Aiguillons de Formicoxenus. Fig. 39-44. Stylets (31 OX). Fig. 45-50. Gonostyles (31 OX, 
sauf fig. 49 et fig. 50 a 400X). Fig. 39 et 45. provancheri. Fig. 40 et 46. quebecensis. Fig. 41 et 47. chamberlini. 
Fig. 42 et 48. nitidulus. Fig. 43 et 49. hirticornis. Fig. 44 et 50. diversipilosus. Fig. 39. a, bulbe; b, tige; c, 
membrane dorsale. 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 





i^vrll 




* ' \* * lL tk. 



51 



53 







52 





Figures 51-56. Tetes d'ergatomorphes de Formicoxenus. Fig. 51. provancheri. Fig. 52. quebecensis. 
Fig. 53. chamberlini. Fig. 54. nitidulus (perte artificielle des poils). Fig. 55. diversipi/osus. Fig. 56. hirticornis. 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 





57 



60 




59 



. ffiLfl , 



61 b 



Figures 57-61. Tetes de males de Formicoxenus. Fig. 57. provancheri. Fig. 58. quebecens/s (forme 
normale). Fig. 59. quebecensis (forme intermediaire). Fig. 60. nitidulus (pilosite un peu arasee). Fig. 61 a. 
diversip/losus (pilosite perdue). Fig. 61 b. hirticornis (courbure exageree). 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



s 




CM 

CD 





(D 





LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 




t . 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 







LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 







82 



H^^f IplPSSP 




83 



Figures 78-83. Capsule genitale male de Formicoxenus (vue dorsale a gauche et vue ventrale a droite). 
Fig. 78-79. provancheri (64X). Fig. 80-81. nitidulus (64X). Fig. 82-83. diversipilosus (120X). 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 



Figures 90-99. Volselles (colonne de gauche; 125X, sauf fig. 94 a 160X) et valves peniennes (colonne 
de droite; 160X, sauf fig. 91 etfig. 93 a 125X) de Formicoxenus. Fig. 90-91 . provancheri. Fig. 92-93. quebecensis 
(forme intermediate). Fig. 94-95. chamberlini. Fig. 96-97. nitidulus. Fig. 98-99. diversipilosus. 



FRANCOEUR ET AL: BIOSYSTEMATIQUE DE LA TRIBU LEPTOTHORACINI 



100 



101 



102 



103 

Figures 1 00-1 03. Socii de males de Formicoxenus. Fig. 1 00. provancheri (1 25X). Fig. 1 01 . quebecensis 
(forme intermediate, 125X). Fig. 102. chamberlini (160X). Fig. 103. nitidulus (160X). 



LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985 






Figures 104-110. Plaque sous-genitale (fig. 104-1 08) et8 e sternite (fig. 109-110)demalesdeFo/rra'coxenus. 
Fig. 104 et 109. provancheri (125X). Fig. 105. quebecensis (forme intermediate, 125X). Fig. 106. chamberlini 
(160X). Fig. 107. nitidu/us (160X). Fig. 108 et 110, diversipilosus (160X). 



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