a 453.«
Al A '73 EMT
Arachnologische
Heft 50
Karlsruhe, November 201 5
ISSN 1018-4171 (Druck), 2199-7233 (Online)
www.AraGes.de/aramit
Herausgeber:
Arachnologische Gesellschaft e.V.
URL: http://Avww.AraGes.de
Arachnologische
Mitteilungen
Schriftleitung:
Theo Blick, Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung,
Terrestrische Zoologie, Projekt Hessische Naturwaldreservate, Senckenberganlage 25,
D-60325 Frankfurt/M., E-Mail: theo.blick@senckenberg.de, aramit@theoblick.de
Dr. Sascha Buchholz, Technische Universität Berlin,
Institut für Ökologie, Rothenburgstr. 12, D-12165 Berlin,
E-Mail: sascha.buchholz@tu-berlin.de
Redaktion:
Theo Blick, Frankfurt/M. Dr. Sascha Buchholz, Berlin
Dr. Jason Dunlop, Berlin Dr. Ambros Hänggi, Basel
Dr. Hubert Höfer &c Stefan Scharf, Karlsruhe (Satz und Repro, E-Mail: hubert.hoefer@smnk.de)
Wissenschaftlicher Beirat:
Dr. Elisabeth Bauchhenß, Wien (AT); Dr. Peter Bliss, Halle/S. (DE); Prof. Dr. Jan Buchar, Praha (CZ);
Dr. Maria Chatzaki, Alexandroupoli (GR); Petr Dolejs, Praha (CZ); Prof. Dr. Martin Ending, Landau/Pf. (DE);
Dr. Oliver-David Finch, Rastede (DE); Dr. Izabela Hajdamowicz, Siedlce (PL); Prof. Dr. Peter J. van Helsdingen,
Leiden (NL); Dr. Marco Isaia, Torino (IT); Dr. Peter Jäger, Frankfurt/M. (DE); Dr. Alberto Jimenez-Valverde,
Malaga (SP); Dr. Christian Komposch, Graz (AT); Dr. Boris Leroy, Paris (FR); Dr. Volker Mahnert, Douvaine (FR);
Prof. Dr. Jochen Martens, Mainz (DE); Dr. Dieter Martin, Waren (DE); Dr.Tone Novak, Maribor (SI);
Dr. Uwe Riecken, Bonn (DE); Dr. Ferenc Samu, Budapest (HU)
Erscheinungsweise:
Pro Jahr 2 Hefte. Die Hefte sind laufend durchnummeriert und jeweils abgeschlossen paginiert.
Der Umfang je Heft beträgt ca. 50 Seiten. Erscheinungsort ist Karlsruhe. Auflage 400 Exemplare
Druck: Druckerei Isensee, Oldenburg.
Autorenhinweise/Instructions for authors:
bei der Schriftleitung erhältlich, oder unter der URL: http://AAWVw.arages.de/aramit/
Bezug:
Im Mitgliedsbeitrag der Arachnologischen Gesellschaft enthalten (25 Euro, Studierende 15 Euro pro Jahr),
ansonsten beträgt der Preis für das Jahresabonnement 25 Euro. Die Kündigung der Mitgliedschaft oder des
Abonnements wird jeweils zum Jahresende gültig und muss der AraGes bis 15. November vorliegen.
Bestellungen sind zu richten an:
Dr. Peter Michalik, Zoologisches Institut und Museum, Johann-Sebastian-Bach-Straße 11/12,
D-17489 Greifswald, Tel. +49 (0)3834 86-4099, Fax +49 (0)3834 86-4252
E-Mail: michalik@uni-greifswald.de oder via Homepage: AVAVw.AraGes.de (Beitrittsformular).
Die Bezahlung soll jeweils im ersten Quartal des Jahres erfolgen auf das Konto:
Arachnologische Gesellschaft e.V.; Kontonummer: 8166 27-466; Postbank Dortmund, BLZ 440 100 46
IBAN DE75 4401 0046 0816 6274 66, BIC (SWIFT CODE) PBNKDEFF
Die Arachnologischen Mitteilungen sind berücksichtigt in:
Scopus (http://info.scopus.com), E-Bibliothek (http://rzblxl.uni-regensburg.de/ezeit), Directory of Open Access
Journals (http://AVAVw.doaj.org), Zoological Records, Biological Abstracts, Index Copernicus Journals Master
List (http://journals.indexcopernicus.com/Arachnologische+Mitteilungen,pll66,3.html).
Umschlagzeichnung: P. Jäger, K. Rehbinder
Arachnologische Mitteilungen 50: 1-115, i-xvii
Karlsruhe, November 2015
Arachnologische Mitteilungen 50: 1-10
Karlsruhe, November 201 5
Notes on Olpiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) from Iran: description of
Cardiolpium bisetosum sp. nov. and redescription of Olpium omanense
Mahrad Nassirkhani
doi: 10.5431/aramit5001
Abstract. Recent collections of pseudoscorpions resulted in a first record and a new species from Iran. Olpium
omanense Mahnert, 1 991 originally described from Oman is recorded for the first time from Iran. Three congeneric
species with similar morphometric characters and trichobothrial patterns, Olpium intermedium Beier, 1959, O. lind-
bergi, Beier, 1959 and O. omanense can be separated by the setal numbers on the posterior margin of the carapace
and tergite I. Also, specimens reported as Olpium lindbergi Beier, 1 951 from Pakistan were probably misidentified and
belong to O. omanense. The new species Cardiolpium bisetosum sp. nov. is described based on males from Markazi
province, western Iran. Morphometric data is given in comparison to related species.
Keywords: distribution, intraspecific variation, Middle East, morphometry, pseudoscorpions, taxonomy.
Zusammenfassung. Olpiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus dem Iran: Beschreibung von Cardiolpium
bisetosum sp. nov. und Olpium omanense. Bei Pseudoskorpion-Erfassungen im Iran wurden ein Erstnachweis
und eine neue Art gefunden. Olpium omanense Mahnert, 1991 wurde ursprünglich aus dem Oman beschrieben
und kann nun zum ersten Mal im Iran nachgewiesen werden. Drei eng verwandte Arten mit ähnlichen morphome-
trischen Eigenschaften und Trichobothrien-Mustern, Olpium intermedium Beier, 1959, O. lindbergi, Beier, 1959 und
O. omanense können anhand der Anzahl der Setae am posterioren Rand des Carapax und am Tergit I unterschie-
den werden. Bei den Nachweisen von Olpium lindbergi Beier, 1951 aus Pakistan handelt es sich wahrscheinlich um
Fehlbestimmungen - alle Individuen gehören zu O. omanense. Eine neue Art Cardiolpium bisetosum sp. nov. wird
nach Männchen aus der Markazi-Provinz im Westen Irans beschrieben. Vergleichende morphometrische Daten zu
verwandten Arten werden präsentiert.
Based on recent faunistic sampling in southern and
western Iran, two species belonging to the family
Olpiidae are reported here for the first time. The fa-
mily currently contains 36 genera and 268 species
from most terrestrial regions of the world (Harvey,
2013). They occur in many different ecosystems,
but are more prevalent in dry habitats. Olpiids are
found in most regions of the world, but are mostly
found in xeric habitats. The pseudoscorpion family
Olpiidae is currently represented by two genera and
four species from Iran: Minniza babylonica Beier,
1931 from Kerman and Shiraz Provinces (Beier
1951, 1971), M. persica Beier, 1951 from Bandare-
Abbass and Lahigan cities (Beier 1951, 1971, Nas-
sirkhani 8c Vafai 2014), Calocheiridius centralis (Bei-
er, 1952) from Shiraz and Khoozestan cities (Beier,
1971) and C. iranicus Nassirkhani 2014 from Mar-
kazi Province (Nassirkhani 2014). A further species,
Minniza syriaca Beier, 1951, was reported from
Arak, Isfahan and Shiraz cities (Beier 1951), but has
Mahrad NASSIRKHANI. Entomology Department, Faculty of Agriculture
and Natural Resources, Islamic Azad University, Arak branch, Arak, Iran;
E-mail: greenartificialturfgrass@gmail.com
submitted 5. 1.2015, accepted 10.4.2015, online 29.6.2015
been synonymized with M. babylonica by Mahnert
(1991). Recent collecting in Iran recovered speci-
mens of Olpium L. Koch, 1873, which represent the
first record of this genus from Iran, as well as two
specimens of a new species of Cardiolpium Mah-
nert, 1986.
Material and methods
The specimens used in this study were collected from
Kerman and Markazi Provinces. Olpium omanense
Mahnert, 1991 was collected by sieving litter con-
sisting of leaf and bark pieces, and Cardiolpium bise-
tosum sp. nov. was extracted from soil and leaf litter
with a B erlese funnel. All specimens were preserved
in 70 % ethanol and prepared for study as follows:
the pedipalps, chelicerae, first and fourth legs were
dissected, cleared in 60 % lactic acid, and perma-
nently mounted on dished glass microscope slides in
Hoyer’s medium (a mixture of distilled water, chloral
hydrate, Arabic gum and glycerin). The specimens
were examined and illustrated with an Olympus
BH-2 compound microscope and a drawing tube
attachment. The specimens are lodged in the Col-
lection of the Acarology Laboratory, Islamic Azad
University of Arak (IAUA), Iran.
2
M. Nassirkhani
Morphological terminology and mensuration
follow Chamberlin (1931), Harvey (1992), Judson
(2007) and Harvey et al. (2012). The following tri-
chobothrial abbreviations were used: eb = external
basal; esb = external sub-basal; ib = internal basal; isb
= internal sub-basal; ist = internal sub-terminal; est
= external sub-terminal; it = internal terminal; et =
external terminal; t = terminal; st = sub-terminal; b
- basal; sb = sub-basal. In addition, the following ab-
breviations are used: mm = millimeter; H = height; L
= length; W = width and D = depth.
Family Olpiidae Banks, 1895
Subfamily Olpiinae Banks, 1895
Genus Olpium L. Koch, 1873
Type species. Obisium pallipes Lucas, 1849, by subse-
quent designation of the International Commission
of Zoological Nomenclature (1987: 53).
Remarks. Olpium can be separated from Ca-
locheiridius by the position of trichobothrium ib
which is located basally or sub-basally, and tricho-
bothrium ity which is situated distal to est and the
position of the nodus ramosus which is located pro-
ximal to et (Dashdamirov &c Schawaller 1993). Also,
the pedipalpal shape and male genital organs (see
Fig. 15) are very different between the genera, e.g.,
the movable chelal finger of most Calocheiridius spe-
cies are shorter than the hand (with pedicel) while
the movable chelal finger of Olpium species are dis-
tinctly longer than the hand (with pedicel). Members
of the genus Minniza Simon, 1881 can be distinguis-
hed from Olpium and Calocheiridius by the following
combination of characters: the large body and long
abdomen; the presence of two distinct transverse fur-
rows on the carapace; the proportion of the carapace
which is distinctly longer than wide; the presence of
distinct short venom ducts in both fingers (except M.
barkhamae Mahnert, 1991 with long venom ducts
that reach to trichobothria et in the fixed and t in
the movable chelal fingers (Mahnert 1991)) and the
male genital organs (see Fig. 15).
Olpium omanense Mahnert, 1991 (Figs 1-7, 15a)
First description. Mahnert (1991: 175-177,
Figs 13-18).
Material examined. IRAN: Kerman Pro-
vince: 10 <5, 1 9, Khabr National Park, Baft, lit-
ter, [28°52’45”N, 56°23’56”E, 2050m H.], 18 July
2013, M. Nassirkhani (IAUA). 2 (5, Rabor, Baft, lit-
ter, [29°29’47”N, 56°26T8”E, 2500 m H.], 20 July
2013, M. Nassirkhani (IAUA). Markazi Province:
1 9, Deh-e-No, Khorzan Village, soil and leaf litter,
[33°38T4”N, 49°57’30”E, 2000 m H.] 8 June 2013,
M. Nassirkhani (IAUA).
Redescription. Carapace: reddish-brown; entire-
ly smooth; distinctly longer than wide; with 2 pairs
of well-developed corneate eyes, anterior eyes larger
and wider than posterior eyes, anterior eyes exten-
ding to lateral margin, posterior eyes slightly spaced
from lateral margin (Fig. 1); with indistinct anterior
transverse furrow (Fig. 1); posterior furrow present;
setae simple, thin and acute; carapace with 28 (27)
setae, mostly arranged: 4: 6: 4: 4: 2: 4 [four specimens
with 3 setae on posterior margin]; with 10 lyrifis-
sures, first lyrifissures located between anterior and
posterior eyes, second lyrifissures situated slightly
proximal to posterior eyes, third lyrifissures situated
medially, closer to anterior furrow than posterior fur-
row and last lyrifissures situated on posterior margin.
Tergites: lightly sclerotized and not granulate;
without median suture line; lighter in colour than
carapace, light brown with pale margins, terminal
tergites darker in colour than basal tergites; setae
simple, narrow and acute; tergites X and XI with 2
long tactile setae situated latero-medially; tergites
with setae arranged: 2 [only in one specimen with 3]:
4: 4: 4: 4: 4: 4: 4: 4: 6: 6: 2.
Sternites : poorly sclerotized and smooth; without
median suture line; sternite II with 10-15 simple se-
tae in males and 6 in females and 8-10 large lyrifis-
sures in males and 5 in females; males with lateral
genital sacs with very long ducts, with 2 pairs of in-
ternal glandular setae (Fig. 15a); female with three
cribriform plates, central plate larger than lateral
plates; setae narrower and longer than tergal setae;
sternite X with 2 long tactile asetae and 2 slightly long
setae; sternite XI with 4 long tactile setae; spiracles
without setae, with normal enlarged tracheal trunks,
posterior trachea thinner than anterior trachea; ster-
nites with setae arranged: 10-15: (0)4-7(0): (0)5-
6(0): 5-6: 4-6: 4: 4: 6: 6: 6: 2 for males and 6: (0)4(0):
(0)4(0): 5: 4: 4: 6: 6: 6: 6: 2 for females.
Pleural membrane: longitudinally striate.
Chelicera: brown, lighter in colour than carapace
and abdomen; galeal seta present and situated dis-
tally; galea with 3 terminal rami; hand with 5 setae
(Fig. 5); rallum with 3 blades, distal blade longest and
widest with short lateral denticulations (Fig. 5); ser-
rula exterior with 14-17 blades; lamina exterior pres-
ent on fixed finger; fixed finger with 6 teeth, distal
Olpiidae (Pseudoscorpiones) from Iran
3
Figs 1 -7: Olpium omanense Mahnert, 1991, male from Kerman Province, Iran: 1 . Carapace and tergite I, dorsal view; 2. Chelal fingers,
prolateral view (showing trichobothrial setae, nodus ramosus, venom ducts and chelal teeth); 3. Right chela, retrolateral-dorsal view;
4. Basal segments of pedipalp, dorsal view; 5. Chelicera (serrula omitted), dorsal view and rallum; 6. Left coxae, ventral view; 7. Tarsus
and metatarsus IV
4
M. Nassirkhani
Tab. 1 : Dimensions (in mm) and ratios of morphological charac-
ters in Olpium omcmense Mahnert, 1991
Length
Width
Ratio
Body
1.90-2.10«?
2.40-2.499
-
-
Carapace
0.53-0.59<J
0.639
0.42-0.45(5
0.46-0.47$
1.26-1.35(5
1.34-1.36$
Pedipalp
Trochanter
0.25-0.27(5
0.29$
0.13-0.15(5
0.15$
1.80-1.9 2(5
1.93$
Femur
0.44-0.48(5
0.48$
0.13-0.14(5
0.14$
3.21-3.61(5
3.43$
Patella
0.38-0.42(5
0.43$
0.15-0.16(5
0.17$
2.50-2.73(5
2.52$
Chela (with
pedicel)
0.80-0.84(5
0.89$
0.23-0.25(5
0.27$
3.30-3.48(5
3.29$
Chela (with-
out pedicel)
0.75-0.78(5
0.83$
-
3.08-3.26(5
3.07$
Hand (with
pedicel)
0.35-0.40(3
0.419
-
1.52-
1.60(5,$
Movable
finger
0.46-0.48?
0.509
-
-
Legs
Length
Depth
Ratio
Leg I
Femur
0.19-0.21(3
0.219
0.08(5
0.085$
2.22-2.62(5
2.33$
Patella
0.14-0.16(3
0.169
0.08-0.09(5
0.09$
1.55-2.00(5
1.70$
Tibia
0.20-0.22(3
0.229
0.05-0.06(5
0.06$
3.50-4.40(5
3.66$
Metatarsus
0.10-0.12(3
0.119
0.04(5
0.04$
2.50-3.00(5
2.75$
Tarsus
0.11-0.12(3
0.129
0.03(5
0.03$
3.66-4.00(5
4.00$
Leg IV
Femur
0.12-0.14(3
0.149
0.09-0.11(5
0.11$
1.09-1.55(5
1.27$
Patella
0.35-0.40(3
0.409
0.18-0.19(5
0.18$
1.94-2.22(5
2.22$
Femur +
patella
0.42-0.48(3
0.479
0.18-0.19(5
0.18$
2.38-2.66(5
2.61$
Tibia
0.30-0.34(3
0.349
0.09(5
0.09$
3.33-3.77(5
3.77$
Metatarsus
0.14-0.15(3
0.159
0.05(5
0.05$
2.80-3.00(5
3.00$
Tarsus
0.15-0.16(3
0.169
0.04(5
0.04$
3.75-4.00(5
4.00$
teeth small and acute; movable finger with one small
curved apical lobe and one distinct tooth-like sub-
apical lobe.
Pedipalps: darker in colour than carapace, chela
darker in colour than femur and patella, lateral mar-
gin of chela darkest; entirely smooth; all setae simple
and acute; femur with 2 tactile setae situated dor-
sally (Fig. 4), first tactile seta situated on basal third
and second tactile seta situated approximately in the
middle of femur in distance, with distinct pedicel;
patella with 6 lyrifissures, 4 lyrifissures situated ba-
sally, one lyrifissure located ventromedially and one
lyrifissure situated distally; chela with distinct pedicel
(Fig. 3); movable finger 1.23-1.50 times longer than
hand (with pedicel); fixed finger with 8 and movable
finger with 4 trichobothria (Fig. 2); fixed finger with
trichobothrium et situated close to tip of finger, it
situated closer to est than to et, ist situated between
est and isb and slightly closer to isb, isb situated on
retrolateral side of the finger, esb situated slightly an-
terior to ib , ib situated basally; movable finger with
trichobothrium st situated closer to sb than to /, sb
situated very close to b\ fixed finger with 14-23 sen-
sory setae, 8-10 situated close to trichobothrium et
and fingertip on the distolateral face; fixed and mov-
able fingers with equal numbers of teeth, both fingers
with 24-30 teeth; nodus ramosus present, situated
anterior to trichobothrium et in fixed finger (Fig. 2)
and distinctly closer to tip of finger than trichoboth-
rium tin movable finger (Fig. 2); venom ducts incon-
spicuous, narrow and short in both fingers.
Legs: light brown; lighter in colour than carapace
and darker than first three tergites; not granulate;
all setae simple and acute; claws symmetrical, stout
and short; arolia simple and much longer than claws,
not divided; each coxa I with 4, coxa II with 4-5,
coxa III with 4-5 and coxa IV with 9-10 simple and
acute setae (Fig. 6); leg I ratios of males femur L/
patella L 1.26-1.42 and of females femur L / patella
L 1.31; tarsus IV with one tactile seta situated basally
(Fig. 7).
Remarks. The specimens examined for this stu-
dy resemble in their pedipalpal dimensions Olpium
intermedium Beier, 1959 from Afghanistan (Beier
1959), O. lindbergi Beier, 1959 from Afghanistan,
Pakistan, India and Kazakhstan (summarized in
Harvey 2013), and O. omanense Mahnert, 1991 from
Oman (Mahnert 1991) (see Tab. 2). The female type
specimen of O. omanense has four setae on the pos-
terior margin of the carapace and three setae on ter-
Olpiidae (Pseudoscorpiones) from Iran
5
Figs 8-14: Cardiolpium bisetosum sp. nov., holotype male: 8. Body, dorsal view (showing chaetotaxy of carapace and tergites),
9. Basal segments of pedipalp, dorsal view; 1 0. Paratype male, chela, dorsal aspect; 1 1 . Chela, prolateral view; 1 2a. Chelicera, dorsal
view (serrula omitted); 1 2b. Rallum; 1 3. Metatarsus and tarsus I; 1 4. Metatarsus and tarsus IV
6
M. Nassirkhani
Fig. 1 5: male genitalia, ventral view: a. Olpium omanense; b. Minnizo bobylonica; c. Calocheiridius ironicus ; d. Cardiolpium bisetosum
sp. nov. [holotype]
gite I (Mahnert 1991); 0. intermedium has four setae
on the posterior margin of the carapace and tergite I;
and O. lindbergi has only two setae on the posterior
margin of carapace and tergite I.
Dashdamirov (2005) tentatively attributed se-
veral specimens from Pakistan to O. lindbergi , but
most had four setae on the posterior margin of the
carapace (erroneously stated to be tergite I; and one
female had six such setae), and two setae on tergite I.
The validity of these species must rely on the exa-
mination of a wide range of specimens across the
Middle East, so that intraspecific variation in this
genus can be more fully assessed. It is most likely
that the specimens from Pakistan were misidentified
as O. lindbergi by Dashdamirov (2005) and should to
be referred to O. omanense. The presence of fine gra-
nules on the prolateral face of the chelal hand in the
Pakistani material is the only observable difference
between the type specimen of O. omanense which was
described by Mahnert (1991) and the newly collected
01 pi id ae (Pseudoscorpiones) from Iran
1
Tab. 2: Measures, ratios and chaetotaxy of the basic morphological characters of the species 0. omanense, 0. lindbergi and 0. in-
termedium [L = Length; W = Width; Fix. = Fixed finger; Mov. = Movable finger; - = without pedicel; + = with pedicel] (based on the
specimens examined by Beier (1 959), Mahnert (1991) and Dashdamirov (2005))
Species
Femur
L
Femur
W
Patella Patella
L W
Chela
W
Hand
(-) L
Movable
finger L
Chela
(+)
L/W
Teeth
Fix. Mov.
Chaetotaxy
Cara- Tergite
pace I
Opium omanense
(from Oman)
0.51?
0.17$
0.47$
0.20$
0.33$
-
0.54$
2.90$
30$
33$
4; 6: 4:
4:4$
3$
Olpium omanense
(from Iran)
0.48$
0.44-
0.48B
0.14$
0.13-
0.14B
0.43$
0.38-
0.42B
0.17$
0.15-
0.16B
0.27$
0.23-
0.25B
0.50$
0.46-
0.48B
3.29-
3.36$
3.26-
3.30B
24-30
24-30
4: 6: 4:
4: 2:
4[3!]
2 [3!]
Olpium omanense
(from Pakistan)
0.50$
0.44B
0.152$
0.13B
0.46$
0.45B
0.18$
0.16B
0.29$
0.24B
0.53$
0.46B
3.14$
3.54B
Pos-
terior
margin:
4 [6!]
2
Olpium lindbergi
(from Afghanistan)
0.51$
0.47B
0.16$
0.14B
0.49$
0.45B
0.18$
0.16B
0.27$
0.24B
0.46$
0.42B
0.47$
0.47B
3.30-
3.50
31-32
31-32
Pos-
terior
margin:
2
2
Olpium intermedium
(from Afghanistan)
0.55$
0.49B
0.15$
0.14B
0.52$
0.48B
0.18$
0.17B
0.32$
0.27B
0.50$
0.43B
0.53$
0.49B
3.20$
3.40B
34
30
Pos-
terior
margin:
4
4
specimens from Iran. Given the similarity in dimen-
sions, number of chelal teeth, and the trichobothrial
pattern, the newly collected specimens from Iran and
the Pakistani material are attributed to O. omanense
which is characterized by the presence of four (or six)
setae on the posterior margin of carapace and two or
three setae on tergite I (see Tab. 2).
Subfamily Hesperolpiinae Hoff, 1964
Genus Cardiolpium Mahnert, 1986
Type species. Apolpiolum stupidum Beier, 1963, by
original designation (Mahnert 1986: 148-149).
Remarks. The genus Cardiolpium belongs to the
subfamily Hesperolpiinae, and resembles Calocheirus
Chamberlin, 1930, which is the only other genus of
Hesperolpiinae which is known from Asia. They dif-
fer in the position of trichobothria isb and ist (Mah-
nert 1986). All Hesperolpiinae possess long venom
ducts, generally situated distinctly proximal to et in
the fixed chelal finger and to it in the movable chelal
finger and the patella of leg I is distinctly shorter than
femur I (Hoff 1964). This tribe of the family Olpii-
dae has been considered as a subfamily by Harvey &.
Leng (2008). Cardiolpium comprises two described
species, C. stupidum (Beier, 1963) from Greece, Isra-
el, Turkey, Turkmenistan and Uzbekistan and C. ae~
ginense (Beier, 1966) from Greece (see Harvey 2013).
Cardiolpium bisetosum sp. nov. (Figs 8-14, 15d)
Material examined. IRAN: Markazi Province: holo-
type B, Alvand Protected Area, mountain habitat, soil
and litter aggregated between stones, [33°45,45”N,
49°43’30”E, H. undetermined], 8 June 2013, M. Nas-
sirkhani (IAUA). Paratype B, collected with holotype
(IAUA).
Diagnosis. Cardiolpium bisetosum sp. nov. dif-
fers from the other two species of the genus by the
following combination of characters: the presence of
two or three setae on the posterior margin of carapace
and tergite I (four setae in C. stupidum and C. aegi-
nense)\ the morphometric characters especially the
chelal hand (with pedicel) LAY is 0.20-0.26/0.14-
0.17 mm (the chelal hand (without pedicel) L/W is
0.29/0.18 mm in C. stupidum and 0.34/0.24 mm in
C. aeginense)\ the trichobothriotaxy e.g. the position
of trichobothrium st on the movable chelal finger
which is located nearly midway between t and sb (si-
tuated distinctly closer to sb than to t in C. stupidum).
Description. Males (Figs 8-14 & 15d)
Carapace: light reddish brown, lateral margins
darker; entirely smooth; clearly longer than wide;
with 2 pairs of well- developed corneate eyes, both
eyes equal in size (Fig. 8); transverse furrows absent;
carapace with setae arranged: 4: 6: 4: 2: 4: 2 (paraty-
pe with 3 setae); setae simple, thin and acute; with
8
M. Nassirkhani
Tab. 3: Dimensions (in mm) and ratios of morphological charac-
ters in Cardiolpium bisetosum sp. nov.
Length
Width
Ratio
Body
1.27-1.55
-
-
Carapace
0.36-0.44
0.28-0.35
1.25-1.28
Pedipalp
Trochanter
0.15-0.17
0.09-0.10
1.66-1.70
Femur
0.33-0.40
0.09-0.10
3.66-4.00
Patella
0.23-0.27
0.08-0.11
2.87-3.36
Chela (with pedicel)
0.52-0.65
0.14-0.17
3.64-3.86
Chela (without
0.47-0.60
-
3.35-3.64
pedicel)
Hand (with pedicel)
0.20-0.26
-
1.42-1.52
Movable finger
0.33-0.39
-
-
Legs
Length
Depth
Ratio
Leg I
Femur
0.16-0.20
0.05-0.06
3.16-3.33
Patella
0.09-0.10
0.05-0.06
1.66-1.83
Femur L./patella L.
-
-
1.77-2.00
Tibia
0.11-0.14
0.04
2.75-3.50
Metatarsus
0.11-0.12
0.03
3.66-4.00
Tarsus
0.08-0.11
0.02
4.00-5.50
Leg IV
Femur
0.10-0.11
0.09
1.11-1.22
Patella
0.24-0.26
0.12-0.14
2.00-2.16
Femur + patella
0.27-0.36
-
2.25-2.69
Tibia
0.21-0.26
0.05-0.06
4.20-4.22
Metatarsus
0.14-0.16
0.03-0.04
4.00-4.66
Tarsus
0.11-0.14
0.02-0.03
4.66-5.50
8 lyrifissures, first pair situated laterally on anterior
margin, second pair situated close to terminal margin
of posterior eyes, third pair situated medially and last
pair situated on posterior margin.
Tergites: lightly sclerotized and entirely smooth;
without median suture line; slightly darker in colour
than carapace except tergites I-IV slightly lighter in
colour than carapace and tergite XII completely pale
and membranous, most tergites commonly brown
with yellowish margins; with long acute and simple
setae; tergite X with two slightly long setae situated
laterally and two long tactile setae situated medially;
tergite XI with 2 long tactile setae situated latrome-
dially (Fig. 8); tergites with setae arranged: 2: 4: 4-5:
6: 6: 6: 6: 6: 6: 6: 6: 2.
Sternites: yellowish brown; poorly sclerotized; en-
tirely smooth; without median suture line; sternite II
with 11 simple setae; with genital sacs and slightly
long lateral ducts, with 2 pairs of internal glandu-
lar setae (Fig. 15d); setae narrower and longer than
tergal setae; sternite X with 2 slightly setae; sternite
XI with 4 long tactile setae; anterior tracheal trunk
enlarged normally and posterior tracheal trunk en-
larged in the basal zone, posterior tracheal trunk
clearly thinner than anterior one; sternites with setae
arranged: 11-12: (0)5-8(0): (0)5-6(0): 4-6: 4-6: 5-6:
5-6: 6: 6-7: 6-8:2.
Pleural membrane: longitudinally striate.
Chelicera: brown; galeal seta situated sub-distally;
galea with 2 terminal and one lateral rami; hand with
5 setae (Fig. 23a); rallum with 3 blades (Fig. 12b),
distal blade longer and wider with short lateral denti-
culations; serrula exterior with 14 blades; fixed finger
with 6 teeth, two first teeth acute and small; movab-
le finger with a small apical lobe and one sub-apical
tooth.
Pedipalps: uniformly reddish brown, darker in
colour than carapace and chelicera; entirely smooth;
setae simple and acute; femur with indistinct pedi-
cel, with 1 tactile seta located in basal third (Fig. 9);
patella with 5 lyrifissures, 4 lyrifissures situated ba-
sally and one lyrifissure located distally; chela with
short pedicel (Figs 10, 11); prolateral margin of chela
distinctly curved distally (Fig. 10); movable finger
distinctly longer than hand (with pedicel); movab-
le finger 1.50-1.65 longer than hand (with pedicel);
fixed finger with 8 and movable finger with 4 tricho-
bothria (Fig. 11); fixed finger with trichobothrium it
situated slightly closer to trichobothrium et than ist,
et situated closer to tip of finger than it; est situated
closer to ib than ist; isb situated slightly posterior to
ib on retrolateral side and isb, ib, esb and eb aggre-
gated basally; movable finger with trichobothrium t
situated in distal third, st slightly closer to sb than t,
sb situated very close to b; sensory setae in the tip of
fixed finger absent; each finger with a row of senso-
ry setae; fixed finger with large, acute and triangu-
lar teeth; movable finger with small and blunt teeth;
fixed finger with 32-34 teeth and movable finger
with 10-12 teeth; nodus ramosus present, situated
slightly posterior to t in movable finger and near to it
in fixed finger (Fig. 11).
Legs: yellowish brown; lighter in colour than
carapace; smooth; all setae simple and acute; claws
symmetrical, stout and short; arolia simple and Ion-
Olpiidae (Pseudoscorpiones) from Iran
9
Tab. 4: The measures, ratios and chaetotaxy of the basic morphological characters of the species of Cardiolpium [for abbreviations
see Tab. 2] (incl. data from Beier 1 963, 1 966).
Species
Femur
L.
Femur Patella Patella
W. L. W.
Chela
W.
Hand
(-) L.
Hand
M L.
Movable
finger L.
Chela
(+) L/W
Chaetotaxy
Carapace Tergite I
Cardiolpium stupidum
(Beier)
0.43d
O.lld
0.28c5
0.10(5
0.18(5
0.29(5
-
0.37(5
3.40<J
Posterior
margin: 4
4
Cardiolpium aeginense
(Beier)
0.46?
0.1159
0.349
0.1159
0.249
0.349
'
0.439
3.10V
Posterior
margin: 4
4
Cardiolpium bisetosa
sp. nov.
0.33-
0.40(5
0.09-
0.10(5
0.23-
0.27c5
0.08-
0.11(5
0.14-
0.17(5
-
0.20-
0.26(5
0.33-
0.39(5
3.64-
3.86<J
Posterior
margin: 2 [3!
2
1
ger than claws (Figs 13, 14); coxae with setae ar-
ranged: 4-5:4-5:5:5-6; most setea simple and acute;
joint between femur and patella III and IV indis-
tinct; metatarsus IV with one tactile seta situated
basally; tarsus IV with one tactile seta located distad
of middle.
Remarks. Cardiolpium bisetosum sp. nov. can be
distinguished from the two other species of the ge-
nus, Cardiolpium stupidum (Beier, 1963) and C. ae-
ginense (Beier, 1966), by the position of trichoboth-
rium st in the movable chelal finger. In C. bisetosum
sp. nov., trichobothrium st is located approximately
in the middle of distance between trichobothria sb
and t , clearly distal to est in the fixed chelal finger
while it is located distinctly closer to sb than to /,
approximately at the same level as est in C. stupidum ;
and situated closer to sb than to b, slightly distal to est
in C. aeginense. Also, the chelal hand (with pedicel)
of the new species is shorter than the chelal hand
(without pedicel) of Cardiolpium stupidum and Car-
diolpium aeginense (see Tab. 4). According to Beier
(1963, 1966), the other species of Cardiolpium have
four setae on the posterior margin of the carapace
and tergite I, so the presence of two or three setae
on the posterior margin of the carapace and tergite
I may be considered as another difference between
the species, but larger numbers of specimens from a
variety of locations are required to assess the level of
intraspecific variation.
Etymology. This species is named for the pre-
sence of two setae on the posterior margin of the
carapace and tergite I (bisetosum, bi + setose/setous,
Latin, having two bristles).
Acknowledgements
The author wishes to extremely thank Dr. Mark S. Harvey
for encouragement, and Mr. Mahmoud Nassirkhani for his
assistance.
References
Beier M 1951 Ergebnisse der österreichischen Iran-Expedi-
tion 1949/50, Pseudoscorpione und Mantiden. - Annalen
des Naturhistorischen Museums in Wien 58: 96-101
Beier M 1959 Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna
Afghanistans. - Zoologische Jahrbücher, Abteilung für
Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 87:
257-282
Beier M 1963 Die Pseudoscorpioniden-Fauna Israels und
einiger angrenzender Gebiete. - Israel Journal of Zoology
12: 183-212
Beier M 1966 Zoologische Aufsammlungen auf Kreta.
Pseudoscorpionidea. - Annalen des Naturhistorischen
Museums in Wien 69: 343-346
Beier M 1971 Pseudoscorpione aus dem Iran. - Annalen
des Naturhistorischen Museums in Wien 75: 357-366
Chamberlin JC 1931 The arachnid order Chelonethida. -
Stanford University Publications. Biological Sciences
7(1): 1-284
Dashdamirov S 2005 Pseudoscorpions from the mountains
of northern Pakistan (Arachnida: Pseudoscorpiones). —
Arthropoda Selecta 13(4)(2004): 225-261
Dashdamirov S &c Schawaller W 1993. Pseudoscorpions
from Middle Asia, Part 2 (Arachnida: Pseudoscorpio-
nes). - Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde A496: 1-14
Harvey MS 1992 The phylogeny and classification of the
Pseudoscorpionida (Chelicerata: Arachnida). - Inverte-
brate Taxonomy 6: 1373-1435 -doi: 10.1071/IT9921373
Harvey MS 2013 Pseudoscorpions of the world, version
3.0 Western Australian Museum. - Internet: http://
museum.wa.gov.au/catalogues-beta/pseudoscorpions
(December 15, 2013)
Harvey MS &MC Leng 2008 The first troglomorphic pseu-
doscorpion of the family Olpiidae (Pseudoscorpiones),
with remarks on the composition of the family. - Records
of the Western Australian Museum 24: 387-394
Harvey MS, Ratnaweera PB, Randeniya PV &Wijesinghe
MR 2012 A new species of the pseudoscorpion genus
Megachernes (Pseudoscorpiones: Chernetidae) associ-
ated with a threatened Sri Lankan rainforest rodent,
with a review of host associations of Megachernes.
- Journal of Natural History 46: 2519-2535 - doi:
10.1080/00222933.2012.707251
10
M. Nassirkhani
Hoff CC 1964 The pseudoscorpions of Jamaica, part 3, the
suborder Diplosphyronida. - Bulletin of the Institute of
Jamaica, Science Series 10(3): 1-47
International Commission on Zoological Nomenclature
1987 Opinion 1423. Olpium Koch, 1873 (Arachnida):
Obisium pallipes Lucas, [1846] designated as type species;
interpretation of the nominal species Olpium kochi Simon,
1881. - Bulletin of Zoological Nomenclature 44: 53-54
Judson MLI 2007 A new and endangered species of the
pseudoscorpion genus Lagynochthonius from a cave in
Vietnam, with notes on chelal morphology and the
composition of the Tyrannochthoniini (Arachnida,
Chelonethi, Chthoniidae). - Zootaxa 1627: 1-56
Koch L 1873 Uebersichtliche Darstellung der europäischen
Chernetiden (Pseudoscorpione) - Bauer & Raspe:
Nürnberg. 68 pp.
Mahnert V 1986 Une nouvelle espece du genre Tyran-
nochthonius Chamb. des lies Canaries, avec remarques sur
les genres Apolpiolum Beier et Calocheirus Chamberlin
(Arachnida, Pseudoscorpiones). - Memoires de la Societe
Royale Entomologique de Belgique 33: 143-153
Mahnert V 1991 Pseudoscorpions (Arachnida) from
the Arabian Peninsula. - Fauna of Saudi Arabia 12:
171-199
Nassirkhani M 2014 A new pseudoscorpion species of the
genus Calocheiridius Beier &Turk (Arachnida: Pseudo-
scorpiones: Olpiidae) from Iran. - Zoology in the Middle
East 60: 353-361 - doi: 10.1080/09397140.2014.966520
Nassirkhani M & Vafai Shoushtari R 2014 Redescription
and remarks on the species Minniza persica (Pseusoscor-
piones: Olpiidae) from Iran. - Zoology in the Middle East
60: 272-277 - DOI: 10.1080/09397140.2014.939814
Arachnologische Mitteilungen 50: 11-1 8
Karlsruhe, November 201 5
The spider collection (Arachnida: Araneae) of the Zoological Museum of the
Iranian Research Institute of Plant Protection, with new species records for Iran
Alireza Zamani
doi: 1 0.543 1/aramit5002
Abstract. The spider collection of the Zoological Museum of the Iranian Research Institute of Plant Protection was
studied during the summer of 2014. A total of 180 specimens, belonging to 25 families, 60 genera and 77 species
were documented. Of these, the following nine species could be recorded from Iran for the first time: Alopecosa
schmidti (Hahn, 1 835), Anyphoena occentuata (Walckenaer, 1802), Crustulina sticta (O. P.-Cambridge, 1861), Enoplo-
gnotho mordax (Thorell, 1875), Ero tuberculata (De Geer, 1778), Salticus zebroneus (C. L. Koch, 1837), Pordoso aenig-
matica Tongiorgi, 1966, Pardosa nebuloso (Thorell, 1872) and Tmarus piochardi (Simon, 1866). Morphological and
geographical data are provided for the newly recorded species. Two species {P aenigmatica and T. piochordi) are
illustrated and a map of localities is given.
Keywords: fauna, Lycosidae, museum collection, Thomisidae
Zusammenfassung. Die arachnologische Sammlung (Arachnida: Araneae) des Zoologischen Museums des
iranischen Forschungsinstitutes für Pflanzenschutz, mit neuen Artnachweisen für den Iran. Im Sommer 2014
wurde die arachnologische Sammlung des Zoologischen Museums des iranischen Forschungsinstitutes für Pflan-
zenschutz untersucht. Insgesamt 180 Individuen, die sich auf 25 Familien, 60 Gattungen und 77 Arten verteilen,
konnten dabei vorgefunden werden. Darunter befanden sich insgesamt neun Neufunde für den Iran: Alopecosa
schmidti (Hahn, 1 835), Anyphaena occentuata (Walckenaer, 1802), Crustulina sticta (O. P.-Cambridge, 1861), Enoplog-
natha mordax (Thorell, 1 875), Ero tuberculata (De Geer, 1 778), Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1 837), Pardosa aenigma-
tica Tongiorgi, 1966, Pardosa nebulosa (Thorell, 1872) und Tmarus piochardi (Simon, 1866). Zur den Neufunden wer-
den morphologische und geografische Angaben gemacht, für P. aenigmatica and T. piochardi werden Abbildungen
präsentiert und eine Karte mit allen Fundorten der Museumssammlung wurde erstellt.
The department of Agricultural Zoology at the Ira-
nian Research Institute of Plant Protection houses a
museum with collections of different groups of ani-
mals, mainly ticks, mites, birds and rodents, but also
a small collection of spiders. Specimens were mainly
collected by Dr. Fariba Mozaffarian - now curator of
Auchenorrhyncha, Insect Taxonomy Research De-
partment - and Ms. Sahra Ghavami. Some of the-
se specimens were previously reported as definite or
probable misidentifications, e.g. Dresserus , Eresidae,
known from Africa only, here identified as Stegody-
phus pacificus and Pardosa monticola , Lycosidae, here
identified as P. buchari, as suggested by Marusik et
al. (2012). Furthermore, a considerable portion of the
collection has never been cited before. Thus a com-
prehensive study on the identification of these spe-
cimens was carried out. As a result, new interesting
data on numerous taxa that are new to the fauna of
Alireza ZAMANI, Department of Animal Biology, School of
Biology and Centre of Excellence in Phylogeny of Living Organisms,
College of Sciences, University of Tehran, Tehran, Iran. Department
of Agricultural Zoology Research, Iranian Research Institute of Plant
Protection, Tehran, Iran; E-mail: a.zamani@ut.ac.ir
submitted 7.9.2014, accepted 12.4.2015, online 29.6.201 5
the country were recovered and are reported and il-
lustrated here.
Methods
The collection was thoroughly revised between July
and September 2014. Examinations were carried out
using a Nikon SMZ-645 stereomicroscope and di-
gital images were captured with a Canon IXUS 300
HS camera. The epigyne of some of the female spe-
cimens were removed, cleared and cleaned with 10%
KOH. Unlabelled and highly damaged specimens
which were not suitable for scientific examination
were discarded, and the remaining specimens were
numbered and relabelled.
List of abbreviations. ZMP-AR: Zoological
Museum of the Iranian Research Institute of Plant
Protection, Araneae section; leg.: legit (collected); 6:
male(s); 9: female(s). Nomenclature and global dis-
tribution patterns follow the World Spider Catalog
(2014).
Results
A total of 180 specimens, belonging to 25 fami-
lies, 60 genera and 77 species could be documented
12
A. Zomani
Fig. 1 : Map of Iran, show-
ing the localities were the
specimens were collected
(see Tab. 1)
(Tab. 1, Fig. 1). Data are given in as much detail as
possible, for some records even the year is unknown,
or only the province is known. Nine species are re-
corded from Iran for the first time (see below), and
added to the checklist, which currently comprises of
521 species in 229 genera and 45 families (Zamani
et al. 2015).
Species new to the fauna of Iran
Anyphaenidae Bertkau, 1878
Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802)
Material. 19 (ZMP-AR-0087), Iran: Mazandaran
Province , Chamestan (20), 2004, Ghavami leg.; I9lc5
(ZMP-AR-0096), IRAN: Mazandaran Province ,
Chamestan (20), 2004, Ghavami leg.
Diagnosis. Body length 4-9 mm. From the male
pedipalps, this species can be distinguished by the
presence of proximally long ventral spines on the fe-
mur, by two groups of short spines on the tibia and
by a group of strong bristles near the tibial apophysis.
Females of this species can be diagnosed by the ante-
riorly widened epigyneal fissure, by the pointed ante-
rior border of the vulva and by the sharply concaved
margin of the sclerotized anterior pockets (Rüzicka
2001).
Distribution and remarks. This species is known
from Europe to Central Asia, and represents here a
new species record for the spider fauna of Iran. Previ-
ously, Marusik et al. (2014) predicted the presence of
this species in Iran based on nine juvenile specimens
collected in Golestan Province.
Lycosidae Sundevall, 1833
Alopecosa schmidti (Hahn, 1835)
Material. 3c5 (ZMP-AR-0085), Iran: Tehran Pro-
vince, Sorkh-e-Hesar (23), 2007, Ghavami leg.
Diagnosis. Body length 10-11 mm in males,
14-18 mm in females. Males of this species are di-
agnosable by the large tegular apophysis which has
a small hook at its tip and by the long embolus,
which has a thin apical part and makes a loop in
the middle section. Females can be distinguished
by the epigyneal plate being as-long-as-wide, la-
cking pockets, and by the presence of broad ducts
between the two pairs of receptacles (Almquist
2005).
New species records for Iron
13
Distribution and remarks. Widely distributed
in the Palaearctic, and representing here a new spe-
cies record for the spider fauna of Iran.
Pardosa aenigmatica Tongiorgi, 1966 (Fig. 2)
Material. 1$ (ZMP-AR-0064), Iran: Ilam Pro-
vince (10), 2001, Khoramly leg.
Diagnosis. Body length 7 mm. This species is
diagnosable from the closely related P. naevia by a
Tab. 1: Spider specimens of the Zoological Museum of the Ira-
nian Research Institute of Plant Protection. *New to the fauna of
Iran. Numbers of the collection sites refer to Fig. 1.
IN = Inventory Number (ZMP-AR)
Taxa
IN
Available collection data
Agelenidae
Agelena labyrinthica
(Clerck, 1757)
0066
1?, Golestan, Zanghian
(6), 2001, Ghavami leg.
Agelena orientalis
C. L. Koch, 1837
0067
id, Mazandaran, Amol
(18), 2007, Ghavami leg.
Anyphaenidae
Anyphaena accentuata
(Walckenaer, 1802)*
0087,
0096
1$, Mazandaran, Cha-
mestan (20), 2004, Gha-
vami leg.; Id, 1$, ditto.
Araneidae
Agalenatea redii
(Scopoli, 1763)
0094
12, Golestan, Ramian (9),
23.Jun.2005, Ghavami leg.
Araneus angulatus
Clerck, 1757
0079
1?, Mazandaran, Amol
(18), 2007, Ghavami leg.
Argiope bruennichi
(Scopoli, 1772)
0083
12, Mazandaran (20),
Jul. 2005, Ghavami leg.
Argiope lobata
(Pallas, 1772)
0076
12, Ardebil, Moghan (2),
2003, Ghavami leg.
Cyclosa conica
(Pallas, 1772)
0098
1?, Golestan (6), 2002,
Ghavami leg.
Hypsosinga pygmaea
(Sundevall, 1831)
0003,
0013,
0027
1$, Gilan, Rasht (5), 28.
June 1998, Mozaffarian
leg.; Same, 18. Aug. 1996;
112, Same, 24. June 1996,
Karimian leg.
Neoscona adianta
(Walckenaer, 1802)
0001,
0028
2?, Mazandaran, Tone-
kabon, Riceland (19), 6.
Aug. 1996, Mozaffarian
leg.; Id, Gilan, Rasht (5),
6. Aug. 1996, Mozaffar-
ian leg.
Neoscona subfusca
(C. L. Koch, 1837)
0026
2d 12, Markazi, Saveh
(17), 17. Aug. 1998,
Mozaffarian leg.
different body pattern, the size of the epigynum, and
different conformation of the male pedipalp (Tongi-
orgi 1966, 1968).
Distribution and remarks. Previously known
from Italy, Turkey and Azerbaijan, it is a new species
record for the spider fauna of Iran. This is the south-
eastern most record of the species across its whole
range.
Taxa
IN
Available collection data
Nuctenea umbratica
(Clerck, 1757)
0092
1 subad. 2, Mazandaran,
Amol (18), 2005, Ghava-
mi leg.
Singa lucina
(Audouin, 1826)
0071
12, Mazandaran, Amol
(18), 2005, Ghavami leg.
Corinnidae
Castianeira arnoldii
Charitonov, 1946
0025,
0052
12, Markazi, Saveh (17),
19. Apr. 1998, Mozaffar-
ian leg.; id, Unknown.
Dictynidae
Dictyna latens
(Fabricius, 1775)
0080
12, Mazandaran,
Ghaemshahr (20), 2004,
Ghavami leg.
Eresidae
Stegodyphus pacificus
Pocock, 1900
0037,
0089
Id, Qazvin, Tarom Sofia
(21), 16. June 2006;
12, Gilan, Roodbar (5),
2002, Ghavami leg.
Eutichuridae
Cheiracanthium mildei
L. Koch, 1864
0029
12, Tehran, Tehran (23),
26. Apr. 1998, Farrokhi
leg.
Filistatidae
Filistata insidiatrix
(Forsskäl, 1775)
0086
12, Fars, Darab (4), Sep.
2004, Ghavami leg.
Gnaphosidae
Aphantaulax trifasciata
(O. P. -Cambridge,
1872)
0051
12, Fars, Nairiz (4), 4. Sep.
2004, Ghavami leg.
Drassodes cupreus
(Blackwall, 1834)
0046
12, Semnan (22), 2006,
Ghavami leg.
Pterotricha loefßeri
(Roewer, 1955)
0088
Id, Fars, Darab (4), 2004,
Ghavami leg.
S 'cotophaeus blackwalli
(Thorell, 1871)
0042
2d, Tehran, Varamin (24),
Ghavami leg.
Scotophaeus scutulatus
(L. Koch, 1866)
0043
Id, Tehran, Varamin (24),
Ghavami leg.
14
A. Zamani
Taxa
IN
Available collection data
Zelotes longipes
(L. Koch, 1866)
0035
Id 1$, Markazi, Saveh
(17), 6. June 1996,
Mozaffarian leg.
Linyphiidae
Prinerigone vagans
(Audouin, 1826)
0056
Id, Tehran, Varamin (24),
2006, Ghavami leg.
Tenuiphantes tenuis
(Blackwall, 1852)
0022
1$, Markazi, Saveh (17),
19. Apr 1998, Mozaffarian
leg.
Lycosidae
Alopecosa aculeata
(Clerck, 1757)
0058
2$, Markazi, Saveh (17),
Bahramishad leg.
Alopecosa schmidti
(Hahn, 1835)*
0085
2d, Tehran, Sorkhehesar
(23), 3. June 2007,
Ghavami leg.
Arctosa leopardus
(Sundevall, 1833)
0063
1?, Ilam (10), 2001,
Khoramli leg.
Arctosa tbilisiensis
Mcheidze, 1946
0007,
0008,
0012,
0015
1?, Alborz, Karaj (1), 20.
Apr. 1998, Mozaffarian
leg.; 39 2d, Markazi,
Saveh, Yal Abad (17),
6. June 1998, Mozaffarian
leg.; 4?, Markazi, Saveh
(17), 6. July 1999, Bah-
ramishad leg.; Id, Gilan,
Rasht (5), 28. June 1996,
Mozaffarian leg.
Aulonia kratochvili
Dunin, Buchar &
Absolon, 1986
0004,
0005
79, Markazi, Saveh (17),
6. June 1998, Mozaffarian
leg.; 3?, Alborz, Karaj (1),
20. Apr. 1998,
Mozaffarian leg.
Hogna radiata
(Latreille, 1817)
0078
1?, Markazi, Saveh (17),
25. July 1998,
Mozaffarian leg.
Pardos a aenigmatica
Tongiorgi, 1966*
0064
19, Ilam (10), 2001,
Khoramli leg.
Pardosa agrestis
(Westring, 1861)
0011,
0017
19, Tehran (23),
Mozaffarian leg.;
4d 29, Markazi, Saveh, Yal
Abad (17),
Bahramishad leg.
Pardosa buchari
Ovtsharenko, 1979
0099
19, Golestan, Fazelabad
(6), 20. July 2005, Gha-
vami leg.
Pardosa hortensis
(Thorell, 1872)
0036
3d 19, Khuzestan, Ahvaz
(13), 18. Jan 2002
Pardosa italica
Tongiorgi, 1966
0065
29, Kohgiluyeh, Sarah van-
deh (16), 2001, Saeedi leg.
Taxa
IN Available collection data
Pardosa nebulosa
(Thorell, 1872)*
0061 Khuzestan, Bagh
Malek (14), 21. Aug. 1996,
Kaibafvala leg.
Pirata piraticus
(Clerck, 1757)
0016, 39, Mazandaran, Tonek-
0019, abon, Riceland (19), 6.
0021 Aug. 1996, Mozaffarian
leg.; id 39, Gilan, Rasht
(5), 28. June 1996,
Mozaffarian leg.;
19 Mazandaran,
Tonekabon (19),
19. Aug. 1996,
Mozaffarian leg.
Trochosa urbana
(O. R-Cambridge,
1876)
0031, 29, Alborz, Karaj (1), 28.
0053 June 1998, Mozaffarian
leg.; 19, Mazandaran,
Tonekabon (19), 18. June
2005; Mozaffarian leg.
Wadicosa fidelis
(O. P.-Cambridge,
1872)
0030 id, Khuzestan, Ahvaz
(13), 18. Jan. 2002
Mimetidae
Ero cf. tuberculata
(De Geer, 1778)*
0069 i subadult 9, Mazandaran,
Tonekabon (19), 2004,
Ghavami leg.
Oecobiidae
Uroctea limb at a
(C. L. Koch, 1843)
0073 29, Ilam, Dehloran (10),
2002
Oxyopidae
Oxyopes heterophthalmus 0093 19, Golestan (6), 2006,
(Latreille, 1804) Ghavami leg.
Oxyopes lineatus
Latreille, 1806
0038, id Golestan, Gonbad
0062, (7)? Aug. 2006, Ghavami
0082, leg • id, Golestan, Gonbad
0090 Kavoos (7), 1998, Kho-
ramli leg.; 19, Khorasan,
Ahmadabad (11), 2005,
Ghavami leg.; 19, Ardebil,
Moghan (2), 9. July 2004,
Ghavami leg.
Philodromidae
Than atus form ici n us
(Clerck, 1757)
0070 i9, Tehran, Varamin (24),
2004, Ghavami leg.
Thanatus vulgaris
Simon, 1870
0060 Golestan, Gonbad
Kavoos (7), 1999,
Khoramli leg.
Tibellus oblongus
(Walckenaer, 1802)
0059 Mazandaran,
Tonekabon (19), 1996,
Abdolhosseini leg.
New species records for Iran
15
Taxa
IN Available collection data
Taxa
IN Available collection data
Pholcidae
Enoplognatha mordax
0040 id, Ardebil, Moghan (2),
2005, Ghavami leg.
0047 id, Gilan, Roodbar (5),
2003, Ghavami leg.
0045 jd, Golestan, Hashem
Abad (8), Ghavami leg.
Pholcus phalangioides
(Fuesslin, 1775)
Psilochorus simoni
(Berland, 1911)
0034 19, Tehran, Tehran (23),
Oct. 1996, Mozaffarian
leg.
0075 2d 2$, Khuzestan,
Shushtar (15), Sep. 2000
(Thorell, 1875)*
Kochiura aulica
(C. L. Koch, 1838)
Latrodectus tredecimgut-
tatus (Rossi, 1790)
Pisauridae
Pisaura mirabilis
(Clerck, 1757)
0081 Golestan (6), 2004,
Ghavami leg.
Simitidion simile
(C. L. Koch, 1836)
0057 id, Markazi, Saveh (17),
19. Apr. 1998, Mozaffari-
an leg.
Salticidae
Steatoda paykulliana
(Walckenaer, 1806)
Theridion hemerobium
Simon, 1914
Heliophanus flavipes
(Hahn, 1832)
Myrmarachne formica-
ria (De Geer, 1778)
Salticus zebraneus
(C. L. Koch, 1837)*
0055 Azarbayjan (3), 2003,
Ghavami leg.
0097 id, Mazandaran, Aziza-
bad (19), 22. Jul. 2004,
Ghavami leg.
0041 i<j>? Golestan (6), 2004,
Ghavami leg.
0048, 2$, Markazi, Saveh (17),
0049 28. Sep. 1998, Mozaf-
farian leg.; 2d, Markazi,
Saveh (17), 17. Aug. 1998,
Mozaffarian leg.
0032, 1$, Tehran, Tehran (23),
0039 Mozaffarian leg.; 1$,
Ardebil, Oltan (2), 2003,
Ghavami leg.
0033 19, Mazandaran, Amol
(18), 21. July 1996, Mo-
zaffarian leg.
Thyene imperialis
(Rossi, 1846)
Thomisidae
Ebrechtella tricuspidata
(Fabricius, 1775)
0009, 2$, Mazandaran, Tonek-
0020 abon, Riceland (19), 6.
Aug. 1996, Mozaffarian
leg.; id, Mazandaran,
Kalachye (20), 6. May
Scytodidae
Scytodes thoracica
(Latreille, 1802)
0068 i9, Golestan, Tooskestan
(6), 2003, Ghavami leg.
Runcinia grammica
2006, Ghavami leg.
0010 Khuzestan, Dezful,
Sicariidae
(C. L. Koch, 1837)
Safi Abad (15), Mozaffar-
Loxosceles rufescens
(Dufour, 1820)
0054 id, Tehran (23), April
1997, Sedighi leg.
Synema globosum
ian leg.
0100 5dl?, Mazandaran,
Sparassidae
(Fabricius, 1775)
Ghaemshahr (20), 19. Apr.
Micrommata virescens
(Clerck, 1757)
0044 id, Mazandaran (20),
2005, Ghavami leg.
Thomisus onustus
2005, Ghavami leg.
0077 1$^ Khorasan, Kashmar
Tetragnathidae
Walckenaer, 1806
(12), 2003, Ghavami leg.
Tetragnatha extensa
(Linnaeus, 1785)
0072, l$ld, Mazandaran,
0074, Ghaemshahr (20),
0091 2004, Ghavami leg.; 3d,
Kohgiluyeh, Sisakht (16),
2001, Ghavami leg.; 2d,
Ardebil, Moghan (2), 9.
July 2004, Ghavami leg.
Thomisus zyuzini
Marusik & Logunov,
1990
Tmarus piochardi
(Simon, 1866)*
0024 id, Alborz, Karaj (1), 13.
Oct. 1998, Mozaffarian
leg.
0002 8? 4d, Markazi, Saveh
(17), July 1998, Mozaffar-
ian leg.
Tetragnatha montana
Simon, 1874
0095 Mazandaran, Ghaem-
shahr (20), 29. June 2004,
Ghavami leg.
Xysticus kochi
Thorell, 1872
0006, 1$, Gilan (5), 2004,
0014 Ghavami leg.; 1?, Tehran,
Tehran (23), Farrokhi leg.
Tetragnatha cf. javana
(Thorell, 1890)
0050 Golestan, Kordkooy
(8), 29. Sep. 2003, Gha-
vami leg.
Xysticus luctuosus
(Blackwall, 1836)
0084 1$, Mazandaran (20), July
2005, Ghavami leg.
Theridiidae
Titanoecidae
Crustulina sticta
(O. P.-Cambridge,
1861)*
0023 id, Alborz, Karaj (1), 16.
Apr. 1998, Mozaffarian
leg.
Nurscia albomaculata
(Lucas, 1846)
0018 1$^ Tehran, Varamin, Yam
Village (24), Mozaffarian
& Bahramishad leg.
16
A. Zamoni
Fig. 2: Pardosa oenigmatico Tongiorgi, 1966: A. Habitus of female; B. Epigyne, ventral view; C. Vulva, dorsal view
Pardosa nebulosa (Thorell, 1872)
Material. 19 (ZMP-AR-0061), IRAN: Khuzestan
Province : Bagh Malek (14),21.Aug.96, Kaibafvala leg.
Diagnosis. Body length 8-9 mm. This species is
diagnosable by a tegular apophysis of the male which
forms a lamella, by the lateral longitudinal bands on
the prosoma which are distinctly jagged laterally, and
by the anteriorly forked median band of the female
epigyne (Nentwig et al. 2015).
Distribution and remarks. This species has a
Palaearctic distribution and is a new record for the
fauna of Iran.
Mimetidae Simon, 1881
Ero cf. tuberculata (De Geer, 1778)
Material. 1 subadult 9 (ZMP-AR-0069), IRAN:
Mazandaran Province : Tonekabon (19), 2004, Gha-
vami leg.
Diagnosis. Body length 3 mm in males, 3-4 mm
in females. This species can be diagnosed by the epi-
gyne of the female, which lacks a dividing structure
in the middle of the opening, and has a heart-shaped
median part, and by the conformation of the cym-
bium and paracymbium of the male palp (Le Peru
2011).
Distribution and remarks. Widely distributed
in the Palaearctic, representing a new genus and spe-
cies record for the spider fauna of Iran. This record
should, however, be considered provisional, as the
identification is based on the morphology of the ha-
bitus and carapace and abdominal pattern of a single
subadult female specimen (e.g. the four tubercles and
the dark median stripe on the opisthosoma and the
colouration of the sternum).
Salticidae Blackwall, 1841
Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1837)
Material. 19 (ZMP-AR-0041), IRAN: Golestan
Province (6), 2004, Ghavami leg.
Diagnosis. Body length 3.4-4. 1 mm in males,
3. 6-4. 8 mm in females. This species can be diagnosed
by the non-bifurcated tip of the embolus and by the
pointed tip of the palpal tibial apophysis of males,
and in females by the wider-than-long epigyneal
plate and by the visibility of the straight parts of the
copulatory ducts through the integument (Almquist
2006).
Distribution and remarks. Widely distributed
in the Palaearctic and a new species record here for
the spider fauna of Iran.
Theridiidae Sunde vail, 1833
Crustulina sticta (O. P.-Cambridge, 1861)
Material. 1 <5 (ZMP-AR-0023), IRAN: Alborz Pro-
vince: Karaj (1), 16/Apr/1998, Mozaffarian leg.
Diagnosis. Body length 2.5-3 mm in males, 2.5-
3.5 mm in females. This species can be diagnosed by
the narrow distal part of the cymbium, by the sickle-
shaped basal portion of the embolus, which bears
several denticles, and by the undivided basal apophy-
sis of males, and also by the abdominal patterns of
females (Le Peru 2011).
New species records for Iran
17
Fig. 3: Tmarus piochardi (Simon, 1 866): A. Habitus of female; B. Male palp, ventral view; C. Epigyne, ventral view; D. Vulva, dorsal view
Distribution and remarks. Widely distributed
in the Holarctic, representing a new genus and spe-
cies record for the spider fauna of Iran.
Enoplognatha mordax (Thorell, 1875)
Material. Id (ZMP-AR-0040), IRAN: Ardebil Pro-
vince'. Moghan (2), 2005, Ghavami leg.
Diagnosis. Body length 3-3.5 mm in males,
4-4.5 mm in females. Males of this species can be
diagnosed by the palpal tibia which is about the same
length as the cymbium, by the pointed paracymbi-
um which is apically on the retrolateral side, by the
semicircular thin embolic tip, and by the presence
of a tooth on the conductor. Females are diagnosed
by their distinct epigyneal opening form (Almquist
2005).
Distribution and remarks. Widely distributed
in the Palaearctic and a new species record here for
the spider fauna of Iran.
18
A. Zamani
Thomisidae Sundevall, 1833
Tmarus piochardi (Simon, 1866) (Fig. 3)
Material. 8$ AS (ZMP-AR-0002), IRAN: Markazi
Province : Saveh (17), Jul/1998, MozafFarian leg.
Diagnosis. Body length 4.5-5 mm in males, 4.5-
7 mm in females. This species can be diagnosed by
the shape of the tibial apophysis and by the lack of a
tegular apophysis in males, and by the funnel-shaped
structure on the epigyneal plate of females (Levy
1973).
Distribution and remarks. This species has a
largely Mediterranean distribution, but has also been
recorded from Yemen and India (Bayram et al. 2007).
It is a new species record here for the spider fauna
of Iran.
Discussion
As a result of examining this collection, two genera
and nine species were recorded for the spider fau-
na of Iran for the first time, increasing the number
of spider genera and species known for this country
to 231 and 530, respectively. Obtaining such a result
from this relatively small-sized collection - and by
comparing the number of species known from Iran
with some adjacent and nearby countries (e.g., Azer-
baijan, with about 720 species (Otto 2014); Turkey
with more than 1013 species (Bayram et al. 2014);
Kazakhstan with more than 966 species (Mikhailov
2013)) — implies that the spider fauna of Iran remains
poorly known and would benefit from further de-
tailed taxonomic and faunistic studies in the future.
Acknowledgements
I thank Dr. Yuri M. Marusik and Dr. Anton Nadolny for
their invaluable comments on some of the specimens, and
to Dr. Fariba Ardeshir and Dr. Fariba Mozaffarian for their
help in providing research facilities for conduction of this
research.
References
Almquist S 2005 Swedish Araneae, part 1: families Atypidae
to Hahniidae (Linyphiidae excluded). - Insect Systemat-
ics & Evolution Supplement 62: 1-284
Almquist S 2006 Swedish Araneae, part 2: families Dic-
tynidae to Salticidae. - Insect Systematics & Evolution
Supplement 63: 285-601
Bayram A, Danisman T, Bolu H &c Özgen I 2007 Two
records new for the Turkish araneofauna: Tmarus
piochardi (Simon, 1866) and Monaeses israeliensis Levy,
1973 (Araneae: Thomisidae). — Munis Entomology &
Zoology 2: 129-136
Bayram A, Kunt KB & Danisman T 2014 The checklist
of the spiders of Turkey (Araneae; Arachnida). Version
2014. - Internet: http://www.kazimcapaci.com/spider-
softurkey.htm (11. 4.. 20 15)
Fuhn IE &c Niculescu-Burlacu F 1971 Fam. Lycosidae. -
Fauna Republicii Socialiste Romania (Arachnida) 5:
1-253
Le Peru B 2011 The spiders of Europe, a synthesis of data:
Volume 1 Atypidae to Theridiidae. - Memoires de la
Societe Linneenne de Lyon 2: 1-522
Levy G 1973 Crab-spiders of six genera from Israel (Arane-
ae: Thomisidae). - Israel Journal of Zoology 22: 107-141
Marusik YM, Ballarin F & Omelko MM 2012 On the
Pardosa monticola-sipecics group from Iran (Araneae:
Lycosidae). - Zoology in the Middle East 56: 111-123
- doi: 10.1080/09397140.2012.10648946
Marusik YM, Nadimi A, Omelko MM &, Koponen S 2014
First data about cave spiders (Arachnida: Araneae) from
Iran. - Zoology in the Middle East 60: 255-266 - doi:
10.1080/09397140.2014.943465
Mikhailov KG 2013 The spiders (Arachnida: Aranei) of
Russia and adjacent countries: a non- annotated checklist.
- Arthropoda Selecta, Supplement 3: 1-262
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A & Kropf C 2015
Spiders of Europe. - www.araneae.unibe.ch. Version
04.2015.(11.4.2015)
Rüzicka V 2001 The female of Anyphaena furva Miller
(Araneae: Anyphaenidae). - Bulletin of the British
Arachnological Society 12: 46-48
Otto S 2015 Caucasian spiders: a faunistic database on the
spiders of the Caucasus. Version 1.4.2.- Internet: http://
caucasus-spiders.info/ (11.4.2015)
Tongiorgi P 1966 Italian wolf spiders of the genus Par-
dosa (Araneae: Lycosidae). - Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology at Harvard College 134: 275-334
Tongiorgi P 1968 Su alcuni ragni italiani della famiglia Ly-
cosidae. - Memorie Del Museo Civico di Storia Naturale
di Verona 16: 107-112
World Spider Catalog 2014 The world spider catalog, version
15.5. Natural History Museum Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (25.8.2014)
Zamani A, Mirshamsi O, Marusik Y & Moradmand M
2015 The checklist of the spiders of Iran. Version 2015.
- Internet: http://www.spiders.ir (11.04.2015)
Arachnologische Mitteilungen 50: 19-21
Karlsruhe, November 201 5
Hypselistes paludicola is a junior synonym of Trichopternoides thorelli
(Araneae: Linyphiidae)
Petr Dolejs & Vlastimil Rüzicka
doi: 1 0.5431 /aramit5003
Abstract. Hypselistes paludicola Tullgren, 1 955 was mentioned only a few times in the literature since its description.
After examination of the holotype, it can be concluded that Hypselistes paludicola Tullgren, 1955 is a junior synonym
of Trichopternoides thorelli (Westring, 1861) syn. nov.
Keywords: Frantisek Miller, holotype, new synonymy, spiders, taxonomy
Zusammenfassung. Hypselistes paludicola ist ein jüngeres Synonym von Trichopternoides thorelli (Araneae:
Linyphiidae). Hypselistes paludicola Tullgren, 1955 wurde seit seiner Beschreibung selten in der Literatur zitiert. Die
Untersuchung des Holotypus bestätigt, dass Hypselistes paludicola Tullgren, 1955 identisch ist mit Trichopternoides
thorelli (Westring, 1861) ist, syn. nov.
The spider Hypselistes paludicola was described by
Tullgren (1955) from southern Sweden. The de-
scription was based on a single female. Later, this
species was mentioned twice by F. Miller from the
territory of the Czech Republic under the name
Hypselistes paludosus (World Spider Catalog 2015).
Miller (1966) had three females available: one fe-
male from a peat bog in south Bohemia (Miletin
near Trebon) and two females from a field in south
Moravia (Branisovice near Pohorelice). He presented
a detailed description, but expressed serious doubts
about the identity of his specimens: “Es ist nicht
ganz sicher, dass diese Weibchen mit dem schwe-
dischen weiblichen Typ identisch sind. Tullgrens
kurze Diagnose passt zwar ziemlich gut auf unsere
Exemplare, doch gibt es gewisse wesentlicher Unter-
schiede, die die Zuordnung zu H. paludicola einiger-
maßen unsicher machen” [It is not certain whether
these females are identical with the Swedish female
type. Tullgrens short diagnosis fits quite well with
our specimens, however, some significant differences
make the identification as H. paludicola questiona-
ble.]. The description is shortly repeated in the key to
the fauna of former Czechoslovakia (Miller 1971: p.
292, Table LXI, Fig. 29). Buchar &. Rüzicka (2002: p.
94) included H. paludicola as a synonym of Styloctetor
stativus (Simon, 1881). Finally, Wunderlich (2008: p.
Petr DOLEJS, Department of Zoology, National Museum - Natural
History Museum, Cirkusovä 1 740, CZ 1 92 00 Praha 9 - Horni Pocernice,
Czech Republic; E-Mail: petr_dolejs@nm.cz
Vlastimil RÜZICKA, Institute of Entomology, Biology Centre CAS,
Branisovskä 31, CZ 370 05 Ceske Budejovice, Czech Republic;
E-Mail: vruz@entu.cas.cz
submitted 27.2.201 5, accepted 16.4.2015, online 29.6.201 5
687) noted under the description of Trichopternoides
n. gen. and its type species T. thorelli (Westring,
1861): “According to Lehtinen (person, commun. ca.
30 years ago) Hypselistes paludicola Tullgren, 1955 is
a junior synonym.”
Taxonomy
Trichopternoides thorelli (Westring, 1861)
Erigone thorelli - Westring (1861): p. 228 (descr. M).
Hypselistes paludicola -Tullgren (1955): p. 348, Table
XVTI, Fig. 51 (descr. F); syn. nov.
Hypselistes paludosus - Miller (1966): p. 161, Table V,
Figs 7-12 (F) (misspelling).
Hypselistes paludosus - Miller (1971): p. 292, Table
LXI, Fig. 29 (F).
Trichopternoides thorelli - Wunderlich (2008): p. 687,
Figs 5-9 (M F).
Material examined. Type material: Hypselistes
paludicola , 1 2 (Fig. 1A-B), Smäland: Tranäs, SWE-
DEN (58.04°N, 14.98°E, 165 m a.s.l.), 23 June
1943, leg. A. Tullgren. Additional label: }Trichop-
terna thorelli (Westr.), det. T. Kronestedt 1995. De-
posited in the Swedish Museum of Natural History,
Nö NHRS-KASI 000000010. It was not allowed to
dissect the vulva of the type.
Other material examined. Hypselistes paludicola,
1 2, Miletin, CZECHIA (49.02°N, 14.67°E, 450 m
a.s.l.), 14 July 1962, leg. J. Martfnek. Deposited in
the National Museum, Prague, N° P6A 852/1. Vulva
mounted separately. The specimen was mentioned in
Miller (1966).
Hypselistes paludicola , 1 2 (Fig. 2A), Trebon,
CZECHIA (49.01°N, 14.76°E, 435 m a.s.l.), July.
20
P. Dolejs & V. Rüzicko
Fig. 1: Hypselistes palu-
dicola, female holotype;
A - Photo of epigyne, B -
Drawing of epigyne from
the original description
(Tullgren 1955)
Fig. 2: Hypselistes palu-
dicola, female; A - Photo
of epigyne (Trebon), B -
Drawing of epigyne from
Miller (1966)
Fig. 3: Trichopternoides
thorelli, female; A - Photo
of epigyne (Calovo), B -
Drawing of epigyne from
Miller (1971)
Scale bar 0.1 mm
Deposited in the National Museum, Prague, N-
P6A 852/2.
Trichopternoides thorelli, 1 <5, 14 9 (Fig. 3A), Vel’ky
Meder - Calovo, SLOVAKIA (47.86°N, 17.77°E,
110 m a.s.l.), 10 May 1960, leg. F. Miller, Deposited
in the National Museum, Prague, N- P6A 889. This
species was described based on a male - no female
type exists.
Styloctetor stativus, 1 9,Tisice - Kozly, CZECHIA
(50.26°N, 14.56°E, 165 m a.s.l.), 10 April 1963, leg. J.
Buchar. Deposited in the National Museum, Prague,
N2 P6d-41/2012.
Results and discussion
The two possible synonymies that had been previ-
ously proposed concerning Hypselistes paludicola were
considered. The overall shape of the prosoma, proso-
ma length and width, the position of the metatarsal
trichobothria, the relative length of the tarsus, the
position of the eyes (Tab. 1) and the form of the epi-
gyne and vulva were compared.
The female holotype of Hypselistes paludicola
has trichobothria on metatarsi I— III near the distal
ends of the segments, the trichobothrium on meta-
tarsus IV is present and the tarsi are relatively short.
On the contrary, females of Styloctetor stativus have
trichobothria in the middle of the metatarsi, a tri-
chobothrium on metatarsus IV is lacking and the
tarsi are not relatively short. Thus, the opinion of
Buchar & Rüzicka (2002: p. 94) that Hypselistes palu-
dicola is a synonym of Styloctetor stativus is clearly er-
roneous.
Tullgren (1955: p. 348) was aware of the unu-
sual position of the trichobothria at the distal ends
of the metatarsi and considered establishing a new
genus: “Die Aufstellung einer neuen Gattung wäre
vielleicht richtiger” [Establishing a new genus would
probably be a better solution]. Miller (1966: p. 163)
Synonymization ofHypselistes paludicola
21
Tab. 1: Measurements of females. ALE = anterior lateral eyes, AME = anterior median eyes, Btr Mt = relative position of trichobothri-
um on metatarsus, Cth = prosoma, Dpme = diameter of posterior median eyes, PER = posterior eye row, PME = posterior median eyes,
Ta/Mt = ratio in lengths of tarsus and metatarsus
Specimen
Cth length Cth width
(mm) (mm)
Btr Mt
I-III
Btr Mt IV
Ta/Mt
I-III
PER
AME vs. ALE
PME
inter-
distance
H. paludicola,
holotype
0.95
0.80
0.92-0.93
0.95
0.55-0.58
procurved
AME < ALE
< D
pme
H. paludicola ,
Miletfn
1.03
0.79
0.90-0.92
0.93
0.53-0.55
slightly
procurved
AME < ALE
< D
pme
H. paludicola ,
Trebon
1.09
0.86
0.91-0.92
0.95
0.51-0.54
slightly
procurved
AME < ALE
< D
pme
T. thorelli , Calovo
1.11
0.89
0.93
0.94
0.56-0.57
procurved
AME < ALE
< D
pme
S. stativus , Kozly
1.00
0.85
0.55-0.58
-
0.76-0.78
straight
AME ~ ALE
~ D
pme
noted the relatively short tarsi: “Auffallend sind die
relativ kurzen Tarsen” [The relatively short tarsi are
conspicuous]. Based on these differences, Wunder-
lich (2008: p. 686) established a monotypic genus
Trichopternoides for Trichopterna thorelli.
Although the type specimen of H. paludicola was
just after the final moult and not fully coloured, it is
similar to T. thorelli in all parameters (Tab. 1). The
epigynes are nearly identical (Figs 1-3), having the
anterior part darker than the posterior part (cf. Miller
1966: Plate V, Figs 8-9), contrary to S. stativus whose
epigyne is unicoloured. The vulva of H. paludicola as
depicted by Miller (1966: Plate V, Fig. 10) is in ac-
cordance with that of T. thorelli as drawn by Wiehle
(1960: Fig. 75). Eye arrangement may vary in details
(see Tab. 1), thus it can be used only with caution for
separating these species.
Based on our investigations, the old information
from P. Lehtinen noted by J. Wunderlich (2008) and
the preliminary determination by T. Kronestedt can
be confirmed: Hypselistes paludicola Tullgren, 1955 =
Trichopternoides thorelli (Westring, 1861) syn. nov.
The species thus has a West Palaearctic distribu-
tion (from extramediterranean Europe to West Sibe-
ria) (e.g. Buchar &c Rüzicka 2002, Mikhailov 2013),
and inhabits detritus in wet places, such as marsh-
es, reed swamps, wet heathlands, alder and willow
growth (e.g. Buchar 6c Rüzicka 2002, Harvey et al.
2002).
Acknowledgements
We are grateful to Karin Sindemark Kronestedt (Swedish
Museum of Natural History) for the loan of type material
and Jörg Wunderlich for supplying us with an important
reference. We would like to thank Torbjörn Kronestedt and
Andrei V. Tanasevitch for their comments to an earlier ver-
sion of the manuscript. This work was financially supported
by Ministry of Culture of the Czech Republic (DKRVO
2015/15, National Museum, 00023272) and institutional
support RVO:60077344.
References
Buchar J & Rüzicka V 2002 Catalogue of spiders of the
Czech Republic. Peres, Praha. 351 pp.
Harvey PR, Nellist DR &, Telfer MG 2002 Provisional
atlas of British spiders (Arachnida, Araneae), Volume 1.
Biological Records Centre, Huntingdon. 214 pp.
Mikhailov KG 2013 The spiders (Arachnida: Aranei) of
Russia and adjacent countries: a non-annotated checklist.
- Arthropoda Selecta Suppl. 3, KMK Scientific Press
Ltd., Moscow. 263 pp.
Miller F 1966 Einige neue oder unvollkommen bekannte
Zwergspinnen (Micryphantidae) aus der Tschechoslo-
wakei (Araneidea).- Acta Entomologica Bohemoslovaca
63: 149-164
Miller F 1971 Rad Pavouci - Araneida [Order Spiders -
Araneida]. In: Daniel M & Cerny V (eds.) Klic zvfreny
CSSR IV [Key to the fauna of Czechoslovakia IV].
CSAV, Praha, pp. 51-306 (in Czech)
Tullgren A 1955 Zur Kenntnis schwedischer Erigoniden.
- Arkiv för Zoologi (N.S.) 7: 295-389
Westring N 1861 Araneae svecicae. - Göteborgs Kungliga
Vetenskaps och Vitterhets Samhälles Handlingar 7:
1-615
Wiehle H 1960 Spinnentiere oder Arachnoidea (Araneae)
XI. Micryphantidae - Zwergspinnen. - Die Tierwelt
Deutschlands 47: 1-620
World Spider Catalog 2015 World spider catalog, version
16. Natural History Museum, Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (February 26, 2015)
Wunderlich J 2008 Descriptions of new taxa of European
dwarf spiders (Araneae: Linyphiidae: Erigoninae). -
Beiträge zur Araneologie 5: 685-697
Arachnologische Mitteilungen 50:22-29
Karlsruhe, November 201 5
Distribution and life-cycle of Nelima gothica (Opiliones, Sclerosomatidae)
in Danish dunes
Seren Toft
doi: 1 0.543 1/aramit5004
Abstract. Pitfall trapping in the National ParkThy, north-western Jutland, Denmark, in 201 1 and 201 3 revealed 3654
specimens of the harvestman Nelima gothica. In most European countries, including Denmark, this species has been
considered rare and little information is available on its biology. The species was found predominantly in the yellow
dune habitat close to the North Sea coast. Here it could be either very abundant or completely absent at localities
only a few kilometres apart. It also occurred in lower numbers in the grey dunes and the dune heathland, and was
rare in managed grassland; it disappeared from habitats further inland. In the yellow dunes high numbers were
recorded especially in rather dense Ammophila arenaria vegetation not disturbed by sand shifting. The phenology
follows the typical pattern of North-European Phalangiidae and Leiobuninae: an annual life-cycle with juveniles
developing through late spring and summer months, reproduction in autumn and hibernation in the egg stage.
The findings suggest that N. gothica may be found all along the coastal dunes of western Denmark and possibly
the Wadden Sea area, though it may only locally reach high abundances. Earlier records also included the coasts of
eastern Denmark.
Keywords: dune habitat, distribution, harvestman, life cycle, phenology
Zusammenfassung. Verbreitung und Lebenszyklus von Nelima gothica (Opiliones, Sclerosomatidae) in däni-
schen Dünen. Mit Bodenfallen wurden im Nationalpark Thy (Nordwestjütland, Dänemark), in den Jahren 201 1 und
201 3 3654 Exemplare des Weberknechts Nelima gothica erfasst. In Dänemark wird die Art, wie in den meisten euro-
päischen Ländern, als selten eingestuft und es ist bisher nur wenig über ihre Biologie bekannt. Nelima gothica wurde
in hoher Abundanz in Weißdünen der Nordseeküste - insbesondere in dichtem Ammophila arenor/o-Bewuchs, der
nicht durch Sandumschichtung gestört wurde - gefunden, fehlte aber im selben Habitat nur wenige Kilometer ent-
fernt. In geringerer Anzahl kam die Art in Graudünen und Dünenheiden vor und nur selten im genutzen Grünland;
in weiter im Inland gelegenen Habitaten war sie nicht zu finden. Die Phänologie entspricht dem typischen Muster
der nordeuropäischen Phalangiidae und Leiobuninae: ein einjähriger Lebenszyklus mit Entwicklung der Jungtiere
vom späten Frühjahr bis in die Sommermonate, Fortpflanzung im Herbst und Überwinterung als Eistadium. Die
Funde legen nahe, dass N. gothica überall in den Küstendünen von Westdänemark und möglicherweise in der Wat-
tenmerrregion vorkommt, auch wenn sie nur lokal hohe Abundanzen erreicht. Frühere Nachweise liegen auch von
der dänischen Ostküste vor.
Nelima gothica Lohmander, 1945 (Fig. 1) occurs over
most of Western and Central Europe and is charac-
terized as an “Atlantic” species (Martens 1978). Little
is known about its biology because of its patchy dis-
tribution and generally low abundance. Its preferred
habitat is described as “open forests near running
waters” (Martens 1978) or coastal grassland (Brown
8c Sankey 1950). From Denmark Meinertz (1964a)
found it mostly synanthropically. During a study of
the arachnids of the National Park Thy in north-
western Jutland, Denmark, I collected a considerable
number of individuals of this species (Toft 2013).
Pitfall traps were operating in all the 15 major habi-
tat types of the area, which allowed me to define the
Soren TOFT, Department of Bioscience, Aarhus University,
Ny Munkegade 116, DK-8000 Aarhus C, Denmark;
E-mail: soeren.toft@bios.au.dk
submitted 15.2.2015, accepted 17.5.2015, online 29.6.2015
Fig. 1 : Nelima gothica, female (Photo: S. Toft)
species’ main habitat (coastal yellow dunes) as well as
its overall habitat range. Subsequent trapping in the
yellow and grey dunes of the national park covering
Nelima gothica in Danish dunes
23
several localities revealed much further material. As
traps were run over a full year in some of these loca-
tions, this new material also provides detailed infor-
mation on the phenology of the species. This paper
reports information from both studies as well as from
less systematic supplementary material.
Study area and methods
The National Park Thy is situated at the north-west-
ern corner of Jutland, Denmark (see Fig. 5) border-
ing 50 km of the North Sea coast. Due to this po-
sition the habitats follow an ordered sequence from
the west and inland to the east: landside of the sandy
Fig. 2: A. Yellow dune. Hanstholm Reserve south. B. Grey dune. Hanstholm Reserve south (Photos: S.Toft)
24
S. Toft
dunes dunes heathland heathland
Fig. 3: Comparable trap catches of Nelima gothica in various
dune habitats along west-east transects in the National Park
Thy, Denmark. Data from Toft (2013) except the grassland re-
cord. Each bar represents a separate locality; the grassland site
was approximately 2 km from the sea. The sampling also inclu-
ded pine and spruce plantations, fresh wetlands, limestone slo-
pes, managed meadows and cultivated fields further from the
coast (two localities of each), but the species was not recorded
in any of these.
beach are the yellow dunes, then the grey dunes,
followed by dune heathland; the latter may be dry
Calluna/Empetrum heathland or wet Erica tetralix/
Myrica gale marshland in depressions. Coniferous
plantations and managed meadows follow further
inland. Collections in 2011 included all available
habitat types (15 in all; for details see Toft 2013).
Each habitat type was represented by two localities
(one in the north and one in the south of the national
park); each locality was sampled with 3 pitfall traps;
and sampling was restricted to two periods: spring
(mid May - June) and autumn (October - mid No-
vember).
Collections in 2013-14 concentrated on the yel-
low and grey dunes. Yellow dunes constitute the ou-
ter sandy formations from the beach and 20-100 m
inland (Fig. 2A). They are covered by rather homo-
genous grass vegetation, mostly marram ( Ammophila
arenaria). Strong westerly winds often cover expo-
sed parts of the dunes with sand blown in from the
beach; these areas will have lower vegetation density
and height. Grey dunes only occur further inland.
The dune hills were originally formed by shifting
sand (often as parable dunes). They may be covered
by a mosaic of vegetation types including both grey
dune and heathland ( Calluna vulgaris, Empetrum
nigra) vegetation (Fig. 2B). Grey dune vegetation is
poor (though rich in species) and often with much
bare ground; it may consist of scattered Ammophila
arenaria , Carex arenaria , or low carpets of moss or li-
chens. In the context of the present investigation, grey
dune includes southfacing slopes with poor vegetati-
on cover and blowouts in various stages of vegetation
recovery (from bare sand to complete cover of mos-
ses and lichen), but dwarfshrub (heathland) patches
were avoided. All localities are at altitudes of 5 - 25
m above sea level. Sampling was done at 16 localities
distributed over the national park. Of these, 8 were in
yellow dunes and 8 in grey dunes. Three yellow and
three grey dune sites were sampled throughout a full
year (March 2013 - April 2014) with 20 traps at each
site; they are termed “main study sites”.
At the yellow dune sites, 10 traps were situated on
exposed spots with recent sand shifting, i.e. the mar-
ram vegetation was low and scarce and a considerable
proportion of the ground was bare sand; the other
10 traps were placed in more mature, dense marram
vegetation with no recent sand shifting and with
subsequent accumulation of marram litter. No sys-
tematic habitat difference existed between the grey
dune trap sites. Five yellow dune and 5 grey dune
sites were each sampled by 10 traps operating for one
month in spring (mid May - mid June), one month
in summer (mid July - mid August), one month in
early autumn (mid September - mid October) and
one month in late autumn/winter (mid November
— mid December); these are termed “supplementary
study sites”. At all sites the traps were placed in lines
parallel to the coast with a distance of 5 m between
them. They consisted of double plastic beakers, 8.5
cm in diameter and 1 1 cm deep, covered by a wooden
roof. A concentrated salt solution with detergent was
used as preservative and the traps were emptied twice
per month.
Samples providing additional material for the
distribution map included hand-collected material
from yellow dunes along the Danish west coast from
the northern tip of Jutland to the Wadden Sea in the
south (2014). The collections in Thy showed that N
gothica had its main occurrence in the yellow dune
and that it occurred abundantly at several localities in
the National Park. Since yellow dunes form a nearly
continuous belt along the whole North Sea coast of
Jutland, it was hypothesized that the species might
have a more extended distribution in this habitat.
Adults as well as juveniles were identified in order to
reveal the life cycle. To describe the development and
(if possible) distinguish the juvenile instars, two mea-
Nelima gothica in Danish dunes
25
Tab. 1: Total pitfall trap catches (females/males/juveniles = total) of Nelima gothica in the National Park Thy, Denmark in 2013. On
some localities traps were operated in habitat pairs, i.e. the grey dune site was placed a few hundred meters inland of the yellow
dune site. Numbers were not adjusted for difference in trap numbers or trapping period (Whole year: March 2013 - April 2014; Par-
tial: one month in spring, summer, autumn and winter 201 3). Localities are listed from north to south.
Yellow dune Grey dune
Locality # traps Trapping period Position Nos. caught Position Nos. caught
Hanstholm Reserve,
north
20
Whole year
57°04‘48“N
8°33‘03“E
0
57°04‘51“N
8°33‘22“E
o
o
II
Hanstholm Reserve,
south
10
Partial
57°03‘32“N
8°31‘57“E
352/914/161= 1427
57°03’42”N
8°31’38”E
3/8/1= 12
Klitmoller
10
Partial
57°01‘24“N
8°27‘20“E
7/5/11= 23
57°01‘04“N
8°28‘10“E
4/5/1= 10
Hans Broges Bakker
10
Partial
-
56°59‘47“N
8°30‘17“E
0
Bogested Rende
10
Partial
56°58‘43“N
8°24‘15“E
623/489/85= 1197
-
Nr. Vorupor
10
Partial
—
56°57‘19“N
8°24‘06“E
1/2/3= 6
Stenbjerg
20
Whole year
56°55‘36“N
8°20‘04“E
122/255/22= 399
56°55‘31“N
8°20‘17“E
26/32/6= 64
Lyngby
10
Partial
56°52‘36“N
8°17‘22“E
54/127/89= 270
56°52‘37“N
8°17‘31“E
7/3/0= 10
Lodbjerg Klint
10
Partial
56°48’47”N
8°14’49”E
0
-
Lodbjerg Klint
20
Whole year
—
56°48‘38“N
8°15‘07“E
0/0/1= 1
Agger Tange
20
Whole year
56°46‘13“N,
0
-
8°13‘46“E
TOTAL 3316 104
surements were taken with a binocular micrometer:
the length of the chelicerae and the length of the ti-
bia of the first leg (Tibia I). Two other sclerosomatid
species were present in the habitats (. Leiobunum ro-
tundum and L. blackwalli) and similar measurements
were taken from adults and juveniles of these. Both
Leiobunum species had relatively much slimmer tibi-
ae than TV. gothica in all stages. The material is in the
private collection of the author.
Results
In 2011, 234 specimens of Nelima gothica were coll-
ected from various habitats in the National Park Thy
(Toft 2013). Additional material from yellow and
grey dunes comprised 3420 individuals in 2013. TV.
gothica thus turned out to be a quite abundant species
in the area. Numerically it was the 4th most abun-
dant opilionid in the total trap catches of 2013, sur-
passed only by Phalangium opilio , Oligolophus tridens
and Par oligolophus agrestis. At two of the localities it
was the second most abundant harvestman (after P
opilio and O. tridens , respectively).
Habitat distribution. The 2011 data indicated
yellow dunes as the main habitat of TV. gothica (Fig.
3). The species occurs also in some numbers in the
grey dunes and in dry Calluna/Empetrum heathland.
It becomes rare in the wet depressions of the dune
heathland and managed grassland up to 3 kilometres
from the sea, and it is missing completely in other
types of habitats further inland. However, the very
different catches at the two yellow dune localities
(and similarly, though less so, at the grey dune lo-
calities) indicated considerable local variation in the
abundance of the species.
26
S. Toft
Both the main distribution pattern and the pat-
chiness are further strengthened by the 2013 catches.
As the total trapping intensity in the yellow and grey
dunes was the same, the summed numbers can be
directly compared (Tab. 1). Overall, 3316 N. gothica
individuals were caught in the yellow dunes and 104
in the grey dunes. At some sampling sites the species
was absent and at some it was present, and this was
true for both yellow and grey dune sites. Notice that
in spite of the strong numerical preponderance in
yellow dunes, it was actually more often absent from
yellow than from grey dunes. At four of the yellow
dune sites it was abundant; at two of these it was ex-
tremely abundant (both of these were supplementary
sites, where the traps were not in operation during
all of N. gothica s life cycle). There was no obvious
geographical pattern in abundance, and sites close
to each other could have very different abundances.
Thus, the two yellow dune sites in the Hanstholm
Reserve, situated approximately 6 km from each
other and connected by a continuous stretch of yel-
low dune habitat, produced 0 and 1427 individuals,
respectively. Also, the site at Klitmoller with a low
population is situated between the two sites with ex-
treme abundance.
Only one of the three main yellow dune si-
tes housed N. gothica. Here only 5 specimens were
caught in the open marram vegetation (traps 1-10)
against 397 in the dense marram vegetation (traps
11-20). The line of traps in the open vegetation was
situated on a westerly exposed slope in low Ammo-
phila only 5 m from the edge to the beach, whereas
the traps in the dense vegetation were 20 m further
inland and on the eastern (leeward) side of a dune.
My hand collections also indicated that N. gothica is
more abundant wher zAmmophila forms dense stands
with accumulation of humid litter on the sand sur-
face below.
Life cycle. The phenology of N. gothica is of the
same type as most other phalangioid species of nort-
hern Europe (Todd 1949,Meinertz 1964c, Gnaspini
2007): eggs laid in the autumn hibernate and hatch
in spring; the young develop through the juvenile
instars and reach maturity in late summer. Locomo-
tory activity of the adults peaks at the end of Sep-
tember (yellow dunes) or early October (grey dunes).
The year’s generation fades away in early November.
Assuming the species has 6 juvenile instars, as is ty-
pical for sclerosomatids (Edgar 1971), all seem to be
represented in the trap samples; instar I only by a
single individual, though, and clearly recognizable
only from the cheliceral measurements (Fig. 4C-
D). Because of this scarcity of small individuals the
precise time of egg hatching cannot be pinpointed,
but may be as late as mid-June (Fig. 4C). Juvenile
development takes place during the following two
months, and the whole cohort has reached maturity
by mid-August. By December they have disappeared
again after having reproduced. The peaks of juvenile,
male and female activity are all one trapping period
later in the grey dunes than in the yellow dunes (Fig.
4A-B).
Measurements indicate that length of the cheli-
cerae is better to distinguish between the instars than
tibia I length. The distribution of cheliceral measure-
ments shows clear mountains and valleys that fit the
expected number of instars (Fig. 4C) whereas this
is much less the case with the tibial measurements
(Fig. 4D).The size measurements of the adults show
a decreasing trend over the season for both chelicerae
and tibia I. The detailed pattern varies between the
sexes. Overall, females have longer chelicerae than
males, but males have longer tibiae than females. The
chelicerae decreased in size in both sexes, but more
strongly so in the males (Tab. 2). The tibiae decreased
only in the males and were constant in the females.
Danish distribution. The current distributi-
on map of N. gothica in Denmark (Fig. 5) shows a
strong concentration of the species along the coast of
the district of Thy due to the records in the present
study. These results suggest to me that the species
might be present all along the Danish west coast. My
one-hour hand-searches for it in the yellow dunes of
10 localities distributed along this full stretch (from
the north: Kandestederne, Tornby Strand, Blokhus,
Slettestrand, Bulbjerg, Vederso Klit, Sondervig, Bjer-
geborg Strand, Blävandshuk, Fano) revealed its oc-
currence only at one place, i.e. at the northernmost
locality (Kandestederne). However, as shown by the
records from Thy, the species can be widely distri-
buted at low densities. It is therefore likely that the
species does occur along the whole coastline, but that
trapping or much more intensive searching is needed
to reveal its existence.
The former records from Meinertz (1964b) are
also included in the map. They indicate a much
wider Danish distribution. Notice, however, that
though these are allegedly from “synanthropical ha-
bitats” (Meinertz 1964a), they were all taken near
the coast. Thus, there is no evidence for true inland
Tibia I length (mm) Chelicera length (mm) N0./6O traps/14 days N0./6O traps/14 days
Nelima gothico in Danish dunes
27
1.4 1
1.2 -B
• Females
A Males
• Juveniles
I
:
0.2
t 1 1 1 1 1 1 1 1 1 r
Jan Feb Mar Apr May Jun
Jul
Aug Sep Oct
Nov Dec
Fig. 4: The life cycle of Nelima gothica in Denmark (National Park Thy). (A-B) Pitfall trap catches from yellow dunes (A) and grey dunes (B). Data are combined from 3 localities of each
dune type (20 traps each), but the species was found in numbers on only one of each. (C-D) Size measurements of selected specimens in relation to season (C: chelicera length; D: Tibia
I length). Bar plots along the ordinate show distribution of all juvenile individuals measured, indicating approximate instar separation.
S. Toft
28
Fig. 5: Distribution map of Nelimo gothica in Denmark. The
concentration of dots at the north-western corner of Jutland
depicts the position of the study area (the National Park Thy).
distribution of the species in Denmark. They were
probably collected on house walls in disturbed grass-
land. My own grassland record (Fig. 3) was from a
similar place, i.e. a trap placed along the walls of a
summer house.
Discussion
In the National Park Thy N. gothica is a strictly coas-
tal species that reaches maximum abundance in the
habitat nearest to the sea, i.e. in the yellow dunes.
Its numbers gradually decrease going into inland ha-
bitats: it is well represented in the grey dunes and
the dune heathland, but only in very low numbers in
Tab. 2: Statistical analysis of measurements of chelicera length
and tibia I length of N. gothica in relation to sex and season (unit
■= V2 month). D.f. - Degrees of freedom; F - F-ratio; n.s. non-signi-
ficant;** P < 0.01,
*** P < 0.0001
D.f.
F
Male
slope
Female
slope
Chelicerae -
whole model
3,111
qg ^***
Sex
1
544***
Season
1
65.1***
-0.0266***
-0.0068**
Sex*season
1
22.7***
Tibia I -
whole model
3,108
33.6***
Sex
1
55.2***
Season
1
30.4***
-0.0725***
-0.0058ns-
Sex*season
1
22.1***
other habitats only a few kilometres further inland.
The coastal affinities of the species have been reco-
gnized previously (Martens 1978), but its European
distribution shows that it is by no means restricted
to seaside habitats. Thus, the distribution maps from
the UK (http://srs.britishspiders.org.Uk/portal/p/
Summary/s/Nelima+gothica) and Germany (http://
www.spiderling.de/ arages/Verbreitungskarten/ spe-
cies.php?name=Nelima%20gothica) show no con-
centration of finds near the sea. The UK website
mentions “walls” in “gardens and parks” as habitats
for many finds. Clearly N. gothica is not exclusively a
coastal species. It remains to be seen whether it has a
broad habitat niche or, perhaps more likely, it is dip-
lo-stenoecious, i.e. occurs in two (to the human eye)
distinct habitat types; such a distribution has been
described by Komposch &, Gruber (2004) for other
harvestman species. So far high population densities
have only been reported from coastal grassland ha-
bitats.
In spite of the seaside habitat (yellow dunes)
being obviously the core habitat of N gothica in the
area, very high densities were reached only in parts
most protected from natural disturbances that pri-
marily characterizes this habitat, i.e. from strong
westerly winds and sand shifting. The denser vegeta-
tion here is likely to offer greater resistance to ground
activity than the open yellow dune or grey dune vege-
tation. The concentration of the species in the dense
vegetation therefore is possibly even higher than the
data indicate. Successful hand-collecting took place
at spots with rich accumulation of humid litter, and
the animals were found only after “digging” through
the top vegetation into the litter. Traps in the open
areas may be reached mostly during night time ac-
tivity. Apart from that, it is difficult to pinpoint the
exact habitat requirements, because the species is ab-
sent from yellow dune localities that cannot superfi-
cially be distinguished from those where it abounds.
From the British island of Skokholm, Brown <3c San-
key (1950) reported a situation similar to the one de-
scribed here: N. gothica abounded in rich rather than
open Festuca grassland on rocky ground and it could
reach very high densities.
As expected, the life cycle of N gothica turned out
to follow the pattern of northern temperate Phalan-
giidae and Leiobuninae (Martens 1978) with a very
fast developmental phase in spring and early summer,
followed by autumn reproduction and hibernation at
the egg stage. The decreasing size of adults during
Nelima gothico in Danish dunes
29
the autumn may need consideration. The data (Fig.
3C-D) indicate that all subadults become adults over
a very short period of time, i.e. a synchronous matu-
ration. This seems to rule out the possibility that the
small adults late in the season are slow- developing
latecomers that take over after the fast- developing
early individuals have ended reproduction. However,
the alternative explanation, that large individuals re-
produce first, disappear and leave the scene for the
smaller ones, also seems to be contradicted by the
complete lack of small individuals early in the adult
period (unless these individuals postpone their acti-
vity). A final answer to this question cannot be given
here.
My searches for N. gothica along the Danish
North Sea coast were not particularly successful.
Probably, a one-hour hand-collecting effort is too
little to reveal the presence of the species, unless
one happens to hit one of the “hot-spots” of high
abundance. Even in the National Park Thy some
localities lack the species completely, and at others
it is so rare that a substantial trapping effort is nee-
ded to reveal it. I therefore find it likely that the
species occurs in local populations along the whole
Danish west coast and on the Friesian Islands of
the Wadden Sea, where similar dune formations to
those in Thy exist. According to Meinertz (1964b)
N. gothica also occurred along the coasts of eastern
Jutland and the Danish islands. No similar records
exist from recent years and a considerable collecting
effort (as that of Meinertz (1964a, 1964b) himself)
may be needed to reveal whether the species is still
present here.
Acknowledgements
I am indebted to Peter Bliss, Christian Komposch and Axel
Schönhofer for valuable comments on the manuscript. The
studies were supported by a grant from the 15. juni fonden.
References
Brown DG & Sankey JHP 1950 The harvest-spider Ne-
lima silvatica (Simon) in Great Britain. - Proceedings
of the Zoological Society, London 119: 867-871 - doi:
10.11 11/j. 1096-3642. 1950. tb00913.x
Edgar AL 1971 Studies on the biology and ecology of
Michigan Phalangida (Opiliones). - Miscellaneous Pu-
blications Museum of Zoology, University of Michigan
144: 1-64
Gnaspini P 2007 Development. In: Pinto-da-Rocha R,
Machado G &Giribet G (eds.) Harvestmen. The biology
of Opiliones. Harvard University Press, Cambridge, pp.
455-472
Komposch C &, Gruber J 2004 Die Weberknechte Öster-
reichs (Arachnida: Opiliones). - Denisia 12: 485-534
Martens J 1978 Spinnentiere, Arachnida - Weberknechte,
Opiliones. - Die Tierwelt Deutschlands 64: 1-464
Meinertz NT 1964a Beiträge zur Ökologie der dänischen
Opilioniden. - Videnskabelige Meddelelser fra Dansk
Naturhistorisk Forening 126: 403-416
Meinertz NT 1964b Eine zootopographische Untersuchung
über die dänischen Opilioniden. -V idenskabelige Med-
delelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 126: 417-449
Meinertz NT 1964c Der Jahreszyklus der dänischen
Opilioniden. - Videnskabelige Meddelelser fra Dansk
Naturhistorisk Forening 126: 451-464
Todd V 1949 The habits and ecology of the British harvest-
men (Arachnida, Opiliones), with special reference to
those of the Oxford district. - Journal of Animal Ecology
18: 209-229 - doi: 10.2307/1600
Toft S 2013 Spindlerfaunaen i Nationalpark Thy - indle-
dende basisregistreringer og vurdering af nationalparkens
naturtyper. - Flora og Fauna 119: 33-47
Arachnologische Mitteilungen 50: 30-36
Karlsruhe, November 201 5
Propylene glycol - a useful capture preservative for spiders for DNA barcoding
Hubert Höfer, Jonas Astrin, Joachim Holstein, Jörg Spelda, Franziska Meyer & Natalie Zarte
doi: 5431/aramit5005
Abstract. The usefulness of propylene glycol as capture preservative in pitfall traps, with the aim of using the cap-
tured spiders for DNA barcoding, was tested. For this purpose a laboratory experiment on the conserving and/or
denaturing effect of propylene glycol on mitochondrial DNA (COI) was set up. For the experiment 1 1 0 specimens of
the common and abundant wolf spider species Pardoso lugubris were manually captured, killed and incubated from
one to four weeks in either pure or watered propylene glycol or 70% denatured ethanol. Rates of successful sequen-
cing, following a standard protocol, did not differ between samples incubated in propylene glycol and in the more
commonly used ethanol. Thus, within four weeks, propylene glycol did not significantly denaturize mitochondrial
DNA. In two field studies, pitfall traps with propylene glycol captured more spiders than traps with acetic acid. The ef-
fect was significant only in one of two field trials, but then consistent at three different sites and the three dominant
spider families. Based on these results and our operating experience, we recommend propylene glycol as a capture
preservative for (pitfall) traps to obtain specimens for DNA barcoding identification.
Keywords: acetic acid, capture efficiency, DNA preservation, GBOL, German Barcode of Life, methods, pitfall traps
Zusammenfassung. Propylenglykol eignet sich zum Fang von Spinnen für DNA-Barcoding. Die Eignung von
Propylenglykol als Fangflüssigkeit in Bodenfallen zum Fang von Spinnen für eine Identifikation durch DNA-Barco-
ding wurde in einem Laborexperiment zur Konservierung bzw. Denaturierung mitochondrialer DNA getestet. Für
das Laborexperiment wurden 1 1 0 Individuen der häufigen und abundanten Wolfspinnenart Pardosa lugubris gefan-
gen und in purem oder verwässertem Propylenglykol oder 70 %igem denaturierten Äthanol getötet und zwischen
ein und vier Wochen erstkonserviert. Die Verwendung von Propylenglykol statt Äthanol führte in keiner Variante zu
einer signifikanten Senkung der Erfolgsrate für DNA-Sequenzierung nach einem Standardprotokoll. Es fand also in-
nerhalb von 4 Wochen keine maßgebliche Denaturierung der mitochondrialen DNA in Propylenglykol statt. In zwei
Feldstudien fingen Bodenfallen mit Propylenglykol als Fangflüssigkeit mehr Spinnen als mit Essig gefüllte Bodenfal-
len. Der Effekt war niedrig und nur in einer der beiden Feidstudien signifikant, aber konsistent in drei Teilflächen und
den drei dominanten Spinnenfamilien. Aufgrund der Resultate empfehlen wir Propylenglykol als Fangflüssigkeit in
(Boden-)Fallen, wenn Belege für DNA-Barcoding beschafft werden sollen, z.B. für die Erstellung einer Referenzdaten-
bank oder spätere (Nach-)Bestimmung.
DNA barcoding has proved to work well for species
differentiation across most spider families (Barrett
6c Hebert 2005, Greenstone et al. 2005, Astrin et
al. 2006, Hosseini et al. 2007, Blagoev et al. 2009,
Robinson et al. 2009, Bayer 6c Schönhofer 2013,
Miller et al. 2013). In Europe several national ini-
tiatives are currently underway to collect sequences
for most species occurring in their countries. Based
on good knowledge of the central European spider
fauna and a sufficient number of interested arach-
Hubert HÖFER, Franziska MEYER, Natalie ZARTE, Referat Zoologie,
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Erbprinzenstr. 13,
D-76133 Karlsruhe; E-mail: hubert.hoefer@smnk.de
Jonas ASTRIN, Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig,
Adenauerallee 160, D-53113 Bonn; E-mail: J.Astrin.ZFMK@uni-bonn.de
Joachim FIOLSTEIN, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart;
E-mail: holstein.smns@naturkundemuseum-bw.de
Jörg SPELDA, Sektion Arthropoda Varia, Zoologische Staatssammlung
München, Münchhausenstraße 21, D-81247 München;
E-mail: spelda@zsm.mwn.de
submitted 12. 1.2015, accepted 27.5.2015, online 29.6.201 5
nologists, fresh material for DNA barcoding can be
easily sampled for a relatively high number of species
by focused searching and manual sampling, follo-
wed by a thorough processing of the material - slice
of a leg with a sterile blade or scissors, or using the
whole body as source tissue - and DNA extraction
following the standard protocol described in Ivanova
et al. (2006). This covers the common and abundant
species (e.g. Araneus diadematus, Pisaura mirabilis,
Pardosa palustris), but even also many species with
restricted distributions and/or abundances (e.g. 77-
tanoeca psammophila, Alopecosa striatipes ), due to the
existing expert knowledge on occurrences (distribu-
tion, habitat preferences, phenology) on a local to re-
gional scale. Joint efforts of various research groups
and freelance arachnologists appear highly successful
(demonstrated in the German Barcode of Life pro-
ject, GBOL).
Most such initiatives rapidly arrived at rates
of about 60 % of all species occurring in a specific
A capture preservative enabling DNA barcoding
31
country/region that was successfully barcoded (ex-
amples listed at https://www.bolgermany.de/news-
publikationen, accessed January 2015; Miller et al.
2013). However, finding fresh specimens of the re-
maining species becomes increasingly difficult. This
is especially true for those spider species not readily
identifiable in the field, e.g. many linyphiids, but also
for rarely found species (e.g. Clubiona kulczynski ), for
which too few data are available to find/resample
them intentionally. DNA barcodes for some species
which are rare only on a regional/national level, will
certainly be added to a cross-national (international)
DNA barcode library by other countries, but not in-
cluding the target country would result in knowledge
gaps regarding genetic variability. One promising
way to complete the DNA barcode library, including
regional representatives, is to target species in mu-
seum collections (Miller et al. 2013). Although suc-
cessful standard sequencing decreases with the age of
the specimens - i.e. time since collected, duration of
preservation in 70 % ethanol) from 90 % (fresh) to
60 % (10-20 years preserved) to 12.5 % (more than
50 years) and also with the size of the specimen -
museum collections can contribute much to species
completeness (Miller et al. 2013).
Notwithstanding all these efforts, DNA of some
species and especially their genetic variability will
only be provided by systematically collecting spider
assemblages from all the different habitat types and
bioregions. One important method to systematically
sample spider assemblages are traps (e.g. pitfall traps,
funnel traps/eclectors) and these usually use killing
and preserving agents. Formerly widely used agents,
like picric or acetic acid, formalin, saturated sodium
chloride or specific mixtures like Galt’s (5 % sodium
chloride, 1 % saltpeter and 1 % chloral hydrate in
water) unfortunately destroy/denature DNA (Vink
et al. 2005, Stoeckle et al. 2010), whereas ethylene
glycol (Gurdebeke &c Maelfait 2002), propylene
glycol (Vink et al. 2005), and also Renner solution
(ethanol, glycerine, acetic acid, water) have shown to
be suitable to preserve DNA (Stoeckle et al. 2010).
Propylene glycol seemed to us the most promising
substance due to its low toxicity to mammals (food
additive) and its reasonable price (for the technical
quality). We therefore tested propylene glycol (PG)
for manageability in the field, capture and preserving
ability, and lastly for its effect on DNA.
We wanted to test the usability of PG as cap-
ture agent in pitfall traps under simulated conditions
(in the laboratory), using a large number of replicate
samples (10 replicates per treatment, 30 replicates for
PG versus ethanol, see Tab. 1), but also under real
field conditions. After a non- systematic experiment
using PG in pitfall traps and processing some of the
captured spiders for barcode sequencing, we obtai-
ned an initial idea of success rates: for 74 % of speci-
mens sampled in pitfall traps with propylene glycol
(N = 367) COI sequences > 600 bp were obtained,
in comparison to 92 % from recently hand collected
and in ethanol (70 %) preserved material (N = 212).
Our initial hypothesis was that rain water would
- at least in higher quantities - dilute the PG and
would thus decrease DNA preservation. We wan-
ted to check if the animals captured in PG during
our normal field exposure times (two weeks) would
still allow high success rates in Sanger-based DNA
sequencing, whether small amounts of water ente-
ring the traps through rain or due to the hygrosco-
pic nature of the preservative decrease the rate, and
whether it is better to transfer the captured animals
soon after collecting into ethanol instead of keeping
them in PG until sorting and identification. There-
fore we used incubation times of 1, 2 and 4 weeks for
both preservatives. To imitate rain water intrusion in
pitfall traps with PG as the capture liquid, we used
treatment variants with 10 % and 50 % water; 10 %
water was added in one variant from the beginning,
in one variant 4 days after the spiders have been
killed and conserved in pure PG. As we expected
50 % water to have a strongly negative effect, we did
not test higher water contents.
Additionally, we wanted to check the capture ef-
ficiency of PG, i.e. whether PG had an (undesired)
effect on the capture of spiders in pitfall traps, when
compared to acetic acid, the preserving agent we had
used in former studies based on pitfall traps. This was
done in one field trial with 3 traps per agent in a re-
latively uniform habitat over 6 weeks and repeated in
a second field trial with 3 traps per site and agent in
three differing sites of a more heterogeneous habitat
over 28 weeks. For both habitats we knew the spider
fauna quite well from former studies.
Propylene glycol
From http://en.wikipedia.org/wiki/Propylene_glycol
(accessed November 2014) the following informati-
on was extracted: Propylene glycol is a clear, colour-
less and hygroscopic liquid. It depresses the freezing
point of water. In contrast to the closely related
32
H. Höf er, J. Astrin, J. Holstein , J. Spei da, F. Meyer &N. Zarte
Tab. 1: Experimental design of the test of DNA preservation. Abbreviations: Treat = treatment; 1. Pres. = first preservative, killing
agent; Time 1 = incubation time in first preservative; 2. Pres. = second preservative; Time 2 = incubation time in second preservative;
Transfer = Time until transfer to 96% ethanol (not denatured); N = number of spider specimens; S = number of successful sequences
(> 600 bp)
Treat
1. Pres.
Time 1
2. Pres.
Time 2
Transfer
N
s
PI
Propylene glycol
1 week
1 week
10
10
P2
Propylene glycol
2 weeks
2 weeks
10
10
P4
Propylene glycol
4 weeks
4 weeks
10
9
Al
Ethanol 70 %, denat.
1 week
1 week
10
10
A 2
Ethanol 70 %, denat.
2 weeks
2 weeks
10
10
A4
Ethanol 70 %, denat.
4 weeks
4 weeks
10
10
PA
Propylene glycol
1 week
Ethanol 70 %, denat.
1 week
2 weeks
10
10
PW1
Propylene glycol, watered
(10 % H20)
1 week
1 week
10
8
PW2
Propylene glycol, watered
(10 % h2o)
2 weeks
2 weeks
10
9
PWW1
Propylene glycol, watered
(50 % H20)
1 week
1 week
10
9
PPW
Propylene glycol
3 days
Propylene glycol,
watered (10 % H,0)
4 days
1 week
10
10
ethylene glycol — which is very toxic to humans and
many animals — propylene glycol is considered safe
(GRAS) by the U.S. Food and Drug Administration,
and it is used as an humectant (E1520), solvent, and
preservative in food and for tobacco products and in
many pharmaceuticals, including oral, injectable and
topical formulations. Propylene glycol is an approved
additive for dog food and considered safe for dogs,
but not for cats. LD50 is 20 mL/kg for most labora-
tory animals. PG is readily degradable, without spe-
cial risks in terrestrial environments, but high levels
of biochemical oxygen demand during degradation
in surface waters can adversely affect aquatic life
by consuming oxygen needed by aquatic organisms
for survival. Surface tension is about half of that of
water (35.6 mN/m at 20°C). More information can
be found under http://www.propylene-glycol.com/
(acessed November 2014).
Material and methods
We set up an experiment using manually collected
specimens of Pardosa lugubris (Lycosidae) from one
locality in Karlsruhe (20.6.2013), immediately trans-
ferring them into either propylene glycol, diluted
propylene glycol, or 70 % denatured ethanol under
the design summarized in Tab. 1. We used techni-
cal grade propylene glycol (C3Hg02) from Herrlan
PSM. All samples were always stored in a household
refrigerator at the Staatliches Museum für Natur-
kunde Karlsruhe (SMNK) until finally cutting one
leg of each spider and transferring it into absolute
ethanol. These samples were then transported under
cooled conditions to Stuttgart. DNA extraction was
done in the laboratory of the Staatliches Museum für
Naturkunde Stuttgart (SMNS) in March 2014 using
the following procedure: Legs were used for paral-
lelized, automated extraction in a Xiril Neon 100
robot, and amplification of the mitochondrial Coxl,
3’ region (Simon et al. 1994) following the proto-
col developed by Ivanova et al. (2006). Unpurified
PCR products were sent out to a sequencing facility
(GATC GmbH, Konstanz). Contig assembly was
handled using the software package Geneious (Bio-
matters, NZ) and lab data managed through a LIMS
(Laboratory Information Management System).
Specimens are deposited in the Arachnological coll-
ection of SMNK, DNA vouchers in the biobank of
SMNS, field and laboratory data are linked through
the database system Diversity Workbench (Triebel et
al. 1999, Raub et al. 2012).
We compared the capture efficiency of pitfall
traps with PG and acetic acid in two field trials:
In a meadow orchard on a village margin (Ho-
henwettersbach, Karlsruhe) from 17.4.-31.5.2012 (6
A capture preservative enabling DNA barcoding
33
weeks): 3 traps with acetic acid, 3 traps with propy-
lene glycol within appr. 100 m2 (randomly selected);
In a dry/wet mountain heathland (Rasenbinsen-
Bergheide at Schliffkopf, Northern Black Forest)
from 18.4.-29.10.2012 (28 weeks): 9 traps with ace-
tic acid and 9 traps with PG in an accidentally (Ap-
ril 2010) burned area (appr. 1 ha) originally covered
with grass (3/3 traps) and pine (3/3 traps) and 3/3
traps in a neighbouring control area (not burned).
Pitfall traps were of the conventional type with
plastic cups of 300 ml and an opening diameter of 67
mm, inserted in the ground, flush with the soil sur-
face and filled with 100 ml preserving agent. Traps
were protected against rain by non-transparent me-
tallic roofs and to minimize capture of small verte-
brates plastic funnels (opening diameter 1.6 cm, 30°
angle) were inserted in the cups. Acetic acid was used
in a 2.5 % solution with a drop of detergent added.
Traps were emptied and refilled with fresh capture
fluid every two weeks.
Statistics. Data from pitfall trapping were ana-
lyzed with a Manova (GLM) for the effects of fluid
(capture agent) and site on the capture of individuals
and species of all spiders, and the three dominant fa-
milies with Statistica 9.0 (StatSoft Inc. 2009).
Results
All (100 %) 30 samples initially preserved in 70 %
denatured ethanol and 93.75 % of 80 samples initi-
ally preserved in propylene glycol were successfully
sequenced (i.e. COI sequence > 600 bp recovered).
For only one of each treatment P4, PW2, PWW1
and two of PW1 or PCR was not successful, or the
recovered sequence was < 300 (see Tab. 1).
Pitfall trapping in the meadow orchard during
six weeks showed a positive, but not significant ef-
fect (F134= 0.08, p = 0.78) of PG (413 in PG versus
398 spiders in acetic acid) on the capture of spiders.
The pitfall study of the spiders in the Black Forest
showed a different picture (Tab. 2). Traps with propy-
lene glycol captured more individuals and species at
all three sites. The effect, although not high (1.1-1. 4
ind./per trap, 0.4-0. 6 species/trap) in size is highly si-
gnificant (Manova: Wilks Lambda = 0.972, F(2, 233)
= 3.34, p = 0.037) (Fig. 1) and consistent among fa-
milies (Fig. 2) for the three most frequently captured
families Agelenidae (Inermocoelotes inermis , Coelotes
terrestris ), Lycosidae ( Trochosa terricola, Alopecosa pul-
verulenta , Pardosa pullata , P. lugubris) and Linyphii-
dae ( Glyphesis servulus , Pocadicnemis pumila, Micrargus
herbigradus ) (most abundant species given).
Discussion
The results may indicate a possible negative effect of
water intrusion (PW-treatments) into propylene gly-
col on DNA preservation, albeit without statistical
significance. None of the treatments destroyed mito-
chondrial DNA (COI) at a rate which renders PCR
amplification unsuccessful in a standard procedure
for barcoding. This was partly expected based on the
published literature (Gurdebeke & Maelfait 2002,
Stoeckle et al. 2010). However, before recommen-
ding the practical application of propylene glycol as
a capture fluid in traps, several aspects had to be che-
cked. Fortunately, addition of small to medium water
quantities - which are likely to occur in the field due
to the hygroscopic nature of PG, but also rain — did
not lead to DNA degradation critical for DNA bar-
code sequencing. However, strong water intrusion
or longer storage in watered PG should probably be
avoided to guarantee high success rates. Using PG
in pitfall traps protected against rain, leaving them
two weeks in the field and then transferring spiders
to 70-80 % ethanol for morphological identification
seems feasible to maintain the potential for a later
use of specimens for DNA barcoding. The very high
Tab. 2: Capture efficiency of pitfall traps filled with acetic acid vs. propylene glycol at three mountain heathland sites in the northern
Black Forest
Acetic acid Propylene glycol
individuals species individuals Species
Site
total
per trap
total
per trap
total
per trap
total
per trap
Pine, burned in 2010
80
2.4
22
2.2
109
3.6
27
2.9
Grass, burned in 2010
83
2.3
21
2.3
138
3.7
30
2.9
Control, not burned
130
3.5
23
3.0
178
4.6
37
3.4
total
293
2.7
41
4.9
459
4.2
51
6.8
34
H. Höf er, J. Astrin, J. Holstein, J. Spelda, F. Meyer & N. Zarte
Fig. 1 : Effect of the preservative
(capture fluid) on the capture of
individuals and species in pitfall
traps at three sites in montane
heathland in the northern Black
Forest. Results of a two-way Ma-
nova (GLM): effect of fluid (Wilks
Lambda = 0.972, F(2, 233) = 3.34,
p = 0.037) and site (Wilks Lambda
= 0.93420, F(4, 466) = 4.03, p =
0.003) on the two-week capture of
a. individuals per trap; b. species
per trap; vertical bars show 0.95
confidence intervals.
success rates of both preserving agents in the labora-
tory trial in comparison with success rates from field
samples shows that in the field a series of unknown
and uncontrollable factors further influence the pre-
servation of the specimens. The yield of field samp-
les could probably be increased by early (i.e. before
transfer to denatured ethanol) cutting of a leg and its
preservation in 96 % non-denatured ethanol under
stable, cool conditions.
The results are based on short exposure times:
four weeks at most until transfer into the recommen-
ded preservation fluid (non-denatured 96 % ethanol).
However our focus lay on testing the use of a capture
preservative under field conditions and realizing the
usual processing of faunistic/ecological samples in
our lab. The use of PG as a long-time preservation
fluid in collections, as an alternative to the very ex-
pensive non-denatured ethanol, should be investiga-
A capture preservative enabling DNA barcoding
35
Fig. 2: Effect of the preservative
(capture fluid) on the capture of
the three dominant spider families
in pitfall traps in montane heath-
land in the northern Black Forest.
Results of a MANOVA (Wilks Lamb-
da = 0.46, (F3, 1 4) = 5.34, p = 0.01 );
vertical bars show 0.95 confidence
intervals.
Q.
ro
CD
CL
W
CO
13
■g
>
T3
30
25
20
15
10
5
0
3E Agelenidae
:5E Lycosidae
3E Linyphiidae
Acetic acid
Propylene glycol
Fluid
ted over long-term experiments, including further
aspects of long-term conservation. Vink et al. (2005)
tested preservation in PG (and other preservatives)
during six weeks and found PG to be superior to 95
% ethanol, at least for single copy genes. Regarding
other aspects, the same authors reported a personal
communication by M. J. Ramirez “It appears that
propylene glycol may cause soft tissue shrinkage in
specimens” (Vink et al. 2005).
In the light of the use of traps to capture spiders
to complete the DNA barcode reference database of
German species, we advocate the use of propylene
glycol rather than acetic acid as a killing and pre-
serving fluid in the field. Ethanol is not useful, due
to its strong evaporation. The comparison of capture
rates of PG with those of acetic acid shows that PG
is more effective, perhaps due to its viscosity and lo-
wer surface tension compared to water. Although an
attractiveness of particular capture liquids for indivi-
dual species or groups has been shown and discussed
by several authors (e.g. Adis 8c Kramer 1975, Adis
1979, Buchberger 8c Gerstmeier 1993, Gläser 2010),
it was and is not feasible to compare even the more
commonly used killing and preserving agents in their
capture efficiency and undesirable effects in many
habitats for the target taxa. However, we wanted to
check at least how PG — as a promising agent under
the new criteria of DNA preservation - behaves in
this respect in comparison with the formerly used
acetic acid. Most important here is the fact that PG
was not selectively attractive to individual species or
families and relative capture efficiency did not dif-
fer between the three sites. It can therefore be used
to sample spider assemblages of different habitats,
preserving the potential of identifying or verifying
identifications (Vink et al. 2005, Blagoev et al. 2013)
of trap sampled material through DNA barcoding,
based on the comparison with a good reference data-
base on German (European) spider species.
Acknowledgements
We thank Dr. Carlos Monje and Dr. Hong Shen for the
extraction and processing of the DNA samples, M.Sc.
Claudia Wesseloh for assistance in sorting the spiders and
Dr. Steffen Bayer for commenting on an earlier version of
the manuscript.
References
Adis J 1979 Problems of interpreting arthropod sampling
with pitfall traps. - Zoologischer Anzeiger 202: 177-184
Adis J 8c Kramer E 1975 Formaldehyd-Lösung attrahiert
Carabus problematicus (Coleoptera: Carabidae). - Ento-
mologica Germanica 2: 121-125
Astrin JJ, Huber BA, Bernhard M 8c Klutsch CFC 2006
Molecular taxonomy in pholcid spiders (Pholcidae,
Araneae): evaluation of species identification methods
using COl and 16S rRNA. - Zoologia Scripta 35: 441-
457 - doi: 10.1111/j.l463-6409.2006.00239.x
36
H. Höfer, J. Astrin, J. Holstein, J. Spelda, F. Meyer &N. Zorte
Barret RDH Sc Hebert PDN 2005 Identifying spiders
through DNA barcodes. - Canadian Journal of Zoology
83: 481-491 - doi: 10.1139/Z05-024
Bayer S Sc Schönhofer AL 2013 Phylogenetic relationships
of the spider family Psechridae inferred from molecular
data, with comments on the Lycosoidea (Arachnida:
Araneae). - Invertebrate Systematics 27: 53-80 - doi:
10.1071/IS12017
Blagoev G, Hebert P, Adamowicz S Sc Robinson E 2009
Prospects for using DNA barcoding to identify spiders in
species-rich genera. - ZooKeys 16: 27-46 - doi: 10.3897/
zookeys. 16.239
Blagoev G, Nikolova NI, Sobel CN, Hebert PDN Sc
Adamowicz SJ 2013 Spiders (Araneae) of Churchill,
Manitoba: DNA barcodes and morphology reveal high
species diversity and new Canadian records. - BMC
Ecology 13(44): 1-17 - doi: 10.1186/1472-6785-13-44
Buchberger P öcGerstmeier R 1993 Vergleich von Formol und
Ethylenglykol als Fangflüssigkeiten in Barberfallen, unter
besonderer Berücksichtigung der Carabidae. - Bericht
der Naturforschenden Gesellschaft Augsburg 54: 77-93
Gläser B 2010 Methodischer Vergleich der Fangflüs-
sigkeiten Benzoesäure, Ethylenglykol und Wasser an
epigäischen Webspinnen (Arachnida: Araneae). Bach-
elorarbeit, Institut für Forstbotanik und Forstzoologie
der TU Dresden, Tbarandt. 43 pp.
Greenstone MH, Rowley DL, Heimbach U, Lundgren G,
Pfannenstiel RS Sc Rehner SA 2005 Barcoding gener-
alist predators by polymerase chain reaction: carabids
and spiders. - Molecular Ecology 14: 3247-3266 - doi:
10.1 lll/j.l365-294X.2005. 02628.x
Gurdebeke S Sc Maelfait J-P 2002 Pitfall trapping in
population genetics studies: finding the right “solu-
tion”. - Journal of Arachnology 30: 255-261 - doi:
10.1636/0161-8202(2002)030[0255:PTIPGS]2.0CO;2
Hosseini R, Keller MA, Schmidt O Sc Framenau VW
2007 Molecular identification of wolf spiders (Araneae:
Lycosidae) by multiplex polymerase chain reaction.
- Biological Control 40: 128-135 - doi: 10.1016/j.bio-
control.2006. 10.007
Ivanova NV, DeWaard J Sc Hebert PDN 2006 An inex-
pensive, automation-friendly protocol for recovering
high-quality DNA. - Molecular Ecology Notes 6: 998-
1002 - doi: 10.1 lll/j.1471-8286. 2006. 01428.x
Miller JA, Beentjes KK, Helsdingen P van Sc IJland S
2013 Which specimens from a museum collection will
yield DNA barcodes? A time series study of spiders
in alcohol. - ZooKeys 365: 245-261 - doi: 10.3897/
zookeys. 365. 5787
Raub F, Stierhof T Sc Höfer H 2012 Vom Karteikasten zu
modernen Informationssystemen - die Entwicklung der
zoologischen Datenbanken am Staatlichen Museum für
Naturkunde Karlsruhe. - Carolinea 70: 91-101
Robinson EA, Blagoev GA, Hebert PDN Sc Adamowicz
SJ 2009 Prospects for using DNA barcoding to identify
spiders in species-rich genera. - ZooKeys 16: 27-46 - doi:
10.3897/zookeys. 16.239
Simon C, Frati F, Beckenbach A, Crespi B, Liu H Sc Flook
P 1994 Evolution, weighting, and phylogenetic utility
of mitochondrial gene sequences and a compilation of
conserved polymerase chain reaction primers. - Annals
of the Entomological Society of America 87: 651-701
-doi: 10.1093/aesa/87.6.651
StatSoft Inc. 2009 STATISTICA für Windows (Software-
System für Datenanalyse). Version 9.0. - Internet: http://
www.statsoft.com (12.1.2015)
Stoeckle BC, Dworschak K, Gossner MM Sc Kuehn R
2010 Influence of arthropod sampling solution on insect
genotyping reliability. - Entomologia Experimenta-
lis et Applicata 135: 217-223 - doi: 10. 1 1 1 1/j. 1570-
7458.2010.00977.x
Triebei D, Hagedorn G, Jablonski S Sc Rambold G (eds.)
1999 onwards. Diversity Workbench- A virtual research
environment for building and accessing biodiversity and
environmental data. - Internet: http ://www. diversity-
workbench. net (12.1.2015)
Vink CJ, Thomas SM, Paquin P, Hayashi CY Sc Hedin M
2005 The effects of preservatives and temperatures on
arachnid DNA. - Invertebrate Systematics 19: 99-104
-doi: 10.1071/IS04039
Arachnologische Mitteilungen 50: 37-50
Karlsruhe, November 201 5
Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) in Strict Forest Reserves
in Hesse (Germany)
Christoph Muster & Theo Blick
doi: 1 0.5431 /aramit5006
Abstract. In 1990 the Federal State of Hesse (Germany) started a long-term faunistic research programme in se-
lected Strict Forest Reserves. Here we report the results of the inventory of pseudoscorpions from seven reserves:
Goldbachs- und Ziebachsrück, Hasenblick, Hohestein, Kinzigaue, Niddahänge east of Rudingshain, Schönbuche and
Stirnberg. A total of 4567 specimens (315-1314 per site) belonging to 13 species (4-9 per site) were recorded using a
broad spectrum of methods. The bulk of material comes from pitfall traps (83 %), followed by various types of stem
eclectors (16 %).The structure and quality of the species assemblage in the oak-dominated flood plain forest of the
Kinzigaue differs strongly from those of the remaining reserves, which are all dominated by beech. In the Kinzigaue
a species-rich community (9 species) with balanced dominance structure (Shannon-Index 1.67) has been recorded.
At this site, rare or moderately common species reach abundance proportions of more than 50 %. Most importantly,
two species with strong affinities to pristine forests, Dendrochernes cyrneus and Cherries cimicoides, were exclusively
recorded from this reserve. In contrast, the beech-dominated reserves were strongly dominated by a single species,
Neobisium corcinoides (59-91 % of the specimens, Shannon-Index < 1), and the abundance proportion of the very
common species exceeded 90 % in each of these areas. Temperature and altitude determine the composition of the
species communities significantly. Of the recorded species, two will be categorized in the forthcoming Red Lists of
pseudoscorpions of Germany and Hesse. Dendrochernes cyrneus (cat. 3 "vulnerable") reached an abundance propor-
tion of 20 % in the reserve Kinzigaue. Dinocheirus panzeri (cat. G "indeterminate risk") has been recorded in single
specimens from the reserves Hasenblick, Stirnberg and Niddahänge. The preferred habitat for most of the species is
the forest. Species with strong affinities to forests make up more than 95 % of the specimens in all reserves except for
Kinzigaue, where this proportion was 89 %. Species richness and abundances were not different between the Strict
Forest Reserves (management was stopped at the end of the 1 980's) and the reference areas with continued forestry.
However, the proportions of rare and moderately common species were higher in the Strict Reserves as compared
to the reference areas.
Keywords: Central Europe, Fagus sylvatico, nature conservation, old growth forests
Zusammenfassung. Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus hessischen Naturwaldreservaten.
In ausgewählten hessischen Naturwaldreservaten (NWR) werden seit 1990 zoologische Langzeituntersuchungen
durchgeführt. Es werden die Ergebnisse zu den Pseudoskorpionen aus sieben hessischen NWR vorgestellt: Gold-
bachs- und Ziebachsrück, Hasenblick, Hohestein, Kinzigaue, Niddahänge östlich Rudingshain, Schönbuche und
Stirnberg. Insgesamt wurden 4567 Individuen (315-1314 pro Gebiet) aus 13 Arten (4-9 pro Gebiet) mit einem breiten
Methodenspektrum erfasst. Der Großteil des Materials stammt aus Bodenfallen (83 %) und verschiedenen Typen
von Stammeklektoren (16 %). Die Struktur und Qualität der Artengemeinschaften unterscheidet sich sehr stark zwi-
schen dem Stieleichen-dominierten Hartholzauwald der Kinzigaue und den Buchenwald-Naturwaldreservaten (alle
übrigen Gebiete). Im NWR Kinzigaue wurde eine artenreiche Zönose (9 Arten) mit ausgeglichener Dominanzstruktur
angetroffen (Shannon-Index 1,67). Seltene und mäßig häufige Arten erreichen hier Individuenanteile von mehr als
50 %, vor allem aber wurden die an ursprüngliche Wälder gebundenen Arten Dendrochernes cyrneus und Chernes ci-
micoides ausschließlich hier festgestellt. Im Gegensatz dazu werden die Buchenwald-NWR sehr stark von Neobisium
corcinoides dominiert (59-91 % der Individuen, Shannon-Index < 1) und der Individuenanteil sehr häufiger Arten
liegt in diesen sechs Gebieten bei > 90 %. Temperatur und Höhenlage der Gebiete zeigen signifikanten Einfluss auf
die Zusammensetzung der Artengemeinschaften. Zwei der nachgewiesenen Pseudoskorpion-Arten werden in den
Roten Listen Deutschlands und Hessens (Arbeitsversion) gelistet sein. Dendrochernes cyrneus (Kat. 3 „gefährdet")
erreicht im NWR Kinzigaue einen Individuenanteil von 20 %. Dinocheirus panzeri (Kat. G „Gefährdung unbekannten
Ausmaßes") wurde in Einzelexemplaren in den NWR Hasenblick, Stirnberg und Niddahänge erfasst. Die Mehrzahl
der nachgewiesenen Pseudoskorpion-Arten besitzt ihren Verbreitungsschwerpunkt im Wald. Waldarten im enge-
ren Sinne erreichen in allen Untersuchungsgebieten Individuenanteile von > 95 %, außer im NWR Kinzigaue, wo
der Anteil bei 89 % liegt. Die Ende der 1980er aus der Nutzung genommen Totalreservate unterscheiden sich von
weiterhin bewirtschafteten Vergleichsflächen hinsichtlich der Arten- und Individuenzahlen kaum. Die Arten- und
Individuenanteile seltener und mäßig häufiger Arten sind jedoch in den Total reservaten deutlich höher als in den
Vergleichsflächen.
38
C Muster & T Blick
The knowledge on the distribution and the prefer-
red habitats of pseudoscorpions in Germany is lo-
wer than in other arachnid groups, i.e. spiders and
harvestmen (Muster & Blick in press). This is re-
flected in the comparatively low numbers of grid
squares with records per species, which is on average
21 for pseudoscorpions, 105 for harvestmen and 141
for spiders (Staudt 2014, based on 1:25000 maps
with a total of 3000 grid squares in Germany). The
group is still rarely used in applied studies, biodiver-
sity projects, etc. Nevertheless, the group contains a
fairly high number of specialized species of certain
endangered habitats (e.g. bogs, nearly natural fo-
rests), but in particular of specific habitat structures
(bark, rotten wood, nests of birds or ants, compost
heaps or barns), resulting in a high potential value for
bioindication in nature conservation. This was consi-
dered when Anthrenochern.es stellae Lohmander, 1939
was included in Annex 2 of the Habitats Directive,
where it represents (together with several species of
beetles) the communities of decomposition stages in
old growth forests (Drogla 2003).
This contribution presents results of faunistic and
ecological research in Strict Forest Reserves in Hesse
(Germany). Currently 27 species of pseudoscorpions
are known from Hesse (Muster & Blick in prep.).
Systematic surveys in the county were rare (e.g.,
Helversen 1966, Jost 1982) until 1990, when the Fe-
deral State of Hesse started a faunistic inventory in
the Strict Forest Reserves, which is unique and has
no parallel in any federal state of Germany. In Hesse
31 Strict Forest Reserves have been established since
1988, with a total area of 1228 ha. In the long term
not only every single reserve shall be investigated in-
tensively, but also the succession shall be documen-
ted by repeated inventories (Dorow et al. 1992). The
Senckenberg Research Institute executes this zoolo-
gical research program. The quality of this project is
increased through the investigation of managed refe-
rence areas (with continued forestry) in 22 sites.
Pseudoscorpions are not included in the standard
set of 7 animal groups that are analysed at all levels
of the project (see Dorow et al. 2010, Dorow & Blick
2013), but were added in the sense of an „all-taxa-bio-
Dr. Christoph MUSTER, Neukamp 29, 18581 Putbus, Germany;
E-mail: muster@rz.uni-leipzig.de
Theo BUCK, Senckenberg, Terrestrische Zoologie, Naturwaldreservate,
Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main, Germany;
E-mail: theo.blick@senckenberg.de
eingereicht 1 1.2.2015, angenommen 10.6.2015, online 29.6.201 5
diversity-inventory“ approach (Muster 2009, 2013).
Here we present the results from 7 reserves (5 of them
have an adjacent managed site = reference area). With
a total of 4567 specimens this is the second most
comprehensive faunistic and ecological study on pseu-
doscorpions in Germany, outnumbered only by Drog-
la &c Lippold (2004, ca. 23000 specimens).
Material and methods
Study sites. Pseudoscorpions were determined from
seven Strict Forest Reserves in Hesse. Data for the
sites are listed in Tab. 1, the geographical position
within Hesse is shown in Fig. 1.
GZ - Goldbachs- and Ziebachsrück (with managed
reference area)
HB - Hasenblick (with managed reference area)
HO - Hohestein (with managed reference area)
Fig. 1: Geographical position of the investigated Strict Forest
Reserves in Hesse/Germany (acronyms in rectangles); the remai-
ning sites of the 31 Strict Forest Reserves in Hesse are marked as
black dots (after Dorow et al. 2010a). Shaded areas: forest
Abb. 1: Lage der bearbeiteten hessischen Naturwaldreservate
(Kürzel in Quadraten); die übrigen der 31 in Hessen ausgewie-
senen Naturwaldreservate sind mit schwarzen Punkten darge-
stellt (nach Dorow et al. 201 0a). Schattierte Fläche: Wälder
Pseudoscorpions in Forest Reserves
39
KI - Kinzigaue
NI - Niddahänge E Rudingshain (with managed
reference area)
SB - Schönbuche (with managed reference area)
ST - Stirnberg
Field work. In the seven reserves the fauna has
been recorded with a broad set of trap types and
trapping methods over two entire years (inch winter)
in a standardized way (Dorow et al. 1992, 2010a).
Pitfall traps (generally as groups of three = triplets),
window traps (different types, see Tab. 2), colour
pans (free, not at the bark) and trunk eclectors at the
dominating tree species as well on living trees as on
standing and lying trunks (with total contact to the
ground and partly without) were used. The applied
trunk eclectors were open at the bottom, thus the
fauna running up the trunks is captured (for details
see Behre 1989, Blick 2011). All trunk eclectors were
installed on common beech ( Fagus sylvatica ), except
for the Kinzigaue, where one eclector was on a li-
ving ash tree (Fraxinus excelsior) and the others on
oak ( Quercus robur). Furthermore tent eclectors on
stumps and tent eclectors covering dead wood (thick
branches) were used (details see Tab. 2 and Dorow
et al. 1992).
Determination and nomenclature. The deter-
mination was conducted by CM using the keys of
Beier (1963), Legg öcjones (1988), Devore- Scriban-
te (1999), Mahnert (2004) and Christophoryovä et
al. (2011b). Nomenclature and affiliation to families
follows Muster 8c Blick (in press).
Statistics. The similarity of the species assembla-
ges of the seven forest sites has been examined using
the non-metric multidimensional scaling method
(NMDS), based on Bray-Curtis dissimilarities. This
Tab. 1 : Short characterization of the seven investigated Strict Forest Reserves in Hesse . For abbreviations of sites see text above
Tab. 1: Kurzcharakterisierung der sieben untersuchten hessischen Naturwaldreservate. Flächenkürzel wie oben im Text
GZ
HB
HO
KI
NI
SB
ST
Year of constitution
1988
1988
1989
1993
1988
1988
1997
Size of reserve (ha)
31.3
46.0
26.7
18.1
42.0
27.9
71.1
Size of reference area
(ha)
36.8
40.3
24.4
none
31.7
26.5
none
German Grid number
(TK25)
5025
4917
4726
5819
5421
5523
5526
°N (WGS84, Centre of
the reserve)
50.9301
51.0586
51.2490
50.1427
50.5239
50.4824
50.4897
°E (ditto)
9.8750
8.6356
10.0468
8.9824
9.2036
9.5397
10.0272
Macrochore
East
Bergisches
East
Upper
East
East
East
Hesse
Land,
Hesse
Rhine
Hesse
Hesse
Hesse
Highlands,
Vogelsberg
and Rhön
Mountains
Sauerland
Highlands,
Vogelsberg
and Rhön
Mountains
Plain and
Rhine-
Main area
Highlands,
Vogelsberg
and Rhön
Mountains
Highlands,
Vogelsberg
and Rhön
Mountains
Highlands,
Vogelsberg
and Rhön
Mountains
Altitude (m a.s.l.)
300-365
370-486
455-565
110-115
530-690
370-455
690-910
Mean temperature (°C)
8.0
7.2
8.0
9.6
6.7
7.8
6.3
Mean precipitation (mm)
748
868
759
712
1175
776
976
Dominating vegetation
beech
beech
beech
common
beech
beech
beech
forests on
forests on
forests on
oak-ash
forests on
forests on
forests on
acidic soils
acidic soils
basic and
calcareous
soils
floodplain
forest
basic and
calcareous
soils
acidic soils
basic and
calcareous
soils
References for
zoological data
Dorow et
al. (2009,
2010b)
unpubl.
Flecht-
ner et al.
(2006),
Dorow &
Kopelke
(2007)
Blick et
al. (2012,
2014)
Flecht-
ner et al.
(1999,
2000)
Dorow et
al. (2001,
2004a,
2004b)
unpubl.
40
C. Muster & T. Blick
Tab. 2: Overview of the trapping methods and trap numbers (in brackets: numbers in reserve/reference site) . For abbreviations of
sites see text above.
Tab. 2: Übersicht zur Fangmethodik und den Fallenanzahlen (in Klammern: Anzahl in Totalreservat/Vergleichsfläche). Flächenkürzel
wie oben im Text.
GZ
HB
HO
KI
NI
SB
ST
Period of investigation
1994-1996
1999-2001
1994-1996
1999-2001
1990-1992
1990-1992
2004-2006
Pitfall trap tripletts
16 (8/8)
29 (18/11)
12 (6/6)
12
15 (8/7)
12 (6/6)
23
Additional single pitfalls
traps
8 (3/5)
9 (6/3)
7 (3/4)
1 (0/1)
Eclectors on living trees
4 (2/2)
4 (2/2)
4 (2/2)
2
4 (2/2)
4 (2/2)
2
Eclectors on standing
dead trees
4 (2/2)
4 (2/2)
4 (2/2)
2
4 (2/2)
2 (2/0)
2
Eclectors on lying trunks
(with total contact to the
1 (I/O)
3 (1/2)
1 (i/o)
1
4 (2/2)
1 (I/O)
1
ground)
Eclectors on free lying
trunks (only in smaller
parts with contact to the
ground)
1 (1/0)
1 (I/O)
i (i/o)
1
2 (2/0)
2 (2/0)
1
Tent eclectors on stumps
2 (0/2)
2 (0/2)
1 (0/1)
1 (0/1)
Tent eclectors filled with
dead wood
2 (1/1)
2 (1/1)
2 (1/1)
1
2 (1/1)
2 (1/1)
1
Tent eclectors on the
floor
2 (1/1)
2 (1/1)
Colour pan combinations
(white, blue, yellow)
2 (1/1)
2 (1/1)
2 (1/1)
1
2 (1/1)
2 (1/1)
2
Window traps (1 m2)
2 (1/1)
1
2 (1/1)
2 (1/1)
1
Smaller windows traps
(„Kreuzfensterfallen“)
2 (1/1)
2 (1/1)
2 (1/1)
2 (1/1)
Window traps at the bark
3 (3/0)
7
ranking ordination method projects the distances
into two dimensions, with minimisation of the dis-
tortion. The analysis was conducted with the function
’metaMDS” (2 dimensions, 20 start configurations)
in the package “Vegan” (Oksanen et al. 2011) with
the program “R, version 2.13.1” (R Development
Core Team 2011). The stress value reports the qua-
lity of the ordination. Values <1 represent the true
relationships precisely. To interpret the axes and as a
test of the relevance of environmental variables (see
Tab. 7) the Vegan function “envfit” was used. Only
variables (factors), which correlate significantly with
the data (1000 permutations) are shown as vectors in
the ordination diagram.
Association with forest habitats. The association
of individual species with forest habitats was classi-
fied with reference to the system proposed for the
German vascular plants and mosses by Schmidt et
al. (2011). The allocation of individual species to ca-
tegories was based on literature data and our own ex-
perience (not restricted to this study). The following
categories were distinguished (Tab. 3, compare also
Blick et al. 2012, 2014, Blick Sc Dorow 2014):
F - largely restricted to forest
fc - largely restricted to closed forest
fl - prefers forest edges and clearings
M - occurs in forest and open land (with the fo-
cus not in the forest)
mm — occurs in forests as well as in open land
mo - may occur in forests, but prefers open land
O - largely restricted to open land (or any other
type of non-forest habitat)
Note that this system reflects exclusively the re-
lationship with forest, not with other environmental
factors, such as moisture etc.
Pseudoscorpions in Forest Reserves
41
Results
A total of 4567 pseudoscorpions were determined
from the seven reserves: 1791 males, 1596 females
and 1180 juveniles. They belong to 13 species and
3 families (Tab. 3): Neobisiidae: 4 species, 94 % of
the specimens; Cheliferidae: 1 species, 0.05 % of the
specimens; Chernetidae: 8 species, 6 % of the speci-
mens. The most numerous species, Neobisium carci-
noides , accounts for 86 % of the specimens. In single
forest sites 4 to 9 species (5,5 ± 1,6) and 251 to 1314
specimens (652 ± 332) were recorded.
Trapping methods. The large majority of the pseu-
doscorpions was caught by pitfall traps (3787 speci-
mens, 82.9 %), followed by the different types of trunk
eclectors (734 specimens, 16.0 %) and the window
traps on the bark (27 specimens, 0.6 %). With other
methods only single specimens were trapped, with a
maximum of 5 specimens per method (Tab. 4).
A few species were trapped exclusively by a sin-
gle method: Neobisium simoni with pitfall traps, Al-
lochernes wideri in trunk eclectors on dead standing
trees and Lamprochernes nodosus with window traps.
The remaining species were trapped with up to 10
different methods. These methods, however, show
quite different efficiencies for the recording of in-
dividual species: Neobisium carcinoides and N simile
were trapped principally with pitfall traps, N sylvati-
cum and Pselaphoch ernes dubius mostly in eclectors on
living trees, Chernes cimicoides , Dendrochernes cyrneus
and Lamprochernes chyzeri mainly in eclectors on
dead standing trees, Pselaphochernes scorpioides pre-
dominantly in eclectors on lying trunks (only partly
with contact to the ground) and Dinocheirus panzeri
mainly with window traps near the bark. Further-
more, specific life cycle stages may prefer different
vegetation strata. In Neobisium sylvaticum , 53 % of
the specimens in pitfall traps were adults, while in
trunk eclectors 79 % belonged to nymph stages. This
illustrates the importance of using a broad set of
methods to register the species assemblages as rep-
Tab. 3: Total numbers of specimens in the seven reserves in Hesse including information on association with forests and rarity cat-
egory (RC) according to Muster & Blick (in press): vc = very common, c = common, me = moderately common, r = rare. See Material
and methods for abbreviations of forest association and site names
Tab. 3: Anzahl erfasster Individuen in sieben hessischen Naturwaldreservaten und Einstufung hinsichtlich Waldbindung und Be-
standskategorien (RC) nach Muster & Blick (in press): vc = sehr häufig, c = häufig, mc = mäßig häufig, r = selten. Erklärung der Abkür-
zungen für Waldbindung und Flächenkürzel in Material und Methoden
Taxon
GZ
HB
HO
KI
NI
SB
ST
2
Association
with forests
RC
Neobisiidae
Neobisium carcinoides (Hermann, 1804)
750
1134
547
46
439
278
372
3566
F
vc
Neobisium simile (L. Koch, 1873)
22
149
114
15
300
F
VC
Neobisium simoni (L. Koch, 1873)
40
40
F
c
Neobisium sylvaticum (C.L. Koch, 1835)
Cheliferidae
12
50
32
187
5
98
384
F
VC
Mesochelifer ressli Mahnert, 1981
Chernetidae
1
1
2
F
c
Allochernes wideri (C.L. Koch, 1843)
1
1
F
c
Chernes cimicoides (Fabricius, 1793)
87
87
F
mc
Dendrochernes cyrneus (L. Koch, 1873)
49
49
F
r
Dinocheirus panzeri (C.L. Koch, 1837)
8
1
4
13
mm
c
Lamprochernes chyzeri (Tömösväry, 1882)
1
3
4
fl
r
Lamprochernes nodosus (Schrank, 1803)
1
1
2
mo
c
Pselaphochernes dubius (O. P.-Cambridge, 1892)
37
2
5
16
60
fl
mc
Pselaphochernes scorpioides (Hermann, 1804)
18
10
27
1
3
59
mo
c
Specimens
827
1314
600
251
743
315
517
4567
Species
4
6
4
9
6
5
5
13
Shannon-diversity
0.41
0.49
0.32
1.67
0.97
0.49
0.81
42
C. Muster & T Blick
CU ~G
35 o
\n O
.E 5
un' XS
CD
C -2
3 X3
+3 -C
.£ I
^ T3
C ^
O £
II ^
« O
5 2
°- c
_£ cu
§ v
£ 2
cn ..
f a
§ I
4i
£ «/>
2 o
sg
c Jjj u
CU 2 <u
■§1 C
r E <u
? V v
C ^ _l
w 7
<?»h a
3 ^ CU
ro
~ Q-
T3 ^
cu £
S I
52 xs
cu c
<f l/l ^
I s f * g-
-I-' CL > i±: ^
(D i- ^
c O O
c T3
CD £ C
C
Ol
c
■>
- — tO
c ^
o 2
ii £
^ o
cu aj
X3 _Q
1 1
CO C
-* II
f I
o
_ X3 $
g- =3 ||
Cl qj
ro ^ tJ
h~. to*
^ c Q-
C QJ CD
<u c iz
Jr; cu ^
cu
<; -a
o cu c
+-- ai >
cn-c >
c f
c o
o >_
II £
“l E
-2 =>
72 c
yi ii
c o
3 +-'
Gi Q-
c
— CD — CU
P C — QJ _C
cu •£
u <U L
U ~0 to
CD c II
r a) u
U P on
CD
U >
CU T3
-£ c
3
_ _o
b cu o
ai "ö u
c Ol II
E c 03
O 3 on
~ Cl
c 11
o O
II o
— o
ut °
cu ^
CU CU
■E -c
-Ö ~
CD
CU
~o
CD
c
"O
_ __ c
CD CU — P CÜ
O- >
c
cu
QJ
fa ^
ca
^ .t:
ii f
|2|2 <
CO CM CS| Tf to
N"
oo oj
CO
N I- (N
on co
00 N" T— I
O ON
NO LO
ON (N CNJ
. NO
CN|
T— I to
N- N-
t— i no
CNJ • CNJ
f4
Sn
i^u .NJ . vu
^ ^ ^
cs
«4
i5
Nj
fi
"S
No
C>
No
<3
CS1
£
cs
Oo
o^
*4
ct
NO
O
<3
CO
to
'n|-
i
to
rH
CNJ
O
CN
Ö
CNJ
t— 1
o
T— I
oo
Ö
CO
0.1
CO
23
"s|-
15
Cn)
o
CN
Ö
250
5.5
00
62
rs
to
oo
to
CO
!>.
NO
NO
T- 1
N-
164
NO
o
IN
CO
to
NO
NO
NO
T— 1
N"
T 1
2.4
N"
31
NO
NO
NO
(N
Ö
N"
to
Ö
CO
23
-
to
Ö
CO
23
H
o
-
00
ON
oo
cl
54
r~ 1
CO
oo
c n
(U
in
U
Np
o^
in
<D
<U
Ph
•i
c n
Crt
Cj
0
CJ
CJ
p
CU
a
Oh
in
C/D
<U
_>;
’c n
0
’cu
o3
‘cu
<u
cu
u
Ph
CO
is
Ph
CO
w
Pseudoscorpions in Forest Reserves
43
resentatively and completely as possible (see Dorow
et al. 2010a).
Comparison of the reserves with their man-
aged reference areas. The quality of this research
program is increased through the inclusion of 22 ad-
jacent managed sites/reference areas, where forestry
is continued. Five of the seven reserves included in
this study have such reference areas (not present in
Kinzigaue and Stirnberg).
Neither the species numbers nor the numbers
of pseudoscorpion individuals were significantly
different between the reserves and the reference
areas (Mann-Whitney U-Tests, p > 0.05). In Ho-
hestein and Niddahänge the species number was
higher in the unmanaged areas (reserves), whereas
in Hasenblick and Schönbuche it was higher in
the managed reference areas, while no differences
were observed in Goldbachs- und Ziebachsrück
(Fig. 2). A higher number of individuals were
trapped in the reserves of Hasenblick and Hohe-
stein compared to their reference areas, and lower
numbers in Goldbachs- und Ziebachsrück, Schön-
buche and Niddahänge (Fig. 3). Note that the re-
cording scheme was not completely identical in the
reserves and the corresponding reference areas (see
Tab. 2). The number of pitfall trap sites reflects the
number of different structures in the reserves and
the reference areas.
Fig. 2: Comparison of the
species numbers of the
pseudoscorpions in the
7 Strict Forest Reserves
(SFR) and the 5 reference
sites (REF) in Hesse
Abb. 2: Vergleich der
Artenzahlen von Pseu-
doskorpionen in Total-
reservaten (SFR) und
deren Vergleichsflächen
(REF) von 7 hessischen
Naturwaldreservaten
Fig. 3: Comparison of the
specimen numbers of the
pseudoscorpions in the
7 Strict Forest Reserves
(SFR) and the 5 reference
sites (REF) in Hesse
Abb. 3: Vergleich der An-
zahl erfasster Individuen
von Pseudoskorpionen in
Total reservaten (SFR) und
deren Vergleichsflächen
(REF) von 7 hessischen
Naturwaldreservaten
GZ HB HO Kl NI SB ST
800
GZ HB HO Kl NI SB ST
44
C. Muster & T. Blick
Tab. 5: Abundance (standardized to individuals/pitfall trap) of pseudoscorpion species from pitfall traps in strict forest reserves as
compared to managed reference sites (Kl and ST omitted due to lack of reference sites). For abbreviations of sites see text above
Tab. 5: Vergleich der standardisierten Abundanz von Pseudoskorpionen (Individuen/Bodenfalle) aus Bodenfallen in Totalreservaten
(SFR) und deren Vergleichsflächen (REF) in 5 hessischen Naturwaldreservaten (in Kl und ST wurden keine Vergleichsflächen beprobt).
Flächenkürzel wie oben im Text
Strict forest reserves (SFR)
GZ HB HO NI SB
]
GZ
Reference sites (REF]
HB HO NI
)
SB
all
SFR
all
REF
%
SFR
Dinocheirus panzeri
0,09
0,09
0,04
0,033
0,031
51,4
Lamprochernes chyzeri
0,03
0
0,008
0,0
Lamprochernes nodosus
0,04
0,05
0,007
0,008
45,8
Mesochelifer ressli
0,04
0,007
0
100,0
Neobisisum carcinoides
10,7
10,3
14
6,81
6,56
15,9
17,6
10
10,2
8,42
9,887
13,11
43,0
Neobisium simile
0,37
2,13
2,22
0,78
0,41
1,03
2,16
0,05
1,327
0,795
62,5
Neobisium sylvaticum
0,11
1,92
2,74
0,17
0,18
0,19
4,52
0,11
0,86
0,984
46,6
Pselaphochernes dubius
0,74
0,08
0,33
0,59
0,53
0,187
0,213
46,8
Pselaphochernes scorpioides
0,59
0,02
0,04
0,07
0,27
0,12
0,087
58,1
At the species level, however, some differences
are recognisable. Neobisium carcinoides was trapped
more numerously in almost all reference areas, which
indicates a preference for more open forest stands,
whereas for N simile the reverse pattern emerged
(Tab. 5).
Qualitative characteristics of the assembla-
ges. The assemblages of four beech forest reserves
(Goldbachs- und Ziebachsrück, Hasenblick, Hohe-
stein and Schönbuche) show a similar structure, as
they are strongly dominated by Neobisium carcinoi-
des (> 85 %) and contain a relatively low number of
species (max. 6). This is furthermore reflected in low
values of the Shannon-diversity (< 0.5, see Tab. 3).
The two beech reserves in the higher low mountain
range (Niddahänge, Stirnberg) have a comparable
number of species. But the structure of the commu-
nities is more balanced, with other Neobisium spe-
cies reaching high percentages, resulting in higher
Shannon-values (0.8— 1.0). Totally different is the
situation in the lowland floodplain forest, dominated
by common oak (Kinzigaue). Here, the structure of
dominance is balanced, the species number is consi-
derably higher and a higher value of Shannon-diver-
sity is reached (1.67).
In the Red Data List of the German pseudoscor-
pions (Muster & Blick in press) two species from
the Strict Forest Reserves in Hesse are listed. Den-
drochernes cyrneus is classified as vulnerable (German
category „3“), while the degree of endangerment of
Dinocheirus panzeri could not be classified in detail
(German category „G“). In each of the reserves Ha-
senblick, Kinzigaue, Niddahänge and Stirnberg one
of these two species has been recorded. The reserve
Kinzigaue has the highest proportionate abundance
(24.3 %) of Red Data List species (< 1 % in all other
reserves).
Figs. 4 and 5 show the proportions of species
and individuals of rarity categories, as included in
the latest Red Data List (Muster & Blick in press).
The species were classified into seven criteria-classes
(from extremely rare to very abundant) based on re-
cords on the 1:25000 grid squares of Germany (mean
value about 129 km2 per grid) (Staudt 2014). Extre-
mely rare and very rare species have not been found
in the reserves. The very common species reach about
50%, with the exception of Kinzigaue, where the per-
centage was rather lower (Fig. 4). This is even more
obvious regarding the abundance proportion (Fig. 5):
whereas the percentage of the individuals of the very
common species was higher than 90 % in all other
reserves, it was about 1/3 in the Kinzigaue. Here, the
relative abundance of the moderately common and
rare species reaches more than 50 %.
The analysis of the pseudoscorpion assemblages
with respect to their relationship to forest habitats
results in the (unsurprising) insight, that all recor-
ded species are typical forest dwellers (categories W
and M including their subcategories) (Tab. 3). More
than 98 % of the specimens belong to species which
are strongly associated with forest habitats (Tab. 6: F
and fl). Again there is one exception, the Kinzigaue,
Pseudoscorpions in Forest Reserves
45
where 10.8 % of the specimens belong to Pselapho-
chernes scorpioides , a species that can be found regu-
larly in forests, but has its focus outside of forests.
Relationships of the species communities. The
relationships of the species communities of the se-
ven reserves (inch their reference areas) and the in-
fluence of abiotic variables was examined by means
of non-metrical multidimensional scaling (NMDS).
The NMDS-ordination (stress < 0.1) shows the area
Hasenblick in the centre of the diagram (Fig. 6),
in nearly equal distance to the other beech forests.
Along axis 1 of the NMDS the oak dominated reser-
ve Kinzigaue has a separated position. Axis 2 divides
the beech forests on acidic soils (GZ, HB, SB) from
those on basic and calcareous soils (HO, NI, ST),
which are, at the same time, the three with the high-
est elevation. Of the tested abiotic factors, altitude
and the average temperature correlate significantly
with the position of the reserves in the ordination
(Tab. 7, Fig. 6). In contrast, an influence of precipi-
tation or geographical position is not detectable. The
species Allochernes widen , Cherries cimicoides , Dend-
rochernes cyrneus and Lamprochernes chyzeri are asso-
ciated with the lower sites with higher temperature,
Fig. 4: Percentage of
the species of the pseu-
doscorpions of seven
Hessian Strict Forest Re-
serves (reference areas
included), categorised
after their frequency in
Germany, vc = very com-
mon, c = common, me =
moderately common, r =
rare
Abb. 4: Artenanteile der
Häufigkeitsklassen von
Pseudoskorpionen in
sieben hessischen Natur-
waldreservaten. vc = sehr
häufig, c = häufig, mc
mäßig häufig, r = selten
□ vc
□ c
CO mc
■ r
Fig. 5: Percentage of the
individuals of the pseu-
doscorpions of seven
Hessian Strict Forest Re-
serves (reference areas
included), categorised af-
ter their frequency in Ger-
many. vc - very common,
c - common, mc - mod-
erately common, r - rare
Abb. 5: Individuenanteile
der Häufigkeitsklassen
von Pseudoskorpionen in
sieben hessischen Natur-
waldreservaten. vc - sehr
häufig, c - häufig, mc -
mäßig häufig, r - selten
□ vc
□ c
□ mc
EB r
46
C. Muster &T Blick
Tab. 6: Association of the species assemblages with forests in the seven reserves (see text and Tab. 3)
Tab. 6: Waldbindung der Artengemeinschaften in den einzelnen Naturwaldreservaten (vgl. Text und Tab. 3)
Relationship to forests
GZ
HB
HO
KI
NI
SB
ST
F - largely restricted to forest
93.3 %
98.6 %
99.7 %
86.1 %
99.6 %
94. 6 %
98.6 %
fl - prefers forest edges and clearings
4.5 %
0.1 %
0.3 %
3.2 %
5.1 %
mm - occurs in forests and open
land
0.6 %
0.1 %
0.8 %
mo - may occur in forests
2.2 %
0.8 %
10.8 %
0.3 %
0.3 %
0.6 %
while Neobisium simoni shows a relationship with si-
tes of higher elevation. As expected, the ubiquitous
Neobisium carcinoides is positioned in the centre of
the ordination (Fig. 6).
Discussion
This study of seven Strict Forest Reserves in Hesse
(including five reference areas) resulted in records
of 13 species of pseudoscorpions. This is equivalent
to 26 % of the 50 species known from Germany
(Muster <5c Blick in press) and 50 % of the 26 species
known from Hesse (Muster & Blick in prep.). These
ratios are higher than the average in other groups of
animals (23 % resp. 32 %, Dorow et al. 2010a). There
are great differences in the representation of the
more species-rich families among the pseudoscorpi-
ons. Whilst 33 % of the German and 80 % of the
Hessian Neobisiidae and 53 % of the German and
73 % of the Hessian Chernetidae have been found,
the species-rich family Chthoniidae (14 species in
Germany, 5 species in Hesse) was lacking completely
in the collections from the Strict Forest Reserves in
Hesse. With regard to the high intensity of trapping
and the broad spectrum of survey methods this lack
of Chthoniidae remains unexplainable. In fact, it is
known that some species of Chthoniidae show ag-
gregated distributions (sometimes with high local
abundances, see Drogla & Lippold 2004, Muster et
Tab. 7: Correlation of the variables/factors with the NMDS ordi-
nation, significant factors are in bold
Tab. 7: Korrelation von Einflussvariablen mit der NMDS Ordina-
tion, signifikante Umweltvariablen sind fett hervorgehoben
Variable/Factor
Axis 1
Axis 2
r2
P (>r)
Altitude (m)
0.66598 -0.74597
0.8936
0.008**
Temperature
-0.88388
0.46772
0.8638
0.013*
Precipitation
0.85473 -0.51907
0.6253
0.139
“East
0.20875 -0.97797
0.1286
0.758
“North
0.47475 -0.88012
0.0572
0.875
al. 2008). Several species of Chthoniidae are regularly
trapped with pitfalls, and the most common species,
Chthonius (Ephippiochthonius) tetrachelatus, has been
collected with this method in the course of biospel-
eological surveys in Hesse (Zaenker 2001, Reiss et al.
2009). In the forest of Ettlingen (Baden-Württem-
berg) C. tetrachelatus made up 24 % of the specimens
caught with pitfalls (Braun &c Beck 1986) and in the
Luxembourgian forest “Schnellert” even four species
of Chthonius have been found (Groh 2007).
Due to the low overall number of species we
refrained from using rarefaction methods to assess
the completeness of the inventory. But the intensity
of the sampling and the broad spectrum of applied
methods imply a rather comprehensive survey. There
exist only few regional faunistic studies on Central
European pseudoscorpions of similar magnitude.
Compared to other sites, the nine species in the Kin-
zigaue is a fairly high number, and even four to six
species in the other reserves are not unusually low.
Some examples are given to illustrate this: Strebel
(1961) collected four species in the “Siebengebirge”
(North Rhine -Westphalia), Helversen & Martens
(1971) listed nine species from the gorge of the
“Wutach” (Baden-Württemberg), Drogla (1977) re-
corded five species in a mixed deciduous forest in the
low mountain range of the nature reserve “Tiefental
bei Königsbrück” (Saxony), an intensive inventory in
nearly natural forests in Luxembourg revealed the
presence of five or six species (Groh 2007, Köhler
et al. 2011), the collections by Jost (1982) in the na-
ture park “Hoher Vogelsberg” (Hesse) yielded eleven
species; the same number as found by Stählavsky
& Kräsny (2007) in the valley of the lower Vltava
(Czech Rep.). On the other hand, Drogla (1988)
found in a forest near “Deutsch Paulsdorf” (Upper
Lusatia, Saxony) only a single species ( Neobisium car-
cinoides) and 587 specimens from a floodplain for-
est at the river Rhine (Rhineland-Palatinate) (Marx
et al. 2008) as well as 3777 specimens in the forest
Pseudoscorpions in Forest Reserves
47
CM
C 0
Q
Fig. 6: NMDS ordination of the pseudoscorpions of seven Hessian Strict Forest Reserves (reference areas included) (black dots),
based on the Bray Curtis dissimilarity matrix. The abiotic factors temperature and altitude correlate significantly with the ordinated
data. Positions of the species in grey
Abb. 6: NMDS-Ordination der hessischen Naturwaldreservate (schwarze Punkte) basierend auf der Bray-Curtis-Unähnlichkeitsma-
trix der Pseudoskorpion-Artabundanzen. Die Umweltvariablen Temperatur und Höhe korrelieren signifikant mit den ordinierten
Daten. Positionen der Arten in grau
of Ettlingen (Baden-Württemberg) (Braun <3c Beck
1986) belonged to not more than two species. Surely
one has to consider different sampling intensities in
such quantitative comparisons. Especially eclectors
have been used only rarely. In local studies in south-
eastern parts of Central Europe, Stahlavsky (2011)
and Stahlavsky <3c Chytil (2013) detected very high
species numbers; respectively 20 and 23 species. The
comparably low numbers of species and individuals
in trunk eclectors of the beech-dominated Hessian
reserves are surely not a result of methodology. Cor-
ticolous taxa may de facto avoid the bark of beeches,
which is poorly structured compared to other tree
species. In line with our results, Ressl & Beier (1958)
reported records of corticolous pseudoscorpions
from 36 species of trees and shrubs, but none from
common beech [Fagus sylvatica).
The comparison of the reserve areas with refer-
ence areas (where forestry is continued) showed no
distinct quantitative differences in the assemblages
of pseudoscorpions. This fits with the results of other
analysed groups of animals (e.g. Dorow et al. 2010b,
Blick et al. 2014). However, in the pseudoscorpions
(in contrast to, e.g. spiders, see Blick 2012) a clear
48
C. Muster &T. Blick
tendency to higher presence and dominance of less
abundant species in the reserves was detectable, as
compared to the reference areas. That the respectable
efforts for process conservation in the Strict Forest
reserves in Hesse have not yet resulted in a more
clear distinctiveness, may have several reasons. The
most important is the time. A period of 15 years is
simply too short to achieve a final balance. The deve-
lopment of natural dynamics in forest ecosystems is
a long-lasting process, which needs much more time
to be reflected in the species composition of predator
guilds.
An evaluation of the conservation value of the
seven Hessian reserves results in the extraordinary
status of the Kinzigaue. Here, not only the biodiver-
sity reaches its maximum, but the qualitative criteria
also underline the distinctiveness of the area. The
proportion of Red Listed species was 24.3 % (in the
other areas < 1 %!), and the abundance proportions
of rare and moderately common species reached
> 50 % (in the other areas < 10 %). Remarkable are
the exclusive records of two species in the Kinzigaue,
which are attached to “primary” forests, Cherries cimi-
coides and Dendrochernes cyrneus. On the contrary, the
beech forest reserves are collectively inhabited by a
very similar, species-poor and unspectacular assem-
blage of species. Besides climatic parameters and in-
fluences of the structures of the forests, other factors,
like forest continuity (i.e., long-term persistence of
forest habitats at a given site), may play a role (Wulf
1994). For example, the pseudoscorpion species Den-
drochernes cyrneus may be restricted to ancient wood-
land (Muster 1998, Drogla 6c Lippold 2004, but see
Esser 2011). Future investigations in Hessian forest
reserves should include forest types other than beech
forest (Dorow et al. 2010a, Blick et al. 2014). Sift-
ing of mould in cavities of old trees may eventually
result in records of the FFH pseudoscorpion species
Anthrenochernes stellae (see Drogla 2003), which is
definitely to be expected in Hesse.
The investigation of the pseudoscorpions of the
Strict Forest Reserves increased the knowledge on
pseudoscorpiones in Hesse considerably. The hither-
to most thorough studies from Hesse comprised 554
individuals (Helversen 1966) and 428 individuals
(Jost 1982). The inventory of the forest reserves, with
a total of 4567 specimens, is an important basis for a
Red Data List for Hesse (Muster 6c Blick in prep.).
As compared to other groups of animals (including
spiders and harvestmen), the knowledge about pre-
ferred habitats, microhabitats and ecological prefer-
ences of the German pseudoscorpions is still limited.
Therefore, the results of this study have also national
relevance.
Acknowledgements
We thank Wolfgang Dorow (Senckenberg, Frankfurt am
Main), Peter Meyer and Marcus Schmidt (NW-FVA,
Göttingen) for their co-operation in the Strict Forest
Reserves project, as well as Andrew Liston (Sencken-
berg, Müncheberg) for a linguistic check of the text.
Research was conducted in cooperation with and financially
supported by „Landesbetrieb Hessen-Forst“.
References
Behre G 1989 Freilandökologische Methoden zur Erfassung
der Entomofauna (Weiter- und Neuentwicklung von
Geräten). -Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen
Vereins in Wuppertal 42: 238-242
Beier M 1963 Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskor-
pione). Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas,
Lieferung 1. Akademie-Verlag, Berlin. 313 pp.
Blick T 2011 Abundant and rare spiders on tree trunks in
German forests (Arachnida, Araneae).- Arachnologische
Mitteilungen 40: 5-14 - doi: 10.5431/aramit4002
Blick T 2012 Spinnen (Araneae) des Naturwaldreservates
Kinzigaue (Hessen). Untersuchungszeitraum 1999-2001.
- Naturwaldreservate in Hessen 12: 53-124
Blick T 6c Dorow WHO 2014 Weitere Tiergruppen im
Naturwaldreservat Kinzigaue (Hessen). Untersuchungs-
zeitraum 1999-2001. - Naturwaldreservate in Hessen
13: 161-192
Blick T, Dorow WHO 6c Köhler G 2014 Kinzigaue. Zoo-
logische Untersuchungen 1999-2001, Teil 2. - Natur-
waldreservate in Hessen 13: 1-238
Blick T, Dorow WHO 6c Kopelke J-P 2012 Kinzigaue.
Zoologische Untersuchungen 1999-2001, Teil 1. - Na-
turwaldreservate in Hessen 12: 1-348
Braun M 6c Beck L 1986 Zur Biologie eines Buchenwald-
bodens. 9. Die Pseudoskorpione. - Carolinea 44: 139-148
Christophoryovä J, St’ählavsky F 6c Fedor P 2011 An upda-
ted identification key to the pseudoscorpions (Arachnida:
Pseudoscorpiones) of the Czech Republic and Slovakia.
- Zootaxa 2876: 35-48
Devore-Scribante A 1999 Les pseudoscorpions de la Suisse.
Etude systematique, faunistique et biogeographique.
Dissertation, Univ. Geneve. 314 pp.
Dorow WHO 6cBlickT 2012 Weitere Tiergruppen im Na-
turwaldreservat Goldbachs- und Ziebachsrück (Hessen).
Untersuchungszeitraum 1994-1996. Naturwaldreservate
in Hessen. Band 11/2.2. - Mitteilungen der Hessischen
Landesforstverwaltung 46: 219-235
Dorow WHO 6c Blick T 2013 Die Fauna hessischer Na-
turwaldreservate. Struktur- und Artenvielfalt, gefährdete
Arten, Waldbindung.- AFZ-Der Wald 2013/24: 16-18
Pseudoscorpions in Forest Reserves
49
Dorow WHO, BlickT & Kopelke J-P 2009 Goldbachs- und
Ziebachsrück. Zoologische Untersuchungen 1994-1996,
Teil 1. Naturwaldreservate in Hessen. Band 11/2.1. -
Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung
45: 1-326
Dorow WHO, Blick T &. Kopelke J-P 2010a Zoologische
Forschung in hessischen Naturwaldreservaten -Exem-
plarische Ergebnisse und Perspektiven. - Forstarchiv 81:
61-68 - doi: 10.4432/0300-4112-81-61
Dorow WHO, BlickT & Kopelke J-P 2010b Goldbachs-
und Ziebachsrück. Zoologische Untersuchungen 1994-
1996, Teil 2. Naturwaldreservate in Hessen. Band 11/2.2.
- Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung
46: 1-271
Dorow WHO, Flechtner G & Kopelke J-P 1992 Zoolo-
gische Untersuchungen - Konzept. Naturwaldreservate
in Hessen. Band 3. - Mitteilungen der Hessischen
Landesforstverwaltung 26: 1-159
Dorow WHO, Flechtner G &, Kopelke J-P 2001 Schön-
buche. Zoologische Untersuchungen 1990-1992. Teil 1.
Naturwaldreservate in Hessen. Band 6/2.1. - Hessen-
Forst - FIV Ergebnis- und Forschungsbericht 28/1:
1-306
Dorow WHO, Flechtner G &, Kopelke J-P 2004 Schön-
buche. Zoologische Untersuchungen 1990-1992. Teil 2.
Naturwaldreservate in Hessen. Band 6/2.2. - Hessen-
Forst - FIV Ergebnis- und Forschungsbericht 28/2:
1-352
Dorow WHO & Kopelke J-P 2007 Hohestein. Zoologische
Untersuchungen 1994-1996, Teil 2. Naturwaldreservate
in Hessen. Band 7/2.2. - Mitteilungen der Hessischen
Landesforstverwaltung 42: 1-339
Drogla R 1977 Zur Pseudoskorpion-Fauna des Natur-
schutzgebietes „Tiefental“. - Veröffentlichungen des
Museums der Westlausitz Kamenz 1: 87-90
Drogla R 1988 Pseudoskorpione des Deutsch Paulsdorfer
Waldes (Oberlausitz) mit Beschreibung einer Palpen-
anomalie (Arachnida, Pseudoscorpiones). - Abhand-
lungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz
62: 17-20
Drogla R 2003 Anthrenochernes stellae Lohmander, 1939.
In: Petersen B, Ellwanger G, Ssymank A, Boye P, Bless
R, Hauke U, Ludwig G, Pretscher R & Schröder E
(eds.) Das europäische Schutzgebietssystem Natura
2000: Ökologie und Verbreitung von Arten der FFH-
Richtlinie in Deutschland. - Schriftenreihe für Land-
schaftspflege und Naturschutz 69: 713-716
Drogla R & Lippold K 2004 Zur Kenntnis der Pseudos-
korpion-Fauna von Ostdeutschland (Arachnida, Pseu-
doscorpiones). - Arachnologische Mitteilungen 27/28:
1-54 - doi: 10.5431/aramit2701
Esser J 2011 Dendrochern.es cyrneus (Arachnida: Pseudoscor-
piones: Chernetidae) in Brandenburg. - Arachnologische
Mitteilungen 42: 12-15 - doi: 10.543 l/aramit4203
Flechtner G, Dorow WHO & Kopelke J-P 1999 Niddahän-
ge östlich Rudingshain. Zoologische Untersuchungen
1990-1992, Teil 1. Naturwaldreservate in Hessen. Band
5/2.1. - Mitteilungen der Hessischen Landesforstver-
waltung 32/1: 1-746
Flechtner G, Dorow WHO & Kopelke J-P 2000 Niddahän-
ge östlich Rudingshain. Zoologische Untersuchungen
1990-1992, Teil 2. Naturwaldreservate in Hessen. Band
5/2.2. - Mitteilungen der Hessischen Landesforstver-
waltung 32/2: 1-550
Flechtner G, Dorow WHO & Kopelke J-P 2006 Hohestein.
Zoologische Untersuchungen 1994-1996, Teil 1. Natur-
waldreservate in Hessen. Band 7/2.1. - Mitteilungen der
Hessischen Landesforstverwaltung 41: 1-247
Groh K2007 Afterskorpione - pseudoscorpions - Arachni-
da, Pseudoscorpiones. In: Meyer M öcCarrieres E (eds.)
Inventaire de la biodiversite dans la foret „Schnellert“
(Commune de Berdorf). Erfassung der Biodiversität im
Waldgebiet „Schnellert“ (Gemeinde Berdorf). - Ferran-
tia 50: 205-207
Helversen O von 1966 Pseudoskorpione aus dem
Rhein-Main-Gebiet. - Senckenbergiana biologica
47: 131-150
Helversen O von & Martens J 1971 Pseudoskorpione und
Weberknechte. In: Sauer KFJ &SchnetterM (eds.) Die
Wutach - Naturkundliche Monographie einer Fluss-
landschaft. Freiburg. pp. 377-385
Jost G 1982 Zum Vorkommen und zur Verbreitung von
Pseudoskorpionen (Arachnida, Pseudoscorpionidea) im
Naturpark Hoher Vogelsberg. - Hessische faunistische
Briefe 2: 2-12
Köhler F, Decker P, Doczkal D, Fritz-Köhler W, Groh K,
Günther H, Haas F, Hörren T, Kreuels M, Mertens W,
Muster C, Neu PJ, Römbke J &Ulitzka M 2011 Glie-
dertiere, Schnecken, und Würmer in Totholzgesieben
im Naturwaldreservat „Enneschte Besch“ (Arthropoda,
Gastropoda, Annelida) (2007-2009). - Naturwaldreser-
vate in Luxemburg 8: 136-187
Legg G & Jones E 1988 Pseudoscorpions. Synopses of
the British Fauna (New Series) No 40. Brill/Backhuys,
Leiden. 159 pp.
Mahnert V 2004 Die Pseudoskorpione Österreichs (Arach-
nida, Pseudoscorpiones). - Denisia 12: 459-471
Marx MT, Weirich O & Eisenbeis G 2004 Die Pseudo-
skorpion-Fauna (Arachnida: Pseudoscorpiones) eines
Auwaldes bei Ingelheim am Rhein, unter besonderer Be-
rücksichtigung der Auswirkungen des trocken-warmen
Winters 2006/2007. - Arachnologische Mitteilungen
35: 21-28 - doi: 10.543 l/aramit3503
Muster C 1998 Zur Bedeutung von Totholz aus arachnolo-
gischer Sicht. Auswertung von Eklektorfängen aus einem
niedersächsischen Naturwaldreservat. - Arachnologische
Mitteilungen 15: 21-49 - doi: 10.5431/aramitl504
Muster C 2009 Pseudoskorpione aus hessischen Natur-
waldreservaten. Teilergebnisse 2009. Bericht an die
Nordwestdeutsche Forstliche Versuchsanstalt, Göttin-
gen. 21 pp.
Muster C 2013 Pseudoskorpione aus hessischen Naturwald-
reservaten. Bericht an die Nordwestdeutsche Forstliche
Versuchsanstalt, Göttingen. 41 pp.
50
C. Muster & T. Blick
Muster C & Blick T in press Rote Liste und Gesamtarten-
liste der Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones)
Deutschlands. 2. Fassung, Stand April 2008, einzelne
Änderungen und Nachträge bis November 2014. - Na-
turschutz und Biologische Vielfalt 70/4
Muster C &BlickT in prep. Rote Liste und Gesamtartenli-
ste der Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones)
Hessens. - Hessisches Ministerium £üir Umwelt, Energie,
Landwirtschaft und Verbraucherschutz
Muster C, Blick T &c Höfer H 2008 Chthonius (Ephippi-
ochthonius) poeninus - ein „Schweizer Endemit“ in den
Allgäuer Alpen (Pseudoscorpiones: Chthoniidae). -
Arachnologische Mitteilungen 36: 21-25 - doi: 10.5431/
aramit3604
Reiss M, Steiner H & Zaenker S 2009 The biospeleological
register of the Hesse Federation for cave and karst re-
search (Germany). - Cave and Karst Science 35: 25-34
Ressl F & Beier M 1958 Zur Ökologie, Biologie und Phä-
nologie der heimischen Pseudoskorpione. - Zoologische
Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und
Geographie der Tiere 86: 1-26
Schmidt M, Kriebitsch W-U & Ewald J (red.) 2011
Waldartenlisten der Farn- und Blütenpflanzen, Moose
und Feichten Deutschlands. - BfN -Skripten 299: 1-111
St’ählavsky F 2011 Pseudoscorpions (Arachnida: Pseu-
doscorpiones) of the Tfebonsko Protected Landscape
Area and the adjacent area. - Klapalekiana 47: 247-258
Stahlavsky F &ChytilJ 2013 Pseudoscorpions (Arachnida:
Pseudoscorpiones) of the Lower Morava Biosphere
Reserve and adjacent localities (Czech Republic). - Kla-
palekiana 49: 73-88
Stahlavsky F & Kräsny L 2007 Stirci (Arachnida: Pseu-
doscorpiones) Dolniho Povltavi a Podripska. - Bohemia
centralis 28: 427-436
Staudt A (Koord.) 2014 Nachweiskarten der Spinnentiere
Deutschlands (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseu-
doscorpiones). - Internet: http://www.spiderling.de/
arages (2.2.2014)
Strebei O 1961 Pseudoscorpiones aus dem Siebengebirge.
- Decheniana-Beihefte 9: 107-108
Wulf M 1994 Überblick zur Bedeutung des Alters von
Lebensgemeinschaften, dargestellt am Beispiel „histo-
risch alter Wälder“. - NNA-Berichte (Schneverdingen)
7(3): 3-14
Zaenker S 2001 Das Biospeläologische Kataster von Hessen.
Die Fauna der Höhlen, künstlichen Hohlräume und
Quellen. - Abhandlungen zur Karst- und Höhlenkunde
32: CD-ROM
Arachnologische Mitteilungen 50:51-56
Karlsruhe, November 201 5
Back in Europe: Quamtana spiders (Araneae: Pholcidae) in Germany
Bernhard A. Huber, Jonathan Neumann, Stefan Rehfeldt, Arno Grabolle & Nils Reiser
doi: 1 0.5431 /aramit5007
Abstract. Two undescribed species of the African pholcid spider genus Quamtana have been found in German
greenhouses and plant markets since 2012. Both species seem to have established stable populations. This genus
has not been previously recorded from Europe, except for a fossil specimen in Eocene amber from the Paris Basin
that was tentatively assigned to Quamtana and that is estimated to date from 53 million years ago. Since the actual
geographic origins of the two species (probably South and/or tropical Africa) are unknown, we do not formally
describe them.
Keywords: Alien, greenhouse, introduced species, plant market
Zusammenfassung. Zurück in Europa: Spinnen der Gattung Quamtana (Araneae: Pholcidae) in Deutschland.
Zwei unbeschriebene Arten der afrikanischen Gattung Quamtana wurden seit 201 2 in deutschen Pflanzenmärkten
und Gewächshäusern gefunden. Beide Arten scheinen stabile Populationen etabliert zu haben. Abgesehen von ei-
ner Art in Bernstein aus dem Eozän des Pariser Beckens, die mit Vorbehalt in die Gattung Quamtana gestellt wurde
und deren Alter auf 53 Millionen Jahre geschätzt wird, ist die Gattung bisher nicht in Europa nachgewiesen worden.
Da der eigentliche geographische Ursprung der beiden Arten nicht bekannt ist (vermutlich Südafrika und/oder Afri-
kanische Tropenländer), werden sie hier nicht formal beschrieben.
Spiders can reach new regions, countries, and con-
tinents in many ways. While some species expand
their areas of distribution naturally, most alien spe-
cies seem to have been introduced by human acti-
vities (Kobelt 5c Nentwig 2008). In recent years,
several findings of non-native spiders were reported
in Germany (e.g., Kielhorn 5c Rödel 2011, Schäfer
5c Deepen-Wieczorek 2014, Sestäkovä et al. 2014,
Siihrig 2010). Potted plants may be among the most
important vectors. As a result, many new species
can be found in facilities displaying or selling exotic
plants (Reiser 2013).
The pholcid spider genus Quamtana Huber, 2003
currently includes 26 described extant species (World
Spider Catalog 2015). Most of these small to tiny
shrub and litter-dwelling species are found in South
Africa, but a few species occur further north in tropi-
cal Africa (Guinea, Cameroon, Congo DR, Uganda,
Bernhard A. HUBER, Alexander Koenig Research Museum of Zoology,
Adenauerallee 160, 53113 Bonn, Germany; E-mail: b.huber@zfmk.de
Jonathan NEUMANN, Harrosteig 35, 12524 Berlin, Germany;
E-mail: jonneuma@uni-potsdam.de
Stefan REHFELDT, Otto-Nagel-Straße 27, 12683 Berlin, Germany;
E-mail: stefanrehfeldt@yahoo.de
Arno GRABOLLE, Am Horn 1 3b, 99425 Weimar, Germany;
E-mail: arnograbolle@gmx.de
Nils REISER, Zietenstraße 7-9, 1 0783 Berlin, Germany;
E-mail: nils-reiser@gmx.de
submitted 29.4.2015, accepted 8.6.2015, online 22.7.2015
Rwanda, Kenya, Tanzania, Angola; Huber 2003, Hu-
ber 5c Warui 2012, Huber 5c Kwapong 2013, Hu-
ber et al. 2014). Recently, Penney (2007) described
a fossil specimen from Eocene amber from the Paris
Basin in France and tentatively assigned the species
to the genus Quamtana . This amber is estimated to
date from 53 million years ago, when the region may
have had a climate similar to that in southern Africa
today (Nel et al. 2004).
In this short note we report on findings of two
different species of Quamtana in German plant
markets and greenhouses where they seem to have
established viable populations. Both species are un-
described and will not be formally described here be-
cause their actual geographic origins are unknown.
Many undescribed species of African Quamtana
exist in collections (B.A. Huber unpubl. data) and
the two German species reported below may well be
among them.
Results
Quamtana sp. A (Figs 1-2, 6-16, 21-22)
Material examined. GERMANY, Hessen, Wit-
zenhausen, greenhouse for tropical economic plants
(University of Kassel) (51°20.67’N, 9°51.62’E’; -135
m a.s.l.), 29.03.2013 (S. Rehfeldt), lBl? in ZFMK
(Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koe-
nig; Ar 12707); same locality, 07.03.2015 (S. Reh-
52
B. A. Huber, J. Neumonn, S. Rehfeldt, A. Grobolle & N. Reiser
Figs 1 -5: Live specimens of Quomtana sp. A, male from Jena (1 -
2), and Quamtana sp. B, male and female with spiderlings from
Berlin (3-5) (Photos: A. Grabolle and B. A. Huber)
feldt), 2(539 in ZFMK (Ar 12708). Thüringen, Jena,
Botanical Garden (50°55.9’N, 11°35.1’E; -170 m
a.s.l.), 06.02.2012 (A. Grabolle), 1(5 in ZFMK (Ar
12709).
Preliminary diagnosis. This species is most simi-
lar to the Ugandan Q. kabale Huber, 2003 (procursus
shape; female internal genitalia) but easily distin-
guished by presence of anterior median eyes (Figs
8-9); male eye triads not on short stalks (Fig. 7); male
cheliceral apophyses and corresponding female epigy-
nal pockets farther apart (Figs 10, 21); male palpal fe-
mur very small relative to tibia (Figs 11-12); sternum
and median band on carapace darker (Figs 6, 10).
Preliminary description. Body length 1 .2-1.5
mm; tibia 1 length in 4 males: 2.3, 2.4, 2.5, 2.9; in 3
females: 1.7, 1.9, 1.9. Coloration mostly pale ochre,
with distinct dark median band on carapace (Figs
1-2, 6, 8, 13), with or without internal abdominal
marks. Male chelicerae with pair of frontal apophy-
ses very similar to Q. mabusai Huber, 2003 (cf. fig.
140 in Huber 2003) and to Quamtana sp. B below.
Male palps in general similar to Q. kabale (cf. figs 138
and 139 in Huber 2003), but femur smaller relative
to tibia and procursus and bulbal apophysis different
(Figs 11-12,15-16).
Natural history. The Witzenhausen specimens
were collected in the humid leaf litter and under
stones of a greenhouse. The first specimens were col-
lected in 2013, and a further visit in 2015 (by SR)
revealed numerous specimens (in addition to those
collected), including females with egg-sacs and juve-
niles. This suggests that this is an established popu-
lation rather than continuous introductions. Tem-
perature in the greenhouse is permanently above
22 °C and can reach up to 38 °C in summer. Plants
are watered weekly and only biological pest con-
trol is applied. Other than Quamtana sp. A, speci-
mens of Stenochrus portoricensis Chamberlin, 1922
(Schizomida: Hubbardiidae) (cf. Armas & Rehfeldt
2015) and Triaeris stenaspis Simon, 1891 (Araneae:
Oonopidae) (cf. Korenko et al. 2014) were found in
the same microhabitat.
The Jena specimen was collected in the succulent
house of the botanical garden, under stones of a lin-
ing wall along the path.
Quamtana sp. B (Figs 3-5, 17-18, 23-24)
Material examined. GERMANY, Berlin, Land-
gard Berlin Buchholz (plant market) (52°36.81’N,
13°26.39’E), 50 m a.s.l., 05.01.2015 (N. Reiser, J.
Neumann), 3(529 in ZFMK (Ar 12704); same data
but 16.03.2015, 1(5 19 in ZFMK (Ar 12705). Gar-
tencenter Deutscher (plant market) (52°26.46’N,
13°25.44’E), 50 m a.s.l., 17.03.2015 (J. Neumann),
lc349 in ZFMK (Ar 12706).
Preliminary diagnosis. This species is very simi-
lar to Q. mabusai Huber, 2003, but differs in shapes
of procursus (compare Figs 17 and 19) and bulbal
apophysis (compare Figs 18 and 20). Females may be
indistinguishable.
Preliminary description. Body length -1.5 mm;
tibia 1 length in 5 males: 2. 3-3.2 (mean 2.7), in 7
females: 1.8-2. 1 (mean 1.9). Coloration mostly pale
ochre to light brown, with distinct dark median band
on carapace (Figs 3-5). Male chelicerae with pair of
frontal apophyses as in Q. mabusai (cf. fig. 140 in Hu-
Figs 6-14 right: Quamtana sp. A from Witzenhausen. 6-7. Male,
dorsal and lateral views; 8-9. Male and female prosomata, fron-
tal-dorsal and frontal views; 10. Male prosoma, ventral view;
11-12. Left male palp, prolateral and retrolateral views; 13-14.
Female, dorsal and lateral views (Photos: S. Rehfeldt)
Quamtana (Pholcidae) in Germany
53
"
. i
* 1
54
B. A. Huber, J. Neumann, 5. Rehfeldt, A. Grabolle & N. Reiser
15
16
..y.... .j
Figs 15-20: Left procursi (retrolateral views) and left bulbal apophyses (prolateral views); 15-16. Quamtona sp. A; 17-18. Q. sp. B;
1 9-20. Q. mabusai Huber, 2003. Arrows in Figs 1 7 and 1 9 point to distinctive ventral processes. Abbreviations: ba, bulbal apophysis;
e, embolus; pbs, proximal bulbal sclerite. Scale line for all images: 0.2 mm
Quamtana (Pholcidae) in Germany
55
Figs 21-24: Female abdo-
mens, ventral views, and
cleared female genitalia, dor-
sal views. 21-22. Quamtana
sp. A; 23-24. Q. sp. B. Arrows
point at epigynal pockets.
ber 2003). Male palps also in general as in Q. mabusai
(cf. figs 138 and 139 in Huber 2003), but procursus
and bulbal apophysis different (Figs 17-18).
Natural history. The specimens were found in
the edges of u-shaped iron-pillars and under the lips
of big flower pots. These pots are apparently rarely
moved so that there is a low frequency of distur-
bance. In March 2015 we observed many more speci-
mens (> 20) than collected. However, only two males
were found during that search. In January as well as
in March, several females with egg sacs and juveniles
were found. This suggests that the species reproduces
in the locality. From the high number of specimens
seen and from the wide distribution over a large area
of the market we conclude that the species has been
at the locality for several generations. The tempera-
ture of the air and of the iron pillars was about 16 °C,
measured with an electric thermometer.
Acknowledgements
We thank the staff of the greenhouses and plant markets
visited for their kind permission and cooperation.
References
Armas LF de & Rehfeldt S 2015 Stenochrus portoricensis ,
Zomus bagnallii and a new genus of schizomids (Schi-
zomida: Hubbardiidae) from a greenhouse in Frankfurt
am Main, Germany. - Arachnologische Mitteilungen
49: 55-61 - doi: 10.543 l/aramit4906
Huber BA 2003 Southern African pholcid spiders: revi-
sion and cladistic analysis of Quamtana gen. nov. and
Spermophora Hentz (Araneae: Pholcidae), with notes
on male-female covariation. - Zoological Journal of the
Linnean Society 139: 477-527 - doi: 10.1046/j.0024-
4082.2003.00082.x
Huber BA 8c Kwapong P 2013 West African pholcid spi-
ders: an overview, with descriptions of five new species
(Araneae, Pholcidae). - European Journal of Taxonomy
59: 1-44 - doi: 10.5852/ejt.2013.59
Huber BA, Le Gall P 8c Mavoungou JF 2014 Pholcid spi-
ders from the Lower Guinean region of Central Africa:
an overview, with descriptions of seven new species
(Araneae, Pholcidae). - European Journal of Taxonomy
81: 1-46 - doi: 10.5852/ejt.2014.81
Huber BA 8c Warui CM 2012 East African pholcid spi-
ders: an overview, with descriptions of eight new species
(Araneae, Pholcidae). - European Journal of Taxonomy
29: 1-44 - doi: 10.5852/ejt.2012.29
56
B. A. Huber, J. Neumann, S. Rehfeldt, A. Grabolle & N. Reiser
Kielhorn KH 8c Rödel I 2011 Badumna longinqua nach
Europa eingeschleppt (Araneae: Desidae). — Arach-
nologische Mitteilungen 42: 1-4 - doi: 10.5431/
aramit4201
Kobelt M 8c Nentwig W 2008 Alien spider introductions
to Europe supported by global trade. - Diversity and
Distributions 14: 273-280 - doi: 10.1111/j.l472-
4642.2007.00426.x/
Korenko S, Hamouzovä K 8c Pekär S 2014 Trophic niche
and predatory behavior of the goblin spider Triaeris
stenaspis (Oonopidae): a springtail specialist? - Journal
of Arachnology 42: 74-78 - doi: 10.1636/HÜ2-90.1
Nel A, Ploeg G de, Millet J, Menier J-J 8c Waller A
2004 French ambers: a general conspectus and the
Lowermost Eocene amber deposit of Le Quesnoy
in the Paris Basin. - Geologica Acta 2: 3-8 — doi:
10.1344/105.000001628
Penney D 2007 The oldest pholcid and selenopid spiders
(Araneae) in lowermost Eocene amber from the Paris
Basin, France. - Journal of Arachnology 34: 592-598 -
doi: 10.1636/H05-61.1
Reiser N 2013 Einschleppung und Einwanderung von
Spinnentieren (Araneae; Opiliones) in Deutschland.
Bachelor thesis, Neubrandenburg. - Internet: http://
digibib.hs-nb.de/resolve?id=dbhsnb_thesis_0000001034
(April 15, 2015)
Schäfer M 8c Deepen-Wieczorek A 2014 Erstnachweis
der Springspinne Icius hamatus (Salticidae, Araneae) für
Deutschland. - Arachnologische Mitteilungen 47:49-
50 - doi: 10.5431/aramit4708
Sestäkovä A, Cerneckä L, Neumann J 8c Reiser N 2014
First record of the exotic spitting spider Scytodes fusca
(Araneae, Scytodidae) in Central Europe from Germany
and Slovakia. - Arachnologische Mitteilungen 47: 1-6
-doi: 10.543 l/aramit4701
Sührig A 2010 Cryptachaea blattea , eine weitere nach
Deutschland eingeschleppte Spinnenart (Araneae: The-
ridiidae). - Arachnologische Mitteilungen 39: 1-4 -doi:
10.5431/aramit3901
World Spider Catalog 2015 World spider catalog, version
16. Natural History Museum, Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (April 22, 2015)
Arachnologische Mitteilungen 50: 57-60
Karlsruhe, November 201 5
Erster gesicherter Nachweis der Springspinne Heliophanus kochii (Salticidae,
Araneae) in Deutschland
Michael Schäfer & Gabriele Krumm
doi: 1 0.543 1/aramit5008
Abstract. First confirmed record of the jumping spider Heliophanus kochii (Salticidae, Araneae) in Germany. A
male and five juveniles of the jumping spider Heliophanus kochii Simon, 1 868 were found in a cemetery at Bötzingen
(Germany, Baden-Wuerttemberg). This is the first confirmed record for Germany.
Keywords: distribution, Europe, newfaunistic record, spider
Zusammenfassung. Ein Männchen und fünf Jungtiere der Springspinne Heliophanus kochii Simon, 1868 wurden
auf dem Gelände eines Friedhofs in Bötzingen (Deutschland, Baden-Württemberg) nachgewiesen. Es handelt sich
dabei um den ersten gesicherten Nachweis der Art in Deutschland.
In den letzten 20-30 Jahren beobachtet man die
verstärkte Einwanderung wärmeliebender Arten in
Mitteleuropa. Auch vor den Springspinnen hat diese
Entwicklung nicht haltgemacht. Inzwischen wurden
in Deutschland schon mehrere Spezies nachgewie-
sen, die ihren ursprünglichen Verbreitungsschwer-
punkt eher in Südeuropa und dem mediterranen
Raum haben. Einige Beispiele dafür sind Icius ha-
matus (Schäfer 6c Deepen-Wieczorek 2014), Icius
subinermis (Jäger 1995a) oder Macaroeris nidicolens
(Jäger 1995a). Mit Heliophanus kochii kommt nun
eine weitere hinzu.
Bisher wurde die Art in Europa für die Nieder-
lande, Belgien, die Schweiz, Österreich, die Slowa-
kei, Ungarn, Slowenien, Andorra, Portugal, Spanien,
Frankreich, Italien mit Sardinien und Sizilien, Ru-
mänien, Bulgarien, Bosnien-Herzegowina, Kroatien,
Mazedonien, Serbien, Albanien, Griechenland, die
Ukraine und die Türkei nachgewiesen (Nentwig et
al. 2015). Die bisher einzige deutsche Meldung von
Heliophanus kochii durch Braun (1960) beruht auf ei-
ner Fehlbestimmung (Blick et al. im Druck). Es han-
delte sich dabei um ein Weibchen von Heliophanus
tribulosus (Blick in litt.: coli. Senckenberg-Museum
Frankfurt am Main, Nr. SMF 11212).
Heliophanus kochii bevorzugt warme, helle und
trockene bis mäßig feuchte Lebensräume (Metzner
1999). Die Struktur des Habitats ist dabei anschei-
Michael SCHÄFER, Hochlandstr. 64, 12589 Berlin, Deutschland;
E-Mail: michael.schaefer@kleinesganzgross.de
Gabriele KRUMM, Schubertstr. 1 1, 79268 Bötzingen, Deutschland;
E-Mail: g.krumm@arcor.de
submitted 5.1.2015, accepted 10.4.2015, online 22.7.201 5
nend zweitrangig. Man trifft die Art sowohl an Strän-
den und auf Dünen (Le Peru 2007, Metzner 1999,
Roberts 1998), in Gebüschen und Wäldern (Metz-
ner 1999, Le Peru 2007), auf Trockenrasen und in
Macchien (Metzner 1999), auf Wiesen und Weiden
(Metzner 1999), an Häusern und Straßen (Metzner
1999) sowie in Ödland und ruderal beeinflussten Be-
reichen (Le Peru 2007). Dabei dringt sie durchaus in
höhere Lagen von bis zu 1500 m vor (Lessert 1910,
Maurer 6c Hänggi 1990, Metzner 1999).
Fundort, Material und Methoden
Auf dem Gelände eines Friedhofes in Bötzingen,
Baden-Württemberg, 192 m. ü. N.N. (WGS84:
48°4‘27.26“N, 7°43T4.89“E, TK25: 7912) wurden
mehrere Individuen von Heliophanus kochii gefunden
(24.02.2015: 2 juv, 21.03.2015: 1 B, 14.04.2015: 3
juv). Alle Tiere wurden von der Zweitautorin an und
unter der Rinde einer solitär stehenden Platane (Pla-
tanus spec.J gesammelt. Obwohl die Jungtiere schon
anhand ihres Aussehens der Art des adulten Männ-
chens (Abb. 1-3) zuzuordnen waren, wurde, um ganz
sicher zu gehen, eines der am 24.02.201 5 gesammel-
ten Tiere durch den Erstautor zur Reifehäutung ge-
bracht, die es am 24.04.2015 zu einem weiblichen
Tier (Abb. 4-6) vollzog.
Die beiden adulten Tiere wurden als Belege in
70 % Ethanol konserviert und in der Sammlung
des Erstautors unter den Nummern M150024 und
M150046 archiviert. Alle Fotos sind mit einer Ca-
non EOS 50D Spiegelreflex-Kamera gemacht wor-
den. Dabei wurde für die Lebendfotos ein Canon
MP-E 65 mm Lupenobjektiv verwendet. Für die
58
M. Schäfer &G. Krumm
Abb. 1 : Heliophanus kochii Männchen, Dorsalansicht
Fig. 1 : Heliophanus kochii male, habitus dorsal view
Abb. 2: Heliophanus kochii Männchen, Frontalansicht
Fig. 2: Heliophanus kochii male, habitus frontal view
Abb. 3: Heliophanus kochii Männchen, linker Pedipalpus
Fig. 3: Heliophanus kochii male, left palp
Aufnahmen der Genitalpräparate kam die Kamera
direkt montiert am Fototubus eines Motic SMZ-
168 TP Stereomikroskops zum Einsatz. Die männ-
lichen Pedipalpen wurden mit einer niedrigprozenti-
gen Wasserstoffperoxid- Lösung aufgehellt.
Bestimmung
Die Bestimmung der adulten Tiere erfolgte durch
den Erstautor mit Hilfe von Metzner (1999: 106, f.
72 a-d) und Wesolowska (1986: 217, f. 702-717).
Diskussion
Heliophanus kochii ist im mediterranen und südeuro-
päischen Raum weit verbreitet (Nentwig et al. 2015).
Die nördliche Grenze ihres natürlichen Verbrei-
tungsgebietes scheint der Alpenhauptkamm zu sein.
Alle bisherigen Nachweise aus Österreich (Jäger
1995b) und der Schweiz (Maurer 8c Hänggi 1990)
stammen aus den südlichen, bereits mediterran be-
einflussten Regionen beider Länder.
Im Bereich der gemäßigten Klimazone existie-
ren bisher lediglich eine Handvoll Nachweise für
Frankreich (Le Peru 2007), Belgien (Van Keer et
al. 2006) und die Niederlande (Roberts et al. 1998).
Die Nachweise aus Belgien und den Niederlanden
stammen aus den letzten 20 Jahren, im klimatisch
gemäßigten Frankreich ist die Art schon seit den
30er Jahren des letzten Jahrhunderts nachgewiesen
(Simon 1932).
Die Angabe zur Verbreitung im ebenfalls kli-
matisch gemäßigten Departement Aube in Le Peru
(2007), die auf einen noch älteren Nachweis durch
Simon (1876) beruht, wurde nicht berücksichtigt. In
Simon (1876) wurde der Fundort Narbonne fälschli-
cherweise dem Departement Aube statt dem Depar-
tement Aude zugewiesen.
Wenn man nun die bisherigen Funde von He-
liophanus kochii im Mitteleuropa der gemäßigten
Klimazone betrachtet, könnte man vermuten, dass
die Art von Frankreich aus ihren Weg nach Belgi-
en, die Niederlande und nun schließlich auch nach
Deutschland gefunden hat. Dieser neue Nachweis
fügt sich dabei perfekt ins Bild ein. Er liegt im äu-
ßersten Westen Deutschlands, im Kaiserstuhlgebiet,
nur 200 km vom nächsten bekannten französischen
Fundort in Arbois (Simon 1932) entfernt.
Mit Jahresdurchschnittstemperaturen von
10,1 °C (Deutscher Wetterdienst, langjährige Mit-
telwerte 1961-1990, Station Oberrotweil) gehört der
Kaiserstuhl zu den klimatisch äußerst begünstigten
Regionen Deutschlands. Unabhängig von der Kli-
maerwärmung der letzten Jahre, gilt er seit je her als
Hotspot wärmeliebender Arten und bietet sich da-
her als deren Einfallstor in unsere heimische Fauna
und Flora regelrecht an (Plachter et al. 2006, Wun-
derlich 1995). Aus der Springspinnenfauna wurden
Heliophanus kochii in Deutschland
59
hier mit Pellenes brevis und Neaetha membrosa (Näh-
rig et al. 2003, Wunderlich 1995) bereits zwei wei-
tere termophile Arten nachgewiesen, die ansonsten
in wärmeren Gefilden zu Hause sind und am Kai-
serstuhl einen isolierten Vorposten ihres natürlichen
Verbreitungsgebietes besitzen.
Da am Fundort sowohl juvenile Individuen in
verschiedenen Entwicklungsstadien als auch adulte
Tiere aufgefunden wurden und es sich beim Fundort
um einen weitgehend natürlichen Lebensraum han-
delt, kann von einer bereits erfolgten Etablierung der
Population im Sinne von Ludwig et al. (2006) aus-
gegangen werden. Ob es sich hier um eine Einzel-
population handelt oder die Art bereits im weiteren
Umfeld etabliert ist bzw. sich gerade in Ausbreitung
befindet, müssen zukünftige Funde belegen. Die kli-
matisch begünstige Lage des Kaiserstuhls spricht je-
denfalls dafür.
Danksagung
Vielen Dank an Theo Blick für seine Hilfe bei der Literatur-
beschaffung sowie für seine wertvollen Hinweise und Tipps
während der Erstellung des Manuskriptes.
Literatur
Blick T, Finch OD, Harms KH, Kiechle J, Kielhorn KH,
Kreuels M, Malten A, Martin D, Muster C, Nährig D,
Platen R, Rödel I, Scheidler M, Staudt A, Stumpf H &
Tolke D (im Druck) Rote Liste und Gesamtartenliste
der Spinnen (Arachnida: Araneae) Deutschlands. 3.
Fassung, Stand: April 2008, einzelne Änderungen und
Nachträge bis Mai 2014. - Naturschutz und Biologische
Vielfalt 70/4
Braun R 1960 Neues zur Spinnenfauna des Rhein-Main-
Gebietes und der Rheinpfalz. - Jahrbücher des Nassau-
ischen Vereins für Naturkunde 95: 28-89
Jäger P 1995a Erstnachweise von Macaroeris nidicolens und
Icius subinermis für Deutschland in Köln (Araneae: Sal-
ticidae).- Arachnologische Mitteilungen 9: 38-39 - doi:
10.5431/aramit0905
Jäger P 1995b Spinnenaufsammlungen aus Ostösterreich
mit vier Erstnachweisen für Österreich. - Arachnolo-
gische Mitteilungen 9: 12-25 - doi: 10.543 l/aramit0902
Lessert R de 1910 Araignees. - Catalogue des Invertebrees
de la Suisse 3: 1-635
Ludwig G, Haupt H, Gruttke H & Binot-Hafke M 2006
Methodische Anleitung zur Erstellung Roter Listen
gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze. - BfN-Skripten
191: 1-97
Maurer R & Hänggi A 1990 Katalog der schweizerischen
Spinnen. - Documenta Faunistica Helvetiae 12: 1-412
Abb. 4: Heliophanus kochii Weibchen, Dorsalansicht
Fig. 4: Heliophanus kochii female, habitus dorsal view
Abb. 5: Heliophanus kochii Weibchen, Frontalansicht
Fig. 5: Heliophanus kochii female, habitus frontal view
Abb. 6: Heliophanus kochii Weibchen, Epigyne
Fig. 6: Heliophanus kochii female, epigyne
60
M. Schäfer &G. Krumm
Metzner H 1999 Die Springspinnen (Araneae, Salticidae)
Griechenlands. - Andrias 14: 1-279
Nährig D, Kiechle J & Harms KH 2003 Rote Liste der Web-
spinnen (Araneae) Baden-Württembergs. - Naturschutz-
Praxis Artenschutz 7: 7-162 & 181-199
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A & Kropf C 2015
Araneae, Spinnen Europas. - Internet: http://www.
araneae. unibe.ch/ (10.04.2015)
Le Peru B 2007 Catalogue et repartition des araignees de
France. - Revue Arachnologique 16: 1-468
Plachter H, Kruse A & Kruckenberg H 2006 Screening
potenzieller deutscher Naturwerte für das UNESCO-
Welterbeübereinkommen. - BfN-Skripten 177: 1-
164
Roberts MJ 1998 Spinnengids. Tirion Natuur, Baarn, Ne-
therlands. 397 pp
Schäfer M & Deepen-Wieczorek A 2014 Erstnachweis
der Springspinne Icius hamatus (Salticidae, Araneae)
für Deutschland. - Arachnologische Mitteilungen 47:
49-50 - doi: 10.5431/ aramit4708
Simon E 1876 Les arachnides de France. Tome 3. Roret,
Paris, pp. 1-364, pl. IX-XIII
Simon E 1932 Les arachnides de France. Synopsis generale
et catalogue des especes fran9aises de l’ordre des Araneae.
Tome VI. 4e partie. Roret, Paris, pp. 773-978
Van Keer K, De Köninck H, Vanuytven H & Van Keer J
2006 Some-mostly southern European-spider species
(Araneae), new or rare to the Belgian fauna, found in
the city of Antwerp. - Nieuwsbrief van de Belgische
Arachnologische Vereniging 21: 33-40
Wesolowska W 1986 A revision of the genus Heliophanus C.
L. Koch, 1833 (Aranei: Salticidae).- Annales Zoologici,
Warszawa 40: 1-254
Wunderlich J 1995 Spinnen (Araneae) als mögliche Indi-
katoren für Auswirkungen von Klima-Veränderungen
in Deutschland. - Beiträge zur Araneologie 4: 441-445
Arachnologische Mitteilungen 50: 61-64
Karlsruhe, November 201 5
Die Vierfleck-Zartspinne, Anyphaena accentuata (Araneae: Anyphaenidae),
Europäische Spinne des Jahres 201 5
Christoph Hörweg
doi: 1 0.5431 /aramit5009
Abstract. The buzzing spider, Anyphaena accentuata (Araneae: Anyphaenidae), European spider of the year
2015. The European spider of the year 2015, Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802), is presented. For the first
time it is a representative of the anyphaenid sac spiders. Its characteristics (e.g., ecology, habitat, phenology) are
briefly described. The modality of voting is given as well as numerous links to the supporting societies and to distri-
bution maps.
Keywords: anyphaenid sac spiders, popular
Zusammenfassung. Die europäische Spinne des Jahres 201 5, Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1 802), wird vor-
gestellt. Erstmals ist es ein Vertreter der Familie der Zartspinnen. Ihre Merkmale und Eigenschaften (z.B. Ökologie,
Lebensraum, Phänologie) werden kurz beschrieben. Der Wahlmodus, die beteiligten Länder und zahlreiche Links zu
den unterstützenden Gesellschaften und Verbreitungskarten werden genannt.
Die Vierfleck-Zartspinne Anyphaena accentuata
(Walckenaer, 1802) gehört zur Familie der Zart-
spinnen (Anyphaenidae). Diese Spinnenfamilie hat
weltweit knapp über 500 Arten (World Spider Ca-
talog 2015), im Mittelmeerraum gibt es 8, in Europa
6 und in Mitteleuropa 2 Vertreter (Blick et al. 2004,
Helsdingen 2014, Nentwig et al. 2015). Zartspinnen
ähneln den Sackspinnen, unterscheiden sich aber
durch die Stellung der Tracheenöffnung, die bei den
Zartspinnen in der Mitte der Bauchseite liegt.
Die Körperlänge der Vierfleck-Zartspinne be-
trägt bei Weibchen 5-9 mm, Männchen sind mit
4-7 mm etwas kleiner. Der Körper ist blassgelb bis
mittelbraun gefärbt, der Vorderkörper mit schwar-
zen, gezackten Seitenbändern, am Hinterkörper sind
mittig 4 schwarze, eckige Flecken zu sehen, die für
diese Art charakteristisch sind (Abb. 1), die Beine
selbst sind gelbbraun- schwarz gescheckt (Bellmann
2006, Nentwig et al. 2015). Bei Männchen findet
man oft eine deutlichere Zeichnung (Abb. 2).
Die Männchen zeigen ein ungewöhnliches Paa-
rungsverhalten. Sie trommeln mit den Tastern und
dem 1. Beinpaar auf die Wohnröhre des Weibchens
und gleichzeitig vibriert der Hinterleib (Braun 1958,
Kubcovä & Buchar 2005), wodurch ein klopfender
Ton erzeugt wird (Huber 1995). Daher werden diese
Christoph HÖRWEG, Naturhistorisches Museum Wien,
3. Zoologische Abteilung, Burgring 7, A-1 01 0 Wien, Österreich;
E-Mail: Christoph, hoerweg@nhm-wien.ac.at
submitted 5. 1.2015, accepted 1 0.4.20 1 5, online 22.7.20 1 5
Spinnen im Englischen auch „buzzing spiders“ ge-
nannt.
Abb. 1/Fig. 1: Anyphaena accentuata - Habitus Weibchen/fe-
male; © Heiko Bellmann
Abb. 2/Fig. 2: Anyphaena accentuata - Habitus Männchen/
male; © Heiko Bellmann
62
C. Hörweg
Die Vierfleck-Zartspinne besiedelt große Teile
der Paläarktis, sie kommt in ganz Europa vor und ist
auch sehr häufig. Anyphaena accentuata ist eine Be-
wohnerin des Tieflandes, die die Obergrenze ihrer
Vertikalverbreitung im Allgemeinen bei 1000 m See-
höhe findet. Die höchsten Nachweise liegen in Kärn-
ten (Österreich) und im Unterengadin (Schweiz) bei
knapp über 1100 m (Braun & Rabeler 1969, Hänggi
et al. 1995, Komposch pers. comm.). Die genaue Ver-
breitung im deutschsprachigen Raum bzw. in Euro-
pa ist den einzelnen Verbreitungskarten (Helsdingen
2014, CSCF 2015, Staudt 2015, weitere Links siehe
unten) zu entnehmen.
Sie lebt vorwiegend in der Stamm- und Kronen-
schicht von Laubbäumen, aber auch auf Büschen
und Nadelbäumen, bevorzugt eine gewisse Feuchte
und (zumindest Halb-) Schatten (Kreuels &c Buch-
holz 2006) (Abb. 3).
Als nachtaktiver Räuber jagt sie kleinere Flug-
insekten und Blattläuse (Braun 1958). Tagsüber ist
sie entweder unter der Rinde von Bäumen oder in
einem Wohngespinst aus zusammengesponnenen
Blättern versteckt, wo dann auch die Paarung und
die Eiablage stattfinden. In Apfelplantagen dürfte sie
bei der Dezimierung von Cydia- Arten (Lepidopte-
ra: Tortricidae) eine Rolle spielen (Isaia et al. 2010).
Als Feind wird der Gemeine Steinläufer Lithobius
forficatus genannt, sowie eine parasitische Fliegenart
(Braun 1958). Im Winter findet man Anyphaena ac-
centuata - speziell die Jungtiere - regelmäßig an und
unter der Rinde von Bäumen (Martin 1973, Koomen
1998, Boyd &c Reeves 2003, Blick 2011), womit sie
in dieser Jahreszeit die häufigste Art darstellt (Blick
2009, 2012). Die Spinne kommt immer wieder in
die Nähe menschlicher Behausungen und kann bei
nächtlichen Streifzügen an Hauswänden angetroffen
werden. Männchen sind im Frühsommer (Mai und
Juni) adult. Am besten sind die erwachsenen Vier-
fleck-Zartspinnen von Mai bis September zu finden
— zu dieser Zeit sind beide Geschlechter aktiv.
Die Schwesternart Anyphaena furva ist viel sel-
tener, in Mitteleuropa nur für Deutschland, Tsche-
chien und die Slowakei nachgewiesen, und das meist
im Frühsommer. Sie ist wärmeliebend und kommt
nur auf Bäumen und Felsen in xerothermen Lebens-
räumen vor (Nentwig et al. 201 5). A. furva ist dunk-
ler gefärbt, etwas kleiner und sonst nur anhand der
Geschlechtsmerkmale (Epigyne bzw. Pedipalpus)
unterscheidbar (Rüzicka 2001). Bauchhenss (2009)
beschreibt die Variationsbreite dieser Art und zeigt
damit auf, wie problematisch die Artzuordnung sein
kann, wenn nur kleine Serien oder sogar nur Ein-
zelindividuen vorliegen. Verbunden damit war und
ist die Bitte, die heute aktueller ist denn je: Bear-
beiter mögen Teile ihrer Serien in wissenschaftlichen
Sammlungen deponieren, damit langfristig genü-
gend Vergleichsmaterial zur Verfügung steht.
A. accentuata ist in Österreich wie auch in ganz
Mitteleuropa nicht gefährdet. Ein gesetzlicher
Schutz für diese Spinnenart besteht nicht.
Abb. 3: Lebensraum von Any-
phaena accentuata
Fig. 3: Habitat of Anyphaena ac-
centuata; © Christian Komposch,
Ökoteam Graz
Anyphoeno accentuata, Europäische Spinne des Jahres 20 1 5
63
Wahl der Europäischen Spinne des Jahres
Die Spinne des Jahres wurde von 83 Arachnologin-
nen und Arachnologen aus 26 Ländern (Albanien,
Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, Finn-
land, Frankreich, Großbritannien, Irland, Italien,
Kroatien, Liechtenstein, Mazedonien, Niederlande,
Norwegen, Österreich, Polen, Portugal, Schweden,
Schweiz, Serbien, Slowakei, Slowenien, Spanien,
Tschechische Republik, Ungarn) gewählt.
Warum wurde die Vierfleck-Zartspinne zur Eu-
ropäischen Spinne des Jahres gewählt? Mit ihr kann
eine bisher noch nicht genannte Spinnenfamilie vor-
gestellt werden, die Art selbst ist durch die 4 cha-
rakteristischen schwarzen Flecken am Hinterleib
gut zu erkennen, die Spinne wurde daher von Kreu-
els &, Buchholz (2006) auch „Auffällige Zartspin-
ne“ genannt. Dies erleichtert auch die Bestätigung
von Fundmeldungen anhand eines Fotos; sie kann
das ganze Jahr über recht leicht beobachtet werden,
nicht nur im Freiland, sondern auch immer wieder in
unseren Wohnungen, wo sie beispielsweise mit dem
Christbaum eingetragen wird; und die Fähigkeit, ei-
nen hörbaren Ton zu erzeugen, ist im Spinnenreich
schon ziemlich einzigartig: mögen wir leise genug
sein, um die diesjährige Spinne des Jahres vielleicht
sogar zu hören!
Unterstützende Gesellschaften
Arachnologische Gesellschaft e.V. AraGes
http :/ / www. ar age s . de
Belgische Arachnologische Vereniging/Societe
Arachnologique de Belgique ARAB EL
http :/ / www. arabel.ugent.be
The British Arachnological Society (BAS)
http://www.britishspiders.org.uk
Ceskä arachnologickä spolecnost (CAS)
http :/ / arachnology. cz
European Invertebrate Survey-Nederland, Section
SPINED
http :// science . naturalis . nl/ research/ people/ cv/
eis/helsdingen/ spinnen_
European Society of Arachnology ESA
http :/ / www. european- arachnology. org
Grupo Iberico de Aracnologfa (GIA) - Sociedad
Entomolögica Aragonesa (SEA)
http://www.sea-entomologia.org/gia/
Naturdata - Biodiversidade online
http :/ / www. naturdata. com
Verbreitungskarten
Deutschland
http://spiderling.de/ arages/ Verbreitungskarten/
species. php?name=anyacc
Schweiz
http://lepus.unine.ch/carto/index.php?nuesp=9918
öcrivieres=onMacs=on&hillsh=on&ycar=2000
Österreich
http://arages.de/wp-content/uploads/2015/01/Any-
phaena_accentuata_Oesterreichl.pdf
Tschechische Republik
http://www.pavouci-cz.eu/Pavouci.
php?str=Anyphaena_accentuata
Benelux
http :/ / www. tuite . nl/iwg/ Araneae/
SpiBenelux/?species=Anyphaena%20accentuata
Großbritannien
http://srs.britishspiders.org.Uk/portal.php/p/
Summary/ s/ Anyphaena%20accentuata
Europa
http://spiderling.de/ arages/ OverviewEurope/
euro_species.php?name=anyacc
http://www.araneae.unibe.ch/data/43/
Anyphaena_accentuata
http : / / www. faunaeur. org/Map s/
display_map.php?map_name=euroöcmap_
language=en&taxonl =348364
Bilder und weiterfuhrende Informationen
http :/ / spiderling. de/ arages/Fotogalerie/ Galerie_
Anyphaena.htm
http://wiki.spinnen-forum.de//index.
php?title=Anyphaena_accentuata
http :/ / commons . wikimedia, org/ wiki/
Category:Anyphaena_accentuata
Danksagung
Dank gebührt - wie jedes Jahr - dem Mitorganisator der
Wahl, Milan Rezäc, allen Kollegen, die mit Ihrer Stimme die
Wahl erst ermöglicht haben, den Übersetzern (auch für die
Anpassung des Infotextes an die Landesgegebenheiten), vielen
Kollegen für Ihre tollen Fotos, den Betreuern der jeweiligen
Internetseiten, die alle Informationen aufbereiten und zur
Verfügung stellen sowie Tbeo Blick und Ambros Hänggi für
wertvolle Ergänzungen zur Verbesserung des Manuskripts.
64
C. Hörweg
Literatur
Bauchhenss E 2009 Beiträge zur Taxonomie von Anyphaena
furva Miller, 1967. - Contributions to Natural History
12: 153-159
Bellmann H 2006 Kosmos- Atlas der Spinnentiere Europas.
3. Auflage. Kosmos Stuttgart. 304 S.
Blick T 2009 Die Spinnen (Araneae) des Naturwaldre-
servats Goldbachs- und Ziebachsrück (Hessen). Un-
tersuchungszeitraum 1994-1996. - Mitteilungen der
Hessischen Landesforstverwaltung 45: 57-138
Blick T 2011 Abundant and rare spiders on tree trunks in
German forests (Arachnida, Araneae). - Arachnologische
Mitteilungen 40: 5-14 - doi: 10.543 l/aramit4002
Blick T 2012 Spinnen (Araneae) des Naturwaldreservates
Kinzigaue (Hessen). Untersuchungszeitraum 1999-2001.
- Naturwaldreservate in Hessen 12: 53-124
Blick T, Bosmans R, Buchar J, Gajdos P, Hänggi A, Hels-
dingen P van, Rüzicka V, Star^ga W & Thaler K 2004
Checkliste der Spinnen Mitteleuropas. Checklist of the
spiders of Central Europe. (Arachnida: Araneae). Ver-
sion 1. Dezember 2004. - Internet: http://arages.de/
wp-content/ uploads/20 1 3/ 05/ checklist2004_araneae.
pdf (26. Januar 2015)
Boyd DW Jr 8c Reeves WK 2003 Anyphaena (Ara-
neae, Anyphaenidae) overwintering on lowest limbs of
white oak. - Journal of Arachnology 31: 40-43 - doi:
10. 1636/0161-8202(2003)031 [0040: AAAOOL]2.0.CO;2
Braun R 1958 Das Sexualverhalten der Krabbenspinne
Diaea dorsata (F.) und der Zartspinne Anyphaena ac-
centuata (Walck.) als Hinweis auf ihre systematische
Eingliederung. - Zoologischer Anzeiger 160: 119-134
Braun R 8c Rabeler W 1969 Zur Autökologie und Phä-
nologie der Spinnenfauna des nordwestdeutschen
Altmoränen-Gebietes. - Abhandlungen der Sencken-
bergischen Naturforschenden Gesellschaft 522: 1-89
CSCF (Centre Suisse de Cartographie de la Faune) 2015
Fauna der Schweiz - Spinnentiere oder Arachniden
(Skorpione, Pseudoskorpione, Spinnen, Weberknechte,
Milben). - Internet: http://www.cscf.ch/cscf/page-
20316_de_CH.html bzw. Verbreitungskarte für A.
accentuate. http://lepus.unine.ch/carto/index.phpPnues
p=99188crivieres=on8clacs=on8chillsh=on8cyear=2000
(20. April 2015)
Hänggi A, Stöckli E 8c Nentwig W 1995 Lebensräume
mitteleuropäischer Spinnen. Charakterisierung der Le-
bensräume der häufigsten Spinnenarten Mitteleuropas
und der mit diesen vergesellschafteten Arten. - Miscel-
lanea Faunistica Helvetiae 4: 1-459
Helsdingen PJ van 2014 Araneae. In: Fauna Europaea Data-
base (Version 2014.1). -Internet: http://www.european-
arachnology.org/reports/fauna.shtml (26. Januar 2015)
bzw. http://www.faunaeur.org (26. Januar 2015)
Huber BA 1995 Genital morphology and copulatory me-
chanics in Anyphaena accentuata (Anyphaenidae) and
Clubiona pallidula (Clubionidae: Araneae). - Journal of
Zoology 235: 689-702 -doi: 10.1111/j. 1469-7998.1995.
tbO 1778.x
Isaia M, Beikes S, Paschetta M, Sarva-Jayakesavalu S 8c
Badino G 2010 Spiders as potential biological controllers
in apple orchards infested by Cydia spp. (Lepidoptera:
Tortricidae) . In: Nentwig W, Ending M 8c Kropf C (eds.)
European Arachnology 2008 - Proceedings of the 24th
European Congress of Arachnology Bern, 25-29 August
2008. pp. 79-88
Koomen P 1998 Winter activity of Anyphaena accentuata
(Walckenaer, 1802) (Araneae: Anyphaenidae). In: Seiden
PA (ed) Proceedings of the 17th European Colloquium
of Archnology, Edinburgh 1997. pp. 223-225
Kreuels M 8c Buchholz S 2006 Ökologie, Verbreitung
und Gefährdungsstatus der Webspinnen Nordrhein-
Westfalens. Erste überarbeitete Fassung der Roten Liste
der Webspinnen (Arachnida, Araneae) . Wolf 8c Kreuels,
Senden. 116 S.
Kubcovä L & Buchar J 2005 Biologische Beobachtungen an
Spinnen der Waldsteppe. - Linzer biologische Beiträge
37: 1325-1352
Martin D 1973 Die Spinnenfauna des Frohburger Raumes.
VII. Drassodidae, Anyphaenidae, Clubionidae und
Eusparassidae. - Abhandlungen und Berichte des
Naturkundlichen Museums „Mauritianum“ Altenburg
8: 45-57
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A 8c Kropf C 2015
araneae - Spiders of Europe, version 01.2015. -Internet:
http://www.araneae.unibe.ch (20. April 2015)
Rüzicka V 2001 The female of Anyphaena furva Miller
(Araneae: Anyphaenidae). - Bulletin of the British
Arachnological Society 12: 46-48
Staudt A 2015 Nachweiskarten der Spinnentiere Deutsch-
lands (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscor-
piones). - Internet: http://spiderling.de/arages bzw.
für Anyphaena accentuata http://spiderling.de/arages/
Verbreitungskarten/ species. php?name=anyacc (20.
April 2015)
World Spider Catalog 2015 World Spider Catalog, version
16.0. Natural History Museum Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (20. April 2015)
Arachnologische Mitteilungen 50: 65-80
Karlsruhe, November 201 5
Phantom spiders: notes on dubious spider species from Europe
Rainer Breitling, Martin Lemke, Tobias Bauer, Michael Hohner, Arno Grabolle &Theo Blick
doi: 10.5431/aramit5010
Abstract. A surprisingly large number of European spider species have never been reliably rediscovered since their
first description many decades ago. Most of these are probably synonymous with other species or unidentifiable,
due to insufficient descriptions or missing type material. Here we discuss about 50 of these cases, declare some
names as nomina dubia and establish the following new or re-confirmed synonymies: Ageleno mengeella Strand,
1 942 = Allogelena gracilens (C. L. Koch, 1 841 ) syn. conf.; Anyphoena accentuoto obscura (Sundevall, 1831) = Anyphae-
na accentuoto (Walckenaer, 1802) syn. conf.; Anyphoeno accentuoto obscura Lebert, 1877 = Anyphoena accentuoto
(Walckenaer, 1 802) syn. nov.; Araneus diadematus stellatus C. L. Koch, 1 836 = Araneus diodemotus Clerck, 1 757 syn.
nov.; Araneus diodemotus islondicus (Strand, 1 906) = Araneus diodemotus Clerck, 1 757 syn. nov.; Araneus quadrotus
minimus Simon, 1 929 = Araneus quadrotus Clerck, 1 757 syn. nov.; Araneus quadrotus subviridis (Franganillo, 1913) =
Araneus quadrotus Clerck, 1757 syn. nov.; Centromerus unctus (L. Koch, 1870) = Leptorhoptrum robustum (Westring,
1851) syn. nov.; Clubiona caliginosa Simon, 1932 = Clubiona germanica Thorell, 1871 syn. nov.; Coelotes atropos
anomalus Hull, 1 955 = Coelotes atropos (Walckenaer, 1 830) syn. nov.; Coelotes atropos silvestris Hull, 1 955 = Coelotes
atropos (Walckenaer, 1830) syn. nov.; Coelotes obesus Simon, 1875 = Pireneitega pyrenaea (Simon, 1870) syn. conf.;
Coelotes simoni Strand, 1907 = Coelotes solitarius (L. Koch, 1868) syn. nov.; Diplocephalus semiglobosus (Westring,
1 861 ) nomen oblitum = Entelecara congenera (O. P.-Cambridge, 1 879) syn. nov.; Drassodes voigti (Bösenberg, 1 899)
= Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871) syn. conf.; Erigone decens Thorell, 1871 = Hylyphantes graminicola (Sun-
devall, 1830) syn. nov.; Liocranoeca striata gracilior (Kulczynski, 1898) = Liocranoeca striata (Kulczynski, 1882) syn.
conf.; Phlegra rogenhoferi (Simon, 1 868) = Phlegra cinereofasciata (Simon, 1 868) syn. nov.; Styloctetor stativus (Simon,
1881) = Styloctetor compar (Westring, 1861) syn. nov. and comb, nov.; Tapinocyba bilacunata (L. Koch, 1881) = Silom-
etopus incurvatus (O. P.-Cambridge, 1873) syn. nov.; Theridion varians melanotum Strand, 1907 = Theridion varians
Hahn, 1833 syn. nov.; Thomisus trigonus Giebel, 1869 = Pistius truncatus (Pallas, 1772) syn. nov.; Titanoeca psam-
mophila Wunderlich, 1993 = Titanoeca spominima (Taczanowski, 1866) syn. nov. and comb, nov.; Xysticus paniscus
L. Koch, 1 875 = Xysticus lineatus (Westring, 1851) syn. conf.
Keywords: Araneae, doubtful species, new synonyms, nomen dubium, species inquirendae
Zusammenfassung. Phantomspinnen: Bemerkungen zu zweifelhaften Spinnenarten aus Europa. Eine über-
raschende Anzahl von europäischen Spinnenarten wurde seit ihrer Erstbeschreibung nie mehr zuverlässig wieder-
gefunden. In den meisten Fällen handelt es sich vermutlich um Synonyme anderer Arten oder die Arten bleiben
aufgrund von unzulänglichen Beschreibungen und verlorenem Typusmaterial unidentifizierbar. Hier besprechen
wir etwa 50 dieser Fälle, erklären zahlreiche Namen zu nomina dubia und identifizieren eine Reihe von neuen oder
bisher übersehenen Synonymien.
A surprising number of spider species listed as va-
lid on the European checklists and databases (e.g.,
van Helsdingen 2014, World Spider Catalog 2015,
Nentwig et al. 2015) have never been reliably redis-
covered after their initial description. Most of these
Rainer BREITLING, Faculty of Life Sciences, University of Manchester,
Manchester Ml 7DN, UK; E-Mail: rainer.breitling@manchester.ac.uk
Martin LEMKE, Wakenitzmauer 23, 23552 Lübeck, Germany;
E-Mail: spinnen@martin-lemke.net
Tobias BAUER, Hattenbachweg 12, 70599 Stuttgart, Germany;
E-Mail: tobias_bauer@hotmail.de
Michael HOHNER, Juvenellstr. 26, 9041 9 Nürnberg, Germany;
E-Mail: arages@mhohner.de
Arno GRABOLLE, Am Horn 1 3b, 99425 Weimar, Germany;
E-Mail: arnograbolle@gmx.de
Theo BLICK, Heidloh 8, 95503 Hummeltal, Germany; E-Mail: info@theo-
blick.de; Senckenberg Research, Strict Forest Reserves, 60325 Frankfurt
am Main, Germany; E-Mail: theo.blick@senckenberg.de
submitted 15.4.2015, accepted 28.7.2015, online 12.8.2015
are probably nomina dubia, unidentifiable on the
basis of the original descriptions, but to conclusively
determine the status of these species, a careful ex-
amination of each individual case is necessary (van
Helsdingen 2004). The status of some of these spe-
cies has been clarified as part of larger revisionary
work or in isolated papers (e.g., Kronestedt 2000,
van Helsdingen 2008). An extended discussion of
dubious species described by Bösenberg was also
provided by Braun (1982), but many cases still re-
main to be examined.
The Working Group “Forum and Wiki” of the
Arachnologische Gesellschaft (Lemke et al. 2014)
has recently started an online project documenting
the information available on suspected “phantom
spiders”, with an initial focus on species from Cen-
tral Europe.
66
R. Breitling, M. Lemke, T Bauer ; M. Hohner ; A. Grabolle & T. Blick
The curators of the following collections were
contacted to trace possible type material: BMNH =
British Museum of Natural History (including large
parts of the L. Koch collection, Jan Beccaloni), MfN
= Museum für Naturkunde, Berlin (Dahl collection,
Jason Dunlop), NMB = Naturhistorisches Museum
Basel (Schenkel collection, Ambros Hänggi), NRS
= Naturhistoriska riksmuseet Stockholm (parts of
the Thorell collection, including Westring material,
Torbjörn Kronestedt), NSMW = Naturhistorische
Sammlungen Museum Wiesbaden (Zimmermann
collection, Fritz Geller-Grimm), OUM = Oxford
University Museum (Pickard-Cambridge collection,
Zoe Simmons), SMF = Senckenberg Museum Frank-
furt (Braun and Wunderlich collections, Peter Jäger),
ZMH = Zoologisches Museum Hamburg (parts of
the Bösenberg collection, including Bertkau material,
Kai Schütte), ZMW = Zoological Museum Warsaw
(Kulczynski and Taczanowski collections, Dominika
Mierzwa-Szymkowiak), ZSH = Zoologische Samm-
lung der Martin-Luther-Universität, Halle (Giebel
collection, Karla Schneider Scjoachim Händel).
Some of the most important collections in
this context are known to be lost, including tho-
se of Menge (formerly in the Provincial Museum
Gdansk, but probably lost at the end of World War
II; Kraus 2009), Lebert (formerly perhaps in Zurich
or Wroclaw, where it could not be found; Hänggi
pers. comm.) and Bösenberg (formerly in the Kö-
nigliches Naturalienkabinett in Stuttgart, but des-
troyed during a bombing raid on September 12th,
1944; Renner 1988). In this paper, we summarize the
results for a selection of species for which the type
specimens have been located and examined, or where
they are in all probability lost. We also synonymise
a number of subspecies with their nominate form, if
they were originally described as sympatric (or even
syntopic) variations and thus cannot be considered
as subspecies in the modern sense. More detailed
supporting information, including all original de-
scriptions and figures, is available on the associated
Wiki page (http://wiki.spinnen-forum.de/index.
php?title=Phantomarten).
Species accounts in alphabetical order
Aelurillus simoni (Lebert, 1877) = nomen dubium
(Salticidae)
The original description was based on three adult
females and a male (Lebert 1877: 310, pi. 6, f. 45-
47; as Aelurops simoni). L. Koch, who had seen the
types, stated (in Lebert 1877) that the species was
new and occurred not only at the type locality in
Switzerland, but also in South Tyrol (Italy). The type
locality at an altitude of 1280 m indicates that this
may be a montane or alpine species, such as Pellenes
lapponicus (Sundevall, 1833), which shows suggestive
similarities in the genitalia, but this remains specu-
lative. Neither the illustration of the palpus, which
is apparently shown in expanded state, nor the very
schematic figure of the epigyne, nor the extensive de-
scription seem sufficient to allow a confident identi-
fication of this species. The type material is probably
lost (see Introduction).
Agelena mengeella Strand, 1942 = Allagelena gracilens
(C. L. Koch, 1841) syn. conf. - syn. nov. in Bonnet
(1955) (Agelenidae)
This species was first described by Menge (1871: 285,
pi. 52, f. 165) as Agalena brunea , matching a species
similar to Allagelena gracilens to egg sacs similar to
those of Agroeca brunnea (Blackwall, 1833). Strand
(1942) noticed the error and proposed the new name
A. mengeella ; however, he did not examine the type
material and was uncertain about the actual identity
of the species, although he realized that it is most
likely that Menge s specimens belonged to either Al-
lagelena gracilens or Agelena labyrinthica. These two
species were commonly confused at the time, but
the illustrated pedipalp and epigyne both support an
identification with the former, and Menge himself
had already pointed out the similarity - his misiden-
tification was apparently only based on the wrongly
assigned egg sacs. Against Strand (1942), and in ag-
reement with Bonnet (1955), we therefore conclude
that even in the absence of the type material the sy-
nonymy of the two species can be established with
confidence. This is also in agreement with Pröszynski
& Star^ga (1971), who also synonymized A. brunea
with A. gracilens, following the use of the name by
several earlier Polish authors.
Agelena mengei Lebert, 1877 = nomen dubium (Age-
lenidae)
Lebert s description of a female is very extensive, but
does not allow an unambiguous identification (Le-
bert 1877: 211, pi. 6, f. 42). The most likely candi-
date would seem to be Agelena labyrinthica, which
matches the description and illustration very well;
however, Lebert reports A. labyrinthica from many
locations, and insists that this specimen belongs to a
Short title: Phon tom spiders from Europe
67
different species, although the only diagnostic diffe-
rence explicitly mentioned seems to be a slight vari-
ation in body proportions. Possibly the species could
even be a member of Tegenaria s. lat.
Agyneta resima (L. Koch, 1881) = nomen dubium
(Linyphiidae)
This species was described in the genus Erigone (Koch
1881: 50, pi. 2, £ 4), which at that time included a
large part of the small Linyphiidae, but the similarity
with Agyneta rurestris (C. L. Koch, 1836) discussed in
the original description justifies the transfer to Agy-
neta. A more precise identification seems, however,
impossible, based on the very vague illustrations and
textual description. The type material seems to be lost
(not in BMNH).T. resima is one of several dubious
species included by Roewer (1928) in his key of Ger-
man spiders. He even added additional details on the
habitat and phenology of the species, although the
source of this information is unclear. The popularity
and easy accessibility of Roewer’s work is most likely
responsible for reports of the species from Cieszyn
in South Poland (Ksi^zköwna 1936), as well as for
the notorious “Balkan rediscoveries” of many of the
species discussed here (see Braun 1982 for details).
Amaurobius spominimus Taczanowski, 1866 = 77-
tanoeca psammophila Wunderlich, 1993 = Titanoeca
spominima (Taczanowski, 1866) syn. nov. and comb,
nov. (Titanoecidae)
This species was described by Taczanowski without
figures and with a very short description of less than
3 lines (Taczanowski 1866: 4), and the type materi-
al appears to be lost (not in ZMW). It would thus
seem an obvious candidate for being a nomen dubi-
um. However, the short description, which is based
on specimens collected in the dunes of Prag^ and
D^browa close to Warsaw, mentions a number of di-
stinguishing characters that allow a confident iden-
tification: “Prosoma reddish-brown; opisthosoma
short, rounded, hairy, black; legs reddish-black hairy;
length: female 4 mm. About 10 specimens collected
in sand under a lawn of reindeer lichen ( Cladonia )”.
Of all cribellate species in the area, only Titanoeca
psammophila shares these characters ( Titanoeca spe-
cies were often placed in Amaurobius at the time of
Taczanowski s work). T psammophila was long con-
fused with Titanoeca quadriguttata (Hahn, 1833), but
is distinguished from this and other Central Euro-
pean Titanoeca species by the combination of a lack
of white spots, the smaller size and the psammophi-
lous (not titanophilous) habitat. The large number of
specimens examined by Taczanowski makes it unli-
kely that the specimen was an unusually small or dark
form of another species. Even though the description
only mentions the size of a female specimen (perhaps
because it was particularly large), there is no indica-
tion that only females were found, and the striking
white spots of males (and most subadult males) of re-
lated species would not have escaped Taczanowski s
attention. Braun (1969) had mentioned T psammo-
phila as a “melanistic and nanistic form” of T quadri-
guttata from the Mainzer Sand (SMF 20769/15119,
examined by TB). Other records are known from
southern Sweden (Öland, Östergötland, Stockholm)
and Finland (Aboland), from the dunes north-east
of Berlin (Pimpinellenberg), from sandy meadows
in the South of the Czech Republic (Hodonin area),
and neighbouring regions of Slovakia (Laksarska
Nova Ves), from South Hungary (Kiskunsag Natio-
nal Park), from the Perm Region in the easternmost
part of the European part of Russia, and in Poland
from Biebrza National Park, 200 km north-east of
Warsaw (Kupryjanowicz 1997a, Jakobitz 8c Broen
2001, Gajdos 8cMajzlan 2005, Esyunin 2006, Galle
8c Feher 2006, Kronestedt 2010, Hula et al. 2014).
Thus, although no recent records of T psammophila
are known from the Warsaw area, the locus typicus
of A. spominimus is located in the epicentre of the
known distribution and consists of very typical ha-
bitat. As T. psammophila was only described quite
recently and has been very rarely reported, the name
is not protected by prevailing usage, and the older
synonym takes priority as Titanoeca spominima.
Anyphaena accentuata obscura (Sundevall, 1831) =
Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802) syn. conf.
- syn. nov. in Sundevall (1833) (Anyphaenidae)
Anyphaena accentuata obscura Lebert, 1877 = Anypha-
ena accentuata (Walckenaer, 1802) syn. nov.
Anyphaena sabina Bertkau, 1880 (misidentification)
= Anyphaena furva Miller, 1967
Anyphaena accentuata obscura Bertkau (in Förster 8c
Bertkau 1883) (misidentification, not A. a. o. Lebert,
1877) = Anyphaena furva Miller, 1967
Anyphaena obscura Bösenberg, 1902 (misidentifica-
tion, not A. a. o. Lebert, 1877) = Anyphaena furva
Miller, 1967
The name obscura was first used by Sundevall for a
specimen similar to Tegenaria domestica (Sundevall
68
R. Breitling, M. Lemke, T. Bauer, M. Hohner, A. Grabolle & T Blick
1831: 21, sub Agelena obscura ), but already two years
later he realized that this specimen was an old fe-
male of Anyphaena accentuata , in which the charac-
teristic markings of the opisthosoma had been ob-
literated (Sundevall 1833: 265, 269). The name was
later used independently by Lebert (1877: 242) for
a dark variety (“Spielart”) of A . accentuata, without
reference to Sundevall and without the intention to
establish a subspecies in the modern sense. Bert-
kau (in Förster & Bertkau 1883: 210) uses Leberts
name for the males of a dark species of Anyphaena
found in Bonn, Germany. This species is, however,
clearly distinct from A. accentuata , as can be seen
from the illustration of the male pedipalp provided
by Bösenberg (1902: 258, pi. 24, f. 373) based on
Bertkaus material (now lost; Braun 1982). It seems
very likely that these specimens actually belonged to
A. fur v a, a rare species of Anyphaena. Although the
tibial apophysis as illustrated by Bösenberg is cer-
tainly exaggerated, it is sufficiently similar to that of
A.furva , which is broader and more massive (“brei-
ter und plumper”) than that of A. accentuata (Miller
1967). Also, the lack of ventral spines at the base
of the pedipalpal femur, the more uniform dorsal
hairs on the pedipalpal tibia, and the more cylindri-
cal (rather than anteriorly broadened) shape of the
tibia are clearly visible in comparison to the figures
of A. accentuata on the same plate and match the
diagnostic features of A.furva (Miller 1967). Mo-
reover, A. furva is regularly found as almost black
specimens (Bauchhenss 2009). No other European
species of Anyphaena matches the description of
Bertkaus specimens. Bertkau (1880: 253) had ori-
ginally reported his specimens as A. sabina , but had
changed his opinion after a male had been exami-
ned by Simon, and the shape of the pedipalpal ti-
bia certainly excludes this identification. A.furva is
found in xerothermic habitats and would be another
example of a distinctly thermophilic element repor-
ted by Bertkau for the Bonn area. Other thermo-
philous species, often with Ponto-Mediterranean
affinities, found by Bertkau around Bonn include,
e.g., Cetonana laticeps , Sagana rutilans, Euryopis
quinqueguttata , Heriaeus graminicola (sub Heriaeus
hirtus in Braun 1960), Pellenes nigrociliatus , Philaeus
chrysops , and Saitis barbipes (Bertkau 1880, Bösen-
berg 1903, Braun 1960). Therefore, his discovery of
A.furva , which extends the known area of this rare-
ly reported species by several hundred kilometres to
the west, is not all that surprising.
Araneus diadematus stellatus C. L. Koch, 1836 = Ara-
neus diadematus Clerck, 1757 syn. nov. (Araneidae)
Araneus diadematus islandicus (Strand, 1906) = Arane-
us diadematus Clerck, 1757 syn. nov.
Araneus quadratus minimus (Getaz, 1889) = nomen
nudum
Araneus quadratus minimus Simon, 1929 = Araneus
quadratus Clerck, 1757 syn. nov.
Araneus quadratus sub viridis (Franganillo, 1913) =
Araneus quadratus Clerck, 1757 syn. nov.
The name Araneus quadratus minimus was first used
by Getaz (1889: 60; sub Epeira quadrata , var. minima )
in a list of spiders from Pays-d’Enhaut (canton Vaud,
Switzerland), but without any description. A descripti-
on was only provided forty years later by Simon (1929:
683), who must therefore be regarded as the valid au-
thor of this taxon. A. q. minimus was the only named
variety of A. quadratus Simon maintained in his Arach-
nides de France, reporting it as a local montane form,
found on dwarf shrubs of alpine meadows; it is thus
not a subspecies in the modern sense. Similar melanis-
tic specimens are typical for boreoalpine populations of
Araneus diadematus as well (e.g., var. islandicus Strand,
1906, and var. stellatus C. L. Koch, 1836, both of which
would not be considered subspecies in the modern sen-
se, and have to be treated as synonyms of the nominate
form). The synonymy for var. stellatus was already pro-
posed by Thorell (1870) and Lessert (1910), but not
accepted by all later authors (e.g., Simon 1929).
Another montane form of Araneus quadratus was re-
ported by Franganillo from Spain (Franganillo 1913:
127), where he found female specimens in their sil-
ken retreats “in gorse and low shrubs on the slopes
of the mountains” in the surroundings of Gijon or
La Guardia. From the description it is clear that this
greenish form of the species (“with four strikingly vi-
sible spots”) was never intended as a subspecies in the
modern sense, and it was never used as such by Fran-
ganillo, who describes it as a variety only.^. quadratus
has been reported as being able to actively change its
colour (Bunn 1957), and the features of the epigyne
(“scapus large and bent upwards, as in Epeira trifoli-
um Hentz”, referring to a lateral view of the epigyne
illustrated in Emerton 1884) also seem to fall within
the normal variation of A. quadratus.
Araniella silesiaca (Fickert, 1876) = nomen dubium
(Araneidae)
The status of this species, which had been first de-
scribed as Epeira s. based on a female specimen from
Short title: Phantom spiders from Europe
69
the environs of Wroclaw (Fickert 1876: 70), was ex-
amined in detail by Blanke (1982), who concluded
that the species cannot be unambiguously recognized
based on the original description. While many au-
thors have identified the species as Araniella alpi-
ca (L. Koch, 1869), the existence of highly similar
forms, including the sister species A. inconspicua (Si-
mon, 1874), precludes a confident assignment to this
species. The original types are very likely to be lost.
Bathyphantes enslini Strand, 1910 = nomen dubium
(Linyphiidae)
This species was described by Strand (1910: 48) from
a juvenile and poorly preserved specimen found in
a cave in Franconia, Germany. The types are most
likely lost (not in MfN), and even if they were redis-
covered, a confident identification would be close to
impossible.
Centromerus ludovici Bösenberg, 1899 = nomen du-
bium (Linyphiidae)
The type material of this species described by Bö-
senberg (1899: 115, pi. 1, f. 2) was destroyed du-
ring World War II (Renner 1988), like many of
Bösenberg’s types. Wunderlich (1973) and Braun
(1982) consider the species as a member of what is
now the genus Agyneta, but agree that a more precise
identification is impossible.
Centromerus unctus (L. Koch, 1870) = Eeptorhoptrum
robustum (Westring, 1851) syn. nov. (Linyphiidae)
The original description by Koch (1870: 24, sub Eri-
gone uncta) already doubted the validity of this spe-
cies and pointed out the close similarity to Erigone
huthwaitii (O. R-Cambridge, 1861) (= L. robustum).
The mentioned diagnostic characters do not allow a
discrimination from this species, and Koch mentions
that any observed differences could easily be explai-
ned by the commonly observed expansion of the pal-
pal organs. Even though the type material seems to
be lost, the synonymy seems justified, considering the
highly distinct male genitalia of L. robustum and the
fact that it is the sole member of its monotypic genus.
Clubiona caliginosa Simon, 1932 = Clubiona germani-
ca Thorell, 1871 syn. nov. (Clubionidae)
The name C. caliginosa was introduced by Simon
(1932: 965) for the female of a species originally
considered by Koch (1867: 311) as Clubiona holo-
sericea De Geer (= Clubiona phragmitis C. L. Koch,
1843). Koch’s mistake was first noticed by Thorell
(1871), who redescribed the species under the new
name Clubiona germanica. Simon, however, felt that
the males and females illustrated by Koch did not be-
long to the same species and introduced another new
name for the latter. The justification for this move
is unsatisfactory: the (admittedly crude) illustrati-
on of the epigyne provided by Koch does certainly
show sufficient similarity with that of C. germanica ,
and nothing in Koch’s description argues against this
identification. The collection O. Pickard- Cambridge
in the Oxford University Museum of Natural Histo-
ry contains specimens of C. holosericea from Nurem-
berg labelled as types (Bottle 281.9); these are most
likely the material underlying Thorell’s description of
C. germanica. The type of C. caliginosa , however, is
the illustration of the epigyne published by Koch.
Coelotes atropos anomalus Hull, 1955 = Coelotes atropos
(Walckenaer, 1830) syn. nov. (Agelenidae)
Coelotes atropos silvestris Hull, 1955 = Coelotes atropos
(Walckenaer, 1830) syn. nov.
The two “varieties” described by Hull were always
found together with the typical forms; they are not
subspecies as currently understood, but rather indivi-
dual variants of a single, highly variable species (types
not in BMNH).
Coelotes obesus Simon, 1875 = Pireneitega pyrenaea
(Simon, 1870) syn. conf. - syn. nov. in Simon (1937)
(Agelenidae)
This synonymy was already recognized by Simon
(1937: 1034), but overlooked in subsequent cata-
logues.
Coelotes simoni Strand, 1907 = Coelotes solitarius (L.
Koch, 1868) syn. nov. (Agelenidae)
C. simoni was suggested as a new name for a speci-
men of C. solitarius illustrated by Simon (1898: 173,
f. B), which Strand (1907: 392) considered misiden-
tified, without examination of the original material
and without any further explanation. There is no
indication that Strand’s decision was justified, given
that Simon was well acquainted with C. solitarius ,
as shown by numerous records of the species in the
Arachnides de France.
Diplocephalus semiglobosus (Westring, 1861) nomen
oblitum = Entelecara congenera (O. P.-Cambridge,
1879) syn. nov. (Linyphiidae)
70 R. Breitling, M. Lemke , T. Bauer, M. Hohner, A. Grobolle & T Blick
The type of this species, which was described as very
similar to Entelecara acuminata (Wider, 1834) and
Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841) (Westring
1861: 235; sub Erigone semiglobosa ), is preserved in
Thorell’s collection in the NRS. It was originally kept
in dried state on a pin, and transferred into alcohol
by Ake Holm, who also studied the specimen and
discovered the synonymy with E. congenera , as recor-
ded on a label he added to the vial (Kronestedt pers.
comm.). D. semiglobosus is the senior synonym, but
it has not been used as a valid name after 1899; to
our knowledge, it only occurs in general catalogues,
which should be considered mere nomenclators ac-
cording to article 23.9.6 of the International Code
of Zoological Nomenclature. In contrast, the junior
synonym E. congenera has been in general use for the
last 100 years, being used by far more than 25 works
by more than 10 authors in the last 50 years (for ex-
ample, Miller 1971, Klomp &, Teerink 1973, Locket
et al. 1974, Punda 1975, Albert 1979, Bauchhenss et
al. 1987, Roberts 1987, Baehr 1988, Blick &, Scheid-
ler 1991, Hauge & Hansen 1991, Heimer &c Nent-
wig 1991, Braun 1992, Schultz 1992, Millidge 1993,
Albrecht 1995, Finch 1997, Hermann 1998, Svaton
& Pridavka 2000,Tutelaers 2000, Harvey et al. 2002,
Ratschker et al. 2005, Van Keer &, Van Keer 2005,
De Köninck 2006, Otto & Floren 2007, Russell-
Smith 2011, Wunderlich 2011, Staudt et al. 2012,
Kostanjsek &, Kuntner 2015). Therefore, we propose
that Diplocephalus semiglobosus (Westring, 1861) is
considered as nomen oblitum, and that Entelecara
congenera (O. P.-Cambridge, 1879) is valid as nomen
protectum according to article 23.9 of the Internati-
onal Code of Zoological Nomenclature.
Drassodes myogaster (Bertkau, 1880) = nomen du-
bium (Gnaphosidae)
This species, described as Drassus m. based on a sin-
gle female from Bonn (collected at exactly the same
location as Anyphaena accentuata obscura), was repea-
tedly synonymized with Drassodes lapidosus ( Walcke-
naer, 1802) (e.g., by Reimoser 1937, Grimm 1985).
This is, however, dubious, considering not only the
presence of the morphologically all but indistingu-
ishable sister species D. cupreus in the same area, but
also the fact that Bertkau did describe D. lapidosus
in the same paper, and saw closer similarities of D.
myogaster with D. pubescens , D. luteomicans (sub D.
portator ), D. rubidus and D. villosus. As the type ma-
terial is apparently lost, no reliable identification of
the species is possible.
Drassodes voigti (Bösenberg, 1899) = Scotophaeus
blackwalli (Thorell, 1871) syn. conf. - syn. nov. in
Grimm (1985) (Gnaphosidae)
The species, described as Drassus voigtii , was initi-
ally synonymized with Drassodes villosus (Thorell,
1856) (Reimoser 1937). Only the discovery of a pu-
tative female syntype (paratypoid) in Bösenberg’s
collection in the Zoological Museum Hamburg by
Grimm (1985) revealed that the species is synony-
mous with Scotophaeus blackwalli. In retrospect, this
matches Bösenberg’s illustration of the epigyne quite
well (Fig. 1), and the type locality in the inner city
of Bonn also agrees with the synanthropic habits of
S. blackwalli in Central Europe (Grimm 1985; Ro-
berts 1998). Incidentally, this case illustrates that the
declaration of taxa as nomina dubia will always be
tentative; an initial careful revision of Bösenberg’s
Fig. 1: Comparison
of the original illus-
tration of Drassodes
voigti (Bösenberg,
1899: pi. 1, f. 5)
and the epigyne of
Scotophaeus blacl c-
wa/// (Thorell, 1871),
showing an excel-
lent agreement in
overall shape and
proportions (photo
by Arno Grabolle)
Short title: Phantom spiders from Europe
71
collection by Braun (1982) failed to discover the type
and concluded that D. voigti was a nomen dubium
(“dubiose Art”).
Erigone decens Thorell, 1871 = Hylyph antes graminico-
la (Sundevall, 1830) syn. nov. (Linyphiidae)
This species was described in a footnote to the dis-
cussion of Erigone dentifera (= H. graminicola) , based
on a male specimen that Thorell could “scarcely dis-
tinguish from E. dentifera (Thorell 1871: 128). The
type specimen is preserved in Thorell’s collection in
the Naturhistoriska riksmuseet, Stockholm; its exa-
mination by Ake Holm revealed that it is a gynan-
dromorphous specimen of H. graminicola with fully
formed epigyne and typical male pedipalps (Krones-
tedt pers. comm.).
Euophrys striolata (C. L. Koch, 1846) = nomen dubi-
um (Salticidae)
This species, first described based on a poorly preser-
ved female from near "Carlsbad in Böhmen”, which
is now Karlovy Vary in the Czech Republic (Koch
1846: 47-48, f. 1306), is similar to Euophrys fron-
talis and E. terrestris. This is one of the few species
described by C. L. Koch that Simon (1864) lists as
"species invisa” in his revision of European Salticidae,
so presumably the type was already lost by then. The
description and figure do not allow an unambiguous
identification, beyond the fact that this is almost cer-
tainly the synonym of a common species (Bonnet
1955).
Gonatium fuscum Bösenberg, 1902 = nomen dubium
(Linyphiidae)
Gonatium gilbum Bösenberg, 1902 = nomen dubium
Gonatium pallidum Bösenberg, 1902 = nomen
dubium
The type material of these species was destroyed in
World War II (Renner 1988). The descriptions do
not allow an unambiguous identification. Despite a
number of tentative identifications in the literature,
an unambiguous identification is impossible in all
cases (Braun 1982). All reported specimens from
Eastern and Southern Europe that could be exa-
mined turned out to belong to well-known species
(Braun 1982).
Gongylidiellum compar (Westring, 1861) = Styloctetor
stativus (Simon, 1881) = Styloctetor compar (Westring,
1861) syn. nov. and comb. nov. (Linyphiidae)
The holotype of Erigone compar, a single dried male
and pedipalp in the collection of the Naturhistoris-
ka riksmuseet, Stockholm, was examined in 1942 by
Ake Holm, who added a corresponding identifica-
tion label to the specimen (Kronestedt pers. comm.).
He identified the specimen as belonging to Stylocte-
tor stativus. Westring’s name is the senior synonym,
and as it has been used repeatedly since 1899, due to
a mistaken synonymization of G. compar and G. late-
bricola (sensu Simon) by Hull (1932), the older name
cannot be considered as a nomen oblitum according
to article 23.9 of the International Code of Zoologi-
cal Nomenclature. Even though S. stativus has been
very widely used in the last 100 years, and its replace-
ment by the senior synonym will be inconvenient, it
does not seem justified to appeal to the International
Commission on Zoological Nomenclature reques-
ting a ruling under the plenary power to suppress the
older synonym. Thus, we suggest that Styloctetor com-
par (Westring, 1861) should be considered the valid
name for the species.
Eepthyph antes beckeri Wunderlich, 1973 = nomen
dubium (Linyphiidae)
This species, in contrast to most of the species dis-
cussed here, has been found again after the original
description. It turned out that all specimens found
were parasitized females, and it is likely that they
are malformed representatives of a common species
(Harvey et al. 2002) belonging in the genus Tenu-
iphantes. The original description emphasizes the
similarity in habitus to 77 mengei, but Wunderlich
(2008) stated that both T. mengei and T. flavipeswere
common at the type locality and considered L. beckeri
a nomen dubium.
Eepthyphantes thienemanni Schenkel, 1925 = nomen
dubium (Linyphiidae)
The female type specimen is preserved in Schenkels
collection in the Naturhistorisches Museum Basel;
however, its epigyne is missing. The description em-
phasises the noticeably small and pale appearance of
the epigyne as the main diagnostic character. This
indicates that the specimen was probably a subadult
female of a widespread and common species of Lept-
hyphantes s. lat., especially as another four female spe-
cimens were later found in February, March and June
in bogs in Northwest Germany by Peus (1928; mate-
rial determined by Schenkel, but apparently lost, not
in NMB).
72
R. Breitling, M. Lemke, J. Bauer, M. Hohner, A. Grabolle & T Blick
Liocranoeca striata gracilior (Kulczynski, 1898) = Lio-
cranoeca striata (Kulczynski, 1882) syn. conf. - syn.
nov. in Simon (1932) (Liocranidae)
This taxon, described as Agroeca gracilior , which pro-
bably represents individual intraspecific variability,
according to the original description is identical in
genitalic structure to the nominate form. It was al-
ready synonymized by Simon (1932), and this deci-
sion was followed by most subsequent authors (e.g.,
Reimoser 1937, Bonnet 1955, Sterghiu 1985). The
type material seems to be lost (not in ZMW).
Micrargus incomtus (O. R-Cambridge, 1872) = no-
men dubium (Linyphiidae)
The type material of this species seems to be missing
in the collection O. Pickard- Cambridge in the Ox-
ford University Museum of Natural History. The de-
scription, as Erigone incomta, compares the species to
Agyneta saxatilis (Blackwall, 1844) and Maso sunde-
valli (Westring, 1851), but the form of the pedipalp,
especially the long spiral embolus exclude a closer af-
finity with these species and instead support a place-
ment in Micrargus Dahl, 1886. However, the typical
prosomal grooves of the males of this genus are mis-
sing in the figures and description. In the absence of
type material, the species remains unidentifiable.
Microneta iracunda (O. P.-Cambridge, 1879) = no-
men dubium (Linyphiidae)
This species, described as Neriene iracunda, after a
single male collected by Eugen Count Keyserling
in “Lüvland” (present-day Latvia and Estonia), is
described as being allied to Agyneta subtilis (O. P.-
Cambridge, 1863), A. conigera (O. P.-Cambridge,
1863) and A. innotabilis (O. P.-Cambridge, 1863).
Pickard-Cambridge was obviously quite familiar
with this group, and it is very likely that the species
should be placed in Agyneta. However, as the type
material could not be found in the Pickard-Cam-
bridge collection in Oxford, no reliable identification
at the species level is possible.
Oedothorax insignis (Bösenberg, 1902) = nomen du-
bium (Linyphiidae)
Originally described in Gonatium, the species was
transferred to Oedothorax (Bertkau, in Förster &
Bertkau, 1883) by Wunderlich (1974), based on the
similarity of the epigyne to that of species such as
Oedothorax retusus and Oedothorax apicatus. Braun
(1982) confirms that according to the epigyne the
species certainly belongs to Oedothorax , but also sug-
gests a possible synonymy with Dismodicus elevatus ,
based on misidentified specimens from Romania
(his reasoning in this case is not quite clear: there is
no reason to assume that the Romanian specimens
had been compared to authentic material). The type
material was probably lost together with the other
Gonatium types of Bösenberg (Renner 1988).
Oedothorax pallidus (Bösenberg, 1902) = nomen du-
bium (Linyphiidae)
This species was originally described in Kulczynskiel-
lum F. O. Pickard-Cambridge, 1895. Wunderlich (in
Braun 1982) considered the species as belonging to
Oedothorax , probably O. retusus , but Braun disagreed
and suggested a possible identity with Gongylidium
rufipes (Linnaeus, 1758) instead. The type material
probably was lost together with most other linyphiid
types of Bösenberg (Renner 1988), making a reliable
identification impossible.
Oedothorax subniger (Bösenberg, 1902) = nomen du-
bium (Linyphiidae)
Suggested identifications for this species, described
as Kulczynskiellum subnigrum , have been Gonatium
rubens (Blackwall, 1833) and Hylyph antes graminico-
la (Sundevall, 1830) (Braun 1982). However, as the
type material probably was lost together with most
other linyphiid types of Bösenberg (Renner 1988), a
reliable identification is impossible.
Oedothorax tener (Bösenberg, 1902) = nomen dubi-
um (Linyphiidae)
Another of Bösenberg’s species, originally Kulczyns-
kiellum tenerum , for which the type material is lost
(Renner 1988) and an identification based on the
incomplete description is impossible. Even the gene-
ric assignment is uncertain and Wunderlich (1973)
suggested a possible placement in Tapinocyba Simon,
1884. Nevertheless, the species, which was illustrated
by Roewer (1928), has been reported from the Bal-
kans (Drensky 1929, 1936).
Pardosa bernensis (Lebert, 1877) = nomen dubium
(Lycosidae)
As the type of the species Lycosa bernensis is probabi-
lity lost, no unambiguous identification of this spe-
cies is possible. The two most likely candidates are
Acantholycosa pedestris (Simon, 1876) and Pyrenecosa
rupicola (Dufour, 1821), based on the size (12 mm
Short title: Phantom spiders from Europe
73
total length), the type locality in the Bernese limes-
tone Alps, and the “strange” (“sonderbar”) habitus of
the specimen: dark black, long-legged and almost
without pattern. Both A. pedestris and P rupicola
are large, almost uniformly black species from the
limestone Alps. The type locality (Kandersteg, can-
ton Bern) is at the centre of the known distributi-
on of the alpine population of P. rupicola and too far
west for A. pedestris (Buchar & Thaler 1993), but an
identification based solely on a zoogeographical ar-
gument seems tenuous. The other Acantholycosa spe-
cies are more distinctly coloured, while the similarly
built Pardosa nigra (C. L. Koch, 1834) is described in
detail by Lebert and reported from numerous locali-
ties, thus can probably be excluded as an alternative
synonym.
Pardosa intermedia (Bösenberg, 1903) = nomen du-
bium (Lycosidae)
Like many other types of Bösenberg, the material of
this species, descirbed as Lycosa intermedia, was dest-
royed in World War II (Renner 1988). In the original
description, Bösenberg remarked that the species has
an intermediate position between Pardosa agrestis ,
Pardosa albatula , Pardosa monticola and Pardosa pa-
lustris. Given the general difficulties of identifying
females of the monticola group, it is impossible to
identify the species solely based on the description
and figures. In particular, an identification with P
palustris proposed by Simon (in Bösenberg 1903)
and Bonnet (1958) seems unlikely, given the high-
ly characteristic epigyne of that species and the fact
that Kulczyriski examined the type and considered it
a new species. Possibly the epigyne of the specimen
was malformed due to parasitism, or the type was in-
deed a rare hybrid with intermediate characters (see
Martin 2013 for a discussion of possible causes of
genital malformations in Pardosa ). Pardosa species
are the most commonly known hosts of mermithid
worms (Penney & Bennett 2006), and it seems likely
that parasite-induced malformations are the basis for
other phantom species in this genus as well.
Philodromus depriesteri Braun, 1965 = nomen dubi-
um (Philodromidae)
This species, a member of the Philodromus aureolus
group, was first described from two widely separated
localities (Krimml, Austria, and Geisenheim, Ger-
many), separated by 600 km including the German
Alps. Nonetheless, despite its presumably extensive
range and much increased collecting activities in
the last decades, the species has never been found
again since its description 50 years ago. The reason is
probably that the two female types preserved in the
Senckenberg Museum Frankfurt are malformed (or
subadult) specimens with incompletely developed
epigynes (Jäger pers. comm.). Vulval structures very
similar to those of P depriesteri were observed in a
female Philodromus of the aureolus group that turned
out to be infected by a parasitic worm (Mermithidae
or Nematomorpha; Fig. 2). This specimen was coll-
ected by beating the field layer of a wet meadow, to-
gether with typical specimens of Philodromus collinus.
It therefore seems very likely that the unusual geni-
talia are the result of a parasite-induced malformati-
on, comparable to the case of Lepthyphantes beckeri.
Nematode infections have been repeatedly described
in spiders (Meyer 2014 and references therein), and
Fig. 2: Parasitized Philodromus female (left), collected in the Allgäu region, Bavaria, Germany, in August 2012. Its epigyne (centre,
dorsal view) lacks receptacula and a fully developed median septum, just as seen in P. depriesteri, and during the genital preparation
a parasitic worm (right) about 1 0 cm in length was detected. (Photographs courtesy of Stefan Rehfeldt)
74
R. Breitling, M. Lemke, T Bauer, M. Hohner, A. Grabolle & T. Blick
it has been speculated before that they might be the
cause of genital malformations (Martin 2013). Braun
(1965) already recognized the possibility that his ty-
pes were aberrant specimens, but nonetheless deci-
ded to describe them as a new species, even though
the highly unusual genital morphology (lacking re-
ceptacula and median septum, which are otherwise
uniformly present and distinct in all species of the
group) would require a radically divergent pedipalp
structure and mating behaviour, which is inconsis-
tent with the general conservative trends within Phi-
lodromus. Such a dramatic divergence would be par-
ticularly unexpected as Braun identifies a clear “sister
species”, Philodromus collinus C. L. Koch, 1835, which
is highly similar in all non-genitalic characters. The
reason for considering P. depriesteri as a nomen du-
bium, instead of a synonym of P. collinus , lies in the
overall similarity of females in the aureolus group.
Philodromus dispar obscurus Lebert, 1877 = nomen
dubium (Philodromidae)
This form was described by Lebert (1877: 271) as a
melanistic variety of P dispar, found in the Urserental,
Switzerland, at an altitude of 1500 m. Later authors
either ignored this variety or considered it a synonym
of the nominate form (Lessert 1910). The descripti-
on of P d. obscurus is, however, impossible to reconcile
with P dispar, the male is described as having enti-
rely dark brown legs with black margins (“mit ganz
dunkelbraunen, schwarz berandeten Beinen”) and
white-grey spots and a grey transverse band on the
black opisthosoma. The female is even more different
(“weicht besonders ab”), and is described as entirely
dark, and larger and more massive than the nominate
form. The alpine location suggests that Lebert may
actually be describing dark specimens of Philodromus
vagulus (Simon, 1875), a high-altitude species that is
reasonably similar in general habitus to P dispar and
has a similarly elongated epigyne, but is darker, lar-
ger, and without distinct sexual dimorphism. How-
ever, the description is so vague and the number of
remaining discrepancies so large that, in the absence
of type material, it seems prudent to consider P dis-
par obscurus as a nomen dubium.
Philodromus micans Menge, 1875 = notnen dubium
(Philodromidae)
As for most of the species described by Menge, the
type material of P micans is probably lost (Kraus
2009). The form was originally described as a vari-
ety of Philodromus aureolus , and this seems indeed
the most likely identification, based on the figures
in both the original description and the later re-de-
scription by Bösenberg (1902). Bertkau (1880) had
already considered Philodromus micans as the male
of P aureolus. However, given that Muster 6c Tha-
ler (2004) tentatively assign the male illustrated by
Bösenberg to the closely related Philodromus buchari
Kubcovä, 2004, it seems currently impossible to un-
ambiguously identify Menge ’s species.
Phlegra rogenhoferi (Simon, 1868) = Phlegra einer eofa-
sciata (Simon, 1868) syn. nov. (Salticidae)
This species was described based on a single male
collected by Octavius Pickard- Cambridge in Ba-
den (close to Vienna, Austria) during a trip through
Europe and probably passed on to Eugene Si-
mon during his subsequent visit to Paris (Pickard-
Cambridge 1918). According to Kulczynski (1898)
the species is very close (and possibly identical) to
P. fuscipes Kulczynski, 1891, currently considered a
junior synonym of P cinereofasciata (Simon, 1868).
More recently, the species was discussed by Stefania
H^ciak in her unpublished PhD thesis (H^ciak, ca.
1983), based on material from “Galicia Vallombrosa”
(probably in Spain or possibly Italy) in the collection
of the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris.
However, it is unlikely that this material is part of
the type series of P rogenhoferi, and it quite possibly
belongs to a different species. Despite Proszynski’s
claim (2014) that “Simon’s 1937: 12661267 re-
mark on occurrence [in Austria and once in Landes,
France] must be wrong”, it is all but inconceivable
that Simon, whose excellent memory was legen-
dary (Savory 1961), would have confused material
obtained from Pickard- Cambridge at the “summit
meeting” of the Golden Age of arachnology. This in-
terpretation is confirmed by the presence of a speci-
men from Baden in Pickard- Cambridge’s collection
in Oxford (vial 1744.7); it is not clear if this is the
type described by Simon, but the specimen certainly
belongs to the same series. Geographical arguments
support the identification of P. rogenhoferi with P ci-
nereofasciata. The latter is the only species of Phlegra
sufficiently similar to the species described by Simon
occurring in the wider vicinity of the type locality.
Perhaps even more importantly, the first published
record for Austria we are aware of came from a xe-
rothermic hillside in easy walking distance of Baden
(just 10 km to the north of Baden city centre; Franz
Short title: Phantom spiders from Europe
75
& Beier 1948), and recently published Austrian loca-
tions are in the same general area, only 50 km further
east (Malicky 1972). Further records come from the
Pälava Protected Landscape Area, Czech Republic,
less than 100 km north of Baden (Bryja et al. 2005).
We therefore suggest following Kulczynski’s tenta-
tive proposal and accepting P rogenhoferi as a syn-
onym of P. cinereofasciata s. lat. as defined by Azar-
kina (2003). Should P. cinereofasciata require further
subdivision, P rogenhoferi would probably have to be
considered a senior synonym of P fuscipes Kulczynski
(1891).
Sitticus exiguus (Bösenberg, 1903) = nomen dubium
(Salticidae)
The illustrated epigyne of the only specimen of this
species (Bösenberg 1903: 427, pi. 41, f. 625, sub At-
tus exiguus) is similar to that of Sitticus penicillatus
(Simon, 1875), which Bösenberg described in the
section immediately following the description of S.
exiguus. However, as the type material was destroyed
in World War II (Renner 1988), a reliable identifi-
cation is impossible, particularly as an alternative
identification with Heliophanus kochii has even been
suggested, indicating the insufficiency of the original
description (Braun 1982).
Tapinocyba bilacunata (L. Koch, 1881) = Silometo-
pus incurvatus (O. P.-Cambridge, 1873) syn. nov.
(Linyphiidae)
This species, described in Erigone from a single male
specimen found close to the current border between
Germany and Poland, can be provisionally identi-
fied as a junior synonym of Silometopus incurvatus
based on the characteristic prosoma shape and tib-
ial apophysis (Fig. 3), as well as details mentioned
in the text of the description, such as the long, fine
spiral of the embolus. S. incurvatus is very uncom-
mon and often found in coastal regions and sandy
grasslands and heathlands (Merkens 1999, Schmidt
& Melber 2004); in Germany the species seems to
have its distribution centre around the type locality
of T. bilacunata (Staudt 2015). The only other simi-
lar species is S. acutus Holm, 1977, which Palmgren
(1976) considered as probably a mere geographical
race of S. incurvatus. In fact, the pointed tibial ap-
ophysis in Kochs figure, as well as the distinct ce-
phalic pit mentioned in the description, might argue
for a synonymy with the form described by Holm.
In contrast to S. incurvatus , S. acutus has never been
Fig. 3: Comparison of the illustrations of Tapinocyba bilacunata
(L. Koch, 1881) in the original description (above, "5" and "5a")
and the corresponding illustrations (below) of Silometopus in-
curvatus (O. P.-Cambridge, 1 873). Despite their highly schematic
nature, the figures in combination with the detailed description
and locality data allow a provisional identification of the spe-
cies. (Illustration of modern material from Norway, courtesy of
Harald Lovbrekke)
reported from Germany, but there are records from
northeast Poland (Kupryjanowicz 1997b), about 500
km from the type locality of 27 bilacunata, in addition
to the main distribution centre in northern Sweden,
southern Finland and the Murmansk region of Rus-
sia (Holm 1977, Palmgren 1976, Tanasevitch 2007).
Closer study of the distribution and relationship of
the two forms, including re-examination of German
and Polish material of S. incurvatus from inland and
costal localities, and especially from the type locality
of T. bilacunata , could therefore lead to a reassess-
ment of the assumed synonymy.
Theridion kollari Doleschall, 1852 = nomen dubium
(Theridiidae)
The type of this species is lost, but Thaler &, Gruber
(2003) found the original illustrations by Doleschall
(iconotypes) in the archives of the Naturhistorisches
Museum Wien. Based on these figures they sugges-
ted identification as Enoplognatha sp. However, the
figure and description would also be compatible with
Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758), which Dole-
schall mentioned as a close relative. An unambiguous
identification is in any case impossible.
76
R. Breitling, M. Lemke , T Bauer, ; A4. Hohner, A Grobolle & T Blick
Theridion varians melanotum Strand, 1907 = Iheridion
varians Hahn, 1833 syn. nov. (Theridiidae)
As this form was only mentioned as variety of a com-
mon species, no type was designated, and no relevant
material could be traced in NSMW. Nevertheless,
the short description clarifies without doubt that this
form is not a subspecies in the modern sense, but me-
rely refers to the common dark colour variant of this
highly variable species.
Walckenaeria mengei Bösenberg, 1902 = nomen dubi-
um (Linyphiidae)
Although this species is most likely a junior synonym
of Walckenaeria nudipalpis (Westring, 1851), a reliab-
le identification based on the crude illustrations and
vague description seems impossible (Braun 1982),
especially when considering that similar species (e.g.,
Walckenaeria obtusa Blackwall, 1836) occur in the
same area. The type material is in all probability lost.
Thomisus trigonus Giebel, 1869 = Pistius truncatus
(Pallas, 1772) syn. nov. (Tbomisidae)
Possible type material of this species is still preserved
in Giebels collection in the Zoological Collections
of the Martin Luther University Halle, Germany.
The vial with the material contains three specimens
of P. truncatus (Schneider pers. comm.; Fig. 4), the
species that was already considered as closely related
in the original description (Giebel 1869: 367-368),
which was based on a single female close to Oppo-
sition.
Fig. 4: Specimens of
Thomisus trigonus in
Giebels collection
in Halle, possibly in-
cluding the original
type (Photograph
courtesy of Joachim
Händel)
Xysticus boesenbergi Charitonov, 1928 = nomen dubi-
um (Tbomisidae)
The name X. boesenbergi was suggested as a replace-
ment name for X. concinnus Bösenberg, 1902 (not
X. concinnus Kroneberg, 1875). The type material is
presumably lost (Braun 1960). Based on the brief de-
scription, it is not even possible to identify the genus
of the specimen, and Braun (1982) suggests that the
type was a subadult female.
Xysticus paniscus L. Koch, 1875 = Xysticus lineatus
(Westring, 1851) syn. conf. — syn. nov. in Jantscher
(2001) (Tbomisidae)
The type material of this species, kept in the Muse-
um für Naturkunde in Berlin, was studied by Elke
Jantscher for her revision of the genus Xysticus in
Central Europe (Jantscher 200 1 ) and unambiguously
identified as belonging to X. lineatus.
Conclusion
The list of “phantom spiders” discussed in this paper
is far from complete. Based on an initial count it
seems likely that at least 5% of the taxa listed for
Europe will turn out to be nomina dubia or syn-
onyms of common species. Additional cases are
documented on the Wiki page of the project and
require further analysis of the type material. Most
of the examined species so far have come from the
German-speaking countries of Central Europe,
and information on missing cases from other areas
would be very welcome. We encourage the broader
community of arachnologists to join the project and
to help cleaning up the taxonomic and faunistic re-
cords.
Acknowledgements
We thank the members of the AraGes Spider Forum,
in particular Jörg Pageler (Oldenburg), for stimulating
discussions and encouragement. The following curators
checked the collections in their care for possible type
Short title: Phantom spiders from Europe
77
material of phantom spiders and provided helpful informa-
tion: Jan Beccaloni (Natural History Museum, London),
Jason Dunlop (Museum für Naturkunde, Berlin), Fritz
Geller-Grimm (Museum Wiesbaden Naturhistorische
Sammlungen), Ambros Hänggi (Naturhistorisches Mu-
seum Basel), Peter Jäger and Julia Altmann (Senckenberg
Museum Frankfurt), Torbjörn Kronestedt (Naturhistoriska
riksmuseet Stockholm), Dominika Mierzwa-Szymkowiak
(Zoological Museum, Warsaw), Karla Schneider (Zoolo-
gische Sammlung der Martin-Luther-Universität, Halle),
Kai Schütte (Zoologisches Museum Hamburg), and Zoe
Simmons (Oxford University Museum). We also thank Elke
Jantscher (Graz) for permission to use information from her
unpublished PhD thesis, Harald Lovbrekke (Sandnes) for
the illustrations of Silometopus incurvatus, Joachim Händel
(Zoologische Sammlung der Martin-Luther-Universität,
Halle) for photos of the presumable type of Thomisus trigonus,
and Stefan Rehfeldt (Berlin) for photographs and additional
information on his specimen of “Philodromus depriesteri .
References
Albert R 1979 Artenbestand und faunistische Verwand-
schaft von Spinnengesellschaften (Araneae) im Hochsol-
ling.-Jahresbericht des Naturwissenschaftlichen Vereins
Wuppertal 32: 59-66
Albrecht H 1995 Stammeklektorfänge von Spinnen
(Araneae) in Laubwaldgesellschaften des ehemaligen
Militärgeländes ,Hohe Schreck-Finne’ (Nordthürin-
gen). - Veröffentlichungen des Naturkundemuseums
Erfurt 14: 67-79
Baehr B 1988 Die Bedeutung der Araneae für die Natur-
schutzpraxis, dargestellt am Beispiel von Erhebungen
im Landkreis Weißenburg-Gunzenhausen (Mittelfran-
ken). - Schriftenreihe des Bayerischen Landesamts für
Umweltschutz 83: 43-59
Bauchhenss E 2009 Beiträge zur Taxonomie von Anyphaena
furva Miller, 1967. - Contributions to Natural History
12: 153-159
Bauchhenss E, Dehler W 8c Scholl G 1987 Bodenspinnen
aus dem Raum Veldensteiner Forst (Naturpark „Frän-
kische Schweiz/Veldensteiner Forst“). - Berichte der
Naturwissenschaftlichen Gesellschaft Bayreuth 19: 7-44
Bertkau P 1880 Verzeichniss der bisher bei Bonn
beobachteten Spinnen. - Verhandlungen des Naturhis-
torischen Vereins der Preussischen Rheinlande und
Westfalens 37: 215-343, Taf. VI
Blanke R 1982 Untersuchungen zur Taxonomie der Gattung
Araniella (Araneae, Araneidae). - Zoologica Scripta 11:
287-305 - doi: 10.1111/j.l463-6409.1982.tb00540.x
Blick T 8c Scheidler M 1991 Kommentierte Artenliste der
Spinnen Bayerns (Araneae). - Arachnologische Mit-
teilungen 1: 27-80 - doi: 10.543 l/aramit0103
Bonnet P 1955 Bibliographia araneorum.Tome 2(1). Dou-
ladoure, Toulouse . pp. 1-918
Bonnet P 1958 Bibliographia araneorum.Tome 2(4). Dou-
ladoure, Toulouse, pp. 3027-4230
Bösenberg W 1899 Die Spinnen der Rheinprovinz. — Ver-
handlungen des Naturhistorischen Vereins der Preus-
sischen Rheinlande und Westfalens 56: 69-131; Taf. I
Bösenberg W 1902 Die Spinnen Deutschlands. II-IV. -
Zoologica (Stuttgart) 14: 97-384, Taf. IX-XXXVI - doi:
10.5962/bhl.title.6508
Bösenberg W 1903 Die Spinnen Deutschlands. V, VI. -
Zoologica (Stuttgart) 14: 385-465, Taf. XXXVU-XLIII
- doi: 10.5962/bhl.title.6508
Braun D 1992 Aspekte der Vertikalverteilung von Spinnen
(Araneae) an Kiefernstämmen. - Arachnologische Mit-
teilungen 4: 1-20 - doi: 10.543 l/aramit0401
Braun R 1960 Neues zur Spinnenfauna des Rhein-Main-
Gebietes und der Rheinpfalz. - Verhandlungen des
nassauischen Vereins für Naturkunde 95: 28-89
Braun R 1965 Beitrag zu einer Revision der paläarktischen
Arten der Philodromus aureolus-Grwppe (Arach., Ara-
neae). I. Morphologisch-systematischer Teil. - Senck-
enbergiana biologica 46: 368-428
Braun R 1969 Zur Autökologie und Phänologie der Spin-
nen (Araneida) des Naturschutzgebietes „Mainzer Sand“.
Gleichzeitig ein Beitrag zur Kenntnis der Thermophilie
bei Spinnen. - Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv
8: 193-289
Braun R 1982 Deutung der angeblich neuen ,Deutschland’-
Arten Bösenbergs und ihrer balkanischen , Wiederfunde’
(Arachnida: Araneida). - Senckenbergiana biologica 62:
355-384
Bryja V, Svaton J, Chytil J, Majkus Z, Rüzicka V, Kasai P,
DolanskyJ, Buchar J, Chvätalovä I, Rezäc M, Kubcovä
L, Erhärt J 8c Fenclovä I 2005 Spiders (Araneae) of the
Lower Morava Biosphere Reserve and closely adjacent
localities (Czech Republic). - Acta Musei Moraviae,
Scientiae biologicae 90: 13-184
Buchar J 8cThaler K 1993 Die Arten der Gattung Acantholy-
cosa in Westeuropa (Arachnida, Araneida: Lycosidae).
- Revue suisse de Zoologie 100: 327-341
Bunn DS 1957 Colour changes in Araneus quadratus Clerck
(Araneae: Argiopidae). - The Entomologist’s monthly
magazine 93: 201
Charitonov DE 1928 OribiT KaTanora pyccKHX nayKOB
(aBTope(J)epaT) [Opyt kataloga russkikh paukov,
avtoreferat]. - H3BecTna BnojiorHuecKoro HayuHO
HccjieAOBaTejiLCKoro ÜHCTHTyTa npn IlepMCKOM
YHHBepcHTeTa [Izwestia Biologicheskogo nauchno-
Issledowatelskogo Instituta pri Permskom Universiteta]
6: 55-56
De Köninck H 2006 Spinnenbemonsteringen in hoogveen.
- Nieuwsbrief van de Belgische arachnologische Verenig-
ing 21: 13-22
Drensky P 1929 flaaitH (Araneae) orb IfeHTpanHa h
lOixmnaAHa MaKe^OHHH. Spinnen aus Mittel- und
Südwest-Mazedonien. - CnucaHHe Ha BrnrapcKaTa
aKa/teMna Ha HayKHrfe [Spisanie na Bülgarskata Aka-
demia na Naukite] 39: 1-76, Taf. I-IV
Drensky P 1936 Onncr Ha naauHTk orb EajiKaHCKH«
nojiyocTpoBb. Katalog der echten Spinnen (Araneae) der
78
R. Breitling, M. Lemke, T Bauer, M. Hohner, A. Grabolle & T Blick
Balkanhalbinsel. - CöopHHKb Ha EtJirapcicaTa aicaAeMH»
Ha HayKHTh [Sbornik na Bülgarskata Akademia na
Naukite] 32(2): 1-223
Emerton JH 1884 New England spiders of the family
Epeiridae. - Transactions of the Connecticut Academy
of Arts and Sciences 6: 295-342
Esyunin SL 2006 cpayHa nayKOB (Aranei) Kcepocj)HTHi>ix
MecTOOÖHTaHHH [Fauna paukov (Aranei) kserofit-
nykh mestoobitaniy]. In: AHTponoreHHaa ^HHaMHKa
npHpo^HOH cpe/tbi [Antropogennaya dinamika
prirodnoy sredy]. Tom. II. Perm University, Perm,
pp. 33-38
Fickert C 1876 Verzeichniss der schlesischen Spinnen. -
Zeitschrift für Entomologie, Breslau (N. F.) 5: 46-76
Finch O-D 1997 Die Spinnen (Araneae) der Trockenrasen
eines nordwestdeutschen Binnendünenkomplexes. -
Drosera 97: 21-40
Förster A Sc Bertkau P 1883 Beiträge zur Kenntniss der
Spinnenfauna der Rheinprovinz. - Verhandlungen des
Naturhistorischen Vereins der Preussischen Rheinlande
und Westfalens 40: 205-278, Taf. III
Franganillo BP 1913 Aräcnidos de Asturias y Galicia. -
Broteria, Serie Zoologica 11: 119-133
Franz H Sc Beier M 1948 Zur Kenntnis der Bodenfauna
in pannonischen Klimagebiet Österreichs. II. Die Ar-
thropoden. - Annalen des Naturhistorischen Museums
in Wien 56: 440-549
Gajdos P Sc Majzlan O 2005 Pavüky (Araneae) pieskov
v okolf Malaciek a Laksärskej Novej Vsi - Spiders
(Araneae) on sands in the surroundings of Malacky and
Laksärska Nova Ves. - Naturae Tutela 9:173-182
Galle R ScFeher B 2006 Edge effect on spider assemblages.
-Tiscia 35:37-40
Getaz A 1889 Notes araneologique sur le Pays-d‘Enhaut. -
Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles
25: 60-64 - doi: 10.5169/seals-262153
Giebel CG 1869 Thomisus trigonus, neue Spinne der
Halleschen Fauna. - Zeitschrift für die Gesammten
Naturwissenschaften 33: 367-368
Grimm U 1985 Die Gnaphosidae Mitteleuropas (Arachni-
da, Araneae). - Abhandlungen des Naturwissenschaft-
lichen Vereins in Hamburg N.F. 26: 1-18
Harvey PR, Nellist DR &Telfer MG 2002 Provisional atlas
of British spiders (Arachnida, Araneae), Volumes 1 Sc2.
Biological Records Centre, Huntingdon. 406 pp.
Hauge E Sc Hansen LO 1991 Spiders (Araneae) from six
small islands in the middle Oslofjord, SE Norway. -
Fauna Norvegica B 38: 45-52
H^ciak S 1983 [circa] Revision of the genus Phlegra (Ara-
neae: Salticidae). Dissertation, Poznan University. 308 pp.
Heimer S Sc Nentwig W 1991 Spinnen Mitteleuropas.
Ein Bestimmungsbuch. Paul Parey, Berlin Sc Hamburg.
543 pp.
Helsdingen PJ van 2004 International biodiversity initi-
atives, with special emphasis on Fauna Europaea. In:
Samu F Sc Szinetär C (eds.) European Arachnology
2002: 215-219
Helsdingen PJ van 2008 Linyphia triumphalis , a junior
synonym of Centromerus pabulator (Araneae, Linyphii-
dae). - Arachnologische Mitteilungen 36: 35-36 - doi:
10.543 1/ aramit3606
Helsdingen van PJ 2015 Araneae. In: Fauna Europaea
Database, Version 2014. - Internet: http://www.euro-
pean-arachnology.org/reports/fauna.shtml (30 March
2015) [see also http://www.faunaeur.org/full_results.
php?id=10626] Hermann E 1998 Die Spinnen (Araneae)
ausgewählter Halb trockenrasen im Osten Luxemburgs.
- Bulletin de la Societe des naturalistes luxembourgeois
99: 189-199
Holm A 1977 Two new species of the erigonine genera
Savignia and Silometopus (Araneae: Linyphiidae) from
Swedish Lapland. - Entomologica scandinavica 8:161-
166 - doi: 10.1163/187631277X00224
Hula V, Niedobova J Sc Sefrova H 2014 Remarkable spiders
of artificial sandy grassland near town Hodonin (Czech
Republic). - Acta Universitatis Agriculturae et Silvi-
culturae Mendelianae Brunensis 62(1): 99-115. - doi:
10.1111 8/actaun201462010099
Hull JE 1932 Nomenclature of British linyphiid spiders: A
brief examination of Simons French catalogue. - Trans-
actions of the Northern Naturalists’ Union 1: 104-110
Hull JE 1955 British spiders: recent and amended records.
- Annals and Magazine of Natural History (12)8: 49-
56 - doi: 10.1080/00222935508651823
JakobitzJ &Broen B von 2001 Die Spinnenfauna des NSG
Pimpinellenberg. - Naturschutz und Landschaftspflege
in Brandenburg 10(2): 71-80
Jantscher E 2001 Revision der Krabbenspinnengattung
Xysticus C. L. Koch, 1835 (Araneae, Thomisidae) in
Zentraleuropa. Dissertation, Univ. Graz. 328 pp, 81 Taf.
[Summary in Entomologica Austriaca 2002(7): 13]
Klomp H &Teerink BJ 1973 The density of the invertebrate
summer fauna on the crowns of pine trees, Pinus sylvestris,
in the central part of the Netherlands. - Beiträge zur
Entomologie 23: 325-344
Koch CL 1846 Die Arachniden. Vierzehnter Band (1/2).
J. L. Lotzbeck, Nürnberg, pp. 1-88, Tab. CCCCLXIX-
CCCCLXXX- doi: 10.5962/bhl.title.43744
Koch L 1867 Die Arachniden-Familie der Drassiden. Heft
7. Nürnberg, pp. 305-352, Tab. XIITXIV
Koch L 1870 Beiträge zur Kenntniss der Arachniden-
fauna Galiziens. - Jahrbuch der Kaiserlich-Königlichen
Gelehrten Gesellschaft in Krakau 41: 1-56
Koch L 1875 Beschreibungen einiger von Herrn Dr Zimmer-
mann bei Niesky in der Oberlausitz und im Riesengebirge
entdeckter neuer Spinnenarten. - Abhandlungen der
Naturforschenden Gesellschaft Görlitz 15: 1-21, Taf. 1
Koch L 1881 Beschreibungen neuer von Herrn Dr Zim-
mermann bei Niesky in der Oberlausitz endeckter
Arachniden. - Abhandlungen der Naturforschenden
Gesellschaft Görlitz 17: 41-71, Taf. II
Kostanjsek R Sc Kuntner M 2015 Araneae Sloveniae: a
national spider species checklist. - ZooKeys 474: 1-91
- doi: 10. 3897/zookeys. 474. 8474
Short title: Phantom spiders from Europe
79
Kraus O 2009 Female spider genitalia, systematics and
phylogeny (Arachnida: Araneae). - Contributions to
Natural History 12: 781-793
Kronestedt T 2000 Erigone angustata Westring, 1874: a
long- surviving junior synonym of Agyneta conigera (O.
P.-Cambridge, 1863). - Newsletter of the British Arach-
nological Society 89: 4
Kronestedt T 2010 Titanoeca psammophila - alvarstenspin-
del. - Internet: http://www.artfakta.se/artfaktablad/
Titanoeca_Psammophila_101910.pdf (14 April 2015)
Ksi^zköwna IH 1936 Charakterystyka ekologicznych
zespolöw paj^köw w lasach Pogörza Cieszynskiego. -
Wydawnictwa Sl^skie (Prace biologiczne) 1: 131-161
Kulczynski W 1898 Symbola ad faunam aranearum Aus-
triae inferioris cognoscendam. - Rozprawy Akademii
Umiej^tnosci Wydzialu Matematyczno-Przyrodniczego
36: 1-114
KupryjanowiczJ 1997a Titanoeca psammophila Wunderlich,
1993 in Poland (Araneae: Titanoecidae). - Bulletin of
the Polish Academy of Sciences. Series Biological Sci-
ences 44: 57-60
Kupryjanowicz J 1997b Spiders of the Biebrza National
Park - species new and rare to Poland. - Proceedings of
the 16th European Colloquium of Arachnology, Siedlce.
183-194
Lebert H 1877 Die Spinnen der Schweiz, ihr Bau, ihr Leben,
ihre systematische Übersicht. - Neue Denkschriften der
Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 27:
1-321, Taf.I-VI
Lemke M, Merches E & Hänggi A 2014 Neue Arbeits-
gruppe der Arachnologischen Gesellschaft (AraGes)
mit Erweiterung der Webpräsenz: Arachniden-Wiki
und -Forum. - Arachnologische Mitteilungen 48: viii-ix
Lessert R de 1910 Araignees. - Catalogue des Invertebrees
de la Suisse 3: 1-635
Locket GH,Millidge AF ScMerrett P 1974 British spiders,
Volume III. Ray Society, London. 315 pp.
Malicky H 1972 Spinnenfunde aus dem Burgenland und
aus Niederösterreich (Araneae). - Wissenschaftliche
Arbeiten aus dem Burgenland 48: 101-108
Martin D 2013 Aberrante Epigynenbildungen bei der
Wolfspinne Pardosa palustris (Araneae, Lycosidae). -
Arachnologische Mitteilungen 46: 1-5 - doi: 10.5431/
aramit4601
Meyer M 2014 New record of a parasitoid worm (Mermi-
thidae, Nematoda) in a spider of the genus Trochosa
(Lycosidae). - Arachnologische Mitteilungen 48: 13-15
-doi: 10.543 l/aramit4803
Merkens S 1999 Die Spinnenzönosen der Sandtrockenrasen
im norddeutschen Tiefland im West-Ost-Transekt -
Gemeinschaftsstruktur, Habitatbindung, Biogeographie:
Dissertation Univ. Osnabrück. 165 pp.
Miller F 1967 Studien über die Kopulationsorgane der
Spinnengattung Zelotes , Micaria, Rohertus und Dipoena
nebst Beschreibung einiger neuen oder unvollkommen
bekannten Spinnenarten. - Prirodovedne präce üstavü
Ceskoslovenske Akademie VedvBrne (N.S.) 1:251-298
Miller F 1971 Pavouci - Araneida. - Klic zvireny CSSR
4: 51-306
Millidge AF 1993 Further remarks on the taxonomy and
relationships of the Linyphiidae, based on the epigynal
duct confirmations and other characters (Araneae). -
Bulletin of the British Arachnological Society 9: 145-156
Muster C & Thaler K 2004 New species and records of
Mediterranean Philodromidae (Arachnida, Araneae). -
Denisia 12: 305-326
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A & Kropf C 2015
araneae - Spiders of Europe. Version 03.2015. - Internet:
http://www.araneae.unibe.ch (30 March 2015)
Otto S &c Floren A 2007 The spider fauna (Araneae) of
tree canopies in the Bialowieza Forest. - Fragmenta
Faunistica 50: 57-70
Palmgren P 1976 Die Spinnenfauna Finnlands und Ost-
fennoskandiens VII. Linyphiidae 2 (Micryphantinae,
mit Ausnahme der Linyphiinae-ähnlichen). - Fauna
Fennica 29: 1-126
Penney D &. Bennett SP 2006 First unequivocal mermithid-
linyphiid (Araneae) parasite-host association. -Journal
of Arachnology 34: 273-278 - doi: 10.1636/S04-92.1
Peus F 1928 Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt nordwest-
deutscher Hochmoore. Eine ökologische Studie. Insek-
ten, Spinnentiere (teilw.), Wirbeltiere. - Zeitschrift für
Morphologie und Ökologie der Tiere 12: 533-683 - doi:
10.1007/BF00403122
Pickard-Cambridge AW 1918 Memoir of the Reverend
Octavius Pickard-Cambridge M.A. F.R.S. Private cir-
culation, Oxford. 96 pp. - doi: 10. 5962/bhl. title. 32016
Pröszynski J & Star^ga W 1971 Pajqki - Aranei. - Katalog
fauny Polski 33: 1-382
Punda H 1975 Paj^ki boröw sosnowych. Polska Akademia
Nauk, Warsaw. 91 pp.
Ratschker U, Meier J & Wetzel A 2005 Die Zönose der
Araneae in Kiefern- und Birkenforsten rekultivierter
Tagebaukippen in Sachsen und Brandenburg. - Arach-
nologische Mitteilungen 29: 3-16 - doi: 10.5431/
aramit2902
Reimoser E 1937 Spinnentiere oder Arachnoidea. VIII .
Gnaphosidae oder Plattbauchspinnen. Anyphaenidae
oder Zartspinnen. Clubionidae oder Röhrenspinnen. -
Die Tierwelt Deutschlands 33: 1-99
Renner F 1988 Liste der im Krieg vernichteten Typen des
Königlichen Naturalienkabinetts in Stuttgart. In: Haupt
J (ed.) XI. Europäisches Arachnologisches Colloquium,
Berlin, pp. 319-329
Roberts MJ 1987 The spiders of Great Britain and Ireland,
Volume 2: Linyphiidae and check list. Harley Books,
Colchester. 204 pp.
Roberts MJ 1998 Spinnengids.Tirion,Baarn (Netherlands).
397 pp.
Roewer CF 1928 Araneae, Echte oder Webespinnen. - Die
Tierwelt Mitteleuropas 3(6): 1-144
Russell-Smith A 201 1 Identification of Entelecara acuminata
and Entelecara congenera. - Newsletter of the British
Arachnological Society 121: 20-21
80
R. Breitling, M. Lemke , T Bauer, M. Hohner, A. Grabolle & T Blick
Savory TH 1961 Spiders, men and scorpions: being
the history of arachnology. University of London.
191 pp.
Schenkel E 1925 Spinnen der Salzstellen von Oldesloe.
- Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in
Lübeck 30: 143-147
Schmidt L & Melber A 2004 Einfluss des Heidemanage-
ments auf die Wirbellosenfauna in Sand- und Moor-
heiden Nordwestdeutschlands. - NNA-Berichte 17:
145-164
Schultz W 1992 Beitrag zur Spinnenfauna (Arachnida,
Araneida) der Teriärdünen der ostfriesischen Insel Nor-
derney. - Verhandlungen des naturwissenschaftlichen
Vereins Hamburg (NF) 33: 239-245
Simon E 1864 Histoire naturelle des araignees (Araneides).
Roret, Paris. 540 pp. - doi: 10. 5962/bhl.title. 47654
Simon E 1868 Monographie des especes europeennes de
la famille des attides (Attidae Sundewall. - Saltigradae
Latreille.). - Annales de la Societe Entomologique de
France (4)8: 11-72, 529-726
Simon E 1875 Les arachnides de France. Tome II. Roret,
Paris. 350 pp., Planche IV- VII
Simon E 1929 Les arachnides de France. Tome VI. Synopsis
generale et catalogue des especes fran9aises de lordre des
Araneae, 3e partie. Roret, Paris, pp. 533-772
Simon E 1932 Les arachnides de France. Tome VI. Synopsis
generale et catalogue des especes fran9aises de lordre des
Araneae, 4e partie. Roret, Paris, pp. 773-978
Simon E 1937 Les arachnides de France.Tome VI. Synopsis
generale et catalogue des especes fran9aises de lordre
des Araneae, 5e et derniere partie. Roret, Paris, pp. 979-
1298
Staudt A 2015 Nachweiskarten der Spinnentiere Deutsch-
lands (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscor-
piones). - Internet: http://www.spiderling.de/arages
(28 March 2015)
Staudt A, Weber D & Nährig D 2012 Webspinnen
(Arachnida, Araneae) aus Höhlen des Grossherzogtums
Luxemburgs. - Ferrantia 69: 115-157
Sterghiu C 1985 Arachnida. Farn. Clubionidae. - Fauna
Republicii Socialiste Romania, Arachnida V, Fascicula
4: 1-168
Strand E 1907a Spinnen des zoologischen Instituts in
Tübingen. - Zoologische Jahrbücher, Abteilung für
Systematik, Geographie und Biologie derTiere 24: 391-
468
Strand E 1907b Verzeichnis der bis jetzt bei Marburg von
Prof. Dr. H. Zimmermann aufgefundenen Spinnenarten.
- Zoologischer Anzeiger 32: 216-243
Strand E 1910 Bemerkungen über einige Arachniden aus
württembergischen und fränkischen Höhlen. - Archiv
für Naturgeschichte 76(1, 2): 44-52
Strand E 1942 Miscellanea nomenclatorica zoologica et
palaeontologica. X. — Folia Zoologica et Hydrobiologica,
Riga 11: 386-402
Sundevall CJ 1831 Svenska Spindlarnes Beskrifning.
Fortsättning. P. A. Norstedt & Söner, Stockholm. 41 pp.
Sundevall CJ 1833 Conspectus Arachnidum. Berling, Lon-
dini Gothorum [Lund]. 39 pp.
Svaton J dcPridavka R 2000 Spiders (Araneae) of the peat-
bog national nature reserve Svihrovske raselinisko (Slo-
vakia).- Ekolögia (Bratislava) 19, Supplement 4: 97-104
Taczanowski W 1866 Spis paj^köw zebranych w okolicach
Warszawy w ci^gu roku 1865. - Wykaz Szkoly Glownej
Warszawskiego 5: 1-14
Tanasevitch AV 2007 New records of linyphiid spiders from
Russia, with taxonomic and nomenclatural notes (Aranei:
Linyphiidae). - Arthropoda Selecta 16: 115-135
ThorellT 1871 Remarks on synonyms of European spiders.
Part II. Lundström, Uppsala, pp 97-228 - doi: 10.5962/
bhl.title. 69282
Tutelaers P 2000 Spinnen uit Cranendonck. - Nieuwsbrief
SPINED 15: 5-21
Van Keer K &. Van Keer J 2005 The spiders (Araneae) of
Antwerp inner city: faunistics and some reflections on
ecology. - Nieuwsbrief van de Belgische arachnologische
Vereniging 20: 81-90
Westring N 1861 Araneae svecicae. - Göteborgs Kungliga
Vetenskaps och Vitterhets Samhälles Handlingar 7:
1-615
World Spider Catalog 2015 World Spider Catalog, version
16.5. Natural History Museum Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (27 July 2015)
Wunderlich J 1973 Zur Spinnenfauna Deutschlands, XV.
Weitere seltene und bisher unbekannte Arten sowie An-
merkungen zur Taxonomie und Synonymie (Arachnida:
Araneae). - Senckenbergiana biologica 54: 405-428
Wunderlich J 2008 Differing views of the taxonomy of
spiders (Araneae) and on spiders’ intraspecific variability.
- Beiträge zur Araneologie 5: 756-781
Wunderlich J 2011 Extant and fossil spiders (Araneae). -
Beiträge zur Araneologie 6: 1-640
Arachnologische Mitteilungen 50: 81-84
Karlsruhe, November 2015
Maro lehtineni (Araneae: Linyphiidae) - a spider species new to the fauna
of Poland
Konrad Wisniewski & Wanda Wesotowska
doi: 1 0.543 1/aramit5011
Abstract. The rare linyphiid spider species Maro lehtineni Saaristo, 1971 was recorded in the Polish part of the Su-
detes, in the Giant Mountains (in Polish Karkonosze). Five males were found on one of the sloping transition mires
in the spring and early summer of 201 1 and 201 2. We provide new figures for identification of this species, and sum-
marize and discuss data on its distribution, characteristic habitats and phenology.
Keywords: Giant Mountains, mires, mountains, Sudetes
Zusammenfassung. Maro lehtineni (Araneae: Linyphiidae) - eine neue Spinnenart für die Fauna von Polen.
Die seltene Linypiidenart Maro lehtineni Saaristo, 1971 konnte im polnischen Teil des Riesengebirges (polnisch Kar-
konosze) nachgewiesen werden. Fünf Männchen wurden auf einem Flangzwischenmoor gefunden. Wir veröffent-
lichen neue Abbildungen zur Bestimmung dieser Art und fassen die Daten über Verbreitung, bevorzugten Lebens-
raum und Phänologie zusammen.
Maro O. P.-Cambridge, 1906 is a genus of very small
spiders belonging to Linyphiidae which includes 17
species (World Spider Catalog 2015) living in the
Palaearctic and the northern Nearctic. There are six
European species (Tanasevitch & Nekhaeva 2014,
van Helsdingen 2015); four species have been found
so far in central Europe. All Maro spiders, apart from
being minute, seem to have secluded way of life and
are therefore rarely found. However, it was recently
shown that at least two of them - Maro lepidus Case-
mir, 1961 and Maro minutus O. P-Cambridge, 1906
- might be quite numerous on mountainous mires
(Wisniewski & Wesolowska 2012).
Our knowledge of the distribution of Maro in
Poland has increased greatly in the last three de-
cades. Only M. minutus is widely distributed (Ku-
pryjanowicz 2008) and has been recently recorded
from different localities (Sudetes - Wozny al.
1988, Masurian Lakeland - Star^ga 1996, Polesie -
Star^ga 2000, Poleski National Park - Stariska et al.
2002, Biebrzariski National Park - Kupryjanowicz
2003). Maro sublestus Falconer, 1915 was found in
the Sudetes, in the Giant Mountains (Karkonosze/
Riesengebirge) by Szymkowiak (2004). Wisniewski
& Wesolowska (2012) documented the presence of
Konrad WISNIEWSKI & Wanda WESOLOWSKA, University of Wroclaw,
Department of Biodiversity and Evolutionary Taxonomy,
Przybyszewskiego 63/77, 51-148 Wroclaw;
E-mail: konwisniew@gmail.com, tomwes@biol.uni.wroc.pl
submitted 9.6.2015, accepted 9.8.2015, online 22.8.2015
M. lepidus in different ranges of the Sudetes (Giant
Mountains, Izera Mountains, Table Mountains), but
also confirmed and supplemented data on distribu-
tion with regards to M. minutus and M. sublestus (Gi-
ant Mountains, Izera Mountains).
The record of another species from this genus
- Maro lehtineni - is presented here, thus all four
species known from central Europe to date are also
present in Poland, in the Giant Mountains. Our
main aims are to provide new figures, which might
be helpful for species identification, and summarize
data on the biology of M. lehtineni.
Material and methods
The material comes from a study in which the di-
versity of spider assemblages in mountainous mires
in the Sudetes was analysed. Spiders were sampled
using pitfall traps and sweep nets in 21 mountai-
nous mires in the Polish part of the Giant Moun-
tains (Karkonosze) and in the Izera Mountains from
April to October in 2010 and 2011, and from April
to May in 2012. Mountainous raised bogs and poor
fens were investigated. The other study that concer-
ned selected habitats surrounding four of these mires
was carried out in 2012; however no specimens of M.
lehtineni were recorded there.
Five males of M. lehtineni were found in a single
transition mire, on the slopes of the Giant Moun-
tains (50°46.075’N, 15°41.255’E; 1210m a.s.l.; Figs
1,2). All M. lehtineni were caught using pitfall traps,
in the spring and early summer (trap exposure peri-
82
K. Wisniewski & W. Wesolowska
Figs 1-2: Mire where Maro lehtine-
ni was recorded
od for these records: 27 April-12 May 2011, 12-30
May 2011, 16 June-3 July 2011, 10-29 May 2012).
This species cohabited with M. lepidus (21 males, 4
females) and M. sublestus (1 male) in the same mire.
Identification of Maro lehtineni
The three species already known from Poland (M.
lepidus , M. minutus and M. sublestus) are fairly easy
to identify based on their lamella characteristica in
the male palp and general appearance of the female
epigyne (Saaristo 1971). However, recognising M.
lehtineni requires more care.
Males of M. lehtineni (Fig. 3) are distinguished
from congeners by the shape of the lamella charac-
teristica, which is not divided (as in M. minutus ), but
pointed with hardly visible denticles (compared to M.
sublestus which has this part of the bulb larger, trunca-
ted and with a conspicuously indentated apical mar-
gin), thin and not scale-like (distinguishing it from
M. lepidus). The overall appearance of this structure is
thus characteristic, but due to its extremely small size
it may be difficult to see the differences immediately.
Furthermore, its shape is strongly dependent on the
angle, from which the palp is being observed and pos-
sibly fairly changeable (Figs 4-8, compare also Saaris-
to 1971, Thaler 1983, Bolzern et al. 2005). In telling
apart the four species, it is also useful to compare the
overall proportions of the paracymbium.
Maro lehtineni in Poland
83
Figs 3-5: Male of Maro lehtineni; 3. general appearance, 4.-5. palp in lateral view, seen from slightly different angles.
Female genitalia of M. lehtineni are similar to
those of M. lepidus. Unfortunately during the study
we did not find any female of the newly recorded
species. The figures and descriptions by Saaristo
(1971) offer a sufficient basis for distinguishing fe-
males of the two species.
Distribution, habitats and phenology
Maro lehtineni has not been recorded in Poland befo-
re, but the single specimen of this species was found
fairly close to the Polish border, in the Czech part
of the Giant Mountains (Rüzicka 2000). Apart from
the Czech Republic it is also known from Austria
(Thaler 1983), Belgium (Baert 8cKekenbosch 1979),
Germany (Blick et al. 2004), Finland (Saaristo 1971),
Norway (Hauge 1980), Slovakia (Svaton 8c Gajdos
2004), Sweden (Granström 1978) and Switzerland
(Bolzern et al. 2005).
There is little information about typical habitats
and time of occurrence of the presented species, be-
cause data are very scarce. In this study all specimens
were found in a typical, sloping, transition mire
in the upper-forest zone of the Giant Mountains
(where it ranges app. from 1000 to 1250 m a.s.l.).
This habitat seems to be characteristic for M. lepidus
instead, which is sometimes regarded as tyrphobi-
ont species (Casemir 1976) and indeed this species
was the most numerous Maro in this mire. In addi-
tion, females — which are less active than males — of
M. lepidus were recorded there. The presence of M.
lehtineni might also be connected with its dispersal
from the other habitats (in case of this particular
mire surrounding habitats were not analysed) and it
is hard to justify here what its real affinity towards
mountainous mires is.
Previous records of this species came from the
northern Europe, where it has been recorded among
moss Hylocomium (Saaristo 1971), in Sphagnum
(Palmgren 1975), both within spruce forests, or in
Calluna heaths with Hylocomium (Hauge 1980). Mo-
reover, the species was found in different habitats in
the mountains, such as hay meadows (Thaler 1983),
dwarf-shrub heaths (Thaler 1983, Bolzern et al. 2005,
Muff et al. 2007), timberline and spruce forest (Muff
et al. 2007). It was also found in the other places with
suitable habitats, including bogs or fens (Baert 8c
Kekenbosch 1979, Svaton 8c Gajdos 2004, Martin
2009), sedge swamp or swamp forests (Martin 2009).
In summary, it was found in the variety of habitats in
northern Europe and in the mountains, but also in
some places with high humidity in the lowlands of
Central Europe.
M. lehtineni was found predominately in early
spring, just after the snow melted, however one male
was observed later, in early summer. This activity pat-
tern resembles that of M. lepidus (see Wisniewski 8c
Wesolowska 2012). In the other studies the relation-
ship between presence of M. lehtineni and the speci-
fic microclimate caused by the melting snow in the
mountains was also suggested (Bolzern et al. 2005).
The biology of the presented species is poorly
known, because it is extremely rare and difficult to
observe. Hence, any new data on its distribution are
of considerable importance.
84
K. Wisniewski & W. Wesolowska
males. 6.-7. first male, 8. second male. The shape of the lamella
characteristica is changeable and depends on the viewing angle.
Arrow points to the lamella characteristica.
References
Baert LL & Kekenbosch J 1979 Le genre Maro O.P.-
Cambridge 1906 (Araneae: Linyphiidae) en Belgique.
- Bulletin et Annales de la Societe Royale Beige
d’Entomologie 115: 117-120
Blick T, Bosnians R, Buchar J, Gajdos P, Hänggi A, Hels-
dingen P van, Rüzicka V, Star^ga W & Thaler K 2004
Checkliste der Spinnen Mitteleuropas. Checklist of
the spiders of Central Europe. (Arachnida: Araneae).
Version 1. December 2004. - Internet: http://arages.de/
wp-content/uploads/2013/05/checklist2004_araneae.
pdf (June 5, 2015)
Bolzern A, Hänggi A, Kropf C & Frick H 2005 Erstnach-
weis von Maro lehtineni Saaristo, 1971 für die Schweiz
(Arachnida, Araneae). - Mitteilungen der Schweize-
rischen entomologischen Gesellschaft 78: 165-172
Casemir H 1976 Beitrag zur Hochmoor-Spinnenfauna des
Hohen Venns (Hautes Fagnes) zwischen Nordeifel und
Ardennen. - Decheniana 129: 38-72
Granström U 1978 The spider fauna of the province Väs-
terbotten. A species list with faunistic and phenological
notes. - Fauna Norrlandica 10: 1-14
Hauge E 1980 A contribution to the spider fauna (Araneae)
of Norway. - Fauna norvegica B 27: 68-71
Helsdingen P van 2015 Fauna Europaea: Spiders. Fauna
Europaea version 2.6.2. - Internet: http://www.faunaeur.
org (June 5, 2015)
Kupryjanowicz J 2003 Spiders (Araneae) of open habitats
in the Biebrza National Park, Poland. - Fragmenta
Faunistica, Warsaw 46: 209-237
Kupryjanowicz J 2008 Paj^ki, Araneae. In: Bogdanowicz
W, Chudzicka E, Pilipiuk I & Skibinska E (eds) Fauna
Polski. Charakterystyka i wykaz gatunköw. Muzeum i
Instytut Zoologii PAN, Warszawa, pp. 223-239
Martin D 2009 Ceraticelus bulbosus (Araneae, Linyphi-
idae) - Erstnachweis für Deutschland sowie weitere
bemerkenswerte Spinnenfunde aus Ostdeutschland. -
Arachnologische Mitteilungen 38: 4-7 - doi: 10.5431/
aramit3802
Muff P, Schmidt MH, Frick H, Nentwig W & Kropf C
2007 Spider (Arachnida: Araneae) distribution across
the timberline in the Swiss Central Alps (Alp Flix,
Grisons) and three morphologically remarkable spe-
cies. - Arachnologische Mitteilungen 34: 16-24 - doi:
10.543 l/aramit3404
Palmgren P 1975 Die Spinnenfauna Finnland und Ost-
fennoskandiens VT. Linyphiidae 1 (Die Linyphiinae
und Linyphiinae- ähnlichen Micryphantinae). - Fauna
Fennica 28: 1-102
Rüzicka V 2000 Spiders (Araneae) of two valleys in the
Krkonose Mts. (Czech Republic). In: Pekär S (ed.)
Proceedings of the 18 th European Colloquium of Arach-
nology, 1999. - Ekologia (Bratislava) 19, Supplement
3: 235-244
Saaristo MI 1971 Revision of the genus Maro O. P-
Cambridge (Araneae, Linyphiidae). -Annales Zoologici
Fennici 8: 463-482
Stanska M, Hajdamowicz I &. Zabka M 2002 Epigeic spi-
ders of alder swamp forests in Eastern Poland. In: Toft S
&c Scharff N (ed.) European Arachnology 2000. Aarhus
University Press, Aarhus, pp. 191-197
Star^ga W 1996 Spinnen (Araneae) aus der Borkenheide
und anderen Lokalitäten der Masurischen Seenplatte. -
Fragmenta faunistica, Warsaw 39: 287-311
Star^ga W 2000 Spinnen (Araneae) aus Roztocze und den
anliegenden Gebieten. - Fragmenta Faunistica, Warsaw
47: 59-89
Svaton J & Gajdos P 2004 Spiders of peatland ecosystems of
the Hornä Orava region (Slovakia). In: Szinetär C (ed.)
European Arachnology 2002. Plant Protection Institute
& Berzsenyi College, Budapest, pp. 275-284
Szymkowiak P 2004 Maro sublestus Falconer, 1915 (Araneae,
Linyphiidae) - a spider new to the fauna of Poland. -
Fragmenta Faunistica, Warsaw 47: 139-142
Tanasevitch AV & Nekhaeva AA 2014 Predvaritefnye
itogi araneologitcheskikh issledovanii w Pinezhskom
zapovednike (Arachnida, Aranei). [Preliminary results
of araneological studies in the Pinezhsky Nature Reserve
(Arachnida, Aranei)]. In: Putchnina LV (ed.), Sokhrane-
nie i izutchenie geo- i bioraznoobraziia na OOPT Evro-
peiskogo Severa Rossii. Materialy nautchno-praktitches-
koi konferencii, posviashthennoi 40-letiiu zapovednika
„Pinezhskii”, 2-5.IX.2014. Pinega, Arkhangiel’skaia
oblast’, Izhevsk, pp. 204-207 [in Russian]
Thaler K 1983 Bemerkenswerte Spinnenfunde in Nordtirol
(Österreich) und Nachbarländern: Deckennetzspinnen,
Linyphiidae (Arachnida: Aranei). - Veröffentlichungen
des Museum Ferdinandeum in Innsbruck 63: 135-167
Wisniewski K & Wesolowska W 2012 Maro lepidus
Casemir, 1961, a newly recorded spider species (Ara-
neae, Linyphiidae) for Poland. - Fragmenta Faunistica,
Warsaw 55: 155-160
World Spider Catalog 2015 World spider catalog, version
16. Natural History Museum, Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (June 5, 2015)
Wozny M, Czajka M, Pilawski S &Bednarz S 1988 Paj^ki
(Aranei) polskich Sudetow. - Acta Universitatis Wratis-
laviensis 972, Prace Zoologiczne 19: 53-130
Arachnologische Mitteilungen 50: 85-90
Karlsruhe, November 201 5
Nomina dubia in the genus Theridion resulting from errors in instalment six of
Carl Wilhelm Hahn's "Monographie der Spinnen" (Araneae: Theridiidae)
Nikola-Michael Prpic
doi: 1 0.5431 /aramit501 2
Abstract. An overlooked error in the correlation of new scientific names with the spider images on plate 4 in Carl
Wilhelm Hahn's sixth instalment of his book "Monographie der Spinnen" led to the notion that at least two of the
spiders illustrated on plate 4 cannot be identified and their names are nomina dubia. Here, I draw attention to the
fact that, if the names are re-aligned to the images in a meaningful way, then at least three spiders on plate 4 can
be identified. Theridion rufipes sensu Hahn is a synonym of Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) (syn. conf.). In par-
ticular, the previous nomen dubium Theridion tibiale Hahn, 1831 is a senior synonym of Losoeola tristis (Hahn, 1833)
(syn. nov.). Evidence is presented that the junior synonym is in prevailing usage and the senior synonym is therefore
regarded as nomen oblitum.
Keywords: doubtful species, new synonym, nomenclature, reversal of priority
Zusammenfassung. Nomina dubia in der Gattung Theridion durch Fehler in Heft 6 von Hahn's „Monographie
der Spinnen" (Araneae: Theridiidae). Ein bislang übersehener Fehler in der Zuordnung der neu beschriebenen
wissenschaftlichen Artnamen zu den Spinnenabbildungen auf Tafel 4 des sechsten Heftes von Carl Wilhelm Hahn's
„Monographie der Spinnen" führte zu der Auffassung, dass zumindest zwei der Spinnen auf Tafel 4 nicht identifiziert
werden können und die Artnamen Nomina dubia sind. In dieser Notiz möchte ich darauf aufmerksam machen, dass
mindestens drei Spinnen auf Tafel 4 identifiziert werden können, wenn man die Zuordnung der Namen zu den Ab-
bildungen in sinnvoller Weise neu durchführt. Theridion rufipes sensu Hahn ist ein Synonym von Gongylidium rufipes
(Linnaeus, 1758) (syn. conf.). Insbesondere das bisherige Nomen dubium Theridion tibiale Hahn, 1831 ist ein älteres
Synonym von Lasaeola tristis (Hahn, 1833) (syn. nov.). Es werden Belege angeführt wonach das jüngere Synonym in
vorherrschendem Gebrauch ist, und das ältere Synonym wird daher als nomen oblitum aufgefasst.
The work “Monographie der Spinnen” (i.e. “mono-
graph of spiders”) by Carl Wilhelm Hahn ranks
among the rarest books in zoology Only a handful
of copies are known to exist worldwide and most of
them are not complete (Sacher 1988). The work has
been published in eight separate instalments called
“Hefte”, the first five of which have been authored by
Hahn and published by Hahn himself (instalments 1
and 2; Hahn 1820, 1821) and later by the publisher,
bookseller and arts dealer Johannes Jakob Lechner
(instalments 3 to 5; Hahn 1822, 1826, 1827). The
following instalments, i.e. Heft 6, Heft 7, and Heft
8 were published by Lechner without Hahns con-
sent, obviously as a result of a conflict between Hahn
and his publisher. At the time when Heft 6 of the
“Monographie der Spinnen” appeared, Hahn had al-
ready teamed up with a new publisher, C. H. Zeh
Nikola-Michael PRPIC, Georg-August-Universität, Johann-Friedrich-
Blumenbach-lnstitut für Zoologie und Anthropologie, Abteilung für
Entwicklungsbiologie, GZMB Ernst-Caspari-Haus, Justus-von-Liebig-Weg
1 1, 37077 Göttingen, Germany; E-mail: nprpic@uni-goettingen.de
submitted 6.5.2015, accepted 1 1.8.2015, online 22.8.201 5
in Nuremberg, and had already started a new book
series about spiders titled “Die Arachniden” (see also
the detailed reconstruction of the history of Hahns
work by Sacher 1988). Even though Hahn fiercely
opposed the publication of his unfinished material
that was still in Lechner s possession (Hahn 1831b),
he could not prevent Lechner from publishing this
material, the first one (Heft 6) still with the signature
“Dr Hahn”, but the last two (Heft 7 and 8) signed by
Lechner himself. The sole author of Heft 6 is unequi-
vocally Hahn himself (Hahn 1831a), even though he
did not give his consent for publication. Lechner,
however, must be regarded as the author of Heft 7
and 8, but it appears that it was not his intention to
also be identified as the author of the species names
in these instalments, because he always gives “Hahn”
as the authority. Therefore, I regard Lechner as the
author of the last two instalments (Lechner 1833,
1836), but Hahn as the author of the species names
within these two instalments. Because Lechner was
not a specialist for spiders, however, he overlooked
several mistakes in Hahns unfinished manuscripts
when he prepared them for publication. In this note,
86
N.-M. Pr pic
I would like to draw attention to a correlation error
in the sixth instalment (Hahn 1831a) that resulted in
the misidentification of some of the described spe-
cies.
The sixth instalment comprises a single text page
and 4 colourised plates. It figures 13 taxa, nine of
which are newly described by Hahn. The identity of
the taxa figured on plates 1 to 3 is undisputed, but
the four taxa figured on plate 4 are problematic. The
plate shows four spiders, each figured in three sepa-
rate drawings (see Fig. 1A-D):
(1) a sketch in natural size labelled with a lower case
letter (a-d)
(2) a magnified colourised figure labelled with an
upper case letter (A-D)
(3) a drawing of the abdomen in lateral aspect, la-
belled with arabic numerals (1-4).
The plate legend identifies the species on plate 4 as
follows:
• Fig. aAl is identified as “Theridion nebulosum , Hahn”
• Fig. bB2 is identified as “ Theridion dorsiger , Hahn”
• Fig. cC3 is identified as “Theridion tibiale , Hahn”
• Fig. dD4 is identified as “Theridion rufipes , Linn.”
By contrast, the text on the single text sheet of this
instalment gives another combination and thus par-
tially correlates the images with other names:
• Fig. aAl is identified as “Theridion dorsiger , mihi”
• Fig. bB2 is identified as “Theridion nebulosum , mihi”
• Fig. cC3 is identified as “Theridion tibiale , mihi”
• Fig. dD4 is identified as “Theridion rufipes, Linn.”
This mismatch between the text sheet and the plate
legend indicates a problem with the correlation bet-
ween the name descriptions and the images on the
plate and there is no indication from the text or the
plate that one of them is clearly a misprint. Therefore,
the identity of all four taxa on plate 4 has to be re-
considered de novo.
1. Theridion dorsiger
(dorsum = “back, ridge”; gerere = “to carry,
bear, wear”)
For this taxon Hahn uses the German name ’’hellrii-
ckige Webespinne” (i.e. “light-backed spider”). Thus,
this name cannot refer to the spiders shown in Fig.
cC3 and Fig. dD4, because they do not have a light-
coloured back. The spiders in Fig. aAl and Fig. bB2
fit better, but Fig. bB2 obviously fits best. Thus, the
correlation of the name Theridion dorsiger with Fig.
bB2 as given in the plate legend appears to be correct,
and the correlation of Theridion dorsiger with Fig.
aAl in the text sheet must be erroneous. The spider
figured in Fig. bB2 clearly belongs to Neottiura bima-
culata (Linnaeus, 1767) as stated by Menge (1866)
and Bonnet (1959), and therefore Theridion dorsiger
is correctly listed as a junior synonym of N bimacula-
ta in the World Spider Catalog (2015).
2. Theridion nebulosum
(nebulosus = “foggy, cloudy, murky”)
The German name coined by Hahn for this taxon
is ’’wolkige Webespinne” (i.e. “cloudy spider”). The
only spider on plate 4 that may correlate with this
name is the spider in Fig. aAl, because this figure
shows a marbled-reticulate or “clouded” pattern on
the opisthosoma.Tbus, the correlation as given in the
plate legend is correct, and the correlation in the text
sheet is erroneous. The identity of this taxon is regar-
ded as unclear and it is listed as a nomen dubium in
the World Spider Catalog (2015). The figure shows
that Theridion nebulosum is a small spider of about
3 mm body length, with a dark prosoma, pedipalps,
and legs. The opisthosoma is whitish brown with an
intricate mesh of darker lines, and is conspicuous-
ly round and looks so swollen that it partially hides
the prosoma. The animal somewhat resembles a fe-
male of Theridiosoma gemmosum (L. Koch, 1877), but
the similarity is not compelling enough to suggest a
formal synonymy and I therefore retain the status of
Theridion nebulosum as a nomen dubium.
3. Theridion rufipes
(rufus = “red, dark orange”; pes = ’’foot”)
The German name for this taxon is ’’rotfiissige We-
bespinne” (i.e. ”red-footed spider”). The only spider
on plate 4 with red legs is the one in Fig. cC3. Thus,
the correlation of the name Theridion tibiale with the
spider in Fig. cC3 must be an error, both in the text
sheet as well as in the figure legend. The identity of
Hahn’s Theridion rufipes is currently unclear. Hahn
himself credits this name to Linnaeus, and indeed:
the spider in Fig. cC3 perfectly resembles a female of
the species currently identified as Gongylidium rufipes
(Linnaeus, 1758). Thus, Hahn identified this species
correctly and transferred it to the genus Theridion. The
World Spider Catalog (2015) does not list Hahn’s
Theridion rufipes , neither in the genus Theridion , nor
under Gongylidium rufipes. Roewer (1955: 1684)
Nomina dubia in Theridion
87
Fig. 1 : The four spiders figured on plate 4 of the sixth instalment of "Monographie der Spinnen" (Hahn 1 831a). A shows the spider
with the original denotation "Fig. aA1 "that is here associated with the taxon name Theridion nebulosum, a nomen dubium. B shows
the spider with the original denotation "Fig. bB2", which is correlated with the name Theridion dorsiger, a synonym of Neottiura bima-
culata. C shows the spider with the original denotation "Fig. cC3"that is here associated with the name Theridion rufipes, currently
placed in the genus Gongylidium. D shows the spider with the original denotation "Fig. dD4". This animal is here identified as the
taxon Theridion tibiale and placed in the synonymy of Lasaeola tristis.
The figures have been taken from the digital scan of the Heidelberg copy of Hahn (1831a) which is available online under http://digi.
ub.uni-heidelberg.de/diglit/hahn1820 (Source: University of Heidelberg, under Creative Commons-License CC-BY-SA 3.0 DE). The
original figures have been cropped to remove unnecessary white space around them and have been newly rearranged into the four
panels A-D using Adobe Photoshop CS5.
mentions “ Theridion rufipes Hahn, 1831” as ‘nicht zu
deuten” (i.e. as a nomen dubium), but the synonymy
was listed correctly in Bonnet (1957, 1959), which is
confirmed herewith (syn. conf.). The secondary ho-
monymy of Hahns Theridion rufipes with Theridion
rufipes Lucas, 1846 can be disregarded, because both
taxa are not currently considered as congeneric.
4. Theridion tibiale
(tibialis = “shin-boned, tibial”)
The German name for this taxon is “Schienen-We-
bespinne” (i.e. “tibia-spider”), thus pointing to some
peculiarity of the tibiae in this species. Indeed, the
animal figured in Fig. dD4 is all black, but has red
tibiae on the fourth pair of walking legs. Therefore,
this must be the animal denoted by the name The-
ridion tibiale, and the correlation of Fig. dD4 with
the name Theridion rufipes both in the text sheet and
in the figure legend must be erroneous. This mistake
has confused earlier authors, and a wrong synonymy
with Centromerita bicolor (Blackwall, 1833) has been
suggested (Bonnet 1956, 1959). The taxon is cur-
rently listed in the World Spider Catalog (2015) as a
nomen dubium. In fact, however, the figured animal
very closely resembles Lasaeola tristis (Hahn, 1833),
except that it has only the tibia of the fourth walking
legs red, whereas Lasaeola tristis usually has the tibia
and the femur of the fourth walking legs (partially)
red. This error might be attributed to Lechner who
likely did not know the species from his own experi-
ence and was only working from incomplete notes by
Hahn when instructing the colourist who colourised
the figures. Hahn (1831b) had already warned his
readers that such errors would occur should his ma-
terial eventually be published by Lechner: “[ich] fin-
de mich aber nun gezwungen ferner zu erklären, dass
die vielleicht vom Herrn Lechner unter seinem Na-
men erscheinenden Hefte mit Abbildungen derjeni-
gen Spinnen, wovon er noch Originalzeichnungen
von mir in Händen hat, ohne meine Zustimmung
geschehen, und dass die fraglichen Zeichnungen
noch mancher Verbesserung bedürfen” (i.e. “[I] feel
impelled to declare now, that those instalments that
may be published in the future by Mr. Lechner under
his own name and containing figures of those spi-
ders of which he still has my original drawings in
88
N.-M. Pr pic
his possession, will be published without my consent,
and that the drawings in question still require quite
some corrections”). When one compares the original
descriptions of Theridion tibiale and Theridion triste
(i.e. Lasaeola tristis ), both authored by Hahn, then
similarities in the phrasing are evident:
(1) Theridion tibiale\ “Auf Fohren und Fichten ge-
mein um Nürnberg” (i.e. “on pine trees and Nor-
way spruce common around Nuremberg”) (Hahn
1831a).
(2) Theridion triste’. “Auf niedern Fohrenbüschen an
den Rändern der Wälder im Sommer in den
Umgebungen von Nürnberg gar nicht selten” (i.e.
“On lower pine bushes at the forest fringes in the
summer in the surroundings of Nuremberg not
rare at all”) (Hahn 1833).
The close association of Lasaeola tristis with conifers,
especially pine trees, is well known (e.g. Palmgren
1974, Heimer 8cNentwig 1991). Thus, both Hahni-
an taxa obviously represent the same species (syn.
nov.), but at different “stages” of Hahn’s work. The
image and short description of Theridion tibiale in
Hahn (1831a) can be viewed as a preliminary draft
(published without Hahn’s approval), whereas The-
ridion triste (i.e. Lasaeola tristis ) in Hahn (1833) is
the final version with a longer descriptive text, a new,
accurate figure, and a new name. The name coined
in the ’’Monographie der Spinnen” is the older name
and has priority, but should be regarded a nomen ob-
litum for lack of usage.
Nomenclatural summary
• Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767) = Theridion
dorsiger Hahn, 1831
• Theridion nebulosum Hahn, 1831 (nomen dubium)
• Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) = Theridion ru-
fipes (Linnaeus, 1758) (sensu Hahn 1831) syn. conf.
• Lasaeola tristis (Hahn, 1833) (nomen protectum) =
Theridion tibiale Hahn, 1831 (nomen oblitum) syn.
nov.
Justification of reversal of precedence under Article
23.9 of the International Code of Zoological No-
menclature (International Commission on Zoo-
logical Nomenclature 1999): the younger name is
valid, because it is in prevailing usage. To the best
of my knowledge the senior synonym has not been
used as a valid name after 1899 (Article 23.9.1.1.).
The younger name has been used in the following
selected publications: Miller 1967, Palmgren 1974,
1980, Roberts 1985, Brüning 1991, Heimer 5c Nent-
wig 1991, Hauge 8c Hansen 1991, Knoflach 8cBert-
randi 1993, Roberts 1995, Kasai 1997, Knoflach 8c
Thaler 1998, Aakra 2000, Horvath 8c Szinetär 2002,
Agnarsson 2004, Knoflach and Pfaller 2004, Trot-
ta 2005, Türkei and Mergen 2005, Almquist 2005,
Szinetär 8c Horvath 2006, Agnarsson et al. 2007,
Lemke 2008, Steinberger 2008, Piterkina 2011, Le
Peru 2011, Kovblyuk et al. 2012, Merrett et al. 2014.
This list is presented here as evidence that the juni-
or synonym has been used as the valid name in at
least 25 works, published by at least 10 authors in the
immediately preceding 50 years and encompassing a
span of no less than 10 years (Article 23.9.1.2.). This
fully satisfies all requirements in Article 23.9.1. and
follows the procedure set forth in Article 23.9.2.
Acknowledgements
I would like to thank Barbara Thaler- Knoflach, Theo Blick
and Peter van Helsdingen for helpful comments on the
manuscript. My work is supported by a grant from the
Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG; grant number
PR 1109/6-1).
References
Aakra K 2000 New records of spiders (Araneae) from
Norway with notes on epigynal characters of Philodromus
fuscomarginatus (De Geer) (Philodromidae) and Araneus
sturmi (Hahn) (Araneidae). - Norwegian Journal of
Entomology 47: 77-88
Agnarsson I 2004 Morphological phylogeny of cobweb
spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, The-
ridiidae). - Zoological Journal of the Linnaean Society
141: 447-626 -doi: 1 0. 1 1 1 1/j. 1 096-3642.2004.00 1 20.x
Agnarsson I, Coddington JA 8c Knoflach B 2007 Mor-
phology and evolution of cobweb spider male genitalia
(Araneae, Theridiidae). - Journal of Arachnology 35:
334-395 -doi: 10.1636/SH-06-36.1
Almquist S 2005 Swedish Araneae, part 1: families Atypidae
to Hahniidae (Linyphiidae excluded). -Insect Systemat-
ics 8c Evolution Supplement 62: 1-284
Bonnet P 1956 Bibliographia araneorum. Analyse me-
thodique de toute la litterature araneologique jusqu’en
1939. Tomus 2. Part 2 (C-F). Douladoure, Toulouse,
pp. 919-1925
Bonnet P 1957 Bibliographia araneorum. Analyse me-
thodique de toute la litterature araneologique jusquen
1939. Tomus 2. Part 3 (G-M). Douladoure, Toulouse,
pp. 1927-3026
Bonnet P 1959 Bibliographia araneorum. Analyse me-
thodique de toute la litterature araneologique jusquen
1939. Tomus 2. Part 5 (T-Z). Douladoure, Toulouse,
pp. 4231-5058
Nomina dubia in Theridion
89
Brüning A 1991 The effect of a single colony of the red wood
ant, Formica polyctena, on the spider fauna (Araneae)
of a beech forest floor. - Oecologia 86: 478-483 - doi:
10.1 007/BF003 18313
Hahn CW 1820 Monographie der Spinnen. Erstes Heft.
Self-published, Nürnberg. 14 pp. (paginated), 2 pp. (un-
paginated), 4 plates (unnumbered)
Hahn CW 1821 Monographie der Spinnen. Zweites Heft.
Self-published, München. 3 pp. (unpaginated), 4 plates
(unnumbered)
Hahn CW 1822 Monographie der Spinnen. Drittes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 2 pp. (unpagi-
nated), plates I-IV
Hahn CW 1826 Monographie der Spinnen. Viertes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 2 pp. (unpagi-
nated), 4 plates (unnumbered)
Hahn CW 1827 Monographie der Spinnen. Fünftes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 2 pp. (unpagi-
nated), plates I-IV
Hahn CW 1831a Monographie der Spinnen. Sechstes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 1 p. (unpagi-
nated), plates 1-4
Hahn CW 1831b Die Arachniden. Getreu nach der Natur
abgebildet und beschrieben. Erster Band [Teil 1]. C. H.
Zeh’sche Buchhandlung, Nürnberg, pp. 1-24, Tab. I-VII
- doi: 10. 5962/bhl.title. 43744
Hahn CW 1833 Die Arachniden. Getreu nach der Natur
abgebildet und beschrieben. Erster Band [Teile 4-6]. C.
H. Zeh’sche Buchhandlung, Nürnberg, pp. 77- 129, Tab.
XIX-XXXVI - doi: 10.5 9 62/bhl. title .43744
Hauge E & Hansen LO 1991 Spiders (Araneae) from six
small islands in the middle Oslofjord, SE Norway. -
Fauna Norvegica B 38: 45-52
Heimer S &NentwigW 1991 Spinnen Mitteleuropas: Ein
Bestimmungsbuch. Paul Parey, Berlin. 543 pp.
Horvath R &. Szinetär C 2002 Ecofaunistical study of
bark-dwelling spiders (Araneae) on black pine ( Pinus
nigra ) in urban and forest habitats. - Acta Biologica
Debrecina 24: 87-101
International Commission on Zoological Nomenclature 1999
International Code of Zoological Nomenclature. Fourth
Edition. International Trust for Zoological Nomenclature,
c/o The Natural History Museum, London. 306 pp.
Kasai P 1997 Evolution of tarsal comb in theridiid spiders
(Arachnida: Araneae). In: Zabka M (ed) Proceedings of
the 16th European Colloquium of Arachnology, Wyzsza
Szkola Rolnicko-Pedagogiczna, Siedlce. pp 133-137
Knoflach B &, Bertrandi F 1993 Spinnen (Araneida) aus
Klopflangen an Juniperus und Pinus in Nordtirol. -
Berichte des naturwissenschaftlich-medizinische Vereins
in Innsbruck 80: 295-302
Knoflach B & Thaler K 1998 Kugelspinnen und verwandte
Familien von Österreich: Ökofaunistische Übersicht
(Araneae: Theridiidae, Anapidae, Mysmenidae, Nestici-
dae). - Stapfia 55: 667-712
Knoflach B & Pfaller K 2004 Kugelspinnen - eine Ein-
führung (Araneae, Theridiidae). - Denisia 12: 111-160
Kovblyuk MM, Marusik YM & Omelko MM 2012 A
survey of Transcaucasian Dipoena sensu lato (Aranei:
Theridiidae) with a description of new species. - Ar-
thropoda S electa 21: 247-254
Lechner JJ 1833 Monographie der Spinnen. Siebentes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 1 p. (unpagi-
nated), 4 plates (unnumbered)
Lechner JJ 1836 Monographie der Spinnen. Achtes Heft.
Lechner’sche Buchhandlung, Nürnberg. 1 p. (unpagi-
nated), plates 1-4
Lemke M 2008 Bemerkenswerte Spinnenfunde (Araneae)
aus Schleswig-Holstein der Jahre 2004 bis 2007. -
Arachnologische Mitteilungen 35: 45-50 - doi: 1 0.543 1/
aramit3506
Le Peru B 2011 The spiders of Europe, a synthesis of data:
Volume 1 Atypidae to Theridiidae. - Memoires de la
Societe Linneenne de Lyon 2: 1-522
Menge A 1868 Preussische Spinnen. II. Abtheilung. -
Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Danzig,
Neue Folge 2(1,7): 153-218
Merrett P, Russell-Smith A & Harvey P 2014 A revised
checklist of British spiders. - Arachnology 16: 134-144
-doi: 10.13156/arac.2014.16.4.134
Miller F 1967 Studien über die Kopulationsorgane der
Spinnengattung Zelot es, Micaria, Robertus und Dipoena
nebst Beschreibung einiger neuen oder unvollkommen
bekannten Spinnenarten. - Pnrodovedne präce üstavü
Ceskoslovenske Akademie Ved v Brne (N.S.) 1: 251-
298, Tab. I-XIV
Palmgren P 1974 Die Spinnenfauna Finnlands und Ost-
fennoskandiens. V. Theridiinae und Nesticidae. - Fauna
Fennica 26: 1-54
Palmgren P 1980 Some comments on the anatomy of spi-
ders. - Annales Zoologici Fennici 17: 161-173
Piterkina TV 2011 Spatial and temporal structure of the
spider community in the clay semi-desert of western
Kazakhstan. - Arachnologische Mitteilungen 40: 94-
104 -doi: 1 0.543 l/aramit40 11
Roberts MJ 1985. The spiders of Great Britain and Ireland,
Volume 1: Atypidae to Theridiosomatidae. Harley Books,
Colchester. 209 pp.
Roberts MJ 1995 Collins Field Guide: Spiders of Britain
&. Northern Europe. HarperCollins, London. 383 pp.
Roewer CF 1955 Katalog der Araneae von 1758 bis 1940,
bzw. 1954. 2. Band, Abt. b (Salticiformia, Cribellata)
(Synonyma-Verzeichnis, Gesamtindex). Institut royal
des sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, pp. 927-
1751
Sacher P 1988 Kommentar. In: Hahn CW. Monographie
der Spinnen (1820-1836). Reprint der Original- Ausgabe.
Zentralantiquariat der DDR, Leipzig, pp. 107-143
Steinberger KH 2008 Spinnen und Weberknechte im
Naturpark Schlern-Rosengarten (Arachnida: Araneae,
Opiliones) (Italien, Südtirol). - Gredleriana 8: 255-286
Szinetär C & Horvath R 2006 A review of spiders on tree
trunks in Europe (Araneae). - Acta Zoologica Bulgarica,
Supplement 1(2005): 221-257
90
N.-M. Pr pic
Trotta A 2005 Introduzione al ragni italiani (Arachnida
Araneae). - Memorie della Societä Entomologica Ital-
iana Genova 83: 3-178
Türke§ T &Mergen O 2005 New records of spiders (Ara-
neae: Theridiidae) for the Turkish fauna. - Israel Journal
of Zoology 51: 237-239 - doi: 10.1560/F4M0-K8QQ-
0KNG-6G88
World Spider Catalog 2015 World spider catalog, version
16.0. Natural History Museum Bern. - Internet: http://
wsc.nmbe.ch (May 3, 2015)
Arachnologische Mitteilungen 50: 91 -1 06
Karlsruhe, November 201 5
Die Auswirkung der Habitatheterogenität des Dubringer Moores auf die
Spinnenfauna (Araneae)
Henning Haase & Birgit Balkenhol
doi: 1 0.5431 /aramit501 3
Abstract. Effects of habitat heterogeneity on spider assemblages (Araneae) in the Dubringer Moor. Destruc-
tion of peat bogs by drainage, peat digging, agriculture and forestry in Central Europe represents a serious threat
for the conservation of adapted species and characteristic habitat types. As a basis to form recommendations for
renaturation procedures we investigated spider assemblages from different habitat types on the Dubringer Moor
(Saxony, Germany). Spiders were recorded by pitfall trapping in 201 2 in an Erica tetralix bog, a degenerated stage of
the bog dominated by Molinia caerulea, two varieties of birch wood and four varieties of Picea abies forests. 22 of the
1 30 recorded spider species are endangered (Red Data Books of Germany and Saxony). Indicator species for differ-
ent habitat types were found. Tyrphophilic and photohygrophilic species are characteristic for the peat bog stand
as well as xerophylic spiders of dry heathlands - in the latter case caused by the more xerothermous conditions on
the tops of hummocks. From the perspective of nature conservation the spruce-birch forests offer a more diverse
habitat structure, photic and hygric amplitude than the spruce forest monocoenosis, resulting in a more diverse
spider assemblage. Therefore, these woods could represent 'stepping stones' for some species linking to rare Betula
pubescens stands. The renaturation of the damaged bog sites should be enhanced by blocking ditches and cutting
spruce, leading to reduced evaporation and re-wetting of the area.
Keywords: diversity, indicator species, monitoring, peat bog, spider communities, succession
Zusammenfassung. Die meisten Torfmoore sind in Mitteleuropa durch Trockenlegung, Torfabbau, Land- und Forst-
wirtschaft beeinträchtigt. Hierdurch sind die charakteristischen Habitattypen und viele der an die hier herrschenden
Lebensbedingungen angepassten Arten gefährdet. Die Untersuchungen der Spinnenfauna des vorliegenden Pro-
jekts wurden 201 2 im Dubringer Moor (Sachsen) mit Hilfe von Bodenfallen in einem Heidemoor, einem von Pfeifen-
gras dominierten, degenerierten Heidemoorstadium, zwei Birkenwaldtypen und vier unterschiedlichen Fichtenfors-
ten durchgeführt. Es konnten insgesamt 1 30 Arten nachgewiesen werden, von denen 22 nach den Roten Listen von
Sachsen und Deutschland als gefährdet gelten. Für die verschiedenen Habitattypen konnten Indikatorarten gefun-
den werden. An Moore gebundene sowie licht- und feuchteliebende Arten sind für das Torfmoor charakteristisch,
genauso wie trockenliebende Arten der Heiden - bedingt durch die trocken-warmen Bedingungen auf den Bülten.
Aus Sicht des Naturschutzes bieten die Fichten-Birken-Wälder eine abwechslungsreichere Habitatstruktur mit einer
breiteren Vielfalt von Licht- und Feuchteverhältnissen als die reinen Fichtenforste - resultierend in einer größeren
Vielfalt der Spinnenfauna. Deshalb können diese Mischwälder für einige Arten als „Trittsteine" zur Verbindung zwi-
schen den seltenen Moorbirkenwäldern dienen. Die Renaturierung der geschädigten Moorstandorte könnte durch
das Anstauen der Entwässerungsgräben und dem Fällen der Fichten mit einer dadurch reduzierten Wasserverduns-
tung gefördert werden.
Die meisten der mitteleuropäischen Moore sind
durch anthropogene Einflüsse, insbesondere durch
Trockenlegungen, Torfabbau, Forst- und Land-
wirtschaft stark beeinträchtigt oder zerstört. Durch
die Auswirkungen dieser Belastungen gelten die
verschiedenen charakteristischen Habitattypen
der Moore als bedroht (Succow 8c Jeschke 1990,
Dierßen 8c Dierßen 2008, Joosten 2012). Die Le-
bensbedingungen in Mooren mit ihrem niedrigen
pH-Wert, Nährstoffarmut und den starken Tem-
peraturschwankungen im Tagesverlauf (Schmidt
Henning HAASE & Birgit BALKENHOL, Senckenberg Museum für
Naturkunde Görlitz, Am Museum 1, D-02826 Görlitz; E-Mail:
Henning.Haase@Senckenberg.de, Birgit.Balkenhol@Senckenberg.de
Eingereicht 9. 1.2015, angenommen 7.9.2015, online 10.10.2015
1997, Hojdovä et al. 2005, Seifert 8c Pannier 2007,
Rydin 8c Jeglum 2013) stellen für viele Organismen
extreme Lebensbedingungen dar, weswegen sich in
diesen Habitaten spezifische Lebensgemeinschaften
ansiedeln. Mit der akuten Gefährdung von Mooren
sind damit auch viele der daran angepassten Pflan-
zen- und Tierarten gefährdet (Scott et al. 2006, Joos-
ten 2012). Aufgrund ihres Artenreichtums und ihrer
relativ gut definierten, spezifischen Habitatpräferen-
zen eignen sich Webspinnen besonders gut zu einer
Beurteilung standörtlicher Bedingungen in Mooren
(Schikora 2002, Platen 2005, Haase 8c Balkenhol
2015, Buchholz 2016).
Die hier präsentierten Untersuchungen wurden
im 1700 ha umfassenden Naturschutzgebiet „Du-
bringer Moor“ durchgeführt. Dieses Durchströ-
92
H. Haase & B. Balkenhol
mungsmoor mit pseudoatlantischem Lokalklima ist
durch zahlreiche seltene, eng miteinander verzahnte
Feuchthabitate wie hochmoorartige Heidemoore,
offene Wasserflächen (kleinräumige Torfstiche) und
Birken-Moorwälder charakterisiert. Aufgrund seines
herausragenden naturschutzfachlichen Stellenwertes
wurden schon im letzten Jahrhundert Bestands-
aufnahmen durchgefiihrt, z. B. der Spinnen in den
Jahren 1973 (Hiebsch 1984) und 1986/87 (Platen
1995). Neben Zwischenmoorgesellschaften sowie
verschiedenen Waldformationen lag das Augen-
merk beider Studien auf einem Heidemoor (Erico-
Sphagnetum magellanici) im Zeißholzer Teil des
Dubringer Moores.
In dem vorliegenden Projekt liefern Untersu-
chungen dieses Heidemoors sowie unterschiedli-
cher Degradationsstadien bzw. Ausprägungen von
Biotoptypen einen Beitrag zur Kenntnis der ökolo-
gischen Präferenzen einzelner Spinnenarten wie sie
beispielsweise von Martin (1991) und Platen & Bro-
en (2005) angegeben werden. Die Einordnung der
Arten zu ökologischen Typen in Verbindung mit ei-
ner detaillierten Vegetations- und Strukturcharakte-
risierung ist Grundlage für das Verständnis von Spin-
nengemeinschaften und ermöglicht habitatbezogene
Metaanalysen (vgl. Hänggi et al. 1995, Ending et al.
2007). Außerdem ist es die Basis für ein effektives
Monitoring wie es beispielsweise im Rahmen des
regelmäßigen Feinmonitoring der Natura2000-Le-
bensraumtypen durchgeführt werden könnte. Nicht
zuletzt dient die vorliegende Studie auch als Fortfüh-
rung der spinnenfaunistischen Inventuren von 1973
und 1986/87 und damit der Erfassung der Biodiver-
sität in einem abgegrenzten Gebiet mit einer breiten
Palette unterschiedlicher Biotoptypen.
Material und Methoden
U n ter suchungsgebiet
Das Dubringer Moor wird hufeisenförmig von drei
Geländeerhebungen umfasst. In dem Becken ent-
stand nach der Weichselkaltzeit ein Verlandungs-
moor (Karneth 1990). Die primäre Versorgung mit
Niederschlags- sowie nährstoffarmem Mineralbo-
denwasser, das von den Hochflächen der Elster-
niederung im Lausitzer Urstromtal zufließt, führte
zur Ausbildung eines Durchströmungsmoores. Der
aus den Quellen umliegender Anhöhen stammende
Wasserreichtum führt zu einer stark erhöhten boden-
nahen Luftfeuchtigkeit (Vogel 1998). Daraus ergibt
sich ein typisches pseudoatlantisches Lokalklima
(Pietsch 1990) inmitten eines kontinental getönten
Großklimas. Neben den Aziditäts- und Trophiever-
hältnissen der lokalen Böden führt diese klimatische
Besonderheit zu Massenentfaltungen atlantischer
Moorarten wie Eleocharis multicaulis , Potamogeton
polygonifolius , Drosera intermedia , Utricularia ochro-
leuca , Erica tetralix und Sphagnum papillosum. Somit
gilt das Dubringer Moor als wichtiges Habitat für
zahlreiche existenzgefährdete Pflanzenformationen
und zählt zu den wertvollen Besonderheiten in Mit-
teleuropa (atlantische Exklave der Lausitz).
Zur Charakterisierung der Untersuchungsstand-
orte wurden am 27.06., 28.06. und 11.07.2012 Vege-
tationsaufnahmen durchgeführt. Dabei wurden pro
Standort fünf jeweils 16 m2 große Flächen bearbei-
tet. Im Mittelpunkt der Aufnahmequadrate stand
jeweils eine Bodenfalle, so dass die nähere Umge-
bung der Fallen dargestellt wird. Die Artmächtig-
keiten der einzelnen Pflanzenarten wurden mit der
nach Dierschke (1994) erweiterten Braun-Blanquet-
Skala abgeschätzt. Daneben erfolgten Schätzungen
zur Streu- und Moosbedeckung sowie zur vertikalen
Vegetationsstruktur. Die Standorte werden in Tab. 1
beschrieben und ihre Lage in Abb. 1 dargestellt.
Fangmethode und Probendesign
An den in Tab. 1 beschriebenen Standorten im
Zeißholzer Teil des Dubringer Moores wurden je
fünf nach Dünger (1963) modifizierte Barberfallen
platziert (Abb. 1). Die ebenerdig eingegrabenen Fal-
lengefäße standen entlang eines Transekts in einem
Abstand von je 5 m. Sie bestanden aus PVC, hat-
ten einen Durchmesser von 5 cm und eine Tiefe von
10 cm. Als Fangflüssigkeit diente Renner-Lösung
(40 % Ethanol, 30 % % Wasser, 20 % Glyce-
rin, 10 % Essigsäure und etwas Detergenz). Die
Leerung der Fallen erfolgte vom 04.04.2012 bis zum
17.10.2012 alle 14 Tage. Insgesamt konnten somit
980 Fallentage pro Standort ausgewertet werden.
Auswertung
Die Bestimmung der Arten erfolgte mit Nentwig et
al. (2014) und Roberts (1987, 1995). Die Nomen-
klatur richtet sich nach dem World Spider Catalog
(2015). Juvenile Tiere wurden nur bis zur Familie
bestimmt und fließen nicht in die Auswertung ein.
Zum Vergleich der Aktivitätsdichten wurden
Dominanzklassen nach Engelmann (1978) gebildet:
E - eudominant 32,0-100,0 %
D - dominant 10,0- 31,9 %
Spinnenfauno des Dubringer Moores
93
Tab. 1 : Beschreibung der Untersuchungsstandorte 201 2
Tab. 1 : Description of the investigation sites in 201 2
Standort Lage Beschreibung
bog
N: 51.3977°
E: 14.1640°
132 m NN
Heidemoor: relativ intakte B ulten- Schlenken- Struktur, dominiert von Erica tet-
ralix , Galluna vulgaris sowie Sphagnum papillosum auf den Bülten und Eriophorum
angustifolium , Drosera rotundifolia , Rhynchospora fusca, R. alba und Sphagnum fallax
in den Schlenken; Jungwuchs von Betula sp. und Pinus sylvestris , wenige Altbäume
von Pinus sylvestris ; syntaxonomisch ein Erico-Sphagnetum magellanici (Osvald
1923) Moore 1968
m
N: 51.3987°
E: 14.1659°
132 m NN
Pfeifengras-Dominanzbestand: degeneriertes Heidemoorstadium mit starker
Dominanz von Molinia caerulea (bis zu 90% Deckung); fragmentarische Bulten-
Schlenken-Ausbildung, dichte Streuauflage und ca. 10 cm dicker Wurzelfilz; ge-
ringe Moosbedeckung ausschließlich mit Sphagnum fallax
bw
N: 51.4013°
E: 14.1728°
133 m NN
Torfstichufer-Birkenwald: Übergangszone von Torfstichufer und Adlerfarn-Bir-
kenwald; teilweise röhrichtartiger Bestand mit Phragmites australis und Calamag-
rostis canes eens sowie Sphagnum squarrosum, im weiteren Verlauf frischer werdend
mit u.a. Festuca rubra und Agrostis capillaris\ durchgehend lockere Bestockung von
Betula di.pubescens, sehr strukturreicher Standort
bf
N: 51.4012°
E: 14.1735°
133 m NN
Adlerfarn-Birkenwald: frischer Standort mit durchgehender Bestockung von Be-
tula cf. pubescens sowie Populus tremula\ in der Krautschicht dominiert von Pteridi-
um aquilinum , daneben Wechselfeuchtezeiger wie Molinia caerulea und Deschamp-
sia cespitosa\ vermutlich degenerierter Birke n-Moorwald
sf
N: 51.3988°
E: 14.1696°
133 m NN
Fichtenforst auf frischem Boden: monotoner, sehr artenarmer Fichtenforst (Pi-
cea abies) mit sehr spärlich ausgebildeter Kraut- und Moosschicht und flächende-
ckender Nadelstreu auf frischem Boden
sw
N: 51.3993°
E: 14.1722°
132 m NN
Fichtenforst auf nassem Boden: wie sf, das Anstauen des Torfstich-Ablaufes
führt hier zu großflächigen Vernässungen und beginnendem Absterben der Fich-
ten
sbf
N: 51.3992°
E: 14.1705°
134 m NN
Fichten-Birkenwald auf frischem Boden: lichter mit Birken ( Betula eP. pendula)
aufgelockerter Fichtenforst (Picea abies)\ in der Krautschicht mit u.a. Molinia cae-
rulea und Pteridium aquilinum sowie Frangula alnus Jungpflanzen
sbw
N: 51.3997
E: 14.1728°
132 m NN
Fichten-Birkenwald auf nassem Boden: wie sbf, das Anstauen des Torfstich-
Ablaufes führt hier zu großflächigen Vernässungen und beginnendem Absterben
der Fichten
SD
- subdominant
3,2-
10,0
%
r
- rezedent
i,o-
3,1
%
sr
— subrezedent
unter
1,0
%
+
- sporadisch
unter
0,32 %
Diese spiegeln den relativen Anteil der jeweiligen
Art innerhalb der Vorgefundenen Zönose wider.
Für den Vergleich der Art- und Dominanziden-
titäten der Standorte dienen der Soerensen-bzw. der
Renkonen-Quotient und die Evenness (Mühlenberg
1989). Für die naturschutzfachliche Auswertung der
Ergebnisse wurden die Arten ökologischen Typen
zugeordnet (siehe Platen & Broen 2005) und ihr
Gefährdungsgrad ermittelt.
Ergebnisse
Gesamtfang
Es wurden 7458 Individuen mit den B arberfallen er-
fasst, davon 1659 Juvenile (ca. 22 %). Die 5799 adul-
ten Webspinnen (4122 männlich; 1680 weiblich)
verteilen sich auf 130 Arten aus 18 Familien (Tab.
2 Sc Anhang 1). Die Linyphiidae stellen dabei mit
45,4 % die meisten Arten, die Lycosidae mit einem
Anteil von 43,1 % die höchste Aktivitäts dichte.
Dominierende Arten sind die Wolfspinnen Pi-
ratula hygrophila (12,4 % aller erfassten Individuen)
und Pardosa lugubris (11,1 %). Unter den Linyphiiden
wurden außerdem die subdominant auftretende Di-
94
H. Haase & B. Balkenhol
* V /. ;
1 %
Legende
Gräben
■■■■ Fallenstandorte
r. J i Untersuchungsgebiet
Biotoptypen
L *J Adlerfarn -Birkenwald
m Fichtenforst
FM Grünland (intensiv)
Mil Heidemoor
f 7\] Moor-Degradation
(Kiefer/Pfeifengras)
N 1:5.000
Abb. 1 : Lage der Fallentransekte (Standorte) im Untersuchungsgebiet Dubringer Moor
Fig. 1: Position of the sampling sites in the investigation area Dubringer Moor
plocephalus picinus (9,8 %) sowie Tenuiphantes flavipes
und Diplostyla concolor (beide 5,8 %) sehr häufig
nachgewiesen. Die individuenstärkste Offenlandart
ist Aulonia albimana , die mit 7,6 % ebenfalls einen
Großteil der insgesamt erfassten Tiere bildet. Zu-
sammen stellen diese sechs Spezies ca. 52,4 % aller
nachgewiesenen Individuen. 45 Spezies (ca. 35 %)
waren mit höchstens drei Individuen vertreten. Die
drei Arten Trochosa terricola, Hahnia pusilla und
Walckenaeria atrotibialis konnten in jedem der acht
Standorte nachgewiesen werden. 31 Arten sind neu
für das Dubringer Moor. Damit wurden im Dubrin-
ger Moor seit 1973 insgesamt 204 Arten nachgewie-
sen, 176 davon mit Bodenfallen (vgl. auch Hiebsch
1984 und Platen 1995).
Artengemeinschaften der Standorte
Das Heidemoor (bog) unterscheidet sich von den
anderen Standorten durch das Vorkommen zahl-
reicher, nur hier nachgewiesener hygrophiler Offen-
landarten wie Gnaphosa nigerrima , Pardosa sphagni-
cola, Pirata uliginosus , Centromerus arcanus , Theonoe
minutissima, Talavera parvistyla und Walckenaeria
nodosa. Daneben wurden auch die als xerophil gel-
tenden Arten Scotina palliardii und Pardosa nigriceps
ausschließlich in diesem Habitat nachgewiesen. Eu-
dominant vertreten ist die Wolfspinne Aulonia albi-
mana, die nahezu die Hälfte (45,3 %) aller im Hei-
demoor gefundenen Tiere ausmacht. Subdominant
vorkommende Arten sind die hygrophilen Lycosidae
Trochosa spinipalpis und Piratula latitans, welche of-
fene bis lichte Feuchthabitate bevorzugen sowie die
eurytopen Offenlandarten Alopecosa puherulenta und
Zora spinimana.
Im als Degradationsstadium des Heidemoores
aufgefassten Pfeifengras-Dominanzbestand (m)
dominiert Aulonia albimana ebenfalls. Daneben
wurden jedoch vermehrt hygrophile Arten erfasst,
die ihren Verbreitungsschwerpunkt nicht in offe-
nen Lebensräumen besitzen, wie zum Beispiel die
Spinnen fauna des Dubringer Moores
95
dominant auftretende Glyphesis servulus, Piratula
hygrophila, Hahnia pusilla sowie die in Deutschland
selten vorkommende Diplocephalus dentatus. Als
tyrphophil geltende Arten wurden im Gegensatz
zum Heidemoor nicht nachgewiesen oder treten
wie Pardosa sphagnicola und Pirata uliginosus stark
zurück.
In der Torfstich-Birkenwald-Übergangszone
(bw) häufen sich die Vorkommen hygrophiler und
hygrobionter Arten, vor allem von Piratula hygro-
phila, Piratula latitans und Pirata piscatorius. Pirata
tenuitarsis wurde ausschließlich am Torfstich nach-
gewiesen. Daneben treten die ebenfalls in offenen
Feuchthabitaten lebenden Aulonia albimana , Trocho-
sa spinipalpis sowie Hygrolycosa rubrofasciata auf, die
hier allerdings seltener als in den Moorstadien ge-
funden wurden. Subdominante Vorkommen haben
Diplocephalus dentatus und Oedothorax retusus. Eine
Besonderheit ist zudem das zahlreiche Auftreten der
Wasserspinne Argyroneta aquatica im Wasserkörper
der Torfstiche. Sie wurde sowohl mit randlichen
Bodenfallen als auch mit dem Kescher im Gewäs-
ser nachgewiesen. Auch die Gerandete Jagdspinne,
Dolomedes fimbriatus, ist auf naturnahe Gewässer wie
den Torfstich angewiesen. Daneben wurden viele
Spinnen gefunden, die im Untersuchungsgebiet ihr
Schwerpunktvorkommen im Adlerfarn-Birkenwald
haben.
Dominierende Spinne im Adlerfarn-Birkenwald
(bf) ist die häufige und weit verbreitete Lycosidae
Pardosa lugubris , die ähnlich wie die hier ebenfalls
häufige Diplostyla concolor bevorzugt mesophile
Laubwälder besiedelt. Neben anderen typischen
Waldbewohnern sind auch thermo- und xerophile
Arten wie Phrurolithus festivus , Zodarion germani-
cum , Arctosa lutetiana, Pocadicnemis pumila und die
allgemein selten nachgewiesene Scotina celans häufig.
Arten feuchter Lebensräume treten dementgegen
zurück.
Den dichten Fichtenstandorten gemein ist das
eudominante bzw. dominante Auftreten von Diplo-
cephaluspicinus und Tenuiphantes ßavipes. Außerdem
waren die Waldarten Tapinocyba insecta und Coelo-
tes terrestris stetig anzutreffen. Der Fichtenforst
auf frischem Boden (sf) besitzt Subdominante bis
rezedente Vorkommen einer Vielzahl von Arten,
die den nassen Fichtenforst (sw) höchstens subre-
zedent besiedeln. Neben der eurytopen Trochosa
terricola sind dies auch Arten mesophiler Wälder:
Histopona torpida und Walckenaeria dysderoides. Der
bodennasse Standort (sw) wird dagegen von vielen
Arten besiedelt, die im Untersuchungsgebiet ihren
Schwerpunkt im Torfstich-Birkenwald haben. Bei-
spiele hierfür sind Piratula hygrophila , Diplostyla con-
color, Hahnia ononidum sowie Oedothorax retusus und
O. gibbosus.
Ähnlich den monotonen Fichtenbeständen wer-
den die mit Birken aufgelockerten Fichtenbestände
von Diplocephalus picinus und Tenuiphantes flavipes
dominiert. Standort sbf zeichnet sich außerdem
durch das gehäufte Auftreten xerophiler Offenland-
und Waldarten aus. Subdominant vertreten sind die
mesophile bis trockene Waldhabitate bevorzugenden
Hahnia pusilla, Pelecopsis radicicola und die selten ge-
fundene Panamomops mengei. Der nahe am Torfstich
gelegene Standort sbw wird u.a. durch das zahlrei-
che Auftreten von Piratula hygrophila charakterisiert.
Rezedente Vorkommen haben außerdem die Krab-
benspinne Ozyptila praticola sowie die Zwergspin-
nen Maso sundevalli und Walckenaeria furcillata, die
schwerpunktmäßig hier Vorkommen.
In Tab. 2 werden durch die Gegenüberstellung
der Aktivitätsdichten Differenzialarten für die ein-
zelnen Standorte visualisiert (aufgeführt sind alle
Arten mit mindestens drei Individuen in einem der
Standorte, „Begleitarten“ siehe Anhang).
Faunistische Ähnlichkeit der Standorte
Insgesamt gesehen gibt es zwischen den Spinnen-
zönosen der Habitate teilweise große Unterschiede
(Tab. 3). Am ähnlichsten sind sich die Lebensge-
meinschaften der Fichtenforste und zwar sowohl
bezüglich der Arten- als auch der Dominanziden-
tität. Dies trifft besonders für die monotonen Fich-
tenforste zu. Eine etwa 50 %ige Übereinstimmung
in der Dominanzidentität findet sich auch bei den
verschiedenen Sukzessionsstadien des Heidemoores
bog und m. Verglichen mit den anderen Habitaten
haben sie allerdings sehr spezielle Gemeinschaf-
ten, was sich an den geringen Dominanzidentitäten
dieser offenen und der baumbestandenen Moor-
standorte ablesen lässt. Die Birkenwälder bw und
bf bilden trotz der räumlichen Nähe eigenständige
Lebensgemeinschaften, wie man der lediglich 31 %
igen Dominanzidentität entnehmen kann. Bemer-
kenswert ist aber die hohe Ähnlichkeit der Arten-
garnitur zwischen den pflanzensoziologisch unter-
schiedlichen, birkenbestockten Standorten (sbf, sbw,
bw 8c bf ) untereinander sowie mit der Pfeifengras-
fläche m.
96
H. Haase & B. Balkenhol
Tab. 2: Arten mit absoluter Häufigkeit (links) und Dominanz (rechts); dargestellt sind Arten N > 3 in mindestens einem Habitat; * =
Erstnachweis im Dubringer Moor; Gr = Artengruppe (siehe Haase & Balkenhol 2015): 1) hygrophile, bzw. photothermophile Arten,
2) hygrophile Arten lichter Standorte, 3) mesophile Waldarten, 4) skotophile Arten, 5) eurytope Arten; ÖT = Ökologischer Typ nach
Platen & Broen (2005), RL = Rote Liste nach Platen et al. (1996, Deutschland) und Hiebsch &Tolke (1996, Sachsen)
Tab. 2: Absolute frequency of species (left) and dominance (right), only species with at least 3 individuals found in one habitat are
shown, * = first record in the Dubringer Moor, Gr = species group (see Haase & Balkenhol 201 5): 1 ) hygrophilous and photo-thermo-
philous species, 2) hygrophilous species which prefer a developed herb layer, 3) mesophilous wood-species, 4) scotophilous species,
5) eurytopic species; ÖT = ecological type according Platen & Broen (2005), RL = Red list of threatened species of Germany (Platen et
al. 1996) and of Saxony (Hiebsch &Tolke 1996)
Art
Gr
Standort
ÖT
RL
bog
m
bw
bf
sbf
sbw
sw
sf
D/S
Gnaphosa nigerrima
18
SD
h
2/2
Pardos a sphagnicola
11
r
1
+
h
2/2
Agyneta cauta
7
r
h (w)
* Scotina palliar dii
7
r
X
31-
Cnephalocotes obscurus
5
r
eu
Centromerus arcanus
4
sr
h
* Pardosa nigriceps
1
3
sr
X
31-
Talavera parvis ty la
3
sr
h
Agyneta affinis
3
sr
1
+
X
-13
Alopecosa pulverulenta
26
SD
15
r
1
+
eu
Agroeca proxima
3
sr
3
sr
1
+
(x)
Pirata uliginosus
35
SD
5
sr
3
+
h
-13
Aulonia albimana
218
E
208
D
9
sr
3
+
1
+
th
Trochosa spinipalpis
38
SD
27
SD
15
r
1
+
h (w)
Glyphesis servulus
2
sr
80
D
3
sr
(h) w
3/3
* Tenuiphantes tenuis
5
sr
1
+
(x)
Mansuphantes mansuetus
3
sr
(x)(w)
Hygrolycosa rubrofasciata
3
sr
18
r
9
+
3
+
1
+
h
3/3
Piratula latitans
20
SD
17
r
98
SD
1
+
h
Pirata piscatorius
4
sr
3
sr
42
r
1
+
h
3/3
Tenuiphantes mengei
1
+
6
sr
18
r
2
+
h (w)
* Pirata tenuitarsis
27
r
h
31-
*Bathyphantes approximatus
11
sr
h (w)
Bathyphantes gracilis
11
sr
eu
Lophomma punctatum
2
6
sr
h
Pardosa prativaga
2
sr
6
sr
(h)
Oedothorax retusus
1
+
66
SD
2
+
eu
* Oedothorax gibbosus
41
r
1
+
1
+
eu
Walckenaeria alticeps
2
sr
6
sr
20
r
4
sr
h (w)
* Pocadicnemis pumila
10
r
3
+
11
sr
1
+
(x)
Bathyphantes parvulus
53
SD
7
sr
9
sr
5
sr
1
+
eu
* Diplocephalus dentatus
38
SD
91
SD
6
sr
11
r
7
r
3
sr
h (w)
21-
Piratula hygrophila
6
r
74
SD 498
E
3
+
3
+
110
D
22
SD
1
+
h (w)
Aora spinimana
20
SD
36
SD
35
r
36
r
10
r
7
r
1
+
eu
Arctosa lutetiana
9
r
24
r
2
+
33
r
9
r
7
r
1
+
X
-13
Spinnenfauna des Dubringer Moores
97
Art
Gr
Standort
ÖT
bog
m
bw
bf
sbf
sbw
sw
sf
Zora nemoralis
1
+
2
+
16
r
(x)(w)
* Ceratinella scabrosa
1
+
5
sr
1
+
(h) w
Scotina celans
5
sr
23
r
X
Pocadicnemis juncea
6
sr
18
r
1
+
(h)
Haplodrassus silvestris
5
sr
9
sr
(x) w
Abacoproeces saltuum
1
+
2
+
18
r
5
+
1
+
1
+
(x) w
Pelecopsis radicicola
4
+
12
sr
34
SD
1
+
1
+
eu
Haplodrassus umbratilis
5
sr
4
r
7
r
1
+
(x)(w)
Zodarion germanicum
8
r
12
sr
27
r
10
r
1
+
th
Zelot es subterraneus
3
5
sr
6
sr
9
+
13
r
1
+
1
+
(x)(w)
Pachygnatha listen
8
sr
24
r
25
SD
3
sr
h w
Euophrys frontalis
1
+
5
sr
9
sr
6
r
6
r
(x)(w)
Phrurolithus festivus
1
+
13
r
15
r
72
SD
15
r
7
r
eu
Pardosa lugubris
4
sr
104 SD 469
E
48
SD
14
r
3
sr
(h) w
Ceratinella brevis
14
sr
17
r
5
sr
14
r
3
sr
1
+
(h) w
Diplostyla concolor
1
+
95
SD 204
D
1
+
25
SD
7
r
3
sr
(h)(w)
Hahnia ononidum
5
sr
6
sr
20
r
25
SD
12
r
7
r
(h) w
Panamomops mengei
1
+
2
+
24
SD
(x) w
Euryopis flavomaculata
1
+
2
+
4
sr
(x)(w)
* Walckenaeria corniculans
1
+
5
r
(h) w
Clubiona terrestris
1
+
1
+
1
+
3
sr
(x)(w)
* Ozyptila praticola
1
+
1
+
11
r
4
r
(x) w
* Maso sundevalli
1
+
6
r
1
+
(x) w
Micrargus herbigradus
1
+
9
r
2
sr
(x) w
Walckenaeria cucullata
3
+
4
sr
11
r
2
sr
(x) w
* Walckenaeria furcillata
3
+
2
sr
7
r
2
sr
1
+
X
Microneta viaria
4
2
+
5
sr
1
+
11
r
(h) w
Walckenaeria dysderoides
2
+
1
+
5
sr
2
sr
9
r
(x) w
Diplocephalus latifrons
13
r
3
sr
14
SD
(h) w
Histopona torpida
2
+
5
sr
6
sr
3
sr
27
SD
w
Coelotes terrestris
15
r
12
r
32
SD
39
D
(h) w
Tapinocyba insecta
13
r
8
r
14
r
22
SD
(x) w
Inermocoelotes inermis
1
+
1
+
3
sr
4
sr
2
sr
15
SD
(h) w
Diplocephalus picinus
1
+
3
+
130
D
158
D
150
E
127
E
(x) w
Tenuiphantes flavipes
1
+
3
sr
12
sr
21
r
67
D
101
D
65
D
68
D
(x) w
Trochosa terricola
5
sr
32
SD
45
r
64
SD
9
r
10
r
1
+
6
r
(x)(w)
* Walckenaeria atrotibialis
3
sr
7
sr
1
+
8
sr
16
r
13
r
4
sr
1
+
(w)
Hahnia pusilla
5
3
sr
18
r
2
+
2
+
11
r
10
r
1
+
7
r
(h) w
Agroeca brunnea
1
+
1
+
4
sr
3
sr
15
r
1
+
4
r
(w)
Centromerus sylvaticus
1
+
5
sr
1
+
2
+
4
sr
3
sr
2
sr
(h)(w)
Palliduphantes pallidus
1
+
3
+
1
+
3
sr
(h)(w)
98
H. Haase & B. Balkenhol
Diversität und naturschutzfachliche Beurteilung
der Standorte
Die meisten Spinnenindividuen wurden in den
feuchten bis mesophilen Birkenstandorten (bw, bf)
gefunden (Tab. 4), die wenigsten sowohl auf Art-
ais auch auf Individuenebene in den monotonen
Fichtenforsten (sf und sw). Im Heidemoor (bog)
konnten 481 Individuen verteilt auf 44 Spezies ge-
funden werden. Die Diversität der Zönosen in den
verschiedenen Habitattypen ist allerdings miteinan-
der vergleichbar. Die höchste Shannon-Diversität
und Evenness wurde im Fichten-Birkenwald auf
frischem Boden gefunden. Insgesamt gelten 22 der
2012 gefundenen Arten (ca. 17 % ) nach den Ro-
ten Listen von Deutschland (Platen et al. 1996) oder
Sachsen (Hiebsch & Tolke 1996) als gefährdet (3)
bzw. stark gefährdet (2).
Tab. 3: Faunistische Ähnlichkeit der Standorte nach Renkonen
(links; Dominanzidentitäten) und Sorensen (rechts; Artenidenti-
täten), fett und kursiv markiert sind Ähnlichkeiten > 0,5
Tab. 3: Faunistic similarity of the habitats, left: dominance iden-
tities according Renkonen, right: species identities after So-
rensen, identities > 0.5 are typed in bold and italics
bog
m
bw
bf
sbf
sbw
sw
sf
bog
0,54
0,39
0,39
0,33
0,30
0,22
0,26
m
0,50
0,58
0,59
0,56
0,42
0,40
0,31
bw
0,15
0,34
0,66
0,52
0,52
0,43
0,44
bf
0,09
0,21
0,31
0,63
0,63
0,43
0,37
sbf
0,08
0,19
0,21
0,32
0,66
0,62
0,31
sbw
0,07
0,22
0,35
0,22
0,58
0,35
0,22
sw
0,04
0,12
0,14
0,10
0,51
0,65
0,72
sf
0,04
0,06
0,06
0,08
0,51
0,57
0,70
Die meisten als gefährdet geltenden Arten wur-
den im Heidemoor erfasst. Nach den Roten Listen
sind jeweils zehn der 44 hier nachgewiesenen Arten
gefährdet oder stark gefährdet. Dies betrifft 18 % aller
im Heidemoor gefundenen Tiere. Viele dieser Spezi-
es wurden zudem ausschließlich hier nachgewiesen
(Tab. 2; daneben 7 heonoe minutissima und Walckena-
eria nodosa , beide RL SN-2). Bei der deutschland-
weit sehr selten erfassten, an Hochmoore gebundene
Springspinne Talavera parvistyla kann eine starke
Gefährdung angenommen werden (siehe: Bemer-
kenswerte Spinnenfunde). Die meisten bedrohten
Spinnen wurden im Birkenwald am Torfstichufer
erfasst. Die 195 Individuen bilden 14 % des Fanges
am Standort und etwa 1/7 der hier entdeckten Arten.
Darunter zählen neben den in Tab. 2 aufgeführten
Arten auch Argyroneta aquatica (RL SN-2), Dolome-
des fimbriatus (RL SN-3) und Myrmarachne formica-
ria (RL SN-3). Weitere gefährdete Arten sind die im
Standort bf nachgewiesene Thanatus sabulosus sowie
Gnaphosa bicolor (beide RL SN-3) vom Standort fbw.
Diskussion
Erstnachweise
Für die hohe Anzahl an Erstnachweisen ist vermut-
lich in erster Linie die Standortwahl ausschlagge-
bend. 20 der 31 Neufunde wurden in Habitaten er-
fasst, die 1973 und 1986/87 nicht untersucht wurden
(Fichtenforst, Birkenwald-Torfstichufer und Adler-
farn-Birkenwald, vgl. Hiebsch 1984, Platen 1995).
15 neue Arten traten des Weiteren mit nur ein oder
zwei Exemplaren auf. Dies zeigt den großen Einfluss
der Fallenzahl für den Fang wenig aktiver oder hö-
here S traten bewohnende Arten.
Tab. 4: Diversität und Anzahl der Arten (S) und Individuen (N) sowie Anteil gefährdeter Arten (stark gefährdet: RL 2, gefährdet: RL 3)
nach den Roten Listen von Deutschland (D) und Sachsen (SN) (Platen et al. 1996, Hiebsch & Tolke 1996)
Tab. 4: Diversity and number of species (S) and individuals (N) plus percentage of endangered species (red list of threatened spe-
cies: RL 2 threatened, RL 3 vulnerable) according the lists of Germany (D) and Saxony (SN) (Platen et al. 1 996, Hiebsch & Tolke 1 996)
bog
m
bw
bf
sbf
sbw
sw
sf
ges-
S
44
56
68
53
52
48
39
33
130
N
481
764
1409
1200
594
604
362
385
5799
Shannon-Index
2,36
2,84
2,73
2,45
3,11
2,63
2,22
2,37
-
Evenness
0,62
0,71
0,65
0,62
0,79
0,68
0,61
0,68
-
S RL 2 D/SN
4/3
2/0
2/1
1/0
1/0
1/0
1/0
0/0
6/5
S RL 3 D/SN
6/7
6/8
7/9
7/9
3/4
3/4
0/1
0/1
12/13
RLN
87
179
195
98
43
17
4
1
624
RL N Anted [ % ]
0,18
0,23
0,14
0,08
0,06
0,03
0,01
0,003
0,1
Spinnenfauna des Dubringer Moores
99
Die Erstnachweise der im Dubringer Moor häu-
fig und verbreitet gefundenen Diplocephalus dentatus,
Walckenaeria atrotibialis, Tenuiphantes tenuis und 7,e-
lotes erebeus könnten mit ihrer Arealerweiterung im
Dubringer Moor Zusammenhängen. Mit Mermessus
trilobatus wurde außerdem ein erst seit den 1980-iger
Jahren in Deutschland nachgewiesener Neozoon er-
fasst (Nentwig 6c Kobelt 2010).
Bemerkenswerte Spinnenfunde
Nachfolgend werden außergewöhnliche Erstnach-
weise für das Dubringer Moor sowie selten gefunde-
ne Spezies dargestellt.
Theridiidae
Iheonoe minutissima (O. P.-Cambridge, 1879)
T. minutissima , eine der kleinsten heimischen Kugel-
spinnen, ist in ganz Europa verbreitet, wird aber nur
selten gefunden (Staudt 2014). Martin (1983), Ku-
pryjanowicz et al. (1998) und Barndt (2012) fanden
sie in Sphagnum- reichen Mooren; Platen 6c Broen
(2005) führen sie als Zielart oligotropher Moore.
Nach Casemir (1976) ist T. minutissima eine sphag-
nobionte und tyrphobionte Charakterart der Hoch-
moore und auch im Dubringer Moor wurde sie aus-
schließlich im Heidemoor gefunden. Hemm et al.
(2012) konnten sie außerdem in Borstgrasrasen bei
Karlsruhe erfassen. Daneben erbrachten Rüzicka &
Hajer (1996) Nachweise in Geröllhalden in Nord-
Tschechien. Demnach ist T. minutissima als photo-
biont und tyrphophil einzuordnen.
Linyphiidae
Diplocephalus dentatus Tullgren, 1955
D. dentatus besiedelt im Dubringer Moor vor allem
die Standorte m und bw. Sie dringt aber auch in
die feuchten Fichtenforste und in den Adlerfarn-
Birkenwald vor. Ihre hohe Aktivität und relativ
weite Verbreitung im Dubringer Moor ist interes-
sant, da die Art im Untersuchungsgebiet zum ers-
ten Mal nachgewiesen wurde. In ganz Deutschland
wird D. dentatus ausgesprochen selten gefunden.
Tritt die Art auf, wird sie, wie in der vorliegenden
Untersuchung bestätigt, jedoch sehr zahlreich er-
fasst (Bruun 6c Toft 2004). Der bisher einzige bei
Staudt (2014) gelistete Nachweis in Sachsen gelang
1995 in Moorbereichen der Muskauer Heide (Tol-
ke & Hiebsch 1995). Barndt (2012) nennt Funde in
Mooren, dem Teufelsfenn und dem NSG Plötzen-
diebel. Broen & Moritz (1963) fanden 117 Indivi-
duen in stark degradierten, mit Kiefern und Birken
bewachsenen Niedermooren bei Greifswald. Nach
diesen Befunden ist die Art im Einklang mit Martin
(1991) hygrophil und hemiskotophil. Platen & Bro-
en (2005) ordnen sie zu den hygrophilen Spezies der
bewaldeten und unbewaldeten Habitate und führen
sie als Zielart für oligotrophe Moore. Sie bewohnt
feuchte Laub- bzw. Grasstreu mit großem Feuchtig-
keitsspeicherungs- und Wärmedämmungsvermögen
(Martin 1983).
Glyphesis servulus (Simon, 1881)
Auch diese Art ist in Deutschland selten (Staudt
2014). Nach Blick (2012) besiedelt sie den Detri-
tus feuchter bis nasser Wälder, was beispielsweise
durch Bönisch 6c Broen (1989) und Barndt (2004)
bestätigt wird. In Ungarn wurde die Art von Loksa
(1981) in Sphagnum-reichen Hochmooren und Röh-
richtbeständen nachgewiesen. Im Dubringer Moor
konnte sie 1973 in Pfeifengras-Horsten erfasst wer-
den (Hiebsch 1984). Auch 2012 trat die Art schwer-
punktmäßig in den MVim^-Dominanzbeständen
und nur vereinzelt im Heidemoor auf.
Mermessus trilobatus (Emerton, 1882)
M. trilobatus ist ein aus Nordamerika stammendes
Neozoon, das wahrscheinlich in den 70iger Jahren
in Deutschland eingeführt wurde. Der erste Nach-
weis gelang 1981 (Dumpert 6c Platen 1985). Seit-
dem breitet sie sich nordwärts aus und gilt als das
häufigste Spinnen-Neozoon Deutschlands (Nent-
wig 6c Kobelt 2010). In Nordrhein-Westfalen wur-
de sie in sonnenexponierten Trockenstandorten wie
Silbergras-Inlanddünen, Wacholderheiden und Ma-
gerrasen nachgewiesen (Buchholz 8c Kreuels 2009).
Kühn 8c Buchholz (2009) fanden sie außerdem auf
einem Gründach in Münster. Nachweise in Feucht-
habitaten erbrachte Barndt (2010), der die Art in
einer Torfmoos- Schwingrasenkante und einem
Seggen- Röhricht im NSG Milansee in Branden-
burg erfasste. Für Sachsen wird bei Staudt (2014)
ein Nachweis am Leipziger Flughafen geführt. In
Übereinstimmung mit Martin (2013) deuten die
meisten der bisherigen Nachweise darauf hin, dass
M. trilobatus thermophil ist. Wie schon bei Dumpert
6c Platen (1985) und Kielhorn (2011), wurde die Art
im Dubringer Moor auch in beschatteten Lebens-
räumen gefunden: im Pfeifengras und zwei Walds-
tandorten (Torfstichufer-Birkenwald und trockener
Fichten-Birkenwald) .
100
H. Haase & B. Balkenhol
Panamomops mengei Simon, 1926
Die Art besitzt in der Lausitz einen klaren Verbrei-
tungsschwerpunkt und kommt in Deutschland sonst
nur vereinzelt vor, insbesondere in den Mittelgebir-
gen (Staudt 2014). Dabei besiedelt sie hauptsächlich
Laub- und Nadelwälder (Broen 1993, Hänggi et al.
1995, Platen 6c Broen 2005, Buchholz 6c Hartmann
2008, Lemke 2009). Auch im Dubringer Moor trat
die Art im mesophilen Fichten-Birkenwald auf.
Walckenaeria nodosa O. P.-Cambridge, 1873
Die überwiegend winteraktive Art besiedelt vorzugs-
weise offene, nasse Habitate (Blick 2012) und gilt
für Platen 6c Broen (2005) als Zielart oligotropher
Moore. Sie ist weit verbreitet, wird in Deutschland
aber wahrscheinlich mangels geeigneter Habitate
nur selten und meist mit wenigen Individuen nach-
gewiesen. In Hoch- und Niedermooren wurde sie
unter anderem von Hänggi (1982), Martin (1983),
Schikora (1994), Relys 6c Dapkus (2002) und Bar-
ndt (2012) sowie in den drei arachnofaunistischen
Inventuren des Dubringer Moores erfasst. Lisken-
Kleinmans (1998) fand sie daneben in einem Heide-
Pionierstadium in Norddeutschland.
Lycosidae
Pirata tenuitarsis Simon, 1876
Die Wolfspinne P. tenuitarsis gilt laut Renner (1986)
als photophil und hygrobiont und vermittelt hin-
sichtlich ihres Habitatanspruches zwischen den
„Uferarten“, P. piraticus, P. piscatorius und den „Lan-
darten“, Piratula hygrophila , P. latitans , Pirata uligi-
nosus. Der Nachweis am Torfstichufer des Dubrin-
ger Moores ist der erste im Untersuchungsgebiet. In
Deutschland ist sie weit verbreitet, wird aber relativ
selten gefunden. Dabei wurde sie schwerpunktmäßig
in den östlichen Seenlandschaften, den Alpen sowie
den westlichen Mittelgebirgen erfasst (Staudt 2014).
Liocranidae
Scotina celans (Blackwall, 1841) und Scotina palliar-
dii (L. Koch, 1881)
Aufgrund genitalmorphologischer Ähnlichkeiten
der Arten ist das Verwechslungspotential zwischen
S. celans und S. palliardii relativ hoch (vgl. Platen
1995, Nentwig et al. 2014). Beide Arten werden in
Deutschland selten nachgewiesen (vgl. Staudt 2014).
S. celans tritt dabei, wie auch 2012 im Dubringer
Moor, vorzugsweise in mesophilen Wäldern bzw.
an Waldrändern auf (Noflatscher 1988, Broen 1993,
Hänggi et al. 1995, Rüzicka 6c Hajer 1996, Barndt
2010). Martin (1983) fand sie auch in feuchten Wäl-
dern am Ostufer der Müritz. Nach Hänggi et al.
(1995) wird sie außerdem in Magerrasen, frischen
Wiesen, Heiden und Weinbergen erfasst. Hemm et
al. (2012) konnten die Art in Xerothermstandorten
bei Karlsruhe nachweisen, dabei rezedent in Rude-
ralstandorten. Nachweise in Hochmooren erbrach-
ten daneben Platen (1995), Rupp (1999) in der Stei-
ermark und Schikora (1997) in Russland
S. palliardii wurde von Kupryjanowicz et al.
(1998), Koponen (2002) und Relys 6c Dapkus
(2002) in Hochmooren nachgewiesen. Barndt
(2010) fand sie außerdem in Brandenburg in einem
Stieleichen- Stangenforst, in xerophilen Habitaten
mit Besenheide, in einem Andromeda-^Aooc und ei-
nem Seggen-Röhricht. Broen (1993) konnte sie in
einem Trockenrasen auf einem Drumlin erfassen. Im
Gegensatz zu S. celans wurde S. palliardii in der vor-
liegenden Untersuchung nur im Heidemoor nachge-
wiesen. Dies legt im Dubringer Moor unterschiedli-
che Habitatpräferenzen der Arten nahe.
Salticidae
Talavera parvistyla Logunov & Kronestedt, 2003
T. parvistyla (syn. Euophrys westringi auct.) wurde
bisher nur in Mitteleuropa und Fennoskandinavien
nachgewiesen und in Deutschland selten gefunden
(9 Fundpunkte, Staudt 2014). Allerdings besteht eine
große Verwechslungsgefahr mit anderen Arten der
Gattungen Euophrys bzw. Talavera (vgl. Logunov 6c
Kronestedt 2003). Bisherige Funde zeugen von einer
schwerpunktmäßigen Besiedlung Sphagnum-reiPnec
Moore (Albrecht 1998, Logunov 6c Kronestedt 2003,
Barndt 2012). Nach Kupryjanowicz et al. (1998) kann
die Art als tyrphobiont gelten. Diese Einschätzung
unterstützen die Funde im Dubringer Moor 1986/87
und 2012, die bisher die einzigen Nachweise in Sach-
sen sind (Tolke 6cHiebsch 1995, Staudt 2014).
Naturschutzfachliche Bewertung der Standorte
Insgesamt ist die Spinnenfauna des Dubringer Moo-
res sehr reichhaltig. Von den etwa 1000 in Deutsch-
land bisher gefundenen Arten (Staudt 2014) wurden
204 Spezies, also etwa 1/5 bisher im Dubringer Moor
nachgewiesen. Dieser Artenreichtum wird vor allem
durch das eng verzahnte Mosaik vieler verschiede-
ner (Mikro-) Habitate gefördert (vgl. Vogel 1998),
welches auch die große Diversität anderer Tiergrup-
pen wie beispielsweise Hornmilben (Lehmitz 2014)
Spinnen fauna des Dubringer Moores
101
bedingt. Da bestimmte Biotoptypen wie das Hei-
demoor, offene Torfstichflächen und ausgedehnte
Moorbirken-Wälder in Deutschland selten gewor-
den sind, unterliegen einige im Dubringer Moor re-
gelmäßig auftretende Arten landes- bzw. bundesweit
einer Gefährdung. Eine Ausnahme bilden die Arten
der erst 1964 nach einem Moorbrand gepflanzten
monotonen Fichtenforste, die im Untersuchungs-
gebiet artenreichere Lebensräume voneinander se-
parieren (Abb. 1). In monotonen Fichtenwäldern
mit hohem Deckungsgrad der Baumschicht und
hierdurch bedingter armer Kraut- und Moosschicht
leben vergleichsweise wenig Spinnenarten (geringes
Mikrohabitatspektrum, vgl. Halaj et al. 1998, Willett
2001, Oxbrough et al. 2005). Die Zönosen der Fich-
tenforste werden größtenteils von häufigen (Nadel-)
Waldarten dominiert. Ein trotz unterschiedlichen
Klimas sehr ähnliches Artenspektrum fanden Stein-
berger & Thaler (1994) in einem dichten Fichten-
forst im oberösterreichischen Alpenvorland. Dies
gilt insbesondere in Hinblick auf die Dominanz der
Trichterspinnen Coelotes terrestris, Inermocoelotes iner-
mis und Histopona torpida sowie den Baldachinspin-
nen Diplocephalus latifrons und Tenuiphantes ßavipes.
Finch fand 2005 in zwei unterschiedlichen
Koniferenforsten auf Moorboden in Nordwest-
Deutschland teilweise ähnliche Ergebnisse. Auch
wenn er im Fichtenforst, bedingt durch heterogenere
Habitatstruktur, das größte Artenspektrum vorfand:
Typische Moorarten konnte er nur in dem 55 Jahre
alten Kiefernforst {Pinus sylvestris) , nicht aber in dem
Fichtenforst ( Picea abies , P. sitchensis ) nachweisen.
Dies ist wahrscheinlich auf den geringeren Kronen-
schluss des Kiefernwaldes zurück zu führen.
Die Auflockerung der untersuchten Fichtenfors-
te sbf und sbw mit Birken führt zu deutlich höheren
Arten- und Individuenzahlen sowie zum Fund eini-
ger seltener Arten. Solche Habitate besitzen dem-
nach eingestreut in monotonen Forsten eine hohe
Bedeutung und können als Trittsteinbiotope für eini-
ge Arten dienen, da sie ein größeres Strukturangebot
und eine breitere photische wie hygrische Amplitude
besitzen. Das trifft allerdings nicht für spezialisier-
te tyrphophile und einen Großteil der hygrophilen
Arten zu, welche zum Beispiel das Torfstichufer, die
Pfeifengrasflächen und das Heidemoor besiedeln.
Der hohe Anteil moortypischer, hygrobionter
und hygrophiler Offenlandarten sowie eine Vielzahl
gefährdeter Spezies im Heidemoor lassen einen gu-
ten Erhaltungszustand dieses Lebensraums vermu-
ten. Platen & Broen (2005) ordnen die hier vorkom-
menden Theonoe minutissima und Walckenaeria nodosa ,
die Lycosidae Pardosa sphagnicola und Pirata uligino-
sus sowie die Gnaphosidae Gnaphosa nigerrima zu
den Zielarten für oligotrophe Moore. Auch Trochosa
spinipalpis , Agyneta cauta, Scotina palliardii, Talavera
parvistyla und Cnephalocotes obscurus gelten als eng an
Hochmoorstandorte gebunden (Casemir 1976, Schi-
kora 1997, Albrecht 1998, Koponen 2002, Relys &
Dapkus 2002, Logunov &, Kronestedt 2003).
Vergleicht man allerdings die Spinnengemein-
schaften des Heidemoors über einem Zeitraum von
40 Jahren (1973 - 2012), verweisen Veränderungen
in der Dominanzstruktur der Spinnen-Zönosen auf
eine Sukzession und damit eine Verschlechterung
des Habitatzustandes (siehe Hiebsch 1984, Platen
1995, Haase & Balkenhol 2015). Dies wird insbe-
sondere bei Betrachtung der in den Untersuchungen
jeweils dominanten Arten Pirata piscatorius (1973),
Piratula hygrophila (1986/87) und Aulonia albimana
(2012) deutlich. Die negative Entwicklung lässt sich
auch anhand der Oribatidenfauna demonstrieren
(Lehmitz 2014). Konnten 1987 noch 37 Hornmil-
benarten im Heidemoor nachgewiesen werden, sind
es 2012 nur noch zehn. Dabei wurden vor allem viele
Moorspezialisten nicht mehr gefunden. Die Ursa-
chen der Degradation sind vielschichtig und hängen
neben Klimaveränderungen (vgl. Rydin & Jeglum
2013: 315) vermutlich vor allem mit der künstlichen
Gebiets-Entwässerung über Gräben zusammen (vgl.
Abb. 1). Aber auch die Fichtenforste wirken sich als
Habitatbarrieren innerhalb des Moorgebietes und
durch die Entwässerung via Transpiration negativ
auf das Untersuchungsgebiet aus. Eine Stabilisierung
des Heidemoores und damit auch seiner Lebensge-
meinschaften könnte durch Abholzung der Fichten
erreicht werden. Abholzungen sind, zusammen mit
Anstauen von Entwässerungsgräben, die wirkungs-
vollsten Renaturierungsmaßnahmen aufgeforsteter
Moore (Anderson 2010). Diese Eingriffe würden
somit einerseits die Wiedervernässung des Gebiets
fördern und andererseits zum Biotopverbund mit
anderen seltenen Biotoptypen (z. B. Moorbirken-
wald) führen.
Danksagung
Wir danken Ricarda Lehmitz (SMNG) für die Organi-
sation der Untersuchung sowie Petra Gebauer (SMNG)
für ihre Hilfe bei den Vegetationsaufnahmen. Bei Hagen
Rothmann (Umweltamt Bautzen) bedanken wir uns für die
102
H. Haase & B. Balkenhol
wertvollen Standortinformationen, bei Theo Blick (Hum-
meltal) und Ralph Platen (ZALF, Müncheberg) für ihre
Einschätzungen von ökologischen Präferenzen einzelner
Arten. Sascha Buchholz (TU Berlin), Theo Blick, Martin
Ending (Universität Koblenz-Landau) und einem ano-
nymen Gutachter danken wir für die wertvolle Kritik und
hilfreichen Anmerkungen zum Manuskript. Die Feldarbeit
und Auslese der Bodenfallenfänge wurden von Johannes
Böhme, Tobias Gerber, Katja Barth, Anne Irmscher und
Kerstin Franke unterstützt.
Literatur
Albrecht H 1998 Untersuchungen zur Spinnenfauna
(Arachnida: Araneida) dreier anthropogen beeinflußter
Hochmoore im Thüringer Wald: Ein Vergleich 1971/72 -
1996. -Thüringer Faunistische Abhandlungen 5: 91-115
Anderson AR 2010 Restoring afforested peat bogs: results
of current research. - Forestry Commission. - Inter-
net: http://www.forestry.gov.uk/pdf/FCRN006.pdf
(19.07.2015)
Barndt D 2004 Beitrag zur Arthropodenfauna des Lausitzer
Neißegebietes zwischen Preschen und Pusack - Faunena-
nalyse und Bewertung (Coleoptera, Heteroptera, Hyme-
noptera, Saltatoria, Araneae, Opiliones u.a.). - Märkische
Entomologische Nachrichten 6(2): 7-46
Barndt D 2010 Beitrag zur Arthropodenfauna des Natur-
parks Dahme-Heideseen (Land Brandenburg) - Faunen-
analyse und Bewertung. - Märkische Entomologische
Nachrichten 12(2): 195-298
Barndt D 2012 Beitrag zur Kenntnis der Arthropodenfauna
der Zwischenmoore Butzener Bagen, Trockenes Kuch
und Möllnsee bei Lieberose (Land Brandenburg). -
Märkische Entomologische Nachrichten 14(1): 147-200
Blick T 2012 Spinnen (Araneae) des Naturwaldreservates
Kinzigaue (Hessen). Untersuchungszeitraum 1999-2001.
- Naturwaldreservate in Hessen 12: 53-124
Bönisch P 6c Broen B von 1989 Erhebungen zur Spin-
nenfauna eines Feuchtgebietes bei Rostock (Arachnida,
Araneae). - Deutsche Entomologische Zeitschrift 36:
57-63 - doi: 10.1002/mmnd.l9890360108
Broen B von 1993 Nachweise selten gefundener oder
gefährdeter Spinnen (Araneae) in der Mark Branden-
burg. - Arachnologische Mitteilungen 6: 12-25 - doi:
10.5431/aramit0603
Broen B von & Moritz M 1963 Beiträge zur Kenntnis der
Spinnentierfauna Norddeutschlands I. Über Reife- und
Fortpflanzungszeit der Spinnen (Araneae) und Weber-
knechte (Opiliones) eines Moorgebietes bei Greifswald.
- Deutsche Entomologische Zeitschrift 10: 379-413 -
doi: 10. 1002/mmnd. 196301003 16
Bruun LD 6cToft S 2004 Epigeic spiders of two Danish peat
bogs. In: Samu F 6c Szinetar C (eds): European Arach-
nology 2002. Proceedings of the 20th European Col-
loquium of Arachnology, Szombathely 2002: 285-302
Buchholz S 2016 Natural peat bogs remnants promote
distinct spider assemblages and habitat specific traits.
- Ecological Indicators 60: 774-780 - doi: 10.1016/j.
ecolind.2015.08.025
Buchholz S, 6c Hartmann V 2008 Spider fauna of semi-
dry grasslands on a military training base in Northwest
Germany (Münster). - Arachnologische Mitteilungen
35: 51-60 - doi: 10.5431/aramit3507
Buchholz S 6c Kreuels M 2009 Diversity and distribution
of spiders (Arachnida: Araneae) in dry ecosystems of
North Rhine-Westphalia (Germany).- Arachnologische
Mitteilungen 38: 8-27 - doi: 10.5431/aramit3803
Buchholz S 6c Schirmei J 2011 Spinnen (Araneae) in
Küstendünenheiden der Insel Hiddensee (Mecklenburg-
Vorpommern). - Arachnologische Mitteilungen 41: 7-16
- doi: 10.543 l/aramit4102
Casemir H 1976 Beitrag zur Hochmoor-Spinnenfauna des
Hohen Venns (Hautes Fagnes) zwischen Nordeifel und
Ardennen. - Decheniana 129: 38-72
Dierschke H 1994 Pflanzensoziologie - Grundlagen und
Methoden. Ulmer, Stuttgart. 683 pp.
Dierßen K 6c Dierßen B 2008 Moore. 2. Auflage. Ulmer,
Stuttgart. 230 pp.
Dumpert K 6c Platen R 1985 Zur Biologie eines Buchen-
waldbodens. 4. Die Spinnenfauna. -Carolinea 42: 75-106
Dünger W 1963 Praktische Erfahrungen mit Bodenfallen.
- Entomologische Nachrichten 4: 41-46
Engelmann HD 1978 Zur Dominanzklassifizierung von
Bodenarthropoden. - Pedobiologia 18: 378-380
Ending W, Schmidt MH, Bacher S, Brandi R 6c Nentwig
W 2007 Niche properties of Central European spiders:
shading, moisture and the evolution of the habitat niche.
- Global Ecology and Biogeography 16: 440-448 - doi:
10.1 111/j. 1466-8238.2006. 00305.x
Finch O-D 2005 Evaluation of mature conifer plantations as
secondary habitat for epigeic forest arthropods (Coleop-
tera: Carabidae; Araneae). - Forest Ecology and Manage-
ment 204: 21-34 - doi: 10.1016/j. foreco.2004.07.07. 071
Haase H 6c Balkenhol B 2015 Spiders (Araneae) as subtle
indicators for successional stages in peat bogs. - Wetlands
Ecology and Management 22: 453-466 - doi: 10.1007/
sll273-014-9394-y
Halaj J, Ross DW 6cMoldenke AR 1998 Habitat structure
and prey availability as predictors of the abundance and
community organization of spiders in western Oregon
forest canopies. - Journal of Arachnology 26: 203-220
Hänggi A 1982 Die Spinnenfauna des Lörmooses bei Bern
- ein Vergleich 1930/1980. - Mitteilungen der Natur-
forschenden Gesellschaft Bern 39: 159-183
Hänggi A, Stöckli E 6c Nentwig W 1995 Lebensräume
mitteleuropäischer Spinnen. Charakterisierung der Le-
bensräume der häufigsten Spinnenarten Mitteleuropas
und der mit diesen vergesellschafteten Arten. Habitats
of Central European spiders. Characterisation of the
habitats of the most abundant spider species of Central
Europe and associated species. - Miscellanea Faunistica
Helvetiae 4: 1-459
Hemm V, Meyer F 6c Höfer H 2012 Die epigäische Spin-
nenfauna (Arachnida, Araneae) in Sandrasen, Borstgras-
Spirmenfauna des Dubringer Moores
103
rasen und Ruderalfluren im Naturschutzgebiet „Alter
Flugplatz Karlsruhe“. - Arachnologische Mitteilungen
44: 20-40 - doi: 10.543 l/aramit4406
Hiebsch H 1984 Beitrag zur Spinnenfauna des Naturschutz-
gebietes „Dubringer Moor“. - Veröffentlichungen des
Museums der Westlausitz 8: 53-68
Hiebsch H ScTolke D 1996 Rote Liste Weberknechte und
Webspinnen. Materialien zu Naturschutz und Land-
schaftspflege. Landesamt für Umwelt und Geologie
Freistaat Sachsen, Radebeul. 12 pp.
Hojdovä M, Hais M 6c Pokorny J 2005 Microclimate of a
peat bog and of the forest in different states of damage in
the National Park Sumava. - Silva Gabreta 11(1): 13-24
Joosten H 2012 Zustand und Perspektiven der Moore
weltweit. - Natur und Landschaft 87: 50-55
Karneth S 1990 Zur historischen Gebietsentwicklung im
heutigen Naturschutzgebiet „Dubringer Moor“ und
dessen enger Umgebung. - Abhandlungen und Berichte
des Naturkundemuseums Görlitz 64(1): 37-41
Koponen S 2002 Spider fauna of peat bogs in southwest-
ern Finland. In: Toft S 6c Scharff N (eds.) European
Arachnology 2000. Proceedings of the 19th European
Colloquium of Arachnology, Arhus 2000: 267-271
Kühn K 6c Buchholz S 2009 Spinnen (Araneae) auf einem
Gründach in Münster (NRW). - Natur und Heimat
69: 95-102
Kupryjanowicz J, Hajdamowicz I, Stankiewicz A 6c
Star^ga W 1998 Spiders of some raised peat bogs in
Poland. In: Seiden PA (ed.) Proceedings of the 17th
European Colloquium of Arachnology, Edinburgh
1997: 267-272
Lehmitz R 2014 The oribatid mite community of a Ger-
man peatland in 1987 and 2012 - effects of anthropo-
genic desiccation and afforestation. - Soil Organisms
86: 131-145
Lemke M 2009 Nachweis fünf neuer Webspinnenarten
(Araneae) für Schleswig-Holstein und Anmerkungen
zu seltenen Arten in Niedersachsen. - Arachnologische
Mitteilungen 38: 28-32. doi: 1 0.543 l/aramit3 804
Lisken-Kleinmans A 1998 The spider community of a
northern German heathland: faunistic results. In: Seiden
PA (ed.) Proceedings of the 17th European Colloquium
of Arachnology, Edinburgh 1997: 277-284
Logunov D 6c Kronestedt T 2003 A review of the genus
Talavera Peckham and Peckham, 1909 (Araneae, Saltici-
dae). - Journal of Natural History 37: 1091-1154 - doi:
10.1080/00222930110098391
Loksa I 1981 Die Bodenspinnen zweier Torfmoore im
Oberen Theiss-Gebiet Ungarns. - Opuscula Zoologica,
Budapest 17-18: 91-106
Martin D 1983 Die Spinnenfauna des Naturschutzgebietes
„Ostufer der Müritz“. - Zoologischer Rundbrief für den
Bezirk Neubrandenburg 3: 3-40
Martin D 1991 Zur Autökologie der Spinnen (Arachnida:
Araneae) I. Charakteristik der Habitatausstattung und
Präferenzverhalten epigäischer Spinnen. - Arachnolo-
gische Mitteilungen 1: 5-26 - doi: 10.5431/aramit0102
Martin D 2013 Nachweise für Mecklenburg- Vorpommern
neuer und seltener Spinnenarten (Arachnida, Araneae). -
Arachnologische Mitteilungen 45: 21-24 - doi: 10.5431/
aramit4505
Mühlenberg M 1989 Freilandökologie. 2. Auflage. Quelle
und Meyer, Heidelberg. 512 pp.
Nentwig W 6c Kobelt M 2010 Spiders (Araneae). In:
Roques A, Kenis M, Lees D, Lopez-Vaamonde C,
Rabitsch W, Rasplus J-Y 6c Roy DB (eds.) Alien terres-
trial arthropods of Europe. - Biorisk 4: 131-147
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A 6c Kropf C 2014
araneae. Spiders of Europe. Version 10.2014. - Internet:
http://www.araneae.unibe.ch (30.10.2014)
Noflatscher M 1988 Ein Beitrag zur Spinnenfauna Süd-
tirols: Epigäische Spinnen an Xero therm- und Kultur-
standorten bei Albeins (Arachnida: Aranei). - Berichte
des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in
Innsbruck 75: 147-170
Oxbrough A, Gittings T, O’Halloran J, Giller P 6c Smith G
2005 Structural indicators of spider communities across
the forest plantation cycle. - Forest Ecology and Manage-
ment 212: 171-183 -doi: 10.1016/j.foreco.2005.03.040
Platen R 1995 Webspinnen (Araneida) und Weberknechte
(Opilionida) aus dem Naturschutzgebiet Dubringer
Moor/Oberlausitz. - Abhandlungen und Berichte des
Naturkundemuseums Görlitz 68(5): 1-24
Platen R 2005 Spider assemblages (Arachnida: Araneae) as
indicators for degreed oligotrophic moors in north-east
Germany. In: Logunov DV 6c Penney D (eds.) European
Arachnology 2003. Proceedings of the 21st Colloquium
of Arachnology, St. Petersburg 2003. Arthropoda Selecta,
Special Issue 1: 249-260
Platen R, Blick T, Sacher, P 6c Malten A 1996 Rote Liste
der Webspinnen Deutschlands (Arachnida: Araneae). -
Arachnologische Mitteilungen 11: 5-31 - doi: 10.5431/
aramitll02
Platen R 6c Broen B von 2005 Gesamtartenliste und Rote
Liste der Webspinnen und Weberknechte (Arachnida:
Araneae, Opiliones) des Landes Berlin. 79 pp. In: Der
Landesbeauftragte für Naturschutz und Landschafts -
pflege/Senatsverwaltung für Stadtentwicklung (ed.):
Rote Liste der gefährdeten Pflanzen und Tiere von
Berlin. - Internet: http://www.stadtentwicklung.berlin.
de/ natur_gruen/ naturschutz/ downloads/ artenschutz/
rotelisten/28_spinnen_print.pdf
Pietsch W 1990 Pflanzengesellschaften und Standorts-
verhältnisse im Naturschutzgebiet „Dubringer Moor“.
- Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums
Görlitz 64(1): 43-49
Relys V 6c Dapkus D 2002 Similarities between epigeic
spider communities in a peatbog and surrounding pine
forest: a study from southern Lithuania. In: Toft S 6c
Scharff N (eds.) European Arachnology 2000. Proceed-
ings of the 19th European Colloquium of Arachnology,
Arhus 2000: 207-214
Renner F 1986 Zur Nischendifferenzierung bei Pirata-
Arten (Araneida, Lycosidae). - Verhandlungen des na-
104
H. Haose & B. Balkerihol
turwissenschaftlichen Vereins Hamburg (NF) 28: 75-90
Roberts MJ 1987 The spiders of Great Britain and Ireland.
Volume 2. Harley Books, Colchester. 229 pp.
Roberts MJ 1995 Spiders of Britain & Northern Europe.
Harper Collins, London. 383 pp.
Rupp B 1999 Okofaunistische Untersuchungen an der
epigäischen Spinnenfauna (Arachnida: Araneae) des
Wörschacher Moores (Steiermark, Bez. Liezen). -
Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereins für
Steiermark 129: 269-279
Rüzicka V &HajerJ 1996 Spiders (Araneae) of stony debris
in north bohemia. - Arachnologische Mitteilungen 12:
46-56 - doi: 10.543 l/aramitl202
Rydin H & Jeglum JK 2013 The biology of peatlands. Sec-
ond Edition. Oxford University Press, New York. 382 pp.
Schikora H-B 1994 Changes in the terrestrial spider fauna
(Arachnida: Araneae) of a north German raised bog dis-
turbed by human influence 1964-1965 and 1986-1987:
A comparison. - Memoirs of the Entomological Society
of Canada 196: 62-71 - doi: 10.4039/entml26169061-l
Schikora H-B 1997 Wachsende Regenmoorflächen im
Zehlaubruch (Kaliningrad-Region): Extremlebensraum
für epigäische Spinnen (Arachnida: Araneae)? - Ver-
handlungen der Gesellschaft für Ökologie 27: 447-452
Schikora H-B 2002 Bodenlebende Spinnen als Element der
Effizienzkontrolle bei Revitalisierungsvorhaben: Beispiel
Rehberger Sattelmoor (Harz, Niedersachsen). - Telma
32: 175-190
Schmidt B 1997 Vergleichende Untersuchungen zum
Mikroklima von Schlenkengewässern und Pflanzenbe-
ständen in Mooren des Alpenvorlandes mit Hinweisen
zu Libellen (Odonata). - Telma 27: 35-59
Scott AG, Oxford GS & Seiden PA 2006 Epigeic spiders
as ecological indicators of conservation value for peat
bogs. - Biological Conservation 127: 420-428 - doi:
1 0 . 1 0 1 6/j .biocon . 2005 . 09 . 00 1
Seifert B & Pannier L 2007 A method for standardized
description of soil temperatures in terrestrial ecosystems.
-Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums
Görlitz 78(2): 151-182
Staudt A 2014 Nachweiskarten der Spinnentiere Deutsch-
lands (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscor-
piones). - Internet: http://www.spiderling.de/arages
(07.12.2014)
Steinberger K &, Thaler K 1994 Fallenfänge von Spinnen
im Kulturland des oberösterreichischen Alpenvorlandes.
- Beiträge zur Naturkunde Oberösterreichs 2: 131-160
Succow M & Jeschke L 1990 Moore in der Landschaft -
Entstehung, Haushalt, Lebewelt, Verbreitung, Nutzung
und Erhaltung der Moore. 2. Auflage. Urania, Leipzig,
Jena, Berlin. 268 pp.
Tolke D ScHiebsch H 1995 Kommentiertes Artenverzeich-
nis der Webspinnen und Weberknechte des Freistaates
Sachsen. - Mitteilungen Sächsischer Entomologen 32:
3-33
Vogel J 1998 Das Dubringer Moor. Staatliches Umweltfa-
chamt, Bautzen. 128 pp.
WillettTR2001 Spiders and other arthropods as indicators
in old-growth versus logged redwood stands. - Res-
toration Ecology 9: 410-420 - doi: 10. 1046/j. 1526-
100x.2001. 94010.x
World Spider Catalog (2015). World Spider Catalog. Ver-
sion 16.5. Natural History Museum Bern. - Internet:
http://wsc.nmbe.ch (19.07.2015)
Spinnen fauna des Dubringer Moores
105
Anhang 1: Kommentierte Artenliste selten gefundener Spezies mit Individuenzahlen für das Dubringer Moor 2012; bog = Heide-
moor, m = Pfeifengras-Dominanzbestand, bw = Torfstichufer-Birkenwald, bf = Adlerfarn-Birkenwald, sbf = frischer Fichten-Birken-
Bestand, sbw = nasser Fichten-Birken-Bestand, sw = nasser Fichtenforst, sf = frischer Fichtenforst; * = Erstnachweis im Dubringer
Moor, ÖT = Ökologischer Typ nach Platen & Broen (2005) RL = Rote Liste nach Platen et al. (1996, Deutschland/D) und Hiebsch &
Tolke (1996, Sachsen/SN)
Annex 1: Annotated list of rarely found spider species with individual number on the Dubringer Moor in 2012, bog = open peat
bog, m = bog dominated by a dense moor grass vegetation, bw = moist birch forest located next to a water-filled peat digging, bf
= fresh birch wood, sbf = light spruce-birch forest on fresh soil, sbw = light spruce-birch forest on wet soil, sw = dense spruce forest
on wet soil, sf = dense spruce forest on fresh soil; * = First records for the Dubringer Moor, ÖT = ecological type according Platen &
Broen (2005), RL = Red list of threatened spiders according Platen et al. (1996, Germany) und Hiebsch & Tolke (1996, Saxony)
bog
m
bw
bf
sbf sbw
sw
sf
ÖT
RL D/
SN
Theridiidae
Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833)
1
(x)(w)
* Episinus angulatus (Blackwall, 1836)
1
(x)(w)
Pholcomma gibbum (Westring, 1851)
1
(x) w
Robertus lividus (Blackwall, 1836) 1
2 1
1
(x) w
Theonoe minutissima (O. P.-Cambridge, 1879) 1
h
2/2
Linyphiidae
Bathyphantes nigrinus (Westring, 1851)
1
h w
* Dicymbium nigrum brevisetosum Locket, 1962
1
1
eu
Erigone atra Blackwall, 1833
2
1
eu
Erigone dentipalpis (Wider, 1834)
2
eu
*Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841)
1
(h)(w)
* Gnathonarium dentatum (Wider, 1834)
1
h
Gongylidiellum latebricola (O. P.-Cambridge, 1871)
1
2
1
(x)(w)
Jacksonella falconeri (Jackson, 1908)
2
2
(h)(w)
-/R
Linyphia triangularis (Clerck, 1757)
1
(x)(w)
Macrargus rufus (Wider, 1834)
1
1 2
2
(x) w
Mecopisthes silus (O. P.-Cambridge, 1872)
1
2
(x) w
* Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) 2
1
1
1
th
Neriene clathrata (Sundevall, 1830)
2
2
1
(h) w
* Neriene emphana (Walckenaer, 1841)
1
(h) w
*Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834)
1
h
* Porrhomma oblitum (O. P.-Cambridge, 1871)
1
h
Saaristoa abnormis (Blackwall, 1841)
1
1
(h) w
Tallusia experta (O. P.-Cambridge, 1871)
2
1
1
(h)
Tapinopa longidens (Wider, 1834)
1
(x) w
Walckenaeria mitrata (Menge, 1868)
1
(h) w
Walckenaeria nodosa O. P.-Cambridge, 1873 1
h
2/2
Tetragnathidae
* Pachygnatha clercki Sundevall, 1823
1
h
* Tetragnatha montana Simon, 1874
1
(h) w
106
H. Haase & B. Balkenhol
bog m bw bf sbf sbw sw sf
ÖT RL D/
SN
Lycosidae
* Alopecosa cuneata (Clerck, 1757)
1
X
Arctosa leopardus (Sundevall, 1833)
1
h
Pardosa pullata (Clerck, 1757)
1
2
h
Pirata piraticus (Clerck, 1757)
1
h
Pisauridae
Dolomedes fimbriatus (Clerck, 1757)
1
2
1
h
3/3
Cybaeidae
* Argyroneta aquatica (Clerck, 1757)
1
Wasser
2/2
Hahniidae
Antistea elegans (Blackwall, 1841)
2
h
Hahnia helveola Simon, 1875
2
1
(h) w
Dictynidae
Cicurina cicur (Fabricius, 1793)
2
2
2
2 (x)(w)
Gnaphosidae
Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802)
2
1
X
Drassodes pubescens (Thorell, 1856)
1
X
* Gnaphosa bicolor (Hahn, 1833)
1
(x) W
3/3
* Micaria pulicaria (Sundevall, 1831)
1
eu
* Zelotes erebeus (Thorell, 1871)
1
2
1
1
1
th
3/3
Zelotes latreillei (Simon, 1871)
1
1
(x)
Zelotes petrensis (C. L. Koch, 1839)
1
X
Philodromidae
Philodromus collinus C. L. Koch, 1835
1
arb, R
Thanatus sabulosus (Menge, 1875)
2
x, arb, R
3/3
Thoniisidae
Ozyptila trux (Blackwall, 1846)
2
2
h (w)
Xysticus cristatus (Clerck, 1757)
2
2
X
Xysticus ulmi (Hahn, 1831)
2
h
Salticidae
Evarcha arcuata (Clerck, 1757)
2
1
eu
* Evarcha falcata (Clerck, 1757)
1
X
Myrmarachne formicaria (De Geer, 1778)
2
1
eu, myrm
-/3
Neon reticulatus (Blackwall, 1853)
1
(h) w, arb
* Synageles Venator (Lucas, 1836)
1
x, myrm
Arachnologische Mitteilungen 50: 107-1 15
Karlsruhe, November 201 5
Allometrie sowie Bau und Funktion der Kopulationsorgane bei der Wolfspinne
Arctosa leopardus (Araneae, Lycosidae)
Dieter Martin
doi: 1 0.5431 /aramit501 4
Abstract. Allometry as well as structure and function of the copulation organs of the wolf spider Arctosa leo-
pardus (Araneae, Lycosidae). The prosoma length of adult males and females of the lycosid spider Arctosa leopar-
dus (Sundevall, 1833) varies by about 200 %. By contrast, the decisive structures of the copulatory organs show allo-
metrically constant sizes. Male and female copulatory organs are described in detail. Their mechanical co-operation
in copula is discussed.
Keywords: body size variation, copulation mechanics, sexual dimorphism
Zusammenfassung. In einer Population der Wolfspinne Arctosa leopardus (Sundevall, 1833) variiert die Prosoma-
länge adulter Tiere bis zu 200 %. Demgegenüber zeigen die kopulationsmechanisch maßgeblichen Strukturen des
männlichen Pedipalpenbulbus sowie der weiblichen Epigyne ein allometrisches Verhalten mit konstanten Größen-
verhältnissen. Der Bau der Kopulationsorgane wird detailliert dargestellt und ihr mechanisches Zusammenwirken
bei der Kopulation diskutiert.
Bei der Auswertung von Bodenfallenfängen aus
brandenburgischen Binnensalzwiesen, die D. Barndt
dem Verfasser zur Bestimmung überließ, fielen bei
der massenhaft vertretenen Wolfspinne Arctosa
leopardus (Sundevall, 1833) vor allem bei adulten
Männchen frappierende Größenunterschiede auf.
Die meisten Spinnenarten variieren in unter-
schiedlichem Maße hinsichtlich ihrer Körpergröße.
Am bekanntesten ist der Geschlechtsdimorphismus,
meist zu Gunsten der Weibchen, hinter dem posi-
tive Effekte für den Fortpflanzungserfolg vermutet
werden (Mikhailov 1996, Coddington et al. 1997,
Logunov 2011). Daneben gibt es zwischen klima-
tisch-geografisch getrennten Populationen Größen-
unterschiede (Ending 2010), von denen Männchen
und Weibchen in verschiedenem Maße betroffen
sein können (Bowden et al. 2013). Jedoch auch in-
nerhalb einer Population treten oft beträchtliche
Größenschwankungen auf. So fand Wunderlich
(1987, 2008) bei kanarischen Zoropsis rufipes eine
Variabilität von bis zu 300 %. Die Größenamplitu-
de kann dabei für Männchen und Weibchen unter-
schiedlich ausfallen (Vertainen et al. 2000).
Dieser Größenpolymorphismus innerhalb einer
Population wirft besonders sexualbiologische Fragen
in Bezug auf die potenzielle Beteiligung der unter-
Dieter MARTIN Dr. sc. , Lindenweg 11, 17213 Untergöhren;
E-Mail: dieter_martin.untergoehren@t-online.de
Eingereicht 10.6.2015, angenommen 16.9.2015, online 10.10.2015
schiedlichen Größenklassen an der Reproduktion
auf. Bei der Paarung wirken die Kopulationsorgane
von Männchen und Weibchen mechanisch zusam-
men. Zum Spermatransfer müssen sich Bulbus-
strukturen des Männchens und korrespondierende
Epigynenstrukturen des Weibchen passgenau inein-
ander verhaken (Osterloh 1922, Gering 1953, Hu-
ber 1993, Uhl et al. 1995). Dies bedingt neben einer
hohen, taxonomisch relevanten Formkonstanz (Hu-
ber 2004) auch eine Größenkonstanz der beteiligten
Strukturen. Der Kopulationsapparat ist den Grö-
ßenvariationen deshalb allometrisch in weitaus ge-
ringerem Maße unterworfen, als andere Körperteile
(Coyle 1985, Eberhard et al. 1998, Eberhard 2009).
Im Gegensatz zu anderen Arctosa- Arten (z. B.
Buchar et al. 2006, Yoo et al. 2007) existieren vom
männlichen Kopulationsapparat von Arctosa leopar-
dus, außer der schematisierten Zeichnung bei Knülle
(1959) sowie mehr oder weniger aussagekräftigen
Abbildungen in Bestimmungswerken (z. B. Nentwig
et al. 2015), keine detaillierten Beschreibungen. Die
Strukturen des männlichen Pedipalpenbulbus sowie
der weiblichen Epigyne sollen deshalb erfasst und
vermessen sowie ihr Zusammenwirken während der
Kopulation diskutiert werden.
Material und Methoden
Das Untersuchungsmaterial stammt aus einem Bo-
denfallenprogramm in den Jahren 2008 und 2009
zur Erfassung der epigäischen Arthropodenfau-
108
D. Martin
na an Binnensalzstellen in Brandenburg (Barndt
2010).
U nter suchungsgebie t
NSG Nuthe-Nieplitz-Niederung, Ludwigsfel-
de, Ortsteil Groben, Binnensalzwiese (Juncetum
gerardii mit Apium graveolens ) am Gröbener See,
MTB 3745, 52°16‘32“ N, 13°10‘09“ E, 34 m NN.
Fangzeitraum: 1.5.2008-14.5.2009. Der Gesamt-
fang enthielt 1183 Exemplare von Arctosa leopar-
dus. Davon entfielen allein auf die Fallenleerung
am 2.6.2008 insgesamt 469 Tiere. Aus diesem Pool
wurden für die vorliegenden Untersuchungen 125
Männchen und 50 Weibchen zufällig entnommen.
Messungen
Die Messungen erfolgten unter Verwendung eines
Stereomikroskops (Müller Expert Trino) mit Mikro-
skopkamera (DCM 310, Software ScopePhoto 3.0,
Micam 1.6) am Bildschirm, wobei jeweils 3 Mess-
werte gemittelt wurden.
Messstrecken
Prosoma (125 Männchen und 50 Weibchen, Vergrö-
ßerung lOx):
Prosomalänge (dorsal vom Clypeusrand bis zum
Petiolusansatz)
Prosomabreite (Prosomarand zwischen den Co-
xen III, dorsal)
Männchen (70 Individuen, rechter Pedipalpus, Ver-
größerung 40x):
Pedipalpus-Tibia: Länge, ventral (Abb la)
Cymbium: Länge, lateral bis Spitze ohne
Borsten (Abb. 1b)
Bulbus : Länge des Alveolus (Abb. lc)
Medianapophyse: Länge bis Hakenspitze
(Abb. Id)
Weibchen (30 Individuen, Vergrößerung 40x):
Epigynenbreite (Abstand der Einführungsöff-
nungen, Abb. le)
Epigynengrube (rechte Seite, Abstand Einfüh-
rungsöffnung-Mitte Vorderrand (Abb. lf)
Präparation des Kopulationsapparates
Bei fünf Männchen wurde jeweils der abgetrenn-
te rechte Pedipalpus unter mikroskopischer Kon-
trolle in langsam auf 90 °C erwärmter Milchsäure
und durch anschließende Überführung in Alko-
hol (70 %) expandiert. Der Endapparat sowie die
Medianapophyse wurden mit einer Präpariernadel
separiert.
Zur Darstellung der internen Strukturen der Vul-
va wurde bei fünf Weibchen die Epigyne mit einer
angeschliffenen Präpariernadel heraus geschnitten.
Die Aufhellung mikroskopischer Präparate erfolgte
mit auf 90 °C erwärmter Milchsäure.
Das Spinnenmaterial wird in der Sammlung des
Verfassers aufbewahrt.
Abkürzungen
Im Text und in den Abbildungen werden die in Ta-
belle 1 aufgelisteten Abkürzungen verwendet.
Körpergröße und Allometrie der
Kopulationsorgane
Geschlechtsdimorphismus
Der sexuelle Größendimorphismus wurde anhand
der Prosomamaße geprüft (Abb. 2, Tab. 2).
Abb. 1: Messstrecken an Palpen and Epigynen
Fig. 1: Measured distances at palpes and epigynes
Kopulationsorgane von Arctosa leopardus 1 09
Tab. 1:
Tab. 1:
Abkürzungen
Abbreviations
Abk.
deutsch
englisch
alv
Alveolus
alveolus
ap
vordere Epigynentasche
anterior pocket of epigynum
bhd
Basale Hämatodocha
basal haematodocha
bma
Basaler Teil der Medianapophyse
basal part of median apophysis
cd
Einführungsgang
copulatory duct
CO
Einführungsöffnung
copulatory opening
cym
Cymbium
cymbium
de
distaler Kanal der Medianapophyse
distal canal of median apophysis
dhd
distale Hämatodocha
distal haematodocha
e
Embolus
embolus
et
Embolusspitze, Apikalsklerit
tip of embolus, apical sclerite
gr
Epigynengrube (atrium)
epigynal groove (atrium)
lta
Lappenartiger Teil der Terminalapophyse
lobus of terminal apophysis
ma
Medianapophyse (Tegularapophyse)
median apophysis (tegular apophysis)
mp
Mittlere Epigynentasche
median pocket of epigynum
pal
Palea
palea
PP
hintere Epigynentasche
posterior pocket of epigynum
Ppd
pars pendula
pars pendula
ppt
Pedipalpentibia
pedipalp tibia
rad
Radix
radix
rec
Spermathek, Rezeptakulum
receptaculum
res
Reservoir
reservoir
sp
Spermophor (Samenschlauch)
spermophor (ejaculatory duct)
spt
Epigynen-Septum
septum of epigynum
st
Subtegulum
subtegulum
t
Tegulum
tegulum
ta
Terminalapophyse
terminal apophysis
tr
Truncus
truncus
VS
ventraler Fortsatz der Medianapophyse
ventral spur of median apophysis
Bei Arctosa leopardus ist kein ausgeprägter Se-
xualdimorphismus der Körpergröße erkennbar. Die
Weibchen sind mit einer mittleren Prosomalänge
von 4,0 mm zwar geringfügig größer als die Männ-
chen (3,8 mm), zeigen aber eine geringere Varia-
tionsbreite.
Größenpolymorphismus und Pedipalpus
des Männchens
Die Männchen von Arctosa leopardus weisen einen
ausgeprägten Größen-Polymorphismus auf. Das
größte Männchen ist mit 5,2 mm doppelt so groß
wie das kleinste mit 2,6 mm (Abb. 3). Die Pedipal-
pengröße ist grundsätzlich von der Prosomagröße
abhängig. Abb. 4 zeigt die Pedipalpen des größten
(Prosomalänge 5,2 mm) und des kleinsten (Proso-
malänge 2,6 mm) Männchens.
Diese Korrelation ist allerdings in Bezug auf die
Pedipalpusteile unterschiedlich ausgeprägt (Abb. 5,
Tab 3). Während die Pedipalpentibia und das Cym-
bium noch größere Abhängigkeiten zeigen, haben
der Bulbus und vor allem die Medianapophyse un-
abhängig von der Körpergröße nahezu konstante
Ausmaße. Die kopulationsmechanisch maßgebliche
Medianapophyse ist bei allen vermessenen Individu-
en 0,25 ± 0,01 mm lang.
110
D. Martin
30
25
20
c
<D
% 15
>
c
10
n Männchen
□ Weibchen
ill öl
_<ö SV fc <ö kO Kt
r^, g,' rb' fb" rb' gr fb'> b»' tn' tx'
Prosomalänge [mm]
Abb. 2: Prosoma-
länge: Größen-
klassenverteilung
Fig. 2: Distributi-
on of size classes
for the length of
the prosoma
Tab. 2: Variabilität der Prosomagröße bei Männchen und Weibchen
Tab. 2: Variability of prosoma size in males and females
Männchen Weibchen
(n = 125) (n = 50)
Länge Breite Länge/ Länge Breite Länge/
[mm] [mm] Breite [mm] [mm] Breite
Minimum
2,6
1,7
1,24
3,1
2,3
1,23
Maximum
5,2
3,9
1,53
4,9
3,8
1,41
Mittelwert
3,8
2,8
1,33
4,0
3,0
1,31
Standard-
0,50
0,42
0,05
0,35
0,31
0,04
abweichung
Abb. 3: Körpergrößenextreme der Männchen
Fig. 3: Extreme body sizes in males
Größenpolymorphismus und Epigyne
des Weibchens
Die Abmessungen der Epigynen aller untersuchten
Weibchen sind unabhängig von der Prosomalänge
nahezu konstant (Tab. 4).
Bau und Funktion der Kopulationsorgane
Kopulationsapparat des Männchens
Der im Alveolus (alv) des Cymbiums (cym) einge-
bettete Bulbus ist kompakt kugelförmig und relativ
einfach gebaut (Abb. 6). Der größte Sklerit ist das
Tegulum (t), neben dem prolaterobasal das Subtegu-
Abb. 4: Pedipalpen des kleinsten und des größten Männchens
Fig. 4: Pedipalps of the smallest and of the largest male
Kopulationsorgane von Arctosa leopardus 1 1 1
Tab. 3: Pedipalpen-Maße
Tab. 3: Measures of the pedipalps
Messstrecke (Abb. 1)
Körperteil
Prosomalänge
a
Pedipalpen-
Tibia
b
Cymbium
c
Bulbus
d
Median-
apophyse
Minimum [mm]
2,56
0,44
0,75
0,39
0,24
Maximum [mm]
5,17
0,86
1,25
0,54
0,26
Mittelwert [mm]
3,78
0,65
1,00
0,46
0,25
Standardabweichung
0,42
0,10
0,12
0,03
0,01
Amplitude [%]
102,20
93,80
66,70
39,30
11,80
Tab. 4: Epigynenmaße
Tab. 4: Measures of the epigynes
Messstrecke (Abb. 1)
Körperteil
Prosoma-
länge
e
Epigynen-
breite
f
Epigynen-
grube
Minimum [mm]
3,11
0,39
0,23
Maximum [mm]
4,90
0,42
0,25
Mittelwert [mm]
3,97
0,40
0,24
Standardabweichung
0,37
0,01
0,01
Amplitude [%]
57,50
8,00
8,70
lum (st) zu erkennen ist. Das Tegulum ist glatt ohne
ventralen Vorsprung. In ihm ist deutlich das gewun-
dene, schlauchartige Spermareservoir (res) zu erken-
nen, das sich zum Spermophor (sp) verengt und über
die Radix (rad), einen sich verschmälernden prola-
terodistalen Tegulumfortsatz, in den Embolus (e)
Übertritt.
Der auffälligste Sklerit in ventraler Ansicht ist
die Medianapophyse (ma). Diese inseriert mit breiter
Basis (bma) am Tegulum, verläuft transversal retrola-
terad zum Alveolusrand und endet in einem langen,
retrors gebogenen Haken. Im basalen Drittel sitzt
der Medianapophyse ventral ein zahnartiger, seitlich
abgerundeter Fortsatz (vs) auf, der basal mit meh-
reren Zähnchen versehen ist. Auf der distalen Seite
ist die Medianapophyse zu einem flachen, sich apikal
verengendem Kanal (de) mit scharf skierotisierten
Rändern ausgehöhlt (Abb. 7).
Distal von der Medianapophyse liegt die Palea
(pal), ein schildförmig breiter, heller Sklerit, der auf
der distalen Hämatodocha (dhd) aufsitzt und im
nicht-expandierten Zustand flach aufliegt. Die Palea
trägt den aus Embolus und Terminalapophyse beste-
henden Endapparat.
Der prolateral liegende Embolus ist komplex auf-
gebaut. Sein stark skierotisierter Truncus (vgl. Com-
stock 1912) ist auf die Medianapophyse gerichtet
und liegt mit dem distalen Ende in deren Rückenka-
nal (de). Seine löffelartige Struktur stützt den kanü-
lenförmigen, die separate Embolusspitze bildenden
Apikalsklerit (et), in welchem seitlich mit einer kur-
zen Krümmung der in eine breite pars pendula (ppd)
eingebettete Spermophor (sp) mündet (Abb. 8).
Retrolateral befindet sich auf der Palea die lange,
krallenförmige Terminalapophyse (ta), deren äußerer
Ast nur als rund-gewölbter Lappen ausgebildet (tal) ist.
Abb. 6: Bulbus- Abb. 7: Median-Apophyse, links ventral, rechts frontal
Strukturen Fig. 7: Median apophysis, left ventral view, right frontal view
Fig. 6: Structures of
the bulbus
100 pm
PPd rad
Abb. 8: Palea mit
Endapparat
Fig. 8: Palea with
terminal set
112
D. Martin
Abb. 5: Zusammenhang der
Messgrößen bei 70 Männchen
(mit linearen Trendlinien)
Fig. 5: Relationship of the
measures from 70 males (with
linear trendlines)
Kopulationsapparat des Weibchens
Die Epigyne des Weibchens ist wenig skierotisiert
und einfach strukturiert (Abb. 9). Zwei große Epi-
gynengruben (gr) werden durch ein sich sowohl
caudal als auch oral verbreiterndes Septum (spt)
getrennt, welches mit Borsten besetzt ist. Im oralen
Bereich der Epigynengrube erstreckt sich die vorde-
re Epigynentasche (ap), die vom Rand der Epigy-
nengrube überwölbt wird. Caudal schließt sich die
mittlere Epigynentasche (mp) an. Sie erstreckt sich
latero-distad in die Tiefe der Epigyne und reicht bis
an die Einführungsöffnung (co) heran. Im caudalen
Bereich der Epigyne ist als hintere Epigynentasche
(pp) am lateralen Rande des Septums eine weitere
Eintiefung zu erkennen.
Kopulationsorgane von Arctosa leopardus
113
Abb. 9: Epigyne
Fig. 9: Epigynum
sr >-
Abb. 10: Vulva dorsal
Fig. 10: Vulva, dorsal view
Im Vulvapräparat (Abb. 10) lässt sich neben den
Taschen der kurze, abgewinkelte Einführungsgang
(cd) bis zum Rezeptakulum (rec) verfolgen.
Kopulationsmechanik
Das Zusammenspiel der Bulbus- und Epigynenstruk-
turen bei der Kopulation muss im Weiteren hypo-
thetisch durch Analogien mit Befunden an anderen
Lycosidengattungen (z. B. Bhatnagar & Sadana 1963,
Sadana 1972) sowie unter Einbeziehungen der ermit-
telten Größenverhältnisse erschlossen werden, da eine
direkte Beobachtung an Arctosa leopardus während ei-
ner realen Kopulation nicht möglich war.
Die Kopulationsstellung der Lycosiden ent-
spricht dem Typ 3 nach Foelix (2015), d. h. das
Männchen kriecht von vorn über das Prosoma des
Weibchens, umgreift von oben her dessen Opistho-
soma und inseriert den rechten Pedipalpus in der
rechten Epigynenhälfte.
Durch Expansion der Hämatodochen werden
die Strukturen des Bulbus in die für die Insertion
notwendige Position gebracht und mit der weibli-
chen Epigyne verhakt. Der Bulbus wird durch Auf-
blähen der basalen Hämatodocha (bhd) hervorge-
streckt und um 180° gedreht (Abb. 11-Abb. 13). Die
Medianapophyse (ma) wird dabei abgespreizt. Die
zusätzliche Expansion der distalen Hämatodocha
(dhd) hebt den Endapparat an und bringt ihn in
die erforderlichen Lagebeziehungen zur Median-
apophyse.
Abb. 1 2: Expandierter Bulbus - ventral Abb. 1 3: Expandierter Bulbus - retrolateral
Fig. 1 2: Expanded bulbus - ventral view Fig. 1 3: Expanded bulbus - retrolateral view
Abb. 1 1 : Expandierter Bulbus - prolateral
Fig. 1 1 : Expanded bulbus - prolateral view
114
D. Martin
Abb. 1 4: Position der Medianapophyse sowie des Endapparates
bei der Kopulation (Montage)
Fig. 14: Position of the median apophysis and of the copulatory
apparatus in copula (montage)
Da Lycosiden weder über Tibialapophysen noch
ein Paracymbium verfügen, ist eine interne Arre-
tierung und Stabilisierung des männlichen Kopula-
tionsapparates (vgl. z. B. Martin 1981) im expandier-
ten Zustand nicht möglich. Die feste Verankerung
der Bulbusstrukturen an der Epigyne übernimmt die
Medianapophyse. Deren ventraler Fortsatz wird in die
vordere Epigynentasche geschoben und durch seine
Zähnchen zusätzlich verankert. Der apikale Haken
der Medianapophyse dringt durch die Bulbusdrehung
tief in die mittlere Epigynentasche ein, wodurch die
Öffnung des distalen Kanals der Apophyse in eine
korrespondierende Lage zur Einführungsöffnung der
Epigyne gebracht wird (Abb. 14, nicht lagegerechte
Montage). Dadurch wirkt die Medianapophyse als
funktioneller Konduktor (Zyuzin 1993), der den durch
den Truncus abgestützten Embolus über den distalen
Kanal der Einführungsöffnung zuführt. In diese muss
die kanülenartige Embolusspitze zum Spermatrans-
fer eindringen. Die dazu erforderliche sichere Füh-
rung und stabile Verankerung des relativ kurzen An-
schlussembolus (nach Wiehle 1960) wird durch den
krallenförmigen Ast der Terminalapophyse zusätzlich
unterstützt, welcher möglicherweise in der hinteren
Epigynentasche neben dem Septumrand inseriert.
Diskussion
Die Messergebnisse belegen die Allometrie der Ko-
pulationsorgane bei Arctosa leopardus auf eindrucks-
volle Weise. Sowohl die Bulbusstrukturen des männ-
lichen Pedipalpus als auch die weibliche Epigyne
weisen unabhängig von der Körpergröße bei allen
untersuchten Exemplaren nahezu gleich bleibende
Abmessungen auf. Diese Größenkonstanz betrifft in
besonderem Maße die kopulationsmechanisch wich-
tigen Strukturen (Medianapophyse und Endapparat
des männlichen Bulbus, Epigynengrube). Damit ist
gewährleistet, dass alle Größenklassen sowohl der
Männchen als auch der Weibchen potenziell in das
Fortpflanzungsgeschehen der Population eingebun-
den sein können.
Innerhalb der Wolfspinnen (Lycosidae Sundevall,
1833) steht die Gattung Arctosa C. L. Koch, 1847 in
der Unterfamilie Lycosinae Simon, 1898. Diese ist u.
a. beim Pedipalpenbulbus des Männchens durch die
transversale Ausrichtung der Medianapophyse und
deren kanalartige distale Eintiefung gekennzeich-
net (Dondale 1986). Gattungsspezifisch ist die vor-
springende, mehr oder weniger deutlich zweigeteilte
Terminalapophyse sowie das behaarte Epigynen-
septum und das Fehlen einer Epigynenhaube beim
Weibchen (Dondale &c Redner 1983, Kovblyuk et
al. 2012). Diesem Schema folgt auch Arctosa leopar-
dus , wobei die relativ einfach gebaute, hakenförmige
Medianapophyse, die lange, krallenförmige Termi-
nalapophyse mit Reduktion des zweiten Astes sowie
der Bau des auch in der Ruhe nicht von der Me-
dianapophyse verdeckten Embolus mit kompaktem
Truncus und kurzer Embolusspitze ebenso wie die
Ausprägung der Epigynentaschen als artspezifisch
betrachtet werden können (vgl. Buchar et al. 2006).
Die geschilderte Funktion der Kopulationsorga-
ne muss bei der angewandten Methodik der künst-
lichen Expansion der Genitalbulbi hypothetisch
bleiben. Eine genaue Kenntnis des Zusammenspiels
der männlichen und weiblichen Kopulationsorga-
ne können nur künftige Untersuchungen in copula
schockfixierter Tiere erbringen (Huber 1994).
Danksagung
Herrn Dieter Barndt danke ich für die Überlassung des
Untersuchungsmaterials. Den Gutachtern sowie den Herren
Theo Blick und Sascha Buchholz danke ich für die wert-
vollen Hinweise zur Gestaltung des Manuskriptes.
Literatur
Barndt D 2010 Beitrag zur Arthropodenfauna ausgewählter
Binnensalzstellen in Brandenburg. - Naturschutz und
Landschaftspflege in Brandenburg 19: 34-44
Bhatnagar RDS &Sadana GL 1963 The functional anatomy
of the male and female external genitalia of the wolf-
Kopulationsorgane von Arctosa leopardus
115
spider Lycosa chaperi Simon (Lycosidae: Araneida). —
Research Bulletin of the Panjab University, New Series
14: 207-214
Bowden JJ, Hoye TT &c Buddie CM 2013 Fecundity and
sexual size dimorphism of wolf spiders (Araneae: Lyco-
sidae) along an elevation gradient in the Arctic. - Polar
Biology 36: 831-836 - doi: 10.1007/s00300-013-1308-6
Buchar J, Knoflach B & Thaler K 2006 On the identity of
Arctosa variana C. L. Koch and Arctosa similis Schenkel,
with notes on related species (Araneae: Lycosidae). - Bul-
letin of the British arachnological Society 13: 329-336
CoddingtonJA,HormigaG&ScharffN 1997 Giant female
or dwarf male spiders? - Nature 385: 687-688 - doi:
10.1038/385687a0
Comstock JH 1912 The spider book. Doubleday, Page
& Company, Garden City, New York. 721 pp. - doi:
10.59 62/bhl . title .3163
Coyle F 1985 Two-year life cycle and low palpal character
variance in a Great Smokey Mountain population of the
lamp-shade spider (Araneae, Hypochilidae, Hypochilus).
-Journal of Arachnology 13: 211-218
Dondale CD 1986 The subfamilies of wolf spiders (Araneae:
Lycosidae). - Actas del X Congreso Aracnologico, Jaca,
Espana, vol. 1: 327-332
Dondale CD &. Redner JH 1983 Revision of the wolf
spiders of the genus Arctosa C. L. Koch in North and
Central America (Araneae: Lycosidae). - Journal of
Arachnology 11: 1-30
Eberhard WG 2009 Static allometry and animal geni-
talia. - Evolution 63: 48-66 - doi: 10. 1 1 1 1/j. 1 558-
5646.2008.00528.x
Eberhard WG, Huber BA, Rodriguez RL, Briceno RD,
Salas I & Rodriguez V 1998 One size fits all? Relation-
ship between the size and degree of variation in genitalia
and other body parts in twenty species of insects and
spiders. -Evolution 52: 415-431 - doi: 10.2307/241 1078
Ending W, Schmidt-Entling MH, Bacher S, Brandi R &
Nentwig W 2010 Body size— climate relationships of
European spiders. - Journal of Biogeography 37: 477-
485 - doi: 10. 1 1 1 1/j. 1365-2699.2009.02216.X
Foelix R 2015 Biologie der Spinnen. Chimaira, Frankfurt
am Main. 430 S
Gering RL 1953 Structure and function of the genitalia in
some American agelenid spiders. - Smithsonian Miscel-
laneous Collections 121(4): 1-84
Huber BA 1993 Genital mechanics and sexual selection
in the spider Nesticus cellulanus (Araneae: Nesticidae).
- Canadian Journal of Zoology 71: 2437-2447 - doi:
10.1 1 39/z93-340
Huber BA 1994 Funktion und Evolution komplexer Ko-
pulationsorgane. Eine Analyse von Schnittserien durch
in copula schockfixierte Spinnen. - Mitteilungen der
Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte
Entomologie 9: 247-250
Huber BA 2004 The significance of copulatory structures
in spider systematics. In: Schult J (ed.) Biosemiotik
- praktische Anwendung und Konsequenzen für die
Einzelwissenschaften. VWB -Verlag für Wissenschaft
und Bildung, Berlin. S. 89-100
Knülle W 1959 Über italienische Arctosa- Arten (Araneae:
Lycosidae). - Archivio zoologico italiano 45: 251-270
Kovblyuk MM, Otto S, Marusik YM & Ponomarev AV
2012 Redescription of the Caucasian species Geolycosa
charitonovi (Mcheidze, 1997) (Araneae: Lycosidae), with
the first description of the male. - Bulletin of the British
arachnological Society 15: 245-252 - doi: 10.13156/
arac.2012. 15. 1.245
Logunov D 2011 Giant brides and dwarf grooms - sexual
size dimorphism in spiders. - Feedback, AS AB [Asso-
ciation for the Study of Animal Behaviour] education
newsletter 51: 15-18
Martin D 1981 Bau und Funktion der Kopulationsorgane
bei Zwergspinnen: 1. Tapinocyba insecta (L. Koch)
(Arachnida, Araneae, Erigonidae). - Entomologische
Abhandlungen, Staatliches Museum für Tierkunde
Dresden 44: 81-86
Mikhailov KG 1996 Size sex dimorphism (“male dwarfism”)
in spiders: a review of the problem. - Arthropoda Selecta
4(3/4)(1995): 51-60
Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A, Kropf C 2015:
Spiders of Europe. Version 03.2015. - Internet: http://
www.araneae.unibe.ch (5.3.2015)
Osterloh A 1922 Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsap-
parates einiger Spinnen. - Zeitschrift für wissenschaft-
liche Zoologie 118: 326-422
Sadana GL 1972 Mechanics of copulation in Lycosa chaperi
Simon (Araneida: Lycosidae). - Bulletin of the British
arachnological Society 2: 87-89
Uhl G, Huber BA & Rose W 1995 Male pedipalp morphol-
ogy and copulatory mechanics in Pholcus phalangioides
(Fuesslin, 1775) (Araneae, Pholcidae). - Bulletin of the
British arachnological Society 10: 1-9
Vertainen L, Alatalo RV, Mappes J &, Parri S 2000 Sexual
differences in growth strategies of the wolf spider Hygro-
lycosa rubrofasciata. - Evolutionary Ecology 14: 595-610
-doi: 10. 1023/A: 101 1080706931
Wiehle H 1960 Der Embolus des männlichen Spinnen-
tasters. - Verhandlungen der deutschen zoologischen
Gesellschaft 1960: 450-480
Wunderlich J 1987 Die Spinnen der Kanarischen Inseln
und Madeiras. Triops, Langen. 435 S.
Wunderlich J 2008 Differing views of the taxonomy of
spiders (Araneae), and on spiders’ intraspecific variability.
- Beiträge zur Araneologie 5: 756-781
Yoo JS, Framenau VW &c Kim JP 2007 Arctosa stigmosa
and A. subamylacea are two different species (Araneae,
Lycosidae). -Journal of Arachnology 35: 171-180 - doi:
10.1636/H06-24.1
Zyuzin AA 1993 Studies on the wolf spiders (Araneae:
Lycosidae). I. A new genus and new species from Kaza-
khstan, with comments on the Lycosinae. - Memoirs of
the Queensland Museum 33: 693-700
Arachnologische Mitteilungen 50: i-v
Karlsruhe, November 201 5
Nachruf /Obituary
In memoriam Heiko Bellmann (17.3.1950-7.3.2014) -
Naturforscher, Tierfotograf und Buchautor
Heiko Bellmann wurde in Rotenburg (Wümme)
am Nordrand der Lüneburger Heide zwischen Bre-
men und Hamburg als Sohn des Gymnasialdirektors
Hans Bellmann und seiner Ehefrau Irmgard geboren.
Nach dem Abitur am Ratsgymnasium Rotenburg
(1968) studierte er an der Georg- August-Universität
in Göttingen Biologie. Zwischendurch leistete er 18
Monate Wehrdienst.
Schon zu Beginn seines Studiums hatte er um-
fangreiche Kenntnisse über Pflanzen- und Tier-
arten. Gleichzeitig war er ein ausgezeichneter Na-
turfotograf. Aufgrund dieser Fähigkeiten wurde er
in Göttingen bereits in seinen ersten Semestern ein
wichtiges Mitglied der Abteilung Ökologie am II.
Zoologischen Institut. Bei den Tierbestimmungs-
übungen war er bald unverzichtbar. Seine eindrucks-
vollen Fotos waren für den theoretischen Unterricht
eine wertvolle Bereicherung und für seinen späteren
Lebensweg auch eine ganz entscheidende Grundla-
ge. Zunächst waren aber andere Aufgaben zu lösen.
So ging es u. a. um die Suche nach Tierarten, die im
Großraum Göttingen seit Jahrzehnten als verschol-
len galten. H. Bellmann fand sie alle wieder. So ent-
deckte er z. B. die Singzikade Cicadetta montana auf
Trockenhängen der Umgebung und den Schnecken-
kanker Ischyropsalis hellwigii sogar in unmittelbarer
Nähe der Universität. Die nächste Aufgabe galt der
Ökologie und Ethologie von Bauchsammlerbienen
(Megachilidae). Auf Exkursionen in die Lüneburger
Heide, ins südliche Harzvorland und bei Göttingen
fand er 19 Arten. Bei zwei Spezies ( Trachusa byssina
und Anthidiellum strigatuni) beschrieb er in seiner
Diplomarbeit (1974), auch anhand von Fotografien,
alle Einzelheiten von Nestbau und Brutfürsorge. In
seiner Dissertation vervollständigte er diese Arbei-
ten, wobei er auch mehrere der in leeren Schnecken-
häusern brütenden Mauerbienen der Gattung Osmia
und die Wollbiene Anthidium punctatun berücksich-
tigte. Mit den experimentellen Untersuchungen ent-
stand für die gesamte Artengruppe eine ganz einma-
lige Studie zur Ethologie der Brutbiologie, die auch
K. v. Frisch damals als herausragende wissenschaftli-
che Leistung gewürdigt hatte.
1975 heiratete H. Bellmann seine Jugendfreundin
Irene. Unmittelbar danach ging er als wissenschaft-
licher Angestellter an die neu gegründete Abteilung
Ökologie und Morphologie der Tiere (Biologie III)
an der Universität Ulm. Hier erfolgte 1979 auch die
Promotion. H. Bellmann hatte, wie alle anderen neu
angestellten Mitarbeiter, neben dem Aufbau der Ab-
teilung ein vielseitiges Arbeitsprogramm. Hervorzu-
heben ist, wie in Göttingen, seine Beteiligung an den
Bestimmungsübungen und, neu hinzugekommen,
die Leitung von Geländepraktika, die Beschaffung
lebender Tiere für das Zoologische Anfängerprakti-
kum und der Unterricht im Großen Zoomorpholo-
gischen Praktikum (Teil Spinnentiere und Myriapo-
den). Daneben organisierte er gemeinsam mit einem
Diversa
Kollegen aus der Botanik auch die Studienberatung
für Studenten und im Institut außerdem die Vorträ-
ge von Studenten, Doktoranden und auswärtigen
Kollegen im Rahmen des Oberseminars.
Die Kleinen Zoologischen Exkursionen (ins
Kleine Lautertal bei Ulm-Herrlingen, an die Blau
und die Donau, an kleine Tümpel, an Kiesgruben,
Trockenrasen, im Botanischen Garten, an Waldrän-
dern etc.) waren für alle Beteiligten stets ein groß-
artiges Erlebnis. H. Bellmann kannte fast alle Tiere
(und Pflanzen) und wusste über Lebensraum, Habi-
tatbindung, Entwicklung und Lebensweise von Tie-
ren viele wesentliche Einzelheiten. Auf dem Gebiet
Faunistik war er schon damals in hohem Maße voll-
endet. Das zeigte sich auch auf Ganztagsexkursionen
für Fortgeschrittene ins Nördlinger Ries, ins Allgäu
oder in die Trockenwälder auf den Mainhöhen bei
Würzburg etc. Die Großen Zoologischen Exkursi-
onen mit ihm hatten geradezu Expeditionscharak-
ter. Sie waren stets auf verschiedene Regionen und
Biotope ausgerichtet. In den Jahren zwischen den
meeresbiologischen Kursen auf Helgoland ging es
mehrmals nach Kroatien (bes. Istrien) und nach
Südfrankreich (Banyuls/Collioure), wo er sich mit R.
Grimm und G. Maier terrestrische und marine Le-
bensräume im Unterricht regelrecht aufgeteilt hatte,
und an den Neusiedlersee. Auch hier begeisterte er
mit enormen Kenntnissen über die Fauna und auch
Flora, die er jeden Abend bei lockeren Gesprächen
an Lebend- und Totfängen noch einmal demons-
trierte. Dabei ging es durchaus nicht nur ernsthaft zu.
Neben seinen „Pflichtveranstaltungen“ war H.
Bellmann, „bewaffnet“ lediglich mit seiner Spiegel-
reflexkamera auch sonst viel unterwegs. Diese Un-
ternehmen waren meist auf ganz spezielle Biotope
ausgerichtet. Sie galten vor Ort stets der gesamten
Fauna, ganz besonders aber bunten heliophilen und
thermophilen Arten (bei Libellen, Heuschrecken,
Tagfaltern, Hautflüglern und Spinnen). Durch das
Studium der faunistisch-systematischen Fachlitera-
tur, teilweise in alten Schriften und durch Kontakte
mit zahlreichen Fachkollegen und Freunden erhielt
er ständig neue Informationen über Lebensräume,
Habitate und seltene Arten. Seine Exkursionen er-
streckten sich so allmählich auch auf immer weiter
entfernt liegende Regionen in fast ganz Europa (zwi-
schen Spanien/Frankreich und Österreich/Ungarn
und zwischen Deutschland und dem Mittelmeer-
raum). Oft gewann er Mitreisende, die ihm auch
bei Neuentdeckungen zur Seite standen, wie z. B. A.
Nadig (Chur) bei endemischen Heuschrecken in al-
pinen Seitentälern der Schweiz. Ständig war er foto-
grafisch aktiv. So vervollständigte er in weiten Teilen
Europas sein Bildarchiv, vor allem für die o. g. Tier-
gruppen. Gleichzeitig gewann er umfassende Erfah-
rungen über Phänologie und spezifische Ansprüche
„seiner“ Arten. Wegen einer einzigen begehrten Spe-
zies fuhr er mit seinem Auto an einzelnen Tagen, oft
nur für einige Stunden, manchmal auch über Nacht
schnell mal an den Gardasee, die Vogesen und ande-
re Orte. Oft blieb die Suche nach dem Objekt seiner
Begierde erfolglos und er musste mehrfach fahren.
So beobachtete er die seltene Große Sägeschrecke
Sagapedo , die früher in Österreich auch am Hackels-
berg (Burgenland) vorkam, mit seiner Frau erst in
Slowenien an der Utzca. Auch andere Objekte, wie
der Alpenbock Rosalia alpina auf der Schwäbischen
Alb entzog sich lange seinen fotogenen Absichten.
Bei Heuschrecken (auch bei Fröschen) sammelte er
nicht nur Bilder, sondern auf Tonbändern auch deren
„Gesänge“, die er — gut vergleichbar — auch in gra-
phischen Klangmustern darstellte. Im Mittelpunkt
seiner Arbeiten stand aber immer und überall die fo-
tografische Dokumentation von Arten und Habitat.
Hier hatte H. Bellmann „seinen Weg“ gefunden.
An einem der Hauptarbeitsgebiete der Abteilung,
den vergleichenden Untersuchungen von Tiergesell-
schaften in Waldökosystemen und Streuobstwiesen,
war er zunächst nur am Rande beteiligt. Quantitative
Arbeiten über Arteninventare, Abundanz, Diversität,
Biomasse, Energieumsatz und Elementgehalte, den
Einfluss von Klima, Witterung und die Bedeutung
von tierischen Indikatoren beim Thema „Waldster-
ben“ waren zunächst nicht sein Metier. Bei der Be-
arbeitung von Fichten-Sturmwurfflächen wurde sein
Interesse aber schnell geweckt; denn hier konnte er ja
vor allem auf weitgehend vegetationsarmen baumlo-
sen Arealen attraktive Insekten und Spinnen erfassen
und mit der Sukzession der Pflanzengesellschaften
auch den Wechsel ihres Auftretens zwischen!. 991
und 1997 dokumentieren (s. in A. Fischer (Hrsg.):
Die Entwicklung von Waldbiozönosen nach Sturm-
wurf).
H. Bellmann hat, wie er selbst sagte, im Laufe
der Jahre weit über 50.000 Fotos von ca. 2500 Tier-
und 1800 Pflanzenarten hergestellt und damit das
wesentliche Fundament für zahlreiche Fach- und
Bestimmungsbücher (bes. über Spinnen, Libellen,
Heuschrecken, aculeate Hautflügler, Schmetterlin-
ge, die heimische Süßwasserfauna und über Pflan-
Diversa
m
zen) geschaffen. Kein Lebensraum und fast keine
Tier- und Pflanzengruppe wurde ausgelassen. So-
gar an Darstellungen der marinen Flora und Fauna
war er beteiligt. Ein letzter Höhepunkt im gesam-
ten Buchsortiment war dann das 2012 erschienen
Werk über „Geheimnisvolle Pflanzengallen“, das in
Bild und Text europaweit absolut einmalig ist. Alle
Bücher sind, dank der herausgebenden Verlage von
einmaliger Qualität. Sie enthalten nicht nur exzel-
lente Fotos, sondern überall für alle Arten im Text
regelrechte Steckbriefe für Aussehen, Phänologie,
Entwicklung, für Vorkommen und Gefährdung und
viele Skizzen als Orientierungshilfe bei Bestim-
mungsschlüsseln. Auch das Layout mit den farbigen
Einbanddeckeln ist bei allen Bänden ganz ausge-
zeichnet gelungen.
Alle Bücher haben überall großen Anklang ge-
funden, bei Naturliebhabern, Studenten, bei Fach-
kollegen und bei Spezialisten, die in vielen Rezen-
sionen ihre Anerkennung deutlich zum Ausdruck
brachten. Einige Bände wurden sogar ins Franzö-
sische, Spanische, Niederländische und Polnische
übersetzt. Eine weitere ganz besondere Anerken-
nung erfuhr H. Bellmann (gemeinsam mit anderen
Autoren) durch die Illustration seiner eindrucksvol-
len Fotos in der „Naturenzyklopädie Europas“ und
in der „Großen Enzyklopädie der Insekten Europas“.
Auch durch die Überarbeitung des Jahrhundertwerks
der Entomologie „Biologie und Ökologie der Insek-
ten“ (W. Jacobs und M. Renner), hat er gemeinsam
mit K. Honomichl einen hohen wissenschaftlichen
Bekanntheitsgrad gewonnen. In der Abt. Ökologie
und Morphologie der Tiere und zuletzt am Institut
für Experimentelle Ökologie hat H. Bellmann mit
seinen überragenden faunistischen Kenntnissen auch
zum Gelingen mancher Diplom-, Staatsexamens-
und Doktorarbeiten beigetragen. Er betreute Arbei-
ten z. B. über Heuschrecken im Donauries, aculeate
Hymenopteren in Sand- und Kiesgruben, die Ver-
breitung und Habitatbindung der Spinnengattung
Eresus , der Sibirischen Azurjungfer Coenagrion hylas,
der Berghexe Chasaria briseis und zur Ökologie und
IV
Diversa
Ethologie der Grille Myrmecophila acervorum. Auch
die Nutzung leerer Schneckenschalen durch alle
möglichen Arthropoden war immer wieder Gegen-
stand der Diskussion. Von besonderem Engagement
war in der Nachlese seiner eigenen Doktorarbeit auch
die Betreuung von Laborarbeiten (bei C. Uhlig) über
das vielfältig unterschiedliche Verhalten von Fischen
(Cichliden) aus dem Tanganjikasee in Ostafrika bei
der Nutzung leerer Schneckenhäuser für Eiablage
und Brutpflege. Später hat er dann auch am Institut
für Experimentelle Ökologie eine ganze Reihe von
wissenschaftlichen Arbeiten zum Erfolg geführt.
Einer breiten Öffentlichkeit ist H. Bellmann auch
durch attraktive Vorträge zu unterschiedlichen The-
men bekannt geworden. Genannt seien hier ledig-
lich neben der „Entomologie des Schneckenhauses“,
„Zoologische Kostbarkeiten auf der Schwäbischen
Alb“, „Eisass und Vogesen - Heimat seltener Pflan-
zen und Tiere“ oder „Binnendünen als hochgradig
gefährdete Lebensräume“.
H. Bellmann war in seinem Fach also sehr viel-
seitig orientiert. Er war überall hoch geachtet und
beliebt, bei seinen akademischen Lehrern, bei Kolle-
gen, Freunden, ebenso wie bei seinen Studenten. Mit
seinem feinen trockenen norddeutschen Humor hat
er darüber hinaus in der Abteilung, am Institut und
auf Exkursionen stets auch zu einem hervorragenden
Arbeitsklima beigetragen.
H. Bellmann war Mitglied mehrerer wissenschaft-
licher Gesellschaften, so der Deutschen Gesellschaft
für allgemeine und angewandte Entomologie (DG-
aaE), der Österreichischen Entomologischen Gesell-
schaft (ÖEG), der Gesellschaft für Ökologie und des
Naturbunds Deutschland (NABU). Bei den Tagun-
gen der DGaaE in Ulm (1989) und der gemeinsam
mit Österreichischen und Schweizer Entomologen
veranstalteten Tagung in Wien (1991) war er in der
Organisation und mit eigenen Beiträgen maßgeblich
beteiligt. In den letzten Jahren war er außerdem noch
als Kurator im „Naturpark Obere Donau“ aktiv.
Heiko Bellmann ist am 7.3.2014 mitten aus ei-
nem erfolgreichen Leben überraschend gestorben.
Sein früher Tod hat überall Bestürzung und Trauer
ausgelöst. Die Lücke, die er hinterlässt, wird nie zu
schließen sein. Allen, die ihn kannten, wird er als
großartiger Naturforscher, als stets liebenswürdi-
ger, hilfsbereiter Mensch, als Freund und Kollege in
dankbarer Erinnerung bleiben. So wird er in Gedan-
ken und Herzen weiterleben. Seine einmaligen Leis-
tungen, seine Bilder, seine Bücher werden Genera-
tionen überdauern und immer wieder die Fülle und
Schönheit der Natur erfahren lassen und für ihren
Schutz einstehen.
Prof. em. Dr. Werner FUNKE (Ulm);
E-Mail: werner.funke@uni-ulm.de
Prof. Dr. Manfred AYASSE, Institut für
Evolutionsökologie und Naturschutzgenomik,
Helmholtzstraße 10-1 Containerdorf, 89081 Ulm;
E-Mail: manfred.ayasse@uni-ulm.de
Heiko Bellmanns arachnologische Publikationen
(chronologisch, zusammengestellt von Hubert Höfer)
— 1975 Unerwarteter Fund: der seltene Schneckenkanker.
- Kosmos 71: 209-210
— 1976 Das Eigenheim im Schneckenhaus. - Kosmos 72:
302-307
— 1980 Insekten und übrige Gliederfüßer. In: Landschafts-
schutzgebiet Osterried bei Laupheim. - Führer durch Na-
tur- und Landschaftsschutzgebiete Baden-Württembergs
3: 54-61
— 1981 Die Lebensgemeinschaft Trockenrasen im Jahres-
lauf. - Mitteilungen des Vereins für Naturwissenschaft
und Mathematik in Ulm 31: 35-44
— 1982 Spinnen in Höhlen der Schwäbischen Alb. — Lai-
chinger Höhlenfreund 17: 61-68
— 1984 Spinnen: beobachten, bestimmen. Neumann-
Neudamm, Melsungen, Berlin, Basel, Wien. 160 S.
— 1990 Entomologische Spezialitäten im Raum Ulm. -
Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine
und angewandte Entomologie 7: 30-32
— 1990 Zum Vorkommen von Theridiosoma gemmosum L.
Koch (Araneae,Theridiosomatidae) in den Donau- Auen
der Region Donau-Iller. - Schriftenreihe Bayerisches
Landesamt für Umweltschutz 99: 129-131
— & Maier G 1991 Spinnen, Krebse, Tausendfüßer:
europäische Gliederfüßer (ohne Insekten). Steinbachs
Naturführer, Mosaik, München. 287 S.
— 1992 Spinnen: beobachten - bestimmen. Naturbuch-
Verlag, Augsburg. 199 S. [übersetzt ins Polnische: Henryk
Garbarczyk 1998: Multico, Warszawa]
— 1992 Bd. 4. Gliederfüßer. - 1. Tausendfüßer, Spinnen-
tiere, Krebstiere, Libellen, Heuschrecken, Wanzen u.a.
Die grosse Bertelsmann-Lexikothek/Naturenzyklopädie
Europas. Mosaik, München. 359 S. [übersetzt ins Franzö-
sische: Heiko Bellmann 6c Reinhard Witt 2000; übersetzt
ins Spanische durch Georgina Castellä Fernandez, 2004,
Blume, Barcelona]
— 1993 [Buchbesprechung] Ulrich Ratschker (1992): Un-
tersuchungen zur Bionomie, Taxonomie und Verbreitung
von Eresus niger (Petagna, 1787) (Araneae: Eresidae). —
Arachnologische Mitteilungen 6: 49-50 - doi: 10.5431/
aramit0610
Funke W, Kenter B, Sattelmayer E, — , Jans W & Jans
H 1993 Sukzession der Lebensgemeinschaften einer
Diversa
v
Windwurffläche (Fichtenstandort Langenau) - Untersu-
chungen an Arthropodenzönosen. - Veröffentlichungen
PAÖ 7: 397-410
Funke W, Kenter B, Sattelmayer E, — 8cjans W 1994 Suk-
zession der Lebensgemeinschaften einer Windwurffläche
(Fichtenstandort Langenau) - Untersuchungen an Ar-
thropodenzönosen. - Veröffentlichungen PAÖ (Projekt
Angewandte Ökologie) 8: 415-429
Funke W, Kenter B, Baumann K, Schwarz E, — , Krauss
J 8c Werth H 1995 Tiergemeinschaften auf Wind-
wurfflächen in Süddeutschland - Untersuchungen an
Arthropoden- und Avizönosen. - Veröffentlichungen
PAÖ 12: 131-142
Ratschker UM 8c — 1995 Zur Bestimmung der mittel-
europäischen Arten der Gattung Eresus Walckenaer
1805 (Arachnida: Araneae: Eresidae). - Beiträge zur
Araneologie 4(1994): 217-218
Ratschker UM 8c — 1995 Untersuchungen zur Taxonomie
und Verbreitung von Eresus cinnaberinus (Olivier, 1789)
(Araneae, Eresidae). - Mitteilungen der Deutschen Ge-
sellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie
9: 807-811
Renner F 8c — 1995 Zur Spinnenfauna des Naturschutz-
gebietes „Schmiechener See“. - Beihefte zu den Veröf-
fentlichungen für Naturschutz und Landschaftspflege in
Baden Württemberg 78: 403-410
Kenter B, Baumann K, — , Werth H 8c Funke W 1996
Tiergesellschaften aufWindwurfflächen in Süddeutsch-
land - Untersuchungen an Arthropoden und Avizönosen.
- Veröffentlichungen PAÖ 16: 357-366
— 1997 Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Kosmos,
Stuttgart. 304 S. [2. Auflage 2001, 3. Auflage 2006]
— 1997 Zum Vorkommen dünenspezifischer Arthropoden
in Mitteleuropa. - Mitteilungen der Deutschen Gesell-
schaft für allgemeine und angewandte Entomologie 1 1 :
839-842
Kenter B, Kopf A, SpeldaJ, Werth S, Wilhelm P, — 8c Fun-
ke W 1997 Sukzessionsforschung aufWindwurfflächen
- Untersuchungen an Wirbellosen und Wirbeltieren. -
Veröffentlichungen PAÖ 22: 163-174
— 1998 Arthropoden der Kraut- und Strauchschicht. In: Fi-
scher A (Hrsg.) Die Entwicklung von Wald-Biozönosen
nach Sturmwurf. Ecomed, Landsberg. pp. 280-281
— 1999 Der neue Kosmos-Insektenführer [Extra: die
wichtigsten Spinnentiere]. Kosmos, Stuttgart. 448 S. [2.
Auflage 2009]
— 1999 Von Spinnen und Insekten nachgemietet. Eine
Entomologie und Arachnologie des Schneckenhauses.
- Uni Ulm intern 233: 6-10
— 1999 Zur Nutzung leerer Schneckenhäuser durch
Arthropoden. - Verhandlungen der Gesellschaft für
Ökologie 29: 169-172
— 2000 Guide Vigot des insectes et des principaux arach-
nides.Traduit et adapte de lallemand par Michel Cuisin,
Vigot, Paris. 440 S.
— 2001 Insectengids [Spinnen, schorpioenen, pseudoschor-
pioenen, hooiwagens, mijten en teken. pp. 418-427].
Tirion Natuur, Baarn (NL). 446 S. [2. Auflage 2003, 4.
Auflage 2009, 5. Auflage 2014]
— 2002 Spinnen [Die wichtigsten heimischen Arten.
Extra: Netzformen und Eikokons]. Kosmos, Stuttgart.
96 S.
Blick T, Cokendolpher JC, — 8c Schrameyer K 2006
Schizomida/Zwerggeißelskorpione (Arachnida): einge-
schleppt nach Europa - ein Aufruf. - Arachnologische
Mitteilungen 31: 58 - doi: 10.5431/aramit3113
Cokendolpher JC, Blick T, — 8c Schrameyer K 2006
Schizomid, short- tailed whipscorpions (Arachnida): in-
troduced into Europe - request for specimens, references
8c information. - Newsletter of the British arachnological
Society 107: 14
Baehr M 8c — 2009 Welche Spinne ist das? [132 Spinnen
einfach bestimmen]. Kosmos, Stuttgart. 125 S. [2011
übersetzt ins Französische. Paris, Vigot]
— 2010 Der Kosmos Spinnenführer. Uber 400 Arten
Europas. Kosmos, Stuttgart. 429 S. [2011 übersetzt ins
Italienische, Niederländische und Spanische]
— 2014 [Texte von Heiko Bellmann]. In: Der Kosmos
Tierführer: 1000 Arten und über 1200 Abbildungen.
Kosmos, Stuttgart. 445 S.
Arachnologische Mitteilungen 50: vi-viii
Karlsruhe, November 201 5
Nachruf/Obituory
Prof, dr hab. Wojciech Krzysztof Star^ga (1939-2015)
Born on November 16th, 1939 to a family of a vete-
rinary surgeon (father) and a medical doctor (mo-
ther), Professor Wojciech Krzysztof Starfga spent
his childhood in the small town of Wegrow in eas-
tern Poland in the period of political turmoil during
World War II.
Just before the war, his father was called up to the
army to be soon arrested by the Soviets right after
their troops had been withdrawn to eastern Poland,
following the Nazis’ invasion. Very young as he was,
Wojciech had to learn quite early how to cope with
the loss of a parent as his father was murdered in
Starobelsk by the Stalins regime a year later - to-
gether with thousands of other Polish soldiers, of-
ficers, teachers, professors as well as ordinary citizens.
It was after the war when Wojciech completed
his primary and, then, secondary education in Siedl-
ce before being admitted to the Biological Faculty at
the University of Warsaw in 1958. Having comple-
ted a Master’s Diploma in zoology in 1962, Wojciech
found his first employment at the Institute of Zoolo-
gy, Polish Academy of Sciences in Warsaw where he
successfully climbed up the academic career ladder of
a successful research worker. In 1969 he was awarded
a PhD degree at his home institute, followed by a
DSc degree (Habilitation) from the Faculty of Biolo-
gy and Earth Sciences of the University of Poznan in
1977. His distinguished academic career was finally
crowned by the conferment of the title of professor
by the President of Poland in 1998.
Prof. Star^ga’s professional life was primarily built
around two institutions, that is the Institute of Zoo-
logy of the Polish Academy of Sciences (1958-1977,
1999-2001) and the University of Siedlce (1977-
1986, 1999-2009). In 1980, during the short episode
of freedom and democracy in Poland, he became the
first Solidarity (Solidarnosc) Trade Union leader. He
was later democratically elected the Dean of the Fa-
culty of Agriculture (Department of Zoology being
its sub-unit).
After the declaration of martial law, the commu-
nist-military regime dismissed Prof. Star^ga from his
position as dean. Several years later (1986) he resi-
gned from employment in Siedlce and left for the
Republic of South Africa in 1987 to work at the
Prof. Wojciech Star^ga as a Dean of the Agriculture Faculty, Uni-
versity of Siedlce, 1 981
Natal Museum, Pietermaritzburg, entirely devoting
himself to research work. It was no sooner than three
years later, however, when he was compelled to return
to Poland due to the health problems he began to
suffer from. Initially, he found a short-term employ-
ment at the Centre of Teacher’s Education (Warsaw)
and then (1990) joined the Faculty of Biology, Uni-
versity of Bialystok (NE Poland) where he continued
to work until 1999. In 1998 he joined the academic
staff of Siedlce University again and remained a
member until his retirement in 2009.
Prof. Star^ga’s research work focused on ecology,
systematics, biodiversity, biogeography and evolution
of arachnids. He was one of the pioneers of spider
and harvestmen biodiversity research in Poland, ta-
king part in several major projects on the fauna of se-
veral national parks (e.g. the Pieniny Mountains and
the Swi^tokrzyskie Mountains), nature reserves and
Diversa vii
urban areas (the fauna of Warsaw). The list of publi-
cations comprises more than 80 papers, mainly large
monographs on harvestmen systematics, biogeogra-
phy, in which areas he was a widely respected autho-
rity. He described tens of new harvestmen species,
12 new genera and one subfamily. In recognition of
his scientific achievements, several harvestmen and
spider species have been named after him. One of
his significant contributions was a monograph of the
Opiliones of Poland, which has become a primary
text-book for Polish and Middle European harvest-
men researchers and lovers.
Moreover, Wojciech Star^ga was a member of the
editorial board of Arachnologische Mitteilungen and
the chief editor of Annales Zoologici and Fragmenta
Faunistica. He also served in various scientific com-
mittees and advisory bodies.
In addition to his scientific research, universi-
ty lecturing was an equally important part of Prof.
Star^gas professional career. He supervised tens of
MSc theses and some 10 PhD dissertations. Many
of his doctoral students, both in Poland and abroad,
proudly continue his arachnological heritage.
Prof. Wojciech Star^ga during the Annual Meeting of Polish
arachnologists, Siedlce, September 2014 (photo Pawel Szym-
kowiak)
Wojciech was a warm personality, friendly and
helpful to everybody, ready to share his expertise
with others. Privately, he was an excellent husband to
Joanna with whom he spent 50 years of happy marri-
age. He also enjoyed being a father and grandfather.
After he retired in 2009, Prof. Star^ga continued
to be an active researcher and member of the Polish
arachnological community and, despite his health
problems over the last few years, his sudden death on
May 8, 2015 wasdeath on May 8, 2015 was shocking
news to all of us. He will remain in our memories as
a distinguished university professor, excellent resear-
cher, friend and a good man - with a great sense of
humour and true joy of life.
Marek ZABKA; E-Mail: marek.zabka@uph.edu.pl
Selected papers by Professor Wojciech Star^ga
(in chronological order)
Harvestmen/ Opiliones
— 1964 Materialien zur Kenntnis der ostasiatischen Weber-
knechte (Opiliones). I-IV. - Annales Zoologici 22(17):
387-410
— 1966 Beitrag zur Kenntnis der Weberknecht-Fauna
(Opiliones) der Kaukasusländer. - Annales Zoologici
23(13): 387-411
— 1972 Revision der Phalangiidae (Opiliones), I. Gattung
Bunochelis Roewer, 1923. - Annales Zoologici 29(14):
461-471
— 1973 Beitrag zur Kenntnis der Weberknechte (Opiliones)
des Nahen Ostens. - Annales Zoologici 30(6): 129-153
— 1973 Bemerkungen über einige westpaläarktische
Weberknechte (Opiliones. Revision der Phalangiidae,
II. - Annales Zoologici 30(12): 361-373
— 1976 Die Weberknechte (Opiliones, excl. Sironidae)
Bulgariens. - Annales Zoologici 33(18): 287-433
— 1976 Opiliones Kosarze (Arachnoidea). - Fauna Polski
5: 1-197
— 1978 Katalog der Weberknechte (Opiliones) der Sowjet-
Union. - Fragmenta Faunistica 23(10): 197-241
— & Chevrizov BP 1978 [New species of the genus Zacheus
C. L. Koch (Opiliones, Phalangiidae) from northern
Caucasus]. - Entomologicheskoe Obozrenie 57(2): 419-
422
— 1984 Revision der Phalangiidae (Opiliones), III. Die
afrikanischen Gattungen der Phalangiinae, nebst Ka-
talog aller afrikanischen Arten der Familie. - Annales
Zoologici 38(1): 1-79
— 1987 Eine neue Art der Nemastomatidae (Opiliones)
aus dem Pamir, nebst nomenklatorisch-taxonomischen
Anmerkungen. — Bulletin de l’Academie Polonaise des
Sciences, Serie des Sciences Biologiques 34(10-12): 301-
305
Diversa
viii
— 1988 A new species of Caddella (Opiliones: Caddidae)
from South Africa. - Annals of the Natal Museum 29:
529-532
— 1990 Zoogeographical relationships of southern African
harvestmen (Opiliones) - a preliminary account. - Cim-
bebasia 11: 55-57
— 1992 An annotated check-list of harvestmen, excluding
Phalangiidae, of the Afro tropical Region (Opiliones). -
Annals of the Natal Museum 33(2): 271-336
— 2000 Check-list of harvestmen (Opiliones) of Poland.
31. July 2000. - Internet: http://www.arachnologia.edu.
pl/en/species/10-harvestmen-of-poland.html
— 2003 On the identity and synonymies of some Asiatic
Opilioninae (Opiliones: Phalangiidae).- Acta Arachno-
logica 52(2): 91-102 - doi: 10.2476/asjaa.52.91
— 2004 Interessante Weberknechtfunde aus Polen (Arach-
nida: Opiliones). - Arachnologische Mitteilungen 27/28:
78-88 - doi: 10.5431/aramit2705
— 2004 On some species of Metaphalangium Roewer from
the Mediterranean Region (Opiliones, Phalangiidae). -
Revista Iberica de Aracnologia 9: 235-240
Snegovaya NY 6c — 2008 Redikorcevia platybunoides gen. 6c
sp. n., a new harvestman from Kazakhstan, with establish-
ment of a new tribe Scleropilionini trib. n. (Opiliones:
Phalangiidae). Acta Arachnologica 57(1): 5-7 - doi:
10.2476/asjaa.57.5
Snegovaya NY 6c — 2008 A new Homolophus species
(Opiliones: Phalangiidae) from Lenkoran zone in
Azerbaijan. - Acta Arachnologica 57(1): 15-17 - doi:
10.2476/asjaa.57.1 5
Snegovaya NY 6c — 2008 A new species of 7.achaeus
C.L.Koch from Azerbaijan (Opiliones, Phalangiidae).
- Acta Arachnologica 57(2): 71-73 - doi: 10.2476/
asjaa.57.71
— 6c Snegovaya NY 2008 A new harvestman from Ca-
meroon (Arachnida: Opiliones: Phalangiidae). - Polish
Journal of Entomology 77: 321-327
— 6c Snegovaya NY 2008. New species of Opilioninae
from the mountains of Kyrgyzstan, Tadjikistan and
Uzbekistan. - Acta Arachnologica 57(2): 75-85 - doi:
10.2476/asjaa.57.75
— 2009 Some southern African species of the genus
Rhampsinitus Simon (Opiliones: Phalangiidae). -
Zootaxa 1981: 43-56
— 6c Snegovaya NY 2009 Report on a Southern African
collection of harvestmen in the Royal Museum for Cen-
tral Africa: Family Assamiidae (Arachnida: Opiliones).
-Journal of Afrotropical Zoology 5: 15-20
Snegovaya NY 6c — 2009 Taurolaena , a new genus of
Phalangiidae (Opiliones). - Revista Iberica de Arac-
nologia 17: 37-44
Gabrys G, Felska M, Klosiriska A, — 6c M^kol J 2011
Harvestmen (Opiliones) as hosts of Parasitengona
(Acari: Actinotrichida, Prostigmata) larvae. - Journal
of Arachnology 39: 349-351 - doi: 10.1636/CP10-93.1
Snegovaya NY 6c — 2011 Harvestmen (Arachnida, Opi-
liones) from Talysh, with description of a new genus
and other taxonomical changes. - Fragmenta Faunistica
54(1): 47-58
Rozwalka R & — 2012 The invasive harvestmen Opilio
canestrinii (Thorell,1876) (Opiliones: Phalangiidae) in
Poland. - Fragmenta Faunistica 55: 161-168
Rozwalka R 6c — 2012 Distribution of Leiobunum limbatum
L. Koch, 1861(Opiliones: Sclerosomatidae) in Poland. -
Fragmenta Faunistica 55: 177-183
Rozwalka R 6c— 2012 Distribution of harvestmen of the
genus Parane?nastoma Redikorzev, 1936 (Opiliones:
Nemastomatidae) in Poland. - Annales Universitatis
Mariae Curie -Sklodowska, Biologia 67(2): 7-20 - doi:
10.2478/V10067-012-0015-Y
Spiders/Araneae
— 1971 Paj^ki (Aranei) Bieszczadöw. - Fragmenta Faunis-
tica 17: 53-126
Proszynski J & — 1971 Paj^ki- Aranei. - Katalog Fauny
Polski 33: 1-382
— 1974 Baldachinspinnen (Aranei: Linyphiidae) aus der
Mongolei. - Annales Zoologici 32: 19-26
— 1974 Materialy do znajomosci rozmieszczenia paj^köw
(Aranei) w Polsce. - Fragmenta Faunistica 19: 395-420
— 1976 Paj^ki (Aranei) Pienin. - Fragmenta Faunistica 21:
233-330
Krzyzanowska E, Dziabaszewski A, Jackowska B 6c— 1981
Spiders (Arachnoidea, Aranei) of Warsaw and Mazovia.
- Memorabilia zoologica 34: 87-110
— 1983 Wykaz krytyczny paj^köw (Aranei) Polski. - Frag-
menta Faunistica 27: 149-268
— 1984 Materialy do znajomosci rozmieszczenia paj^köw
(Aranei) w Polsce, VIII-X. - Fragmenta Faunistica 28:
79-136
— 1996 Spinnen (Araneae) aus der Borkenheide und an-
deren Lokalitäten der Masurischen Seenplatte. - Frag-
menta Faunistica 39: 287-311
— 1996 Spinnen (Araneae) aus oberschlesischen Abraum-
halden des Steinkohlebergbaus . - Fragmenta Faunistica
39: 329-344
Proszynski J 6c — 2000 Check-list of spiders (Araneae) of
Poland [31. Dec. 1999]. - Internet, archived at: http://
arages.de/archiv/Proszynski%206c%20Starega%20
2000%20Check-list%20Spiders%20Poland.html - re-
cent version by Rozwalka 6c— 2008: http://www.arach-
nologia.edu.pl/en/species/8-spiders-of-poland.html
— 2000 Spinnen (Araneae) aus Roztocze und den anlieg-
enden Gebieten. - Fragmenta Faunistica 43: 59-89
Blick T, Bosmans R, Buchar J, Gajdos P, Hänggi A, Helsdin-
gen P van, Rüzicka V, — 6c Thaler K 2004 Checkliste der
Spinnen Mitteleuropas. Checklist of the spiders of Cen-
tral Europe. (Arachnida: Araneae). Version 1. Dezember
2004. - Internet: http://arages.de/wp-content/uplo-
ads/2013/05/checklist2004_araneae.pdf
Frick H 6c — 2009 Hypsocephalus dahli is a junior synonym
of Microneta pusilla (Araneae, Linyphiidae). - Arach-
nologische Mitteilungen 37: 12-14 - doi: 10.5431/
aramit3703
Arachnologische Mitteilungen 50: ix-xiii
Karlsruhe, November 201 5
Nachruf/Obituary
In memoriam Dr. Peter „Otto" Horak, 29.5.1953-13.4.2015
1. August 1985: Im altehrwürdigen Institut für Zoo-
logie der Karl-Franzens-Universität Graz findet in
den Räumlichkeiten der damaligen Abteilung für
Morphologie und Ökologie ein großes Fest statt an-
lässlich der erfolgreich bestandenen Rigorosen dreier
Dissertanten. Einer dieser drei ist Peter Horak, von
allen stets „Otto“ genannt (ein Name, den er sich be-
reits zu Volks Schulzeiten selbst zugelegt hatte) - der
erste Verfasser einer araneologischen Doktorarbeit in
der Steiermark.
Der Ältere von uns (C. Kropf) befand sich da-
mals gerade am Beginn seiner Diplomarbeit und war
trotz seines Status als „Grünschnabel“ zu dieser Feier
eingeladen. Ich hatte damals schon manches über
Otto gehört, ihn aber noch nie persönlich getroffen.
Wir redeten an diesem Abend etwa eine Viertelstun-
de lang über unsere Spinnenprojekte, dann verloren
wir uns im Partytrubel wieder aus den Augen. Am
nächsten Morgen fand ich auf meinem Arbeitsplatz
eine kurze Nachricht von Otto, dazu die Bände I
und II der „British Spiders“ von Locket & Millidge
als Geschenk für mich sowie den Band III zum Ko-
pieren, einen Stapel weiterer Bestimmungsliteratur
und eine Adressliste wichtiger europäischer Arach-
nologen. All das hatte er nach dem Fest und bevor
er morgens zur Arbeit musste, für mich vorbereitet
- obwohl wir uns kaum kannten!
Die unglaubliche Offenheit, mit der Otto auf
andere zugehen konnte, findet man sonst nur bei
Kindern. Wenn er jemanden mochte, waren seine
Hilfsbereitschaft und seine Großzügigkeit grenzen-
los. Stieß Otto andererseits bei seinem Gegenüber
auf Eigenschaften, die er nicht ausstehen konnte, so
konnte seine ablehnende Haltung beinahe ebenso
kompromisslos sein. Diplomatie war früher nicht
seine Sache. Erst in seinen reiferen Jahren ließ sich
bei ihm eine diesbezügliche „Altersmilde“ feststellen
- zumindest nach außen hin.
Seine einmal gewährte Freundschaft war un-
verbrüchlich. Um die Treue, die er seinen Freunden
hielt, hat er nie viel Aufhebens gemacht, sie war ihm
offenbar selbstverständlich. Dass sie das keineswegs
ist, sondern, im Gegenteil, eine seltene und unver-
diente Kostbarkeit darstellt, wird uns durch seinen
unerwarteten Weggang nur noch schmerzlicher be-
wusst.
Abb. 1: Otto beim 28. Europäischen Arachnologie-Kongress in
Torino, August 2014 (Foto: Christian Komposch)
Otto hat sich Zeit seines Lebens auch einen zwei-
ten Aspekt des Kindseins bewahrt, der jeden geistig
Aktiven und mit Lust Denkenden kennzeichnet:
seine leidenschaftliche Neugierde an allen Aspekten
der belebten und unbelebten Natur, inklusive aller
vielfältigen und merkwürdigen Aspekte des Homo
sapiens. Mit dieser Neugier untrennbar verbunden
war auch seine Freude am ständigen Lernen. Ob
beim Aufstöbern seltener Hochmoorpflanzen oder
vom Aussterben bedrohter Insekten in den Ennstaler
Mooren, beim Fotografieren von Grenadierkrabben
in Australien oder von Rotaugenfröschen in Costa
Rica, ob in den glücklichen Stunden beim Lernen
neuer oder „schwieriger“ Spinnenarten in seinem
„Spinnenkammerl“, bei endlosen Diskussionen bis
spät in die Nacht über die Systematik der Eresiden,
oder Karl Poppers Wissenschafts- und Erkenntnis-
philosophie oder Schopenhauers „Welt als Wille und
Vorstellung“, ob beim Nachdenken über mittelalter-
liche Kunst oder Guido Morsellis „Dissipatio huma-
X
Diversa
ni generis“ - stets waren seine Lust und Freude am
gedanklichen Austausch mit anderen in ähnlicher
Weise Suchenden spürbar, bereichernd und vor al-
lem unglaublich motivierend. Wieviel haben wir da-
mals gelernt! Man MUSSTE nach solchen Gesprä-
chen mit ihm einfach weitermachen, weiterforschen,
weiterdenken - ohne dabei einen Gedanken an die
Karriere oder den „Stellenmarkt“ zu verschwenden
- weil man sich einfach auf die nächsten Gespräche
mit ihm freute.
Otto hasste wichtigtuerisches Gehabe und Ge-
rede, Arroganz und Dummheit. Vielleicht hielt er
auch deswegen gerne eine feine ironische Distanz zu
Teilen der akademischen Elite. Wahrhaftige Autori-
täten, wie der viel zu früh verstorbene Konrad Thaler
(Abb. 2), oder einfach leidenschaftliche Naturfreun-
de waren ihm lieber. Diesen Personen ließ er gerne
seine weithin bekannte Gastfreundschaft angedei-
hen - das alljährlich von ihm ausgerichtete „Gansles-
sen“ für seine Freunde vom „ÖKOTEAM“ sei hier
beispielhaft erwähnt. Auch liebte er es, Personen, die
das zu schätzen wussten, edelste Tropfen aus seinem
reichhaltigen Weinkeller zu kredenzen. Die von ihm
zelebrierte Zubereitung der Spaghetti Bolognese und
des traditionellen Schokoladenkuchens wurde allein
durch die wortgewaltige Beschreibung der sorgfältig
ausgewählten Ingredienzen und des meisterlichen
Fabrikationshergangs übertroffen. Kurz - Otto war
ein Genussmensch durch und durch. Davon ließ er
sich auch durch seine später auftretenden gesund-
heitlichen Probleme nicht abbringen.
Otto wuchs in Graz auf. Seinen Vater hat er nie
gekannt. Nach einer schwierigen Kindheit lebte er
wegen Geldmangels zeitweise in einer feuchten Kel-
lerwohnung, verfügte über fast nichts als ein Motor-
rad und eine einheitlich schwarze Garnitur billiger
Kleidung. Es waren die wilden 70er Jahre, und Otto
ging voll in ihnen auf. Den Kultfilm „Easy Rider“ sah
er 20 mal, von Jethro Tull besaß er sämtliche Platten,
„Do what you like“ von Blind Faith wurde seine per-
sönliche Hymne.
Wie ein roter Faden ziehen sich aber die Spinnen
durch Ottos nach-kindheitliches Leben. „Die Spin-
nen haben mich gerettet“, sagte er einmal. Schon der
Teenager erstellte aufgrund eigener Funde (!) lokale
Verbreitungskarten einfach zu erkennender Spin-
nenarten. Ohne sein tief wurzelndes Interesse für
die Spinnen hätte ihm wahrscheinlich die Motiva-
tion gefehlt, überhaupt die Matura zu absolvieren.
Nach der Matura spielte Otto mit dem Gedanken,
sich bei der Fremdenlegion zu verpflichten, ging
dann aber zum Österreichischen Bundesheer, wo
er es später bis zum Dienstgrad eines Hauptmanns
brachte. Er begann das Studium der Biologie an
der Karl-Franzens-Universität Graz, immer mit der
Absicht im Hinterkopf, sich einmal wissenschaft-
lich mit Spinnen zu beschäftigen. Als er die nötigen
Prüfungen für den Beginn einer Doktorarbeit absol-
Abb. 2: Otto mit seinem
Lehrer und Freund Kon-
rad Thaler beim Arach-
nologenkongress in Genf,
September 1995 (Foto:
Barbara Knoflach)
Diversa
XI
Abb. 3: Gulsen, Mai 2014 (Foto: Christian Komposch)
viert hatte, wurde ihm von allen Seiten abgeraten,
eine Dissertation über Spinnen zu beginnen. Ein-
zig Johannes Gepp bestärkte Otto in seinen Plänen
und vermittelte ihm den Kontakt zum Innsbrucker
Arachnologen Konrad Thaler. Thaler lenkte die un-
ausgegorenen Pläne des jungen Enthusiasten in ein
wissenschaftlich erfolgversprechendes Konzept um —
die faunistische Erfassung der Spinnenassoziationen
pflanzlicher Wärmereliktstandorte in Ostösterreich.
Vor diesem Projekt gab es nur einzelne publizierte
Fundmeldungen einiger weniger auffälliger Spin-
nenarten aus der Steiermark. Ottos Dissertation, für
die er in Prof. Reinhart Schuster einen für Neues of-
fenen Betreuer fand, und die daraus resultierenden
vier wissenschaftlichen Publikationen (Horak 1987,
1988, 1989, 1991) markieren den Beginn der wissen-
schaftlichen Spinnenforschung in der Steiermark.
Nach Abschluss seiner Dissertation widmete sich
Otto in seiner Freizeit weiterhin der Erforschung
der steirischen Spinnenfauna (Horak 1992, Horak &c
Kropf 1992, 1999, Kropf & Horak 1996, Komposch
et al. 2007a, 2007b, 2008, 2011, Horak & Kropf
2009). Neben diversen B arberfalle nprogrammen an
sehr unterschiedlichen Standorten, von den Erlen-
bruchwäldern in seinem damaligen Wohnort Thal
bei Graz bis zu den Trockenrasen des Murtals, nahm
er sich auch der Erforschung der Spinnen der hö-
heren Straten und der synanthropen Araneenfauna
an und setzte den Objekten seiner Leidenschaft auf
zahllosen Exkursionen mittels Kescher und Klopf-
schirm nach. Seine beiden letzten Projekte hatten die
Erforschung der Spinnenfauna der Gulsen (Abb. 3),
eines einzigartigen endemitenträchtigen Serpentin-
standorts im oberen Murtal, und jene des Pilio in
Griechenland zum Inhalt. Er konnte diese leider nur
noch beginnen.
Eine Anstellung als Wissenschaftler zu erhal-
ten, war ihm nicht vergönnt. Sein Beruf als Außen-
dienstmitarbeiter einer großen Pharmafirma ließ
ihm anfänglich genügend Zeit, um in seiner Freizeit
der Arachnologie und der Förderung des arachno-
logischen Nachwuchs zu frönen. Dieser Spielraum
wurde jedoch im Lauf der Jahre immer kleiner. Den-
noch blieb Otto bis zum Schluss ein aktives Mitglied
der arachnologischen Forschergemeinschaft. Er ar-
beitete ständig an seiner vorbildlich dokumentierten
Sammlung, nutzte seine Urlaube (u.a. Afrika, Mada-
gaskar, Südsee, Costa Rica, in den letzten Jahren v.a.
Griechenland) zur Erweiterung derselben und nahm
regelmäßig an den nationalen wie internationalen
Arachnologie-Kongressen teil, oftmals in Begleitung
seiner Tochter Gudrun und seiner Lebensgefährtin
Helga. Die wissenschaftliche Atmosphäre und das
offene Diskussionsklima an diesen Treffen Gleichge-
sinnter genoss er ganz besonders, boten sie ihm doch
geistige Anregung und Erholung von seiner immer
härter und fordernder werdenden Arbeitswelt in der
Privatindustrie.
Otto war ein charismatischer „Botschafter der
Spinnenkunde“. Wissen weitergebend und Begeiste-
rung versprühend tourte er mit seinen Spinnengift-
vorträgen durch das deutschsprachige Mitteleuropa,
gestaltete arachnologische Unterrichtsstunden in
Kindergärten und Schulen, leitete Exkursionen für
Naturinteressierte und bereicherte GEO-Tage der
Artenvielfalt mit seiner aktiven Teilnahme - dies
alles für den Lohn eines guten Abendessens. Horax
gigas (so sein wissenschaftlicher Name in unserer
studentischen Jux-Publikation „Systema dissertan-
torum“) war auch zur Stelle, wenn Rundfunk oder
Fernsehen einen Naturforscher interviewen oder im
Feld in Aktion filmen wollten. Wundern Sie sich also
XII
Diversa
nicht, wenn in einem Dokumentarfilm über Arnold
Schwarzenegger plötzlich ein vertrautes Arachnolo-
gengesicht auf der Leinwand erscheint und den Ter-
minator mit der Panzerspinne Comaroma simoni zu
vergleichen beginnt. So ist es nicht verwunderlich,
dass das Heer an Arbeitskollegen und Kunden über
die Leidenschaft des unverwechselbaren Backen-
bartträgers Bescheid wusste.
Vor allem aber motivierte er zahlreiche ange-
hende Jungwissenschaftler zu arachno-entomo-fau-
nistischer Arbeit in dem immer noch ungenügend
bekannten und tiergeographisch hochinteressanten
östlichen und südlichen Österreich und bot ihnen
professionelle Hilfe. Diese fand bevorzugt in seinem
„Spinnenkammerl“ statt, das angefüllt war mit den
Gläsern seiner Sammlung sowie seiner umfangrei-
chen Bibliothek, die neben der aktuellen Literatur
auch zahlreiche Werke alter Meister enthielt - Lis-
ter, Menge, Thoreil, Blackwall, Simon, um nur einige
zu nennen. Niemand, der sie erlebt hat, wird die ein-
zigartige Atmosphäre in Ottos „Spinnenkammerl“ je
vergessen. In den letzten Jahren diente es außerdem
als sein Schlafzimmer, und dort ist er auch gestorben.
Seine Sammlung konnte er selbst nicht mehr
vollständig aufarbeiten. Er hatte sich sehr auf die
Zeit nach seiner Pensionierung gefreut, in der er
nicht-inventarisierte Bestände an Spinnen aus eige-
nen, aber auch aus Aufsammlungen anderer Faunis-
ten in seine Kollektion integrieren wollte. Dies war
ihm nicht mehr vergönnt. Seine Sammlung wird im
Naturhistorischen Museum Bern zur weiteren Bear-
beitung zur Verfügung stehen.
Lieber Otto, unerwartet und viel zu früh bist Du von
uns gegangen. Die österreichische Arachnologie ist
nicht mehr dieselbe ohne Dich. Unsere Kongresse
sind es auch nicht mehr. Dein großes Herz, Dein
wunderbarer Humor, Deine Großzügigkeit und
Deine Wahrhaftigkeit bleiben uns als Vorbild.
Publikationen von Peter Horak
— 1976 Zur Kenntnis der Spinnen der Steiermark. - Be-
richte der Arbeitsgemeinschaft für ökologische Ento-
mologie in Graz 7: 39-40
— 1977 Faunistische Nachrichten aus der Steiermark
(XXII/3): Erstfund der Wolfspinne, Lycosa radiata , für
Österreich (Araneae, Lycosidae). - Mitteilungen des
Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark 107: 227
— 1987 Faunistische Untersuchungen an Spinnen
(Arachnida, Araneae) pflanzlicher Reliktstandorte der
Steiermark, I: Die Kanzel. - Mitteilungen des Natur-
wissenschaftlichen Vereines für Steiermark 117: 173-180
— 1988 Faunistische Untersuchungen an Spinnen (Arach-
nida, Araneae) pflanzlicher Reliktstandorte der Steier-
mark, II: Weizklamm und Raabklamm. - Mitteilungen
des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark
118: 193-201
— 1989 Faunistische Untersuchungen an Spinnen (Arachnida,
Araneae) pflanzlicher Reliktstandorte der Steiermark, III:
Der Kirchkogel. - Mitteilungen des Naturwissenschaft-
lichen Vereines für Steiermark 119: 117-127
— 1991 Faunistische Untersuchungen an Spinnen (Arach-
nida, Araneae) pflanzlicher Reliktstandorte der Stei-
ermark, IV: Ein Faunenvergleich. - Mitteilungen des
Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark 121:
207-218
— 1992 Bemerkenswerte Spinnenfunde (Arachnida: Ara-
neae) aus der Steiermark. - Mitteilungen des Naturwis-
senschaftlichen Vereines für Steiermark 122: 161-166
— 6c Kropf C 1992 Larinioides ixobolus (Thoreil) und L.
sclopetarius (Clerck), zwei nahe verwandte Arten aus
der Steiermark und benachbarten Gebieten (Arachnida:
Araneae: Araneidae). - Mitteilungen des naturwissen-
schaftlichen Vereines für Steiermark 122: 167-171
Mahnert V & — 1994 Distribution and ecology of pseu-
doscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) in relict-
forests in Styria (Austria). - Bollettino dellAccademia
Gioenia di Scienze Naturali 26(345)(1993): 245-252
Kropf C 6c— 1996 Die Spinnen der Steiermark (Arachnida,
Araneae). - Mitteilungen des naturwissenschaftlichen
Vereines für Steiermark, Sonderheft: 5-112
— 6c Kropf C 1999 Landeskundlich bedeutsame Spin-
nenfunde in der Steiermark (Arachnida: Araneae). -
Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereines für
Steiermark 129: 253-267
— 2004 Spinnen - Faszination auf acht Beinen. In:
Holzinger W (Red.): Naturkostbarkeiten Stadt Graz.
Naturkundliche Beratungsstelle, Graz. S. 48-51
Komposch C, — , FrießT, Komposch B, Komposch H, Em-
merer B, Kunz G 6cBrandl K 2007): Weberknechte - low
quantity, high quality! In: Kreiner D (Red.) Artenreich
Gesäuse (8. GEO-Tag der Artenvielfalt auf der Kölblalm
im Nationalpark Gesäuse). - Schriften des Nationalparks
Gesäuse 2: 59-64
Komposch C, Brandi K, Komposch B, Frieß T, Emmerer
B, Komposch H, — , Kreiner D, Kunz G, Pammer A 6c
Wieser D 2007 Spinnen - der große Tag der Kleinen.
In: Kreiner D (Red.) Artenreich Gesäuse (8. GEO-Tag
der Artenvielfalt auf der Kölblalm im Nationalpark Ge-
säuse).- Schriften des Nationalparks Gesäuse 2: 65-72
Komposch C, Blick T, — , Brandi K, Platz A 6c Komposch
B 2008: Arachnidenreich Gesäuse - Spinnen und
Weberknechte (Arachnida: Araneae, Opiliones). In:
Kreiner D 6c Zechner L (Red.) Artenreich Gesäuse (9.
GEO-Tag der Artenvielfalt im Johnsbachtal und an der
Enns im Nationalpark Gesäuse 2007). - Schriften des
Nationalparks Gesäuse 3: 109-125
Diversa
xiii
Kropf C & — (eds.) 2009 Towards a natural history of
arthropods and other organisms. In memoriam Konrad
Thaler. - Contributions to Natural History 12: 1-1574
— & Kropf C 2009 Die Spinnenfauna eines Waldrandes in
Thal bei Graz (Arachnida: Araneae). In: Kropf C 8c —
(eds.) Towards a natural history of arthropods and other
organisms. In memoriam Konrad Thaler. - Contributions
to Natural History 12: 659-679
Knoflach B & — 2010 Giftspinnen im Überblick. In: As-
pöck H (Hrsg.) Krank durch Arthropoden. - Denisia
30: 319-350
Komposch C & — 2011 Eine Tiergruppe zwischen Faszi-
nation und Arachnophobie: Spinnen am 12. GEO-Tag
der Artenvielfalt in der Lawinenrinne Kalktal am Fuße
desTamischbachturmes (NP Gesäuse) (Arachnida: Ara-
neae). In: Kreiner D (Red.) Vielfalt Lawine. Das Kalktal
bei Hieflau (12. GEO-Tag. Nationalpark Gesäuse, Hie-
flau/Lawinenrinne Kalktal, Steiermark). - Schriften des
Nationalparks Gesäuse 6: 88-108
Christian KROPF, Naturhistorisches Museum der
Burgergemeinde Bern, Bernastrasse 15, CH-3005
Bern, Schweiz; E-Mail: christian.kropf@nmbe.ch
Christian KOMPOSCH, ÖKOTEAM -
Institut für Tierökologie und Naturraumplanung,
Bergmanngasse 22, AT-8010 Graz, Österreich;
E-Mail: c.komposch@oekoteam.at
Arachnologische Mitteilungen 50: xiii-xiv
Karlsruhe, November 201 5
Buchbesprechung/Book review
Joerg Wunderlich (ed.) 201 5 Mesozoic spiders (Araneae). Ancient spider faunas and spider evolution
Beiträge zur Araneologie 9. Publishing House Joerg Wunderlich, Oberer Häuselbergweg 24, 69493 Hirschberg, Germany. ISBN 978-3-931473-15-0.
English. Format: 24.5 x 17.5 cm, hardcover, 512 pp. 65 Euro (excl. p & p), reduced price for students. Order: joergwunderlich@t-online.de or http://
joergwunderlich.de.
This book on Mesozoic spiders contains 14 chapters,
9 of which are written by the editor, Joerg Wunder-
lich, one by A. V. Tanasevitch & J. Wunderlich, two
by W. R. Lourengo, one by W. R. Lourengo &, A.
Beigel and one by Engin Ni.
The main portion of the book consists of de-
scriptions or revisions of Cretaceous spiders, most
of which are preserved in mid- Cretaceous Myan-
mar (Burmese) amber (Fig. 1). The editor presents
an overview of Mesozoic spiders and uses the new
taxa as a basis for discussions on spider evolution. A
key to the families and subfamilies of Mesozoic spi-
ders is an important addition since with the present
work, the number of spiders from that era has incre-
ased significantly. Some 50 pages of drawings and
198 colour photographs provide additional details
of newly described taxa. Aside from descriptions of
spiders, new taxa of Ricinulei, Amblypygi, Uropygi
and Scorpiones in amber from Myanmar are also
presented.
This book contains bits of new information in-
serted here and there throughout much of the text.
Examples are the discovery of a male Myanmar spi-
der with 12 spiral loops forming the embolus, fin-
ding a spider with a segmented abdomen in Myan-
mar amber and evidence of a spider eating another
XIV
Diversa
Fig. 1: Holotype of the Cretaceous Myanmar amber spider, Mi-
cropalpimanus poinari Wunderlich 2008. Three additional males
and one female of this species are further characterized in the
present work. Bar = 0.4 mm
spider in Baltic amber. These are only a few of the
many novel features demonstrated by Wunderlich
on Mesozoic spiders.
The editor also includes a section on his views of
a number of previous descriptions of fossil spiders in
which he is in disagreement. All taxonomists have
their own criteria and viewpoints regarding the sys-
tematic placement of the organisms they study. Even
when extant species are involved and the characters
are clearly visible, there is often dissent. Thus it is not
surprising that the taxonomic placement of incom-
plete fossils that lack many diagnostic characters is
challenged. Such controversies are common and the
discussions that ensue can be beneficial by presenting
diverse opinions. In fact I suspect that the taxonomic
assignment of some new taxa described in this volu-
me will be challenged by other araneologists.
It is obvious that a tremendous effort was made
by Wunderlich to organize and execute this new vo-
lume and just examining the many descriptions of
fossil spiders included here and elsewhere, which
according to Wunderlich has now reached 1200 spe-
cies, shows how diverse this group of arachnids was
not only in the Cenozoic but also during the Meso-
zoic era.
George POINAR, Jr., Department of Integrative
Biology, Oregon State University, Corvallis, Oregon
97331 USA;
E-Mail: poinarg@science.oregonstate.edu
Arachnologische Mitteilungen 50: xiv-xvi
Karlsruhe, November 201 5
Gratulation/Congratulation
Elisabeth Bauchhenß: Alles Gute zum 70.
Am 14. November 1945 wurde Elisabeth Bauch-
henß, als Elisabeth Rauch, in Nürnberg geboren
- dies soll ein Anlass sein, sie und ihr Wirken für
die deutschsprachige Arachnologie zu würdigen.
Ihre Schullaufbahn absolvierte sie in Nürnberg und
machte 1965 am humanistischen Melanchthon-
Gymnasium Abitur. Sie studierte bis zum 1. Staats-
examen Biologie und Chemie in Erlangen, unterbro-
chen von einem Semester in Wien, heiratete 1970
Johannes Bauchhenß und zog nach München, wo
sie 1972 ihr 2. Staatsexamen machte. 1973 begann
sie mit ihrer Promotion (Bauchhenß 1979a). Aus der
universitären Zeit stammen auch ihre ersten Publi-
kationen (1971-1983). Ihren Lebensunterhalt ver-
diente sie sich seit 1980 als Lehrerin in Schweinfurt,
war aber auch als freiberufliche Gutachterin tätig.
Mit dem Bestimmen von Spinnen begann sie
sich erst in den 1980er Jahren zu beschäftigen - auf
Anregung Ihres damaligen Partners und späteren
Ehemannes Günter Scholl (7.3.1935-20.2.2011),
der übrigens schon in der Danksagung ihrer ersten
Publikation erwähnt ist (Bauchhenß 1971). Nach
ihrem Ruhestand und Günters Tod zog sie von
Schweinfurt nach Wien, gab ihre Spinnensamm-
lung ans Naturhistorische Museum Basel und ver-
tiefte sich in eine weitere Leidenschaft: die Musik
Diversa
xv
- mit dem Ergebnis des aktuell erschienenen Buches
über den Musiker und Dirigenten Eugen Szenkar
(Bauchhenß 2015, vgl. auch 2009b). Auf ihrem Flü-
gel spielt in ihrer Wiener Wohnung regelmäßig und
mit Hingabe.
Elisabeth ist seit den 1980ern nicht nur als Be-
stimmerin und Autorin arachnologisch aktiv (vgl.
Publikationsliste - dazu kommen noch zahlreiche
unpublizierte Gutachten und Daten). Fachliche
Kontakte knüpfte Sie damals unter anderem zu Peter
Sacher (Dessau), „Otto“ Peter Horak und Christian
Kropf (Graz) sowie Ingmar Weiss (Sibiu [Hermann-
stadt]/Rumänien). Im November 1988 organisierte
sie (mit Unterstützung durch Otto von Helversen)
das deutschsprachige Arachnologentreffen in Erlan-
gen. Das Erlanger Treffen war mein „Eintritt“ in die
Arachnologengemeinschaft und ich traf zahlreiche
Arachnologen zum ersten Mal - dort lernte ich zum
Beispiel Ambros Hänggi und Hubert Höfer ken-
nen (vgl. Impressum dieses Heftes ...). Die Ideen,
die Folgen dieser denkwürdigen Tagung in Erlan-
gen waren, wurden von Elisabeth in den folgenden
Jahren tatkräftig unterstützt. So erklärte sie sich im
Oktober 1990, bei der Gründung der Zeitschrift
„Arachnologische Mitteilungen“ bereit, zusammen
mit Peter Sacher die Schriftleitung zu übernehmen.
Zu dieser Zeit bedeutete die Schriftleitertätigkeit
noch intensiven Briefverkehr (per Post!) und dem-
entsprechend längeren Planungvorlauf als heute ...
Nach ihrem Rückzug aus der Schriftleitung im Jahr
1996 unterstützte sie die nachfolgenden Schriftleiter
und sie war und ist bis heute vielfach Gutachterin
bei Artikeln der „Arachnologischen Mitteilungen“
und seit Heft 29/2005 Mitglied des Wissenschaft-
lichen Beirats der Zeitschrift. Wegweisend sind ihre
Arbeiten zur Spinnenfauna von Xerothermstand-
orten (Bauchhenß 1990, 1992, 1995a). Sie ist, zu-
sammen mit Helge Uhlenhaut, Beschreiberin einer
neuen Spinnenart aus Deutschland ( Robertus kueh-
nae Bauchhenß & Uhlenhaut, 1993). So wie seit den
1980ern unterstützt sie bis heute gerne junge oder
weniger erfahrene arachnologische Autoren/ Au-
torinnen mit ihren Kommentaren, Hinweisen und
Ratschlägen. Ihre Liebe zu den Spinnen ist nicht
erloschen. In Wien und Umgebung ist sie regelmä-
ßig arachnologisch unterwegs, unter anderem begeht
sie ihre „Klopfrunde“ zur Erfassung baumleben-
der Spinnen und sie untersucht die Spinnenfauna
des Bisambergs und ergänzt hier unermüdlich die
Artenliste.
Elisabeth Bauchhenß beim Europäischen Kongress für Arach-
nologie in Turin, August 201 4 (© C. Komposch, Ökoteam, Graz)
Liebe Elisabeth: Im Namen der deutschsprachigen
Arachnologengemeinschaft wünsche ich Dir alles
Liebe und Gute zum runden Geburtstag und noch
viele aktive und gesunde Jahre und Jahrzehnte - und
weiterhin viel Spaß und Erfolg mit den Spinnen und
uns „Spinnern“!
Publikationen von Elisabeth Bauchhenß
— 1971 Carausius morosus Br.: Stabheuschrecke. - Großes
Zoologisches Praktikum 14c: 1-53
— & Renner M 1977 Pulvillus of Calliphora erythrocephala
Meig. - International Journal of Insect Morphol-
ogy and Embryology 6: 225-227 - doi: 10.1016/0020-
7322(77)90010-1
— 1979a Die Pulvillen von Calliphora erythrocephala Meig.
als Adhäsionsorgane. Dissertation, München. 86 S.
— 1979b Die Pulvillen von Calliphora erythrocephala Meig.
als Adhäsionsorgane. - Zoomorphologie 93: 99-123 -
doi: 10.1007/BF00994125
— 1983 Morphology and ultrastructure of sensilla ampul-
lacea in Solifugae (Chelicerata, Arachnida). - Interna-
tional Journal of Insect Morphology and Embryology
12: 129-138 - doi: 10.1016/0020-7322(83)90005-3
XVI
Diversa
— & Scholl G 1985 Bodenspinnen einer Weinbergsbrache
im Maintal (Steinbach, Lkr. Haßberge). Ein Beitrag zur
Spinnenfaunistik Unterfrankens. - Abhandlungen des
Naturwissenschaftlichen Vereins Würzburg 23/24: 3-23
— , Dehler W & Scholl G 1987 Bodenspinnen aus dem
Raum Veldensteiner Forst (Naturpark „Fränkische
Schweiz/ Veldensteiner Forst“). - Berichte der Natur-
wissenschaftlichen Gesellschaft Bayreuth 19: 7-44
— 1988 Neue und bemerkenswerte w-deutsche Spin-
nenfunde in Aufsammlungen aus Bayern (Arachnida:
Araneae). - Senckenbergiana biologica 68: 377-388
— 1990 Mitteleuropäische Xerotherm-Standorte und ihre
epigäische Spinnenfauna - eine autökologische Betrach-
tung. - Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen
Vereins in Hamburg (NF) 31/32: 153-162
— 1991 Die epigäische Spinnenfauna eines Auwaldgebietes
der Donau im Landkreis Dillingen/Donau (Deutsch-
land/Bayern). - Arachnologische Mitteilungen 2: 20-30
- doi: 10.543 l/aramit0202
— 1992 Epigäische Spinnen an unterfränkischen Muschel-
kalkstandorten.-Abhandlungen des Naturwissenschaft-
lichen Vereins Würzburg 33: 51-73
— & Stumpf H 1992 Wiederfunde von Ballus rufipes in
Deutschland (Araneae: Salticidae). - Arachnologische
Mitteilungen 4: 56-58 - doi: 10.543 l/aramit0403
— & Uhlenhaut H 1993 Robertus kuehnae n. sp., eine neue
Kleintheridiide aus Mitteleuropa (Arachnida, Araneae,
Theridiidae). - Entomologische Nachrichten und Be-
richte 37: 25-28
— 1993a Chalcoscirtus nigritus - neu für Mitteleuropa
(Araneae: Salticidae). - Arachnologische Mitteilungen
5: 43-47 - doi: 10.543 l/aramit0507
— 1993b [Buchbesprechung] Rainer F. Foelix: Biologie der
Spinnen. - Arachnologische Mitteilungen 5: 48-49 - doi:
10.5431/ ar amit05 0 8
— , Gack C, Harms KH, Helversen O von, Kobel-
Lamparski A & Wunderlich J 1993 „Workshop zur
Taxonomie mitteleuropäischer Spinnen“ in Erlangen
(8.-10.01.1993): Taxonomie und Faunistik der kleinen
Euophrys- Arten und der Gattungen Neaetha und Pellenes
(Salticidae). - Arachnologische Mitteilungen 5: 52-53 -
doi: 10.543 l/aramit05 10
— 1993c Bitte um Verbreitungsangaben von Larinioides
folium Schrank. - Arachnologische Mitteilungen 6: 59
- doi: 10.5431/aramit0616
— 1994 Nachweise von Euophrys milleri in Deutschland
(Araneae: Salticidae). - Arachnologische Mitteilungen
8: 47-48 - doi: 10.543 l/aramit0802
— 1995a Die epigäische Spinnenfauna auf Sandflächen
Nordbayerns (Arachnida: Araneae). - Zoologische
Beiträge N.F. 36: 221-250
— 1995b Überwinternde Spinnen aus Schneckenhäusern.—
Arachnologische Mitteilungen 9: 57-60 - doi: 10.5431/
aramit0911
Weiss I & — 1995 Centromerus silvicola und C. sellarius
(C. similis) - eine nomenklatorische Richtigstellung. -
Arachnologische Mitteilungen 10: 28-31 - doi: 10.5431/
aramitl009
— , Weiss I &Toth F 1997 Neufunde von Zelotes mundus
(Kulczynski, 1897) mit Beschreibung des Weibchens. -
Arachnologische Mitteilungen 13: 43-47 - doi: 10.5431/
aramitl305
— 2001 Spinnen. S. 26-27. In: SandAchse Franken (Hrsg.)
Tag der Artenvielfalt in der Büg bei Eggolsheim am
09. Juni 2001. Dokumentation. SandAchse Franken,
Erlangen. 44 S.
— 2002 Die Spinnenfauna eines thermophilen Wald-
mantels in Mittelfranken (Bayern). - Arachnologische
Mitteilungen 23: 1-21 - doi: 10.5431/aramit2301
— 2005 Theo Blick - ein Mann der ersten Stunde. -
Arachnologische Mitteilungen 29: 1-2 - doi: 10.5431/
aramit2901
— 2008 [Besprechung] Rainer Foelix, Bruno Erb 8c Mi-
chael Hauswirth (2007): Mikroskopische Anatomie der
Spinnen. - Arachnologische Mitteilungen 36: 41-43 -
doi: 10.543 l/aramit3608
— 2009a Beiträge zur Taxonomie von Anyphaena furva
Miller, 1967. - Contributions to Natural History 12:
153-159
— 2009b Eugen Szenkar - ein vergessener Mahler-Diri-
gent. - Nachrichten zur Mahler-Forschung 60: 60-75
— 2015 Eugen Szenkar (1891-1977): Ein ungarisch-
jüdischer Dirigent schreibt deutsche Operngeschichte.
Böhlau, Köln. 336 S.
Theo BLICK; E-Mail: info@theoblick.de
Arachnologische Mitteilungen 50: xvii
License and Copyright Agreement
Karlsruhe, November 2015
In submitting a manuscript to Arachnologische Mit-
teilungen, the authors certify that:
1. They are authorized by their co-authors to enter
into these arrangements.
2. The work described has not been published be-
fore (except in the form of an abstract or as part
of a published lecture, review or thesis), that it is
not under consideration for publication elsewhe-
re, that its publication has been approved by all
the author(s) and by the responsible authorities
- tacitly or explicitly - of the institutes where the
work has been carried out.
3. They secure the right to reproduce any material
that has already been published or copyrighted
elsewhere.
4. They agree to the following license and copyright
agreement.
Copyright
1. Copyright on any article is retained by the
author(s). Regarding copyright transfers please
see below.
2. Authors grant a license to Arachnologische Ge-
sellschaft e.V. to publish the article and identify
itself as the original publisher.
3. Authors grant to Arachnologische Gesellschaft
e.V. commercial rights to produce hardcopy volu-
mes of the journal for sale to libraries and indivi-
duals.
4. Authors grant any third party the right to use the
article freely as long as its original authors and
citation details are identified.
5 The article and any associated published material
are distributed under the Creative Commons At-
tribution 4.0 License:
Anyone is free:
©to Share — to copy, distribute and transmit
the work
© to Remix — to adapt the work
© Under the following conditions
Attribution. The original authors must be given cre-
dit.
For any reuse or distribution, it must be made clear to
others what the license terms of this work are.
Any of these conditions can be waived if the copy-
right holders give permission.
Nothing in this license impairs or restricts the
author’s moral rights.
To view a copy of this license, visit http://creative-
commons.org/licenses/by/4.0/.
Copyright Transfers
Any usage rights are regulated through the Creative
Commons License. As Arachnologische Gesell-
schaft is using the Creative Commons Attribution
4.0 License, anyone (the author, his/her institution/
company, the publisher, as well as the public) is free
to copy, distribute, transmit, and adapt the work as
long as the original author is credited (see above).
Therefore, specific usage rights cannot be reserved by
the author or his/her institution/company, and the
publisher cannot include a statement “all rights re-
served” in any published paper.
This page was adapted from its equivalent at Pensoft.
Inhalt Fortsetzung/Contents continued
Michael Schäfer & Gabriele Krumm: Erster gesicherter Nachweis der Springspinne Heliopha-
nus kochii (Salticidae, Araneae) in Deutschland
First confirmed record of the jumping spider Heliophanus kochii (Salticidae, Araneae) in
Germany 57-60
Christoph Hörweg: Die Vierfleck-Zartspinn z,Anyphaena accentuata (Araneae: Anyphaenidae),
Europäische Spinne des Jahres 2015
The buzzing spider, Anyphaena accentuata (Araneae: Anyphaenidae), European spider of
the year 2015 61-64
Rainer Breitling, Martin Lemke, Tobias Bauer, Michael Hohner, Arno Grabolle &, Theo
Blick: Phantom spiders: notes on dubious spider species from Europe
Phantomspinnen: Bemerkungen zu zweifelhaften Spinnenarten aus Europa 65-80
Konrad Wisniewski & Wanda Wesolowska: Maro lehtineni (Araneae: Linyphiidae) - a spider
species new to the fauna of Poland
Maro lehtineni (Araneae: Linyphiidae) - eine neue Spinnenart für die Fauna von Polen . . 81-84
Nikola-Michael Prpic: Nomina dubia in the genus Theridion resulting from errors in instalment
six of Carl Wilhelm Hahns “Monographie der Spinnen” (Araneae: Theridiidae)
Nomina dubia in der Gattung Theridion durch Fehler in Heft 6 von Hahn’s „Monographie
der Spinnen“ (Araneae: Theridiidae) 85-90
Henning Haase & Birgit Balkenhol: Die Auswirkung der Habitatheterogenität des Dubringer
Moores auf die Spinnenfauna (Araneae)
Effects of habitat heterogeneity on spider assemblages (Araneae) in the Dubringer Moor 90-106
Dieter Martin: Allometrie sowie Bau und Funktion der Kopulationsorgane bei der Wolfspinne
Arctosa leopardus (Araneae, Lycosidae)
Allometry as well as structure and function of the copulation organs of the wolf spider
Arctosa leopardus (Araneae, Lycosidae) 107-115
Diversa: Nachrufe/Obituaries, Buchbesprechung/Book review, Gratulation/Congratulation . . . i-xvii
SMITHSONIAN LIBRARIES
II III 1
III
HI
I
II
III
CO
CO
o
00
3 01854 7
CO
o
Arachnologische
MahradNassirkhani: Notes on Olpiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) from Iran: description of
Cardiolpium bisetosum sp. nov. and redescription of Olpium omanense
Olpiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus dem Iran: Beschreibung von Cardiolpium bi-
setosum sp. nov. und Olpium omanense 1-10
Alireza Zamani: The spider collection (Arachnida: Araneae) of the Zoological Museum of the
Iranian Research Institute of Plant Protection, with new species records for Iran
Die arachnologische Sammlung (Arachnida: Araneae) des Zoologischen Museums des
iranischen Forschungsinstitutes für Pflanzenschutz, mit neuen Artnachweisen für den
Iran 11-18
VetrY)o\e]s}kN\2LSt\m\\XKxii\c\<3L:Hypselistespaludicolais2i]nmorsynonymoiTrichopternoidesthorelli
(Araneae: Linyphiidae)
Hypselistes paludicola ist ein jüngeres Synonym von Trichopternoides thorelli (Araneae:
Linyphiidae) 19-21
Soren Toft: Distribution and life-cycle of Nelima gothica (Opiliones, Sclerosomatidae) in Danish
dunes
Verbreitung und Lebenszyklus von Nelima gothica (Opiliones, Sclerosomatidae) in dä-
nischen Dünen 22-29
Hubert Höfer, Jonas Astrin, Joachim Holstein, Jörg Spelda, Franziska Meyer & Natalie
Zarte: Propylene glycol - a useful capture preservative for spiders for DNA barcoding . .
Propylenglykol eignet sich zum Fang von Spinnen für DNA-Barcoding 30-36
Christoph Muster & Theo Blick: Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) in Strict Fo-
rest Reserves in Hesse (Germany)
Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus hessischen Naturwaldreservaten . . 37-50
Bernhard A. Huber, Jonathan Neumann, Stefan Rehfeldt, Arno Grabolle & Nils Reiser: Back
in Europe: Quamtana spiders (Araneae: Pholcidae) in Germany
Zurück in Europa: Spinnen der Gattung Quamtana (Araneae: Pholcidae) in Deutsch-
land 51-56
Fortsetzung auf der inneren hinteren Umschlagseite, continued on the inside back cover
ISSN 1018-4171 (Druck), 21 99-7233 (Online)
www.AraGes.de
Live Music Archive
Librivox Free Audio
Metropolitan Museum
Cleveland Museum of Art
Internet Arcade
Console Living Room
Books to Borrow
Open Library
TV News
Understanding 9/11