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'5Ufi 7 190« 



Arbeiten 

aus dem 



Zoologischen Institut zu Graz 



Herausgegeben von 



Dr. Ludwig von Graff 

0. ö. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie, Vorstand des zool.-zoot. Instituts 
der k. k. Universität Graz 



VII. Band 

Mit 18 Tafeln und 9 Figuren im Text 



Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1906 



Inhalt des siebenten Bandes 



Seite 
Nr. 1. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergeb- 
nisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissen- 
schaften in "Wien (aus dem Legate Wedl) in den Jahren 1902 
und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff. 
I. Einleitung und Acoela. (Mit 3 Tafeln.) 1—55 

Nr. 2. Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von 

Franz Fuhrmann. (Mit 2 Tafeln.) 57—95 

Nr. 3. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergeb- 
nisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissen- 
schaften in Wien (aus dem Legate Wedl) in den Jahren 1902 
und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff. 
IL Rhabdocoela. (Mit 5 Tafeln.) 97—179 

Nr. 4. Tricladenstudien. I. Tricladida maricola. Von Ludwig Böhmig. 

(Mit 8 Tafeln und 9 Figuren im Text.) 181—341 



ÜDsrrsii fDiii YeFfasssr, 

NOV 7 1904 



Arbeiten 

aus dem 

Zooloöisclien Institut zu Graz. 



VII. Band, No. 1 



Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 

Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie 
der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wedl) in 
den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. 



Von 

L. V. Graff (Graz). 
I. Einleitung und Acoela. 

Mit 3 Tafeln. 



*^Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1904. 



J 



Sollderabdruck 
i>Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie«. LXXVIII. Band, Heft 2. 



^ »904- 



I. 



IVIarine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 

Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der 

Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wedl) in den Jahren 

1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. 

Von 

L. V. Graff (Graz). 

I. Einleitung und Acoela. 



Mit Tafel XI— XIII. 



Über die äußere Veranlassung zu diesen Studienreisen habe ich 
schon an einem andern Orte^ berichtet und es erübrigt mir nur noch, 
der kais. Alcademie in Wien für die mir zu diesem Zwecke zuteil ge- 
wordene Unterstützung sowie der Direktion des österr. Lloyd in Triest, 
der Generalagentur desselben in Eonstantinopel und der Direktion der 
Donau-Dampfschiffahrtsgesellschaft in Wien für die meinen Studien 
nach jeder Richtung gewährte Förderung den tiefsten Dank auszu- 
sprechen. Ebenso danke ich herzlichst den Vorständen und lokalen 
Leitern der Biologischen Stationen Bergen, Alexandrowsk und Sewasto- 
pol für all das kollegiale Entgegenkommen, welches ich daselbst in 
reichstem Maße gefunden habe. 

Da ich über die untersuchten parasitischen Formen schon be- 
richtet habe 2, so werden in diesem und den folgenden Artikeln bloß 
noch die freilebenden Turbellarien zu behandeln sein. 

Bevor ich in die systematisch zu ordnende Darstellung meiner 
Ergebnisse eingehe, sei die während meines Aufenthaltes in Sewasto- 
pol gewonnene Erfahrung mitgeteilt, daß an dieser Küste die größte 
Zahl der Formen nicht — wie bisher allgemein angenommen wurde 
— zwischen der Strandvegetation zu finden ist, sondern im Sande 



1 L. V. Graff, Vorläufige Mitteilungen über Rhabclocülitlen. I. Zool. Anz. 
XXVI. Bd. 1902. S. 39. 

2 L. V. Graff, Die TurbeUarien als Parasiten und Wirte. Festschr. d. k. k. 
Karl-Franzens-Universität in Graz für das Jahr 1902. Graz 1903. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 1 



2 L. V. Graff, [191 

einer Tiefe von 10 — 16 m. Der grobe Sand bei der Felseninsel der 
»heiligen Erscheinung« (unterhalb des St. Georgsklosters), in welchem 
ÄtnpMoxKS, Hedyle und Fseudovermis vorkommen, enthielt nach Zahl 
der Individuen und Mannigfaltigkeit der Arten das reichste Turbel- 
larienmaterial, welches mir jemals vorgekommen ist. Ich bedaure 
nur, daß die große Entfernung dieser Fundstelle von Sewastopol 
nicht gestattete, solches Material öfter in frischem Zustande zur Ver- 
fügung zu haben und empfehle deshalb künftigen Turbellarienforschern, 
sich in Balaklava oder noch besser im St. Georgskloster selbst zu 
installieren, um diesen Reichtum besser ausnutzen zu können als ich es — 
trotz der freundlichen Beihilfe meines Reisebegleiters Dr. v. Stummer- 
TßAUNFELS — vermochte. 

Angesichts der großen Menge von Arten, welche mir bei Sewastopol 
zu Gesichte kam, ist doch die Zahl derjenigen, welche ich mit 
Sicherheit auf Beschreibungen meiner Vorgänger zurückführen kann, 
verhältnismäßig gering. Es liegt das zum Teil zweifellos daran, daß 
die Differenz zwischen der Winter- und der Sommerfauna daselbst noch 
größer ist, als an andern südlichen Küsten Europas und ich die erstere 
nicht kennen lernte, noch mehr aber an der Mangelhaftigkeit der Be- 
schreibungen und Abbildungen von Uljanin^ und Pereyaslawzewa^. 
Dabei verdienen diejenigen Uljanins jedoch entschieden den Vorzug, 
obgleich dieser Autor der erste war, welcher an dieser Küste Tur- 
bellarien studierte und es zu seiner Zeit über den Bau der marinen Ver- 
treter dieser Tiergruppe keine zusammenhängende Darstellung gab. 
Ist bei dem genannten deutlich das Bestreben erkennbar, Gesehenes 
naturgetreu wiederzugeben und möglichst genau zu beschreiben, so 
sind dagegen Pereyaslawzewas oberflächliche Abbildungen und Be- 
schreibungen von einer Mangelhaftigkeit, die man 40 Jahre nach 
M. SciiULTZES »Beiträgen« kaum für möglich gehalten hätte 3. 



1 W. Uljanin, Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Arb. der. 2. Vers. 
russ. Natuif. zu Moskau 1869. IL Abth. 1870. (Russisch.) 

2 S. Pereyaslawzewa, Monographie des Tnrbellaries de la mer noire. 
Odessa 1892 (separat ans: Schriften der nenruss. Natnrf.-Gesellsch. zu Odessa, 
Bd. XVIIV — Die. Vorrede dieses Buches ist vom 12. Januar 1889 datiert und 
in den Buchhandel gelangte dasselbe in der zweiten Hälfte des Juni 1893 (s. 
Friedländers Naturae Novitates 1893, Nr. 12), während meine Neubearbeitung 
der Acoela (»Die Organisation der Turbdlaria Äcoda«) am 11. Februar 1891 aus- 
gegeben wnrde. 

3 Wenn man bedenkt, daß Pereyaslawzewa sich während einer laugen 
Eeihe von Jahren mit den Turbellarien von Sewastopol beschäftigt und so viele 
Mühe auf die Herstellung der 16 Tafeln verwendet hat, kann man es nur leb- 
haft bedauern, daß diese Zeit und Arbeit zum größten Teil vergeblich verschwendet 



1921 Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. I. 3 

So bedarf die reiche Turbellarienfauna des Schwarzen Meeres 
einer vollständigen Neubearbeitung. Meine Beobachtungen sind nur 



wurde. Von den zahllosen orthographischen und Druckfehlern, sowie dem Mangel 
irgend welcher Literaturnachweise ganz abgesehen, ist die Nachlässigkeit in der 
Verfassung des Textes und in der Bezeichnung der Tafeln eine solche, daß die 
Benutzung dieses Buches geradezu qualvoll wird. Auf den Tafeln findet sich 
wiederholt dieselbe Nummer bei mehreren Figuren (31, 39 und 59 f. zweimal, 
32 dreimal — daneben aucli eine unnumerierte Figur), eine fehlt in der Tafel- 
erklärung (59 Ä:), bei einer Anzahl enthält die Erklärung wohl den Gattuugs-, 
aber nicht den Speciesnamen (49 a— e, 50 — in der Tafel als 50 a bezeichnet — , 
150 — 165) und sehr häufig stimmt die im Texte zitierte Nummer nicht mit der 
Nummer der Figur, so daß es namentlich für die »histologischen« Angaben in 
solchen Fällen oft unmöglich ist sicli darüber klar zu werden, welche Figur gemeint 
sei. Überhaupt ist der Zusammenhang der Abbildungen mit dem Texte ein sehr 
loser, indem in den allgemeinen Abschnitten die entsprechenden Abbildungen 
entweder nur serienweise in Bausch und Bogen angeführt werden (so z. B. 
S. 46 im ersten Absätze gleich 32 Figuren auf einmal, aus denen sich der Leser 
die passend scheinenden heraussuchen mag) oder im Texte gar nicht Erwähnung 
finden. So sind z. B. von den Figuren des Microstoma sp. (Pereyaslawzewa 
gibt zwar ein Totalbild dieses Tieres, hat es aber nicht für nötig erachtet, dazu 
eine Speciesbezeichnung zu fügen) , welches dem Kapitel »La reproduction 
asexuelle« zugrunde liegt, 5 (141, 143, 145, 149, 150) im Texte überhaupt nicht 
verwertet. Selbst der wichtigste Abschnitt, die Entwicklungsgeschichte der 
»Pscudaeoela«, zeigt die diesem Buche eigentümliche Konfusion. Überschrieben 
»Le developpement embryonnaire d'' Aphanostoma diversieolor« zitiert der Text 
aber nicht bloß die diese Species betreffenden, sondern auch alle auf Gonroluta 
paradoxa und Darwinia variahilis bezüglichen Abbildungen, und dazu zwei von 
Ap>hanostoma jndchela (sie!), fünf von Convoluta hipparchia und fünf (der 16 vor- 
handenen) Figuren Eepiachoffs von Otoedis riibropundata — ohne den Namen 
der genannten Arten anzuführen oder auch nur mit einem Worte anzudeuten, 
daß die Darstellung alle Acölen betrifft. Nicht weniger als 23 entwicklungs- 
geschichtliche Figtiren (fig. 102, 104, 106, 107, 108-111, 113, 114, 122—132) 
kommen im Texte gar nicht vor! Dafür heißt es S. 177: »Ce qui concerne le 

developpement embryonnaire de tous les autres Pseudacoela je trouve 

inutile de le decrire, par la raison qu'il aurait fallu repeter mot pour mot ce qui 
vient d'etre demontre par rapport au developpement embryonnaire (^ Aphano- 
stoma diversieolor. <!■ Mit einer ähnlichen Phrase oder mit dem Hinweise auf 
eine Abbildung, welche »peut donner une idee plus precise que la description 
la plus detaillee«, pflegt Pereyaslawzewa sich auch im systematischen Teile 
von der »uecessite« halbwegs brauchbarer Speciesbeschreibungen zu dispen- 
sieren. Und dies ist um so schlimmer, als diese letzteren keinen einzigen der 
die Organe bezeichnenden Buchstaben anführen und die allgemeine — natürlich 
nicht alphabetisch geordnete! — Buchstabenerklärung (S. XV) einen 
großen Teil der den Figuren beigefügten Buchstaben überhaupt nicht enthält. 
Ich habe bloß die den Habitusbildern gewidmeten Tafeln I— VI genau geprüft 
und finde daselbst 22 verschiedene Buchstabenbezeichnungen, welche weder in 
der »Explication des lettres et des figures« noch sonst irgendwo im Buche eine 
Erklärung finden. Fünf komplizierte Figuren haben überhaupt keinerlei Buch- 
staben. Dies dürfte zur Charakteristik des in Eede stehenden Opus genügen ! 

1* 



4 L. V. Gi-aflP, [193 

ein kleiner Beitrag zn einer solchen und es bleibt die umfassende 
Untersuchung- der Turbellarieu eine der wichtigsten und lohnendsten 
Aufgaben für jene russischen Kollegen, welche in der Lage sind, 
sich längere Zeit in und bei Sewastopol aufhalten zu können. 

Acoela. 

Allgemeines. 

Während und nachdem ich mich mit meiner letzten Gesamtdar- 
stellung ^ dieser Abteilung beschäftigt hatte, sind zahlreiche Publi- 
kationen über dieselbe erschienen, die hier insoweit besprochen werden 
müssen, als sie solche Beiträge zur Kenntnis des Baues und der 
Entwicklung brachten, welche geeignet sind, unsre bisherigen An- 
schauungen über die phylogenetische Stellung der Acoela., ihre Be- 
ziehungen zu den übrigen Turbellarien und ihre systematische Ein- 
teilung zu beeinflussen. 

Zunächst ist die Entdeckung der neuen, ausschließlich pelagisch 
lebenden Acölengruppe Haplodiscus zu erwähnen, deren erste Form 
von ihrem Entdecker Weldox ^ für eine geschlechtsreif gewordene 
Cestoden- oder Trematodenlarve gehalten, von mir^ aber als acöle 
Turbellarie erkannt wurde. Zu dieser Gruppe gehört auch die von 
Repiachoff* untersuchte Turbellarie, welche später von Sabussow^ 
als Haplodiscus Ussoivü beschrieben wurde und — wie Monticelli^ 
gezeigt hat — identisch ist mit den von mehreren Zoologen in. Mes- 
sina und Neapel beobachteten »durchsichtigen pelagischen Acölen« '^. 

1 L. V. Graff, Die Organisation der Turhcllaria Acoela. Leipzig- 1891. 

2 W. F. E. Weldon, Haplodiseus inger, a new pelagic organism from tlie 
Bahamas. Quart. Journ. Micr. Sc, N. S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1-8. tab. I. 

3 L. V. Graff, Über Raflocliscus inger Weldon. Zool. Anz. XV. Jahrg. 
Leipzig 1892. S. 6—7. 

4 W. Repiachoff, Zur Spermatologie der Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. LVI. 1893. S. 117—137. Taf. VIL 

5 H. Sabussow, Haflodiscus JJssowii^ eine neue Acöle aus dem Golfe von 
Neapel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. XIL Bd. Berlin 1896. S. 354-380. Taf. XVI 

u. xvn. 

6 F. S. MoNTiCELLi, A proposito dell' Haplodiseus Ussowii Sabussow. Atti 
Soc. Natural. Mat. Modena. ser. 4. vol. L anno XXXIL Modena 1899. p. 27^ 
-38. tab. II. 

"^ M. CiALONA bezeichnet dieselbe in seinem »Catalogo di animali micro- 
scopici pescati nel Plankton del porto di Messina« 1902, p. 7, nr. 28 als >Larve 
di Planaria Klein enhergi«. Die von demselben sub nr. 29 angeführten »Larve di 
Planaria eonvoluta Oerst.« sind geschlechtsreife Exemplare von Convoluta eonvo- 
luta [paradoxa). 



194J Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 5 

Die Anatomie von sechs andern Arten behandelt die sorgfältige Arbeit 
BÖHMiGS^, auf welche wir in folgendem wiederholt zurückkommen 
werden. 

Ein zweites neues Acölengenus, Polychoerus^ ist von Maek^ 
anatomisch wohl begründet worden, wozu VekriliJ und Gardiner 
weitere Beiträge lieferten, der letztere in zwei, Polychoerus caicdatus 
behandelnden Arbeiten, von welchen die eine die Entwicklungs- 
geschichte^, die andre 5 Bildung, Eeifung und Befruchtung der Eier 
dieser Art behandelt. Die Entwicklung von Convoluta roscoffensis wurde 
von Georgevitch^ studiert, während Pereyaslawzewa die Anatomie 
und Entwicklung aller bei Sewastopol vorkommenden Formen unter- 
suchte und auch das neue Genus Darwinia'^ aufstellte, welches jedoch 
ebensowenig aufrecht zu halten ist als das von Sabussow erst vorläufig ^ 
und später^ eingehend motivierte nov. gen. Böliiidgia. Darüber wie über 
die von Leiper^o für die erste parasitisch-lebend gefundene Acöle sta- 
tuierte Gattung Avagina und die neue Umgrenzung, welche ich dem 
Genus Amphichoerus gegeben habe ^^, wird weiter unten zu sprechen sein. 

' L. Böhmig, Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition. Ergebnisse 
der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung-. Bd. II, H. g. Kiel und Leipzig 
1895. 48 S. mit 3 Taf. 

2 E. L. Mark, Polychoerus catidatus nov. gen., nov. spec. Festschrift zum 70, 
Geburtstage E. Leuckarts. Leipzig 1892. S. 298—309. Taf. XXXI. 

3 A. E. Verrill, Marine Planarians of New England. Trans. Connecticut 
Acad. Vol. VIIL New Haven 1893. p. 511. tab. XLI, fig. 11— IIa, tab. XLIII, 
fig. 6—10. 

4 E. G. Gardiner, Early developraent of Polyelwcrus caudatus Mark. Journ. 
of Morphology. Vol. XL Boston 1895. p. 155—176. tab. X u. XL 

5 E. G. Gardiner, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, 
and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphologj^ Vol. XV. 
Boston 1898. p. 73—103. tab. IX— XII. 

^' J. Georgevitch, Etüde sur le developpement de la Convoluta roscoffensis 
Graff. Arch. Zool. experim. 3e ser. Tom. VII. Paris 1899. p. 343-361. tab. X. 
■7 1. c. p. 230. 

8 H. Sabussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. I. Böhmigia maris 
albi n. g., n. sp., eine neue Acölenform aus dem Weißen Meere. Zool. Anz. 
XXII. Bd. Leipzig 1899. S. 189—193. 

9 H. Sabussow, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solo- 
wetzk. Trudi d. Ges. d. Naturforsch, b. d. Univ. Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. 
Kasan 1900. S. 6 (deutscher Auszug S. 177). 

10 R. T. Leiper, On a Acoelous Turbellarian inhabiting the common heart 
urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. — Vgl. dazu L. v. Graff. 
Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. 

11 L. V. Graff, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdocöliden. IL Die Acölen 
von Puerto Orotava, Bergen und Alexandrowsk. Zool. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 
1902. S. 121. 



6 L. V. Graft; [195 

Für die Beurteilung- der Stellmig- der Acoela im System sind 
am wichtigsten die neuen Beiträge zur Anatomie des Nerven- 
systems und des Parenchyms, sowie zur Entwicklungs- 
geschichte dieser Turbellariengruppe. 

Nervensystem. Für dieses kommen in erster Linie in Betracht 
die von Böhmig an HaplocUscus gewonnenen Ergebnisse (1. c, S. 15 ff.). 
Meine Darstellung des Gehirns erfährt durch dieselben zunächst in- 
sofern eine Berichtigung, als (S. 21) die Zugehörigkeit der von mir 
als »Kommissuralganglien« bezeichneten Teile zum Gehirn auf Grund 
der von Pereyaslawzewa gelieferten entwicklungsgeschichtlichen 
Daten plausibel gemacht wird. Ich akzeptiere diese Deutung um so 
lieber, als sie auch durch die von verschiedenen Seiten beigebrachten 
Daten über die Ursprünge der Haupt-Längsnervenstämme [des mitt- 
leren (nach BÖHMiGS Bezeichnung äußeren) und des äußeren dorsalen 
Nerven (»RaudnervK Böiimigs)] vom vergleichend-anatomischen Stand- 
punkte geboten erscheint. Auch ist dadurch, sowie durch die, für 
das Nervensystem seiner Böhmigia maris-alhi von Sabussow gegebene 
Darstellung, das mir seiner Zeit so absonderlich erscheinende Gehirn 
des Moiwporus [Proponis] riibroinuictatui> den Befunden bei andern 
Acölen näher gerückt. 

Nach den durch Böiimig und SABUsso^v für Haplodiscus, Mark 
für Polychoenis und Pereyaslawzewa für verschiedene Convoluta- 
Arten gegebenen Darstellungen — ich kann auch auf meine weiter 
unten nachzulesende Beschreibung des Nervensystems von Amphi- 
choerus langerhansi verweisen — ist mein früher mit Bezug auf 
Delages gegenteilige Angaben geführter Nachweis von dem Fehlen 
einer Gehirulücke in der Region der Statocyste (Otolithenblase) 
durchwegs bestätigt worden und wir wissen jetzt, daß das vierseitige, 
bald in der Richtung der Längsachse, bald quer ausgezogene Gehirn 
eine einheitliche Masse bildet, der bald dorsal [Haplodiscus]^ bald 
ventral (alle übrigen Acoela) die Statocyste anliegt und welche nicht 
bloß von Muskelfasern, sondern häufig auch in mehr oder weniger 
ausgedehntem Maße von den Frontaldrüsen durchsetzt wird. Über- 
all ist das Gehirn durch eine Medianfurche in zwei seitliche Hälften 
geschieden, doch ist eine Differenzierung des schon bei den niedersten 
Acölen stellenweise mehrschichtigen Ganglienzellenbelages zu geson- 
derten Gehirnganglien bei Haplodiscus noch gar nicht zu erkennen, 
indem hier die Gehirnhälften einheitliche Massen darstellen. Dagegen 
findet sich eine solche Differenzierung bei den Gattungen Convoluta 
und Amphichoerus angebahnt und ist am deutlichsten bei Proporus 



196' Marine Turbellarien Orotavas imd der Küsten Europas. I. 7 

durchgeführt. Indessen erscheint das letztgenannte Genus durch 
verschiedene andre Eigentümlichkeiten, vor allem die Länge des 
Pharyngealrohres und die Beziehung des Gehirns zu demselben i als 
eine aberraute Gruppe. 

Wichtiger noch als das was in den letzten 12 Jahren über den 
Bau des Gehirns beigebracht worden ist, scheint mir der Nachweis, 
daß überall dort, wo die aus dem Gehirn nach hinten abgehenden 
Längsnervenstämme studiert werden konnten, es sich herausgestellt 
hat, daß bei den Acölen zum mindesten drei Paare einander gleich- 
wertiger Hauptlängsnerven vorhanden sind, je ein dorsales, ventrales 
und laterales. Diese Zahl von sechs Längsnerven ist von Sabussow 
für Haplodiscus ussowi beschrieben worden und dürfte auch bei 
Propörus vene)iosus- vorhanden sein, während bei Haplodiscus orhi- 
cidaris durch Verdopplung der beiden ventralen vier und bei Haplo- 
discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vorhanden zu 
sein scheinen. Böhmig beschreibt nämlich (1. c, S. 18) für Haplodiscus 
orhicularls zwei »direkt aus dem Gehirn hervorgehende« Nervenpaare 
(dorsale und Randnerven) und »wenigstens zwei Paare ziemlich 
starker, ventraler Längsnerven«, welche aus der zweifellos dem Ge- 
hirn zugehörenden »von Zellen reich durchsetzten faserigen Masse« 
entspringen. Für HaplocUscus acuminatus beschreibt derselbe (S. 17) 
außer den Randuerven, den inneren und äußeren dorsalen und den 
beiden ventralen Nerven noch mittlere dorsale (als Abzweigung der 
inneren Kückeunerven) und sekundäre ventrale Längsnerven (Fig. 10 
und 13 nv,), denen er keinen selbständigen Charakter zuschreibt. 
Betrachtet man aber seine Abbildungen Taf. I, Fig. 12 und 13, so sieht 
man: 1) daß den drei dorsalen Nerven ndi^ ndm und nde — so sehr 
dieselben auch untereinander durch Anastomosen verbunden sind — 
doch drei selbständige Wurzeln entsprechen (Fig. 12, rechts) imd 
2) daß die ventralen, in Fig. 13 als nv, zusammengefaßten Längs- 
uerven mit zwei gesonderten Wurzeln — die beiden äußeren mit der 
Wurzel UV, die drei inneren mit einer andern gemeinsamen Wurzel 
— aus dem Gehirn entspringen. Wir müssen demnach dem Haplo- 
discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vindizieren. 



1 Ich meine damit die horizontale Lage des Gehirns dicht über dem Pharyngeal- 
rohre, welche sonst nirgends zu beobachten ist, und keineswegs etwa den Nerven- 
schlundring, dessen Vorhandensein Pereyaslawzewa (1. c, p. 45, tab. VIII, 
fig. 54« — l) behauptet, während ich mich [Acoda, S. 34) nicht von dem Vor- 
handensein eines solchen überzeugen konnte. 

2 Vgl. Pereyaslawzewa, 1. c, tab. VIII, fig. 54/; 



8 L. V. Graff, [197 

Auch bei den übrigen Acölen sind mehr als drei Längsnerven- 
paare konstatiert. Delage, der bei Convoluta roscoffensis zuerst die 
drei, von ihm als innere, mittlere und äußere bezeichneten Paare von 
starken Hauptnerven beschrieb, zeichnet (1. c, tab. V, tig. 14), ohne 
sie im Texte weiter zu erwähnen, zwei weitere bedeutend schwächere 
ventrale Nervenpaare. In bezug auf die erwähnten Hauptnerven ist 
zu bemerken, daß die inneren und mittleren (siehe Delage, tab. V, 
fig. 14 i und in], da sie der Rückeufläche bedeutend näher liegen als 
dem Bauche, mit Recht als dorsale bezeichnet werden können, wo- 
gegen die äußeren Nerven (»longitudinal externe e«) bei Convoluta 
roscoffensis von Rücken, Bauch und Seitenkante gleichweit entfernt 
sind und daher hier ebenso, wie schon von BöhiAIIg bei Haplodiscus 
am besten als »Randnerven« zu bezeichnen wären, da sie bei den 
genannten Acölen und bei Ämjykichoerits langerhansi direkt, bei Con- 
Tohita sordida und paradoxa {Äcoela, Taf. IV, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 11), 
dagegen indirekt durch einen Nebenast (/zr) die Seitenkante und ihre 
Sinnesorgane versorgen. Größere Differenzen, als sie hinsichtlich der 
genannten drei Nervenpaare herrscheu, scheinen die ventralen Nerven 
darzubieten. Wie schon erwähnt, beschreibt Sabussow für Haplo- 
discus ussowi nur ein Paar kräftiger, nahe der Mittellinie verlaufender 
Ventralnerven, wobei freilich die Möglichkeit, daß ein zweites, schwä- 
cheres, äußeres Paar übersehen worden sein kann, sehr groß ist. 
Überall sonst haben wir zwei Paare ventraler Nerven, sei es daß 
dieselben a) sich in ihrer Stärke nicht wesentlich voneinander und von 
den dorsalen unterscheiden {Haplodiscus nach Böhmig und Convoluta 
paradoxa nach Graff, Äcoela, Taf. VI, Fig. 11) ; b) untereinander gleich 
aber bedeutend schwächer sind als die übrigen Längsnerven {Con- 
voluta roscoffensis nach Delage, fig. 14) oder c) untereinander wesent- 
lich, und zwar zugunsten des inneren Paares, in der Stärke difi'e- 
rieren, wie z. B. bei Convoluta sordida {Äcoela, Taf. IV, Fig. 3) und 
Ämphichoerus langerhansi (s. unten S. 236). 

Ich habe schon vor zwölf Jahren {Äcoela, S. 50) betont, daß die 
Äcoela von den übrigen Turbellarien nicht bloß durch den Mangel 
des Darmes, sondern überdies hauptsächlich durch die Zahl und 
Stellung der Längsnervenstämme und den darin ausgesprochenen^ 
ursprünglicheren Zustand ihres Nervensystems sich unterscheiden, 
indem die »abgehenden Längsstämme noch völlig gleichwertig sind 
und noch nicht die Anpassung an die bilaterale Symmetrie und die 
kriechende Lebensweise durchgemacht haben, welche schließlich die 
Präponderanz des einen (ventralen) Nervenpaares zur Folge haben 



198] Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. I. 9 

sollte«. Daß die scheibenförmigen -pelagiBchenHaplodiscus- Arten keine 
wesentliche Differenz in der Stärke ihrer dorsalen und ventralen 
Längsnerven, wohl aber eine auffallend kräftige Entwicklung der Rand- 
nerven aufweisen, daß ferner die mit ihren tütenförmig eingeschlagenen 
Seitenteilen schwimmenden Formen wie Convoluta roscoffensis und 
paradoxa die ventralen Längsnerven schwach entwickelt haben, wo- 
gegen die kriechenden Acölen [Convoluta sordida und Ampkichoerus 
angerhansi) eine auffallende Verstärkung des medialen ventralen 
Nervenpaares aufweisen — das sind ebensoviele, aus der Anpassung 
des Nervensystems an die Lebensweise zu verstehende Tatsachen. 
Daß ferner eine noch weitergehende Differenzierung von Rücken und 
Bauch und die vorwiegende Verwendung der ventralen Muskulatur 
zur Lokomotion eine Rückbildung der dorsalen Längsnerven bei 
gleichzeitiger Verstärkung der ventralen zur Folge haben mußte, 
leuchtet nicht minder ein, wie die mehr radiäre Verästelung der ven- 
tralen Nerven bei breiten, scheibenförmigen — zum Teil sogar pe- 
lagisch lebenden — Formen im Gegensatze zu dem parallelen Ver- 
laufe der Hauptnerven langgestreckter, in bestimmter Richtung und 
auf fester Unterlage kriechender Tiere ^. Wie dem Bedürfnisse der 
intensiveren Innervierung der Bauchfläche zunächst durch Verstärkung 
des die ventralen Längsnerven verbindenden Kommissurensystems und 
Herausbildung einer Nervenplatte, dann weiter durch eine mit der 
Verschmälerung der Kriechsohle Hand in Hand gehende Konzentra- 
tion der Ganglienzellen auf zwei Längsnervenstämme entsprochen 
wurde, habe ich für die Landplanarien gezeigt 2, während Lang uns 
verständlich machte, wie aus den ventralen Längsnerven der Tricladen 
und deren unregelmäßigen Kommissuren der segmentale Bau des 
Nervensystems von Ganda^ hervorgeht und daraus schließlich die 
Entstehung des Strickleiternervensystems abzuleiten sei"*. 

Parenchym ^. Bald nachdem ich gelegentlich der Neubearbeitung 



1 Vgl. A. Lang, Die Polycladen. Leipzig 1884. S. 175, 656. Taf. XXXL 
- L. V. Graff, Monographie der Turbellarien. IL Tridadida terricola. 
Leipzig 1899. S. 120. 

3 A. Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie 
des Nervensystems der Plathelminthen. IV. Das Nervensystem der Tricladen. 
Mitth. Zool. Stat. Neapel. III. Bd. Leipzig 1883. S. 53. 

4 A. Lang, Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. XXXVIII. N. F. XXXL 1903. Separatabdr. S. 79. 

5 Pereyaslawzbwa (1. c. p. 92—95) ereifert sich gar sehr über die An- 
wendung des Ausdrucks »Parenchym«. Gewiß ist derselbe an und für sich un- 
klar und dort zu verwerfen, wo unsere Kenntnisse uns eine präzisere Bezeichnung 



10 L- V. Graft; [199 

der Acoela durch genaue UntersuchuDg zahlreicher Formen gezeigt 
hatte, daß die Aufstellung dieser Gruppe durch Uljaxin eine wohl- 
begründete war, kehrte in Pereyaslawzewas Monographie (p. 138 
— 141) die Behauptung wieder, daß die ^ Pseudacoela« einen Darm 
und eine Leibeshöhle besäßen. Der Umstand, daß bei denselben die 
Grenzen der Darmzellen so selten — bei CyrtomorpJ/a will Peüeyas- 
LAWZEWA sie gesehen haben (p. 138) — wahrgenommen werden, 
sollte darin begründet sein, daß unsre Konservieruugsmethoden für 
ein so zartes Gewebe zu rohe seien. Auch schrieb Pereyaslawzewa 
dem Darme der Pseudacoela selbständige Kontraktionen zu und führte 
sie auf das bei letzterer Gruppe noch mehr als bei echten Rhabdo- 
cölen entwickelte »revetement musculaire de l'intestin« (p. 113) zu- 
rück. Indessen handelt es sich hier ebenso wie bei der angeblichen 
subcutanen muskulösen Schicht nicht um Muskelzellen, sondern um 
Parenchym- oder Bindegewebszellen. 

Alle seither erschienenen Publikationen über Acoela sowie meine 
neuen Untersuchungen an verschiedenen lebenden Formen und die 
Schnitte durch Aniphiclioerus langeriiansi (s. unten S. 48 und Taf. XII, 
Fig. 12) haben dagegen eine Bestätigung meiner obenerwähnten Dar- 
stellung gebracht. Diese hatte gezeigt, daß das Acölenparenchym 
komplizierter gebaut erscheint, als bis dahin angenommen wurde. 
Es linden sich nämlich in dem das Grundgew^ebe bildenden Syncjtium 
verschiedene selbständige Zellen eingeschlossen und deren wechselnde 
Menge und Gruppierung sowie die Beschaffenheit des Syneytiums 
selbst und die Menge der dasselbe durchsetzenden Muskelfasern ge- 
statten eine Reihe von Typen des Acölenparenchyms auseinander zu 
halten. Diese Typen erhalten eine besondere Bedeutung dadurch, daß mit 
großer Wahrscheinlichkeit die genannten Elemente zu einem Teile auf 
Entodermzellen (das Syncytium und die amöboiden Freßzellen), zum 
andern auf Mesodermzellen (Parenchymmuskeln und Bindegewebszellen) ^ 



gestatten. Bei den Acölen war er aber früher gut angebracht und wird es 
auch weiter bleiben, insolange als nicht die Herkunft aller im »Acölen-Paren- 
chym« enthaltenen Elemente völlig siehergestellt ist (s. auch Böhmig, 1. c. S. 7). 
1 Ich hatte es früher [Acoela, S. 26—27) unentschieden gelassen, ob sämt- 
liche selbständigen Zellen (exkl. der Muskelzellen) oder nur ein Teil derselben 
als Mesodermelemente zu betrachten seien. Neuerliche Erwägungen bestimmen 
mich, mit F. v. Wagner (Biolog. Centralblatt, Bd. XL 1891. S. 658) die nicht- 
amöboiden, meist rundlichen Zellen mit kleinen Kernen und feinkörnigem zarten 
Plasma als mesodermale »Bindegewebszellen«, die meist viel größeren amöboiden 
Zellen mit grobkörnigem Plasma und großen runden Kernen dagegen als ento- 
dermale »Freßzellen« zu bezeichnen. 



200] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. H 

zurückgeführt werden können. Ich unterschied damals drei Paren- 
chymtypen, welche genetisch folgendermaßen zu gruppieren sind. 

Der niederste (damals als dritter bezeichnet), durch Proporus 
und OtoceUs repräsentierte, weist ein gleichmäßiges, weiches, festerer 
Balken und Platten entbehrendes Syncytium auf. Das periphere 
Parenchym ist von dem zentralen nur wenig verschieden, es wäre 
denn daß sich besonders in ersterem die, hier keine kontinuierliche 
Schicht bildenden Rindegewebszellen anhäufen [0. ruhropunctata]^ 
während die Freßzellen vornehmlich dem Zentralparenchym ange- 
hören. Die Parenchymmuskulatur ist hier nur schwach entwickelt. 

Dann folgt der (damals als erster bezeichnete) Typus, vertreten 
durch Amphichoerus cinereus ^ und dadurch charakterisiert, daß sich 
innerhalb des Syncytiums ein festeres »Eeticulum« diiferenziert. Doch 
ist dieses, sowie die hier reichlich vorhandene Muskulatur hauptsäch- 
lich im peripheren Parenchym der Seitenteile und Enden des Körpers 
entwickelt, während im Mittelfelde das weiche Syncytium mit den 
Freßzellen vorherrscht und sich hier demnach das zentrale > ver- 
dauende Parenchym« von dem peripheren zu scheiden beginnt. 

Scharf ausgeprägt ist diese Scheidung erst bei dem durch Coniv- 
luta convoluta vertretenen (damals als zweiter bezeichneten) Typus, 
woselbst das periphere Parenchym als kontinuierliche Schicht eines 
zelligen Stütz- und Bindegewebes von dem zentralen verdauenden Syn- 
cytium in Bau und Funktion unterschieden erscheint. Die Binde- 
gewebszellen gehören bloß dem ersteren an, Freßzellen fehlen, die 
Muskulatur ist stark ausgebildet. 

Convoluta roscoff'ensis und AniphicJioerus langerhcmsl (s. unten 
S. 48) vermitteln zwischen den erstgenannten, Convoluta sordida zwi- 
schen den letzgenannten beiden Typen. 

Von den Arten des Genus Haplodiscus schließen sich die von 
BöiiMiG untersuchten Formen mehr dem durch Äviph. cmereus ver- 
tretenen Typus an. Böhmig gibt allerdings (S. 10) an, daß sich deren 
Parenchym »dem durch Convoluta paradoxa vertreteneu Typus« an- 
schließe und beruft sich dabei auf das Vorhandensein eines, des feste- 
ren Gebälkes entbehrenden verdauenden Parenchyms ( »Plasmodium«) 
sowie den Mangel von Freßzellen. Indessen fehlt hier gerade das 
wesentliche Merkmal des dritten Typus, nämlich die prinzipielle Diffe- 
renz im Bau des zentralen und des peripheren Parenchyms. Dies gilt 
auch von Haplodiscus ussoivi nach einer Untersuchung, die Herr Prof. 
L. BÖHMIG auf meine Bitte hin vorgenommen hat. 

Es sei nochmals hervorgehoben, was ich schon früher [Äcoela, 



12 L. V. Graff, [201 

S. 50) betonte, daß die verschiedenen Typen des Acölenparenc%ms 
durch Übergangsformen verbunden sind und sich zueinander wie 
Stadien einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe verhalten. Auf der 
niedersten Stufe ein Vorherrschen der Entodermelemente (Syncytium 
und Freßzellen) bei noch geringer Ausbildung des Mesoderms (Binde- 
gewebszellen und Pareuchymmuskulatur). Dann, bei stärkerer Ent- 
faltung dieser letzteren, ein gegenseitiges Durchdringen der Eutoderm- 
und Mesoderm demente und Entstehung des von Spengeli supponier- 
ten »diffusen Darmes«, in welchem »die Zellen des ursprünglichen 
Entoderms keinen geschlossenen Haufen oder kein geschlossenes 
Blatt bilden, sondern sich in amöboidem Zustande, wahrscheinlich zu 
einem plasmodiumartigeu Syncytium zerflossen, zwischen die Meso- 
dermelemente verteilt und so zwar ihre Funktion beibehalten, aber 
ihre Gestalt aufgegeben haben«. Schließlich, als das höchste bei den 
Acölen erreichte Endstadium, die vollständige Scheidung des meso- 
dermalen peripheren Stützgewebes von dem, eine ununterbrochen zu- 
sammenhängende zentrale Masse bildenden »verdauenden Parenchym«, 
welchem zum »Darm« nichts fehlt als das Darmlumen, der Zerfall 
seiner kernführenden Plasmamasse in einzelne Zellen und die epithe- 
liale Anordnung der letzteren. 

Entwicklungsgeschichte. Seit dem Jahre 1891 haben sich drei For- 
scher mit der Entwicklungsgeschichte acöler Turbellarien beschäftigt 
und ich will aus den betrefienden Publikationen hier nur jene Tatsachen 
anführen, welche für die Beurteilung der Acölie von Bedeutung sind. 

Bei Polychoerus caudatus teilt sich das Ei nach Gardiner (Early 
Development usw.) in zwei gleichgroße Hälften, von welchen sich 
hintereinander vier Paare kleinerer Zellen abschnüren. Diese letzteren, 
als Ectoderm bezeichneten, vermehren sich bis zu 64, während die 
Keste der beiden ersten Furchungszellen — welche größer sind als 
die Ectodermzellen — in das Zentrum des Eies hineinrücken. Eine 
Furchungshöhle tritt zwar in den vorhergehenden Stadien wiederholt 
vorübergehend auf, verschwindet aber in diesem 66-Zellenstadium 
endgültig, indem ihre Stelle nun von den Resten der beiden ersten 
Furchungszellen, dem Mesentoderm, eingenommen wird. Letztere 
teilen sich nun ebenfalls so lange, bis sie an Größe den Ectodermzelleü 
gleichen, welche jetzt in einschichtiger Lage das zentrale Mesento- 
derm überziehen. Dann wird das Ectoderm zweischichtig, während 
die Mesentodermzellen degenerieren und sich in das Acölenparenchym 

1 J. W. Spengel, Darmlose Strudelwürmer. Kosmos. VIII. Jahrg. Stutt- 
gart 1884. S. 16. 



2021 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 13 

umwandeln. Während der ganzen Furchung herrseht eine streng 
bilaterale Symmetrie und zu keiner Zeit ist auch nur die Spur einer 
Darmhöhle vorhanden. Genau so verläuft die Entwicklung einer 
andern, wahrscheinlich zu Äphanostoma gehörigen dunkelgrünen Acöle 
(Gardiner, 1. c, p. 170). 

Bei Convoluta roscoffensis ^ dem Objekte George vitchs, voll- 
ziehen sich die ersten beiden Teilungen genau so wie bei Polyclioerus 
caiidatus und dieses, aus zwei kleinen (Ectoderm-) und zwei großen 
Zellen bestehende Stadium weist eine kleine Furchungshöhle auf. 
Das dritte Zellenpaar (von Georgevitch als Mesoderm bezeichnet) 
schnürt sich ebenfalls von den beiden primären Blastomeren ab und 
es besteht — indem letztere ungeteilt bleiben, während die übrigen 
Zellen sich weiter teilen — das 14-Zellenstadium aus acht Ectoderm- 
und vier Mesoderm zellen, sowie dem Reste der beiden primären 
Blastomeren, welche nun als Entoderm angesprochen werden. Auch 
sie teilen sich nun in vier, während sie, von den Mesodermzelleu 
umgeben, von oben her durch die sich vermehrenden Ectodermzellen 
umwachsen werden. Ento- und Mesodermzelleu sind nach weiteren 
Teilungen nicht mehr voneinander abzugrenzen; die zentral gelegene 
Masse der ersteren degeneriert und bildet das Zentralparenchym, 
während die sie umgebende, aus Mesodermelementen aufgebaute und 
viel mehr Kerne als das Zentralparenchym einschließende Masse dem 
peripheren Parenchym entspricht, aus welchem auch die Muskeln und 
Geschlechtszellen hervorgehen. Die ganze Furchung verläuft streng 
bilateral-symmetrisch, es ist keine Spur eines Archenteron vorhanden. 
Die Frage, wie der definitive Mund entsteht, konnte Georgevitch um 
so weniger beantworten, als er (1. c, p. 354) das Vorhandensein eines 
solchen selbst beim erwachsenen Tiere leugnet! Auf die in den 
Beobachtungen keine Begründung erfahrenden Schlußfolgerungen 
Georgevitchs will ich noch zurückkommen. 

Während Gardiner und Georgevitch in bezug auf die bilaterale 
Symmetrie des Furchungsprozesses und den Mangel eines Archenteron 
übereinstimmen, kommt Pereyaslawzewa (1. c, p. 164 — 178) zu ganz 
andern Resultaten. Die Furchung von Äphanostoma diversicolor (des 
Hauptuntersuchungsobjektes) verläuft in den ersten Stadien ganz so, 
wie es Georgevitch für Convoluta roscoffensis geschildert hat. 
Doch läßt Pereyaslawzewa die Furchungshöhle [es in tab. XIII — XV) 
persistieren und sich in die Leibeshöhle {cc) des ausgewachsenen 
Tieres fortsetzen, während die beiden großen, zentral gelegenen Ento_ 
dermzelleu eine konkav-konvexe Form annehmen und zwischen ihren 



I 



14 L. V. Graff, [203 

inneren Konkavitäten einen Spaltraum umschließen sollen, der als 
Archenteron [cg] bezeichnet wird. Den Zugang zu diesem um- 
schließen vier, aus den ventralen Spitzen der großen Entodermzellen 
sich abspaltende kleine Zellen, die durch ihre rijtliche Farbe auf- 
fallen 1. Nachdem das Ectoderm den Embryo bis auf die durch letzt- 
genannte Zellen [bist) repräsentierte orale Einsenkung umwachsen hat, 
gewinnt derselbe einen fUnfseitigen Umriß. Die aborale Seite ist das 
künftige Vorderende, der zum definitiven Munde werdende Blastoporus 
verschiebt sich später nach der zukünftigen Bauchseite. Alsbald er- 
hält der Embryo eine kugelige Gestalt und es sollen jetzt Darm- und 
Leibeshöhle besonders schön zu sehen sein, wie denn auch zahlreiche 
Gastrulae (tab. XIV, fig. 96—100, 111, tab. XV, fig. 123-128) mit Darm- 
epithel [en) und Darmhöhle [cg] abgebildet werden. Indessen müßten 
diese Behauptungen , welche im Widerspruche stehen mit den von 
Gardiner und Georgevitch gegebenen Darstellungen, schon aus dem 
Grunde mit großer Vorsicht aufgenommen werden, weil sowohl die von 
Pereyaslawzewa gelieferten Abbildungen als auch jene, welche ihr 
Eepiachoff zur Verfügung gestellt hat, lediglich optische Schnitte 
darstellen. Und dasselbe gilt für alle übrigen"- :>rscudacoela«, von wel- 
chen Pereyaslawzewa behauptet, daß sie in allen wesentlichen Punk- 
ten ibrer Entwicklung mit A'pJ/auoftfoma diversicolor übereinstimmen. 

Es ergibt sich daraus, daß die bis heute vorliegenden zuverlässi- 
gen Angaben eine typische Gastrula mit Darmepithel und Darmhöhle 
in der Entwicklung der Acocla nicht nachgewiesen haben. 

Und wie steht es in dieser Richtung mit der Entwicklung der 
übrigen Turbellarien? 

Bei den Polycladen^ verläuft die Furchung ganz ähnlich wie 



1 Pereyaslawzewa vergleicht sie (p. 168) den vier Ur-Entodermzellen der 
Polycladen, sie entspreclieu aber vielmehr den, den großen Ur-Entodermzellen 
entstammenden, vier nntereu kleinen Entodermzellen derselben (vgl. Lang, 
1. c. Taf. XXXV, Fig. 16;. 

- Da dieselben von Pereyaslaavzewa nicht namentlich angeführt werden, 
so gebe ich hier ein Verzeichnis der Arten, von welchen in ihrem Werke em- 
bryologische Figuren mitgeteilt sind: Gonvoluta paradoxa, tab. XIII, fig. 74—90; 
ÄpJmnostoma diversicolor, tab. XIV, fig. 78^, 81^, 84.1, 84 J3, 91—100 (91 nach 
Kepiachoff); ÄpJ/anostoma jmlrJicUa, tab. XIV, fig. 101 — 107; Darwinia varui- 
hilis, tab. XV, fig. 115 n. 116; Gonvoluta hipparchia, tab. XIV, fig. 108—111, 
tab. XV, fig. 112—114; Xeapler Acöle Repiaciiofps die von letzterem herge- 
stellten Abbildungen, tab. XV, fig. 117-132. 

3 Vgl. für die ältere Literatur über die Entwicklungsgeschichte der Turbel- 
larien: KoRSCHELT u. Heider, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der 
wirbellosen Thiere. Spezieller Theil. Jena 1893. S. 131. 



2041 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 15 

sie von G-ardiner und Gteorgevitcii für die Äcoela beobachtet 
wurde, und ihr Endergebnis ist wie bei letzteren eine Sterrogastrula 
(GrOETTE), in welcher Ento- und Mesodermzellen entweder gar nicht 
oder doch nur so lange auseinander zu halten sind, als ihre Zahl noch 
eine geringe ist, während mit ihrer weiteren Vermehrung ein Stadium 
eintritt, in welchem von einer epithelialen Anordnung der Entoderm- 
zellen und einer Darmhöhle nicht gesprochen werden kann. Diese 
entsteht viel später, zu einer Zeit, da bereits der zukünftige Pharynx 
als einfache Ectodermeinstülpung angelegt ist. 

Die Entwicklung der Tricladen stimmt, so sehr sie auch im 
übrigen von jener der Polycladen verschieden ist, doch' mit letzteren 
in dem Mangel eines Urdarmes überein und der neueste Bearbeiter 
der Tricladenentwicklung 1 zeigt uns, daß der Embryo zur Zeit der 
Bildung des provisorischen Pharynx aus einem Syncytium mit Wan- 
derzellen besteht, das Elemente aller drei »Keimblätter« enthält und 
aus w^elchem sich erst später vier Zellen sondern, die mit hinzutre- 
tenden Wanderzellen die Darmanlage herstellen. Vop Rhabdocölen 
sind bisher nur Vertreter der Genera Mesostoma und Botliroiuesostoma 
auf ihre Entwicklung so weit untersucht 2, daß sie hier zum Vergleiche 
herangezogen werden können. Bei ihnen entsteht der Darm meist 
erst, nachdem die schon mit Wimperkleid, Pharynx und Augen ver- 
sehene Larve die Eischale verlassen hat. Der Leibesraum ist bis 
dahin von indifferenten Zellen und Dottermasse erfüllt. »Innerhalb 
dieser nun bilden sich zuerst einzelne Lücken, von denen die meisten 
allmählich zu einem über dem Schlünde gelegenen Hohlraum zu- 
sammenfließen und so das bloße Darmlumen bilden. Erst nach und 
nach treten einzelne der peripheren, bis dahin indifferenten Zellen 
heran und bilden schließlich ein zusammenhängendes Darmepithel«. 
»Andre der indifferenten Zellen nehmen, indem sie sich verästeln 
oder spindelförmig werden, deutlich bindegev^ebigen Charakter an. 
Einzelne von ihnen umgeben weitere, innerhalb der Dottermasse ent- 
stehende Hohlräume. Die , Spaltleibeshöhle' entsteht somit auf die 
gleiche Weise wie der Darm.« 



1 E. Mattiesen, Die Erabryonalentwickhxng der Süßwasserdendrocölen. 
Zool. Anz. XXVII. Bd. 1903. S. 81. (Vgl. die während des Druckes erschienene 
ausführliche Publikation in Zeitschr. f. \v. Zool, LXXVII. Bd., besonders S. 351 ff.). 

- E. Bresslaii, Zur Entwicklungsgeschichte der Rhabdocölen. Zool. Anz. 
XXII. Bd. 1899. S. 422. [Vgl. die während des Druckes erschienene ausführ- 
liche Publikation in Zeitschr. f. wiss. Zool., LXXVI. Bd. S. 252 ff., 276 ff., 285, 303 
(die Allöocöle Plagiosiomum girardi 0. Schm. betreffend) und die vergleichenden 
Bemerkungen S. 319 ff.]. 



16 L. V. Graff, [205 

Es ergibt sich demnach, daß 1) ein echtes, mit einem Darm- 
epithel versehenes Gastrulastadium bei keiner einzigen Gruppe der 
Coelata (Uljanin) während der Entwicklung durchlaufen wird, und 
2) bei Tricladen und Ehabdocölen — und wahrscheinlich auch bei 
Polycladen — der Bildung des Darmepithels ein Stadium vorausgeht, 
währenddessen, ähnlich wie bei den Acölen, der Leibesraum von 
»Parenchymzellen« derart ausgefüllt wird, daß »eine Sonderung der- 
selben in ein Mesoderm und eine besondere Darmauskleidung, also 
ein Darmblatt oder Enteroderm«^ nicht möglich erscheint. 

Die Stellung der Acölen. Die wichtigsten der im vorhergehen- 
den angeführten vergleichend-anatomischen Tatsachen sind schon in 
meinem Buche über »die Organisation der Turbellaria Äcoela« mit- 
geteilt worden und auch ich glaubte die so »gewonnene Auffiissung 
von der Ursprünglichkeit der acölen Turbellarien als eine gesicherte 
theoretische Vorstellung und damit die Acölie als ein primäres Merk- 
mal der genannten Tiere betrachten« ^ zu können. Indessen sind 
neuerdings Ansichten geäußert worden, welche mich zwingen, aber- 
mals auf diese Fragen zurückzukommen. Zwar scheinen Coeloplana 
und Ctenoplana ihrer Eolle als Übergangsglieder zwischen Cteno- 
phoren imd Polycladen definitiv entkleidet zu sein^'-, aber Lang^ be- 
trachtet noch immer die Polycladen als »die ursprünglichsten der 
lebenden Bilaterien« und scheint die Acölen, wie früher 5, für »ge- 
schlechtsreif gewordene Jugendstadien alter Stammformen der Tur- 
bellarien« zu halten, während Haeckel^ das »Verschwinden der 
permanenten Darmhöhle« der Acölen »als eine sekundäre Erscheinung 
(teilweise Rückbildung)«, Böhmig^ sogar »als etwas Sekundäres und 
Erworbenes« (?) bezeichnet und Georgevitch* mit Beziehung auf 
die Acölie behauptet »que cette Organisation iuferieure provient 



1 GoETTE, Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. I.Heft. 
Hamburg u. Leipzig 1882. S. 13. 

2 F. V. Wagner, 1. c. S. 663. 

3 Vgl. B. Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. S. 319. — E. Kor- 
SCHELT in: KoRSCHELT u. Heider, Lelu'buch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte. Jena 1889. S. 101. — E. Haeckel, Systematische Phylogenie der 
wirbellosen Thiere. Berlin 1896. S. 176—178. — T. J. Parker u. W. A. Haswell, 
Text-Book of Zoology. London 1897. Vol. L p. 266. — W. B. Benham in: 
Ray Lankester, Treatise on Zoology. Part IV. London 1901. p. 3. 

4 A. Lang, Beiträge zur Trophocöltheorie. Jena 1903. S. 77, 164 u. a. 
^ A. Lang, Polycladen. S. 673. 

6 E. Haeckel, 1. c. S. 244. 
^ L. Böhmig, 1. c. S. 14. 
8 Georgevitch, 1. c. p. 361. 



2061 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 17 

d'iine regression d'ancetres pourvu d'uu tube digestive et d'une Organi- 
sation moins rudimentaire«. 

Diesen Meinungen gegenüber habe ich oben nochmals auseinander- 
gesetzt, wie die bei den heutigen Acölen vorliegenden verschiedenen 
Typen im histologischen Aufbaue des Parenchyms eine immer weiter 
gehende Sonderung der anfänglich noch vermischten Elemeote des 
Mesoderms und Entoderms aufweisen, ihr Vorhandensein nicht anders 
denn als »fortschreitende Entwicklung nach der Richtung der cöla- 
ten Turbellarien« [Äcoela, S. 50) aufgefaßt werden kann und sich 
ungezwungen aus der embryologischen Tatsache erklärt, daß bei 
keiner Acöle eine Coelogastrula zu konstatieren ist, und daß sogar 
wahrscheinlich auch bei allen bisher studierten cölaten Turbellarien dem 
Auftreten des kontinuierlichen Darmepithels ein der Scheidung von 
Ento- und Mesoderm entbehrendes Stadium vorhergeht. 

Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und der Entwick- 
lungsgeschichte bieten demnach gar keine Handhabe dafUr, die Acölie 
als Rückbilduugserscheinung oder als Folge eiuer sekundären Er- 
werbung zu bezeichnen, sondern geben uns vielmehr in dem Mangel 
einer epithelialen Sonderung der Elemente des inneren von jenen 
des mittleren Keimblattes während der Entstehung dieser Keimblätter, 
eine vollkommen zureichende Erklärung für das Vorhandensein der 
Acölie. Wenn aber alle Turbellarien das Stadium der Sterrogastrula 
mit einem, die Elemente des Ento- und Mesoderms ungesondert ent- 
haltenden »Parenchym« durchlaufen, dann kann auch kein Zweifel 
darüber bestehen, daß den Ahnen der Turbellarien die Acölie als 
primärer Charakter zugeschrieben werden muß, und die heutigen 
Acoela den Turbellarienahnen am nächsten stehen. 

Demnach ist auch gar kein Grund vorhanden, die Acölen mit 
Pereyaslawzewa und Haeckel als »Pseudacoela« oder »Crytocoela« 
zu bezeichnen und so an Stelle eines, den Tatsachen entsprechenden 
klaren Namens einen unklaren oder irreführenden zu setzen. 

Wie die Acölen durch ihr »Parenchym« von allen übrigen 
Turbellarien geschieden sind, so auch durch den Bau ihres Nerven- 
systems. Der Besitz von drei bis sechs Paaren gleichwertiger und 
radiär um die Hauptachse grui)pierter Längsnervenstämme ist, wie 
ich schon oben (S. 7) betont habe, ein ursprünglicher Charakter, der 
mit der Anpassung an die kriechende Lebensweise bei Cölaten teilweise 
(dorsale Längsnerven der Polycladen) oder ganz verloren gegangen, 
bei den freischwimmenden Acölen aber auch dann, wenn sie eine 
dorsoventrale Abplattung erfahren haben, noch ungeschmälert erhalten 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 9 



18 L. V. Graff, [207 

geblieben ist. Diese Konfiguration des Nervensystems weist auf die 
Abstammung von radiären Formen bin und festigt die Anschauung, 
daß die Acölen die den Turbellarienabnen nächststebeude Gruppe 
repräsentieren. Sie macht die Annahme einer Knickung der Haupt- 
achse im Sinne Längs, sowie einer sekundären Verschiebung des 
Gehirns an das häutige Vorderende der Turbellarien überflüssig ^ und 
läßt als formbildende Faktoren, welche die Herausbildung der streng 
bilateralen cölaten Turbellarien aus radiären Ahnen erklären solleu, 
nur eine Verschiebung des Mundes nach der Bauchseite bei der An- 
passung an die kriechende Lebensweise notwendig erscheinen. 

Wenn man mit Haeckp]l2 clas Fehlen von Exkretionsorgauen 
als definitiv sicherstehend betrachtet, so ist damit ein dritter wich- 
tiger Charakter gegeben, welcher die Acoela von allen cölaten Turbel- 
larien scheidet. Indessen kann ich die Hoffnung, daß dereinst Ex- 
kretionsorgane bei denselben gefunden werden 3, noch nicht aufgeben 
und glaube, daß auch ohne Berücksichtigung dieses Punktes, in 



1 Gegen die Annahme einer solchen hat sich schon B. Hatschek (1. c. 
S. 333, Anm.) ansgesprochen : »Der Anschaming von Lang, daß die Lage des 
Gehirns weit hinten am Eücken die ursprüngliche sei, kann ich mich nicht an- 
schließen, denn der Entstehnngsort des Ganglions ist das vordere Körperende. 
Das Lageverhältnis bei den Polycladen ist vielleicht nicht allein dnrch Ver- 
schiebung 7A1 erklären, sondern durch die Ausbildung eines für die Polycladen 
charakteristischen Eandsaumes; denn es liegen auch die Primärtentakel, die bei 
den Planoceriden vorkommen, und die wohl den Scheitelpol bezeichnen, an der 
Rückenfläche in der Gegend des Ganglions. Wenn ferner Lang die radiäre 
Ausstrahlung der Nerven vom Ganglion nach dem Kürperrande von dem ur- 
sprünglichen radiären Tj^pus ableitet, so können wir dem nicht beistimmen, 
und wir müssen erinnern, daß er sieh dabei speziell auf die ventralen Nerven 
bezieht. Wir sind vielmehr der Ansicht, daß dorsale und ventrale Nerven als 
ursprünglich radiär um die Längsachse angeordnet zu betrachten sind«. 

2 Derselbe (1. c. S. 248) teilt den Stamm der PI at öden in die beiden Klassen 
der Platodaria und Platodmm, und während letzterer alle cölaten Turbellarien 
zugeteilt werden, bilden die »Psc?(.docoela,« die zweite Ordnung der ersteren, 
welche als »Platoden ohne Nephridien (Wassergefäße) und ohne autonomes 
Mesoderm, mit epidermalem Gehirn« iimschrieben wird. 

3 Die einzige, bis heute in der Literatur verzeichnete Notiz über das Vor- 
handensein eines Exkretionsorgans findet sich bei C. Graf Attems (Beitrag zur 
Kenntnis der rhabdocölen Turbellarien Helgolands. Wissenschaftliche Meeresunter- 
suchungen, N. F., IL Bd., 1. Heft. Kiel und Leipzig 1887. S. 220). Derselbe beob- 
achtete bei einem Individuum von Aj)Jmnostoma rhomhoides Jens, »eine große, 
halbmondförmige Vacuole im Hinterende des Körpers, die von dünnen Plasma- 
strängen durchzogen war. Sie pulsierte von Zeit zu Zeit und es schien mir, als 
öffnete sie sich durch einen Porus im Hinterende des Körpers nach außen, und 
wäre dann vielleicht als Wassergefäßsystem anzusehen«. Diese Beobachtung 
läßt jedoch zahlreiche andere Deutungen zu. 



2081 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 19 

der Acölie und in dem Baue des Nervensystems genug zwingende 
Gründe gegeben sind, wieder auf die von Uljanin^ durchgeführte 
und auch von Haeckel akzeptierte Einteilung der Turbellarien in 
die zwei Gruppen der Acoela und Coelata zurückzugreifeo, nachdem 
alle die verschiedenen Organisationsdififerenzen innerhalb der letzteren 
Gruppe zurücktreten gegenüber den erwähnten Charakteren der Acoela. 

Phylogenie und Systematik. Einen Teil der die Acölen betreifenden 
systematischen Ergebnisse meiner Studienreisen habe ich schon vorläufig 
publiziert (Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902). Ich werde im speziellen Teile noch 
ausführlicher auf dieselben zurückkommen und möchte hier nur auf die 
Umgrenzung der Acoela^ sowie ihrer Familien und Gattungen eingehen. 

Ich leite die heutigen Acölen von drehrunden langgestreckten 
Formen ab, mit einer nahe dem Vorderende senkrecht zur Hauptachse 
stehenden Gehirnplatte, deren Mitte durch die ihr anliegende Stato- 
cyste bezeichnet ist. Von der Gehirnplatte gingen mindestens sechs 
radiär um die Hauptachse verteilte gleichwertige Längsnervenstämme 
ab. Ihre Entwicklung war durch eine Sterrogastrula charakterisiert, 
die einer Scheidung des Entoderms vom Mesoderm dauernd entbehrte, 
so daß ein, die Elemente dieser beiden Keimblätter enthaltendes 
Syncytium den gesammten Raum zwischen Integument und Nerven- 
system erfüllte. Beiderlei Geschlechtszellen waren frei in diesem 
Syncytium (Parenchym) verteilt und wurden durch die, ursprünglich 
am Hinterende gelegene, Mundöifnung entleert. 

Fraglich bleibt, welche die ursprüngliche Grundzahl der Haupt- 
nervenstämme war, und welches der beiden heute vertretenen Lage- 
verhältnisse der Statocyste zum Gehirn — vorn resp. oben oder hinten 
resp. unten — als das primäre anzusehen sei. 

Als sekundäre Veränderungen des ursprünglichen Bauplanes er- 
scheinen dagegen die Schiefstellung (von oben und hinten nach unten 
und vorn) der Gehirnplatte und die Durchbohrung derselben durch die 
Stirndrüsen sowie die mit der Herausbildung der bilateralen Sym- 
metrie (Verlagerung des Mundes auf die Ventralfläche) eiuhergehenden 
Differenzen in der Zahl und Stärke der Längsnervenstämme. 

Die organologische Vervollkommnung spricht sich aus in der Bil- 
dung eines Pharynx simplex, in der allmählichen Differenzierung des 
Parenchyms durch Scheidung des zentralen verdauenden 2 von dem, 

1 W. Uljanin, Die Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Syezda Euss. 
Est. 2. II. 1870. p. 5. 

2 Da bei demjenigen Parenchymtypus, bei welchem die Scheidung des 
zentralen vom peripherischen Parenchym am weitesten gediehen ist [Gonvoluta 

2* 



20 L. V. GrafF, [209 

die Rolle eines Stützgewebes übernehmenden peripheren Parenchym- 
teile, in der kompakten Gruppierung der Geschlechtszellen, welche 
bisweilen sogar von einer Tunica propria umhüllt werden und in der 
Ausbildung erst einer, dann zweier Geschlechtsöffnuugen und ent- 
sprechender Copulationsorgane, wie nicht minder in der Bildung der 
als Haftorgane dienenden Schwanzlappen und der bisher nur bei weni- 
gen Formen beobachteten flaschenförraigen Drüsen und Giftorgane ^ 
Die Verschiebung des Mundes an das Vorderende mit der gleich- 
zeitigen enormen Verlängerung des Pharynx bei Proporus, wie die bei 
Polychoerus vorhandene Trennung der Ovarien in je einen proxima- 
len, als Keimstock (Germarium) und einen distalen, als Dotterstock 
(Vitellarium) fiinktioniereudeu Abschnitt, entfernen die genannten 
Gattungen weit von den hypothetischen Ausgangsformen. 

conroluta], amöboide Freßzellen fehlen, so scheint deren Vorhandensein einen 
ursiDrünglichen Zustand darzustellen. Man kann denselben vielleicht dahin deu- 
ten, daß hier nur ein Teil der Entodernielemente dem Verdaunngsgeschäfte ob- 
lag, während auf einer höheren Stufe sämtliche das zentrale Sj'ncytiura zu- 
sammensetzenden Elemente mit dieser Funktion betraut und damit die amöboiden 
Freßzellen überflüssig geworden sind. In diesem Sinne würde allerdings das 
Parenchj^m von Haplodiscus, wie es Böhmig beschreibt, durch den Mangel amö- 
boider Freßzellen eine Zwischenstufe zwischen dem zweiten und dritten Paren- 
chymtypus darstellen. 

1 Diese habe ich bloß von Convoluta convohita, flavibaciUum, groenkmcUca 
und bimaculata (Monogr. I. S. 61) beschrieben, von der dort gleichfalls zitierten 
cinerea [Amphichoenis cinereu.a) wurde später (Turbell. v. Lesina, Zool. Anz. 
IX. Bd., 1886, S. 339) siehergestellt, daß es sich um paarige Bursa-Mundstücke 
handelt. Wenn Pereyaslaavzewa behauptet, daß alle Arten des Gen. Convo- 
luta mit der einzigen Ausnahme von Convoluta viridis zwei Paare Giftorgane 
besäßen, so findet sich dafür kein Beleg in ihrem Buche, da sie bloß bei 
Conrohda paradoxa und liipparchia. (s. unten S. 42i die Giftorgane selbst beob- 
achtet zu haben scheint, und ich muß annehmen, daß hier ein Mißverständnis 
vorliege, nachdem sie p. 26 von mir behauptet: »il a trouve ces memes organes 
dans toutes les especes de Convoluta«. Im übrigen stellt sie unmittelbar vor 
der zitierten Stelle die Sache so dar, als hätte ich die genitalen Giftorgane als 
»Ersatzorgane« der oralen Giftorgaue bezeichnet, während ich für Convoluta 
convoluta außer dem oralen Paare zwei Paare genitaler beschrieb, und das 
hintere Paar dieser letzteren als das Ersatzorgan des gleichnamigen vorde- 
ren ansprach. Wenn es dann heißt: »Si Graff n'a pas remarque la bouterolle 
de chitine«, so soll hier statt Graff — Uljanin (Oueianine oder ULYANiJSiE, 
wie Pereyaslawzewa u. a. auch schreibt) stehen, der die Chitinspitzen über- 
sehen hatte, während ich dieselben als erster schon 1874 (Zeitschrift f w. Zool., 
Bd. XXIV, S. 50, Taf. XVI, Fig. 1 u. 2) beschrieb. Die den Giftorganen sehr 
ähnlichen »flaschenförmigen Drüsen« kennt man bisher überhaupt bloß bei Con- 
voluta sordida, für welche ich sie [Acoela, S. 11) beschrieben habe, während ich 
dann später (Monogr. d. Turbellarieu, IL 1899. S. 182) auf die phylogenetische 
Bedeutung aller dieser Organe der Acölen hinwies. 



2101 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 21 

Die als sekundäre Differenzierung zu betrachtende dorsoventrale 
Abplattung- des Körpers — mit welcher häufig die Ausbildung eiuer 
Sinneskante verbunden ist — führte durch Benutzung der Seitenteile 
zum Schwimmen bei dem pelagisch lebenden Genus Haplodiscus zur 
Gestalt einer Kreisscheibe und bei Convoluta zur TUtenform, während 
sie bei den kriechenden Acölen den, durch zahlreiche Übergänge mit 
der drehrunden Ausgangsform verknüpften, schmalen, langgestreckten 
Habitus hervorbrachte, wie er am besten bei Ämphichoerus kmger- 
hansi vertreten ist, einer Acöle, welche in Gestalt, Größe und Be- 
wegungsart unwillkürlich an eine SUßwasserplanarie erinnert. Die 
Gruppe der Acoela wäre heute folgendermaßen zu charakterisieren. 

Subclassis Acoela. 

Turbellarien ohne Darmrohr, mit einem vom Mesen- 
chym weder räumlich noch histologisch scharf abgegrenz- 
ten verdauenden Syncytium. Der Pharynx fehlt oder ist 
durch eine einfache Hauteinsenkung (Pharynx simplex) 
vertreten. Das Gehirn entsendet drei bis sechs Paare rings 
um die Hauptachse verteilter Längsnervenstämme nach 
hinten und trägt eine Statocyste. Hermaphroditen mit einer 
oder zwei Geschlechtsöffnungen. 

Die Statocyste wird nur bei Haplodiscus piger Weldon vermißt, 
doch hat dieser negative Befund deshalb keine Bedeutung, weil 
Weldon 1 an dem frischen Materiale ofl'enbar nicht an das Vorhan- 
densein einer Statocyste dachte und an Schnitten die Eeste einer 
solchen leicht übersehen werden können. Bei allen Arten scheint am 
Vorderende ein Paket Stirndrüsen und zwar meist auf einem scharf- 
begrenzten kreisrunden Felde auszumünden, welches früher vielfach 
für den Mund gehalten wurde. In diesem Falle sind die Ausführungs- 
gänge gewöhnlich zu einem, in Größe und Gestalt wechselnden Bündel 
vereint, welches auch als »Frontalorgan« bezeichnet wird. Die Hoden- 
follikel sind meist in den Lücken" des Parenchyms zerstreut, bis- 
weilen auch zu einer oder zwei kompakten Massen vereint. Die 
weiblichen Geschlechtsdrüsen bestehen meist aus einem Paare kom- 
pakter, selten in einzelne Follikel zerfallener, Ovarien und nur bei 
einer Gruppe {Polychoeruä) sind dieselben in keim- und dotterberei- 
tende Abschnitte differenziert (Germarien und Vitellarien). Der Penis 
ist niemals mit Chitinteilen bewehrt, wogegen die, bei manchen Gruppen 

1 W. F. R. Weldon, Haplodiscus piger, a new Pelagic Organism from the 
Bahamas. Quart. Joum. Micr. Sc, N. S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1. 



22 L. V. Graff, [211 

fehlende, Bursa seminalis häufig- mit einem oder mehreren chitinösen 
»Mundstücken«! versehen erscheint. Exkretionsorgane sind bisher 
nicht gefunden worden. 

Seit ich [Acoela S. 53) die systematische Einteilung- der Acölen 
in die beiden Familien der Proporidae und Äphanostomidae neu be- 
gründete, ist zwar eine Anzahl neuer Gattungen aufgestellt, aber 
keine Tatsache bekannt worden, welche eine andre Umgrenzung 
der genannten Familien nötig machte. Doch müssen ihre Diagnosen 
die folgende kleine Erweiterung erfahren. 

I. Familie: Proporidae. Acoela mit einer Geschlechts Öff- 
nung, ohne oder mit Bursa seminalis, mit Ovarien. 

IL Familie: Äphanostomidae. Acoela mit zAvei Geschlechts- 
öffnungen, die weibliche vor der männlichen gelegen, mit 
Bursa seminalis, mit Ovarien oder mit Germarien und Vitel- 
larien. 

Die zu den Proporidae gehörigen Arten waren schon früher von 
mir 2 durch den Besitz einer einzigen Geschlechtsöffnung genugsam 
von den Aphanostomiden getrennt, so daß nur Pereyaslawzew^a es 
fertig bringen konnte, einen Teil der ersteren samt dem Genus Na- 
dina Uljanin zu Aphanostoma zu ziehen 3. Die von mir schon früher. 



1 Pereyaslawzewa (s. besonders 1. c. p. 217) leugnet die chitinöse Be- 
schaffenheit des Bursa-Mundstückes und bezeichnet dasselbe durchweg als 
»tube musculeux«. 

2 Monographie der Turbellarien. I. Leipzig 1882. S. 216. 

3 Als ein Beispiel für die systematische Methode Pereyaslawzewas zitiere 
ich die ausschlaggebende Stelle (1. c. p. 210): »J'ai du classer dans le genre 
Aphanostoma le Proporus rubropunctatus 0. Schmidt et les deux especes du 
genre Nadina Ulyanine, parceque la structure de leur Systeme genitale et tous 
les autres caracteres exterienrs et hystologiques de leur Organisation sont telle- 
raent semblables aux caracteres generiques du genre Aphanostoma qu'une Sepa- 
ration des trois genres devient impossible. Les diagnoses des ces trois genres 
faites par lenrs auteurs sont si insuffisants, si incertains et si mal choisis, que 
i'etais en grand embarras de choix du nom ; enfin, je me decidai pour TAphano- 
stoma, ä cause du grand nombre de representants«. Dann lese man die an Stelle 
einer Genusdiagnose gegebene Beschreibung p. 206 — 210, die unter anderm 
auch die folgende Ungereimtheit enthält: »Mais si le penis du genre Aphano- 
stoma est par sa structure equivalent ä la boursa seminalis du genre Convoluta, 
la boursa seminalis du premier genre est de son cote — ce qui est surtout 
singulier — extremement ressemblante par le caractere de ces Clements hysto- 
logiques au penis des representants du genre Convoluta et n'en ditfere que par 
ses dimensions un peu moins considerables : il suffit de comparer les fig. 30 
et 25.« Daß diese beiden Nummern falsch sind (sie beziehen sich gar nicht auf 
Acoela), ist charakteristisch! 



212] Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. I. 23 

[Acoela S. 55) aufgestellten beiden Genera bleiben bestehen. Doch 
fasse ich nach dem Beispiele Böhmigs (1. c, S. 36) die Diagnose 
derselben etwas ausführlicher und ändere den Namen des Genus 
Monoporus^ den internationalen Nomenklaturregeln entsprechend, in 
Otocelis Dies. Zu diesem muß auch das nov. gen. Böhmigia Sabuss. i 
gezogen werden, wovon sich Sabussow selbst hätte überzeugen können, 
wenn er meine Arbeit (Organ, d. Turbellaria Acoela) zu Rate gezogen 
hätte, in welcher ja eben auf das Merkmal des Vorhandenseins einer 
Bursa seminalis hin, das Genus Monoporus begründet worden war. 
Dagegen mußte der von mir als acöle Turbellarie erkannte ^ 
HaplocUscus piger Weldon als neues Genus in die Familie der Pro- 
poridae eingereiht werden, nachdem Böhmig (1. c.) durch Untersuchung- 
zahlreicher neuer Arten gezeigt hatte, daß daselbst, entgegen meiner 
Annahme, tatsächlich nur eine Geschlechtsöffnung und keine Bursa 
seminalis vorhanden sei. 

Als ein viertes Genus der in Eede stehenden Familie wird sich 
vielleicht auch Leipers Genus Ävagina^ entpuppen. Was wir bis 
jetzt vom Bau der parasitischen Avagina incola wissen ^ gibt keinen 
Anhalt sie von dem ihr in der Gestalt des Körpers gleichenden Genus 
Haplodisciis zu trennen, welches ja gleichfalls keine Bursa seminalis 
besitzt und bei welchem (wie auch bei Proporus und bei Amphi- 
choerus langerhansi) eine die Eier ausführende Vagina bis heute 
ebenfalls nicht aufgefunden werden konnte. Doch wird über die 
Stellung des Genus Avagina erst entschieden werden können, wenn 
einmal die demselben zugrunde liegende Species genauer beschrieben 
ist. Die Diagnosen der die Familie Proporidae bildenden Gattungen 
werden in Anlehnung an Böhmigs Vorschlag (1. c, S. 36) folgender- 
maßen zu lauten haben. 

1. Genus: Proporus 0. Schm. Proporidae ohne Bursa semi- 
nalis. Der dicht unterhalb des vorderen Körper- 
endes gelegene Mund führt in einen langen röhrenför- 
migen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylindrisch. 



1 H. Sabussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. J. Böhmigia maris- 
alhi n. g., n. sp. Zool. Anz. XXII. Bd., Leipzig 1899, S. 189 und: Beobachtun- 
gen über die Turbellarien der Inseln von Solowetzk. Trudi d. Ges. d. Naturf. 
an d. Universität Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. Kasan 1900. S. 177. 

- L. V. Gea_^f, XihQv HaplocUscus piger 1^ Q\d.on. Zool. Anz. XV. Bd. Leipzig 
1892. S. 6. 

3 E. T. Leipek, On an acoelous Turbellarian inhabiting the common heart 
urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. 

4 L. V. Graff, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. 



24 L. V. Graff, [213 

2, Genus: Haplodiscus Weldon. Proporidae ohne Bursa se- 

minalis. Der Mund liegt in der Bauchmitte oder 
hinter derselben, der Pharynx ist sehr kurz oder 
fehlt ganz. Körper scheibenförmig, abgeplattet. 

3. Genus: Otocefe's Dies. ProjJO'r/(i«e mit Bursa seminalis. Der 

etwa in der Bauchmitte angebrachte Mund führt in 
einen kurzen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylin- 
drisch. 
Diese bis heute bekannten Gruppen der Proiwridae stehen den 
Ausgangsformen näher als alle übrigen Äcoela, sowohl durch den Bau 
ihres Parenchyms als auch durch die einfachen Verhältnisse des Ge- 
schlechtsapparates. Proporus hat sich von den Stammformen (s. oben 
S. 19) besonders durch Lage und Bau des Gehirns sowie Mund- 
stellung und Länge des Pharynx entfernt ; Haplodiscus durch die be- 
ginnende Komplikation des Parenchyms, Zusammendräugung der 
Hodenfollikel zu ein oder zwei Haufen und die Körperform. Otocelis 
hat zwar noch die Ursprüuglichkeit des Parenchyms bewahrt, ist 
aber durch die Komplikation des Copulationsapparates, kompakte 
Hoden und die Tunica propria sowohl dieser, als auch der Ovarien 
am meisten nach der Richtang der TurbeUaria rhabdocoela differenziert. 
Was die Genera der zweiten Familie Aphanosiwiidae angeht, so 
ist zunächst für das zweifelhafte Genus Nadina wenigstens das eine 
sichergestellt, daß seine beiden Arten unter andre Gattungen einge- 
reiht werden müssen. Im speziellen Teile dieser Arbeit wird der 
Nachweis erbracht werden, daB Nadina sensitiva mit Otocelis rubro- 
pimctata identisch sei, während Nadina pidchella unter die Species 
generis incerti eingereiht werden muß (s. unten). Das von Pere- 
yaslawzewai aufgestellte nov. gen. Danvinia wird von Pereyaslaw- 
ZEWA selbst als identisch mit der von mir- aufgelassenen Gattung 
Cyrtomorpka bezeichnet und seine Unhaltbarkeit durch die zwar sehr 
ausführliche, aber keine als Genuscharaktere verwendbaren Merkmale 
aufweisende Beschreibung ^ erwiesen. 



1 1. c. p. 230. 

2 Äcoela, S. 53. 

3 Dieselbe umfaßt p. 230—238. lür Inhalt läßt sich mit den Worten der 
Verfasserin (p. 234) geben: »En comparant la destruction (soll description 
heißen) precedente avec cette (soll celle heißen) de la Convolnta et (soll il 
heißen) est facile de voir le peu de difference qu'existe entre les deux genros 
dans les points principaux de leur diagnose; tonte la dissemblance se rednit 
ä quelques details exterieurs du corps ; le reste est non seulement analogue, mais 
presqu'identique«. 



214] Marine Turbellarien Oiotavas uud der Küsten Europas. I. 25 

In meiner Neubearbeitung der Acoela 1891 habe ich demnach 
mit Kecht die Genera Nadina und Cyrtomorpha eingezogen und nur 
für die damals unter dem Namen Convoluta cinerea bekannte Form 
das nov. gen. Ämphichoerus geschaffen, als es sich herausgestellt 
hatte, daß die beiden Chitiustachel nicht zu Giftorganen gehören, 
sondern Bursamundstücke darstellten. Die Charakteristik dieser 
neuen Gattung lautete: »Bursa seminalis mit zwei symmetrisch ge- 
stellten Chitinmundstücken« und schien damit genügend scharf von 
den übrigen Gattungen der Aphanostomiden geschieden. Dagegen 
konnte die Berechtigung des seither von Mark ' aufgestellten und mit 
dem Vorhandensein zahlreicher (6 — 50) Bursamundstücke charakteri- 
sierten Genus Polychoerus deshalb zweifelhaft erscheinen, weil Mark 
selbst (S. 309) darauf hinwies, daß das von mir beobachtete gelegent- 
liche Vorkommen »überzähliger« Mundstücke bei ÄmphicJioerus cine- 
■reus die Grenzen zwischen diesen beiden Gattungen verwische, wie 
denn auch mit dem Nachweise zahlreicher BursamundstUcke bei den 
bisher als Äphanosto?na vireseens uud Convoluta langerhansi bekann- 
ten Arten 2 der Wert dieses Charakters illusorisch wurde. So hätte 
das Genus Polychoerus wieder aufgegeben werden müssen, wenn nicht 
Gardiner 3 den Nachweis erbracht hätte, daß Polychoerus caudatus 
im Baue der weiblichen Geschlechtsdrüsen insofern einen bisher für 
die Acoela neuen Typus darbiete, als bei dieser Form eine Scheidung 
in Keimstöcke und dotterbereitende Organe vorliegt. Letztere als 
»Vitellarien« bezeichnete Organe werden von Gardiner als »differen- 
tiated portion of the oviduct« betrachtet, doch ist dieser Auffassung 
entgegenzuhalten, daß die Vitellarien von einer Membran umgeben 
sind, während die Keimlager einer solchen entbehren^, wie es denn 
überhaupt noch fraglich ist, wie die Keimzellen (»Ovarialeier«) in 
das Vitellarium hineingelangen. Wären die keim- und dotterbereiten- 
den Teile des weiblichen Apparates von einer gemeinsamen Hüll- 
membran umschlossen, dann müßten wir sie als Keimdotterstöcke 



1 E. L. Mark , Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. Leuckart- 
Festschrift. Leipzig 1892. S. 300. 

2 Vorl. Mitteil. Rhabd. IL S. 121. 

3 E. G. Gardiner, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, 
and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morpliol. Vol. XV- 
1898. p. 79. 

* Die prinzipielle Bedeutung des Vorhandenseins oder Fehlens einer Hüll- 
merabrau ist allerdings nicht hoch zu veranschlagen angesichts der Tatsache, 
daß bei Amphichoerus langerhansi (s. unten S. 49) die Hodenfollikel keine Mem- 
bran besitzen, während dem Vas deferens eine solche zukommt. 



26 L. V. Graft; [215 

(Germo-Vitellarien) bezeichnea, dem derzeitigen Staude unserer Kennt- 
nisse scheint aber besser Rechnung getragen, wenn wir hier von einer 
DitJerenzierung des Ovariums in Germarien und Vitellarien sprechen, 
welche gegenüber andern mit getrennten Keim- und Dotterstöcken 
versehenen Turbellarien nur die Besonderheit darbieten, daß beiderlei 
Teile nicht neben, sondern hintereinander liegen, so daß der Dotter- 
stock gleichzeitig die Funktion eines Oviductes übernehmen konnte. 

Wie immer auch dieses Verhältnis aufgefaßt werden möge, stets 
wird die hier vorliegende Differenzierung der weiblichen Geschlechts- 
drüsen wichtig genug erscheinen, um daraufhin Polychoerus generisch 
von Amphichoerus zu trennen. 

Die Einteilung der Familie Aphanostomidae stellt sich sonach 
folgendermaßen dar. 

1. Genus: Aphanostoma Örst. Aphanostomidae mit Ovarien 

und mit einer des chitinösen Mundstückes entbehren- 
den Bursa seminalis. Körper zylindrisch oder plan-konvex. 

2. (xenus: Convoluta Orst. Aphanostomidae mit Ovarien und 

einem chitinösen Bursamuud stück. Körper meist ab- 
geplattet mit oft tütenförmig einschlagbaren Seitenteilen. 

3. Genus: Ainphichoerus Graff. Aphanostomidae mit Ovarien 

und zwei oder mehreren chitinösen Bursamund- 
stUcken. Körper dorsoventral komprimiert, Seitenteile nicht 
einschlagbar. 

4. Genus: Polychoei'us Mark. Aphanostomidae mit Germarien 

und Vitellarien und zahlreichen chitinösen Bursa- 
mundstücken. Körper abgeplattet mit einem oder mehre- 
ren fadenförmigen Schwanzaiihängen. 

Von diesen vier Gattungen stellt Aphanostoma ohne Zweifel die 
niederst organisierte dar, während die andern drei durch die nur 
bei den Acölen zu findende Art der Bewehrung ihrer Bursa seminalis 
sowie auch durch ihre organologische Differenzierung die höchsten 
Stufen der Acölenorganisation repräsentieren. Als die artenreichste 
und die verschiedensten Gestalten umschließende Gruppe erscheint das 
Genus Convoluta. 

Spezielles. 

Proporus venenosus venenosus (0. Schm.) Taf. XIII, Fig. 30 u. 31. 

So benenne ich die weitverbreitete hellgelbliche Form des Pro- 
porus venenosus im Gegensatze zu der bisher bloß in Neapel 



2l6l Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. I. 27 

gefundenen schwarzpigmentierten Form (Monogr. Turbell. I., S. 219), 
welche als Subspecies ProporiLs venenosus violaceus unterschieden 
werden soll. 

Die wenigen von mir im September in der Panajotbucht von 
Sewastopol gefundenen Exemplare zeigen bemerkenswerte Eigen- 
tümlichkeiten. Das größte Exemplar hatte eine Länge von 1,5 mm 
und alle entbehrten des Hautpigmentes, so daß ein gelblicher Ton 
bloß durch die im Vorderkörper enthaltenen spärlichen Pigmentzellen 
hervorgerufen wurde. An Rhabditen waren mehrere Formen vor- 
handen: 1) kleine kugelige bis eiförmige von 0,002 mm Länge 
(Fig. 30 a), 2) nadeiförmige (6), 3) bis 0,016 mm lange spindelför- 
mige (c) und 4) die schon bekannten bis 0,03 mm langen , schwach 
gebogenen und scharf zugespitzten {d). Die beiden letztgenannten 
Formen überwiegen und finden sich beide in denselben Bildungszellen 
(Fig. 31), deren Länge bis 0,032 mm erreicht. Eine andre auffallende 
Besonderheit lag in der geringen Größe der Augen, die sowohl in 
bezug auf ihren schwarzen Pigmentbecher als ihre Linse nur etwa 
V;5 der Größe besitzen, wie sie von Uljanin gezeichnet wird und 
überdies auch (bei ungequetschten Exemplaren) viel näher zu den 
Seitenrändern angebracht sind. Es liegt hier also ein Seitenstück 
zu den von mir bei Hyporhißichus peniciUatus (0. Schm.) beobach- 
teten Verhältnissen vor (Monogr. Turbell. I., S. 341). 

Otocelis rubropunctata (0. Schm.) Taf XIII, Fig. 8—17. 

Propo7-us rubropunctatus 0. Schm. muß, nachdem er aus dem 
Genus Proporiis ausgeschieden wurde, dessen Name der älteren Species 
dieser Gattung verblieben ist, den Gattungsnamen Otocelis erhalten, 
welchen Diesing 1862 für die vorliegende Art statuierte (Maehren- 
thal). Mit derselben ist identisch die »Neapler Acoele« Repiachoffs, 
wie aus der Vergleichung der von letzterem gegebenen Beschreibung ^ 
mit meiner letzten Darstellung [Acoela^ S. 57) unzweifelhaft hervorgeht. 
Ferner habe ich mich davon überzeugt, daß auch Nadma sensitiva Ulj. 
hierher gehört, wie durch die Mitteilung meiner in Sewastopol ge- 
machten Aufzeichnungen am besten bewiesen wird. 

Mein Material stammte von einer in der Höhe der Panajotbucht 
(Sewastopol) verankerten Boje. Brachte ich ein Stück des mit 
Ulven vermischten Mytilusrasens von derselben in ein Aquarium, so 
sammelten sich bald an der dem Lichte abgewandten Seite an der 



1 Zoolog. Anzeiger. VIII. Bd. 1885. S. 272. 



28 L. V. Graflf, [217 

oberen Wassei-grenze Hunderte von Exemplaren dieser sehr lebhaften 
Tarbellarie an. Die meisten waren etwa 0,5 mm lang-, farblos und 
nur im zentralen Parenchym schwach gelblich oder grünlichgelb 
(Fig. 8 cb). Bei auffallendem Lichte (Fig. 11) farblos, erschienen auf 
schwarzem Grunde Stirndrüse [sd]^ Gehirn (^), Ovarien (o?'), Bursa 
seminalis (bs) und Samenblase [rs) weiß, der Eest namentlich in den 
Enden des Körpers pellucid. Der Körper ist dorsal stark gewölbt, 
ventral abgeflacht, das Hinterende in freier Bewegung (Fig. 11) in 
ein mit Klebzellen versehenes Schwänzchen ausgezogen, das Vorder- 
eude je nach dem Kontraktionszustande bald quer abgestumpft, bald 
abgerundet und dementsprechend präsentieren sich auch die seitlichen 
Augen (Fig. 8 — 10 cm) bald von der Fläche als aus mehreren Pig- 
mentzellen zusammengesetzt, bald im Profil als feine Eandlinien. 
Die Mündung der Stirndrüse [sdm] ist ziemlich scharf begrenzt, die 
bekannten Rhabditen und Rhabditenzellen sind am reichlichsten im 
ersten Viertel des Körpers enthalten. Der Mund (Fig. 8 m) erscheint 
bald von querovalem Umriß bald als Längsspalte und die Easchheit, 
mit der diese Veränderung auftritt, zeigt, daß die Form der Mund- 
öffuung keinen spezifischen Wert hat. Sie liegt hier im Ende des 
ersten Drittels und ein Vergleich mit der von mir {Äcoela, Taf. IX, 
Fig. 5) gegebenen Abbildung eines Längsschnittes zeigt, daß bei der 
Konservierung der Hinterleib sich stärker kontrahiert als das Vorder- 
ende und der Mund dadurch weiter nach hinten zu liegen kommt, 
als beim lebenden Tiere. 

Die beiden Ovarien erstrecken sich mit ihrem Vorderende (ov,) 
bis vor den Mund, die Hoden (te) gehören größtenteils der Umgebung der 
Statocyste an und man kann aus ihrer lockeren Verteilung im Quetsch- 
präparate nicht erkennen, daß sie kompakte seitliche Massen bilden — 
ein Umstand, der zur Vorsicht mahnt bei der Deutung der Befunde 
an lebendem Materiale. Die reifen Eier haben einen Durchmesser 
von 0,1 — 0,12 mm, sie besitzen ein feinkörniges, farbloses Plasma und 
eine feine strukturlose Membran. Ich habe die Ablage der Eier be- 
obachtet. Sie erfolgt gesellschaftlich von mehreren Individuen zu- 
gleich, welche flache, aus einer wasserklaren, gelatinösen Substanz 
bestehende Kuchen produzieren, in welchen 50 und mehr Eier in 
einer Schicht ausgebreitet sind (Fig. 12). Aus der großen Zahl der 
Eier allein geht schon hervor, daß diese binnen kaum einer Viertel- 
stunde zustande kommenden Gelege von mehreren Individuen her- 
stammen. Die die Eier zusammenhaltende Substanz ist wahrschein- 



2181 Marine Tvirbellarien Orotavas uud der Küsten Europas. I. 29 

lieh das Produkt der von mir [Äcoela, Taf. IX, Fig. 5 ad) beschriebenen 
Atriumdrüsen. 

Die natürliche Lage der Copulatiousorgane ist die in Fig. 8 ge- 
zeichnete, doch verschieben sich Bursa seminalis [bs] und Samenblase 
[vs] im Leben oft so stark, daß das Bursamundstück (Fig. lAiCh) oft 
nach vorn sieht und man dann, besonders wenn die Vagina (Fig. 13 ^-ff) 
nicht sichtbar ist, zur Vermutung kommen kann, man hätte es mit 
getrennten Geschlechtsoffuungen zu tun. Die Bursa seminalis enthält 
bisweilen neben den Spermatozoen noch Tröpfchen eines fettglänzenden 
Sekrets (Fig. 14 s), der Ductus ejaculatorius [de] nimmt je nach dem 
Koutraktionszustande sehr verschiedene Gestalt an und die Penis- 
spitze (Fig. 15 j^e) erscheint bisweilen mit starkglänzenden Sekret- 
pfröpfchen besetzt. 

Das Bursamundstück ist viel schlanker als bei den Convoluta- 
Arten, ein zierliches, wasserklares, geringeltes, gerades Eöhrchen 
von 0,024 mm Länge und etwa 0,004 mm Breite, am kräftigsten an 
seiner Basis und mit gegen die Mündung allmählich abnehmender 
Dicke seiner Wandung (Fig. 16). 

Die reifen Spermatozoen (Fig. 17) sind bis 0,12 mm lang und 
viel schlanker als ich sie seiner Zeit (Monogr. Turbell. L, Taf I, 
Fig. l\d] abgebildet habe, der Kopfteil länger als in der erwähnten 
Figur und in der Dicke nicht so stark vom Schwanzteile verschieden. 
Es geht daraus hervor, daß jener frühereu Abbildung keine ganz 
reifen Spermatozoen zugrunde lagen, und es wird damit auch leichter 
erklärlich, daß Uljanjn die Spermatozoen von Nadina sensitiva (1. c, 
tab. I, fig. 6) als einfache Fäden zeichnen konnte. Falls übrigens 
noch ein Zweifel an der Berechtigung meiner Identifizierung der ge- 
nannten Species mit Otocelis ruhropunctata übrig bleiben sollte, so 
kann derselbe durch einen Vergleich der Abbildungen dieser beiden 
Species, wie Pereyaslawzewa (1. c, Äphanostoma ndjropunctata 
tab. I, fig. 3 und Äphanostoma, sensitiva tab. II, fig. 11) sie gibt, beho- 
ben werden. Man sieht da sofort, daß es sich bloß um verschiedene 
Koutraktionszustande eines and desselben Tieres handelt. 

Äphanostoma diversicolor Orst. 

Ich habe diese Species in Bergen zwischen der Biologischen 
Station und Laksevaag häufig gefischt. Die prachtvoll purpurnen 
Pigmentzellen waren meist nur im Vorderende zu sehen und die eben- 
daselbst vorhandenen gelben enthielten wenigstens zum Teil das 
Pigment ebenso in gelöstem Zustande wie erstere. Daneben fanden 



30 L. V. Graff, [219 

sich häufig bräunliche, in durchfallendem Lichte violett irisierende, 
Koukrementhäufcheni im g-anzeu Körper verteilt. Auch in Sev^asto- 
pol fand ich diese Art zwischen den ülven vor der Station häufig. 

Aphanostoma rhomboides (Jens.) Taf. XI, Fig. 11 — 20. 

Sovrohl bei Bergen (Puddefjord bis Solheimsvik, Follesö aut 
Askö) als bei Alexandrowsk ( Jekaterinhafen , Pala Guba) eine 
überaus häufige Form. Durch die Untersuchung zahlreicher Exemplare 
bin ich zur Überzeugung gekommen, daß die geringfügigen , meist 
bloß Form und Farbe betreffenden Unterschiede, welche diese Species 
Jensens 2 von seinem Aphanostoma elegans'^ trennen sollten, auf 
größere oder geringere Menge des Pigments, Kontraktionsverhältnisse 
und Art der Nahrung zurückzuführen seien, während junge Exem- 
plare dem von demselben Autor aufgestellten Mecynostomum agüe^ 
gleichen. Noch mehr als aus meiner vorläufigen Mitteilung^ wird 
die Richtigkeit meiner Auffassung durch Vergleich der Abbildungen 
bewiesen werden. 

Meine größten 1,5 mm langen Exemplare stammen von Pala 
Guba. Der Körper ist unten flach, oben schwach gewölbt, die Fort- 
bewegung ein stetiges, ziemlich rasches Kriechen, das bisweilen 
plötzlich unterbrochen wird um sich mit dem Schwanzende (Fig. 14«) 
festzuheften und mit dem konisch vorgestreckten Vorderende [h] 
umherzutasten. Im freien Kriechen hat das Tier die in Fig. 11 ab- 
gebildeten Umrisse: in der Mitte der Länge sanft eiDgebuchtet, vorn 
konisch zugerundet, hinten mit einem warzenförmigen, ventralseits 
mit Klebzellen besetzten Schwänzchen versehen. Bei der Festheftung 
(Fig. 12) und im Quetschpräparate erscheint das Schwanzende quer 
abgestutzt, mit vorstehenden Klebzellen garniert und vom Körper ab- 
gesetzt. Die seichte Einschnürung an der Schwauzbasis (vgl. auch 
Fig. 16—18) verstreicht bisweilen, worauf dann das Schwänzchen 
wieder plötzlich vorgestoßen und der Unterlage angepreßt wird. Auf 



1 Ich werde in den folgenden Beschreibungen diese bisher auch als »Kristal- 
loide« bezeichneten Körperclien einfach Konkremente nennen, um den Untej"- 
schied zwischen ihnen und den Kristalloiden der Ehabdocölen im Namen 
auszudrücken (vgl. Graff, Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. 
S. 56—58). 

2 0. S. Jensen, Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. Bergen 1878. 
p. 23. tab. I, fig. 1—3. 

3 Ebendaselbst p. 25. tab. I, fig. 9 — 11. 
* Ebendaselbst p. 31. tab. I, fig. 22-24. 

5 Vorl. Mitteil, über Ehabdocöliden. IL Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902. S. 110. 



220] Marine Turbellaneu Orotavas imcl der Küsten Europas. I. 31 

schwarzem Grunde ist der Körper durchsclieinend, besonders die 
beiden Enden, am wenigsten die hinter der Stirn drüse (sd) gelegene 
Partie, vermöge der hier stärker angehäuften Konkremente (Ar), die 
ebenso wie Stirndrüse, Ovarien (o?'), Bursa seminalis [bs] und Samen- 
blase {vs) weiß erscheinen. Bei auffallendem Lichte kommt nur die 
von der Nahrung abhängige Farbe des Parenchyms {cp} zur Geltung, 
sie ist dort, wo Crustaceeu und deren Eier gefressen werden, gelb- 
lich oder rötlich gelb (so meistens in Bergen und Pala Guba), während 
die in Ebbetümpeln mit Diatomeen, Algen und pflanzlichem Detri- 
tus sich aufhaltenden Exemplare (nächste Umgebung der Station Alexan- 
drowsk) vollgepfropft von Diatomeen sind und viele gelbe Tropfen oder 
blaugrüne und olivengrtine Massen enthalten (vgl. Jensens fig. 9). Je 
mehr Nahrungsobjekte der Körper enthält, desto weniger erscheint das 
Parenchym vacuolisiert. Die Haut ist stets farblos, das Parenchym ent- 
hält Zellen mit körnigem gelbem Pigment, welche besonders reichlich 
in der Umgebung der Statocyste angehäuft (Fig. 12 pi) und bis in die 
Genitalregion verteilt sind (jJ^,). Doch wechselt die Menge dieser 
Pigmentzellen außerordentlich. Ahnlich verteilt sind die zellenartigen 
Konkrementhäufchen (/.r), welche in durchfallendem Lichte bräunlich 
erscheinen und aus stark lichtbrechenden, in lebhafter Molekular- 
bewegung befindlichen Körnchen bestehen. Es sind dies die von 
Jensen in seiner figur 1 mit /; bezeichueten Körpercheu, deren Ver- 
teilung meist die in Fig. 12 gezeichnete ist: dicht beisammen in einer 
Querzone hinter der Statocyste, von welcher sich bei zahlreicherer 
Anhäufung derselben jederseits lateral von den Ovarien ein Streifen 
bis hinter die Körpermitte herabzieht (Fig. 11 kr). Zu selten der 
Copulationsorgane fehlen sie meist gänzlich, desgleichen vor der 
Statocyste. 

Die spindelförmigen, höchstens 0,008 mm langen, beiderseits 
scharf zugespitzten Ehabditen sind, meist zu 0,012—0,016 mm langen 
Paketen von 2—5 vereint, über den ganzen Körper verteilt. Sie 
ragen vielfach zur Haut hervor und zeigen besonders auf der Bauch- 
seite die Tendenz zur Anordnung in kurzen Reihen, welche, bei der 
Kontraktion des Mundes und der Geschlechtsöffnung gegen diese 
konvergierend, sich hier bisweilen derart schneiden, daß die von 
Jensen (fig. 3] als charakteristisch angesehenen rhombischen Maschen 
zustande kommen. Die größten Rhabditen machten den Eindruck, 
als ob sie eine feine zentrale Nadel enthielten (vgl. auch Jensens 
fig 3 *), doch konnte ich darüber nicht völlige Sicherheit erlangen. 
Augen fehlen. Die StirndrUsen [sd) münden auf einem scharf- 



32 L. Y. Graff, [221 

umschriebenen Felde [sdm). Der Statolith [ot] ist schlisselförmig, 
wovon man sich oft erst durch Wälzen der Statocyste überzeugt, der 
Kand der Schüssel radiär gefaltet, welche Faltung sich als feine 
Streifung bis an eine im Zentrum der Schüssel befindliche Nabe fort- 
setzt, welche letztere bei minder genauem Zusehen leicht als Zentral- 
korn genommen werden könnte. Der meist als querovale Otfnung 
erscheinende Mund [m] liegt bei völliger Ausstreckuug des Körpers 
etwas vor der Mitte. Die Hodenfollikel erstrecken sich bis vor die 
Statocyste zu selten der Stirudrüsen, die beiden Ovarien [ov,] beginnen 
hinter der Statocyste und die ihr caudales Ende bildenden größten 
Eier [ov) haben einen Durchmesser von 0,2 mm und sind ganz farb- 
los. Die reifen Spermatozoen (Fig. 13) besitzen einen feinen granu- 
lösen Zentralfaden und schmale, parallele, hyaline Säume, welche 
hinten ein mehr als doppelt so langes Stück des Zentralfadens frei 
lassen als vorn, eine Form, welche schon nach den von Jensen ge- 
gebenen Abbildungen (fig. 11 und 24) zu vermuten war. Von den 
Geschlechtsöffnungen liegt die weibliche (Fig. 12 Q) im Beginne des 
letzten Achtels der Körperlänge, die männliche [cf) sehr nahe dem 
Hinterende. Die Bursa seminalis zerfällt im gefüllten Zustande in 
zwei Abschnitte, ein kugeliges, dünnwandiges Sameureservoir [bs] und 
eine ebenso gestaltete, aber mit einer dicken, hellen Muscularis ver- 
sehene und von Drüsenepithel ausgekleidete Blase (t.s,), welche als 
der Ausführungsgang des Samenreservoirs erscheint und fast un- 
mittelbar in die Geschlechtsöffnung übergeht. Das Samenreservoir 
wechselt in Größe und Gestalt je nach seinem Füllungszustande und 
dem Drucke des Deckgläsehens. Jensen hat es überhaupt nicht ge- 
sehen, sondern nur den kugeligen Ansführungsgang, welcher in seiner 
fig. 2 (wie auch ich dies beobachtet habe) durch zu starke Kom- 
pression seinen Inhalt bruchsackartig (bei g) seitlich vorgetrieben hatte. 
In Fig. 20 ist die durch Zerquetschen eines Tieres isolierte Bursa 
seminalis dargestellt, bei welcher das Verhältnis des Ausführungs- 
ganges [bs) zum Samenreservoir [bs] deutlicher in die Augen springt, 
als in Fig. 12. Das männliche Copulationsorgan besteht aus einer, 
meist kugelig erscheinenden, Samenblase (?••§) und einem schlanken, 
zylindrischen, von kleinen Zellen ausgekleideten Penis [pe], der im 
Ruhezustande in seiner muskulösen Penisscheide [ps] zurückgezogen 
ist, welche genug Raum bietet, um ihm Bewegungen und Umkrüm- 
mungen mit der Spitze nach vorn (vgl. auch Jensen) zu gestatten. 
Soll der Penis vorgestoßen werden, so kontrahiert sich der Schwanz- 
teil und setzt sich (Fig. 18 bei *) schärfer als sonst vom Körper ab. 



222] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 33 

die GescWeclitsöfifnung verscbiebt sich an die Spitze des Schwanzes 
(Fig. 17) und schließlich wird der Penis in seiner ganzen Länge vor- 
gestreckt (Fig. 18). Anderseits kann der Penis auch ganz in die 
Samenblase eingezogen oder vielmehr eingestülpt werden, wie dies 
Fig. 19 darstellt. Wie die Form des Samenreservoirs der Bursa 
seminalis, so wechselt auch jene der Samenhlase, indem sie bald 
kugelrund, bald quer ausgezogen, bald zweilappig erscheint (vgl. 
auch Fig. 12, 18, 19 vs). Ich mußte viele Exemplare untersuchen, 
um über die in Fig. 12 dargestellte normale Lage der Copulations- 
organe ins klare zu kommen. Während bei dieser die Ausführungs- 
gänge nach hinten gerichtet sind, entsprechend der schief von oben 
und vorn nach hinten und unten orientierten Lage im Körper, können 
die ausführenden Teile durch die Samenbehälter verdeckt und letztere 
seitlich verschoben erscheinen. 

Junge Exemplare (Fig. 15) enthalten massenhafte fettglänzende 
Tröpfchen [tr], besonders zahlreich im Vorderkörper, während weiter 
nach hinten große Vacuolen im Parenchym auftreten und die Masse 
der Tröpfchen abnimmt. In auffallendem Lichte ist deshalb bloß das 
Vorderende weiß, der Rest des Körpers dagegen glasartig durch- 
sichtig. Mit zunehmender Größe wird zuerst das »Frontalorgan« 
deutlich, es beginnt die Bildung des gelben Pigments in der Um- 
gebung der Statocyste und damit die Entwicklung der Geschlechts- 
drüsen. Solche -Exemplare sind von Jensen als Mecynostomuin agile 
beschrieben worden. Bei weiterem Wachstum schwinden die Tröpf- 
chen, die Vacuolisierung nimmt ab und es treten die Konkre- 
mente auf. 

Diese Art lebt mit Vorliebe auf dem Grunde der Ebbetümpel und 
seichter Meeresstellen und verkriecht sich im Bodensatze der Aquarien. 



Ich habe in Sewastopol keine Acoele gefunden, die ich auf Nadina 
pulchella Uljanin (1. c, p. 5, tab. I, fig. 1-4) oder auf das von 
Pbreyaslawzewa (1. c, p. 212, tab. I, fig. 2, tab. VIII, fig. bla—g^ 
tab. XIV, fig. 101 — 107) unter dem gleichen Speciesnamen be- 
schriebene Äphanostoina hätte beziehen können. Die Identität dieser 
beiden Formen ist durch nichts wahrscheinlich gemacht, und es ist 
für dieselben auch nicht einmal Gattung und Familie sichergestellt. 
Dies ist weniger befremdend bei der ÜLJANiNschen Art, von welcher 
bloß ein Ilabitusbild vorliegt, als bei der durch so viele Abbildungen 
illustrierten Art Pereyaslawzewas, welche nach deren Angabe bis- 
weilen zu Tausenden gefunden wird. Weder in der Charakteristik 

Arbeiten a. d zool. Inst, zu Graz. VII. 3 



34 L. V. Graflf, [223 

des Genus Äphcmosfoma^ noch in der speziellen Beschreibung ihres 
» Äphanostoma ptclchella« ist etwas über die Zahl der Geschlechts- 
öffnungen dieser Form gesagt und hinsichtlich der Copulationsorgaue 
heißt es p. 213: »La figure 2, qui represente cet (i. e. das männ- 
liche) Organe, ainsi que celui de l'organe sexuel feminin donne une 
idee plus defiuie, que ne peut le faire la description la plus detaillee.« 
Aus dieser Figur ist aber weder zu ersehen, ob es sich um eine oder 
zwei Geschlechtsöffnungen handelt, noch ob ein chitinöses Mundstück 
der Bursa seminalis vorhanden ist oder nicht. Nur die Existenz der 
letzteren ist sichergestellt, alles andre ist ungewiß, ja es berechtigt 
der von Peretaslawzewa beschriebene Pharynx bulbosus (p. 128, 
fig. 51 e und f) zu dem Verdachte, daß diese Art überhaupt nicht zu 
den Acölen gehöre. 

Convoluta convoluta (Abildg.). 

Exemplare dieser am längsten bekannten Acöle [Planaria con- 
voluta Abildgaard, 1806), welche bisher mit dem Namen paradoxa be- 
zeichnet wurde, fand ich in Pala Guba bei Alexandrowsk, Struds- 
havn und Follesö auf Askö, Windnäspollen auf Sartorö, Puerto 
Orotava und Sewastopol, an letzterem Orte solche ohne und mit 
Konkrementen in mannigfaltigster Anordnung, ferner Exemplare, bei 
welchen die roten Pigmenttüpfel des Epithels vollkommen fehlten. 

Convoluta uljanini n. sp. Taf. XIII, Fig. 18—20. 

An dem Eingangs erwähnten Fundorte vor dem St. Georgskloster 
bei Sewastopol im Sande einer Tiefe von etwa 16 m fand ich 
eine, in ihrer Organisation an Convoluta convoluta erinnernde Art, 
die aber von derselben in der Körperform und Pigmentierung auf- 
fallend abweicht. Von 0,5 — 1 mm Länge hat sie, lebhaft umher- 
schwimmend, die in Fig. 19 gezeichnete Gestalt: vorn zu einem breit 
abgerundeten Kegel verschmälert, hinten in ein stumpfes Schwänzchen 
ausgehend, dorsal stark konvex, ventral abgeplattet, einschlagbare 
Seitenteile fehlend. Schwach komprimiert bietet sie die in Fig. 18 ge- 
zeichnete Form. Ihre Färbung wird bedingt durch schmutziggelbe 
bis olivengrüne Pakete 0,004 mm langer Pigmentstäbchen, die, nach 
innen auseinander weichend oder eine feine Spitze bildend, mit ihrem 
stumpfen und stets den dunkelsten Farbenton aufweisenden äußeren 
Ende meist etwas über die Haut vorragen [iii). Dieselben sind bis- 



1 Siehe oben S. 24 Anm. 3. 



224] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 35 

weilen in solchen Massen angehäuft, daß das Tier dem unbewaffneten 
Auge schwärzlich-grün erscheint. Zwischen den Stäbchen finden sich 
überdies kleine Häufchen eines körnigen braungelben Pigments [pi,] 
verteilt. Außerdem enthält die Haut noch spindelförmige, an beiden 
Enden gleichmäßig zugespitzte 0,008 — 0,01 mm lange Rhabditen und 
bis 0,02 mm lange ovale Pakete von solchen. Der Statolith ist 
schüsseiförmig. Die Spermatozoen (Fig. 20) sind 0,024 mm lange 
Fäden, die vorn rasch zugespitzt, hinten allmählich in einen feinen 
langen Schwanzteil übergehen. Die beiden gelben Augenflecken [au) 
liegen beim gestreckten Tiere nur wenig vor der Statocyste [ot). 

Eine ähnliche Pigmentierung beschreibt Pereyaslawzewa bei 
ihren Danvinia-Arten Darwinia alhomaculata und variabilis und ich 
würde diese beiden, auch untereinander sehr ähnlichen Convoluten 
für identisch mit der vorliegenden Form halten, wenn die von Pe- 
reyaslawzewa gezeichnete Körperform (tab. H, fig. 9 und 10) nicht 
so auffallend verschieden wäre. Denn das Vorhandensein oder Fehlen 
der durch Konkremente hervorgerufenen weißen Flecken kann nach 
meinen Erfahrungen ebensowenig einen Speciesunterschied begründen 
wie die von Pereyaslawzewa zur Unterscheidung herangezogenen 
geringen Differenzen . in der Länge des Bursamundstückes (s. sub 
Convoluta confusa^ sordida und hipparchia). 

Convoluta schultzei 0. Schm. 

Pereyaslawzewa erwähnt zwei bei Sewastopol vorkommende 
grüne Convoluta-Arten, Convoluta schtdtxü ^ als sehr häufig auf faden- 
förmigen grünen Algen und Convolida viridis n. sp.^. Von der 
ersteren wird nichts als die weißen Konkrementflecken beschrieben 
und im übrigen gesagt, daß sie »ne differe absolument eu rien de 
toute autre espece de Convoluta et surtout de Convoluta paradoxa«. 
Die Beschreibung der zweiten enthält aber ausnahmsweise viele tat- 
sächliche Angaben, welche im Verein mit den Abbildungen keinen 
Zweifel darüber zulassen, daß es sich um Convoluta schidtxei 0. Schm. 
handelt, wie ich sie [Acoela^ S. 63) umschrieben habe. Ja, wenn 
Pereyaslawzewa in ihrem Werke nicht so konsequent den Stand- 
punkt verträte, von meiner zwei Jahre vor ihrem Buche erschienenen 
»Organisation der Turbellaria Äcoela« nichts zu wissen, so könnten 



1 p. 225. 

2 p. 229, tab. I, fig. 7 (»paquet des bätonnets«), 1 a—c (Zoochlorellen), IB 
(»appareil male de cette esp.«), tab. II, fig. 15 (Habitusbild, ohne jede Buch- 
stabenbezeichnung !). 

3* 



36 L. V. Grafif, [225 

ihre Abbildungen beinahe den Verdacht erwecken, daß dieselben 
schlechte und in ihren Stil übersetzte Kopien meiner dort (Taf. VII) 
gegebenen Figuren seien. Ich will damit bloß sagen, wie sicher die 
Identität der Convoluta viridis Pereyasl. mit Convoluta sckuUxei 0. 
Schm. ist, während ja die Annahme einer faktischen Kopierung schon 
durch die Irrtümer in der Bezeichnung der betreffenden Abbildungen 
ausgeschlossen erscheint, indem Pekeyaslawzewas »paquet des bä- 
tonnets« höchst wahrscheinlich die Bildungszelle einer Sagittocyste 
(vgl. Äcoela, Fig. 8), der »appareil male« aber gewiß nichts andres 
ist als das Bursamundstück (vgl. Äcoela, Fig. 16). 

Ich selbst habe die echte Convoluta schultxei 0. Schm. (= Con- 
voluta viridis Pereyasl.) in Sewastopol nicht gefunden. Dagegen 
fand ich außerordentlich häufig eine andre mit Zoochlorellen behaf- 
tete Convoluta, welche höchstwahrscheinlich das Urbild der von 
Pereyaslawzewa als Convoluta schultxü bezeichneten Form ist, in- 
dem sie sich auf den ersten Blick durch ihre an Convoluta convoluta 
erinnernde Gestalt von den bisher bekannten grünen Convoluten 
unterscheidet. Ich nenne sie 

Convoluta confusa n. sp. Taf. XIII, Fig. 1—7. 
Ich erhielt dieses Tier in Massen von den Zosteren der Panajot- 
und der Striletzky-Bucht. Die größten Exemplare hatten in ruhigem 
Kriechen eine Länge von 1,6 mm, man findet sie ebenso wie die 
formverwandte Convoluta convoluta häufig im Wasser schwimmend 
und die eleganten Bewegungen wie das saftige Glelbgrün ihrer 
Zoochlorellen machen sie zu einer der schönsten und charakteristisch- 
sten Arten von Sewastopol. Ungequetscht (Fig. 1) erscheint der 
Körper sehr schlank mit seinem allmählich ausgezogenen Hinterende 
und der sanften Verschmälerung des Vorderkörpers, welche von der 
weiblichen Geschlechtsöfifnung (§, der Gegend der größten Breite) 
beginnt. Das Vorderende ist quer abgestutzt, am Mündungsfelde der 
Stirndrüsen [sdm] etwas eingebuchtet und mit seitlichen Ohrchen (ö) 
versehen, die bisweilen (Fig. 2) noch stärker hervortreten, aber auch 
ganz schwinden können (Fig. 3). Die Ohrchen bezeichnen die Ein- 
schlagsstelle der Seitenteile des Körpers, die jedoch (r, r) die Mitte 
des Bauches freilassen. Wie der flache Körper aussieht, wenn die 
Seitenteile ganz oder nahezu ganz ausgebreitet sind, ist aus Fig. 4 
ersichtlich. Die Grundfarbe wird durch die, einzeln meist 0,012 — 
0,02 mm breiten, aber auch in Häufchen von fünf bis sechs vereinten 
Zoochlorellen bedingt, deren Anordnung oft deutlich die beiden 



226] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 37 

dorsalen Längsnervenpaare (ähnlich wie bei andern algenführenden 
Acölen z. B. Taf. XI, Fig. 6) markiert. Daneben sind kleine orange- 
gelbe Pigmentstäbchen [pi] zu Häufchen vereint, in der Haut des 
ganzen Körpers verteilt und als drittes, aber sehr inkonstantes und in 
der Art seiner Verteilung außerordentlich wechselndes Element der Fär- 
bung erscheinen die Konkrementanhäufungen, welche die bekannten, 
in auffallendem Lichte weißglänzenden und in durchfallendem Lichte 
opaken Flecken und Bänder erzeugen. Sie liegen unterhalb des 
Epithels, wie man an den Seitenrändern [kr,) sehen kann, und haben 
hier zumeist die Form verästelter Pigmentzellen (kr), welche in größerer 
Menge nur zwischen Statolith [ot] und Mund (m) angehäuft sind, aber 
sowohl hier wie im übrigen Körper die Tendenz zur Bildung eines 
Medianstreifens zeigen. Manchmal kommt es wirklich zur Ausbildung 
eines solchen, wie auch zu ein bis zwei Querbändern, besonders in 
der Gegend vor dem Munde. Die Haut enthält stäbchenförmige 
Körperchen von 0,004 — 0,006 mm Länge teils einzeln teils in Päkchen 
von 3 — 20 über den ganzen. Körper verbreitet. Die Stirndrtisen sind 
deutlich bis zum Gehirn zu verfolgen {sd), der Statolith ist schüssei- 
förmig und entbehrt der Nebensteinchen , die beiden nur wenig über 
der Höhe der Statocyste {ot) angebrachten Augenflecken [au) bestehen 
aus rotgelben Körnchen, die in durchfallendem Lichte bisweilen schön 
violett-rot irisieren. 

Der Mund (m) ist von der Statocyste etwas weiter entfernt als 
diese vom Vorderende und kommt so etwa in das Ende des ersten 
Drittels der Körperlänge zu liegen. Die Gestalt der Mundspalte 
wechselt, ihr größter Durchmesser ist bald längs-, bald quergestellt, 
und sie setzt sich in ein Pharyngealrohr fort, das den gleichen Um- 
fang hat wie jenes von Convoluta convoluta. 

Die weibliche Geschlechtsöffnung (9) nimmt fast genau die 
Körpermitte ein. Der Umfang der Bursa seminalis [hs] wechselt 
natürlich nach dem Füllungszustande, ebenso die Beschaffenheit ihres 
Inhalts und der Zustand der in die Basis des Mundstückes mündenden 
Drüsen (Fig. 5 c?r)i. Aber auch die Form des Mundstückes variiert in 



1 Diesen Drüsenkranz habe ich zuerst bei Ämphichoerus cinereus [Acoela, 
S. 72, Tab. II, Fig. 1 u. 2 dr) beschrieben und Pereyaslawzewa hat denselben 
bei Convoluta schuUxü abgebildet, ohne dessen freilich irgendwo im Texte zu ge- 
denken. Ich habe sie nunmehr auch bei Convoluta convoluta, hipparchia (Taf. XIII, 
Fig. 26) und sordida (Fig. 29) sowie Ämphichoerus langerhansi (Taf. XII, Fig. 13) 
gefunden, so daß vermutet werden darf, daß sie bei allen mit chitinösen Bursa- 
mundstücken versehenen Formen vorkommen. 



38 L. V. Graff, [227 

weiten Grenzen, wie aus dem Vergleiche der dieses Organ darstellen- 
den Abbildungen hervorgeht. Am häufigsten finden wir dasselbe 
kugelrund (Fig. 1 ch) , daneben kommen gedrungene Formen (Fig. 5) 
von 0,032 mm Länge und 0,036 mm basaler Breite und gestreckte 
zylindrische 0,036 mm lange und 0,016 mm breite Röhrchen (Fig. 6) 
vor. Der langgestreckte Penis (Fig. 1 pe) gleicht jenem von Convo- 
luta convoluta^ dagegen haben die Spermatozoen die Gestalt derer 
von Convoluta rosco/fhisis [Äcoela, Taf. VII, Fig. 10), mit einem 
0,14 mm langen Schafte und einer vorderen Geißel von 0,028 — 
0,036 mm Länge. 

Als Nahrung dienen dieser Art nebst spärlichen Crustaceen haupt- 
sächlich die in Fig. 7 abgebildeten Diatomeen. Dieselben sind, von 
einer der beiden konvexen Flächen betrachtet, in a und b dargestellt. 
Das eine Ende geht spitz zu, das andre ist quer abgestutzt, in der Mitte 
eingebuchtet und trägt bisweilen neben dieser Einbuchtung einen 
schwach gebogenen Stachel. Die Seitenkante der Schale zeigt in der 
Profilansicht (c, d) eine Naht, längs welcher die Schale in ihre beiden 
Hälften zerfallen kann. 

Convoluta flavibacillum Jens. 

Ich habe diese Form in Pala Guba bei Alexandro wsk, bei 
Strudshavn und Follesö aufAskö sowie Windnäspollen auf Sartorö, 
endlich bei Puerto Orotava gefunden. Bei Sewastopol ist sie 
mir nicht zu Gesicht gekommen, doch gibt Pereyaslawzewa (1. c, 
p. 225) an, sie daselbst während des Winters in Massen gefischt zu haben. 

Convoluta sordida Graff, Taf. XEI, Fig. 29. 

Bei Puerto Orotava und bei Sewastopol (zwischen Zosteren 
der Striletzky-Bucht) fand ich diese Species wieder und kann die 
Beschreibungen derselben ergänzen. Junge Tiere (bis zu 0,2 mm Länge) 
enthielten stets bloß das gelbe Stäbchenpigment, erst später bildet 
sich das schwarze körnige Pigment und bald darauf erscheinen auch 
Konkremeuthäufchen, die sich manchmal hinter der Statocyste in einer 
Querzone dichter anhäufen, während das Vorderende fast ganz frei 
von Konkrementen bleibt. Solche Exemplare erinnern auffallend an 
Convoluta subtüis (Graff) und es ist bemerkenswert, daß Pereyaslaw- 
zewa (p. 240) wohl die letztgenannte, aber nicht Convoluta sordida 
anführt, sowie daß ich auch bei dieser den ganzen Körperrand mit 
einzelnen 0,06 — 0,08 mm langen Geißeln besetzt fand, wie sie von 
Pereyaslawzewa (p. 231) für Convoluta subtüis beschrieben werden. 



228] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 39 

Die Stirndrüsen sind stark entwickelt und das »Frontalorgan« 
erstreckt sich vom Vorderende bis zur Statocyste. Der Statolith ist 
scMsselförmig, die Augen (einmal fand ich bloß das linke entwickelt) 
braungelb bis zimmtbraun, der in der Euhe kreisförmige Mund er- 
scheint auch hier bald längs- bald querausgezogen. Die meisten 
Exemplare enthielten in ihrem Parenchym nebst tierischen Fraß- 
objekten braungelbe kugelrunde Algen (von 0,006—0,012 mm Durch- 
messer) sowie Zerfallsprodukte derselben in solchen Massen, daß 
bisweilen das ganze Zentralparenchym von deren Farbstoff durch- 
setzt war. 

Spätere Beobachter werden die Frage erörtern müssen, ob Con- 
voluta sordida nicht etwa mit Convoluta subtüis identisch sei, wobei 
besonders der für letztere angegebene Mangel einschlagbarer Seiten- 
teile des Körpers, sowie die von mir bloß bei Convoluta sordida 
beobachteten flaschenförmigen Drüsen [Acoela^ S. 11) in Betracht 
kommen werden. Auf die Form des Bursamundstückes wird auch 
hier kein großes Gewicht zu legen sein , da Fig. 29 zeigt, daß auch 
bei der letztgenannten Species Varianten der gewöhnlich längsovalen 
Gestalt dieses Organs vorkommen. 

Convoluta hipparchia Pereyasl. Taf. XIII, Fig. 21—28. 

Diese von Pereyaslawzewa ^ im Text als ^hippa?iiia<^ bezeichnete 
Form ist durch ihre verästelten Pigmentzellen so scharf von allen 
andern Arten unterschieden, daß ich nicht an der Identität der vielen 
von mir in der Panajotbucht von Sewastopol und im Hafen von 
Balaklawa gefischten Exemplare mit Pereyaslawzewas Species 
zweifeln kann. 

In der Gestalt gleicht sie der Convoluta convoluta, was die all- 
gemeinen Umrisse, die tütenförmig einschlagbaren Seitenteile (Fig. 21 
*— *) und die öhrchenartige Ausladung des quer abgestutzten Vorder- 
randes betrifft. Doch ist diese Art kleiner (meine größten Exemplare 
erreichten eine Länge von 1 mm) und ihr Körper etwas gedrungener, 
der Schwanzteil länger, die Bewegungen lebhafter und die Form- 
veränderung rascher. Letztere ist von Pereyaslawzewa sehr gut 
beschrieben worden, doch kann man alle diese Formzustände ebenso 
bei Convoluta convoluta beobachten : Den Höcker während des Krie- 
chens, die seitlichen Vortreibungen der Ovarien bei starker Kontraktion, 

1 1. c. p. 226, tab. I, fig. 4; tab. II, fig. 8B; tab. VII, fig. 43a— w, 44a— c, 
46a— e, 47ö— c, 49(^; tab. X, fig. 63m; tab. XI, fig. 64f/; tab. XIV, fig. 108-111; 
tab. XV, fig. 112—114. 



40 L- V. Graff, [229 

die Einziehung- der Öhrchen einer- und die Ausweitung derselben 
zu einem Trichter anderseits. Es ist mir deshalb unverständlich, wie 
Pekeyaslawzewa (1. c, p. 327) sagen konnte: »Je ne trouve rien 
de commun entre Convoluta paradoxa et Convoluta hipparchia.« In 
Fig. 24 habe ich ein Exemplar gezeichnet, das mit diesem Trichter 
des Vorderendes, denselben tellerförmig der Unterlage anschmiegend, 
allein kriecht, während der Rest des Körpers schief nach hinten 
emporgestreckt ist. Die größten von mir beobachteten Exemplare 
hatten eine Länge von 1 mm. 

Die Färbung wird durch dreierlei Elemente bedingt: Pigment- 
zellen, Stäbchenpigment und Konkremente, wozu noch (häufig gänz- 
lich fehlende) schwarze Körner des Parenchyms kommen, welche 
Pekeyaslawzewa als »melanine, deposee ä la partie exterieure de 
la paroi intestinale et les tissus adjacents« bezeichnet, während ich 
darin Fremdkörper vermute, welche mit Nahrung und Wasser von 
außen aufgenommen werden. Die meist sehr reich verästelten Pig- 
mentzellen (Fig. 21 pi) sind, wie man deutlich an den Seiten sehen 
kann [pi,)^ dicht unterhalb des Integuments gelegen und haben eine 
schmutziggelbe bis gelbbraune Farbe mit einem Stich ins Grüne oder 
Blaue. Sie variieren außerordentlich in Zahl und Größe und es gibt 
auch hier und da Individuen, deren Pigmentzellen wenig oder gar 
nicht verästelt sind. Häufig fand ich Individuen mit zwei seitlich 
hinter dem Munde angebrachten großen Pigmentzellen (Fig. 23^^)l, 
nicht selten solche mit dreien (welche Pekeyaslawzewa ausschließ- 
lich abbildet), meist ist aber die Zahl der Pigmentzellen viel größer? 
wobei sie bald gleichmäßig über den ganzen Körper (Fig. 24) bald 
vornehmlich im Vorderkörper verteilt sind und eine mehr oder weniger 
scharf ausgeprägte symmetrische Anordnung aufweisen (Fig. 21). Je 
zahlreicher diese Pigmentzellen sind (ich zählte deren in einem Indi- 
viduum einmal über 50, wovon 20 vor und neben der Statocyste lagen), 
desto dunkler wird der Gesamtfarbenton und es ist wohl denkbar, 
daß schließlich auf diese Weise ein dunkles Schmutziggrün oder -blau 
{Co?ivoluta hipparchia var. nigra Pereyasl. 1. c. p. 228, tab. I, fig. 6, 
tab. II, fig. 8^) zustande kommt, wogegen bei Bildung der für 
Convoluta hipparchia var. violacea Pereyasl. (1. c. , p. 228, Taf. 1, 

1 Fig. 22 stellt, bei Lupenvergrößerung und auffallendem Licht gezeichnet, 
ein andres Individuum mit zwei sehr großen Pigmentzellen (pi) dar. Dieselben 
liegen hier zu selten des Mundes und erscheinen bei auffallendem Lichte braun. 
Der Schwanz und noch mehr die Region zu selten des F'rontalorgans (bei p) 
sind transparent, das Vorderende weißlich, das Parenchym im übrigen Körper 
hellgelblich. 



230] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. T. 41 

fig. 5, tab. II, ßg. 8 C) charakteristischen »couleur rouge au reflet 
violet« wahrscheinlich die Konkremente beteiligt sind. Außer den 
beschriebenen großen Pigmentzellen findet man in der, im übrigen 
farblosen, Haut noch kleine Häufchen eines lebhaft gelben Stäbchen- 
pigments {pi„), dessen Menge ebenfalls Schwankungen unterliegt, 
wie ich auch Individuen gesehen habe, bei welchen dieses Pigment 
bloß in der vorderen Körperhälfte und auch hier nur spärlich vor- 
handen war. Das in Fig. 21 abgebildete Individuum war eines der 
sehr reichlich mit Stäbchenpigment versehenen. Die Konkremente 
(kr) gehören hier, wie es scheint, bloß dem peripheren Parenchym 
an und seine verschieden gestalteten Häufchen schmiegen sich oft 
deutlich den Vacuolen [v) an. Oft sind sie zu kleinen Gruppen ver- 
einigt und dann erscheint der Körper bei auffallendem Lichte weiß 
gefleckt. 

Wie Pereyaslawzewä die farblose Hautschicht tibertrieben breit 
zeichnet, so scheint sie in bezug auf die Färbung ihr Auge gegen 
alle jene Varianten verschlossen zu haben, welche nicht mit ihrem 
Schema der drei Pigmentzellen und der von ihr beschriebenen Farben- 
varietäten tibereinstimmten. 

Die Körperoberfläche enthält zwischen den Cilien längere Här- 
chen eingepflanzt und das Epithel ist mit birnförmigen Rhabditen- 
paketen von 0,016 — 0,02 mm gespickt. Die Stirndrtisen (Fig 1 sd) 
sind stark ausgebildet und mtindeu auf einem verhältnismäßig großen 
Felde (scZm), während sie hinten bis zur Statocyste {ot) reichen. Der 
Statolith ist auch hier schtisselförmig. Die beiden zu selten der 
Statocyste liegenden Augenflecken [au) sind meist violett, bisweilen 
mehr ins Orange tibergehend, sie wurden von Pereyaslawzewä 
übersehen. Der Mund [m) liegt im Ende des ersten Viertels der 
Körperlänge und ist von der Statocyste ebensoweit entfernt, wie diese 
vom Vorderende. Die weibliche Geschlechtsöffnung [Q) bezeichnet 
etwa die Körpermitte, die männliche (cf ) das Ende des dritten Vier- 
tels. Die beiden Ovarien reichen vorn bis zur Höhe der Statocyste 
und das Bursamundsttick weist noch größere Varianten auf als bei 
Convoluta confusa. Oft nahezu kugelrund (Fig. 21, 26 cli) oder ein 
wenig breiter als lang (0,024 : 0,02 mm), erlangt es bisweilen bei 
gleichen Dimensionen fast rhombische Umrisse (Fig. 27) und am häu- 
figsten eine langgestreckte Form, wie Fig. 28, mit einer Länge von 
0,032 und einer größten Breite von 0,012 mm — wie denn schon 
Pereyaslawzewä auf die Variabilität der Form dieses Organs durch 
ihre fig. 8 A — ■€ hingewiesen hat. Die Spermatozoen sind kräftige 



42 L. V. Graff. [231 

aber UDgesäumte Fäden (Fig. 25), welche vom rasch in einer kurzen 
feinen Spitze enden, hinten in eine längere feine Geißel allmählich 
ausgezogen sind. Die reifen Eier enthalten ein mattgelbes Pigment, 
das sich namentlich in der Umgebung des Kernes anhäuft. 

Pereyaslawzewa hat von dieser Species sowohl zwei orale als 
auch ein Paar genitaler Giftorgane beschrieben ^. 

Lebt von Crustaceen, ist aber manchmal auch ganz vollgepfropft 
mit Diatomeen. Ich kann die Bemerkung nicht unterdrücken, daß 
ich schon vor meinem Aufenthalte in Sewastopol die Vermutung 
hegte, daß Convoluta festiva Ulj.^ in den Formenkreis der Convoluta 
hippai'cMa gehöre, konnte aber darüber nicht ins klare kommen, da 
mir niemals so dunkel pigmentierte Exemplare untergekommen sind, 
wie sie Pereyaslawzewa vorgelegen haben müssen. 

Amphichoerus virescens (Örst.) Taf. XI, Fig. 21 — 23. 

Wie ich schon ^ mitgeteilt, hat sich während meines Aufenthalts 
in Bergen die überraschende Tatsache herausgestellt, daß das von 
Orsted* und Jensen 5 untersuchte Aphanostoma virescens zahlreiche 
chitinöse Bursamundstücke besitze, was mich veranlaßte dasselbe in 
die, mit einer entsprechend erweiterten Diagnose versehene Gattung 
AmphicJioerus (s. oben S. 25) einzureihen. 

Das einzige mir zu Gesicht gekommene Exemplar ermangelte 
zwar der grünen (durch die Nahrung bedingten) Farbe des Paren- 
chyms, besaß jedoch das charakteristische orange Fleckenpaar im 
Vorderende des Körpers. Jensen hat schon auf Varianten in der 
Verteilung dieses Pigments hingewiesen und bei meinem Exemplare 
waren links vier, rechts fünf rundliche Bläschen vorhanden, die (Fig. 21) 
eine bald heller, bald tiefer gefärbte gelbe Flüssigkeit enthielten, in 
welcher meist feinste Körnchen in Molekularbewegung begriffen sus- 
pendiert waren. In einer Blase («) fehlten diese Körnchen, eine 
andre [h] enthielt die Körnchen gleichmäßig verteilt und in zwei 



1 Es sind dieselben auf tab. VII, %. 43 e und e mit x bezeichnet, einem 
Buchstaben, der weder im Texte noch in der Buchstabenerklärung vorkommt. 
Dagegen finden sieh in letzterer als Bezeichnung für die »organes vemineux« 
die Buchstaben orvn angeführt — zur Abwechslung also auch einmal eine bloß 
in der Erklärung vorhandene, aber auf den Tafeln fehlende Buchstabenkombi- 
nation ! 

2 Uljanin, 1. c. p. 8, tab. IV, fig. 4 u. 13. 

3 Vorl. Mitteil. Ehabd. II. S. 121. 

* A. S. Örsted, in Naturh. Tidsskr. ser. 2. Vol. I. 1845. p. 417. 
5 1. c. p. 24, tab. I, fig. 4—8. 



232] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 43 

weiteren (c, g) waren dieselben zu einem kernartigen Klumpen an- 
gehäuft. Alle übrigen Blasen {d—f) enthielten einzeln suspendierte 
Körnchen neben dem verschieden geformten, kernartigen Klumpen 
solcher. 

Hinter der, einen schüsseiförmigen Statolithen enthaltenden Stato- 
cyste finden sich, namentlich im Mittelfelde des Körpers zahlreiche 
gelbliche, bräunliche oder opake Konkrementhäufchen, deren stark 
lichtbrechende Körnchen schon Jensen als solche beschreibt (1. c, 
fig. 4 b). 

Zwischen den Hinterenden der beiden Ovarien (Fig. 22 ov) liegt 
die längs-ovale muskulöse Bursa seminalis (ös), an welcher ich 14 
schwach gekrümmte, scharf zugespitzte, glänzende Spitzen [ch] zählte, 
jede von einem hellen Hof umgeben, welcher jedenfalls der Matrix 
dieser Chitingebilde entspricht. In der Gestalt gleichen dieselben 
den von Mark^ für Polychoerus caudatus beschriebenen Bursa- 
mundstücken. Doch sind letztere 5 — 6 mal größer als die von Ämphi- 
choerus virescens, welche höchstens eine Länge von 0,008 mm er- 
reichen. Wenn ich an den Mundstücken von Ämphichoerus vires- 
cens auch bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 23 ch — der helle Hof^ 
hat einen der Länge des Mundstückes gleichen Durchmesser) nicht 
die für die Mundstücke aller übrigen Acölen charakteristische 
Ringelung wahrgenommen habe, so liegt dies gewiß daran, daß ich 
keine Immersionslinsen anwandte 2. Fundort: Mölenpries (Bergen). 

Ämphichoerus langerhansi (Graff), Taf. XI, Fig. 1—10, Taf. XII, 

Fig. 1—13. 

Auch über diese Form habe ich bereits kurz berichtet 3. Als 
ich dieselbe nach Langerhans' Skizzen zum erstenmal beschrieb 4, 
bemerkte ich: »das kugelige chitinöse Mundstück der Bursa seminalis 
zeigt nicht quere Streifung sondern nach der weiblichen konver- 
gierende Längsstreifen« und während meiner Reise nach Tenerife 
hoffte ich, daß sich dieses Tier, entsprechend der schon von Mark 
(1. c, S. 309) geäußerten Vermutung, als ein Polychoerus entpuppen 
würde. 



1 E. L. Mark, Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. Leuckart- 
Festschrift. Leipzig 1892. S. 307. 

2 Ich machte obige Beobachtungen in den ersten Tagen meines Aufent- 
haltes in Bergen und hoffte damals, an andern Exemplaren meine Notizen ver- 
vollständigen zu können. 

3 Vorl. Mitteil. Rhabd. II. S. 221—223. 

4 Gonvoluta langerhansi. Monogr. Turbell. I. S. 234. 



44 L- V. GrafF, [233 

Zu meiner größten Freude erwies sich diese Acöle als die häu- 
figste aller Turhellarien in dem Bodensatze der Ebbetümpel bei 
Puerto Orotava, so daß ich genug Material erbeuten konnte, um 
auch die Histologie studieren zu können. Die Gestalt des Körpers 
ist sehr charakteristisch. Im ruhigen Kriechen (Taf. XT, Fig. 1) ge- 
streckt mit parallelen Seitenrändern und etwa viermal so lang als 
breit, das erste Viertel allmählich zu dem stumpfen Vorderende zu- 
laufend, während das wenig verschmälerte Hinterende eine mediane 
Einbuchtung aufweist, indem sich ein Paar seitlicher Schwanz- 
lappen [sl] über das Ende der medianen Achse hinaus verlängert. 
So erinnert die Form an Polychoerus caudatus^ doch fehlen die dem 
letzteren zukommenden fadenförmigen Schwanzanhänge. Der Rücken 
ist schwach gewölbt, der Bauch abgeflacht und die Seitenkanten ab- 
gestumpft. Die größten Exemplare erreichen eine Länge von 5 mm, 
doch ist die charakteristische Gestalt auch schon bei Exemplaren 
von 1 mm Länge ausgeprägt. Dagegen variiert die Färbung ganz 
außerordentlich. Die Grundfarbe ist bedingt durch rundliche oder 
längliche, bei ihrer weichen Beschaffenheit auch vielfach gegeneinander 
abgeplattete 0,02 — 0,024 lange Zooxanth eilen, welche in großen 
Massen durch den Körper verbreitet sind, und zwar meist in den peri- 
pheren Lagen des Parenchyms (Taf. XH gelb getont, in Fig. \2xx—%Xi^)^ 
wo sie dorsal zahlreicher sind als ventral. Doch findet man sie ver- 
einzelt auch im zentralen Parenchym, zwischen den Eizellen, im Ge- 
hirn und im Gewebe der Peuisfalte (Fig. 1). Je nach ihrer Zahl ist 
die Grundfarbe dorsal gelb, gelbbraun, grünlich- bis olivenbraun 
(Taf. XI, Fig. 1 — 4), während der Bauch stets einen matteren, gelblich- 
grauen Ton besitzt. Ein zweites Element der Färbung, welches die, 
bei durchfallendem Lichte (Fig. 6) opake, graue, bei auffallendem 
glänzend weiße Zeichnung bedingt, stellen die zwischen Epithel und 
Hautmuskelschlauch eingebetteten Konkrementhäufchen [h^] dar. 
Ein, wie es scheint, konstanter Teil dieser Zeichnung wird durch 
den schon bei den kleinsten Individuen zu beobachtenden Fleck 
dargestellt, welcher vor der Statocyste gelegen ist (Fig. 1 und Qkr). 
Der Rest des Körpers ist bald gleichmäßig übersäet von kleinen 
Konkrementhäufchen (Fig. 6 Ar,), bald ist solches nur am Schwanz- 
ende der Fall (Fig. 1 und 3), während im übrigen lokale Anhäufungen 
derselben eine variable Zeichnung herstellen, von welchen wieder 
zwei seitliche, außerhalb der Keimstöcke vom Stirnfleck nach hinten 
ziehende Streifen oder ein verschieden langer, unterbrochener und 
hinter der Statocyste beginnender Medianstreif (Fig. 1—4) am häufigsten 



2341 Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. I. 45 

vorkommen. Mit zunehmender Größe mehren sich die Konkrement- 
anhäufungen und ich habe einige andre Zeichnungstypen in Fig. 1 
bis 3 dargestellt, von welchen als der zierlichste die in Fig. 1 wieder- 
gegebene Ausbildung von drei median unterbrochenen Querbändern 
{kr„—h',„) erscheint. Die vorliegende Art zeigt auch wieder deut- 
lich, wie wenig die bei Acöleu so häufig vorkommenden weißen 
Flecken und Bänder geeignet sind, zur Speciescharakteristik ver- 
wendet zu werden. 

Langerhans gibt schon an, daß in das Cilienkleid einzelne 
längere Geißelhaare eingepflanzt, sowie, daß stäbchenförmige 
Körper vorhanden sind. Man sieht sie als einzelne etwa 0,008 mm 
lange, an einem Ende scharf zugespitzte, am andern stumpfe Stäbchen 
oder in birnförmigen Paketen vereinigt au Quetschpräparaten. Am 
besten erhalten sie sich bei den in Hyperosmiumsäure konservierten 
Objekten und man überzeugt sich an solchen, daß alle die massen- 
haften Hautdrüsen (Taf. XII, blau getont) nichts andres als Stäbcheu- 
drüsen sind. Bei Sublimatkonservierung erscheinen die Stäbchen 
innerhalb der Drüsen meist zu einem unregelmäßigen Netzwerke zu- 
sammengebacken und ich habe daher auf Fig. 12 die in den Drüsen 
[stcl—std,„) enthaltenen und zum Teil ausgestoßen an dem Cilienkleide 
haften gebliebenen Rhabditen nach einem Hyperosmiumpräparate 
eingetragen. Die Stäbchendrüsen sind besonders reichlich im Vorder- 
ende enthalten, wo sie (Taf. XII, Fig. 1) nicht bloß ventral, son- 
dern auch dorsal dichtgedrängt auftreten, während weiter hinten (bis 
über die Mundregion hinaus, Fig. 1 — 4) die Bauchfläche bedeutend 
mehr Stäbchendrüsen trägt als der Rücken, und weiter hinten beide 
Flächen des Körpers verhältnismäßig spärlich mit solchen versehen 
sind. Die Epithelialschicht (Fig. 12 ep) enthält keine Kerne und 
was an solchen in ihr vorhanden ist, erweist sich bei genauem Zu- 
sehen als zu den Stäbchendrüsen gehörig, die zwar ihren wand- 
ständigen Kern gewöhnlich im Fundus enthalten, aber bisweilen mit 
demselben in die Epithelialschicht vorgeschoben erscheinen. Der Haut- 
muskelschlauch [hm] besteht aus einer einfachen Lage von äußeren 
Ring- und inneren Längsfasern, doch verstärkt sich letztere in oder 
vielmehr dicht unter der Sinueskante, so daß eine Art Seitenrand- 
muskel aus von der Längsschicht abgegrenzten Fasern gebildet er- 
scheint, wenngleich derselbe hier nicht so kompakt ist, wie bei 
Convoluta sordida {Acoela, S. 61, Taf. IV, Fig. 2 und 5.sm). Die 
Sinneskante ist eben so gebaut wie bei Ämphichoerus cinereus 
und Convoluta convoluta {Acoela^ S. 38, Taf. II, Fig. 8): Die Cilien 



46 L. V. Graff, [235 

weniger straif und verkürzt, der Cuticularsaum der Epithelialscliiclit 
durchbohrt von den feinen Spitzen der Sinneskörpercheu, deren ver- 
dickte Basis mittels eines Fädcheus in Verbindung steht mit der An- 
häufung birnförmiger Sinneszellen, die sich in ganzer Länge der 
Kante (Fig. 2 — lliie) außerhalb des Kandnerven vorfindet. Die 
Bauchfläche des ganzen letzten Körperviertels, besonders aber der 
Schwanzlappen, ist besetzt mit Klebzellen, deren vorstehende 
Enden (Taf. XI, Fig. 6) den Eand umsäumen. Das Tier bedient sich 
derselben zur Festheftung, welche sofort erfolgt, wenn das Wasser 
bewegt wird. Nur mit äußerster Vorsicht kann man deshalb diese 
Tiere in die Pipette und aus dieser wieder herausbekommen und 
oft reißt das Hinterende des Körpers ab, wenn man versucht, das- 
selbe durch einen starken Wasserstrom von seiner Unterlage abzu- 
lösen. Bei der großartigen Brandung von Puerta Orotava ist diese 
Fähigkeit ein Schutz gegen das Weggeschwemmtwerden, sie ist aber 
zugleich auch ein Hilfsmittel beim Nahrungserwerbe. Hat ein 
Ämphichoerus langerhansi ein Krebschen überkrochen und mit Rhab- 
diten überschüttet, so heftet er sich zunächst mit den Schwanzlappen 
(Fig. 5 c) fest und schlägt dann die sich ausdehnenden Seiten des 
Körpers wie einen Radmantel [b] über die Beute zusammen. Man 
sieht dann über den aufgerichteten Körper Kontraktionswellen ver- 
laufen und das Spiel der krampfhaften Bewegungen dauert oft 
10 Minuten und länger, bis endlich mit Hilfe des Stäbchensekrets 
die Beute bewältigt und durch den Mund eingepresst ist, worauf das 
Tier, die Lage der Beute durch eine Auftreibung verratend, wieder 
langsam weiter kriecht. Ob und inwieweit die Stirndrüse bei dem 
Nahrungserwerbe mitwirkt, habe ich nicht beobachten können. Die- 
selbe ist hier sehr ausgebildet, wie man aus der Masse der unter 
und hinter dem Gehirn angehäuften Drüsenzellen (Taf. XH, Fig. 1 — 3 sd) 
ersieht. Indessen ist das Mündungsfeld (vgl. auch Taf. XI, Fig. 6 sehn) 
nicht so scharf begrenzt — es verteilen sich die Mündungen auf eine, 
die Distanz zwischen den Augen überschreitende Stirnbreite — , ent- 
sprechend dem Umstände, daß die Ausführungsgänge nicht so kom- 
pakt vereinigt sind, daß ein wohlabgegrenztes »Frontalorgan« zu- 
stande käme. 

Vom Nervensystem ist meist schon an Quetschpräparaten 
(Taf. XI, Fig. 6) der die Statocyste tragende Teil des Gehirns, oft auch 
der vordere, von mir seinerzeit als »Frontalplexus« bezeichnete Teil, 
desgleichen die beiden dorsalen inneren {ni) und äußeren [ne) Längs- 
nerven zu sehen, indem die Zooxanthellen für diese Teile helle Räume 



236] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. T. 47 

frei lassen. Das Gehirn ist ganz so gebaut wie bei Ämphichoerus 
cmerens und an Längsnervenstämmen habe ich fünf Paare: außer den 
erwähnten dorsalen noch die Randnerveu und zwei Paare von ventralen 
Nerven, — die beide, besonders aber das äußere Paar, schwächer 
sind als die dorsalen — , wahrnehmen können. Die 0,036 mm breite 
Stato Cyste [ot] wird genau so, wie ich dies für Convoluta convoluta 
{Äcoela, Taf VI, Fig. 9) abgebildet habe, durch zwei von der Ventral- 
seite des Gehirns entspringende Nerven getragen. Von diesen durch- 
bohren seitlich an der ventralen Hälfte der Otocyste einige Fasern 
die Wand der Statocyste, um an den Statolithen heranzutreten, wel- 
cher auf einem flachen Polster der ventralen Statocystenwand ruht. 
Die dorsale Hälfte der letzteren trägt zwei nach innen etwas vor- 
springende Kerne (Taf. XII, Fig. 3ot). Es finden sich hier also ähn- 
liche Einiichtungen, wie ich sie von Ämphichoerus cinereus {Äcoela^ 
S. 40) beschrieben habe und die letzteren Angaben finden hiermit 
eine sehr erwünschte Bestätigung. Der 0,02 mm breite Statolith ist 
schüsseiförmig (Taf XI, Fig. 7 und 8) und im natürlichen Zustande 
mit seiner Konkavität ventralwärts gerichtet. Die beiden Augen- 
flecken (Taf XI, Fig. 6 und 7 a?/) liegen als unregelmäßig gestaltete, 
meist ein wenig verästelte Häufchen rotbrauner Pigmentkörnchen 
neben der Statocyste über dem Gehirn und erscheinen bei auffallen- 
dem Lichte hellgelb. In einem Falle war nur das eine Auge als 
kompakter Pigmentfleck ausgebildet, während das andre durch vier 
isolierte kleine Pigmenthäufchen vertreten war, in einem andern 
fehlte mit dem Auge der einen Seite auch die Statocyste. 

Der Mund (Taf. XI, Fig. 6 ni] liegt etwas hinter der Körpermitte, im 
Quetschpräparate und noch mehr an konservierten Tieren (Taf XII, 
Fig. 1) kommt er noch weiter nach hinten zu liegen als beim ruhig 
kriechenden Tiere, was darauf hinweist, daß bei der Kontraktion 
der postorale Körperabschnitt stärker zusammengezogen wird als der 
präorale. Die letzterwähnte Figur zusammen mit dem Querschnitte 
Fig. 4 zeigen deutlich, daß hier keinerlei Einsenkung des Mundrandes 
ins Parenchym (Pharynx) vorhanden ist. Das Parenchym besteht 
aus einer, durch den ganzen Körper gleichen, feinkörnigen Grund- 
substanz, in welcher zahlreiche ovale bis rundliche Kerne (Taf. XII, 
Fig. 12 pk) suspendiert sind. Im Vorderende des Körpers, soweit als 
die Stirndrüsen reichen (Fig. 1 — 3), enthält diese Grundsubstanz ver- 
hältnismäßig wenige Vacuolen {v) und füllt den Leibesraum in ziem- 
lich kompakter Masse aus, aber bald (Fig. 1 bei cp,) wird es vacuolen- 
reicher und zwar in der Art, daß zentral (in der Mitte zwischen 



48 L- V. Graff, [237 

Dorsal- und Ventralfläche) gröbere Balken und Platten mit kleineren 
Lücken, peripher dagegen ein zarteres Retieulum mit großen Hohl- 
räumen Platz greift. Diesen Habitus bewahrt das Parenchym bis 
in die Region des Penis (vgl. Fig. 9 —llcp), während weiter nach 
hinten sich auch das zentrale Grundgewebe in ein feines Balkenwerk 
auflöst und ein Unterschied zwischen zentralem und peripherem 
Parenchym nicht mehr wahrzunehmen ist. Stets verdichtet sich das 
Gefüge der Grundsubstanz in der Umgebung der Nahrungsvacuolen, 
das heißt der großen Hohlräume, in welchen die Fraßobjekte (Fig. 1, 
4, bFr) und die aus diesen extrahierte (meist vom Farbstoffe der 
Fraßobjekte gefärbte) wässerige Flüssigkeit enthalten sind. Die ein- 
zelnen Nahrungsvacuolen sind bald voneinander durch Parenchym- 
gewebe getrennt, bald fließen sie teilweise (Taf XII, Fig. 1) oder auch 
sämtlich (Taf XI, Fig. 1) zu einer einzigen großen Vacuole zusammen, 
in welcher die Fraßobjekte [Fr und Fr,) je nach den Kontraktionen des 
Körpers hin und hergetrieben werden, wie unter Umständen im Darm- 
lumen eines rhabdocölen Turbellars. Doch ist aus Fig. 12 (Taf. XII), 
wo rechts der Eand einer solchen Nahrungsvacuole bei stärkerer 
Vergrößerung abgebildet ist, deutlich zu ersehen, daß die Begrenzung 
einer solchen sich in nichts von dem Reste des Parenchym s unter- 
scheidet. Im zentralen Parenchym und namentlich in den die Nah- 
rungsvacuolen umgebenden Teilen desselben sieht man auch die 
Freßzellen {Z — Z„) in verschiedenen Momenten ihrer amöboiden Be- 
wegung erhalten. Sie unterscheiden sich sowohl durch die amöboiden 
Fortsätze, wie durch ihre bedeutendere Größe von den vereinzelten 
Zellen {x), welche in das unmittelbar unter dem Integumente liegende 
periphere, viel kernreichere, Parenchym eingestreut sind. Fügen 
wir hinzu, daß zahlreiche, an den Enden oft verzweigte dorso- 
ventrale {))idv), wie auch transversale [qm in Fig. 4 und 5) und longi- 
tudiuale {ml in Fig. 1 und 12) Muskeln das Parenchym durchsetzen, 
so ist alles angeführt, was die oben (S. 11) gegebene Charakteri- 
sierung des Parenchyms der vorliegenden Art rechtfertigen kann. 
Dasselbe weist die Scheidung in ein kompakteres, zentrales und ein 
lockeres, peripheres Gewebe auf, ohne daß es jedoch zu einer struk- 
turellen Verschiedenheit der Grundsubstanz beider Gewebsbezirke ge- 
kommen wäre. 

Die Geschlechts Öffnungen sind weit nach hinten abgerückt. 
Bei dem ungequetschten Tiere gehört die weibliche Öffnung dem 
Beginne des letzten Sechstels der Körperlänge (die Schwanzanhänge 
mitgerechnet) an, im Quetschpräparate bildet sie die Grenze zwischen 



2381 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 49 

dem vorletzten mid letzten Fünftel (Taf. XI, Fig. Q Q). Ein wenig 
hinter dem weiblichen liegt der männliche Geschlechtsporus {(f) und 
im Medianschnitte (Taf. XII, Fig. 1) stehen beide Fori in einer Ein- 
buchtung der Ventralfläche einander direkt gegenüber. An der Um- 
randung dieses Sinus genitalis verdickt sich die Epithelialschicht. 
die hier, sowie im Grunde des Sinus, auf der zwischen die beiden 
Geschlechtsöfifnungen eingeschalteten Strecke [s] ovale, senkrecht zur 
Oberfläche stehende Kerne enthält. 

Die erste Spur der Hoden findet man im 82. Schnitte der aus 
510 Schnitten bestehenden Querschnittserie, welcher die Figuren der 
Taf. XII entnommen sind. Es sind zwei Häufchen aus je drei Hoden- 
zellen, welche am Außenrande des mittleren Drittels des Querschnittes, 
nahe dem dorsalen Eandparenchym liegen. Bald werden sie zahl- 
reicher (Fig. 4 — 6 fe), verbreiten sich mehr gegen den Rand hin und 
sinken mit wachsender Zahl der die einzelnen Follikel zusammen- 
setzenden Hodenzellen (Fig. 4) tiefer in das zentrale Parenchym ein. 
Im mittleren Drittel der Körperlänge zählt man auf einem Quer- 
schnitte oft ein Dutzend Hodenfollikel. Die reifen Spermatozoen 
(Taf. XI, Fig. lsj>) wandern in den Parenchymlücken nach hinten, um 
dann in die, erst zu Seiten der Bursa seminalis als von einem Platten- 
epithel ausgekleidete Kanäle wahrnehmbaren Vasa deferentia 
(Taf. XII, Fig. 8 vd) einzutreten. Dieselben dringen dann in die dor- 
sale Fläche der Muskelmasse des männlichen Copulationsorgaus ein 
(Taf. XII, Fig. 9 und 10) und vereinigen sich an der Basis des Penis 
um gemeinsam in das Lumen desselben (Taf. XI, Fig. öjjcl] einzu- 
münden. Auf Quetschpräparaten erscheint das männliche Copula- 
tions Organ als eine große, mehr als ein Drittel der Körperbreite 
einnehmende Kugel, die schief von oben und hinten nach unten und 
vorn gerichtet, mit ihrer Mündung, der männlichen Geschlechtsöffnung 
(rf), nach vorn sieht. Letztere setzt sich in die Wand des Antrum 
masculinum ijys) fort und hinter ihr liegt die viel größere Mündung 
des Penis [pe). Zwischen ihm und der ihn einscheideuden Antrum- 
wand ist ein enger Hohlraum freigelassen, der jedoch auf Schnit- 
ten nur hinten (Taf. XII, Fig. 1 jrt,] und seitlich (Fig. 10) wahr- 
genommen wird, da der vordere Teil der Penisringfalte [jjev] nicht 
frei herabhängt und die Einstülpung des Antrum hier nur eine flache 
Rinne (x) bildet. Penisfalte und Antrumwand sind an dieser Stelle 
nicht gesondert, wie sie überhaupt genau gleichen Bau besitzen und 
sich nur dadurch unterscheiden , daß das schöne , den Penis über- 
ziehende und auskleidende 0,008 mm hohe Zylinderepithel namentlich 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII, 4 



50 L. V. Graff, [239 

auf der hinteren Eiustülpiiug [peh] des Antriim sich abflacht und viel 
weniger Kerne aufweist als seine den Penis bekleidende Fortsetzung-. 
Ein Cilienkleid kommt aber beiden in gleicher Weise zu, sowie auch 
eine außerordentlich starke Muscularis (Fig. 9 und 11 j>e77^ und 2?^wi). 
Im übrigen ist das ganze männliche Copulationsorgan von einem 
Muskelgeflecht gebildet, das eine lokale Verstärkung der Parenchym- 
muskulatur darstellt, wobei die das ganze Organ umhüllenden und 
die Dicke der Penisfalte durchsetzenden Faserzüge den lougitudinalen 
und transversalen, die radiär vom dorsalen und ventralen Integumente 
heranziehenden Fasern den dorsoventralen Parenchymmuskeln ent- 
sprechen. Dieses lockere Geflecht ist — besonders reichlich in der 
Penisfalte — in seinen Lücken ausgefüllt von Drüsenzelleu (arf), deren 
körniges Sekret an der Wand des Antrum imd der Penisfalte aus- 
geführt wird. Das Epithel der letzteren springt im kontrahierten 
Zustande in Form zahlreicher Papillen (Fig. llpti)) in das Lumen 
vor. Die reifen Spermatozoon sind sehr lange schmale Bänder 
mit einer feinkörnigen Mittelrippe und hellen Säumen (Taf. XI, Fig. 9). 

Die beiden Ovarien beginnen vorn in derselben Höhe wie die 
Hoden, aber au der ventralen Grenze des Zentralparenchyms , in 
Form einer einfachen, locker angeordneten Schicht von jungen 
Ovarialzellen, welche sich bald über das mittlere Drittel des Quer- 
schnittes hinaus erstreckt (im Sagittalschnitt Taf XH, Fig. 12 of). 
Weiter nach hinten (Fig. 4 und 5) differenziert sich das Eilager in 
größere Zellen mit großen Kernen und Kernkörperchen {ov, -ov,) und 
hellem Plasmaleibe, welcher in seinem (schwach violett tingierten) 
Plasma locker verteilte (rotgefärbte) Dottertröpfchen enthält und 
kleinere Abortiveier, deren (dunkel violettes) Plasma sich vollständig 
in Dotter umwandelt. Zwischen den einzelnen Elementen der 
Ovarien dringt das Parenchymgewebe ein, doch bildet sich nir- 
gends eine Hüllmembran aus. Hinter dem Munde nähern sich die 
beiden Ovarien der Mittellinie (Taf XI, Fig. 6 und Taf XII, Fig. 5) 
und es siud hier unter den Nahrungsvacuolen (in allerdings unter- 
brochener Folge) Eier aufgereiht, die den Anschein eines medianen 
Ovarialkanals [orc] erwecken. Doch fehlt ein solcher bestimmt und 
ebenso sicher fehlt es an einer die Eier aufnehmenden inneren Öffnung 
der Bursa seminalis oder an irgend welchen andern Kanälen, welche 
die Eier zur Geschlechtsöffnung ausführen könnten. 

Die Bursa seminalis (Taf XI, Fig. 6bs] erscheint auf Quetsch- 
präparaten als eine im Vergleich zum Penis viel kleinere runde Blase 
mit nach rückwärts gerichteter Öffnung, welche, da eine als Antrum 



240] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 51 

femininiim anzusprechende EinstUlpiing- fehlt, den weiblichen Ge- 
schlechtsporus [Q) darstellt. Sie ist von einem Plattenepithel aus- 
gekleidet, aber ihre dicke Wandung hat sonst den gleichen Bau wie 
jene des Antrum masculiuum. Im Lumen der Bursa finden sich Ballen 
von Spermatozoen (Taf. XII, Fig. 1 sjj) neben Massen von Drüsen- 
sekret [ks). Von dem vorderen, seitlichen und ventralen Teile der Bursa- 
wand erheben sich warzenförmige Papillen, in deren jeder ein chiti- 
nöses Mundstück wurzelt, deren ich in geschlechtsreifen Tieren sechs 
bis elf zählte. Mark hat (1. c, S. 307) die Vermutung ausgesprochen, 
daß die auch bei Polychoenis zu beobachtende wechselnde Anzahl 
dieser Organe darauf zurückzuführen sei, daß dieselbe mit zunehmen- 
dem Alter wachse. Wie dort, so ragen auch hier die Spitzen der 
Mundstücke frei in das umgebende Parenchym ^ und die vordersten 
derselben sind den in der Mittellinie konfluierenden Ovarien entgegen- 
gestreckt (vgl. auch Taf XII, Fig. 6 und 1 cli). Wenn man auf 
Schnitten (Fig. 8) solche Mundstücke scheinbar im Lumen der Bursa 
vorfindet, so liegt das daran, daß bei der durch die Konservierung be- 
dingten Kontraktion die Wand der Bursa stellenweise nach innen 
eingebuchtet wird. Wie bei andern Acölen so besteht auch hier jedes 
Mundstück aus hintereinanderliegenden Chitiuringen (Fig. 13 c/?), 
welche von ihrer Matrix [ma] umgeben sind. Auffallend ist hier die 
schlanke Form dieser 0,08 — 0,13 mm langen Chitingebilde, sowie ihre 
schon am lebenden Objekte (Taf XI, Fig. 6) und noch mehr am 
konservierten zu beobachtende Verkrümmung, die auf große Bieg- 
samkeit schließen läßt. Jedes ist von einem Zentralkanal durchbohrt 
und an seiner Basis von einem Drüsenkrauze (Taf XII, Fig. 13 dr) 
umgeben, wie auch daselbst meist ein Spermaballen [sp) anhängt 
(vgl. auch den Querschnitt Fig. 8). 

Bei einem etwas über 2 mm langen Individuum habe ich die 
erste Anlage der Copulationsorgane (Taf XI, Fig. 10) in Gestalt 
kugeliger Blasen beobachtet. Beide waren von einer hellen Muscularis 
umhüllt, entbehrten jeglicher Kommunikation mit dem Integumente 
und enthielten eine feinkörnige Masse mit in derselben suspendierten 



1 Mark verweist (S. 308, Anm. 1) darauf, daß Repiachoff bei seinen 
Neapler Acölen das gleiche Verhalten des Bursamundstückes beobachtet zu 
haben angibt. Da, wie ich oben (S. 27) angeführt, das Objekt Eepiachoffs 
identisch ist mit Otoeelis rubropundata (0. Schm.), so hat sich derselbe in diesem 
Punkte geirrt, doch ist dieser Irrtum aus den eigentümlichen Verhältnissen des 
Geschlechtsapparates der genannten Form (vgl. Acoela, Tab. IX, Fig. 5) leicht 
zu erklären. 

4* 



52 L. V. Graff, [241 

Tröpfchen einer fettartig glänzenden Substanz. Bemerkenswert er- 
schien, daß die im ausgebildeten Zustande dem männlichen Organe 
an Größe weit nachstehende Bursa seminalis [bs] hier umfangreicher 
erschien als jenes (jjß). 

Ämphichoerus IcmgerJiausi hält sich im Bodensatze der Ebbe- 
tümpel auf, woselbst er auf kleine Crustaceen Jagd macht, deren 
man oft mehr als ein halbes Dutzend im Parenchym vorfindet. Ruhig 
auf dem Sande oder der Oberfläche des Wassers, den Bauch nach 
oben, kriechend, gemahnt er an Tricladen, gereizt benutzt er wellen- 
förmige Schläge der Seitenränder zu rascherer Fortbewegung. Die 
konservierten Objekte haben oft die Seitenränder ventralwärts ge- 
krümmt. Der Körper ist sehr zart; oft findet man verstümmelte 
Exemplare (vgl. S. 46) und in der Gefangenschaft gehen sie rasch 
zugrunde. 

Ob diese Species auch bei Neapel vorkomme, . wie Brandt i 
vermutet, muß erst noch genauer konstatiert werden. 



Erklärung der Abbildungen. 

Tafel XI. 

Fig. 1 — 10. Ämphichoerus langerhansi (Graff). 

Fig. 1. Ein 4,6 mm langes und bis 1,3 mm breites Tier in ruhigem Kriecben 
von oben betrachtet. Etwa 30 x vergr. Der gelbbraune Ton wird durch Zooxan- 
thellen des Parenchyms, die weiße Zeichnung durch subepitheliale Konkremente 
hervorgebracht. Letztere bilden hier den länglichen Fleck Jcr vor den Augen, 
einen Medianstreif (/«•,) hinter der Otocyste und drei Querbinden {h;,, kr,„, kr„„), 
während das Hinterende und die Schwanzlappen {sl) sie in diffuser Verteilung 
enthalten. Das von der Nahrung rötlich gefärbte Zentralparenchym enthält Cope- 
poden [Fr) und deren Eier (blaue Kugeln Fr,], von Geschlechtsorganen scheinen 
durch die Ovarien [ov) und die beiden Vasa deferentia {vd), die Bursa seminalis 
[bs] und der Penis [pe]. 

Fig. 2. Ein 5 mm langes kriechendes, braungefärbtes Exemplar. Etwa 
8 X vergr. 

Fig. 3. Ein andres, 3 mm langes, grünlichbraunes und mit den Schwanz- 
lappen festgeheftetes Individuum. Etwa 12 x vergr. 

Fig. 4. Ein 1,3 mm langes gelbes Exemplar im Kriechen. Etwa 14 x vei*gr. 

Fig. 5. Ein auf einer Alge («) mit seinen beiden Schwanzlappen (c) fixiertes 



1 K. Brandt (Über die morphologische und physiologische Bedeutung des 
Chlorophylls bei Thieren. 2. Artikel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. IV. Bd. 1883. 
S. 234) beschreibt Zooxanthellen von einer Acöle, >welche wahrscheinlich mit 

Convoluta langerhansi v. Gralf übereinstimmt«. 



242] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 53 

Tier, das Vorderende frei erhebend und mit den Seitenteilen des Körpers (bei b) 
einen Copepoden umfiissend und in den Mund hineinzwängend. Etwa 3 x vergr. 

Fig. 6. Quetschpräparat in durchfallendem Lichte betrachtet, wobei die 
hier nur in einem Stirnfleck (kr) und zahlreichen über den ganzen Körper zer- 
streuten Häufchen [kr,) repräsentierten Konkremente opak erscheinen. Konkre- 
mente und Zoochlorellen (?ra;) sind nur im Vorderkörper eingezeichnet, au, Augen; 
hs, Bursa seminalis; ch, chitinöse Mundstücke derselben; m, Mund; ni, innere 
dorsale Längsnerven; ne, äußere dorsale Längsuerven; ot, Statocyste; ov, Ova- 
rium; ov„ Vorderende desselben; _?je, Mündung des Penis; pclj das die beiden 
Vasa deferentia aufnehmende hintere Ende des Penis; ps, Penistasche (Antrum); 
sl, Schwanzlappen, mit Haftpapillen (Klebzellen) besetzt, die bis in die Höhe 
der Bursa seminalis (**) hinaufreichen; S23, Spermahäufchen; te, HodenfoUikel; 
vd, Vasa deferentia; cj männliche und o weibliche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 7. Die beiden Augenflecken [cm] und die Statocyste iot) mit ihrem im 
Profil erscheinenden Statolithen. 

Fig. 8. Statocyste mit dem, von der konvexen Fläche gesehenen Statolithen. 

Fig. 9. Stück eines Spermatozoons mit seiner Mittelrippe und den schma- 
len Säumen. 

Fig. 10. Anlage der Bursa seminalis (bs) und des Penis ( j>e) in einem 2 mm 
langen Individuum. 

Fig. 11 — 20. Aplianostoma rhomboides (Jens.). 

Fig. 11. Bei auffallendem Lichte in ruhigem Kriechen betrachtet. Etwa 
40 X vergr. bs, Bursa seminalis; cp, Zentralparenchym ; kr, Konkremente; ov, 
Ovarium; sd, Stirn drüsen; vs. Samenblase. 

Fig. 12. Quetschpräparat. Etwa 100 x vergr. bs, Bursa seminalis ; bs„ 
muskulöser Ausführungsgang derselben; cp, Zentralparenchym; kr, Konkremente; 
H?, Mund; o/, Statocyste; ov, reifes Ei in Kernteilung (Eichtungskörperbildung ?) ; 
ov,, Vorderende des Ovariums; pe, Penis; ^ji und pi,, Pigmentzellen; sd, Stirn- 
drüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; vs, Samenblase; ^ männliche und Q weib- 
liche Geschlechtsöfifnung. 

Fig. 13. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 14. Ein etwa 17 x vergr. Tier im Profil, mit dem Hinterende («) fest- 
geheftet und das Vorderende [b) tastend erhoben. 

Fig. 15. Ein noch nicht geschlechtsreifes Jugendstadium mit zahlreichen 
Vacuolen (v und v,] sowie Häufchen fettglänzender Tröpfchen {tr) ; Mund (■;«) und 
Statocyste {of^. 

Fig. 16 — 19. Der Penis in verschiedenen Stadien der Ausstreckung (Fig. 16 
bis 18) und bei völliger Einziehung in die Samenblase (Fig. 19). pe, Penis; j^s, 
muskulöse Wand des Antrum masculinum; vs. Samenblase. (5 männliche und 
Q weibliche Geschlechtsöffnung; * ringförmige Einschnürung des Körpers. 

Fig. 20. Stark gefüllte Bursa seminalis (bs) mit ihrem von Drüsenepithel 
ausgekleideten Ausführungsgange (bs,), dessen Spitze (bs„), der weiblichen Ge- 
schlechtsöfifnung (Q) und der Muscularis des Antrum femininum (bsin). 

Fig. 21 — 23. Amphichoerus virescens (Oerst.). 

Fig. 21a— g. Einige Pigmentzellen des orangen Fleckenpaares mit und 
ohne lichtbrechende Körnchen. 

Fig. 22. Hinterende der beiden Ovarien (ov) und Bursa seminalis (bs) mit 
ihren chitinösen Mundstücken (ch). 



54 . L. V. Graff, [243 

Fig. 23. Ein cMtinöses Mundstück stärker vergrößert mit seiner Chitin- 
spitze [ch] und dem hellen Hofe [h] derselben. 

Tafel XII. 

Ampliichoerus langcrhansi (Grafif). 

In Fig. 1—11 sind durchwegs die Stäbchendrüsen hellblau, die Zooxanthellen 
gelb getont. Die letzteren erscheinen in diesen Figuren etwas zu klein ge- 
zeichnet. Behandlung der Objekte: Sublimat, dann Alkohol und Hämatoxylin- 
Eosin-Tinktion. , Die Umrisse sind mit der Camera gezeichnet. 

Buchstabenbezeichnung zu Fig. 1 — 12. ad, Drüsen des Antrum 
masculinum ; am, Antrum masculiuum ; hs, Bursa seminalis ; ch, chitinose Mundstücke 
derselben; ei, Cilien; ep und cp,, Centralparenchym ; ep. Epithel; .Frund Fr„ Fraß- 
objekte; g, Gehirn; gl, linkes Gehirngauglion ; gm, Gehirnmitte (Kommissur); gr, 
rechtes Gehirnganglion; hm, Hautmuskelschlauch; Ics, Kornsela-et; kr, Konkre- 
mente ; m, Mund ; mdv, dorsoventrale Muskeln ; mf, Insertionen von Muskelfasern 
an dem Integumente; ml, longitudinale Muskeln; n und n,, Nerven; ne, Seiten- 
randnerv; ni, innerer dorsaler Längsnerv; ov — ov,„Tq\\q der Ovarien; ovc, als 
scheinbarer Ovarialkanal erscheinende Parenchymlücke; ot, Statocyste; ^j, Körper- 
parenchym; pe, Penis; pch, Ilinterwand desselben; pel, Lumen desselben; pem, 
Muscularis desselben; j)(^'Pi Epithel desselben; piev. Vorderwand desselben; pk, 
Parenchymkerne ; pt, Wand der Penistasche ; pt„ Lumen derselben (Antrum mascu- 
linum); p)im, Muscularis derselben; ptp, Epithel derselben; rp, peripheres Paren- 
chym; s, Sinus genitalis ; ät/, Stirndrüsen ; 6rf/«,Münduugsfeld derselben; sp, Sperma- 
masse; std — std,„f, Stäbchendrüsen; te und tc,, Hodeuzellen; v, Vacuolen des 
Parenchyms; vd, Vasa deferentia; Z — Z,^, amöboide Zellen des Zeutralparenchyms; 
Ä, Zellen des Randparenchyms ; xx — /.Xi, Zooxanthellen; ^ männliche und g weib- 
liche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 1. Mediauschnitt. 65 x vergr. 

Fig. 2 — 11. Querschnitte einer aus 510 Schnitten bestehenden Serie. 100 x 
vergr. Fig. 2 der 38., Fig. 3 der 40., Fig. 4 der 254., Fig. 5 der 276, Fig. 6 der 
352., Fig. 7 der 363, Fig. 8 der 372, Fig. 9 der 394, Fig. 10 der 400., Fig. 11 der 
413. Schnitt. 

Fig. 12. Stück aus einem Medianschnitte (in der Eegion von cp der Fig. 1). 
300 X vergr. 

Fig. 13. Chitinöses Mundstück der Bursa seminalis, nach dem Leben ge- 
zeichnet, ch, Chitinrohr mit seiner Matrix [ma); dr, Drüsenrosette; pa. Wand 
der Mundstückpapille ; sp, Spermamasse. 

Tafel XIII. 

Fig. 1 — 7. Gonvoluta confusa n. sp. 

Fig. 1. Ein ruhig kriechendes Tier von unten betrachtet. Etwa 120 x 
vergr. Die grüne Färbung wird durch Zoochlorellen hervorgerufen, au, Augen ; 
Is, Bursa seminalis; ch, Mundstück derselben; /c und k,, Konkrementhaufen ; '/«, 
Mund; ö, Öhrchen des Vorderrandes; ot, Statocyste; pe, Penis; pi gelbes Haut- 
pigment ; r, Ränder der bauchseits eingeschlagenen Seitenteile ; sd, Stirndrüsen ; 
sdm, Mündungsfeld derselben ; $ männliche und $ weibliche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 2 — 4. Verschiedene Formzustände des Körpers. Etwa 21 x vergr. 

Fig. 5—6. Zwei Formen der Bursa seminalis, stärker vergr. hs, Samen- 
reservoir; ch, chitinöses Mundstück; dr, Drüsenkranz an der Basis desselben; 
ma, Matrix des Mundstückes ; 2 weibliche Geschlechtsöffnung. 



244] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 55 

Fig. 7. Diatomeen aus dem Parenchym, stark vergr. a und h, von der 
Fläche gesehen; c und d, von der Kante betrachtete leere Schalen. 

Fig. 8 — 17. Otocelis riohropunctata (0. Schm.). 

Fig. 8. Ein wenig kontrahiertes ExemiDlar von unten betrachtet. Etwa 
210 X vergr. au, Augen ; bs, Bursa seminalis ; cb, gelblich gefärbtes Zeutral- 
parenchym; gö, Geschlechtsporus; m, Mund; ot, Statocyste; ov und o»,, Ovarien; 
sd, Stirndrüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; te, HodenfoUikel; ra, Vagina; 
vd, Vasa deferentia; vs, Samenblase. 

Fig. 9. Ein Auge, stärker vergrößert, von der Fläche betrachtet. 

Fig. 10. Ausgestrecktes Vorderende mit den Augen [mt] im Profil. 

Fig. 11. Ein rasch kriechendes Exemplar auf schwarzem Grunde. Etwa 
45 X vergr. g, Gehirnregion, die übrigen Buchstaben wie in Fig. 8. 

Fig. 12. Ein Laichklumpen, schwach vergrößert. 

Fig. 13 — 14. Der Copulationsapparat und seine Teile, in von der normalen 
abweichenden Lagerung, bs, Samenreservoir der Bursa seminalis; eh, Mund- 
stück derselben; de, Ductus ejaculatorius des Penis; gö, Geschlechtsporus; or, 
Ovarium; s, Sekrettropfen in der Bursa seminalis; sp, Spermaballeu derselben; 
va, Vagina; vd, zum Penis ziehende Spermamasse; vs. Samenblase. 

Fig. 15. Penis, stark gequetscht, mit Samenblase [rs], Ductus ejaculatorius 
[de], glänzenden Sekrettröpfchen an der Spitze [pe) und der Geschlechtsöffnung [gö]. 

Fig. 17. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 18 — 20. Gonvoluta uljanini n. sp. 

Fig. 18. Ein wenig kontrahiertes Exemplar. Etwa 150 x vergr. o«, Augen; 
ot, Statocyste; pi, Pakete von pigmentierten Stäbchen; pi,, Häufchen braun- 
gelber Pigmentkörnchen. 

Fig. 19. Das frei schwimmende Tier. Etwa 33 x vergr. 

Fig. 20. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 21 — 28. Gonvoluta hipparchia Pereyasl. 

Fig. 21. Ein ruhig kriechendes Exemplar. Etwa 150 x vergr. 2^^ ^^^^l Ph^ 
große verästelte Pigmentzellen; jn,,, Häufchen des epithelialen Stäbchenpigmen- 
tes; V, Parenchymvacuolen; rd, zum Penis herabziehende Spermamassen; * Ein- 
schlagstellen der ventralwärts gekrümmten Seitenränder (r). Alle übrigen Buch- 
staben wie in Fig. 1. 

Fig. 22. Ein Exemplar mit bloß zwei sehr großen Pigmentzellen [pi), auf 
schwarzem Grunde die hyalinen Stellen des Vorderkörpers (;j) darbietend. Etwa 
33 X vergr. 

Fig. 23. Ein andres mit zwei etwas kleineren Pigmentzellen [pi], stärker 
vergrößert. 

Fig. 24. Ein Exemplar mit gleichmäßig verteilten kleinen Pigmentzellen, 
auf dem scheibenartig ausgebreiteten Vorderende kriechend, ebenso stark ver- 
größert wie Fig. 23. 

Fig. 25. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 26. Bursa seminalis (hs) mit dem kugeligen Mundstück [eh), der Matrix 
[ma) und dem Drüsenkranze (dr) desselben und der weiblichen GeschlechtsöfFuung (Q). 

Fig. 27 — 28. Zwei andre Formen des Bursamundstückes. 

Fig. 29. Gonvoluta sordida Graff. 
Fig. 29. Bursa seminalis [hs] mit Drüsenkranz [dr] und Mundstück [eh). 

Fig. 30 — 31. Proptorus venenosus venenosiis (0. Schm.). 
Fig. 30 a — d. Verschiedene Rhabditenformen. 
Fig. 31. Eine Rhabditenzelle, zweierlei Rhabditen (c und d) enthaltend. 



Zeitsc^if'ift f.^\i.ss. ZooIocjjp Bd.lXXVIE. 






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Verlag v. Wilhelm Eng i 



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'nn in Leipzig. 



ifh. Alis I.V. E. A.Fu iike , Leip 7,icj . 



Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd.lTXWI. 




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litli Anst v'K.Ariml<e,T,dpzig 



1 

Arbeiten 



aus dem 



Zoologischen Institut zu Graz. 



VII. Band, No. 2: 

Der feinere Bau der Nebenniere des Meerscliweinchens. 



Von 



Franz Fuhrmann. 



Mit zwei Tafeln. 



Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 

1905. 



Sonderabdruck 
aus > Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie <. LXXVIII. Band, Heft 3. 



IL 



Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 

Von 

Franz Fiihrmanu. 



Mit Tafel XVII und XVUI. 



Eiideituug. 

In der vorliegeudeu Mitteilung lege ich die Ergebnisse einer 
umfangreichen histologischen Untersuchimg der Nebenniere des Meer- 
schweinchens nieder. Die Literatur über Nebennierenuntersuchungen 
ist schon sehr groß, weshalb ich mich entschloß, hier in erster Linie 

knur die Angaben eingehend zu berücksichtigen, welche die Neben- 
niere des Meerschweinchens betreffen. 
f In letzterer Zeit erschienen Ton Kohn eine Reihe von Abhand- 
lungen über »cbromaffine Zellen und chromaffine Organe«, wozu auch 
die Marksubstanz der Nebenniere gerechnet ist. Kohn geht übrigens 
so Aveit, die Marksubstanz der Nebenniere als selbständiges, von der 
Rinde unabhängiges Organ, als »Paraganglion suprarenale«, zu be- 

I zeichnen und mit der Carotisdrüse (Paraganglion intercaroticum) zu 
identifizieren, wobei die Chromaffinität ihrer Zellen neben entwick- 
lungsgeschichtlichen Ergebnissen als gemeinsames Merkmal hervor- 
gehoben erscheint. Obgleich wir zugeben müssen, daß bei accesso- 
rischen Nebennieren sehr oft eine Marksubstanz fehlt, können wir 

»doch nicht annehmen, daß die Rinde und das Mark der Nebenniere 
in keinem engeren Verhältnis zueinander stehen sollen. Es ist doch 
nicht gut denkbar, daß rein zufällig das Mark in der Rinde liegt. 
Aus dem Grunde habe ich es versucht, irgendwelche Beziehungen 
dieser beiden Abschnitte zueinander aufzudecken. 

Wie ich schon erwähnte, haben meine Angaben speziell auf das 
Meerschweinchen Geltung. Gerade dieses Tier wurde zu Nebennieren- 
untersuchungen verhältnismäßig wenig verwendet. In der Literatur 
finden sich dementsprechend Angaben über Strukturverhältnisse der 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 5 



58 Franz Fuhrniaun, [523 

Zellen der Nebenniere dieser Species meistens nur zerstreut, was die 
Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Tatsachen sehr 
erschwerte. 

Wenn wir auch die am Meerschweinchen erhalteneu Befunde 
nicht ohne weiteres für die andern Tierspecies verallgemeinern 
dürfen, wie schon Dostojewsky (13) hervorhebt, so scheint mir doch 
die Annahme gerechtfertigt, daß bei allen Säugern die Grundelemente, 
also die Zellen der Nebenniere, keine fundamentalen Unterschiede 
aufweisen werden. 

1. Technisches. 

Die Nebenniere galt von jeher als ein Organ, dessen Marksubstanz 
in kürzester Zeit post mortem derartige Veränderungen erleidet, daß 
statt dieser nur ein mit unförmlichen Detritusmassen erfüllter Hohl- 
raum übrig bleibt. Trotz lebenswarmen Einlegens der Nebennieren 
in die Fixierungsflüssigkeiten eignen sich nur eine geringe Anzahl 
derselben. Die besten Eesultate gaben mir die ZENKEESche Flüssig- 
keit, MüLLEESche Flüssigkeit mit käuflichem Formol im Verhältnis 
9 : 1 gemischt, 4 7oige Formaldehydlösung und konzentrierte Sublimat- 
lösuug in 0,750/oiger Chlornatriumlösung. 

Für cytologische Untersuchungen von besonderem Wert 
war die Platinchlorid -Osmiumsäure -Essigsäuremischung nach Hee- 
MANN, in der üblichen Zusammensetzung oder auf das doppelte Vo- 
lumen mit Wasser verdünnt. Leider gestattet dieses vorzügliche 
Gemisch das Einlegen ganzer Meerschweinchennebennieren nicht. 
Um in allen Teilen gut konservierte Präparate zu erhalten, zerlegte 
ich die Nebennieren in etwa 2 mm dicke Plättchen, die dann auf 
6 — 12 Stunden fixiert und wenigstens 24 Stunden in fließendem 
Wasser gewaschen wurden. Bei derartig gut ausgewässerten Stücken 
konnte ich mit bestem Erfolg mit jeder beliebigen Farbe nach- 
färben. 

Mit ebensogutem Erfolg verwendete ich das starke Chrom- 
Osmium -Essigsäuregemisch nach Flemming. Für die Behandlung 
der Nebenniere mit diesem Gemisch gilt das für die HEEMANNSche 
Flüssigkeit Mitgeteilte. 

Fixierungsversuche mit absolutem Alkohol oder einer Mischung 
von konzentrierter Sublimat- und Pikrinsäurelösung im Verhältnis 
1 : 2, auf das doppelte Volumen mit Wasser verdünnt, schlugen gänz- 
lich fehl. Die Zellen zeigten die erdenklichsten Schrumpfungs- 
erscheinungen. Ebenso schlechte Erfahrungen machte ich mit einer 



524] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 59 

von verschiedenen Seiten empfohlenen Mischung von Kaliumhichromat- 
lösung und Formol. 

Nach der Behandlung mit den oben angegebeneu Fixierungs- 
flüssigkeiten wurden die Objekte sehr gründlich in fließendem Wasser 
ausgewaschen und in allmählich steigendem Alkohol gehärtet. 

Meistens bettete ich die Nebennieren in Paraffin von 58 Grad 
Schmelzpunkt ein. Um die Schnittfähigkeit der Stücke nicht zu be- 
einträchtigen, verblieben die Objekte nur sehr kurze Zeit im absoluten 
Alkohol, niemals länger als eine Stunde. Dann kamen sie bis zur 
vollkommenen Aufhellung in Xylol, was in weniger als einer Stunde 
erreicht wurde. Auch im Paraffin ließ ich selbst ganze Meer- 
schweinchennebennieren niemals länger als eine halbe Stunde. In 
letzter Zeit umging ich den absoluten Alkohol vollständig und brachte 
die Stücke aus dem 96 %igen Alkohol direkt in das Xylol. Für 
die Nebenniere bewährte sich dieser Einbettungsmodus vorzüglich. 
Im allgemeinen ließen sich die Nebennieren nach den oben auge- 
führten Fixierungen sehr leicht in 5—10 Mikren dicke Schnitte zer- 
legen. Diese wurden teils mit Wasser allein, teils mit Wasser nach 
vorherigem Eiweiß-Glyzerin-Unterguß aufgeklel)t. 

In Celloidin bettete ich nur sehr selten ein. Ich verwendete 
eine Methode, die meines Wissens noch nicht publiziert ist und mir 
vom Assistenten des hiesigen histologischen Instituts, Herrn A. Hen- 
NiCKE, vor langer Zeit gelehrt wurde. Es werden verschieden dicke 
Auflösungen von getrocknetem Celloidin in chemisch reinem Methyl- 
alkohol hergestellt. Aus dem 95 ^/oigen Äthylalkohol kommen die 
Stücke zuerst in Methylalkohol und dann in die verschiedenen 
Celloidinlösungen , bei der dünnsten angefangen. Ich härtete das 
Celloidin in 65%igem Alkohol, worin es schon nach einer Stunde 
schnittfähig war. Die Methode ist vorzüglich und gestattet eine 
Schnittdicke von 10 Mikren und selbst darunter. Aufgehellt wurden 
die Schnitte in Origanumöl. Für meine Zwecke eignete sich gerade 
diese Methode sehr gut, da in den nach ihr hergestellten Präparaten 
das osmierte Fett zum größten Teil ungelöst blieb, was bei der 
Ather-Alkoholmethode nicht der Fall ist. 

Die Nebennierenschnitte tärbte ich auf verschiedene Weise. Bei 
der Untersuchung der Zellstrukturen gab mir die Eisenlack färbung 
sehr gute Resultate. Ich beizte mit dem von Benda (5) angegebenen 
»Liquor ferri sulfurici oxydati nach der Pharmak. German. III.«, mit 
dem doppelten Volumen Wasser verdünnt. Die Schnitte verblieben von 
2 — 24 Stunden in der Beize, wurden gut abgespült und auf einige 

5* 



6(j Frauz Fuhrmaun. [525 

Stunden in eine l7o^g'e wäßrige Hämatoxylinlösung gebracht. Diffe- 
renziert wurde iu der seclisfach verdünnten Beize. Ein selir sorg- 
fältiges Auswässern der Schnitte nach der Differenzierung erwies 
sich als notwendig, um haltbare Färbungen zu bekommen. Die 
DifferenzieruDg in der Eisenlösung kann durch eine Nachfärbung mit 
dem S. Fuchsin-Pikrinsäure-Gremisch von van Gieson ersetzt werden. 
Je nach dem Grade der gewünschten Differenzierung muß man von 
wenigen Sekunden bis zu 5 Minuten nachfärben. Ich bekam sehr 
haltbare Präparate. 

Mindestens ebensogute und für manche Zwecke noch bessere 
Dienste als die Eisenlackfärbung leistete mir die Alizarinfärbung 
nach Rawitz (55). Natürlich muß diese ausgezeichnete Methode, 
wie auch Klemensiewicz (35) hervorhebt , dem Objekt angepaßt 
werden. Für die in Chromatgemischen gehärteten Stücke der Neben- 
niere verwendete ich die nach Rawitz mit der Chrombeize GAI her- 
gestellte Stammlösung, mit destilliertem Wasser auf das 6— 8 fache 
Volumen verdünnt. Die Einwirkungsdauer betrug 24 Stunden bei 
Zimmertemperatur. Das Alizarin I der Höchster Farbwerke wurde 
mit 5 Teilen Wasser verdünnt und mit einigen Tropfen einer Lösung 
von essigsaurem Calcium versetzt. Darin verblieben die Schnitte 
24 Stunden bei 35 — 40" C. Hierauf wurden sie in Wasser gut ab- 
gespült, durch steigenden Alkohol in absoluten gebracht, wo sie 
mindestens 2 Stunden verweilten. 

Außer diesen Lackfärbungen benutzte ich noch das EHRLiCHSche 
Hämatoxylin mit Nachfärbungen nach van Gieson oder mit Eosin, 
und die Stückfärbung mit Alauncochenille oder Alaunkarmin. 

Sehr brauchbare Bilder gaben mir die Färbungen mit V4 Voiger, 
wäßriger Methylenblaulösung, konzentrierter, wäßriger Thioninlösung, 
Safranin und Methylgrün-S.-Fuchsin. Alle verwendeten Farben stammen 
aus dem Laboratorium Dr. Grübler in Leipzig. 

2. Einteilung der Nebenniere. 

Nach den Untersuchungen von Meckel (45) und Nagel (50) 
wurde die alte Anschauung von der Existenz einer Höhle im Zentrum 
der Nebenniere fallen gelassen und man unterschied nunmehr zwei 
schon makroskopisch erkennbare Abschnitte. Die außen liegenden 
Partien bezeichnet man als Rindensubstanz, die eine zentral ge- 
legene Marksubstanz umschließt. Diese beiden Bestandteile des 
Organs erweisen sich auch mikroskopisch als verschieden, indem ge- 
wisse Unterschiede in dem Bau und der Anordnung ihrer Zellen 



526] Der feinere Bau der Nebenniere des Meersclnveinoliens. 61 

auftreten. Nachdem Henle (29) noch die Eigenschaft der Markzellen, 
sich in Chromsäure und ihren Salzen gelb zu färben, entdeckte, ge- 
wann die Ansicht von der Verschiedenheit beider Substanzen festen 
Halt. Diese Chromreaktion erleichtert in der Tat sehr das Auf- 
finden der Markzellen, da sie in dünnen Schnitten intensiv gelb ge- 
färbt zwischen den andern Zellen hervorleuchten. 

Obgleich, bei schwacher Vergrößerung betrachtet, die Mark- 
substanz der Nebenniere beim Meerschweinchen gegen die Einde 
scharf abgesetzt erscheint, wie es v. Beunn (6) hervorhebt, liegen 
die Verhältnisse bei einer Beobachtung mit starker Vergrößerung doch 
wesentlich anders. Fig. 3 zeigt einen in MÜLLER-Formol gehärteten 
Schnitt, an dem sich die Marksubstanz sehr schön durch ihre Farbe 
von der umliegenden, nur sehr schwach gefärbten Eindenschicht ab- 
hebt. In diese bei schwacher Vergrößerung ziemlich kompakt aus- 
sehende, gelbe Masse sind aber eine große Anzahl von einzelnen 
Zellen und Zellgruppen eingestreut, die keine Chromfärbung annehmen. 

An Schnittserien läßt sich ohne weiteres feststellen, daß die ge- 
schlossene Menge von Marksubstanz nur sehr klein ist, daß aber 
zahlreiche Züge derselben die Eindenschicht in verschiedenen Eich- 
tungen durchsetzen. An den Schnitten repräsentieren sich neben der 
Hauptmasse der Marksubstanz Längs-, Quer- und Tangentialschnitte 
dieser Ausläufer in großer Zahl. Sie erreichen in ihrer Mehrzahl 
zwar nicht die Kapsel, einige von ihnen setzen sich aber bis an 
diese fort und fallen dort als Gruppen gelb gefärbter Zellen auf, 
wenn die Nebenniere in Chromatgemi sehen gehärtet war. Fig. 1 
zeigt an einem ungefärbten Schnitt neben den Zellen der äußersten 
Einde auch Zellen, welche die Chromreaktion Henles aufweisen und 
unmittelbar mit der Marksubstanz im Innern durch einen Pfeiler in 
Verbindung stehen, wie es sich in der Schnittserie nachweisen läßt. 

Die von der Marksubstanz ausstrahlenden Markstränge anastomo- 
sieren untereinander. Man kann sich also die Mark Substanz als ein 
Eeticulum vorstellen, dessen Maschen auch von Eindensträngen 
durchsetzt werden. 

Wegen dieser innigen Verflechtung der Mark- und Eindenstränge 
ist eine scharfe Scheidung beider Substanzen in dem Sinne, daß nur 
im Zentrum des Organs Markschicht vorliege, unmöglich. Die an 
sich schon ziemlich unregelmäßige Anordnung wird noch verwickelter, 
indem von der fibrösen Kapsel, die das ganze Organ einhüllt, größere 
Bindegewebsbündel eindringen oder nach EÄuber (53) Bindegewebs- 
septa mit begleitenden Nerven und Gefäßen die Einde einstülpen 



62 Franz Fuhrmann, [527 

und so Zellen der äußersten Kinde liineinzielien. Diese Bindegewebs- 
zUge lassen sich fast bis in die Marksubstanz verfolgen. Fig. 4 
stellt einen eben beschriebenen Pfeiler dar, dessen Bindegewebe sich 
in feine Züge und Fasern auflöst und bis in die Marksubstanz ein- 
dringt. 

3. Rindenschichi 

Im allgemeinen besteht die Rinde der Nebenniere aus einem 
bindegewebigen Netzwerk und darin liegenden Zellen. Die Anord- 
nung derselben hängt im wesentlichen von der Beschaffenheit des 
Netzwerkes ab. Dieses zeigt bei verschiedenen Tierspecies eine 
variable Anordnung. Auch die Masse des Bindegewebes weist bei 
den einzelnen Species bedeutende Unterschiede auf. Gerade beim 
Meerschweinchen ist das bindegewebige Gerüst der Nebenniere 
schwach entwickelt, wie Dostojewsky (14) u. a. mitteilen. 

Nach dem Verlauf des Bindegewebes und der Gefäße einerseits 
und nach den Verschiedenheiten der zelligen Elemente anderseits, 
teilte man die Nebenniereurinde bekanntlich in verschiedene 
Schichten. 

Aenold (4) unterscheidet entsprechend dem Verlauf des Binde- 
gewebes und der Gefäße drei Abschnitte an der Rinde, zu äußerst 
eine Zona glomerulosa, dann eine Zona fasciculata und endlich, 
an die Markschicht angrenzend, eine Zona reticularis. Mit wenigen 
Ausnahmen schlössen sich die Forscher dieser ARNOLDschen Drei- 
teilung der Nebennierenrinde an. So Ebertii (15), der die Rinde 
ebenfalls in drei Abschnitte sondert, wobei er außen und innen Zell- 
nester (Parenchymkörper) unterscheidet, zwischen denen Stränge von 
Rindenzylindern verlaufen. Auch v. Beunn (6) schließt sich im 
wesentlichen der Anschauung Arnolds für die Meerschweinchen- 
nebenniere an imd beschreibt in der Zona glomerulosa Zellgruppen 
in gemeinsamer, bindegewebiger Hülle. Sehr eingehend behandelt 
Pfaundler (51) die Säugernebenniere und statuiert bezüglich der 
Anordnung des Gewebes einen streng radiären Bau, der nicht bei 
allen Species gleich gut ausgeprägt erscheint, wie z. B. beim Meer- 
schweinchen. Pfaundler äußert sich über die Einteilung in Schichten 
folgendermaßen: »In den jetzt körperlich gedachten, durch breite 
Lamellen gebildeten Fächern , die einerseits durch die Kapsel ver- 
schlossen sind, anderseits gegen das Mark sich öffnen, liegen folgende, 
durch Rindeuzellen aufo-ebaute Formen: 



5281 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 63 

1) An der Kapsel kuppeiförmig geschlossene Hohlzylinder, 

2) durch Halbkuppen abgegrenzte Rinnen, 

3) massive, bandartige Stränge.« 

Außer den früher genannten Forschern sind als Anhänger der 
Einteilung Arnolds unter andern noch Hültgren und Andersson 
(81) und Felicine (19) hervorzuheben. 

Eine in manchen Punkten abweichende Anschauung vertritt 
KöLLiKER (32, 33), indem er keine scharfe Scheidung in bestimmte 
Regionen ausspricht, vielmehr gerade und gewunden verlaufende 
Zellstränge (Rindenzylinder) im bindegewebigen Netzwerk der Neben- 
niere beschreibt. Ecker (17) dagegen ist der Ansicht, daß die 
Nebennierenrinde von Zellschläuchen gebildet wird, die von einer 
strukturlosen Membran umgeben, von Fett, Plasma und Zellen er- 
füllt sind ; getrennt werden diese Schläuche durch feinere und gröbere 
Bindegewebsbündel. Bezüglich der Existenz einer strukturlosen 
Membran schlössen sich in der Folge die Mehrzahl der Autoren den 
Ausfuhrungen Köllikers an. 

Henle nimmt einen vermittelnden Standpunkt ein, indem er in 
der Nebennierenrinde ein bindegewebiges Netzwerk beschreibt, in 
dem außen und innen Zellhaufen liegen, die vielleicht einen ge- 
wundeneu Verlauf nehmen, dazwischen in der Mitte der Rinde ge- 
streckte Zellschläuche und -zylinder, die teilweise membranlos, teil- 
weise von einer Membran umgeben sind. 

Guietsse (28) teilt die Nebennierenrinde des Meerschweinchens 
in vier Abschnitte, indem er die Zona fasciculata Arnolds abermals 
in zwei Partien zerlegt, in eine »couche spongieuse oder partie ex- 
terne« und in eine »couche fasciculee oder partie interne«. 

Nach meinen eignen Befunden lege ich der folgenden Darstel- 
lung eine Einteilung zugrunde, die auf der Zusammengehörigkeit 
gewisser Zellkomplexe fußt. Unter dieser Zusammengehörigkeit ver- 
stehe ich das ständige, dem Verbrauch entsprechende Hervorgehen 
gewisser Zellen aus Bildungszellen, wobei die im fertigen Zustande 
ganz verschieden aussehenden Zellen durch Übergänge mit diesen 
verbunden erscheinen. Natürlich sind die Abschnitte, in denen sich 
Regenerationsvorgänge dieser Zellen mit großer Wahrscheinlichkeit 
abzuspielen scheinen, als zu diesen Zellkomplexen gehörig aufzu- 
fassen. Bei diesem Einteilungsprinzip spielt das Bindegewebe gar 
keine Rolle. Ich betrachte es lediglich als Stützgerüst des Organs 
und lege ihm für die Trennung in Schichten keine Bedeutung bei. 
Wie sich aus dem Späteren ergeben wird, besteht zwischen den 



64 Franz Fuhrmann, [529 

Zellen der Zona glomerulosa Aenolds, der couche spongieuse und 
dem äußeren Teil der couche fasciculee von Guieysse ein sehr inniger 
Zusammenhang. Dementsprechend gehören diese Abschnitte zu- 
sammen und ich benenne sie als »äußere Eindenschicht« der Meer- 
schweinchennebenniere, der ich die übrigen Partien der Einde, also 
den Eest der couche fasciculee und die Zona reticularis, als »innere 
Eindenschicht« gegenüberstelle. 

Anklänge au die von mir aufgestellte Einteilung finde ich in der 
Literatur bei Greightox (10), indem der genannte Forscher nur die 
Zona glomerulosa Arnolds als Einde bezeichnet und den übrigen 
Schichten entgegensetzt, nachdem sich zwischen den Zellen dieser 
Partien keine Übergänge finden. 

Auch GuAENiEEi et Magini (27) sprechen von zwei Einden- 
schichten, doch konnte ich in ihren Untersuchungen nicht genau fest- 
stellen, wie weit jede Schicht reicht, zumal sie von Übergängen 
zwischen den einzelnen Abschnitten berichten. 

A. Zellen der äußeren Rindenschieht. 

Gleich an dieser Stelle gebe ich einen Überblick der in der 
Literatur vorhandenen Angaben über die Zellstrukturen der Ge- 
samtrinde der Meerschweiuchennebeuniere. Dabei fanden die für 
andre Tiere angegebenen Befunde nur geringe Berücksichtigung. 

Im allgemeinen bezeichnet man die Eindenzellen der Neben- 
niere als polygonale oder rundliche Zellen, die gegeneinander abge- 
plattet sein können. Die Form und Größe derselben unterliegt einigen 
Schwankungen, je nachdem sie in verschiedenen Abschnitten der 
Einde liegen und verschiedenen Tierspecies angehören. Der Kern 
tritt mehr oder minder deutlich hervor. [Vgl. Arnold (4), Henle 
(29, 30), KöLLiKER (33), Moers (47) u. a.] 

Guarnieki et Magini (27) geben für das Meerschweinchen 
in der äußeren Einde der Nebenniere lange, zylindrische Zellen 
mit zentral gelegenem Kern an. Das Protoplasma derselben zeigt an 
der Kern- und Zellperipherie die kleinsten Maschen. Die Zellen der 
inneren Ein de sind polygonal und unregelmäßig mit einem nucleolen- 
reichen Kern und einem sehr feinmaschigen Protoplasmanetz. Die 
Zellgröße nimmt gegen die Mitte der Drüse ab. 

DosTOjEWSKY (14) schreibt: »Die Zellen ordnen sich beim Kanin- 
ehen, und dem Meerschweinchen dem Bau des Stroma gemäß 

gleichförmig über die ganze Eindensubstanz in langer Eeihe an, be- 
sitzen jedoch nicht in allen Teilen dieselbe Form und dieselben 



i 



530] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinclieus. 65 

chemischen Eigenschaften.« Dicht unter der Kapsel sind sie von ge- 
ringer Größe, mit homogenem Protoplasma und je einem Kern. Die 
Zellen enthalten beim Meerschweinchen eine sehr große Anzahl von 
Körnchen, die sich mit Osmium nicht schwärzen, aber in Äther lösen. 
Die Verteilung ist beim Meerschweinchen eine gleichmäßige über die 
ganze Rinde. Nach Einschluß in Kanadabalsam verschwinden diese 
Gebilde und es bleibt in der Zelle ein Fachwerk zurück. Demnach 
ist dieses Gitterwerk nicht der Ausdruck einer Protoplasmastruktur 
sondern nur eine Folge der Auflösung des Zellinhalts. Dostojewsky 
berichtet weiter: »Natürlich schließt das nicht die Möglichkeit aus, 
daß das Protoplasma selbst seinerseits, wie man es heutzutage für 
jedes Protoplasma annimmt, aus Fäden und Interfilarmasse zusammen- 
gesetzt sei.« 

Pfaundler (51) beschreibt die Zellen derEinde mit Ausnahme 
deijenigen der Zona reticularis als kubisch oder polygonal mit 
lockerem Protoplasmanetzwerk und rundem Kern. In der innersten 
Partie sind die Zellen mehr abgeplattet und länglich, mit einem fein- 
genetzten Protoplasma. 

In neuester Zeit berichtet Wiesel (61) über interessante färbe- 
rische Erscheinungen der einzelnen Zellgruppen der Rindensubstanz 
der menschlichen Nebenniere. Nach Wiesel wird bei der Färbung 
mit polychromem Methylenblau und Differenzierung in 33prozentiger 
Tanninlösung nach Unna (60), bei den Zellen der Zona glomerulosa 
sowohl Protoplasma als Kern blaugefärbt. In der inneren Zona fasci- 
culata und reticularis erscheint ein Teil der Zellen mit intensiv blau 
gefärbtem Protoplasma und Kern, während ein andrer Teil derselben 
ein hellblaues Cytoplasma mit einem roten Kern aufweist. Diese 
verschieden gefärbten Zellen liegen regellos nebeneinander. Nach 
Unna sind blau gefärbte Kerne basisch, rot tingierte dagegen sauer. 
Weiter schildert Wiesel dreieckige bis halbmondförmige Zellen, die 
sich mit Schleimfarben distinkt färben. 

Ich versuchte die ÜNNASche Färbung an der Meerschweinchen- 
uebenniere, bekam aber keine eindeutigen Resultate, die mir einen 
Schluß gestattet hätten. Die Unterschiede in der Färbung waren 
minimal. Im allgemeinen konnte ich nur feststellen, daß die Zell- 
kerne meiner äußeren Schicht rein blau waren, während die Kerne 
der Zellen der inneren Schicht einen mehr violetten Farbenton 
zeigten. 

GüiEYSSE (28) bringt über Strukturverhältnisse der Zellen der 
Meerschweinchennebenniere bei verschiedenen physiologischen Zu- 



I 



Ö6 Franz FiThrmauu, [531 

ständen sehr detaillierte Angaben, weshalb es notwendig ist, darauf 
näher einzugehen. Nach Guieysse gehen die gewunden verlaufenden 
Grlomerulosazylinder in die gestreckt ziehenden Fascicularisstränge über. 
Die Zellen der Glomerulosa sind die kleinsten der ganzen Neben- 
niere, ihr größter Durchmesser beträgt 10 — 12 Mikren. Ihr Proto- 
plasma erscheint dicht und homogen und nimmt sehr begierig Eosin, 
überhaupt Plasmafarbstoffe auf. Mit Eisenlack färbt es sich nur 
wenig. Nach der wabigen Beschaffenheit des Protoplasmas der Zellen 
der couche spongieuse bezeichnet Guieysse die Zellen derselben als 
Spongiocyten. Wie schon angedeutet, besteht das Protoplasma der 
Spougiocyten aus feinen Bläschen, die Flüssigkeit einschließen, mit 
einem Schwämme vergleichbar. Die HEiDENHAiNsche Eisenlackfärbung 
deckt ihre Struktur sehr gut auf. Das Protoplasma erscheint an der 
Peripherie dichter und bildet gleichsam eine Hüllmembran. Die Kerne 
sind von verschiedener Größe und enthalten bald viele, bald wenige 
Körnchen. Die Zellen der couche fasciculee beschreibt Guieysse 
als etwas kleiner wie die der früheren Schicht, mit ein bis zwei 
Kernen, Das Protoplasma ist dicht und schwach granuliert, häufig 
um den Kern stark verdichtet. Einige Zellen nehmen Eosin begierig 
an, während nebenliegende sich nur schwach färben. Für den Kern 
gilt das gleiche wie für den der Zellen aus der früheren Schicht. 
Guieysse berichtet dann über Details, die bei Eisenlackpräparaten 
besonders auffallen. Es sind dies vor allem die siderophilen 
Körper, Gebilde, die Linien und Verzweigungen bilden, Massen, 
welche in der Nähe des Kernes liegen, Scheibchen mit hellem Zentrum. 
Sie sind in dieser Schicht in so enormer Menge vorhanden, daß an 
Eisenlackpräparaten diese Partie der Drüse ein dunkles Aussehen 
hat. Guieysse weist noch auf eine gewisse Beziehung zwischen der 
Menge der siderophilen Körper und den Chromatingehalt des Kernes 
hin. Je weniger siderophile Körper in der Zelle sind, um so dunkler 
ffefärbt erscheint der Kern. 



fe 



Ergebnisse der eignen Untersuchungen^. 
Die äußere Eiudenschicht setzt sich aus den größten und 
kleinsten Zellen der Nebenniere zusammen. Die in der Nä^e der 



1 Wegen der schwankenden Größe der Zellen unterlasse ich Angaben von 
absoluten Zahlenwerten für die Zelldurchmesser. Nicht nur, daß die Größe der 
Zellen der Nebenniere bei ein und demselben Tier Unterschiede aufweist, auch 
der Vergleich der Zellen zweier Tiere derselben Species ergibt häufig sehr be- 
trächtliche Difterenzen in der Größe derselben. ♦ 



532] Der feinere Bun der Nebenniere des Meerschweinchens. 67 

fibrösen Kapsel liegenden Zellen haben ein dichtes, feinkörniges 
Protoplasma, dessen färberische Eigentümlichkeiten anffallend sind. 
Wie bereits mitgeteilt, färbt es sich mit Eosin sehr stark. Ein Blick 
auf die Fig. 13 läßt uns so ziemlich alles erkennen. In der Mitte 
dieses, teilweise vom Bindegewebe eingescheideten Zellstranges, der 
sich nach links fortsetzt, sehen wir die soeben erwähnten Zellen mit 
feinkörnigem Protoplasma, welches bereits die ersten Anfänge einer 
Vacuolenbildung aufweist. Diese ersten, kleinen, hell erscheinenden 
Lücken treten unregelmäßig, mitten im Protoplasma auf, vermehren 
sich dann und füllen als kreisrunde, helle Vacuolen dasselbe ganz 
aus. Bei der Eisenlackfärbung zeigen diese einen hellgrauen 
Farbenton, der mit der Größe der Vacuole immer lichter wird. 

Allmählich, durch Vergrößerung der Vacuolen, entstehen aus 
diesen Zellen die »Spongiocyten« Guieysses. Ich acceptiere den 
Namen »Spongiocyt« nur insofern, als ich darunter Zellen ver- 
stehe, die infolge ihrer physiologischen Tätigkeit eine 
starke Vacuolisierung zeigen, ohne daß damit ein Art- 
merkmal dieser Zellen verbunden wird. In diesem Sinne 
werde ich die Bezeichnung »Spongiocyt« gebrauchen, einerlei, ob 
die Zelle der äußeren, inneren oder Markschicht angehört. 

Mit der Zunahme der Vacuolenbildung geht eine Vergrößerung 
der ganzen Zelle einher. Der Verlauf der Zellstränge wird ein ge- 
rader und wir haben dann den Abschnitt der Nebenniere vor uns, 
den GuiEYSSE »couche spongieuse« nennt. Das Plasma der Zellen 
dieser Kegion ist vollständig von großen Vacuolen durchsetzt. An 
den Berührungsstellen derselben sehen wir mit Eisenlack schwarz 
gefärbte Verdickungen, wie es Fig. 34 a illustriert. Derartigen Bil- 
dungen kann ich keine Bedeutung beilegen, da es hinlänglich bekannt 
ist, daß bei Eisen-Hämatoxylinfärbungen an solchen Stellen größere 
Farbstoffmassen abgelagert werden. Gewicht legen möchte ich aber 
auf Bildungen, wie sie in Fig. 29 an der Grenze einiger Vacuolen 
zu beobachten sind. Dieses Präparat verweilte nur sehr kurze Zeit 
in der Eisenbeize und in der Hämatoxylinlösung und wurde stark 
differenziert. Das Protoplasma zwischen den Vacuolen ist dement- 
sprechend fast ungefärbt. An einzelnen Stellen gewahrt man aber 
tief schwarze, kleinste Körnchen, die am Rande der Vacuolen zu 
liegen scheinen. 

Ganz gleiches sehen wir an der Zelle in Fig. 15, die ungefärbt 
ist. Auch hier scheinen sich Körnchen am Vacuolenrande zu be- 
finden. Nichts von dem gewahren wir in der Zelle der Fig. 14, wo 



ß8 Franz Fulirmaun, • [533 

die Zelleinschlüsse durch Osmierung einen braungrauen Farbentou 
ang-enommen haben. Es dürfte sich also bei diesen Körnchen um 
Rückstände vom Zellinhalte handeln, die sich bei der weiteren Be- 
handlung nicht lösen. Diese Annahme rechtfertigt auch der Umstand, 
daß ich diese schwarzen Körnchen nur dann nachweisen konnte, 
wenn die Zellen ihrer Einschlüsse beraubt waren. Diese 
Gebilde vermißte ich in der embryonalen Nebenniere und in den 
wenig oder noch gar nicht vacuolisierten Zellen des erwachsenen 
Organs. 

Wie ich beiläufig erwähnte, nimmt die Vacuolenbildung gegen 
das Innere der äußeren Kindenschicht wieder ab. Wir sehen hier 
ein Verhalten der Zellen, welches ganz dem derjenigen der peri- 
phersten Partien gleicht. 

Die Kerne der Zellen der äußeren Rindenschicht sind kreisrund 
oder leicht oval. Mit Eisenlack erscheinen sie bald tief schwarz, 
bald weniger gefärbt. Gewöhnlich zeigen sie ein ausgebildetes 
Karyomitom mit Nucleolen in größerer oder geringer Anzahl. 
Im allgemeinen nimmt die Kerngröße mit der Vacuolisierung zu. Des 
öftern zeigen auch Spongiocyteu einen verhältnismäßig kleinen 
Kern, was besonders im inneren Viertel der äußeren Rindenschicht 
auffällt. Diese Kerne färben sich dann dunkler. 

Eine gewisse Gesetzmäßigkeit zeigt sich beim Auftreten von 
Teiluugserscheinungen. Diese sah ich in den äußersten Par- 
tien unter der Kapsel. Hier findet die Teilung beim erwachsenen 
Tiere vorzugsweise auf amitotischem Wege statt, da ich nur in ver- 
einzelten Fällen normalerweise Mitosen beobachten konnte. Spongio- 
cyteu traf ich niemals in Teilung. Für die innersten Partien 
der äußeren' Rinde kann ich das Vorkommen von Amitosen nicht 
unbedingt ablehnen, da ich, wenn auch nicht häufig, zwei Kerne 
nahe nebeneinander in einer Zelle vorfand. Mitotische Teilungs- 
vorgänge konnte ich jedoch hier niemals beobachten. 

In der Literatur finden sich gelegentlich Angaben über Befunde 
von indijrek'ter Teilung in der Nebennierenrinde. So berichtet 
Canalis (7) über das hauptsächliche Auftreten der Mitosen in der 
äußere n Rindenzone. 

Auch Felicine (19) beobachtete zahlreiche Karyokinesen in der 
Zona j glomerulosa. 

Unter abnormen Verhältnissen kann 'man sehr häufig 
das Auftreten von mitotischen Zellteilungen in der äußersten 
Rindeuschi.c'ht konstatieren. Bei luanitionstieren (Meerschwein- 



5341 I^ei' feinere Bau der Nebenniere des Mcerscliweinclicns. 6*J 

clien) fand ich zahlreiche Mitosen in der äußeren Rinde, welche Be- 
obachtung früher schon Mautinotti^ machte. Canalis (7) weist auf 
das Zunehmen der Mitosen nach Verletzungen der Nebenniere des 
Kaninchens in der Zona glomerulosa hin. 

Wie ich früher mitteilte, konnte ich nur selten beim erwachsenen 
Tier in der äußeren Rinde der Nebenniere Mitosen nachweisen. 
Amitotische Kernteilungsbilder sah ich dagegen häufig. Fig. 23 
stellt zwei Zellen der äußersten Rindenschicht dar, deren Kerne sich 
in direkter Teilung befinden. Dabei läßt das Protoplasma eine 
mehr strahlige Anordnung erkennen. Auch sind beide Zellen 
etwas größer als die umliegenden. Die Annahme der direkten 
Kernteilung stützen auch Befunde von zwei Kernen in einer Zelle 
wie wir sie häufig an verschiedenen Stellen der äußersten Rinden- 
schicht machen können. 

Anders liegen die Verhältnisse in der jungen und embryonalen 
Nebenniere des Meerschweinchens, wo die Teilung ausschließlich auf 
mitotischem Wege vor sich zu gehen scheint. 

Über das Auftreten amitotischer Kernteilungen in der Meer- 
Schweinchennebenniere ist meines Wissens bisher nichts mitgeteilt. 
Es erscheint mir nicht unpassend, über den Wert der direkten 
Kernteilung für die Regeneration des Gewebes au dieser Stelle 
einige Bemerkungen einzuflechten, die vielleicht in gewissem Sinne 
zur Lösung der Frage nach der Funktion der Nebenniere mit benutzt 
werden könnten. 

W. Flemming (20) äußert sich sehr vorsichtig bei der Beant- 
wortung der Frage, ob die nach amitotischer Teilung entstandenen 
Teile sich wieder mitotisch teilen können und zur Regeneration bei- 
tragen. Der genannte Forscher negiert bei Leucocyten, die sich 
amitotisch geteilt haben, das spätere Auftreten von Mitosen, indem 
er schreibt: *Wenn sich also Leucocyten mit Fragmentierung ihrer 
Kerne teilen, so würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vorgangs 
nicht mehr zeugungsfähiges Material sein, sondern zum Untergang 
bestimmt, obwohl sie zunächst noch lange in den Geweben und Säften 
weiter leben könnten.« 

Auch H. E. Ziegler (62) bestätigt vollinhaltlich Flemmings Aus- 
spruch. In den weiteren Ausführungen kommt Zieglek zur allge- 
meinen Hypothese, »daß bei den Metazoen die amitotische Kern- 
teilung (vorzugsweise, vielleicht ausschließlich) bei solchen Kernen 
vorkommt, welche einem ungewöhnlich intensiven Sekretions- oder 



1 Zitiert nach IIultgren und Andersson (31). 



70 Frauz Fuhrmaun, [535 

Assimilationsprozeß vorstehen«. Bezugnehmend auf die Befunde von 
Nissen und Kokschelt sagt Ziegler: »In Zellen, welche typische 
Drüsenzellen sind, ist die amitotische Kernteilung nicht selten i. 
Drüsenzellen, in denen eine energische Sekretion stattfindet, haben 
stets einen großen Zellleib und in der Regel einen großen Kern 2, 
welcher niemals mehr mitotische Teilungen eingeht; wenn ami- 
totische Teilung des Kerns eintritt, so folgt gewöhnlich keine Zell- 
teilung nach.« 

0. VOM Rath (54) berichtet über die amitotische Vermehrung der 
Stütz- und Randzellen im Hoden und bestätigt die Angaben 
Zieglers (vgl. auch die Abhandlung von Ziegler und vom Rath [63] 
über amitotische Kernteilungen bei Arthropoden). 

Gegen die Annahme von Ziegler werden hauptsächlich Befunde 
von direkten Kernteilungen bei Protozoen angeführt, die ent- 
weder mit indirekten Teilungen alternieren oder ausschließlich zur 
Vermehrung der Tiere dienen. In neuerer Zeit mehren sich die 
Angaben in der Literatur über das Auftreten von Amitosen in Zellen 
der höheren Tiere, bei denen die Abkömmlinge der Amitosen be- 
ständig sein sollen. 

In der Nebenniere muß durch Amitose ein lebenskräftiges Zell- 
material entstehen, das wesentlich zur Regeneration des 
Gewebes beiträgt, denn wir finden nur selten mitotische 
Teilungen. 

Die früher mitgeteilten biologischen Befunde Zieglers über die 
Bedeutung der Amitose für physiologische Vorgänge auf die Neben- 
niere bezogen, vermögen die jetzigen Anschauungen über die Funk- 
tion dieses Organs zu stützen. Ziegler (62) nimmt hauptsächlich 
bei solchen Kernen amitotische Teilungen an, die einer intensiven 
Sekretions- oder Assimilationstätigkeit vorstehen. Im allgemeinen 
ist man der Ansicht, daß die Nebenniere oder wenigstens ihre Rinde 
sekretorisch tätig sei, zu mindest Produkte liefere, die in die Blut- 
bahn abgegeben würden. Auf die Natur dieser Stoffe hier ein- 
zugehen, ist überflüssig. Ich unterlasse auch die Aufführung der 
diesbezüglichen Literatur, da ich nur so nebenbei die Funktion der 
Nebenniere berühre. In letzter Zeit faßt Felicine die Tätigkeit der 
Nebenniere wieder dahin auf, daß sie gewisse Stoffe aus dem Blute 
aufnehme. Demnach entfalten ihre Zellen gewissermaßen eine assi- 

1 Nissen, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI. 1886. 

2 Kokschelt, Über die Bedeutung des Kerns für die tierische Zelle. 
Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin. 1887. S. 127. 



536] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerscliweiucliens. 71 

mili ereil de Tätigkeit. Unsre Kenntnisse von dem Wert der 
Amitose kann jede der beiden Funktionstheorien zu ihren Gunsten 
auffassen. Eine Entscheidung dieser Frage muß nach meinem Dafür- 
halten einstweilen noch unterbleiben, da jede der beiden Theorien 
vieles für sich und manches gegen sich hat. 

Über die vermutliche Regeneration des Gewebes der äußeren 
Rinde dürfen wir uns etwas präziser ausdrücken, und die bisher ge- 
fundenen Tatsachen erlauben folgende Annahme: 

Die Bildungsstätte für die Zellen der äußeren Rinde der Meer- 
schweinchennebenniere liegt in den periphersten Rindenpartien, wo 
wir neben spärlichen Mitosen zahlreichere Amitosen vor- 
finden. Von dort her erfolgt die hauptsächliche Gewebsregeneration. 
Wiesel (61) bezeichnet die Zona glomerulosa, also die äußerste Partie 
der Rinde, geradezu als Wachstumszone. In den inneren Abschnit- 
ten der äußeren Rindenschicht findet eine ausgiebige Zellregenera- 
tion statt, worauf die kleinvacuolisierten Zellen hinweisen. 

Da ich, meiner eingangs gegebenen Definition der äußeren 
Rindenschicht entsprechend, diese als spezifischen, streng charakte- 
risierten Abschnitt der Nebennieren bezeichne, erscheint es passend, 
auch die Einschlüsse der ihn aufbauenden Zellen für sich näher zu 
beleuchten. 

Ein Teil der Forscher sieht in den Einschlüssen der Rinden- 
zellen hauptsächlich Fett und Pigment, während die andern von 
Pigment und fettähnlichen Substanzen sprechen. Daneben 
finden wir eine vermittelnde Auffassung, die Fett neben fettähn- 
lichen Substanzen und Pigment in den Rindenzellen auftreten 
läßt. Ein kurzer Literaturauszug soll das Gesagte erhärten. 

KöLLiKER (1. c.) spricht der Nagernebenniere besonderen Fett- 
reichtum zu. 

Frey (22) erwähnt das Vorkommen von Fetttröpfchen in der 
Nebenniere. 

Weiteres berichten über einen größeren oder geringeren Fett- 
gehalt Arnold, Henle, Gottschau, Räuber u. a. 

V. Brunn (6) stellt das Auftreten von Fett in Abrede. Wohl 
findet er in den äußeren Rindenpartien glänzende Körnchen, die sich 
weder mit Osmiumsäure schwärzen, noch in mit Essigsäure versetztem 
Äther löslich sind, was gegen ihre Fettnatur spricht. 

Dieser Anschauung schließen sich Pfaundler (51) u. a. an. Im 
allgemeinen rechnete man, entsprechend den Reaktionen, diese Sub- 
stanzen zu fettähnlichen Körpern. 



72 Franz Fuhrmann, [537 

Alexander (3) vermutet in den Vacuolen Lecithin, was neuer- 
dings MuLON (49) direkt zu beweisen sucht. Hultgeen und Andersson 
(31) nehmen als Ursache für die größere Löslichkeit der osmierten 
Kindenkörner als Körperfett einen vermehrten Lecithingehalt an. 

Moers (47) teilt die Zelleinschlüsse in zwei verschiedene Sub- 
stanzen, von denen er einen Teil für Fett erklärt, den andern für 
eine Substanz, die sich in Äther und Alkohol nicht löst, von gelb- 
licher Farbe ist und auf Zusatz von Essigsäure und Alkalien blasser 
wird, sich aber darin nicht löst. Die Nebenniere der Nager sei be- 
sonders reich an solchen Einschlüssen. 

Nach GrUiEYSSE (28) enthält die Nebenniere des Meerschweinchens 
sehr beträchtliche Mengen von Fett, die sich über die ganze Einde 
ausdehnen. In der Zona glomerulosa sind die Fetttropfen groß und 
wenig zahlreich, während es in der »couche spongieuse« in den 
Spongiocyten nur sehr kleine Tröpfchen bildet, die in dem proto- 
plasmatischen Gitterwerk und nicht in den Maschenräumen liegen. 
Die »couche fasciculee« enthält ebenfalls nur sehr geringe Fett- 
mengen, die in Form größerer Tropfen erscheinen. Die Zona reti- 
cularis sei sehr fettreich und dieses habe die Form mittelgroßer 
Tröpfchen. Die Spongiocyten sollen ein flüssiges Sekret bilden, das 
in den Vacuolen derselben enthalten sei. Dieses Sekret stellt nach 
GuiEYSSE ein Lösungsmittel für die festen Produkte oder Einschlüsse 
der inneren Zellen dar. 

Meine Untersuchungen über die Einschlüsse der äußeren 
Rindenzellen sind keineswegs abgeschlossen, doch lieferten sie Er- 
gebnisse, auf Grund deren ich über ihre Natur doch einiges aussagen 
kann. Fett finden wir in einzelnen Zellen in Form größerer oder 
kleinerer Tröpfchen in der ganzen Nebenniere. Der Fettgehalt 
der Meerschweinchennebenniere ist, nach den Bildern mikroskopischer 
Präparate zu beurteilen , ein ziemlich großer. Die Fetttröpfchen 
schwärzen sich in osmierten Schnitten nach Alkoholbehandlung und 
unterscheiden sich in nichts von dem übrigen Körperfett. Sie nehmen 
an Zahl und Größe sehr bedeutend ab, wenn man Meerschweinchen 
längere Zeit hungern läßt. Bei diesen Tieren können die Inanitions- 
versuche nur über eine kurze Zeit ausgedehnt werden, da sie nicht 
sehr lange ohne Nahrung zu leben vermögen. Auch das kräftigste 
Meerschweinchen ging bei meinen Versuchen längstens nach 12 Tagen 
ein. Das Körperfett war während dieser Zeit noch nicht aufge- 
braucht und zeigte nur eine beträchtliche Abnahme. In den Neben- 
nieren hungernder Tiere waren auch die Vacuolen der Spongio- 



538] I)er feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 73 

cyten etwas verkleinert Für die von mir als Fett bezeichneten 
Einschlüsse führe ich noch die distinkte Rotfärbung- mit Sudan III 
und die Blaufärbung mit Cyanin an. 

Fetttröpfchen bilden aber nur einen verhältnismäßig geringen 
Teil der Einschlüsse der äußeren Rindenzellen. 

Die Hauptmasse derselben gehört vielmehr einer Substanz an, 
die dem Fett wahrscheinlich nahe steht, sich aber durch gewisse 
Reaktionen unterscheidet. In frischem Zustand erscheint sie in 
Form stark lichtbrechender Kügelchen. Diese nehmen in Osmium- 
säure eine braungraue Farbe an (Alexander [3]) und lösen sich in 
Äther nicht (v. Brunn [6]). Mit Sudan III und Cyanin färben sie 
sich schwach rot resp. blau wie der Grund der Zelle. Die ganze 
Färbung ist diffus. Behandelt man in Hermanns Gemisch gehärtete 
Schnitte, die mit der Celloidinmethode hergestellt wurden, durch 
14 Tage mit Ter eben, so ist das Körperfett noch an seiner 
Schwarzfärbung zu erkennen, während die fett ahn liehen Tröpf- 
chen gelöst erscheinen. An ihrer Stelle bleibt ein der Vacuolen- 
wand anhaftendes, schwarzes Körnchen übrig. Fig. 15 zeigt bei h 
derartige Körnchen, während Fig. 14 einen Spongiocyten aus der 
äußeren Rindenschicht darstellt, dessen Vacuolen von der fettähn- 
lichen Substanz erfüllt sind. Die Zelle in Fig. 15 enthält noch 
ungelöste, dunkle Tropfen, die sich dem übrigen Körperfett ent- 
sprechend verhalten. 

Zusammenfassend läßt sich die Struktur der äußeren Rinden- 
zellen folgendermaßen skizzieren: 

Das Protoplasma der außen gelegenen Zellen ist homogen oder 
mäßig vacuolisiert. Nach innen nimmt die Vacuolisierung zu 
und erreicht im zweiten Drittel dieser Schicht bei den Spongio- 
cyten ihr Maximum. Dann nimmt sie wieder ab. Der Kern der 
äußeren Rindenzellen ist kreisrund oder leicht oval mit einem mehr 
oder minder gut sichtbaren Karyomitom und mit eingeschlossenen 
Chromatinbröckchen verschiedener Größe und Zahl. Im allgemeinen 
haben die Spongiocyten einen größeren Kern. Unter normalen Ver- 
hältnissen findet eine Zellvermehrung nur in den periphersten 
und innersten Regionen dieser Schicht statt, wo die Zellleiber 
am wenigsten vacuolisiert sind. Mitosen konnte ich beim er- 
wachsenen Tier nur in den äußersten Partien und auch da nur 
selten sehen. Amitotische Kernteilung findet man dagegen 
häufiger in den oben bezeichneten Abschnitten. Obwohl ich bei 
direkten Kernteilungen Einschnürungen des Zellleibes nicht beobachten 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. "VlI. 6 



74 Franz Fuhrmann, [539 

konnte, muß doch eine Zell Vermehrung durch Amitose ange- 
nommen werden, da im Verhältnis zum Verbrauch an Zellen viel zu 
wenig- Mitosen nachweisbar sind. 

B. Zellen der inneren Rindenschicht i. 

Neben und zwischen den Zellen der äußeren Rindenschicht, in 
ihren innersten Partien, liegen Zellen, die durch ihren Gehalt an 
Köruchen auffallen und von denen der äußeren Schicht wesentlich 
verschieden sind. Alle Körnchen führenden Zellen rechne 
ich zur inneren Rindenschicht. Zwischen diesen und den 
Zellen der äußeren Rindenschicht kann ich keine Über- 
gänge finden, was eben auch für die gesonderte Stellung der 
inneren Rindenschicht mit der Markschicht spricht. 

Die Form der zelligen Elemente der inneren Rindenzone ist im 
allgemeinen polygonal, zylindrisch, gegen das Mark hin vielleicht 
ein wenig abgeplattet. Ihre Größe unterliegt ziemlich bedeutenden 
Schwankungen, die im wesentlichen mit der Menge der Einschlüsse 
übereinstimmen, so daß ganz allgemein die größten Zellen die meisten 
Körnchen enthalten. Das Cytoplasma derselben hat entweder eine 
feinkörnige, mehr homogene Beschaffenheit mit beginnender Vacuolen- 
bildung oder ist von zahlreichen kleinen Vacuolen durchsetzt. Diese 
erreichen niemals die Größe derjenigen der Spongiocyten. Hier und 
da zeigt eine Zelle wenige, sehr große Vacuolen, die von Fett er- 
füllt sind (vgl. Fig. 30a). Die Mehrzahl der Kerne ist kreisrund 
oder mäßig oval, einige haben auffallende Formen. Ab und zu 
findet man Kerne, die im feinvacuolisierten Cytoplasma liegen und 
eine unregelmäßige Gestalt aufweisen. Eisenlack färbt sie gleich- 
mäßig schwarz ohne erkennbare Strukturen, wie in Fig. 22. Eine 
der Kerngröße entsprechende, helle Vacuole mit schwach gefärbtem 
Kontur befindet sich in der Nähe derselben. Wieder in andern Zellen 
hat sich die färbbare Substanz des Kerns an einer Stelle zusammen- 
geballt und ein von einer schwarzen Linie begrenzter, mit kleinen 
Bröekelchen erfüllter Hohlraum resistiert, wie es Fig. 21, 31 und 32 
veranschaulichen. Bei andern Kernen hat man den Eindruck, als 
träte das Chromatin aus der Kernmembran aus (Fig. 18). In man- 
chen Zellen findet man an Stelle eines Kernes einen schwarz' ge- 
färbten Fleck, wie in Fig. 17. Des öftern erscheint der Kern von 



1 Bezüglich der Literatur verweise ich auf den früheren Abschnitt. 



5401 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 75 

einer hellen Areole umgeben, wie es Fig. 19 wiedergibt. Diese Er- 
scheinung möchte ich auf eine mangelhafte Fixierung zurückführen. 
Besondere Erwähnung verdient das merkwürdige Verhalten des Kerns 
der in Fig. 30 abgebildeten Zelle. Hier macht der gefärbte Kevn- 
anteil den Eindruck einer hohlen Halbkugel, an deren Wand das 
Chromatin in Form von Kügelcheu und feinsten Körneheu liegt. 
Gegenüber befindet sich eine Gruppe von feinen und feinsten Granu- 
lationen, die eine mehr strahlige Anordnung zeigen. Sie scheinen 
von einer schwach gefärbten, zarten Membran eingeschlossen, die 
sich mit der Hohlkugel verbindet. Wenn man stark differenziert, 
bleiben nur 1 — 2 Granula gefärbt, die eventuell für ein Centrosoma 
gehalten werden können. Die oben beschriebenen Kernformen könnte 
man als Anzeichen karyolytischer Vorgänge auffassen. Bemerkens- 
wert ist aber die Tatsache, daß derartige Kernbilder in großer An- 
zahl in Nebennieren von Meerschweinchen gefunden werden, die 
einer Diphtherie- oder Cholerainfektion erlagen. Wie aus den Aus- 
führungen des nächsten Abschnittes zu entnehmen ist, scheint bei 
derartigen Infektionen, die mit Giftbildungen eiuhergehen, die Tätig- 
keit der Nebenniere aufs höchste gesteigert zu sein, worauf die zahl- 
reichen Spongiocyten im Mark hindeuten. Auch ist die Menge der 
Körnchen in den inneren Rindenzellen bedeutend vermehrt. Ich 
möchte aus diesen Gründen in dem Auftreten dieser absonderlichen 
Keruformen nicht Zeichen karyolytischer Prozesse erblicken, viel- 
mehr dieselben mit einer gesteigerten Tätigkeit in Zusammenhang 
bringen. 

Wie ich früher erwähnte, enthalten die Zellen dieser Schicht 
spezifische Einschlüsse, die besonders durch ihr Verhalten gegen 
Chrom atlösungen auffallen. Hültgren und Andersson (31) be- 
schreiben in den Zellen der inneren Rindenschicht der Nebenniere 
von Katzen und Kaninchen Körnchen, die sich in Chromatlösungen 
gelb, mit Eisenlack schwarz färben. Auch Dostojewsky (14) schil- 
dert ein Übergreifen der Braunfärbung der Marksubstanz auf die 
Rinde bei längerer Einwirkungsdauer. 

CiACCio (9) beschreibt in diesen Zellen Einlagerungen von ver- 
schiedener Größe, die sich mit Eisenhämatoxylin schwarz färben, 
und bildet mehr oder weniger mit solchen Granula erfüllte Zellen 
ab, deren Füllung er mit Sekretionsstadien in Zusammenhang bringt. 

Ich glaube auch, die von Guieysse (28) als siderophile Kör- 
per bezeichneten Körnchen der Zellen der Zona reticularis mit diesen 
Körnchen identifizieren zu dürfen. 

6* 



76 Franz Tulirinanil, [541 

Wegen der Eigenschaft dieser Körnchen, sich in Chromat- 
lösung-en zu bräunen, werde ich sie im folgenden als »chromo- 
phile Körnchen« bezeichnen, entsprechend der alten Nomenklatur 
Stillings (58, 59). Dieser Forscher nannte die sich in Chromat- 
lösungen bräunenden Zellen des Nebennierenmarkes »chromophile 
Zellen«. Bei diesen ist, wie wir später sehen werden, die Chrom- 
reaktion ebenfalls an Körnchen gebunden, die denen der inneren 
Eindenzellen gleichzustellen sind. Der Name »chromophile Körn- 
chen« ist daher mehr als eine neue Bezeichnung, indem er gleich- 
zeitig den Hinweis einer innigen Zusammengehörigkeit 
der inneren Rindenschicht und der Markschicht der Neben- 
niere enthält, auf den auch Pfaundler (51) mit folgenden Worten 
hindeutet: »Die Braunfärbung erstreckt sich, wie Dostojewsky im 
Gegensätze zu v. Brunns Angabe bemerkt, manchmal auch auf die 
Zellkerne, sowie bei längerer Einwirkung auch auf die Eindenzellen. 

Demnach scheint, daß jener Stoff, welchen Dostojewsky als 
Ursache der Färbung annimmt, und welcher höchstwahrscheinlich in 
Beziehung zur physiologischen Leistung der Organe steht, sowohl in 
der Rinde als im Mark enthalten ist.« 

Nach den Angaben in der Literatur, die ich nur bestätigen 
kann, und nach den eignen Befunden lassen sich die chromophilen 
Körnchen durch folgende Eigenschaften charakterisieren: Sie färben 
sich in Chromatlösungen braungelb, in Osmiumsäure graubraun 
und mit Eisenlack nach Benda schwarz. Beim Meerschweinchen 
wies ich sie in den Zellen der inneren Rindenschicht stets nach. 
Ihre Größe ist sehr verschieden, wie auch ihre Anzahl in den Zellen 
großen Schwankungen unterliegt. 

Neben den chromophilen Körnchen finden wir in den inneren 
Rindenzellen bald mehr bald weniger Pigment, das in Form größerer 
oder kleinerer Tröpfchen oder Scheibchen im Cytoplasma liegt. 

Über das Entstehen der chromophilen Körnchen und des Pig- 
ments in den Zellen können wir uns am leichtesten an Präparaten 
orientieren, die in MüLLER-Formol oder überhaupt in passenden 
Chromgemischen fixiert und mit Alauncochenille oder Alaunkarmin 
gefärbt wurden. Die Eisenlackfärbung eignet sich für diesen Zweck 
nicht, da bei dieser Färbung nicht nur die chromophilen Körnchen 
geschwärzt werden, sondern auch die jungen Pigmentkügelchen, was 
eine Unterscheidung beider ausschließt. 

In einer sozusagen noch indifferenten Zelle der inneren Rinden- 
schicht (Fig. 5) treten zuerst kleine Vacuolen auf, und im feinkörnigen 



542] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 77 

Cytoplasma schießen wenige kleine Körnchen an, deren Farbe man 
wegen ihrer Kleinheit noch nicht feststellen kann. Die Körnchen 
vergrößern sich und zeigen nun nach Chromatfixierungen eine gelb- 
braune Farbe. Das Protoplasma erscheint reicher an kleinen Vacuolen 
und selbst schwach gebräunt. Die Körnchenbildung kann nun weiter 
fortschreiten, so daß die ganze Zelle von chromophilen Körnchen er- 
füllt ist. Es kommt aber auch vor, daß gleichzeitig eine Pig- 
mentbildung statthat. Dieser Vorgang scheint durch vermehrte 
Vacuolenbildung eingeleitet zu werden. In den Vacuolen gewahrt 
man dann hellgelbe Tröpfchen neben den, im Cytoplasma liegenden, 
chromophilen Körnchen. In den Fig. 5, 6, 7 und 8 versuchte ich 
diese Vorgänge zu illustrieren, die man selbstredend nicht direkt 
verfolgen, sondern nur aus den verschiedenen mikroskopischen Bil- 
dern schließen kann. Fig. 2 zeigt zwei Zellen bei sehr starker Ver- 
größerung in einem Stadium, wo noch wenige chromophile Körnchen 
gebildet sind. Das Cytoplasma erscheint in den mittleren Partien 
leicht gelbbraun gefärbt und vacuolisiert, während an der Peripherie 
eine feinkörnige Struktur desselben vorherrscht. Ausgesprochene 
Pigmenttröpfchen sind noch nicht zu unterscheiden. 

Die Frage, warum einmal nur chromophile Körnchen in den 
Zellen gefunden werden, das andre Mal daneben noch Pigment- 
tröpfchen und endlich manchmal ausschließlich Pigment (Fig. 12), 
kann ich nicht beantworten. Wir kennen bis jetzt nicht die Ursachen 
für das vermehrte oder verminderte Auftreten dieser Substanzen bei 
gleichgeschlechtlichen, gleichalterigen und unter gleichen Bedingungen 
lebenden Tieren, wie ich bei Meerschweinchen so oft beobachtete. 

In den inneren Eindenzellen finden wir noch eine ziemliche 
Menge von Fett, das in Form größerer Tropfen auftritt. Im Cyto- 
plasma der Zelle in Fig. 24 sehen wir größere, durch Osmium ge- 
schwärzte Fetttropfen (a) neben chromophilen Körnchen. Wird 
das Fett gelöst, so gewahrt man an dessen Stelle ungefärbte, helle 
Vacuolen (Fig. 30 a). 

Mitotische Zellteilungen konnte ich nur bei jungen Tieren in 
dieser Schicht beobachten. Bei vollständig erwachsenen dagegen sah 
ich in meinen Präparaten solche nur sehr selten. Häufig treten 
Kernstrukturen auf, die auf amitotische Kernteilungsvorgänge 
schließen lassen. Fig. 33 zeigt eine Zelle der inneren Rinden schiebt, 
deren Kern sich in direkter Teilung zu befinden scheint. Ab und 
zu fand ich auch zwei Kerne in einer Zelle, was ebenfalls für 
amitotische Teilungs Vorgänge spricht. Eine mehr oder minder 



78 Franz Fuhrmann, [543 

scharf begrenzte Wachstumszone konnte ich hier nicht feststellen, 
wie wir sie in der äußeren Eindenschicht nachzuweisen vermochten, 
vielmehr scheint eine Regeneration und Neubildung- der Zellen aller- 
orts stattzufinden. 

4. Marksubstanz. 

Nachdem durch die Untersuchungen von Meckel (45) \md Nagel 
(50) die alte Anschauung von der Existenz eines Cavum in der Neben- 
niere endgültig widerlegt war, nahm man allgemein im Zentrum der 
Nebenniere eine Marksubstau z an, die man als einen, von der 
Umgebung streng gesonderten Abschnitt, für sich behandelte. Es 
fehlte allerdings nicht an Stimmen, die gegen diese Sonderstellung 
des Markes sprachen. Ich erwähne GtOTTSCIiau (26), der sich dar- 
über folgendermaßen äußert: »Bei dieser soeben versuchten Erklä- 
rung der Bedeutung der Nebenuierenelemente halte ich auch eine andre 
Einteilung und Benennung der verschiedenen Regionen für zweck- 
mäßig, und so bezeichne ich die äußerste Schicht der abgekapselten 
Protoplasmamassen mit ihren Kernen als Zona bulbosa, die an die- 
selbe sich schließende, in welcher die Zellindividuen deutlicher auf- 
treten, als Zona germinativa. Die Zona fasciculata folgt dann nach 
innen und wird allmählich im inneren Teil und im sogenannten Mark 
zur Zona consumptiva.« 

In diesen Worten ist ganz unzweideutig die Zusammengehörigkeit 
des Markes und eines Teiles der Rinde ausgesprochen. 

Eine ähnliche Auffassung finden wir bei Creighton (10) u. a. 

Die Mehrzahl der Forscher tritt aber für eine Sonderung der 
Marksubstanz von der Rindenschicht ein, und suchte diese Anschauung 
durch histologische Befunde an der erwachsenen Nebenniere und 
durch entwicklungsgeschichtliche Tatsachen zu stützen. Aber auch 
über die Entwicklungsgeschichte unsres Organs sind die Akten noch 
keineswegs geschlossen, vielmehr stehen sich in neuester Zeit wieder 
zwei Ansichten schrofi" gegenüber, von denen die eine die Gesamt- 
nebenniere aus einer Anlage hervorgehen läßt, während die andre 
für zwei gesonderte Ursprungsstellen eintritt. Dieses Wechselspiel 
der Anschauungen datiert schon seit langer Zeit her, worauf ich hier 
nicht weiter eingelie, sondern auf die Untersuchungen Aichels (1 u. 2) 
und die Abhandlung Kohns (41) hinweise, wo die gesamte, dies- 
bezügliche Literatur niedergelegt ist. Nur die Ansichten der aller- 
letzten Zeit will ich des Glenaueren anfuhren. 

Nach AiCHEL (1) scheint die Nebenniere der höheren Wirbeltiere 



544] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 79 

aus einer gemeinsamen Anlage hervorzugehen. Der genannte For- 
scher schreibt: »Bei höheren Wirbeltieren entstehen die Neben- 
nieren aus den Urnierentrichtern. Dieser Vorgang läßt sich bis zu 
den Eodentien unmittelbar nachweisen, von da ab entstehen die 
Nebennieren frei im Mesenchym, doch dürften auch hier die Urnieren- 
trichter in letzter Linie die erste Anlage liefern.« 

Nach EouD (56) sollen die Mark- und Rindenzellen, vielleicht 
auch Ganglienzellen aus der primären Nebennierenanlage hervorgehen. 
Es sollen überdies alle Übergangsformen zwischen Ganglien-, Rinden- 
und Markzellen in der Nebenniere vorkommen. 

Auf die innigen Beziehungen des Nebennierenmarkes mit dem 
Nervensystem wurde schon sehr früh verwiesen, indem Leydig (43) 
u. a. in den Markzellen Ganglienzellen erblickten, eine Anschauung, 
der KÖLLiKER (34) entschieden entgegentritt, wenn er auch die große 
Ähnlichkeit der Markzellen mit Ganglienzellen zugibt. Er erklärt 
sie vielmehr für Drüsenzellen, was unter andern auch Dogiel (12) 
bestätigt. 

KoHN (36, 37, 38, 39, 40 u. 41) legte in einer Reihe von Abhand- 
lungen die Ergebnisse umfangreicher Untersuchungen über Neben- 
nieren und Carotisdrüseu nieder, aus welchen er den Schluß zieht, 
daß die Marksubstanz aus der Sympathicusanlage stammt, indem 
ihre Zellen aus indifferenten Sympathicuszellen hervorgehen. 
Schon frühzeitig verwies man auf gewisse Ähnlichkeiten zwischen 
der Carotisdrüse und der Nebenniere. Den Zellen derselben 
kommt als gemeinsames Merkmal die von Henle entdeckte Chrom- 
reaktion zu, indem sie sich bald mehr, bald weniger intensiv in 
Chroraatlösungen bräunen. Ich verweise auch auf Stilling (58, 59), 
der seit langen Zellgruppen außerhalb der Nebenniere kannte, die 
sich mit Chromsäure und ihren Salzen braun färbten. Wie ich schon 
früher erwähnte, bezeichnete Stilling alle diese Zellen als »chromo- 
phil«. KoHN (1. c.) führt dafür als neue Bezeichnungen »chromaffine 
Zelle, chromaffines Gewebe« ein. Die daraus gebildeten Organe 
nennt er Paraganglien und unterscheidet neben anonymen Para- 
ganglien ein »Paraganglion intercaroticum« und »Paragan- 
glion suprarenale«, welches letztere der Marksubstanz der Neben- 
niere entspricht. Kose (42) dehnte die Versuche auf den Menschen 
aus und stellt hier ebenfalls eine große Anzahl von kleinen Para- 
ganglien im Verlaufe des Sympathicus fest. Die Gleichstellung 
dieser Paraganglien statuiert Kohn (40, S. 328 flf.) mit folgenden 
Worten: »Aus meinen bisherigen Darlegungen geht hervor, daß ich 



80 Franz Fuhrmann, [545 

alle chromaffinen -Organe des Körpers, also auch das Paraganglion 
intercaroticum und suprarenale aus derselben Quelle ableite, nämlich 
aus der embryonalen Sympathicuszelle ; daß ich ferner das gesamte 
chromaffine Gewebe als ein im wesentlichen gleichwertiges ansehe, 
in dem Sinne, wie die sympathischen Nerven des Grenzstranges, der 
Geflecht- und Organganglien als gleichwertig gelten.« 

Damit ist jede Abhängigkeit oder Zusammengehörigkeit des 
Markes und der Einde der Nebenniere aufgehoben und ersteres als 
selbständiges Organ gestempelt, dessen Zellen sich unter keiner Be- 
dingung jemals aus Kindeuzellen bilden können, welche Möglichkeit 
KoHN (41) auch an andrer Stelle direkt verneint. 

Wenn die Auffassung Kohns richtig ist, muß die Struktur und 
Funktion der Zellen des Nebennierenmarkes und der sogenannten 
CarotisdrUse folgerichtig identisch sein. Die Beschreibung Kohns 
(40) von den Zellen seines Paraganglion intercaroticum paßt aber 
in vielen Punkten nicht auf die Zellen des Nebennierenmarkes vom 
Meerschweinchen. 

Der Liebenswürdigkeit des Vorstandes des hiesigen Forensischen 
Instituts, des Herrn Professor Kratter, dem ich an dieser Stelle 
dafür meinen wärmsten Dank ausspreche, verdanke ich ein möglichst 
frisches Material von menschlichen Carotidendrüsen, an denen 
ich die Befunde Kohns im wesentlichen bestätigen kann. Das 
gleiche gilt von den Carotidenknötchen des Meerschweinchens, 
die ich zur Untersuchung selbstverständlich heranzog. 

Nach KoHN (40) und meinen Befunden ist eine mehr oder weni- 
ger ausgesprochene Gelbfärbung das einzige, charakteristische 
Merkmal der chromaffinen Zellen des Paraganglion intercaroti- 
cum; die Chromfärbung ist dabei eine diffuse und sehr ungleiche. 
Wabige Zellstrukturen und Bildungen von größeren und 
kleineren Körnchen, deren Übertritt in die Blutbahn wahrschein- 
lich ist, konnte ich niemals finden. Kohn (40) selbst gibt ja Unter- 
schiede zwischen den zelligen Elementen des Ganglion intercaroticum 
und suprarenale zu, die er aber für nicht schwerwiegend und 
nebensächlich hinstellt. Die von mir hier kurz angedeuteten 
Verschiedenheiten erscheinen mir doch genügend schwerwiegend, 
um eine Identifizierung beider zurückzuweisen. 

Auch V. Ebner (16) erhebt starke Zweifel gegen eine Identität 
des chrom affinen Gewebes in der Nebenniere und in andern Organen, 
indem er schreibt: »Schon früher hatte Stilling (vgl. Anat. Anz. 
XV. Bd., S. 230 u. 538) ,chromophile Zellen' vom Charakter der 



546] -Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 81 

Markzellen der Nebennieren im Bauchsympathicus bei Tieren und 
in der Carotidendrüse nachgewiesen. Es bleibt abzuwarten, ob spätere 
Untersuchungen diese Angaben bestätigen werden; nach eignen 
allerdings nur flüchtigen Beobachtungen kann ich vorläufig an das 
regelmäßige Vorkommen von ,chromophilen' oder , chromaffinen Zellen' 
in den - Granglien des Sympathicus bei Säugern nicht glauben und 
halte vor allem nicht für erwiesen, daß die in Chromsalzen sich gelb 
färbenden Zellen des Sympathicus mit den Markzellen der Neben- 
niere identisch sind , da diese Farbenreaktion für sich allein nicht 
beweisend ist. Es darf auch nicht übersehen werden, daß, abge- 
sehen von der Färbung der Markzellen in Chromsäure, auch die 
Anordnung derselben, sowie jene der Blutgefäße, des an elastischen 
Fasern reichen Bindegewebes und das Verhalten der Nerven in der 

Marksubstanz der Nebenniere, , manches Besondere zeigen, 

was es bedenklich erscheinen lassen muß, Nester chromaffiner Zellen 
in den Sympathicusganglien ohne weiteres den Markzellen der Neben- 
nieren gleichzusetzen. Die Tatsache, daß die Markzellen sich aus 
Teilen der Sympathicusanlage hervorbilden, darf ebenfalls nicht über- 
schätzt werden. Niemanden wird es einfallen, die Epidermis-, Haar-, 
Talgdrüsen- und Schweißdrüsenzellen deshalb für morphologisch und 
funktionell identisch zu erklären, weil sie sämtlich, relativ spät, aus 
derselben Anlage sich hervorbilden.« 

Ich will nun auf die Charakteristik der sogenannten Markzellen 
eingehen. Als auffallendes Merkmal für einen großen Teil derselben 
gilt die bekannte Gelbfärbung nach Fixierungen in Chromatlösungen, 
die verschieden stark auftritt, jedenfalls stärker als bei den Zellen 
der Carotidenknötchen. Wie aus der Literatur ersichtlich ist, scheint 
die Chromreaktion, also die Gelbfärbung, an Körnchen oder Gra- 
nula gebunden (vgl. Hültgren und Andersson [31]). Allerdings 
tritt manchmal eine diifuse Färbung auf, die auf eine mangelhafte 
Fixierung zurückzuführen ist (vgl. auch Kohn [41]). Die Chrom- 
färbung dürfte auch nicht in letzter Linie von der Einwirkungsdauer 
der Chromatlösungen abhängen, da schon Dostojewsky (14) darauf 
hinweist, daß sich bei längerer Einwirkung auch die Rindenzellen 
bräunen. 

Die Form der chromierten Zellen ist polygonal, mehr zylindrisch ; 
Ausläufer, wie sie v. Brunn beschreibt, konnte ich an denselben 
nicht beobachten. Die Kerne sind kreisrund, mit schönem Karyo- 
mitom und Nucleolen; manchmal zeigen sie nach der Chromsalzein- 
wirkung eine leichte Bräunung, was man bei diffuser Gelbfärbung der 



82 Franz Fuhrmann, (547 

Zelle in der Regel sehen kann, und worauf Dostojewsky (14) eben- 
falls aufmerksam macht. 

Wie schon erwähnt, ist die Chromreaktion an Körnchen 
gebunden. Ich bezeichne diese Körnchen auch hier chromophil, 
womit ich ihre Identität mit denen der inneren Rindenschicht ge- 
meint wissen will. Auch mit Osmiumsäure nehmen sie den gleichen, 
graubraunen Farbenton an. Schultze und Rudneff (57) berichten 
über die Osmiumfärbung des Nebennierenmarkes. Die osmierten 
oder chromierten chromophilen Körnchen färben sich mit Eisen- 
lack schwarz (vgl. Carlier [8], Hultgren und Andersson [31]). 

Guarnieri et Magini (27) berichten über das Auftreten regel- 
mäßiger Zylinder in osmierten Markzellen, umgeben von einem schwar- 
zen Ring. Derartige Bildungen konnte ich nicht beobachten, obwohl 
sie Plecnik (52) neuerdings für die menschliche Nebenniere bestätigt. 

Neben den durch Chromatlösungen stark gelb gefärbten Zellen 
findet man in der Marksubstanz fast oder vollständig ungefärbte 
Zellen, die auf den ersten Blick als nicht zum Marke gehörig be- 
trachtet werden könnten. In Fig. 20 und 27 bildete ich einzelne 
Zellen der Markschicht ab, die keine Chromfärbuug im Cytoplasma 
erkennen lassen, während die Körnchen der Zelle in Fig. 20 durch 
Chrom gebräunt sind. Die Zelle in Fig. 27 ist ein Spongiocyt, 
der denen der äußeren Rindenschicht vollständig gleicht. Fig. 11 
illustriert diese Verhältnisse im Zusammenhang. Die Zellen i und ^' 
gehören nach der üblichen Anschauung unzweifelhaft der Zona reti- 
cularis Arnolds an, also der inneren Rindenschicht. Durch die 
BindegewebszUge h getrennt, liegen die der sogenannten Marksub- 
stanz der Autoren angehörigen Zellen. Sie zeigen einen schwachen 
Chromton, der mit dem Grade der Vacuolisierung abnimmt. Wir 
haben formell sehr verschiedene Zellen vor uns, die aber bei näherer 
Betrachtung nur als der Ausdruck temporär verschiedener Funktions- 
stadien bezeichnet werden dürfen. Die Zelle s gleicht vollständig 
einem Spongiocyten der äußeren Rindenschicht. Die Zelle s' stellt 
gewissermaßen ein Vorstadium der Zelle s dar, wo der aus chromo- 
philen Körnchen bestehende Inhalt noch zum größten Teil erhalten 
ist. Bei s' sehen wir aber an einzelnen Abschnitten das Auftreten 
größerer Vacuolen, während der dem Blutsinus B anliegende Zellteil 
einen verwaschenen Kontur zeigt, und, wo dem Bilde nach zu urtei- 
len, ein Austritt chromophiler Körnchen ins Blut angenommen werden 
darf (vgl. Carlier [8]). Gerade diese Zelle s läßt eine auffallende 
Ähnlichkeit mit der Riudenzelle i' erkennen , nur sind in letzterer 



548] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 83 

die chromophilen Körnchen bedeutend größer. Aiich im Chromtou 
stimmen beide Zellen vollständig übereiu. Die Zelle i enthält noch 
mehr chromophile Körnchen und erscheint dementsprechend dunkler 
braun gefärbt. Die übrigen in der Figur unbezeichneten Markzellen 
befinden sich in andern Funktionszuständen und besitzen noch eine 
feine, durch Chrom gelbbraun gefärbte Granulierung. In einigen 
Zellen beginnen sich Vacuolen zu bilden, und es scheint hier ein 
ähnlicher Vorgang der Körnchenbildung zu bestehen, wie ich ihn im 
vorigen Abschnitt für die inneren Rindenzellen beschrieb. Auch die 
Zellen der Fig. 25 lassen einen Übergang der Rindenzellen in Mark- 
zellen erkennen. Die Zeichnung entspricht einem Markpfeiler, der 
weit in die Rinde hinausragt. Oben in der Abbildung, durch einen 
mächtigen Bindegewebszug getrennt, liegt eine Partie der äußeren 
Rindenzone, die nicht dargestellt ist. Die braunen Markzellen [m) 
zeigen alle Übergänge zu Spongiocyteu, die in verschiedenen Stadien 
ihrer Ausbildung vorliegen. Einige Zellen haben teilweise noch ein 
feingranuliertes Cytoplasma, teilweise sind sie stark vacuolisiert. Die 
Zellen i gehören der inneren Rindenschicht an und enthalten gelbe 
Körnchen, die in der Abbildung als helle Lücken erscheinen. Das 
Cytoplasma dieser Zellen zeigt eine schwache Chromfärbung seiner 
feinen Granulierung, die weiter nach außen in gröbere, chromophile 
Körnchen übergeht. 

Fig. 9 veranschaulicht sehr schön einen Übergang von chromo- 
philen Zellen in Spongiocyten. Die feingranulierten Zellen c sind 
braungefärbt, die Zelle s' hat noch durch Chrom gefärbte Einschlüsse 
in geringer Zahl, daneben ungefärbte Vacuolen, wie die Zelle s. Die 
chromophilen Körnchen k erscheinen hier viel größer als in der 
Zeichnung 11 der Zelle s', obwohl beide Abbildungen nach Präpa- 
raten aus derselben, in ZENKERScher Flüssigkeit gehärteten Neben- 
niere gezeichnet sind. Das eine Mal (Fig. 9) wurde im Stück mit 
Alauncochenille gefärbt, das andre Mal (Fig. 11) mit Eisenhämatoxylin. 
Im letzteren Falle entfärbten sich die chromophilen Körnchen sehr 
stark infolge langer Differenzierung, weshalb sie kleiner aussehen 
als sie in Wirklichkeit sind. 

Wenn man in den Spongiocyten das Ende einer Funktionsperiode 
der Markzellen betrachtet, so scheint der Anfang dafür in den fein- 
granulierten Zellen zu liegen. Bei den inneren Rindenzellen kommt 
es in der Regel nicht zu einer derartig grobwabigen Vacuolisierung, 
wie bei den Markzellen. Ob wir darin einen wesentlichen Unter- 
schied derselben gegenüber den inneren Rindenzellen erblicken sollen, 



84 Franz Fuhrmann, [549 

scheint mir selir fraglich. Ich glaube vielmehr, daß wir im Spongio- 
cyten eine sehr ausgiebig und rasch arbeitende Zelle vor uns haben, 
die ihren Inhalt vermutlich sehr schnell abgibt. Da sich in den 
Zellen der inneren Rindenschicht das spezifische Produkt, die chromo- 
phiien Körnchen, der größten Menge nach erst entwickeln, die secer- 
nierende Tätigkeit dagegen eigentlich erst in der Markschicht in den 
Vordergrund tritt, liegt auch kein Grund für die Bildung von Spongio- 
cyten in der inneren Rindenschicht vor. Aus meinen Präparaten von 
der erwachsenen Meerschweinchennebenniere glaube ich entnehmen 
zu können, daß die mit chromophilen Körnchen beladeuen, inneren 
Rindenzellen successive gegen das Mark vorrücken und daselbst zu 
Markzellen werden, indem die bisher kompakten, chromophilen Körn- 
chen eine weichere Beschaffenheit annehmen, um dann leicht secer- 
niert zu werden. Natürlich ist dabei eine Regeneration der Mark- 
zellen nicht ausgeschlossen. Wie oft sich dieselben regenerieren, 
bleibt dahingestellt. Für eine Regeneration sprechen sehr die Bilder 
der Fig. 11. Zugunsten der soeben angeführten Umwandlung von 
inneren Rindenzellen in Markzellen erwähne ich auch die Tatsache, 
daß bei Diphtherie-Meerschweinchen große Mengen von Spongio- 
cyten im Marke auftreten; gleichzeitig* erscheint das Organ stark 
hyperämisch, so daß lange Zeit hindurch die Rötung der Neben- 
nieren als wesentlicher Bestandteil des Symptomenkomplexes für die 
Diphtheriediagnose beim Meerschweinchen galt. Diese Rötung der 
Nebennieren beim Meerschweinchen konnte ich aber nicht allein nach 
einer tödlichen Diphtherieinfektion stets nachweisen, sondern 
auch bei schweren Cholerainfektionen. Diese durch Hyperämie 
bedingte Rötung muß jedenfalls auf eine sehr stark vermehrte 
Funktion dieses Org-ans infolge der genannten Infektionen bezogen 
werden. Auf eine Steigerung der Tätigkeit läßt auch die be- 
deutende Zunahme der chromophilen Körnchen in den Zellen 
der inneren Rindenschicht schließen. 

Entsprechend den Ergebnissen meiner Untersuchungen an der 
Meerschweinchennebenniere nehme ich eine fortwährende Umwand- 
lung von inneren Rindenzellen in Markzellen an, oder mit andern 
Worten, die Markzellen stellen den Höhepunkt der physiologisQhen 
Tätigkeit der Rindenzellen vor, woraus sich natürlich die Funktion 
derselben noch nicht folgern läßt. 

Ich verfüge leider nicht über ein genügendes Material von em- 
bryonalen Nebennieren, um auf die Entwicklungsgeschichte ein- 
gehen zu können. An der Nebenniere eines 75 mm langen 



550] Dei" feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 85 

Meerschweinchenembryos lassen sich auch Übergänge von Kinden- und 
Markzellen statuieren, wie aus Fig. 10 ersichtlich ist, wo ein Zell- 
strang abgebildet erscheint, der an dieser Stelle allseitig von Binde- 
gewebe umgeben wird. Wir sehen hier noch indifferente Rindenzelleu 
(a), während die Zelle s Andeutungen von Vacuolenbildung aufvs^eist. 
Die Zelle m, die sehr starke Schrumpfungserscheinungen zeigt, ent- 
spricht nach ihrer Konfiguration den übrigen Markzellen dieser 
Nebenniere. Die andre Nebenniere desselben Embryo härtete ich in 
MüLLER-Formol, um die Chromreaktion in diesem Stadium zu unter- 
suchen. Nur an einigen wenigen, in der Mitte der Marksubstanz 
gelegenen Zellen trat sie in kaum merklicher Intensität auf. In 
diesem Stadium fand ich nur sehr geringe Mengen körniger Ein- 
schlüsse (chromophile Körnchen). 

Wie ich eingangs erwähnte, ziehen von der Kapsel gegen das 
Mark hin stärkere Bindegewebszüge, die von äußeren Rindenzellen 
begleitet werden. Diese Züge zeigen den Bau der von mir als äußere 
Rindenschicht bezeichneten Zone. Die zentralsten Partien der Rinden- 
pfeiler findet man im Schnitt sehr oft mitten in der Marksubstanz. 
Sieht man nur Spongiocyteu, so sind sie von denen, welche aus der 
Markschicht hervorgehen, nicht zu unterscheiden. Nur au einer 
Schnittserie können wir uns über ihre Zugehörigkeit orientieren. In 
Fig. 4 ist ein Rindenpfeiler abgebildet, der bis in die zentralen Par- 
tien der inneren Rindenschicht reicht. Der Bindegewebsbalken b er- 
scheint von Zellen (a) der äußeren Rinde bekleidet, die sich allmählich 
nach allen Seiten hin in Spongiocyteu (s) umwandeln, und unver- 
mittelt an die inneren Rindenzellen (^) grenzen. Letztere sind infolge 
großen Reichtums an chromophilen Körnchen dunkelbraun und gehen 
dann in die Markzellen m über. In andern Schnitten dieser Serie 
sieht man im Marke Spongiocyteu, die mit diesem Rindenpfeiler in 
direkter Verbindung stehen, wobei sich aber kein Übergang zwischen 
diesen und den Markzellen auffinden läßt. 

Über Markpfeiler, die bis in die äußersten Partien der Rinde 
ragen, habe ich bereits berichtet. Isolierte Haufen von Markzellen, 
die also mit den übrigen Markzellen in keiner Verbindung stehen, 
konnte ich in der Rinde nicht nachweisen, obgleich derartige Befunde 
in der Literatur verzeichnet sind, wie von Flint (21) u. a. 

Auch Felicine (19) berichtet über das Vorkommen von typischen 
Reticulariszellen in den Marksträngen einer Kanin chennebenniere, 
ohne daraus auf einen Übergang zu schließen: »Die Deutung dieses 
Befundes bleibt unklar.« Im übrigen kann Felicine keine Belege 



86 Franz Fuhrmann, [551 

für einen Übergang von Mark- und Rindenzellen angeben, indem 
sie die Befunde Flints dahin erklärt, daß es sich bei Mark- und 
Eindenzellen um teilungsfähiges Material handelt, das sich eben aus 
versprengten Resten v^eiter entwickelt hat. 

Gegen eine Umwandlung von Rinden- und Markzellen führt 
Felicine unter andern auch das Vorhandensein eines dichten Gefäß- 
netzes zwischen Mark und Rinde, und die innige Umspinnung der 
Reticulariszellen durch Bindegewebe ins Treffen. Nach meinen Be- 
funden kann ich diese Einwände nicht für stichhaltig erachten und 
Mehe darin durchaus kein Hindernis für eine Umwandlung von inne- 
ren Rindenzellen in Markzellen, übrigens kann das Bindegewebe 
bei der Meerschweinchennebenniere schon deshalb kein Hindernis 
bilden, da es nicht in geschlossener Masse als Membran die Zell- 
stränge umscheidet, sondern in Form feinerer oder gröberer Fibrillen 
zwischen diese eindringt. 

Das häufige Auftreten von Ganglienzellen in der Nebenniere des 
Menschen und verschiedener Tiere wird in der Literatur des öftern 
hervorgehoben. In der Marksubstanz der Meerschweinchennebenniere 
fand ich einmal eine einzige Ganglienzelle. Auch in Mark- 
pfeilern, die bis an die Kapsel reichten, konnte ich niemals 
Ganglienzellen nachweisen, obwohl in nächster Nähe der Nebenniere 
beim Meerschweinchen ein größeres Ganglion zu beobachten ist. 
Ebensowenig konnte ich Übergänge zwischen Ganglienzellen und den 
in der äußeren Rindenzone auffindbaren Zellen der Markpfeiler fest- 
stellen, wie sie Mitsukuri (46) angibt und Pfaundler (51) bestätigt. 
Auch die Ansicht Fusaris (23) muß ich nach meinen Befunden zu- 
rückweisen, nach der eine Umwandlung von Ganglienzellen und 
Markzellen innerhalb der Marksubstanz stattfindet. 

Über Teilungsvorgänge in den Markzellen der Nebenniere 
des Meerschweinchens kann ich nur so viel sagen, daß ich in allen 
meinen Präparaten kein einziges Mal eine Mitose fand. V. v. Ebner 
(16) berichtet zwar über spärliches Auftreten von Karjokinesen im 
Marke der Nebenniere eines Hingerichteten, und Felicine (19) schil- 
dert, wie schon erwähnt, die Markzellen als teilungsfähiges Zell- 
raaterial. Amitotische Kernteilungsfiguren konnte ich direkt nicht 
beobachten, doch spricht für diesen Teilungsmodus das Auftreten von 
zwei Kernen in einer Zelle. 

Zum Schluß weise ich noch auf das Vorkommen geringer Mengen 
von Pigment in einzelneu Markzellen hin, das ich in- Form kleiner 
Tröpfchen antraf, wie ich es für die inneren Rindenzellen beschrieb. 



552] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 87 

Zusammenfassend charakterisiere ioli die zelligen Elemente der 
Marksubstanz als polygonale, mehr zylindrische Zellen, die 
eine mehr oder minder intensive Gelbfärbung in Chromat- 
lösungen annehmen. Diese Färbung ist an größere oder feinste 
Körnchen gebunden, die ich mit den chromophilen Körnchen der 
inneren Kindenzellen identifiziere. Die chromophilen Zel- 
len der Marksubstanz werden im Verlaufe ihrer Tätigkeit 
zu Spongiocyten, die sich aller Wahrscheinlichkeit nach wieder 
regenerieren und wieder zu chromophilen Zellen werden. Der 
Zusammenhang der inneren Rindenzellen mit den Mark- 
zellen ist überaus innig, indem es den Anschein hat, als gingen 
die Markzellen direkt aus den inneren Rindenzellen her- 
vor, nachdem die für dieselben spezifischen, chromophilen Körnchen 
eine mehr gequollene oder feinkörnige Beschaffenheit angenommen 
haben, in welchem Zustand sie dann höchstwahrscheinlich in die 
Blutbahu abgegeben werden. Diese Vermutung stützt sich auch auf 
Befunde an den Zellen der Diphtherie- und Choleranebenniere, 
wo durch die vermehrte Tätigkeit der Zellen ein klares Bild der 
Übergänge derselben geschaffen wird. 

Bevor ich eine Übersicht der Ergebnisse meiner Untersuchungen 
bringe, erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich meinen verehr- 
ten Lehrern, Herrn Hofrat v. Grafp für das mir stets bewiesene 
Entgegenkommen, und Herrn Professor Böhmig für die liebenswürdige 
Unterstützung dieser Arbeit meinen herzlichsten Dank ausspreche. 

Zusammenfassung. 

Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an der Meerschweinchen- 
nebenniere lassen sich folgendermaßen kurz wiedergeben: 

Die Nebenniere zerfällt in zwei Abschnitte, die beim er- 
wachsenen Tier scharf zu sondern sind, da ihren zelligen 
Elementen jede, durch Übergangsformen gebildete Zu- 
sammengehörigkeit mangelt und ihre Protoplasmaein- 
schlüsse differenter Natur sind. Den einen, peripher gelege- 
nen Abschnitt bildet die »äußere Rindenschicht«, die un- 
mittelbar der fibrösen Kapsel des Organs anliegt und nach dem bisher 
gebräuchlichen Einteilungsmodus die Zona glomerulosa und einen 
Teil der Zona fascicularis Arnolds (couche spongieuse Guieysses) 
umfaßt. Der zvv^eite Abschnitt besteht aus den übrigen Teilen 
der Rindensubstanz (couche fasciculee Guieysses und Zona reticularis 



88 Franz Fuhrmann, [553 

Aenolds), den ich als »innere Rindenschicht« bezeichnete, und 
der Mark Schicht. 

Die Zellen der äußeren Eindenschicht sind kubisch oder 
polygonal, mit rundem oder leicht ovalem Kern, dessen Gerüst- 
werk bald mehr, bald weniger deutlich hervortritt. Ausgezeichnet 
sind diese Zellen durch zwei, mikrochemisch und färberisch, 
verschiedene Zelleinschlüsse. Wir finden in geringer Menge 
Fett und vorwiegend eine fettähnliche Substanz, die sich in 
Osmiumsäure bräunt, in Xylol oder Ter eben usw. löst und 
in großen Vacaolen enthalten ist. Diese Substanz beginnt sich in 
kleinsten Vacuolen der peripher gelegenen Zellen zu bilden und 
ist in größter Menge in den Spongiocyten, worunter ich groß- 
vacuolisierte Zellen verstehe, zu finden. 

Die Eegeneratiou der äußeren Rindenschicht erfolgt auf 
mitotischem (sehr selten) und amitotischem Wege in den peri- 
pheren Partien. 

Die Zellen der inneren Rindenschicht enthalten kleine, 
körnige Einschlüsse, die sich in Chromatlösungen bräunen, und 
in Osmiumsäure eine graubraune Farbe annehmen. Eisenlack 
färbt sie schwarz. Ich bezeichne sie als »chromophile Körn- 
chen«. Sie sind mit den die Chromreaktion gebenden 
Körnchen des Markes identisch. 

Neben den chromophilen Körnchen können die Zellen der 
inneren Rindenschicht verschiedene Mengen von Pigment ent- 
halten, das in Form größerer und kleinerer Tröpfchen, Kügelchen 
oder Scheibchen auftritt. Auch die Markzellen können in ge- 
ringer Menge Pigment führen. 

Die chromophilen Zellen des Markes unterscheiden sich von 
dem chromaffinen Gewebe des Paraganglion intercaroticum 
KOHNS, weshalb ich die Annahme Kohns, daß die Marksub- 
stanz der Nebenniere (im Sinne der Autoren, also ohne Einbe- 
ziehung von Rindenpartienj als Paraganglion suprarenale dem 
Paraganglion intercaroticum identisch sei, nicht teile. 

Ebenso muß ich die Ansicht von der Selbständigkeit 
des Markes der Nebenniere zurückweisen, vielmehr die 
Anschauung vertreten, daß die Markzellen nichts andres 
sind, als innere Rindenzellen in einem andern Funktions- 
stadium. 

Im Marke fand ich beim Meerschweinchen keine Mitosen 
wohl aber Inder inneren Rindenschicht, wo auch amitotische 



5541 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 89 

Kernteilungen häufig vorkommen. Letzterer Teilungsmodus scheint 
auch im Marke vertreten zu sein. 

Größere Nervenstämme sind in sehr geringer Menge vorhanden. 
Sehr selten sind Ganglienzellen nachzuweisen, denn ich fand im 
Marke einmal eine unzweifelhafte Ganglienzelle. 

Graz, im Mai 1904. 



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59. A propos de quelques experiences nouvelles sur la maladie d'Addison. 

Eevue de medecine. Bd. X. 1890. 

60. Unna, Monatshefte f. prakt. Dermatologie. Bd. XX. 1895. 

61. Wiesel, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der mensch- 

lichen Nebenniere. Anat. Hefte. Bd. XIX. 1902. Heft 63. 

62. H. E. Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) 

Kerntheilung im Thierreich. Biolog. Centralbl. Bd. XL 1891. 

63. Ziegler u. 0. vom Eath, Die amitotische Kernteilung bei den Arthropo- 

den. Biolog. Centralbl. Bd. XL 1891. 



92 Franz Fuhrmann, [557 



Erklärung der Abbildungen, 

Tafel XVII und XVIII. 

Fig. 1. Schnittpräparat aus der Nebenniere des Meerschweinchens, gehärtet 
in ZENKERScher Flüssigkeit. Partie aus der äußeren Eindenschicht, entsprechend 
der Zona glomerulosa Arnolds. Ein Teil der Zellen zeigt deutliehe Chrom- 
reaktion. Das Protoplasma ist feinkörnig. Die gelbgefärbten Zellen bilden das 
äußerste Ende einer Fortsetzung der Marksubstanz clurch die Rinde. Es liegen 
hier die chromophilen Zellen der Marksubstanz unmittelbar den äußersten Rinden- 
zellen an. Vergr. etwa 650. 

Fig. 2. Zellen aus der inneren Rindenschicht der Meerschweinchenneben- 
niere aus einem ungefärbten, in MÜLLER-Formol gehärteten Schnitt (Zona reti- 
cularis Arnolds). Sie zeigen in ihren mittleren Partien eine deutliche Gelbfärbung, 
grobe Granulierung und Vaeuolen. Die runden, braxinen Granula sind kein 
Pigment, sondern chromophile Körnchen, iim Zellrande zeigt das Protoplasma 
eine äußerst feinkörnige Beschaffenheit. Vergr. etwa 1800. 

Fig. 3. Ungefärbter Querschnitt durch einen Teil der Marksubstanz der 
Meerschweinchennebenniere. Die intensiv gelb gefärbte Partie entspricht der 
Marksubstanz, deren netzförmige, grobmaschige Anordnung mit größeren Blut- 
sinusen ersichtlich ist. Die innere Rindenschicht hat einen braunen Ton ange- 
nommen. Die in der Abbildung nach links oben sich fortsetzende Marksubstanz 
bildet den chromophilen Zellhaufen der Fig. 1. Vergr. 30. 

Fig. 4. Schnitt durch eine Meerschweinchennebenniere, in Pikrinsäure- 
sublimat gehärtet und mit Eisenlack gefärbt. Von oben her zieht ein Pfeiler 
der äußeren Rindenschicht gegen die Marksubstanz. Einzelne dunkel gefärbte, 
quer und schief durchschnittene Zellbalken {i) der inneren Eindenschicht liegen 
dazwischen. Den Bindegewebspfeiler [b] begleiten dunklere Zellen («), die den 
periphersten Partien der Rindenschicht angehören und in die Spongiocyten is] 
übergehen. Die Zellen der Marksubstanz (m) und die inneren Rindenzellen (i) 
sind am schlechtesten erhalten, besser noch die der äußeren Rinde (s und a] 
Vergr. 220. 

Fig. 5, 6, 7, 8. Die Zellen gehören der inneren Schicht der Rindensubstanz 
an (Zona reticularis Arnolds). Das Präparat wurde in MÜLLER-Formol gehärtet 
und im Stück mit Alauncochenille durchgefärbt. Die Zelle in Fig. o zeigt eine 
feine Granulierung im Protoplasma, während sich in den rechten Partien des- 
selben Andeutungen von Vacuolenbildung zeigen. In der Zelle der Fig. 6 ist 
die Vacuolisierung schon vorgeschritten und kleine Körnchen beginnen aufzu- 
treten. In Fig. 7 sehen wir durch Chromsalze und Osmiumsäure sich bräunende, 
größere Granulationen, daneben Vaeuolen und kleinere Körnchen. Die Zwischen- 
substanz zwischen diesen zeigt einen schwach hellbraunen bis gelben Farbenton. 
In Fig. 8 erkennen wir neben braunen Körnchen (chromophile Körnchen) noch 
solche von gelber Farbe (Pigment). In diesem Stadium beginnt der Kern eine 



5581 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 93 

diffuse Färbung anzunehmen, während er früher ein scharf konturiertes Karyo- 
mitom zeigte. Vergr. etwa 700. 

Fig. 9. Diese Abbildung entspricht einer Partie der Markschicht, die sich 
bis zur äußersten Rindenschicht verfolgen läßt. In dem Aussehen und 
färberischen Verhalten gleichen die wabigen Zellen (s) ganz denen der äußeren 
Eindenschicht. Die Zelle s' läßt Übergänge erkennen, die sehr für eine Ab- 
stammung derselben von den braungelb gefärbten chromophilen Zellen sprechen. 
Um den Kern dieser Zelle befindet sieh eine Gruppe braun gefärbter Kügel- 
chen [k], die in Vacuolen zu liegen scheinen. Die Zelle e ist eine typische 
chromophile Zelle, deren Cytoplasma sehr feinkörnig ist und eine braune Farbe 
zeigt. Zwischen die Spongiocyten s dringt ein bindegewebiges Septum b ein. 
Nebenbei bemerkt, stimmen die Kernstrukturen in allen diesen Zellen auffallend 
überein. Das Präparat wurde in ZENKERScher Flüssigkeit gehärtet und im Stück 
mit Alauncochenille durchgefärbt. Vergr. etwa 700. 

Fig. 10. Zellstrang aus der Nebenniere eines 75 mm langen Meer- 
schweinchenembryos, m, Markzelle; a und s Zellen der umliegenden Einden- 
substanz in verschiedenen Stadien der Differenzierung, in einer gemeinsamen 
bindegewebigen Hülle (a). Härtung in Sublimat, Färbung mit Eisenlack und 
Nachfärbung mit Eosin. Vergr. etwa 600. 

Fig. 11. Diese Stelle entspricht der Grenze von innerer Ein den- imd 
Markschicht. Ein Bindegewebsbalken b trennt beide Partien. Die wabige Zelle 
s ist hier vollkommen isoliert und steht mit keinem Eindenpfeiler in Verbin- 
dung. Die dunkeln (in der Abbildung unbezeichneten) Zellen zeigen nur einen 
schwachen Chromton und lassen an verschiedenen Stellen im Protoplasma die 
Anfänge der Vacuolenbildung erkennen. Interessant ist die Markzelle s', welche 
feine Granula enthält, die in gewissen Beziehungen denen der inneren Einden- 
zelle i' gleichen. Auch zeigt die Zelle s' beginnende Vacuolenbildung. Sie 
liegt einem Blutsinus direkt an, und der Zellkontur ist an dieser Stelle ganz 
verwaschen. Die wabige Zelle grenzt ebenfalls an einen Blutsinus B, der noch 
ein deformiertes Blutkörperchen enthält. Gehärtet war das Präparat in Zenker- 
scher Flüssigkeit, gefärbt mit Eisenlack. Vergr. etwa 700. 

Fig. 12. Pigmentzelle aus der inneren Eindenschicht nach Härtung in 
Kaliumbichromatformol. Ungefärbt. Vergr. 1500. 

Fig. 13. Schnitt aus einer in HERMANNSchem Gemisch gehärteten Neben- 
niere, mit Eisenlack gefärbt. Verschiedene Stadien der Umwandlung der äußer- 
sten Eindenzellen zu Spongiocyten Guieysses. Vergr. etwa 650. 

Fig. 14. Spongiocyt aus einem ungefärbten Celloidinschnitt einer in 
HERMANNSchem Gemisch fixierten Nebenniere. Die Vacuolen erfüllt eine durch 
Osmiumsäure braun gefärbte Masse , die in den dichtesten Lagen schwarz er- 
scheint. Vergr. 1200. 

Fig. 15. Spongiocyt einer wie in Fig. 14 behandelten Nebenniere. Der 
Celloidinschnitt verweilte durch längere Zeit in Tereben. Bis auf drei schwarze 
Granula [a] ist alles " entfärbt. Das Gerüstwerk zeigt au verschiedenen Stellen 
kleine schwarze Pünktchen (&). Vergr. 1200. 

Fig. 16 u. 17. Zellen aus der Zona reticularis Arnolds, in Hermanns 
Flüssigkeit fixiert und mit Eisenlack geiärbt, starke Differenzierung. Das Bild 
stellt ein wenig vorgeschrittenes Stadium der Zellen in Fig. 5, 6, 7 und 8 dar. 
Vergr. 1200. 



94 Franz Fuhrmann, [559 

Fig. 18 u. 19. Zellen der Zona reticularis Arnolds einer im Gemisch 
Flemmings gehärteten Nebenniere. Vergr. etwa 1000. 

Fig. 20. Zelle aus der Marksubstanz einer in ZENKERscher Flüssigkeit 
fixierten Nebenniere. Färbung mit Alizarin nach Eaavitz. Vergr. etwa 600. 

Fig. 21. Zelle aus der inneren Rindenschicht. Der Schnitt stammt von 
einer in HERMANNScher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Eisenlack. 
In einzelnen Vacuolen befinden sieh kleine schwarze Körnchen. Das große 
schwarze Tröpfchen dürfte osmiertes Fett sein, da in diesem Celloidinschnitt 
auch das übrige Körperfett eine Schwarzfärbung zeigt. Vergr. 1200. 

Fig. 22. Zelle aus einem in Flemmings Gemisch gehärteten Schnitt der 
Nebenniere, mit Eisenlack gefärbt. Diese Zelle gehört der inneren Eindenschicht 
an (couche fasciculee Guieysses). Die Zelle ist von zahlreichen Vacuolen durch- 
setzt, die in gewissen Beziehungen denen der Spongiocyten gleichen. Ver- 
größerung 1200. ^ 

Fig. 23. Zellen aus der äußersten Eindenschicht (Zona glomerulosa Arnolds). 
Eisenlaekfärbung nach Härtung in Hermanns Gemisch. Die linke Zelle zeigt 
Teilungserscheinungen nach amitotischem Modus. Vergr. etwa 600. 

Fig. 24. Zelle aus einem Celloidinschnitt einer in FLEMMiNGscher Flüssig- 
keit fixierten und mit Eisenlack gefärbten Nebenniere. Die wenigen schwarzen 
Tropfen [a] scheinen Fett zu sein. Die Zelle gehört der inneren Eindenschicht 
an. Vergr. 500. 

Fig. 25. Wir sehen einen tangential getroffenen Markstrang in der inneren 
Eindenschicht liegen. Nach oben hin begrenzt ihn ein Bindegewebszug, während 
von unten her nur einzelne Bindegewebsbündel in schiefer Eichtung einstrahlen. 
Hier sind die Markzellen m und s nicht scharf gegen die inneren Eindenzellen 
i abgegrenzt. Auch die Chromfärbung der Markzellen greift auf die Einden- 
zellen über. Vergr. 400. 

Fig. 26. Eine Zelle aus den äußeren Partien der inneren Eindenschicht. 
Fixierung in Flemmings Gemisch. Der Celloidinschnitt war ungeiärbt. Ver- 
größerung 1200. 

Fig. 27. Zelle aus der Markschicht einer in ZENKERScher Flüssigkeit 
fixierten Nebenniere, gefärbt mit Eisenlack. Die Zelle gehört einem Einden- 
pfeiler an, dessen Spongiocyten bis in die Markschicht eindringen und hier in 
manchen Schnitten unvermittelt getroffen werden. Der Spongiocyt gleicht voll- 
ständig den außenliegenden. Vergr. etwa 650. 

Fig. 28. Wabige Zelle aus der Markschicht, gefärbt mit Alizarin nach 
Rawitz. Vergr. etwa 700. 

Fig. 29. Wabige Zelle aus der äußeren Eindenschicht. Vergr. 800. 

Fig. 30. Zelle aus der inneren Eindenschicht, mit Hermanns Flüssigkeit 
gehärtet und mit Alizarin gefärbt. Kleine Vacuolen durchsetzen das ganze Proto- 
plasma, das wenige, kleine braune Körnchen enthält. Zwei größere Vacuolen {a) 
sind rechts vorhanden, die wahrscheinlich von Fetttröpfehen erfüllt waren. Der 
Kern zeigt ein sehr merkwürdiges Verhalten. Körperlich ist er als Halbhohl- 
kugel zu denken, der gegenüber eine Gruppe kleinster Körnchen liegt, die durch 
eine fast homogene Zone mit ihr in Verbindung stehen. Nach links zu umgibt 
den Kern eine vollständig ungefärbte, sichelförmige Zone. Vergr. 900. 

Fig. 31. Zeigt eine Zelle aus derselben Schicht wie Fig. 30. Auch hier 



5601 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 95 

erscheint der Kern halbkugelförmig, von der Membran abgehoben. Vergröße- 
rung 1000. 

Fig. 32. Zelle aus der inneren Eindenschicht, in Hermanns Gemisch ge- 
härtet und mit Eisenlack gefärbt. Vergr. 1200. 

Fig. 33. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Die Kernmem- 
bran umschließt einen Hohlraum, der Kern selbst ist in zwei Kugeln geteilt, die 
durch einen Faden in Verbindung stehen. Es dürfte sich um eine Teilung auf 
amitotischem Wege handeln. Vergr. 1000. 

Fig. 34. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 1000. 

Fig. 35. Zellen aus dem Schnitte der Fig. 10. Übergang der Rindenzellen 
in Spongiocyten. Vergr. 1800. 



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Arbeiten 



aus dem 



Zoologischen Institut zu Graz. 



VIL Band, No. 3: 

Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 

Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie 
der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wedl) in 
den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. 



Von 

L. V. Graff (Graz). 
II. Hhabdocoela. 

Mit 5 Tafeln. 



Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1905. 



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Sonderabdruck 
aus »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie«. LXXXIII. Band. 



III. 



Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 

Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der 

Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wedl) in den Jahren 

1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. 

Von 

L. V. Graff (Graz). 
II. Bhabdocoela. 



Mit Tafel II— VI. 

Aus der großen Anzahl von Khabdocölen, welche ich auf meinen 
Eeisen beobachtet habe, will ich neben den neuen Beiträgen zur 
Kenntnis schon bekannter Arten nur jene neuen Species beschreiben, 
über welche mir genügende Beobachtungen zur Verfügung stehen, 
um dieselben von den schon bekannten Arten mit Sicherheit unter- 
scheiden zu können. Denn die weit verbreitete Unsitte^ Formen zu 
verzeichnen, von denen dem Beobachter selbst so wenig bekannt ist, 
daß er es nicht einmal wagt, ihnen einen Namen zu geben, sondern 
sich mit dem ominösen »sp.« begnügt, schafft nur nutzlosen Ballast. 

Meine eignen Beobachtungen, in Verbindung mit der großen 
Menge neuer Tatsachen, welche sich seit 1882 in der Literatur für 
die Bhabdocoela angehäuft hat, zwingen zu einer Neugestaltung des 
Systems und es sei mir gestattet, zuvörderst die Gesichtspunkte aus- 
einanderzusetzen, welche mich bei diesem Versuche geleitet haben. 

Mit A. Langi die Plathelminthen als ein besonderes Phylum be- 
trachtend, teile ich die»# Klasse I in die zwei Unterklassen J.coefe und(Turbellaria 
Coelata und gebe hiermit, nachdem ich die Acölen schon früher 2 
charakterisiert habe, für die Cölaten folgende Diagnose. 



1 A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Erste Abteilung. 
Jena 1888. S. 132. 

- L. V. GrRAFF, Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 
Diese Zeitschrift. LXXVIII. Bd. 1904. S. 210. 

Arljeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 8 



98 L- V. Gi-afif, [69 

Subclassis Coelata. 

Tnrbellarien mit von einem Epithel ausgekleidetem 
Darmkanal. Ein Pharynx ist stets vorhanden und mannig- 
faltig gestaltet (sog. Pharynx simplex oder compositns). 
Jede Gehirnhälfte entsendet einen, unterhalb des Darmes 
verlaufenden Längsnervenstamm nach hinten, der alle 
andern, etwa noch vorhandenen L^ngsnerven an Stärke 
weit übertrifft. Mit oder ohne Statoeysten. Meist Herma- 
phroditen, selten Gonochoristen. Geschlechtsöffnungen in 
Zahl und Stellung wechselnd. 

Während Uljanin^ die Nemertinen noch zu den cölaten Tur- 
bellarien stellte, rechnen wir hierher nur die Äprocta und die Proctucha 
arhynchia [Microstoinum) dieses Autors. 

Die Cölaten zerfallen in die drei durch die Gestalt ihres Darm- 
kanals unterschiedenen Ordnungen: I. Rhabdocoelida, IL Tricladida^ 
III. Polydadida; die Rhabdocoelida in die beiden Unterordnungen 
A. Rhabdocoela, B. Älloeocoela. 

Die Rhabdocoela, welche allein uns hier beschäftigen werden, 
müssen nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse eine reichere 
systematische Gliederung erfahren und während ich dieselben im 
I. Bande meiner Monographie in 7 Familien und 27 Gattungen ein- 
teilte, werde ich in folgendem 14 Familien mit 46 Gattungen auf- 
stellen, welche sich nach der Beschaffenheit ihrer Geschlechtsdrüsen 
in drei Sektionen gruppieren lassen, für welche ich die neuen Namen 
Hysterojjhora, Lecithophora und Reducta vorschlage. Die Hysterophora 
und Lecithophora stehen durch die Trennung ihrer weiblichen Ge- 
schlechtsdrüsen von den männlichen der Sectio Reducta gegenüber, 
indem bei letzterer ein Paar von Zwitterdrüsen vorliegt, wie ich in 
der Charakteristik der einzigen hierhergehörigen Familie [Fecam- 
piidae) schon früher 2 hervorgehoben habe. Für die Unterscheidung 
der andern beiden Sektionen ist maßgebend der Mangel oder das 
Vorhandensein eines Dotterstockes. Die Hysterophora besitzen wie 
die meisten Acölen Ovarien. Zweifellos werden auch bei ihnön, 
gleichwie bei den Acölen, die primordialen Eizellen zum Teil als 
Nahrung für ihre im Wachstum voranschreitenden Genossen ver- 



1 W.Uljanin, Turbellarieu der Bucht von Sewastopol. Arbeiten d. II. Vers. 
niss. Naturf. zu Moskau 1869. Tom II. Moskau 1870. 

2 L. v. Graff, Die Turbellarieu als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 35. 



70] Marine Turbellanen Orotavas und der Küsten Europas. II. 99 

wendet 1, und bei Microstomiden und Prorliynchiden kommt es sogar 
zu einer, an die Verhältnisse bei den Insecten erinnernden Differen- 
zierung, indem jeder zukünftigen Eizelle eine Anzahl von Abortiv- 
eiern als Futter beigegeben ist oder die Primordialeier von einer 
einfachen [Microstomum nach Sekera^) oder mehrfachen {Prorhyn- 
chus nach Vejdovsky^ und Haswell*) Schicht von Nährzellen (Deck- 
zellen, Follikelzellen) umgeben. Doch kommt es niemals zu einer 
Scheidung des Ovariums in einen ausschließlich Dotter und einen 
ausschließlich Keimzellen produzierenden Abschnitt, wie dies bei den 
Lecithophora der Fall ist, wo die in solcher Weise verschieden 
funktionierenden Abschnitte als Germovitellarium verbunden oder 
als Germarium und Vitellarium gesondert sind. 

In der Sectio Lecitho'phora lassen sich die, einen eingeschei- 
deten Eüssel besitzenden Formen als Kalyptorhynchia von den 
übrigen Familien, den Liporhynchia, welchen eine präformierte 
Eüsselscheide niemals zukommt, trennen. 

Es wird, wie ich schon an andrer Stelle ^ betont habe, not- 
wendig sein, in Zukunft den »Scheidenrüssel« wohl zu unterscheiden 
von all den verschiedenartigen Gestaltungen des Vorderendes, die 
man bisher auch als »Eüssel« bezeichnet hat. Dahin gehören vor 
allem die »Kopf läppen «-Bildungen von Catenula und einigen Steno- 
sto7num-AYteTi , die ebenso wie das Vorderende mancher Typhlo- 
planinen und Mesostominen^ bald mehr bald weniger scharf vom 
Eeste des Körpers abgesetzt sind, ohne daß sie von diesem durch 
anatomische Merkmale verschieden wären. Ein gleiches gilt von 
dem so außerordentlich kontraktilen Vorderende des TypMorhyn- 
chus nanus Laidlaw, wogegen der Kopflappen des Stenostomum 
unicolor 0. Schm. und fasciatum Vejd. durch eine Doppelreihe querer 
Muskelplatten ^ ausgezeichnet ist, einen Charakter, der auch dem, 

1 L. V. Graff, Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. S. 46. 
- E. Sekera , Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserturbellarien II— IV. 
Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Prag 1888. tab. I. 

3 F. VEJDOVSKy, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. I. Diese 
Zeitschrift. LX. Bd. Leipzig 1895. S. 151—154. 

4 W. A. Haswell , On a Prorhynchide Turbellarian from Deep Wells in 
New Zealand. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. 40. N. S. London 1898. p. 631. 
tab. 48. 

5 Turbellarien als Paras. u. Wirte. S. 7. 

ß Gastrada acuta M. Braun, Bothromesostoma essenii M. Braun u. marginatum 
M. Braun. 

7 F. Vejdovsky, Thierische Organismen der Brunnenwässer von Prag. 
Prag 1882. S. 55. tab. V, fig. 1—3 und 13 Im. 

8* 



100 L. V. Graif, [71 

durch seine kolbig- verschmälerte Form so scharf abgesetzten Rüssel 
von RhynchoscolexA zukommt. 

Der Bau des Rüssels von Alaurina ist uns leider bisher noch 
zu wenig- bekannt, doch ist derselbe bei den meisten Arten durch 
den Mangel der Cilien und den Besitz von Geißelhaaren und Papillen 
scharf abgesetzt — am wenigsten bei A. alba Attem8 2, wo diese 
Charaktere nur der vordersten Spitze des Rüssels zukommen. Doch 
läßt das Vorhandensein von Querfurchen bei manchen Arten ^ eine 
besondere Muskelausstattung vermuten. Von einer, auch nur vorüber- 
gehenden Einscheidung des Vorderendes ist aber bei Alaurina eben- 
sowenig die Rede, wie bei irgend einer der vorhergenannten Formen. 
Dagegen spricht Braun* von einem »einstülpbaren« oder »einzieh- 
baren« Rüssel bei WIesostoma rhynchotum und nigrirostrum und ge- 
nauer bekannt ist diese spontane Retraktilität des Vorderendes für 
Mesostoma {Rhyncliomesostoina) rostratum (Müll.) und Pseudorhynchus 
[Astrotorhynchus] bifidus (Mint.). In beiden Fällen sind zahlreiche 
von der Leibeswand entspringende Retraktoren vorhanden, welche 
den Rüssel zurückziehen können, bei P. bifidus fehlt dem Rüssel das 
Cilienkleid und dieser kann entweder teilweise durch Einfaltung 
seiner Basis eingezogen oder ganz nach innen gestülpt werden, wo- 
gegen bei M. rostratum nach Luther^ die vorderste Spitze, der »End- 
kegel«, nur zurückgezogen, aber niemals eingestülpt werden kann, so 
daß derselbe im retrahierten Zustande als Rüsselspitze von dem ein- 
gestülpten Teile des Integumentes eingescheidet wird, wie der Rüssel 
dev Kalyjjtorhynckia. Dazu kommt, daß das Epithel dieser Scheide 
sich nicht bloß von jenem des Körpers, sondern auch von dem, einen 
ganz besonderen Charakter aufweisenden Epithel des Endkegels unter- 
scheidet. Der Rüssel dieser Form steht demnach dem der Kalypto- 
rhynchia noch näher als das Vorderende von PseudorJmjnchus und das, 
die gegenüberliegenden Ränder der Basis des Endkegels verbindende 
Diaphragma entspricht, wie Luther (S. 162) mit Recht betont, der 
äußeren Lamelle der Muscularis des Muskelzapfens der Kalypto- 



' E. Sekera, Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserturbellarien. II — IV. 
Sitzung-sber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Prag 1888. (Böhmisch mit deutschem 
Auszug.) S. 324. (Separatabdruck, S. 23.) tab. II, fig. 12. 

2 C. Graf Attems, Beiträge zur Meeresfauna von Helgoland. Wiss. Meeres- 
untersuchungen. N. F. IL Bd. Heft 1. Kiel und Leipzig 1897. S. 221. 

3 A. composüa Metsehn., elaparedei Graff und prolifera W. Busch. 

4 M. Braun, Die rhabdocöliden Turbellarien Livlands. Dorpat 1885. 

ö A. Luther, Die Eumesostominen. Diese Zeitschrift. LXXVII. Bd. 1904. 
S. 158. tab. I, fig. 16. 



72] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 101 

rhynchia. Wenn die jetzt bloß gelegentliche Einstülpung des Vorder- 
endes hier zu einer bleibenden würde, so bedürfte es bloß einer 
reichlicheren Entwicklung der Muskulatur, um mit der Bildung des 
Muskelzapfens einen echten Scheidenrüssel zustande zu bringen. 
Trotzdem steht M. rosiratum in seiner ganzen Organisation den 
Kalyptorkynchia viel ferner als Pseudorhynchus bifidus. 

Den Umfang der aufgestellten drei Sektionen veranschaulicht 
die folgende Tabelle. 

I. Sectio Hysterophora 

1. Fam. Catenulidae 

1. Gen. Catenula Ant. Dug. 

2. - Stenostomum 0. Schm. 

3. - Uhynchoscolex Leidy 

4. - Microstomum 0. Schm. 

5. - Älaurina W. Busch 

2. Fam. Macrostomidae 

1. Gen. Mecynostomum E. Bened. 

2. - Macrostomum 0. Schm. 

3. - Omalostomum E. Bened. 

3. Fam. Prorhynchidae 

Gen. Prorhynchiis M. Schnitze 

IL Sectio Lecitliophora 

a. Subsectio Liporhynchia 

4. Fam. Typhioplanidae nov. fam. 

A. Subfam. Proxenetinae 

1. Gen. Proxenetes Jens. 

2. - Promesostoma L. Graff 

3. - Paramesostoma Attems 

B. Subfam. Typhloplaninae 

I. Tribus Olisthanellini 

1. Gen. Olisthandla Voigt 

IL Tribus Typhloplanini 

2. Gen. Strongylostoma Orst. 

3. - Rhynchomesostoma Luther 

4. - Tetracelis Ehrbg. 

5. - Castrada 0. Schm. 

6. - Typlüoplana Ehrbg. 



102 L.v. Graff, [73 

III. Tribus Mesostoniatini 

7. Gen. Mesostoma Ehrbg*. 

8. - Bothromesostoma M. Braun 

5. Farn. Byrsophlebidae nov. fam. 

1. Gen. Maehreiithalia nov. gen. 

2. - Byrsophlebs Jens. 

3. - Typhlorhynchus Laidlaw 

6. Fam. Astrotorhynchidae nov. fam. 

Gen. Astrotorliynchus nom. nov. 

7. Fam. Dalyelliidae 

A. Subfam. Graffillinae nov. subfam. 



1. 


Gen. 


Vejdovskya nom. nov. 


2. 


- 


Provortex L. Grafi' 


3. 


- 


GraffiUa Iher. 


4. 


- 


Syndesmis Sillim. 


5. 


- 


CoUastoma Dörler 


. Subfam. Dalyelliinae nov. subfam. 


1. 


Gen. 


Dalyellia Flem. 


2. 


- 


Didymm'cMs Hasw. 


3. 


- 


Jensenia L. Graff 


4. 


- 


Phaenocora Ehrbg. 


5. 


- 


Anoplodkmi Ant. Sehn, 


6. 


- 


Opistommn 0. Scbm. 



8. Fam. Genostomatidae 

1. Gen. Qenostoma Dörler 

2. - Urastoma Dörler 

9. Fam. Solenopharyngidae 

Gen. Solenopkarynx L. Graff 
b. Subsectio Kalyptorhynchia 

10. Fam. Trigonostomidae nov. fam. 

1. Gen. Hyjjorcus nom. nov. 

2. - Trigonostomum 0. Scbm. 

11. Fam. Schizorhynchidae nov. fam. 

Gen. 8chi%orhynchus Hallez 

12. Fam. Polycystididae nov. fam. 

1. Gen. Aerorhynchus L. Graff 

2. - Polycystis Köll. 

3. - Phonorhynchus nov. gen. 

13. Fam. Gyratricidae nov. fam. 

Gen. Oyratrix Ebrbg. 



l 



741 Marine Turbellarien Orotavas uud der Küsten Europas. IL 103 

III. Sectio Reducta 

14. Farn. Fecampiidae 

Gen. Fecampia Giard. 

In diesen Rahmen werde ich die mitzuteilenden neuen Beohach- 
tungen einfügen, wobei jene Gruppen, über welche mir solche nicht 
vorliegen, nur insoweit zur Besprechung kommen werden, als ich eine 
neue Einteilung vorgenommen oder eine neue Benennung zu recht- 
fertigen habe. In Fragen der Nomeuclatur erfreute ich mich des 
Rates meines Freundes von Maehrenthal. dessen Vorschlägen ^ ich 
stets gefolgt bin. 

Catenulidae^. 

Über diese Familie sind in den letzten 20 Jahren zahlreiche 
Arbeiten erschienen, auf welche hier einzugehen um so weniger Ver- 
anlassung gegeben ist, als sie sich meist auf Süßwasserformen be- 
ziehen. Zu den drei von mir (Monogr. I.) adoptierten Gattungen 
Microstovmm, Stenostomum^ und Alaurina sind Catenula Ant. Dug. 
und Rhynchoscolex Leidy hinzugekommen, indem Sekeea^ diesen 
beiden, früher ganz ungenügend charakterisierten Gattaugen dadurch 
neuen Inhalt gab, daß er Catenula lemnae genauer untersuchte und 
den Bau eines neuen Rhynchoscolex, R. Vejdovsl-yi kennen lehrte. 
Nach dem Vorgange Vejdovskys^ schlägt auch Sekera^ vor, die 
Gattung Microstomum als besondere Familie von den Stenostomidae 
abzutrennen und letzterer Familie die Genera Catemda, Stenostomum 
und Rhynchoscolex zuzuweisen. Was mit Alaurina zu geschehen 
habe, hat keiner der beiden Autoren augegeben. 



1 F. C. v. Maehrenthal, Entwurf von Regeln der Zoologischen Nomenelatur. 
Zoologische Aunalen, herausgeg. von M. Braun. Bd. I. 1904. S. 89—138. 

2 Nach der ältesten Gattung Catenula (v. Maehrenthal, 1. c, S. 107). 

3 Herr Prof. von Maehrenthal macht mich darauf aufmerksam, daß der 
früher angewendete Name Stenostoma von Latreille 1810 (Consid. gen. p. 217j 
für eine Coleopterengattung, Microstoma 1817 von G. Cuvier für eine Esociden- 
gattung vergeben wurde, so daß die nächstjüngeren Namen Stenostomum und 
Microstomum anzuwenden sind. Ich werde im folgenden solche, von der General- 
direktion des »Tierreich« stammende Korrekturen durch Zusatz von (v. Maehren- 
thal) kennzeichnen. 

4 E. Sekera, Beitr. z. Kenntn. d. Süßwasserturbellarien. 1888. S. 344. (Se- 
paratabdruck, S. 43). 

5 F. Vejdovsky, Thier. Org. d. Brunnenw. S. 54. 

6 1. c. und: Erneute Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der 
Stenostomiden. Zool. Anzeiger. XXVI. Bd. Leipzig 1903. S. 607. 



104 L. V. Graff, [75 

Mir scheint die Zerreißung dieser Familie nach dem heutigen 
Stande unsrer Kenntnisse nicht gerechtfertigt. Die von Vejdovsky 
und Sekeea für eine solche ins Feld geführten Gründe betreffen 
das Excretionsorgan, den Kopflappen, den Bau des Vorderdarmes und 
die Geschlechtsorgane. 

Das Excretionsorgan ist bei allen daraufhin untersuchten 
Microstomum-Avten paarig und mit zwei Mündungen versehen, 
während bei Stenostomu^n ein einfacher mediodorsaler Hauptstamm ^ 
mit einfacher Mündung vorliegt , die im Hinterende des Körpers 
meist median [bei 8. grande (Child) ist der Excretionsporus bis- 
weilen aus der Mittellinie nach der Seite verschoben] gelegen ist. 
Älaurina alba Attems steht in dieser Beziehung zwischen Micro- 
stomuin und Stenostommn^ indem sie paarige Hauptstämme aber einen 
gemeinsamen Excretionsbecher besitzt, während von A. comjposita 
zwar die Duplicität der Hauptstämme, aber nicht die Mündung der- 
selben bekannt ist. Rhynchoscolex schließt sich Stenostomum an, wo- 
gegen das durch das Vorhandensein einer Statocyste charakterisierte 
Genus Catenula bald einen medianen Hauptstamm (C. lemnae Ant. 
Dug.), bald ein paar seitlicher [C. quaterna Schmarda) Hanptstämme 
aufweist. 

Einen deutlich durch eine Einschnürung oder durch histologisch 
eigentümlichen Bau abgesetzten Kopf läppen finden wir bei Catenula 
lemna Ant. Dug., und auch bei C. gi^acüis (Leidy) scheint er vor- 
handen zu sein. Bei Rhynchoscolex und Älaurina ist der Kopf läppen 
durch den Rüssel repräsentiert, bei Microstomum fehlt er und in der 
Gattung Stenostommn ist bei einigen Arten ein deutlich abgesetzter 
Kopf läppen vorhanden 2, bei andern ist er nur schwach abgesetzt ^ 
oder fehlt gänzliche 

In bezug auf den Vorderdarm ist zunächst das Vorhandensein 
eines, über die Insertion des Pharynx (Oesophagus) sich nach vorn 
erstreckenden präpharyngealen Darmblindsackes bei Micro- 
stomum, Catenula lemnae, Älaurina, und das Fehlen desselben bei 
Rhynchoscolex und Stenostomum hervorzuheben. Die Scheidung 



1 Nur bei St. gilvuvi (Böhmig) scheinen paarige Hauptstämme und Mün- 
dungen vorhanden zu sein. 

2 Stenostomum'* unieolor 0. Schm. , micldendorffh (M. Braun) , stuhlmmmi 
(Böhmig), turgidiom (Zach.). 

3 St. ignatmm Vejd., coluher Leydig, güvum (Böhmig). 

4 St. leucops (Ant. Dug.), fasciatum Vejd., agile (Sillim.), Icmigi (J. Keller), 
sieboldn Graff, bicaudatum (Kennel). 



76] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 105 

des Mimddarmes in einen mit Pharyngealzellen versehenen Pharynx 
und einen dieser Zellen entbehrenden, von Vejdovsky als Oeso- 
phagus bezeichneten Abschnitt kommt keineswegs allen Stenostomum- 
Arten zu. Bestimmt nachgewiesen ist sie nur bei St. leucops (Ant. 
Dug.), grande (Child) und Imigi (J. Keller), bei St. unicolor (0. Seh.) 
fehlt sie bestimmt und bei den meisten Arten ist ihr Vorhandensein 
fraglich. 

Die Geschlechtsorgane sind überhaupt erst von wenigen 
Arten bekannt. Für die Systematik in Betracht kommende Unter- 
schiede sind bloß für die bald ungelappten, bald gelappten oder 
folliculären, unpaaren weiblichen Geschlechtsdrüsen bekannt, welche 
bei Stenostomum^ typische Ovarien sind, wogegen bei MicrostomuTn 
und Älaurina^, ähnlich wie bei den Insekten, jede Eizelle von einer 
Anzahl ihr als Nahrung dienender Abortiveier umgeben ist. 

Wenn wir diese Tatsachen zusammenfassen, so können wir 
sagen, daß dieselben nicht ausreichen, eine Teilung der Cateimlidae 
in zwei Familien zu rechtfertigen 3. Kopf läppen und Teilung des 
Munddarmes in Pharynx und Oesophagus sind selbst innerhalb des 
Genus Stenostomum nicht bei allen Arten vorhanden, die Geschlechts- 
organe sind noch zu wenig bekannt und der Bau der Excretions- 
organe sowie der präpharyngeale Darmblindsack können nicht als 
Familiencharaktere in Betracht kommen. Zweifellos sind einerseits 
Stenostomum und Bhynchoscolex, anderseits Microstomum und Älcm- 
rina miteinander näher verwandt als mit den andern Gattungen, 
während Catemda in dem Besitze einer Statocyste und im Mangel der 
Wimpergrübchen eigentümliche Charaktere aufweist, da sie den 
zweiten bloß mit Bhynchoscolex und der Mehrzahl der Alaurina- 
Arten* teilt, durch den ersten aber allen übrigen Catenuliden gegen- 
übersteht. Fügt man hinzu, daß Catemda [lemnae] durch den Bau 
der weiblichen Geschlechtsdrüsen und den Besitz eines präpharyn- 
gealen Darmblindsackes an Microstomum., durch den Bau des Ex- 



1 Für St. leucops (Ant. Dug.) werden bis sechs Ovariallappen (= Follikel?), 
für St. langt (J. Keller) und unicolor (0. Schm.) ungelappte Ovarien angegeben. 

2 Gelappte Ovarien wurden bei Micr. lineare (Müll.) und septcntrionale 
(Sabuss.), ungelappte bei Catemda lemnae Ant. Dug., Micr. ornaium Ulj. und 
Älaurina alba Attems beobachtet. 

3 Auch BÖHMIG hat sich (Die Turbellarien Ost- Afrikas, Die Tierwelt Ost- 
afrikas, IV. Bd., Berlin 1897, S. 8) in gleichem Sinne ausgesprochen. 

* Wimpergrübchen sind bisher nur bei einer Alaurinaspecies, A. alba Attems, 
beschrieben worden. 



106 L. V. Graff, [77 

cretionsorgans dagegen an Stejiostomttm erinnert, so erscheint diese 
Gattung als Ausgangspunkt für die übrigen Catenuliden und man 
kann in diesem Sinne allerdings mit Sekerai die Gattung Catenida 
als eine ursprüngliche ansehen. 

Von den während meiner Reisen beobachteten Microstomum- 
Arten habe ich bloß zwei oft genug gefunden, um eine ausreichende 
Artcharakteristik geben zu können. Vorher sei bemerkt, daß ich in 
der Lage bin, das von Paradi^ beschriebene Jizicrostown«« n. sp. mit 
M. lineare (Müll.) zu identifizieren. Paeadi hat mir einige Zeit vor 
seinem Tode 5 Quarttafeln mit Handzeichnungen zu beliebiger Ver- 
wendung übergeben, deren eine sich auf Microstomum n. sp. bezieht. 
Außer den Hauptaugenflecken ist eine Anzahl kleinerer Pigment- 
häufchen über den Stirnrand verteilt. Die Wimpergrübchen (P. sagt: 
»nee cephaloporos habens«) sind unverkennbar eingezeichnet, des- 
gleichen ein Lappen der weiblichen Geschlechtsdrüse, ein Hode, 
die Kornsecrethäufchen enthaltende Samenblase und der S-förmige 
Chitinteil des Copulationsorgans. Das »Organum vitelligerminans 
trilingue« ist durch drei langgestielte birnförmige Drüsen vertreten, 
welche offenbar nichts andres sind als accessorische Drüsen des 
Antrum femininum. 

Microstomum groenlandicum (Levins.). Taf H, Fig. 5 — 7. 

Im Meere bei der biologischen Station Bergen und im Robben- 
bassin derselben fand ich nicht selten das in Fig. 5 abgebildete 
Tier. Ketten desselben, aus vier Zooiden bestehend, waren 1,2 bis 
1,5 mm lang und bewegten sich träge. Von schlanker Form, er- 
scheint der Körper vorn konisch verjüngt, hinten in ein langes, 
reichlich mit vorstehenden Klebzellen besetztes Schwänzchen ausge- 
zogen. Der unpigmentierte Körper läßt eine schwach-gelbliche 
Färbung des Mesenchyms und den braun-rötlichen Darm [da] durch- 
scheinen, welcher diese Farbe der Anhäufung von rötlichen Körnchen 
in seinem Epithel verdankt. Das verschmälerte Hinterende des 
Darmes endet ein gutes Stück vor der Schwanzspitze, der präpha- 
ryngeale Darmblindsack [dab) erstreckt sich über das Gehirn [g] nach 



1 E. Sekera, Erneute Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der 
Stenostomiden. Zoolog. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 1903. S. 577. (»Das erneute 
System der Turbellarien muß mit Gatenula beginnen.«) 

- K. ParÄdi, Die in der Umgebung von Klausenburg gefundenen rhabdo- 
cölen Turbellarien. Mediz.-naturw. Anzeiger d. Siebenbürg. Museums. (Orv. term. 
Ertes. Erdel. Muz.) VI. Jahrg. 2. Heft. S. 167. Klausenburg 1881 ;ungarisch). 



78] Marine Turbellarien Orotavas uud der Küsten Europas. II. 107 

vorn. Dem letzteren liegt ein querovaler Haufen ziegelroter Pigment- 
körncheu auf, der offenbar den Augen andrer Arten entspricht. An 
dem ungequetschten Tiere sieht man die Seitenränder des Darmes 
mit seitlichen Lappen versehen, die selbst v^ieder aus kleineren 
sekundären Läppchen bestehen (Fig. 7). Diese, auch an dem prä- 
pharyngealen Blindsack [dab) vorhandenen Lappen verstreichen jedoch 
schon bei schwachem Drucke des Deckgläschens. In der Haut sind 
ovale, bis 24 /< lange Stäbchenpakete (Fig. 6, a) reichlich verteilt; die 
einzelnen Rhabditen [h] sind spindelförmig, aber an einem Ende feiner 
zugespitzt als an dem andern, und bis 16 ,« lang. 

Diese Form ist höchstwahrscheinlich identisch mit der von 
Levinsen als M. groenlandicum^ beschriebenen Art, und der »rote 
Fleck« im Vorderende entspricht dem Augenfleck au in unsrer Fig. 5. 
Levinsens Exemplare waren bis 2 mm lang und derselbe hat auch 
die Geschlechtsorgane beschrieben, welche ich nie gesehen habe. 

Microstomum mundum n. sp. Taf. H, Fig. 8 — 11. 

Von den bei Sewastopol beobachteten Catenuliden habe ich 
keine mit Uljanins M. ornatum'^ oder Peeeyaslawzewas unbe- 
nanntem Microstoma sp.^ identifizieren können. Ich beschreibe dafür 
unter obigem Namen eine, bemerkenswerte Eigentümlichkeiten bietende 
Form, welche ich einmal im Sande beim St. Georgskloster * gefunden 
habe. Es war eine fast 2 mm lange Kette von acht Zooiden, deren 
Vorderende in Fig. 8 abgebildet ist. Das Tier ist farblos und ent- 
behrt der Augen, sein Mesenchym zeigt eine feine matte Punktierung, 
während der Darm [da] von stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt 
ist und im ungequetschten Zustande ähnlich wie bei der eben be- 
schriebenen Form seitlich mit Ausbuchtungen und kleineren Läppchen 
versehen ist, die auch dem präpharyngealen Blindsack [dab] zu- 
kommen. Die etwa 12 (.t dicke Hautschicht ist nicht scharf ab- 
gegrenzt. Unter ihr und stellenweise etwas über ihre Oberfläche 
vorragend finden sich zweierlei Einlagerungen: ovale Pakete von 
feinen, an beiden Enden zugespitzten, spindelförmigen, 16 — 20 ^t langen 



1 G. M. R. Levinsen, Bidrag til kundskab om Grönlands Tnrbellariefauna. 
Vidensk. Meddel. naturhist. Foren, i Kjöbenhavn 1879—1880. p. 194. 

2 W. Uljanin, 1. c. S. 42. tab. 4, fig. 2 u. 3. 

3 Ö. Pereyaslawzewa , Monographie des Turbellaries de la mer noire. 
Odessa 1892. p. 244. tab. XV, fig. 133—136, tab. XVI, fig. 15, 137—149. 

* Mit dieser Bezeichnung ist immer der früher (Mar. Turb. Orotavas I 
S. 191) erwähnte Fundort gemeint. 



108 L. V. Graff, [79 

Rliabditen und dazwischen kleine Häufchen von je drei bis neun stark 
lichtbrechenden eiförmigen Körperchen. Die letzeren sind 6 /.i lang 
und besitzen, ähnlich wie die von mir beschriebenen Nematocysten des 
Microstomimi ruhromaculatum\ an dem einen Ende eine kleine un- 
vermittelt vorragende Spitze (Fig. 9) , die sich in einen Zentralfaden 
fortzusetzen scheint [a). Doch sah ich hier ebensowenig wie dort 
jemah; einen Faden hervorschnellen und im optischen Querschnitte [h) 
erweist sich der scheinbare Zentralfaden als aus wurstförmigen Massen 
einer feinkörnigen Substanz bestehend. Als eine andre Besonder- 
heit dieser Art erscheint die Fähigkeit, das Epithel der Wimper- 
grübchen [iv] nach außen vorzustülpen («', und Fig. 11). Diese Vor- 
stülpung kann freiwillig oder als Wirkung stärkerer Kompression 
erfolgen und dann wieder von einer Zurückziehung des Epithels in 
die normale Lage gefolgt sein. Auffallend ist hier auch die (16 — 20 f.t 
betragende) Länge und zungenförmige Gestalt (Fig. 10) der am Hinter- 
eude der Zooide dicht gestellten und von da einzeln auch weiter nach 
vorn sich verteilenden Klebzellen [kh und klX]). 

Macrostomidae. 

Die Kenntnis dieser Familie hat mit der Entwicklung der Tur- 
bellarienkunde nicht Schritt gehalten und während der letzten 
20 Jahre nur durch Vejdovskys ^ Beschreibung des Macrostor/mm 
obfusum eine nennenswerte Bereicherung erfahren. Zugleich hat 
diese mit Wimpergrübchen versehene Form eine Brücke zu den 
CatenuUdae geschlagen. Dagegen sind die schon früher ^ von mir 
ausgesprochenen Zweifel über die Zugehörigkeit der mit einer Stato- 
cyste versehenen Mecynostoirmm- Arten zu den Macrostomiden durch 
den Nachweis der Identität des Mecynostomum agile mit Aphano- 
stoma rhomboides '^ noch verstärkt worden und veranlassen mich, alle 
bisher zu Mecynostomum gezählten Species als Species diibiae Rhab- 
docoelorum zu behandeln, mit alleiniger Ausnahme des Mecynostomuon 
caudatum (Ulj.). Für dieses allein wird mit Bestimmtheit das Vor- 
handensein eines Darmes beschrieben, während anderseits die An- 



1 L. V. Graff, Monographie der Turbellarien. I. Ebabdoeoelida. S. 252 
tab. XV, fig. 16. 

2 F. Vejdovsky, Zur vergl. Anatomie der Turbellarien. Diese Zeitschrift. 
LX. Bd. Leipzig 1895. S. 155—158. tab. VII, fig. 95—102. 

3 Monogr. Turbell. I. Leipzig 1882. S. 237. 

4 Marine Turbellarien Orotavas. I. S. 219. 



80] Marine Turbellarien OrotaA^as und der Küsten Europas. IL 109 

gaben, welche auf folliciiläre Hoden schließen lassen, sämtlich für 
jene zweifelhaften Formen gemacht wurden, so daß jetzt dieser 
Charakter aus der Genusdiagnose eliminiert werden muß. 

Aber auch der wesentlichste, von Ed. van Beneden - zur Unter- 
scheidung der, einer Stato Cyste entbehrenden, Gsittiingen Macrostoinum'^ 
und Omalostomum statuierte Charakter des doppelten oder einfachen 
Ovariums verliert dadurch an praktischem Werte, daß für eine An- 
zahl von Arten, die nach dem Verhältnisse der Stellung von Mund 
und Augen zu Macrostomum zu rechnen wären [M. setosum, megalo- 
gastricum^ ohtusu77i), die Duplicität der Ovarien noch nicht fest- 
gestellt ist. Es erschiene deshalb angezeigt, die WimpergrUbchen 
als diagnostisches Merkmal heranzuziehen. Indessen halte ich es für 
besser, mit einer solchen Neuerung bis zur weitereu Ausgestaltung 
unsrer dürftigen Kenntnis dieser Familie zuzuwarten und die Genus- 
diagnosen einstweilen zu fassen, wie folgt: 

1. Genus Mecynostomum E. Bened. : Macrostomidae mit 
einer Statocyste und mit zwei Ovarien. 

2. Genus Macrostomum 0. Schm.: Macrostomidae ohne 
Statocyste, mit zwei Ovarien; Mund hinter dem Ge- 
hirn und den Augen gelegen. 

3. Genus Omalostomum E. Bened.: Macrostomidae ohne 
Statocyste, mit einem Ovarium, Mund vor dem Ge- 
hirn und den Augen gelegen. 

Ich habe bloß über einige Arten des Genus Macrostomum zu 
berichten. 

Macrostomum appendiculatum (0. Fabr.). Taf II, Fig. 1 A und B. 

Dieser Name umfaßt als Synonyma nicht bloß M. hystrix Orsted 
und M. erinaceum C. Girard, sondern auch M. ventriflavum Pereyas- 
lawzewa^. Sobald man davon absieht, daß letztere den chitinösen 
Penis relativ zu groß gezeichnet hat, bietet auch die Abbildung 
keinerlei Handhabe zur Trennung von dem weitverbreiteten M. appen- 
diculatum. 



i Ed. van Beneden, Etüde zool. et anatom. du genre Macrostomum et 
description de deux especes nouvelles. Bull. Acad. roy. Belgique. 2. ser. 
Tom. XXX. Bruxelles 1870. p. 132. 

2 Maerostoma Örst. ist nach Agassiz' Nomenclatur schon 1826 von Eisso 
für eine Fischgattung vergeben worden (v. Maehrenthal). 

3 S. Pereyaslawzewa, 1. c, p. 244. tab. II, fig. 16. 



110 L. V. Graff, [81 

Ich habe überdies zweifellose Exemplare dieser Art im Hafen 
von Sewastopol nahe bei der Mündung des schwarzen Flusses ge- 
funden, kenne dieselbe auch von Venedig, wo ich sie unter dem 
Ponte Eialto fischte, und Ancona, wo sie Ende März an der Außen- 
seite des nördlichen Hafendammes auf Schleimalgen häufig zu finden 
ist. Den sehr variierenden Penis habe ich an letzterer Lokalität ge- 
zeichnet: die scharfe Spitze war in rechtem Winkel von der Basis 
abgebogen, bald schwach gekrümmt (Fig. 1 Ä), bald gerade {B) und 
hatte eine Länge von 25 /^i. 

Macrostomum gracile (PereyasL). Taf. II, Fig. 2. 

Eine im Sande beim St. Georgskloster gefundene Form halte 
ich für identisch mit der von Pereyaslawzewa (I.e., p. 243, tab. III, 
fig. 17) beschriebenen Art. Das gänzlich unpigmentierte Tier ist 
nur wenig über 1 mm lang und hat im Kriechen die von mir 
(Monogr. I. tab. IV, fig. Ij für M. hystrix abgebildete Gestalt. Das 
quer abgestutzte Vorderende ist bis in die Höhe der Mundspalte mit 
einzelnen Geißelhaaren besetzt, das mit Haftpapillen besetzte Hinter- 
ende durch eine seichte Einschnürung spateiförmig gestaltet und die 
Oberfläche des Körpers mit höchstens 12 /.i langen Paketen kleiner 
(6 /t langer) Rhabditen besät. Jedes Paket enthält deren 3 — 7, 
selten bis 15 Stück. Die kleinen schwarzen Augen sitzen in der 
Höhe des Vorderrandes des (meist als Längsspalte erscheinenden) 
Mundes und sind beim kriechenden Tiere bloß um Y4 der Körper- 
breite voneinander entfernt. Beim gequetschten Tiere beträgt die 
Entfernung der Augen voneinander 1/3 der Körperbreite und ihre 
Entfernung vom Vorderende V; der Gesamtlänge des Körpers. Der 
von Cilien ausgekleidete Darm ist seitlich fein gelappt, schwachgelb- 
lich gefärbt und enthält neben glänzenden Körnchen reichlich gelbe 
Diatomeen. 

Die langgestreckten, schlauchförmigen Hoden, etwa halb so lang 
als die Entfernung vom Pharynx bis zum Hinterende, beginnen kurz 
hinter dem Munde und nehmen die Seitenwände des Körpers ein, 
hinten allmählich in feine Vasa deferentia verschmälert, welche quer 
zum Copulationsorgan konvergierend, zu je einer falschen Samen- 
blase anschwellen, ehe sie durch eine gemeinsame Öffnung in die 
birnförmige Samenblase eintreten, deren längsgestellte Kornsecret- 
massen von dem, die Einmündung der Vasa deferentia umgebenden 
Drüsenkranze herstammen. Diese birnförmige Blase trägt ein fast 
gerades, 56 ix langes Chitinrohr, das nur an seiner veijUngten aber 



82] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 11. Hl 

stumpf endenden Spitze etwas abgebogen ist und hier (Fig. 2 ») auf 
seiner Konvexität eine vom Ende abgerückte Öffnung aufv^^eist. Die 
Spermatozoen sind fadenförmig, an beiden Enden in feine Geißeln 
ausgezogen, wie ich sie für 31. appendiculatum {=kystnx, s. Monogr.I. 
tab. IV, fig. 6) abgebildet habe. Hinter und unter den beiden Hoden 
liegen die gleichfalls den Seiten des Körpers augehörenden Ovarien. 
Der einzige Umstand, welcher der Identifizierung mit Macro- 
stoma gracile Pereyasl. entgegensteht, ist der letzteren Angabe, daß 
vor der birnförmigen, den Penis tragenden Blase ein besonderes, 
großes Samenreservoir vorhanden sei. Doch kann ich dieses, das 
vielleicht noch nicht gefüllt war, übersehen haben. 

Macrostomum timavi n. sp. Taf. II, Fig. 3 und 4. 

Es sei gestattet, hier eine neue Art zu beschreiben, die ich im 
Brackwasser des Hafens von Duino vor nunmehr 20 Jahren im Monate 
August gefunden habe. Von der Gestalt und Organisation des 
M. appendiculatum^ ist sie von dieser und andern Arten durch die 
Form des Penis, von Jf. tuba aber außerdem auch noch durch 
die Gestalt der Spermatozoen unterschieden. Der, einer großen birn- 
förmigen Samenblase ansitzende, Penis ist ähnlich gestaltet wie bei 
der letztgenannten Art, nur daß hier die Mündung der schwach ge- 
bogenen Spitze ausgeschweift (Fig. 3) und überdies auf der einen 
Seite (Fig. 4) geschlitzt erscheint. Die Länge des Chitinrohres beträgt 
90 la. Die Spermatozoen sind bis 0,1 mm lange, an beiden Enden 
fein zugespitzte Fäden. 

Typhloplanidae nov. fam. 

Die bisher als Mesostomidae bezeichnete artenreichste Familie 
der Khabdocölen ist namentlich in bezug auf ihre im süßen Wasser 
lebenden Formen von so vielen Beobachtern studiert worden, daß sie 
heute als die am genauesten bekannte unter allen Turbellarien- 
Familien betrachtet werden kann. Zuletzt hat Luther (1. c.) auf 
Grund einer monographischen Bearbeitung der Anatomie und Histo- 
logie der Süßwasserformen ein neues System der Subfam. Eumeso- 
stomina aufgestellt. Indem ich dasselbe vollinhaltlich annehme i, 
kann ich zugleich darauf hinweisen, daß mich das neuerliche Studium 
verschiedener mariner Formen zu der Überzeugung geführt hat, es 
müßten die mit zwei getrennten Geschlechtsöffnungen versehenen 

1 Vgl. S. 93. 



112 L. V. Graff, [83 

(bisher in der Siibfam. ByrsopMebina vereinten) Arten als besondere 
Familie von den übrigen, bloß einen Geschlechtsporus besitzenden 
Typhloplanideu abgetrennt werden, wobei die letzteren, den inter- 
nationalen Nomenclaturregeln entsprechend, als Typhloplanidae^ zu 
bezeichnen sein werden. 

Die Familiendiaguose hätte folgendermaßen zu lauten: 
Khabdocoela, deren Vorderende weder unbewimpert, 
noch in einen Scheidenrüssel umgewandelt ist. Mit rosetten- 
förmigem Pharynx, ventralem Mund und einer einzigen 
G-eschlechtsöffnung. Mit Germovitellarien oder getrennten 
Germarien und Vitellarien, sowie mit, meist kompakten 
paarigen Hoden. Echte Wimpergrübcheu und Statocysten 
fehlen. 

Diese Familie teile ich in zwei Unterfamilien, die Proxene- 
tinae und Typhi oplani7iae, von welchen die erste die früher von 
mir (Monogr. I) aufgestellten Subfam. Promesostomina und Proxene- 
tina, sowie das Mesostoiua neapolitammi umfaßt, während die zweite 
meiner Subfam. Euniesostomma (ausschließlich Otoynesostoma) ent- 
spricht. 

Proxenetinae nov. subfam. 

Typhloplanideu mit zwei Germovitellarien oder zwei 
Germarien und von denselben getrennten Vitellarien sowie 
zwei kompakten, meist kleinen, rundlichen Hoden. 

Enthält mit Ausnahme des im Süßwasser der Solowetzkischen 
Inseln gefundeneu Promesostoma graffii (Mereschk.)^ durchwegs 
marine Arten und ist nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse 
in drei folgendermaßen zu charakterisierende Gattungen einzuteilen: 

1. Genus Proxenetes^Qn^.: Proxenetinae mit zwei Germo- 
vitellarien und mit einer meist sehr großen und mit 
Chitingebilden versehenen Bursa seminalis. 

2. Genus Promesostoma L. Graff: Proxenetinae mit zwei 
Germarien und zwei von denselben getrennten Vitel- 
larien. Weibliche Hilfsapparate meist fehlend. 



1 Der älteste Gattungsname für Vertreter dieser Familie ist der von 
Ehrenberg 1831 eingeführte Typhloplana, während Mesostoma als Gattungsname 
erst 1836 von Ehrenberg angewendet wird (v. Maehrenthal). 

2 C. Mereschkowsky, Über einige Turbellarien des Weißen Meeres. Areh. 
f. Naturgesch. 45. Jahrg. I. Bd. Berlin 1879. S. 48. tab. IV, fig. 2 u. o [Meso- 
stomum Graffii). 



84] Marine Turbellaneu Orotavas und der Küsten Europas. II. 113 

3. Genus Paramesostoma Attems: Proxenetiuae mit zwei 
Germarien und einem von denselben getrennten, netz- 
artigen Vitellarium, mit einer Bursa seminalis. 

Ich habe über Arten aller drei Gattungen zu berichten. 

Proxenetes flabellifer Jens. Taf. II, Fig. 25—30. 

Diese Art, deren Bau von Jensen ^ und mir 2 studiert wurde, 
habe ich in Alexaudrowsk nächst der biologischen Station, sowie in 
Pala Guba häufig angetroffen und teile einige Einzelheiten über den 
Bau ihrer merkwürdigen Bursa seminalis deshalb mit, weil mit Kück- 
sicht auf die noch gänzlich unbekannte Funktion dieses Organs jede 
neue Tatsache von Interesse ist. 

Was zunächst die Chitinanhänge am blinden Ende der Bursa 
betrifft, so variiert die Länge und Gestalt des Basalstückes vielfach. 
Fig. 25 und 26 stellen die Extreme dar unter den beobachteten, bald 
mit einem einfachen Ringe in die Leibeshöhle mündenden, bald mit 
Fortsätzen bloß am distalen oder sowohl am distalen [a] als am 
proximalen Ende [b) versehenen Formen dieses basalen Rohres. 
Jensen sah aus letzterem drei bis vier lockig gekrümmte Chitinröhrchen 
hervortreten. Ich beobachtete deren immer nur zwei und überzeugte 
mich diesmal davon, daß dieselben [c] tatsächlich an der Spitze eine 
Öffnung besitzen. 

Die Chitinzähne, welche in der Auftreibung des Bursastieles dicht 
vor dessen Einmündung in das Atrium genitale gefunden wurden, 
variierten an meinem Fundorte beträchtlich, sowohl was ihre Zahl als 
auch ihre Form betrifft. Stets sitzen sie einer Basalplatte auf und 
von den gefundenen neun Exemplaren dieser Art war eines mit zwei 
(Fig. 27), drei mit fünf (Fig. 30), drei mit sechs (Fig. 28) und je eines 
mit sieben und acht Zähnen versehen. Bei letzterem (Fig. 29) ist die, 
die übrigen Zähne überragende, Länge und Krümmung des ersten und 
des letzten besonders auffallend. Der beerenförmige Secretbehälter, 
welcher nach Jensen an der den Zähnchen gegenüberliegenden 
Seite angebracht sein soll, lag bei einem meiner Exemplare (Fig. 30) 
unmittelbar unterhalb der Basalplatte und die birnförmigen Secret- 
ballen [M, M,) schienen in der Umgebung der Platte auszumünden. 

Von den beobachteten neun Individuen enthielten fünf je einen 
1,5 — 2 mm langen Nematoden — offenbar als Fraßobjekt — in ihrem 



1 1. c, p. 36. tab. II, %. 13—18. 

2 Monogr. Turbell. I, S. 277. tab. VIII, fig. 15-17. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz, VII. 



114 . . L. V. Graff, [85 

Darme. Dazu waren bei einem noch die unverdaute Haut eines zweiten 
Nematoden, bei den andern überdies auch Crustaceen im Darm 
enthalten. 

Proxenetes cochlear Graff. Taf. II, Fig. 31—33. 
Dieser von mir^ in Millport und Eoscoff, von Sabussow^ auch 
im Weißen Meere gefundenen Art begegnete ich bei Puerto Orotava 
und Bergen. An letzterem Orte (Damsgaard) fand sich neben der 
typischen Form auch ein Exemplar der von mir als var. uncinatus 
beschriebenen (jetzt als Subspecies P. cochlear uncinatus zu bezeich- 
nenden) Form mit Chitinzähnen im Ausführungsgange der Bursa 
seminalis. Indessen boten diese ein von jener Beschreibung (1. c. 
Fig. 5) abweichendes Verhalten dar. Hier waren nämlich nicht vier, 
sondern sieben Zähne vorhanden, welche einer Basalplatte (Fig. 31 a) 
aufsaßen, wie dies für die homologe Bildung des Proxenetes flabellifer 
beschrieben wurde. Diese Basalplatte verbreiterte sich an ihrem proxi- 
malen Ende [b) und war hier ganz besetzt mit feinen Stacheln, die 
am längsten an jenem Eande der Platte erscheinen, welcher sich als 
Fortsetzung der, die großen Zähne tragenden Leiste darstellt. Eine 
andre Eigentümlichkeit lag hier in dem Kranze stark glänzender 
birnförmiger Höckerchen (c), welcher das Ende des Bursa- Ausfüh- 
rungsganges kurz vor seiner Einmündung in das Atrium genitale 
ziert. Sie entsprechen wahrscheinlich den » stark glänzenden Körnern 
in der Umgebung der Geschlechtsöffnung«, welche ich für die typische 
Form (1. c, Fig. 1 ad,) abgebildet habe. Dieselben stellen hier 
zweifellos ein Drüsensecret dar, indem sich bei starker Vergrößerung 
jedes Höckerchen in einen Haufen von kleinsten Stäbchen (Fig. 32) 
auflöst, die von schleimiger Konsistenz sind. Bei demselben Indi- 
viduum konnte ich mich auch davon überzeugen, daß der Chitin- 
anhang am blinden Ende der Bursa aus zwei, an der Basis zwar 
verschmolzenen, aber im übrigen selbständigen Röhrchen besteht, 
deren freie Enden (Fig. 33] mit der Leibeshöhle durch eine schwach 
trichterförmig erweiterte Mündung kommunizieren. 

Promesostoma marmoratum (M. Schnitze). Taf. II, Fig. 17 und 18. 

Diese nicht bloß in Zeichnung und Färbung des Körpers, sowie 
Form und Farbe der Augen, sondern auch in der Länge und Form 

1 Monogr. Turbell, S. 279. tab. VIII. fig. 1—4. 

2 H. P. Sabussow, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von 
Solowetzk. Trudi d. Ges. d. Naturf. d. Universität Kasan, Bd. XXXIV. Heft 4. 
Kasan 1900. p. 20. 



86] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 115 

des cliitinösen Copulationsorgans so außerordentlich variierende Art 
wird zweckmäßig- in zwei Subspecies zerfällt werden, je nach dem 
Vorhandensein oder Fehlen des die braune Marmorierung hervor- 
bringenden Mesenchympigmentes : 

P. ma7'")noratum marmoratum (M. Schnitze) mit reticulärem 
Mesenchympigment und P. jnarmoratum nudum 'n. subsp. ohne 
solches Pigment. 

Zu der ersteren gehört auch die von Jensen ^ aufgestellte var. 
maculata^ bei welcher das reticuläre Pigment auf die Gegend zwischen 
und vor den Augen beschränkt ist und hier einen dunklen Fleck 
herstellt. 

Bei beiden Unterarten kann das Epithelialpigment fehlen oder 
vorhanden sein, einen mattgelben bis orangeroten Ton haben. 

Die von Levinsen^ auf das angebliche Fehlen einer Linse in 
den Augen und die Gabelung der Spitze des chitinösen Penis be- 
gründete var. groenlancUca glaube ich fallen lassen zu müssen. Der 
erste Charakter erscheint höchst zweifelhaft, und was den zweiten 
angeht, so sind Varianten in der Gestaltung des Penis und namentlich 
der Spitze desselben eine bei den Rhabdocölen so häufige Erschei- 
nung, daß sie wohl notiert, aber in dem heutigen Stadium der Tur- 
bellariensystematik nur in ganz besonderen Fällen zur Aufstellung 
von Varietäten benutzt werden sollten. 

Ich fand diese Species bei Alexandrowsk (auch in Pala Guba), 
Bergen und Sewastopol, an den ersten beiden Orten sehr häufig. 
Die Exemplare von Alexandrowsk enthielten alle rötliches Epithelial- 
pigment, das braune, reticuläre Pigment war dagegen nur spärlich 
in der Augenregion vorhanden, sie gehörten daher sämtlich zu 
Jensens var. maculata. Bei Bergen (Damsgaard, Laksevaag und 
Strudshafen auf Follesö) fand ich diese Varietät u. a. in der, Fig. 18 
dargestellten, Modifikation, wo das gesamte vorhandene reticuläre 
Pigment als Verästelung des Pigmentbechers der Augen erscheint, 
dann neben typisch pigmentierten auffallend häufig solche Individuen, 
welche nicht bloß des braunen Bindegewebspigmentes, sondern auch 
des Epithelialpigmentes gänzlich entbehrten und daher farblos er- 
schienen. 

Bei Sewastopol ist vorliegende Art schon früher beobachtet 



1 0. S. Jensen, Turbellaria ad litora Norvegrae. Berg-en 1878. p. 32. 

2 1. c, p. 172. tab. III, fig. 2—3. 



116 L. V. Graflf, [87 

worden, denn Uljanins Mesostomum ensifer^ wie auch Peeeyas- 
LAWZEWAS Promesostoma bäineata^ sind zweifellos mit ihr identisch. 
Individuen mit der Zeichnung'smodifikation, welche der letztgenannten 
entspricht, habe ich auf einer Boje der Keede von Sewastopol mehr- 
fach gefunden (Fig. 17). 

Promesostoma murmanieum n. sp. Taf. II, Fig. 19—24. 
Ich fand diese bis 0,6 mm lange, rasch schwimmende Form 
zwischen Ulven vor der Biologischen Station Alexandrowsk und in 
Pala Guba. In freier Bewegung ist der Körper etwa viermal so 
lang, als seine größte Breite (in der Mitte) beträgt, die Enden nur wenig 
verschmälert, das vordere quer abgestutzt, das hintere zugerundet 
(Fig. 19). Letzteres läßt bisweilen ein kleines stumpfes Schwänzchen 
erkennen (Fig. 20). Die bei Druck sich leicht in Fetzen ablösende 
Haut ist ganz farblos und erfüllt von krümeligen, rundlichen Pseudo- 
rhabditen. Im übrigen erscheint der Körper gelb mit brauner 
Marmorierung und nur jederseits der Augen [au) ist ein ganz farb- 
loser Fleck ausgespart und die Lage des Pharynx, sowie der Ge- 
schlechtsdrüsen durch hellere Färbung markiert. Die Farbe wird 
durch den Darm bedingt und rührt her von zweierlei Elementen: 

1) ovalen Zooxanthellen (Fig. 21 x), welche massenhaft im Darm- 
epithel — in manchen Zellen bis 30 Stück — enthalten sind und 

2) von den ebenfalls in den Darmzellen eingeschlossenen Häufchen 
brauner Kügelchen (Fig. 21 pi). Diese sind bald gleichmäßig zwischen 
den Zooxanthellen verteilt, bald nur sehr spärlich vorhanden, wo dann 
die Gesamtfärbung eine fast rein gelbe wird. Der Darm erstreckt 
sich, an seiner Peripherie vielfach gelappt (Fig. 20 da], vom Vorder- 
ende bis zur Geschlechtsöffnung und nimmt, mit Ausnahme der zwei 
hellen Stellen vor den Augen, fast den ganzen vom Genitalapparat 
freigelassenen Raum ein. Der Mund (m) liegt dicht unterhalb des 
Vorderendes und führt in eine geräumige Pharyngealtasche [jjht), in 
deren Grunde unmittelbar hinter den Augen der verhältnismäßig 
kleine Pharynx {^Jh) ruht. Die Augen (au) sind voneinander n-^ur 
wenig weiter entfernt als vom Seitenrande und bestehen aus einem 
großen halbmondförmigen, von groben runden Kügelchen gebildeten 



^1. c, p. 13. tab. V, fig. 6, Mesostonumi ensifer n. sp. — Von Pereyas- 
LAWZEWA, 1. c, p. 249. tab. III, fig. 20, neuerlich beschrieben, aber p. XVI als 
^Promesostoma ensifer Graff« angeführt. 

2 1. c, p. 247. tab. III, fig. 19; tab. IX, fig. bla—j\ tab. X, fig. 63*. 



88] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 117 

schwarzen Pigmentbecher, dessen laterale Konkavität eine deutliche 
Linse einschließt. 

Die beiden tief eingeschnittenen Dotterstöcke [vi] beginnen im 
zweiten KörperfUnftel und sind fast bis zu der, nahe dem Hinterende 
gelegenen, Geschlechtsöffnung [gö] zu verfolgen, die beiden keulen- 
förmigen Keimstöcke [ge] nehmen das Ende des dritten und das ganze 
vierte Fünftel der Körperlänge ein, während die länglich-schlauchförmigen 
Hoden [te] dem zweiten Fünftel angehören und mit den von ihrem hinteren 
Ende abgehenden Vasa deferentia [vd) etwas hinter der Körpermitte 
zu dem hier liegenden blinden Ende des männlichen Copulations- 
organs konvergieren. Dieses besteht aus zwei, durch eine Einschnü- 
rung getrennten ovalen Blasen, deren vordere, die Samenblase (vs), 
die getrennt einmündenden Vasa deferentia aufnimmt, während die 
hintere [vg] von Kornsecretsträngen ausgekleidet ist, die wahr- 
scheinlich von (mir entgangenen) entsprechenden Drüsen geliefert 
werden. Von der Kornsecretblase zieht ein langes und leicht 
S-förmig gekrümmtes Rohr, der Ductus ejaculatorius [de) gegen die 
Geschlechtsöffnung, um ein Stück vor dieser mit einer leichten Er- 
weiterung zu enden. Seine Spitze kann sich fernrohrartig einstülpen 
(Fig. 24 *) und an seiner Innenwand laufen , von der Basis bis zur 
Spitze getrennt bleibende, Stränge eines aus stark lichtbrechenden 
Körnchen bestehenden Secretes herab, die von einem Büschel an der 
Basis des Ductus ejaculatorius einmündender langgestielter Drüsen 
{pd) geliefert werden. Das Secret dieser Penisdrüsen unterscheidet 
sich nicht bloß durch stärkeren Glanz, sondern auch durch die 
gröbere Beschaffenheit seiner Körnchen von dem in der Kornsecret- 
blase enthaltenen fett-glänzenden Secrete. Die Abschnürung der 
Samenblase von der Secretblase ist manchmal noch stärker als in 
Fig. 20 ausgeprägt, indem zwischen beide ein kurzes Röhrchen als 
Verbindung eingeschaltet erscheint, kann aber bisweilen (Fig. 22) 
auch ganz fehlen. An stark gequetschten Präparaten, woselbst die 
Secretblase entleert wurde, erkennt man die Muscularis der Secret- 
blase (Fig. 23 vg) und der Samenblase [vs) , wogegen die Wand des 
Ductus ejaculatorius [de) eine glänzende (chitinöse ?) Beschaffenheit 
aufweist, wodurch sie sich von der dünnen Wandung des männlichen 
Genitalkanals [am) deutlich abhebt. 

Als Hilfsorgane des weiblichen Apparates finden sich ein zu- 
nächst der Geschlechtsöffnung liegendes kleines birnförmiges Diver- 
tikel, wahrscheinlich ein Receptaculum seminis (Fig. 20 rs) vorstellend, 
sowie ein dem männlichen Copulationsorgan an Umfang gleichendes 



118 L. V. Graff, [89 

imd ihm parallel liegendes Organ, das als Bursa copulatrix anzu- 
sprechen sein dürfte. Es besteht dasselbe aus einem großen retorten- 
förmigen Spermabehälter [hc] und einem, dem Ductus ejaculatorius 
ähnlich gestalteten AusfUhrungsgauge (öc,), welcher stark muskulös 
ist. Dies spricht sich auch in lebhaften Krümmungen aus, sowie 
darin, daß man Kontraktionswellen von der Basis zur Spitze verlaufen 
sieht, mit welchen Sperma-Ejaculationen verbunden sind. 

Die etwa 0,2mm langen fadenförmigen Spermatozoen bestehen aus 
einem dickeren Vorderteil und einem etwa ein Dritteil der Gesamtlänge 
ausmachenden feinen Schwanzanhange. Im Darmlumen fand ich stets 
nur Diatomeen. 

Promesostoma ovoideum (0. Schm.). 

Nachdem unterdessen von dieser Species durch Gamble ^ des 
schwarzen Biudegewebspigmentes vollständig entbehrende Individuen 
beschrieben worden sind, wird auch hier eine Spaltung in zwei Sub- 
species vorzunehmen sein: 

P. ovoideum ovoideum (0. Schm.), die typisch pigmentierte 
( — welche ich auch im Lago grande von Meleda gefunden habe — ) und 

P. ovoideum. inirum n. subsp., die unpigmentierte. 

Promesostoma solea (0. Schm.). 

Dasselbe gilt für diese Art, welche aus dem gleichen Grunde in 

die typische Unterart P solea solea (0. Schm.) und die von Pereyas- 

LAWZEWA2 beschriebene pigmentlose Form geschieden werden muß. 

Ich schlage vor, letztere als P solea inornatum n. subsp. zu bezeichnen. 

Paramesostoma neapolitanum (Graff). Taf. III, Fig. 1 — 4. 
Diese von mir^ irr Neapel gefundene Art ist seither durch 
Jameson^ in der irischen See und Graf Attems^ bei Helgoland ge- 
funden worden. Dem letzteren verdanken wir eine Darstellung der 
Anatomie, auf Grund deren er das neue Genus Paramesostoma für 
vorliegende Species aufstellte. Mit ihr identisch ist Promesostoma pachy- 
dermum Pereyasl. ^ Ich fand dieselbe vor der biologischen Station 

1 F. W. Gamble, Eeport on the Turbellaria of the L. M. B. C. District. 
Transact. Liverpool Biol. Soc. Vol. VII. 1893. p. 156. tab. XII , fig. 10 xi. 12 
(wieder abgedruckt in: The fourth Volume of Reports upou the Fauna of Liver- 
pool Bay and neighbouring Seas, Liverpool 1895. p. 62). 

2 1. c, p. 251. tab. III, fig. 22; tab. X, fig. 63;. 

3 Monogr. Turbell. L. S. 310. tab. VI, fig. 31-33. 

^ H. L. Jameson, Additional notes on the Turbellaria of the L. M. B. C. 
District. Transact. Liverpool. Biol. Soc. Vol. XI. p. 166. tab. V, fig. 1. 

5 C. Graf Attems, 1. c, S. 223. tab. II, fig. 10—14. 

6 1. c, p. 250. tab. III, fig. 21. 



90] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 119 

Sewastopol, nachdem ich im März 1885 und April 1887 in Lesina 
unterhalb des Franziskaner-Konvents mehrere Exemplare untersucht 
hatte. 

Meiner Darstellung der Organisation schicke ich die Bemerkung 
voraus, daß das die Organe in ihrer gegenseitigen Lage erhaltene Mes- 
enchym sehr locker und die Mesenchymmuskulatur sehr spärlich zu sein 
scheinen, da die einzelnen Organe (Hoden, Keimstöcke), namentlich 
aber die Teile des Copulationsapparates, sich schon bei schwachem 
Drucke des Deckgläschens sehr stark und in verschiedenem Sinne 
verschieben können. So findet man z. B. das männliche Copulations- 
organ bald vor bald hinter der Geschlechtsöffnung, mit der Spitze 
nach hinten oder nach vorn gerichtet, oder auch quergestellt. 

Aus der großen Zahl meiner Skizzen seheint mir Fig. 1 die 
normale Lage der Teile im ungequetschten Tiere darzustellen und 
ich bemerke dazu, daß dieselbe das größte von mir beobachtete 
Exemplar (Länge im freien Kriechen 0,96 mm) betrifft, über die 
Ehabditen und deren Verteilung sowie die beiden das Vorderende 
mit den großen Rhabditen versorgenden beiden Stäbchenstraßen [rh] 
hat Attems eingehend berichtet. Ich füge hinzu, daß die ganz 
großen, bis nahezu 40 i-l langen Rhabditen der Stäbchenstraßen nicht 
selten an beiden Enden scharf zugespitzt sind, während die ganz 
kleinen, über den ganzen Körper verteilten, bisweilen als eiförmige 
Körperchen von nicht mehr als 2,5 n auftreten. Die Klebzellen, 
welche jene schon von Attems erwähnten Epithelhöckerchen hervor- 
rufen, besetzen besonders reichlich den, bisweilen durch eine seitliche 
Einbuchtung abgesetzten, Schwanzteil (Avr) und sind außerdem einzeln 
bis vor den Pharynx zerstreut [kz^). Als flache Wärzchen, wie sie 
hier gezeichnet sind, sieht man sie bloß am ungequetschten Tiere 
und die von Attems gegebene Fig. 11 stellt ein Tier vor, das sich 
mit einzelnen seiner seitlichen Klebzellen festgeheftet hat. Die 
»Stäbchen« in den Klebzellen seiner Fig. 12 sind nicht Rhabditen, 
sondern die Elemente des zur Festheftung dienenden Sekrets. Der 
Pharynx ['ph) — von mir (1. c.) zu klein und von Attems (Fig. 10) 
zu groß gezeichnet — nimmt im ungequetschten Tiere die Körper- 
mitte ein, die hinter demselben von Attems eingezeichneten Zellen 
sind offenbar Speicheldrüsen. 

Von den Geschlechtsdrüsen nimmt zunächst der Dotterstock [vi] 
unsre Aufmerksamkeit in Anspruch. Er besteht aus zwei seitlichen, 
vom Gehirn bis nahe zur Geschlechtsöfifnung sich erstreckenden, 
schwach eingeschnittenen Hauptstämmen, die durch mehrfache Quer- 



120 L. V. Graff, [91 

anastomosen verbunden und bisweilen (Attems) als ein Netz von kom- 
munizierenden Strängen gestaltet sind. Die beiden Keimstöcke er- 
scheinen zylindrisch, keulenförmig [ge] oder auch (Attems) kugelig, je 
nach dem Kontraktionszustande. Meist liegen sie so, wie in Fig. 1, 
der rechte von dem am Beginne des Schwanzteiles angebrachten 
Geschlechtsporus [gö] nach vorn, der linke {ge,) nach hinten abgehend. 
Die neben und hinter dem Pharynx liegenden Hoden (te) sind kurze 
längsovale Schläuche, die aus der Mitte ihrer medialen Seite die 
Vasa deferentia [vd] entsenden. Letztere münden nach kurzem Ver- 
laufe gemeinsam in die vordere konvexe Wand der halbmondförmigen 
Samenblase (Fig. 1 und 2 vs), deren Gestalt für die vorliegende Art 
außerordentlich charakteristisch ist. Die Samenblase mündet mittels 
eines engen Kanals (Fig. 2 ca) in eine zweite, längsovale, mit einer 
starken Muscularis versehene Blase {vg). Obgleich sich ein großes 
Büschel von accessorischen Drüsen [kd] in der Umgebung der Vasa 
deferentia in die Samenblase öffnet, enthält diese doch bloß Spermato- 
zoen und das Sekret sowohl dieser Drüsen [kd), wie auch derjenigen 
[kd,], welche in die zweite Blase einmünden, häuft sich bloß in letzterer 
zu Sekretsträngen an, die nur einen engen zentralen Kanal für den 
Durchgang des Sperma frei lassen. Diese zweite Blase wird demnach 
als Vesicula granulorum {vg) zu bezeichnen sein. Ihre Spitze trägt 
ein an seiner Basis erweitertes Chitinrohr, den Penis {pe). Derselbe 
erscheint meist als schlanker gerader Trichter, doch ist die Spitze 
bisweilen (bei Attems und an einem Exemplare von Lesina) fast 
rechtwinklig abgebogen und an dem in Sewastopol gefundenen Exem- 
plare (Fig. 2) fand sich die Penisspitze erweitert und durch einen 
ventralen Einschnitt zur Halbrinne umgestaltet. 

Schon bei meiner ersten Untersuchung ist mir die Mächtigkeit 
des Atrium genitale aufgefallen. Doch ist die große Blase, welche 
ich damals so bezeichnete (1. c, tab. VI, fig. 32 at), nicht in ihrer 
Totalität als Atrium commune aufzufassen. Wenn sie, statt (wie dort) 
kugelig kontrahiert, in ihrer normalen Lage zur Anschauung kommt, 
so sieht man, daß sie einen langen dickwandigen, häufig durch Kon- 
traktion der Ringmuskelfasern quer-eingeschnittenen, zylindrischen 
Kanal darstellt, der in seinem vorderen Teile (Fig. 2 ge) als männ- 
licher Genitalkanal dient und erst von der Einmündung der Bursa 
seminalis an als Atrium commune {ag) angesprochen werden kann. 
Während der erstere verhältnismäßig dünnwandig ist, wird das Atrium 
dadurch, daß es von ringsumher das Kornsecret der Atriumdrüsen 
(Fig. l'^-ud — hier nur zum Teil eingezeichnet) aufnimmt, welches 



92] Marine Tiirbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 121 

in zylindrischen Massen die Wandung durchsetzt, außerordentlich 
dickwandig. Die Gestalt dieses Teiles des Geschlechtsapparates 
schwankt sehr und zweifellos ist die wechselnde Lage der Copulations- 
organe zum Teil auch durch die wechselnden Kontraktionszustände 
des Atrium bedingt. 

Die mittels eines dünnen Stieles in das Atrium einmündende 
Bursa seminalis (Fig. 1 bs) ist sehr merkwürdig gebaut. Sie besteht 
nämlich bei allen von mir untersuchten Individuen aus drei Ab- 
schnitten i; einem distalen birnförmigen ausführenden Teile (Fig. 1 
und 2 bs,), einer kugeligen Blase [bs) und einer, das blinde Ende 
des ganzen Organs bildenden, kleinen querovalen oder halbkugeligen 
Haube {bs„). Der ausführende Teil enthält bloß Sperma und ist im 
kontrahierten Zustande (Fig. 2) von der kugeligen Blase bloß durch 
eine Einschnürung, im nichtkontrahierten (Fig. 3) jedoch durch einen 
engeren Zwischenkanal geschieden. Die Blase enthält in ihrem proxi- 
malen Teil eine Auskleidung von Kornsecret-Strängen, und innerhalb 
dieser Sperma, während die Haube bald ganz leer erscheint, bald 
aber kleine Kornsecrethäufchen enthält. Haube und Blase kommuni- 
zieren durch eine weite Öffnung miteinander. Welche besonderen 
Funktionen dieser morphologischen Komplikation entsprechen, läßt 
sich heute nicht sagen. Attems bezeichnet den ausführenden Teil [bs,) 
als Receptaculum seminis, die Blase [bs) jedoch als Bursa seminalis. 

Wie die weiblichen Geschlechtsdrüsen ausmünden, kann ich nicht 
mit Bestimmtheit sagen. Sowohl die Keimstöcke, wie die beiden 
Dottergänge konvergieren nach jener Stelle, an welcher die Bursa 
seminalis in das Atrium mündet (Fig. 1, vgl. auch Fig. 3). Von 
einem stark gequetschten Präparate notierte ich die beiden an den 
ausführenden Abschnitt der Bursa herantretenden Gänge, welche in 
Fig. 2 mit de bezeichnet sind und vielleicht Ductus communes der 
weiblichen Drüsen darstellen. Jedoch sind diese Befunde unsicher. 

Die reifen Spermatozoen (Fig. 4) stellen Fäden von 0,17 mm Länge 
dar, welche, am Hinterende rasch zugespitzt, am vorderen fein aus- 
gezogen und mit zwei Nebengeißeln versehen sind, die von der Stelle 
abgehen wo das Vorderende sich zu verfeinern beginnt. 

Nach Pereyaslawzewas Angabe^ scheint die Eibildung in dem 
von mir als Bursa seminalis bezeichneten Organ — vielleicht im 



1 Dieselben scheinen auch von Pereyaslawzewa gesehen worden zu sein, 
wie aus folgender Stelle (1. c, p. 251) hervorgeht: >A gauche, quelque peu au 
dessus de l'ouverture sexuelle, se trouve Torgane sexuelle feminin compose d'un 
gros sac ä trois bandoulieres et aux parois epaisses, renfermant un oeuf aü fond« 



i'2:i L.v. Graff, [93 

jiust'lihrenden Teile desselben? — stattzufinden. A priori erschiene 
iillerdings das weite Atrium genitale commune dafür besonders ge- 
eignet. 

Typhloplaninae 

(Subfam. Kuvicsosloniina (Jraff; Eunicso^slouimae Luther). 

Typhloplanidae mit einem Germarium und zwei Vitel- 
larien sowie zwei, meist kompakten und langgestreckten 
Hoden. Die (meist vorhandenen) weiblichen Ililfsapparate 
bestehen aus Bursa copulatrix und lieceptaculum seminis 
oder einer Bursa seminalis. 

Diese Unterfamilie war bisher bloß durch Stißwasserformen ver- 
treten und die erste marine Art derselben ist die in folgendem zu 
beschrcibeiulo. 

Die wichtige Kollo, welche in Lutiiioks Einteilung der Typhlo- 
p/aniime der Bau des Excretionsapparates spielt, scheint für die 
Systematik zur Folge zu haben, daß die Mehrzahl der bisher be- 
schriebenen Arten in keine der aufgestellten Gattungen eingereiht 
werden kann. Indessen lehrt schon die von Luther gegebene Be- 
stimnnnigstabelle (1. c, S. 146), daß mit den vom Excretiousappa- 
rate genonnnenen Charakteren stets auch andre, leichter zu beobach- 
tende und daher bei einer größeren Anzahl von Arten bekannte 
Merkmale kombiniert sind. In der systematischen Praxis werden 
dort, wo über den Excretionsapparat nichts bekannt ist, jene andern 
Merkmale für die generische Gruppierung entscheiden, wobei aller- 
dings der Gattungsdiagnose eine Bemerkung folgen muß, aus der 
ersichtlich ist, für welche Arten alle und für welche nur ein be- 
stimmter Teil der in der Diagnose enthaltenen Merkmale sicher- 
gestellt sind. 

Olisthanella iphigeniae n. sp. Taf. II, Fig. 12—16. 
Im Sande vor dem St. Georgskloster bei Sewastopol war diese 
Form zu Hunderten zu finden. Ihre Länge erreicht höchstens 1 mm 
und die größte Breite des schlanken Körpers (Fig. 12) beträgt im 
gestreckten Zustande kaum Vs flcr Länge. Dorsal gewölbt, ventral 
tiach, erscheint das Tier sehr durchsichtig und farblos bis auf den 
leicht gelblichen Ton des Darmes. Beide Enden sind allmählich 
verjüngt und stumpf, das vordere bisweilen fast quer abgestutzt. 
Zahlreiche Stäbehenzellen des Vorderkörpers und namentlich zwei, 
hinter dem Gehirn gelegene, Trauben von solchen [rhx) entsenden 
Straßen von seharfspitzigeu spindelförmigen Khabditen (Fig. 13 a) 



94] Marino Turbellaricn OrotavaH (viid der KüHteii l'hiroiia«. 11. 128 

zum Vorderende, welche i;rh,) dieses und beBonders die Seiten der 
vor dem Gcliiru gele^-encn Partie dicht besetzen und hier viell'iich 
über die Ilautoberfiäche vorragen. Diese bis 24 i-i hingen Khabditen 
sind nur in der Haut des ersten Körper drittcls /u linden und ihre 
Hauptstraßen hiufen zwischen den Augen über die Mitte des (^eliirns 
nach vorn. Im Gegensatz dazu sind die kleinen [rh] über d(;ii ganzen 
Körper in Gruppen zu 2 — 3 verteilt. Sie erscheinen an beiden Enden 
gleichmäßig abgestumpft und finden sich in zwei Formen, als schlankere, 
bis 8 I.L lange {/>) und als etwas dickere, höchstens 4 /t lange [c) Stäb- 
chen. Die hintere Körperspitze enthält Klebzellen, die aber nur im 
Moment der Anheftung sichtbar werden. Das Gehirn (//) gliedert 
sich deutlich in zwei vordere und zwei hint(ire, allmählich zu den beiden 
Längsnerven verjüngte Ganglien. Ersteren sitzen die Augen [a/u) auf, 
jedes aus einem kleinen schwarzen, meist nierenförmigen Pigment- 
becher bestehend, dessen laterale Seite 2 — 8 glänzende Linsen 
trägt. Im gestreckten Tiere sind die Augen v(meinander ebensoweit 
entfernt, wie vom Seitenrande. 

Der Pharynx [i)h) ist verhältnismäßig groß und der Mund gehört 
dem Beginne des letzten Drittels an, während der Darm [da) glei(;h 
hinter dem Gehirn Ijeginnt und bis nahe an das Hinterende reicht. 
Seitlich wird der Darm von den Dotterstöcken und den im Quer- 
schnitte ventral von letzteren liegenden Hoden und Vasa deferentia 
eingeengt. Die Hoden sind klein und birnförmig. Sie finden sich 
jederseits hinter dem Gehirn (Eig. 12 le) und verschmälern sich hinten 
rasch zu den Vasa deferentia [vd]^ welche hinter dem Pharynx zu 
falschen Samenblasen [vd,] anschwellen und dann konvergieren, um 
gemeinsam in das blinde Ende der ovalen, muskulösen Vcsicula semi- 
nalis [vs) einzumünden. In der Samcnblase liegen neben dem Sperma 
Stränge eines glänzenden KornsekreteS; welches von den großen birn- 
förmigen Drüsen {kd und hl,) geliefert wird, die in der Umgebung 
der Vasa deferentia zur Samenblase herangehen. Von dem distalen 
Teile der letzteren zieht der muskulöse, bisweilen mit ringförmigen 
Einschnürungen versehene männliche Genitalkanal [am) gegen die un- 
weit des Hinterendes gelegene Geschlechtsöffnung [gö). In diesen 
Genitalkanal ragt der chitinöse Penis (pej herein. Derselbe ist länger 
als die Samenblase (meist etwa 60 «) und hat in der Kegel die in 
Fig. 12 gezeichnete Gestalt eines, am freien Ende mit einer recht- 
winklig abgebogenen, scharfen Spitze versehenen Hakens. Doch ist 
der Stiel des Hakens nicht immer gerade und auch die Form der 
Spitze variiert. Auch löst sich bei stärkerer Vergrößerung die Spitze 



124 L.v. Graff, [95 

bisweilen in zwei Zinken auf (Fig. 14 Ä), während die Basis des 
Stieles stets tricliter- oder schüsselförmig erweitert erscheint. Die 
auffallendste Varietät war die in Fig. 14 B dargestellte, sowohl durch 
die frühzeitige Abhiegung des distalen Teiles, die Abknickung der 
Spitze der beiden Zinken [b) sowie die höckerige Beschaifenheit des 
basalen Trichters [a). Das rings umher Drüsen [ad] aufnehmende 
Atrium commune ist hier sehr klein, indem es sich kurz vor der 
Geschlechtsöffnung in den männlichen Genitalkanal [am) und den 
gleichfalls muskulösen unpaaren weiblichen Ductus communis [de] 
gabelt. Dieser letztere spaltet sich alsbald in den medialen sehr 
dünnwandigen Vitelloduct [vid) und den lateralen, weiten, die musku- 
löse Beschaffenheit beibehaltenden Germiduct iged)^ der mit dem keulen- 
förmigen Keimstock [ge] endet. Im Grunde des Germiducts sah ich 
häufig einen Spermaballen und bisweilen erschien der deu selben be- 
herbergende Teil sowohl gegen den Keimstock, wie auch distal gegen 
den Rest des Germiducts durch Einschnürungen als rundliches Recep- 
taculum seminis [rs] abgesetzt. Dicht hinter dem Pharynx vereinigen 
sich die beiden Vitellarien [vi) zum gemeinsamen Dottergang {vid). 
Im übrigen erscheinen die Dotterstöcke langgestreckt und schwach 
eingeschnitten und nur an kontrahierten Exemplaren markieren sich 
die Einschnitte so stark, daß der Dotterstock aus zahlreichen Läpp- 
chen zusammengesetzt erscheint (Fig. 15). 

Legereife Eier habe ich nicht gesehen, ebensowenig einen Uterus. 
Ich muß also das Vorhandensein eines solchen dahingestellt sein 
lassen. Dagegen scheint mir das Fehlen einer Bursa copulatrix fest- 
zustehen. Die reifen Spermatozoen (Fig. 16) sind 0,12- — 0,16 mm lange 
Fäden, deren vordere längere Partie dicker und rasch zugespitzt ist, 
während das letzte Drittel in eine äußerst feine Geißel ausgezogen 
erscheint. 

Die Excretionsorgane habe ich nicht beobachtet und wahrschein- 
lich nur deshalb übersehen, weil ich, im Überflusse des Materials 
an mannigfaltigen Formen, keine Aufmerksamkeit der zeitraubenden 
Untersuchung dieses Organsystems widmete, was ich jetzt doppelt 
bedaure, nachdem dasselbe von Luther (1. c.) für die Einteilung der 
» Eumesostomina« so hervorragend verwendet worden ist. Indessen 
glaube ich auch ohne Kenntnis des Excretionsapparates berechtigt 
zu sein, nach der Lage des Mundes und des Genitalporus die vor- 
liegende Species dem Genus Olisthanella zuzuteilen. 

Der Darm dieses Tieres enthält meistens monocystide Gregarinen, 
bisweilen zu Hunderten und von ovaler Gestalt und sehr wechselnder 



96] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 125 

Größe (Läng-sdurchmesser 16 — 48 ,«). Manchmal enthielt der Darm — 
wahrscheinlich als Fraßobjekte — Nematoden, die 3 — 4 mal so lang 
waren, als das Tier selbst. 

Byrsophlebidae nov. fam. 
(Subfam. Byrsophlehina Graff). 

Rhabdocoela, deren Vo r der ende weder un bewimpert noch 
in einen Scheidenrüssel umgewandelt ist. Mit rosettenför- 
migem Pharynx, ventralem Mund und zwei Geschlechts- 
öffnungen, die männliche vor der weiblichen gelegen. Mit 
getrennten Germarien und Vitellarien sowie mit paarigen, 
kompakten Hoden versehen. WimpergrUbchen und Stato- 
cysten fehlen. 

Unter diese Familiendiagnose fällt auch die bisher als Prome- 
sostoma agile (Levins.) beschriebene Form. Dieselbe besitzt einen 
netzartigen Dotterstock und zwei Keimstöcke, zeigt also große Über- 
einstimmung mit Byrsophlehs intermedia Graff, welche gleichfalls 
stets einen netzartigen Dotterstock, dagegen bald einen bald zwei 
Keimstöcke aufweist. Bei beiden Arten fehlt es an einem mit dem 
Keimstocke verbundenen Eeceptaculum seminis. Die dritte zu dieser 
Familie gehörige Art, Byrsophlehs graffii Jens, besitzt einen mit dem 
Receptaculum seminis verbundenen Keimstock nebst zwei getrennten 
Dotterstöcken, dazu ferner einen Verbindungsgang zwischen Bursa 
copulatrix und Receptaculum seminis, der an die von Luther ^ bei 
Bothromesostoma beobachteten Verhältnisse erinnert. Die letzte in 
Betracht kommende Art, der von mir^ zu Byrsophlehs gezogene 
Typhlorhynclms naniis Laidlaw^ entbehrt mit den Eingangs er- 
wähnten beiden Arten dieses Verbindungsganges, besitzt aber die 
Kombination von Keinstock und Receptaculum seminis sowie über- 
dies eine Anzahl von Eigentümlichkeiten (rüsselartiger Vorderkörper, 
Pharyngealzellensack, Saugscheibe des Hinterendes), welche in dem 
Augenblicke zur Aufstellung einer selbständigen Gattung ausreichend 
erscheinen, als eine generische Trennung der, zwar nur wenigen, aber 
durch wichtige anatomische Charaktere unterschiedenen Arten der 
Familie Byrsophlebidae ins Auge gefaßt wird, wie ich sie hiermit vor- 
schlage. 

1 1. c, S. 114. 

2 Turbell. als Paras. u. Wirte, S. 1—8. tab. III, fig. 1—24. 

3 F. F. Laidlaw, Typhlorhijnchus nanus: a New Ehabdocoele. Quart. Jouru. 
inicr. Sc. Vol. 45. N. S., London 1902. p. 637—652. tab. 35. 



126 L. V. Graff, [97 

1. Genus Maehrenthalia nov. gen.: Byrsophlebidae mit 
einem netzartigen Vitellarium und zwei Glermarien. 
Ohne Verbindungsgang zwischen Bursa copulatrix 
und Receptaculum seminis. 

Mit den Arten M. agilis (Levins.) und M. intermedia (Glraff). 

2. Genus -B?/rsoj?Ä7e&s Jens. : Byrsophlebidae mit zwei Vi- 
tellarien und einem Germarium. Mit Verbindungs- 
gang zwischen Bursa copulatrix und Receptaculum 
seminis. 

Einzige Art B. graffii Jens. 

3. Genus Typhlorhijnchus Laidlaw: Byrsophlebidae mit 
zwei Vitellarien und einem Germarium. Ohne Ver- 
bindungsgang zwischen Bursa copulatrix und Recep- 
taculum seminis. 

Der präorale Teil des Körpers ein weit ausstreckbarer 
Tastapparat, Hinterende mit Haftscheibe. Einzige Art T. 
nanus Laidlaw. 

Maehrenthalia agilis (Levins.). Taf. HI, Fig. 5 — 8. 

Diese Art hat Levinsen^ bei Egedesminde (Grönland) entdeckt 
und als Mesostomum agile beschrieben. Von mir zu Fromesostoma 
gestellt^ wurde sie später von Sabussow^ im Weißen Meere (Solo- 
wetzkiinselu), Gamble 4 im Plymouth Sound und Jameson^ in Port 
Erin (Insel Man) aufgefunden. Ich selbst erbeutete ein Exemplar in 
Jekaterinhafen und zwei in Bergen (je eines am Damsgaard und bei 
Strudshavn auf Follesö). 

Wenn ich die Untersuchungen Levinsens und Gambles mit den 
eignen Befunden vergleiche, so wird mir klar, daß die von den 
meinigen namentlich in bezug auf die Lage der Organe im Körper 
abweichenden Befunde der genannten Autoren hauptsächlich durch 
außerordentliche Kontraktilität des Körpers und die große Verschieb- 
barkeit der Organe bedingt sind. Im ruhigen Kriechen (Fig. 5] ist 
der Körper des Tieres schlank gestreckt, in der Körpermitte niöht 



1 1. c, p. 174. tab. III, fig. 5. 

2 MonogT. Turbell. I. S. 274. 

3 1. c, p. 21 u. 183. 

4 F. W. Gamble, Contributions to a knowledge of British Marine Turbellaria. 
Quart. Jörn. micr. Sc. Vol. XXXIV. N. S. London 1893. p. 454. tab. XL, 
fig. 14. 

5 1. c, p. 166. 



98] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 127 

viel über ein Fünftel so breit als lang, nach beiden Enden allmählich 
verschmälert, wobei aber das vordere quer abgestutzt, das hintere 
stumpf zugespitzt erscheint. Diese schlanke Gestalt des kriechen- 
den Tieres geht bei Kontraktion rasch in Ei- oder Kugelform über. 
Die Haut enthält große Mengen kleiner 4 — 9 /.i langer Rhabditen, 
deren Verteilungsart in Fig. 6 dargestellt ist. Die kleinsten sind 
eiförmig, die größten haben die Gestalt von beiderseits stumpfen 
Stäbchen. 

Die Farbe, ein helles Rotbraun, wird durch unregelmäßige Häuf- 
chen körnigen Mesenchympigments (Fig. 5 pi) hervorgebracht, das 
dicht unter dem Integument liegt. Mund und Pharynx [ph] liegen ziem- 
lich genau in der Körpermitte, der weite Darm erstreckt sich vom 
Gehirn [g) bis zur weiblichen Geschlechtsöffnung [Q) und ist bis- 
weilen durch seinen Inhalt ebenfalls rötlich gefärbt (Gamble). Die 
beiden Augen [au) sind voneinander doppelt so weit entfernt, als 
vom Seitenrande und bestehen aus je einem kegelförmigen, schief 
nach vorn und außen gerichteten rotbraunen Pigmentbecher, dessen 
breites Vorderende eine Linse trägt. Der Dotterstock (vi) besteht aus 
zwei zylindrischen seitlichen Strängen, die kurze Divertikel abgeben 
und miteinander zwischen Gehirn und Pharynx durch drei, hinter 
dem Pharynx noch durch eine vierte Queranastomose kommuni- 
zieren, worauf sie gerade nach hinten zu dem, das letzte Siebentel 
des Körpers einnehmenden weiblichen Copulationsapparat ziehen. 
Unterhalb dieser hinteren Portionen des netzartigen Dotterstockes 
liegen die außerordentlich großen keulenförmigen Keimstöcke [ge], 
vorn etwas hinter dem Pharynx beginnend und gegen das Antrum 
femininum zu feinen Ausführungsgängen [ged) verschmälert, welche 
wahrscheinlich als Ductus communes aufzufassen sind. Das Antrum 
ist ein weiter Sack, von welchem nach vorn zwei Divertikel aus- 
gehen: ein kürzeres keulenförmiges, wahrscheinlich als Bursa copu- 
latrix dienendes {bc), und ein kugeliges, mit einem langen Stiele ver- 
sehenes (rs), welches ich als Receptaculum seminis anspreche. Die 
beiden Hoden {te) sind langgestreckte Säcke, die vorn in gleicher 
Höhe mit dem Dotterstocke keulenförmig angeschwollen beginnen, 
aber sich bald mit ihrem hinteren Ende zu den Vasa deferentia [vd) 
verschmälern. Letztere zeigen hinter dem Pharynx, kurz vor der 
Einmündung in die Samenblase, kugelige Anschwellungen (vd,), die 
für diese Species charakteristisch zu sein scheinen, da sie von allen 
Beobachtern in gleicher Weise Ibeschrieben werden. Das männliche 
Copulationsorgan erscheint birnförmig gestaltet, indem sich unmittelbar 



128 L. V. Graff, [99 

an die kugelige Samenblase (vs) der chitiuöse Penis ansetzt. Bei 
einem Exemplare (Fig. 7) fand ich die Samenblase gestreckt und 
konnte hier den Spiralen Verlauf der Muskeln ihrer Wandung deut- 
lich erkennen. Der Penis hat die Form eines langgestreckten 
Trichters, dessen verjüngte Spitze mehr oder weniger stark gekrümmt 
ist (Fig. 5, 7, 8). 

Levinsen gibt an, daß die Samenblase auch Kornsecret ein- 
schließe, es dürften daher auch hier die allverbreiteten Körnerdrüsen 
vorhanden sein. Das von diesem Autor ebenso v^ie von Jameson 
erwähnte »Receptaculum« dürfte dem von mir als Bursa copulatrix 
beschriebenen Organ entsprechen, während die Bedeutung der von 
Gamble gezeichneten Anhänge — der »granules-gland« M und 
des zwischen den beiden Keimstöckeu eingetragenen, aber im Texte 
nicht weiter erwähnten Divertikels — zweifelhaft ist. Die Duplizität 
der Keimstöcke wurde zuerst von Gamble erkannt, doch hat er nur die 
vorderste, schon von Levinsen gesehene Dotterstockskommissur ge- 
sehen. Die weibliche GeschlechtsöffnuDg war bei dem von Gamble 
beschriebenen Individuum durch starke Kontraktion des Körpers 
weit nach vorn verschoben, weshalb er den Genitalporus »halfway 
between the pharynx and the posterior end« und die Keimgänge 
nach vorn gerichtet vorfand. Die männliche Geschlechtsöffnung hat 
keiner der früheren Autoren gesehen; in meinen Notizen ist sie als 
»ein Stück hinter dem Pharynx gelegen« bezeichnet, aber in den 
Skizzen nicht eingetragen. Nach der Lage des Penis ist aber an 
der Richtigkeit dieser Notiz nicht zu zweifeln. 

Astrotorhynchidae nov. fam. 
(Subfam. Pseudorhynchina Graff). 

Rhabdocoela, deren Vorderende zu einem, des Muskel- 
zapfens und der präformierten Scheide entbehrenden un- 
bewimperten Tastrüssel umgestaltet ist. Mit rosetten, 
förmigem Pharynx, ventralem Mund und einer einzigen 
Geschlechtsöffnung. Mit paarigen Germarien und von de>n- 
selben getrennten Vitellarien, sowie paarigen kompakten 
Hoden. Wimpergrübchen und Statocysten fehlen. 

Das einzige Genus Astrotorliyiichus {Pseudorhynchus Graff) ^ 
hat zwei vom netzartigen Vitellarium getrennte Germarien, zwei 

1 Der frühere Name Pseudorhynchus war schon 1839 von J. G. Andinet 
Serville (Orth. p. 509) tür eine Locustidengattung vergeben (v. Maehrenthal). 



100] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 129 

kompakte, kleine, niudliclie Hoden und ein männliclies Copulations- 
organ, in welchem Samenblase und Secretbeliälter nicht getrennt sind. 

Da in der Organisation der von Ul.janin beschriebenen Vera 
taurica i so vieles noch zweifelhaft ist, daß sie in keine der jetzt 
schärfer umschriebenen Familien eingereiht werden kann, so wird 
vorliegende Familie bloß durch eine einzige Species repräsentiert. 

Die Abtrennung dieser, von mir früher mit den Scheidenrüßlern 
vereinigten Form, ist schon im Interesse einer schärferen Umgrenzung 
der Subsectio Kalyptorhynchia (s. oben S. 71) geboten. Der Bau 
ihres nackten Rüssels scheidet sie sowohl von diesen als auch von 
den Proxenetinae, denen sie im übrigen (besonders auch durch den 
Besitz sowohl adenaler als dermaler Stäbchen) nahesteht, wie denn 
ihr erster Entdecker sie als ein Mesostomum beschrieben hat. 

Astrotorhynchus bifidus (M'Int.). Taf. V, Fig. 1—5. 

Ich teile diese Species in zwei Subspecies, je nach der Form 
des Penis : die typische, A. bifidus bifidus, mit dem bestachelten, von 
mir im I. Bande meiner Monographie (tab. IX, fig. 4) abgebildeten 
Penis und A. bifidus regidatus (uom. nov.), auf welche sich fig. 5 
bezieht. Bei Sartorö habe ich zahlreiche Exemplare der ersteren 
gefunden und dieselben zur Herstellung von Präparaten benutzt, um 
vor allem näheren Aufschluß über den Bau des Rüssels zu gewinnen. 

Der Medianschnitt (Fig. 1) zeigt, daß der — wie häufig im Leben 
so auch hier — eingezogene Rüssel [R] keinen Muskelzapfen und keine 
langen Retractoren besitzt, dagegen durch einen Kranz sehr kräftiger, 
in der Höhe des Gehirns von der Leibeswand entspringender, kurzer 
Retractoren [Rr) versorgt wird. Die Spitze des, der Cilien entbehren- 
den, Rüssels wird besetzt von einem Büschel zarter Drüsen [std] und 
an der ganzen Fläche des Rüssels wie auch an dem, seine Basis 
umgebenden Teile des bewimperten Integumentes münden massen- 
hafte Rhabditendrüsen {rhd) aus und erfüllen das Epithel des Vorder- 
endes mit spindelförmigen, scharf zugespitzten (Fig. 5 rÄ) Rhabditeu 
von 8 jj. Länge. Auch das, ein Büschel von Schwanzdrüsen [sd] ent- 
haltende, Hinterende umschließt viele solche große Rhabditendrüsen 
[rhd,)^ während auf Rücken und Bauch die großen Rhabditen nur 
spärlich gefunden werden. Auffallend ist die Differenz im Bau des 
Integumentes der beiden Körperflächen. Der ganze Bauch und der 



I 1. c, p. 10. tab. V, fig. 9. — iu Graff, Monogr. Turbell. I. S. 318, als 
Pseudorhynchus? tcmrieus angeführt. 

Arbeiten a, d. zool. Inst, zu Graz. VII, 10 



130 L.v. Graflf, [101 

Rüssel tragen eia solid plasmatisches und daher violett tingiertes 
Epithel mit senkrecht zur Oberfläche gestellten ovalen Kernen. Die 
sehr deutlich voneinander abgegrenzten und stellenw^eise auseinander- 
fallenden ventralen Epithelzellen (Fig. 5 e})) haben fast kubische Ge- 
stalt (8 [X Breite, 10 ;x Höhe) und sind mit einem kaum 1 p. breiten 
Saum versehen, der sich aus kleinsten dunkelrot gefärbten, dichtge- 
drängten dermalen ^ Rhabditen zusammensetzt. Ein dichter Pelz 
kräftiger, 5 [j, langer Cilien überzieht die Ventralfläche. Im Rüssel- 
teile sind die Epithelzellen etwas höher und kaum halb so breit wie 
am Bauche. An den Übergangsstellen dieses Epithels zum dorsalen 
sind anfangs ebenfalls zahlreiche vertikal gestellte Kerne enthalten, 
aber bald nimmt die Höhe des Epithels bis auf 4 p. ab, das Plasma 
seiner Zellen wird vacuolisiert und indem nur die Basis des Epithels 
in der Umgebung der hier (Fig. 1 und 4 dep) horizontal liegenden 
Kerne etwas dichteres Plasma enthält, erscheint das dorsale Epithel 
ganz hell. Die Cilien desselben sind sehr schütter gestellt, äußerst 
fein und nur halb so hoch wie am Bauche. Ganz dasselbe Verhalten 
zeigt der Hautmuskelschlauch. Eine feine, granulierte Basalmembran 
(Fig. 5 bni) umzieht den ganzen Körper und verschwindet nur an der 
Rüsselspitze; sie nimmt in Hämatoxylin-Eosin eine dunkelblaue Farbe 
an. Ventral sieht man auch zahlreiche schlanke Schleimdrüsen [dr) 
mit cyanophilem Sekret ausmünden. Das Gehirn (^), der Pharynx (ph) 
und der weite Darm {da) bieten keine Besonderheit; auch hier ist 
ein durch die abweichende Beschaffenheit der Epithelzellen [da,] vom 
Reste des Darmes unterschiedener ösophagealer Abschnitt angedeutet. 
Der Eingang in das Atrium genitale {gö) ist durch einen kräf- 
tigen Sphincter markiert und von ringsumher münden in dasselbe die, 
ein grobkörniges, erythrophiles Secret enthaltenden Atriumdrüsen [ad). 
Von oben her öifnet sich die, mit einer außerordentlich dicken Muskel- 
wand und einer Chitinauskleidung versehene Bursa seminalis [bs) in 
das Atrium und vor ihr das Copulationsorgan. An diesem fällt die 
außerordentliche Dicke und die Art der Anordnung der Ringmusku- 
latur auf, welche nämlich nicht eine kontinuierliche Schicht dar- 
stellt, sondern in Spiralleisten [peni) vorspringend, eine Schrauben- 
mutter für den chitinösen Penis (ch) bildet. Der netzartige Dotter- 
stock [vi,, vi,,) mündet auf jeder Seite hinter dem Atrium durch einen 
Vitelloduct {vi) mit dem Germiduct zu einem Ductus communis {de) zu- 
sammen und diese beiden treten von rechts und links gesondert in 

1 Im Sinne von A. Luther, Die Eumesostominen. Diese Zeitschrift. 
Bd.LXXVII. 1904. S. 10. 



102] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 131 

das Atrium ein. Die glückliche Schnittfülirung meiner Präparate 
gestattet mir auch, etwas über den Bau des Auges zu berichten. Die 
Schnittserie, welcher Fig. 2 und 3 entnommen sind, zerlegte jedes der 
beiden Augen in drei 5 [x dicke Schnitte: einen inneren, bloß die Wand 
des Pigmentbechers treffenden, dann einen durch die Mitte des Auges 
(Fig. 3) und einen äußeren, der die Mündung des Pigmentbechers 
und den großen Sehkolben mit seinem Stiel (Fig. 2 rka) enthielt. Der 
große Kolben erscheint kugelig, bei einem Durchmesser von 24 \x und 
besteht aus einer als Kugelschale ausgebildeten Endplatte feiner Stift- 
chen (r/fs), die an jene von Euplanai'ia gonocephala^ erinnern, aber 
ähnlich wie bei Placocephalus javanus'^ gegen die kugelige Verbrei- 
terung des Kolbenstieles [rkst) konvergieren, welche wahrscheinlich 
wie dort aus Stäbchen aufgebaut ist. Zwischen letztere und den 
Kolbenstiel ist auch hier eine, aus feinen Zwischenstücken bestehende, 
helle Schicht [rkx) eingeschaltet. Die Mündung des aus einer Zelle 
(deren Kern bei rpk sichtbar ist) bestehenden Pigmentbechers ist 
nach außen und unten gekehrt. Der mittlere Schnitt (Fig. 3) zeigt 
außer dem großen Sehkolben (I) noch zwei bedeutend kleinere, je 
einen vor (III) und hinter (II) dem großen Sehkolben, an denen aber 
weder von der hellen Stäbchenkugel noch von ihrem Stiel etwas zu 
sehen ist. In dieser Region mißt der größte (sagittale) Durchmesser 
des Pigmentbechers 52 \i. 

Schließlich sei erwähnt, daß in der Umgebung des Darmes eine 
kräftige Ausbildung der dorsoventralen Muskulatur zu bemerken ist, 
die im Medianschnitte allerdings bloß in der Schwanzregion auffällt 
(Fig. 1 dvui). Die Spermatozoen sind sehr feine Fäden von 0,24 bis 
0,28 mm Länge. 

Dalyelliidae 

( Vorticidae) 3. 

Nachdem ich vor kurzem^ meine bisherige Einteilung dieser 
Familie aufgegeben und auf die zwischen den freilebenden und para- 

1 R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfiudung bei 
niederen Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der tricladen 
Turbellarien. Diese Zeitschrift. LXII. Bd. 1897. S. 542. tab. XXVIII, fig. 19. 

2 L. v. Graff, Monogr. Tnrbell. II. S. 142. tab. XXXVII, fig. 3-6. 

3 Der nach Sherborn (Index animalium. I. Cantabrigiae 1902) schon 1797 
anderweitig vergebene Name Vortex muß auch aus Prioritätsriicksichten durch den 
Namen Dalydlia ersetzt werden, welcher zuerst von J. Fleming 1822 für Planaria 
graminea Dalyell 1814 (= Hiriido viridis G. Shaw 1791 = Hypostomum viride 0. 
Schm. 1848 = Vortex viridis M. Schnitze 18öl) angewendet wurde (v. Maehrenthal). 

* Turbell. als Paras. u. Wirte. S. 30. 

10* 



132 L. V. Graff, [103 

sitischen Gattnugen bestehenden Verwandtschaftsverhältnisse kurz 
hingewiesen habe, beantrage ich heute, die mit paarigen Germarien 
versehenen Gattungen Vejdovshja\ Provortex ^ GraffiUa, Syndesmis 
und Collastoma als Subfamilie Oraffillinae^ abzutrennen von den, 
zur Subfamilie Dalyelliinae zu vereinenden, mit bloß einem Germa- 
rium versehenen Gattungen Bcdyellia [Voi'tex), Didymorchis, Jensenia, 
Phaenocora'^, AnoijlüdiiLin und Opistomum. 

Da ich über die zahlreichen parasitischen Vertreter dieser 
Familie schon berichtet habe, die freilebenden aber zum größten 
Teile im Süßwasser leben, so werden im folgenden nur einige Bei- 
träge zur Kenntnis schon bekannter Arten zu geben sein. 

Provortex balticus (M. Schnitze). Taf. VI, Fig. 13—15. 

Diese an den nordeuropäischen Küsten weitverbreitete Form 
habe ich bei Bergen (Damsgaard, Follesö) u. z. einmal die makro- 
pharyngeale und zweimal die mikropharyngeale Varietät, viel häu- 
figer jedoch bei Alexandrowsk gefunden, wo sie sehr gemein ist, 
namentlich im brackischen Wasser nächst der Biologischen Station. 
In bezug auf den Pharynx finden sich an letzterer Lokalität alle 
Übergänge zwischen den extremen Größen desselben, desgleichen 
fand ich neben sehr stark sepiabraun pigmentierten Exemplaren 
solche mit gelblichbräunlichem reticulären Pigment und einzelne 
des Parenchympigments gänzlich entbehrende Individuen, wie sie 
Jameson^ von Port Erin erwähnt. 

Die Dotterstöcke erscheinen bisweilen tief eingeschnitten, mit 
fast geweihartigen Nebenästen versehen, das Atrium genitale kann 
sich als ein Trichter nach außen vorstülpen, das Hinterende des 
Körpers ist mit Haftpapillen besetzt. Zu den schon bekannten Vari- 
anten der Penisform habe ich in Fig. 13 — 15 einige weitere von Alexan- 
drovi^sk abgebildet. Fig. 13 erinnert an fig. 6 meiner Monogr. Tur- 
bell. I. tab. XIII, doch ist der Endhaken c auffallend lang, Fig. 14 

1 An Stelle des 1876 schon an ein Protozoen-Genus vergebenen Namens 
SchuUxia (v. Maehrenthal). 

2 Nach dem ältesten Genus Grafßlla Iher. 

3 Statt des DuaESschen Namens Derostoma, nachdem die bis heute so be- 
nannte Gattung keine einzige von den Arten enthält, mit denen sie 1828 
begründet wurde. Als nächstältester kommt der von EHREiS'BERG 1836 für Dero- 
stoma megalops eingeführte Gattungsname Phaenocora in Betracht (v. Maehren- 
thal). 

4 H. L. Jameson, Additional notes on the Turbellaria of the L. M. B. C. 
District. Trans. L'pool Biol. Soc Vol. XI. Liverpool 1897. p. 169. 



104] Marine Turbellarien Orotavas imd der Küsten Europas. II. 133 

zeigt den Schlitz (b) wie in fig. 7, den Haken jedoch anders ge- 
staltet und Fig. 15 ist eine Mittelform zwischen der fig. 3 und den 
mit Endhaken versehenen Penisformen. 



Jensenia angulata (Jens.). Taf. VI, Fig. 11 — 12. 

Diese bisher bloß von Bergen ^ und Egedesminde (Grönland) ^ 
bekannte Art habe ich sowohl im Hafen von Bergen als bei Alexan- 
drowsk (hier nur an dem der Biologischen Station gegenüberliegenden 
Ufer der Jekaterin-Insel) gefunden. 

Zu der Beschreibung Jensens habe ich zunächst zu bemerken, 
daß der überaus zarte Körper ganz pigmentlos ist und die von Jensen 
gezeichneten schwarzen oder gelben Flecke in der Körpermitte ledig- 
lich vom Darminhalte herrühren und daher oft fehlen. In bezug auf 
den Geschlechtsapparat sei hervorgehoben, daß ich mich an den 
ganz durchsichtigen Exemplaren von Alexandrowsk davon überzeugen 
konnte, daß neben den normal mit einem Keimstocke versehenen 
Individuen auch solche mit zwei Keimstöcken vorkommen. Der 
Stiel der Bursa seminalis ist von einer längs- und quergefalteten, 
glänzenden Chitinmembrau ausgekleidet und der Copulationsapparat 
erscheint komplizierter als er bisher dargestellt wurde. Die Chitin- 
teile desselben erinnern an die bei Dalyellia {Vortex) viridis (G. Shaw) 
vorliegenden Verhältnisse und bestehen aus den schon von Jensen 
beobachteten longitudinalen Chitinstäben, die an ihrer Basis (Fig. Wchh) 
verdickt und durch eine feine Querbrücke miteinander verbunden 
sind. Sie nehmen etwa Ys der ganzen Länge des chitinösen Appa- 
rates ein, während die distalen 2/5 von zwei seitlich ausschlagbaren 
Endästen [cha] gebildet werden, an deren Innenfläche je 15 — 17 fein 
zugespitzte Stacheln [disp] eingelenkt sind. Median entspringt von 
der Basis der Endäste ein 32 \i langes Stilett [chst\ das bei schwacher 
Vergrößerung aus einem Stücke zu bestehen scheint, bei starker sich 
aber in zwei Hälften auflöst, die durch eine bei Druck bis zur Spitze 
sichtbar werdende Furche getrennt sind. Dieser ganze Apparat nimmt 
die Ventralseite des Genitalkanals [gc] ein und nur an der Basis der 
Endäste scheint eine dorsale Bogenkommissur die beiden Hälften zu 
verbinden. Über den distalen Chitinteilen endet der muskulöse Duc- 
tus ejaculatorius in Form einer kleinen Papille [ej). In bezug auf 
Samenblase (ys), Ductus ejaculatorius [de] und die Körnerdrüsen 



1 0. S. Jensen, 1. c, p. 39 — 41. tab. III, fig. 1— ö [Vortex angulatus). 

2 Levinsen, 1. c, p. 179. 



134 L- V. Graff, [105 

(»glandulae accessoriae«) (Ar/), welche dicht hinter dem Ductus semi- 
ualis von der Seite in das muskulöse Copulationsorgau eintreten, 
habe ich nur das eine zu bemerken, daß das Kornsecret bald in 
wandständigen, wie ein Epithel angeordneten Massen (A's), bald aber 
in wurstförmigen, longitudinal orientierten Strängen (Fig. 12) angeord- 
net ist. Was von Jensen (in seiner fig. 3/) als »Organum singulare« 
bezeichnet wird, ist nichts andres als der Endteil des Ausführungs- 
ganges der Samenblase, dagegen habe ich niemals die Drüsen- 
säckchen (Jensens »sacculi« fig. 3 m) gesehen, welche in dieses 
»Organum singulare« münden sollen. 

Genostomatidae^. 
Urastoma cyprinae (Grraffj. 
Als Nachtrag zu einer früheren Publikation ^ habe ich zu er- 
wähnen, daß sich diese parasitische Form in nächster Umgebung 
der Biologischen Station Sewastopol in Mießmuscheln nicht selten 
vorfand. 

Solenopharyngidae. 

Ehabdocoela, deren Vorderende weder unbewimpert 
noch in einen Scheidenrüssel umgewandelt ist. Mit einem 
sehr langen, von der Ventralfläche des Darmes ent- 
springenden zylindrischen Pharynx (wahrscheinlich Ph. pli- 
catus), ventralem Mund und einer einzigen Geschlechts- 
öffnung. Mit getrennten Germarien und Vitellarien sowie 
mit paarigen lauggestreckten Hoden. Wimpergrübchen 
und Statocysten fehlen. 

Diese Diagnose paßt auf die typische Art des einzigen Genus 
Solenopkarynx , S. flavidus^ wie ich sie 18823 beschrieben habe. 
Wenn ich damals glaubte, auch den Prosencephalus pulchelhis Ulj.^ 
zu Solenopharynx ziehen zu können, so muß ich doch heute die 
Stellung dieser Form zweifelhaft lassen. Die bis jetzt unverständ- 
liche Beschreibung der weiblichen Geschlechtsdrüsen und namentlich 
die Angabe Uljanins, daß in der Umgebung des Gehirns getrennte 
HodenfoUikel vorkommen, lassen es sogar fraglich erscheinen, ob 
dieselbe überhaupt zu den Rhabdocoela gehöre. Und noch fraglicher 



1 Corr. aus Oenostoviidae (v. Maehrenthal)., 

2 Turbell. als Paras. u. Wirte. S. 25. 

3 Monogr. Turbell. I. S. 379. tab. XIII, fig-. 22—25. 
* Uljanin, 1. c, p. 26. tab. I, fig. 18-19. 



106] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 135 

ist die systematische Zugehörigkeit der angeblichen »Larva Prosen- 
cephali pulchelli? « i. 

Dagegen habe ich beim St. Gleorgskloster nächst Sewastopol 
die von Pereyäslawzewa als Opistoma oculata beschriebene ^ Art 
wiedergefunden und darin einen Solenopharynx erkannt. Leider ge- 
nügte das einzige Exemplar nicht, um die ganze Organisation zu eru- 
ieren und namentlich die, nur durch Schnittpräparate zu entscheidende 
Frage zu lösen, ob der Pharynx dieser Familie ein Ph. variabüis 
(als welchen ihn Pereyäslawzewa anspricht) oder ein Ph. plicatus 
sei. Bei beiden Arten ist er ein zylindrisches Eohr, das etwa am 
Ende des ersten Körperdrittels von der Ventralfläche des Darmes 
entspringt und unter wechselnden Riegungen bis zu der im letzten 
Drittel liegenden Mundöffnung reicht. In voller Ausstreckung erreicht 
er fast die Körperlänge, ist also länger als bei irgend einer der 
Tricladen, mit deren Pharynx er, losgerissen, auch in der Lebens- 
zähigkeit übereinstimmt. Jedenfalls ist der Pharynx nach Form, 
Größe und Stellung das wichtigste Merkmal dieser Familie, während 
die vom Geschlechtsapparate genommenen Charaktere noch nicht für 
beide Arten sicherstehen. 

Solenopharynx oculatus (Pereyasl.). Taf VI, Fig. 8 — 10. 

Mein Exemplar war nicht ganz 1 mm lang, vorn abgerundet, 
hinten in einen stumpfen Schwanz ausgezogen, von gleichmäßig matt- 
gelber Farbe, welche aber nicht, wie Pereyäslawzewa angibt, von 
einem flüssigen Hauptpigment, sondern von kleinen, die ganze 
Epithelialschicht erfüllenden Körnchen (Fig. 8pi) hervorgebracht wird. 
Ähnlich gefärbte Körnchen erfüllen auch den weiten Darm [da), doch 
sind sie hier zu größeren oder kleineren Klumpen verbunden. Im 
Quetschpräparate erkennt man deutlich das Gehirn {g) und die der 
Vorderfläche desselben ansitzenden breiten Pigmentbecher der Augen 
{au), aus schmutziggelben Körnern zusammengesetzt und je eine 
Linse (/) enthaltend. In durchfallendem Lichte irisiert das Augen- 
pigment, wie schon Pereyäslawzewa angibt. Den Pharynx {ph) 
hat Pereyäslawzewa offenbar in stark kontrahiertem Zustande ge- 
sehen, seine Länge steht jener des Pharynx von S. flavidus wenig 
nach, unterscheidet sich indessen von letzterem durch die, auch 
bei voller Ausstreckung wahrnehmbare, Anschwellung des freien 



1 Uljanin, 1. c. tab. II, fig. 9. 

2 Pereyäslawzewa, 1. c, p. 287. tab. VI, fig. 37. 



136 L. V. Graff, [107 

Endes (jj/^,), in welchem Streifen einer feinkörnigen Substanz — 
wahrsclieinlicli angeschwollene DrüsenausfUhruugsgänge — enthalten 
sind. Die Geschlechtsöffnung {gö) liegt im letzten Sechstel des Kör- 
pers. Von weiblichen Geschlechtsdrüsen glaube ich einen Keim- 
stock ige) gesehen zu habend, von Dotterstöcken und Hoden 2 habe 
ich nichts notiert. Der Copulationsapparat ist sehr ähnlich jenem 
von S. flavidiis. Wie dort enthält das ovale Copulatiousorgan im 
blinden Ende eine Samenblase [vs]^ im distalen einen frei in den 
Genitalkanal [gc] hineinragenden zylindrischen, bestachelten Penis (jje). 
Doch sind hier die kleinen hakig gekrümmten und eine kugelige 
Basalanschwellung besitzenden Stacheln (Fig. 10) in Kreisen auge- 
ordnet. Zwischen Sameublase und Penis sah ich zwei kugelige 
Haufen (äs) eines matten und einen etwas größeren Haufens (AsJ eines 
stark lichtbrechenden Kornsecretes. Zwischen Penis und Keimstock 
erstreckt sich vom Atrium nach vorn die langgestielte Bursa semi- 
nalis {hs). Der auf das Spermabehältnis folgende Teil ihres Aus- 
führungsganges ist zunächst etwas angeschwollen (Fig. 9 a) und scheint 
hier von einer in Längsfaltchen (— dieselben sehen wie Stacheln aus — ) 
gelegten Chitiumembrau ausgekleidet zu sein, während im distalen 
Teile [h) zwei sich kreuzende Muskeln in Spiralwindungen herab- 
laufen, um erst kurz vor der Einmündung in das Atrium genitale (c) zu 
verstreichen. 

Mit der beschriebenen Bursa seminalis identisch ist offenbar das 
von Pereyaslawzewa gezeichnete, aber keinen Buchstaben tragende 
Organ, wie die Genannte ja (p. 288) nicht bloß von einer Bursa 
seminalis, sondern auch von einem Uterus und dunkelbraunen Ei- 
kapseln spricht und in . ihrer Figur (bei oef) eine solche darstellt. 
Die reifen Spermatozoon beschreibt Pereyaslawzewa (p. 286) als aus 
einer Mittelrippe und breiten Plasmasäumen bestehend. 



1 Pereyaslawzewa gibt in der Genusdiagnose (p. 286) an, zwei runde 
Ovarien unter dem Gehirn, aber keine Dotterstöcke gesehen zu haben, während 
es in der Speciesbeschreibung (p. 287) heißt: »Les ovaires et les vitellogenes 
ont echappes ä mon Observation«. In ihrer Abbildung ist dagegen ein Paar seit- 
licher langgestreckter Organe eingezeichnet, welche die sonst für Keim- und 
Dotterstöcke angewandte Bezeichnung [ov und vf] tragen. 

2 In bezug auf diese bemerkt P. p. 286: »Tont le corps est parseme de 
vesicules ä spermatozoides«, in der Speciesbeschreibung (p. 287) heißt es da- 
gegen: »Les testicules minces et longs vont parallelement le long du corps, de 
son sommet jusqu'ä la partie inferieure et se retressissant ensuite s'introduisent 
dans les vasa deferentia« usw. Nach letzterem Passus müßte man auf lang- 
gestreckte kompakte Hoden schließen, wie ich sie von S. flavidus besehrieben 
habe. 



108] Marine Tiirbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 137 

Subsectio Kalyptorhyiichia. 

Seit ich die Familie der rüsseltragenden Rliabdocoela unter dem 
Namen Prohoscidae neu umgrenzt und in die drei Unterfamilien der 
Pseudorhynchina^ AcrorhyncJdna und Hyjwrhynckina eingeteilt liabe^, 
sind Tatsachen bekannt geworden, welche zu einer Auflösung dieser 
Familie nötigen. Dieselben betreffen sowohl den Geschlechtsapparat 
als den Eüssel. War schon damals die Vereinigung des Gymtor 
hermapliroditus mit seinen zwei Geschlechtsöfifnungen und der mit 
nur einem Geschlechtsporus versehenen Probosciden in der Subfam. 
AcrorhyncJdna kaum zu rechtfertigen, so ist dieselbe heute ganz 
gewiß nicht mehr gestattet, nachdem wir wissen 2, daß G. hermaphro- 
ditus Ehrbg. außer den schon bekannten Geschlechtsöffuungen noch 
eine dritte dorsale besitzt, welche in die Bursa seminalis fuhrt 
und allein der Copula dient, während die Eiablage durch die ven- 
trale weibliche Oifnung erfolgt. Mir erscheint diese Differenz für 
sich allein schon wichtig genug, um für die genannte Form und ihre 
gleich organisierten Verwandten eine besondere Familie, Oyratricidae^ 
aufzustellen, der möglicherweise auch die bei O. hermapliroditus kon- 
statierte Einfachheit des Hodens (und meist auch des Keimstockes) als 
allgemeiner Charakter zukommt. 

Eine andre neue Familie, Schixorhynchidae^ ist für den von 
Hallez 3 entdeckten Schixorhy^ichus coecus zu schaffen, der von allen 
übrigen Probosciden durch die Längsteilung des Rüssels in zwei 
zangenartig gegeneinander bewegliche Hälften unterschieden ist. 
Sowohl die genannte Art als auch eine zweite weiter unten zu be- 
schreibende erinnern in der Körpergestalt, der Kontraktilität ihres 
Vorderendes und der Verwendung des Hinterendes als Haftscheibe 
an TyjMorhynchus nanus Laidlaw. 

Der nach Ausscheidung der Pseudorhynchina (S. 99) übrig- 
bleibende Rest besteht aus den mit einer Geschlechtsöffnung und 
einem typischen, d. h. einheitlichen und nicht in zwei Hälften ge- 
spaltenen und von einer Scheide umschlossenen Rüssel versehenen 
Probosciden, die früher die beiden Subfamilien Acrorhynchina und 



1 Monogr. Turbell. I. 1882. S. 314. 

2 Geaff, Vorl. Mitth. üb. Rhabd. I. Die Geschlechtsverhältnisse von Oyrcdor 
hermapliroditus Ehrbg. Zoolog. Anz. XXVI. Bd. 1902. S. 39. 

3 Hallez, P., Sur un Ehabdocoelide nouveau de la famille des Proboscides 
(Schixorhynclms eoeeus Nov. gen. Nov. sp.) Revue biol. du Nord de la France. 
Tom. VI. Lille 1894. p. 315-319. tab. III. 



138 L.v. Graff, [109 

HyporhyncMna bildeten, welche aber mit Eücksicht auf die Diffe- 
renzen ihres Geschlechtsapparates besser zu Familien zu erheben 
wären. Nach den internationalen Nomenclaturregeln müssen jedoch 
die Hyporhynchiuen in Trigonostomidae^^ die Acrorhynchinen in 
Polycystididae'^ umgetauft werden 3. 

Die Kalyptorkynchia weisen durch ihren Pharynx rosulatus 
sowie ihre Geschlechtsorganisation auf eine, Astrotorhynchus nahe- 
stehende Ausgangsform, die mit der Ausbildung einer Scheide und 
eines Muskelzapfens des Eüssels die adenalen Stäbchen verlor, welche 
allen vier Familien fehlen, indem die Polycystididae und Trigonosto- 
midae bloß dermale, die Schixorhynchidae und Gyratricidae aber über- 
haupt keine Stäbchen besitzen. Von der hypothetischen Ausgangsform 
sind als gesonderte Aste die Trigonostomidae und Polycystididae ab- 
zuleiten, während die Schixorhynchidae von Trigonostomiden, die 
Oyratricidae jedoch von Polycystididen abstammen. 

Die von Giard^ beschriebene Cicerina tetradactyla nov. gen., 
n. sp. ist in das System insolange nicht einzureihen, als wir nichts 
Näheres über den Bau ihres Pharynx und ihres Geschlechtsapparates 
wissen. 

Trigonostomidae nov. fam. 

(Subfam. HyporhyncMna Graff). 

Rhabdocoela mit einem kleinen kegelförmigen Rüssel, 
der einen Muskelzapfen und eine auf der Ventralseite des 
Vorderkörpers mündende Scheide besitzt. Mit rosetten- 
förmigem Pharynx und ventralem, in der vorderen Körper- 
hälfte liegendem Mund. Mit einer einzigen Geschlechts- 

1 Trigonostomum, von 0. Schmidt 1852 (Neue Ehabdocoelen etc., Sitzungs- 
ber. Akad. Wien, vol. IX. S. ÖOO) für sein T. setigerum aufgestellt, hat unter 
allen für Vertreter dieser Familie angewandten Gattungsnamen die Priorität 
(v. Maehrenthal). 

2 Der Name Polycystis, von Kölliker 1845 (Über drei neue Gattungen von 
Würmern usw., Verh. Schweiz. Ges., 29. Vers., S. 96) für sein P. Nägelii 
[Macrorhynchus naegelii Graflf ) angewendet, hat in dieser Familie die Priorität, 
nachdem der ältere hier in Verwendung gekommene, Pi-ostoma, von Ant. Duges 
für die Nemertinen gebraucht worden ist (v. Maehrenthal). 

3 Der von mir (Monogr. I., S. 314) adoptierte 'Same Proboscida J. V. Garns 
kann auf keine der neu gebildeten Familien übertragen w^erden, da der Familien- 
name nach dem gültigen Namen einer (»typischen«) Gattung zu bilden ist 
(v. Maehrenthal). 

* A. GLA.RD, Sur une faunule caracteristique des sables a Diatomees d'Am- 
bleteuse (Pas-de-Calais). Compt. rend. Soc. Biol. T. LVI. p. 296. 



110] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 139 

Öffnung, paarigen Germovitellarien oder Gemmarien und 
von diesen getrennten Vitellarien, sowie paarigen kom- 
pakten Hoden. Mit einer voluminösen, meist Chitinanhänge 
tragenden Bursa seminalis. Ohne Wimpergrübchen und 
Statocysten. 

Sie zerfällt in zwei Gattungen, nachdem es sich herausgestellt 
hat, daß der bisher zu Hyjjorhynchus gezählte Omts venenosus Ulj., 
sowie eine neue, weiter unten zu beschreibende Art Germovitellarien 
besitzen. Künftige Beobachter werden diesem Punkte besondere 
Aufmerksamkeit schenken müssen, da möglicherweise noch andre 
Arten, von welchen bisher getrennte Germarien und Vitellarien be- 
schrieben wurden, mit Germovitellarien versehen sind. Alle Arten 
besitzen bloß dermale Stäbchen. 

1. Genus Hy]jorcus nom. nov. {Orcus UIj.)^: Trigonostomidae 
mit zwei Germovitellarien, ohne Trennung von Samenblase 
und Secretbehälter. 

Hyporcus venenosus (Ulj.). Taf. III, Fig. 9—11. 

Nachdem schon durch Pereyaslawzewa^ und Attems^ Ergän- 
zungen zu meiner früheren Darstellung * gegeben wurden, kann ich 
heute die Kenntnis dieser Species noch weiter vervollständigen. Ich 
fand mehrere Exemplare derselben auf Ulven vor der biologischen 
Station Sewastopol. Alle zeichneten sich durch große Durchsichtig- 
keit aus, der weite Darm (Fig. 9 da) erschien schwach gelblich mit 
orangen Körnern oder Tröpfchen, die Augen [au] mit einem schwarzen 
nierenförmigen Pigmentbecher und mehreren kleinen Linsen versehen. 
Im übrigen fanden sich vor den Augen im Vorderende des Körpers 
[in], sowie in dem, mit Klebzellen versehenen und oft scharf abge- 
setzten Schwanzende (jj/,) unregelmäBige Häufchen eines graubraunen 
Pigments verteilt, wahrscheinlich identisch mit den von Attems er- 
wähnten »kleinen, glänzenden grauen Körnchen«. Die dicht hinter 
und neben dem Pharynx [ph] liegenden Hoden sind bei schwach 
gequetschten Exemplaren birnförmig [te] und entsenden von ihrem 
Hinterende das Vas deferens [vd). Ehe die Vasa defereutia sich zur 



1 Der Gattungsname Orcus, welchen Uljanin (1. c, p. 19) für die fol- 
gende Art aufstellte, ist schon von Mulsant 1851 für eine Coleopterengattung 
verwendet worden (v. Maehrknthal). 

2 1. c, p. 266. tab. IV, fig. 28 (2 Figuren). 

3 1. c, p. 227. tab. II, fig. 24—25. 

4 Monogr. Turbell. I. S. 341. 



140 L.v. Graff, [111 

Einmündung in die Samenblase vereinigen, scliwelleu sie zu ovalen 
Auftreibungen {vd,) an, in deren Umgebung die Körnerdrüsen des 
männlichen Apparates [M] angehäuft sind, welche im Umkreise der 
Vasa deferentia in die Samenblase münden. Diese ist ausgekleidet 
von Schollen des DrUsensecretes , welche bald als fettglänzende 
homogene Massen [ks] erscheinen, bald aus einzelnen matten Körnchen 
bestehen (/«,), während an der basalen Mündung des Secretrohres 
des Penis [pe] das Secret sich in einzelne stark lichtbrechende Körner 
{ks„) auflöst und in dieser Form durch das Secretrohr ausgeführt wird. 
Die als Führung für den distalen Teil des letzteren dienenden Chitin- 
teile — von mir früher als Rohr, von Attems als Halbrinne be- 
schrieben ■ — stellen ein Paar, das Secretrohr zwischen sich fassende 
säbelförmige Platten (Fig. 10 und 11h) dar, deren jede an ihrer Basis 
in eine feine Spange ausgezogen ist, die mit ihrem rechtwinklig abge- 
knickten Ende [a] jederseits des erweiterten Ostiums [sr] des Secret- 
rohres in der muskulösen Wand der Samenblase verankert ist. In 
Fig. 10 sieht man die beiden Säbelplatten durch eine feine Quer- 
brücke (bei *) verbunden, während in Fig. 11 hier bloß ein Dorn 
vorhanden ist. Zwischen den basalen Spangen der Säbelplatten ist 
stets noch eine feine mediane Gräte (*] zu sehen, die bald (Fig. 10) 
von der Circumferenz des Secretrohr-Ostiums entspringt, bald (Fig. 11) 
aus einer die beiden Spangen verbindenden Querleiste (**) hervorgeht. 

Die weiblichen Gleschlechtsdrüsen sind Germovitellarien, deren 
vorderer, unterhalb der Hoden beginnender, Abschnitt die schwach 
eingeschnittene dotterbereitende Partie [vi] darstellt, während das 
oval anschwellende hintere Ende Keimzellen [ge) produziert. Von der 
muskulösen mächtigen Bursa seminalis ist bekannt, daß sie an ihrem 
vorderen Ende einen aus zwei Eöhrchen bestehenden Chitinanhang 
(Fig. 9 eil) trägt, während das mehr oder weniger deutlich abgesetzte 
hintere Ende sich in einen, zum Atrium genitale hinziehenden, häutigen 
und jeglicher Chitinbildungeu entbehrenden, weiten Ausführungsgang 
[hst) fortsetzt. Den Inhalt der Bursa bilden Spermaballen nebst einer, 
stark lichtbrechende Körnchen suspendiert enthaltenden, Flüssigkeit. 
Die Geschlechtsöffnung [gö) liegt dicht vor der Schwanzplatte und 
ist umgeben von den Ausführungsgängen großer birnförmiger Atrium- 
drüsen [ad), die ein sehr grobkörniges Secret liefern. 

Was es für eine Bewandtnis mit dem von Pereyaslawzewa 
(1. c, p. 265, fig. 28 auf tab. IV rechts unten) beschriebenen 
»Uterus« habe, kann ich nicht sagen, da ich nie eine ähnliche Bil- 
dung bei dieser oder einer verwandten Art beobachtet habe. 



112] Marine Turbellarien Orotavas imd der Küsten Europas. IL 141 

Hyporcus breitfussi n. sp. Taf. III, Fig. 12 — 16. 

Dieses farblose, schlanke und lebhafte, fast 1 mm lange Tier 
hielt ich zuerst für einen Proxenetes graciUs, bis ich seinen Rüssel 
bemerkte. Gänzlich pigmentlos, enthält es in der Haut massenhafte 
Rhabditen von Ei-, Spindel- oder Stäbchenform, von denen die längsten 
die Höhe der Epithelialschicht erreichen. Über den ganzen Körper finden 
sich einzelne Geißelhaare (Fig. 12 gei) verteilt und am Vorderende 
sind solche in größerer Anzahl vorhanden. Die nierenförmigen 
schwarzen Augen mit ihren kleinen Linsen (Fig. 12 au] sind im un- 
gequetschten Tiere etwa doppelt so weit voneinander entfernt als 
vom Seitenrande. Die Rüsselmünduug [Rö) liegt dicht hinter dem 
schwach verschmälerten Vorderende des Körpers, der Rüssel [R) ent- 
hält dichtgedrängte eiförmige Epithelialeinschlüsse, sein Muskel- 
zapfen [Em] ist verhältnismäßig schwach entwickelt. Der Pharynx 
nimmt das Ende des ersten Körperdrittels ein, der Darm ist hell 
bräunlich-gelb gefärbt. Die kleinen rundlichen Hoden liegen dicht 
hinter dem Pharynx und ebendaselbst beginnen die dotterbereitenden 
Teile der Germovitellarien. Die Bursa seminalis ist relativ wenig 
umfangreich, aber mit einer dicken Muscularis (Fig. 13 m) versehen, 
vorn keulenförmig angeschwollen und an der Spitze mit einer eigen- 
tümlichen, im ganzen 24 jx langen Chitinbildung [ch) geziert. Diese 
besteht aus einem die Bursawandung durchsetzenden und außen mit 
verbreiterter Mündung versehenen basalen Chitinrohre (Fig. 14 r), das 
sich von innen wieder nach außen umschlägt, wobei aber die Wan- 
dung des Rohres in einzelne Stäbchen zerfällt. Die frei hervorragende 
Mündung {r,) des Chitinrohres ist etwas ausgeschweift und am Rande 
fein gekerbt. Der Stiel der Bursa ist bis nahe zur Geschlechtsöffnung 
zu verfolgen, die Bursa selbst erfüllt von Spermatozoen. Die Vasa 
deferentia mit ihren Anschwellungen, die Körnerdrüsen und die 
Samenblase verhalten sich wie bei HyiJ. venenosus, dagegen hat der 
chitinöse Penis einen etwas einfacheren Bau als bei der genannten 
Art. Das Secretrohr ist hier viel kürzer und in ganzer Länge fast 
gleich weit. Es bildet eine einfache Schleife und die dasselbe ein- 
schließenden Chitinplatten (Fig. 15 und 16 b) sind breiter, flächenhafter 
entwickelt und bleiben entweder in ihrer ganzen Länge getrennt 
(Fig. 15) oder sie sind durch zwei QuerbrUcken: eine über dem 
Secretrohre (Fig. 16 *) und eine zweite hinter demselben (bei *) mit- 
einander verbunden. Das Secretrohr zeigt an seinem Beginne bis- 
weilen eine kielartige Leiste (wie in Fig. 15 bei sr]. Die LäDge des 



142 L. V. Graff, [113 

chitinösen Penis von der Spitze bis zur basalen Umkrümmung be- 
trägt 64: /.l. 

Ich fand drei Exemplare dieses Tieres auf Ulven vor der bio- 
logischen Station Alexandrowsk. 

2. Genus Trigonostomum 0. Schm. {Hyporhy^whus Graff. excl. 
H. venenosus) : Trigonostomidae mit zwei Germarien und 
zwei von diesen getrennten langgestreckten Vitellarien, 
ohne Trennung von Samenblase und Secretbehälter. 

Hierher gehört auch die einzige bisher bekannt gewordene Stiß- 
wasser-Trigonostomide 1, welche sich von allen marinen Formen da- 
durch unterscheidet, daß ihrer Bursa seminalis die Chitinanhänge fehlen. 

Die für diese Gattung typische Art, Trigonostovium setigerum 
0. Schm., deren Synonymie 18822 festgestellt wurde, zerfalle ich 
jetzt in drei Unterarten. 

a. Trigonostomum setig-erum setigerinn 0. Schm. Taflll, Fig. 19 — 21. 
Diese weitverbreitete Form ist seither von Pereyaslawzevs^a^ 
bei Sewastopol auch histologisch untersucht worden, während Fuhr- 
mann* sie bei Concarneau konstatierte. Ich kann dazu einige in 
Sewastopol, Triest, Lesina, Neapel und Orotava angestellte Beobach- 
tungen mitteilen. Dieselben betreifen zunächst die Bursa seminalis, 
die ich früher als »Uterus« ^ bezeichnet hatte. Sie ist im Parenchym 
locker befestigt und ihr normal nach vorn gerichtetes blindes Ende 
(Fig. 19) kommt an Quetschpräparaten bisweilen nach hinten zu liegen, 
was mich seinerzeit hauptsächlich irreführte. Das blinde Ende der 
Bursa trägt den, auch hier aus einem Basalstücke und zwei, sich in 
die Leibeshöhle öffnenden, Röhrchen bestehenden Chitinanhang, dessen 
Gestalt namentlich in bezug auf das die Eöhrchen umschließende 
Basalstück variiert, wie aus den Figuren 19 (von Lesina), 20 (von 
Neapel) und 21 (von Sewastopol) hervorgeht. An Fig. 19 fällt auf, 



1 Hyporhynehus neocomensis H. Fuhrmann, Ein neuer Vertreter eines marinen 
Turbellariengenus im Süßwasser. Zoolog. Anz. XXVII. Bd. Leipzig 1904. S. 381 
bis 384 mit 3 Textfig. 

2 Monogr. Turbell. I. S. 338. 

3 1. c, p. 267. tab. IV, fig. 29 (2 Figuren), X, fig. ßOa-e, 63 d. 

4 0. Fuhrmann, Nouveaux Rliabdocoelides marins de la baie de Concarneau. 
Arch. d'anat. microscopique, t. I. Paris 1898. p. 459. 

5 Pereyaslawzewa spricht ebenfalls von einem Uterus und bezieht sich 
auf ihre »fig. 29 td«. Doch stellt ihre zweite mit 29 numerierte Figur den Penis 
dar und die beiden neben dieser befindlichen Figuren 27 und 28, welche die 
Bezeichnung id tragen, gehören nicht zu vorliegender Species! 



114] Marine Turbellarien Orotavaw mul der Kiisfcn Europas. II. 143 

daß die muskulöse Wand der Bursa (vi) hier ein, den größten Teil 
des Chitinanhanges umschließendes Divertikel {(Hv) bildet, aus welchem 
nur die freien Enden der beiden liöhrchen vorragen. Am Beginne 
des hinteren Drittels der Bursa entspringt der schlanke Ausführungs- 
gang [hst], welcher ebenso wie bei den verwandten Arten T. aruinhiin 
und piriforme nach hinten läuft, um dicht neben dem Penis in das 
Atrium zu münden. Anfang und Ende des Ausführungsganges (soweit 
als der gelbe Ton in Fig. 19 reicht) sind stark lichtbrechend und 
haben einen verstärkten, wahrscheinlich chitinösen Ring. Wiederholt 
sah ich die Spermatozoen (sp) aus der Bursa durch den Kanal in das 
Atrium herunterziehen. 

Sowohl bei Neapel wie bei Lesina und Sewastopol fand ich 
vieräugige Individuen, d. h. solche, bei welchen an beiden Augen 
die feine Pigmentbrücke zwischen dem vorderen und hinteren Ab- 
schnitte fehlte. Ein solches Exemplar ist auch Pereyaslawzewas 
Zeichnung zugrunde gelegen. 

b. Trij^onostoinum setigerum lunulatum nov. subsp. 

Während bei T. setigeruni setiger um das rcticuläre sepiabraime 
Pigment als eine zwischen den Augen beginnende und bis nahe an 
das Hinterende reichende Längszone die Rückenmitte einnimmt, ist 
dasselbe bei dieser Unterart auf das Vorderende des Körpers be- 
schränkt und bildet hier einen vor den Augen quer abgeschnittenen 
halbmondförmigen Fleck. Diese von mir* abgebildete Subspecies ist 
bisher bloß bei Neapel beobachtet worden. 

C. Trigonostomum setig-erum albuiu nov. subsp. Taf. III, 
Fig. 17 und 18. 

In Neapel (im März, beim Castello d'Ovo) fand ich einmal ein ganz 
pigmentloses Exemplar. Von diesem entnahm ich die Abbildungen, 
welche das im Schwimmen spateiförmig verbreiterte (Fig. 17) und 
bei der Festheftung scharf abgesetzte, quer-ovale Hinterende des 
Körpers (Fig. 18) darstellen, wobei jedoch bemerkt werden muß, dal^ 
dieses Verhalten ebenso bei den andern Subspecies zu beobachten 
ist. Das Epithel der Schwanzplatte ist mehr als doppelt so hoch 
wie jenes des Körpers und ventral wie am Rande durchaus von 
Klebzellen gebildet. Zwischen diesen entspringen zahlreiche Geißel- 
haare, wogegen Cilien fehlen. An dem Integumente der Schwanz- 



1 Monogr. Turbell. I. tab. IX, fig. 7. 



144 L. V. Graff, [115 

basis inserieren sich feine von hinten aus dem Schwänze kommende 
Fäden (m), wahrscheinlich Muskelfasern, auf deren Kontraktion die 
Formänderung des Hinterendes bei der Anheftung zurückzuführen 
ist. Das lebhafte Tier benutzt das Schwanzende wie einen Saug- 
napf und kann, indem es sich abwechselnd mit diesem und mit dem 
Pharynx an die Unterlage anheftet, wie ein Egel spannerartig nach 
vorn und hinten weiterschreiten. 

Trigonostomum piriforme (Pereyasl.). Taf. III, Fig. 22 und 23. 

Beim St. Greorgskloster nächst Sewastopol fand sich eine Form, 
die ich für identisch mit der von PereyaslawzewaI als Hyporhyn- 
chus -piriformis beschriebenen halte. Farblos und nahezu 1 mm lang, 
mit verhältnismäßig großen schwarzen Augen versehen, gleicht dieses 
Tier in seiner Organisation völlig dem T. peniciUatuin (0. Schm.), 
wie ich dieses dargestellt habe 2. Der Chitinanhang der Bursa besteht 
wie dort aus einem Bündel gekrümmter Haken, die aus einem röh- 
rigen Basalstück (Fig. 23) entspringen. Dagegen ist der Penis (Fig. 22) 
nicht aus zwei, sondern aus drei löffelartigen Chitiuplatten zusammen- 
gesetzt, indem an Stelle der einen für die Ausfuhr des Spermas 
bei T. penicillatuni dienenden Platte hier zwei [b und c) vorhanden 
sind, welche, an der Basis miteinander verlötet, eine quere Spalte 
(s. den Pfeil) für den Eintritt der Spermatozoon frei lassen, während 
in der Konkavität der dritten Platte [a) das Kornsecret ausfließt. 
Bei schwacher Vergrößerung sind Pereyaslawzewa offenbar bloß die 
Spitzen dieser Platten zur Anschauung gekommen. 

Trigonostomum brunchorsti n. sp. Taf. III, Fig. 24 und 25. 

In der Nähe der biologischen Station Bergen fand ich ein farb- 
loses, 1 mm langes Trigonostojiiwii , das sowohl durch die Lage 
seines Pharynx — derselbe gehört dem zweiten Körperdrittel an und 
ist daher im Verhältnis zu den andern Arten vom Küssel weit ab- 
gerückt — als auch durch die Chitinteile des Geschlechtsapparates 
von allen bisher bekannten abweicht. Der Chitinanhang der Bu;"sa 
seminalis (Fig. 25) gleicht im wesentlichen jenem von Hyporcits vene- 
nosus mit den zwei (je 56 /t laugen) Röhrchen und dem röhrigen, 
aber an seiner Mündung mit einigen Zähnchen bewehrten Basal- 
stücke, wogegen der Penis (Fig. 24) an die bei T. penicillatuj)i herr- 



1 1. c, p. 266, tab. IV, fig. 30. 

2 Moüogr. Turbell. I. S. 341. tab. IX, fig. 15-20. 



116] Marine Turbellanen OrotaA'as und der Küsten Europas. IT. 145 

sehenden Verhältnisse erinnert. Es sind zwei Chitinplatten vorhanden, 
die basale {b] ist kahnartig; vertieft und sowohl am basalen Ende (*) 
wie an der freien Spitze (* *) in einen Dorn ausgezogen, der proxi- 
male und der distale Teil der Platte sind voneinander um 90° ab- 
gebogen. In der Vertiefung dieser basalen Platte liegt eine zweite 
dünne, einfach löffelartig gestaltete Platte (a) eingeschlossen. Die 
Länge dieses chitinösen Copulationsorgans von der Umbiegungsstelle, 
(bei b) bis zur freien Spitze (* *) gemessen, beträgt 0,1 mm. In der 
Form der Augen wie in der Organisation des Geschlechtsapparates 
fand ich keine wesentliche Abweichung gegenüber T. jienicülatum. 

Schizorhynchidae nov. fam. 
(Genus Schixorliynchus Hallez). 

Rhabdocoela mit einem von einer Scheide umgebenen 
Eüssel, dessen distaler Teil der Länge nach in zwei zangen- 
artig gegeneinander bewegliche Hälften gespalten ist. Mit 
rosettenförmigem Pharynx und ventralem, hinter der Mitte 
des Körpers liegendem Mund. Mit einer einzigen Ge- 
schlechtsöffnung und einer Bursa seminalis. Ohne Wimper- 
grübchen und Statocysten. 

Mit einer Gattung, Schixorliynchus Hallez i, deren beide Ver- 
treter sich durch verschieden tiefe Spaltung des Eüssels (die bei 
8. tataricus bis an die Basis des Muskelzapfens geht, bei 8. coecus 
dagegen einen, beiden Hälften gemeinsamen, basalen Muskelzapfen 
freiläßt) und die Form des chitinösen Penis unterscheiden. Die 
Bursa seminalis entbehrt der Chitinanhänge und überdies kommen 
als generische Charaktere beiden Arten zu: die Lage des Mundes 
in der zweiten Körperhälfte, paarige Germarien und Yitellarien, zwei 
kleine rundliche Hoden und der Mangel einer Scheidung von Sekret- 
behälter und Samenblase. Es sind weder adenale noch dermale 
Stäbchen vorhanden. 

Schizorhynchus tataricus n. sp. Taf. IV, Fig. 21 — 26. 
Wie die HALLEzsche Art, so stammt auch die vorliegende vom 
Meeresgrunde, und zwar aus dem Sande beim St. Georgskloster 



1 P. Hallez, Sur un Ehabdocoelide nouveau de la famille des Proboscides 
[Schizorhynchics coecus Nov. gen. Nov. sp.). Revue biol. du Nord de la France, 
vol. VI. 1893—1894. Lille 1894. p. 315, tab. III. (Dasselbe in: Catalogue des 
Ehabdocoelides, Triclades et Polyclades du Nord de la France. 26 edition. Lille 
1894. p. 83-90. Textfig. 13— 19.) 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 11 



146 L. V. Graff, [117 

nächst Sewastopol, wo ich sie in einem einzigen Exemplare erbeutete. 
Gleich ihrer Gattungsgeuossin ist auch sie durch eine außerordent- 
liche Beweglichkeit und Kontraktilität des überaus schlanken, faden- 
förmigen und im ausgestreckten Zustande 1 mm langen Körpers 
ausgezeichnet, der sich bis auf ein Viertel dieser Länge zusammen- 
ziehen kann. Von dem zierlichen Vorderende (Fig. 21) nimmt der 
Körper ganz allmählich bis in den Beginn des letzten Drittels an 
Breite zu und verengt sich von der, den Penis enthaltenden Stelle 
wieder allmählich, um hinter dem Geschlechtsporus durch eine seichte 
Einschnürung das spatelförmige Hinterende {sa) abzusetzen. Dieses 
erscheint im Kriechen oval und allmählich zu einer stumpfen Spitze 
verschmälert, vermag sich aber an der Unterlage festzuheften und 
nimmt dann, ähnlich wie das Hinterende von Typhlorhynchus nanus 
Laidlaw, die Form einer durch eine Einschnürung (Fig. 22*) vom 
Körper abgesetzten quer-ovalen Haftscheibe an. Augen und Rhab- 
diteu fehlen auch hier und der vollständige Mangel an Pigment ge- 
stattete, die wichtigsten Organe zu erkennen. Die beim ausgestreckten 
Tiere 2,4 \x breite Hautschicht wird von dem fast 4 [x dicken Haut- 
muskelschlauch an Stärke übertroffen. Merkwürdig sind die, über 
die ganze Hautoberfläche verbreiteten fettig-glänzenden [2- — 4 p. 
messenden) Körnchen, die ich in Fig. 21 bloß bei a eingezeichnet 
habe und für Sekretpfröpfchen halte. Die Rüsselscheide öffnet sich 
bei dieser Art au der Spitze des Körpers (Fig. 23 Rö) und der im 
Verhältnis zur Körperlänge sehr kleine Rüssel ist bloß in seiner 
distalen Hälfte von der Scheide [Rt] umschlossen, während der Rest 
den Muskelzapfen bildet. Bei 8. coecus erseheint der Rüssel nicht 
bis zur Basis gespalten, sondern die beiden Hälften enden in einem 
basalen gemeinsamen Muskelzapfen, der etwa 1/5 der ganzen Rüssel- 
länge ausmacht. Anders bei der vorliegenden Art. Zwar scheint 
es bei schwacher Kompression, als ob auch hier ein dreiseitiges 
Schaltstück (Fig. 21 R,) sich zwischen die Basis der beiden RUssel- 
hälften einschöbe, das dem ungeteilten Muskelzapfen von 8. coecus 
entspricht. Bei starker Kompression (Fig. 23), wenn die Rüsselhälften 
auseinanderweichen und noch deutlicher an dem zur Rüsselöffnung 
ausgepreßten Rüssel (Fig. 25) wird es aber klar, daß die Rüssel- 
hälften hinten nur durch eine schmale Brücke verbunden sind und 
daß jenes Bild nur dadurch hervorgebracht wird, daß die Basalteile 
der Rüsselhälften im Ruhezustande sich übereinander schieben. Mit 
dieser Differenz im Bau des Rüssels geht eine andre Art der Ein- 
mündung der Rüsseldrüsen einher. Bei 8. coecus münden sie quer 



118] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 147 

vor dem gemeinsamen Muskelzapfen ein, hier dagegen von hinten 
her durch die, beide Rüsselhälften verbindende Brücke (Fig. 23 Rdr). 
Die Küsseldrüsen sind mehrzellige, von einem einfachen Epithel aus- 
gekleidete Schläuche, welche mitsamt ihren feineu Ausführungsgängen 
etwas länger sind als der Rüssel. Jede Rüsselhälfte ist an ihrem 
freien Ende [R] überzogen von einer dünnen, als Fortsetzung der 
Rüsselscheide erscheinenden Epithelialschicht(Fig.26i?e), unter welcher 
eine aus feinen Ring- und kräftigen Längsfasern bestehende Muscu- 
laris [Rlim] liegt, während locker angeordnete Längsmuskeln [Rm) 
den Binnenraum jeder Rüsselhälfte ausfüllen. Von Retractoren habe 
ich nur die zwei am Hinterende des Rüssels inserierten Bündel 
(Fig. 23 und 25 RH) wahrgenommen. 

Über das Gehirn des S. coecus spricht sich Hallez nur ganz 
unbestimmt aus^. Bei 8. tataricus fand ich dicht hinter dem Rüssel 
eine aus feinkörnigen Zellen bestehende Masse (Fig. 21 ^), die von 
hier bis zum Ende des ersten Drittels fast die ganze Körperbreite 
ausfüllt und hinten abgerundet endet. Trotz ihrer enormen Aus- 
dehnung muß diese Zellmasse für das Gehirn gehalten werden und 
ihre Form erinnert an die Umrisse des Gehirns von Catenula lemnae, 
wie dasselbe von Sekera^ dargestellt wird. 

Der wohlausgebildete Pharynx [ph) mit seiner von Secretpfröpf- 
chen besetzten Mündung liegt im Ende des zweiten Körperdrittels, 
der den Körper in ganzer Breite einnehmende Darm erstreckt sich 
vom Gehirn bis in die Nähe des Geschlechtsporus und enthält neben 
hellgelben Kügelchen fettglänzende Massen [f). 

Die von emem Drüsenkranze (ad) umgebene Geschlechtsöffnung 
{gö) findet sich im Beginne des letzten Siebentels des gestreckten 
Tieres. Vor ihr liegt auf der einen Seite ein länglicher, von einer 
stark glänzenden (? chitinösen) Membran ausgekleideter Sack, die 
Bursa seminalis {bs) und jederseits ein Haufen heller Zellen, wahr- 
scheinlich die beiden Keimstöcke (ge). Bei der großen Übereinstimmung 
in der übrigen Organisation ist anzunehmen, daß auch die vorliegende 
Form gleich 8. coecus mit zwei langgestreckten Dotterstöcken ver- 
sehen sein werde, doch habe ich von diesen Organen keine Notiz 
genommen. Die Hoden [te) sind auch hier kleine ovale, dicht hinter 



1 »Le cerveau n'est pas visible sur Tanimal vivant, mais il apparait apres 
fixation et coloration. Ses contour toutefois sont peu nets. II est situe, selon 
la regle, en arriere de la trompe.« 

2 E. Sekera, Beiträge z. Kenntnis d. Siißwasserturbellarien. IL— IV. 
Sitzungsber. d. kgl. bölim. Ges. d. Wiss. Prag 1888. tab. II, fig. 4. 

11* 



148 L. V. Graff, [119 

dem Gehirn gelegene Organe. Ihre Vasa deferentia schwellen hinter 
dem Pharynx sehr stark, an {vd,) und ergießen sich dann in das breit 
abgerundete blinde Ende des birnförmigen Copulationsorgans, in 
welchem sich auch Kornsecretballen (ks) angehäuft finden. Der. 
chitinöse Penis (jm) stellt hier ein, an beiden Enden quer abgestutztes, 
72 [X langes, enges Röhrchen dar, das sich zum freien Ende allmählich 
verengt und schließlich ein wenig krümmt. 

Polycystididae nov. fam. 
(Subfam. Acrorhynchina Graff excl. gen. Qyrator). 

Rhabdocoela mit wohlentwickeltem kegelförmigem Rüs- 
sel, der einen kräftigen Muskelzapfen und eine an der 
Spitze des Vorderendes mündende Scheide besitzt. Mit 
rosettenförmigem Pharynx und ventralem, vor der Körper- 
mitte liegendem Munde. Mit einer einzigen Geschlechts- 
öffnung, paarigen, von den Vitellarien getrennten Germa- 
rieu, sowie paarigen kompakten Hoden. Ohne Wimper- 
grübchen und Statocysten. 

Es zerfällt diese Familie nach dem Vorhandensein oder Fehlen des 
Giftapparates (eines durch den männlichen Genitalkanal ausmün- 
denden, aber mit einem besonderen Chitinstachel versehenen Drüsen- 
komplexes) sowie nach der Art, wie sich im Copulationsorgan 
Sperma und Kornsecret zueinander verhalten, in die drei Gattungen 
Äcrorhynchus, Pohjcystis'^ und Phonorhynclius n. gen. Eine erheb- 
liche Anzahl der zu den bisherigen Gattungen Acrorhynchus und 
Macrorhynchus gezählten Arten ist zu wenig genau untersucht, um 
sie in eine der genannten Gattungen mit Sicherheit unterbringen zu 
können. Indessen nötigen die bekannt gewordenen Tatsachen zu 
einer schärferen Umgrenzung der Genera, welche auch zu einem 
inteasiveren Studium dieser schwierig zu untersuchenden Familie an- 
regen dürfte. 

Eine Bursa seminalis kommt wahrscheinlich allen hierhergehören- 
den Formen zu, doch entbehrt dieselbe der für die Trigotiostomidäe 
so charakteristischen Chitinanhänge. Bisher kannte man die Bursa 
für Acrorhynchus heinckei, Polycystis naegelii und mamertina^ Phono- 
rhynchiis helgolandicus und lemanus. In folgendem wird dieselbe 
bei je zwei weiteren Arten der Genera Acrorhynchus und Polycystis 
konstatiert. Es sind bloß dermale Stäbchen vorhanden. 



1 Statt Maerorkynchus (s. Anm. 2 auf S. 109). 



120] Marine Tiirbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 149 

1. Genus Äcrorhynehus Graff: Polycystididae mit zwei 
Germarien und von diesen getrennten Vitellarien sowie 
mit zwei, meist birnförmigen kompakten Hoden. Sperma 
und Kornsecret von der gemeinsamen Muscularis des 
Copulationsorgans umschlossen und durch ein gemein- 
sames Rohr ausfließend. Ohne Giftapparat. 

Die vier, mit Sicherheit unter diese Diagnose fallenden Arten 
bieten bemerkenswerte Verschiedenheiten im Bau ihres männlichen 
Copulationsapparates. A. dolichocephalus und reprobatus besitzen ein 
einheitliches, Spiral gebogenes Chitinrohr für die Ausfuhr der 
männlichen Secrete, bei Ä. hei?ickei ist die Mündung des muskulösen 
Copulationsorgans von drei Haken umstellt und bei Ä. sopMae und 
caledonicus ist der chitinöse Penis ersetzt durch eine große Anzahl 
kleiner, den ganzen männlichen Genitalkanal auskleidender Chitin- 
häkchen. Wichtiger noch ist der Unterschied in bezug auf das Ver- 
halten des Sperma zum Kornsecret. Bei Ä. dolichocephalus^ heinckei 
und sophiae umgibt letzteres den zentralen Spermakanal (Ductus eja- 
culatorius), während bei Ä. caledonicus Samenblase und Secretbehälter 
hintereinander liegen, durch eine muskulöse Scheidewand getrennt 
und mit separaten Mündungen für Vasa deferentia und Körnerdrüsen. 
Diese Differenz würde für eine generische Trennung des Ä. caledo- 
nicus vom Genus Äc?vrhynchus ausreichen. Doch sei dieselbe bis 
zu dem Momente hinausgeschoben, in welchem — wie ich erwarte — 
sichergestellt sein wird, daß bei Ludmila graciosa Ulj. ein gleiches 
Verhalten vorliegt, wo dann dieses neue Genus den Namen Lud- 
mila erhalten müßte. 

Äcrorhynehus dolichocephalus, (Pereyasl.). Taf. IV, Fig. 1. 

Ich bilde den überaus langen und wie eine Uhrfeder gekrümmten 
chitinösen Penis nach einem in Sewastopol beobachteten Exemplare 
ab und bemerke nur noch, daß Pereyaslawzewa, welche diese Form 
als Macrorhynchus dolichocephalus beschreibt^, die kleinen ovalen 
Hoden, welche gleich hinter dem Gehirn zu selten des Pharynx liegen, 
nicht gesehen hat, indem die von ihr als Hoden bezeichneten Ge- 
bilde nichts andres sind, als die Anschwellungen der Vasa deferentia. 



1 I. c, p. 281, tab. V, fig. 32 (3 Abbildungen mit dieser Nummer), 32«, 
32 & und eine unnumerierte Figur. 



150 L. V. Graff, [121 

Acrorhynchus reprobatus Graff (nom. nov.) 
[Macrorhynchus hivittatus Pereyasl. nee Uljanin!). 

Fuhrmann sucht in einer kürzlich erschienenen Notiz ^ nachzu- 
weisen, daß folgende Species identisch seien : 1) Gyrator hivittatus 
Ulj.2, 2) Macrorhynchiis hivittatus Pereyasl. 3, 3) Macrorhynchus ma- 
mertinus Graff ^, A) Macrorhynchus coeruleus Fuhrm. ^, und 5) Oyiri- 
tor [Progyrator) reticulatus Sekera^. So sehr es zu begrüßen ist, 
wenn der lästige Ballast ungenügend beschriebener Arten durch 
sichere Identitätsnachweise eine Verminderung erfährt, so muß doch, 
schon mit Rücksicht auf die Tiergeographie, die MitfUhrung unsicherer 
Species gegenüber einer nicht genügend begründeten Identifizierung 
als das geringere Übel erscheinen. Und bei genauer Prüfung ergibt 
sich auch in diesem Falle, daß der Wunsch der Vater des Gedankens 
und die Identifizierung Fuhrmanns nur zum Teil berechtigt war, in- 
dem nur die sub 3 — 5 genannten Literaturspecies mit Sicherheit als 
synonym erklärt werden können. Nr. 1 und 2 sind aber weder 
untereinander noch mit den letztgenannten identisch. 

Gyrcdor hivittatusJJlj. kann zwar in keine der in dieser Publikation 
aufgestellten Kalyptorhynchiengattungen eingereiht werden, da sein 
Geschlechtsapparat nicht genügend bekannt ist. Es steht aber nach 
der neuerlichen Auffindung dieser Art durch Hallez' fest, daß sie 
in ihren, nach vorn zu undeutlich abgegrenzten Pigmentstreifen aus- 
gezogenen, Augen sowie in dem weichen, einer Chitinspitze ent- 
behrenden Penis ganz charakteristische Merkmale besitzt. Es ist 
deshalb auch ganz unverständlich, wie Pereyaslawzewa die von ihr 
unter dem gleichen Namen beschriebene Form mit der ÜLJANiNSchen 
Art identifizieren konnte. Der Macrorhynchus hivittatus Pereyasl. hat 
scharfbegrenzte nierenförmige Pigmentbecher der Augen und ein 



1 0. Fuhrmann, Zur Synonymie von Macrorhynchus hivittatus (Ulianin). 
Zoolog. Anz. XXVII. Bd. 1904. S. 298. 

2 Uljanin. 1. c, p. 22. tab. II, fig. 4. 

3 Pereyaslawzewa, 1. c, p. 277. tab. V, fig. 31 (2 Abbildgen.), X, fig. 63 e, 
XI, 6Sa—k XII, 69ffi— f/. 

4 Monogr. Turbell. I. S. 327. 

5 0. Fuhrmann, Nouveaux Rhabdocoelides marins de la baie de Concarneau. 
Arch. d'anat. microsc. t. I. Paris 1898 p. 476. tab. XX, fig. 14—17. 

6 E. Sekera, Über eine marine Art der Gattung Oijrator Ehrbg. Zoolog. 
Anz. XXIV. Bd. 1901. S. 79. 

■^ P. Hallez, Sur la presence dans le detroit du Pas-de-Calais de VAcro- 
t'hynehus hivittatus Ulianin. Eevue biol. du Nord de la France. T. VI. 1893—1894. 
Lille 1894, p. 322. 



122] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 151 

Chitinstilett wie Polycystis {Macrorhyndius) mamertina. Aber trotzdem 
kann er mit letzterer nicht identifiziert, ja überhaupt gar nicht bei 
der Gattung Polycystis untergebracht werden, da das ovale Copula- 
tionsorgan an seinem blinden Ende nicht bloß die Körnerdrüsen, 
sondern (nach Pereyaslawzewas Beschreibung und Zeichnung) in- 
mitten dieser auch die Vasa deferentia aufnimmt, was weder bei 
P. mamertina^ noch bei einem andern Vertreter dieser Gattung der 
Fall ist. Ich habe deshalb Pereyaslawzewas M. hivittatus obigen 
neuen Namen gegeben. 

Acrorhynehus caledonicus (Clap.). 

Ich habe diese Art bei Bergen (Damsgaard, Follesö, Strudshavn) 
und in Ebbetümpeln von Alexandrowsk gefunden. An letzterem Orte 
waren alle Exemplare ganz farblos und man konnte an ihnen ebenso 
schön wie bei Gyratrix hermaphroditus die beiden Hauptstämme des 
Excretionsapparates und in der Gegend der Hoden auch die Netz- 
kanäle und Wimpertrichter sehen. Hinter der Geschlechtsöffnung 
geht der Ausführungsgang der Bursa seminalis ab, der gegen sein 
blindes Ende allmählich birnförmig anschwillt. 

Acrorhynehus sophiae n. sp. Taf. V, Fig. 6 — 9, Taf. VI, Fig. 1 — 7. 

Im Sande vor dem St. Georgskloster nächst Sewastopol sehr 
häufig, gehört diese Art zu den größten ihrer Gattung. Im Kriechen 
(Taf. VI, Fig. 1 a) hat der die charakteristische Gestalt der Polycysti- 
diden besitzende Körper eine Länge von 3 mm bei einer größten 
Breite von 0,6 mm, der schlanke Bussel ist weiß, der hinten breit 
abgerundete Körper mattgelb und die Gehirnregion ist ganz durch- 
sichtig. Träge in der Bewegung, kann sich das Tier bis fast auf 
die Hälfte seiner Länge kontrahieren (6), wobei der Rüsselteil sich 
scharf von dem stark verbreiterten Rest des Körpers abhebt. Jeg- 
liches Pigment fehlt und abgesehen von dem mattgelben Darme ist 
es bloß die hellgelbe periviscerale Flüssigkeit, welche den Farbenton 
hervorbringt. Die zwei schwarzen, halbmondförmigen Augen (Fig. 2au) 
sind voneinander um weniges weiter entfernt als vom Seitenrande; 
sie liegen auf dem zweilappigen Gehirn (^), das jederseits des 
Rüssels die Nerven des Vorderendes (na) und hinten die beiden Längs- 
nervenstämme [nl] entsendet. Das Integument besteht aus einem 
bis 16 IX hohen Epithel (Taf. V, Fig. 9 ep)^ in welchem die Grenzen 
der einzelnen Zellen mit den gewöhnlichen Methoden nicht deutlich 
zu machen sind, und einem dichten Besätze bis 8 }jl langer Cilien [gi]. 



152 L. V. Graff, [123 

Durch die ganze Dicke der Epithelialschicht geht ein System von 
untereinander anastomosierender Fasern, die sich auf tangentialen 
Schnitten als ein spongiöses Maschenwerk dichteren und tiefer tin- 
gierten Plasmas darstellen, dessen Lücken ein zartes, feinkörniges 
Plasma enthalten. Die äußerste, 4 ;j. dicke Randschicht hesteht bloß 
aus Spongioplasma und in ihr liegen dichtgedrängt die dermalen 
Rhabditen [rh]. Aus dem lebenden Objekte isoliert (Taf. VI, Fig. 3), 
stellen dieselben zumeist feine, 2—4 \x lange Stäbchen [a) dar und 
nur vereinzelt befinden sich darunter solche [h) von 12 — 16 \x Länge, 
welche, die ganze Dicke des Epithels durchsetzend, stets im Spongio- 
plasma eingebettet sind. Die ovalen, meist 12 jjl langen und 7 \x 
breiten Kerne stehen senkrecht zur Körperoberfläche (Taf. V, Fig. 9) und 
finden sich, wie ein Blick auf Fig. 6 lehrt, in verschiedenen Regionen 
der Haut bald spärlich, bald dicht gedrängt, so namentlich im Vorder- 
ende des Körpers in der Umgebung der Rüsselöffnung [Rö). Durch 
ihre geringe Tinktionsfähigkeit fällt die Basalmembran (Fig. 9 hm) 
auf, Sie ist strukturlos, entbehrt der Kerne und zeigt an ihrer äuße- 
ren Fläche kleine, den basalen Unebenheiten des Epithels ent- 
sprechende Fortsätze. Die drei Faserlagen des Hautmuskelschlauches 
sind zusammen ebenso dick wie die Basalmembran. Ihre dicht an- 
gereihten Ringfasern [nn] messen 1,3 jx, während die Längsfasern [hn] 
4 [X breit sind; die Fasern der zwischen diesen beiden Schichten 
liegenden schiefgekreuzten Lage sind noch etwas feiner als die Ring- 
fasern und durch viel breitere Intervalle als letztere voneinander 
getrennt. 

Die Rüsselscheide (Fig. 6 Rt) ist eine Einstülpung des gesamten 
Integumentes, mit geringerer Höhe des Epithels und spärlicheren Rhab- 
diten, sowie einer gegen die Insertion an den Rüssel allmählich ab- 
nehmenden Dicke der Basalmembran. Diese fehlt auf dem Rüssel [R) 
vollständig, dagegen ist hier die sehr niedrige und der Kerne ganz 
entbehrende Epithelialschicht erfüllt von glänzenden ovalen Rhab- 
diten, wie man namentlich am lebenden Objekte (Taf. VI, Fig. 2) wahr- 
nimmt. Der Muskelzapfen des Rüssels besteht zunächst aus eiuQr 
ihn umhüllenden Muscularis, die eine äußere Längs- und innere 
Ringfaserlage (Fig. 6 rm) aufweist, und der Masse der von der Wand 
der Muscularis zum Rüsselepithel ziehenden sog. Radiärfasern. Die 
letzteren kann man bei der vorliegenden Art gruppieren in die zen- 
tralen [Rm) und die peripheren [Rm,]. Die zentralen stellen die 
Achse des Rüssels dar und ziehen von der Basis des Muskelzapfens 
zur Rüsselspitze. Sie zeichnen sich durch ihre Dicke und ihre lockere 



124] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 153 

Anordnung aus und umschließen in den so entstehenden Lücken 
Kerne ganz ohne oder mit geringen Plasmamassen [Rmh). Die peri- 
pheren, von der Seitenwand des Muskelzapfens zu der Seitenwand 
des Rüssels ziehenden Fasern sind feiner und zu kompakten Bün- 
deln vereint, in denen nur wenige Kerne wahrgenommen werden. 
Als ein Novum in der Anatomie des Rüssels der Polycystididen er- 
scheint der gewaltige Ringmuskel [Um,,]^ welcher die Grenze zwischen 
Rüssel und Muskelzapfen bezeichnet. Seine Fasern sind die stärksten 
des ganzen Rüssels, sie liegen dichtgedrängt und ihr Querschnitt 
läßt in ihnen röhrige, aus einer kontraktilen Rinde und zentralem 
Sarkoplasma bestehende Gebilde erkennen '. Der Apparat zum 
Vorstoß und zur Zurückziehung des Rüssels umfaßt folgende Gruppen 
von Muskeln: 1) Den Kranz der Radiärmuskeln, welche vom Integu- 
mente des Vorder endes des Körpers an den Muskelzapfen heran- 
gehen [rdm). Diese halten den Rüssel in seiner Lage, werden ihn 
aber schon nach ihrer Verlaufsrichtung bei der Kontraktion nach 
vorn ziehen, namentlich dann, ^venn ihre Fasern, wie hier, zum Teil 
bis an die Basis des Muskelzapfens zurückgreifen (Fig. 7 rdm)\ 2) die 
langen Rüsselretractoren , deren hier zwei vorhanden sind. Sie ent- 
springen etwa im Beginne des letzten Körperdrittels mit breiter 
Wurzel von der Seitenwand des Körpers (Fig. 7 R?-,] und gehen etwa 
unterhalb der Augen an die seitlichen Partien der Basis des Muskel- 
zapfens heran [Rr), wie man schon am lebenden Tiere sehen kann; 
3) die Retractoren und Diktatoren der RUsselscheide (Fig. 2 rdm,]. 
Dieselben sind ähnlich verteilt wie die Radiärmuskeln, entspringen 
auch vom Integumente, ziehen aber nach vorn, um sich an der 
Rüsselscheide zu inserieren; 4) die kurzen Retractoren des Integu- 
mentes der Rüsselöffnung (Rh,). Sie sind nicht zu größeren Bündeln 
vereint, sondern ziehen als einzelne, von der Längsfaserschicht des 
Hautmuskelschlauches abzweigende Fasern ringsum von der Rüssel- 
öffnung an das Integument der Rüsselregion des Körpers ; 5) die langen 
Retractoren der Haut. Deren sind hier vier vorhanden, ein dorsales 
(Fig. 6 Rhd) und ein ventrales (Fig. 8 Rhv) Paar. Sie entspringen nahe 
dem hinteren Körperende mit breiter Wurzel und inserieren sich etwa 
in der Höhe des hinteren Endes der Rüsselscheide au das Integu- 
ment. An konservierten Exemplaren ist hier überall die Haut etwas ein- 
gezogen und im Leben dürfte die Freilegung der Rüsselspitze in 
erster Linie auf die Aktion dieser Muskeln zurückzuführen sein. 



1 Vgl. Graff, Monogr. Turbell. IL, S. 86. 



154 L. V. Graff, [125 

Die äußere Mundöffnung (Taf. VI, Fig. 2 m)^ von Secretpfröpfchen 
besetzt, liegt am Beginn des zweiten Körperdrittels und es strahlen von 
ihr radiäre Muskelfasern aus, durch welche sie auffallende Verschie- 
bungen erleidet. Der sehr große Vorraum, die Pharyngealtasche [pht]^ 
in welche der äußere Mund hineinfuhrt, kommt auf diese Weise bald 
direkt unter den Pharynx, bald vor oder hinter denselben zu stehen. 
Das dorsale Ende der Pharyngealtasche inseriert sich in nächster 
Umgebung des Pharynxmundes [phn) und bei den Verschiebungen der 
Pharyngealtasche kann man bisweilen den äußeren Mund, den 
Pharynxmund und die Öffnung des Pharynx in den Darm, den Darm- 
mund [dam] hintereinander sehen. Der Pharynx selbst ist durch sechs 
radiäre Muskelbtindel [phm] an das Integument befestigt. Der weite 
Darm [da) erstreckt sich hinten bis zum Atrium genitale, vorn bis zum 
Gehirn und entsendet jederseits ein seitliches Divertikel [da,,] bis zur 
Basis der Rüsselpapille. An konservierten Objekten sind diese Divertikel 
eingezogen und an Schnittpräparaten fällt die Tatsache auf, daß der 
auf den Darmmund folgende Anfangsteil des Darmes eine Anhäufung 
von Körnerkolben (Taf. V, Fig. 6 M) enthält, die eine Art Klappe 
herstellen und so vom Darmlumen einen Oesophagealteil abschnüren 
Fig. 7 da,]. 

Obgleich die Quetschpräparate sehr durchscheinend sind, so ge- 
lang es mir doch nicht, über die Geschlechtsorgane an solchen allein 
ins klare zu kommen. So ist die Darstellung derselben in Taf. VI, 
Fig. 2 kombiniert aus der Beobachtung lebender Objekte und einer 
Serie von Flächenschnitten (Taf. V, Fig. 6— 8, vom Rücken zum 
Bauche aufeinanderfolgend). 

Die Geschlechtsöffnung (Taf. VI, Fig. 2 ^ö) liegt nahe dem 
Hinterende auf der Ventralfläche und ist von radiären Muskelfasern 
umgeben. Das Atrium genitale beginnt mit einem etwas erweiterten 
Vorräume (ff^), der sich, nach oben steigend, zu einem Röhrchen [ag,] 
verengt und dann zu einem größeren, von ringsumher die eosino- 
philen Schalendrüsen [ad, vgl. auch Taf. V, Fig. 8) aufnehmenden 
Hohlräume [ag,,] erweitert. In diesen mündet von rechts zunächst 
der Stiel des Uterus [u]^ von vorn her in der Mitte der männliche 
Genitalkanal [gc] und von links der sehr kurze weibliche, welcher 
durch die unmittelbar vor der Einmündung erfolgende Vereinigung des 
Bursastieles [bst] mit dem Ductus communis [de] entsteht. 

Der männliche Apparat besteht aus den beiden, neben dem 
Gehirn beginnenden Hoden [te], von derem hinteren, keulenförmig 
anschwellenden Ende, kurz hinter dem Pharynx, mediad die Vasa 



126] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Etiropas. IL 155 

deferentia [vd] abgehen. Diese münden mit einem kurzen gemein- 
samen Endstücke (Ductus seminalis) in das Copulationsorgan, nach- 
dem sie vorher je eine ovale Anschwellung [vd,] erfahren haben. 
Von der am blinden Ende des Copulationsorgans (das an dem kon- 
servierten Exemplare nach der Bauchseite gekrümmt war und daher 
erst an dem untersten der abgebildeten Schnitte Taf. V, Fig. 8 zu 
sehen ist) befindlichen Einmündung des Ductus seminalis setzt sich 
in das Innere des Copulationsorgans ein Kohr, der Ductus ejacula- 
torius (fZe), fort, welches aber nicht bis zur Spitze der konischen 
Penispapille reicht, sondern schon an der Basis derselben frei 
endet (vgl. Taf. V, Fig. 6 u. 7). In der Umgebung des Ductus 
seminalis münden die drei großen Büschel von Körnerdrüsen, das 
vordere [kd] und die beiden seitlichen [kd,) in das Copulations- 
organ (vgl. Taf. V, Fig. 8). Ihr Secret [ks] bildet Stränge, die stellen- 
weise, besonders häufig an ihrem Vorderende, birnförmig angeschwollen 
sind (Taf. VI, Fig. 7). Diese Stränge umgeben den Ductus ejacula- 
torius und erfüllen das Copulationsorgan bis zur Penisspitze, im Penis 
selbst gemischt mit Spermatozoen (Taf. V, Fig. 6). Das Copulationsorgan 
ist sehr muskulös und besitzt eine äußere Längsfaserlage und zwei 
innere , schiefgekreuzte Lagen von starken Spiralfasern (in Taf. VI, 
Fig. 2 sind nur rechts beide Lagen eingezeichnet), die aber in dieser 
Verlaufsrichtung nicht auf den Penis {'pe) übergehen, welcher an 
ihrer Stelle starke Eingfasern besitzt. Der frei in das trichterförmig 
erweiterte Vorderende des Genitalkanals hineinragende Penis ist an 
der Stelle, wo sich der Genitalkanal auf ihn umschlägt, durch eine 
Einschnürung vom Rest des Copulationsorgans abgesetzt. Wie der 
Genitalkanal (Fig. 2 gc) selbst von einer feinen, zierliche Fältchen auf- 
weisenden Chitinmembran ausgekleidet ist, so setzt sich diese nicht 
bloß auf die Außenwand, sondern auch auf die bis zur Penisbasis 
hineinreichende und hier frei endende Einstülpung des Penis fort, 
und ist im ganzen Bereiche des Penis mit feinen Stacheln besetzt. 
Taf. VI, Fig. 4 u. 5 stellt die Stachelbekleidung des Penis dar. Das 
innere Rohr besitzt die längsten (8 [x) Stacheln. Dieselben erscheinen 
als fein zugespitzte, schwach gekrümmte platte Stacheln, welche in 
ihrer natürlichen Lage («,) auf der dem distalen Ende des Penis zu- 
gekehrten Seite einen Kiel besitzen. Ihr basales Ende ist durch 
eine Einkerbung in zwei Wurzelfortsätze ausgezogen, mittels welcher 
sie der unterliegenden Chitinmembran aufsitzen («). Bei b (Fig. 4) 
werden die Stacheln kürzer (6 fi), aber flach und breiter und gehen 
von der Penis-Mündung in die drehrunden Häkchen der Außenwand 



156 L. V. Graff, [127 

über, welche bei c am längsten (4 [i) sind, aber gegen die Penisbasis 
[d) immer kleiner werden. 

Der weibliche Apparat besteht zunächst aus zwei, seitlich 
hinter den Hoden beginnenden, langgestreckten Dotterstöcken, die 
im Leben mehr oder weniger tief eingeschnitten sind (Taf.VI, Fig. 2 vi). 
Die Schnitte (Taf. V, Fig. 6 u. 7) zeigen sie verbreitert, ihre Tunica 
propria im Gegensatze zu jener der Hoden nur stellenweise erhalten 
und die einzelnen Dotterzellen nur lose zusammenhängend. Diese 
Gestaltung dürfte eine Wirkung der starken Kontraktion und der 
dabei erfolgenden Zerreißung der Tunica propria sein. Hinten kon- 
vergieren die Dotterstöcke und vereinen sich zu einem gemeinsamen 
Endabschnitte {vid). Die paarigen Keimstöcke [ge] sind mit ihrem blin- 
den Ende nach hinten gerichtet, konvergieren nach vorn und münden 
unmittelbar nach der Vereinigung ihrer Ausführungsgänge [ged) in 
das birnförmig angeschwollene muskulöse Eeceptaculum seminis (rs), 
dessen Stiel einen starken Sphincter (spÄ) besitzt, kurz ehe sich der- 
selbe mit dem Dottergange zum Ductus communis (Taf. V, Fig. 7 u. 
Taf. VI, Fig. 2 de) verbindet. Der Ductus communis verläuft ventral 
vom Bursastiele [bst)^ um mit diesem erst dicht an der Einmündungs- 
stelle in das Atrium zusammenzufließen. Die Bursa copulatrix fällt 
als der umfangreichste und mit den dicksten Wandungen versehene 
Teil des weiblichen Apparates an Quetschpräparaten zunächst auf. 
Ihre Muscularis ist (Taf. V, Fig. 6 bc) von einer äußeren, aus ver- 
filzten schiefgekreuzten Fasern bestehenden, und einer inneren, aus 
mehrschichtigen Ringfasern zusammengesetzten Lage aufgebaut. Beide 
Muskellagen sind am dicksten im keulenförmig angeschwollenen 
blinden Ende der Bursa copulatrix, überziehen aber auch in ansehn- 
licher Mächtigkeit den Bursastiel [bst). Sowohl im Leben wie an 
konservierten Objekten erscheint die innere Wand der Bursa viel- 
fach gefaltet. Sie ist mit einem dichten Besätze von feinen Chitin- 
spitzen (Taf. VI, Fig. 6) versehen, deren jede eine basale kugelige An- 
schwellung besitzt. Im Fundus der Bursa selbst sind diese Chitin- 
spitzen am längsten (bis 2 p.), während ihre Länge gegen das dist^ale 
Ende des Bursastieles auf weniger als 1 ^< sinkt. 

Für die Entfaltung des Bindegewebes ist wenig Raum ge- 
boten und nur über und hinter dem Gehirne finde ich eine zusammen- 
hängende Masse eines zelligen Gewebes (Taf V, Fig. 6 bg), das aus 
einem netzartigen Fasergewebe besteht, dessen Maschen von Plasma- 
massen mit eingestreuten Kernen ausgefüllt sind. In den übrigen 
freibleibenden Körperlücken — besonders unterhalb des Integumentes 



128] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. U. 157 

— sind neben Muskeln zarte verästelte FaserzUge mit eingestreuten 
runden bis spindelförmigen Kernen [k~k,,) und daneben teils rundliche 
freie (:?), teils spindelförmige, dem Integumente anliegende Zellen (%,) zu 
sehen, deren Bedeutung mir unklar blieb. Die großen ovalen, bis 48 \^. 
langen Zellen (v„) mit dem violett tingierten grobkörnigen Plasma, 
den chromatinarmen Kernen und ihren, im Gegensatze zum Chromatin, 
eosinophilen großen Kernkörperchen halte ich für identisch mit den 
Gregarinen, welche ich in großer Zahl aus dem Darm und der 
Leibeshöhle zerquetschter frischer Tiere isolieren konnte. Von diesen 
Einschlüssen zu unterscheiden sind die Gruppen großer und kleinerer 
birnförmiger Zellen [dr,]^ die hinter und über dem Gehirne liegend, 
an die Stäbchenbildungszellen der mit adenalen Rhabditen versehenen 
Rhabdocölen erinnern. Meist ist aber gar kein Plasmaeinschluß in 
denselben wahrzunehmen und nur hier und da findet sich eine von 
ihnen erfüllt mit tiefroten Körnchen. Die verjüngten Enden dieser 
birnförmigen Zellen sind (ebenso wie bei den entsprechenden Drüsen 
von Gyratrix hermaphroditus^ vgl. S. 138) nach vorn gegen die 
Rüsselbasis gerichtet, ohne daß jedoch bis jetzt ein Zusammenhang 
mit dem Rüssel nachgewiesen wäre. 

Vom Exkretionssystem habe ich sehr häufig, besonders im 
Vorderkörper, seltener im Hinterende, einzelne Teile der Haupt- 
kanäle gesehen, die Mündungen jedoch weder an lebenden Objekten 
noch in den Schnitten auffinden können. 

2. Genus Polycystis Köll. [Macrorhynchus Grafifj^: Poly- 
cystididae mit zwei Germarien und von diesen getrennten 
Vitellarien sowie mit zwei, meist ovalen oder langge- 
streckten kompakten Hoden. Der Samenbehälter ist gänz- 
lich getrennt von dem, mit einem besonderen Chitinrohr 
versehenen Secretbehälter. Ohne Giftapparat. 

Bei den meisten Arten entbehrt die Mündung des Samenbehälters 
jeglicher Chitinbewaffnung, bei dreien sind neben dem Stilett des 
Secretbehälters noch weitere Chitinbildungen vorhanden, welche ent- 
weder (wie das große Trichterrohr von P. intuhata) sowohl das Sperma 
als das Kornsecret ausleiten oder (wie bei P. georgii und minuta) 
ausschließlich der Ausführung des Sperma dienen und sich neben 
dem Secretrohre in den männlichen Genitalkanal öffnen. Das Chitin- 
rohr des Secretbehälters wird immer nur vom Kornsecret durch- 
flössen. 



1 s. Anm. 2 auf S. 109. 



158 ^ L. V. Graff, - [129 

Polycystis georgii n. sp. Taf. IV, Fig. 2 — 3. 

Diese, in zwei Exemplaren beim St. Georgskloster nächst Se- 
wastopol gefundene Art erinnert in Größe und Habitus an Lencon 
ovatus\]\]A^ ist jedoch pigmentiert und kann auch deshalb nicht mit 
der genannten Species identifiziert werden, weil diese in bezug auf 
ihren Geschlechtsapparat nicht genügend bekannt ist. Der 0,36 mm 
lange Körper ist an beiden Enden abgerundet, hinten etwas breiter 
als vorn, und erscheint durch ein braunes Pigment marmoriert, wozu 
noch die hellgelbe Farbe der perivisceralen Flüssigkeit hinzukommt. 
Der Rüssel (Fig. 2 R) ist auffallend groß, an seiner freien Spitze mit 
glänzenden rundlichen Körpern besät und mit einem entsprechenden 
Muskelzapfen [Rm] versehen. Unmittelbar hinter den Muskelzapfen 
finden sich die beiden Augen [au] mit ihren, aus groben, gelbbraunen 
Körnern bestehenden Pigmentbechern, die nur um weniges weiter 
voneinander abstehen als vom Seitenrande. Der Pharynx (_pÄ) liegt 
vor der Körpermitte, die von einer Drüsenrosette [ad] umgebene Ge- 
schlechtsöffnung an der Grenze zwischen dem 3. und 4. Viertel der 
Länge. Vom Genitalporus führt der Genitalkanal [gc] nach vorn, um 
zunächst die beiden rundlichen Keimstöcke [ge, ge,) und weiter vorn, 
an seinem blinden Ende, den männlichen Apparat aufzunehmen. Dieser 
besitzt eine umfangreiche Samenblase (vs) und einen bedeutend 
kleineren Secretbehälter (i-^), die Ausführungsgänge beider konvergieren 
zur Basis des mit der Spitze nach hinten gerichteten chitinösen 
Copulationsorgans. Letzteres setzt sich zusammen aus einem 40 i^i 
langen Chitinrohr (Fig. 2 und 3 chg), dessen in einem stumpfen Winkel 
abgebogene, distale Hälfte ein fein zugespitztes Stilett darstellt. An 
der konkaven Seite liegen diesem Chitiurohr mehrere Chitinplatten 
an. Proximal eine, wie es scheint, einheitliche Platte [chs), welche 
wahrscheinlich eine Halbrinne bildet, deren Ränder dem Chitinrohr chg 
anliegen. Distal von dieser Platte liegt ein Paar trapezförmiger 
Platten {chs,), deren kürzeste Seite dem Rohr anliegt, während die 
längste unterhalb desselben frei absteht. Bei dem zweiten Individuum 
(Fig. 3) schloß sich an die trapezförmigen Platten noch ein Paar 
kleiner halbmondförmiger Endplatten {chs,,) an. Während nun das 
Chitinrohr den Ausführungsgang des birnförmigen Secretbehälters 
aufnimmt, geht der Ductus ejaculatorius {de) der Samenblase unter- 
halb des Rohres in die Halbrinne {chs) und ergießt das Sperma 



1 Uljanin, 1. c, p. 20. tab. V, fig. 8. 



130] Marine Turbellarien Orotavas uud der Küsten Europas. IL 159 

zwischen die paarigen Chitinplatten. Über die Gestalt der Hoden 
und des Dotterstockes kann ich nichts sagen, dagegen fand ich in 
der Nähe der beiden Keimstöcke eine große Bursa seminalis [bs). 

Polycystis nägelii Köll. K Taf. IV, Fig. 4—5. 

Diese weitverbreitete Art ist neuerlich durch Pereyaslawzewa^ 
auch anatomisch untersucht worden. Pereyaslawzewa polemisiert 
zugleich (p. 275 — 277) gegen die Vereinigung der vorliegenden Species 
mit Prostomum Kefersteinii Clap.^ und behauptet, daß der gelbe 
Medianstreif ein Charakteristikum der CLAPAREDESchen Form und 
daß mit demselben eine andre (schaufeiförmige) Gestalt des freien 
Endes des chitinösen Secretrohres kombiniert sei. Indessen findet 
sich bei Pereyaslawzewa keine Abbildung dieser Eigentümlichkeit 
und überdies hat Gamble ^ bei Plymouth die Varietät mit dem gelben 
Medianstreif untersucht und das variable Chitingebilde genau so ge- 
funden, wie ich es seinerzeit beschrieb und nur eine weitere Aber- 
ration mit einem doppelten Endhaken dazu mitgeteilt. Damit sind 
die Einwendungen gegen die Identifizierung der beiden Formen gegen- 
standslos geworden. 

Ich habe seither diese Species bei Windnaesp ollen auf Sartorö, 
Orotava, Ancona und Sewastopol (Kriegshafen und St. Georgskloster) 
gefunden und konnte meine frühere Darstellung in allen Punkten be- 
stätigen. Bei Sewastopol fand ich die in Fig. 4 gezeichnete Variante 
des Secretrohres mit dem eigentümlich ausgekerbten Rande desselben. 
In Fig. 5 zeichne ich die Bursa seminalis, wie sie mir einmal unterge- 
kommen, in zwei durch eine Einschnürung geschiedene Abschnitte 
geteilt, deren kleinerer vorderer bloß Sperma [s])) enthält, während 
in den größeren hinteren bloß ein Divertikel [sp,) der Spermamasse 
hineinragt, umgeben von einer hellen, von Körnchenhaufen durchsetzten 
Flüssigkeit (s). Zudem war der Anfang des muskulösen Ausführungs- 
ganges hier geschmückt mit einem Kranze hellglänzender Körnchen (ä;), 
die aber nichts andres als Tröpfchen eines zähflüssigen Secretes 



1 In den Verh. Schweizer. Naturf. Ges., Vers, zu Chur 1844 (Chur 1845), 
S. 97, lautet die Schreibung des Speciesnamens nägelii, im Separatabdruck, 
S. 13, dagegen nmgelii. In meiner Monographie, wo (I. S. 322) diese Art 
eingehend behandelt ist, hatte ich die letztere adoptiert. 

2 1. c, p. 273, tab. X, fig. 63/', XI, fig. 67 a—j, XII, fig. 70. 

3 Ed. Clap AREDE, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte wirbelloser Thiere. Leipzig 1863. S. 16. tab. III, fig. 1 — 6. 

4 Contributions, p. 462. tab. XXXIX, fig. 5, XL, fig. 15. 



160 L. V. Graff, [131 

darstellen. Den gelben runden Kokon fand ich 0,5 mm breit, dessen 
mit einer kleinen Kreisscheibe endenden Stiel 32 fi lang*. Zu bemerken 
wäre schließlich, daß das Hinterende Klebzellen trägt. 

Polycystis crocea (0. Fabr.). Taf. IV, Fig. 6—7. 

Während diese Art bisher nur von den nordeuropäischen Küsten 
bekannt war, habe ich sie nun auch bei Triest und Orotava gefun- 
den. Doch erreicht sie hier nicht die Größe wie im Norden, wo ich 
bei Follesö (auf Askö) Exemplare von 2,5 mm Länge und bis 0,5 mm 
Breite, bei Alexandrowsk und Pala Guba sogar solche von 3 mm Länge 
gefischt habe. Das Tier verkriecht sich mit Vorliebe im feinen Sande 
und hält sich auch ohne Durchlüftung und Wasserwechsel 4 — 5 Tage 
frisch in den Gefäßen, vorausgesetzt, daß dieselben genug Nahrung 
darbieten. Ihre Organisation stimmt im wesentlichen mit jener von 
P. nägelii: wie dort ist ein weiblicher Genitalkanal vorhanden, der 
sich nach hinten in eine Bursa seminalis fortsetzt, deren Stiel von 
den Seiten her die, wie es scheint, jederseits in einen kurzen Ductus 
communis zusammenfließenden Ausftihrungsgänge der Keimstöcke 
und der Dotterstöcke aufnimmt. An Exemplaren von Pala Guba fand 
ich die in Fig. 6 und 7 dargestellten Varianten des Secretrohres. Die- 
selben bieten zunächst das Eigentümliche, daß das durch eine feine 
Linie (bei "") abgesetzte distale Ende des Rohres einen Längsschlitz [sJ) 
aufweist und sich nur mit einer Seite an der Bildung der Spiralen Spitze 
(Fig. 6) beteiligt. In einem andern Falle (Fig. 7) sind die Ränder 
dieses Schlitzes mit feinen Stacheln [sls) besetzt, gleichsam ausge- 
franst, während die in zwei Kanäle ausgehende ^ Spirale Spitze an 
der konvexen Außenseite eines jeden Kanals zwei verstärkte Leisten 
trägt, von denen die im Verhältnis zur Achse der Spirale äußere 
[l und l,) glatt ist, während die innere Leiste [11 und II,) mit spitzen 
Zähnchen besetzt erscheint. Die Zähnchen sind hier doppelt so groß 
als bei der gewöhnlichen typischen Form dieses Chitingebildes. Auch 
fällt bei dieser Variante die kragenförmige Ringleiste [kr] an der 
Basis des Sekretrohres auf. 

Polycystis mamertina (Graff). Taf. IV, Fig. 8 — 9. 

Wie schon oben (S. 121) erwähnt wurde, hat Fuhrmann mit Recht 
seinen Macrorhynclius coerideus^ sowie den Gyrator (Progyrator) 
reticulatus Sekera mit der vorliegenden Species identifiziert. Der- 
selbe hat auch eine vollständige Darstellung der Anatomie gegeben 



1 Vgl. Monogr. Turbell. I. tab. X, fig. 14. 



132] Marine Tnrbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 161 

und gezeigt, daß der Bau dieser Art im wesentlichen mit jenem der 
beiden vorlier beschriebenen übereinstimmt. Als bemerkenswerteste 
Abweichung erscheint nur die Anschwellung des Ductus ejaculatorius 
zu einer Samenblase und die topographische Lagerung der weiblichen 
Organe, die hier vor der Geschlechtsöifnung angebracht sind. An 
einem glücklichen Präparate (Fig. 8), das im übrigen Fuhrmanns 
Augaben bestätigt, fand ich die Keimstöcke [ge] und den weiblichen 
Genitalkanal (de) ventral, darüber die Bursa seminalis [hs) mit ihrem, 
durch einen muskulösen Sphincter {sph) ausgezeichneten Ausführungs- 
gang, dann die Samenblase [vs) und zu oberst den Secretbehälter 
[vg) mit seinen Drüsen [kd] und dem, sowohl in der Art seiner Krüm- 
mung, wie auch in der Beschaffenheit seines trichterförmigen Basal- 
teiles variierenden Chitinrohr [ch). Fig. 9 stellt ein besonderes zier- 
liches Stilett dar, welches ich au einem Exemplar von Sewastopol 
beobachtete. Der männliche Genitalkanal [gc] ist von einem Drüsen- 
epithel ausgekleidet, dessen einzelne Zellen knopfförmig in das Lumen 
vorspringen; die Einmündung der Samenblase in denselben fand ich 
mehr distal, etwa halbwegs zwischen dem blinden Ende und der als 
Papille (gcp) in das Atrium commune [ag) vorspringenden Spitze des 
männlichen Genitalkanals. 

Ich kenne P. mamertina nun auch noch von Orotava (wo sie 
die häufigste Kalyptorhynchie ist und durch ein körniges Epithel- 
pigment und Fettröpfchen des Darmes meist rötlichgelb erscheint), 
Banyuls-sur-Mer, Villefranche-sur-Mer, dem Lago grande auf Meleda 
(dort ebenfalls sehr häufig) sowie Lesina. Zu den schon von Fuhr- 
mann und Sekera mitgeteilten Farbenvarianten erwähne ich, daß an 
der zuletztgenannten Lokalität im April ganz farblose geschlechtsreife 
Exemplare schon von 0,7 mm Länge an gefunden wurden. 

Polycystis intubata n. sp. Taf. IV, Fig. 19—20. 

Zwischen Zoster en der Striletzki-Bucht des Hafens von Sewastopol 
fand ich eine 1 mm lange, mit zwei schwarzen Augen versehene 
Polycystide von hellgelber Farbe, deren Copulationsapparat von jenem 
aller übrigen Arten auffallend abweicht. Der Secretbehälter (Fig. 19 vg) 
besitzt ein, im ganzen trichterförmiges Chitinstilett, welches aus drei 
Teilen, einem erweiterten Trichter [chg]^ einem engeren Röhrchen [chg,] 
und einer schwach gebogenen Spitze [cJfg,,) besteht. Die Spitze des 
16 i-i langen Secretstilettes ragt in den großen Trichter eines mehr- 
mals längeren Chitinrohres (chs) hinein, in welches auch der Ductus 
ejaculatorius mündet. Der Trichter dieses gemeinsamen Chitingebildes 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu ü-raz. VII. 12 



162 L. V. Graff, [133 

setzt sich in ein, fast in ganzer Länge gleich weites, Kohr fort, welches 
stumpf endet und dicht hinter seiner Spitze (bei *) eine Öffnung be- 
sitzt. Bei einem Exemplar war das Rohr halbkreisförmig nach vorn 
gekrümmt (Fig. 19), bei dem andern bildete es einen vollständigen 
Spiralenumgang, so daß die Spitze nach dem Hinterende gerichtet 
war (Fig. 20). Die Geschlechtsöffnung liegt dicht hinter der Körper- 
mitte, jederseits des Geschlechtsporus findet sich ein birnförmiger 
Keimstock, der Dotterstock scheint netzartig verästelt zu sein. 

Polycystis minuta (Ulj.). Taf. IV, Fig. 10—18. 

Ich zweifle nicht daran, daß die angeführten Figuren sich auf 
Uljanins Rogneda minuta ^ beziehen und daß die von Pekeyaslaw- 
ZEWA als MacrorhyncJius minutus^ beschriebene Form die gleiche 
Species ist, was allerdings weniger aus der, in der relativen Größe 
der Organe gänzlich verzeichneten Abbildung, als aus der Beschrei- 
bung Pereyaslawzewas hervorgeht. Es ist dies die kleinste Kalypto- 
rhynchie, die ich bei Sewastopol gefunden habe und zugleich die häufigste 
Rhabdocöle, die mir daselbst unterkam. Wenn ich trotzdem nicht 
über alle Punkte ihrer Organisation ins Reine gekommen bin, so 
liegt dies daran, daß die so außerordentlich variablen und schwierig 
zu untersuchenden chitinösen Copulationsorgane mich immer wieder 
anzogen, und manches vernachlässigen ließen, was bei der großen 
Anzahl der untersuchten Exemplare sonst unschwer ins klare zu 
bringen gewesen wäre. Mein Material stammt hauptsächlich aus 
der Panajotbucht. 

Die meisten geschlechtsreifen Exemplare waren 0,4^ — 0,48 mm 
lang und nur selten näherte sich die Länge 1 mm, wie dies auch 
meine Vorgänger angeben. Die farblose 4 a dicke Haut enthält spindel- 
förmige Rhabditen, deren Länge selten die Dicke der Haut er- 
reicht. Ein, in der Menge allerdings sehr variierendes Element der 
Färbung bilden verästelte Häufchen eines braunen Parenchympig- 
ments (Fig. 10 pi] , neben welchem der wechselnde Darmiuhalt [da] 
— meist schmutziggrün mit rotgelben Fettkügelchen — in Betracht 
kommt. Wie schon Pereyaslawzewa erwähnt, ist das Vorderende 
mit dem Rüssel viel schlanker als der verbreiterte Hinterkörper und 
wird tastend ausgestreckt. In Fig. 11 habe ich ein frei schwimmendes 
Tier abgebildet, bei welchem der Rüssel mit dem Gehirn fast das 



1 1. c, S. 22, tab. V, fig. 7. 

2 1. C; p. 282, tab. V, fig. 33, X, fig. 63^, XI, fig. 66 a— Ä;. 



134] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 163 

ganze erste Körperdrittel ausmacht und der Mund in den Beginn des 
zweiten Drittels zu liegen kommt. Wie sehr sieh an Quetschpräpa- 
raten das Vorderende retrahiert und der Rest des Körpers verbreitert, 
lehrt ein Vergleich mit Fig. 10. Die Spitze des Rüssels {B) ist von 
einer äußerst dünneu und jeglicher Einlagerung entbehrenden Epithelial- 
schicht überzogen, während seine Basis (B,) eiförmige glänzende 
Körperchen enthält. Sein Muskelzapfen {Bm) ist von normalem Um- 
fange und dicht hinter demselben findet sich das Gehirn {g) mit den 
beiden nierenförmigen oder elliptischen schwarzen Augen {au), die 
voneinander nicht viel weiter entfernt sind, als vom Seitenrande. 
Den dicht hinter dem Gehirn angebrachten Pharynx (jjh) finde ich ver- 
hältnismäßig klein, während Pereyaslawzewa ihn als »enorme« 
bezeichnet. Die Geschlechtsöffnung {gö) liegt nahe dem Hinterende 
des Körpers und führt in ein kugeliges Atrium (Fig. 10 ag), welchem 
von ringsumher das grobkörnige Secret der Atriumdrüsen (ad) zu- 
strömt. Vom Atrium geht ein, an beiden Enden durch Einschnürungen 
abgesetztes, kurzes Rohr [ag,) nach vorn, an welches sich ein über- 
aus weiter, vielfach ausgebuchteter, muskulöser Sack [ag,, + ag,„] 
anschließt, dessen vorderes Ende fast bis zur Körpermitte reicht. 
Sein blindes Ende [u) dient als Uterus, wie Fig. 11 lehrt, wo in dem- 
selben ein Cocon (C) enthalten ist. Von der Ventralseite mündet in 
diesen Sack der kugelige Bulbus der, die Basis der Chitinteile des 
Copulationsorgans umschließenden, Penismuskulatur (jw?). Es sind 
hier zwei Chitingebilde vorhanden, deren Form eine, sonst nirgends 
zu beobachtende Variabilität aufweist, wie ein Blick auf Fig. 10 — 17 
lehrt. Im einfachsten Zustande (Fig. 17) hat man es mit zwei Röhren 
zu tun, einer distalen, hakig gebogenen (c/zs), mit erweiterter 
Basis {chs,) und einer scharfen Spitze, hinter welcher in der Kon- 
kavität (bei *) die kleine Mündung liegt. Das proximale Rohr [chg) 
ist leicht S-förmig gekrümmt und erweitert sich ebenfalls zur Basis, 
welche aber meist keine ganzrandige Öffnung besitzt, sondern an der 
einen (dorsalen) Seite mit einem kürzeren oder längeren Schlitz ver- 
sehen ist. Das freie Ende dieses zweiten Rohres ist innerhalb der 
hakigen Krümmung des distalen geborgen, wobei die Spitzen bei- 
der nahe beisammen liegen. In der natürlichen Lage nehmen diese 
Chitinteile die Medianebene ein, das proximale ventral, das distale 
dorsal gelegen und mit ihren freien Spitzen der Geschlechtsöffnung 
zugekehrt; in Quetschpräparaten werden sie bald nach rechts, bald 
nach links umgelegt. Aus Fig. 10 ist zu ersehen, daß von der Basis 
des proximalen Rohres chg ein Kanal gegen die Vesicula granulorum 

12* 



164 L.v. Graff, [135 

(Secretbehälter vg) hinzieht, so daß dasselbe als Secretrohr, das 
distale dagegen als Samenrohr anzusprechen wäre, wenn ich gleich 
die Samenblase und ihre Verbindung mit dem zugehörigen Chitin- 
rohre nicht gesehen habe. Die Variation der Chitinrohre betrifft: 

1) die Form und Krümmung der freien Spitzen sowie die Art der 
Mündung derselben, hinsichtlich welcher ich auf Fig. 12 — 17 verweise, 

2) die Gestalt ihrer Basis und 3) das Auftreten accessorischer Chitin- 
teile. Während in Fig. 10, 12 und 17 die Basis des Secretrohres [clig) 
sich weit nach vorn über die Basis des Samenrohres [chs] hinaus 
verlängert, bieten die in Fig. 14 und 15 dargestellten Fälle das ent- 
gegengesetzte Verhalten, indem hier das Secretrohr nur halb so lang 
ist als das, mit einem langen Stachel [chs,] über seine basale Mün- 
dung hinaus nach vorn verlängerte Samenrohr. In Fig. 11 und 13 
sind beide Chitinröhren in gleicher "Weise mit solchen Stacheln [chg, 
und chs,) versehen, die aber in diesen Fällen von den freien Enden 
[chg und clis) durch ein Gelenk abgegliedert sind. Fig. 13 erinnert 
unter allen von mir abgebildeten Varianten am meisten an die von 
Uljanin und Peeeyaslawze^va gegebenen Darstellungen, Fig. 11 
bietet dagegen die von mir nur einmal beobachtete Variante einer 
Bifurkation des basalen Stachels des Secretrohres. Als accessorische 
Chitinteile bezeichne ich a) die gabelförmige Chitinleiste, welche bis- 
weilen der Basis des Samenrohres anliegt (Fig. 14 und 15 f) und 
b) den Chitinfaden [co]^ welcher bald von dem Ende des Samenrohr- 
Stachels zur Basis des Secretrohres herunterzieht und dieses um- 
schlingt (Fig. 14 und 15), bald die Spitzen beider Stacheln mitein- 
ander und mit der Basis des Samenrohres verbindet (Fig. 13). Ich 
habe hiermit nur die auffallendsten Varianten der Chitinteile be- 
schrieben und überlasse es späteren Forschern, die Funktion dieser 
Gebilde im einzelnen zu ergründen. Um eine Vorstellung von der 
Größe des ganzen Apparates zu geben, erwähne ich nur, daß die 
Gesamtlänge des in Fig. 15 abgebildeten 0,1 mm betrug. 

Die Basis beider Rohre wird durch eine kugelige Muskelmasse 
(Fig. 10, 15 und 17 pm) zusammengehalten und in Fig. 13 sind be- 
sondere, von der Basis der Rohre entspringende Spezialmuskeln 
[711 und m,) sowie ein die freien Spitzen der beiden Rohre verbinden- 
der Muskel [m,,) eingezeichnet. 

Die beiden seitlichen Hoden (Fig. 10 te) beginnen gleich hinter 
dem Gehirn und erstrecken sich bis an den Beginn des letzten 
Körperviertels. Sie sind häufig durch den Darm und die Dotterstocks- 
läppchen verdeckt. Die Vasa deferentia gehen vom hinteren Ende 



136] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL 165 

der Hoden ab, krümmen sich dann nach vorn und schwellen etwa 
in der Mitte der Körperlänge zu wurstförmigen Massen [vd,] an, 
welche mediad konvergieren und dann nach hinten umbiegen. 
Uljanin, der diese Anschwellungen der Vasa deferentia als Hoden 
beschreibt, sah sie in eine, an der Basis der Chitinrohre liegende, 
kugelige Samenblase einmünden. Pereyaslawzewa gibt an, zwei Dotter- 
stöcke und zwei Keimstöcke, sowie die Körnerdrüsen des männlichen 
Apparates gesehen zu haben, zeichnet letztere jedoch viel zu groß 
(fast von Y3 Körperlänge!). Ich habe die reich verästelten Dotter- 
stöcke in Fig. 10 nicht eingezeichnet, dagegen wohl die im Hinter- 
körper zu Seiten der Geschlechtsöffnung liegenden ovalen Keim- 
stöcke [ge). Der in Fig. 11 dargestellte Cocon stellt eine Kugel von 
0,1 mm Durchmesser mit einem 12 ^ langen und 8 ij. breiten Stiele 
(Fig. 18 st) dar, welcher in einer runden Platte [p] endet. Die 
Platte hat einen Durchmesser von 64 ij. und zeigt, indem sich die 
stellenweise dünneren Partien der Schalensubstanz von den dickeren 
hell abheben, ein zierlich netzartiges Gefüge. 

3. Genus Phonorhynchus nov. gen.: Polycystididae mit zwei 
Germarien und von diesen getrennten Vitellarien, sowie 
mit zwei kompakten Hoden. Der Samenbehälter ist gänz- 
lich getrennt von dem mit einem besonderen Chitinrohr 
versehenen Secretbehälter. Mit einem in den männlichen 
Genitalkanal mündenden Giftapparat (Giftdrüsen und Gift- 
stachel). 

Ich stelle diese Gattung auf für die von mir früher ^ als 
MacrorhyncJius helgolcmdicus (Metschn.) beschriebene Art, die ich 
neuerdings nächst der Biologischen Station Bergen und bei Struds- 
haven (Follesö) häufig gefunden habe. Neben dem Vorhandensein 
des Giftapparates ist auch die langgestreckte Gestalt der zylindrischen 
Keimstöcke eine diese Art von allen übrigen Polycystididen unter- 
scheidende Eigentümlichkeit. Dagegen sind die Chitinteile des Copu- 
lationsorgans — ein dem Secretbehälter allein dienendes und dazu 
ein zweites, sowohl das Sperma als auch das Kornsecret ausleitendes 
Rohr — nach demselben Schema gebaut, wie bei Polycystis intuhata 
und Gyratrix hermcqjJiroditus. 

Aus dem Genfer See hat Duplessis^ eine, als Macrorhynchus 
lemanus bezeichnete Form beschrieben, von der er sagt, daß sie und 



1 Monogr. Turbell. I. S. 328. tab. IX, fig. 22—30. 

2 G. DuPLESSis, Notice sur un representant lacustre du genre Macrorhyn- 
chus Graff. Zoolog. Anz. XVIII. Jahrg. Leipzig 1895. S. 25. 



166 L- V. Graff, [137 

Ph. helgolcmdicus »ne sont peut etre qu'im seul et meine animal fort 
peu modifie par sou adaptiou a l'eau douce«. Indessen beschreibt 
er^ so merkwürdige, den Rüssel, das Excretionssystem und den Gift- 
apparat betreffende anatomische Differenzen gegenüber Ph. helgolan- 
dicus, daß zum mindesten eine besondere Gattung für diese Süß- 
wasserform geschaffen werden müßte. Doch sei damit bis zum 
Erscheinen einer ausführlichen Publikation gewartet. 

Gyratricidae nov. fam. 

Ehabdocoela mit wohlentwickeltem, kegelförmigem 
Rüssel, der einen kräftigen Muskelzapfen und eine an der 
Spitze des Vorderendes mündende Scheide besitzt. Mit 
rosettenförmigem Pharynx und vor der Mitte des Körpers 
gelegenem Mund. Mit zwei Geschlechtsöffnungen, die weib- 
liche vor der männlichen gelegen und dazu einer dorsalen 
Begattungsöffnung für die Bursa seminalis. Mit Germa- 
rien und von diesen getrennten Vitellarien, sowie kom- 
pakten Hoden. Ohne Wimpergrübchen und Statocysten. 

Mit dem einzigen Genus Gyratrix^ und der einzigen genügend 
bekannten Art G. hennapJwoditus, welche weder dermale noch adenale 
Stäbchen besitzt. Für alle übrigen bisher zu dieser Gattung gezählten 
Formen ist es ganz unsicher, ob sie selbst unter obige Familien- 
diagnose fallen, in welche absichtlich kein die Zahl der Geschlechts- 
drüsen betreffender Passus aufgenommen wurde. Insolange als man 
im Süßwasser keine Vertreter der andern rüsseltragenden Gruppen 
kannte, mochte für jede süßwasserbewohnende Kalyptorhynchie die 
Zugehörigkeit zu Gyratrix wahrscheinlich erscheinen. Dies hat jetzt 
aufgehört und so müssen alle bislang hierhergezählten Formen als 
Species dubiae behandelt werden. 

Gyratrix hermaphroditus Ehrbg. Taf. V, Fig. 10 — 11, 
Taf. VI, Fig. 16—17. 

Ich zerfalle diese Art in zwei Subspecies, die augentragende 
G. Jieiinaphroditus heimaphroditus Ehrbg. und die augenlose G. Mr- 



1 G. DuPLESSis, Turbellaires des Cantous de Vaud et de Geneve. Etüde 
faimistique. Eevue suisse de Geologie, Tom. V. 1897 — 1898. p. 124. 

2 Ehkenbeeg hat ohne Grimd den von ihm 1831 (Symbolae physicae, 
Phytozoa Turbellaria fol. c) aufgestellten Namen Qyrairix im Jahre 1836 (Ab- 
handl. Akad. Berlin 1835, S. 178) durch öyrcdor ersetzt. Nach den internationalen 
Nomeuclaturregeln muß der ältere Name restituiert werden (v. Maehrenthal). 



138] Marine Tui'bellarieii Orotavas und der Küsten Europas. IL 167 

maphroditus coeca (Vejd.). Nur von der ersteren soll hier die Rede 
sein. Ich habe sie in dem wiederholt genannten Amphioxtts-Gi'ünde 
beim St. Georgskloster nächst Sewastopol sehr häufig gefunden. 
Von fünf Exemplaren, die ich genauer untersuchte, hatten vier nur 
einen Keimstock, eins deren zwei. Die Spitze der Stilettscheide war 
bei einem in der typischen Weise, wie Hallez^ sie abbildet, ab- 
gestutzt, bei dreien war sie in einen gekrümmten Stachel ausgezogen, 
wie ich 2 sie dargestellt habe, und ein Exemplar trug die Spitze 
invers, d. h. nicht in der Verlängerung des Scheidenstieles, sondern 
dieser entgegengesetzt gerichtet (Taf. VI, Fig. 16). Bei demselben 
Individuum erschien auch die höckerige Beschaffenheit des Scheiden- 
stieles sowie der Basis des Secretstachels (Fig. 17) stärker ausge- 
bildet, als ich sie sonst gesehen. 

Im übrigen gebe ich (Taf. V, Fig. 10) die Abbildung eines kom- 
binierten Medianschnittes, welcher dasjenige, was ich schon früher ^ 
über den Geschlechtsapparat mitgeteilt habe, illustrieren soll. Die 
Rüsselspitze ist hier in den Muskelzapfen [Rm] eingezogen, man 
sieht die kräftige, aus starken inneren Ring- und schwächeren 
äußeren Längsfasern bestehende Muscularis [Rmm] des Bulbus und 
die Rüsselscheide [Rt]^ deren Muscularis sowohl in bezug auf die 
Stärke als auch die Lagerung ihrer Muskelschichten das umgekehrte 
Verhältnis aufweist. Von den die Bewegungen des Rüssels regeluden 
Muskeln sind zu sehen: die kurzen Radiärmuskeln, und zwar die an 
den Muskelzapfen herangehenden und wohl hauptsächlich die Fest- 
haltung desselben in seiner Lage bedingenden (/r/m), wie die Rück- 
zieher des Integumentes {Rh)^ welchen die Bloßlegung des Rüssels 
beim Vorstoß zukommt. Hinter dem Rüssel, zwischen ihm und dem 
Gehirn ((/), liegen die längst bekannten, aber ihrer Funktion nach 
noch fraglichen Drüsenbüschel (c/r, dr,)\ Der Darm [da] mit seinen 
Oesophagealzellen [da,] und dem großen Pharynx (^Ä), welcher durch 
radiäre Muskeln [phm) an das ventrale Integument befestigt wird, 
bieten nichts besonders Bemerkenswertes, und ich kann nicht sagen, 
was für eine Bedeutung den in der Umgebung der Pharyngealtasche 



1 P. Hallez, Observations sur le Prostomum lineare. Arch. Zool. exp. et 
gen. Vol. II. Paris 1879. tab. XXI, fig. 1, tab. XXII, fig. 1. 

2 Neue Mittheilungen über Turbellarien. Diese Zeitschrift. XXV. Bd. 
tab. XXVII, fig. 11. 

3 Vorl.Mitth. üb. Ehabdocoeliden I. Die Geschlechtsverhältnisse von Qyrator 
hermaphrocUtus Ehrbg. Zoolog. Anz. Bd. XXVI. S. 39 — 41. 

4 s,. oben (S. 128, sab Aerorliynehus sophiae. 



168 L- V. Graff, [139 

( — dieselbe inseriert sich dicht hinter der freien Mündung des 
Pharynx — ) zerstreuten Drüsenzellen (,r) zukommt. 

Vielleicht sind sie es, welche die Schleimpfröpfchen (Fig. 11 s] 
absondern, die man im Epithel {ep) zerstreut vorfindet. Neben letzteren 
sieht man in der, gleichmäßig ihre ganze Dicke durchsetzenden Fase- 
rung der Epithelialschicht keine scharfen Zellgrenzen und nur spär- 
liche tangential gestellte Kerne (/*;), die von den nächst benachbarten 
durch Zwischenräume von drei und mehr Kernbreiten getrennt sind. 
Eine fein granulierte dünne Basalmembran {bm) trennt das mit 
einem langen und dichten Cilienkleide [ci) versehene Epithel vom Haut- 
muskelschlauch. In diesem sind die Kiugfasern [rm] sehr kräftig und 
durch größere Zwischenräume getrennt als die erheblich schwächeren 
Längsfasern {Im) ; zwischen beiden findet sich die zarte schiefgekreuzte 
Faserlage. 

Der äußerst feine Porus (Fig. 10 Q), welcher der weiblichen 
Geschlechtsöffnung der übrigen digonoporen Rhabdocoela entspricht, 
liegt im Beginne des letzten Sechstels der Körperlänge, vom Mund 
etwa doppelt so weit entfernt als vom Hinterende. Er führt in den 
zylindrischen, schief nach oben und vorn ansteigenden und von langen 
Cilien (Fig. IIa,) ausgekleideten weiblichen Genitalkanal (gc), von dessen 
oberem Ende rostrad der Uterus [u) abzweigt. Dieser entbehrt der 
Cilien, trägt aber im übrigen ebenso wie der Genitalkanal (Fig. 11) 
eine Epithelialschicht mit großen Kernen und eine kräftige Mus- 
cularis. In der Umgebung des Geschlechtsporus sind die Längs- 
muskelfasern des Genitalkauals [Im,] verstärkt und seine Eingfasern 
{rm,) zu einem Sphincter {sph) angehäuft. Der Uterus (Fig. 10 u) 
war bei einem andern, im übrigen völlig geschlechtsreifen Exemplare 
noch gar nicht zu erkennen. Er scheint demnach auch bei der vor- 
liegenden Art kein persistierendes Gebilde zu sein, sondern sich, 
gleichwie bei andern Kalyptorhynchien, erst während der Trächtig- 
keitsperiode zu entwickeln. Oberhalb der Uterusabzweigung erweitert 
sich der weibliche Genitalkanal trichterförmig und empfängt hier von 
allen Seiten die Ausführungsgänge von Drüsen, die ein feinkörniges, 
eosinophiles Sekret liefern und als Schalendrüsen anzusprechen sind. 
In diesen Abschnitt mündet von vorn der vom Rücken herabziehende 
Dottergang {vid) und von der Seite der Ausführungsgang des Keim- 
stockes {ge), während caudad ein schlanker Kanal abgeht, welcher als 
Bursastiel {bst) zu bezeichnen ist, da er den weiblichen Genitalkanal 
mit der Ventralfläche der Bursa seminalis {bs) verbindet. Die Bursa 
ist von einer feinen Tiinica propria umgeben, doch ist eine regel- 



140] Marine Tiirbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IT. 169 

mäßige Epithelialauskleidung nicht nachzuweisen. Vielmehr ist die 
Innenwand der Tunica von einer Plasma Schicht überzogen, die sich 
in die vaciiolisierte AusfUllungsmasse fortsetzt, in welcher zerstreute 
Kerne (/.) neben Spermamassen {sp) eingebettet sind. Das in der 
Bursa enthaltene Sperma wird bei der Copula durch die (schon von 
Hallez beschriebene) dorsale Öffnung der Bursa [bö] aufgenommen 
und dann durch den Bursastiel zum weiblichen Geschlechtsapparate 
geleitet, dessen ventraler Porus offenbar bloß zur Eiablage verwendet 
wird. Mit der dorsalen Begattungsöffnung ist die Bursa vermittels eines 
kurzen Mundstückes verbunden, das durch einen außerordentlich 
kräftigen Sphincter {sjjh) verschlossen werden kann. Über die Lage 
des netzartigen Dotterstockes und des stets einfachen Hodens habe 
ich schon in der vorläufigen Mitteilung (s. oben) berichtet. In Fig. 10 
sind überdies dargestellt: die Samenblase [vs] mit dem Ductus eja- 
culatorius (fZs), der Secretbehälter [vg), der muskulöse männliche 
Genitalkanal {jjm) sowie die, zum. Teil zur Geschlechtsöffnung (q^) vor- 
ragenden Chitinteile (Stachel st, Scheide ss) und die Retractoren 
{mr) der männlichen Geschlechtsöffnung. 



Erklärung der Abbildungen. 

Auf allen Tafeln sind die einzeln dargestellten Chitingebilde der Deutlich- 
keit halber, iim sie von muskulösen Partien und Drüsensecreten sofort zu unter- 
scheiden, mit einem gelben Ton angelegt, auch dann, wenn sie im Leben eines 
solchen entbehren. 

Tafel II. 

Fig. 1. Macrostomum appendiculatum (0. Fabr.). 
Fig. 1 A und B. Verschiedene Formen des chitinösen Penis. Etwa 280 mal 
vergrößert. 

Fig. 2. Macrostomum gracile Pereyasl. 
Fig. 2. Chitinöser Penis mit seiner Mündung (*). Etwa 500 mal vergr. 

Fig. 3 — 4. Macrostomum timavi n. sp. 

Fig. 3. Chitinöser Penis. Etwa 450 mal vergr. 

Fig. 4. Die Mündung desselben von unten betrachtet. 

Fig. 5 — 7. Microstomum groenlandiciim (Levius.). 

Fig. 5. Leicht komprimierte Kette aus vier Zooiden bestehend. Etwa 
127 mal vergr. au und au„ Augenflecken; da, Darm; dab, präpharyngealer 
Darmblindsack; g, Gehirn; ph—ph„„ Pharynxe; iv—tv,,,, Wimpergrübchen. 

Fig. 6. a, Rhabditendrüse; b, isolierter Rhabdit. Etwa 750 mal vergr. 

Fig. 7. Seitliche Darmdivertikel eines nicht gequetschten Tieres. 



170 L- V. Graff, [141 

Fig'. 8 — 11. Microstomum mundum n. sp. 

Fig. 8. Vorderende einer Kette von acht Zooiden. Etwa 127 mal vergr. 
kU und kh„ Klebzellen; m, Mund; w,, ausgestülptes Wimpergrübchen; die übrigen 
Buchstaben wie in Fig. ö. 

Fig. 9. Nematocystenähnliche Hauteinschlüsse, a von der Fläche, h im 
optischen Querschnitte. Etwa 1500 mal vergr. 

Fig. 10. Stärker vergrößerte Klebzellen. 

Fig. 11. Das über das Integument [in) ausgestülpte Wimpergrübchen [w], 
stärker vergr. 

Fig. 12 — 16. Olisthanella iphigeniae n. sp. 

Fig. 12. Ein ruhig kiiechendes Exemplar, etwa 150 mal vergr. ad, Drüsen 
des Atrium genitale commune; am, männlicher Genitalkanal ; au, Auge; da, Darm; 
de, Ductus communis der weiblichen Drüsen; g, Gehirn; ge, Keimstock; ged, 
Keimgang; gö, Geschlechtsöffnung; M und Icd,, Körnerdrüsen des männlichen 
Apparates; pe, chitinöser Penis; pli, Pharynx; rh, Häufchen kleiner Rhabditen; 
rh„ Züge großer Rhabditen; rhz, Rhabditendrüsen; rs, Receptaculum seminis; 
te, Hode; vd, Vas deferens; vd,, Anschwellung desselben; vi, Dotterstock; vid, 
gemeinsamer Dottergang; vs, Samenblase. 

Fig. 13 a— c. Die verschiedenen Rhabditenformen. Etwa 700 mal vergr. 

Fig. 14 A und B. Zwei verschiedene Formen des chitinösen Penis mit der 
basalen trichterförmigen Erweiterung (a) und der gegabelten Spitze [h). Etwa 
460 mal vergr. 

Fig. 15. Umrisse des Dotterstockes eines kontrahierten Tieres. 

Fig. 16. Reifes Spermatozoon. Etwa 900 mal vergr. 

Fig. 17 — 18. Promesostoma marmoratum (M. Schnitze). 

Fig. 17. Zeichnungsvarietät des P. marmoratum marmoratum (M. Schultze) 
von Sewastopol, mit au, Augen; ge, Keimstöcken; ph, Pharynx und pe, chiti- 
nösem Penis. 

Fig. 18. Zeichnungsvarietät P. marmoratum marvioratum (M. Schultze) var. 
macidatum Jens, von Bergen (Pigment bloß zwischen den Augen). 

Fig. 19 — 24. Promesostoma murmanieum n. sp. 

Fig. 19. Das Tier auf schwarzem Grunde bei auffallendem Lichte, etwa 
30 mal vergr. 

Fig. 20. Quetschpräparat, etwa 200 mal vergr. Je, Bursa copulatrix; bc„ 
Ausführungsgang derselben; de, Ductus ejaculatorius; m, Mund; ^c?, Penisdrüsen; 
'vg, Secretblase; die übrigen Buchstaben wie in Fig. 12. 

Fig. 21. Zooxanthellen fe) und Pigmentkörnchen [pi] des Darmes, 
stärker vergr. 

Fig. 22. Männliches Copulationsorgan ohne Einschnürung zwischen Samen- 
blase [vs) und Secretblase [rg). 

Fig. 23. Dasselbe stark gequetscht, der von einer chitinösen Membran 
ausgekleidete Teil des Ductus ejaculatorius [de] zwischen Secretblase [vg] und 
dem männlichen Genitalkanal [am) gelb angelegt. 

Fig. 24. Ende des Ductus ejaculatorius bei * fernrohrartig eingefaltet. 



142] Marine Tnrbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 171 

Fig. 25 — 30. Proxcndcs ßabellifer Jens. 

Fig. 25. Chitinöses Basairohr am blinden Ende der Bursa seminalis (die 
Röhrchen nicht eingezeichnet). 

Fig. 26. Eine andre Gestaltung desselben mit den Ausladungen und 
Stacheln a und h sowie den zugehörigen Chitinröhrchen c. 

Fig. 27. Chitingebilde aus dem Ausführungsgang der Bursa mit zwei 
Zähnen. 

Fig. 28. Dasselbe mit sechs Zähnen. 

Fig. 29. Dasselbe mit acht Zähnen. 

Fig. 30. Dasselbe mit fünf Zähnen und dem beerenförmigen Behälter der 
Secretballen kd und M,. 

Fig. 31 — 33. Proxenetes cochkar Graff. 

Fig. 31. Proxenetes cochlear uncinatus Graff. Ausführungsgang der Bursa 
mit sieben Chitinzähnen [a] und gezähnter Basalplatte [h] sowie einem Kranze 
von Secrethöckerchen (c). 

Fig. 32. Ein Secrethöckerchen stärker vergr. 

Fig. 33. ßührchen des chitinösen Bursaanhanges. 

Tafel III. 

Fig. 1 — 4. Paramesostoma neapolüaniim (Graff). 

Fig. 1. Das ruhig kriechende Tier (die Ehabditen nur zum Teil einge- 
zeichnet), etwa 230 mal vergr. ad, Atriumdiüsen (nur zum Teil eingezeichnet); 
ag, Atrium genitale; ait, Auge; bs Bursa seminalis; bs,, Anschwellung des Aus- 
ganges derselben; cZa, Darm; ^r, Gehirn; gewndige,, Keimstöcke; gö, Geschlechts- 
öffnung; kd und M„ Körnerdrüsen des Copxüationsorgans; kx und kz„ Klebzellen; 
pe, chitinöser Penis; ph, Pharynx; rh, Rhabditenzüge des Vorderendes; r/i?^, zuge- 
hörige Ehabditendrüsen; te, Hode; vd, Vas deferens; vg, Vesicula granulorum ; vi, 
Dotterstock; vs, Samenblase. 

Fig. 2. Das Copulationsorgan, stärker vergr. ag, Atrium genitale commune ; 
bs—bs,„ die drei Abschnitte der Bursa seminalis; ea, Verbindungskanal zwischen 
Samenblase (vs) und Secretbehälter [vg]; de, vermutliche Ductus communes der 
weiblichen Geschlechtsdrüsen; ge, männlicher Genitalkanal; Mund kd,, Körner- 
drüsen des männlichen Apparates; pe, chitinöser Penis; vd, Vasa deferentia. 

Fig. 3. Eine andre Gestaltung der Bursa seminalis, die Buchstaben wie 
in Fig. 1 und 2. , 

Fig. L Eeifes Spermatozoon, etwa 500 mal vergr. 

Fig. 5—8. Maehrenthalia agilis (Levins.). 

Fig. 5. Das ruhig kriechende Tier, etwa 220 mal vergr. Ehabditen und 
Darm weggelassen, Pigment nur im Vorderkörper eingezeichnet, der Dotterstock 
nicht bis zum Atrium verfolgt, be, Bursa copulatrix; ged, Germiduct; p^■, Paren- 
chympigment; rs, Receptaculum seminis; vd„ Anschwellung der Vasa deferentia. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. 

Fig. 6. Ehabditen der Haut. 

Fig. 7. Eine andre Form des Copulationsorgans. Bezeichnung wie oben. 

Fig. 8. Eine dritte Variante des chitinösen Penis. 



172 L. V. Graff, [143 

Fig. 9 — 11. Byporcus venenosus (Ulj.). 

Fig. 9. Das Tier schwach komprimiert, etwa 250 mal vergr. hst, Aus- 
fühnmgsgaug (Stiel) der Bursa seminalis; di, Chitinanhang derselben; ks—ks,„ 
verschiedene Formen des Korusecretes im Copulationsorgsm; pi und pi,, Pigment- 
häufclien; R, Rüssel; Bm, Muskelzapfen desselben; Eö, Mündung der ßüssel- 
scheide; vd„ Anschwellung des Vas deferens. Die übrigen Buchstaben wie 
in Fig. 1. 

Fig. 10. Der chitinöse Penis mit dem Secretrohr [sr—sr,], den zu selten 
der Basis des letzteren entspringenden säbelförmigen Platten {a — b), welche 
bei * durch eine Querbrücke verbunden sind und zwischen deren Wurzeln eine 
vom Secretrohr ausgehende unpaare Gräte (* — *) sieh einschiebt. 

Fig. 11. Eine Variante desselben mit dem Mangel der Querbrücke bei * 
und dem Ursprung der Gräte * von den Wurzeln der Säbelplatten bei **. 

Fig. 12 — 16. Hyporcus breitfussi n. sp. 

Fig. 12. Vorderende nach einem Quetschpräparate, gei, Geißelhaare. Die 
übrige Bezeichnung wie in Fig. 9. 

Fig. 13. Bursa seminalis mit Sperma [sp) gefüllt und von einer starken 
Muscularis [m] umgeben, aus welcher am blinden Ende ein Chitinanhang (c/^) 
hervorragt, dr. Drüsenkranz an der Basis des Chitinanhanges. 

Fig. 14. Der Chitinanhang stärker vergr. mit dem vorragenden längsge- 
streiften Eöhrchen (r,) und dessen basaler Hülle [r). 

Fig. 15. Der chitinöse Penis mit dem Secretrohre [sr — sr,) und dem dasselbe 
einfassenden Plattenpaare ib). 

Fig. 16. Eine Variante des Penis, mit Kommissuren zwischen dem Platten- 
paare bei * und * sowie dem Mangel eines Kiels an der Basis des Secretrohres. 

Fig. 17 — -18. Trigonostomum setigerum albiim (n. subsp.). 

Fig. 17. Das platt ausgebreitete Hinterende mit den Eetractoren des 
Schwanzes (m). 

Fig. 18. Der Schwanz während der Festheftung. 

Fig. 19 — 21. Trigonostoonum setigerum setigerum 0. Schm. 

Fig. 19. Die Bursa seminalis mit dem in ein Divertikel ihrer Wand 
[div) eingeschlossenen Chitinanhang, der Muscularis [m], dem Spermainhalte [sp] 
und dem Ausführungsgange [bst), dessen chitinisierte Teile gelb angelegt sind. 

Fig. 20—21. Zwei andre Varianten des Chitinanhanges der Bursa. 

Fig 22 — 23. Trigonostomum piriforme (Pereyasl.). 

Fig. 22. Penis mit seinen drei löffeiförmigen Platten [a — c) und seiner 
basalen Öffnung. 

Fig. 23. Der Ring, welcher das Stachelbüschel (nur die Basis desselben 
ist eingezeichnet) des Bursaanhanges umschließt. 

Fig. 24 — 25. Trigonostomum brunchorsti n. sp. 

Fig. 24. Die beiden löflfelartigen Chitinplatten des Penis, von welchen die 
größere [b) sowohl an der Basis (*) wie an der Spitze (* *) in eiiien Haken ausgeht. 
Fig. 25. Chitinanhang der Bursa seminalis. 



144] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 173 

Tafel IV. 

Fig. 1. Acrorhynchus doliehocephalus (PereyasL). 
Fig. 1. Der chitinöse Penis. 

Fig. 2 — 3. Polyeystis georgii n. sp. 

Fig. 2. Das Tier im ruhigen Kriechen, etwa 386 mal vergr. Gehirn, Darm, 
Dotterstoclv, Körnerdrüsen, Pigment und Ehabditen weggelassen, ad. Ätrium- 
drüsen; mi, Auge; bs, Bursa seminalis; chg, Secretrohr des chitinösen Penis; 
chs und chs,, den Ductus ejaculatorius einfassende Platten; de, Ductus ejacula- 
torius; gc männlicher Genitalkanal; ge und ge,, Keimstöcke; ^/?, Pharynx; R, 
Eüssel; Rvi, Muskelzapfen desselben; Ert, Eetractoren des Eüssels; vg. Secret- 
reservoir; vs, Samenblase. 

Fig. 3. Das niännliche Copulationsorgan eines andern Individuums stärker 
vergr. chs,,, accessorisches Plattenpaar; kd, Ausführungsgänge der Körnerdrüsen. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 2. 

Fig. 4—5. Polyeystis nägelii Köll. 
Fig. 4. Eine Variante des Sekretrohres. 

Fig. 5. Bursa seminalis mit Sperma [sp und sp^ , Secret (s) und einem 
Kranze von glänzenden Secretpfröpfchen [k] im Ausführungsgange. 

Fig. 6 — 7. Polyeystis crocea (0. Fabr.). 

Fig. 6. Das Secretrohr mit einem Längsschlitz [sl] in seinem bei * be- 
ginnenden Endteil. 

Fig. 7. Eine andre Variante, noch stärker vergr. Der Längsschlitz von 
Stacheln [sls] besetzt, die beiden Hälften des Spiralen Eohres aus je zwei 
vorstehenden Leisten [l und II) bestehend, von welchen die hinteren [l, und 11^ 
fein bestachelt sind. 

Fig. 8 — 9. Polyeystis mamertina (Graflf). 

Fig. 8. Der Genitalapparat mit Ausnahme der Dotterstöcke, im Profil 
gesehen, ag, Atrium commune; bs, Bursa seminalis; eh, chitinöses Secretrohr; 
de, Ductus communis; ge, männlicher Genitalkanal, in das Atrium als Papille [gcp] 
vorragend; ^e, Keimstöcke; gö, Geschlechtsöffnung; in, Integument; kd, Körner- 
drüsen; sph, Sphincter der Bursa seminalis; vd, Vasa deferentia; vg, Secretbe- 
hälter; vs, Samenblase. 

Fig. 9. Eine Variante des Secretrohres. 

Fig. 10 — 18. Polyeystis niinuta (Ulj.). ' 

Fig. 10. Quetschpräparat, etwa 22 mal vergr. Dotterstöcke weggelassen. 
ad, Atriumdrüsen (nur zum Teil eingezeichnet); ag—ag„„ Teile des Atrium genitale; 
f«<, Auge; ehg, Secretrohr; ehs, Samenrohr; da, Darm; g, Gehirn; ge, Keimstock; 
gö, Geschlechtsöffnung; ph, Pharynx; pi, Parenchympigment; pm, Bulbus der 
Penismuskulatur; R, Eüssel; R„ Basalteil desselben; Rm, Muskelzapfen desselben; 
te und te„ Hoden; u, Uterus; vd, Anschwellung des Vas deferens ; vg, Secret- 
behälter. 

Fig. 11. Das ungequetschte Tier, einen Cocon (C) enthaltend, ehg, und 
chs,, Basalteile der entsprechenden Eöhren des Copulationsorgans. Die übrigen 
Buchstaben wie in Fig. 10. 



174 L. V. Graff, [145 

Fig. 12 — 17. Verschiedene Varianten in der Gestalt der Chitinteile des 
Copulationsapparates. ehg und chg„ Teile des Secretrohres; chs und chs,^ Teile 
des Samenrohres; co, als Copula dienender Chitinfaden; /", Chitingabel; m — m,„ 
einzelne Muskeln; pm, Bulbus der Penismuskulatur; * Mündungen der Eohre. 

Fig. 18. Distaler Teil des Cocons (C) stärker vergr. mit der Endplatte [p] 
und dem Stiele [st). 

Fig. 19 — 20. Polycystis intiibata u. sp. 

Fig. 19—20. Zwei Formen der Chitinteile des Copulationsapparates. chg bis 
e%,„ Teile des Secretstiletts; chs, Spermarohr mit Mündung (*); ?y, Secretreservoir 

Fig. 21 — 25. Scliizorliynclms tatariciis n. sp. 

Fig. 21. Das Tier im Kriechen, etwa 200 mal vergr. a, die (nur an dieser 
Stelle eingezeichneten) glänzenden Körnchen der Haut; hs, Bursa seminalis; /", 
fettglänzender Darminhalt; Is, Kornsecretballen; m, Bulbus musculosus des 
Copulationsorgans; pe, Chitinrohr des Penis; Rdr, Eüsseldrüsen; sa, Schwanz- 
platte. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 10. 

Fig. 22. Die Schwanzplatte während der Anheftung. 

Fig. 23. Der komprimierte Rüssel stärker vergr. cp, Epithelialschieht; hm, 
Hautmuskelschlauch; B, Rüsselhälfte; B,, Treunungslinie der beiden Rüsselhälften; 
Bdr, Rüsseldrüse; Bö, Mündung der Rüsselscheide [Bt); Brl, Rüsselretractoren. 

Fig. 24. Die beiden , zangenartig gegeneinander gerichteten Rüsselhälften 
zur Öffnung der Scheide (-Bö) vorgestreckt. 

Fig. 25. Der durch starken Druck zum Körper ausgepreßte und isolierte 
Rüssel. Bezeichnung wie in Fig. 23. 

Fig. 26. Idealer Querschnitt durch eine Rüsselhälfte. Be, Epithelialschieht; 
Bhm, Muscularis; Bm, innere Längsmuskeln. 

Tafel V. 
Fig. 1—5. Ästrotorhynchus bifidus (MTnt.). 

Fig. 1. Medianschnitt (mit Eintragungen aus benachbarten Schnitten) 
Hämatoxylin-Eosin-Tinktion. etwa 120 mal vergr. arZ, Atriumdrüsen; ag, Atrium 
genitale; bs, Bursa seminalis; ch, Chitinrohr des Penis; da, Darm; da, Oesopha- 
gealzellen desselben; de, weiblicher Ductus communis; dep, dorsales Epithel; 
dr, Schleimdrüsen; dvm, dorsoventrale Muskeln; g, G«hirn; ge, Keimstock; m, 
Mund; pcm, Ringmuskeln des Penis; ph, Pharynx; pht, Pharyngealtasche; B, 
eingezogene Rüsselspitze ; rhd, Rhabditendrüsen des Vorderendes ; rhd„ ebensolche 
im Hinterende; Br, Retractoren des Rüssels; sd, Schwauzdrüsen; std, Stirndrüsen; 
tnd, Dottergang; vi, und vi,,, durchschnittene Dotterstocksäste. 

Fig. 2 und 3. Sagittalschnitte durch ein Auge, 560 mal vergr. I, der große; 
II und III, die beiden kleinen Sehkolben; /,-, Kerne des Gehirns; rka, Stiel des 
Sehkolbens; rks, Stiftchenschicht; rkst, aus Stäbchen zusammengesetzte (?) Ver- 
breiterung des Kolbenstieles; rJiX, Zwischenschicht desselben; rpk. Kern der 
Pigmentzelle; rpm, Pigmentbecher. 

Fig. 4. Dorsales Epithel au seinem Übergange vom Rücken [dep) zum 
Körperrande, etwa 220 mal vergr. 

Fig. 5. Ventrales Integument etwa 220 mal vergr. bm, Basalmembran ; ep. 
Epithel; h?n, Hautmuskelschlauch; rh, Rhabditen. 



146] Marine Turbellarieu Orotavas und der Küsten Europas. II. 175 

Fig. 6 — 9. Acrorkynchus sophiae n. sp. 

Fig. 6—8. Aus einer vom Rücken zum Bauche aufeinanderfolgenden 
Flächensclmittserie ausgewählte Schnitte, mit Eintragungen aus benachbarten 
Schnitten. Hämatoxylin-Eosin-Tinktion. Etwa 120 mal vergr. 

Buchstabenerklärung zu Fig. 6—8. 

ad, Atrium-(Schalen-)Drüsen; ag—ag,„ Abschnitte des Atrium genitale; bc, 
Bursa copulatrix; bg , Bindegewebe; bin, Basalmembran; bst. Stiel der Bursa 
copulatrix; eop, männliches Copulationsorgan; da, Darm; da,, Körnerkolben 
desselben; dam, Darramund; de, Ductus communis; de, Ductus ejaculatorius; 
dr und dr,, postcerebrale Drüsen; ep, Epithel; g, Gehirn; gc, männlicher Geni- 
talkanal; ge, Keimstock; ged, Ausführungsgang desselben; gö, Geschlechtsöffnung; 
hms, Hautmuskelschlauch; k—lc,„ Bindegewebskerne; kd„ seitliche Büschel von 
Körnerdrüsen; kk, Körnerkolben des Darmes; ks, Kornsecret; p)^, Penis; ph, Pha- 
rynx; B, Eüssel; rdm, radiale Protractoren des Eüssels; rdm,, radiale Eetrac- 
toren der Eüsselscheide ; Eh,, kurze Eetractoren der Eüsselöffnung; Rhd, lange 
dorsale Eetractoren des Integumentes der Eüsselregion ; Bhv, lange ventrale 
Eetractoren desselben; Bm, zentrale Fasern des Muskelzapfens; B7n,, periphere 
Fasern desselben; Bm,„ Ringmuskel der Eüsselbasis; rm, Eingfasern der Mus- 
cularis des Muskelzapfens; Bmk, Kerne des Muskelzapfens; Bö, Öffnung der 
Eüsselscheide; Br, Eetractor des Eüssels; Br„ dessen Ursprung; rs, Receptaculum 
seminis; Bt, Rüsselscheide; spk, Sphincter des Stieles des Receptaculum seminis; 
te, Hode; u, Uterus; vd,, Anschwellung des Vas defereus; vd,,, Vereinigungs- 
stelle der beiden Vasa deferentia; ri, Dotterstock; vid, Dottergang; z und %„ 
Bindegewebszellen; %,„ Gregarinen. 

Fig. 9. Längsschnitt durch das Integument, etwa 220 mal vergr. bm Basal- 
membran; ci, Cilien; ep, Epithel; rh, Besatz von dermalen Rhabditen; Im, Längs- 
fasern des Hautmuskelschlauches; rm, Ringfasern desselben. 

Fig. 10 — 11. Oyratrix hermaphroditus Ehrbg. 

Fig. 10. Medianschnitt mit Eintragungen aus benachbarten Schnitten. 
Hämatoxylintinktion. Etwa 350 mal vergr. ad, Schalendrüsen?; cm«, Auge; bö, 
dorsale Öffnung der Bursa seminalis; b$, Bursa seminalis; bst, Verbindungsgang 
zwischen Bursa und dem weiblichen Genitalkanal; da, Darm; da,, Oesoj^hageal- 
zellen; dr und dr,, postcerebrale Drüsen; ds, Ductus ejaculatorius; g, Gehirn; 
gc, weiblicher Genitalkanal; ge, Keimstock; k, Kerne in der Bursa seminalis; 
m, Mund; mr und mr,, Eetractoren der männlichen Geschlechtsöffuung; ph, 
Pharynx; phm, Anheftungsmuskeln des Pharynx; pm, Muskulatur des männlichen 
Genitalkanals; rdm, radiäre Protractoren des Eüssels; Bh,, kurze Eetractoren 
der Eüsselöffnung; Bm, Muskelzapfen (in welchen hier der Eüssel eingezogen 
ist); Bmm, Muscularis desselben; Bö, Eüsselöffnung; Bt, Eüsselscheide; sp, 
Spermaballen in der Bursa seminalis; S2)h, Sphincter des Bursaeingauges ; ss. 
Stiel der Chitinscheide des Stiletts; st, Teil des letzteren; ti, Uterus; vg, Korn- 
secret-Eeservoir; vi, Dotterstock; vid, Dottergang; >v, Zellen fraglicher Be- 
deutung; (5 männliche und Q. weibliche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 11. Weibliche Geschlechtsöffnung und Anfang des Genitalkanals, 
stark vergr. bm, Basalmembran des Integumentes; ci, Cilienkleid desselben; 
ci„ Cilienauskleidung des weiblichen Genitalkanals; ep, Epithelialschicht der Haut; 
k. Kern derselben; k,. Kerne der Epithelialschicht des Genitalkanals; hn, Längs- 



176 L. V. Graff, [147 

fasern des Hautmuskelschlauehes ; Im,, solche der Muscularis des Genitalkanals; 
rm, Riug-fasern des Hautmuskelschlauehes; rm,, solche des Genitalkanals; s, 
Schleimpfröpfchen der Haut; sph, Sphincter der weiblichen Geschlechtsöffnung-. 

Tafel VI. 

Fig. 1 — 7. Aerorliynchus soplnae n. sp. 

Fig. 1. Ein fast 5 mal vergr. Tier gestreckt kriechend [a] und kontrahiert {b). 

Fig. 2. Ein schwach gequetschtes Tier von der Bauchseite betrachtet, 
etwa 60 mal vergr. Kombiniert aus zahlreichen Skizzen nach dem Leben und 
den Befanden an Schnittserien, ad, Schalendrüsen (nur zum Teil eingezeichnet); 
ag — ag,„ die verschiedenen Abschnitte des Atrium genitale; an, Auge; be, Bursa 
copulatrix; bst. Stiel derselben; da, Darm; da,,, vordere Divertikel desselben; 
dam, Darmmund; de, Ductus communis der weiblichen Drüsen (derselbe müßte 
in der Ansicht von unten sich über dem Bursastiele bis nahe zu dessen Mündung 
fortsetzen, was ich der Deutlichkeit halber nicht eingezeichnet habe); c?e, Ductus 
ejaculatorius ; g, Gehirn; gc, männlicher Genitalkanal; ge, der linke Keimstock; 
ged, dessen Ausführungsgang; gö, Geschlechtsöffnung; kd, vordere, und kd„ 
seitliche Körnerdrüsen; As, Kornsecretstränge im Copulationsorgan (nur in der 
einen Hälfte, wo nicht beide Lagen der schiefgekreuzten Muskeln eingezeichnet 
sind, deutlich sichtbar); le, Leibeshöhlenflüssigkeit; m, äußerer Mund; na, vordere 
Nerven; nl, hintere Längsnerveustämme ; pe, Penis; phm, Pharyngealmund; B, 
Rüssel; Rm, Muskelzapfen desselben; Rm,„ Ringmuskel desselben; Rt, Rüssel- 
scheide; rs, Receptaculum seminis; sph, Sphincter des Ausführungsganges des- 
selben; II, Uterus; vd, Vas deferens; rd,, Anschwellung desselben; ri, Dotterstock; 
vid, Dottergang; te, Hoden. 

Fig. 3 a und b. Dermale Rhabditen aus dem lebenden Tiere isoliert. 

Fig. 4. Penis und männlicher Genitalkanal (e), die Verteilung der in 

Fig. 5 stark vergrößert gezeichneten, verschiedenen Formen von Chitin- 
stacheln [a — d] zeigend. 

Fig. 6. Chitinstacheln aus der Bursa copulatrix. 

Fig. 7. Stränge von Kornsecret aus dem männlichen Copulationsorgan. 

Fig. 8—10. Solenopharynx ocuhdus (Pereyasl.). 

Fig. 8. Ein stark gequetschtes Tier , etwa 120 mal vergr. Das im Epithel 
enthaltene Pigment ist nur an einer kleinen Stelle (bei 2oi) eingezeichnet, au, 
Auge; bs, Bursa seminalis; bst, Stiel derselben; da, Darm; g, Gehirn; ge, männ- 
licher Genitalkanal; ge, Keimstock; gö, Geschlechtsöffnung; ks und ks,, Korn- 
secretballen; li, »Linse« des Auges; pe, bestachelter Penis; ph und p)h,, Teile 
des Pharynx; vs, Samenblase. 

Fig. 9. Der Stiel der Bursa seminalis stärker vergr. a, der erweiterte ,mit 
(chitinösen?) Längsfalten versehene Teil; b, der verengte, von zwei Spiralmuskeln 
durchzogene und c, der distale Teil. 

Fig. 10. Stark vergrößerte Chitinhäkchen des Penis. 

Fig. 11 — 12. Jensenia angulata (Jens.). 

Fig. 11. Das männliche Copulationsorgan. cha, die ausschlagbaren Endäste 
des Chitinapparates; chb, die basalen Chitinstäbe; ehsp, die Stacheln der Eudäste; 
chst, das unpaare, mediane und ventrale Chitinstilett; de, Ductus ejaculatorius; 



148] Marine Turbellarien Orotavas u. der Küsten Enropas. II. 177 

ej, distales Ende des Ductus ejaculatorius; gc, männlicher Genitalkanal; kd, 
Körnerdrüsen; ks, epithelial angeordnete Kornsecretballen ; 7?zc, muskulöse Wand 
des Copulationsorgans; vs, Samenblase. 

Fig. 12. Longitudinale Stellung der Kornsecretballen aus einem andern 
Individuum. 

Fig. 13 — 15. Provortex balticus (M. Schnitze). 
Verschiedene Varianten des Chitinrohres des Penis, a, oberes Häkchen; 
i, Ausschnitt der Mündung; c, Endhaken. 

Fig. 16—17. Qyratrix hermaphroditus Ehrbg. 
Fig. 16. Chitinscheide des Penis mit inversem Endhaken und stark höcke- 
rigem Stiel. 

Fig. 17. Stark höckerige Basis des Stiletts von demselben Individuum. 



Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VIl. 13 



Inhaltsverzeichnis. 



Seite 

Goelata 98 

Neues System der Rhabdocoela 98 

Übersicht desselben 101 

Farn. Cateniüidae (nom. nov.) 103 

Microstomum groenlandieum (Levins.) 106 

mundum n. sp 107 

Farn. Maerostomidae 108 

Gen. Meeynosfo?num 109 

Gen. Maerostomum 109 

Gen. Omalostomum 109 

Maerostomum appendieulatum (0. Fabr.) 109 

gracile (Pereyasl.) . . . .^ 110 

iiinavi n. sp 111 

Nov. fam. Typhloplanidae 111 

Nov. subfam. Proxenetinae 112 

Gen. Proxeiietes Jens 112 

Gen. Promesostoma Graff 112 

Gen. Param,esostoma Attems 113 

Proxeneies flahellifer Jens 113 

cochlear Graff 114 

uncinatus n. subsp 114 

Promesostoma marmoratum (M. Schnitze) 114 

marmoratum (M. Schnitze) 115 

nudum n. subsp 115 

m,urmanieum n. sp 116 

ovoideum (0. Schm.) 118 

ovoideum (0. Schm.) 118 

purum n. subsp 118 

solea (0. Schm.) 118 

solea (0. Schm.) 11§ 

inornatum n. subsp 118 

Paramesostoma neapolitanum (Graffj 118 

Subfam. Typhloplaninae 122 

Olisthanella iphigeniae n. sp 122 

Nov. fam. Byrsophlebidae 125 

• Nov. gen. MaehrenthaUa ;..... 126 

Gen. Byrsophlebs Jens 126 

Gen. Typhlorhynchus Laidlaw 126 

MaehrenthaUa agilis (Levins,) 126 



150] Marine Turbellarien Orotavas u. der Küsten Europas. II. 179 

Seite 

Nov. fam. Astrotorhynchidae 128 

Gen. Astrotorhynchus (nom. uov.) 128 

Astrotorhynchus bifidiis (Mint.) 129 

Fam. Dalyelliidae (nom. nov.) 131 

Nov. subfam. Qraffillinae 132 

Nov. subfam. Dalyellünae 132 

Provortex baltieus (M. Schultze) 132 

Jensenia angulata (Jens.) 133 

Fam. Genostomatidae 134 

Urastoma cyprinae (Grafif) 134 

Fam. Solenopharyngidae . 134 

Solenopharynx oculatus (Pereyasl.) 135 

Nov. Subsect. Kalyptorhynchia 137 

Nov. fam. Trigonostomidae 138 

Gen. Hyporeus (nom. nov.) 139 

■ venenosus (Ulj.) 139 

hreitfussi n. sp 141 

Gen. Trigonostomum 0. Schni. 142 

setigerum setigermn 0. Schm. 142 

lunulatum n. subsp 143 

album n. subsp 148 

piriforme (Pereyasl.) 144 

brunchorsti n. sp 144 

Nov. fam. Schizorhynekidae 145 

ScMzorhynehus tataricus u. sp 145 

Nov. fam. Polycystididae 148 

Gen. Acrorliynchus Graflf 149 

dolichoeephalus (Pereyasl.) 149 

reprobatus (nom. nov.) 150 

ealedonieus (Clap.) 151 

sophiae n. sp 151 

Gen. Polycystis Köll 157 

georgii n. sp 158 

nägelii Köll 159 

crocea (0. Fabr.) 160 

mamertina (Graff; 160 

intubata n. sp 161 

minuta (Ulj.) 162 

Nov. gen. Phonorhynchiis 165 

Nov. fam. Gyratrieidae 137 

Gyratrix hermaphroditus Ehrbg 166 

Erklärung der Abbildungen 169 



Zcitsclirift f.'wiss. Zoologie BclLXXXIU. 




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Zeitschrift Cwiss. Zoologie. Bd.DiXXllJ. 






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Arbeiten 

aus dem 



Zoologischen Institut zu Graz. 



Vll. Band, No. 4: 

Tricladenstudien. 

I. Tricladida maricola. 

Von 

Prof. Dr. Ludwig Böhmig (Graz). 

Mit 8 Tafeln und 9 Figuren im Text. 



Leipzig 
Verlag von Willielm Engelmann 
1906. 

^ -^ 



Sonderabdruck 
aus »Zeitschrift für ■wissenschaftliche Zoologie«. LXXXL Band, Heft 2 u. 3. 



IV. 
Triciadenstudien. 

I. Tricladida maricola. 

Von 

iProf. Dr. Ludwig Bölimig (Graz). 



Mit Tafel XII— XIX und 9 Figuren im Text. 



Inhaltsverzeichnis. 

Systematischer Teil. 

I. Familie Procerodidae S. 185. 

1. ünterfamilie Euproeerodinae S. 185 — 196. 

Genus Procerodes S. 185; Pr. ulvae S. 185; Pr. lobata S. 187, Pr. 
pleheia S. 188; Pr. segmenfata S. 188-189; Pr. ohlmi S. 189—191; Pr. 
variahilis S. 191, 192; Pr. solotvetzkiana S. 192; Pr. jaqueti S. 193 
Pr. frequens S. 193; Pr. ivheatlandi S. 194; Pr. grafß S. 194, 195; Pr 
segnientatoides S. 196. 

2. Unterfamilie Cercyrinae S. 196—200. 
Genus Sahussoivia S. 196; Sab. dioica S. 193. 
Genus Ceretjra S. 198; Gere, hastata S. 199, 200. 

3. Unterfamilie Micropharyngidae S. 200. 

Genus Micropharynx S. 200; Mier. jaarasitica S. 200. 
II. Familie Bdellouridae S. 201. 

1. Unterfamilie Uteriporinae S. 201. 

Genus Uteriporus S. 201 ; Ut. vulgaris S. 202. 

2. Unterfamilie Eubdellourinae S. 203. 

Genus Bdelloura S. 203; Bd. camlida S. 205, 206; Bd. propinqua S. 206; 

Bd. 7'usUea S. 206; Bd. longieeps S. 206. 
Genus Syncoelidium S. 206; Syn. peUiicidutn S. 206. 
Genus Fovia S. 207; Fov. affinis S. 207; Fov. graciHceps S. 208; Fov. 

trüobata S. 208; Fov. lapidaria S. 208. 
Genus Synhaga S. 208; Syn. auriculata S. 209; Planaria littoralis S. 209; 
PI. macrostovia S. 210. 
Anatomischer Teil. 

Epithel (Deckzellen, Klebzellen, Sinnesepithelzellen) S. 210—218. Enthält 

auch Bemerkungen über Sinneszellen der Planaria gonocephala. 
Basalmembran S. 218; Muskulatur S. 219 — 227, enthält Bemerkungen über 
die Muskelzellen von PI. gonocephala; Mesenchym S. 227—229; Drüsen 
S. 529—234. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. "[4 



182 Ludwig Böhmig, [345 

Pharynx und Darm S. 234 — 246. Bemerkungen über den Nervenplexus des 
Pharynx von Süßwasserplanarien S. 240 [PI. gonocephala, polychroa, di- 
morpha, similis und ambigua); Körnerkolben von PI. gonocephala S. 244. 

Nervensystem S. 246—273; Sinnesorgane (Augen) S. 273—276. 

Excretionsorgane S. 276-279. 

Genitalorgane S. 279—331. Hoden, Vasa deferentia usw. S. 280—288; Keim- 
stöcke, Dotterstöcke, Oviducte S. 288 — 297; Copulationsapparat im allge- 
meinen S. 297 — 300 (mit Bemerkungen über den Copulationsapparat der 
Monotiden). 

Copulationsapparat von Procerodes tihae, segmentata, jaqueti S. 300 — 309; Pr. 
variahilis S. 310—313; Pr. oJilini 313-316; Gereyra hastata S. 317—320; 
Sabussovjia dioiea S. 320 — 326; Bdelloura Candida S. 326—329; Uteriporus 
vulgaris S. 329 — 331. 
Literaturverzeichnis S. 332—335; Tafelerklärung S. 335—341. 



Das in der vorliegenden Abhandlung verwertete Material wurde 
nur zum kleinsten Teile von mir selbst gesammelt [Procerodes ulvae). 
Herrn Hofrat L. v. Geapp verdanke ich BdeUou?'a Candida [Planaria 
limuli) und Uteriporus vulgaris, Herrn Dr. R. v. Stummer Cercyra 
hastata und Procerodes segmentata, Herrn Dr. W. Michaelsen (Ham- 
burg) Pr. ohlini und Pr. variahilis, Herrn Dr. E. Geäffe (Triest) 
Sabussotüia dioica [Planat^ia dioica) und Herrn Dr. M. Jaquet (Bu- 
karest) eine neue Procerodes- kxi. Herrn Hofrat v. Geapp bin ich 
weiterhin für die Erlaubnis, seine Privatbibliothek in ausgedehntestem 
Maße benutzen zu dürfen, zu großem Danke verpflichtet. 

Ich möchte an dieser Stelle noch darauf hinweisen, daß ich 
Beegendals Abhandlung »Studier öfver Turbellarier. H.« nicht so 
eingehend würdigen und berücksichtigen konnte , als ich es gewünscht 
hätte. Außer der deutsch geschriebenen Zusammenfassung, welche 
Beegendal selbst gegeben hat, stand mir nur eine auszugsweise und 
wohl auch nicht immer ganz korrekte Übersetzung zur Verfügung. 



In dem »Catalogue des ßhabdocoelides, Triclades etPolyclades du 
Nord de la France« verzeichnet Hallez ^ neun Genera mariner Tricla- 
den: Procerodes Girard, 1850, Bdelloura Leidy, 1851, Fovia Girard^ 
1852, Gunda .0. Schmidt, 1862, Cercyra 0. Schmidt, 1862, Haga 
0. Schmidt, 1862, Syiihaga Czerniavsky, 1880, Otoplana Duplessis, 1889 
und Uteriporus Bergendal 1890; zu ihnen gesellen sich noch Syn- 
coelidium Wheeler, 1894, Micropharynx Jägerskiöld, 1896 und das von 
mir in dieser Abhandlung neu aufgestellte Genus Sabussozvia n. g. 



1 Hallez, 32, S. 119 and 133. 



346] Tricladenstudien. I. 183 

Hallez zufolge sind jedoch die Gattungen Procerodes^ Fovia, 
Ounda und Haga einerseits, Cercyra und Synhaga anderseits zu 
vereinigen, da die vorhandenen Unterschiede zu geringfügige sind, 
um generische Trennungen zuzulassen, und es wären nach Hallez 
den Prioritätsgesetzen gemäß nur die Namen Procerodes und Cercyra 
aufrecht zu erhalten. 

Ich kann mich mit diesen Fusionierungen nicht ganz einver- 
standen erklären. 

Unzweifelhaft berechtigt ist die bereits von Lang * vorgenommene 
Verschmelzung der Genera Ounda und Haga ; mit Kücksicht auf die 
großen Übereinstimmungen im anatomischen Baue kann der Mangel 
von Tentakeln bei Haga nicht schwer ins Gewicht fallen, variieren 
doch bei den Gimda-Arten diese Gebilde hinsichtlich ihrer Ausbil- 
dung ganz außerordentlich. 

Die von Girard^ gegebene Charakteristik des Genus Procerodes 
ist eine sehr oberflächliche (»Body regulär, sides nearly parallel. 
Anterior region [head] separated from the body by a kind of a neck. 
There are two tentacles in front, as in Proceros, from which it 
differs, however, by the number and position of the eye specks, of 
which it has but two. The general form is very diflerent from that 
of Proceros«), sie bezieht sich nur auf das Exterieur, während die 
Beschreibung und Abbildungen 0. Schmidts ^ genügend kennzeich- 
nende sind. Hallez erkennt dies an, gibt aber dem Namen Pro- 
cerodes den Vorzug, um die Regeln der Nomenklatur in ihrer ganzen 
Strenge zu befolgen. Mit Rücksicht auf die große Übereinstimmung, 
welche sich hinsichtlich der Form zwischen Procerodes und der über- 
wiegenden Mehrzahl der Gunda-Arten ergibt, mit Rücksicht weiterhin 
auf den Umstand, daß wenigstens eine sichere ö«mc?(2-Species an der 
Nordamerikanischen Küste beobachtet wurde, acceptiere ich die 
GiRARDSche Bezeichnung, obwohl der Copulationsapparat von Pr. 
ivheaÜandi total unbekannt ist und den Zweifeln, die Bergendal* 
bezüglich der Identität von Procerodes und Ounda äußert, eine Be- 
rechtigung nicht abgesprochen werden kann. Mit Sicherheit läßt 
sich diese Frage nur durch die Untersuchung der Originalexemplare 
von Pr. ivheatlandi entscheiden, und ob diese überhaupt noch vor- 
handen sind, weiß ich nicht. Verfehlt erscheint mir aber das Vor- 
gehen von Hallez hinsichtlich des Genus Fovia. Es existieren nicht 
weniger als drei Gattungen mariner Tricladen, auf welche speziell 

1 Lang, 42, S. 192. 2 Girard, 22, S. 251. 3 0. Schmidt, 59, S. 14. 
4 Bergendal, 3, S. 3, 4. 

14* 



184 Ludwig Böhmig, [347 

die Yon Stimpson^ für Fovia gegebene Definition (»Corpus depressum, 
antice subtruncatum, fronte saepius in medio producta v. acuta. 
Ocelli duo subapproximati. Tubus cibarius ramis indivisis«) besser paßt 
als auf Procerodes^ — und ich möchte da auf die Augenstellung' be- 
sonderes Gewicht legen, — nämlich üteriporus, Cercyra und Sabussoivia. 

Auch die Verquickung der Genera Cercyra und Syithaga läßt 
sich dermalen keineswegs rechtfertigen. In 0. Schmidts ^ Abhand- 
lung findet sich eine gute Gattungsdiagnose Cercyra betreffend, und 
Hallez irrt, wenn er sagt: »0. Schmidt ne donne pas de diagnose 
pour Cercyra«, während der anatomische Bau von Synhaga fast 
gänzlich unbekannt ist. Den Queranastomosen, welche sich da wie 
dort zwischen den hinteren Darmschenkeln vorfinden, die aber bei 
Cercyra wenigstens zuweilen fehlen, kann keine solche Bedeutung 
beigemessen werden, daß mit Rücksicht auf sie allein, eine Ver- 
schmelzung der beiden Gattungen vorgenommen werden könnte. 

Es sind demnach vorderhand nur die Namen Gunda 0. Schm. 
und Haga 0. Schm. zu eliminieren. 

Hallez 3 teilt die Maricola in drei Familien ein: 1. F. Otopla- 
nidae, 2. F. Procerodidae, 3. F. Bdellouridae. Der Vertreter 
der ersten Familie ist Otoplana intermedia du Plessis ; leider ist diese 
interessante Form nur wenig bekannt. Manche Charaktere , so die 
Konfiguration des Verdauungsapparates, sprechen für ihre Zugehörig- 
keit zu den Tricladen, andre, speziell' der Bau des Genitalapparates, 
weisen sie eher den alloiocölen Turbellarien zu; ich schließe 
mich der Auffassung Vejdovskys* an, welcher aus den Gattungen 
Otoplana und Bothrioplana die Familie der Bothrioplanidae bil- 
det und diese den AUoiocoela zurechnet. 

Die Familien der Procerodidae und Bdellouridae, vor Hal- 
lez bereits von Diesing^ aufgestellt, acceptiere ich, aber in andrer 
Fassung und aus andern Gründen wie Hallez. Zu den Procero- 
didae ziehe ich die Gattungen Procerodes, Cercyra, Sabussoivia und 
Microphary7ix , zu den Bdellouridae Bdelloura, Syncoelidium und 
Uteriporus. Das Vorhandensein (Bdellouridae) oder Fehlen (Pro- 
cerodidae) eines Haftapparates am hinteren Körperende, und hierauf 
legt Hallez das Gewicht, ist irrelevant, da derselbe einer auf 
Limulus ectoparasitisch lebenden Triclade, welche mit Bdelloura nahe 
verwandt ist, nämlich Syncoelidium, mangelt; ich betone vielmehr die 

1 Stimpson,60,S.24. 2 1. c. 59, S. 15. 3 i.e. 32, S. 133. ^Vejdgvsky, 63,8.199,200. 
5 K. M. DiESiNG, Revision der Turbellarien. S. 518, 520. Sitzungsb. d. 
math.-nat. Klasse d. Kais. A.kad. d. Wissensch. Wien. 1862. 



348] Tricladenstudien. I. 185 

Existenz bzw. den Mangel selbständig ausmündender, vor dem Atrium 
genitale befindlicher Reeeptacula seminis; solche kommen Bdelloura, 
Syncoelidium und Uteriporus zu, den Vertretern der übrigen Genera 
nicht. (Man vergleiche das, was ich späterhin über den Copulations- 
apparat im allgemeinen gesagt habe.) 

I. Familie: Procerodidae. 

Ein Genitalporus. Uterus (Recept. seminis) hinter dem Penis gelegen. 

Mit Rücksicht auf gewisse Eigentümlichkeiten des Copulations- 
apparates erscheint es mir vorteilhaft, diese Familie in die drei Un- 
terfamilien: Euprocerodinae, Cercyrinae und Micropharyn- 
ginae zu zerlegen; die Euprocerodinae enthalten das Genus Proce- 
rodes, die Cercyrinae die Gattungen Cercyra und Sabussowia und 
der letztgenannten Unterfamilie gehört das Genus Microphary?ix an. 

1. Unterfamilie: Euprocerodinae. 

Die Vasa deferentia vereinigen sich außerhalb des Penis nicht 
zu einem gemeinsamen Gange. Penis stampf, unbewaffnet. Drüsen- 
bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange gelegen und in diesen mün- 
dend. Darmdivertikel (secundäre Darmäste) nicht anastomosierend. 

1. Genus Procerodes Girard 1850. [Ounda 0. Schm. 1862 -|- Haga 

0. Schm. 1862.) 

Körper platt ; Vorderende abgestutzt oder abgerundet, Hinterende 
abgerundet oder stumpf zugespitzt. Tentakeln vorhanden oder fehlend. 
Zwei Augen. Penis unbewaffnet, stumpf. Die Vasa deferentia ver- 
einigen sich, wenn überhaupt, erst im Copulationsorgane zu einem 
gemeinsamen Gange. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne, Drüsen- 
gang bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange. 

Pr. ulvae (Oersted) 1844. 

[Planaria idvae Oersted ^ 1844; Procerodes idvae Stimpson^ 1857; 
Gunda ulvae Ijima^ 1887; Neoplana ulvae Girard^ 1893; '? Planaria 
frequens Leidy^ 1855; '^Procerodes ivheaüandü Girard ^ 1851; ? Gunda 
graffl Böhmig ^ 1893.] 

Taf. XVI, Fig. 1, Taf. XIX, Fig. 1, 2». 

3 — 7 mm lang, 3/^ — 1 mm breit. Körper platt, rostrad nur wenig 

1 Oersted, 54, S. 53. 2 1. c. 60, S. 24. 3 Ijima,3ö,S.-341. 4 Girakd,25,S.232. 
5 Leidy, 46, S. 143. 6 1. c. 22, S. 251. 7 Böhmig, 9, 206, 206. 
8 Die an diesen Stellen zitierten Abbildungen beziehen sich nur auf Habitus- 
bilder und schematische Übersichtsbilder des Copulationsapparatea. 



186 Ludwig Böhmig: [349 

sich verschmälernd. Hinter dem etwas verbreiterten Vorderende eine 
leichte, halsartige Einschnürung; Stirnrand schwach konvex. Hinter- 
ende stumpf zugespitzt oder abgerundet, häufig mit einem kleinen 
Einschnitte versehen. Tentakeln ansehnlich , schräg nach vorn ge- 
richtet. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist am konser- 
vierten Tiere ungefähr IY25 vom Seitenrande ^2^^^ so groß als der 
gegenseitige Abstand. 

Die ziemlich variable Färbung ist im allgemeinen dunkelgrau, 
hellbraun, dunkelbraun, zuweilen fast schwarz auf der Kückenfläche 
(Taf. XIX, Fig. 1, 2), grau oder hellbraun auf der Ventralseite. Wie 
die Betrachtung mit schwachen Vergrößerungen zeigt, tritt das Pig- 
ment in Form eines Reticulums auf (Fig. 2), welches stellenweise so 
dicht ist, daß es zur Ausbildung markanterer Streifen und Flecken 
kömmt. Am Vorderende sind zumeist drei solcher Streifen zu er- 
kennen, ein bis zum Pharynx oder über diesen hinaus reichender 
medialer und zwei laterale, welche von dem ersteren durch zwei 
helle Linien getrennt werden; die letzteren entsprechen der Lage 
nach den dorsalen Nerven und lassen sich nicht selten bis zum Co- 
pulationsapparate verfolgen. Die lateralen Streifen, deren Breite und 
LängQ überaus schwankend ist, gehen in das Reticulum über, wel- 
ches nächst den Körperrändern häufig besonders eng ist. Pigment- 
frei, daher weißlich gefärbt, sind fast stets die Tentakeln, das zwischen 
diesen gelegene Stirnfeld in größerer oder geringerer Ausdehnung, 
die nächste Umgebung der Augen sowie die früher erwähnten beiden 
das Mittelfeld begrenzenden Linien. Weißliche Flecke im Mittelfelde 
fliießen bei manchen Individuen zu einem scharf hervortretenden, ab 
und zu unterbrochenen Längsstreifen zusammen (Taf. XIX, Fig. 1), 
größere rundliche Flecke zeigen die Lage der Hoden an. 

Die Mundöflfnung liegt bei den konservierten Tieren ziemlich 
genau an der Grenze des dritten und letzten Körperviertels, der Ge- 
nitalporus befindet sich 170 — 220 1.1 hinter ihr. Von den 18 — 22 
mäßig stark verzweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen 
5 — 7 auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel 
anastomosieren nicht. Die zahlreichen Hoden haben eine dorsale 
Lage. Der plumpe, kegelförmige, bisweilen auch fast cylindrische 
Penis im engeren Sinne ist fast vertikal gestellt, der Penisbulbus 
nur wenig entwickelt (Taf. XVI, Fig. 1). Der Uterus besitzt eine 
ansehnliche Größe, der Eiergang ist relativ lang. 

Die kugeligen, gelblich oder gelbbraun gefärbten Kokons haben 
einen Durchmesser von etwas über 1 mm. 



350] Tricladenstudien. I. 187 

Geographische Verbreitung. Europa: Ostsee (Darserort, Hiddensö, 
Rönnestein, Stolper Bank, Bornholm, Möbius, Travemünder Bucht, 
Lenz, Bucht von Wismar, Braun, Warnemünde, Wendt, ich, Kieler 
Bucht, Michaelsen, im Sunde, Oeestedt, Möbius, Klampenborg, 
IjiMA, Finnischer Meerbusen, Braun, Kullen [Schweden], Bergendal) ; 
Norwegische Küste, Jensen; Firth of Clyde (Millport), v. Graff, 
Berwick Bay, Johnston, Westküste von Schottland, McIntosh; 
Weißes Meer (Jekaterinhafen), v. Graff; Schwarzes Meer (Suchum), 

CZERNIAVSKY. 

Dem Beispiele Verrills ^ folgend habe ich Planaria frequens Leidy 
und Procerodes ivheaÜandi Girard allerdings mit einiger Reserve zu 
Pr. idvae gezogen, obwohl Verrill zwingende Beweise für die Iden- 
tität der drei aufgestellten Arten nicht beigebracht hat. 

Das Verbreitungsgebiet von Pr. idvae wäre alsdann ein recht 
ausgedehntes und es würden sich zu den früher genannten Fund- 
orten noch die folgenden nordamerikanischen gesellen: BayofFundy, 
Point Judith (R. J.), Leidy, Manchester (Mass.) Girard, New Haven 
(Conn.), Newport (R. J.), Woods Holl (Mass.), Casco Bay (Me.) 
Verrill. 

Auf Sand, Seegras, Algen und unter Steinen. 

Die von Uljanin^ unter dem Namen Planaria idvae angeführte 
Triclade ist, wie auch Ijima hervorhebt, sicherlich nicht identisch 
mit der OERSTEDSchen Art. Die geringe Größe der Tentakeln, der 
Mangel eines besonderen Pigments , die Abhängigkeit der bläulichen 
oder rötlichen Färbung vom Darminhalte sprechen gegen die Ulja- 
NiNSche Annahme (s. Pr. segmentata). 

Pr. lohata (0. Schm.). [Ounda lohata 0. Schm. ^ 1862, Procerodes 
lobata Hallez 1892.] 

Länge etwa 8 mm , Körper schlank mit fast parallelen Seiten- 
rändern. Vorderende verbreitert; Stirnrand ausgerandet; Hinterende 
stumpf. Tentakeln ansehnlich, mehr nach der Seite gerichtet als bei 
der vorigen Art. Farbe milchweiß oder gelblich, ziemlich durchsichtig. 
Die Mundöffnung liegt, nach der 0. ScHMiDTSchen Zeichnung zu ur- 
teilen, hinter der Mitte des dritten Körperviertels ; Schmidt gibt nur 
sehr allgemein an, hinter der Körpermitte. 32 — 36 Hoden, welche in 
zwei seitlichen, regelmäßigen Reihen angeordnet sind. 



1 Vbrrill, 64, S. 126, 127. 2 Uljanin, 62, S. 31, 32. 
3 Schmidt, 59, S. 14. 



188 * Ludwig Böhmig, [351 

Den weiblichen Teil des Copulationsappavates dürfte Schmidt 
nicht vollständig richtig erkannt haben; es ist mir insonderheit nicht 
wahrscheinlich, daß die vereinigten Eileiter in das hintere Ende des 
Uterus einmünden. 

Corfu, 0. Schmidt. Unter Steinen. 

Pr. plebeia (0. Schm.). [Haga plebeia 0. Schm. ^ 1862, Gunda 
pkbeia Lang 1862, Frocerodes plebeia Hallez 1892.] 

Länge etwa 4 mm. Vorderende etwas schmäler als der übrige 
Körper, abgerundet, ohne Tentakeln. Hinterende abgerundet. Farbe 
grau oder graugrün. Augen klein, vom Stirnrande ziemlich weit 
entfernt, von einander aber weiter abstehend als vom Seitenrande. 
Penis birnförmig. Am Uterusgange ein gestieltes Bläschen , die Sa- 
mentasche Schmidts. Die Eileiter sollen an der Basis des Uterus- 
ganges in den Uterus münden. 

Argostoli (Cephalonia), 0. Schmidt. 

Pr. segmentata (Lang), [?Planaria ulvae Uljanin 1870; Gunda 
segmentata Lang 2 1882, Procerodes segmentata Hallez 1892]. 

Bis 6 mm lang, V2 — V4 ^^ breit. Körper schlank, von ziemlich 
gleichmäßigem Querdurchmesser; Vorderende nur wenig verbreitert, 
Stirnrand leicht konvex, Hinterende stumpf zugespitzt. Tentakeln 
klein, undeutlich. Von der Medianlinie sind die Augen etwa ebenso- 
weit entfernt als vom Seitenrande. »Ihr Abstand von dem tiefsten 
Punkte der seitlichen Kopfeinschnürungen ist ungefähr so groß, wie 
der dieser letzteren vom vordersten Körpereude (Lang)«. Farbe 
weißlich, vom Darminhalte abhängig. Mundöffnung am Beginne des 
letzten Körperfünftels. 

Von den einfachen oder nur wenig gegabelten sekundären Darm- 
ästen, deren Zahl jederseits 27 beträgt, entfallen 12 auf den vorderen 
Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel anastomosieren nicht. 24 bis 
25 Hodenpaare. Penis kegelförmig, leicht schräg nach hinten ge- 
richtet. Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren des Nerven- 
systems segmental angeordnet. 

Zu Pr. segmentata ziehe ich eine aus dem Schwarzen Meere 
stammende Triclade, welche von der typischen Form nur in einigen 
nebensächlichen Punkten abweicht und augenscheinlich identisch ist 
mit Uljanins PI. ulvae von Sebastopol. 

Taf. XIX, Fig. 3, Taf. XVI, Fig. 3. 

1 Schmidt, ö9, S. 17. 2 lang, 42. 



352] Tricladenstudien. I. 189 

4 — 5,5 mm lang, ^j^ — 1 mm breit. Körper schlank, ziemlich 
gleichmäßig breit, hinter dem Vorderende eine unbedeutende hals- 
artige Einschnürung ; Stirnrand leicht konvex, Hinterende abgerundet. 
Tentakeln sehr klein, nach der Seite gerichtet und am konservierten 
Objekte häufig nicht v^ahrnehmbar. Farbe weißlich oder rosa. Augen 
klein, am konservierten Tiere vom Seitenrande ungefähr ebensoweit 
entfernt als von der Medianlinie; der Abstand vom Stirnrande ist 
etwas größer als der gegenseitige. Mundöffnung in oder hinter 
der Mitte des vierten Körperfünftels, dicht hinter ihr (100 — 150 /<) 
der Genitalporus. Auf jeder Seite 22 — 27, meist einfache, selte- 
ner gegabelte sekundäre Darmäste, von denen 9 — 11 dem vor- 
deren primären Darmaste angehören; bei einigen Exemplaren findet 
sich eine Anastomose zwischen den hinteren Darmscheukeln. Penis 
kegelförmig, schlank, Bulbus wenig entwickelt; die Vasa deferentia 
vereinigen sich alsbald nach ihrem Eintritte in den Bulbus zu einem 
gemeinsamen Kanäle. Eiergang überaus kurz. Der Uterusgang ent- 
springt von der vorderen Fläche des Uterus, nahe der ventralen. 
Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren segmental angeordnet, 
jedoch nicht so exquisit regelmäßig, wie Lang angibt. 

Diese geringere Regelmäßigkeit in der Anordnung führt auch 
CuRTis^ in einer kurzen Notiz über eine Procefvdes-Art an, welche 
bei Sandwich (Cape Cod) gefunden wurde und, wie es scheint, iden- 
tisch mit Pr. segmentata ist. 

An der gleichen Lokalität gesammelte Tricladen hat Verrill — 
wie CuRTis mitteilt — für P. ulvae erklärt, Curtis zieht die Rich- 
tigkeit der VERRiLLscheu Bestimmung und die Korrektheit der Abbil- 
dungen in Zweifel. 

Mit Rücksicht auf die Größenunterschiede der Tentakeln und 
die Verschiedenheiten in der Färbung sind gerade Pr. ulvae und Pr. 
segmentata leicht zu unterscheiden, und es wäre doch wohl möglich, 
daß beide Formen an demselben Orte vorkommen könnten. 

Messina, Lang; Schwarzes Meer, Jaquet, Sebastopol, Ul.janin, 
V. Stummer; Sandwich (Cape Cod, Nordamerika), Cürtis. 

Pr. ohlini (Bergendal). [Ounda ohlini BergendaP-^ 1899], 
Taf XIX, Fig. 4, 5, Taf. XVI, Fig. 5. 

Länge der konservierten Exemplare 6 — 9 mm, Breite 3 — 4 mm. 
Der Körper des lebenden Tieres ist, wie aus einer Skizze Michael- 



1 CuRTis, 16, S. 331. 2 Bergendal, 4, S. 522. 3 Böhmig, 12, S. 9. 



190 Ludwig Böhmig, [353 

SEN8 hervorgeht , Taf. XIX , Fig. 5 , hinten am breitesten , nach vorn 
verschmälert er sich allmählich, aber ziemlich bedeutend. Vorderende 
etwas verbreitert, abgestutzt, Stirnrand in der Mitte eingebuchtet; 
Hinterende abgerundet, fast abgestutzt. Tentakeln klein, wenig 
markant. Die dunkelgraue, braune, zuweilen fast schwärzliche Fär- 
bung der Dorsalseite rührt von einem körnigen Mesenchympigmente 
her; auf eine oberflächliche Schleimschicht dürfte der grünliche oder 
bläuliche Farbton der in Alkohol aufbewahrten Exemplare zurück- 
zuführen sein. Die weißlichen oder leicht bräunlichen Quer- und 
Längsstreifen der Rückenfläche unterliegen individuell mancherlei 
Variationen. Am häufigsten treten zwei breite Längsstreifen seit- 
lich von der Medianlinie auf, zu denen sich häufig ein meist viel 
schwächerer Medianstreif gesellt (Fig. 4). An ihren vorderen und 
hinteren Enden sind sie meist durch Querbänder vereinigt, ein solches 
findet sich gewöhnlich auch in der Gegend der Körpermitte. Ab 
und zu werden die Binden durch größere helle, isolierte Flecke ver- 
treten. Schräge, mehr oder weniger breite helle Linien verbinden die 
pigmentfreien Tentakeln mit der vorderen Querbinde, lichte Höfe 
umgeben die Augen. Die Bauchseite zeigt graue, graublaue, gelb- 
liche oder bräunliche Farbtöne. 

Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist etwas größer als 
ihr gegenseitiger Abstand, welcher etwa doppelt so groß ist als die 
Distanz von den Seitenrändern. Die Mundöffnung liegt an der 
Grenze des zweiten und letzten Körperdrittels, der Genitalporus ist 
^/2—^/4mm von ihr entfernt. Ein fast bei allen Individuen vorhan- 
denes, hinter der Genitalöffnung gelegenes Grübchen kann einen 
weiteren Porus vortäuschen. Die Gesamtzahl der gegabelten oder 
wenig verzweigten sekundären Darmäste beträgt 21 — 22 jederseits, 
hiervon gehören dem vorderen unpaaren Hauptdarmaste 5 — 6 an; die 
hinteren Darmschenkel werden durch eine Anastomose verbunden. 
Die relativ weit nach hinten gerückten Keimstöcke sind von der 
Körperspitze und der Pharynxbasis ungefähr gleichweit entfernt, 
ebenda beginnen die zahlreichen, ventral vom Darme gelegenen und sich 
bis zum Genitalporus erstreckenden Hoden. Das schräg nach hinten 
gerichtete, retortenförmige männliche Copulationsorgan umschließt 
in seinem proximalen, verdickten Teile eine Anzahl radiär gestellter 
Secretreservoire , die sich in der Umgebung einer Papille in den 
Ductus ejaculatorius öffnen. Auf der Spitze der Papille liegt die 
Mündung der Vasa deferentia, welche in ihrem distalsten Abschnitte 
zu einem kurzen gemeinschaftlichen Gange vereint sind. Uterus 



3541 Tricladenstuclien. I. 191 

groß, Uterusgang von der ventralen Fläche desselben entspringend. 
Ein Drüsengang fehlt, der Eiergang mündet direkt in den Uterus- 
gang. 

Kokon bräunlich gefärbt, kugelig, 1,3—1,4 mm Durchmesser. 

Magalhaens-Straße (Punta-Arenas) , Miciiaelsen, Ohlin; Smith- 
Straße (Wide-Bay, Isl. Juan), Süd-Feuerland (Uschuaia), Feuerländi- 
scher Archipel (Isl. Navarin, Puerto Toro) Michaelsen. Unter Stei- 
nen, Ebbestrand. 

Fr. variabilis (Böhmig), [Gunda variabüis Böhmig ^ 1902]. 
Taf. XIX, Fig. 6, 7, Taf. XVI, Fig. 4. 

Länge der konservierten Tiere 2,6— 5 mm, Breite 1,3 — 2,6 mm. 
Körper mäßig schlank, nach vorn sich verschmälernd. Hinter dem 
leicht verbreiterten Vorderende eine deutliche, halsartige Einschnü- 
rung (Fig7); Stirurand konvex; Hinterende abgerundet. Tentakeln 
auch am konservierten Objekte gut erkennbar, jedenfalls größer als bei 
Pr. segmentata. Die Farbe der lebenden Tiere ist nach Michaelsens 
Angaben weiß, häufig tritt eine dendritisch punktierte, graue, rötliche 
oder gelbliche Zeichnung auf; die Alkoholexemplare zeigen auf der 
Rückenseite eine strohgelbe oder gelbliche, auf der Bauchfiäche eine 
graue oder weißliche Färbung, deren Intensität mit der Zeit bei Auf- 
bewahrung in Alkohol abgenommen hat. Die Augen stehen weiter 
von einander ab als vom Seiten- und Stirnrande. Die Mundöfi- 
nung liegt am Beginne des letzten Körperdrittels, der Genitalporus 
290 — 430 i-L hinter ihr. Vom vorderen Hauptdarmaste entspringen 
6—8 Paare einfacher, gegabelter oder nur wenig verzweigter sekun- 
därer Darmäste, 14 — 17 Divertikel gehen jederseits von der Außen- 
fläche der hinteren Darmschenkel ab, welche sich bis zur Berührung 
nähern, aber nicht zu anastomosieren scheinen. Die Hoden sind im 
allgemeinen dorsal vom Darme gelegen, ab und zu auch ventral 
von demselben. Das männliche Copulationsorgan ist von eiförmiger 
Gestalt und schräg nach hinten gerichtet, der Bulbus wohl entwickelt; 
die Vasa deferentia münden ungefähr an der Grenze des Penisbulbus 
und Penis in den Ductus ejaculatorius. Uterus relativ klein, sack- 
förmig, 

Magalhaens-Straße (Punta Arenas), Michaelsen. Unter Steinen 
und zwischen Tangwurzeln. 



1 Böhmig, 12, S. 12. 



192 Ludwig Bühmig, [355 

Pr. variahüis var. isabellina (Böhmig). [Gimda variabilis Viir. 
isabellina Böhmig ^ 1902J. 

Eückenfläche bräunlich, Bauchseite schmutzig graubraun. Vorder- 
ende abgestutzt, Hinterende abgerundet. An Stelle der Tentakeln weiß- 
liche Flecke, welche sich von der Umgebung keineswegs scharf absetzen. 
Mundöffnung am Beginne des letzten Körperviertels, 300 /< hinter ihr der 
Geuitalporus. 20 sekundäre Darmäste auf jeder Seite, von denen 8 auf 
den unpaaren Hauptdarmast entfallen. Copulationsapparat verhältnis- 
mäßig klein, Penisbulbus wenig entwickelt, Uterus rohrförmig, in seinem 
Baue mit dem der typischen Form vollkommen übereinstimmend. 

Feuerländischer Archipel (Isl. Kovarin, Puerto Toro), Miciiaelsen. 
Ebbestrand. 

Pr. solotvetzJäana Sabussow^, 1900. 

»Länge 4,5—5 mm; Breite 2 — 2,5 mm. Der Körper ist langge- 
streckt, nach vorn und hinten abgerundet. Das abgerundete Vorder- 
ende (»der Kopf«) ist von dem übrigen Körper nicht abgesondert. 
Das Maximum der Breite des Körpers liegt beim Vorderende; zum 
Hinterende zu verengert sich der Körper allmählich, aber ist nie 
weniger als 2 mm breit. Die Oberfläche ist dunkel olivengrün; die 
Bauchseite weiß. Zwei schwarze nierenförmige Augen liegen in der 
Mitte der kleinen gelblichen Flecken. Über dem Pharynx und den 
Geschlechtsorganen ist die Färbung auch gelblich. Der Darm ist 
schwärzlich durchschimmernd. « 

Über die Konfiguration des Verdauungsapparates spricht sich 
Sabussow in der kurzen deutsclien Zusammenfassung nicht näher 
aus; Fig. 32, Taf. XIV läßt vermuten, daß etwa 5 oder 6 vordere 
und 12 — 14 hintere, mäßig stark verzweigte sekundäre Darmastpaare 
vorhanden sind. 

An dem zwiebel- oder retortenförmigen männlichen Copulations- 
organe unterscheidet Sabussow eine breitere vordere und eine hintere, 
bogenförmig gekrümmte Partie ; die Vasa deferentia münden getrennt 
in den Ductus ejaculatorius. Der weibliche Geuitalapparat ähnelt 
dem von Pr. segmeniata und Pr. ulvae, doch sagt der Autor nicht,' 
ob er sich dem der erst- oder letztgenannten Art mehr nähert, und 
auch aus den Abbildungen läßt sich diesbezüglich kein Schluß ziehen. 

»Unter Steinen an der westlichen Küste der Insel von Solowetzk 
und am Felsen Domaschnjaja Korga in der Anserystraße. « 



1 BÖHMIG, 12, S. 14. 2 Sabussow, 58, S. 191. 



356] Tricladenstudien. I. 193 

Pr. jaqueti n. sp. Taf. XIX, Fig. 8, Taf. XVI, Fig. 2. 

Diese Art dürfte nach dem konservierten Materiale zu urteilen, 
und nur solches liegt mir vor, gestaltlich Procerodes ulvae oder Pr. 
variabilis nahe stehen, doch ist sie kleiner und zarter. 

Länge 21/4—3 mm. Breite 1—1 V2 mi^- Vorderende von dem übri- 
gen Körper durch eine seichte, mehr oder weniger deutliche Einschnü- 
rung abgesetzt, abgestutzt, mit leicht konvexem Stirnrande (Taf. XIX, 
Fig. 8); Hinterende abgerundet. Farbe des Kückens schmutzig gelb- 
lich-weiß, des Bauches grau. Tentakeln farblos, deutlich, aber kleiner 
als bei Pr. ulvae. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande be- 
trägt etwa 3/4 , vom Seiteurande die Hälfte des gegenseitigen Ab- 
standes. Die Mundöifnung liegt am Ende des dritten oder an der 
Grenze dieses und des letzten Körperviertels, die Genitalöffnung 150 
— 200 (.L hinter ihr. Vom vorderen Darmaste entspringen 4 oder 5 
Paare sekundärer Divertikel, 12 oder 13 von den Seitenflächen der 
hinteren Darmschenkel, welche dicht hinter dem Uterus ver- 
schmelzen. 

Die Lage der Gonaden ist die gleiche wie bei Pr. ulvae. Der 
kegelförmige, fast senkrecht gestellte Penis füllt das Atrium mascu- 
linum fast vollständig aus und ist erheblich größer und muskelstärker 
als der von Pr. ulvae; der Penisbulbus ist nur schwach entwickelt. 
Die Verbindungsstelle der Vasa deferentia mit dem Ductus ejacula- 
torius liegt ungefähr an der Grenze des oberen und mittleren Drittels 
des Copulationsorgans, sie ist mithin der Penisspitze etwas mehr 
genähert, als es bei Pr. ulvae der Fall ist. Uterus groß ; der Uterus- 
gang entspringt von der vorderen Fläche des Uterus nahe der dor- 
salen. Die Oviducte vereinigen sich vor dem letzteren zu einem 
kurzen Eiergange. 

Schwarzes Meer, Jaquet. 

Wenig bekannte und unsichere Arten. 

Pr. frequens (Leidy). [Planaria frequens Leidy 1855 1; Pr. frequens 

Stimpson^ 1857; Neoplana frequens Girard^ 1893. Proc. frequens 

Hallez*. — Vielleicht identisch mit Pr. ulvae (Oe.)^.] 

»Body spatulate, post. convex, ant. narrowed; head auriculate; 
Eyes two reniform, distant. Color above black, beneath grey. Length 
1—2 lines (2,1 — 4,2 mm), by one-sixth to two fifths of a line 

1 Leidy, 46, 143. 2 Stimpson, 60, S. 24. 3 Girard, 25, S. 232. 
4 Hallez, 32, ö. 123. & Verrill, 64, S. 126. 



194 Ludwig Böhmig, [357 

(0,38—0,8 mm) in breadth. A small quite active and remarkably 
abundant species, found beneath stones, near high tide mark.« 
Point Judith. R. I. Nordamerika, Leidy. 

Pr. tüheaÜandi Grirard^, 2, 3 1850. [Vielleicht identisch mit Fr. 

ulvae^ (Oe.)]. 

»It does not exceed two lines in length, is of a brownish color 
and very lively in its habits.« In einer späteren Abhandlung 2 gibt 
GiEARD eine etwas ausführlichere Beschreibung: »La region ante- 
rieure est arrondie, tandis que la region posterieure est angulaire et 
tronquee. Les tentacules sont proportionellement tres developpes. 
Les ocelles, au nombre de deux, sont situes ä la base des tentacules. 
La longueur totale de Fanimal ne depasse pas 6 mm. II se meut 
avec une grande agilite. Sa couleur est d'un brun uniforme, tirant 
sur le jaune.« 

Manchester (Mass.), Giraed; Casco Bay (Me.), Verrill. 

Pr. greif fi Böhmig. [Qunda graffi Böhmig ^ 1893. 7Pr. ulvae (Oe.)] 

Taf. XIX, Fig. 9. 

Ich habe im Jahre 1893 eine marine Triclade unter dem Namen 
O. graffi beschrieben , späterhin sind jedoch in mir Zweifel aufge- 
stiegen, ob O. graffi wirklich eine selbständige Art und nicht viel- 
mehr identisch mit Pr. ulvae ist. 

Meine ersten Angaben bezüglich des Copulationsapparates sind 
einer Korrektur bedürftig: Das, was ich als Atrium genitale bezeich- 
nete, ist tatsächlich ein Teil des Uterusganges im Sinne der übrigen 
Procero(ie5- Arten , es mündet mithin das gemeinsame Endstück der 
Oviducte in den Uterusgang; ob dasselbe als Drüsengang bezeichnet 
werden kann , ist nicht zu entscheiden , da der ganze Copulations- 
apparat noch nicht vollständig ausgebildet ist; jedenfalls läßt sich 
derselbe auf den von Pr. ulvae zurückführen. 

Schwierigkeiten hinsichtlich der Identifizierung mit Pr. ulvae 
bereiten die ebenfalls noch nicht voll entwickelten Hoden , welche 
eine annähernd segmentale Anordnung zeigen ; nur ab und zu trifft 
man zwei Paare in einem Septum an. 

Länge 2,5 mm, Breite 1,5 mm. Körper kontrahiert, platt, oval; 
Vorderende etwas verschmälert, Hinterende breiter, abgerundet; seit- 
liche Falten an dem ersteren sind wahrscheinlich auf Tentakeln zu 

1 GiRARD, 22, S. 251, 252. 2 Girard, 25, S. 197. 3 Hallez, 32, S. 133. 
4 Verrill, 64, S. 126. s böhmig, 9, S. 205, 206. 



358] Tricladenstudien. I. 195 

beziehen, doch vermag ich dies nicht mit Sicherheit zu behaupten. 
Dorsalseite bräunlich gefärbt, die vordere Körperparfie dunkler als 
die hintere ; mit Rücksicht auf die Kontraktionen , die insonderheit 
das Vordereude erlitten , läßt sich die Situation der Augen nicht 
scharf präzisieren ; ihre Entfernung vom Stirnrande ist ungefähr ebenso 
groß, als der gegenseitige Abstand. 

Die Mundöfifnung liegt in der zweiten Hälfte des dritten Körper- 
viertels, dicht hinter ihr der Genitalporus. Mit 5 oder 6 Divertikel- 
paaren ist der vordere Hauptdarmast ausgestattet, 8— 10 sekundäre 
Darmäste entspringen von der Außenseite eines jeden der beiden hin- 
teren Darmschenkel, sie sind einfach, gegabelt oder nur wenig ver- 
zweigt. 

Der cylindrische, in meinen Präparaten* etwas vorgestreckte und 
wenig nach hinten gerichtete Penis hat eine Länge von 115 /.i bei 
einer Breite von 47 /.i; ein Bulbusteil ist nicht erkennbar. Die Wan- 
dung besteht aus einer Schicht platter Epithelzellen, auf welche nach 
innen eine dünne, aus Ring- und Längsfasern bestehende Muscularis 
(rw. Im) folgt. Zwischen ihr und dem Ductus ejaculatorius, der den 
Penis in ganzer Länge durchzieht, sind Radiärmuskeln ausgespannt, 
hier liegen auch mehrere Schichten wenig differenzierter Zellen, von 
rundlicher oder spindelförmiger Gestalt; derartige Zellen sind wei- 
terhin dorsal von der Insertionsstelle des Penis sowie in der Umge- 
bung des Uterus und des Uterusganges in sehr ansehnlicher Menge 
angehäuft, sie dürften an der Bildung der noch fehlenden Penisdrüsen 
Anteil haben. Durchsetzt wird der Zellhaufen von dorso-ventral ver- 
laufenden Muskelfasern, nur einige wenige derselben lassen sich in 
den Penis verfolgen, die Mehrzahl inseriert an der Wandung des 
Atrium genitale. An der Basis des Organs münden die Vasa de- 
ferentia in den von einem kubischen Epithel ausgekleideten und von 
einer sehr zarten Ringmuskelschicht umgebenen Ausspritzungskanal. 

Der dicht hinter dem männlichen Copulationsapparate befindliche, 
etwas seitlich verschobene, etwa 80 /< hohe, 45 j« breite Uterus [ut) 
ist von eiförmiger Gestalt, hinter ihm vereinigen sich die beiden Ovi- 
ducte (ov) zu einem unpaaren Gange , welcher direkt unterhalb des 
Uterus in den engen, schräg nach vorn gerichteten Uterusgang 
mündet. 

Das Uterusepithel bilden cylindrische, 19 {.i hohe, 7,68 f^i breite 
Zellen mit stark granuliertem Plasma, eine körnige, im Uteruslumen 
befindliche Masse dürfte ein Produkt dieser Zellen sein. 

Hogborgbank (bei Gotland), Brandt. 



196 Ludwig Böhmig, [359 

Pr. segmentatoides [Bergendal). [Gunda segmentatoides Bergendäl^ 

1899]. 

Im konseiTierten Zustande 3,76 mm lang, 1,75 mm breit, unge- 
fähr doppelt so groß wie Pr. segmentata. Farbe weißlich. Mund- 
öffnuug etwas vor der Grenze des dritten und letzten Körperviertels. 
Sekundäre Darmäste wenig verzweigt, etwas mehr als bei Pr. seg- 
mentata. Hoden und Dotterstöcke wie bei der letztgenannten Art, 
die ersteren ausgeprägt dorsal gelagert. Penis sehr schräg nach hinten 
gerichtet, mit starken Cilien im Ductus ejaculatorius. 

»Sowohl in der äußeren Erscheinung, sagt Bergendal, wie in 
der inneren Organisation scheint eine große Ähnlichkeit (mit O. seg- 
mentata) vorzuliegen.« Die starken Cilien im Peniskanale (D. eja- 
culatorius) bilden nach Bergendal ein wichtiges unterscheidendes 
Merkmal zwischen den beiden Arten. 

2. Unterfamilie: Cercyrinae. 

Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem 
gemeinsamen Ductus deferens. Penis spitz oder mit einem Stilette 
versehen. Drüsengang vor dem Uterusgange; der letztere müudet 
in das hintere Ende des ersteren. Darmdivertikel nicht anastomo- 
sierend. 

2. Genus Sabussowia n. gen. 

Körper schlank; Vorderende leicht abgerundet, Hinterende stumpf ; 
ohne Tentakeln. Zwei Augen. Die Vasa deferentia vereinigen sich 
hinter dem Munde zu einem gemeinsamen Gange (Ductus deferens); 
Penis kegelförmig, zugespitzt, aber ohne eigentliches Stilett. Keim- 
stöcke dicht hinter dem Gehirne. 

8. dioica (Claparede). [Planaria dioica Claparede^ 1863.] 
Taf. XIX, Fig. 10—13, Taf. XVI, Fig. 6—8. 

Mit Planaria dioica ist zweifelsohne eine Triclade identisch, 
welche mir von Herrn Dr. E. Gräffe in Triest zweimal lebend in 
einer größeren Anzahl von Exemplaren übersandt wurde. Die Über- 
einstimmung in der Konfiguration des Copulationsapparates läßt keine 
Bedenken an der Identität aufkommen, wenn wir bei der Vergleichung 
in Betracht ziehen, daß Claparede nur gequetschte Tiere untersuchte. 



1 Bergendal, 4, S. 523. 2 Claparede, 15, S. 18—20. 



360] Tricladenstudien. I. 197 

Kleine Unterschiede ergeben sich hinsichtlich der Größe, welche 
Claparede auf 2 mm angibt, und bezüglich der Färbung: »Farbe 
bräunlich, am Rücken mit schwarzen Flecken besprenkelt.« 

Getrenntgeschlechtlich. 

Länge 4 — 7 mm, Breite 1 — IY2 mm; das Maximum der letzteren 
liegt in der Pharynxgegend, von da verschmälert sich der Körper sehr 
allmählich rostrad, etwas rascher caudad. Vorderende leicht abge- 
rundet, fast abgestutzt (subtruncatus) ; Stirnrand veränderlich, meist 
leicht konvex, zuweilen in der Mitte eingebuchtet; Hinterende stumpf 
zugespitzt. Claparedes Angabe, daß beide Geschlechter hinsichtlich 
der Farbe übereinstimmen, vermag ich nicht zu bestätigen, ich fand 
vielmehr stets gewisse Unterschiede zwischen den männlichen (Fig. 11) 
und weiblichen (Fig. 12) Individuen. Die Rtickenfläche der ersteren 
erscheint stets heller gefärbt; das gelblichbraune oder braune Pig- 
ment ist der Hauptmasse nach in Form eines Reticulums angeordnet; 
die annähernd gleich großen, rundlichen Maschenräume entsprechen 
der Lage der Hoden; ein ansehnlicherer, unregelmäßiger Fleck findet 
sich gewöhnlich oberhalb des Pharynx. Bei den weiblichen Tieren 
ist das Reticulum viel dichter, die Maschenräume sind klein, unregel- 
mäßig, wenig hervortretend; die Gesamtfarbe ist infolgedessen über- 
haupt eine dunklere, außerdem scheint mir aber auch das Pigment 
selbst tiefer braun zu sein als bei den Männchen. Pigmentfrei sind 
stets da wie dort die Körperränder und die Stirugegend, helle Höfe 
umgeben fast konstaut die Augen. Diese stehen vom Seitenrande 
ungefähr ebensoweit ab als von der Medianlinie, ihr Abstand vom 
Stirnrande ist dagegen vier bis fünfmal so groß. 

Die Mundöffnung liegt am Ende des dritten Körperviertels, 360 
bis 580 j« hinter ihr der Genitalporus. Von den 13 — 15 wenig ver- 
zweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen fünf bis sechs 
auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel ohne 
Anastomose — Claparede zeichnet allerdings eine solche in seiner 
Fig. 7, Taf. ni. 

Hoden zahlreich, zwischen Gehirn und Genitalporus, dorsal ge- 
lagert. Das kegelförmige, horizontal gelagerte männliche Copula- 
tionsorgan umschließt in seinem Bulbusteile eine ansehnliche Samen- 
blase; Penisspitze etwas abgesetzt (Taf. XVI, Fig. 6). 

Uterus klein, rudimentär; Uterusgang gerade; Oviducte getrennt 
in das hintere Ende des Drüsenganges mündend (Taf. XVI, Fig. 7). 

Die erhabenen Papillen oder Wärzchen, welche nach Claparede 
den ganzen Rücken bedecken, besonders zahlreich aber an den Seiten 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 15 



198 Ludwig Böhmig, [361 

und am Vorderende auftreten, sind sicherlich nichts andres als die 
Klebzellen, welche ich jedoch immer nur auf die Randpartien be- 
schränkt fand. 

La Manche (Insel Tatihou), Claparede; Triest, Gräffe. Auf 
Zosterenwiesen (Claparede) und im Sande (Gräffe). 

Nach Gestalt und Augenstellung- könnte die von Gamble ^ bei 
Plymouth gefundene und unter dem Namen Fovia affinis (Oe.) be- 
schriebene Triclade auf Sahussoivia dioica bezogen werden. Ich 
glaube nicht, daß es sich um TJteri'porus vulgaris Bergendal handelt, 
was Gamble als wahrscheinlich in der Tafelerklärung angibt, da die 
Augen von Uteriporus der Medianlinie viel näher gerückt sind; man 
vergleiche Taf. XIX, Fig. 16, sowie die Habitusbilder bei Bergendal ^ 
mit Gambles Fig. 9, Taf. XXXIX. 

3. Genus Cercyra 0. Schm.3 1862. 

Das Genus Cercyra ist sehr scharf durch den Bau des Genital- 
apparates charakterisiert, der in mehreren Punkten und nicht nur, 
wie ich Hallez gegenüber hervorheben muß, in der Lage der Keim- 
stöcke von dem der Procerodes-Ai'ten abweicht. Daß ich auf die 
Existenz von Queranastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln 
kein Gewicht lege, habe ich schon früher hervorgehoben. 

Die SCHMiDTsche Gattungsdiagnose lautet: »Zwei Augen; Darm- 
verzweigungen sehr deutlich, die beiden hinteren Stämme mit Quer- 
anastomosen; die Samengänge vereinigen sich schon unterhalb des 
Schlundes zu einem gemeinschaftlichen Gange; der Penis mit einem 
hornigen, einer Lanzenspitze gleichenden Aufsatze; die Eierstöcke, 
welche Eier und isolierte Keimbläschen enthalten, liegen vor der 
Basis des Rüssels ; der beuteiförmige Eihalter hinter der Geschlechts- 
öfifuung. « 

Es erscheint mir notwendig, einige Veränderungen dieser Dia- 
gnose vorzunehmen und sie dahin zu formulieren: 

Vorder- und Hinterende abgerundet; ohne Tentakeln ; zwei Augen. 
Die Vasa deferentia vereinigen sich unterhalb des Pharynx zu einem 
gemeinsamen Gange (Ductus deferens); Penis kegelförmig mit scharf 
zugespitztem, stilettartigem Endstück ; Keimstöcke unmittelbar vor der 
Insertionsstelle des Pharynx. Der Uterusgang mündet in das hintere 
Ende des Drüsenganges. 

Sollte es sich ergeben, daß Synhaga auriculata Czern. tatsächlich, 



1 Gamble, 21, S. 494, 495. 2 Bergendal, 3, Taf. I, Fig. 1, 2. 
3 Schmidt. 59, S. 15. 



362] Trieladenstudien. I. 199 

wie Hallez glaubt, eine Cercyra-Axt ist, so müßte die Diagnose in 
bezug auf die Gestalt des Vorderendes dahin abgeändert werden: 
Vorderende abgerundet oder abgestutzt, mit oder ohne Tentakeln. 

C. hastata 0. Schm. ^ 1862. [C. papulosa Uljanin2 1870.] 
Taf. XIX, Fig. 14, 15, Taf. XVIII, Fig. 1, 2. 

Ich vermag die Selbständigkeit der ÜLJANiNSchen Art nicht 
anzuerkennen. Aus der Beschreibung des genannten Autors geht 
zur Evidenz hervor, daß die Rückenpapillen weiter nichts sind als 
Klebzellen. Besondere Papillen, die sich auf der Dorsalseite finden 
sollen, habe ich an den von mir untersuchten, ebenfalls aus Sebasto- 
pol stammenden Exemplaren nicht entdecken können; im übrigen 
sind die Klebzellen auch hier nur auf die Randpartien des Körpers 
beschränkt wie bei andern marinen Tricladen. 

Länge der lebenden Tiere etwa 3Y2 — 6 mm, der konservierten 
1,3 — 2 mm. Breite 1 mm bzw. V2 — 1 Qim. Der schlanke, platte 
Körper erreicht die größte Breite hinter der Pharynxregion und ver- 
schmälert sich von da stetig nach vorn. Vorder- und Hinterende 
abgerundet. Die Farbe variiert nach Schmidts Angaben ziemlich 
bedeutend, insofern »bald kein, bald ein gelbliches, grau-grünes oder 
grünliches Pigment wahrzunehmen ist. Am stärksten ist es in der 
Augengegend angehäuft, wo es in unregelmäßiger Halbmondform 
jedes Auge von innen umgibt«. Uljanin spricht von zimtfarbenen 
unregelmäßigen Flecken auf der sonst blaßgelben Rückenfläche, ein 
größerer solcher Fleck liegt vor den Augen. Gelblich gefärbt sind 
die von Dr. v. Stummer gesammelten Exemplare, das Vorderende 
entbehrt jedoch des Pigments (Taf XIX, Fig. 14). 

Hinsichtlich der Augenstellung ergeben sich Unterschiede in den 
Zeichnungen 0. Schmidts einerseits, Uljanins und v. Stummers 
anderseits; die Befunde am konservierten Material entsprechen den 
Darstellungen der letztgenannten Autoren. Die Entfernung der 
Augen vom Stirnrande ist jedenfalls eine sehr ansehnliche, darin 
stimmen alle Abbildungen überein, ihr Abstand von der Medianlinie 
ist auf Schmidts Skizze klein, recht bedeutend dagegen auf den 
Zeichnungen Uljanins und v. Stummers. Da nun Schmidt bezüg- 
lich der Lage der Augen auf seine Abbildung verweist, so muß an- 
genommen werden, daß dieselbe in dieser Hinsicht besonders genau 
ist, und es würde sich in diesem Punkte eine Differenz zwischen den 



1 Schmidt, 59, S. 15. 2 Uljanin, 62, S. 29. 

15* 



200 Ludwig Böhmig, [363 

Exemplaren von Corfu und Sebastopol ergeben; sie erscheint mir aber 
zu geringfügig, um die Aufstellung zweier Species zu rechtfertigen. 

Die Mundöflfnung liegt ungefähr in der Mitte des vorletzten 
Körperviertels, der Genitalporus ist 360 — 580 f.i von ihr, jedoch nur 
90 — 145 /.i vom hinteren Körperrande entfernt. Von den 14 oder 15 
einfachen, gegabelten, allenfalls etwas verzweigten sekundären Darm- 
ästen jeder Seite gehören fünf dem vorderen unpaaren Darmschenkel 
an. Das fast horizontal gelagerte, mit einem relativ langen Stilette 
bewaffnete Oopulationsorgan ist von birnförmiger Gestalt. Der Uterus- 
gang biegt knieartig nach vorn um; an der Verbindungsstelle von 
ihm und dem Drüsengange münden die Oviducte ein. Uterus klein, 
rudimentär (funktionslos?). 

Corfu (am Strande der Rhede), 0. Schmidt; Sebastopol, Uljanin, 
Sabussow, V. Stummer; Golf von Suchum, Czerniavsky. Unter 
Steinen und an Zostosyra mit Pr. segmentata und Oammarus ver- 
gesellschaftet (v. Stummer). 

3. Unterfamilie: Micropharynginae. 
Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem 
gemeinsamen Ductus deferens. Penis stumpf. Die Oviducte münden 
getrennt in den Uterus (?), an der Grenze gegen dessen Ausführgang. 
Darmdivertikel reich verzweigt und vielfach Anastomosen bildend. 

4. Genus Micropharynx Jägerskiöld 1896 1. 

Körper blattförmig. Augen und Tentakeln fehlen. Pharynx klein. 
Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne. Penis kegelförmig, horizontal 
gestellt. Uterus klein, etwas nach vorn geneigt. 

M. parasitica Jägerskiöld 1896. 

Länge 5,1 — 7,6 mm. Breite 3—6 mm. Hinterende des blatt- 
förmigen Körpers schräg abgeschnitten, zum Anheften dienend. Mund 
am Beginn des letzten Körperdrittels. Vom vorderen Hauptdarmaste 
entspringen außer mehreren kleineren drei große sekundäre Darm- 
astpaare, zehn Divertikel gehen von der Außenfläche, sechs bis acht 
kürzere, nicht verzweigte, von der Innenfläche eines jeden der hin- 
teren Darmschenkel aus. Anastomosen zwischen den letzteren wurden 
nicht beobachtet. 



1 JÄGERSKIÖLD, 36, S. 707 — 714. — Da Jägerskiöld weder eine Gattungs- 
noch Speciesdiagnose gegeben hat, habe ich dieselben auf Grund seiner Mit- 
teilungen froniuliert. 



364] Tricladenstudien. I. 201 

Die zahlreichen, ventral gelegenen Hoden beginnen in der Gegend 
der Keimstöcke und erstrecken sich von da bis ungefähr zur Ver- 
einigungsstelle der drei primären Darmäste; sie bilden jederseits 
zwei auf die mittlere Körperregion beschränkte Längsbänder. Die 
Dotterstöcke nehmen die seitlichen Partien des Körpers fast in dessen 
ganzer Länge in Anspruch. Der Ductus deferens mündet auf einer 
sehr ansehnlichen, konischen Papille, an deren Spitze auch zahl- 
reiche Drüsenausführgänge enden, in den Ausspritzungskanal des 
Copulationsorgans. 

Uterus klein, Uterusgang ein wenig schräg nach hinten gerichtet, 
von oben her in das Atrium genitale mündend. 

Kattegat, Johansson. Ectoparasit auf Raja clavata und R. batis. 

II. Familie: Bdelloiiridae. 

Vor dem männlichen Copulationsapparate oder seitlich von dem- 
selben, liegen ein oder zwei Keceptacula seminis, welche durch be- 
sondere Poren nach außen münden und durch besondere Gänge mit 
den Oviducten verbunden sind. Die Zahl der Geschlechtsöffnungen 
beträgt mithin zwei oder drei. 

Diese Familie wird von mir in einem weiteren Sinne gefaßt als 
von Verrill ^ und Wheeler^; diese haben nur die Genera 5c?e^/o^^ra 
und (Wheeler) Syncoelidium in sie aufgenommen, ich jedoch auch 
das Genus Utei^iporus Bergendal. 

Um den näheren Beziehungen, welche zwischen Bdelloura und 
Syncoelidium bestehen, Kechnung zu tragen, teile ich diese Familie 
in die Unterfamilien: Uteriporinae mit dem Genus Uteriporus und 
Eubdellourinae mit den Gattungen Bdelloura und Syncoelidium. 

1. Unterfamilie: Uteriporinae. 

Ein median gelegenes Receptaculum seminis vor dem männlichen 
Copulationsorgane. Mit Rhabditen in der Epidermis, 

5. Genus Uteriporus Bergendal 3. 
Körper schlank. Vorderende abgestutzt, Hinterende stumpf zu- 
gespitzt. Zwei Augen. Ohne Tentakeln. Zwischen der Pharyngeal- 
tasche und dem männlichen Copulationsorgane ein median gelegenes 
Receptaculum seminis, das mit den Oviducten durch zwei caudad 
verlaufende Kanäle verbunden ist, die nächst ihren distalen Enden 



1 Verrill, 64, S. 118. 2 Wheeler, 67, S. 188. 3 Bergendal, 2, S. 323. 



202 Ludwig Böhmig, [365 

zu besonderen Blasen (Uterusblaseu Bergendals) anschwellen. Penis 
kegelförmig, stumpf. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne. 

üt. vulgaris Bergendal 1890. Taf. XIX, Fig. 16. 

Länge 4,5—9 mm, Breite 1,3 — 1,7 mm. Körper schlank, in der 
Gegend des Pharynx und CopulatioD sapparates am breitesten, nach 
vorn stetig aber nur unbedeutend sich verschmälernd. Vorderende 
abgestutzt mit leicht konvexem Stirnrande; Bergendal ^ beschreibt 
es als »stumpf, etwas vorstehend in der Mitte mit nach außen stehen- 
den seitlichen Ecken« ; Hiuterende stumpf zugespitzt. »Die Farbe des 
Rückens wechselt (nach Bergendal) sehr stark von oliven-gelb-braun 
bis rötlich oder rötlichgelb. Weiße Streifen sind an weiblichen ge- 
schlechtsreifen Tieren sehr deutlich zu erkennen. Die untere Seite 
ist blasser mit deutlichen weißen Flecken, welche Dotterstöcke und 
Hoden anzeigen.« v. Graff bezeichnet in seinen Notizen die Farbe 
der Dorsalseite als gelb, gelbbraun, zimtbraun bis tief dunkelbraun, 
der Ventralfläche als weißlich. 

Augen der Medianlinie sehr genähert; ihr Abstand vom Stirnrande 
ist fast doppelt so groß als vom Seitenrande. 

Die Mundöfifnung liegt am Ende des zweiten Körperdrittels, etwa 
200 /i hinter ihr der Genitalporus ; zwischen beiden befindet sich die 
Öffnung des Receptaculum seminis. Von den 15—20 wenig verzweig- 
ten, gegabelten oder einfachen sekundären Darmästen jeder Seite 
entfallen fünf bis sieben auf den vorderen Hauptdarmast. Die hin- 
teren Darmschenkel anastomosieren nicht. 

Die Hoden sind fast segmental angeordnet und in den seitlichen 
Partien des Körpers gelegen. Der steil gestellte, kegelförmige Penis 
ist ein wenig nach hinten gerichtet; der Ductus ejaculatorius erreicht 
ungefähr die halbe Länge des Penis. Eiergang sehr kurz; der 
Drüsengang mündet nahe dem Genitalporus in die hintere Wand des 
Atrium gen. com. Die Uterusblasen verbinden sich mit den Oviduc- 
ten in der Nähe jener Stelle, an welcher die letzteren fast recht- 
winkelig der Medianebene zubiegen. 

Bohuslän, Kullen (Schweden), Bergendal; Jekaterinhafen (Weißes 
Meer), v. Graff. Unter Steinen. 



1 Bergendal, 1. c. S. 324. 



366] Triciadenstudien. I. 203 

2. Unterfamilie: Eubdellourinae. 

Zwei Eeceptacula seminis vor dem männlichen Copulationsorgane, 
seitlich von der Medianebene. Ohne Rhabditen im Epithel. 

6. Genus Bdelloura Leidy^ 1851. 

Diagnosen für diese Gattung w^urden von Leidy, Verrill 2 und 
Wheeler 3 aufgestellt. Der erstere nimmt nur auf das Exterieur Be- 
zug: »Characters same as Plcmaria, without tentacula, and the poste- 
rior extremity of the body separated by a constriction serving as a 
disc of attachment«, Verrill und Wheeler berücksichtigen dagegen 
auch den anatomischen Bau. Die Verrills lautet: »Body flat, lan- 
ceolate, v^ith thin muscular edges along the middle , adapted for 
swimming. Acetabulum nearly as wide as the body, separated by 
a constriction. Mouth behind the middle. Tentacles none. Ocelli 
two, reniform, with a front lens. Brain large, bilobed, with several 
pairs of frontal nerves ; lateral nerve-trunks large, united by a poste- 
rior commissure in the acetabulum, and by others, farther forward, 
behind the genital orifice. Lateral gastric branches more or less 
divided. Penis simple, conical, unarmed. A pair of female, accessory 
lobulated glandulär organs or ,uterine sacs' is situated about opposite 
the genital pore. Unicellular mucus-glands are present. Rhabdites 
are wanting. Eggs are enclosed in capsules.« Wheeler faßt sie 
folgendermaßen: »Large species, with typical Triclad gut; the posterior 
rami united by a fusion of the two mesial diverticula only in old 
specimens (always?); anal end of the body widened into a glandulär 
disc; anterior end narrow and tapering to a point when the animal 
is expanded; ducts at the anterior edges of the uteri; penis acuminate, 
with a broad base. « 

Aber auch diese Charakteristiken scheinen mir einiger Abände- 
rungen bedürftig; ich setze folgende an ihre Stelle: Körper platt, 
nach vorn sich verschmälernd; Vorderende zugespitzt, ohne Ten- 
takeln; Hinterende breit, schräg abgestutzt, durch eine Ringfurche 
vom übrigen Körper abgesetzt und in einen Haftapparat umgewandelt; 
zwei Augen. Penis kegelförmig, stumpf; die Vasa deferentia münden 
dicht nebeneinander, aber getrennt in den Ductus ejaculatorius. Ein 
jedes Receptaculum bzw. dessen Ausführgang ist mit dem Oviduct 
seiner Seite durch einen kurzen, nur wenig schräg verlaufenden 
Gang verbunden. 

1 Leidy, 44, S. 242. 2 Verrill, 64, S. 119. 3 Wheeler, 67, S. 188. 



204 Ludwig Böhmig, [367 

Die Speciesfrage bereitet uns in diesem Genus Schwierigkeiten, 
da keine der aufgestellten Arten genau studiert wurde, dem Baue 
der Copulationsapparate schenkte man insonderheit zu wenig Auf- 
merksamkeit. 

Wheeler unterscheidet auf Grund seiner Untersuchungen, die 
aber gerade hinsichtlich des letzterwähnten Punktes wenig präcis 
sind, zwei Arten: Bd. Candida (Girard) und Bd. lyropinqua Wheeler, 
die er dahin charakterisiert: 

Bd. Candida [GmA^ü]: »Testicular sacs small, about 60 — 100 in 
number on either side of the body, lying laterad to the gut diverti- 
cula, brain relatively small, not contained in a fibrous capsule. 
Length when fully grown, 15 mm. Egg-capsule elliptical, length 
2,5 — 4 mm.« 

Bd. 'proiJinqua Wheeler: »Testicular sacs small, about 170 in 
number, lying on either side of the body, but extending inward a 
considerable distance between the gut-diverticula, especially in the 
anterior region of the body; brain enclosed in a fibrous capsule. 
Length when fully grown, about 8 mm. Egg-capsule elliptical, length 
1,25 mm.« 

Als identisch mit Bd. Candida betrachten Vereill und Whee- 
ler die von v. Gräfe ^ 1879 unter dem Namen Planaria limidi 
kurz beschriebene Bdelloura-Art, deren Bau von mir in dieser Ab- 
handlung genauer dargelegt werden wird. Ich pflichte der Wheeler- 
schen Annahme bei, allein volle Sicherheit bez. der Identität kann 
nur ein nochmaliges eingehenderes Studium des Materials von 
Wheeler bringen. 

Ryder 2' 2a j^^t eine Mitteilung über verschieden geformte, von 
Bdellouriden herrührende Eikapseln, die er auf den Kiemenblättern 
von Limuliis polyphemus fand, veröffentlicht, die Bdellouren selbst 
hat er ganz flüchtig untersucht, und was er über diese sagt, ist, wie 
Hallez^ nachgewiesen hat, falsch. Aus dem Vorhandensein dreier 
Kokontypen schließt Ryder auf das Vorhandensein dreier Arten. Die 
zweite der geschilderten Kokonformen gehört, wie Wheeler* dar- 
getan, zu Syncoelidium pellucidum, die erste ist vielleicht auf Bd.'- 
Candida zu beziehen; die Größenangaben Ryders (2,11 mm) decken 
sich allerdings nicht mit denen v. Gräfes, Gisslers ^ und Wheelehs, 
sondern bleiben hinter diesen zurück. Die dritte Form würde 
bezüglich der Größe Übereinstimmung bieten, sie enthielt jedoch 

1 Graff, 27, S. 202. 2 Eyder, 56, S. 48—51. 2a Ryder, Ö6a, S. 142. 
3 Hallez, 32, S. 130. * Wheeler, 67, S. 186. . 5 Gissler, 26, S. 52, 53. 



368] Tricladenstudien. I. 205 

stets nur einen Embryo, während die Zahl derselben bei der zwei- 
ten Art eine ansehnlichere ist. Hallez legt allerdings hierauf kein 
Grewicht, ich kann ihm in dieser Auffassung nicht folgen. 

Bd. Candida (Girard). [Vortex Candida Girard^ 1850, Bdelloura 

parasitica Leidy^ 1851, Planaria limuli v. Grafif 1879.] 

Taf. XIX, Fig. 17, 18, Taf. XVIII, Fig. 3, 10 a, h. 

Außer der oben erwähnten Diagnose Wheelers finden sich mehr 
oder weniger eingehende Beschreibungen dieser Art bei Girard '■ ^, 
Leidy, V. Grafp und Verrill 4. 

Länge der lebenden Tiere etwa 12 — 20 mm, Breite etwa 4 bis 
6 mm, der konservierten 3,3 — 9 bzw. 2 — 4,5 mm. Vorderende zu- 
gespitzt, Hinterende schräg abgestutzt. Farbe milchweiß. Die Augen 
sind an den konservierten Exemplaren von der vorderen Körperspitze 
etwa 41/2 — 6mal, von den Seitenrändern 3 — 4Y2mal so weit entfernt 
als voneinander. Ohne Gehirnkapsel. Die Mundöifnung liegt unge- 
fähr in der Körpermitte, am Beginn des zweiten Drittels der Pharyn- 
gealtasche. Von den 22 — 31 einfachen oder nur gegabelten sekun- 
dären Darmästen jeder Seite entfallen acht bis zwölf auf den vorderen 
unpaaren Hauptdarmast ; Anastomosen der hinteren Darmschenkel 
sind zuweilen vorhanden. 

Der Genitalporus ist 0,58 — 0,78 mm von der Mundöflfnung ent- 
fernt; die Poren der Receptacula seminis liegen vor ihm und seitlich. 
Hoden zahlreich, etwa 100 — 180 jederseits; sie beginnen in der 
Gegend der Keimstöcke, erstrecken sich etwas über den Genitalporus 
hinaus und sind auf die seitlichen Körperpartien beschränkt; ihre 
Lage ist im allgemeinen eine dorsale, ab und zu findet man sie auch 
ventral vom Darme. Der ziemlich steil gestellte, kegelförmige Penis, 
dessen Spitze in einigen Fällen etwas blasig aufgetrieben war, um- 
schließt zwei taschenartige Räume, einen vorderen und einen hinteren, 
in welche die Penisdrüsen münden. Ductus ejaculatorius mäßig lang. 

Kokons (Taf. XIX, Fig. 10 a, h) gestielt, eiförmig, ohne Stiel etwas 
über 3 mm lang und IY2 mm breit. Stiel '/2 oam lang; weißlich oder 
gelblich; zwei bis neun, gewöhnlich fünf bis sieben Eier bzw. Em- 
bryonen enthaltend. Nach v. Graff ist die dem Kiemenblatte zuge- 
wandte Seite abgeflacht, an den in Alkohol aufbewahrten Eikapseln 
sind dagegen beide Flächen konvex; ihre Größe blieb auch hinter 
den oben angeführten, v. Gräfes Mitteilung entnommenen Angaben 

1 GiuARD, 22, 24, S. 264 bzw. 211. 2 Leidy, 44, S. 242. 
3 GiRARD, 25, S. 227. 4 Verrill, 64, S. 119. 



206 Ludwig Böhmig, [369 

zurück, sie betrug 1,3—2,1 mm in der Länge, ^/4— 1,3 mm in der 
Breite. 

Die Kokondurehmesser sind nicht proportional der Zahl der vor- 
handenen Embryonen, und überdies scheint mir eine Ausdehnung der 
Kapseln mit der Entwicklung der Embryonen Hand in Hand zu gehen. 

Lebt ectoparasitisch auf Liinulus polyphemus L., an den Kiemen- 
blättern und den Gelenken der Brustbeine. 

Bd. proinnqua Wheeler. Diagnose siehe oben. 
Auf Limulus ^Jolyphemus mit der vorigen Art vergesellschaftet. 

Unsichere und zweifelhafte Bdelloura- Arten. 

?Bd. rustica Leidy^ 1851. 

»Body brownish or blackish, translucent, lanceolate; ant. narrowed, 
obtuse; lateral margins thin, undulating; constricted portion truncated 
posteriorly, with parallel margins. Eyes two, reniform. Oesophagus- 
simple, cylindrical. L. 2—3'" (4,2—6,3 mm), br. 2/5— Vs'" (0,84— 
1,68 mm). Hab. Egg Harborbay, New Yersey upon Ulva latissima Lt 
(Leidy).« 

Bd. longiceps Leidy- = Planaria longiceps Dug. ^ 1828. 

PI. longiceps ist sicherlich keine Bdelloura-kxi., ich halte sie eher 
für eine Monotus-^^Qcie^. 

7. Genus Syncoelidium Wheeler ^ 1894. 

vSmall species, with the posterior rami of the gut uniting soon 
after hatching and forming an unpaired stem; both ends of the body 
alike, tapering, when the animal is fully extended. Ducts at the 
posterior inner surfaces of the uteri. Penis kegshaped.« 

S. pellucidum Wheeler 1894. 

»Testicular sacs very large; the average number being 14 on 
either side of the body; lying between the simple gut-diverticula ; 
brain relatively large, not enclosed in a fibrous capsule. Length, 3 mm,. 
Egg-capsule oblong, length 0,75 mm.« 

S. pellucidum »occurs only between the leaves of the gillbooks of 
the Limidus, never migrating to the bases of the cephalothoracic legs 
like the young and sexually immature Bdelloura«. 

1 Leidy, 44, S. 243. 2 Leidy, 45, S. 289. 3 Duges, 20, S. 83. 
4 Wheeler, 67, S. 189. 



370] Tricladenstudien. I. 207 

UngenUg-end charakterisierte Genera und Species. 

Genus Fovia Girard^ 1852. 

Ich habe bereits früher (s. S. 346) auf die ungenügende Charak- 
teristik dieses Genus hingewiesen. Die nichtssagende GiRAiiDsche 
Diagnose: »Body elongated, sides linear. Anterior extremity trun- 
cated, posterior one rounded« wurde von Stimpson ^ erweitert (s. S. 347), 
die Mitteilungen Verrills^ fügen Stimpsons Diagnose nicht viel des 
Neuen hinzu; wir erfahren nur, daß der Mund nahe oder hinter der 
Körpermitte gelegen ist, daß die größten sekundären Darmäste mehr 
oder weniger gelappt oder gegabelt sind, und daß der Penis eine 
kegelförmige Gestalt besitzt. Girard^ führt in seiner flüchtigen, 
zahlreiche Irrtümer enthaltenden Abhandlung »Eecherches sur les 
Planaries et les Nemertiens de l'Amerique du Nord« diese Gattung 
sowie die Genera Bdelloura (!) und Neoplana (!) unter den rhabdocölen 
Turbellarien an, schreibt aber Fovia einen terminal gelegenen Mund 
und Anus zu: »La bouche est terminale, de meme que l'anus« (!). 

Als einzige Art dieses Genus wird von Verrill F. affinis (Oe.) 
angeführt, gegründet ist es auf Forfex TFarrem^ Girard^ 1850, Fovia 
Warreni Girard 1852. Da Girards Charakteristik der Species: 
»General form elongated, sides nearly parallel; anterior and posterior 
extremities rounded. Small species, reddish brown« ebenso ober- 
flächlich ist, wie die der Gattung und begründete Zweifel bestehen, 
ob es sich überhaupt um eine Triclade handelt (vgl. Girard 10, 
S. 225/26), da weiterhin auch Planaria affinis Oe. ^ sowie die von 
Verrill 3 zw. Fovia gezogenen Formen wenig bekannt sind, schwebt 
die von Verrill gegebene, unten angeführte Liste der Synonyme, 
wie das ganze Genus selbst, in der Luft. 

Fovia affinis (Oe.). [Planaria affinis Oe. 1844 ; Fovia affinis Stimp- 

son 1857; ? Vortex Warreni GiyslyA 1850; ? Fovia Warreni Girard 1852; 

Planaria grisea Verrill 1873; Fovia grisea Verrill 1879; Fovia litto- 

ralis Verrill 1879 (?non Müller sp.).] 

Oersteds Diagnose der Planaria affinis lautet: »Corpore 4'" 
(8,7 mm) longo, Y2'" (1 oam) lato, oblongo depresso, antiee obtuso 
postice rotundato supra brunneo, subtus albido, pene conico acu- 
minato. « 



1 GiKARD, 24, S. 211. 2 Stimpson, 60, S. 6. 3 Verrill, 64, S. 123. 

4 Girard, 25, S. 224. 5 Girard, 23, S. 264, 363. 6 Oersted, 54, S. 54. 



208 Ludwig Böhmig, [371 

Mit Rücksicht auf die Färbung unterscheidet Verrill zwei 
Varietäten : 

F. afflnis var. ivarreni. Farbe rot oder rotbraun. 

F. affinis var. grisea. Farbe graulich, gelblich, grünlich, mit 
einem weißlichen Streifen in der Mitte. 

Europa: Dänemark, Kallebodstrand, Okrsted; Norwegen, Jensen; 
Nordamerika: Boston Harbor, Chelsea, Mass., Girard; Ten Pound J., 
Gloucester, Mass., Casco Bay, Me., Watch Hill, E. I., Verrill. Unter 
Steinen und Zostera. 

F. gracüiceps Stimpson^ 1857. 

»Gracilis, supra grisea, post medium latior et convexior, antice 
angustata; capite valde elongato, gracili; fronte acute triangulata, 
cervice vix latiore ; auriculis nullis. Cauda apiculata. Ocelli approxi- 
mati, ad quintam anteriorem corporis siti; pigmento reniformi. Long. 
0,2; lat. 0,04 poll.« 

»Hongkong;« »littoralis in locis arenoso-limosis«. 

F. trilobata Stimpson ^ 1857. 

»Oblonga, depressa, antrorsum subangustata, retrorsum rotundata; 
supra rubra, fascia media pallidiore, et linea transversa nigricante 
pone ocellos; subtus alba. Ocelli octavam partem corporis ab apice 
remoti; pigmento semicirculari ad latus internum globulorum ova- 
lium. Long. 0,2; lat. 0,05 poll.« 

»Avatscha,« Kamschatka; littoralis inter lapides. 

F. lapidaria Mereschkowsky 2 1878. 

»Kleiner als die vorige [Leptoplana tremellaris)^ regelmäßig oval 
oder ein wenig verlängert, hell gelblichbraun gefärbt, mit queren, 
dunkleren, rotbraunen Streifen auf der Oberseite, die die Mitte nicht 
erreichen, mit zwei nierenförmigen Augen.« 

Weißes Meer, häufig an den Steinen, die an der Küste liegen. 
Mereschkowsky. 

Genus Synhaga Czerniavsky ^ 1880. 

»Corpus depressum elongatum. Caput corpore continuum, antice 
recte-truncatum, biauriculatum. Tentacula nulla. Ocelli duo. Os ven- 
trale retrorsum situm, oesophago cylindrico. Apertura genitalis unica 

1 Stimpson, 60, S. 12. 2 Mereschkowsky, 49, S. ö3. 
3 Czerniavsky, 17, S. 2§2, 223. 



372] Tricladenstudien. I. 209 

retro ip8um os. Maricolae. — Oesophagus (ut in genere Haga 0. Schm.) 
in cavo proprio parietibus distinctis. Tractus cibarius dendritice ra- 
mosus saepe distinctus, ramis simplicibus cum parietibus crassis, 
ambobus posticis anastomozantibus. « 

8. auriculata Czerniavsky^ 1880. 

»Maxime variabilis.« 

»Corpus retrorsum dilatatum, postice rotundatum, antrorsum an- 
gustatum, antiee recte truncatum (et in protractione simplicissimum), 
auriculis duobus obtuse-rotundatis in angulis antero-lateralibus orna- 
tum. Ocelli parvi rotundati vel reniformes, nigri, vel lateritie-rubres- 
centes vel cyanei, vel viridescentes, procul a margine anteriore siti.« 
»Corpus lacteum, tracto cibario flavescente vel cinereo.« 
»Long. corp. 3 mm et pl., latit ad 2/3 naDa. Frequens.« 
»Sinus Jaltensis, ad littora sub lapidibus. Sinus Suchum., ad litt, 
sub lapid.« 

Ich halte diese Form nach dem Exterieur für eine Procerodes-Axt 

Planaria littoralis 0. F. Müller 2 1776. 

Unter diesem Namen hat 0. F. Müller im »Prodromus Zoologiae 
danicae« eine Planarie mit den v^enigen Worten beschrieben: »PI. 
littoralis depressa, grisea, punctis duobus nigris immersis.« Oersted^ 
gibt Abbildungen von dieser Planarie und stellt sie mit einem Frage- 
zeichen zu PI. ulvae, mit welcher sie jedoch sicher nicht identisch 
ist. P. VAN Beneden 4 fand 1861 eine Planarie auf, w^elche der von 
Oersted auf Taf. I, Fig. 6 a, b abgebildeten ähnelt; er bezog sie auf 
Müllers PI. littoralis, untersuchte sie jedoch nicht näher; alles, was 
er über sie sagt, bezieht sich auf das Exterieur: »Ce ver est long 
de dix millimetres et large d'un ä deux millimetres, selon les con- 
tractions du corps. Lorsqu'il est etale, sa tete s'elargit et devient 
triangulaire. II se ramasse comme une sangsue, quand il est inqaiete, 
et devient ovale.« 

»Les deux yeux sont fort distincts; on voit un cercle blanc autour 
d'eux. II sont assez rapproches. La surface du corps est d'un jaune 
d'ocre legerement marbre. Le dessous est blanc. On voit les rami- 
fications du tube digestif faiblemeut accusees a travers l'epaisseur de 
la peau. En arriere, on apergoit un espace pale entre les deux 
branches principales du canal digestif« 

1 CzERNiAvSKY, 17, S. 222, 223. 2 Müller, 52, S. 222. 
3 Oersted, 54, S. 53. * van Beneden, 1, S. 42. 



210 Ludwig Böhmig. [373 

»Nous l'avons trouve sur des Fucus vesiculosus et des Ulva 
intestinalis. « 

Durch das breit herzförmige Vorderende und die ziemlich scharf 
ausgesprochene halsartige Einschnürung hinter demselben unterscheidet 
sich PI. littoralis leicht von andern marinen Tricladen. 

Planaria (?) macrostoma Darwin ^ 1844. [? Cercyra macrostoma 

Hallez2 1892.] 

Ich gebe aus Darwins Beschreibung nur die für die Identi- 
fizierung wesentlichen Stellen wieder: 

»External alimentary orifice situated in the posterior half of 
body: mouth-sucker nearly subcyliudrical, bell shaped, very long.« . . 
»Its base is united, in the middle of the body, to the three principal 
branches of the intestinal cavity; the two posterior branches unite 
and form a ring, enclosing the Space in which the mouth sucker and 
its external orifice are situated. The three main branches receive 
the moss-like subdivision of the intestinal cavity, which reach all round 
nearly to the margin of the body. The main, medial, intestinal cavity 
ends at the anterior extremity in a small, opake, wedge-formed mass; 
on each side of which, nearly on the dorsal surface, a black ocellus 
is situated. Between the lateral branches on each side of the medial 
cavity, seven or eight internal spherical cavities lie, including opake 
balls, which I presume are immature ova; the anterior ones were 
most developed: they were not present in the smaller specimens, or 
in all the full-grown ones. I was unable to discover any genital 
orifice, though no doubt one or two exist: near the posterior ex- 
tremity there was a colourless space, but I could not see any orifice. 
Anterior extremity Square, truncate, with the edges thin and pre- 
hensile; the animal attaches itself by this part, almost licke a leech 
with its sucker, and thus drags its body: posterior extremity broadly 
rounded. Above, faintly coloured brownish purple in Striae, with a 
colourless space over the alimentary orifice. Length 0,2 ths (5 mm); 
breadth 0,06 ths (0,13 mm) of au inch.« 

Chonos Archipel, Westküste von Südamerika; in Brackwasser, 
unter Steinen, Darwin. 

Epithel. 

Die einschichtige Körperdecke der untersuchten marinen Tricla- 
den wird, wenn wir von Bd. Candida absehen, vollständig oder doch 
1 Darwin, 18, S. 247. 2 Hallez, 32, S. 128. 



374] Tricladenstudien. I. 211 

nur mit Ausnahme beschränkter Partien, so den Tentakeln von Pr. 
ohlini^ von einem nicht eingesenkten, gewöhnlichen Epithel gebildet, 
an dessen Aufbau wenigstens drei Zellarten Anteil haben, die ich 
als Deck-, Kleb- und Sinneszellen unterscheide. 

Die Deckzellen, von den Autoren schlechthin Epithelzellen ge- 
nannt, zeigen auf Quer- und Längsschnitten eine kubische oder 
cylindrische, auf Flächenschnitten eine unregelmäßig polygonale Form; 
gleich den Epithelzellen der Mesostomeen^ muß ihnen eine ge- 
wisse Plasticität zukommen, da ihre Gestalt durch die Kontraktionen 
des Körpers nicht unbedeutend beeinflußt wird. Im allgemeinen 
kann man aber sagen, daß das Epithel der Rückenfläche, der beiden 
Körperenden sowie der Seitenränder höher ist als das der Ventral- 
seite; einige Zahlenangaben mögen dies illustrieren: Pr. ohlini, dor- 
sal usw. 13,68—22,8 /t hoch, 3,84—7,68 ^ breit, ventral 11,4—18,24 .u 
hoch, 3,84 — 7,68 i.l breit; Pr. ulvae^ dorsal 10,24—15,36 (.i hoch, 
7,68 — 10,24 f^L breit, ventral 5,12 — 7,68 ^ hoch und etwa ebenso breit; 
Pr. segmentata und Cercyra hastata^ dorsal 3,84 — 7,68 u hoch, 
3,84 — 6,40 /.i breit, ventral 2,56—6,40 /t hoch und breit. 

Untersucht man Flächenschnitte, so bemerkt man häufig an den 
Zellrändern kleine vorspringende Zacken; besonders günstige Präpa- 
rate von Pr. ulvac und Pr. variabiUs wiesen an diesen Stellen feine 
Plasmafäden auf, welche die Zellen verknüpften, es sind daher die 
Zacken wohl als Reste solcher Verbindungsfäden aufzufassen. Auch 
von der Zellbasis sah ich nicht selten, und ähnliches berichtet Ijima ^ 
von Süßwassertricladen, teils relativ dicke, teils überaus feine, blasse 
Plasmafäden ausgeben, welche die Basalmembran durchbohrten und 
alsbald im Mesenchym dem Auge entschwanden; zumeist ist aller- 
dings nur eine Auszackung der basalen Zellfläche zu bemerken, die 
aber in der gleichen Weise zu deuten sein dürfte, wie diejenige der 
Ränder. Diese Plasmafäden scheinen verschiedener Natur zu sein, 
und mit Rücksicht auf die Beobachtungen von Rina Monti^ dünkt 
es mir gar nicht unwahrscheinlich, daß die zarten, blassen Fädchen 
in die Zellen eindringende Nervenfibrillen repräsentieren, die dicke- 
ren dagegen wirkliche Epithelzellenfortsätze darstellen, welche viel- 
leicht die Aufgabe haben, ernährende Substanzen im Mesenchym 
aufzunehmen und ihren Zellen zuzuführen. 

Jene vertikale, eine fibrilläre Struktur andeutende Streifung 
des Plasma, welche von Ijima, Woodworth*, Chichkoff^ und 

1 Luther, 47, S. 4. 2 Ijjma, 34, S. 368. 3 Monti, 51, S. 10, Fig. 4. 

4 WOODWORTH, 69, S 9. 5 ClIICHKOFF, 14, S. 454. 



212 Ludwig Böhmig, [375 

Sabussowi für paludicole Tricladen, von mir^ und Luther^ für 
rhabdocöle Turbellarien beschrieben wurde, findet sich auch hier 
wieder, sie ist jedoch weniger scharf ausgesprochen und schwieriger 
zu erkennen als da; am besten war dieselbe in rhabditenfreien 
Zellen zu konstatieren (Taf. XII, Fig. 4 «, /") ; an diesen treten auch 
die Basalkörperchen (&/.) deutlich hervor, welche durch die Zwischen- 
stücke [z) mit den verdickten basalen Teilen der Cilien [d) ver- 
bunden sind. 

Auf der Ventralseite tragen die Deckzellen stets einen Cilien- 
besatz, ein solcher findet sich konstant auch an den Tentakeln, bzw. 
an den diesen entsprechenden Stellen, den Ohrflecken von Sabussowia, 
Cercyra und Utei'iporus; auf der Rückenfläche vermißte ich die Cilien 
vollständig bei üteriporus, nach Sabussow* ist dies jedoch nur bei 
den geschlechtsreifen Individuen der Fall; klein und wenig augen- 
fällig waren sie hier bei den übrigen Formen. 

Ähnliche Beobachtungen wie Sabussow verzeichnet auch Chich- 

KOFF 5 : 

»Primitivement les cils recouvrent toute la surface du corps.« 
»A mesure que les individus avancent en äge, leur developpement 
s'arrete et ils peuvent meme disparaitre completement. « 

Die Kerne liegen in der Mitte oder im basalen Teile der Zellen, 
ihre Größe und Gestalt hängt bis zu einem gewissen Grade von der 
Zelle ab, doch ist hervorzuheben, daß Arten mit kleinen Zellen, wie Fr. 
segmentata und Cerc. hastata verhältnismäßig große Kerne besitzen. 

Vergleicht man die Menge der im Epithel vorhandenen Rhab- 
diten mit der Zahl der im Mesenchym befindlichen Stäbchenzellen, 
so gelangt man zur Überzeugung, daß die Rhabditen zum großen 
Teile in den Deckzellen selbst gebildet werden müssen. In größerer 
Menge beobachtete ich besondere, und dann stets mit kanalartigen 
Ausführgängen versehene Rhabditeudrüsen im Mesenchym von Pr. 
ohlini, spärlicher schon traten sie bei Pr. idvae uüd variahüis auf, 
noch seltener bei den übrigen Arten. 

Die kleinen, wie mir scheint, ausnahmslos intracellulär gelegenen 
Rhabditen sind gerade oder leicht c-förmig gekrümmt, an beiden 
Enden mehr oder weniger zugespitzt, von homogener Beschaffenheit 
und intensiv färbbar. Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin verlieh 
ihnen gewöhnlich eine violette, verschieden nuancierte Farbe; bald 
rein rot, bald tief violett tingierten sich diejenigen von Pr. ulvae 

1 Sabussow, 58, S. 193. 2 böhmig, 8, S. 180. 3 Luther, 1. c. S. 8. 
4 Sabussow, 58, S. 194. s CniCHKorF, 14, S. 449 fSep. S. 15). 



376] Tricladenstudien. I. 213 

und Pr. ohlini^ bei ein und demselben Individuum jedoch immer in 
demselben Farbton. 

Die allgemeine Verteilung der Stäbchen ist die gleiche wie bei 
den Süßwassertricladen, sie sind demnach auf der dorsalen Seite 
und an den Körperrändern in erheblich größerer Menge vorhanden 
als auf der ventralen, hier finden sie sich v^iederum reichlicher in 
den lateralen Partien; am geringsten war der Unterschied zwischen 
Rücken- und Bauchfläche bei Cerc. hastata und Sab. dioica. Im Be- 
reiche der Tentakeln und der Ohrflecke, sowie in der nächsten Nähe 
des Genitalporus ist ihre Zahl, vor allem aber ihre Größe, bedeutend 
vermindert; jenen Zellen, welche von den Ausführungen cyanophiler 
oder erythrophiler Drüsen durchbohrt werden, fehlen sie ganz, des- 
gleichen auch den Sinneszellen. 

Auch innerhalb der Art unterliegt ihre Länge nicht unbedeuten- 
den Schwankungen: Pr. ulvae, dorsal 6,10 — 7,68 //, ventral 2,56 — 
4,48 u; Pr. segmentata^ dorsal 3,84 — 5,12 /.i, ventral 2,56—3,2 a; 
Pr. jaqueti, dorsal 5,12—6,10 /.i, ventral 2,56 — 5,12/*; Pr. variabüis 
dorsal 5,12 — 6,10 u, ventral 2,56 — 5,12 /.i ; Pr. ohlini, dorsal 7,68 — 
8,96 «, ventral 5,12 — 7,68; Sab. dioica, dorsal 6,10—8,96 ^u, ventral 
3,84—6,10 f<; Cerc. hastata, dorsal 5,12 — 6,10//, ventral 3,84—6,10 u; 
üt. vulgaris, dorsal 5,12 — 8,96 u, ventral 2,56 — 5,12 ,a, während ihre 
Dicke durchschnittlich 1,28 — 1,92 n beträgt, auf der Ventralfläche 
allerdings unter 1,28 fi sinkt. 

An der Tentakelbasis, in der Umgebung der Ohrflecke und des 
Genitalporus nehmen sie, wie schon bemerkt, an Größe ab, und 
können in den Zellen der genannten Lokalitäten auch ganz ver- 
schwinden; wenn sie vorhanden sind, so werden sie fast immer zu 
punktförmigen Körperchen von 0,94 — 1,88 u Durchmesser, welche zu- 
weilen einen Saum an der Zelloberfläche dicht unterhalb der Cilien 
bilden (z. B. Pr. variabilis), der von dem durch die Basalkörperchen 
bedingten nicht immer leicht zu unterscheiden ist. 

In den dorsalen Zellen sind die Rhabditen wohl infolge ihrer 
dichteren Lage parallel zur Vertikalachse gestellt und regelmäßiger 
angeordnet als in den ventralen, in denen sie oft eine sehr schräge 
Stellung haben. Eiförmige Klumpen bilden sie da wie dort vielfach 
bei Pr. ohlini. Die Konstanz ihrer Länge innerhalb einer bestimm- 
ten Körperregion, die durch Kontraktionen des Körpers bedingte 
Veränderlichkeit der Zellhöhe, machen es erklärlich, daß die Stäbchen 
bald nur einen Teil, es ist dies zumeist der distale, bald die ganze 
Zelle durchsetzen und sogar über sie hervorragen. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 16 



214 Ludwig Böhmig, [377 

Die Bedeutung der Stäbchen ist vielfach erörtert worden, die 
Anschauungen der Autoren gehen weit auseinander; in einer meiner 
Abhandlungen 1 sowie bei Chichkoff^ finden sich diesbezügliche 
Zusammenstellungen, auf welche ich verweise. Soweit es sich um 
die marinen und paludicolen Tricladen handelt, die im Gegensatz zu 
den Terricolen nur eine Art von Rhabditen besitzen, neige ich der 
auch von Woodworth^ vertretenen Ansicht zu, daß die Stäbchen 
Schutz- und Fangeinrichtungen darstellen, insofern sie das Material 
für einen den Körper überziehenden Schleim liefern, der möglicher- 
weise giftige Eigenschaften besitzt. 

Nach den von Chichkoff bestätigten Untersuchungen Kennels^ 
und WooDWORTHS, die auch mit meinen Befunden in Einklang 
stehen, ist es wohl nicht mehr zweifelhaft, daß die Rhabditen, ent- 
gegen Ijimas^ Annahme, ausgestoßen werden, verquellen und eine 
Schleimschicht bilden. Das Secret andrer Drüsen kommt bei den 
marinen Formen wenigstens — wenn wir von Bdelloura und 8yn- 
coelidium absehen — hierfür kaum in Betracht, sie sind in zu geringer 
Zahl vorhanden; die Klebzellendrüsen dienen, so viel ich gesehen 
habe, nur zum Festheften, die in der Umgebung des Grenitalporus 
ausmündenden eosinophilen Drüsen werden für eine auf der Rücken- 
fläche auftretende Schleimschicht nicht verantwortlich gemacht wer- 
den können. 

Kennels Beobachtungen sprechen dafür, daß der Schleim zum 
Fange von Beute dient, Woodworth ist derselben Meinung. Gegen 
diese Auffassung hat Chichkoff Einwendungen erhoben; er weist 
darauf hin, daß gerade auf der Ventralseite die Rhabditen in relativ 
geringer Menge vorhanden sind, zur Immobilisierung der Beute würde 
vielmehr das schleimige Secret der Randdrüsen in Betracht kommen. 

Da die den Randdrüsen entsprechenden Klebzellendrüsen, wie 
oben angedeutet, hier eine andre Funktion besitzen, erscheint es mir 
am naheliegendsten anzunehmen, daß vor allen Dingen die am Rande 
des Pharynx ausmündenden Drüsen zum Fange der Beute dienen, 
sie machen überhaupt für diesen Zweck die Rhabditen auf der ven- 
tralen Fläche überflüssig; der von den Rhabditen der Rückenfläche 
und des Körperrandes gelieferte Schleim wird dagegen zur Erbeutung 
schneller beweglicher, vorbeistreifender kleiner Tiere von Wichtigkeit 
sein, immerhin möchte ich aber dieses Secret in erster Linie als eine 
Schutzhülle gegen Läsionen betrachten. 

1 Böhmig, 8, S. 188. 2 Chichkoff, 14, S. 466. 3 Woodworth, 69, S. 18, 20. 
4 Kennel, 40, S. 474, 475. & Ijima, 34, S. 373. 



378] Tricladenstudien. I. 215 

Die der Cilien und Rhabditen entbehrenden, mit einem dünnen 
cuticularen Saume versehenen Klebzellen sind etwas höher als die 
Deckzellen. Sie bilden jederseits am Körperrande einen schmalen, 
etwas gegen die Ventralfläche verschobenen, von Deckzellen unter- 
brochenen Streifen (Taf. XII, Fig-. 1 — 3 /rk), welcher in der Nähe 
der Körperenden an Breite zunimmt und schließlich vereinigen sich 
sowohl vorn als hinten beide Streifen zu einem breiten, subtermi- 
nalen Bande oder Felde. Die Klebzellen selbst sind durchaus nicht 
drüsiger Natur, sie werden vielmehr nur von zahlreichen^ feinen Aus- 
führgängen im Mesenchym gelegener Klebdrüsen [kld) durchsetzt. 

Das augenscheinlich sehr zähe und klebrige, eosinophile Secret 
der letzteren tritt an der Oberfläche der Zellen in Form kleiner, 
gleich großer Stäbchen oder Tröpfchen auf und verleiht ihnen ein 
eigentümlich gezacktes oder kammförmiges Aussehen. Die »stäbchen- 
artigen Gebilde«, welche Clapaeede^ in den »Wärzchen« und »Pa- 
pillen« der Haut bei Sah. dioica {PL dioica) beobachtete, können nur 
auf diese Secretpfröpfe bezogen werden; sie sind es, welche die 
»rauhe, beinahe papillöse Oberfläche« der Klebzellen von Pr. segmen- 
tata (Lang 2) bedingen, der Kranz von regelmäßig angeordneten, kurzen, 
steifen Borsten, den Wen dt 3 ebenda bei Pr. ulvae gesehen hat, ist 
auf sie zurückzuführen. 

Eigenartige Zellen, welche ich als spezifische Sinneszellen glaube 
in Anspruch nehmen zu können, habe ich bei Pr. idvae aufgefunden; 
eine Gruppe von vier derartigen Zellen liegt dicht hinter jedem Ten- 
takel (Taf XII, Fig. 4ö— e), vereinzelt kommen ähnliche Zellen an 
verschiedenen Stellen der Rücken- und Bauchfläche vor. In der 
angezogenen Figur fällt zunächst die Zelle c durch ihre eigne Größe 
(18,8 a hoch, 22,56 n breit) sowie die des Kernes (13,16 ^i Durch- 
messer) auf, die übrigen ö, d^ e sind etwas kleiner, desgleichen auch 
ihre Kerne (7,68 ^i Durchmesser). Sie alle zeigen eine sehr deut- 
liche fibrilläre Struktur des Plasma und tragen lange (9,4 //), gleich- 
mäßig dicke (1 (.1) Cilien, welche direkt, ohne die Vermittlung von 
Zwischenstücken und Basalkörperchen mit den Piasmafibrillen in 
Verbindung stehen. Von der Basis der Zellen gehen, wie Zelle h 
sehr deutlich erkennen läßt, zahlreiche, feine Fäserchen (Neuro- 
fibrillen?) aus, welche die sehr dünne Basalmembran durchsetzen 
und in den hier reich entwickelten subepithelialen Nervenplexus 
eintreten dürften. 



1 Claparede, 15, S. 19. 2 lang, 42, S. 192, 193. 3 Wendt, 66, S. 258. 

16* 



216 Ludwig Böhmig, [379 

Bei manchen Individuen ragten diese Zellen bez. Zellgruppen 
hügelartig über die Körperfläche hervor, bei andern lagen sie in 
kleinen, grübchenartigen Einsenkungen des Epithels. Etwas anders 
geformt sind jene Zellen, welche isoliert zwischen den Deckzellen 
angetroifen wurden. Gestaltlich glichen sie abgestutzten Kegeln, 
deren Basis des öftern förmlich saumartig verbreitert war (Taf. XII, 
Fig. 4 a); im Gegensatz zu den ersterwähnten standen die dicken, 
gleich langen Cilien mit Basalkörperchen in Verbindung, und die 
Plasmastreifung war, wenn auch deutlich, nicht ganz so scharf aus- 
geprägt wie da. 

Unter den Süßwasserformen habe ich bis jetzt die Anwesenheit 
ähnlicher Gebilde für PL gonocephala Duj. nachweisen können. Wir 
finden sie hier vereinzelt, zu zweien oder dreien, in mehr oder 
weniger tiefen Hautgrübchen (Taf. XII, Fig. 5, 5 a) auf der Kücken- 
fläche. Um ihre Anordnung des genaueren festzustellen, bedarf es 
noch weiterer Untersuchungen. Bis jetzt habe ich sie bis über die 
Ovarialgegend verfolgt; sie bilden einmal jederseits einen, durch 
ziemlich ansehnliche Intervalle unterbrochenen Längsstreifen nahe 
dem Körperrande, dann treten sie noch einzeln in den mittleren Par- 
tien, wie mir scheint, ohne bestimmte Anordnung auf 

Es handelt sich um dieselben Bildungen, welche ich ^ vor längerer 
Zeit von der dorsalen Fläche der Aurikeln der PI. gonocephala 
beschrieben habe. Damals verfügte ich über weniger gute Präparate, 
die frühere Schilderung bedarf daher einiger Verbesserungen. 

Die Gestalt der Zellen ist eine veränderliche; zuweilen sind sie 
fast kugelig, zuweilen eiförmig, manchmal hoch (Fig. 5 a) manch- 
mal platt (Fig. 5, 5/?, sz). Die in Fig. 5 a gezeichnete Zelle ent- 
stammt einem Sublimat- Pikrokarmin- Präparate. Man unterscheidet 
an derselben deutlich eine distale Partie [stk), aus welcher die 
Cilien entspringen, und eine basale (ö«/"), welche den exzentrisch ge- 
legenen Kern enthält. Die erstere ist stärker färbbar, von nieren- 
förmiger Gestalt, und körnig-faseriger Struktur. Der proximale Teil 
zeigt einen rein faserigen Bau; die Fibrillen gehen direkt in den 
subepithelialen Nervenplexus über, hierbei die dünne Basalmem- 
bran [hm] durchbrechend, welche die Wand des Grübchens bildet. 
Da in der Umgebung des Kernes [n] die Fibrillen viel spärlicher 
sind, macht sich eine Differenzierung der Zelle in drei Kegionen 
bemerkbar, welche Schuld an meiner früheren, irrtümlichen Auf- 
fassung trug. 

1 BÖHMIG. 7. S. 488. 



380] Tricladenstudien. I. 217 

Ein etwas andres Bild gewähren mit starker FLEMMiNGScher 
Flüssigkeit fixierte und mit Eisen-Hämatoxylin (Benda) behandelte 
Präparate. Die fibrilläre Struktur des basalen Teiles ist hier weniger 
scharf zu erkennen, im distalen fallen stark tingierte Stäbehen und 
Körner auf (Fig. 5, 5/5 stk), welche in eine feinkörnige, fast homo- 
gene und von sehr feinen Fädchen durchsetzte Substanz eingebettet 
sind. Die Anordnung der Stäbchen und Körner ist eine ganz be- 
stimmte, wie im Schnitt günstig getroffene Zellen zeigen (5/5); sie 
bilden vertikale Reihen und jede Eeihe entspricht genau einer Cilie; 
sie stellt die Fortsetzung oder Wurzel derselben dar. 

Die innigen Beziehungen zwischen diesen Cilienwurzeln und den 
Cilien selbst werden auch dadurch sehr augenfällige , daß die letzteren 
wenigstens in ihrem basalen Abschnitte einen körnigen Bau erkennen 
lassen; die dunkeln Körnchen oder Scheibchen sind gleich denen 
der Wurzeln in eine homogene Substanz eingeschlossen, welche auch 
die fast membranartige Außenschicht der Cilie bildet. 

In meiner früheren Mitteilung hatte ich angegeben, daß die 
17,6 — 25 jit langen, 1,28 — 2 i.i dicken Cilien an ihrem freien Ende 
knopfartig verdickt seien ; da ich diese Verdickungen an den späteren 
Präparaten nicht mehr aufgefunden habe, dürfte es sich um zufällig 
entstandene Deformierungen gehandelt haben, die Enden sind zugespitzt. 

Die runden oder ovalen, stets exzentrisch gelegenen Kerne sind 
von einem feinen Gerüst durchzogen, dem das Chromatin teils in 
Form feiner Körnchen, teils in Gestalt gröberer Brocken einge- 
lagert ist. 

Ein eingesenktes Epithel findet sich in der Familie der Procerod- 
idae nur bei Pr. ohlini und zwar an den Tentakeln, im Bereiche 
der Rand- oder Klebzellendrüsen, d. h. die Klebzellen selbst sind 
eingesenkt, sowie auf zwei schmalen Streifen am Vorderende, welche 
direkt neben der Zone der Klebzellen, ungefähr unterhalb der Rand- 
nerven gelegen sind und sich caudad bis etwas über das Gehirn 
hinaus erstrecken; rostrad verbreitern sich diese Streifen und gehen 
hinter dem Drüsenfelde (vgl. Drüsen) bogenförmig in einander über. 
Auch das Stirnfeld weist in seinen vorderen Partien ein eingesenktes 
Epithel auf, doch bemerkt man ab und zu zwischen den eingesenkten 
Zellen solche von gewöhnlichem Habitus; individuell sind in dieser 
Hinsicht nicht unbedeutende Variationen zu verzeichnen. In den 
Tentakeln und in den Klebzellen fehlen Rhabditen vollständig, an den 
übrigen namhaft gemachten Stellen sind sie dagegen in beträchtlicher 
Menge vorhanden, streckenweise vermißt man sie jedoch auch hier. 



218 Ludwig Böhmig, [381 

Im allgemeinen sind die eingesenkten Epithelpartien von Pr, ohlini 
selbst an sonst recht günstig konservierten Individuen nicht gut erhalten, 
die Epithelialplatten erreichen dieselbe Höhe wie das gewöhnliche 
Epithel, die eingesenkten Teile zeigen eine schlanke birn- oder 
keulenförmige Gestalt; kurz sind sie an jenen Stellen, an denen sie 
typisches Epithel berühren, da liegen die Kerne dicht unterhalb der 
Basalmembran, an entfernteren besitzen sie eine Länge bis zu 38,4 f.i. 

Für Bd. Candida und 8yn. pellucidum hat Wheeler^ bereits 
nachgewiesen, daß das Epithel auf der gesamten Körperoberfläche 
ein eingesenktes Epithel darstellt. Die Epithelialplattenschicht der 
Bd. Candida, welche 5,12 — 8,96 /.i hohe Cilien trägt, erreicht eine 
Dicke von 2,56—8,96 /.i und zeigt häufig wenigstens eine deutliche 
fibrilläre Struktur. Ganz tangential geführte Schnitte lassen eine 
zarte, etwas unregelmäßige, polygonale Felderung erkennen; ein 
jedes Feld (Taf. XII, Fig. 12 epthp), dessen Durchmesser 15,36 
bis 19 1.1 betragen, dürfte der Epithelialplatte einer Zelle ent- 
sprechen, die zwischen den Epithelialplatten befindlichen, sie um- 
grenzenden Linien {bm) gehören der Basalmembran an. Der birn- 
förmige, kernführende Abschnitt liegt zwischen den Längsmuskeln, 
reicht aber auch noch tiefer in das Meseuchym; der Zusammenhang 
mit den Platten konnte besonders an Eisen-Hämatoxylin-Präparaten 
leicht festgestellt werden; ob außer dem kernhaltigen Fortsatze noch 
weitere, zartere Plasmastränge von der Platte ausgehen, wie solche 
von Jander2 für die Epithelzellen des Pharynx von Pr. ulvae und 
Dendrocoehim lacteum beschrieben wurden, vermag ich nicht zu sagen. 

Die Klebzellen zeigen im wesentlichen die gleiche Verteilung 
wie bei den andern Arten ; nur insofern besteht ein Unterschied als 
das hintere Feld bedeutend ausgedehnter ist und die ganze abge- 
schrägte Fläche einnimmt, die infolgedessen einen ausgezeichneten 
Haftapparat abgibt. 

Basalmembran. 
Die allen Arten zukommende und wohl auch Syn. pellucidum 
nicht fehlende, von Wheeler^ allerdings hier und bei Bdellou7'a ver- 
mißte Basalmembram variiert nicht nur nach der Species, sondern auch 
individuell an ein und derselben Körperstelle ganz bedeutend an Dicke. 
Die größten Schwankungen habe ich für Cerc. hastata (1—2,28 f.i 
Durchmesser), Pr. ohlini (1,28 — 3,84 f.i) und Bd. Candida (2,28 — 6,84 f.i) 

1 Wheeler, 67, S. 170, 171. 2 Jander, 38, S. 164 ff. 
3 Wheeler, 67, S. 171. 



382] Tricladenstudien. I. 219 

zu verzeichnen; bei der letztgenannten Form erreicht sie überhaupt 
den ansehnlichsten Durchmesser, am schwächsten ausgebildet ist sie 
bei Sab. dioica^ Ut. vulgaris sowie Pr. segmentata, eine mittlere 
Stellung nimmt Pr. ulvae (1,92—2,56 (.i) ein. 

Die äußere, dem Epithel zugewandte Fläche der Basalmembran 
ist bald glatt bald mit kleinen Zöttchen oder Leisten versehen, die 
mehr oder weniger tief in und zwischen die Epithelzellen eindringen, 
von der inneren gehen feinere und dickere Fäserchen aus , welche die 
Verbindung mit dem Mesenchym herstellen, wie denn die Basal- 
membran nur die Grenzschicht dieses Gewebes nach außen ist. 

Zumeist macht sie den Eindruck eines strukturlosen Häutchens, 
in Präparaten von Pr. ulvae., welche nach Janders ^ Vorschrift mit 
DELAFiELDSchem Hämatoxylin und Orange-G gefärbt worden waren, 
ließen sich in ihr feine, Netze bildende Fibrillen erkennen, zwischen 
denen sich spärliche Mengen einer homogenen Grundsubstanz fanden. 

Muskulatur. 

Die Zahl der Muskelschichten, welche in die Bildung des Haut- 
muskelschlauches eingehen, wird von den Autoren verschieden an- 
gegeben. Zwei, Ring- und Längsfasern, sollen bei Pr. segmentata'^ 
(Lang) und Syn. pellucidimi ^ (Wheeler) vorhanden sein, drei, Ring-, 
Schräg- und Längsfasern führt Ljima^ für Pr. ulvae an, Wendt^ 
dagegen vier ; diesem Autor zufolge würde sich noch eine Lage feiner 
longitudinaler Muskeln zwischen die Ring- und Diagonalfasern ein- 
schieben. Die von Lang bei Pr. segmentata übersehenen Diagonal- 
fasern hat Bergendal 6 zuerst beschrieben; eine korrekte Schilde- 
rung des Hautmuskelschlauches von Cerc. papulosa verdanken wir 
Sabüssow^; er besteht hier wie bei Pr. ulvae (Ijima) und Pr. seg- 
mentata (Bergendal) aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskeln und 
so liegen die Dinge auch bei allen Formen, welche ich untersuchte. 
Die äußere von Wendt beschriebene Längsmuskelschicht soll aus 
sehr feinen Fasern bestehen, sie kommt, sagt Wendt, »sehr un- 
regelmäßig vor, auf gut geführten Flächenschnitten aber ist sie 
immer sichtbar«. An Quer- und Sagittalschnitten habe ich mich 
weder bei Pr. ulvae noch einer andern Art der Gattung von der 
Existenz dieser Muskelschicht überzeugen können; an Flächen- 
schnitten von Pr. ulvae., ohlini und variabilis sieht man nun aller- 

1 Jander, 38, S. 160. 2 Lang-, 42, S. 193. 3 Wheeler, 67, S. 171, 172. 
4 Ijima, 35, S. 344. 5 Wendt, 66, S. 259. e Bergendal, 4, S. 523. 
7 Sabussow, 57, S. 13. 



220 



Ludwig Böhmig, 



[383 



dings außer den typischen Längsmuskeln etwas feinere, zuweilen 
[Pr. ulvae) zu kleinen Bündeln vereinigte longitudinale Fasern, die 
eine besondere Schicht zu bilden scheinen (Textfig. 1 lm')\ sie ver- 
laufen fast genau parallel zur Medianebene, während die andern 
[hn]^ wenigstens am konservierten Objekte, besonders in den seit- 
lichen Partien eine etwas schräge Richtung haben und häufig leicht 
bogenartig nach den Seiten gekrümmt sind. Es handelt sich jedoch 

nur um die den Diago- 
nalmuskeln [dhn) zu- 
nächst gelegenen Fa- 
sern der Längsmuskeln 
und nicht um Elemente, 
welche zwischen jene 
und die Ringmuskeln 
eingeschoben sind. 

Die Längsmuskel- 
bündel werden durch 
mehr oder weniger 
breite Zwischenräume 
von einander getrennt, 
sie stehen jedoch nichts- 
destoweniger unter sich 
im Zusammenhang, da 
Fasern aus dem einen 
Bündel in das andre 
übertreten (Textfig. 1) ; sehr häufig ist dies bei Pr. ulvae., ohlini^ varia- 
hüis., Sab. dioica zu beobachten, seltener bei andern Formen, wie 
z. B. Bd. Candida. Dadurch, daß aus zwei benachbarten Bündeln 
einige Fasern sich loslösen und zu einem besonderen vereinen, kommt 
es auch zur Bildung neuer, bzw. durch den umgekehrten Prozeß 
zum Verschwinden vorhandener. 

Querschnitte lehren (Taf. XII, Fig. 1, 3 Im)^ daß die Bündel 
auf der ventralen Seite erheblich stärker sind, d. h. aus einer größeren 
Anzahl von Fasern bestehen, als auf der dorsalen; sowohl auf dfer 
einen als auf der andern Seite machen sich aber insofern Unter- 
schiede bemerklich, als die Bündel gegen die Seiten hin an Dicke 
abnehmen, so daß am Rande selbst ein solches oft nur aus zwei 
Fasern besteht oder sogar durch eine einzige repräsentiert \nrd 
(Taf. XII, Fig. 1). Die Differenzen zwischen den mehr medialen 
und den lateralen Bündeln sind nach den Arten verschieden, sehr 




hih 



dim. 



Textfiff. 1. 



384] 



Tricladenstudien. I. 



221 



auffallend sind sie bei Bd. Candida (Taf. XII, Fig. 1), Pr. ohlini und 
variabüis^ weniger bei den übrigen. Desgleichen ergeben sich auch 
Unterschiede hinsichtlich der Form, der Faserzahl und Stellung der 
Muskelbündel, auf die ich im Detail nicht eingehen will; einige 
kurze Bemerkungen dürften genügen : Sie sind hoch und schmal bei 
Pr. ohlini., variabilis und Bd. Candida (Taf. XII, Fig. 1), breit im Ver- 
hältnis zur Höhe bei den übrigen (Taf. XII, Fig. 2, 3, 17) ; bei diesen 
stehen sie fast senkrecht zur Querachse, bei jenen sind sie zu der- 
selben besonders auf der ventralen Seite stark geneigt. Die größte 
Faserzahl in einem Bündel traf ich bei Pr. ohlini an, nämlich 15—25, 
8 — 12 zählte ich bei Pr. ulvae, segmentata, jaqueti, Cerc. hastata, Sab. 
dioica. Im hinteren Körperdrittel ist sie stets geringer als in den 
vorderen, eine Ausnahme macht nur Bd. Candida. 

Bei dieser Triclade zweigen vor dem Pharynx von den mehr 
medial gelegenen Längsmuskelbündeln Faserzüge ab, welche sich 
ein wenig dorsalwärts wenden und schräg nach vorn zu den lateralen 




Textfig. 2. 

Körperpartien verlaufen, hierbei leicht fächerartig sich ausbreitend. 
Man erkennt dieselben sowohl auf Querschnitten (Taf. XII, Fig. 1 olm) 
als auch auf Flächenschnitten (Textfig. 2) ohne weiteres. Ein Teil, 
und zwar der größere, bleibt auf derselben Seite, ein kleinerer begibt 
sich zur entgegengesetzten und kreuzt sich mit den entsprechenden 
Faserbündeln (Textfig. 2 kohn). Eine Kontraktion der Muskeln 
wird eine Verschmälerung und Zuspitzung sowie eine Abflachung 
des vorderen Körperdrittels bedingen, welches bald jene Form zeigt, 



222 Ludwig Böhmig-, [385 

wie sie auf Taf. XIX, Fig. 17, 18 dargestellt ist, bald aber, im 
konservierten Zustande wenigstens, ebenso breit ist wie die hinteren 
beiden. Die nicht selten zu beobachtende stärkere Einkrümmung 
oder Einrollung der Seitenränder gegen die Ventralfläche an den 
letzteren dürfte auf den Mangel der erwähnten Schrägfasern zurück- 
zuführen sein. 

Die Eingmuskeln, welche gleich den diagonalen niemals Bündel 
bilden, sind durch relativ schmale Zwischenräume getrennt und 
stehen an Stärke der Fasern bedeutend hinter den longitudinalen 
zurück. IjiMA 1 gibt für Pr. ulvae an, daß sie »nicht ganz parallel« 
angeordnet wären und »sich oftmals kreuzten«; ich habe ebensowenig 
wie Wendt derartiges gesehen, wenn Kreuzungen vorkommen sollten, 
so können sie doch nicht häufig sein. 

Der Ausdruck »Ringmuskeln« ist von Chichkoff^ beanstandet 
worden, er verwendet den Ausdruck »fibres transversales«. Sachlich 
stimme ich Chichkoff bei, auch ich glaube nicht, daß sie Ringe 
bilden, sondern nur entweder dorsal oder ventral quer von einem 
Körperrande zum andern verlaufen, doch möchte ich den älteren 
Ausdruck beibehalten, da er ganz allgemein gebraucht und unter 
»Transversalfasern« etwas andres verstanden wird. 

Die Diagonalfaserschicht besteht aus zwei Lagen sich kreuzender, 
aber, so weit sich dies an Schnittpräparaten feststellen läßt, nicht 
durchflechtender Fasern, die etwas dicker sind als jene der Ring- 
muskelschicht und durch größere Intervalle getrennt werden. 

Über die Körper- oder Parenchymmuskeln liegen nur 
wenige Angaben vor ; nach Lang ^ sind sie bei Pr. segmentata nur 
schwach entwickelt und mit Ausnahme der Kopfregion regelmäßig 
angeordnet. »Sie verlaufen in den .... Septen, wiederholen also 
die .... in allen Organen nachweisbare Segmentation der Gunda.« 
Wendt 4 schreibt in bezug auf Pr. ulvae: »Das Bindegewebe ist so- 
wohl von dorsoventral verlaufenden, als auch von kleinen, nach allen 
Richtungen hin sich erstreckenden Muskelfasern durchsetzt.« 

Die dorsoventralen Muskeln sind bei allen Arten reichlich ent- 
wickelt und fallen daher am meisten auf, außer ihnen sind aber auch 
stets in größerer oder geringerer Anzahl schräg transversale und 
schräg longitudinale nachweisbar. Die letzteren finden wir haupt- 
sächlich in der vorderen Körperregion, vor den Keimstöcken, die 
schräg transversal verlaufenden (Textfig. 3 — 7 otm) im ganzen 

1 Ijima, 35, S. 344. 2 Chichkoff, 14, S. 472, 473. 3 Lang, 42, S. 194. 
4 Wendt, 66, S. 260, . 



386] 



Tricladenstudien. I. 



223 



Körper, doch sind sie nicht an allen Stellen gleich gut zu erkennen 
und wohl auch nicht bei sämtlichen Arten gleich kräftig ausgebildet. 



dvrn. 




otmJ 

Textfig. 3. 
otm. 



dyiTi- 




otnv 



Textfig. ö. 



Rein transversale und longitudinale Muskeln scheinen nicht oder 



224 



Ludwig Böhmig, 



[387 



doch mir in sehr geringer Menge vorzukommen. Ich habe mich 
bei der Untersuchung der Körpermuskulatur hauptsächlich an Pr. 
ulvae, ohlini, variabiUs und Bd. Candida gehalten, da sich diese als 
die geeignetsten Objekte erwiesen und mir die klarsten Präparate 
lieferten. 

Betrachtet man einen Querschnitt durch das vordere Körperende 
vor der Darmgegend, z. B. von Pr. oJdini (Textfig. 3), so sieht man, 
daß die dorsoventralen Muskeln ziemlich regelmäßig angeordnet 
sind, durch annähernd gleich große Intervalle getrennt werden und 
daß es zur Bildung größerer Bündel noch nicht gekommen ist. Die 




otm.' 



dvrrt 



dym. 



Textfig. 6. 



schräg transversalen Fasern otm.^ otm' bilden jederseits zwei sich 
fast unter rechten Winkeln kreuzende Systeme. 

Textfig. 4 stellt einen Teil eines weiter caudad, noch vor dem Ge- 
hirn, aber im Bereiche des Darmes gelegenen Schnittes von Pr. 
ohlini.^ Textfig. 5 von Pr. idvae dar. Man bemerkt sofort, daß durch 
das Auftreten des Darmes D die regelmäßige Anordmmg der dorso- 
ventralen Muskeln , wenn auch noch nicht bedeutend, gestört wird, 
es treten die ersten Anzeichen der Bildung größerer Bündel auf, 
besonders bei Pr. idvae , da hier drei Darmpartien durchschnitten 
sind. Die bei Pr. ohlini stärker als bei Pr. idvae g,usgebildeten 
schräg transversalen Fasern sind in ihrer Situation noch nicht 
beeinflußt 



388] 



Tricladenstudien. I. 



225 



Die Lage Veränderungen der beiden Muskelsysteme dvm sowie otm, 
otm' werden um so auffallendere, je reicher die Darmverzweigungen 
sich entfalten und je mächtiger vor allem die Genitalorgane ent- 
wickelt sind. Die Textfig. 6 und 7 illustrieren dies. Die erstere 
ist der Gegend zwischen Pharynx und Keimstöcken von Pr. ohlini 
entnommen, die letztere stammt aus der Pharyngealregion von Pr. 
variahüis. Die dorsoventralen Muskeln bilden in den mittleren Partien 
dickere und dünnere, zuweilen S-förmig gebogene Bündel, in den 
lateralen ist dagegen ihre ursprüngliche, regelmäßige Gruppierung 
noch zu erkennen; die Muskeln otm^ otm' sind zum Teil gegen die 
dorsale, zum Teil gegen die ventrale Fläche verschoben. 




''cLvrrv 



otm,' 



^'(imn- 



Textfiff. 7. 



Im allgemeinen fehlen die schrägen transversalen Fasern nächst 
der Medianebene und nur bei Bd. Candida traf ich vor dem Gehirn 
kräftige Muskelbündel an, die sich in der Medianebene kreuzten. 

Die dritte Gruppe der Körpermuskeln besteht aus den schrägen 
longitudinalen Fasern, denen wir, wie erwähnt, vornehmlich im 
vorderen Körperende begegnen; sie verlaufen hier von der ventralen 
Fläche rostrad zur dorsalen und umgekehrt; vielleicht ist auch ein 
Teil jener Muskeln, die in Beziehung zum Copulationsapparate stehen, 
auf sie zurückzuführen. 

Da, mit Ausnahme von üt. vulgaris allenfalls, die segmentale 
Anordnung der Organe nirgends eine so scharf ausgesprochene ist 



226 Ludwig Böhmig, [389 

wie bei Pr. segmentata, so dürfen wir eine solche auch nicht von 
den Muskeln erwarten, die aber natürlich überall hauptsächlich den 
Septen angehören. 

Über die Struktur der Muskeln sagt Lang i, daß er »sowohl bei 
Gunda als auch bei Planaria torva auf Querschnitten der long-itudinalen 
Muskeln stets den Eindruck bekommen habe, als ob ein centraler 
Teil sich von einem peripherischen durch verschiedene Färbung und 
verschiedenes Lichtbrechungs vermögen unterscheide« ; Ijima^ hat eine 
Differenzierung in eine Rinden- und Markschicht nur an den inneren 
Längsfasern des Hautmuskelschlauchs beobachtet, Woodwoeth^ bei 
Phagocata auch an den Ringmuskeln. Jander* gibt speciell für die 
Pharynxmuskeln an, daß sie »entweder durchaus aus contractiler 
Substanz« bestehen, »oder aus einem dickeren oder dünneren Rohre 
aus contractiler Substanz, dessen Lichtung von Sarcoplasma erfüllt 
ist«. Dementgegen neigt Chichkoff^ der Ansicht zu, daß derartige 
Differenzierungen nicht existieren. 

Ich habe an den muskulösen Elementen des Hautmuskelschlauches, 
des Pharynx und der Körpermuskulatur fast immer eine Scheidung 
in eine fibrilläre Rindenschicht und in eine feinkörnige, weniger 
färbbare sarcoplasmatische Markschicht wahrnehmen können; die 
letztere ist allerdings zuweilen sehr reduziert und schwierig erkenn- 
bar, und auch die Rindenschicht unterliegt hinsichtlich ihrer Dicke 
nicht unbeträchtlichen Schwankungen, sie ist auch durchaus nicht 
immer proportional dem Durchmesser der Faser. 

Der allgemeinen Form der Muskeln hat Chichkoff einige Auf- 
merksamkeit gewidmet. 

Ich habe in Macerationspräparaten von PL gonocephala (geeignetes 
Material mariner Formen stand mir z. Z. nicht zur Verfügung) beider- 
seits zugespitzte und beiderseits oder einseitig verästelte Fasern ge- 
funden, deren Länge bis 638 i.i bei einer Breite von 6,84 // betrug. 
Die Form des Querschnittes variiert, sie ist rund, platt, zumeist aber 
kantig. 

Über das Vorhandensein beziehungsweise die Lage der Muskel- 
kerne sind sehr verschiedene Ansichten geäußert worden, eine 
Klärung hat die Sache erst durch die Untersuchungen Blochmann- 
Bettendorfs^ und Janders^ erfahren. 

An Schnittpräparaten sieht man häufig Kerne den dorsoventralen 

1 Lang, 42, S. 194. 2 Ijima, 34, S. 381. 3 Woodworth, 69, S. 22. 

4 Jander, 38, S. 173. 5 Chichkoff, 14, S. 480. 

6 Blochmann-Bettendorf, 5, S. 216. ^ Jander, 38, S. 173 ff. 



390] Tricladenstudien. I. 227 

und longitudinalen Muskelfasern dicht anliegen, ob aber dieselben 
wirklich den betreffenden Fasern angehören oder aber als Binde- 
gewebskerne aufzufassen sind, läßt sich kaum entscheiden; ich habe 
daher zu Macerationspräparaten meine Zuflucht genommen und be- 
nutzte zu diesem Zwecke ebenfalls PI. gonocephala. Ich glaube aber, 
daß die Dinge im wesentlichen bei den marinen Formen ebenso 
liegen wie bei PI. gonocephala. Auf Taf. XII Fig. 6 a—c sind 
drei durch Salpetersäurebehandlung isolierte Muskelfasern bzw. 
Fragmente von solchen gezeichnet; a repräsentiert eine dorsoventrale 
Faser, b entstammt dem Hautmuskelschlauche, c dem Pharynx. Die 
Beziehungen des Restes der Myoblasten zur Faser sind etwas ver- 
schiedene. In a liegt derselbe der Mitte der Faser mit breiter 
Basis an, in b ist er schon etwas schärfer abgesetzt, in c verbindet 
ihn nur noch ein feiner Stiel mit der Faser; der ovale, ansehnliche 
Kern ist stets wohlerhalten und zeigt außer einem feinen Gerüst 
ein oder zwei nucleolenartige Bildungen. Welche Bedeutung in b dem 
vom Myoblasten abzweigenden Fortsatze -plf beizumessen ist, vermag 
ich nicht zu sagen. Nervöser Natur ist er wohl kaum, ich halte es 
eher für möglich, daß, ähnlich wie bei Trematoden und Cestoden, 
ein Myoblast mit mehreren Fasern in Verbindung steht, daß es sich 
mithin um solch einen abgerissenen Plasmafortsatz handelt. Für diese 
Auffassung spricht auch in etwas der Umstand, daß ich eine nicht 
geringe Anzahl von Fasern auffand, an denen durchaus keine 
Myoblastenreste zu erkennen waren. 

Häufig lagen den Muskelfasern sehr kleine glänzende Körperchen 
an (Fig. 6 c, a:;) , über deren Natur ich nicht einmal Vermutungen 
äußern kann, vielleicht entsprechen sie den kommaähnlichen, von 
Blochmann-Bettendorp 1 und Jander^ beschriebenen Bildungen. 

Meine Untersuchungen stimmen in den wesentlicheren Punkten 
ganz gut mit denen Janders überein, die einen wie die andern 
stehen im Gegensatz zu den Befunden Chichkoffs. 

Mesenchym. 

Die Schwierigkeit der Analyse dieses Gewebes liegt in dem Ver- 
sagen der gewöhnlichen Tinktionsmethoden und weiterhin auch in 
einer gewissen Vielgestaltigkeit desselben. Betrachtet man Partien, 
in denen ihm Raum zu einer größeren Entfaltung geboten ist, so ge- 
winnt man den Eindruck, daß es aus reich verästelten, sternförmigen 



1 Blochmann-Bettendorf, 5, S. 216. 2 Jander, 38, S. 173 ff. 



228 Ludwig Böhmig, [391 

Zellen besteht, deren platten- und balkenförmigen Ausläufer unter 
sich und mit denen andrer Zellen anastomosieren. 

Jander 1 hat nachgewiesen , daß an Präparaten , welche mit 
Hämatoxylin und Orange G tiugiert werden, das Reticulum eine 
Differenzierung in zwei Substanzen erkennen läßt, von denen sich 
die eine, das Plasma, gelb, die andre, die Intercellularsubstanz, blau 
färbt. Ich vermag diese Angaben Janders vollinhaltlich zu be- 
stätigen. Die runden oder ovalen Kerne umgibt ein bald sehr 
schmaler, kaum erkennbarer, bald mäßig breiter Plasmahof, von 
welchem Fortsätze ausstrahlen. Dieselben sind im allgemeinen kurz, 
nur selten von etwas bedeutenderer Länge, wobei allerdings zu be- 
achten ist, daß nach den Befunden von Zeenecke- und Blochmann^ 
an Cestoden und Trematoden mit dieser Färbemethode nur die 
proximalen Teile der Plasmaausläufer gefärbt werden. Jedenfalls 
bilden diese sternförmigen Zellen die Grundlage des Gewebes, sie 
sind als die Matrixzellen jener blau färbbaren Substanz zu betrachten, 
welche die Zellkörper und die Plasmafortsätze umhüllt, welche die 
Hauptmasse des ganzen spongiösen Reticulums darstellt, welche die 
Muskelfasern, Drüsenzellen usw. umscheidet und die Basalmembranen 
formt. 

Die Maschenräume erfüllt, wenn nicht besondere Zellen, die 
Stammzellen, in ihnen gelegen sind, eine homogene oder feinkörnige, 
wenig tingierbare Substanz. 

Wird der Eaum, welcher dem Mesenchym zur Verfügung steht, 
durch die umliegenden Organe eingeschränkt und auf mehr oder 
weniger große Spalten reduziert, so nehmen die Zellen eine ge- 
strecktere, spindelförmige Gestalt an, die Maschenräume werden 
schmäler. 

Wir finden aber auch Stellen im Körper unsrer Tiere, an welchen 
der Charakter des Gewebes ein andrer, ein mehr embryonaler ist. 
Dicht hinter den Keimstöcken von Sab. dioica tritt es in Form eines 
kernreichen Syncytiums (Taf. XV Fig. 6 mess) auf, das zahlreiche 
kleine und größere Vacuolen enthält; es setzt sich in Stränge fort, 
welche aus spindelförmigen Zellen bestehen, diese gehen daun all-^ 
mählich in das gewöhnliche reticuläre Gewebe über. 

Die oben erwähnten freien Zellen oder Stammzellen Kellers ^ 
spielen bekanntlich bei den Regenerationserseheiuungen unsrer Tiere 
eine wichtige Rolle. Ich habe sie mit Ausnahme der Bd. cmidida 

1 Jander, 38, S. 176 ff. 2 Zernecke, 70. S. 96 ff. ^ Blochmann, 6, S. 6. 
^ Keller, 39, S. 384. 



392] Tricladenstudien. I. 229 

bei allen Arten angetroffen; sie treten entweder in kleinen Gruppen 
oder vereinzelt auf, besonders häufig begegnete ich ihnen in den seit- 
lichen Teilen des Körpers, in der Kegion der Kanddrüsen; nicht 
selten waren sie in mitotischer Teilung begriffen. Sie sind von 
kugeliger oder eiförmiger Gestalt; ihr Plasma ist feinkörnig, fast 
homogen und mäßig stark färbbar. Die Durchmesser der Kerne 
variierten zwischen 3,84 und 10,24 /.i, die Zellen selbst zwischen 6,4 
und 12,8 f.1. 

Pigment fehlt nur wenigen Formen — Pr. segmentata , Bd. 
Candida] es liegt seiner Hauptmasse nach unter dem Hautmuskel- 
schlauche und in demselben. Die bräunlichen oder schwärzlichen 
Pigmentkömehen sind, wie mir scheint, stets an die Zellen des 
mesenchymatösen Keticulums gebunden, selbständige Pigmentzellen 
scheinen nicht vorzukommen. 

Literaturangaben, welche auf das Mesenchym der maricoleu 
Tricladen Bezug haben, sind nur spärlich vorhanden und mit Aus- 
nahme derjenigen Janders ohne Belang. Lang^ äußert sich dahin, 
daß es »äußerst reduziert« ist. »Die Existenz eines solchen verraten 
nur zwischen allen Organen zerstreute Kerne, die ich auf kein andres 
Gewebe beziehen kann.« Nach Wendt^ bilden »bei Ounda ulvae 
die Bindegewebsfasern ein ziemlich dichtes Netzwerk, in dessen 
Maschen die Kerne von nicht gefärbten Bindegewebszelleu zahlreich 
liegen«. Wheeler^ bemerkt nur in hezug ani Syncoelidmm »that the 
parenchyma . . . is here very much reduced and difficult to analyze«. 
Der sehr wichtigen Mitteilungen Janüeks wurde schon früher ge- 
dacht. 

Auf den Bau des Bindegewebes der Süßwasser- und Landtri- 
claden werde ich an dieser Stelle nicht eingehen; eine Zusammen- 
stellung der wichtigeren Angaben geben Chichkoff^ und v. Graff^; 
im wesentlichen dürften sich dieselben strukturellen Verhältnisse vor- 
finden wie bei den marinen Formen, darauf deuten die von Jander 
gemachten Befunde hin. 

Drüsen. 
IjlMAö unterscheidet zwei Gruppen von Drüsen: Schleim- und 
Speicheldrüsen; zu den ersteren rechnet er alle auf der Körperober- 
fläche, zu den letzteren die am Pharynx ausmündenden Drüsenzellen. 



1 Lang, 42, S. 214. 2 Wendt, 66, S. 259, 260. 3 Wheeler, 67, S. 172, 173. 
4 Chichkoff, 14, S. 488 flf. & v. Graff, 30, S. 89 ff. 6 Ij,ma, 34, S. 382. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. X7 



230 Ludwig Böhmig, [393 

Diese Einteilung bzw. Benennung ist keine glückliche, da die Secrete 
der Drüsenzellen in beiden G-ruppen Farbstoffen gegenüber sich ver- 
schieden verhalten, was doch auf eine verschiedene chemische Be- 
schaffenheit hindeutet. 

Die »Speicheldrüsen« werden bei der Besprechung des Pharynx 
Erwähnung finden, hier beziehe ich mich nur auf die »Schleim- 
drüsen«, für die ich im allgemeinen den Namen Körperdrüsen im 
Gegensatz zu den Pharynxdrüsen gebrauchen werde. 

Das Secret der Körperdrüsen ist entweder cyanophil oder 
erythrophil. 

Die erythrophilen Drüsen lassen nach der Nuance des roten 
Farbtones, nach der mehr homogenen oder körnigen Beschaffenheit 
des Secretes sowie nach dem Orte, an welchem sie nach außen 
münden, eine weitere Gruppierung zu. Ein Teil von ihnen steht 
stets in Verbindung mit den früher erwähnten Klebzellen des Epithels, 
die am Körperrande eine wohl markierte Zone bilden, wir können 
sie daher als Klebzellen-, Rand- oder Kantendrüsen bezeichnen; den 
zuletzt angeführten Namen verwendet bekanntlich v. Graff für ganz 
entsprechend gelagerte erythrophile Drüsen der Landplanarien. 

Sie liegen in den seitlichen Partien des Körpers (Taf. XII, Fig. 3 kldr)^ 
bald mehr, bald weniger weit medialwärts sich erstreckend; an den 
beiden Körperenden ist ihre Zahl bedeutend vermehrt, sie beschränken 
sich hier nicht auf die lateralen Partien, sondern greifen auch, ent- 
sprechend der Verbreiterung der Klebzellenstreifen des Epithels, auf 
die medialen über. Besonders reich entwickelt sehen wir sie am 
Hinterende der Bd. Candida, welches durch sie zu einem Haftapparate 
gestempelt wird, sowie bei allen Arten an der vorderen Körperspitze. 
Hier reichen sie dorsal bis zum Gehirne oder über dasselbe hinaus, 
und auch auf der ventralen Seite nehmen sie einen breiten Raum in 
Anspruch. Überhaupt am stärksten ausgebildet fand ich sie bei Pr. 
ohlini, am schwächsten bei Pr. segmentata und Cerc. hastata; von den 
übrigen' Formen schließen sich Pr. variabilis und Bd. Candida zu- 
nächst an Pr. olilini an, dann folgen Pr. ulvae., Pr.jaqueti, Ut. vul- 
garis und Sab. dioica. 

Die Drüsen selbst sind von rundlicher oder birnförmiger, sel- 
tener unregelmäßiger Gestalt (Taf. XII, Fig. 3 kld?']; ihr homogenes 
oder doch nur recht feinkörniges Secret färbt sich im allgemeinen 
mittels Eosin intensiv rot, auch bei Tinctionen mit Hämatoxylin- 
Eosin; eine violette Farbe nahm es in diesem Falle stets bei Bd. 
Candida an. Jede Drüsenzelle besitzt einen eignen Ausführgang 



394] Tricladenstudien. I. 231 

{Jddra), doch vereinigen sich zuweilen mehrere derselben zu einem 
größeren Stamme. In der Nähe des Hautmuskelschlauches teilen 
sich die letzteren wie auch die isoliert verlaufenden Ausführgänge 
in feinere, nicht selten durch Anastomosen verbundene Kanälchen 
(Taf. XII, Fig. 3), welche direkt bei ihrem Eintritt in die Klebzellen 
in noch erheblich feinere zerfallen. 

Erythrophile Körnerdrüsen münden bei Pr. ulvae vereinzelt auf 
der ganzen Ventral- und Rückenfläche aus, in größerer Zahl treten 
sie jedoch erst etwa 300 f.i vor der Mundöffnung auf und erstrecken 
sich caudad bis über den Uterus hinaus, ohne jedoch das Hinter- 
ende bzw. das Gebiet der Kantendrüsen, von denen sie auch lateral 
durch eine drüsenfreie Zone getrennt sind, zu erreichen; am reich- 
lichsten anzutreffen sind sie in der G-egend des Copulationsapparates 
(Taf. XII, Fig. 17 ködr). Gestaltlich gleichen sie im allgemeinen den 
Kantendrüsen, doch findet mau häufiger unregelmäßig geformte, 
halbmondförmige Zellen unter ihnen; sie unterscheiden sich aber 
leicht von jenen durch die etwas bedeutendere Größe sowie das 
grobkörnigere Secret, dessen Farbton von dem der Klebdrüsen etwas 
abweicht. 

Bei einer flüchtigen Betrachtung dieser Drüsenregion meint man 
nicht selten , cyanophile Drüsenzellen zwischen den erythrophilen 
zu sehen, es handelt sich aber nur um Secretionsphasen der letzteren. 
Die vollkommen secretleeren Drüsenzellen zeigen bei Tinktion mittels 
Hämatoxylin-Eosin eine graue oder graublaue Farbe, der meist un- 
regelmäßige Kern fingiert sich gleichmäßig tief violett. In der 
folgenden Phase sehen wir den Zellkörper von einem dichten, mehr 
oder weniger regelmäßigen , blaugefärbten Netzwerke durchzogen, 
die Maschenräume erfüllt eine farblose oder nur leicht bläuliche 
Substanz, der zackige oder sternförmige Kern besitzt dieselbe Farben- 
nuance wie vordem. Mit dem nun beginnenden Auftreten der 
roten, zunächst sehr kleinen Secretkörnchen geht eine allmähliche 
Rückbildung des Gerüstes Hand in Hand, der vordem mehr violette, 
gezackte Kern nimmt eine blaue Färbung und eine kugelige Gestalt 
an, das Karyomitom wird deutlicher erkennbar und häufig macht sich 
ein eosinophiler Nucleolus bemerkbar. 

Entsprechende Veränderungen des Cytoplasma und des Kernes 
während der Secretbildung wurden von mir ^ für gewisse Drüsen der 
Nemertinen beschrieben, ich habe dort auch auf diesbezügliche 
Literaturangaben hingewiesen. 

1 BÖHMIG, 11, S. 529 ff. 

17* 



232 Ludwig Böhmig, [395 

Ähnliche Befunde wie für Pr. ulvae hinsichtlich des Vorkommens 
der Körnerdrüsen habe ich auch für die übrigen untersuchten Formen 
mit Ausnahme der Bd. Candida zu verzeichnen, nur ist in manchen 
Fällen die Zahl der Drüsen sehr reduziert, so insonderheit bei Vt. 
vulgaris. 

Auffallende Verschiedenheiten zeigen die männlichen und weib- 
lichen Individuen von Sab. dioica. Den ersteren fehlen Körnerdrüseu 
fast vollständig, nur vereinzelt begegnet man ihnen in der Umgebung 
des Genitalporus, bei den letzteren sind sie in bedeutender Zahl 
auf der Bauchfläche vorhanden, beginnen aber erst hinter der Mund- 
öffnung. Aus dieser Tatsache scheint mir hervorzugehen, daß sie in 
näherer Beziehung zum weiblichen Copulationsapparate stehen als 
zum männlichen. 

Im Vergleich zu diesen Drüsen ist die Zahl der cyanophilen 
— von Bdelloura abgesehen — eine sehr geringe, ich vermißte sie voll- 
ständig bei Cer. hastata^ Pr. ohlini und Pr. variabilis. Die von 
Sabussow 1 in seinen Studien über Cer. papulosa erwähnten Schleim- 
drüsen sind augenscheinlich auf die Kantendrüsen zu beziehen, 
denn »ihre Ausführgänge durchbohren das Epithel, und der secernierte 
Schleim ragt über die äußere Oberfläche in Gestalt echter Papillen 
vor. Diese Haftapparate sind denjenigen mehrerer Rhabdocoeliden 
. . . sehr ähnlich«. In etwas bedeutenderer Anzahl habe ich sie nur 
bei den beiden Procerodes-Arten Pr. idvae und jaqueti wahrgenommen. 
Sie öffnen sich hier vornehmlich auf der Ventralseite hinter dem 
vorderen Felde der Kantendrüsen nach außen; zum Teil liegen sie 
oberhalb des Gehirns, zum Teil unter dem Darme. 

Bei Bd. Candida münden an der gesamten Körperoberfläche Drüsen 
aus, deren Secret bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin stets eine 
tief violette Farbe zeigte und sich nur wenig, zuweilen fast gar nicht 
von dem der KantendrUsen unterschied, die hier, wie schon früher 
erwähnt, im Gegensatz zu denen der andern Formen nicht rein eosino- 
phil sind. Rein cyanophile Drüsen sah ich nur in einem Präparate, 
sie gehörten dem großen, oberhalb des Gehirns befindlichen Drüsen- 
haufen an, ihre Ausführgänge öffneten sich nahe der Körperspitze 
auf der Dorsalseite nach außen. 

Auch räumlich sind hier die Schleimdrüsen, wie ich sie trotz 
ihres etwas abweichenden Verhaltens gegen Farbstoffe benennen will, 
und die Kantendrüsen durchaus nicht scharf getrennt. Sie liegen 



1 Sabussow, 57, S. 12. 



396] Tricladenstudien. I. 233 

direkt nebeneinander zwischen dem HautmuskelscWanclie nnd den 
Darmästen, dringen aber auch zwischen die letzteren ein. Vor dem 
Gehirne sowie dorsal von demselben, caudad sich über dieses hinaus 
erstreckend, bilden sie einige markante, allerdings nur zum kleineren 
Teil aus Schleim-, zum größeren aus Kantendrüsen bestehende 
Komplexe, deren Ausführgäuge teils gerade nach vorn, teils etwas 
seitlich verlaufen. 

Ihre Gestalt ist rundlich oder birnförmig; ihre Ausführgänge 
teilen sich auf dem Wege zum Epithel meist einige Male, ein 
Verhalten, welches ich auch ab und zu für die der erythrophilen 
Körnerdrüsen und Schleimdrüsen von Pr. ulvae, Cer. hastata kon- 
statierte. 

Chichkoff 1 behauptet, daß die Schleimdrüsen (i. S. Ijimas) in 
dreierlei Formen auftreten und sich auch hierdurch von den stets 
rundlichen Speicheldrüsen unterscheiden, er sagt: »tantot ce sont des 
cellules, effilees ä l'une des extremites, determinant ainsi un canal, 
et vesiculaires a Fautre, de sorte qu'elles rappellent les glandes 
digestives; tantot elles sont effilees des deux cotes et renflees au 
milieu ; tantot enfin elles revetent la forme d'une etoile ä trois rayons, 
dont chacun est canal d'excretion«. Eine derartige Vielgestaltigkeit 
habe ich nie bemerken können und noch viel weniger das Vorhanden- 
sein zweier oder gar dreier Ausführkanäle: stets fand ich nur einen 
einzigen, der allerdings in einiger Entfernung von der Zelle mehreren 
Teilungen unterliegen kann. 

Auch in einem andern Punkte kann ich dem genannten Autor 
nicht beistimmen: »La substance muqueuse secretee doit pour attein- 
dre la surface du corps, se frayer un chemin au sein du parenchyme, 
et traverser ensuite la membrane basale et l'epithelium. L'excretion 
se fait sur differents points, suivant les besoins; selon que l'excitation 
se produit sur la face dorsale oa ventrale, la substance se dirige 
vers l'une ou vers l'autre pour etre expulsee^.« Hiernach würden 
also die Drüsenausführgänge nicht bis zu einem bestimmten Punkte 
der Oberfläche reichen, dies ist aber durchaus unrichtig, wenigstens 
in bezug auf die von mir untersuchten Tricladen. Die Drüsenaus- 
führgänge lassen sich auch dann, wenn sie kein Secret enthalten, 
ganz deutlich als feine Kanäle vom Zellleibe bis zu einer bestimmten 
Stelle im Epithel verfolgen , wir können sehr wohl mit Lang und 
Ijima von bestimmten Ausmündungsstellen sprechen. 



1 Chichkoff, 14, S. 484. 2 Chichkoff, 14, S. 485. 



234 Ludwig Bühmig, [397 

In den seitlichen Partien der erytlirophilen KörnerdrUsenzonej 
vornehmlich in der Nähe des Copulationsapparates sowie im Gebiete 
der Kantendriisen und auch an andern Stellen [Bd. Candida)^ an welchen 
größere Drüsenkomplexe vorhanden waren, fielen mir des öftern große, 
blasse Zellen auf, welche von einigen wenigen Plasmasträngen durch- 
zogen wurden und unregelmäßig geformte Kerne umschlossen (Taf. XII, 
Fig. 3 dgdr). Ich war anfänglich geneigt, sie dem Bindegewebe zuzu- 
rechnen. Das Bild komplizierte sich weiterhin dadurch, daß an diesen 
Stellen nicht selten zahlreiche kleine Zellen mit relativ großen, chro- 
matinreichen Kernen zu erkennen waren, die den früher erwähnten 
Stammzellen auffallend ähnelten. Ein Vergleich verschiedener Prä- 
parate führte mich schließlich zu der Überzeugung, daß diese Zellen 
als in Degeneration begriifene Drüsenzellen zu deuten seien. Die 
kleinen Zellen mit den chromatinreichen Kernen fasse ich als Ersatz- 
zellen auf; sie würden in die Kategorie der Stammzellen gehören, 
zwischen ihnen und typischen Drüsenzellen finden sich alle möglichen 
Übergänge. 

Pharynx und Darm. 

Die Mundötfnung liegt bei Bd. Candida dicht vor der Mitte der 
Pharyngealtasche, am Ende derselben bei den übrigen Arten. 

Die Pharyngealtasche der Bd. Candida wird von einem einge- 
senkten Epithel ausgekleidet, denselben Charakter zeigt es bei den 
andern Arten nur in den der Pharynxinsertion zunächst gelegenen 
Partien. Die gewöhnlichen, d. h. nicht eingesenkten Epithelzellen 
sind platt bis cylindrisch, zuweilen auch kolbenförmig und dann häufig 
vacuolisiert; diese letzteren finden sich zumeist im hinteren Teile der 
Tasche sowie in der Höhe des Mundes, doch lassen sich in dieser 
Hinsicht mancherlei individuelle Varianten verzeichnen. 

Die vom Epithel durch eine überaus dünne Basalmembran ge- 
schiedene Muscularis besteht aus je einer Schicht zarter King- und 
Längsfasern. Beide Schichten zeigen mit Ausnahme von Bd. Candida 
eine sehr bedeutende und ziemlich plötzlich auftretende Verdicktmg, 
welche durch die Vermehrung der Faserzahl und die Zunahme des 
Querdurchmessers der einzelnen Fasern bedingt wird, an jener Stelle, 
an welcher das eingesenkte Epithel beginnt. Weniger markant ist 
der Unterschied bei der genannten Art; hier entfällt auch die durch 
die Verschiedenheit des Epithels gegebene Differenz, und nur die 
Epithelialplatten nehmen gegen den Pharynx hin etwas an Stärke zu. 



398] Tricladenstudien. I. 235 

Der Pharynx, bekanntlich ein cylindrischer Pharynx plicatus, weist 
bei allen Arten einen sehr übereinstimmenden Bau auf, es bestehen 
nur verhältnismäßig geringe Unterschiede. 

Seine Länge verhält sich zu der des Tieres wie 1 : 3 [Pr. ulvae, 
jaqueti, variabüis] oder 1 : 4 [Pr. ohlini, Cerc. hastata, Sab. dioica), 
für Pr. segmentata und Bd. Candida ließ sich bald das eine, bald 
das andre Verhältnis konstatieren. Die absolut größten Pharyngen 
fand ich bei Pr. idvae und Pr. ohlini., ihre Länge betrug 1,5 mm 
und darüber. 

Ich unterscheide am Pharynx neun Schichten; von außen nach 
innen gezählt sind dies: 1) die Epithelialplattenschicht, 2) die Basal- 
membran, 3) die äußere Muskelschicht, 4) die Schicht der Epithel- 
kerne, 5) die äußere Drüsenzone, 6) die Nervenschicht, 7) die innere 
Drüsenzone, 8] die innere Muskelschicht, 9) das Innenepithel; mit 
Ausnahme der ersten und letzten werden sie alle von den radiären 
Muskelfasern durchsetzt. 

WoodworthI, Chichkopf^ und Janders wiesen zuerst darauf 
hin, daß die äußerste, vor Jaxders Untersuchungen verschiedentlich, 
aber falsch gedeutete Schicht des Pharynx aus einzelnen polygonalen 
Feldern besteht, es sind dies die Zell- oder Epithelialplatten. Die 
Epithelialplatten zeigen bei Betrachtung von der Fläche außer einer 
ziemlich feinen Punktierung, die wohl auf die Ciliendurchschnitte 
zurückzuführen ist, an stark mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten 
eine größere oder geringere Zahl kleiner blauer Pünktchen, sowie 
kleiner, heller, porenähnlicher Kreise. Die ersteren sind nachweis- 
bar die mit Secret erfüllten Ausmündungsstellen cyanophiler Drüsen, 
ob aber die letzteren immer secretleeren Ausführgängen entsprechen, 
möchte ich nicht mit voller Bestimmtheit behaupten, wüßte aber 
keine Deutung dieser Gebilde sonst zu geben. Die Außenkonturen 
der homogenen Epithelialplatten machen zumeist den Eindruck scharfer, 
dunkler Linien, eine Auflösung derselben in Körnchen oder Stäb- 
chen, welche man als Fußstücke der Cilien deuten könnte, gelang 
mir nicht. 

Die kurzen, relativ dicken Cilien bedecken die gesamte Ober- 
fläche des Pharynx mit Ausnahme jenes Feldes am distalen Ende 
des Organs, auf welchem die Hauptmassen der Drüsen ausmünden. 

Die Basalmembran sowie die äußere Muskelzone werden von 
den kernhaltigen Zellfortsätzen durchsetzt; der den Kern enthaltende 



1 WooDWORTH, 69, S. 25. 2 Chichkoff, 14, S. 493. 3 Jander, 38, S. 161 ff. 



236 Ludwig Böhmig, [399 

Teil liegt entweder vollständig nach innen von den Muskeln, oder er 
schiebt sich zwischen die Enden der circulären Faserbündel ein; dies 
letztere Verhalten ist besonders bei den mnskelkräftigen Formen zu 
beobachten. Weniger tief reichen die an Schnittpräparaten recht 
schwierig zu beobachtenden kernlosen Zellfortsätze. 

Ein eingesenktes, mit kurzen, dicken Cilien versehenes Epithel 
kleidet auch in größerer oder geringerer Ausdehnung das Pharynx- 
lumen aus. Bei Bdelloura reicht dasselbe vom Pharynx- bis zum 
Darmmunde; auf die distale Hälfte des Pharynx sehen wir das- 
selbe bei Pr. ulvae^ jaqueti, segmentata^ variabilis und üteriporus be- 
schränkt, wohingegen es bei Pr. ohlini, Cerc. hastata und Sab. dioica 
wiederum etwas weiter nach vora reicht. In den vorderen Partien 
liegen die Kerne dieser Zellen noch ziemlich oberflächlich zwischen 
den zunächst befindlichen Muskelfasern, in der Nähe des Pharynx- 
mundes jedoch finden wir sie, wie ich Jander gegenüber behaupten 
muß, nicht nur in, sondern auch an der äußeren Grenze der (inneren) 
Ringmuskelschicht, ja sogar zuweilen an der Peripherie der (inneren) 
Längsmuskeln. 

Die Cilien der zumeist kubischen, in der Gegend der Darmpforte 
jedoch auch cylindrischen oder kolbenförmigen gewöhnlichen, d. h 
nicht eingesenkten Zellen sind erheblich länger aber zarter als die 
der eingesenkten; sie sind demnach auch vergänglicher als die der 
letzteren und an weniger gut konservierten Präparaten häufig nicht 
zu erkennen. Die distale Partie der Zellen unterscheidet sich von 
der basalen durch homogenere Beschaffenheit und intensiveres Tink- 
tionsvermögen und ähnelt der Epithelialplatte eingesenkter Zellen 
nicht selten ganz außerordentlich; das Epithel des Pharynxlumens 
bietet uns ein ausgezeichnetes Beispiel für den allmählichen Über- 
gang typischer cylindrischer Flimmerzellen in eingesenkte. 

An der Bildung der äußeren Muskelzone beteiligen sich Längs- 
und Ringfasern. Die ersteren zeichnen sich stets, und dies gilt, wie 
ich gleich an dieser Stelle hervorheben will, auch für die longitudi- 
nalen Muskeln der inneren Zone, durch eine relativ bedeutende Dicke 
ihrer Elemente aus, welche bei Pr. segmentata, jaqueti, Cerc. hastata^ 
Sab. dioica, üteriporus und gewöhülich, nicht immer, auch bei Pr. 
ulvae in einer Schicht angeordnet sind, in mehreren dagegen bei 
Pr. ohlini, variabilis und Bd. Candida. 

Die etwas feineren circulären Fasern liegen wenigstens in den 
mittleren Partien des Schlundkopfes in mehreren Lagen übereinander; 
sie sowie überhaupt alle nicht in einer einfachen Reihe angeordneten 



4001 Tricladenstudien. I. 237 

Muskelfasern werden durcli die einstrahlenden Verzweigungen der 
Radiärfasern sowie durcli die Zellfortsätze des Epithels in Bündel 
geteilt, deren Größe von der Anzahl und Dicke der sie bildenden 
Fasern abhängig ist. Im allgemeinen nimmt die Mächtigkeit dieser 
Muskelbündel von der Pharynxmitte in rostrader und caudader Rich- 
tung ab; die Faserzahl fand ich am geringsten (2—3) bei Cercyra, 
Sahussoiüia und Pr. segmentata, am größten (6—12) bei Pr. ulvae^ 
ohlini lind Bd. Candida. 

In der inneren Muskelzone sind die Ringfasern dem Epithel zu- 
gewandt; sie repräsentieren stets die mächtigste Muskelschicht des 
Pharynx, deren Dicke bei Cerc. hastata im Mittel 12,8 ,n, bei Pr. ohlini 
etwa 100/7, mithin das achtfache beträgt. Die Zahl der Fasern be- 
lief sich auf 9—12 {Cerc. hastata] bzw. 20—25 (Pr. ohlini), die Quer- 
schnitte derselben variierten im ersteren Falle zwischen 1,41 — 1,88/<, 
im letzteren zwischen 3,84 — 5,12n. 

Die longitndinal verlaufenden Muskeln der äußeren und der 
inneren Zone biegen am vorderen Ende des Schlundkopfes gegen den 
Hautmuskelschlauch ab und gesellen sich da den Längsfasern bei; 
sie spielen im wesentlichen die Rolle von Retractoren. 

Bezüglich der Radiärfasern sei nur bemerkt, daß sie sich zu 
größeren und kleineren Bündeln vereinigen, welche in der hinteren 
Pharynxhälfte stärker sind und dichter stehen als in der vorderen. 
In histologischer Beziehung gleichen die Pharynxmuskeln denen des 
Hautmuskelschlauches. Sie sind von rundlichem oder ovalem, bei 
dicht gedrängter Lagerung auch polygonalem Querschnitt und lassen 
stets eine deutliche Differenzierung in Rinde und Mark erkennen, 
das letztere ist allerdings nicht selten recht reduziert und wenig 
augenfällig. 

Zwischen der äußeren und inneren Pharynxmuskulatur liegt die 
Drüsenzone, welche durch einen mächtig entwickelten Nervenplexus 
in eine äußere und innere Schicht geschieden wird. In beiden sind 
Drüsenzellen in nur spärlicher Zahl vorhanden, sie werden haupt- 
sächlich von den Ausführgängen der Drüsen gebildet, die selbst 
außerhalb des Schlundkopfes gelegen sind, was ich mit Rücksicht 
auf Chichkoffs Darstellung besonders betone. Bis zu den Unter- 
suchungen ChichkoffsI wurden die auf der Pharynxoberfläche aus- 
mündenden Drüsen schlechthin als Speicheldrüsen bezeichnet. Der ge- 
nannte Autor war der erste, welcher darauf hinwies, daß nach dem 



1 Chichkoff, 14, S. 497 ff. 



238 Ludwig Böhinig, [401 

färberischen Verhalten des Secretes zwei Drüsenarten zu unterscheiden 
seien, Schleimdrüsen und Speicheldrüsen, eine Beobachtung, die von 
den späteren Untersuchern für die verschiedensten Tricladen bestätigt 
wurde. 

In der äußeren Schicht dominieren im allgemeinen die cyano- 
philen Drüsen bzw. deren Secretgänge, zwischen ihnen finden sich 
jedoch stets in nicht geringer Zahl — eine Ausnahme macht Bd. 
Candida — erythrophile, ja bei Cercyra und Sahussoivia überwiegen 
diese letzteren. Es wurde schon früher von mir bemerkt, daß die 
verästelten Ausführgänge der Schleimdrüsen nicht immer nur an der 
Pharynxlippe sondern auch auf der gesamten Oberfläche, mit Aus- 
nahme vielleicht der vordersten Partie sich einen Weg nach außen 
bahnen. Dies Verhalten konnte für alle Procerodes-kxiQu und Bdelloura 
sichergestellt werden, bei Sahussoivia und Cercyra dagegen erreichen, 
so viel ich sehe, fast alle Secretgänge die Lippe. Wie sich Uteri- 
porus in dieser Hinsicht verhält, vermag ich nicht zu entscheiden. 
Der Pharynx dieser Triclade war allerdings auf der ganzen Ober- 
fläche von Schleim bedeckt, AusmünduDgsstellen habe ich auf der- 
selben jedoch nicht aufgefunden. 

Die innere Drüseuschicht setzt sich, von Bdelloura, Pr. ohlini 
und Pr. variabilis abgesehen, hauptsächlich oder beinahe ausschließ- 
lich [Pr. segmentata, Cerc. hastata, Sab. dioica) aus erythrophilen 
Drtisengängen zusammen; es ist jedoch zu beachten, daß das Secret 
an gut differenzierten Präparaten einen andern Farbton aufweist, 
als das der eosinophilen Drüsen der äußeren Zone und es finden sich 
auch sonst noch Unterschiede in der Beschaffenheit der beiden Secrete. 
Von den zuerst angeführten drei Formen fehlen rein erythrophile 
Drüsen Bdelloura fast vollständig, bei Pr. ohlini und variabilis ver- 
laufen zahlreiche cyanophile Gänge zwischen den eosinophilen und 
ergießen ihr Secret entweder allerorten [Pr. ohlini) in das Pharynx- 
lumen oder nur in das hintere Drittel desselben [Pr. variabilis und 
Bd. Candida). Im übrigen münden die Drüsen dieser Schicht auf 
einem ziemlich scharf umschriebenen Bezirke der Pharynxlippe aus, 
welcher dem inneren Rande derselben etwas näher liegt als dem' 
äußeren. 

Der zwischen den beiden Drüsenschichten befindliche, von Lang * 
für Pr. segmentata zuerst nachgewiesene und durch zwei Nerven mit 
den Längsstämmen verbundene Nervenplexus ist besonders in den 



1 Lang, 41, S. 73. 



402] Tricladenstudien. I. 239 

hinteren Teilen des Pharynx wohl entwickelt, zeigt aber bei den ein- 
zelnen Arten eine verschieden starke Ausbildung; verhältnismäßig 
schwach ist er auffallenderweise in dem muskelkräftigen Pharynx 
von Pr. ohlini. 

Auf Taf. XII, Fig. 7 habe ich einen Teil eines Längsschnittes 
durch den Plexus der Bd. Candida abgebildet. Er besteht aus longi- 
tudinalen Faserzügen, die durch bogenförmige, der Außenfläche des 
Pharynx parallel verlaufende, miteinander verbunden sind. Die Zahl 
der einen wie der andern ist in den vorderen Partien des Organs 
eine geringere als in den mittleren und hinteren und auch an Dicke 
treten sie in der erstgenannten Region zurück. Im letzten Pharynx- 
viertel von Pr. idvae liegen diese Faserzüge, speziell die circulären, 
so dicht nebeu einander, daß sie hier einen förmlichen Cylinder aus 
Nervensubstanz bilden, während bei den übrigen Arten in einiger 
Entfernung von der Pharynxlippe ein starker Nervenring vorhanden 
ist, der jedoch nicht den Abschluß des ganzen Plexus bildet, sondern 
nur in denselben eingeschaltet ist. Der Abstand des Ringes vom 
hinteren Rande des Schlundkopfes beträgt z. B. Yß der Pharynxlänge 
bei Pr. seg7nentata, V4 bei Ceix. hastata und Sab. dioica. In den 
Faserbündeln sowie neben denselben bemerkt man zahlreiche Zellen, 
die zum Teil wenigstens als Ganglienzellen in Anspruch zu nehmen 
sind. Als solche fasse ich vor allem auf bi- und multipolare Zellen 
mit zartem, aus einem feinkörnigen oder homogenen Plasma be- 
stehenden Zellkörper und großem, mäßig stark tingierbarem Kerne 
(Taf. XII, Fig. 7 gU). Die Größe der bipolaren Zellen variierte 
zwischen 7,68 : 6,4 /< und 10,24 : 5,12 /t, die der multipolaren zwischen 
6,40 und 7,68 ^u 

Kleinere Zellen von ovaler Gestalt mit sehr intensiv färbbaren 
Kernen innerhalb der Fasersubstanz glaube ich als Gliazellen in An- 
spruch nehmen zu können. Es ist wohl möglich, daß auch noch 
andre der vorhandenen zelligen Elemente nervöser Natur sind, es 
fehlen da jedoch irgend welche Anhaltspunkte für die Entscheidung. 

Ich füge noch hinzu, daß zahlreiche feinere Nervenstämmchen 
von dem Plexus ausgehen und in die Muskel- und Drüsenmassen 
eindringen; stellenweise bilden dieselben, wenigstens bei Pr. idvae, 
einen zarten Plexus an der Außenfläche der Drüsenschicht. Einen 
Nervenplexus im Pharynx hat außer Lang für Pr. segmentata Wendt ^ 
für Pr. idvae beschrieben; Wheeler^ gibt mit Bezug auf Syncoelidium 



1 Wendt, 66, S. 261. 2 Wheeler, 67, S. 179, 



240 Ludwig Böhmig, [403 

pellucidum an: »In young" specinieus, a ring-nerve may be seeu in the 
walls of the Oesophagus connected with two lateral pharyngeal nerves. 
The innervation of the pharynx thus resembles that of Gunda as 
described by Lang.« Mit Eücksicht auf diesen letzten Satz möchte 
ich aber hervorheben, daß Lang sagt: »Auf Querschnitten dieses 
Organs (des Pharynx) trifft man dicht innerhalb der Schicht von Aus- 
fiihrgängen der Speicheldrüsen stets zahlreiche Durchschnitte 
von Nerven, die unter sich durch Anastomosen verbunden sind. 
Besonders deutlich schienen mir immer zwei seitliche hervorzutreten.« 
Sabussow 1 schreibt über Uteriporus: »Zwischen beiden (den Schleim- 
und Speicheldrüsen) befinden sich stellenweise die Ringnerven, welche 
zwei Pharynxnerven verbinden.« Ich habe diese beiden Pharynx- 
nerven hier ebensowenig" gesehen wie bei andern Arten; außer einem 
kleineren und einem sehr markanten Nervenring im distalen Teile 
des Pharynx fand ich nur einen schwach entwickelten Nervenplexus. 

Ijima2 stellte bei den von ihm untersuchten Stißwassertricladen 
{Deudroeoelum laetetcm, Planaria folychroa und Folycelis tenuis) die 
Existenz eines zwischen der äußeren Eingfaserschicht und den Aus- 
fuhruugsgängen der Speicheldrüsen befindlichen Nervenplexus fest, 
»der gegen das freie Ende des Pharynx hin eine ansehnliche An- 
schwellung bildet, wie dies schon Lang beschreibt«. V. Neppi^ fand 
einen solchen an der gleichen Stelle bei Planaria neumanni und 
schauinslandi ^ Woodworth* vermißte ihn dagegen bei Fhagocata. 
Chichkoffö sieht als die nervösen Elemente des Pharynx Zellen an, 
die auf der inneren und äußeren Seite der Drüsenzone, zwischen 
dieser und den folgenden Muskelschichten gelegen sind. Jandee^ 
bezeichnet diese Zellen wohl mit Recht als Myoblasten, und ich 
glaube, daß Chichkoff auch die kernhaltigen Fortsätze des Epithels 
den »Clements nerveux« zugerechnet hat. 

Auf Grund meiner Beobachtungen an Planaria gonocepkala, 
polychroa, dimorpha und similis stimme ich den Angaben Ijimas 
im wesentlichen bei; ich muß jedoch bemerken, daß der Plexus, 
welchen ich durch den ganzen Pharynx verfolgen konnte, nicht 
eigentlich zwischen den äußeren Ringmuskeln und der Drüsenzone, 
sondern zwischen dieser und der Schicht der kernhaltigen Fortsätze 
des Epithels bzw. den auch hier befindlichen Myoblasten Janders 
gelegen ist, und stellenweise in die äußersten Partien der Drüsen- 
zone einsinkt. Es zeigen weiterhin durchaus nicht alle Süßwasser- 

1 Sabussow, 58, S. 197. 2 Ijjma, 34, S. 428, 429. 3 Nbppi, 53, S. 311, 318. 
4 WooDwoRTH, 69, S. 26. 5 Chichkoff, 14, S. 497. 6 Jander, 38, S. 176. 



404] Tricladenstudien. I. 241 

tricladen ein vollständig übereinstimmendes Verhalten ; als Beispiel 
sei Plcmaria amhigua angeführt, bei welcher ein zweiter, schwächerer 
Plexus, der mit dem ersten durch kräftige, die DrUsenzone durch- 
setzende Faserzüge verbunden ist, der inneren Längsmuskelschicht 
aufliegt. Derartige Verschiedenheiten konstatierte v. Gkaff auch in 
der Gruppe der Landplanarieü. 

Der Darm zeigt die für die Tricladen überhaupt typische Kon- 
figuration; wir unterscheiden demnach einen vorderen unpaaren und 
zwei symmetrisch angeordnete hintere Hauptdarmäste oder Darm- 
schenkel, von denen die seitlichen Darmdivertikel oder sekundären 
Darmäste ausgehen. Mit Ausnahme von Micropharynx parasitica^ 
zeigen die letzteren durchaus nicht jene reiche Verzweigung, welche 
wir so häufig bei den Süßwasser formen beobachten, sie sind einfach, 
gegabelt oder doch nur wenig verästelt (Taf. XIX, Fig. 3, 18); ver- 
hältnismäßig reich verzweigt sind diejenigen von Pr. tdvae, ich ver- 
weise da auf die Abbildung Ijimas^. Die Zahl der Divertikel, die 
individuell einigen Schwankungen unterliegt, beträgt am vorderen 
Darmschenkel im allgemeinen fünf bis sechs jederseits, erheblich 
größer war sie nur bei Pr. segmentata neun bis elf und Bd. Candida 
acht bis zehn (zwölf v. Graff). Die hinteren Hauptdarmäste sind 
gewöhnlich nur an ihrer Außenseite mit Divertikeln versehen, treten 
solche auch an der medialen auf [Pr. variabüis^ ohlini, Cerc. hastata), 
so sind sie zumeist unansehnlich; ein größeres derartiges Divertikel 
fand ich auf jeder Seite nur bei Pr. variabüis und ohlini., bei der 
letztgenannten Art anastomosierten sie in einem Falle. 

0. Schmidt 3 gibt für Cerc. hastata an, daß die hinteren Darm- 
schenkel »zwischen Mundöffnung und Penis durch ein Netz von 
Queranastomosen« verbunden seien; ich habe weder dieses Netz noch 
die von Uljanin* [Cerc. papillosa) beschriebene Anastomose gesehen, 
es waren bei meinen Exemplaren stets nur drei kleine, nicht auasto- 
mosierende Divertikelchen vorhanden. Sabussow^ teilt nun aller- 
dings mit, daß diese Verbindungen nur bei jugendlichen Individuen 
vorhanden seien, die von mir untersuchten waren sämtlich geschlechts- 
reif. Anastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln sind auch 
an andern Formen beobachtet worden, so von v. Graff ^ und 
Wheeler^ bei Bd. Candida, jedoch nicht konstant, von mir bei Pr. 
jaqueti. Eine direkte bogenförmige Vereinigung der blinden Enden 

1 JÄGERSKiÖLD, 36, S. 709, 710. 2 ijiMA, 35, Taf. XXV, Fig. 6. 
3 Schmidt, 59, S. 16. 4 Uljanin, 62. 5 Sabussow, 57, S. 13. 
fi Graff, 27, S. 204. ^ Wheeler, 67, S. 175, 176. 



242 Ludwig Böhmig, [405 

der Darmschenkel besteht bei Pr. ohlini und mancben Individuen 
von Pr. segmentata] für üteriporus vulgaris liegen diesbezügliche 
Angaben von Sabüssow^ vor, in dem von mir untersuchten Falle 
waren hingegen beide Darmschenkel vollständig getrennt; Wiieeler^ 
konstatierte eine Verschmelzung bei Syncoelidium pellucidum, Darwin ^ 
hinsichtlich der Planaria macrostoma und nach Hallez* bilden bei 
jungen Pr. ulvae die Darmschenkel »un cercle intestinal circum- 
pharyngien« wie bei Bothrioplana. 

Hallez mißt diesen Anastomosenbildungen in zweifacher Hin- 
sicht eine größere Bedeutung bei; er sieht einmal darin ein ursprüng- 
liches Verhalten, Anklänge an das der Alloiocoela und hierin stimmt 
ihm Sabussow zu, und zweitens glaubt er dieselben als wichtiges 
generisches Charakteristikum benutzen zu können: >0n voit que la 
caracteristique du genre Synhaga^ comme celle du genre Cercyra^ 
c'est l'existence d'anastomoses entre les deux branches posterieures 
de Tintestin^.« Der zweite Punkt erledigt sich nach früher Gesagtem 
von selbst, bezüglich des ersten ist zu beachten, daß in manchen 
Fällen die Verbindung der beiden hinteren Darmäste eine primäre 
ist [Pr. ulvae nach Hallez) und dann kann man mit Hallez und 
Sabussow in derselben eine Keminiszeuz an ein ursprüngliches Ver- 
halten sehen, in andern kommt dieselbe aber erst sekundär zu- 
stande, wie die Beobachtungen von Wheeler an Syn. 'pellucidum 
lehren. 

Eine solch bemerkenswerte Übereinstimmung in der Zahl der 
Darmdivertikel und der Commissuren der Längsnerven, wie Lang 
für Pr. segmentata verzeichnet, habe ich selbst bei dieser Form nicht 
wahrnehmen können, sondern sowohl hier als bei einigen andern 
Procerodes-KxiQXi. [Pr. ohlini., variabüis) sowie Ut. vulgaris nur eine 
annähernde; sehr auffällige Differenzen bestehen dagegen in dieser 
Hinsicht bei Cercyra und Sabussotvia. Cercyra besitzt etwa 16 Diver- 
tikel, Sabussowia 13 bis 15, Commissuren sind im ersten Falle 22 
bis 23, im zweiten 25 bis 27 vorhanden. 

An der Bildung des Darmepithels beteiligen sich zwei Zellarten. 
Die Mehrzahl der Zellen ist von kolbenförmiger Gestalt, gegen die 
Basis leicht verjüngt und wenig scharf konturiert; die zahlreichen in 
ihnen enthaltenen Vacuolen werden von verschieden großen und ver- 
schieden färbbaren Einschlüssen erfüllt; die rundlichen oder nur wenig 



1 Sabussow, 58, S. 197. 2 Wheeler, 67, S. 175, 176. 

3 Darwin, 18, S. 247. 4 Hallez, 32, S. 127. 5 Hallez, 32, S. 126. 



406] Tricladenstiidien. I. 243 

ovalen Kerne liegen gewölinlich basal, eingebettet in ein feinkörniges, 
vacuolenfreies Plasma, rücken aber auch bis in die halbe Zellhöhe. 

Die der zweiten Art sind am reichlichsten in der Nähe des 
Darmmundes, spärlicher in den sekundären Darmästen anzutreffen. 
Sie fallen durch ihre ausgesprochen keulenförmige, schärfer um- 
rissene Gestalt auf; gegen die Basis hin sind sie erheblich stärker 
verschmälert als die früher genannten, fast zugespitzt, hier finden 
wir auch stets den chromatinreichen, ovalen, zuweilen fast spindel- 
förmigen Kern. Sie enthalten gewöhnlich annähernd gleich große, 
durch Eosin und Eisenhämatoxylin intensiv färbbare, homogene 
Kugeln; entbehren sie derselben, so sind sie entweder von einem 
Plasmanetze durchzogen, dessen Lücken noch die Lage des früheren 
Inhaltes erkennen lassen, oder aber es erfüllt ein feinkörniges, mit 
Hämatoxylin ziemlich intensiv tingierbares Plasma die ganze Zelle. 
Diese Zellen, welche häufig etwas kürzer sind als die sie umgeben- 
den assimilierenden, die der ersten Art, entsprechen den Körner- 
kolben MlNOTSl. 

Bezüglich der Bedeutung der Körnerkolben stehen sich bekannt- 
lich zwei Ansichten gegenüber: Kennel und Lang sind geneigt, sie 
als einzellige Drüsen zu deuten, während Ijima, v. Graff u. a. auch 
in ihnen assimilierende Elemente sehen. Die Körner oder Kugeln 
hält V. Gkaff^ »für ein Endprodukt der assimilierenden Tätigkeit 
der Darmzellen, welches durch die Basis der letzteren der perivis- 
ceralen Flüssigkeit des Körpers zuzuströmen bestimmt ist«. Ich 
schließe mich der Anschauung der erstgenannten Autoren an. Die 
Körnerkolben weichen, wie oben gesagt wurde, gestaltlich bedeutend 
von den assimilierenden Zellen ab, gleichviel ob sie mit Körnern 
erfüllt sind oder nicht, es besteht jedenfalls ein morphologischer 
Unterschied. In Tieren, deren Darm noch nicht sehr veränderte Freß- 
objekte enthielt, fand ich die Zellen frei von Körnern, sie machten 
den Eindruck secretleerer Becherzellen, während bei solchen Indi- 
viduen, deren assimilierende Zellen die verschiedenartigsten Körnchen, 
Kügelchen und Tröpfchen umschlossen, die Körnerkolben auch ihrer- 
seits die typischen Körner enthielten. 

Diese Fakten lassen sich ungezwungen so deuten, daß bei der 
Aufnahme von Nahrung, die naturgemäß zunächst in der Nähe des 
Darmmundes gelegen ist — hier fanden wir ja die Mehrzahl der 
Körnerkolben — eine Entleerung des Secretes statthaben wird, unter 



1 MiNOT, 50, S. 422. 2 V. Graff, 30, S. 114. 



244 Ludwig Böhmig, [407 

dessen Einfluß die aufgenommene Substanz in einen assimilations- 
fälligen Zustand übergeführt wird. 

Handelte es sich um aufgespeicherte Nahrung, um Reservestofife, 
so müßten dieselben früher oder später verschwinden, wenn die Tiere 
längere Zeit hungern. Um mich von dem Verhalten der Körner unter 
solchen Verhältnissen zu orientieren, ließ ich mehrere Exemplare von 
Planaria gonoc&phala bis 8 Wochen hungern. Die Größe der Tiere 
verminderte sich fast um die Hälfte und es wäre zu erwarten ge- 
wesen, daß die Kolben körnerfrei waren, wenn ihr Inhalt tatsäch- 
lich ein Reservematerial darstellte. Ich fand nun bei diesen Hunger- 
tieren die reich vacuolisierten assimilierenden Zellen frei von Körn- 
chen und Tröpfchen, die Körnerkolben hingegen waren unverändert, 
die Körner von typischer Größe und Färbbarkeit. 

Die in den Darmzellen sowie im Mesenchym auftretenden Excre- 
tionsvacuolen (Lang i) haben nicht selten eine bedeutende Größe, 
6,40 — 20,5 /<. Die Lage der im Darme befindlichen ist, wie Lang 
bereits hervorgehoben, eine sehr variable, man findet sie sowohl in 
den distalen wie basalen Zellpartien; ihre Gestalt ist zumeist eine 
regelmäßige, kugelige, durch teilweises Zusammenfließen benachbarter, 
neben- oder hintereinander gelegener wird sie jedoch auch recht un- 
regelmäßig. Ihr Inhalt färbt sich mit Tinktionsmitteln sehr intensiv; 
eine dickere oder dünnere Schicht desselben bildet die Wandung 
der Vacuole, größere und kleinere unregelmäßig geformte oder 
kugelige Körner, welche häufig zusammenbacken, erfüllen in vielen 
Fällen den Innenraum. Der Inhalt jeuer Vacuolen, die den Darm- 
zellen angehören, scheint in das Lumen des Verdauungsapparates 
entleert zu werden, sie kommunizieren wenigstens mit diesem nicht 
selten durch einen mehr oder weniger ansehnlichen Porus ; wie sich die 
im Mesenchym vorhandenen verhalten, vermag ich nicht zu sagen, 
vielleicht stehen sie mit den Excretionsorganen in Verbindung. 

In den Darmzellen fast aller Exemplare von Sah. dioica fand 
ich eigentümliche Gebilde, über deren Natur ich keine Klarheit er- 
laugt habe, doch halte ich es für nicht ausgeschlossen, daß sie Sporen 
von Gregarinen repräsentieren. Ihre Gestalt war eine etwas verschie-v 
dene; zumeist besaßen sie eine spindelige Form (Taf. XII, Fig. 9), 
weniger häufig glichen sie zwei mit ihren Basen verbundenen Kegeln, 
welche an dieser Stelle mit sechs kugelartigen Auftreibungen ver- 
sehen waren (Taf. XII, Fig. 9 a), noch seltener waren sie S-förmig ge- 



1 Lang, 42, S. 198. 



408] Tricladenstudien. I. 245 

krümmt und an ihren Enden kugelig verdickt oder unregelmäßig 
gestaltet. Ab und zu ließen sich Andeutungen einer Zusammen- 
setzung aus zwei symmetrischen Stücken wahrnehmen, sehr deutlich 
ist ein solcher Längsspalt in Fig. 9 a zu erkennen ; er beginnt an 
dem einen Ende, hört ungefähr in der Mitte auf und setzt sich dann 
als scharfe Linie bis an das andre fort. Gleich variabel wie die 
Form ist auch die Größe dieser Gebilde, der Längendurchmesser 
schwankte zwischen 12,8 und 24,4 /<, der der Breite zwischen 5,12 
und 10,88 u. Länge und Breite stehen jedoch in keinem bestimmten 
Verhältnisse, wie folgende Maße beweisen: Länge: Breite = 12,8 : 
5,12 /<, 16,64 : 7,18 /<, 16,64 : 10,88 /<, 24,4 : 7,52 ^i. Eosin tingierte 
sie tief rot, Eisenhämatoxylin verlieh ihnen eine schwarze oder stahl- 
blaue Farbe, welche bei stärkerer Differenzierung von den Polen der 
Spindeln sehr festgehalten wird, während in den mittleren eine 
baldige Entfärbung eintritt. An einigen derartigen Präparaten ver- 
mochte ich im Innern feine Linien zu erkennen, welche einen Zer- 
fall des Inhaltes in Stäbchen- oder spindelförmige Stücke andeuteten 
(Sporozoiten?); kernartige Bildungen in diesen beobachtete ich nur 
ein einziges Mal. 

Eine recht diffizile Frage ist die: Besitzt der Darm eine Eigen- 
muskulatur oder nicht? So viel ich aus den vorliegenden Literatur- 
angaben zu entnehmen vermag, stimmen alle Autoren darin überein, 
daß keine solche vorhanden ist. Lang^ spricht sich für Pr. segmen- 
tata, Sabussow^ für üt. vulgaris dahin aus, daß die »Sagittalmuskeln 
der Septen« bzw. »die transversalen und dorso ventralen Muskel- 
fasern . ., welche sich um die Darmäste flechten«, sie ersetzen; all- 
gemeiner drückt sich Chichkoff^ aus, indem er sagt: »II est vrai que 
ce dernier (der Darm) ne possede pas de fibres musculaires propres ; 
mais les contractions qu'il manifeste parfois supposent l'existence 
d'un Systeme musculaire quelconque«. Ich kann dem nicht voll- 
kommen beipflichten. Sie ist zart aber sicher vorhanden bei Pr. 
oJilini und besteht hier aus Ring- und Längsfasern; das gleiche glaube 
ich auch für Pr. ulvae und Sab. dioica behaupten zu können, bei den 
andern Formen habe ich mich dagegen nicht mit auch nur einiger 
Sicherheit von ihrer Existenz überzeugen können. Die Hauptrolle 
bei den Darmbewegungen wird allerdings überall die Körpermusku- 
latur spielen, deren Elemente zum Teil den Darm geradezu umflechten; 
besonders schön ist dies an Bd. Candida zu sehen. Im übrigen um- 



1 Lang, 42, S. 197. 2 Sabussow, 58, S. 197, 198. 

3 CmCHKOFF, 14, S. ÖOl. 
Arbeiten a. d zool. Inst, zu Graz. VII. 18 



246 Ludwig Böhmig, [409 

gibt den Darm eine besondere bindegewebige Hülle von oft membran- 
artiger Beschaffenheit. 

Chichkoffi behauptet, daß Speicheldrüsen, außer den im 
Pharynx befindlichen, überall in der Umgebung des Darmes, be- 
sonders aber an der Basis des Schlundkopfes gelegen seien und aller- 
orten in den Darm einmünden, speziell auch an der Vereinigungs- 
stelle der drei Hauptdarmäste. Für die von mir untersuchten marinen 
und paludicolen Tricladen, unter denen sich auch Planaria polychroa 
befindet, muß ich die Einmündung außerhalb des Darmes gelegener 
Drüsen in diesen bestreiten. Die an der Basis des Pharynx vorhan- 
denen entsenden ihre Ausführgänge durchaus nicht in den Darm, 
sondern vielmehr in den Pharynx selbst. 

Nervensystem. 

Das Nervensystem zeigt bei allen hier in Betracht kommenden 
Formen in den wesentlicheren Zügen seines Baues eine weitgehende 
Übereinstimmung. Da ich dasselbe am eingehendsten bei Fr. ulvae 
studieren konnte, werde ich diese Art zunächst behandeln und die 
Abweichungen, welche sich bezüglich der übrigen Species ergeben, 
alsdann besprechen. Über Ut. vulgaris vermag ich, soweit das Ge- 
hirn in Betracht kommt, keine Mitteilungen zu machen, das Vorder- 
ende meines Exemplars war so ungünstig gekrümmt, daß sich nur 
wenig instruktive, schräge Schnitte ergaben. 

Bis jetzt ist das Nervensystem zweier mariner Tricladen genauer 
untersucht worden, mit dem von Pr. segmentata beschäftigte sich 
Lang 2, Ltima^ wandte seine Aufmerksamkeit Pr. ulvae zu; ohne be- 
sondere Bedeutung sind die Mitteilungen Wendts^, welcher Ijimas 
Resultate im wesentlichen bestätigt. 

Als Centralteile des gesamten Nervensystems haben wir das 
Gehirn und die sog. hinteren Längsnerven oder Markstränge auf- 
zufassen, welche, wie bekannt, den Körper der Tiere fast in ganzer 
Länge durchziehen und aus einer mehr oder weniger großen Zahl aller- 
dings kleiner, rudimentärer Ganglien bestehen; an der Bildung des 
Gehirns beteiligen sich meiner Auffassung nach ebenfalls einige 
Ganglienpaare, die im Vergleich mit den Ganglien der Längsnerven 
einen recht ansehnlichen Belag von Ganglienzellen besitzen und meist 
in Beziehung zu speziellen Sinnesorganen, den Augen und Tentakeln 
stehen. Die Grenzlinie zwischen Gehirn und Längsnerven bildet 

1 CmcHKOFF, 14, S. 485, 487. 2 lang, 41, S. 64 ff. 3 Ijima, 35, S. 352 ff. 
4 Wen DT, 66, S. 269—271. 



410] Tricladenstudien. I. 247 

meiner Auffassung nach, die ich später begründen werde, die Ab- 
zweigungsstelle der sog. vorderen Längsnerven. 

Die Grundgestalt des Gehirns von Pr. ulvae läßt sich auf einen 
schiefen Pyramidenstumpf zurückführen. Die vordere und hintere 
Fläche sind ziemlich tief ausgehöhlt oder eingeschnitten, die ventrale 
ist fast platt; leichte Einsenkungen an der letzteren sowie an der 
dorsalen in der Medianlinie deuten auch äußerlich den symmetrischen 
Bau an. 

Der größte Längendurchmesser des Gehirns betrug 200—275 ,«, 
gegen 90 — 102 ^< in der Medianebene, die Breite und Höhe variierten 
zwischen 295—320 ^i bzw. 115—140 /(, in der Medianlinie sinkt 
aber die Höhe auf 68 — 90 (.i. 

Zur Orientierung sei zunächst auf die Querschnittbilder Taf. XIII, 
Fig. 1 — 7 verwiesen. Der etwas schräge Schnitt 1 geht durch die 
vorderste Partie des Gehirns; man erkennt jederseits drei von ein- 
ander wohl abgrenzbare Bezirke, einen dorsomedialen «, einen ven- 
tralen und medialen h und einen dorsolateralen c. Die unter h be- 
findlichen Faserstränge a sind die Querschnitte der sog. vorderen 
Läügsnerven, Ijima bezeichnet sie in seinen Fig. 10, 12, 13 mit t. 
In Fig. 2 haben sich jederseits a, h und c zu einer gemeinsamen 
Masse vereinigt, aus welcher sich aber ein recht markantes Faser- 
bündel U heraushebt, das eine Fortsetzung von h darstellt und auch 
noch in der Fig. 3, 4, 5 deutlich zu erkennen ist. Die beiden 
Gehirnhälften werden hier durch die dünne Commissur cda verbunden, 
welche hauptsächlich die dorsalen Partien verknüpft, ich nenne sie 
daher die dorsale oder vordere. In den nächsten Schnitten ver- 
schwindet sie vollständig, und erst einige Schnitte später (Fig. 4, 
5, 6) sehen wir die beiden Gehirnhälften durch eine breite Faser- 
brücke vereinigt, die im allgemeinen nicht als Commissur bezeichnet 
werden soll, in welcher aber wohl ausgeprägte quere, commissurale 
Faserzüge verlaufen, die den mittleren [cm] und ventralen [cv) 
Partien angehören; die Fasern der mittleren Commissur cm stehen 
in Beziehung zu den Ganglienzellenhaufen Z (Taf. XIII, Fig. 6), 
etwas ventraler liegen jene Zellen, die der ventralen Commissur cv 
angehören, zu ihnen zählt z. B. die Zelle q. Zahlreiche transversale, 
in den hintersten Teilen des Gehirns befindliche Faserzüge mögen 
in ihrer Gesamtheit als hintere Commissur bezeichnet werden (Fig. 7 cp), 
sie entspricht augenscheinlich den Quernerven Ijimas (Fig. 7 qu]^ 
welche ihm zufolge »gerade hinter der eigentlichen Gehirncommissur«, 
d. i. die Faser- oder Punktsubstanzbrücke, zu finden sind. Der 

18* 



248 Ludwig Böhmig, [411 

Commissuren cda und cv erwähnt der genannte Autor nicht, die 
Querfasern d (Fig. 7, 10) entsprechen meiner mittleren cm (Fig. 6). 

In den Querschnittsbildern 3, 4, ferner in den Fig. 14, Taf. XIII 
und Fig. 5, Taf. XIV (man vergleiche auch Ijimas Fig. 7 und 8), 
bemerkt man eine säulenförmige Anhäufung von Ganglienzellen, 
Muskeln und Mesenchymgewebe si, die jederseits das Gehin in dorso- 
ventraler Richtung durchsetzt; Ijima nennt dieselbe Substanzinsel, 
ich werde mich des kürzeren Ausdruckes Insel bedienen. Sie trennt 
in den betreffenden Partien von den medialen Teilen des Gehirns 
einen seitlichen Lappen ab, der jedoch sowohl vor als hinter der 
Insel mit der übrigen Fasermasse des Gehirns in direkter Verbin- 
dung steht. 

Die Zahl der Gehirnnerven ist eine viel ansehnlichere als Ijima 
für Pr. ulvae und Lang für Pr. segmentata angeben. Ich habe den 
UrspruDg und Verlauf derselben, soweit dies mit den gewöhn- 
lichen Methoden überhaupt möglich ist, tunlichst genau festzustellen 
versucht, um zu eruieren, welche Gehirnpartien als sensorielle, 
welche als motorische aufzufassen sind, bzw. ob überhaupt eine 
schärfere Trennung des Gehirns in derartige Bezirke durchführbar ist. 

An der vorderen Fläche treten vier Nervenpaare aus (Taf. XIV, 
Fig. 4, 5 NIhiBNIV). Von diesen liegen die etwa 27 fi starken 
Nerven NI (Fig. 4) am meisten ventral, dem Hautmuskelschlauche 
dicht auf; sie verlaufen gerade nach vorn und werden durch sechs 
Commissuren verknüpft, von denen in der angezogenen Figur 4 nur 
die erste cpc zu sehen ist, die andern liegen etwas tiefer. Jeder 
Commissur entspricht ein Paar lateraler Nerven [nal), welche die 
Verbindung mit den Randnerven Nm herstellen, sie sind auch unter 
sich durch Anastomosen verbunden [anas]. Die Faserzüge nl sind 
wohl die vordersten Enden der Nerven NI. 

In inniger Beziehung mit NI stehen die sog. vorderen Längs- 
nerven (Ijima); im Bereiche des Gehirns sind dieselben (Taf. XIII, 
Fig. 1 — 7 a) deutlich als diskrete FaserzUge erkennbar und werden 
hier durch drei dünne Commissuren, denen laterale Nerven entsprechen, 
verbunden, worauf schon Ijima hinweist; vor demselben schmiegeii 
sie sich der Ventralfläche der Nerven NI so innig an , daß eine 
scharfe Scheidung unmöglich ist. Auf Grund meiner Präparate glaube 
ich jedoch behaupten zu können, daß Fasern der Commissuren cpc 
und der lateralen Nerven nal zum Teil den vorderen Längsnerven a, 
zum Teil den Nerven NI angehören. 

Oberhalb der Nerven NI und etwas lateral verlassen die Nerven 



412] Tricladenstudien. I. 249 

NU (Taf. XIII, Fig. 15, Taf. XIV, Fig. 5) das Gehirn. In einiger 
Entfernung von ihrer Austrittsstelle teilen sie sich in zwei Äste, von 
denen der eine gerade nach vorn verläuft und, wie mir scheint, in 
Beziehung zu den Eandnerven tritt, während der andre dorsalwärts 
biegt und in den entsprechenden dorsalen Längsnerven übergeht. 

Verfolgen wir sowohl NI als NU in centripetaler Richtung, 
so zeigt sich, daß eine Vereinigung beider Nerven jeder Seite zu 
einem Faserbündel statthat, welches dem früher erwähnten Gehirn- 
lappen h angehört ; ein Teil der Fasern verschwindet in der vor der 
Insel befindlichen Puuktsubstanz , ein andrer Teil [b' Fig. 2 — 5, 
Taf. XIll) dringt tief in das Gehirn ein und endet hinter der Insel. 
Ich mache auf eine Gruppe großer Ganglienzellen (Taf. XIV, Fig. 2 B) 
aufmerksam, welche auf der Dorsalseite des Gehirns, direkt hinter 
dem Nerven Ncd'^^ ziemlich nahe der Medianlinie gelegen ist; die 
Neuriten derselben formen ein Bündel (Fig. 2 /!?), welches in b ein- 
tritt; andre Zellen dagegen, die nachweisbar mit b bzw. den Nerven 
iVJ, II in Zusammenhang stehen, befinden sich auf der ventralen 
Fläche. 

Dorsal und lateral von iVZZ" bemerken wir den etwa 20,5 ,u dicken, 
mit einem (Ganglien-?) Zellenbelag versehenen Nerven NIII [Tsif. XIII, 
Fig. 14, Taf. XIV, Fig. 5), welcher zu den Tentakeln zieht und in 
der vorderen Partie derselben in zahlreiche Bündel zerfällt. Er tritt 
in den Gehirnlappen a ein, und löst sich in der dorsalen und media- 
len Fasermasse der präinsularen Region auf. Als Tentakelnerven 
sind weiterhin zwei starke Faserzüge anzusprechen, welche mit einer 
gemeinsamen Wurzel an der Übergangsstelle der vorderen in die 
laterale Gehirnfläche aus c entspringen (Taf. XIII, Fig. 1 in größerer 
Ausdehnung sind sie in Taf. XIV, Fig. 5 NIVa, b), zu sehen. Aus 
dem lateralen, scharf markierten Zipfel d, welchen man auf Taf. XIII, 
Fig. 2 bemerkt, sowie aus den seitlich von der Insel gelegenen Par- 
tien entspringen nahe der dorsalen Fläche jederseits die vier Nerven 
NVa — d. Bei der verhältnismäßig großen Anzahl von Nerven, die hier 
auf einen kleinen Raum zusammengedrängt sind und mit Rücksicht auf 
den schrägen Verlauf, ist es recht schwierig, sie sicher zu verfolgen, 
doch erscheint mir folgendes sichergestellt. NVa (Taf. XIII, Fig. 2) 
innerviert die hinteren Teile des betreifenden Tentakels; zwei der- 
selben, sie sind in keinem der abgebildeten Schnitte getroffen, inner- 
vieren die seitlich von den Tentakeln und hinter diesen gelegenen 
Gebiete, während der vierte (Taf. XIII, Fig. S NVd) steiler zur 
Rückenfläche emporsteigt. 



250 Ludwig Böhmig, [413 

Direkt hinter der Insel treifen wir zunächst auf die an den late- 
ralen Gehirnflächen austretenden Nerven NVI (Taf. XIII, Fig. 3, 4, 
Taf. XIV, Fig. 5), deren Verbreitungsgebiet das gleiche ist, wie das 
der Nerven NVb, c und alsdann auf die N. optici (Taf. XIII, 
Fig. 3, 4: Nopt). Diese nur 12,5 /< dicken, sehr schräg nach vorn 
ziehenden Nerven durchbohren in schiefer Eichtung das dorsale 
Glanglienzellenlager, kreuzen sich, soviel ich gesehen habe, und ver- 
lieren sich alsdann in den oberflächlichen Schichten der Fasermasse; 
ein Teil der von Ijima in Fig. 9 mit c bezeichneten Fasern könnte 
dem Chiasma nerv, optic. angehören. Ich bin nicht sicher, ob die 
von Ijima als Nervi optici in Anspruch genommenen Faserzüge 
(IjiMAS Fig. 7 177) wirklich den Sehnerven entsprechen; der zitierten 
Abbildung nach könnte es so scheinen, der Passus ^ jedoch: »Nach 
außen wird die Insel durch einen schmalen Streifen des Gehirn- 
lappens umfaßt. Die Fasern dieses Streifen gehen direkt in den 
Augennerven hinein«, deutet vielmehr darauf hin, daß der genannte 
Autor die NVI vor sich gehabt hat. 

Welche der von mir beschriebenen mit Ijimas Nerven I und // 
zu identifizieren sind, läßt sich keineswegs mit voller Sicherheit 
sagen. Aus Ijimas Fig. 13 scheint mir hervorzugehen, daß es sich 
um NI -\- Nil (= Ijimas I) und NIII (= //) handelt, man ver- 
gleiche Taf. XIII, Fig. 14, 15, Ijimas Fig. 7 läßt aber auch die 
Möglichkeit zu, daß II meinem NIV entspricht. 

Die Nerven NIII, NIV und vielleicht auch NV, zum minde- 
sten NVa dürften im wesentlichen als Sinnesnerven aufzufassen sein, 
desgl. natürlich auch die N. optici ; dies erhellt aus ihren Beziehungen 
zu den Sinnesorganen, und aus dem Zellbelage, welcher derartige 
Nerven bei Turbellarien wenigstens häufig umgibt; ich sage häufig, 
denn gerade an so exquisiten Sinnesnerven wie den Sehnerven vermißte 
ich ihn fast vollständig. Es liegt für mich aber gar kein Grund vor 
auch in NI und NU Sinnesnerven im engeren Sinne zu sehen, wie 
dies von selten Ijimas hinsichtlich des korrespondierenden Nerven / 
geschieht, wenn ich es auch für sehr wohl möglich, ja für wahrschein- 
lich halte, daß sie außer motorischen sensible Fasern führen. 

Außer den bis jetzt genannten sind noch drei Paare dorsaler und 
ebensoviele Paare lateraler Nerven vorhanden, Ijima verzeichnet 
weder die einen noch die andern. Die ersterwähnten verlassen das 
Gehirn an der dorsalen Seite, steigen fast senkrecht zur Rückenfläche 



1 Ijima, 9, S. 355. 



414] Tricladenstudien. I. 251 

empor und verbinden sich mit den dorsalen Längsneryen. Das 
vorderste Paar ist dicht vor der Commissur eckt gelegen, dem zwei- 
ten begegnen wir dicht hinter der Eintrittsstelle der Sehnerven 
(Taf. XIII, Fig. 4 — 6, 15 Ncd^)^ dem dritten an der Übergangsstelle 
des Gehirns in die Längsnerven (Taf. XIII, Fig. 7, 14 Ncd-^), es liegt 
etwas lateraler als die übrigen. 

Die lateralen Nerven, welche eine direkte Verbindung zwi- 
schen dem Gehirne und den Randnerven herstellen, entsprechen in 
ihrer Lage den dorsalen Nerven und den Commissuren ca, welche 
sich zwischen den vorderen Längsnerven ausspannen, ziemlich genau. 
An jenen Stellen, an denen die Commissuren ca gelegen sind, ist 
auch je ein Paar lateraler, von den vorderen Längsnerven abzweigen- 
der Faserzüge (Taf. XIII, Fig. 2, 4, 5 Nal) zu erkennen, welche sich 
mit den über ihnen befindlichen Nerven Ncl zu einem gemeinsamen 
Stamme vereinen; es hat mithin auf den ersten Blick den Anschein, 
als entsprängen die letztereu (Ncl) mit einer doppelten Wurzel, einer 
mehr dorsalen und einer ventralen aus dem Gehirne. Am wenigsten 
deutlich erkennbar ist dieses Verhalten bei dem letzten in Betracht 
kommenden Paare; dies ist darauf zurückzuführen, daß die vorderen 
Längsnerven an dieser Stelle, obwohl noch selbständige Bündel dar- 
stellend, ganz in die Fasermasse des Gehirns eingebettet sind. 

Ehe ich auf die Besprechung der hauptsächlichsten, in der 
Punktsubstanz vorhandenen Faserzüge eingehe, sei der aus Ganglien- 
zellen bestehenden Rindenschicht gedacht, deren Dicke im allge- 
meinen auf der ventralen Fläche geringer ist als auf der dorsalen 
und den angrenzenden Partien der lateralen; man vgl. Taf. XIII, 
Fig. 1 — 7. Die meist unipolaren, seltener bi- und multipolaren 
Zellen zeichnen sich an gut konservierten Präparaten durch eine 
scharfe Konturierung aus, eine Verwechslung mit Zellen des um- 
gebenden mesenchymatösen Gewebes ist fast unmöglich; bei manchen 
Zellformen kann man ab und zu im Zweifel sein, ob es sich um 
Ganglien- oder um Gliazellen handelt, die intensivere Tingierbarkeit 
der letzteren läßt aber mit wenigen Ausnahmen eine sichere Ent- 
scheidung zu. 

Mit Rücksicht auf die Größe und die Tinktionsfähigkeit des 
Zellleibes und Kernes vermag man vier Typen zu unterscheiden. 
Die Zellen des ersten Typus sind von ansehnlicherer Größe, ihr Durch- 
messer variiert zwischen 11,52 und 19,2 ^t bei einem Kerndiameter 
von 5,12 — 8,96 f.i. Kern sowie Cytoplasma färben sich nur schwach. 
Die Mehrzahl ist unipolar, die bipolaren unter ihnen sind dadurch 



252 Ludwig Böhmig, [415 

ausgezeichnet, daß die beiden Fortsätze dicht nebeneinander aus der 
Zelle entspringen (Taf. XII, Fig. 11). Wenn sie auch vornehmlich 
der ventralen und hinteren Gehirnfläche angehören, so bemerken 
wir doch auch recht ansehnliche Gruppen auf der dorsalen (Taf. XIII, 
Fig. 4, 14, 15, Taf. XIV, Fig. 2 B^ F, V; F); im übrigen sind hier 
sowie in den seitlichen Partien die Zellen des zweiten Typus die 
dominierenden, zwischen ihnen liegen da und dort vereinzelt oder in 
kleineren Haufen dem dritten Typus angehörige. Beide sind kleiner 
als die früher erwähnten (6,40 — 10,25 /< Zell-, 3,84—5,76 u Kern- 
durchmesser), ihr Plasma färbt sich intensiver; als unterscheidendes 
Merkmal ist zwischen ihnen in erster Linie die Tinktionsfähigkeit 
der Nuelei in Betracht zu ziehen; die Kerne der Zellen vom dritten 
Typus imbibieren sich mit Farbstoffen erheblich stärker, sie sind 
weiterhin relativ größer als die des zweiten. 

Die von Gliaelementen zuweilen schwierig zu trennenden Zellen 
der vierten Art haben eine mehr spindelförmige Gestalt; mit Bezug 
auf ihre Ausläufer können wir sie als bipolare oppositipole bezeich- 
nen, sie begleiten speziell die Sinnesnerven. 

An Präparaten, welche mit Thionin gefärbt worden waren, wies 
das Plasma der Zellen aller Typen, wenn auch nicht gerade sehr 
deutlich, ein fleckiges Ausseben auf; ich vermute, daß diese Flecke 
als Tigroidschollen zu deuten sind. 

In der Rindenschicht, zwischen dieser und der Markschicht, so- 
wie innerhalb der letzteren liegen zahlreiche Gliazellen. Man erkennt 
sie zumeist leicht an dem sehr stark gefärbten ovalen Kern; das von 
ihnen gebildete Gerüst tritt jedoch im Gehirn viel weniger deutlich 
hervor als in den hinteren Längsnervenstämmen, ich werde es aus 
diesem Grunde erst späterhin besprechen. 

Ijima beschreibt und zeichnet verschiedentliche, innerhalb der 
Punktsubstanz verlaufende Faserzüge; von jenen, welche ich gesehen 
habe, wurden einige, so die Commissuren, schon früher erwähnt, 
andrer sei an dieser Stelle gedacht. Ein recht bedeutender Teil der 
vorhandenen Fasern unterliegt einer Kreuzung. Sehr auffallend ist 
eine solche an der vorderen Fläche der Faserbrücke (Taf. XHI, 
Fig. 3), und zwar handelt es sich hier hauptsächlich um Fasern, 
welche von der dorsalen Seite der einen Gehirnhälfte zur ventralen 
der andern ziehen. Ein Teil dieser Fasern verläuft in caudader Rich- 
tung und bildet jederseits dicht neben der Medianlinie ein recht mar- 
kantes, wenn auch nicht sehr umfangreiches Bündel (Fig. 4 — 6 e)^ 
welches in die hinteren Längsnerven eintritt. Einer zweiten Faser- 



416] Tricladenstudien. I. 253 

kreuzung begegnen wir au der hinteren Fläche der Ganglien (Fig. 7 e); 
im einzelnen ist da oft recht schwierig festzustellen, ob es sich um 
commissurale Fasern handelt, die, wie früher erwähnt, die hintere 
Commissur bilden, oder um solche, welche sich in die hinteren 
Längsnervenstämme fortsetzen. 

Die Neuriten der dicht hinter der Insel gelegenen Ganglienzellen- 
gruppe F bilden jenen in Fig. 4, 5, Taf. XIII gezeichneten Faser- 
strang f — man vgl. auch Fig. 15 — , welcher fast senkrecht zur 
ventralen Fläche hinabsteigt, hier rechtwinklig umbiegt und sich zur 
entgegengesetzten Seite begibt. Ijima vermutet, daß diese Fasern in 
die hinteren Längsnerven übergehen, und auch ich habe im allge- 
meinen diesen Eindruck gewonnen, etwas fraglich erscheint es mir 
aber doch, ob sämtliche Fasern ein einheitliches, caudad verlaufendes 
Bündel formen, das ungefähr an der Grenze der ventralen und 
lateralen Fläche gelegen wäre. Ich halte es für nicht ausgeschlossen, 
daß die in Fig. 5, Taf. XIII sichtbare x förmige Figur [x] dadurch 
zustande kommt, daß sich einige Fasern von f abspalten, der dor- 
salen Fläche der entgegengesetzten Seite zuwenden und ungefähr in 
der Mitte der Fasersubstanz oberhalb von h' nach rückwärts ziehen. 
Weiterhin sclieint mir auch eine Beteiligung von Fasern an der Bil- 
dung des Nerven Ncl'^ nicht ausgeschlossen zu sein. 

In Beziehung zu den Längsnervenstämmen stehen ganz un- 
zweifelhaft jene Faserzüge v [a bei Ijima Fig. 9, 10, 13', welche von 
der Ganglienzellengruppe V (Taf. XIII, Fig. 14) ausgehen, die seit- 
lich und caudad von F gelegen ist, und fernerhin auch die der 
Gruppe Y entstammenden [y). Auf Querschnitten sind die ersteren 
weniger gut zu erkennen, sehr klar dagegen auf Längsschnitten 
(Fig. 14 v). Andre den Längsnerven zugehörige Faserzüge streichen 
bis in die präinsulare Gehirnregion und stehen hier mit Ganglien- 
zellen in Verbindung, wieder andre lösen sich hauptsächlich in den 
hinteren Partien der Punktsubstanz auf. Diese letzteren dürfen wir 
wohl als sensorielle Bahnen auffassen, während die früher be- 
sprochenen als motorische zu deuten sind. 

Ziehen wir zum Vergleiche zunächst Pr. segmentata und Pr. 
jaqueti an, so ergibt sich eine weitgehende Übereinstimmung mit Pr. 
ulvae in Form und Bau; die Größenverhältnisse sind etwas ab- 
weichende. Für Pr. jaqueti ergaben sich die Maße: Länge etwa 
220 u seitlich von der Medianebeue, in dieser 75 /<, Breite 250—273 », 
Höhe 137 /< bzw. 90 /< ; für Pr. segmentata: Länge 125 — 140 ,</ bzw. 
50 ^t. Breite etwa 200-225 ^<, Höhe 90 bzw. 50-64^«. Für beide 



254 Ludwig Böhmig', [417 

Arten konnte ich das Vorhandensein aller der Nerven feststellen, 
welche ich für die frühere Species beschrieben habe, mit Ausnahme 
des vorderen dorsalen Ncd' . Die vier von Lang ^ bei Pr. segjnentata 
aufgefundenen Sinnesnerven beziehe ich auf iV/J, ZZ7 und IV a^ b 
von Pr. ulvae^ ein Vergleich meiner Fig. 5, Taf. XIV mit Längs 
Fig. 6, Taf. VI spricht, glaube ich, für diese Auffassung, und zu- 
gleich geht hieraus hervor, daß ich den von dem genannten Autor als 
Opticus bezeichneten Nerven nicht als solchen auffassen kann; der 
Sehnerv hat meinen Untersuchungen nach einen Durchmesser von nur 
10,24 1.1 und genau die gleiche Lage wie bei Pi\ ulvae, nach Lang 
ist er der stärkste sämtlicher Sinnesnerven. Jene Nerven, die Lang 
als vordere Längsnerven in Anspruch nimmt, entsprechen den Faser- 
zügen NI, denen allerdings die ersteren dicht anliegen. Im übrigeu 
werde ich auf Längs wichtige Abhandlung erst später eingehen. 

Ein Blick auf Fig. 6, Taf XIV zeigt, daß an dem Gehirn von 
Pr. ohlini die vorderen Partien viel stärker ausgebildet sind als bei 
Pr. ulvae, wie denn auch überhaupt, entsprechend der bedeutenderen 
Größe dieser Art, das ganze Organ mächtiger entwickelt ist (Länge 
etwa 450 ^<, Breite 520,«, Höhe 160 /<). Die mit einem reichlichen 
Zellenbelag versehene vordere oder dorsale Commissur cda tritt viel 
schärfer hervor, da der Abstand zwischen ihr und der Marksubstanz 
ein ansehnlicherer ist; ihre Fasern stehen zum Teil mit den lateralen 
Zellen der dorsalen Rindenschicht, z. T. mit rein seitlich gelegenen 
in Verbindung; es spaltet sich demgemäß die Commissur bei ihrem 
Eintritte in die Punktsubstanz in zwei Aste, von denen der dorsale 
zwischen Mark- und Rindenschicht verläuft, der mehr ventrale da- 
gegen die erstere durchsetzt. Der hintere Teil des Gehirns, dem die 
Nerven Ncd^, NcP und die Commissur cp angehören, zeichnet sich 
hier durch eine größere Selbständigkeit aus, was insonderheit da- 
durch zum Ausdrucke kommt, daß zwischen der Commissur cp und 
der vor ihr liegenden Fasermasse eine deutliche Lücke auftritt. Ich 
wies oben darauf hin, daß bei Pr. ulvae die Fasern der Commissur cp 
und an dieser Stelle sich kreuzende, in die Längsnerven übergehende, 
nicht ganz leicht auseinander zu halten sind, hier ist in dieser Hin- 
sicht eine Trennung durchgeführt, der Kreuzungspunkt ist mehr nach 
vorn verlegt. Verfolgen wir die Schnitte bei Ncd^ beginnend in 
caudader Richtung, so bemerken wir zunächst ein System sich 
kreuzender Fasern, in das auch die Wurzeln der Nerven Ncd^ 



1 Lang, 41, S. 64—74. 



418] Tricladenstudien. I. 255 

partiell einbezogen sind, dann folgt eine sehr starke ventrale cv ent- 
sprechende Commissur, die aber im Vergleich mit Pr. ulvae etwas 
nach rückwärts verschoben ist und eine Spaltung erlitten haben 
dürfte, da vor cp noch eine zweite, viel schwächere ventrale zu kon- 
statieren ist. 

Die Nervenpaare iV7, welche durch wenigstens vier Commissuren 
verbunden werden, NU— V, die N. optici und die drei dorsalen und 
lateralen Nerveupaare weisen im wesentlichen in bezug auf Ursprung 
und Verlauf dieselben Verhältnisse auf wie bei Pr. ulvae., NVI fehlt 
dagegen. Ob der Nerv Nn Fig. 6 der Gruppe NV zuzurechnen ist, 
erscheint mir zweifelhaft, da er viel ventraler aus dem Gehirn ent- 
springt, als es sonst bei den Nerven dieser Gruppe der Fall ist; ihn 
auf iVFJ von Pi\ ulvae zu beziehen, geht deshalb nicht gut an, weil 
er weit vor der Insel (s^) das Gehirn verläßt, sein Verlauf wäre 
allerdings ein übereinstimmender. 

Hinter Ncd^ macht sich ein bei Pr. ulvae nicht existierendes 
Nervenpaar bemerklich, welches nahe der Medianlinie aus der dor- 
salen Gehirnfläche heraustritt und, dem Darme innig sich anschmiegend, 
steil gegen die Rückenfläche emporsteigt. Ich habe nicht feststellen 
können, ob es mit den bei dieser Art sehr wohl entwickelten dor- 
salen Längsnerven in Verbindung steht. 

Die in der Punktsubstanz verlaufenden besonderen Faserzüge 
sind dieselben wie bei den früher besprochenen Arten [Pr. ulvae, 
segmentata , jaqueti) ; mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit 
in allen diesen Beziehungen habe ich keine weiteren Schnittbilder 
gegeben. 

Infolge der weniger vorteilhaften Konservierung war es 
schwieriger, bestimmte Ganglienzellentypen zu unterscheiden, doch 
ergaben sich immerhin einige Anhaltspunkte. Die Mehrzahl der 
Zellen ist den Typen II und III von Pr. ulvae zu vergleichen ; ihre 
Durchmesser variierten zwischen 3 1,4 und 13,68 (.i , die der im all- 
gemeinen stark färbbaren Kerne zwischen 6,84 und 9,12 /<. An der 
hinteren Gehirnfläche und auf der ventralen Seite finden sich größere 
Zellen von 13,68 — 22,8 (.l Durchmesser, welche jenen des I. Typus 
ähneln. Sie sind sämtlich, wie es scheint, unipolar, bipolare 
(Typus IV) fand ich nur an und in den Nerven, doch war es sehr 
oft kaum möglich zu entscheiden, ob es sich um Ganglien- oder 
Gliazellen handelte. 

Das Gehirn von Pr. variabilis ist ungefähr doppelt so breit als 
lang (450 : 230 {.i) , seine Höhe beläuft sich in den seitlichen Partien 



256 Ludwig Böhmig, [419 

auf 115 — 140//, in der Mitte auf etwa 10 u. In der Zahl und An- 
ordnung der Nerven schließt sich auch diese Art an Pr. ulvae an. 

Die vordere Commissur cda ist zwar vorhanden aber wenig 
deutlich, die Lücke zwischen der hinteren cp und der Hauptmasse 
der Fasersubstanz ist nicht so bedeutend wie bei Pr. ohlini. Die 
vorderen Längsnerven sind im Bereiche des Gehirns durch drei 
Commissuren verbunden, welche wie gewöhnlich mit den Nerven 
Ncd^-^ und Ncl^-^ korrespondieren, fünf weitere verknüpfen die 
Nerven NI. Zwischen diesen Commissuren sind so zahlreiche feine 
Anastomosen vorhanden, daß mau fast von einem Nervenplexus 
sprechen könnte, und nicht gering ist überdies die Zahl der Faser- 
bündelchen, welche von der Ventralseite des Gehirns in diesen 
Plexus eintreten. 

Direkte Verbindungen zwischen dem Gehirn und den vorderen 
Längsnerven wurden auch bei den früher besprochenen Formen beob- 
achtet, da traten sie aber immer nur an jenen Stellen auf, an denen 
die letzteren durch eine Commissur vereint waren (Taf. XIII, Fig. 2). 

Von jenen innerhalb der Marksubstanz verlaufenden, für Pr. 
ulvae eingehender beschriebenen Faserzügen, habe ich hier nur An- 
deutungen gesehen; schärfer markiert waren allein die Commissuren 
cm und cv\ auch über die Ganglienzellen vermag ich keine Mit- 
teilungen zu machen, da sie zu ungünstig erhalten waren. 

Muskeln durchsetzen bei allen Arten das Gehirn in den ver- 
schiedensten Richtungen; in so reicher Menge wie bei dieser Species 
fand ich sie aber niemals, auch nicht bei Pr. ohlini.^ die in dieser 
Hinsicht Pr. variabüis am nächsten steht; ich verweise zur Illustra- 
tion auf Fig. 1, Taf. XIV. 

Sabussoivia dioica und Cercyra hastata schließen sich in den 
GrundzUgen des Gehirnbaues den Procerodes-Arten, speziell Pr. ohlini, 
an, man vergleiche im allgemeinen in bezug hierauf die Abbildungen 
2, 4 mit 8, 10 auf Taf. XIII, Fig. 6 und 7 auf Taf. XIV. 

Die besondere Übereinstimmung mit Pr. ohlini beruht in der 
größeren Selbständigkeit der hintersten Gehirnpartie; wie bei der 
genannten Procerodes-kxt so ist auch bei Sabussoivia und Cercijra eine 
ansehnliche, von Ganglienzellen und Mesenchymgewebe erfüllte Lücke 
zwischen der hinteren Commissur cp und der voraufgehenden Faser- 
substanz bemerkbar, und auch die Lage von cp ist die nämliche; da 
wie dort finden wir sie gleich cm in halber Gehirnhöhe, während 
sie bei Pr. ulvae , segmentata und jaqueti der dorsalen Fläche mehr 
g'enähert ist. 



420] Tricladenstudien. I. 257 

Die Nerven Nil geben, so viel ich gesehen habe, keinen nach 
vorn zum Randnerven verlaufenden Ast ab, sie wenden sich ganz 
der Rückenfläche zu; seitlich und dorsal von ihnen entspringen jeder- 
seits vier oder fünf Nerven; die Zahl ist schwierig sicher festzustellen, 
da sie alsbald Teilungen unterliegen, die sämtlich durch einen reichen 
Zellenbelag ausgezeichnet sind (Taf. XIV, Fig. 7 Nt^). Sie ziehen 
schräg nach vorn und verbreiten sieh jederseits unterhalb eines rhab- 
ditenfreien Bezirks {T^), welcher seiner Lage nach den Tentakeln der 
Procerodes-Avten entspricht; wir werden mithin diese Nerven mit Recht 
den Tentakelnerven NIII, IVa, b und Va vergleichen können. NVI 
habe ich vermißt und über den Ursprung der Sehnerven bin ich 
nicht vollständig klar geworden. Die Augen sind hier den dorsalen 
Gehirnpartien mehr genähert, als es bei Proce?-odes der Fall ist und 
werden von den Bündeln der Nerven Nt^ förmlich eingehüllt. Es ist 
möglich, daß unter diesen Faserzügen die N. optici enthalten sind; 
anderseits wurden aber auch zwei dünne Nerven beobachtet, die 
ungefähr denselben Verlauf hatten wie die Sehnerven von Procerodes 
ulvae, ohlini usw., doch gelang es mir nicht, sie mit Sicherheit bis 
direkt an die Augen zu verfolgen (Taf. XIII, Fig. 9 Nopt). 

Die drei lateralen Nervenpaare sind wohl entwickelt, von den 
dorsalen vermißte ich bei Sahussowia Ncd\ bei Cercyra Ncd^ und 
Ncd"^. Von den beiden in Betracht kommenden Paaren der ersten 
Art hat das vordere schwächere, nicht leicht auffindbare, ungefähr die 
gleiche Situation wie Ncd'^ bei Pr. idvae, das zweite, erheblich 
stärkere, liegt ziemlich dicht hinter ihm und könnte rücksichtlich 
seiner Lage allenfalls auch mit Ncd^ verglichen werden, wie es auch 
anfänglich von mir geschah. Bei allen Procerodes-Avten sehen wir 
aber, daß Ncd^ der Medianlinie sehr genähert ist (Taf. XIII, Fig. 4—6), 
während Ncd^ stets eine mehr laterale Lage hat (Fig. 7), und dies 
ist auch hier der Fall (Fig. 11). Ich halte es daher für wahrschein- 
lich, daß eine Verlagerung stattgefunden hat. Das einzige, nur mäßig 
starke dorsale Nervenpaar von Cercyra entspringt allerdings so ziem- 
lich an derselben Stelle aus dem Gehirn wie Ncd'^ bei Sabussowia, 
daß es von mir trotzdem mit Ncd'^ identifiziert wird, hat seinen 
Grund in der ausgesprochen medialen Lage. 

Die Mehrzahl der Faserzüge, welche für Pr. ulvae beschrieben 
wurden, kehren bei beiden Formen wieder, und es sei nur auf 
folgende Punkte aufmerksam gemacht. Hinter der Insel, in jenen 
Schnitten, welche der Commissur cm und den Faserzügen f unmittel- 
bar voraufgeheu, bemerkt man innerhalb der Punktsubstanz zwei sich 



258 Ludwig Böhmig, [421 

kreuzende Fibrillenbündel (Taf. XIII, Fig. 9 w)^ welche aus dorsal 
und auch lateral gelegenen Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen 
und zur ventralen Fläche der entgegengesetzten Seite ziehen; sie 
scheinen in zwei longitudioale FaserzUge überzugehen, welche in die 
hinteren Längsstämme eintreten (Taf. XIV, Fig. 3 tv); diese Abbil- 
dung zeigt uns überdies die Urspruugsstelle des Nerven Ncd^ sowie 
eine Reihe von Faserzügen, die teils aus den hinteren Längsnerven 
stammen, teils in diese eintreten. Die vordere Commissur cda (Fig. 8, 
Taf. XIII) hat die typische Lage, desgleichen auch die mittlere ein 
(Fig. 10), eine vordere Faserkreuzung habe ich vermißt. Hinter cm 
treten besonders bei Cercyra zahlreiche Ganglienzellen in den mittleren 
Partien des Gehirns auf, durch welche die Fasersubstanz auseinander 
gedrängt wird, eine neue Verbindung stellen alsdann die ventrale 
Commissur {cv Fig. 11, Taf. XIII) und sich kreuzende Fasern her, 
welche ihrerseits durch mesenchymatisches Gewebe und Ganglienzellen 
von cp, wie schon früher hervorgehoben wurde, geschieden sind. 

Die Hauptmasse der Gehirnrinde sowie die Insel bilden unipolare 
Zellen von 5,12—6,40 /< Durchmesser mit stark tingierbaren, relativ 
großen (3,20 — 5,12 (.i) Kernen; ansehnlichere, dem Typus / von Pr. 
ulvae entsprechende, finden wir vornehmlich in der hinteren Gehirn- 
region, sie messen 8,96 — 12,8 ,«, ihre Kerne 5,12 — 6,40 ^t^ Bipolar 
sind wie gewöhnlich jene Zellen, welche die Sinnesnerven Nt^ be- 
gleiten. 

Der Cerebralteil des Nervensystems von Bdelloura und Syn- 
coelidiu77i ist nur wenig bekannt. Graff ^ sagt nur: »Das zwei- 
lappige Gehirn trägt jederseits auf einer birnförmigen Anschwellung 
ein Auge und versieht das Vorderende mit fünf Paar Nerven.« 
Wheeler2 unterscheidet an dem Gehirne y on Syncoelidium »an anterior 
and superior or sensory, and a posterior and inferior, or motor por- 
tion«. Von der ersteren entspringen jederseits drei Sinnesnerven (?), 
die nach vorn und außen verlaufen; die beiden inneren lösen sich, 
bevor sie den Randnerven erreichen, in einen Plexus auf, der dritte 
bleibt ungeteilt. Außer einigen nicht sehr wesentlichen Mitteilungen 
über die Ganglienzellen von Bdelloura finde ich bei Wheeler nichts 
über den Bau des Gehirns dieser Form. 

Das Gehirn von Bd. Candida hat die Gestalt einer abgestumpften 
Pyramide mit nach hinten gewandter Basis; eine tiefe Einkerbung 
macht sich an der vorderen, eine seichtere an der hinteren Fläche 



1 Graff, 27, S. 204. 2 Wheeler, 67, S. 178, 179. 



422] Tricladenstudien. I. 259 

bemerkbar; die dorsale erscheint leicht ausgehöhlt, in geringerem 
Maße gilt dies auch für die ventrale. Die größten Längendurch- 
messer variierten zwischen 180 und 195 j«, die der Breite beliefen 
sich auf 320—340 /^i, die der Höhe auf 165—215 ^<. 

Flächenschnitte durch die ventralsten Teile des Gehirns, in 
Fig. 8, Taf. XIV ist ein solcher dargestellt, lassen ohne weiteres er- 
kennen, daß aus dieser Gegend fünf Nervenpaare entspringen, von 
denen das eine, NI, gerade nach vorn verläuft, während die andern 
Nel^ — JVc?4 eine mehr seitliche Richtung einschlagen. 

Die starken, durch drei Commissuren verbundenen Nerven NI 
entsprechen vollkommen den ebenso bezeichneten der bisher be- 
sprochenen Tricladen ; sie entsenden fünf (oder sechs?) Seitennerven, 
welche mit den Randnerven in Verbindung stehen; die erwähnten 
Commissuren korrespondieren mit den dem Gehirn zunächst liegenden 
drei Seitennervenpaaren ; ob die übrigen, zu erwartenden wirklich 
fehlen oder von mir vielleicht ihrer Feinheit wegen nur übersehen 
wurden, möge dahingestellt bleiben. Die lateralen Nerven Ncl^—^ 
treten ebenfalls zu den Randnerven in Beziehung, sie anastomosieren 
fernerhin mehrfach unter sich (Fig. 8 anas^'^] und mit den ihnen zu- 
nächst gelegenen lateralen Nerven der Marksträuge. 

Die Wurzeln des ersten lateralen Nervenpaares zeichnen sich 
durch bedeutende Dicke aus (Taf XIII, Fig. 12 Ncl^)^ da aber die 
Nerven selbst dünn sind, so ist es wahrscheinlich, daß ein Teil der 
Fasern in die vorderen Längsnerven a übertritt. Man beachte 
übrigens, daß in dem bezeichneten Schnitte auch die Commissur cda 
gelegen ist. 

Die Nerven des zweiten Paares entspringen, von dem gewöhn- 
lichen Verhalten abweichend, mit zwei Faserbündeln aus dem Ge- 
hirn, von denen das eine (Taf XIII, Fig. 13 Ncl^a) in die seitlich 
von der Insel befindliche Fasersubstanz eindringt, während das andre 
mit den ventralen, medialeren Partien der Punktsubstanz in Zu- 
sammenhang steht. iVcP und Ncl'^ gehören der hinteren Gehirn- 
hälfte an. Von ihnen zeigt iVcZ^ dieselbe Eigentümlichkeit wie Nd^, 
nur mit dem Unterschiede, daß die beiden Wurzeln nicht über-, 
sondern hintereinander gelegen sind, und daß die zweite in direkter 
Verbindung mit Ganglienzellen steht, sie wird von den Neuriten der- 
selben gebildet. Alle diese drei Nervenpaare verbinden sich, wie 
typisch, mit den vorderen Längsnerven, die durch dünne aber deut- 
liche Quercommissuren, in den abgebildeten Schnitten sind dieselben 
nicht getroffen, an diesen Stellen unter sich verknüpft sind. Die 



260 Ludwig Böhmig, [423 

Nerven Ncl^ anastomosieren dagegen mit a nicht, sie sind weiterhin 
einwurzelig. Von dorsalen Nerven wurden nur drei Paare aufge- 
funden, sie korrespondierten mit Ncl^, ^^ ■* 

Die Nerven NU— VI (Taf XIV, Fig. 9, 10) entspringen sämt- 
lich aus den vor der Insel gelegenen, dorsaleren Gehirnpartien; sie 
verlaufen rostrad und verbreiten sich fächerförmig in der vordersten 
Körperregion, welche von zahlreichen kleinen Zellen, die vielleicht 
als Ganglien- oder Sinneszellen zu deuten sind, erfüllt wird (Taf. XIV, 
Fig. 11); sie alle besitzen überdies einen stärkeren Belag bipolarer 
Zellen mit Ausnahme der Nerven NU. Diese verhalten sich genau 
so wie bei Pr. ulvae und teilen sich in zwei Aste, von denen der 
eine in die dorsalen Längsnerven übergeht. NIII—^NVI sind ver- 
mutlich Sinnesnerven, ein zwingender Beweis ist allerdings schwer 
zu erbringen ; wir können sie im allgemeinen mit den Nerven NIII^ IV 
und Va von Pr. ulvae bzw. den Nerven Nt^ von Sab. dioica ver- 
gleichen. 

Von bekannten Commissuren und FaserzUgen ließen sich cda^ 
cm^ cv, cpj h' und f nachweisen, ebenso die zu f gehörigen medial 
von den Augen gelegenen Gangliengruppen F. Zwischen cm und cp 
tritt ein Bündel querverlaufender Fasern auf, das Procerodes, Sabus- 
soivia und Cercyra fehlt, seine Bildung könnte möglicherweise in 
Beziehung zu den Nerven iVcP stehen. Faserkreuzungen wurden 
mehrfach angetroffen, sowohl vor als hinter der Insel; auf Taf. XIII, 
Fig. 13 u ist eine solche zu erkennen, den weiteren Verlauf dieser 
Fasern vermochte ich jedoch nicht zu eruieren. 

Die im allgemeinen sehr ansehnlichen, etwa 9,17—22,8 /< großen, 
birnförmigen oder fast kugeligen Ganglienzellen sind zum größeren 
Teil unipolar, zum kleineren bipolar und zeigen gleich ihren Neuriten 
eine auffallend deutliche fibrilläre Struktur. 



Die im Querschnitte rundlichen oder leicht ovalen hinteren 
Längsnervenstämme setzen sich, wie bekannt, nicht scharf vom Ge- 
hirn ab. Sie ziehen anfänglich divergierend, späterhin sich wieder 
nähernd, den Körperrändern ziemlich parallel zur hinteren Körper-, 
spitze, wobei sie an Kaliber stetig abnehmen. Hinter dem Uterus 
w^erden sie bei Proeet^odes durch eine ganz besonders starke, etwas 
bogenförmig gekrümmte Commissur verbunden, vor der Genitalöffnuug 
liegt dieselbe in den Gattungen Sabussowia und Cercyra, vor dem 
Receptaculum seminis bei Uteriporus; für Bd. Candida konnte ich 
eine bogenförmige Vereinigung der beiden Längsnerven nahe dem 



424] Tricladenstudien. I. 261 

hinteren Körperrande feststellen, eine etwas stärkere Commissur ist, 
ähnlich wie bei Procerodes, hinter dem Genitalporus vorhanden. 
Kennel^ betont, daß bei Planaria alpina die »unmittelbar hinter der 
Mundöffnimg-« gelegene Commissur stets bedeutend stärker sei, als 
die übrigen und hält es für wohl möglich, daß dieses Verhalten all- 
gemein gültig ist. In den von mir untersuchten Formen war sie nie- 
mals durch bemerkenswert größere Dicke ausgezeichnet, am ehesten 
ließen sich noch Unterschiede bei Cercyra und Sabussowia wahr- 
nehmen; die ihr voraufgehenden Commissuren sind meist beson- 
ders dünn. 

Lang 2 schreibt in bezug auf Pr. segmentata, daß hinter dem 
Uterus die Längsstämme »im Bogen ineinander« übergehen. Dies ist 
nicht ganz richtig. 

Bei allen Procerodes- Arten, bei Sabussowia, Cercyra und Uteri- 
porus setzen sich die Längsstämme über die besprochene Commissur, 
die bogenförmige Vereinigung Längs, nach hinten fort und werden 
auch noch weiterhin durch einige, allesrdings schwächere Commis- 
suren miteinander verknüpft. Die Zahl derselben ist eine verschie- 
dene : vier fand ich bei Sab. dioica, drei bei Cei^c. hastata, ein oder 
zwei besitzen die Procerodes- Arten, zum mindesten eine kommt Ut. 
vulgaris zu. 

Die Gesamtzahl der Commissuren zwischen den Längsstämmen 
variiert nach den Species und, wie mir scheint, auch individuell in 
etwas. Ich fand bei Pr. idvae 22 — 24 (Ijima 20 — 25), jaqueti 21, 
segmentata 24 (Lang 24 oder 25), variahilis 21 — 23, olüini 22 — 24, 
Sab. dioica 25—27, Cerc. hastata 21—23, Ut. vulgaris 18, Bd. Can- 
dida 26—29. 

Wenn Lang 2 schreibt: »Diese Commissuren .... verlaufen quer 
von einem Längsstamme zum andern, ohne von andern Nerven 
gekreuzt zu werden, ohne sich zu verästeln oder mit den nächst- 
vorhergehendeu und nächstfolgenden durch Anastomosen verbunden 
zu sein«, so kann ich ihm nicht beistimmen, ich finde vielmehr bei 
allen Arten — nur Ut. vulgaris und Cerc. hastata habe ich auf diesen 
Punkt hin nicht untersucht — Anastomosenbildungen, vornehmlich in 
der Gegend des Pharynx und Genitalapparates; am stärksten sind 
dieselben bei Pr. ohliiii entwickelt, da kommt es zur Bildung eines 
förmlichen Nervenplexus, am schwächsten bei Bd. Candida und Sab. 
dioica. Ahnlich liegen die Dinge auch bei den Süßwasserformen, wie 



1 Kennel, 40, S. 464, 2 Lang, 41, S. 71. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 19 



262 Ludwig Böhmig, [425 

aus den übereinstimmenden Angaben Ijimas, Woodwokths und Chich- 
KOFFS hervorgeht. 

Jeder Commissur entsprechen bekanntlich zwei zu den Rand- 
nerven Nm sich begebende, laterale oder Seitennerven (Taf. XII, 
Fig. 1 npsl) ; sehr häufig sind aber Nerven und Commissuren in ihrer 
gegenseitigen Lage etwas verschoben; größere Störungen der regel- 
mäßigen Anordnung kommen in den hinteren Körperpartien öfters 
vor. Teilungen sowie Anastomosenbildungen bemerkte ich bei Sab. 
dioica, Procerodes ulvae^ variabüis, segmentata (im Gegensatz zu Lang) 
und im reichsten Maße bei Pr. ohlini. 

Von der bogenförmigen Vereinigung der beiden Längsnerven 
entspringen bei Bd. Candida jederseits acht 18,24 — 22,8 /< dicke, 
mit einem Zellenbelag versehene Nerven (Taf. XIX, Fig. 21 nvl^-^l 
welche den Haftapparat innervieren. An jenen Stellen, an welchen 
die Seitennerven mit den Längsstämmen sich verbinden, finden wir stets 
Anhäufungen LEYDiGscher Punktsubstanz; da dies auch hier der Fall 
ist, fasse ich diese acht Nervenpaare als Seitennerven auf und nicht 
als Bildungen, welche speziell in Anpassung an die Umwandlung 
des Hinterendes in einen Haftapparat entstanden sind. Es ist dem- 
nach hier nicht eine bogenförmige Commissur vorhanden, vergleichbar 
etwa jenen früher erwähnten, welche sich zwischen den Längsstämmen 
hinter dem Uterus oder vor der Genitalöffnung vorfinden, sondern 
es gehen die Längsnerven selbst direkt ineinander über, und ähnlich 
scheint es sich nach WheelersI Darstellung bei Syncoelidimn pellu- 
cid.um zu verhalten. 

Die den Seitennerven entsprechenden commissuralen Faserzüge 
fehlen, soviel ich bemerkt habe; entweder sind sie ganz in Wegfall 
gekommen, oder sie treten nicht als selbständige Bildungen auf, 
sondern verlaufen, was mir das Wahrscheinlichere ist, der inneren 
Bogenfläche entlang (Taf. XIX, Fig. 21 cfx). 

Die lateralen Nerven sind die augenfälligsten aber nicht die 
einzigen, welche in regelmäßigen Abständen, den Commissuren ent- 
sprechend, aus den Längsstämmen hervorgehen. Wir finden vielmehr, 
vielleicht mit Ausschluß der hintersten Körperpartien, noch ein Paar 
dorsaler und ventraler (Textfig. 8 nd., nv) und überdies zum min- 
desten recht häufig, ob konstant vermag ich nicht zu behaupten, da 
diese Nerven meist schwierig zu erkennen sind, ein Paar dorso- 
lateraler [ndl] und dorso-medialer [ndm). Die dorsalen Nerven {nd) 



1 Wheeler, 67, S. 179. 



426] 



Tricladenstudien. I. 



263 



steigen fast senkrecht zur Kückenfläclie empor und verbinden sich 
mit den dorsalen Längsnerven [Nld)^ die ventralen [nv) dringen in den 
Hautmuskelschlauch ein; des öftern waren sie in größerer Zahl 
vorhanden, ein Paar zeichnete sich jedoch stets vor den übrigen 
durch bedeutendere Dicke aus. ndl und ndm entzogen sich nach 
kurzem Verlaufe den Blicken, sie verschwanden zwischen den vor- 
handenen Organen. 

V. Grafp 1 hat die Existenz der dorsalen und ventralen Nerven 
für die Landplanarien nachgewiesen, bei welchen sie Beziehung zu 
den subcutanen Nervenplexus haben, die dorsalen sah Ijima^ bei 
Dendi'ocoelum lacteum unter den Süßwasserformen, er vermochte sie 
jedoch nicht bis zur Rückenfläche zu verfolgen. 



jiid 



cmch 



Tidl-. 



rand- 



rtrnl 




N?TV mr" Nlv nv ny' error ny npsl 

Textfiff. 8. 



Lang 3 verdanken wir bekanntlich den Nachweis, daß bei Fr. 
segmentata nahe dem Rande ein Ringnerv um den ganzen Körper 
läuft. Ein derartiger Ring- oder Randnerv Nm (Taf. XII, Fig. 1, 
Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9, 11) war bei allen marinen Tricladen, welche 
mir vorlagen, leicht zu erkennen; er steht mit sämtlichen lateralen 
Nerven, mögen dieselben nun von den Längsstämmen, vom Gehirn 
oder den Nerven NI ausgehen, in Verbindung. Von seiner äußeren 
Seite entspringen zahlreiche kleine Nerven (Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9), 
welche wenigstens bei manchen Arten, so Pr. ohlini^ Bd. Candida 
(bereits von Wheeler gesehen) und Syn. pellucidum (Wheeler) eine 
Art Plexus bilden; von der dorsalen zweigen in regelmäßigen 
Intervallen, mit den Commissuren der Längsstämme korrespondierend, 
Faserzüge ab (Textfig. 8 mnd) , die sich zur Dorsalseite begeben, 



1 V. Graff, 30, S. 120 ff. 2 Ijima, 34, S. 428. 3 Lang, 41, S. 72. 

19* 



264 Ludwig Böhmig, [427 

entweder fast lotrecht aufsteigend oder einen leichten Bogen be- 
schreibend. 

Die dorsalen Längsnerven (Taf. XII, Fig. 1, 2 Nld)^ deren 
Existenz zuerst Ijima ' bei Pr. ulvae und Planaria abscissa {PI. alpina) 
feststellte, sind in ihrem Vorkommen nicht auf diese beiden Arten 
beschränkt, ich fand sie bei allen jenen marinen Tricladen wenigstens, 
welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte. Sie liegen den ven- 
tralen Längsstämmen gegenüber, hart am Hautmuskelschlauche und 
durchziehen den Körper der Tiere, vor dem Glehirn beginnend, in 
fast ganzer Länge. Von besonderem Interesse ist es, daß sie gleich 
dcQ ventralen durch regelmäßig augeordnete, zuweilen verzweigte und 
anastomosierende Comraissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) verbunden 
sind; diesen Commissuren entsprechen auch hier laterale Nerven, die 
sich, soviel ich zu erkennen vermag, mit den Nerven nmd verbinden, 
es würden demnach die dorsalen Commissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) 
den ventralen entsprechen (Textfig. 8). Besonders klar liegen diese 
Dinge bei jüngeren Individuen von Pr. ulvae; die dorsalen Nerven 
hatten einen Durchmesser von 12,68 /.i, der der ventralen betrug nicht 
ganz das Dreifache 33,28 ,«. 

Ijima' ist der Ansicht, daß die dorsalen Längsstämme »nicht 
direkt aus dem Gehirn entstammen«, da sie schon vor den Augen 
beginnen; »es wäre möglich, meint er, daß sie sich als direkte, nach 
der Dorsalseite umgeschlagene Fortsetzung der sog. vorderen Längs- 
nerven herausstellen würden«. Wendt^ dagegen glaubt sie hervor- 
gegangen aus den dorsalen Nerven. Ich kann weder Ijima noch 
Wendt beistimmen, ich betone vielmehr, daß sie in direkter Ver- 
bindung mit dem Gehirn stehen, und zwar mittels der Nerven NU, 
in denen ich die eigentlichen Wurzeln der dorsalen Längsnerven sehe, 
und dann weiterhin durch die Nerven Ncd, deren Zahl gewissen 
Schwankungen, wie ich zeigte, unterworfen ist. Bei jenen Formen, 
bei welchen sich die Nerven NU in zwei Aste spalten, von denen 
der eine rostrad bis zur Körperspitze bzw. bis zum Eandnerven ver- 
läuft, reichen auch die dorsalen Nerven bis zu dieser Stelle; bez. 
Sabussoivia und Cercyra bin ich nicht ganz sicher, ob die dorsalen 
Nerven mit dem Randnerven in Verbindung treten, da der vordere 
Ast von NI zu fehlen scheint. 

Von den Commissuren der vorderen und hinteren Längsstämme 
und von sämtlichen Seitennerven, auch von denen des Gehirns, gehen 



1 Ijima, 35, S. 349. 2 Wendt, 66, S. 271. 



428] Tricladenstudien. I. 265 

zahlreiche kleine Faserbündelchen aus, welche zwischen die Muskel- 
bündel der Ventralseite eindringen (Textfig. S nv' ^nv")\ manchmal 
schien es mir, als seien zwischen ihnen sie verbindende feinste 
Fibrillenzüge vorhanden. Ahnliches gewahrt man auch auf der 
Kückenfläche, nur sind die von Nld^ cmd und nmd entspringenden 
bzw. in sie eintretenden Faserziige schwächer und weniger häufig 
gut zu sehen. 

Querschnitte durch interganglionäre Partien der ventralen Nerven- 
stämme bieten ein spongiöses Aussehen. Das Gerüstwerk, welches 
uns da entgegentritt, welches bei minder guter Konservierung allein 
erhalten ist, wird von reich verästelten Zellen gebildet, deren platten- 
oder faserförmige Ausläufer anastomosieren oder sich verflechten. 
Die Größe dieser Gliazellen ist variabel, ihre Fortsätze unterscheiden 
sich von denen der Ganglienzellen durch schärfere Konturierung. 

In den bald größeren, bald kleineren, im allgemeinen rundlichen 
Maschenräumen bemerkt man an günstigen Präparaten die Durch- 
schnitte meist central gelegener feiner Fasern, der Nervenfasern, zu- 
weilen nur einen, zuweilen mehrere; ab und zu läßt sich ihre Ver- 
bindung mit Ganglienzellen sicherstellen. Da die Nervenfasern die 
Maschen des Glianetzes bei weitem nicht ausfüllen, so ist es nahe- 
liegend anzunehmen, daß sie überdies eine die Nervenfasern ein- 
hüllende Substanz enthalten, allerdings nur selten vermochte ich 
Andeutungen derselben in Form eines Gerinnsels wahrzunehmen. 

Ein etwas andres Bild zeigen die Gangliendurchschnitte. Diese 
sind charakterisiert durch das Auftreten sog. LEYDiGScher Punkt- 
substanz (Ijima, R. Monti), welche außer im Gehirn in größerer 
Menge nur an diesen Stellen sich findet und dann weiterhin durch 
die Anwesenheit einiger peripher gelegener Ganglienzellen, die jedoch 
in den interganglionären Teilen nicht ganz fehlen; in diesen liegen 
sie aber meist zwischen den Fasern und sind wohl immer bipolar, 
oppositipol. Die Zahl der Ganglienzellen ist allerdings stets eine 
geringe, am reichlichsten mit ihnen versehen sind die dicht hinter dem 
Gehirn befindlichen Ganglien, während die kleineren, caudad ge- 
legenen, derselben fast ganz entbehren. Die Punktsubstanz liegt in 
den Ganglien excentrisch, der Ventralseite etwas genähert. Vergleicht 
man ein solches Ganglion mit dem eines höher entwickelten Wurmes, 
so ergibt sich im Prinzip eine volle Übereinstimmung; R. Monti i 
hat nachgewiesen, daß auch hier die Punktsubstanz aus einem feinen 



1 Monti, öl, S. 6, 



266 Ludwig Böhmig, [429 

Netzwerke besteht, gebildet von den Verzweigungen der Collateralen 
longitiidinaler Nervenfasern nnd solcher aus den lateralen Nerven: 
»AUa formazione del fittissimo reticolo nervoso dianzi accennato 
participiano principalmente le suddivisioni collaterali delle fibre 
longitudinali et di quelle dei nervi laterali.« Der beigegebenen Figur 
nach (Fig. 1) möchte ich diese Verästelungen der Nervenfasern zum 
Teil als Telodendrien centripetal verlaufender, zum Teil als Dendriten 
oder Collaterale centrifugaler Fasern auffassen. 

Weniger reich entwickelt ist die Gliasubstanz im Gehirn, zum 
mindesten tritt sie in diesem weniger deutlich hervor; die be- 
deutendere Entfaltung der Punktsubstanz steht im Zusammenhange 
mit der ansehnlicheren Menge hier endender centripetaler Fasern. 

In der Umgebung des Gehirns und der Längsstämme findet sich 
zwar bei allen Formen eine besondere Hülle, schärfer differenziert ist 
sie aber nur bei Bd. Candida. Ihr etwas variables Aussehen hängt, 
wie mir scheint, vom Konservierungszustande ab. An den best er- 
haltenen Individuen bestand sie aus scharf begrenzten, spindel- 
förmigen oder ovalen Zellen (Taf. XII, Fig. 10), von denen stärkere 
und feinere Fäserchen und Platten ausgingen, die einen leicht welligen 
Verlauf zeigten, sich mit Eisen-Hämatoxylin grau färbten und sowohl 
mit den Gliazellen im Innern des Gehirns und der Längsstämme als 
auch mit dem umgebenden Mesenchymgewebe in Verbindung standen. 
Das Zellplasma ist von homogener oder körniger Beschaffenheit, der 
Kern besitzt stets ein wohl ausgeprägtes chromatisches Gerüst. 

Bei schlechterer Konservierung war von Fibrillen und Fasern 
nichts zu erkennen, eine kompaktere Membran war an ihre Stelle 
getreten. 

Das Gehirn der betrachteten Tricladen erscheint äußerlich als 
ein einheitliches Gebilde, als ein Paar innig miteinander verbundener 
Ganglien; die genauere Untersuchung lehrt aber, daß eine derartige 
Anschauung nicht haltbar ist. Procerodes, Sabiissoivia und Cercyra 
besitzen drei, Bdelloura vier Paare lateraler Nerven, welche sich ge- 
nau so verhalten wie diejenigen der Ganglien der sog. hinteren Längs- 
stämme und bei manchen Procerodes-Avten [Pr. idvae, ohlini^ variaJjüis) 
treten in gleich regelmäßiger Anordnung die dorsalen Nerven auf; 
das dritte Paar derselben fehlte nie, wenn es auch zuweilen Lage- 
verschiebungen erkennen ließ [Sahussowia^ Cercyra); am häufigsten 
vermißten wir das erste, dieses kommt nur den früher erwähnten 
drei Procerodes-Foi'men zu, das zweite Paar fehlt nur Cerc. hastata. 



430] Tricladenstudien. I. 267 

Als zu den Seiten- bzw. dorsalen Nerven gehörige Commissuren be- 
trachte ich cda^ cm (vielleicht + cv) und cp, eine vierte, hinter cm 
gelegene, wurde für Bdelloura beschrieben. 

Es liegt mithin eine Differenzierung in drei bzw. vier Ganglien- 
paare vor und eine Stütze für diese Auffassung finde ich besonders 
bei Pr. ohlini. Hier hat jene Partie des Gehirns, welcher das dritte 
Paar der lateralen und der dorsalen Nerven angehört, einen nicht 
geringen Grad von Selbständigkeit erlangt, wie aus der früher ge- 
gebenen Beschreibung hervorgeht, und ohne den Vergleich mit Pr. 
ulvae, segmentata usw. könnte man geneigt sein, diesen Teil des Ge- 
hirns als erstes Ganglienpaar der Längsstämme aufzufassen, und 
dies um so mehr, als spezielle Sinnesnerven aus ihm nicht hervor- 
gehen. 

Sah. dioica und Cerc. hastata schließen sich Pr. ohlini an, die 
Trennung des dritten Ganglienpaares ist durchgeführt, doch liegen 
die Dinge hier weniger klar, da die Nerven Ncd^., Ncl'-^ sich nicht 
genau in ihrer Lage entsprechen. Pr. variabilis nimmt eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen Fr. tdvae und ohlini ein, insofern die 
Trennung erst angebahnt ist. 

Andeutungen eines Zerfalls des Gehirns in vier Ganglienpaare 
treffen wir, wie schon erwähnt, bei Bd. Candida an; ziehen wir be- 
sonders die Commissuren in Betracht, so wäre der zwischen iVcP, 
Ncd 2 und Ncl 4, Ncd ^ liegende Teil ohne Homologon bei den übrigen 
Formen. 

Weiter scheint der Prozeß der Gliederung des Gehirns in dis- 
krete Ganglien bei manchen paludicolen Formen, Planaria polychroa, 
gonocephala, fortgeschritten zu sein; so veranschlagt Ijima^ die Zahl 
derselben bei der erstgenannten Species auf etwa ein Dutzend, doch 
liegen leider keine präcisen Angaben über die Verbindungsstelle der 
vorderen und hinteren Längsnerven vor; andre Arten wie Planaria 
aljjina, Polycelis ienids und Dendrocoelum lacteum scheinen sich in 
dieser Hinsicht mehr den Maricola anzuschließen, doch sind ein- 
gehendere Untersuchungen notwendig. 

Die Längsstämme der Süßwasserplanarien weichen wenigstens 
des öftern in ihrem Baue von denen der untersuchten Meeres- 
tricladen ab, sie stellen, wieljiMA^ sagt, »nicht etwa solide Stränge 
von Nervenfasern dar, sondern werden von zwei, drei, oder vielleicht 
noch mehreren Faserzügen gebildet. Diese sind nebeneinander 



1 Ijima, 34, S. 432. 2 1. c. S. 429. 



268 Ludwig Böhmig, [431 

gelagert und durch die sog-. Substanzinseln getrennt«. So wird ein 
Verhalten vorbereitet, das sich, wie v. Graff dargetan, in der Gruppe 
der Landplanarien in mehreren Varianten und Abstufungen vorfindet. 
An dem einen Ende der Reihe stehen die Rhynchodemiden-Gattun- 
gen Rhynchodemus und Amblyplana^ am andern die platten neotropi- 
schen Geoplana-Arten^ wie z. B. Geoplana rufiventris. Bei diesen sieht 
man »unterhalb des Darmkanals quer durch den ganzen Körper 
eine Nervenplatte ausgespannt, die noch keinerlei Differenzierung in 
Längsstämme und Quercommissuren aufweist, sondern ein zusammen- 
hängendes und vielfach durchbrochenes Geflecht von Nerven darstellt, 
die sich bald kompakter zusammenlegen, bald locker auseinander 
weichen und dann größere Zwischenräume freilassen«. »Eine Ge- 
hiruregion ist bloß durch größere Dicke und Kompaktheit der Platte 
angedeutet, indem hier die Durchbohrungen spärlicher sind^.« Bei 
jenen finden wir dagegen zwei kompakte, durch Commissuren ver- 
bundene Läugsstämme und ein anscheinend kompaktes Gehirn. 

V. Graff bezeichnet die erst erwähnte, diffuse Form des Nerven- 
systems als die »primitivste«, die zweite, die kompaktere, als das 
»Endglied in der Entwicklungsreihe«; in einem ähnlichen Sinne hat 
sich vorher schon Ijima'^ ausgesprochen, er meint, »daß das Gehirn 
von PI. polychroa entschieden auf einer niedrigeren Stufe steht als 
das von D. lacteum und Pol. tenuis.« Ich kann mich diesen An- 
schauungen nicht anschließen, ich sehe vielmehr in der durchbrochenen 
Nervenplatte, wie sie uns im Extrem bei den Geoplaniden entgegen- 
tritt, etwas Sekundäres und stütze mich hierbei auf folgende Gründe: 
Die Beziehungen der Tricladen zu den übrigen Turbellarien sind in 
vieler Hinsicht noch in Dunkel gehüllt; eine Verwandtschaft mit den 
Alloiocölen wird wohl allgemein angenommen, nur ist es die Frage, 
ob die Tricladen aus Alloiocölen hervorgegangen sind oder umge- 
kehrt. Hallez, V. Graff, Braun, Vejdovsky sind Verteidiger der 
ersten Auffassung, Lang^ dagegen vertritt die zweite; Lang^ leitet 
die Tricladen von Polycladen ab, und zwar bringt er, wie mir scheint, 
aus rein äußerlichen Gründen, die Süßwasserformen, nicht die Maricola 
in Beziehung zu den Polycladen. 

Die Alloiocölen sowohl wie die Polycladen, mögen nun die 
einen oder die andern die Stammformen der Tricladen repräsentieren, 
besitzen ein scharf umschriebenes Gehirn sowie kompakte Längs- 
nervenstämme, sie stehen im Baue des Centralnervensystems den 

1 v. Graff, 30, S. 120. ^ Ijima, 34, S. 435. 3 Lang, 43, S. 670. 
4 Lang, 42. S. 227 ff. 



432] Trlcladenstudien. I. 269 

marinen Tricladen augenscheinlich näher als den Landplauarien mit 
diffuser Nervenplatte; ich möchte weiterhin auf die von v. Geaff an 
die Spitze der gesamten Turbellarieu gestellten Acöla hinweisen, bei 
welchen bereits ein wohl differenzierter Cerebralteil , von dem eine 
größere Anzahl Nerven ausgeht, vorhanden ist, aber kein diffuser 
Nervenplexus. 

Lang^ unterscheidet am Gehirne von Pr. segmentata drei Teile, 
1) einen motorischen, 2) einen sensoriellen und 3) die motorisch 
sensorielle Commissur, mit welchem Namen Lang jene Fasermasse 
belegt, die seitlich die Insel umgreift (Taf. XIII, Fig. 3, 4, 5, 13, 
Taf XIV, Fig. 5, 6 Ifs). 

Ich gestehe, daß ich gar keinen Grund für die Bezeichnung 
»motorisch sensorielle Commissur« finde, da es sich hier um keine 
Commissur im engeren Sinne handelt und weiterhin, was wesentlicher 
ist, die hinter der Insel gelegene Gehirnpartie nicht schlechthin als 
eine motorische in Anspruch genommen werden kann; vor allem ent- 
springt aus ihr der N. opticus, wenigstens bei den Procerodiden. 

Dagegen läßt es sich bis zu einem gewissen Grade rechtfertigen 
von einem dorsalen sensoriellen und einem ventralen motorischen Ab- 
schnitte zu sprechen, wenn auch die Scheidung keine so scharfe und 
prägnante ist, wie man es nach Längs Darstellung erwarten dürfte 
und von einer motorischen und sensoriellen Commissur im Sinne 
Längs kann man, scheint mir, auch nicht wohl reden. Wollte man 
eine der vorhandenen Comraissuren speziell mit dem Epitheton »sen- 
soriell« versehen, so käme vor allem cda in Betracht, die merk- 
würdigerweise von Lang, Ijima und Wendt übersehen wurde. 

Auf Medianschnitten durch das Gehirn fällt zuweilen [Pr. ulvae^ 
jaqueti) eine scharfe Trennung in eine dorsale und ventrale Partie 
auf, sie betrifft jedoch immer nur einige wenige Schnitte und wird 
bedingt durch Muskelfasern, welche das Gehirn durchsetzen, hat 
mithin keine schwerer wiegende Bedeutung; verschärft kann der Ein- 
druck der Trennung auch noch durch das Verhalten der Fasersub- 
stanz werden, die im allgemeinen in den dorsalen Teilen dichter ist 
als in den ventralen. 

Bei Tricladen mit konzentrierterem Gehirne und scharf markierten 
vorderen Längsnerven wird es stets verhältnismäßig leicht sein, die 
Grenze zwischen dem Gehirne und den hinteren Längsstämmen zu 



1 Lang, 41, S. 67—69. 



270 Ludwig Böhmig-, [433 

bestimmeu, sie liegt eben an jener Stelle, an welcher die hinteren mit 
den vorderen Längsstämmen sich vereinigen. Schvs^ieriger gestaltet sich 
aber die Sachlage bei jenen Formen, bei welchen die letzteren wenig 
markant sind, und bei denen der Cerebralteil in eine Anzahl von Gan- 
glien aufgelöst ist; diesem Verhalten begegnen wir bei einem Teile der 
Paludicola und Terricola. Ijima^ und v. Geaff^ bezeichnen dann 
jenen Abschnitt des Centralnervensystems als Gehirn, von dem außer 
den Seitennerven noch Sinnesnerven ausgehen. Mit dieser Auffassung 
kann man sich ja einverstanden erklären, nur ist in Betracht zu 
ziehen, daß es sich alsdann bezüglich des Begriffes »Gehirn« nicht 
immer um ursprünglich gleichwertige Dinge handeln wird. Nimmt 
man auf die Beziehungen des Gehirns zu den vorderen Längsnerven 
keine Rücksicht und läßt als Kriterium nur das Vorhandensein von 
Sinnesnerven gelten, so dürfte man eigentlich bei Pr. ulvae die hinter 
der Eintrittsstelle der N. optici befindliche Partie, welcher Ncl^ und 
Ncd'^ angehören, nicht mehr dem Gehirn zurechnen, obwohl sie bei 
der genannten Art mit den voraufgehenden Teilen ein einheitliches 
Ganzes bildet. Bei Pr. ohli?ii^ Sab. dioica und Cerc. hastata ist dieser 
Teil zu einem selbständigen Ganglienpaare geworden, das nach 
Ijimas und v. Graffs Anschauung den Längsstämmen zugerechnet 
werden muß. Unter den Geoplauiden anderseits treffen wir Arten, 
bei welchen sich Sinnesorgane, die Sinnesgrübchen, bis in die 
Pharynxgegend, ja bis fast zum Hinterende erstrecken, es sind dies 
Formen, »deren gesamte Längsstämme, bzw. ganze Nervenplatte« 
V. Graff2 als »diffuses Gehirn« auffaßt. 

Einiger Worte bedürfen noch jene drei Nervenpaare, die als 
Randnerven, als dorsale und vordere (ventrale) Längsstämme be- 
zeichnet werden. Die beiden letzteren zeigen mit den Marksträngen 
insofern eine wesentliche und bemerkenswerte Übereinstimmung, als 
sie gleich diesen in regelmäßiger Weise durch Commissuren ver- 
bunden werden und auch der mit den Commissuren korrespondieren- 
den lateralen Nerven nicht ermangeln. 

Die Verbindung der dorsalen Längsnerven mit dem Gehirne wird 
durch die Nerven Nil vermittelt, oder mit andern Worten, diese sind 
nur Teile jener. Ähnlich liegt die Sache auch bezüglich der Rand- 
nerven; es kann meines Erachtens kaum ein Zweifel obwalten, daß 
dieselben stets in der Nähe der vorderen Körperspitze in die Nerven 
NI (durch nl) übergehen, zugleich vereinigen sie sich hier durch 
eine Commissur (Taf. XIV, Fig. ^c Nm). 

1 IJIMA, 34, S. 433. 2 V. Grapf, 30, S. 125. 



434] Tricladenstudien. I. 271 

Schwierigkeiten bieten dagegen in mancher Beziehung die 
schmächtigen vorderen Längsnerven. Wir sehen, daß sie Fort- 
setzungen der hinteren Längsstämme sind, daß sie sich vor dem Ge- 
hirne den Nerven NI innig anschmiegen, schließlich scheinen sie sich 
vollständig mit diesen zu vereinen. Ich habe mich vergeblich be- 
müht ganz bestimmte Punkte festzustellen, an denen ihre Verbindung 
mit den Nerven NI erfolgt, mit dem Gehirne treten sie durch be- 
sondere kurze Faserzüge an jenen Stellen in Kommunikation, an 
denen die lateralen Nerven von ihnen ausgehen. 

Ich glaube immerhin mit Recht annehmen zu können, daß jeder 
der Nerven NI sich in zwei Aste spaltet, von denen der eine die 
Wurzel des Randnerven, der andre diejenige des vorderen Längsnerven 
darstellt. 

Die Nerven NI, NU jeder Seite vereinigen sich, wie früher 
auseinandergesetzt wurde, zu einem gemeinsamen Stamme, der von der 
vorderen Fläche des Gehirns ausgeht, bzw. sich hier in dasselbe 
einsenkt. 

Zu einem Verständnis der auffälligen Umbieguug oder Knickung 
der besprochenen Nerven am Stirnrande sowie der Beziehungen der 
vorderen zu den hinteren Längsstämmen gelangen wir, wie mir 
scheint, am besten durch eine Betrachtung der Dinge, wie sie bei 
den acölen Turbellarien liegen; bei diesen können wir einfachere 
Verhältnisse erwarten und dann sind gerade die Acöla in bezug auf 
das Nervensystem ziemlich eingehend untersucht. 

Zum mindesten treten bei den Acölen drei durch Anastomosen 
verbünde Paare lougitudinaler Nerven auf, ein dorsales, ein ventrales und 
ein laterales [Haplodiscus ussowi), gewöhnlich ist aber die Zahl derselben 
eine größere, fünf oder sechs (?), es sind alsdann an Stelle eines 
dorsalen und eines ventralen Paares deren zwei vorhanden. Wenn 
es nun auch immerhin etwas prekär ist, bestimmte Nerven der Acöla 
auf solche der Tricladen zu beziehen, so erscheint mir doch dies Be- 
ginnen nicht ganz aussichtslos. 

Es ist, v^e ich glaube, nicht unbegründet, die äußeren Längsnerven 
(v. Graff^), nerfs longitudinaux externes (J. Delage^) oder Randnerven 
(Böhmig 3) der ersteren mit den Randnerven der letzteren zu ver- 
gleichen, ebenso auch die mittleren dorsalen Längsnerven (n. 1. moyens, 
äußere dorsale Nerven nde] mit den dorsalen Längsnerven. Daß ich 
gerade die mittleren und nicht die inneren Längsnerven der Acölen 

i^v. Graff, 29, S. 28 ff. (Man vgl. auch 13, S. 1934 ff., 31, S. 195 ff.) 
^ Belage, 19, S. 113 ff. 3 böhmig, 10, S. 15 ff. 



272 Ludwig Böhraig, [435 

zum Vergleiche herbeiziehe, hat seinen Grund darin, daß sie be- 
sonders bei Convoluta roscoff'ensis in sehr inniger Beziehung zu den 
Randnerven (n. 1. externes) stehen; die einen wie die andern gehen 
aus dem »renflement superieur« hervor, und auch bei den marinen 
Tricladen senken sie sich mit einem gemeinsamen Stamme in das 
Gehirn ein. Die vorderen und hinteren Längsstämme entsprechen 
meiner Ansicht nach den ventralen Nerven der Acöla, sind mehrere 
Paare ventraler Nerven vorhanden, so dürften die medialen derselben 
in Betracht kommen, vrelche nach v. Graff bei den kriechenden 
Acölen [Convoluta sordida, Amphichoerus langerhansi) »eine auf- 
fallende Verstärkung« aufweisen. 

Die speziellen, früher betonten Eigentümlichkeiten der Tricladen 
lassen sich, denke ich mir, in der Weise erklären, daß eine Ver- 
lagerung des Gehirns in caudader und ventraler Richtung statt hatte, 
durch welche die Knickung der Nerven bedingt wurde, und weiter- 
hin trat eine sekundäre Verbindung der ventralen Nerven mit den 
hinteren Gehirupartien ein; sie übertraf allmählich die ursprüngliche 
an Mächtigkeit und bedingte die Sonderung dieser Nerven in die 
vorderen und die hinteren Längsstämme, von denen die letzteren in 
fortschreitender Anpassung an die Lebensweise zu dem wurden, was 
sie jetzt sind, zu Teilen des centralen Nervensystems. 

In dieser Auffassung liegt auch die Erklärung für meine schein- 
bar ganz willkürliche Annahme, daß das »primäre« Gehirn bis zur 
Abzweigungsstelle der vorderen von den hinteren Längsnerven reicht. 

Hand in Hand mit der mächtigeren Ausbildung der drei Nerven- 
paare ging eine stärkere Entwicklung der Anastomosen, sie wurden 
zu den Commissuren und Seitennerven. An die Stelle der dorsalen 
Nerven samt den zugehörigen Commissuren und Seitennerven ist bei 
den meisten Paludicolen und ganz allgemein bei den Terricoleu ein 
die ganze Rückenfiäche oder nur einen Teil derselben einnehmender 
Nervenplexus getreten. Eine vermittelnde Stellung dürfte Planaria 
alpina Dana (= PL ahscissa Ijima, PI. montana Chichkoff) ein- 
nehmen, bei welcher die beiden dorsalen Nerven nach Ijima ^ als 
wohl markierte, bis hinter den Pharynx verlaufende Faserzüge wahr- 
zunehmen sind; Chichkoff^ schildert für diese Form einen auf die 
vordere Körperpartie beschränkten Nervenplexus, der mit dem 
Gehirne durch zwei Nervenpaare verbunden ist, die ihrer Lage nach 
sehr wohl den Nerven Ncd^ und Ncd^ von Procerodes entsprechen 



1 Ijima, 35, S, 349. 2 Chichkoff, 14, S. ö46. 



436] Tricladenstudien. I. 273 

könnten. Die Angaben der beiden Forscher ergänzen sich mithin, 
wie mir dünkt. Die Randnerven sind mit wenigen Ausnahmen [PL 
alpina [Ijima, Chichkopf], PÄa^focate ^ra^'^'s [Wood worth]) in einen 
Nervenplexus umgewandelt, welcher mit dem der ventralen und dor- 
salen Seite in inniger Verbindung steht und mit diesen den Haut- 
nervenplexus bildet. Im Vergleich zu den marinen Trioladen hat bei 
den Land- und Süß wasserformen der ventrale Plexus eine gewaltige 
Entwicklung erfahren. 

Hinsichtlich der Rhabdocoela und Alloiocoela begnüge ich 
mich, darauf hinzuweisen, daß bei diesen starke dorsale (dorsolaterale) 
Nerven mehrfach gefunden wurden (Mesostomiden Fuhrmann i, 
Luther2, Bothrioplaniden Vejdovsky^j, auch laterale wurden bei 
den ersteren von Führmann beobachtet. 

Sinnesorgane. 

Von solchen kommen in Betracht 1) die Augen, 2) die durch 
einen bedeutenden Nervenreichtum ausgezeichneten Tentakeln, bzw. 
die ihnen entsprechenden, nahezu rhabditen- und pigmeutfreien Stellen 
am Vorderende bei Sab. dioica und Ceix. hastata sowie 3) im Epithel 
verstreute Zellen, welche ihrer histologischen Eigentümlichkeiten 
wegen als Sinneszellen in Anspruch genommen wurden (s. Epithel 
S. 378, 379). Bei lebenden Individuen von Sab. dioica bemerkte ich 
weiterhin an der vorderen Körperspitze Zellen mit langen, verhältnis- 
mäßig starren Cilien, es gelang mir nicht trotz vielfachen Suchens, 
sie auf Schnitten wiederzufinden. Sie sowie die sub 3 genannten 
dürften als Tastzellen aufzufassen sein; in den Tentakeln bzw. in den 
diesen homologen Epithelbezirken sehe ich im Anschluß an Kennel^ 
Organe des Geschmackssinnes. 

Eingehender wurden die Augen mariner Tricladen nur von 
Hesse 5 und zwar bei Procerodes ulvae untersucht, die der übrigen 
Formen stimmen im Baue im wesentlichen mit denen der genannten 
Art überein. 

Am weitesten vom Glehirne entfernt sind die in das Mesenchym 
eingebetteten Augen bei Procerodes., etwas mehr genähert sind sie dem- 
selben in den Gattungen Sabussoiria und Cercyra., direkt auf dem 
Gehirne liegen sie bei Bd. Candida. 

Sie treten wie bekannt stets in der Zweizahl auf, in seltenen, 
abnormen Fällen findet man drei, wie dies ja auch gelegentlich für 

1 Fuhrmann, 20a, S. 239. 2 Luther, 47, S. 68 £f. 3 Vejdovsky, 63, S. 17ö. 
4 Kennel, 40, S. 466. & Hesse, 33, S. 533, 534. 



274 Ludwig Böhmig, [437 

die Ang-ehörig'en der Genera Planaria und Dendrocoelum zu kon- 
statieren ist. 

Ihre Gestalt ist eiförmig, zuweilen fast kugelig, die Größe 
variiert nach den Speeies innerhalb ziemlich weiter Grenzen; die 
ansehnlichsten Augen besitzt Pr. ohlini (Länge 64—89,6//, Breite 
44,8 — 53,7 //, Höhe 44,8—64 //), die kleinsten Pr. segmentata (Länge 
21,8-25,6 //, Breite 21,8—29,4 /<, Höhe 25,6 //). 

Der pigmentierte, die Retinakolben umschließende Teil des Auges 
Tpird von nur einer Zelle, wie dies auch Hesse angibt, gebildet, deren 
Gestalt Sichel- oder halbmondförmig zu sein scheint. Im Laufe meiner 
Untersuchungen sind mir aber Zweifel aufgestiegen, ob die Form 
dieser Zelle wirklich die gewöhnlich angenommene und hier auch 
zunächst angegebene ist. Betrachten wir einen Querschnitt .durch die 
Mitte des Auges z. B. von Sab. dioica (Taf. XII, Fig. 15), so erkennt 
man, daß vor der Öifnung des Pigmentbechers eine nach innen und 
außen scharf begrenzte Schicht eines in diesem Falle wenig färbbaren 
und feinkörnigen Plasmas [l] gelegen ist, welche die Pigmentzelle 
ungefähr zur Kugel ergänzt. Weder bei dieser noch bei einer andern 
Art habe ich jemals einen Kern oder ein kernähnliches Gebilde in 
diesem Plasma angetroffen, ich konnte vielmehr feststellen, daß das- 
selbe in das Plasma des pigmentierten Teiles übergeht und zuweilen 
auch vereinzelte Pigmentkörnchen enthält. Die Dicke dieser Schicht l 
bleibt bei Pr. segmentata und variabüis ein wenig hinter der des 
Pigmentbechers zurück, übertrifft die letztere in etwas bei Pr. idvae, 
jaqueti, Sab. dioica, Cerc. hastata und Bd. Candida, sehr bedeutend 
aber bei Pr. ohlini (Taf. XII, Fig. 14) sowie Ut. vulgaris. Bei diesen 
beiden Arten ruft sie den Eindruck einer Linse hervor; sie setzt sich 
hier schärfer vom Pigmentbecher ab und ihr grobkörniges Plasma 
fingiert sich intensiver. 

Nach außen wird das ganze Auge von einer ziemlich scharf 
konturierten Membran [am] umgeben, die ich für eine Zellenmem- 
bran und nicht für eine besonders differenzierte mesenchymatöse Bil- 
dung halte. 

Die Plasmamasse l ist nun entweder ein Teil der Pigmentzelle 
selbst, oder aber eine Bildung eigner Art; in dem letzteren Falle 
könnte es sich um eine Zelle, deren Kern verschwunden ist, handeln 
oder um Plasma, welches dem umgebenden Mesenchymgewebe ange- 
hört. In Anbetracht des innigen Zusammenhangs von l mit der 
Pigmentschicht, des Auftretens von Pigmentkörnern in l und der Um- 
hüllung durch eine £:emeinsame Membran ist es mir wahrscheinlicher, 



438] 'rri(;la'l.:nHt.U(li(;ji. i. 275 

flaß l f;in dcH I'i^rnontH (;fitb(;lirefi(J(;r AljHchnitt der Pi^rncnt/(;ll<; int, 
die dann die Form einer Jlohiku^el oder einen hohlen EllipHoideH 
haben würde. 

JÄ.N'ieifio.v' hat für PL fjorwnephM/a ^ polychroa. /Jendr. laekum 
(ind liipaMum kc/wcMHC [l'laa. k/yurnnuü) eine die Höhlung' deH Pi^rnenf;- 
heeh(;rB ahHchließende /^vordere Aiif^enrnenihran"' heHchriehen, die 
entweder *auH iirHprUri|^lieh dorj, /ieiej^-enefi \']'/iii<;ui'A<;\\(;tr' hervor- 
g'f;jran^ren ist, -oder aber Hie iHt (entstanden aus Ian^;en, i(i<-inarider 
übergehenden AuHläufern der Kandzellen den J'ij.anent(jecti(;rH". 
V. Gicaff'^ konstatierte das VorhandenHein einer (kernloHen) *Cornea)- 
rnernbran", die er /-aln einen Teil der Pigrnentzelle'^ ansieht bei /V/ic. 
kewensis u. a. , währenddem bei Geoplaniden f^'. rufivcMl/riH) eine 
Cornealzelle an ihrer Stelle auftritt. 

An der Aulietiiiüehe des l'i^!;mentbccherH bemerkt man nicht 
selten Einkejbun;^en, denen dann an der InnenfläelK; mehr oder weniger 
hohe zapfenartige Vorsprünge entsprechen, welche zwischen di(; 
Itetinakolben eindringen. Die Zahl der Seh- oder lietinakolben bzw. 
Sehzellen beträgt gewöhnlJcli drei, Hd. ejindid/j, besitzt JedofJi nur 
deren zwei, bei ]*r. uivae waren ab und zu vier zu beobacliten. 

Am eingehendsten habe ich die Hetinazellen von I'r. okl/kd 
untersucht, welche sich durch besonders ansehnliche ^^röße und eine 
überaus deutliche fibrilläre Struktur auszeichnen. iJie drei Zellen 
(Taf. Xff, Fig. l'i rxi liegen dicht nebeneinander an dcj- ventralen 
Seite des \*\f/ni<'Ait\)<'/:h<irH; ihre proximaler) Ausläufer bilderj >i<-Ji 
N. opticus, di'; distalen streben dem Kande des Bechers zu und treten 
zwischen diesem und der *Linse<' / in die Höhlung ein, hier zu den 
Sehkolben (rki anschwellend. An diesen lassen sicij zunächst zwei 
Zonen unt/Crschciden (Flg. 13, 14^, die der Kcurofibrillen (nf) und die 
<b-s Stiftchen (sti). Präparate, welche mit Elsen-Hämatoxylin be^ 
bandelt worden waren, in geringerem Maße aber aucli die mit 
Ilämatoxylin-Kosirj gefärbten, zeigten eine iJifferenzierung der Fibrilleti- 
schicht in eine weniger tinglcrbare proximale ''l'ig. 14 nf'i urid eine 
stärker färbbare distale Partie (nfj, In welcher die eir/zelnen Fibi'illen 
selbst minder gut zu erkennen waren. Die Stiftchen HcA/Atan sieh aus 
einem blassen äußeren Stücke (fdm Fig. 14 «y, dessen Länge etwa 7,1 /< 
betrug, und einem etwa 2A?> a langen, die Eisenfarbc intensiver fe8t/- 
baltcjiden inneren Stücke '.v;fäj zusammen; zwischen .v^^i^'A und 7//" 
lagen helle, überaus zarte und kurze Verbindungsstücke (y;/</(y, welche 
wohl noch (\(-Ai i'ibrillen zuzurechnen sind. 



1 JÄNfO/IBN, 37, S. 2f;ö. 2 V. GuAFK, .^/), S. \?>'.i, i4iK 



276 Ludwig Böhmig, [459 

Die größere Tinktiousfähigkeit der Fibrillenschicht nf" ist, glaube 
ich, darauf zurückzuführen, daß hier zwischen den Fibrillen eine be- 
sondere, stark färbbare Substanz vorhanden ist. 

Sehr instruktive Bilder gev^ähren in dieser Hinsicht die Augen 
der Bd. Candida (Taf. XII, Fig. 16). Die mittlere Partie der Seh- 
kolben nf" nimmt Farbstoffe viel begieriger auf, als die proximale 
nf und die distale, unmittelbar unter der Stiftchenkappe gelegene 
nf" . Ihre Konturen sind nicht glatt sondern gegen nf^ besonders 
aber nf" hin sehr unregelmäßig, gezackt; einzelne Fibrillen lassen 
sich in ihr kaum wahrnehmen, sehr gut hingegen in nf und 7if". 

Die Breite der Zone, in welcher sich diese interfibrilläre Sub- 
stanz, deren Bedeutung mir vollständig unbekannt ist, vorfindet, 
scheint nach den Arten sehr zu variieren, sie läßt sich an gut ge- 
färbten Augen stets nachweisen. Eückt sie, wie es z. B. bei Pr. 
ohlini der Fall ist, nahe an den Stiftchensaum heran, ist mit andern 
Worten nf" = vst in Fig. 14 a sehr schmal, so wird eine deutliche 
Verbindung zwischen den einzelnen Stiftchen und den Neurofibrillen 
nicht leicht zu erkennen sein, dazu bedarf es einer etwas größeren 
Breite von nf". 

Die längsten Stiftchen besitzt Pr. ohlini^ sie sind 9,23 ,a lang, 
die kürzesten Cerc. hasiata 2,56 ,u ; an Ceixyra schließen sich Bd. 
Candida und Pr. seg7neniata mit 3,25 f.i an, die von Pr. ulvae, 
variabilis und Sah. dioica messen etwa 3,84 u. 

In dem von den Sehkolben nicht erfüllten Räume des Pigment- 
bechers findet man Reste einer homogenen, bald mehr, bald weniger 
färbbaren Substanz (Fig. 16^), die zuweilen wie eine Kappe dem 
Stiftchensaum« direkt aufsitzt. 

Excretionsorgane . 

Über die Excretionsorgane der marinen Tricladen liegen Mit- 
teilungen von 0. Schmidt^, Lang 2^ Wendt^ und Wheeler* vor. 

Schmidt hat dieselben bei Pr. lobata und Cerc. hastata beobachtet, 
sagt aber nur, daß das »Wassergefäßsystem« besonders bei der letzt- 
genannten Art sehr klar zu erkennen sei; es soll fernerhin bei Cercyra 
»ganz nahe am Hinterende« durch einen Porus nach außen münden. 
Daß die von Schmidt als Excretionsporus gedeutete Öffnung wirk- 
lich die Ausmündungsstelle der Excretionsorgane darstellt, bezweifele 
ich sehr, ich habe in der von Schmidt bezeichneten Gegend stets 

1 Schmidt, 59, S. 15, 17. 2 Lang, 42, S. 205—213. 3 Wendt, 66, S. 262. 
4 Wheeler, 67, S. 177. 



440] Tricladenstudien. I. 277 

nur den Genitalpoms auffinden können; die drei von dem genannten 
Autor auf Taf. XIV, Fig. 1 gezeichneten Kanäle entsprechen, glaube 
ich, den Oviducten und dem von der Dorsalseite her kommenden 
Uterusgange. 

Syncoelidium pelluddum besitzt nach Wheeler nur ein Paar 
Hauptexcretionskanäle, die in leicht geschlängeltem Verlaufe den 
Körper so ziemlich in ganzer Länge durchziehen und in der Nähe 
des hinteren Endes durch ein Netz von Anastomosen verbunden sind. 
In die Hauptstämme münden kleinere, verästelte Kanäle, welche 
stellenweise Wimperflammen enthalten; Terminalzellen wurden nicht 
wahrgenommen. 

Eine ausführliche und ausgezeichnete Darstellung der Excretions- 
organe von Pr. segmentata verdanken wir Lang. Ihm zufolge sind 
zwei Paare von Hauptkanälen vorhanden; das eine Paar liegt dorsal 
vom Darme »in der Gegend der Hoden «^ das andre ventral »in der 
Gegend der Längsnerven«. Die äußeren (dorsalen) und inneren (ven- 
tralen) Kanäle »sind jederseits durch Anastomosen miteinander ver- 
bunden, und zwar beinahe ausschließlich in den Septen«. »Hier 
bilden die großen Kanäle eine Art Knäuel. « Ausmüudungsöfifnungen 
scheint Lang nur auf der Rückenfläche wahrgenommen zu haben, 
und »alles deutet (eben) darauf hin, daß sie streng segmental ange- 
ordnet sind, so zwar, daß auf ein Knäuel mitunter zwei, d. h. auf 
ein Segment entweder zwei, drei oder vier Öffnungen kommen«. 

Ein ventrales und ein dorsales Paar solcher Hauptkanäle hat 
auch Wendt bei Pr. ulvae gefunden, sie gehen zahlreiche Anasto- 
mosen ein und »scheinen mittels kurzer Röhrchen nach außen aus- 
zumünden«. 

Ich habe diese Organe im Gegensatz zu den erwähnten Autoren, 
welche fast ausschließlich lebendes Material untersuchten, nur an 
Schnittpräparaten und zwar etwas eingehender nur bei Pr. ulvae 
studieren können; leider sind die Angaben, welche ich machen 
kann, fragmentarisch. 

Meine Präparate sprechen dafür, daß nicht zwei sondern vier 
Paare von Hauptexcretionskanälen vorhanden sind, von denen zwei 
Paare der dorsalen, zwei der ventralen Seite angehören. Von den 
letzteren liegt das eine Paar medial, das andre lateral in bezug auf 
die Längsnervenstämme und eine ganz entsprechende Situation zeigen, 
was mir nicht unwesentlich zu sein scheint, auch die dorsalen Kanäle 
hinsichtlich der dorsalen Längsnerven. Sie verlaufen alle in mehr oder 
weniger starken Schlängelungen und bilden von Zeit zu Zeit Knäuel, 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 20 



278 Ludwig Böhmig, [441 

welche stets in den Septen gelegen sind. Nach Lang fehlen die 
Hauptkanäle bei Pr. segmentata im »Kopfsegmente«, bei Pr. ulvae 
ist dies nicht der Fall, ich habe sie hier rostrad über das Gehirn 
hinaus verfolgen und auch Ausmündungsstellen in dem präcerebralen 
Teile feststellen können. 

Vertikal bez. transversal verlaufende Kanäle verbinden die Haupt- 
stämme untereinander; ob dieselben in allen Sept-en auftreten, vermag 
ich noch nicht zu sagen. 

Die Zahl der Excretionsporeu ist eine recht ansehnliche, sie ge- 
hören nicht nur der dorsalen sondern auch der ventralen Seite an. 
Auf einer Strecke von etwa 275 ,» Länge zählte ich nicht weniger 
denn 14 (Ovarialgegend) , von denen sieben auf der Bauch-, sieben 
auf der Rückenfläche gelegen waren; in ihrer Lage korrespondierten 
weder die dorsalen Poren mit den ventralen, noch die medialen mit 
lateralen derselben Fläche; von den dorsalen standen fünf in Be- 
ziehung zu den lateralen, zwei zu den medialen Kanälen, von den 
ventralen gehörten alle sieben den lateralen Gefäßen an. Sie ent- 
sprechen hinsichtlich ihrer Zahl weder den Darmdivertikeln noch den 
Commissuren, von den letzteren entfielen drei auf die angegebene 
Strecke, und weiterhin sind sie nicht nur an jenen Stellen, an denen 
Septen bzw. Knäuel gelegen sind, zu finden. 

Auf Taf. XIX, Fig. 19 habe ich einen Endkanal [ex) samt 
Excretionsporus abgebildet; das Epithel hat sich an dem betreffenden 
Präparate von der Basalmembran abgehoben und man erkennt deut- 
lich, daß der Kanal selbst das Epithel nicht oder doch nicht in ganzer 
Dicke durchbohrt, sondern zumeist wenigstens nur die Basalmembran; 
im Epithel ist nur eine Lücke zwischen den Zellen nachweisbar. Bei 
seinem Durchtritte durch den Hautmuskelschlauch erfährt der Eud- 
kanal eine kleine Einschnürung, um sich alsdann wiederum ein wenig 
trichterartig zu erweitern; vor der Einschnürung ist er zuweilen etwas 
ampullenartig erweitert, in andern Fällen fehlt eine solche kleine Auf- 
treibung; eben nur angedeutet ist sie in Fig. 19. 

Die Durchmesser der Hauptkanäle variieren zwischen 6,4 und 
19,2 ,u; ihre 1,92—3,84 ^i dicke Wanduug (Taf. XIX, Fig. 19, 20) 
besteht aus einer sowohl an der äußeren, als auch ganz besonders an 
der inneren Fläche scharf konturierten, mäßig stark färbbaren 
Plasmaschicht von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit, in 
welche intensiv tingierbare, ovale Kerne eingelagert sind. Zellgrenzen 
waren niemals erkennbar, es ist daher schwierig zu sagen, ob das 
Lumen inter- oder iutracellular ist, die Lage der Kerne scheint mir 



442] Trieladenstudien. I. 279 

im allgemeinen mehr auf die letztere Möglichkeit hinzudeuten. Cilien 
ließen sich stellenweise recht deutlich wahrnehmen, sie dürften in 
den Haupt- und Endkanälen wohl allerorten vorhanden sein. 

Nach Terminalzellen suchte ich bis jetzt in meinen Präparaten 
vergebens; Kanälchen, die als Sammelkanäle und Capillaren zu deuten 
sein dürften, habe ich des öftern angetroffen, ohne mir aber von 
ihrer Verteilung ein genügend klares Bild machen zu können. 

Ich hoffe, es wird mir mit Hilfe neuer Präparate möglich sein, 
späterhin mehr über diese Dinge mitzuteilen. 

Die marinen Tricladen unterscheiden sich von den paludicolen 
vornehmlich durch den Besitz ventral gelegener Excretionskanäle, 
welche den letzteren durchaus zu fehlen scheinen, da sie auch von 
WiLHELMi 1 bei keiner der von ihm untersuchten fünf Formen aufge- 
funden werden konnten. 

Genitalorgane. 

Sab. dioica ist getrenntgeschlechtlich, die übrigen sind gleich 
den terricolen und paludicolen Tricladen Zwitter. 

Hoden. Der geringsten Hodenzahl begegnete ich bei Ut. imlgaris, 
es waren bei meinem Exemplare im ganzen 27, 13 auf der einen, 
14 auf der andern Seite vorhanden; nach 0. Schmidts ^ Angaben 
würde sich hier Gunda lohata [Pr. lobata) mit 16—18 Paaren an- 
schließen; 19 — 25 Paare, Lang^ zählte zumeist 25, besitzt Pr. seg- 
mentata. Die größte Hodenzahl konstatierte ich für Pr. ohUni und 
Bd. Candida mit etwa 100 — 150 jederseits, die übrigen Arten be- 
wegen sich zwischen diesen Grenzen; die individuellen Variationen 
scheinen recht bedeutende zu sein. 

Gewöhnlich haben sie eine dorsale Lage, durchaus ventral vom 
Darme finden wir sie bei Pr. ohlini, und auch für Ut. vidgaris gilt 
dies Bergend AL* zufolge; ich finde sie hier von der Bauch- und 
Rückenfläche fast gleich weit entfernt, da Bergendal aber ein reiches 
Material untersuchen konnte, wird die ventrale Lage wohl die ge- 
wöhnliche sein. Pr. ulvae gehört zu den Arten mit dorsal gelagerten 
Hoden, wieljuviA^ und Bergendal ^ ganz korrekt angeben, Wendt' 
befindet sich im Unrecht, wenn er dieses bestreitet; es ist natürlich, 
daß in solchen Fällen, in denen zwei oder drei Hoden dicht neben- 



1 WiLHELMi, 68, S. 268. 2 Schmidt. 59, S. 15. 3 Lang, 42, S. 198. 
4 Bergendal, 3, S. 111. 5 Ijjma, 35, S. 348. 6 Bergendal, 1. c. S. 111. 
7 Wendt, 66, S. 263. 

20* 



280 Ludwig Böhmig, [443 

einander gelegen sind, eine Verschiebung des einen oder andern gegen 
die Ventralseite hin statthaben wird; die Warnemünder Exemplare 
machen keine Ausnahme, wie von selten Bergendals mit Rücksicht 
auf Wendts Angaben vermutet wird. 

Bei einer im allgemeinen dorsalen (bzw. ventralen) Situation der 
Testes ergeben sich insofern Verschiedenheiten, als dieselben ent- 
weder mehr medial oder mehr lateral gelagert sein können; sie 
können aber auch die ganze Breite des Querschnittes einnehmen. Im 
medialen Abschnitte einer jeden Körperhälfte bemerken wir sie bei 
Cerc. hastata und Pr. segmentata^ im lateralen bei Bd. Candida 
(Taf. XII, Fig. 1 te) und TJt. imlgaris^ die dritte Möglichkeit ist in 
den übrigen Fällen realisiert, doch erstrecken sie sich da höchstens 
bis zum Randnerven [Pr. ohlini), gewöhnlich ist ihr Abstand vom 
Körperrande etwas größer. 

Die ersten Hoden treten fast überall ziemlich dicht hinter dem 
Gehirne auf, bei Pr. ohlini jedoch sehen wir sie gleich den Keim- 
stöcken von diesem durch einen bedeutenderen Zwischenraum ge- 
trennt; in manchen Arten [Pr. ulvae^ jaquetl, segmentata, Ut. vulgaris) 
reichen sie bis fast zur hinteren Körperspitze, in andern enden sie 
kurz vor oder dicht hinter dem Genitalporus [Pr. ohlini^ variabilis, 
Sab. dioica, Bd. Candida), bis zur Mitte des Copulationsorgans er- 
strecken sie sich bei Cerc. hastata. 

Eine segmentale Anordnung läßt außer Pr. segmetitata nur noch 
Ut. vulgaris, wie schon Bergendal hervorgehoben hat, einigermaßen 
erkennen, doch finde ich dieselbe auch in Pr. segmentata nicht so 
scharf ausgeprägt, wie ich nach Längs Angaben erwartete. 

Die im allgemeinen eiförmigen Hoden, werden von einer aus 
platten Zellen mit linsenförmigen Kernen bestehenden Tunica propria 
(Taf. XV, Fig. 4 tp, umhüllt, welche, wie ich glaube, bindegewebiger 
Herkunft ist. Lang und Bergendal stellen das Vorhandensein der- 
selben für Pr. seg?nentata bzw. Ut. vulgaris in Abrede, Wendt spricht 
bei Pr. idvae von einer »feinen strukturlosen Membran«, welcher die 
Spermatoblasten aufsitzen. Für Landplanarien und Süßwassertricladen 
wurde sie durch v. Graff, Chichkoff und Woodworth nachge-^ 
wiesen, der letztgenannte Autor ist jedoch im Gegensatz zu mir der 
Ansicht, daß sie von Keimzellen abzuleiten ist. 

Da die Hoden jugendlicher Individuen kompakte Zellhaufen 
darstellen, in denen sich zunächst die central gelegenen Zellen zu 
Spermatocyten, Spermatiden usw. differenzieren, wobei es unter 
Größenzunahme des Hodens zur Bildung eines Hohlraumes kommt, 



444] Tricladenstudien. I. 281 

wird ihre Wandung je nach dem Entwicklungsgrade eine sehr ver- 
schiedene Dicke besitzen. Sehen wir von Hoden ab, welche am Ende 
der Spermaproduktion stehen, so können wir an ihnen im allgemeinen 
mehrere konzentrische Schichten unterscheiden. Die äußersten, die 
Keimzone repräsentierenden, werden vornehmlich von den Keimzellen 
bzw. Spermatogonien gebildet, welche bei Pr. ulvae und Sah. dioica — 
nur bei diesen konnte ich die Dinge genauer verfolgen — einen 
Durchmesser von 6,40—8,96 bzw. 8,96—10,12 ,« besitzen. Ihr fein- 
körniges, fast homogenes Cytoplasma färbt sich wenig, die 3,84 — 5,12 t.L 
großen Kerne fingieren sich hingegen außerordentlich intensiv. Die 
Elemente der folgenden, der Wachstumszone zuzurechnenden Schichten 
sind etwas größer, 7,68—11,52 ^<, ihre 6,40 — 7,68 ^l messenden Kerne 
zeigen ein deutlicheres Karyomitom; an sie schließen sich, den 
sonstigen Raum erfüllend, die Spermatocyten IL 0., die Spermatiden 
und eventuell Spermien an. Beide Reifeteilungen scheinen Aquations- 
teilungen zu sein. Es gelang mir jedoch nicht die Zahl der Chromo- 
somen mit genügender Sicherheit festzustellen, da dieselben stark 
verklumpt waren. 

Die anfänglich kugeligen oder eiförmigen Spermatiden enthalten 
neben dem gewöhnlich an einer Stelle abgeflachten Kerne [n] von 
2,13—2,84 fi Durchmesser ein halbkugeliges oder linsenförmiges, 
homogenes, wenig tingierbares Gebilde (Taf XV, Fig. 1 a, 16, ^■), 
welches sich dem Kerne dicht anschmiegt und ein oder zwei Cen- 
trosomen (c) umschließt. 

In der Folge nimmt das Plasma der Spermatiden an Masse be- 
deutend zu, ihre Form ändert sich, sie wird kegel- oder keilförmig 
(Fig. 1 c, d)\ die vielfach zu beobachtenden Größendifferenzen dieses 
Stadiums (5,12 : 3,84 ^i, 8,52 : 4,97 (.i, 10,24 : 3,84 /<, 12,8 : 3,84 .u) sind 
augenscheinlich ohne Bedeutung, da ein großer Teil des Cytoplasma 
nicht in die Bildung des Spermiums eingeht, sondern früher oder 
später abgestoßen wird. 

Während dieser Veränderungen wird der Kern noch kompakter 
als vordem und nimmt eine vollkommen kugelige Gestalt an ; in seiner 
Umgebung macht sich sehr häufig ein heller Hof bemerkbar [1 c, c?), 
der wohl als eine Schrumpfungserscheinung aufzufassen ist. Das, 
Idiozoma (^) liegt jetzt vor dem Kerne, d. h. es ist dem zugespitzten 
Ende der Spermatide zugewandt; es enthält zu dieser Zeit nie mehr 
das Centrosoma, wir finden dasselbe jetzt im Cytoplasma in der Nähe 
des Kernes [1 c)\ waren vordem zuweilen zwei Centrosomen zu er- 
l^ennen, so ließ sich jetzt immer nur ein einziges auffinden, welches 



282 Ludwig Böhmig, [445 

wohl aus einer Verklebimg der beiden früher vorhandenen hervor- 
gegangen ist. 

Über die Trennung des Centrosoms vom Idiozom habe ich keine 
Beobachtungen zu verzeichnen und ebensowenig vermag ich zu sagen, 
ob die Wanderungeo, welche stattgefunden haben, von dem ersteren 
oder letzteren ausgeführt wurden, oder ob sich beide daran be- 
teiligten. 

Von jener Stelle, an welcher das Centrosoma gelegen ist, sie 
markiert das Hinterende des Spermiums, wächst nun ein sehr feiner 
Faden aus (1 <i, axf)^ der, wie mir scheint, nur in seinem proximalen 
Abschnitte von einer zarten Plasmahülle umgeben wird ; ob der Faden 
direkt vom Centrosoma ausgeht oder unter dessen Einflüsse sich 
bildet, weiß ich nicht. 

Ein etwas späteres Entwicklungsstadium als das in Fig. 1 d ab- 
gebildete, ist in Fig. 1 e dargestellt. Hinter dem Kerne bemerkt man ein 
von dem umgebenden Cytoplasma deutlich unterscheidbares Gebilde, 
das distal durch einen Stäbchen- oder scheibenförmigen Körper von axf 
abgesetzt ist. Im Laufe der weiteren Entwicklung nimmt dasselbe 
etwas an Größe zu und läßt deutlich in seinem Innern ein centrales, 
sehr feines Stäbchen erkennen, welches mit einer knopfartigen Ver- 
dickung an der Basis des Kernes endet (Taf XV, Fig. 2 «, b). Aus 
diesen beiden Figuren ersieht man weiterhin, daß sich der Kern, aus 
welchem der größte Teil des Samenfadenkopfes hervorgeht, in die 
Länge gestreckt hat, und daß er nur noch (Fig. 2 h) von einer dünnen 
Hülle umgeben wird; die mächtige an der Spitze des Spermiums be- 
findliche Plasmamasse löst alsbald vollständig ihren Zusammenhang 
mit diesem. Woher stammt die Kernhülle? Sie kann cytoplasma- 
tischer Natur sein, sie kann aber auch in Beziehung zum Idiozoma 
stehen, das, wie noch aus Fig. 1 e ersichtlich, dem Kerne kappen-- 
artig aufsitzt. Meine Präparate sprechen im großen und ganzen für 
die erste Möglichkeit. Des öftern vermochte ich in dem abgestoßenen 
Cytoplasma eine derartige helle Kugel, wie sie aus dem Idiozom oder 
der Sphäre hervorgeht, deutlich zu erkennen, und nur in selteneren 
Fällen schien es mir, als ob wenigstens ein Teil von ihr, wenn auch 
nicht gerade die ganze Hülle des Kopfes, so doch die vordere' 
achromatische Spitze (Fig. 2 c, e, pa) lieferte, welche besonders schön 
bei Sab. dioica zu erkennen ist. 

Bald nach dem Auftreten des Achsenfadens axf macht sich neben 
demselben ein zweites fädiges Gebilde rein cytoplasm atischer Her- 
kunft bemerkbar, das mir zunächst in keiner direkten Verbindung 



446] Tricladenstudien. I. 283 

mit dem Achsenfaden zu stehen scheint, wenngleich beide häufig ganz 
dicht (Fig. 2a, ö, axf,plf) nebeneinander liegen; eine deutliche Tren- 
nung von axf und plf ist an einer Stelle in Fig. 2 6 zu bemerken. 

Eine einfache, glatte Umhüllung des Achsenfadens durch plf hat, 
soviel ich zu erkennen vermag, nicht statt, es tritt vielmehr eine 
spiralige Umwachsung ein. 

An Spermatiden von Sab: dioica, und auf diese Art allein be- 
ziehen sich die folgenden Angaben, welche sich nur wenig mehr von 
den in der Vesicula seminalis befindlichen Spermien unterschieden, 
betrug die Länge des spiralig gedrehten, etwa 1,42 {.i dicken Kopfes 
(Fig. 2 c, cap) etwa 17,75 /.i; eine genaue Messung war nicht möglich, 
da immer ein Teil des achromatischen Spitzenstückes j?» abgeschnitten 
war, das, wie eine jüngere zum Teil in Fig. 2 c dargestellte Sper- 
matide zeigt, recht ansehnlich ist. 

Die kurze, dem Kopfe {cap) sich anschließende Eegion (Fig. 2d) co 
ist charakterisiert durch das schon früher erwähnte centrale Stäbchen, 
welches an seinem proximalen und distalen Ende eine kleine Ver- 
dickung besitzt. Die distale sah ich nur in wenigen, ganz besonders 
günstigen Fällen, da aber ganz deutlich (Fig. 2 d], während die 
proximale, an jüngeren Entwicklungsstadien (Fig. 2 ö, can) gut erkenn- 
bare, sich späterhin so dicht dem Hinterende des Kopfes {cap) an- 
schmiegt, daß sie höchstens andeutungsweise wahrzunehmen ist. 
Über die Herkunft dieses Gebildes kann ich keine positiven Angaben 
machen, ich glaube aber, dasselbe mit Rücksicht auf das, was aus 
der Spermatogenese andrer Tiere, z. B. Helix pomatia, bekannt ge- 
worden ist, als ein Derivat eines vorderen Centrosoms deuten zu 
können. Es wurde von mir angegeben, daß sich im Idiozoma mancher 
Spermatiden zwei Centrosomen vorfinden, daß späterhin jedoch immer 
nur eines vorhanden ist; es wäre nun sehr wohl möglich, daß diese 
beiden Centrosomen sich innig aneinander legen, und daß dann 
wiederum eine Trennung stattfindet, wenn sie ihren definitiven Platz 
am hinteren Ende der Spermatide eingenommen haben; aus dem 
proximalen würde der in Rede stehende Körper hervorgehen, und 
wir könnten die ganze Region co als Hals im Sinne Waldeyers^ 
bezeichnen. 

Der Achsenfaden axf beginnt mit einer kleinen, in der Mitte ver- 
dickten Platte oder mit einem Querstäbchen cps, welches sich an das 
Centralstäbchen des Halses anschließt (Fig. 2 d). 



1 Waldeyer, 65, S. 99 ff. 



284 Ludwig Böhmig, [447 

Sehr häufig- schienen mir von dieser Stelle zwei feine Fäden, 
Nebengeißeln, auszugehen, ich vermag jedoch die Existenz derselben 
nicht mit voller Sicherheit zu behaupten. An den lebenden Spermien 
habe ich sie nicht gesehen, da entgehen allerdings dem Beobachter 
diese Fäden bei Anwendung nicht genügend starker Vergrößerungen, 
und nur solche standen mir damals zu Gebote, sehr leicht; an Schnitt- 
präparaten kann eine Täuschung auch unschwer durch die zahl- 
reichen Geißeln von Spermien, die sich in den verschiedensten Rich- 
tungen kreuzen und überdeckea, hervorgerufen werden. 

Die lebenden, der Samenblase entnommenen Spermien sind, wie 
auch Clapaeede ^ angibt, zart gesäumt und etwa 75 ,« lang. 

Pr. ulvae besitzt erheblich längere und feinere Spermien, ihr 
Querschnitt mißt in der Kopfgegend nur 0,71 fi. In ihrem Baue 
schließen sie sich, und, wie mir scheint, auch die der übrigen Arten, 
an Sabussoiüia an. 

Das, was ich über die Entwicklung der Spermien festgestellt 
habe, deckt sich in vielen Punkten recht gut mit den Befunden 
Luthers 2 an Eumesostominen und denen verschiedener Autoren an 
Vertretern andrer Tierklassen. 

Auf einen Irrtum, den ich bei der Darstellung der Spermato- 
genese der Alloiocölen beging, hat Luther bereits aufmerksam 
gemacht. 

Von der ventralen, meist etwas zugespitzten Fläche der Hoden 
entspringen die im allgemeinen dünnen und engen (2,56—3,84 ^< 
Durchmesser) Vasa efferentia, einen bedeutenderen Durchmesser (bis 
zu 16,6 ,«) erreichen sie allein bei Sah. dioica. Ihre Wandung be- 
steht aus platten, nur schwierig von einander abgrenzbaren Zellen, 
deren homogenes, wenig färbbares Plasma zuweilen vacuolisiert ist; 
die Kerne sind gleich den Zellen langgestreckt, flach. Cilien ver- 
mißte ich in ihnen und nur an der Verbindungsstelle mit den Hoden 
treffen wir cilientragende Zellen an (Taf. XV, Fig. 4); es ist mir 
zweifelhaft, ob diese Partie dem Ausfuhrgange oder noch dem Hoden 
bzw. dessen Tunica propria zuzurechnen ist. 

Ihr Verlauf ist abhängig von der Lage der Hoden. Eine trans- 
versale Richtung halten sie demnach vornehmlich bei Pr. ohlini und 
Tit. vulgaris inne, eine mehr verticale bei den übrigen Formen ; neben 
steil von der dorsalen zur ventralen Seite absteigenden finden wir 
quergelagerte und dem Hautmuskelschlauche dicht anliegende Vasa 



1 Claparede, 15, S. 20. ^ Luther, 47, S. 92—95. 



448] Tricladen Studien. I. 285 

efferentia bei Sab. dioica\ sie entspriagen aus den am meisten lateral 
und gewöhnlich auch etwas mehr ventral liegenden Drüsen ; bemerkt 
sei, daß die quer verlaufenden Kanäle der letztgenannten Triclade 
zugleich die Rolle von Sammelröhren spielen, da sie die Ausführ- 
gänge der mehr medial gelegenen Hoden aufnehmen. 

Nach Wendt^ sollen die Vasa efferentia von Pr. ulvae »vielfache 
Anastomosen miteinander eingehen, so daß die Hoden verschiedener 
Septen miteinander in Verbindung stehen«, ich habe mich von der 
Richtigkeit dieser Angabe nicht überzeugen können. 

Genauere Mitteilungen über die Vasa deferentia der marinen 
Formen sind nur bei Wheeler^ und Bergendal'^ zu finden, Lang, 
Ijima und Wendt haben nur die distalen Abschnitte derselben zu 
Gesicht bekommen, welche infolge ihrer meist reichen Füllung mit 
Sperma leicht in die Augen fallen. Man erkennt sie bei allen Arten 
ohne Mühe im Bereiche des hinteren Drittels oder der hinteren Hälfte 
der Pharyngealtasche und bezeichnet sie häufig, wie bekannt, als 
falsche Samenblasen. Verfolgen wir dieselben von hier aus zunächst 
bei Pr. ulvae rostrad, so hören sie ungefähr in der Mitte der Pharynx- 
gegend plötzlich auf, sie enden hier tatsächlich blind. Eine ein- 
gehendere Untersuchung der vordersten Partie der falschen Samen- 
blasen zeigt aber, daß kurz vor dem blinden Ende derselben ein 
kleines, etwa 10,24 /.i dickes Kanälchen (Taf. XV, Fig. 3 vd^) ein- 
mündet, welches sich im Bogen ventral- und seitwärts wendet, 
zwischen Markstrang und Hautmuskelschlauch durchtritt und so in 
bezug auf den ersteren eine seitliche Lage einnimmt. Nunmehr teilt 
sich dieser Kanal in zwei Aste, in einen rostrad bis zu den vordersten 
Hoden und einen caudad verlaufenden, und diese sind es, welche sich 
mit den Vasa efferentia verbinden. Daß diese Teile der Vasa deferentia 
so lange übersehen werden konnten, erklärt sich in etwas aus der 
Lage und der geringen Dicke 5,12 — 6,40 ^< derselben. Bis zur 
Insertionsstelle des Schlundkopfes liegen sie direkt neben den Längs- 
nerven, dann wenden sie sich mehr und mehr seitwärts, nähern sich 
aber schließlich den Nervenstämmen wiederum; ihr größter Abstand 
von den letzteren beträgt etwa 200 /.i. 

Hinter der Mundöffnung steigen die Fortsetzungen der »falschen 
Samenblasen« anfänglich sehr allmählich, dann rasch gegen die 
Rückenfläche empor und münden schließlich von oben her dicht 
nebeneinander in den Penis (Taf. XV, Fig. 18 vd). 



1 Wendt, 66, S. 264. 2 Wheeler, 67, S. 181. 3 Bergendal, 3, S. 111, 112. 



286 Ludwig- Böhmig, [449 

Die Wandung der falschen Samenblasen (Taf. XV, Fig. 3 vd^) 
bestellt aus einem Epithel und einer schwachen Kingmuskelschicht, 
welche dem Kanalstticke vd^ und seinen beiden Ästen zu fehlen 
scheint. Im distalen Teile von vd^ sind die Epithelzellen kubisch 
oder platt, ihr Plasma ist feinkörnig, im proximalen haben sie eine 
kubische oder cylindrische Gestalt, lassen sich aber meist sehr schwierig 
von einander abgrenzen und umschließen größere und kleinere Vacuolen 
(Fig. 3 vac], welche von einer wenig tingierbaren Substanz erfüllt sind 
und ab und zu auch Spermien enthalten. Die übrigen Partien der 
Samenkanäle kleidet ein Plattenepithel aus, jenem ähnlich, welches 
die Wandung der Vasa efferentia bildet; an den Einmündungssteilen 
derselben sehen wir die Epithelkerne stets in auffallender Weise an- 
gehäuft (Taf. XV, Fig. 3", vd). Cilien tragende Zellen vermochte 
ich mit Sicherheit nur an jener Stelle zu erkennen, an welcher sich 
vd'^ mit vd^ verbindet (Fig. 3). In der Umgebung der Öffnung stehen 
sie, wie aus Fig. 3 ersichtlich ist, ziemlich dicht, in einiger Ent- 
fernung von ihr werden sie spärlicher und verschwinden alsbald voll- 
ständig. 

Wie Pr. ulvae verhalten sich Pr. jaqueti, segmentata^ variabüis, 
und so viel ich an dem einzigen Exemplare, das mir zur Verfügung 
stand, sehen konnte auch Ut. vulgaris. Kleinere Ditferenzen ergeben 
sich in einzelnen Punkten ; so wird vor allem die Entfernung der Vasa 
deferentia von den Marksträngen niemals eine so bedeutende wie bei 
Pr. tdvae, und Pr. variabüis bietet uns in dieser Hinsicht das Gegen- 
stück, da hier die Samenkanäle in ihrer ganzen Länge der Außen- 
seite der Nervenstämme ziemlich dicht anliegen. 

Wesentliche Abweichungen zeigen dagegen die übrigen, von denen 
Bd. Candida und Pr. ohlini die einfacheren, Sab. dioica und Cerc. 
hastata die komplizierteren Verhältnisse darbieten. 

Bei Bd. Candida verlaufen die Vasa deferentia der Innenfläche der 
Längsstämme entlang, von diesen jedoch durch einen etwas wechseln- 
den, aber nicht unerheblichen Abstand getrennt (Taf. XII, Fig. 1 vd). 
Besonders differenzierte falsche Samenblasen sind nicht vorhanden, 
wir finden an den verschiedensten Stellen Samenanhäufungen, vor- 
nehmlich allerdings in der Pharyngealgegend , durch welche diese 
auch sonst ziemlich weiten (etwa 15 (.t) Kanäle bis auf 50 (.1 und 
darüber ausgedehnt werden. Ihre Wandung besteht aus kubischen, 
ab und zu vacuolisierten Zellen und einer circulären Muskelschicht. 

Pr. ohlini schließt sich Bdelloura insofern an, als auch hier die 
Samenkanäle in gerader Eichtung von den vordersten Hoden bis zur 



450j Tricladenatudien. I. 287 

Muudöffnung ziehen, ihre Situation ist jedoch in bezug auf die Mark- 
stränge eine wechselnde; vor dem Pharynx liegen sie bald an der 
lateralen, bald an der ventralen Seite derselben, im Bereiche des 
Schlundkopfes dagegen, mit Ausnahme der vordersten Partien, an der 
medialen. Ihre distalen Abschnitte sind in falsche Samenblasen um- 
gewandelt, doch gehen diese allmählich, nicht plötzlich wie bei Pr. 
ulvae und ohne scharfe Knickung in die sich mehr und mehr ver- 
engenden vorderen Teile über. Ein caudad verlaufender Ast fehlt, 
desgleichen auch bei Bdelloura. 

Wie Clap AREDE 1 und 0. Schmidt ^ nachgewiesen haben, ver- 
einigen sich die Vasa deferentia bei Sab. dioica und Cerc. hastata dicht 
hinter der Mundöfifnung zu einem gemeinsamen, unpaaren Kanäle, 
dem Ductus deferens (Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 8 cid), 
welcher besonders bei Sabussowia zahlreiche Biegungen und Windungen 
macht, ehe er in das Copulationsorgan mündet. Der Ductus deferens und 
die ihm zunächst liegenden Partien der Vasa deferentia enthalten 
meist größere Mengen von Sperma, sie dienen demnach gleich den 
falschen Samenblasen als Samenreservoire; will man den Namen 
»falsche Samenblasen« auch hier anwenden, so erscheint es zweck- 
mäßig, ihn auf die erweiterten noch paarigen Teile zu beschränken, 
in denen hauptsächlich die Ansammlung des Samens statthat. 

Im übrigen bietet uns Sah. dioica ähnliche Befunde wie Bdelloura. 
Die Vasa deferentia verlaufen neben der Pharyngealtasche stärker, dann 
nur leicht sich schlängelnd an der Innenfläche der Längsnerven, 
diesen und dem Hautmuskelschlauche mehr genähert als bei dem 
ZywmZi^s-Parasiten, bis zu den vordersten Hoden. Kurz vor ihrer Ver- 
einigung zum Ductus deferens beträgt ihr Durchmesser 60—90 ,u, in den 
vorderen Abschnitten sinkt er bis auf 5,12 ^i«, doch erfolgt diese 
Dickenabnahme nicht in so gleichmäßiger Weise wie bei Pr. ohlini, 
es wechseln vielmehr weitere und engere Stücke unregelmäßig mit- 
einander ab. 

Etwas anders gestaltet sich die Sachlage bei Cercyra. In der 
Nähe der Pharynxinsertion, etwas hinter derselben, teilen sich die 
etwa 16—30 ^t dicken Samenleiter (Taf. XII, Fig. 2 wZ) in einen 
caudad [vdjy) und einen rostrad verlaufenden Ast; beide Aste haben 
anfänglich dieselbe Stärke wie der Stammteil, dann nimmt ihr Kaliber 
rasch bis auf 3,4 — 4,36 u ab. Den nach vorn sich wendenden Kanal 
konnte ich ohne Mühe bis zu den ersten Testes verfolgen, der hintere 



1 Clapaeede, 15, S. 20. 2 Schmidt, 59, S. 15. 



288 Ludwig Bühmig, [451 

entzog sich bald meinen Blicken. Sein Verlauf scheint ein mehr 
zickzackförmiger zu sein, währenddem der vordere fast stets medial 
in bezug auf die Markstränge gelegen ist. Ich möchte noch er- 
wähnen, daß ich bei dieser Art Durchschnitte von schräg verlaufenden, 
sehr feinen Kanälchen auffand, die vielleicht besondere Sammel- 
kanälchen für die Vasa ciferentia darstellen, vielleicht aber auch nur 
Teile der letzteren waren; es war mir nicht möglich, diese Frage zu 
entscheiden. In histologischer Hinsicht wäre zu bemerken, daß die 
Epithelzellen der Vasa deferentia sowohl bei Sabussoivia als Ccrcyra 
feine, ziemlich lange aber locker stehende Cilien tragen, und daß der 
Ductus deferens außer den circulären auch noch longitudinale Muskel- 
fasern besitzt. 

Chichkoffi und Bergen dal 2 haben bei Plannria alpina {PL 
viontana, Ciiioitk.), polychroa^ lactea und Polycelis nigra die Vasa 
deferentia in ihrer ganzen Ausdehnung erkannt und I.jimas^ Angaben 
berichtigt. Der erstgenannte Autor unterscheidet scharf zwischen » canaux 
defcrents« und »vesicules seminales« und man könnte tatsächlich ge- 
neigt sein, einen schärferen Unterschied zu machen, wenn man nur 
Formen wie Pr. ulvae, jaqueti, segmentata^ variabilis in Betracht 
zieht; berücksichtigen wir aber Sabussoivia^ Pr. ohlini und BdeUotira, 
so ergibt sich aufs klarste, daß die »vesicules seminales« nur Teile 
der Vasa deferentia darstellen, die sich in manchen Fällen — Bdellottra, 
Syncoelidium (Wiieeler) — gar nicht scharf abgrenzen lassen, 
während in andern diese Differenzierung erst angebahnt erscheint: 
Pr. oldini, Sab. dioica. 

Keim Stöcke. Die beiden Keimstöcke liegen bei den Procero- 
dcs-Arten fernerhin bei Sab. dioica und Bd. Candida im allgemeinen 
zwischen dem zweiten und dritten Darmdivertikelpaare ; Abweichungen 
von der Eegel kommen zuweilen vor, insofern sie bei Pr. ohlini, 
wie es für üt vidgaris normal ist, zwischen dem ersten und zweiten, 
bei Sab. dioica zwischen dem dritten und vierten auftreten können. 
Es ist dies darauf zurückzuführen, daß im ersten Falle das vorderste 
Paar der sekundären Darmäste fehlt, im zweiten ein accessorisches 
vorhanden ist. Auffällig weit, bis fast an die Pharynxbasis nach 
rückwärts verschoben sind sie im Genus Cercyra. 

Die Lage der Darmäste in bezug auf das Gehirn ist jedoch nicht 
in allen Arten die gleiche ; das erste Divertikelpaar kann vor dem 



1 CmcHKOFx-^, 14, S. 516. ^ Bj^kgendai., 3, S. 112. 3 iju^^, 34, S. 404 ff. 



452] Tricladenstudien. I. 289 

Gehirne gelegen sein [Pr. ulvae, jaqueti, segmentata^ variahilis)^ oder 
hinter beziehungsweise über demselben [Pr. ohlini. Sab. dioica, Bd. 
Candida., 8yn. pellucidum, Wheeler), im ersteren Falle werden die 
Keimstöcke dem ersten, im andern dem zweiten postcerebralen Septen- 
paare angehören. Es ist bei der Lagebestimmung weiterhin in Be- 
tracht zu ziehen, und dies gilt natürlich auch für die Hoden usw., 
daß die Entfernung des Gehirns von der Körperspitze eine recht 
verschiedene sein kann. Trotzdem sie bei allen Proeero<ie5-Species 
bezüglich der sekundären Darmäste dieselbe Situation aufweisen, ge- 
hören sie bei Pr. ohlini der Mitte des zweiten, bei den übrigen dem 
ersten präpharyngealen Körperdrittel an. 

Stets liegen sie in der Nähe der Längsnerven ; medial von diesen 
bei Bd. Candida und Sah. dioica, ebenda, aber schon ein wenig mehr 
dorsal bei Pr. ohlini und variabilis; eine dorsale oder dorsolaterale 
Lage haben die der andern Formen, doch sind kleine individuelle Ab- 
weichungen des öftern zu konstatieren; so ist z. B. in Fig. 5, Taf. XV 
eine Verschiebung in medialer Richtung zu bemerken, ich möchte 
aber hervorheben, daß ich sie niemals, wie Lang^ und Ijima2 für Pr. 
segmentata und ulvae angeben, »außerhalb der Längsnervenstämme« 
gefunden habe. 

Da die besten meiner Präparate sich auf Pr. ulvae und Sab. 
dioica beziehen, beginne ich die Beschreibung der weiblichen Keim- 
drüsen mit diesen. 

Die äußerste Schicht der Keimstöcke wird von platten Zellen, 
den Randzellen rax, (Taf. XV, Fig. 5, 6), gebildet, welche nur an 
jener Stelle fehlen, an welcher das Keimlager Ktnl gelegen ist. Jener 
Teil der Randzellen, welcher den ovalen oder kugeligen Kern enthält, 
ist etwas verdickt und zumeist geht von dieser Stelle ein sich nicht 
selten alsbald teilender Fortsatz aus, der zwischen die nächst be- 
findlichen Keimzellen eindringt. 

Die von allen Autoren beschriebenen, zwischen den Keimzellen 
gelegenen verästelten Zellen stx, v. Graff nennt sie Stromazellen, 
sind am schönsten an Präparaten zu erkennen, in denen die Keim- 
zellen leichte Schrumpfungen zeigen und sich infolgedessen etwas 
von den Stromazellen abgehoben haben (Taf. XV, Fig. 6). Ihre platten- 
oder strangförmigen Ausläufer anastomosieren unter sich und mit 
denen der Randzellen, wodurch ein spongiöses Gewebe gebildet wird, 
in dessen Lücken die Keimzellen ruhen. 



< Lang, 42, S. 202. 2 Iji„a, 35, S. 348. 



290 . Ludwig Böhmig, [453 

MosELEY, Kennel, Lang, Woodworth rechnen sie dem Binde- 
gewebe zu, IjiMA, Chichkoff, V. Graff halten sie, meiner Auffassung 
nach mit Recht, für Abkömmlinge von Geschlechtszellen, und dies 
gilt auch hinsichtlich der Raudzellen. Über ihre Funktion sich ein 
gut begründetes Urteil zu bilden, ist nicht ganz leicht; ich möchte 
sowohl sie als auch die Randzellen für Elemente halten, welche in 
erster Linie die Aufgabe haben, den Keimzellen Nährmaterial zuzu- 
führen, ohne aber gerade anzunehmen, wie es von selten Ijjmas und 
V. Gräfes geschieht, daß sie selbst das Nährmaterial darstellen. 

Als Keimlager bezeichne ich jenen Teil des Keimstocks, welcher 
eine mehr oder weniger große Zahl noch nicht speziell differenzierter 
Zellen enthält. Am schärfsten ist dasselbe bei Sab. dioica ausgeprägt 
(Fig. 6 Eml)] es liegt hier, wie die Abbildung zeigt, an der vorderen 
und ventralen Fläche des Keimstocks, eine mehr laterale Lage hat es 
bei Pr. ulvae (Fig. 5). Die äußeren Partien desselben werden von 
kleinen Zellen eingenommen, deren chromatinreiche, stark tingierbare 
Kerne einen Durchmesser von 3,84 — 5,12 f.i besitzen, der Plasma- 
körper ist schmal; ich halte diese Zellen für Oogouien [oog], da sie noch 
mitotischen Teilungen unterliegen (Fig. 6 oog'). Die größeren, mehr 
innen und am Rande befindlichen Zellen ooc^ können wir dagegen als 
Oocyten in Anspruch nehmen. Ihr Plasmaleib tingiert sich stärker, der 
Kern, dessen Durchmesser 6,40 — 7,68 f.i beträgt, enthält einen mehr oder 
weniger deutlich erkennbaren, vielfach verschlungenen Chromatinfaden 
— vielleicht sind deren auch mehrere vorbanden — und gewöhnlich 
auch einen Nucleolus, welcher bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin- 
Eosin einen violetten Farbton anzunehmen pflegt. Der Fadenknäuel ist 
stets sehr dicht, zuweilen sind die Fäden förmlich zusammengebacken ; 
ich weiß nicht, ob dies auf Schrumpfungserscheinungen zurückzuführen 
ist, oder ob es sich dabei um das Syuapsisstadium handelt. Zwischen 
den Oogonien und Oocyten finden wir hier und da Zellen, welche eine 
mehr oder weniger ausgeprägte spindelförmige Gestalt und meist sehr 
dunkle, kompakte Kerne gleich den Oogonien besitzen; vergleicht 
man eine größere Zahl derselben sorgfältig mit jungen Oocyten einer- 
seits, mit jüngeren Stützzellen anderseits, so findet man Beziehungen 
zu den einen wie den andern, und es unterliegt für mich gar keinem 
Zweifel, daß es sich um Elemente handelt, die von Oogonien herzu- 
leiten sind und sich zu Stützzellen (Stromazellen) umformen. 

In Oocyten, deren Kerndurchmesser etwa 10,24 — 12,8 ^< betrug 
(Fig. 5, 6 ood^)., tritt der Chromatinfaden infolge seiner größeren Dicke 
und etwas lockerern Anordnung noch schärfer hervor als vordem, dann 



454] Tricladenstudien. I. 291 

aber (Kerndurchmesser etwa 12,8 — 16,64 ^i«, ood^) macht sich ein Abblas- 
sen, ein Verschwommenwerden desselben bemerklich, er verliert seine 
glatten Konturen, gewinnt ein körniges Aussehen und sieht häufig wie 
bestaubt aus. Oocytenkerne von etwa 19,2 — 20,48 (.t Durchmesser lassen 
ihn wiederum deutlicher erkennen und nun tritt ein Zerfall (Quer- 
teilung) in sechs oder acht Stücke ein. Die Zellen dieses Stadiums 
sind es, wie auch aus den Fig. 5, 6 hervorgeht, welche in den Keim- 
stöcken am häufigsten zu sehen sind und weitaus den größten Teil 
des Organs erfüllen. Hand in Hand mit der Querteilung des Fadens 
geht augenscheinlich eine Längsspaltung desselben, denn stets be- 
merkt man und zwar vom ersten Auftreten der Segmentierung an, 
nicht einfache sondern Doppelfäden (Fig. 9, 10, 12); manche der 
Keimzellen enthielten bestimmt acht solcher gepaarter Stücke, in 
andern schienen nur sechs vorhanden zu sein. Anfänglich sind sie 
von unansehnlicher Länge, mannigfach gebogen und im Anschluß an 
das vorhergehende Stadium feingekörnt (Fig. 9, 12); späterhin ver- 
kürzen sie sich bedeutend, ihr Aussehen wird glatter (Fig. 10), sie 
rücken zusammen und bilden zuweilen einen Klumpen. 

Eine bemerkenswerte Anziehungskraft scheint auf sie der Nu- 
cleolus [nu] auszuüben, man beachte besonders die Fig. 8 und 9. So 
lange die Nucleolen klein sind, färben sie sich gleichmäßig tief vio- 
lett, haben sie eine bedeutendere Größe erreicht, so tritt an ihnen 
eine Differenzierung in eine dunklere Rinden- und eine hellere, 
eosinophile Markzone ein (Fig. 12 7?,?/); im Laufe der Entwicklung 
schwindet die anfänglich dicke Rindenschicht bald schneller, bald lang- 
samer und in den größten Oocyten, die ich beobachtete, und in denen 
die erwähnte Verkürzung der Chromatinfäden sich vollzogen hatte, 
war, wenn überhaupt, nur ein sehr schmaler dunkler Ring vorhanden. 

Die Lagebeziehungen der Fäden zum Nucleolus, die Verände- 
rungen, die sich an ihm sowie an den ersteren abspielen, deuten an, 
daß zwischen ihnen ein Stoffwechsel stattfindet. Die Vorgänge haben 
eine sehr große Ähnlichkeit mit jenen, welche sich nach Rückekts ^ 
Untersuchungen im Ovarialei der Selachier abspielen und auch Rückert 
kommt zu dem Schlüsse, »daß es die Stoffwechsel Vorgänge der Chro- 
mosomen sind, zu welchen die Nucleolen in direkter Beziehung 
stehen, sei es nun, daß sie notwendige Stoffe an die letzteren abgeben 
(vielleicht das Chromatin, wie schon Flemming vermutete), oder daß 
sie Stoffe von ihnen aufnehmen, oder endlich, daß beides zugleich 



1 RÜCKERT, 55, S. 107 ff., 139. 



292 Ludwig Böhmig, [455 

der Fall ist«. Ich möchte auch auf die großen Übereinstimmungen in 
der Form der Chromatinfädenpaare hingewiesen haben (vgl. Kückerts 
Fig. 2), die eine besondere Beschreibung überflüssig machen. Eine 
Kernmembran ist immer nachweisbar, doch bemerkte ich ab und zu, 
besonders bei Pr. ulvae, unregelmäßig gestaltete Kerne, an denen sie 
stellenweise zu fehlen schien. 

Im Vergleich zu den Umformungen, welche man in den Kernen 
beobachtet, sind die im Cytoplasma stattfindenden scheinbar unbe- 
deutend, bei Pr. ulvae jedoch immerhin auffällig genug. Das Plasma 
jüngerer Oocyten ist gleichmäßig feinkörnig und mäßig stark färbbar 
(Fig. 5 ooa^]\ in der Folge macht sich eine zunächst schmale, nach 
und nach breiter werdende helle Zone in der Umgebung des Kernes 
bemerklich, die jedoch nie bis an den Kern reicht, sondern von ihm 
durch eine dünne Schicht granulierten Plasmas getrennt ist und bleibt, 
wie denn auch die periphersten Partien der Oocyten stets ein körniges 
Aussehen bewahren. Anfänglich zeigt das Cytoplasma in ihrem Be- 
reiche eine netzige Struktur (Fig. 8, 9 fl.pl] ^ späterhin geht dieselbe 
in eine sehr deutliche fibrilläre über (Fig. 10). Die aus feinsten 
Körnchen zusammengesetzten Fibrillen sind von spindelförmiger Ge- 
stalt und im allgemeinen konzentrisch angeordnet, doch bilden sie 
nicht selten in den oberflächlicheren Schichten förmliche Wirbel oder 
zeigen auch in den tieferen eine eigentümliche fächerförmige Anord- 
nung (Fig. 10) ; diese Stellen halten Farbstoffe, besonders Eisenhäma- 
toxylin viel fester als andre; die Fibrillen selbst sind nur wenig 
für Tinktionsmittel empfänglich. 

In allen größeren Oocyten war außer einigen kleineren oder 
größeren, zwischen den Fibrillen befindlichen Körnchen (Fig. 10 Ä:ö), 
ein kugeliges, ei- oder linsenförmiges Gebilde von etwa 5,12—6,40 /t 
Durchmesser vorhanden von bald mehr homogener, bald faseriger 
Beschaffenheit (Fig. 5, 10 dok)\ Thionin- und Eisen-Hämatoxylin- 
präparate zeigten es am klarsten. 

Seine Bildung oder wenigstens die Zeit seines Auftretens steht, 
so viel ich zu konstatieren vermochte, in einem gewissen Zusammen- 
hange mit der beschriebenen Plasmadifferenzierung; in jüngeren 
Oocyten, in welchen das gesamte Plasma noch granuliert ist, 
scheint es nicht vorhanden zu sein. In Fig. 8 liegt eine Zelle vor, in 
welcher eine Zone reticulären, noch nicht fibrillären Plasmas von 
ziemlich bedeutender Breite zu erkennen ist; diese nun enthält 
eine ringförmige Masse körnigen Protoplasmas (dokl), welche an 
einer Stelle verdickt ist und aus ihr hebt sich allda ein ziemlich 



456] Tricladenstudien. I. 293 

scharf umschriebener Körper [dok) heraus. Der Ring zerfällt in Por- 
tionen, die sich ganz oder bis auf einzelne Körner und Fäden auf- 
lösen, nur dok bleibt erhalten (Fig. 9, 10) und markiert sich etwas 
schärfer. 

Ganz ähnliche Bilder gewähren die Oocyten von Pr. jaqueti, 
Andeutungen dieser Strukturen habe ich auch bei Pr. segmentata 
wahrgenommen, bei den übrigen Formen fehlte dagegen der eigen- 
tümliche fibrilläre Bau des Plasma, währenddem Grebilde, die viel- 
leicht mit dok verglichen werden können, bei Pr. variabilis und Bd 
Candida sich vorfinden. In den Keimzellen der erstgenannten Art 
tritt ein ovales, kugeliges oder sichelförmiges Gebilde von 7,68— 10,24 ,t< 
Durchmesser (Fig. 11 dok) auf, das sich mit Hämatoxylin ungemein in- 
tensiv färbt, einen grobkörnigen Bau besitzt und einem Kerne oft nicht 
wenig ähnelt. Bei Bdelloura lag der fragliche Körper stets, nicht 
wie bei Pr. variabilis nur zuweilen, dicht neben dem Kerne (Fig. 13 
dok] und konnte nur an Eisen-Hämatoxylinpräparaten erkannt werden. 
Er bestand aus feinen Körnchen, welche eine radiäre Anordnung 
zeigten, und eine solche ließ sich ab und zu auch in dem grobkör- 
nigeren Plasma der Umgebung feststellen. Ein einziges Mal aller- 
dings nur, die betreffende Oocyte ist in Fig. 13 dargestellt, beobachtete 
ich im Innern dieses Gebildes ein besonderes, central gelegenes Körn- 
chen, das von einem helleren Hofe und einem speziellen Microsomen- 
stratum umgeben war. 

Die größte Ähnlichkeit mit einer typischen Sphäre haben jeden- 
falls die beschriebenen Gebilde bei Bdelloura., während auf die von 
Pr. variabilis eher der Name eines Dotterkernes anwendbar sein wird. 
Die in den Oocyten von Pr. ulvae und jaqueti auftretenden ringför- 
migen Körnchenmassen dokl (Fig. 8) zeigen eine geradezu frappante 
Ähnlichkeit mit der »couche vitellogene« (Dotterkernlager Walde yers ^), 
welche van der Stricht 2 aus den Oocyten des Menschen und von 
Tegenaria beschrieben hat, und in welcher der Dotterkern erscheint. 
In dem einen wie in dem andern Falle kommt es zur Auflösung des 
Dotterkernlagers, zu einer Vermischung mit der übrigen Keimzellen- 
substanz. Ich werde demnach auch hier den Körper dok als Dotter- 
kern bezeichnen. 

Bei jenen beiden Arten, deren Keimzellen allein unter den hier 
besprochenen größere Mengen von Deutoplasma in Form wohl charak- 
terisierter Kügelchen enthalten, bei Sah. dioica und Cerc. hastata, habe 



1 Waldeyer, 65, S. 270 ff. 2 van der Stricht, 61, S. 128 ff. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 21 



294 Ludwig Böhmig, [457 

ich keine Spur von einem Dotterkerne aufgefunden, obwohl man ihn 
gerade bei ihnen am ehesten erwarten könnte. 

Ich will übrigens bemerken, daß man gelegentlich in den Keim- 
stöcken sämtlicher Species die Umwandlung von Oocyten in Dotter- 
zellen zu Gesicht bekommt; der Kern unterliegt hierbei stets einer 
Degeneration. 

Was bis jetzt über den Bau der Keimstöcke und über die Ver- 
änderungen der Kerne der Oocyten gesagt wurde, bezog sich zwar 
speziell auf Pr. ulvae und Sab. cUoica, gilt aber im großen und ganzen 
auch für die andern Formen, und es erübrigen nur einige Bemer- 
kungen, welche auf vorhandene AbweichuDgen Bezug haben. Das bald 
mehr bald weniger deutlich differenzierte Keimlager liegt mehr ventral 
bei Pr. jaqueti, lateraler in Pr. segmentafa, medial in Pr. ohlini, 
vm^iabüis und Bd. canclida\ bei üt. imlgaris scheint es zu fehlen. 

Die Form der Keimstöcke kann im allgemeinen als eine ellipsoide 
bezeichnet werden, eine hiervon etwas abweichende besitzen die von 
Cerc. Jiastata, wie Fig. 7, Taf. XV zeigt. Der verdickte, kugelige 
Teil enthält größere, mit Dottermaterial meist reich versehene Oo- 
cyten, im blindea, der Ventralfläche zugewandten Ende der schlauch- 
förmigen Partie befindet sich das Keimlager, welches in dem abge- 
bildeten Längsschnitte jedoch nicht voll getroffen ist, da es sich 
hakenförmig gegen die Medianebene umbiegt. — Der Zerfall sowie 
die Längsspaltung des Chromatinfadenknäuels erfolgen hier allem 
Anscheine nach verhältnismäßig spät, denn in sämtlichen, auch in 
den größten Oocyten war noch ein lockerer Knäuel vorhanden. 

Eine dünne, aus platten Zellen bestehende Tunica propria (Fig. 5, 
6, 7 tp] umhüllt die Keimstöcke stets ; an sie schließt sich nach außen 
eine dickere, von spindelförmigen Zellen gebildete Hülle an, welche 
von dem Bindegewebe des Körpers nicht scharf abgrenzbar ist, son- 
dern in dieses übergeht, mithin dem Organe eigentlich nicht mehr 
zuzurechnen ist. Zwischen ihr und der wohl sicher auch mesen- 
chymatösen Tunica propria sind wenigstens an jener Stelle, an welcher 
der Oviduct mit dem Keimstocke sich verbindet, zarte Muskelfasern 
nachweisbar, die aber den Keimstock nicht allseitig zu umspinnen 
scheinen. 

Bergendal 1 allein hat Mitteilungen über die strukturellen Eigen- 
tümlichkeiten der Oocyten von Pr. ulvae gemacht, man vergleiche 
auch die Abbildungen Bergendals auf Taf. V, Fig. 39, Taf. VI, 



1 Bergendal, 3, S. 112. 



458] Tricladenstudien. I. 295 

Fig. 49 a, &, c; sie scheinen mit den meinigen zu harmonieren, leider 
spricht er sich in seiner Zusammenfassung gar nicht über diese Dinge 
aus. Er faßt, wenn ich ihn recht verstanden habe, die ringförmige 
körnige Masse, welche anfänglich den Dotterkern birgt, als Attrak- 
tionssphäre auf. Gar zu weit gehen da unsre Anschauungen nicht 
auseinander, da Dotterkernlager und Dotterkern in Beziehungen zur 
Sphäre häufig wenigstens stehen dürften. 

Die Keimstücke der paludicolen Tricladen scheinen niemals nach 
den übereinstimmenden Angaben der Untersucher eine Art Keimlager 
aufzuweisen; »das gesamte Ovarium schreitet nämlich in seiner Eei- 
fung anfangs gleichmäßig fort, eine richtige Keimzone existiert so- 
mit nicht. Wir bemerken bloß, was Ijima bereits erwähnt, daß im 
Verlaufe der letzten Entwicklung die äußersten peripheren Eizellen 
in der Reifung zurückbleiben, während die centralen, frei im Maschen- 
werke des Stroma gelegenen Eier zuerst ihre Entwicklung beenden« 
(Mat TiESEN 1). Die Veränderungen, welche sich an den Kernen ab- 
spielen, hat der zitierte Autor sehr eingehend verfolgt, es ergeben 
sich mannigfache Übereinstimmungen mit meinen Befunden, doch 
konnte Mattiesen auch die Umwandlung der Chromatinfäden in die 
Chromosome der Richtungsspindel verfolgen und das Auftreten von 
Centrosomen feststellen. 

Dotterstöcke. Die Dotterstöcke beanspruchen, wenn voll ent- 
wickelt, nicht nur einen großen Teil des Raumes der Septen, sie 
dringen auch in die interseptalen Partien ein und breiten sich hier 
zwischen, unter und über den Darmästen aus, soweit ihnen nicht 
andre Organe den Platz verlegen. 

Sie beginnen im allgemeinen schon vor den Keimstöcken, eine 
Ausnahme macht nur TJt. vulgaris^ bei welcher Form sie in gleicher 
Höhe mit jenen auftreten, und erstrecken sich bis zur hinteren Körper- 
spitze [Procerodes^ Sabussowia^ TJteriporus) oder doch etwas über den 
Genitalporus hinaus [Bdelloura). Vor dem letzteren enden sie allein 
in Cercyra hastata, wobei allerdings zu beachten ist, daß die Ge- 
schlechtsöffnung dieser Art sehr weit caudad verschoben ist. 

In jüngeren Individuen sind die Zellstränge und Zellhaufen, 
welche die Anlagen der Dotterstöcke repräsentieren, auf die Septen 
beschränkt (Taf. XV, Fig. 17 d st); die in den einzelnen Septen be- 
findlichen Anlagen stehen nicht mit denen andrer Septen in Ver- 
bindung und ebensowenig kommunizieren die der rechten und linken 



1 Mattiesen, 48, S. 287. 

21* 



296 Ludwig Böhmig, [459 

Hälfte ein und desselben Septums. Dieses Verhalten, auf welches, 
glaube ich, Bergendal^ zuerst bei Ut. vulgaris aufmerksam gemacht 
hat, bleibt in den meisten Fällen auch im ausgebildeten Zustande 
bestehen; für einige Arten [Pr. ulvae, Sab. dioica) möchte ich aber 
behaupten, daß bei voller Entfaltung Verschmelzungen eintreten, so 
daß es im extremsten Falle zur Ausbildung eines netzartig verzweigten 
Dotterstockes kommen kann. 

Der histologische Bau ist ein sehr einfacher; die Dotterzellen 
liegen mehr oder weniger dicht nebeneinander (Taf. XII, Fig. 2), sie 
unterscheiden sich nur durch ihre Größe und den Gehalt an Dotter- 
material. Eine besondere Membran, eine Tunica propria, ist, wie 
ich Wendt2 gegenüber behaupten muß, nicht vorhanden, die Hülle 
des Organs bildet das umgebende Mesenchymgewebe, das allerdings 
zuweilen den Eindruck einer Membran hervorrufen kann. Auch ein 
bindegewebiges Reticulum zwischen den Dotterzellen fehlt, wie Bee- 
GENDAL vollständig richtig angibt und es würde in dieser Hinsicht 
ein Unterschied gegenüber den Dotterstöcken der Landplanarien zu 
konstatieren sein, bei denen nach v. Güaff^ »ein , reifer Follikel'... 
von dem Gebälke des Bindegewebes, welches sich nach außen direkt 
in das umgebende Balkenwerk fortsetzt,« durchzogen ist. 

Die jüngsten Dotterzellen (Taf. XV, Fig. 17 eist) ähneln Oogo- 
nien oder jungen Oocyten, sie sind ausgezeichnet durch einen großen, 
chromatinreichen Kern und einen zarten, homogenen, wenig färbbaren 
Zellleib. Dieser nimmt in der Folge an Größe bedeutend zu, sein 
Tinktionsvermögen erhöht sich und zugleich macht sich eine schärfere 
Konturierung der ganzen Zelle bemerklich, eine Zellmembran tritt 
auf; sie ist mit Ausnahme von Pr. oMini besonders an älteren Zellen 
gut ausgeprägt. Die ersten Dotterkörner traf ich in Zellen von etwa 
10,24 u Durchmesser an. 

Der Kern bleibt im Verhältnis zum Zellkörper klein (Zelldurch- 
messer 7,68 {.L bzw. 38,4 /«, Kerndurchmesser 5,12 i^t bzw. 7,68 ji<); die 
anfänglich kompaktere Chromatinmasse lockert sich auf und nimmt 
die Form von Körnern und Fäden an. Es erscheinen ein oder zwei 
Nucleolen, welche gewöhnlich eine exzentrische Lage haben und einen 
relativ sehr bedeutenden Umfang (3,84—4,48,«) erreichen; bei Sab.' 
dioica sind die größeren oft außerordentlich blaß und machen den 
Eindruck einfacher Vacuolen. 

Mehrkernige Dotterzellen gehören nicht zu den Seltenheiten. 



1 Bergendal, 3, S. 114. 2 Wendt, 66, S. 268. 3 y. Graff, 30, S. 155. 



460] Triciadenstudien. I. 297 

In seiner Abhandlung »Studier öfver Turbellarier II« spricht 
Bergendal davon, daß die Keimstöcke bei Uteriporus stellenweise 
von dem umgebenden Gewebe nicht scharf abgegrenzt seien, und daß 
in dem umgebenden Gewebe Zellen lägen, bezüglich deren er im 
Zweifel sei, ob es sich um Keimzellen handle oder nicht. In dem 
Exemplare dieser Art, welches ich untersuchte, fand ich die Keim- 
stöcke überall deutlich konturiert; dagegen bemerkte ich bei sämt- 
lichen Individuen von Sab. dioica an der ventralen Fläche des 
Keimlagers eine Stelle, an welcher die Tunica propria unterbrochen 
war. Durch diese Lücke trat mit dem Keimlager ein Strang von 
Zellen in Verbindung, welche in ihrem ganzen Habitus jungen Oo- 
cyten oder Dotterzellen, wie sie in Fig. 17, Taf. XV dargestellt sind, 
glichen; ich vermochte diesen Zellstrang, in dessen Nachbarschaft auch 
einzelne isolierte derartige zellige Elemente gelegen waren, nicht 
weit zu verfolgen, er hörte plötzlich auf. Der Gedanke liegt nahe, 
ihn mit jenem noch immer rätselhaften Gebilde zu vergleichen, das 
unter dem Namen »Parovarium« für verschiedene Süßwasser- und 
Landtricladen beschrieben wurde. 

Oviducte. Die Eileiter beginnen hei Sab. dioica und Cerc. ha- 
stata dicht hinter dem Gehirne, noch vor den Keimstöckeu ; sie treten 
zugleich mit diesen auf in den übrigen Arten oder erstrecken sich 
doch nur ganz wenig, 10 — 30 ,u, weiter nach vorn; dies letztere Ver- 
halten beobachtet man zuweilen an Pr. ulvae und variabiUs. 

In manchen Fällen — Pr. ulvae (Taf. XII, Fig. 17, Taf. XV, 
Fig. 3", ovd)^ jaqueti, segmentata, ohlini^ Bd. Candida Taf. XII Fig. 1) 
— liegen sie ziemlich genau oberhalb der Längsnerven (iVfo), in 
andern ließ sich eine Verschiebung in lateraler Richtung konstatieren, 
und zwar in geringerem Maße bei Pr. variabiUs und Ut. vtdga?'is, 
in stärkerem bei Cerc. hastata (Taf. XII, Fig. 2 ovd) und Sab. dioica. 
Bei der letztgenannten Art wandten sie sich auch zugleich der dor- 
salen Fläche ein wenig zu. 

Ihr kreisförmiger oder leicht ovaler Querschnitt hat einen Durch- 
messer von 8,96 (.1 [Cerc. hastata) bis 38,4 /< [Pr. variabiUs, manche 
Individuen von Pr. ohlini) ; das Lumen variierte zwischen 2,56 u 
[Bd. Candida) und 12,8 ,u [Pr. variabiUs), im Durchschnitt betrug es 
5,12—6,40 1.1. 

Kubische, cylindrische, pyramidenförmige, selten plattere Zellen 
bilden die Wandung. Nach den übereinstimmenden Angaben von Lang ^ 

1 Lang, 42, S. 203. 



298 Ludwig Böhmig, [461 

und Wendti sind die Oviductzellen von Pr. segmentata und Pr. 
ulvae mit Cilien versehen; Bergend al vermißte sie bei JJteripo7'us\ 
die ab und zu auftretenden cilienähnlichen Bildungen sollen auf er- 
starrtes Sqcret zurückzuführen sein. Bei den meisten Arten konnte 
ich mich von ihrer Existenz mühelos überzeugen, zu fehlen schienen 
sie Pi\ segmentata, Uterijjorus und Bdelloura; ich glaube aber trotz- 
dem, daß sie auch hier vorhanden sind und stütze mich da auf zwei 
Gründe: Die Oviductzellen zeigten zum mindesten nicht selten auch 
bei jenen Formen, denen Cilien zu fehlen schienen, die vertikale 
Streifung des Plasma, welche wir so häufig an Flimmerzellen wahr- 
nehmen, und dann vermißte ich die Cilien auch bei einzelnen Indi- 
viduen der Arten, bei welchen sie für gewöhnlich mit Leichtigkeit 
zu erkennen sind. 

Die scharfe Abgrenzung der Gänge gegen das umgebende Ge- 
webe wird von Bergen dal auf das Vorhandensein einer Grenzmem- 
bran zurückgeführt, Wendt stellt eine solche für Pr. ulvae in Ab- 
rede, beide Autoren heben den Mangel einer Muscularis hervor. Alle 
Procerodes- Arten und auch Uteriporus besitzen eine besondere Eileiter- 
muskulatur, bestehend aus circulären und longitudinalen Fasern, sie 
scheint dagegen Sabussoivia, Cereyra und Bdelloura zu fehlen, zum 
mindesten ist sie hier überaus fein. 

Die Verbindung der Keimstöcke mit den Oviducten gestaltet sich 
nach den Species etwas verschieden. Betrachten wir zunächst Pr. 
ulvae als Typus der Procerodes- Arten. 

Der kurz vor seinem vorderen Ende ampullenförmig erweiterte 
Oviduct legt sich nahe der vorderen Fläche sehr innig an den Keim- 
stock an und verschmilzt mit diesem; gewöhnlich erfolgt die Ver- 
einigung an der Übergangsstelle der lateralen in die ventrale Fläche, 
zuweilen ist sie ganz an die letztere verlegt. Eine Kommunikation 
zwischen dem Lumen des Ganges und dem Keimstocke besteht für 
gewöhnlich nicht, wir finden vielmehr an der betreffenden Stelle 
(Taf. XV, Fig. 14) langgestreckte, schmale Zellen {vx.), welche sich 
mit ihren freien Enden berühren und eine Platte bilden — ich nenne 
sie die Verschlußplatte — die, wie es scheint, selbst den Spermien 
den Eintritt in das Organ unmöglich macht, denn ich bemerkte bei 
allen Formen mit Ausnahme von Sab. dioica und Cerc. hastata nie- 
mals Samenfäden im Keimstocke selbst, sondern nur in den Oviducten 
und auch in Fig. 14 sehen wir solche [sp] wohl in der Ampulle aber 
nicht jenseits der Verschlußplatte. 
'^ 1 Wendt, 66, S, 266. 



462] Tricladenstudien. I. 299 

Ganz ähnliche Verhältnisse bieten sich dar bei Pr. jaqueti^ seg- 
mentata, variabüis, Ut. vulgaris und Cerc. hastata; etwas anders liegt 
die Sache bei Pr. ohlini (Fig. 15). Der Oviduct setzt sich bei dieser 
Art viel schärfer vom Keimstocke ab, den Verschluß bildet hier keine 
Zellplatte, sondern ein eigentümlicher Zellpfropf vpf. Im Keimstocke 
fallen an der Verbindungsstelle Zellen durch ihre bedeutende Größe 
und ihr feinkörniges, fast homogenes, wenig färbbares Plasma auf (i%), 
welche, dicht zusammenschließend, ein kleines Polster formen und 
in den Oviduct kolbige Fortsätze entsenden, die in ihrer Gesamtheit 
eine Art Pfropf bilden. Dieser wird im Oviducte von Zellen [vx') 
umgeben, welche in ihrem Aussehen den mit vx bezeichneten ähneln, 
jedoch der kolbigen Verlängerungen entbehren. Ein ziemlich kräftig 
entwickelter Ringmuskel (msjjh) umschnürt die Mitte des ganzen Ge- 
bildes, er markiert die Grenze zwischen Oyiduct und Keimstock. 
Einen solchen Muskel finden wir ebenda bei Bd. Candida^ die Ver- 
schlußzellen bilden aber eher eine Platte als einen Pfropf. 

Größere Abweichungen von dem für Pr. ulvae konstatierten Ver- 
halten weist Sab. dioica auf Die hintere Wand des Keimstockes 
entbehrt in größerer Ausdehnung der Tunica propria (Taf XV, Fig. 6); 
die typischen, früher beschriebenen Eandzellen fehlen, an ihre Stelle 
sind große kugelige oder eiförmige, häufig vacuolisierte Zellen [vx] 
getreten, welche nicht selten Spermien enthalten. An sie schließt 
sich zunächst eine kernreiche, ebenfalls vacuolisierte Plasmamasse an, 
in welcher Zellgrenzen nicht nachzuweisen sind [mess), sie geht all- 
mählich in gewöhnliches Mesenchymgewebe über. 

Der Oviduct spaltet sich hinter dem Keimstocke in zwei Aste, 
von denen der eine weiter rostrad verläuft, der andre aber biegt 
ziemlich scharf medialwärts und tritt in die erwähnte Plasmamasse (mess) 
ein. Anfänglich ist er in dieser noch deutlich erkennbar, dann macht 
er eine Knickung nach vorn, wird undeutlich und verliert sich förm- 
lich in mess ; an einem einzigen Präparate konnte ich ihn als unscharf 
umschriebenen Spalt bis in die Nähe der Verschlußzellen [vz) ver- 
folgen. 

Nach dem, was früher über die Dotterstöcke mitgeteilt wurde, 
ist es selbstverständlich, daß die Verbindungsstellen dieser Organe 
mit den Oviducten in den Septen zu suchen sind. In vielen Fällen 
sind es kürzere oder längere Röhrchen (Taf XV, Fig. 14 dt)^ sog. 
Dottertrichter, welche den Zusammenhang vermitteln, recht häufig 
sitzen aber die Dotterstöcke den ausführenden Gängen so direkt au 
(Fig. 16), daß man kaum noch von besonderen Dottertrichtern sprechen 



300 Ludwig Böhmig, [463 

kann. Moseley, Kennel, Ijima, v. GIraff u. a. haben darauf hin- 
gewiesen, daß die Dotterstöcke nur zur Zeit der vollen Reife mit den 
Trichtern in offener Verbindung stehen, daß sie jedoch für gewöhn- 
lich durch spezielle Zellen von ihnen geschieden sind; dies ist auch 
hier so, und ich möchte nur hervorheben, daß die fraglichen Elemente 
ursprünglich den Charakter und Habitus junger Dotterzellen besitzen 
(Taf. XV, Fig. 14 dvx). 

Zwischen Dotterstöcken und Oviducten besteht, wie Bergend al 
für üt. vulgaris angegeben hat, und wie ich in bezug auf Pr. ulvae 
mitteilen kann, ein inniger Zusammenhang schon zu einer Zeit, in 
welcher die ersteren kleine Stränge aus nicht differenzierten Zellen 
darstellen (Taf. XV, Fig. 17) ; sehr bemerkenswert erscheint es mir, 
daß die den Oviducten zunächst liegenden Zellen des öftern in 
mitotischer Teilung angetroffen werden idstz'). Bergend al^ meint, 
»daß die Dotterstöcke aus dem jungen Oviductstrange hervorknospen« ; 
mir erscheint diese Annahme noch nicht genügend begründet, wenn 
sie auch durchaus nicht ganz von der Hand zu weisen ist, und so 
manches für eine gemeinsame Anlage von Keimstöcken, Dotterstöcken 
und Oviducten spricht; ich möchte speziell darauf hinweisen, daß 
sich gelegentlich sowohl Keimzellen als Oviductzellen in Dotterzellen 
umwandeln. 

Copulationsapparat. Wenn auch die Copulationsorgane der 
marinen Tricladen nicht jene Mannigfaltigkeit der Gestaltung zeigen, 
die wir bei den Landplauarien vorfinden, so können wir doch schon 
bei den wenigen Formen, welche bisher genauer untersucht wurden, 
mehrere (3) Haupttypen unterscheiden. Die Zahl der Geschlechts- 
öffnungen, die Zahl und Lage der Receptacula seminis (Uteri) sowie 
der Bau des Penis geben uns die nötigen Anhaltspunkte. 

In den Typen I und II ist nur eine Geschlechtsöffnung vorhanden, 
das Receptaculum seminis (Uterus) liegt da wie dort hinter dem männ- 
lichen Copulationsorgane; sie unterscheiden sich in folgenden Punkten. 

I. Typus : Der etwas verschiedenartig gestaltete (kegel-^, ei- oder 
retortenförmige) Penis ist niemals scharf zugespitzt und entbehrt stets 
eines Stilettes. Der Drüsengang (bzw. der Eiergang, wenn der erstere 
fehlt) mündet von hinten her in den Uterusgang, oder es öffnen sich, 
wie man auch sagen könnte (vgl. S. 465), diese beiden Gänge dicht 
nebeneinander in das Atrium genitale; dann liegt die Mündungs- 



l BiiRaENDAL, 3, S. 114, lld. 



464] Tricladenstudien. I. 301 

stelle des Uterusganges über der des Drüsen (Eier-) ganges. — Pro- 
cerodes. 

IL Typus. Der Penis ist hier zugespitzt oder mit einem Stilette 
versehen. Der Uterusgang mündet in das hintere Ende des Drüsen- 
ganges ein, er bildet mit andern Worten die Fortsetzung des letz- 
teren. — Cercyra, Sabussoivia. 

III. Typus. Die Zahl der Genitalporen beträgt hier zwei oder 
drei; das Eeceptaculum seminis bzw. die Receptacula befinden sich 
vor dem männlichen Copulationsorgane; sie sind durch besondere 
Gänge mit den Oviducten verbunden und offnen sich durch eigne 
Poren nach außen. — Uteriporus, Bdelloura, Syncoelidimri. 

Der Copulationsapparat von Micro-phcvrynx zeigt Merkmale des 
I. und II. Typus, er nimmt mithin eine vermittelnde Stellung zwischen 
diesen beiden Haupttypen ein. 

Ehe ich mich der speciellen Beschreibung dieser Organe zu- 
wende, noch einige Worte über den Ort der Kokonbildung, die Be- 
gattung und den sog. Uterus bzw. das Receptaculum seminis im 
allgemeinen. 

Für Sabussoivia und Cercyra (Taf. XVI, Fig. 8, Taf. XVIII, Fig. 2) 
ließ es sich direkt feststellen, daß die Kokonbildung im Atrium genitale 
erfolgt, wo aber findet dieselbe bei den Procerodes- Avteü statt? In 
der Literatur habe ich keine diesbezüglichen Mitteilungen aufgefunden 
und in dem ziemlich ansehnlichen Materiale, welches mir vorliegt und 
zum Teil zur Zeit der Kokonablage gesammelt wurde, ist kein ein- 
ziges Individuum enthalten, das einen Kokon birgt. Wir sind dem- 
nach auf Vermutungen angewiesen, doch glaube ich, daß der Bau 
der Copulationsorgane Anhaltspunkte zur Beantwortung dieser Frage 
bietet. 

Bei Pr. ohlini (Taf. XVI, Fig. 5) kann von einem Atrium genitale 
commune kaum gesprochen werden, der sog. Uterusgang und das den 
Penis umschließende Atrium genitale masculinum münden eigentlich 
nur durch einen gemeinsamen Porus nach außen und bei manchen 
Individuen ist wenigstens äußerlich eine Trennung desselben in zwei 
nebeneinander gelegene Poren angedeutet. Es kommt mithin nur der 
Uterus und der Uterusgang, in welchen der Eiergang einmündet, als 
Raum für die Kokonbildung in Betracht. 

Das gleiche gilt auch für die übrigen Procerodes- Arten. Das 
Atrium genitale commune ist überall ungemein reduziert, wenn auch 
nicht immer in dem Maße wie bei Pr. ohlini; es könnte höchstens 
in den Raum, welcher zur Beherbergung des Kokons dient, mit 



302 Ludwig Böhmig, [465 

einbezogen werden, was mir jedoch mit Rücksicht auf das Verhalten 
von Cercyra und Sahussoivia nicht wahrscheinlich ist, da hier der 
Grenitalkanal, der dem Atrium genitale commune entspricht, verschont 
bleibt. Es dünkt mir am wahrscheinlichsten, daß der Uterusgang und 
nur bei Pr. variabilis der Gang samt Uterus dem gedachten Zwecke 
dienen werden; in dem letzteren Falle ist aber meines Erachtens der 
Uterus nicht homolog dem Uterus der übrigen Arten, sondern er ist 
nur als ein erweiterter Teil des Ganges selbst aufzufassen. 

Ich habe der Einfachheit wegen stets den ganzen Kanal, welcher 
zwischen dem eigentlichen blasigen, von einem hohen Drüsenepithel 
ausgekleideten Uterus [ut in den Figuren) und dem Atrium genitale 
commune gelegen ist, als Uterusgang bezeichnet, tatsächlich dürfte 
dieser Gang aus einem Atrium genitale femininum und einem Uterus- 
gange im engeren Sinne hervorgegangen sein; das erstere würde vom 
Atrium genitale commune bis zur Eiomündungsstelle des Eier- bzw. 
Drüsenganges reichen, dem Uterusgange im engeren Sinne würde 
der restierende, über dem Drüsen-(Eier-]gange befindliche Teil an- 
gehören (man beachte besonders die Befunde bei Pr. variabilis). 

Für Bclelloura und Syncoelidium ist es a priori zu erwarten, daß 
der Kokon in dem Atrium genitale gebildet wird (Taf. XVIII, Fig. 3), 
auch liegt eine diesbezügliche Beobachtung Wkeelers^ vor: »In 
a specimen of Syncoelidium — schreibt Wheeler — I found an o,^^ 
about to be discharged into the genital atrium« ; bei Uteriporus wer- 
den wir ebenfalls in erster Linie an diese Lokalität zu denken 
haben. 

Die sog. Uteri der drei zuletzt genannten Genera dienen zweifellos 
nur als Begattungstaschen und Samenreservoire, die Funktion eines 
Receptaculum seminis hat auch der Uterus der P^vcerodes-Ai'ten ; ich 
fand ihn bei diesen fast stets von Spermamassen erfüllt, die von hier 
aus ja leicht in die Oviducte gelangen können; den Ausdruck »Uterus« 
behalte ich für dieses Organ bei Procerodes nur deshalb noch bei, 
weil eine Teilnahme an der Kokonbildung nicht vollständig ausge- 
schlossen erscheint. Rudimentär sind dagegen diese »Uteri« oder 
Receptacula in Cerc. hastata und Sab. dioica geworden, die Begattung 
erfolgt sicherlich nach jener Art, die man als »Hypodermic impreg- 
nation« zu bezeichnen pflegt; besonders instruktiv war in dieser 
Hinsicht ein Präparat (Taf, XVII, Fig. 14) von Sab. dioica, welches 
ich noch eingehender besprechen werde. 



1 Wheeleb, 67, S. 184, 



466] Tricladenstudien. I. 303 

Mit Rücksicht auf die verschiedene Lage der Uteri bzw. Recep- 
tacula zu den übrigen Teilen des Copulationsapparates ergibt sich 
von selbst die Frage, ob es sich hierbei um homologe Bildungen 
handelt oder nicht? Einige Aufschlüsse bieten uns in dieser Beziehung 
die Monotiden. 

Ich habe für Aiitomolos balanocephalus ^ vier Genitalporen nach- 
gewiesen, drei finden wir, wie ich neuerdings festgestellt habe, bei 
Monotus lineatus (v. Grapf). Die Oviducte vereinigen sich bei beiden 
Formen dicht hinter der Mundöffnung zu einem unpaaren Gange, 
welcher sich in einiger Entfernung von der letzteren zu einer Bursa 
copulatrix (Recept. sem.) erweitert, welche bei Mon. lineatus durch 
einen Porus, bei Aut. balanocephalus durch zwei Poren nach außen 
mündet; das letztere Verhalten deutet vielleicht noch auf die ursprüng- 
liche Duplizität des Oviducts auch an dieser Stelle hin. Auf der- 
artige Bildungen sind, scheint mir, die schärfer differenzierten 
Receptacula von Bdelloura^ Syncoelidium und Uteriporiis zurückzu- 
führen. Eine direkte Verbindung des Receptaculum mit den Oviducten 
hat Bergend AL 2 für Uteriponis nachgewiesen, eine solche besteht, 
wie ich gefunden habe, auch bei Bdelloura^ sie wird, denke ich, auch 
bei Syncoelidium nicht fehlen. Die Uteri von Cercyra, Sabussotvia 
und Procerodes lassen sich dagegen sehr wohl mit jenen kleinen 
Divertikeln des Antrum femininum vergleichen, die Jensen ^ und 
ich für Aut. unipunctatus bzw. Aut. balanocephalus beschrieben 
haben. 

Mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit werde ich die 
Copulationsorgane von Pr. idvae, segmentata und jaqueti gemeinsam 
abhandeln. 

Der Genitalporus (Taf. XVI, Fig. 1, 2, 3 pg) führt in ein kleines 
fast kugeliges oder eiförmiges Atrium genitale commune (atgc)^ das 
von cylindrischen Flimmerzellen, welche nicht selten Vacuolen enthal- 
ten, ausgekleidet wird; eine aus Ring- und Längsfasern bestehende 
Muskelschicht (rm, Im) schließt sich dem Epithel an, von ihm ge- 
schieden durch eine dünne Basalmembran. 

Direkt über dem Atrium commune liegt das Atrium masculinum 
{atm); eine diaphragmaartige Falte engt die Communicationsstelle nicht 
unerheblich ein, besonders auffällig tritt sie in den Fig. 1 und 3 her- 
vor. Wendt nennt jenen Raum, welcher den Penis birgt, Penis- 
scheide, Bergendal wendet die Ausdrücke Penishöhle und -scheide 



1 BÖHMIG, 12, S. 8, 9. 2 Bergendal, 3, S. 113, 3 Vgl. v. Gkaff, 28, S. 437, 



304 Ludwig Böhmig, [467 

an ; ich halte es fUr besser, von einem Atrium masculinum zu sprechen, 
da die von den genannten Autoren gebrauchten Ausdrücke zu Miß- 
verständnissen Anlaß geben könnten (vgl. v. Graff, 30, S. 167). Penis- 
scheide würde man die erwähnte Falte nennen können. 

Der Uterusgang [utd] öffnet sich von hinten und links her in das 
Atrium commune. 

Das Epithel des Atrium masculinum (Taf. XV, Fig. 18 ep) besteht aus 
schlanken, cylindrischen oder kolbigen, bei Pr. ulvae 8,96 — 38,4 i.i 
hohen, ab und zu vacuolisierten und ziemlich stark färbbaren Zellen, 
deren Basis gezackt ist; zwischen den Zacken und Zöttchen liegen 
die Ringmuskeln , die gleich den Längsfasern eine Fortsetzung der 
Muskulatur des Atrium commune darstellen. 

Die Penes aller drei Arten sind außerordentlich steil, fast senk- 
recht gestellt; ihre Gestalt ist kegelförmig, zuweilen, aber selten, mehr 
cylindrisch; der Bulbusteil ist nur wenig entwickelt, besonders auf- 
fällig ist dies bei Pr. jaqueti (Fig. 3). Den größten Penis besitzt die 
letztgenannte Art, den kleinsten Pr. segmentata, einige Größenangaben 
mögen dies illustrieren: 

Pr. ulvae: Gesamtlänge des Penis 180 — 243 /^t, davon entfallen 

auf den freien Teil 128 bzw. 180 ,u ; größte Breite 

128—166 ^i. 
Pr segmentata: Gesamtlänge des Penis 140 — 172 ,u, davon entfallen 

auf den freien Teil 115 bzw. 128 ;tt; größte Breite 

51—64 pi. 
Pr. jaqueti: Gesamtlänge des Penis 320—350 ,«, davon entfallen 

auf den freien Teil 270 bzw. 300 /< ; größte Breite 

130—140 ^i. 
Im ausgestülpten Zustande betrug bei Pr. jaqueti die Länge 
520 /<, die Breite an der Basis 130 f.i. 

Die Vasa deferentia treten von den Seiten her in den Penis- 
bulbus ein (Taf. XV, Fig. 18 vd) und vereinigen sich entweder sofort 
[Pr. segmentata., Taf. XVI, Fig. 3) oder erst im Penis im engeren Sinne 
[Pr. jaqueti, Taf. XVI, Fig. 2 beix) zu einer Samenblase; an der Grenze 
der beiden Abschnitte, des Bulbus und des Penis im engeren Sinne, 
liegt die betreffende Stelle bei manchen Individuen von Pr. idvae 
(Taf. XVI, Fig. 1 x), bei andern ist das gleiche Verhalten wie für Pr. 
segmentata zu konstatieren (Taf. XV, Fig. 18). Die Gestalt der Vesicula 
seminalis ist annähernd kugelig oder eiförmig in Pr. jaqueti (Taf. XVT, 
Fig. 2 2;s), ihr Durchmesser beträgt etwa 38 ^u; die Form eines ver- 



468] Tricladenstudien. I. 305 

hältnismäßig langen (76 fi) Rohres, das an seinem distalen Ende ein 
wenig erweitert ist (Fig. 3 vs), hat sie in Pr. segmentata. Pr. ulvae 
scheint auf den ersten Blick eine Samenblase zu fehlen und man er- 
hält den Eindruck, als ob die Vasa deferentia sich direkt in den Ductus 
ejaculatorius öffneten; ein genaueres Zusehen ergibt jedoch, daß der 
obere Teil des Ausspritzungskanals auf einer Strecke von 16 — 25 fi 
durch eine besonders starke Muskulatur ausgezeichnet ist und eine 
solche finden wir auch an den Samenblasen der beiden andern 
Formen; Unterschiede bietet fernerhin das Epithel (Taf. XV, Fig. 18); 
fraglich ist es allerdings, ob diese kurze Partie jemals wirklich als 
Samenreservoir dient, in größeren Mengen habe ich Sperma nie in 
ihr angetroffen. Das Epithel der leeren Blase wird von oft lang- 
gestreckten cylindrischen oder kubischen, der gefüllten von platten 
Zellen gebildet, welche bei Pr. jaqueti und segmentata sicher mit 
Cilien versehen sind, in Pr. ulvae sind sie mir zweifelhaft geblieben. 
Die Muskulatur der Blase besteht nur aus Ringfasern [rm] ; diese sind 
in Pr. ulvae und segmentata hier stärker entwickelt als an den Vasa 
deferentia, bei Pr. jaqueti sind auch die letzteren mit einer kräftigen 
Muscularis ausgestattet (Fig. 2), in allen drei Arten ist sie aber 
stärker als die des Ductus ejaculatorius. Zwischen Epithel und Muscu- 
laris war in vielen Präparaten eine faserige Schicht zu erkennen, die 
zuweilen das Aussehen longitudinaler Muskeln darbot, doch glaube 
ich, daß es sich nur um eine etwas verdickte Basalmembran handelte. 

Die im allgemeinen cylindrischen, bei Pr. ulvae bis 13,68 ^i 
hohen, gegen die Penisspitze an Größe abnehmenden, Cilien tragenden 
Epithelzellen des Ductus ejaculatorius [de] sind im Gegensatz zu denen 
der Samenblase stets von den Ausführgängen der Penisdrüsen [pdr] 
durchbohrt, wodurch das ganze Epithel ein eigentümliches, wabiges 
Aussehen erhält. Am wenigsten verwischt ist dessen typischer 
Charakter in Pr. segmentata., da hier die Drüsen am spärlichsten ent- 
wickelt sind, am meisten in Pr. ulvae. Zellgrenzen sind nicht zu er- 
kennen, das Plasma ist auf schmale, die Drüsenausführgänge trennende 
Scheidewände reduziert. 

Die Außenfläche des Organs wird von einem Plattenepithel be- 
deckt, gegen die Übergangsstelle desselben in das des Atrium nehmen 
die Zellen an Höhe zu, ihre Gestalt wird kolbig oder cylindrisch. 

In der Anordnung der Penismuskulatur stimmen die drei Arten 
im wesentlichen überein, nur die Mächtigkeit der Schichten läßt, wie 
ein Vergleich der Fig. 1, 2, 3 zeigt, nicht unbedeutende Unterschiede 
wahrnehmen. Weitaus den muskelkräftigsten Penis besitzt Pr. jaqueti 



306 Ludwig Böhmig, [469 

(Fig. 2), gering-fügiger sind die Differenzen zwischen Pr. ulvae und 
segmentata. 

Gleich dem Epithel schlägt sich auch die Muskulatur des Atri- 
um auf den Penis über; die Ringmuskeln [pn] setzen sich nur auf 
den Penis im engeren Sinne fort, die Längsmuskelschicht [Im] unter- 
liegt dagegen einer Spaltung, ein Teil wird zur Längsmuskulatur des 
Penis im engereu Sinne, ein andrer [Im'] beteiligt sich an der Bildung 
jener Muskelmasse, die den Penisbulbus von dem umgebenden Gewebe 
abschließt. Ein Blick auf Fig. 2 zeigt, daß die Ringmuskelschicht 
des Penis der des Atrium gegenüber bei Pr. jaqueti eine erhebliche 
Verdickung erfahren hat, dies ist bei den beiden andern Species 
nicht der Fall. Man bemerkt weiterhin, daß sich besonders im proxi- 
malen Teile des Organs schräg radiär gestellte muskulöse Elemente 
[7'dm) vorfinden; in nur geringer Zahl treten sie bei Pr. segmentata 
auf, in viel größerer bei Pr. jaqueti und ulvae ; bei der letztgenannten 
Art scheinen sie im distalen, vom Ductus ejaculatorius durchbohrten 
Abschnitte des Penis fast vollständig zu fehlen. Sie dienen wohl un- 
zweifelhaft zur Erweiterung des Ausspritzungskanals, doch dürfte 
die durch ihre Kontraktion bedingte Verkleinerung des Penisquer- 
schnittes auch eine Entleerung des in den Drüsenausführgängen an- 
gehäuften Secretes in den Ductus ejaculatorius zur Folge haben. 

Wendt hat die äußere Ring- und Längsmuskulatur vollständig 
übersehen, wie denn überhaupt seine ganze Darstellung des Copu- 
lationsapparates von Pr. ulvae viele Irrtümer aufweist; korrekter sind 
die Angaben Bergendals, sie stimmen mit den meinen im allge- 
meinen überein. »Der Raum zwischen dieser Muskulatur (nämlich der 
des Ductus ejaculatorius) und dem äußeren Epithel, « sagt Wendt ^, »wird 
von einem mit zahlreichen Muskelfasern durchsetzten, anscheinend 
elastischen Bindegewebe eingenommen, dessen große Kerne meist 
peripher angeordnet sind. Penisdrüsen scheinen nicht vorhanden 
zu sein.« 

In bezug auf den letzten Punkt hat Bergendal Wendts An- 
gaben korrigiert, das im Penis befindliche Gewebe scheint er aber seiner 
wahren Natur nach ebenfalls nicht erkannt zu haben. Präparate, 
welche nach Janders^ Angaben mit Hämatoxylin-Orange gefärbt 
wurden, zeigten, daß ein wohlentwickeltes Bindegewebe von typischer 
Struktur im Penis vorhanden ist; die Kerne desselben sehen wir zum 
Teil in der Nähe der äußeren Muskelschichten angehäuft, zum Teil 



1 Wendt, 66, S. 265. ^ Jander, 38, S. 160. 



470] Tricladenstudien. I. 307 

liegen sie im Gewebe verstreut. Die Maschen des Reticulums sind 
langgestreckt und vielfach parallel zueinander angeordnet (Taf. XV, 
Fig. 18), sie umschließen die Ausfuhrgänge der Penisdrüsen, die 
jedoch sämtlich außerhalb des Organs gelegen sind. Die Haupt- 
masse dieser Drüsen (Taf. XII, Fig. 17 pdr) liegt dorsal vom Copu- 
lationsapparate; caudad erstrecken sie sich weit über denselben hinaus, 
rostrad finden wir sie noch oberhalb der Pharyngealtasche. Die birn- 
oder fast kugelförmigen Drüsenzellen sind, wie schon aus der zitierten 
Figur erhellt, von ansehnlicher Größe, ihr körniges Secret färbt sich 
bei Pr. ulvae nur wenig mit Eosin, Bordeaux und Orange, etwas 
stärker bei Pr. jaqueti und segmentata. Die Frage, ob besondere 
Drüsenausführgänge vorhanden sind, oder ob das Secret in kanal- 
förmigen Lücken des Mesenchyms weiter geleitet wird, vermag ich 
nicht mit voller Sicherheit zu entscheiden, doch ist es mir wahr- 
scheinlich geworden, daß sehr dünnwandige Anführkanälchen be- 
stehen. 

Die allgemeine Konfiguration des weiblichen Copulationsapparates 
erhellt aus den drei schematischen Abbildungen auf Taf. XVI, 
Fig. 1 — 3. Der Uterus {id) steht durch einen mehr oder weniger steil ge- 
stellten, fast gerade [Pr. segmentata) oder in einem leichten Bogen 
verlaufenden Gange [utd] mit dem Atrium commune in Verbindung. 
In ihn, den Uterusgang, mündet von hinten und der Ventralseite her 
der sog. unpaare Oviduct. 

Die in bezug auf ihre Größe i nicht unbedeutenden individuellen 
Schwankungen unterworfenen Uteri sind von etwa eiförmiger Gestalt. 
Ihre meist kolbigen, von einander zuweilen schwierig abgrenzbaren 
Epithelzellen enthalten zahlreiche größere und kleinere Vacuolen, 
welche nur im basalen Teile der Zellen, in dem auch der Kern ent- 
halten ist, fehlen. In der Umgebung des letzteren ist das Plasma 
stets von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit und relativ stark 
färbbar. Von hier dürfte auch die Regeneration der Zellen ausgehen, 
da es, wie ich auf Grund meiner Präparate behaupten kann, gar 
keinem Zweifel unterliegt, daß die distalen Partien derselben zerfallen 
und abgestoßen werden; man trifft daher häufig auf platte Zellen, 



1 Pr. ulvae: Länge 236—300^; Breite 258—320^*; Höhe 258-430 jU. 

Höhe der Epithelzellen : bis 128,«, Breite bis 52^. 
Pr. segmentata: Länge 137—190 ,u; Breite 128 ,«; Höhe 114—182 fA. Höhe 

der Epithelzellen: bis 40//, Breite bis 12^. 
Pr. jaqueti Länge 255—395^; Breite 275—325^; Höhe 255-345 fx. 

Höhe der Epithelzellen wie bei Pr. ulvae. 



308 Ludwig Böhmig, [471 

die der Vacuolen vollständig entbehren oder auf solche, deren vacuoli- 
sierte Teile nur noch lose angefügt sind. Den Vacuoleninhalt, das 
Secret, bilden mehr oder weniger große, homogene oder fein granulierte 
Engeln, welche im Innern des Uterus zu größeren Massen zusammen- 
fließen und von Sperma durchsetzt werden. Spermatozoen dringen 
aber auch in die Zellen selbst ein und gruppieren sich in diesen gar 
nicht selten zu kompakteren Bündeln. 

Die von Wendt übersehene, von Bergendal dagegen be- 
schriebene Uterusmuskulatur besteht aus mäßig feinen , circulär und 
longitudinal angeordneten oder sich auch unter spitzen Winkeln 
kreuzenden Fasern. Von der Existenz jener einzelligen Drüsen, die 
nach Wendt 1 im umgebenden Bindegewebe gelegen sein sollen und 
ihre Ausführgänge in den Uterus entsenden, habe ich mich nicht 
überzeugen können; auch Bergend al hat sie wenigstens, wenn ich 
ihn recht verstehe, bei Pr. ulvae vermißt, sie sollen hingegen Pr. 
segmentata zukommen; ich habe sie weder bei der einen noch bei 
der andern Art auffinden können. 

Der Uterusgang [utd] entspringt an der vorderen Fläche, der 
Ventralseite genähert bei Pr. ulvae und segmentata., der dorsalen da- 
gegen bei Pr. jaqueti. 

Einen einheitlichen Bau in ganzer Länge zeigt der Gang bei 
Pr. ulvae] er wird hier von 12,8—25,6 /< hohen Flimmerzellen aus- 
gekleidet (Taf XVII, Fig. 1), welche besonders in ihren basalen 
Partien eine feine, vertikale Streifung zeigen und auch ab und zu 
kugelige Einschlüsse von unbekannter Bedeutung enthalten; nur an 
der Verbindungsstelle mit dem Uterus sind sie niederer, von kubischer 
Form und entbehren der Cilien. Die Muscularis besteht aus Ring- 
und Längsfasern, zwischen ihr und dem Epithel liegt — wie dies ja 
für gewöhnlich der Fall ist — eine feine Basalmembran. 

Am Uterusgange von Pr. jaqueti und Pr. segmentata lassen sich 
zwei Abschnitte, ein distaler und ein proximaler, unterscheiden. In 
der erstgenannten Art sehen wir nächst dem Atrium commune auf einer 
Strecke von etwa 64 f^t die circuläre Muskelschicht ganz auffällig ver- 
dickt (Taf. XVI, Fig. 2), und das Epithel ist weniger hoch und zottig; 
diese letzteren Unterschiede machen sich auch im distalen Teil des 
Ganges bei Pr. segmentata geltend, überdies färben sich hier die 
Zellen erheblich intensiver wie im proximalen; die Muskulatur hin- 
gegen bietet keine Verschiedenheiten. 



1 Wendt, 66, S. 267. 



472] Tricladenstudien. I. 

In allen drei Arten sehen wir den Uterusgang von überaus zahl- 
reichen, kleinen, birnförmigen Zellen mit verhältnismäßig großen 
Kernen umstellt (Taf. XVII, Fig. 1 hrfz)^ deren stielartige Fortsätze 
(/") gegen den Gang gerichtet sind und direkt in die Epithelzellen 
einzudringen scheinen (bei /"). Ihr Plasma ist homogen, wenig tingier- 
bar; Einschlüsse, die ev. auf eine drüsige Natur dieser Zellen hin- 
wiesen, habe ich niemals bemerkt; trotzdem halte ich sie für Drüsen, 
die vielleicht erst zur Zeit der Kokonbildung ihre volle Entwicklung 
erfahren. 

Die Oviducte vereinigen sich unterhalb des Uterus, bzw. [Pr. 
jaqueti) des Uterusganges zu einem unpaaren Kauale, dem unpaaren 
Oviducte, der in den Uterusgang einmündet, und an dem wir mehrere 
Abschnitte unterscheiden können, 1) den Eiergang (Taf XVI, Fig. 1 
bis 3 eid)^ 2) den Drüsengang drd und 3) den Verbindungsgang vrd. 
Der erstere ist außerordentlich kurz, nur 15 — 20 u lang, in Pr. 
segmentata (Fig. 3), die doppelte Länge erreicht er in Pr. jaqueti 
(Fig. 2), die fünf- bis sechsfache in Pr. idvae (Fig. 1); in seinem Baue 
stimmt er vollkommen mit den Oviducten überein. 

Die Epithelzellen des bei Pr. idvae im Verhältnis zu eid weiten, 
bei Pr. jaqueti fast blasigen Drüsenganges [drd] werden von den Aus- 
führgängen überaus zahlreicher, eosinophiler, einzelliger Drüsen durch- 
bohrt, welche zum größten Teile ventral von den Darmästen, aber 
auch zwischen diesen gelegen sind (Taf. XII, Fig. 17 drdd):, rostrad 
erstrecken sich dieselben bis zur Mundöffnung, caudad bis weit über 
den Uterus hinaus. Die Angabe Wenüts i, daß die Hauptmasse dieser 
Drüsen bei Pr. idvae »einen gemeinsamen Ausführungsgang« habe, 
der »in die untere Seite des unpaaren Oviducts, gleich hinter dessen 
Entstehung aus den beiden Eileitern« mündet, ist gänzlich falsch, die 
Drüsengänge streben vielmehr von allen Seiten drd, zu. Es wäre aber 
unrichtig anzunehmen, daß alle die in dieser Gegend befindlichen 
eosinophilen Drüsen in Beziehung zum Drüsengange drd stünden, ein 
ganz bedeutender Teil (Taf. XII, Fig. 17 ködr) mündet auf einem 
weiten Felde in der Umgebung des Genitalporus aus und an sehr 
gut differenzierten, mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Präparaten ver- 
mag man nach dem Farbtone, den das Secret annimmt, zwei Arten 
der eosinophilen Drüsen zu unterscheiden, von denen die eine aus- 
schließlich dem Drüsengange zugehört. 

Der Verbindungsgang ist frei von Drüsen, wohl aber finden wir 



1 Wendt, 66, S. 268. 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 22 



310 Ludwig Böhmig, [473 

in seiner Umgebung jene birnförmigen Zellen, die ich bei der Be- 
sprecbung des Uterusganges geschildert habe. Seine Muskulatur, 
bestehend aus Eing- und Längsfasern, ist kräftiger als die des 
Driisenganges; die ihn auskleidenden Zellen sind schlanker, die Cilien 
kräftiger als da, er schließt sich mithin in seinem ganzen Baue mehr 
dem Uterusgange an. 

Pr. variabilis. Die Copulationsorgane dieser und der folgenden 
Species habe ich schon in den Turbellarien der MAGELHAENsischen 
Sammelreise ^ kurz beschrieben, hier mögen noch einige Einzelheiten 
Platz finden. In das kleine Atrium genitale commune atgc (Taf. XVI, 
Fig. 4) mündet von vorn her das geräumige Atrium masculinum [atm)^ 
von hinten und der Seite der Uterus [ut). Das Atrium genitale commune 
wird von einem cylindrischen Flimmerepithel ausgekleidet, welches 
dem Körperepithel gleicht, aber der Rhabditen entbehrt. Kolbige und 
birnförmige Zellen von wechselnder Höhe (5,12—25,6 f.i hoch, 5,12— 
7,68 n breit) treffen wir im Atrium masculinum an; Cilien fehlen ihnen 
(Taf. XVII, Fig. 2), ihr Plasma ist sehr feinkörnig und enthält häufig 
kleine Vacuolen. Die Muskulatur ist schwach ausgebildet, es sind 
wie gewöhnlich Ring- und Längsmuskeln vorhanden. 

Der eiförmige, 330 — 475 /t lange, 210—280 f.i dicke Penis 
(Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, Fig. 2) ist schräg nach hinten gerichtet 
und nicht so steil gestellt wie bei den oben beschriebeneu Arten; der 
Penisbulbus, auf welchen etwa Vs ^^^ Gesamtlänge des Organs ent- 
fällt, grenzt sich schärfer von dem umgebenden Gewebe ab. 

Die vor dem Penis sog. falsche Samenblasen bildenden Vasa defe- 
rentia (Taf XVI, Fig. 4 vd') verengen sich, ehe sie in den Peuisbulbus 
eintreten, kanalartig unter gleichzeitiger bedeutender Verstärkung 
ihrer Muskulatur. Im Bulbus selbst sind sie bei geschlechtsreifen 
Individuen wiederum zu ansehnlichen Samenblasen [vs] erweitert, 
die mittels besonderer Verbindungsstücke {vc) von 19- — 25 i-i Breite 
in den Ductus ejaculatorius münden. In der auf Taf. XVI, Fig. 4 
gegebenen schematischen Zeichnung ist allerdings von diesen Ver- 
bindungskanälen nur wenig zu sehen, es ist dies darauf zurückzu- 
führen, daß sie hier infolge der großen Anhäufung von Sperma stark 
ausgedehnt und beinahe ganz in die Samenblasen vs mit einbezogen 
sind. Wenn ich sie trotzdem nicht den Vesiculae seminales einfach 
zurechne, sondern als besondere Teile in Anspruch nehme, so ge- 
schieht dies mit Rücksicht auf den Umstand, daß sie, von ihrer 



1 Böhmig, 12, S. 13 



474] Tricladenstudien. I. 311 

speziellen Muscularis abgesehen, von einer gemeinsamen muskulösen 
Hülle umgeben werden. An andern Präparaten treten sie deutlich 
hervor, ihre Länge dürfte etwa 50 — 60 jn betragen. 

An dem etwa 32 — 38 u weiten Ausspritzungskanale [de) lassen 
sich zwei Abschnitte unterscheiden, welche durch eine mehr oder 
weniger scharf markierte Einschnürung (Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, 
Fig. 2x) sowie durch einen Kranz schärfer hervorspringender Zellen 
getrennt sind. Die cylindrischen, 7,68—15,46,« langen und 3,84 — 
6,4 f.1 breiten^ wenig färbbaren Zellen des Ductus ejaculatorius sind 
mit Cilien versehen, doch sind die letzteren im distalen Teile des 
Ductus dicker und länger als im proximalen ; häufig verkleben sie zu 
kleinen Bündeln, wodurch die Zellen ein zottiges und in ihren dista- 
len Partien förmlich zerschlissenes Aussehen erhalten. In einiger 
Entfernung von der Penisspitze verschwinden die Epithelkerne fast 
vollständig (Taf. XVII, Fig. 2), und die Zellgrenzen werden außer- 
ordentlich undeutlich. 

In dem den Penis bedeckenden etwa 7,68 ^i hohen, vacuolisier- 
ten Epithel (Taf. XVII, Fig. 2 pep) waren Zellgrenzen nicht mit Sicher- 
heit nachzuweisen, die Kerne lagen unregelmäßig verstreut in ihm. 
Eine Basalmembran trennt dies Epithel von der stark entwickelten 
Ringfaserschicht (rm), weniger kräftig ausgebildet sind die Längs- 
fasern {lm)\ die einen wie die andern gehen in die betreffenden 
Schichten der Muskulatur des Atrium über. 

Aus den Fig. 2 und 3, Taf. XVII ist ersichtlich, daß die ganz 
ansehnliche Muskulatur des Ductus ejaculatorius ausschließlich aus 
circulären Fasern besteht, doch stellen dieselben, wie Fig. 3 zeigt, 
keine einheitliche Bildung dar. Dem Epithel zunächst liegen die 
eigentlichen, die Eigenmuskulatur des Kanals bildenden Ringfasern; 
die nach außen von diesen befindlichen muskulösen Elemente sind 
auf Radiärfasern zurückzuführen, welche in der Umgebung des Duc- 
tus ejaculatorius ein dichtes Geflecht bilden. Teile von Radiärfasern 
sind es fernerhin auch, welche die gemeinsame Hülle der beiden Ver- 
bindungskanäle {vc) formen. Als Retractormuskeln (Taf. XV, Fig. 4 rein) 
wird man jene Elemente in Anspruch zu nehmen haben, die, 
von der Dorsalseite des Tieres kommend, in den Penis eintreten, 
diesen eine Strecke weit durchsetzen, um sich alsdann in größerer 
oder geringerer Entfernung von der Penisspitze den Längsmuskeln 
zuzugesellen; auch den früher erwähnten drei Arten fehlen sie nicht, 
doch ist ihre Zahl stets eine geringe. 

Die Lücken des mesenchymatösen Gewebes sind von einer 

22* 



312 Ludwig Böhmig, [475 

feinkörnigen, eosinophilen, aber nicht stark tingierbaren Substanz, 
dem Secrete der Penisdrüsen, erfüllt. Bei den oben namhaft gemachten 
Species {Pr. ulvae, jaqueti und segmentata) ergossen sich die Drüsen 
durchaus in den Ductus ejaculatorius, hier münden sie dagegen zum 
Teil in den distalsten Abschnitt desselben, zum Teil aber auf der 
Außenfläche des Organs nach außen, und es dürfte das vacuolisierte 
Aussehen der Epithelzellen hierdurch bedingt sein. Die Penisdrüsen 
[pdr] finden wir in der Umgebung des Copulationsapparates , doch 
erstrecken sie sich caudad nicht über den Uterus hinaus; vereinzelt 
kommen sie auch im Penis selbst vor. 

Der schräg nach hinten gerichtete Uterus [ut)^ dessen Wandung 
vielfache Faltungen zeigt, ist von sack- oder beuteiförmiger Gestalt 
(Taf. XVI, Fig. 4). Auffallend ist der Mangel eines schärfer abge- 
setzten Uterusganges, histologisch lassen sich jedoch an ihm zwei 
Partien — eine distale und eine proximale — wohl auseinander 
halten. 

Der ^iistaie Teil reicht vom Atrium genitale commune, von dem er 
nicht scharf geschieden ist, bis zur Einmündungssteile des Drüsen- 
ganges [drd)\ er wird von cylindrischen, 12,8 — 19 ,u hohen und 6,40 — 
10,24 (.1 breiten Zellen, welche lange cilienartige Fortsätze tragen und 
deutliche, gut färbbare Kerne enthalten, ausgekleidet; dann ändert 
sich der Charakter des Epithels insofern, als Kerne nur äußerst 
selten wahrzunehmen sind, in manchen Schnitten trifft man nicht 
einen einzigen. 

Die Muskulatur besteht aus verflochtenen King- und Längsfasern, 
ein Teil der letzteren zieht zur Ventralfläche und kommt augenschein- 
lich bei Lageveränderungen des ganzen Organs in Betracht. 

Umgeben ist nun die ganze proximale, kernfreie Region von 
dicht gehäuften, kleinen, birnförmigen Zellen (Taf. XVII, Fig. 4 hrfx)^ 
deren Stielchen die Muscularis durchsetzen und, soviel ich gesehen 
habe, mit den Epithelzellen sich verbinden, bzw. in diese ein- 
dringen. 

Ich habe früher von cilienähnlichen Fortsätzen der Zellen ge- 
sprochen (Taf. XVII, Fig. 4 d') ; sie sind zumeist vorhanden, sie fehlen 
aber zuweilen stellenweise vollständig (Taf. XVII, Fig. 4 x), die Zellen 
sind alsdann an ihren freien Flächen einfach abgerundet. Manche 
Präparate sprechen nun für die Ciliennatur dieser Zellfortsätze, andre 
aber gegen dieselbe. In den ersteren sind sie von gleichmäßiger 
Länge und Dicke, in den letzteren hingegen ungleich lang, ungleich 
dick und stehen in Zusammenhang mit einer fädigen oder körnigen, 



476] Tricladenstudien. I. 313 

wenig färbbaren Substanz^ die im Uteruslumen sich vorfindet; sie 
macheu nicht den Eindruck von Cilien, sondern vielmehr von Secretfäden. 

Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, zeigt die proximale 
Partie des Uterus in ihrem Bau eine gewisse Übereinstimmung mit 
dem Uterusgange von Pr. ulvae usw., der distale Abschnitt schließt 
sich dagegen in seiner Struktur dem Atrium genitale commune an, 
und ich bin geneigt, den letzteren als einen Teil des Atrium, als 
Atrium genitale femininum zu betrachten, in dem ersteren dagegen 
ein Homologon des Uterusganges allein zu sehen; der eigentliche 
Uterus würde demnach hier fehlen. 

Die Zellen brfx repräsentieren, glaube ich, zum Teil die kern- 
führenden Partien der Epithelzellen, zum Teil spielen sie dieselbe 
(unbekannte) Rolle wie die birnförmigen Zellen in der Umgebung 
des Uterusganges von Pr. ulvae, jaqueti und segmentata. 

Der kurze, nur 64 bis 70 ,u lange Drüsengang (Taf. XVII, Fig. 4 drd) 
erweitert sich nach hinten flach trichterartig (bis auf 57 u) und hat 
eine T-förmige Gestalt. Das Epithel setzt sich aus eingesenkten 
Flimmerzellen zusammen, in deren distalen Teilen das Secret der eosi- 
nophilen Schalendrüsen in Form kleiner Stäbchen [sst] sich anhäuft. 
Die dem Drüsengange zunächst gelegenen Zellen des erheblich 
engeren Eierganges [eid] bilden eine Art Platte, welche die Verbin- 
dung beider einengt, ja fast völlig abschließt. Die Uterusmuskulatur 
setzt sich sowohl auf den Drüsen- als auch den Eiergang fort. Außer 
den Penisdrüsen pdr und den Schalendrüsen drdd sind im Bereiche des 
Copulationsapparates noch eosinophile Drüsen in größerer Menge vorhan- 
den, die auf der Ventralseite, in der Nähe der Genitalöflfnung ausmünden. 

Pr. ohlini. Es wurde schon früher darauf hingewiesen, daß das 
Atrium genitale commune bei dieser Art besonders stark rückgebildet 
ist, und daß beinahe allein der Genitalporus den männlichen und 
weiblichen Copulationsorganen gemeinsam ist. 

Nur der distale Teil des Atrium masculinum (Taf. XVI, Fig. 5 atm), 
welches einem kurz gestielten Becher gleicht, ist von cylindrischen 
oder platten Flimmerzellen ausgekleidet, im übrigen liegt ein Drüsen- 
epithel vor, dessen kolbige, bis 45 f.i hohe Zellen eosinophile Körnchen 
enthalten; sie setzen sich auch auf die basalen Partien des Penis fort, 
weitaus den größten Teil der Außenfläche desselben bedecken aber 
platte Zellen (Taf. XVII, Fig. 5 pep). Gegen die Insertionsstelle 
des Penis hin nimmt die Muskulatur des Atrium an Dicke erheblich 
^b (T^f. XVI, Fig. 5) ; ihre longitudinalen Fasern schlagen sich auf den 



314 Ludwig Böhmig, [477 

Bulbus über, während die circulären kernen oder nur einen sehr ge- 
ringen Anteil an der Bildung der Penismuskulatur haben. 

An dem retorten- oder birnförmigen Copulationsorgane lassen 
sich mit Rücksicht auf den Bau ein kegelförmiger, distaler, sehr 
häufig scharf abgeknickter, und ein mehr zwiebel- oder eiförmiger, 
proximaler Abschnitt unterscheiden; einen Teil des letzteren bildet 
der Bulbus. Das ganze Organ ist 725 — 870 /.i lang und im Maximum 
580 — 650 1.1 breit. Die Hauptmasse der Muskeln besteht aus Ring- 
fasern (rm); an der Grenze des Penis im engeren Sinne und des Penis- 
bulbus erreicht die Ringfaserschicht ihre größte Dicke (64 — 96 /<) 
welche sich bis zur Linie bb (Fig. 5), der Übergangsstelle in den 
konischen Teil, nur wenig ändert, dann aber fällt sie plötzlich ganz 
bedeutend ab und wird gegen die Spitze hin immer schwächer. Eine 
verhältnismäßig geringe Stärke besitzt die vordere Wand des Penis, 
individuell unterliegt sie jedoch sehr ansehnlichen Schwankungen 
(10,26—38,4 f.t). 

Der Durchmesser der Muskelfasern, welcher vornehmlich von 
der Menge des vorhandenen Sarcoplasma abhängig ist, beträgt 1,28 
— 6,40 ,u; die Verteilung der dickeren und dünneren Fasern ist un- 
gefähr proportional der Dicke der ganzen Schicht und je dünner sie 
sind, desto dichter liegen sie im allgemeinen nebeneinander. Die 
longitudinalen Muskeln sind relativ schwach entwickelt, sie gehen 
zum Teil, wie erwähnt, in die des Atrium über [Im), zum Teil verlaufen 
sie zur Ventralfläche {Im') und dienen dann augenscheinlich als Protrac- 
toren. Auf Grund neuer Präparate bin ich entgegen meiner früheren 
Ansicht zur Überzeugung gekommen, daß Längsfasern auch an der 
Innenfläche und innerhalb der Ringmuskelschicht des Penis nicht ganz 
fehlen; daß die Septen, welche die Secreträume scheiden, muskulöse 
Elemente führen, wurde schon in meiner ersten Beschreibung ^ her- 
vorgehoben, auch diese setzen sich in die zapfenförmige Partie fort. 

Die Vasa deferentia {vd) sind direkt vor ihrem Eintritte in den 
Penis und besonders an jenen Stellen, an denen sie die Bulbus wand 
durchbohren, recht schwierig zu verfolgen, da sie, wenn nicht gerade 
Sperma in ihnen vorhanden ist, des Lumens fast ganz entbehren und 
ihre immerhin dicke Muscularis von der der Peniswand nicht zu unter- 
scheiden ist. Sie steigen zunächst bis zur halben Bulbushöhe steil empor 
(Fig. 5 vd), biegen fast rechtwinklig um, zugleich zu kleinen Blasen {vd') 
anschwellend, und durchsetzen in Form bald weiterer, bald engerer 



1 BÖHMIG, 12, S. 11. 



478]: Tricladenstudien. I. 315 

Kanäle, dicht aneinander geschmiegt, den verdickten Teil des Penis 
in fast ganzer Länge; schließlich vereinigen sie sich zu einem kurzen 
(etwa 90 fi langen) Endstücke [dov], das auf einer kleinen Papille in 
den hier trichterartig erweiterten Ductus ejacnlatorius (de) einmündet 
(Taf. XVI, Fig. 5, Taf XVII, Fig. 6). 

Den ßaum zwischen den Vasa deferentia und der Muskelwand 
des Penis erfüllt ein Gewebe, das trotz seines auf den ersten Blick 
befremdlichen Aussehens sich ganz wohl auf das typische mesenchy- 
matöse zurückführen läßt. In Fig. 7 Taf XVII ist ein Stück desselben 
dargestellt ; wir erkennen zunächst Kerne n, in deren Umgebung wenig- 
stens des öftern Plasmahöfe zu bemerken sind und dann weiterhin 
das »bindegewebige Maschenwerk« % welches aus gröberen und 
feineren, anastomosierenden und vielfach parallel angeordneten 
Lamellen [ml] besteht; die Maschenräume erfüllt entweder eine fein- 
körnige oder fast homogene Substanz {xiv)^ die gleich den Lamellen 
als ein Abscheidungsprodukt der Mesenchymbildungszellen, die hier 
im wesentlichen nur noch durch ihre Kerne repräsentiert sind, auf- 
zufassen ist, oder eine gröber granulierte (s), die das Secret der 
Penisdrüsen darstellt. In den Lamellen verlaufen die Muskeln (m). 
In diesem Gewebe treten nun, besonders in den distalen Teilen 
(Taf XVI, Fig. 5, Taf XVII, Fig. 5, 6 cav), größere Hohlräume auf, in 
denen sich das Secret ansammelt und hierdurch kommt es auch zur 
Ausbildung der Septen {sept), die, wie auch Bergendal^ angibt, be- 
greiflicherweise untereinander anastomosieren. Die Secretreservoire 
münden im Umkreise der Papille (pcip) in den Ausspritzungskanal 
(Taf. XVI, Fig. 5, Taf XVII, Fig. 6). 

Das Mesenchymgewebe in der Umgebung des Penis bietet ein 
ganz ähnliches Bild und steht auch mit dem im Penis befindlichen 
in Verbindung durch jene Lücken der vorderen Bulbuswand, welche 
zugleich den Ausführgängen der Penisdrüsen als Eingangspforten 
dienen. 

Die Wandung des Ductus ejacnlatorius, welcher ausschließlich 
dem distalen Teile des Organs angehört, wird von einer 3,84—5,12 ^i 
hohen, mit Eosin zart färbbaren, vertikal gestreiften Plasmaschicht 
gebildet, welche lange, distalwärts gerichtete Cilien trägt und ge- 
wöhnlich keine Kerne enthält, nur ab und zu findet man einen 
solchen. Die Vermutung, daß es sich um ein eingesenktes Epithel 
handele, und daß nur zuweilen die eine oder andre Zelle der Ver- 



1 JANDER, 38, S. 177. 2 Bergendal, 4, S. Ö22. 



316 Ludwig Böhmig, [479 

lagerung in die Tiefe entgangen ist, wird dadurch gestützt, daß man 
nach außen von der Muskulatur auf zahlreiche Zellen stößt, die einen 
feinen Fortsatz zu der beschriebenen Schicht senden. Die Muskulatur 
des Ductus ejaculatorius ist wenigstens der Hauptsache nach auf radiär 
gestellte [rdm] und auf schräg verlaufende, aus den Septen stam- 
mende Fasern zurückzuführen, deren axiale Enden in ähnlicher Weise 
wie bei Pr. variabilis rings um den Ausspritzungskanal ein dichtes 
Geflecht bilden; selbständige circuläre Elemente scheinen dagegen 
zu fehlen. 

Den übrigen noch vorhandenen Raum erfüllt ein sehr kernreiches 
reticuläres Bindegewebe, das mit dem der Peniszwiebel in direktem 
Zusammenhang steht und sich von diesem durch eine minder an- 
sehnliche Ausbildung der Intercellularsubstanz unterscheidet. 

Der Uterus (Taf. XVI, Fig. 5 ut) ist von gewaltiger Größe, seine 
Länge variierte zwischen 580 und 1160 ^t bei einer Breite und Höhe 
von 430 — 800 f.i. Das Epithel gleicht im wesentlichen dem von Pr. 
ulvae, jaqueti^ es ist mithin drüsiger Natur; die dünne Muskulatur 
setzt sich aus circulären und longitudinalen Fasern zusammen. 

Der 500 — 590 ^tt lange, 45 — 60 /< breite Uterusgang [utd] ent- 
springt von der ventralen Fläche in der vorderen Hälfte des Uterus 
und steigt, etwas nach vorn gerichtet, steil abwärts, zuweilen an 
der Einmündungssteile des Eierganges [eid) eine knieartige Bie- 
gung machend. Der ventral von dem letzteren gelegene längere, 
distale Abschnitt des Uterusganges zeigt eine etwas andre Struk- 
tur als der proximale (dorsale). Im distalen tragen die Epithelial- 
platten stets ansehnliche Cilien, im proximalen vermißte ich dieselben 
recht häufig und die an ihren freien Enden abgerundeten Epithelial- 
platten grenzen sich schärfer voneinander ab. In jenem bilden die 
Muskeln zwei mehrschichtige Lagen, von denen die innere aus Ring-, 
die äußere aus Längsfasern besteht, in diesem wechseln Ring- und 
Längsfasern ab, es ist hier eine Durchflechtung der muskulösen 
Elemente eingetreten. 

Ich brauche kaum zu sagen, daß die auch hier den Gang um- 
stellenden Zellen zum Teil wenigstens die kernhaltigen Teile des 
Epithels bedeuten, wie bei Pr. variabilis. Von den bisher betrach- 
teten Arten unterscheidet sich Pr. ohlini durch den Mangel eines 
Drüsenganges, der Eiergang öffnet sich direkt in den Uterusgang. 
In die distalste Partie des letzteren münden dagegen bei dieser Species 
auf einer etwa 55 —90 ^l langen Strecke eosinophile Drüsen ein 
(Fig. 5 e(ir), welche sich färberisch etwas anders verhalten, als die 



480] Tricladenstudien. I. 317 

in der Umgebung des Genitalporus befindlichen; ihr Secret zeigt jenen 
Stich ins Gelbliche, den ich häufig an dem der Schalendrüsen andrer 
Formen wahrgenommen habe; ob sie auch als solche funktionieren, 
ist mir zu entscheiden nicht möglich. 

Cercyra hastata. Mitteilungen über den Bau des Copulations- 
apparates dieser Form verdanken wir 0. Schmidt i und H. Sabussow ^ ; 
der letztere hat die kurzen, nicht ganz korrekten Augaben des erst- 
genannten Autors in mehrfacher Hinsicht richtiggestellt und ergänzt, 
doch dürfte eine eingehendere Darstellung nicht ganz überflüssig sein. 

Der Genitalporus pg (Taf. XVIII, Fig. 1, 2) führt in einen schräg 
nach vorn gerichteten, etwa 70 ^t langen, 22 u breiten Kanal, den 
Genitalkanal [cg] ; Sabussow bezeichnet ihn als Atrium genitale commune ; 
sein Epithel besteht aus kubischen oder leicht cylindrischen, etwa 
7,68 ,« hohen Flimmerzellen. Eine fast vollständig geschlossene Ring- 
falte (Fig. 1) trennt den Genitalkanal und das Atrium genitale [atg)^ das 
eine einigermaßen schärfer ausgeprägte Trennung in ein Atrium mas- 
culinum und femininum nicht erkennen läßt; mit dem letzteren Namen 
könnte man allenfalls jenen kurzen, 25—40^« langen, 5,4 — 12,8 j« 
breiten Gang bezeichnen, in welchen der Drüsengang [drd] einmündet, 
in den aber auch immer die Penisspitze hineinragt; ich nenne ihn 
daher lieber den Verbindungskanal {vre). Die platten, 3,84 — 5,40 i.i 
hohen Epithelzellen des ganzen Raumes tragen lange aber lose neben- 
einander stehende Cilien (Taf XVII, Fig. 8). 

Das in der Ruhe horizontal gelagerte, 215 — 240 ^t lange, im 
Maximum 115 fi breite männliche Copulationsorgan hat die Gestalt 
eines Eies, dessen hinterem Pole ein schlanker Kegel angefügt ist 
(Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVIII, Fig. 1). Wir wollen an demselben 
zur leichteren Orientierung drei Regionen unterscheiden: Eine mus- 
kulöse, vordere, welche den Penisbulbus und die nächstliegenden 
Partien des Penis im engeren Sinne umfaßt (Fig. 1, Taf. XVIII a), 
eine mittlere oder drüsige [h] und die Stilettregion (c). Die Anordnung 
der Muskulatur in a ist eine recht komplizierte ; zunächst sehen wir, 
daß sich die nicht gerade stark ausgebildeten Ringmuskeln [rm] und 
ein Teil der Längsmuskeln [Im] des Atrium auf den Penis im engeren 
Sinne überschlagen, ein andrer Teil der letzteren [Im') setzt sich 
dagegen auf den Penisbulbus fort. Die Hauptmasse der Bulbusmus- 
kulatur besteht aber aus circulär angeordneten, sich etwas durch- 
flechtenden Fasern, die durch eine mehr oder weniger stark ausge- 



1 Schmidt, 59, S. 16. 2 Sabussow, ö7, S. 13. 



318 - Ludwig Böhmig, [481 

prägte Mesenchymschicht [mes] in zwei Zonen geteilt werden, eine 
dickere äußere brm 2,3 und eine schwächere innere brm^ (Taf. XVII, 
Fig. 8, 9 ; Taf. XVIII, Fig. 1). Die dem Ductus ejaculatorius zunächst 
gelegenen [brm'') lassen sich caudad bestimmt bis zum Beginne der 
Driisenregion b verfolgen, vielleicht setzen sie sich aber auch bis zur 
Stilettbasis fort, die ganze Schicht wird aber so dünn, daß eine 
sichere Entscheidung sehr schwierig ist. 

Ich bin geneigt, in ihnen die Eigenmuskulatur des Ausspritzungs- 
kanals zu sehen. Die im Penisbulbus befindlichen Muskeln hrnv^ sind 
annähernd rein circulär angeordnet; anders dagegen steht es mit den 
Fasern brm^ der Zone a, die vornehmlich im Penis im engeren 
Sinne angetroffen werden und auf den Bulbus nicht weit übergreifen. 
Auf Längsschnitten (Taf. XVII, Fig. 8) hat es zumeist den Anschein, 
als ob sie fast radiär gestellt seien, untersucht man jedoch ihren 
Verlauf unter Zuhilfenahme von Querschnitten genauer (Fig. 9), so 
kommt man zu der Überzeugung, daß sie nach Art einer Schrauben- 
spirale gekrümmt sind. 

Wirkliche radiäre Muskeln fehlen in «, wir begegnen ihnen aus- 
schließlich in der Drüsenzone (Taf. XVII, Fig. 11 rdm). Von Längs- 
muskeln fanden bis jetzt nur jene Erwähnung, welche von denen des 
Atrium abstammten, es sind jedoch noch die beiden von diesen un- 
abhängigen Systeme Im"^ und Im^ vorhanden. Die Im^ zugehörigen 
Fasern verlaufen auf dem Bulbus nach innen von hn^ (Taf. XVII, 
Fig. 8; Taf. XVIII, Fig. 1), im Penis im engeren Sinne schließen 
sie sich Im an und enden gleich diesen an der Stilettbasis. Jene 
Elemente, welche mit Im^ bezeichnet sind, umgeben als lose Hülle 
den Bulbus und ziehen gegen den Genitalporus, in dessen Nähe sie 
inserieren; sie sind die Protractoren des Organs; als Retractoren 
kommen die einerseits am Bulbus, anderseits am Hautmuskelschlauche 
inserierenden Muskeln reyn (Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVIII, Fig. 1) 
in Betracht, als Dilatatoren des Atriums dienen die mit dum be- 
zeichneten. 

Das Lumen des Ductus ejaculatorius [de] ist in manchen Präparaten 
sehr weit, in andern kanalartig eng; die Abbildungen Fig. 8, Taf. XVII 
und Fig. 1, Taf. XVIII zeigen diese Verschiedenheiten, wobei ich 
bemerken will, daß die Dimensionen des Ductus ejaculatorius im Schema 
einem Präparate genau entsprechen. Aus diesen Figuren geht auch 
ohne weiteres hervor, daß eine scharf lokalisierte Samenblase nicht 
vorhanden ist, bald sehen wir diese, bald jene Partie des Kanals 
blasenartig durch Spermamassen ausgedehnt. Mit Ausnahme der 



482] Tricladenstudien. I. 319 

Drüsenregion kleiden ihn mehr oder weniger platte, mit sehr feinen 
Cilien versehene Zellen aus; im Bereiche von b (Fig. 8, Taf. XVII) 
sind dieselben schräg nach vorn gerichtet, außerordentlich schlank, 
cylindrisch und ihre Kerne liegen den Längsmuskeln meist dicht an. 

An dem 57 — 80 /< langen, basal trichterartig erweiterten Stilette 
[stil] sind zwei Schichten zu unterscheiden, eine äußere, doppelt 
konturierte, mit Eosin sehr intensiv färbbare von etwa 1,9 (.l Durch- 
messer und eine innere, nur schwach tingierbare, welche gegen die 
Spitze hin an Dicke abnimmt; sie enthält nächst der Basis, aber nur 
da, einige Kerne und ist eine direkte Fortsetzung des Epithels des 
Ductus ejaculatorius. Die äußere Schicht schließt sich an das fast mem- 
branartig dünne, nur da, wo Kerne gelegen sind, etwa 2,56 (.i hohe 
Außenepithel des Penis an, und ich meine, daß sie selbst ein 
metamorphosiertes Epithel darstellt; immerhin könnte sie auch ein 
Abscheidungsprodukt der unter ihr gelegenen zweiten Schicht sein. 
Sabüssow nennt das Stilett chitinös, ob es wirklich aus Chitin be- 
steht, weiß ich nicht, jedenfalls dürfte ihm eine gewisse Festigkeit 
zukommen, da das Sperma mittels des Stilettes an einer beliebigen 
Stelle in den Körper eines andern Individuums übertragen wird. 

Die Penisdrüsen (jpdr) liegen in der Umgebung des Copulations- 
organs; ihre Ausführgänge dringen an der Insertionsstelle des Penis im 
engeren Sinne in diesen ein, durchsetzen zunächst nahe der Außenfläche 
die Muskulatur und bahnen sich alsdann zwischen den Epithelzellen der 
Kegion h ihren Weg zum Ductus ejaculatorius (Taf. XVII, Fig, 8, 10, 11). 
Das Secret wird in Form kleiner, eosinophiler Körnchen abgeschie- 
den, doch ist das jener Drüsen, die von der Ventralseite her kommen, 
erheblich feinkörniger und viel weniger tinktionsfähig, als dasjenige 
der dorsalen (Fig. 10, 11). 

Die Oviducte [ovd] münden von den Seiten her in das hintere 
Ende des 45 — 60 ^it langen, 12,8^ — 20,« breiten DrUsenganges {drd)\ 
direkt hinter den Einmündungen der Oviducte liegt die des sog. 
Uterusganges (Taf. XVIII, Fig. 1, 2 utd), welcher sich zuerst dorsal- 
wärts und dann nach vorn wendet; er ist nur 38 — 45 {.i lang und 
etwa 12,8 ,« breit. Das Epithel beider Gänge [d^^d und utd) bilden 
Flimmerzellen, die Muskulatur ist eine Fortsetzung derjenigen des 
Atrium genitale. Die SchalendrUsen [drdd] öffnen sich allerdings von 
allen Seiten her in den Drüsengang, da sie jedoch besonders mächtig 
in den seitlichen Körperpartien entwickelt sind, kommt es zur Aus- 
bildung zweier lateraler Secretstraßen, die eine Strecke weit die 
Oviducte förmlich einhüllen. 



320 Ludwig Böhmig, [483 

Im Gegensatz zu den meisten marinen Tricladen ist der über dem 
Driisengange bzw. dem zunächst liegenden Teil des Atrium genitale 
befindliche sog. Uterus von unbedeutender Größe; er stellt eine 
57 — 90 fi lange, 37 — 45 /.i breite, ovale Blase dar, deren Wandung 
von einer feinkörnigen, kernhaltigen, stellenweise vacuolisierten Plasma- 
masse, in welcher Zellgrenzen nicht erkennbar waren, gebildet wird. 
Sabussow gibt an, daß er wie bei andern Tricladen gebaut sei, 
weitere Mitteilungen sind in der deutsch geschriebenen Zusammen- 
fassung seiner Abhandlung nicht enthalten. Sperma habe ich nie in 
ihm gefunden, ab und zu geringe Mengen eines körnigen Secretes. 
Es ist mir sehr wahrscheinlich, daß dieses Organ sowohl hier als 
auch bei Sabussotuia eine Rückbildung erfahren hat, und diese wird 
begreiflich, wenn wir in Betracht ziehen, daß er weder als Recepta- 
culum seminis noch als Uterus funktioniert, denn was 0. Schmidt 
über den Eihalter von Cercyra sagt, ist sicherlich falsch; Schmidt 
hat augenscheinlich den Uterus ganz übersehen und den Drüsengang 
als solchen gedeutet, man vgl. Schmidts Taf. III, Fig. 2 f. 

Es war mir sehr erfreulich, unter meinem Materiale ein Exem- 
plar zu finden, welches einen Kokon enthielt. Ich habe auf Taf. XVIII, 
Fig. 2 eine Darstellung dieser Verhältnisse gegeben und man erkennt 
sofort, daß der Kokon im Atrium genitale (masculinum) gelegen ist; der 
Penis ist deformiert und gegen die dorsale Seite gedrückt; jener Teil 
des Atrium genitale, den ich Verbindungskanal nannte, sowie der 
Drüsengang, sind annähernd in normaler Lage erhalten. 

Daß der Uterus auch bei der Begattung keine Rolle spielt und 
als Receptaculum seminis nicht in Betracht kommt, wurde schon früher 
hervorgehoben. Fremdes Sperma trifft man im Körper dieser Tiere 
überall mit Ausnahme des Atrium genitale, des Uterus und der Oviducte 
an, währenddem es gerade au den beiden letztgenannten Stellen bei 
den Procerodes-AxiQVi häufig in reicher Menge zu finden ist. 

Eosinophile Drüsen, welche zum Teil in den Genitalkanal, zum 
Teil in der Umgebung der Geschlechtsöffnung ausmünden, sind in an- 
sehnlicher Zahl vorhanden. 

Sabussotuia dioica. Der Genitalporus führt wie bei Cerc. hastata 
sowohl bei den männlichen als weiblichen Individuen in einen schräg 
nach hinten gerichteten Genitalkanal (Taf. XVI, Fig. 6 — 8 cg), dessen 
Länge bei den ersteren größeren Schwankungen (100 — 195 u) unter- 
worfen war als bei den letzteren (im Mittel 135 /.i). Auch seine Lage 
zeigt bei den männlichen Individuen zuweilen Abweichungen von dem. 



484] Tricladenstudien. I. 321 

eben erwähnten Verhalten; in Fig. 6 liegt er in einer Flucht mit 
dem Atrium genitale, eine Situation, die für die Vorstreckung des 
Penis sehr geeignet ist und vornehmlich durch die Kontraktion der 
Muskeln dgm bedingt ist; diese ziehen von der Rückenfläche zu den 
dorsalen bzw. lateralen Partien des Genitalkanals und gehören der 
dorso-ventralen Muskulatur an. 

Das Epithel des Kanals setzt sich aus annähernd kubischen 
Flimmerzellen zusammen; sie enthalten in ihrem distalen Teile sehr 
kleine erythrophile Körnchen, welche in der Nähe der Geschlechts- 
öffnung allmählich in typische Ehabditen übergehen. 

A. Der männliche Copulationsapparat. Eine diaphragma- 
artige Ringfalte (Fig. 6 x) scheidet den Genitalkanal von dem becher- 
förmigen 155 — 180 i-i langen, 108 — 115 (.l breiten Atrium genitale [atm)^ 
dessen Epithel aus platten Flimmerzellen besteht und der Stäbchen 
vollständig entbehrt. 

Seine Muskulatur sowie die des Genitalkanals bilden Ring- und 
Längsfasern, am Atrium sind sie dicker und meist mehrschichtig 
(rm, Im Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12). 

Das kegelförmige, nur wenig zur Längsachse des Körpers ge- 
neigte, fast horizontal liegende Copulationsorgan, welches von 
Clap AREDE 1 ziemlich richtig beschrieben wurde, erreicht die ansehn- 
liche Länge von 275 — 345 ^<, wovon 150 — 180 ^ auf den Penis im 
engeren Sinne entfallen, und eine Breite von 128 — 140 /<. Im Penis- 
bulbus ist eine mächtige Samenblase [vs] gelegen; die muskulöse 
Wand, welche Bulbus und Penis im engeren Sinne trennt, nenne ich 
das Diaphragma [diaph). 

Über die Anordnung der Muskulatur des Begattungsorgans im 
allgemeinen gibt zunächst Fig. 6, Taf. XVI Aufschluß. Unter dem 
überaus platten Penisepithel (jjep Fig. 12, Taf. XVII) liegt eine dünne 
Ringfaser Schicht, welche mit der des Atrium im Zusammenhang 
steht; die Längsmuskeln des letzteren setzen sich dagegen nicht auf 
den Penis im engeren Sinne, sondern nur auf den Bulbus fort. 
Nächst der Penisspitze finden wir eine nur mäßig starke Schicht 
longitudinaler Fasern, welche nach vorn erst allmählich, dann sehr 
rasch an Mächtigkeit zunimmt, dann axialwärts biegt und zum 
größten Teil die Muskelmasse des Diaphragma bildet, welches einen 
Durchmesser von 19—25,6 fi besitzt. Die Ringmuskulatur der Samen- 
blase hat am Zustandekommen des Diaphragma nur geringen Anteil, 



1 Claparede, 15, S. 20. 



322 



Ludwig Böhmig, 



[485 



sie liefert die vorderste, der Vesicula anliegende Partie und umgibt 
die enge Eingangspforte in den Ductus ejaculatorius. 

Am Bulbus treten die circulären Elemente in den Vordergrund, 
die longitudinalen , teils vom Atrium, teils vom Penis im engeren 
Sinne auf ihn übergreifenden sind schwach entwickelt; sie erfahren 
eine Verstärkung durch jene [Im Fig. 6), welche als Protractoren 
anzusprechen sind und die gleiche Situation zeigen wie bei Cercyra. 
Welch ungemein kompliziertes Muskelgeflecht im Diaphragma 
vorliegt, geht aus Taf XVII, Fig. 13 hervor; die bogenförmig, zum 
Teil wohl auch schraubenspiralig gekrümmten Fasern schneiden sich 
, „ , in den verschiedensten Richtungen. 

Zur Erläuterung des Verlaufs ver- 
weise ich außer auf Fig. 13 auch 
auf das beigegebene Schema 
(Textfig. 9), in welchem die 
wesentlichsten Faser Systeme dar- 
gestellt sind. Ich unterscheide 
vornehmlich vier transversale «, 
«', or, a', vier dorsoventrale &, &', 
ß^ ß' und ebensoviel schräge c, 
c', /, /', überdies sind auch radiäre 
Muskeln in geringer Zahl vor- 
handen. 
Die Epithelzellen in der Samenblase und an der vorderen Wand 
des Ductus ejaculatorius (de) sind platt, im übrigen treffen wir in dem 
letzteren auf schlanke, cylindrische oder membranartige, 12,8 — 32 /.i 
lange und etwa 2,56 — 4,48 /.i breite Elemente. In der hinteren Hälfte 
etwa (Taf. XVII, Fig. 12 ep") — von der eigentlichen Penisspitze sehe 
ich ab — sind sie drüsiger Natur, ihr feingranuliertes Plasma enthält 
größere, schwach eosinophile Körnchen in größerer oder geringerer 
Menge; anders liegen die Dinge in der vorderen. In der Umgebung 
des Begattungsorgans liegen die Penisdrüsen, deren Ausführgänge 
(Taf XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 pdrd) an der Basis des Penis im 
engeren Sinne in diesen eindringen, ganz ähnlich wie es bei Cercym 
der Fall war. Das Secret eines Teiles dieser Drüsen tingiert sich 
mit Eosin sehr intensiv und ist grobkörnig (Taf. XVI, Fig. 6 pdrd) ^ 
das des andern Teiles {pdrd') ist feinkörnig und kaum färbbar, weder 
mit Eosin noch Hämatoxylin. So viel ich zu eruieren vermochte, 
verlaufen die Ausführgänge im Penis intercellulär; ganz sicher gilt 
dies für pdrd, wodurch die Epithelzellen in e/j' plattenartig zusammen- 




Textfig. 



486] Tricladenstudien. I. 323 

gedrückt werden und eine Art Fachwerk bilden, dessen Maschen 
von den Secretmassen pdrs und pdrs' erfüllt sind. 

Das distalste, etwa 32 — 38,4 i.i lange Stück des Penis erscheint 
auf allen Präparaten mehr oder weniger scharf abgesetzt (Taf. XVI, 
Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 psp)^ doch ist es niemals zu einem so 
deutlichen Stilette differenziert wie in Cercyra. Ein Außenepithel 
scheint zu fehlen, jedenfalls sind Kerne nicht nachweisbar; die etwas 
verdickte Basalmembran (Fig. 12 bm) läßt eine Längsstreifung erkennen, 
welche vielleicht auf eine Fältelung zurückzuführen ist; Ring- und 
Längsmuskeln sind vorhanden, an sie schließt sich eine kernlose 
Plasmalage (Fig. 12 ep'"), die eine Schichtung in longitudinaler 
Richtung zeigt; diese kommt dadurch zustande, daß die langgestreckten 
Zellen, deren Kerne sämtlich an der Basis dieses Spitzenstückes ge- 
legen sind, sich teilweise decken. 

Claparedes Beschreibung weicht scheinbar von der meinigen 
nicht unwesentlich ab, sie läßt sich jedoch mit ihr ganz wohl ver- 
einbaren. Nach Claparede^ besteht der Penis aus zwei hintereinander 
gelegenen Stücken, »das vordere Stück ist eine muskulöse Tasche, 
in deren Höhlung ein kugeliges vom Ductus ejaculatorius durch- 
bohrtes Gebilde hineinragt, das hintere Stück ist ein ebenfalls musku- 
löser in der Achse durchbohrter Kegel« .... »In die Höhlung des 
Begattungsgliedes münden außerdem zwei von accessorischen Drüsen 
wahrscheinlich stammende Ausführgänge. « Vergleicht man Claparedes 
Figur mit der meinigen, so ergibt sich ganz evident, daß der musku- 
löse Kegel der Penisspitze entspricht, wobei es nur auffällt, daß die 
Basis desselben breiter ist, als der direkt vor ihr liegende Teil; das 
kugelige vom Ductus ejaculatorius durchbohrte Gebilde ist augen- 
scheinlich jenem Teile des Organs homolog, welcher vom Epithel ep' 
ausgekleidet ist, die muskulöse Tasche ist dagegen hauptsächlich 
der Drüsenepithelregion ep" zu vergleichen. Es ist mir nicht unwahr- 
scheinlich, aß am lebenden Objekte diese letztere Partie weniger 
stark lichtbrechend ist, als die vor ihr gelegene, sie fällt daher mit 
Ausnahme der muskulösen Wandung nicht in die Augen und konnte 
als ein Teil der »muskulösen Tasche« betrachtet werden. 

Hinter dem Begattungsorgane liegt eine kleine, 58 — 70 /< lange, 
38—41 II breite und hohe, ovale Blase (Taf. XVI, Fig. 6 ut), welche 
durch einen geraden oder knieförmig gebogenen Gang [utd) von 
64 — 146 /t Länge und 12,8 « Querdurchmesser mit dem Atrium geni- 



1 Claparede, 15, S. 20. 



324 Ludwig Böhmig, [487 

tale verbunden ist. Eine kernhaltige, zuweilen Vacuolen umschließende, 
bei manchen Individuen nur 5,12 /.i, bei andern bis 19,2 /< hohe 
Plasmaschicht bildet die Wandung. Der Ausführgang [utd], nicht aber 
die Blase selbst, besitzt eine dünne Muscularis, welche eine Fort- 
setzung der des Atrium ist. Ich sehe in dieser Blase einen rudimen- 
tären Uterus, wenigstens entspricht sie in der Lage einem solchen 
vollständig. Direkt hinter der Einmündung des Uterusganges öffnen 
sich einige eosinophile Drüsen {drz) in das Atrium. 

B. Der weibliche Copulationsapparat. Das Atrium genitale 
der weiblichen Tiere (Taf. XVI, Fig. 7, 8) könnte seiner Funktion nach 
sehr wohl als Uterus bezeichnet werden, da in ihm der Kokon ge- 
formt wird; der Genitalkanal bleibt stets vom Atrium gesondert, 
gleichwie bei Cercyra. 

Es ist von sackförmiger Gestalt; seine Länge variierte im leeren 
Zustande zwischen 140 und 185 /.i bei einer Breite von 90 — 137 /< 
und einer Höhe von 115—160;«; durch den Kokon wird es auf 580 
bzw. 500 /.i ausgedehnt (Fig. 8). In diesem Zustande ist das aus- 
kleidende Epithel außerordentlich flach, im leeren bietet es ein 
wechselndes Bild, sowohl bei verschiedenen Individuen, als auch bei 
ein und demselben an verschiedenen Stellen des Organs. Neben 
25,6 — 32 /< hohen, keulenförmigen, zuweilen mit Vacuolen erfüllten 
Zellen, wie solche auf Taf. XVII, Fig. 15 atep abgebildet sind, treffen 
wir andre (Fig. 16), deren Höhe nur den vierten oder fünften Teil 
beträgt, und deren feinkörniges, fast homogenes Plasma der Vacuolen 
vollständig entbehrt; ihre freie Fläche ist oftmals gezackt und man 
erhält den Eindruck, als sei der distale Teil abgestoßen worden. 
Nach außen von der Muskulatur, an deren Bildung sich Ring- und 
Längsfasern beteiligen, liegen zahlreiche kleine, gestielte, birn- 
förmige, ein- oder größere mehrkernige Zellen (Fig. 15, 16 brfx, brfz'), 
deren homogenes Plasma dann und wann recht kleine, durch Eosin 
schwach tingierbare Körnchen enthält; ihre Fortsätze dringen in oder 
zwischen die Epithelzellen des Atrium ein. Die Übereinstimmung 
zwischen dem Atrium von Sabtissowia und dem Uterus, bzw. dem 
Uterusgang der Procerodes-Arteji ist eine sehr bemerkenswerte und 
bestärkt mich in der Ansicht, daß der Uterusgang der letzteren als 
Ort der Kokonbildung in erster Linie in Betracht zu ziehen ist. Ich 
hatte gehofft, hier Anhaltspunkte für die Beurteilung der birnförmigen 
Zellen zu gewinnen, leider wurde ich in meinen Hoffnungen getäuscht ; 
an den mit einem Kokon versehenen Exemplaren konnte ich nichts 
mehr von ihnen wahrnehmen; ich kann daher nur vermuten, daß 



488] Tricladenstudien. I. 325 

sie während der Kokonbildung ihre Funktion ausüben und alsdann 
degenerieren. 

Die gegenseitigen Lagebeziehungen des Drüseuganges, der Ovi- 
ducte und des sog. Uterus sind dieselben wie bei Cercyra (Fig. 7, 8, 
Taf. XVI). 

Der Drtisengang [drd) ist 75 — 90 « lang und mündet nahe der 
Verbindungsstelle des Atrium mit dem Genitalkanal in das erstere; 
er setzt sich caudad in den geraden oder leicht gebogenen, 80^ — 90 // 
langen Uterusgang fort; da, wo beide sich vereinen, bemerken wir 
die Mündungsporen der Eileiter. Drüsen- und Uterusgang führen ein 
Flimmerepithel; ihre Muskulatur besteht aus circulären und longitudi- 
nalen Fasern, welche sich auch auf den Uterus selbst fortsetzen, 
doch auf diesem ihrer Zartheit wegen nicht ganz leicht nachweis- 
bar sind. 

Die Schalendrüsen, welche in ansehnlicher Zahl in der Umgebung 
des Drüsenganges und zwar besonders der seitlichen Partien des- 
selben vorhanden sind, waren bei einem Individuum noch nicht voll- 
ständig entwickelt, sie glichen hier durchaus den birnförmigen 
Zellen hrfz. 

Der kugelige oder ovoide, in seinen Dimensionen bedeutenden 
Schwankungen unterliegende Uterus (Taf. XVI, Fig. 7, ^ ut) hat 
dieselbe Situation wie in den männlichen Tieren. 

Eine feinkörnige 7,68 — 25,6 /< dicke Plasmaschicht bildet, von 
der Muscularis abgesehen, die Wandung; von ihrer dem Lumen zu- 
gewandten Fläche gehen Plasmastränge und Lamellen aus (Taf XVII, 
Fig. 17), die miteinander anastomosieren. In totalem Zerfall fand 
ich diese Schicht bei den Exemplaren, welche einen Kokon ent- 
hielten. 

Sperma war nie in ihm enthalten, die Übertragung erfolgt in 
derselben Weise wie bei Cercyra. 

Ein Fall, in dem augenscheinlich die Begattung kurz vor der 
Konservierung des betreffenden Tieres stattgehabt hatte, lag mir vor. 
Ich fand in der Gegend des Atrium, dorsal vom Darme und dicht 
unterhalb des Hautmuskelschlauches eine größere Meuge Sperma [sp) 
untermischt mit einer körnigen Substanz (Taf XVII, Fig. 14). Epithel, 
Basalmembran und Muskulatur waren an dieser Stelle, wie die bei- 
gegebene Abbildung zeigt, zerstört; sonst waren Spermien im Körper 
dieses Tieres nicht nachzuweisen, während sie in andern gelegent- 
lich überall aufgefunden wurden. 

Im Gegensatze zu den männlichen Individuen, bei welchen 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VII. 23 



326 Ludwig Böhmig, [489 

Drüsen in der Umgebung des Genitalporus fast ganz zu fehlen 
scheinen, treten solche bei den weiblichen Tieren in gewaltiger Menge 
auf. Sie beginnen schon in der Nähe der Mundöffnung und erstrecken 
sich, die ganze Breite der Bauchfläche einnehmend, bis in die Nähe 
der hinteren Körperspitze. Sie sind gleich den Kanten- und Schalen- 
drüsen eosinophil, unterscheiden sich von diesen aber durch den 
Farbton, den das Secret annimmt. 

Bdelloura Candida. Das geräumige Atrium genitale [atg Taf. XVIII, 
Fig. 3) zeigt mit dem von Cercyra insofern eine gewisse Überein- 
stimmung, als eine Scheidung in ein Atrium masculinum und femi- 
ninum nicht besteht. Die Verbindung mit der Außenwelt vermittelt 
ein ziemlich enger, schräg oder fast senkrecht gestellter Genital- 
kanal cg. 

Das Epithel desselben ist gleich dem der Körperdecke eingesenkt 
und mit starken Cilien versehen. Im Atrium erreichen die niemals 
eingesenkten, kolbigen, cilienlosen, häufig kleine Gruppen bildenden 
Epithelzellen (Fig. 4, 5) eine Höhe von 12,8—51,2 ,t<, bei einer Breite 
von 3,84 ;w; sie enthalten ab und zu Vacnolen und kleine körnige 
Einschlüsse. 

Die Größe des kegelförmigen, steil gestellten männlichen Be- 
gattungsorgans unterliegt sehr bedeutenden Schwankungen; ich habe 
Individuen vor mir gehabt, bei denen die Länge desselben nicht 
weniger als 390 f.i betrug, hiervon entfielen 240 auf den Penis im 
engeren Sinne, aber auch solche, bei denen es nur 215 (.i maß (129 ^<, 
der Penis im engeren Sinne) ; die Breite variierte zwischen 215 
und 172 (.1. Von den ähnlich geformten Penes mancher Procetvdes- 
Arten {Pr. idvae, jaqueti) unterscheidet er sich hauptsächlich dadurch, 
daß in ihm zwei taschenartige Räume gelegen sind, in welche die 
Penisdrüsen einmünden; das eine dieser Secretreservoire [sra] gehört 
der vorderen, das andre {srp) der hinteren Partie des Penis im engeren 
Sinne an; in der zwischen ihnen befindlichen Scheidewand verlaufen die 
Vasa deferentia (Fig. 3, 5, 6 vd). Samenleiter und Secreträume münden 
dicht nebeneinander und in gleicher Weise in den Ductus ejacul^- 
torius (<ie), dessen Länge (64 — 150 /<) der des Penis proportional ist. 

Über die Anordnung der Muskulatur geben die Figuren 3 — 6 
Aufschluß. Die kräftigen Ringfasern (rm) des Atrium gehen an der 
Insertion des Penis auf diesen über und bilden dessen circuläre 
Faserschicht, die Längsmuskeln [Im] dagegen spalten sich in zwei 
Lagen, von denen die äußere [Im') auf den Bulbus übertritt, während 



490] Tricladenstudien. I. 327 

die innere den Ringfasern folgt. Die mächtig entwickelten, meridional 
angeordneten Muskeln des Bulbus [mnn] dringen zum Teil tief in 
den Penis ein und verstärken dessen Längsfaserschicht, besonders 
in den dorsalen Partien (Fig. 4, 5) ; sie inserieren früher oder später 
an der unter dem Epithel befindlichen Basalmembran. Die Muskel- 
geflechte, welche die Secretreservoire umgeben, stehen mit der 
Bulbusmuskulatur in inniger Verbindung (Fig. 4), und Radiärmus- 
keln [rdni] ziehen von der Peniswand zu den Reservoiren ; vollständig 
unabhängig von der Penismuskulatur ist dagegen die der Vasa de- 
ferentia, welche im Bulbusteile zu kleineren oder größeren Samen- 
blasen [vs] anschwellen. 

Nur an der Insertionsstelle gleicht das Epithel des Penis [pep) 
dem des Atrium, im übrigen ist es platt, ja membranartig dünn; 
eine feinkörnige, kernhaltige, 1,28 — 10,24 /< dicke Plasmamasse, in 
welcher Zellgrenzen nicht nachweisbar sind, kleidet den Ductus eja- 
culatorius aus (Fig. 6«, de). In den Secrettaschen begegnen wir einge- 
senkten Zellen, deren 5,12—6,40 ,« hohe Epithelialplatten von zahl- 
reichen kleinen Kanal chen, den Ausführgängen der Penisdrüsen {2)d?') 
durchsetzt sind; sie verleihen denselben ein streifiges Aussehen 
(Fig. 6). 

Jener Teil der Peniswand, welcher nicht von muskulösen Ele- 
menten oder den Ausführgängen der Penisdrüsen in Anspruch ge- 
nommen wird, besteht aus einem kernreichen Mesenchym, in welchem 
kleine, mit einem Stiele versehene Zellen (Fig. 4, 5 mybl) auffallen, die 
in nicht geringer Zahl vornehmlich in der Nähe der Muskeln gelegen 
sind und deren Fortsätze sich bis an diese verfolgen lassen; ich 
werde nicht irre gehen, wenn ich in ihnen Myoblasten sehe. 

Die Penisdrüsen (Fig. 3, 5 jjdr) breiten sich dorsal vom Darme 
aus; sie beginnen etwas vor dem Begattungsorgane und erstrecken 
sich über dieses ein wenig hinaus. Ihr feinkörniges Secret tingiert 
sich nur wenig und hierdurch unterscheiden sie sich leicht von jenen 
Drüsen [ködr], die auf einem ziemlich großen Territorium im Umkreise 
der Genitalöffnung nach außen münden; das Secret der letzteren 
färbt sich intensiv mit Eosin. 

Hinter oder noch im Bereiche der berührten Drüsenzone ver- 
einigen sich die Oviducte zu dem 23—126 /.i langen Eiergange 
(Fig. 3 eid) , welcher durch den Drüsengang drd (68 — 160 ^tt lang 
34 — 68 f.1 breit) mit dem Atrium verbunden ist. Die kleinen birn- 
förmigen Zellen, denen wir schon so oft begegneten, fehlen auch hier 
in der Umgebung des ganzen Vorraumes nicht, doch ist ihre Zahl 

23* 



328 Ludwig Böhmig, [491 

eine erheblich geringere und eine Verbindung mit dem Epithel wurde 
nicht festgestellt; es ist demnach wahrscheinlicher, daß es sich hier 
hauptsächlich wenigstens um Myoblasten handelt. 

Die Eeceptacula seminis (Fig. 3 rs), der von Wheeler gebrauchte 
Ausdruck »Uteri« scheint mir hier nicht wobl verwendbar, liegen etwas 
vor dem Atrium und seitlich von diesem. Wir unterscheiden einen 
kanalartigen Teil — die Vagina va — und einen blasigen, das eigent- 
liche Receptaculum. An den schräg nach hinten und außen gerich- 
teten, mehr oder weniger stark knieartig gebogenen Vaginen, deren 
Länge ganz bedeutenden Schwankungen unterworfen ist (siehe die 
Anmerk.), sind ein kürzerer, distaler [vo') und ein längerer, proxi- 
maler [va") Abschnitt auseinander zu halten, die durch eiue Ein- 
schnürung getrennt werden ; häufig springt auch an der eingeschnürten 
Stelle der distale etwas in den proximalen vor, und es kommt zur 
Bildung einer Art Klappe, insofern die auf dem vorspringenden Rande 
befindlichen, proximad gerichteten Cilien das Lumen fast vollständig 
verlegen (Fig. 8) und Substanzen den Austritt verwehren. 

Das Epithel von va' (Fig. 7 vaep') gleicht dem der Körperdecke; 
die den Epithelialplatten aufsitzenden Cilien sind lang und distal- 
wärts gerichtet; in va" [vaep") sind die Epithelialplatten zumeist höher, 
gleich den Cilien, welche sie tragen, zarter und weniger färbbar; sie 
schließen nicht so dicht aneinander wie in va' und erinnern in ihrem 
Habitus mehr an mäßig hohe kolbige Zellen. Bei einem jugendlichen 
Individuum fand ich in ihrem basalen Teile noch die Kerne. 

Die Muskulatur beider Abschnitte setzt sich aus Ring- und 
Längsfasern zusammen; sie ist jedoch am distalen stärker entwickelt 
und an der Grenze von va' und va" bilden die Ringmuskeln einen 
Sphincter (Fig. 8 mspli). Umstellt wird die Vagina in ganzer Länge 
von birnförmigen Zellen [brpc] , deren Zahl eine so ansehnliche ist, 
daß wohl nur ein Teil von ihnen dem Epithel zugerechnet werden 
kann, die übrigen dürften als Myoblasten, manche auch als Drüsen- 
zellen zu deuten sein. 

Die Dimensionen der Receptacula sind ebenso variabel wie die 
der Vaginen und meist der Größe der Tiere proportional; ihre Länge 
schwankte zwischen 68 und 353 //, die Breite zwischen 90 und 228 |/, 
die Höhe zwischen 80 und 342 i.i. 



Anm.: Länge der Vagina va = [va' + va"): 

262 ,M (80 + 182 (U); 114 ^ (34 + 80^) ; 250 ,« (125 + 125 ^). 

Breite d. Vagina: 36 ,a, 56,«; 22,8«; 36^, 45,6 ^u. 



492] Tricladenstudien. 1. 329 

Ihr Epithel ist drüsiger Natur, es ähnelt, wie Wheeler hervor- 
hebt, dem Uterusepithel der Süßvvassertricladen; die im allgemeinen 
schlanken, 22,8—80,« hohen, 11,4 15,96 ,u breiten Zellen(Fig.7,9rse23) 
enthalten mit Ausnahme jener, welche der Vaginamündung zunächst 
liegen, größere und kleinere körnige Einschlüsse, welche sich auch 
im Lumen des Organs vorfinden und hier zu einer granulierten Masse 
zusammenfließen. 

Sperma wurde in den Receptacula einmal, in den Vaginen zwei- 
mal und zwar beiderseitig vorgefunden. 

Von Wichtigkeit war es mir, zu konstatieren, daß ein jedes 
Receptaculum bzw. eine jede Vagina mit dem entsprechenden, medial von 
ihr gelegenen Oviducte durch einen 35 — 41 u langen, queren Gang, 
dessen Durchmesser 7 — 11,5 /.i beträgt, verbunden ist (Fig. 9 der). 
Er mündet in der Nähe des Receptaculum in den proximalen Teil 
der Vagina und kann durch einen kräftigen Ringmuskel von dieser 
abgeschlossen werden (Fig. 9 msph). 

Wheelers 1 Darstellung des Copulationsapparates von Bd. Can- 
dida ist nicht vollständig korrekt, vor allem hat er die Verbindung 
der Vaginen mit den Oviducten übersehen: »in Bdelloura and Sijn- 
coelidium the ducts of the two uteri appear to have no connection 
with the oviducts«. Verkill 2 teilt in seiner kurzen Beschreibung 
von Bd. Candida mit, daß die »uterine sacs« durch gewundene 
Kanäle mit dem »genital duct« — er versteht hierunter, wie es mir 
scheint, entweder den hinteren Teil des Atrium genitale, oder den 
Drüsengang — verbunden seien. Mit den von mir beschriebenen 
Gängen der haben sie jedenfalls nichts zu tun; der Zeichnung nach 
(PI. XLIV, Fig. 8) möchte ich vermuten, daß er die Ausführgänge 
der Receptacula, die Vaginae, vor sich gehabt hat, während Wheeler 
meint, daß Verrill die Konturen der geschrumpften Uteri für ge- 
wundene Kanäle angesehen hat. 

Uteriporus vidgaris. Eine eingehende Darstellung des Begattungs- 
apparates dieser Form verdanken wir Bergendal^, und ich kann 
bezüglich der allgemeinen Konfiguration auf dessen Abhandlung ver- 
weisen (vgl. Taf I, Fig. 3, 4). 

Das männliche Copulationsorgan stimmt gestaltlich und auch 
seinem Baue nach mit dem von Pr.jaqueti am meisten überein, nur 
ist es, wie auch Bergendal in bezug auf Pr. ulvae hervorhebt, etwas 
mehr nach hinten gerichtet. 

i Wheeler, 67, S. 184. 2 Veekill, 64, S. 123. 3 Bergendal, 3. 



330 Ludwig Böhmig, [493 

Das sehr platte Epithel der äußeren Penisfläche geht an der 
Insertionsstelle in ein cylindrisches über, und ein solches kleidet auch 
das Atrium genitale aus. Die Ringmuskeln des Penis sind in meh- 
reren Schichten angeordnet und erheblich kräftiger als die Längs- 
fasern. Ungefähr in der Penismitte münden die mit einer ziemlich 
starken circulären Muscularis versehenen Vasa deferentia, von Ber- 
gend al hier auch Ducti ejaculatorii genannt, in den Ductus eja- 
culatorius, den Peniskanal Beegendals, dessen Eigenmuskulatur viel 
schwächer ist als die der Vasa deferentia, und dessen Epithel im 
vresentlichen das gleiche Bild bietet v^ie bei Pr. ulvae, jaqueti und 
segmentata. Cilien fehlen ihm nicht, wie Bergendal zu meinen 
scheint. Die Bulbusmuskulatur besteht hauptsächlich aus meridionalen, 
sich durchflechtenden Fasern; etwas bogenförmig gekrümmten Radiär- 
muskeln begegnen wir vornehmlich im oberen, proximalen Teile des 
Organs. 

Die Penisdrüsen liegen ihrer Hauptmasse nach dorsal; sie be- 
ginnen in der Mundregion und erstrecken sich caudad ein wenig 
über den Penis hinaus; ihr Secret färbt sich mit Eosin intensiv und 
ihre Ausführgänge öffnen sich vornehmlich in den proximalen Teil 
des Ausspritzungskanals. Die Anordnung der Kerne des mesenchy- 
matösen Gewebes ist dieselbe wie bei Pr. ulvae usw. 

Die Oviducte vereinigen sich direkt zu einem etwa 120 /,t langen 
Drüsengange, welcher hart am Genitalporus in das Atrium mündet; 
das Atrium genitale commune ist, wie auch aus Bergend als schema- 
tischer Fig. 3 hervorgeht, überaus klein. 

Zwischen Pharyngealtasche und Atrium liegt das Receptaculum 
seminis, der Uterus Bergendals; an der Bildung seiner Wandung 
beteiligen sich zwei Muskellagen (Ring- und Längsfasern) und eine 
Epithelschicht, deren kolbige, bis 39 u hohe Zelleii kleinere und 
größere, homogene Secretkugeln enthalten, welche sich mit Eosin 
lebhaft färben; die kleineren sind jedoch auch zuweilen cyanophil. 

Die Verbindungsgänge des Receptaculum mit den Oviducten 
gehen von der hinteren Wand des ersteren aus, ziehen in einem 
leichten Bogen am Atrium vorüber und schwellen in der Gegend des 
mittleren Drittels des Drüsenganges zu jenen eigentümlichen blasigen 
Gebilden an, welchen Bergendal den Namen »laterale Uterusblasen« 
gegeben hat. Jede Blase kommuniziert mit dem Oviducte ihrer Seite, 
kurz vor deren Vereinigung zum Drüsengange durch einen kleinen 
Kanal, Bergendals »Oviduct communication«. Im Baue ähneln, wie 
mir scheint und wie auch Bergendal angibt, die 15,3 — 16,6 jtt breiten 



494] Tricladenstudien. I. 331 

Verbindungsgänge den Oviducten. Diskrete Zellen vermochte ich in 
ihnen allerdings nie zu unterscheiden, der Kernstellnng nach würden 
dieselben eine kubische Gestalt besitzen; das Plasma färbt sich mäßig 
stark, die im allgemeinen kurzen Cilien sind spiralig gebogen; eine 
relativ bedeutende Länge (12,8 ,a) erreichen die letzteren nur in der 
trichterartig erweiterten Partie, welche sich an das Receptaculum an- 
schließt. Die dünne, von Bergendal, wie ich glaube, übersehene 
Muskulatur ist eine Fortsetzung jener des Receptaculum. 

Das mäßig feinkörnige Plasma der Uterusblasen, in dem ich 
durchaus keine Andeutungen von Zellterritorien zu erkennen ver- 
mochte, enthielt mehr oder weniger große, vacuolenartige Hohlräume 
sowie homogene oder körnige Einschlüsse. 

Die ansehnlichen, häufig zu Gruppen vereinten Kerne lagen 
meist randständig, ohne aber irgendwelche bestimmte Anordnung zu 
zeigen. 

Über die Bedeutung der Blasen vermag ich ebensowenig wie 
Bekgendal Aufklärung zu geben. 



Von den untersuchten Formen zeigen Procerodes segmentata^ 
ulvae und jaqueti in anatomischer Beziehung eine weitgehende Über- 
einstimmung, welche sich besonders klar im Baue des Nervensystems 
und des Genitalapparates ausspricht. Ihnen schließt sich von den 
beiden andern Arten Pr. variabüis noch ziemlich nahe an, während 
P)\ ohlini größere Abweichungen erkennen läßt; diese sind so [be- 
deutend, daß man sogar für diese Art an die Aufstellung eines 
besonderen Genus oder doch wenigstens Subgenus denken könnte. 

In den Gattungen Ceo'cyra und Sabussowia deuten vornehmlich 
der Bau des Nervensystems und der des Copulationsapparates an, 
daß diese Genera miteinander näher verwandt sind als mit Procero- 
des, und aus diesem Grunde habe ich sie in einer Unterfamilie ver- 
einigt. 

Unter den Bdellouridae schließen sich, wie mir scheint, die 
Uteriporinae enger an die Euprocerodinae an, als die Bdellou- 
rinae; die Konfiguration des Gehirns wäre allerdings bei Uteri- 
porus noch genauer zu untersuchen. 

Über die Stellung von Micropharynx läßt sich dermalen nicht 
viel sagen, doch meine ich, daß diese Triclade im allgemeinen Pro- 
cerodes näher steht als Sabussowia bzw. Cercyra. 

Graz, im Juli 1905. 



332 Ludwig Böhmig, [495 



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Triclade. Öfvers. Kongl. Vetensk. Acad. Förhandl. No. 10. 1896. 
Stockholm. 

37. E. Jänichen , Beiträge zur Kenntnis des Turbeliarienauges. Zeitschr. f. 

wiss. Zool. Bd. LXII. 1896. Leipzig. 

38. R. Jan DER, Die Epithelverh. d. Tricladenpharynx. Zool. Jahrb. Abt. Anat. 

u. Ont. Bd. X. 1897. Jena. 

39. J. Keller, Die ungeschl. Fortpflanzung d. Süßwasserturbellarien. Jenaische 

Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXVIII. (N. F. Bd. XXI.) 1894. Jena. 

40. J. Kennel, Unters, an neuen Turbellarien. Zool. Jahrb. Abt. Anat. u. Ont. 

Bd. III. 1889. Jena. 

41. A. Lang, Unters, zur vergl. Anat. u. Histol. des Nervensyst. der Plathelm. 

IV. Das Nervensystem der Tricladen. Mitteil, aus d. Zool. Station zu 
Neapel. Bd. IIL 1882. Leipzig. 

42. Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft d. Plathelm. 

mit Cölenteraten und Hirudineen. Ebenda. 

43. Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora 

des Golfes von Neapel usw. Monographie. XL 1884. Leipzig. 



334 Ludwig Böhmig, [497 

44. J. Leidy, Helminthological contrib. No. 3. Proc. Acad. Nat. Sc. Phila- 

delphia. Vol. V. 1851. 

45. Corrections and additions to former papers. Ebenda. 

46. Contributions toward a knowledge of the marine Inver. Fauna of the 

coast of Rhode-Islands and New Yersey. Journ. Acad. nat. sc. Phila- 
delphia. New Ser. V. III. 1855. 

47. A. Luther, Die Eumesostominen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVII. 1904. 

Leipzig. 

48. E. Mattiesen, Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 

Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVII. 1904. Leipzig. 

49. K. S. Mereschkowsky, Über einige Turbellarien des Weißen Meeres. Arch. 

f. Naturgesch. Jahrg. XLV. Bd. I. 1879. 

50. Ch. S. Minot, Studien an Turbellarien. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg. 

Bd. III. 1876—77. Hamburg. 

51. R. MoNTi, Sul sistema nervoso dei Dendrocoeli d'aqua dolce. Nota prima. 

BoU. scient. No. 2, 3. 1896. Pavia. 

52. 0. F. Müller, Zool. dan. prodromus. Havniae 1776. 

53. V. Neppi, Über einige exot. Turbellarien. Zool. Jahrb. Abt. Syst. Bd. XXI. 

1904. Jena. 

54. A. S. Oerstedt, Entwurf einer syst. Eint. u. spec. Beschr. d. Plattwürmer. 

1844. Kopenhagen. 

55. J. Rückert, Zur Entwicklungsgesch. des Ovarialeies bei Selachiern. Anat. 

Anz. Jahrg. VII. 1892. Jena. 

56. J. A. Ryder, Observ. on the species of Planarians paras. on Limulus. The 

American Naturalist. V. XVI. No. 1. 1882. Philadelphia. 

56 a. Addit. note on the Egg Gases of Planarians ectoparas. on Limulus. 

Ebenda. No. 2. 

57. H. P. Sabussow, Tricladenstudien. I. Über den Körperbau von Cercyra 

papulosa Ulj. Prot. Naturf. Ges. Kais. Univ. Kazan. Jahrg. XXX. 1899. 

58. Beobaeht. über die Turbellarien der Ins. von Solowetzk. Trudi d. Ges. 

Naturf Univ. Kazan. T. XXXIV. H. 4. 1900. Kazan. 

59. 0. Schmidt, Unters, über Turbellarien von Corfu und Cephalonia. Zeit- 

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60. W. Stimpson, Prodromus descrip. animalium evertebratorum. Pars I. Proc. 

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63. F. Vejdovsky, Zur vergl. Anatomie der Turbellarien. IL Zeitschr. f. wiss. 

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64. A. E. Verrill, Marine Planarians of New England. Transact. of the Conn. 

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66. A. Wendt, Über den Bau von Gunda ulvae (Planaria ulvae Oerst.). Archiv 

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67. W. M. Wheeler, Syncoelidium pellucidum a new marine Triclad. Journ. 

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498] 



Trieladenstudien. I. 



335 



68. J. WiLHELMi, Über die Excretionsorgane der Süßwassertricladen. Zool. 

Anz. Bd. XXVIII. 1905. 

69. W. M. WooDwoRTH, Contrib. to the morpliol. of the Turbellaria. I. On the 

struct. of Phagocata gracilis Leidy. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard. 
Coli. V. XXI. 1891. Cambridge. 

70. E. Zernecke, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Zool. 

Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. Bd. IX. 1896. Jena. 



Erklärung der Abbildungen. 

Buchstabenerklärung: 



ß, vordere Längsnerven; 

am, Membran in der Umgebung des 
Auges ; 

anas, Anastomosen zwischen Nerven; 

atep, Epithel des Atrium genitale; 

(dg, Atrium genitale; 

atge, Atrium genitale commune; 

aUn, Atrium genitale maaculinum; 

au, Auge; 

axf, Achsenfaden der Spermien bzw. 
Spermatiden ; 

baf, proximaler Teil der Sinneszelle; 

hk, Basalkörperchen; 

bm, Basalmembran; 

brfo, birnförmige Zellen (Drüsenzellen?); 

brm'^—^, Ringmuskeln des Penis (bulbus) 
Cerc. hastata; 

c, Centrosoma; 

cr<, Commissuren zwischen den vorde- 
ren Längsnerven «; 

can, vorderes Centrosom der Sperma- 
tiden ; 

cap, Kopf der Spermatiden; 

cav, Hohlräume im Penis von Pr. ohlini; 

cda, vordere Gehirncommissur; 

c/ä, Faserzüge (Commissuren) im hinteren 
Teil der Längsnerven; 

eg, Genitalkanal; 

el, Cilien, cV, cilienähnliche Fortsätze; 

cm, mittlere Gehirncommissur; 

CTud, Commissuren zwischen den dor- 
salen Längsnerven; 

cmv, Commissuren zwischen den ven- 
tralen Längsnerven; 

eNm, Commissur zwischen den Ner- 
ven Nm; 



CO, Halsstück der Spermatiden; 

coc, Kokon; 

ep, hintere Gehirncommissur; 

cpe, vorderste Commissur zwischen den 
Nerven NI; 

cps, hinteres Centrosom der Spermati- 
den; 

CV, ventrale Gehirncommissur; 

D, Darm; 

der, Verbindungskanal zwischen Oviduct 
u. Receptaculum seminis [Bdelloura] ; 

dcv, gemeinsames Endstück der Vasa 
deferentia {Pr. ohlini); 

dd, Ductus deferens; 

de, Ductus ejaculatorius; 

dgdr, degenerierende Drüsenzellen; 
dgm, Muskeln zwischen Genitalkanal und 

dorsaler Körperwand ; 
diaph, Diaphragma d. Penis [Sab. dioica] ; 
dilm, Dilatatoren des Atrium genitale; 
dim, diagonal verlaufende Muskelfasern ; 
dra, Drüsenausführgänge ; 
drd, Drüsengang; 
drdd, Schalendrüsen; 
drx,, Drüsenzellen; 
dst, Dotter stock; 
dstx,, Dotterstockzellen; 
dt, Dottertrichter; 
dvm, dorsoventrale Muskelfasern; 
dvx,, Verschlußzellen der Dottertrichter; 
edr, eosinophile Drüsen; 
cid, Eiergang; 
embr, Embryonen; 
ep. Epithel; 

epthp, Epithelialplatten ; 
eaj, Excretionskanalj 



336 



Ludwig Böhm ig, 



[499 



f, Stiele der Zellen hrf%; 

flpl, fibrilläres oder reticuläres Plasma 
der Keimzellen; 

g, Gallertsubstanz; 
ghg, Gehirn; 

gh, Ganglienzellen; 

g:x,, Gliazellen; 

i, Idiozoma; 

klär, Klebdrüsen, Kantendrüsen; 

kldra, AustÜhrgänge von Klebdrüsen; 

Mz, Klebzellen; 

kml, Keimlager; 

ködr, eosinophile Körnerdrüsen; 

kolm, sich kreuzende und schräg ver- 
laufende Muskelfasern ; 

/, Linse (unpigmentierter Teil der Pig- 
mentzelle); 

Ifs, seitlich von der Insel si gelegene 
Fasersubstanz: 

Im, Im^—^, Längsmuskeln; 

m, Muskeln; 

mes, mess, Mesenehym; 

ml, Bindegewebslamellen; 

mrm, meridional verlaufende Muskeln; 

msph, Muse, phincter; 

mu, Mundöffnung; 

?nybl, Myoblast; 

n, Kern ; 

NI — VI, Gehirnnerven; 

nl, vordere Teile der NI; 

nal, seitliche, vor dem Gehirn befind- 
liche Nerven von iV/ ausgehend: 

Ncd, seitliche Nerven, von « ausgehend ; 

Ncd^-^, dorsal verlauf Gehirnnerven; 

Nel^—^, lateral verlauf Gehirnnerven; 

nd, Nerven (Faserzüge) zwischen Nid 
und Nlv; 

nepl, Nervenplexus im Pharynx; 

nf, nf, nf", Neurofibrillen; 

Nid, dorsale Längsnerven; 

Nlv, ventrale Längsnerven; 

Nm, Eandnerven, nm' von JVm aus- 
gehende laterale Faserzüge; 

nmd, Faserzüge zwischen Nn und Nid; 

Nopt, Nervus opticus; 

npsl, seitliche Nerven im Bereiche der 
hinteren Längsstämme (Markstränge) ; 

Nf, Nerven zu T' ziehend; 

nu, Nueleolus; 

nv, nv', nv", ventrale Nerven; 



olm, schräg verlaufende, longitudinale 
Muskelbündel ; 

ooG, Oocyten; 

oog, Oogonien; 

otm, otm', schräg transversal verlaufende 
Muskelfasern; 

ov, Keimstock; 

ovd, Oviduct; 

pa, vorderer Teil des Spermatidenkopfes, 
Spitzenstück; 

pdr, Penisdrüse; 

pen, Penis; 

pap, Penispapille; 

pep, Penisepithel; 

pg, Porus genitalis; 

ph, Pharynx; 

pht, Pharyngealtasche ; 

plf, Plasmafortsatz, PlasraahüUe des 
Achsenfadens der Spermatiden; 

ppt, hinterer Teil d. Spermatidenkopfes; 

psp, Penisspitze; 

ra%, Randzellen; 

rdm, Radiärrauskeln ; 

rh, Rhabditen; 

rem, Retractormuskeln ; 

rk, Retinakolben; 

TS, Receptaculum seminis; 

rsep, Zellen desselben; 

r%,, Retinazellen; 

s, Secret; 

sept, Septen; 

si, Substanzinsel, Insel; 

sp, Sperma; 

sra, srp, Secretreservoire (Bdelloura) ; 

srm, Muskeln derselben; 

sst, Secretstäbchen; 

sti, Stiftchen des Auges; 

stia, äußeres, stü, inneres Stück der- 
selben; 

Stil, Stilett; 

stk, Streifenkörper der Sinneszellen; 

stz, Stroma-, Stützzellen; 

sz, Sinneszellen; 

T, Tentakel; 

T, die entsprechenden Stellen in Sab. 
dioica und Ge7-c. hastata; 

te, Hoden; 

tp, Tunica propria; - 

tpn. Kerne derselben; 

tU, Uterus; 



500] Tricladenstndien. I. 337 

utd, Uterusgang; vpf, Verschlußpfropf; 

va, Vagina ; tiro, Verbindungskanal zwischen Atrium 

vac, Vacuolen; und Drüsengang [Cerc. hastata); 

■vaep, Vaginalepithel; ct-c?, Verbindungsgang zwischen Drüsen- 

vc, Verbindungsstück zwischen Vesi- und Uterusgang; 

cula seminalis und Ductus ejacula- vs, Vesicula seminalis; 

torius {Pr. variabilis) ; vst, Verbindungsstück zwischen sti u. nf\ 

vd, Vas deferens; *'«■, Verschlußzellen; 

vdp, hinteres Vas deferens; %■, Zwischenstück (Epithelzellen^ ; 

ve, Vas efferens; «?p, Zwischensubstanz. 

Tafel XII. 

Fig. 1. Bdelloura Candida. Hälfte eines Querschnittes dicht vor dem Pha- 
rynx. Eisenhämatoxylin. Seibert. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 2. Gercyra hastata. Hälfte eines Querschnittes in der Pharynxregion. 
Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. III, Oc. I. 

Fig. 3. Sabussoivia dioica. Teil eines Querschnittes. Sublimat; Häma- 
toxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 4. Procerodes ulvae. Gruppe von Sinneszellen aus der Tentakelgegend. 
Sublimat ; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc. 2. 

Fig. 4a. Procerodes ulvae. Sinneszelle aus dem Epithel der Bauchfläche. 
Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc. 2. 

Fig. 5. Planaria gonocephala. Gruppe von Sinneszellen der Rückenfläche. 
Chrom-Osm.-Essigsäure; Eisenhämatoxylin. Obj. 6, Oc. 0. 

Fig. 5«. Planaria gonocephala, Sinneszelle aus der Tentakelregion. Subli- 
mat; Pikrokarmin. 

Fig. 5/3. Planaria gonocephala. Sinneszelle der Eückenfläche. Chrom-Osm.- 
Essigsäure; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc 2. 

Fig. 6 a — c. Planaria gonocephala. Muskelzellen, a, Hautmuskelschlauch. 
Obj. V, Oc. 0. b, Hautmuskelschlauch. Obj. VI, Oc. 0. c, Pharynx. Obj. VI, 
Oc. 0. Isoliert durch 20o/oige Salpetersäure, x, Körperchen von unbekannter 
Bedeutung. 

Fig. 7. Bdelloura Candida. Nervenplexus des Pharynx. Längsschnitt, 
VAH GiESONsche Färbung. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 8. Procerodes ulvae. Rückennerven. Teil eines Flächenschnittes durch 
ein junges Tier. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 9, 9 a. Sabussoivia dioica. Körper von unbekannter Bedeutung aus 
dem Darmepithel. Vielleicht handelt es sich um Sporen von Gregarinen. Subli- 
mat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oc. 2. 

Fig. 10. Bdelloura Candida. Zelle aus der Gehirnkapsel. Eisenhämatoxylin. 
Homog. Immers. 1/20. Oc. 1. 

Fig. 11. Procerodes ulvae. Ganglienzelle aus dem ventralen Teile des Ge- 
hirns. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oc. 2. 

Fig. 12. Bdelloura Candida. Flächenschnitt durch die Basalmembran. 
Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc. 2. 

Fig. 13. Procerodes ohlini. Längsschnitt durch ein Auge (zwei Schnitte 
kombiniert). Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 14. Procerodes ohlini. Querschnitt durch ein Auge. Eisenhämatoxy- 
lin-Bordeaux. Obj. V, Oc. 2. 



338 Ludwig Böhmig, [501 

Fig. 14 a. Procerodes ohlini. Zwei Stiftchen der Stiftchenkappe mit den 
nächstliegenden Teilen der Neurofibrillen. Eisenhämatoxylin. Homog. Immers. 
1/20, Oc. 2. 

Fig. 15. Sabussoivia dioica. Querschnitt durch ein Auge. Sublimat; Eisen- 
hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oc. 0. 

Fig. 16. Bdelloura Candida. Querschnitt durch ein Auge. Zwei Schnitte 
kombiniert. Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc. 1. 

Fig. 17. Procerodes ulme. Teil eines Querschnittes zwischen Penis und 
Uterus. Hämatoxylin-Eosin. Obj. I, Oc. 2. 

Tafel XIII. 

In den Tafeln XIII und XIV bedeuten a, b, e, d Gehirnteile, B, F, V, Y, 
Z, Ganglienzellengruppen, b', ß, e, e, /", u, v, zv, x, y Faserbündel und Faserzüge, 
die im Texte näher erklärt werden. 

Fig. 1 — 7. Procerodes ulvae. Querschnitte durch das Gehirn. Fig. 1, 6 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin; Fig. 2—5, 7 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. 
Obj. IV, Oc. 0. Fig. 6 z, q Zellengruppen bzw. Zellen, welche mit der mittleren 
und ventralen Commissur in Verbindung stehen. 

Fig. 8 — 11. Sabussowia dioica. Querschnitte durch das Gehirn. Sublimat; 
Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 12, 13. Bdelloura Candida. Querschnitte durch das Gehirn. Eisen- 
hämatoxylin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 14, 15. Procerodes idvae. Längsschnitte durch das Gehirn. Sublimat; 
Eisenhämatoxylin-Bordeaux. Der in Fig. 15 abgebildete Schnitt liegt medialer 
als der in Fig. 14 dargestellte. Obj. V, Oc. 0. 

Tafel XIV. 

Fig. 1. Procerodes variabilis. Querschnitt durch das Gehirn in der Höhe 
der Nerven Ncd'^, Ncß. Eisenhämatoxjdin-Eosin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 2. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch das Gehirn nahe der Median- 
ebene. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 3. Sabussoivia dioica. Längsschnitt durch den hinteren Teil des Ge- 
hirns. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 4, 5. Procerodes tdvae. Flächenschnitte durch das Gehirn. Sublimat; 
Fikrokarmin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 6. Procerodes ohlini. Flächenschnitt durch das Gehirn. Hämatoxylin- 
Eosin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 7. Sabussoivia dioica. Flächenschnitt durch das Gehirn. Sublimat; 
Alaunkarmin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 8 — 10. Bdelloura Candida. Fläehenschnitte durch das Gehirn. Häma- 
toxylin-Eosin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 11. Bdelloura Candida. Hälfte eines vor dem Gehirn gelegenen Quer- 
schnittes. Eisenhämatoxylin. Obj. III, Oc. 0. 

Tafel XV. 

Fig. la—e. Procerodes ulvae. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- 
Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oc. 2. 

Fig. 2« — e. Sabussoivia dioica. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- 
Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oc. 2. 



502] Tricladenstudien. I. 339 

Fig. 3. Procerodes ulvae. Querschnitt durch das vordere Ende einer sog. 
falschen Samenblase. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 1. 

Fig. 3 a. Procerodes ulvae. Teil eines vor dem Pharynx gelegenen Quer- 
schnittes mit Markstrang, Oviduct, Vas deferens und Vas efferens. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 2. 

Fig. 4. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch den ventralen Teil eines 
Hodens und des Vas efferens. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 5. Procerodes ulvae. Querschnitt durch die Mitte eines Keimstockes. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 1. 

Fig. 6. Sabussoivia dioica. Längsschnitt durch einen Keimstock. Subli- 
mat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 1. 

Fig. 7. Gercyra hastata. Längsschnitt durch einen Keimstock. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 8—10. Procerodes ulvae. Keimzellen. Fig. 8 Sublimat ; Hämatoxylin- 
Eosin; Fig. 9 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin; Fig. 10 Sublimat; Thionin. 
Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 11. Procerodes variabilis. Keimzelle. Hämatoxylin-Eosin. Obj.V, Oc. 1. 

Fig. 12. Sabussoivia dioica. Keimzelle. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. 
Obj. VI, Oc. 1. 

Fig. 13. Bdelloura Candida. Keimzelle. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, 
Oc. 2. 

Fig. 14. Procerodes ulvae. Verbindungsstelle des Oviducts mit dem Keim- 
stocke. Querschnitt. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. Vi-Oc 0. 

Fig. 15. Procerodes ohlini. Verbindungsstelle des Oviduclfs mit dem Keim- 
stocke. Flächenschnitt. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 16. Procerodes ulvae. Querschnitt durch Oviduct und Dottertrichter. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 17. Procerodes ulvae. Teil eines Flächenschnittes durch ein junges 
Individuum, bei welchem die Dotterstöcke erst in der Anlage vorhanden sind. 
Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 18. Procerodes ulvae. Querschnitt durch den dorsalen Teil des Penis 
Penisbulbus). Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Tafel XVI. 

In allen schematischen Figuren, welche auf den Copulationsapparat Bezug 
haben, ist gewöhnliches Epithel grau, Drüsenepithel schwarz gehalten und ein- 
gesenktes Epithel gestrichelt. 

Fig. 1. Procerodes ulvae. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
Oc. = 180/1. 

Fig. 2. Procerodes jaqueti. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
Oc. = 180/1. 

Fig. 3. Procerodes segmentata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
Oc. = 180/1. 

Fig. 4. Procerodes variabilis. Schema des Copulationsapparates. Obj. I, 
Oc. 2 = 80/1. 

Fig. 5. Procerodes ohlini. Schema des Copulationsapparates. Obj. I, 
Oc. 2 = 80/1. 

Fig. 6. Sabussoivia dioica. Schema des männlichen Copulationsapparates. 
Obj. IV, Oc. 1 = 270/1. 



340 Ludwig Böhmig, [503 

Fig. 7. Sahussoivia dioiea. Schema des weiblichen Copulationsapparates. 
Obj. IV, Oc. = 180/1. 

Fig. 8. Sabussoivia dioiea. Schema des weiblichen Copulationsapparates, 
einen Kokon enthaltend. Obj. III, Oc. = 120/1. 

Tafel XVII. 

Fig. 1. Procerodes ulvae. Teil eines Querschnittes durch den Uterusgang. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 1. 

Fig. 2. Procerodes variabilis. Längsschnitt durch das männliche Copu- 
lationsorgan. Hämatoxylin-Eosin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 3. Procerodes variabilis. Querschnitt durch das männliche Copulations- 
organ. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 4. Procerodes variabilis. Teil eines Längsschnittes durch Uterus, 
Drüsen und Eiergang. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 5. Procerodes ohlini, schiefer Querschnitt durch den Penis. Alaun- 
karmin. Obj. I, Oc. 1. 

Fig. 6. Procerodes ohlini. Längsschnitt durch die Papille, auf welcher die 
Vasa deferentia ausmünden, und den Anfangsteil des Ductus ejaculatorius. 
VAN GiESONs Färbung. Obj. I, Oc. 1. 

Fig. 7. Procerodes ohlini. Bindegewebe aus dem Penis. Eisenhämatoylin- 
Eosin. Obj. VI, Oc. 0. 

Fig. 8 — 11. Gercyra hastata. Fig. 8. Längsschnitt durch das Copulations- 
organ. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 1. 

Fig. 9. Teil eines Querschnittes in der Region des Penisbulbus. Sublimat ; 
Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 10. Längsschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 11. Querschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; Häma- 
toxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 12. Sahussoivia dioiea S- Teil eines Längsschnittes durch den Penis 
im engeren Sinne und das Atrium genitale. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. 
Obj. V, Oc. 1. 

Fig. 13. Sabussoivia dioiea ^. Querschnitt durch das Diaphragma des 
Penis. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 14— 17. Sabussoivia dioiea Q. 'Fig. 14. Teil eines Querschnittes durch 
die dorsale Körperpartie in der Gegend des Atrium genitale; man bemerkt eine 
Spermaanhäufung. Epithel, Basalmembran und Muskulatur teilweise zerstört. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc 1. 

Fig. 15. Teil eines Längsschnittes der Atriumwandung. Fixierung und 
Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 16. Teil eines Querschnittes der Atrinmwandung. Fixierung und 
Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 17. Querschnitt durch die Mitte des Uterus. Färbung und Fixierung 
wie in Fig. 14. Obj. V, Oc. 1. 

Tafel XVIII. 

Fig. 1. Cereyra hastata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
Oc. 1. 270/1. a, Muskel-, b, Drüsen-, c, Stilettregion des Penis. 

Fig. 2. Cereyra hastata. Schema des Copulationsapparates mit einem 
Kokon im Atrium genitale. Obj. IV, Oc. 0. 180/1. 



504] Tricladenstudien. I. 341 

Fig. 3 — 10. Bdelloura Candida. Fig. 3 Schema des Copulationsapparates. 
Obj. IV, Oc. 0. 180/1. 

Fig. 4. Querschnitt durch das Copulationsorgan im Bereiche des vorderen 
Secretreservoirs. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 5. Querschnitt durch das Copulationsorgan zwischen den beiden 
Secretreservoiren. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Durchschnitt des Penis und des Atrium genitale in der Richtung 
der Linie a— a, Fig. 3. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. 

Fig. 6 a. Längsschnitt durch die Spitze des Penis. Alaunkarmin. Obj. V, 
Oc. 0. 

Fig. 7. Teil eines Längsschnittes durch ein Eeceptaculum seminis. 
VAN GiESONS Färbung. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 8. Teil eines Längsschnittes durch eine Vagina an der Übergangs- 
stelle der distalen [va') in die proximale Partie va". Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, 
Oc. 0. 

Fig. 9. Teil eines Querschnittes, in welchem Teile das Eeceptaculum se- 
minis, der Oviduct, die Vagina und der Verbindungskanal zwischen Vagina und 
Oviduct zu sehen sind. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 10a, b. Kokons. Obj. 00, Oc. 0. 

Tafel XIXo 

Fig. 1. Proeerodes ulvae. 2/1. 

Fig. 2. Proeerodes ulvae. Vorderende. Eeichert Obj. I, Oc. 2. 

Fig. 3. Proeerodes segmentata. 10/1. 

Fig. 4, 5. Proeerodes ohlini. Fig. 4 7/2. 

Fig. 6, 7. Proeerodes variabilis. Fig. 6 4/1. 

Fig. 8. Proeerodes jaqueti. Vorderende. Eeichert Obj. I, Oc. 2. 

Fig. 9. Proeerodes graffi [ulvae?]. Schema des Copulationsapparates. 
Obj. IV, Oc. 2. 

Fig. 10, 11. Sahussoiüia dioiea (J. Fig. 11 nach einem lebenden Tiere ge- 
zeichnet. 

Fig. 12, 13. Sabussoivia dioiea Q. Fig. 11—13 nach Alkoholexemplaren 
gezeichnet und gemalt. 

Fig. 14, 15. Gercyra hastata, kriechend und kontrahiert. 10/1. 

Fig. 16. Uterijyorus vulgaris. 3/1. 

Fig. 17. Bdelloura Candida, kriechend. 

Fig. 18. Bdelloura Candida, nach einem Quetschpräparate gezeichnet. 20/1. 

Fig. 19. Proeerodes ulvae. Excretionskanal und Excretionsporus. Eisen- 
hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oc. 1. 

Fig. 20. Proeerodes tdvae. Teil eines ventralen, lateralen Excretionskanales 
und Knäuels im Längsschnitte. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oc. 1. 

Fig. 21. Bdelloura Candida. Hälfte eines Flächenschnittes durch das Hinter- 
ende mit der bogenförmigen Vereinigung der beiden ventralen Längsnerven- 
stämme und den ausstrahlenden lateralen Nerven. Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, 
Oc. 0. 



Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VlI. 24 



Druck von ßreitkopf & Härtel in Leipzig. 



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