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ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE EXPÉRIMENIALE 

ET GÉNÉRALE 



ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE EXPÉlll^lEiMALL 

ET GÉNÉRALE 



HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE ^ HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION DES ANIMAUX 



FONDKES PAR 



HENRI de LACAZE-DUTHIERS 



PUBLIEES SOUS LA niRECTION DE 

G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA 

PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES 

DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LARORATOIRE ARAGO 



CINQUIÈME SÉRIE 
TOME DIXIÈME 



PARIS 

LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 

3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 

Tous droits réservés 

19131913 



I 0^ x^ 



TABLE DES MATIÈRES 
du tome dixième de la cinquième série 

(698 pages, LUI planches, 98 figures) 



Noies et Revue 

( 5 luiinéros, CXI pages, 29 figures ) 

Voir la Table spéciale des matières à la page ex 



Fascicule 1 

(Paru le 25 Avril 1912) 



\V. WiETRZYKOwsKi. — Recherches sur le développement des Lucer- 
naires (avec 50 lig. dans le texte et pi. i à iiij. ...-...•. 1 

Fascicule 2 

(Paru le 15 Avril 1912) 

L. Fage.— Etudes sur les Araignées cavernicoles. I.— Révision des 
Ochyroceratidee (n. fam.) Biospeologica XXV (avec 3 fig. dans le 
texte et pi, iv à xii) 97 

Fascicule 3 

(Paru le ol Mai 1912) 

E. Ellingsen.— Pseudoscorpiones (3e série). Biospeologica XXVI 163 

Fascicule 4 

(Paru le 20 Août 1912) 

L. Mercier. — Monographie d' Uradiophora Cucnoii, grégarine 
parasite du tube digestif de la Caridine (avec pi. xiii et xiv. . 177 

Fascicule 5 

(Paru le 10 Septembre 1912) 

E.-G. Racovitza— Cirolanides (l^^ série). Biospeologica XXVI II (avec 
8 fig. dans le texte et pi. xv à xxviii) 203 



Fascicule 6 

(Paru le 1" Octobre 1912) 

0. DuBOSCQ et Lebailly. — Les Spirochètes des poissons de mer (avec 
1 ûg. dans le texte et pi. xxix 331 

Fascicule 7 

(l'.iru 1.' -S.) Ortobiv r.UJ) 

H. Raabe.— Les divisions du Noyau chez Anm'hidiiini par((silicui)i 
Cienk (avec pi. xxx) 37 1 

Fascicule 8 

(Paru le 30 Janvier 1913) 

A. RiBAUT. — Ascospeimophora (Myriopodes) (1" série) Biospeologica 
XXVIII (avec pi. xxxi à xlvii 399 

Fascicule 9 

(Paru le 10 Mars 1913) 

L. Fage. — Etudes sur les Araignées cavernicoles. IL— Révision des 
Leptonctidœ. Biospeologica XXIX (avec 7 fig. dans le texte et 
pi. xLviii à lui) 479 

Index alphabétique des matières 577 

Lndex alphabétique des matières des dix volumes de la cinquième série 579 



Fontenay-aux-Roses. — Imp. L. BellbnAND, — 22.112 



ARCHIVES 



ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET OÉNÉKALE 

FO.XDKES PAR 

H. DK LACAZE-liUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA niREGTION 1)R 

G. PRUVOT ET E. G. HACOVITZA 

Professeur à la Sorboiine Docteur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Lalioratoire Arago 

5' Série T. X. NOTES ET REVUE 1912. N" 1. 



I 

PLANAIRES TERRESTRES DES BROMÉLIACÉES 

DE COSTA- RICA 

RECUEILLIES PAR M. C. PICADO 

par P. de Beauchamp 
Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. 

Parmi les matériaux récoltés par M. Picado dans l'inléressant 
milieu biologique qu'il a récemment décrit (1911) et que constitue 
la rosette de feuilles des Broméliacées épiphytes dans l'Amérique 
Centrale, se trouvaient quelques échantillons de Planaires terrestres 
vivant bien entendu non dans Teau de la cuvette centrale mais dans 
les détritus à moitié desséchés à sa périphérie et entre les feuilles. 
Il a bien voulu m'en conlier l'étude, intéressante à plus dun litre : 
d'abord on peut espérer rencontrer, comme pour d'autres groupes, 
dans ce milieu si particulier des espèces spéciales ; mais ceci ne 
pourra être vérifié que quand auront été recueillis des documents 
sur les Planaires qui vivent là comme ailleurs, au pied des arbres, 
parmi les détritus végétaux, dans des conditions somme toutes 

ARCH. DE ZOOL- EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. X. ^- 



II NOTES ET REVUE 

peu différentes, et qui sont encore parfaitement inconnues à 
Costa-Rica. En effet les Planaires terrestres de TAmérique, et sur- 
tout de TAmérique Centrale par opposition à la région Brésilienne, 
ont été relativement moins étudiées que dans d'autres contrées et 
depuis la grande monographie de von Graff (1899), il n'a presque 
rien paru à leur sujet, contre un nombre considérable de descrip- 
tions d'espèces indo-malaises, australiennes et africaines. 

EnfinFétude anatomique deTappareilcopulateuràlaquellej'ai été 
obligé d'avoir recours pour préciser les diagnoses m'a montré combien 
il est difficile de tirer partie au point de vue zoogéographique de 
la littérature actuelle, la très grande majorité des espèces étant fon- 
dées uniquement sur des caractères décoloration, qui se conservent 
mieux en alcool que dans la plupart des groupes, mais dont la 
variabilité est telle que leur valeur est presque nulle : dans mes 
individus de Rhijuchodemus il y avait de quoi, en employant la 
méthode des clefs dichotomiques de von Graff, décrire trois ou 
quatre bonnes espèces plus quelques variétés; l'élude anatomique 
m'a montré qu'il n'y en avait qu'une! Dans ces conditions le fait que 
presqu'aucune des espèces actuelles (sauf quelques formes transpor- 
tées dans les serres) n'est commune à plusieurs des grandes régions 
zoogéographiques n'a aucune valeur, car on a pu a priori décrire 
comme distinctes dans deux d'entre elles des individus légèrement 
différents parla coloration. Le fait que les grands genres s'étendent 
au contraire sur plusieurs de ces régions (pour ne citer que ceux 
dont il sera question ici, Rhijnchodemus paraît être indigène dans 
les cinq parties du monde et Geoplana ne manque qu'en Europe, 
parce qu'elle exige un climat tropical), n'en a pas davantage car ces 
genres qui comptent chacun plusieurs centaines d'espèces devront 
sans doute être scindés en subdivisions naturelles à répartition plus 
restreinte. C'est seulement quand cette classification réelle sera 
établie qu'on pourra se risquer à des considérations phylogéniques 
et paléogéographiques d'un haut intérêt si l'on en juge par celles 
qu'ont inspirées d'autres groupes d'Invertébrés terrestres. Mollus- 
ques et même Oligochètes où Arldt (1908) a pu récemment essayer 
d'établir l'âge géologique de chaque genre d'après sa répartition. 
Bendl (1908 et 1909) seul a jusqu'ici commencé une étude de ce 
genre sur les Hhy»chodeiniis, qui avec des matériaux restreints 
l'a déjà conduit à des résultats intéressants; les miens viennent 
heureusement s'y ajouter. 



NOTES ET REVUE ,„ 

1° Geoplana Picadoi n. .sp. 
J'ai eiienlre les mains de celte espèce deux individus dans lidcooi 
provenant d'Estrella, mai l'.)|(). I.e plus grand mesurait :j:;"'"' de 
long sur 6,5 de large ; la bouclio se trouvait à 29 '""" de rexlrémilù 
supérieure, Torifice génital à 37. I.a face ventrale est blanc jau- 
nâtre, plus foncée latéralement; la dorsale finement marbrée de 
gris foncé sur fond jaunâtre, de façon uniforme sur toute son 
étendue. L'autre avait ii """ sur 7, la bouche à 25 ■""' de la pointe 
supérieure, Toritice génital à 32. La face ventrale est semblable à 
celle de l'autre, la dorsale au contraire d'un brun presque uni avec 
une bande médiane et deux marginales plus claires, la première 
recoupée par une fine raie sagittale brun foncé. La forme est régu- 
lièrement lancéolée, plus obtuse en bas, les yeux marginaux, assez 
difficiles à voir, descendent sur plusieurs rangs presque jusfju'au 
tiers de la longueur. Ces caractères extérieurs se rapproclienlassez, 
dans les limites de précision des descriptions et figures, de ceux de 
Geoplana Gobnersi von Grafï", du Venezuela. J'aurais peut-être rap- 
porté mes individus à celte espèce, dont l'appareil génital est 
inconnu ce qui exclut une identification sûre, s'il ne m'avait paru 
exister une difîérence nette dans la position des orifices : d'après les 
chifTres de von Graff la bouche se trouve à peine au-dessus du 
deuxième tiers du corps tandis que dans les miens elle n'est que très 
légèrement au-dessous de la moitié. Lesproportions sont analogues 
pour l'orifice génital. 

Quoiqu'il en soit, l'appareil copulateur, dont je donne le schéma 
ci-contre ((ig. 1, I), ne saurait être confondu avec celui d'aucune 
des espèces oi\ il a été décrit. L'orifice génital s'ouvre dans un 
vaste atrium commun [ac], non divisé en une partie mâle et une 
partie femelle, dontla partie supérieure entoure le pénis, l'inférieure 
se rétrécit insensiblement pour former le vagin {v). La premièreest 
entourée d'une musculature circulaire fort nette, l^e pénis est long, 
cylindrique, mais garni sur sa partie inférieure d'une dizaine de 
crêtes longitudinales qui convergent vers l'orifice (j* placé (mais 
ceci dépend sans doute de l'état de contraction) en apparence sur la 
face ventrale de l'organe dont il est le sommet morphologique; ' 

' J"ai rencontré dans un rie mes deux exemplaires une curieuse malformaliim donlje 
ne puis dire si elle ('tait ciiiijir'iiitale ou témoi{,'nail siiuplcment d'une régression, fré- 
quente chez les l'urheliarics après la |>onte ou dans de mauvaises conditions: l'iii-ilire du 
pénis était au contraire dirigi' dorsalenu'nt. mais sa partie distale soudé-e à la paroi 
mférieure de l'atrium où il était donc lixé par les deux bouts, et sa musculature moins 
développée 



NOTES ET REVUE 



oe — 




Taspect est tout à fait caractéristique même sur Tanimal entier 
éclairci {II). Sa masse considérable, qui détermine à son niveau un 
renflement fort accusé du corps, est traversée en droite ligne par un 

canal éjacu- 
lateur (ce) 
tout à fait 
capillaire, 
son diamè- 
tre étant in- 
sign ifiant 
par rapport 
à celui de 
l'organe 
(bien plus 
que dans la 
figure). Il 
s'incurve 
brusque- 
ment pour se terminer au ras de 
la surface. 

La musculature comprend deux 
couches périphériques puissantes, 
circulaire en dehors, longitudinale 
en dedans ; puis vient la masse par- 
enchymateuse traversée par quel- 
ques muscles surtout radiaires. Les 
crêtes dont nous avons parlé et 
dont l'une est représentée coupée 
longitudinalement sur la fig. 1, /, 
sont extérieures à l'enveloppe mus- 
culaire (ne renfermant que quelques 
fibres) et surtout constituées par 
des bouquets de petites glandes qui 
viennent s'ouvrir à la surface. Au- 
dessus du pénis, que l'atrium en- 
toure plus haut dorsalement que 

Fig. 1. — Gpoptana Picadoi n.'sp. ; /: coupe longitudinale schéinaliciuo de l'appareil 
coiiulaleur; //, pénis vu en ciilicr. (ic, atrium coiuniun ; ce, canal éjaculateur ; t's, vési- 
cule séminale ; cil, canaux déférents ; v, vagin ; od, oviducte 




NOTES ET REVUE v 

venlralement, le canal éjaculalour se roiille en une vésicule 
séminale (vs) entourée de glandes prenant Féosine, assez peu 
développées, le tout noyé dans un lacis nmscidaire peu régulier 
et surtout radiaire qui constitue le l)uli)e du pénis. Plus 
haut la musculature devient encore plus faible et le canal, de 
calibre relativement grand, se pelotonne plusieurs fois sur lui- 
même et se termine en cul-de-sac, mais reçoit un peu plus bas ven- 
tralement les deux canaux déférents [cd) que je n'ai pas suivis. 

Le vagin, très large, présente un caractère curieux : Texislence 
sur sa face postérieure seule d'un bourrelet de muscles à direction 
radiaire, c'est-à-dire dorso-ventrale, qui lui donne une section à 
peu près triangulaire. Le tout est entouré d'une mince couche de 
muscles circulaires. Plus bas ce bourrelet disparaît et le vagin se 
rétrécit, puis se courbe brusquement vers la face ventrale et se 
bifurque dans les deux oviductes (od) qui reviennent vers le haut. 
En ce point viennent se jeter les glandes coquillières éosinophiles 
fort développées qui l'entourentsurtout ventralementellatérament. 

Par l'ensemble de ces caractères, surtout l'absence d'un bourrelet 
séparant l'atrium mâle de l'atrium femelle et d'un utérus isolé, 
l'appareil copulateur de G. Picadoi se rapproche des moins difï'é- 
renciés figurés par von Graff chez G. rufiveiitris Fr. Muller et 
G. Ladislavii GratT, espèces d'ailleurs de rAniérique du Sud. 

2° Rhyncliodemus bromelicola n. sp. 

Cette espèce paraît très répandue, et j'en ai eu de nombreux indi- 
vidus de provenance diverse, mais sa grande variabilité masque 
d'abord son ubiquité. La forme générale n'a rien de particulier: 
presque cylindrique, avec une sole pédieuse peu saillante mais bien 
distincte au moins par sa coloration, elle s'atténue, régulièrement 
en bas, en s'aplatissant en haut, et l'extrémité céphalique est fré- 
quemment recourbée en arrière comme il est habituel dans le genre. 
Les deux yeux se trouvent au-dessous de la partie recouibée et à 
leur niveau commencent les deux «crêtes sensorielles» bordant 
l'extrémité de la sole et qui se terminent un peu j>lus bas. Le pha- 
rynx est en général saillant sur les individus dans l'alcool, situé 
entre les deux cinquièmes et le tiers supérieurs, l'orifice génital au 
contraire très difficile à voir. Au point de vue de la coloration j'ai 
pu en distinguer jusqu'à six variétés, auxquelles un plus abondant 
matériel en ajouterait sans doute bien d'autres : 



NOTES ET REVUE 



Type a ; le plus richement orné (fig. 2, II). Dans l'alcool, le dos 
est crun ronge brique très clair, les flancs tKun jaune ocre bordant 




Fig. 2. — /Ihi/iichodcmus hromeUco/a ii. sp. Scliéiu;i dv roriienieiilalioii des jpriii- 
cipales variélés. /, type e ; //, type o ; 111, type /'; vue lalérale gauche de rextrémilé 
supérieure; JV, type </ ; \', type c; vue latérale gauche dune iiarlie du uiilieu du corps. 
6, teiute blanc jauuâtre (sole i)édieuse) : ./. teinte jaune ocre ; r, teinte rmige l)ri(pie 
clair ; n, teinte noire; r/, teinte gris de plomii. 



la sole pédieuse presque blanche. A la jonclion du dos et des tlancs 
existe une large bande brun pres(|ue noir (elle empiète un peu trop 



NOTES ET IlEVUE vu 

sur les flancs dans la fig. II) ; au milieu du dos une raie plus 
étroilede même teinte flanquée de deux autres plus minces et plus 
pcàles. Vers le haut, les cinq bandes longitudinales se rai^proclient 
et s'estompent pour se fondre vers le niveau de I'omI. La teinte des 
flancs se prolonge sur la crête sensorielle, un peu salie de gris. A ce 
type appartenait le plus grand individu que j'aie eu entre les mains, 
provenant d'Estrella (octobre lî)10) ; il mesurait environ 5cm dg 
long, bien qu'il lui manquât une partie de rextrémité inférieure. 

Type b. Semblable au précédent, mais sans raie accessoire flan- 
quant la médiane. Deux individus de la même provenance, longs de 
2 et 3 cm. 

Type c (fig. 2, V). Sans raie accessoire également, mais flancs 
marbrée de taches noires qui se fusionnent dorsalement à la bande 
latérale. De plus pâles (elles sont évidemment, comme l'indique 
VON Graff dans certains cas, plus profondes dans les tissus que 
l'autre partie de la pigmentation), s'aperçoivent sur le reste des 
flancs et jusque sur la sole pédieuse. Un individu d'Estrella 
(octobre 1910), 4 c'". 

Type d (fig. 2, IV). Type d'ornementation semblable à celui de a, 
mais dos jaunâtre comme les flancs et des taches noires, sur ceux-ci 
comme dans la précédente et sur le dos en dehors de la raie acces- 
soire avec laquelle elles se fusionnent ; la raie médiane est plus 
large que dans les premiers. Les taches disparaissent dans la 
région céphalique. Un individu d'Estrella (Octobre), Icn'S; trois 
d'Orosi (Juillet 1910), mal conservés, atteignant 3c"'5. 

Type e (fig. 2, /). Dos complètement concolore, gris de plomb, 
flancs jaunes comme dans les précédents, qui en bas deviennent 
marbrés et moins distincts du dos. C'est la variété la plus abon- 
dante, atteignant jusqu'à icm gix individus d'Estrella (Octobre), 
quatre de Palomo (Mai). 

Type / (fig. 2, III). A de nouveau le dos rouges et les flancs 
jaunes, limités par une bande brune moins large et moins nette que 
dansles premières variétés. Elless'attén uent vers le bas et peuvent dis- 
paraîtredès le milieu du corps, s'estompent etsefusionnentcomme 
toujoursau niveau des yeux. Rienau milieu du dos, mais au niveau 
du pharynx une large bande transversale brune, comme celle que 
VON Graff signale notamment dans II. bilinealus Metchnikov, forme 
peut-être indigène en Europe et dont l'ornementation est assez ana- 
logue, mais l'appareil copulateur tout différent. Ce type est celui de cinq 



viii NOTES ET REVUE 

individus de li"" à 'S'^"^5 provenant tous de Palomo (Mai 1910). Le fait 
que rorifice buccal, situé aux 2/5 supérieurs en général dans les 
précédentes, est ici vers le tiers, m'avait fait croire d'abord qu'il 
s'agissait d'une espèce distincte. Mais je n'ai pu trouver aucune 
différence sur les coupes. 

L'appareil copulateur est d'une grande variabilité dans le 
g. Rh/ncliodemus, puisqu'on y rencontre des formes à pénis plus 
ou moins développé à côté d'autres qui en sont totalement dépour- 
vues. C'est parmi ces dernières que se range la nôtre, qui présente 
par contre une différenciation très accentuée des parties successives 
du canal éjaculateur, bien mise en évidence par la triple coloration 
hématoxyline au fer, éosine, lichtgriin, qui est une technique de 
choix pour cette étude (fig. 3). L'atrium commun (ne), très court et 
presque réduit à l'orilice, n'est point divisé comme dans toutes les 
autres espèces décrites par une crête transversale; l'atrium mâle 
{a ç^), présentant plusieurs dépressions et plis circulaires, le pro- 
longe directement et se continue de même par le canal éjaculateur 
qui n'en diffère que par son épithélium plus haut, et sa muscula- 
ture développée, surtout longitudinale (6"). Vient ensuite une por- 
tion assez courte (<5) à épithélium encore plus haut entourée d'un 
manchon de petites glandes éosinophiles qui dissocient la muscu- 
lature. Un manchon très court (4) formé de glandes peu distinctes 
mais prenant au contraire avec intensité le lichtgriin lui fait suite. 

Puis vient une partie analogue à la cucurbite d'un alambic, où le 
canal se rétrécit brusquement puis s'incurve pour décrire une boucle 
vers la face dorsale et revenir enfin ventralement se terminer à la 
réunion des deux canaux déférents. La cucurbite (J), oîi les cils 
sont mieux conservés que dans les autres parties, est noyée dans 
une masse noire formée de glandes à petites granulations prenant 
l'hématoxyline ferrique avec intensité, qui s'éparpillent à la péri- 
phérie entre les fibres musculaires. La région de la boucle {2) est 
au contraire entourée d'un manchon de petites glandes éosinophiles 
qui laissent voir la musculature, encore plus nette dans la portion 
suivante (/) où l'on distingue une couche longitudinale interne, 
une circulaire externe. Cette partie est assez dilatée, sans former à 
proprement parler vésicule séminale, et son épithélium haut et lon- 
guement cilié. Elle s'atténue graduellement jusqu'aux canaux défé- 
rents {rd). A la périphérie de cet ensemble il n'y a point de muscu- 
lature très différenciée: on voit simplement les fihres qui traversent 



NOTES ET REVUE ix 

le parenchyme général se condenser en un manchon distant, surtout 
longitudinal et radiaire ; dorsalement des fibres circulaires le dépri- 
ment en une série de bourrelets très caractéristiques. 

L'appareil femelle comprend un vagin [o) assez long, se jetant 




FiG.- 3. - nlujnchodemus bromelicola n. sp. Coupe longitudinale 
demi-schématique de l'appareil copulateur. Mêmes lettres que dans 
la flgure 1 et : a d", atrium mâle; 1, 2, 3, 4, 5, 6, portions succes- 
sives du canal éjaculateur. 



près de l'orifice commun, avec une musculature circulaire très 
nette, puis vient une portion recevant les glandes éosinophiles 
éparses dans toute l'épaisseur du parenchyme, enfin une dernière 



A.. 



X NOTES ET REVUE 

partie plus étroite et à musculature plus serrée qui s'incurve ven- 
tralement et rejoint les deux oviductes {od). 

Bendl en 1908 a montré que les espèces, d'ailleurs peu nom- 
breuses, de lihynchodemus dont l'appareil copulateur est connu par 
les recherches de von Graff et les siennes peuvent se grouper en 
deux sections : les formes européennes et africaines qui présentent 
un pénis bien développé; les formes indo-malaises, australiennes, 
néo-zélandaises oili celui-ci n'est nulle part différencié mais s'isole 
peu à peu sous forme d'un repli musculaire de l'atrium mâle entou- 
rant l'orifice du canal éjaculaleur. Or ce repli, ainsi que le bour- 
relet qui sépare un atrium femelle de l'atrium mâle, ne manquent 
dans aucune de ces formes, même la plus inférieure à ce point de 
vue, Rh. ochroleucus GrafT; la nôtre, première espèce américaine 
dont l'appareil copulateur soit connu, se place donc encore au- 
dessous '. Il serait prématuré de tirer des conclusions générales de 
ces données encore isolées, mais il semble qu'on doive s'attendre à 
trouver pouvlesJthynchodemus (commesansdoutepour les Geoplana) 
les espèces les plus primitives en Amérique, la différenciation allant 
croissant vers l'Ouest, et l'on pourra peut-être un jour fixer sur ce 
continent l'origine dequelques-uns des groupes principaux de Pla- 
naires terrestres. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1908. Arldt (Tli.). — Die Ausbreitung der terricolen Oiigochiiten im 
Laufe der erdgeschichtiichen Entwicklung des Erdreliefs [Zoolog. 
Jahrb., Abt. Syst.. XXVI, p. 287-318). 

1908. Bendl (W.-E.). ^ Beilriige zur Ivenntniss des genus Rhynchodemus 

{Zeitschr. ^viss. ZooL, LXXXIX, p. 525-34, pi. xxx-xxxi). 

1909. Bendl (W.-E.). — Europaische Rhyncliodemiden {ibid., XCII, 

p. 71-74, pi. V). 

1899. Graff (L. von). — Monographie des Turbellarien. II. Tricladida 
lerricola (2 vol. in-2'', Leipzig). 

1911. PiGADO (C). — Les Broméliacées épiphytes comme milieu biolo- 
gique (C. R. Acad. Se. Paris, CLIII, p. 960-63). 



* Elle se rapprocherait plutôt à ce point de vue d'un au Ire Rhynchodéinidé (la 
seule Planaire terrestre à la fois indo-malaise et américainei, liolichojilatta Feildeni 
von Grair, mais ceUe espèce est toute différente, non seulement par les caractères 
extérieurs, mais par la proportion des parties et la préseiu'e d'un utérus distinct. 



NOTES ET REVUE 



II 



HISTOIUE DU KYSTE PEDIEUX DE ClIItYSAOltA 

ET SA SIGNIFICATION 

par Edgard Hekouakd 
rrofcsseur adjoint à la Sorhonne. 

En iOOi, le regretté gardien du Laboratoire de floscoir 
Charles Marty me signala surles glaces d'un des bacs de l'aquarium, 
un polype dont l'espèce lui était inconnue et qui se reproduisait 
depuis quelque temps en captivité, car il avait remarqué que depuis 
le jour ou son attention avait été attiré, le nombre des individus 
s'était sensiblement accru. L'examen du polype me montra que 
c'était un scyphistome. 

En 1906 en examinant les glaces verticales sur lesquelles les 
polypes étaient fixés, je remarquai au voisinage de certains des plus 
gros individus et toujours au dessous de la place qu'ils occupaient, 
des petits disques d'aspect chitineux, tantôt accolés les uns aux 
autres, tantôt indépendants et qui semblaient pouvoir représenter 
les volva péridermiques signalés par Hvde et par Fhiedmann. Le 
nombre des disques était variable suivant les individus et j'en pus 
compter une traînée de onze au voisinage de l'un d'eux. La dispo- 
sition des groupes qui composaient cette traînée permettait de 
penser qu'ils avaient été formés non par des individus qui auraient 
disparu depuis, mais successivement par l'individu (|ui se trouvait 
encore en rapport de voisinage avec eux. Ayant détaché quelques- 
uns de ces disques mesurant en moyenne deux dixièmes de milli- 
mètres de diamètre, et les ayant examinés avec plus d'attention, je 
vis que les disques abandonnés parle Scyphistome, loin de pré- 
senter l'aspect d'un volva peridermique qui iiurait en une cavité 
ouverte et une muraille dressée à bord saillant, avaient une paroi 
supérieure complètement close de forme conique et représentaient 
ainsi de véritables petits kystes chitineux. La paroi opaque ne per- 
mettait pas de voir avec précision ce qu'ils contenaient, mais était 
cependant assez translucide pour montrer qu'ils contenaient (|uel- 
que chose. En ouvrant l'un d'eux, je vis sortir de sa cavité une 



XII NOTES ET REVUE 

petite masse protoplasmique qui, au lieu de se diluer dans le liquide 
ambiant se ramassa en boule. C'est ainsi que je fus amené à me 
demander la signification de cette masse protoplasmique. 

Je ne pus trouver dans la bibliographie aucun renseignement à 
ce sujet, si ce n'est une indication de Friedmann (1902, p. 234) qui 
signale avoir vu se former une fois une cupule peridermique d'une 
étendue extraordinaire, ayant la forme d'un plateau retourné et 
contenant dans son intérieur une portion du corps ; mais il se bor- 
nait à mentionner cette observation sans faire aucune remarque 
sur sa signification. 

L'abandon d'une portion du corps dans un Kyste paraissant assez 
singulière, je mis mes scyphistomes en observation, afin de tâcher 
de revoir ce qu'avait vu Friedmann sur les individus vivants et pen- 
dant le mois d'Août je pus voir deux polypes former leur kyste 
sous mes yeux. Je pus m'assurer ainsi que ces Kystes ne pouvaient 
être considérés comme des gaines peridermiques en forme de volva, 
car pendant leur formation les bords du pied débordent considé- 
rablement le pourtourdudisquechitineuxet celui-ci n'embrasse pas 
la face externe du pédoncule. La paroi supérieure du Kyste se for- 
mait par une invagination circulaire au dessous delà sole pédieuse 
et présentait un accroissement cenlriprête. 

Je vis aussi que la masse protoplasmique interne occupait toute 
l'étendue du Kyste et qu'en comprimant le bord avec une pointe 
cette masse se séparait du point lésé, comme si cette lésion avait 
ronipu ses attaches avec la paroi, et, en répétant cette pression sur 
tout le pourtour du Kyste la masse entière se retracta vers le centre 
avec de lents mouvements amœboïdes. Il n'était donc plus douteux 
que ce Kyste contenait quelque chose de vivant et l'hypothèse qui 
pouvait venir à l'esprit, devoir dans cette masse interne un reliquat 
de matières de rebut abandonné par l'animal ne semblait plus 
admissible. En Juillet 1907 j'espérais, en concentrant mon atten- 
tion, saisir le moment ou ces Kystes s'ouvriraient normalement 
pour donner la liberté à leur contenu et voir ce que celui-ci devien- 
drait. Je vis que depuis l'année précédente les derniers Kystes 
formés étaient devenus opaques et que certains présentaient une 
ouverture béante, mais je ne pus savoir si ces orifices étaient le 
• résultat de la déhiscenee normale du Kyste ou bien celui d'une mal- 
formation. Malgré toute l'attention que j'y apportai, je ne pus 
assister à la sortie normale de la masse protoplasmique. Voyant le 



NOTES ET REVUE xin 

temps passer sans résultat, je résolus de forcer expérimentalement 
la sortie de la masse protoplasmique et de voir ce qu'elle devien- 
drait. Cette masse se concentra en boule ayant environ 0,1 de milli- 
mètre de diamètre et au bout de quinze jours commença à former 



TTh. 




FiG. 1. — Schéma montrant l'ensemble des Cycles évolutifs de Chnjsaora. 

a, larve : c, d, e, ?;, cycle du bourgeonnement nu; />. c, (l,e, f, .r, cycle Ihœniolhydra; 
(/ , Strobile ; ^ souche restant après l'éphyrulalion ; k, l, ephyra ; g,... »i, cycle 
sexué. 



un petit scyphistome. Ces faits furent mentionnés aux compte- 
rendus de l'Académie en 1907 (Herouard, 1907). 

Hadzi en 1909 rencontra des Kystes analogues chez des polypes 
de Chrysaora venus de Trieste. 



XIV NOTES ET REVUE 

En poursuivant mes observations sur les Chrysnora de RoscofFet 
n'ayant pu constater la formation d'un strobile et d'autre part, ayant 
remarqué sur les coupes que les cellules migratrices s'accumu- 
laient au voisin ige du pied pour former cette espèce de statoblaste, 
rappelant ainsi ce que l'on connaît dans la formation de l'œuf chez 
les calentères, je fus amené à considérer ce scyphislome non comme 
la forme larvaire d'un Chrysaora, ainsi que je l'avais d'abord 
supposé, mais comme une forme nouvelle présentant la constitu- 
tion d'un scyphistome ordinaire, mais privé d'éphyrulalion et dont 
le cycle sexué restait à préciser; je fus ainsi amené à donnera cette 
formele nom de 7'œnîo//«yt^rarosco//'e>(Sîs(HEROLARD, 1908). Cependant 
ayant été dans la nécessité de nourrir ces Scyphistoines d'une façon 
intense à l'aide d'ovaires de Strongi/locenli'otus, je pus constater en 
Décembre 1909 la formation d'Epliyres. Cette constatation ne per- 
mettait plus de considérer ce polype comme présentant une évolu- 
tion difïerente de celle d'un Scyphistome ordinaire, mais le fait 
de la formation de ces Kystes montrait cependant qu'il y avait au 
cours de l'évolution que l'on connaissait chez ces Acraspèdes un 
mode de reproduction inconnu jusqu'ici et qui venait s'intercaler 
au cours de l'évolution habituelle. 

Dans une note aux compte-rendus de l'Académie le l"'' février 1909 
« sur les cycles évolutifs d'un Scyphistome » j'établis l'ordre de 
succession des phénomènes (fig. 1). Comme le cycle nouveau ne 
paraît correspondre à rien de ce que l'on connaît jusqu'ici chez les 
Calentérés, je donnais à ce cycle le nom de cycle Tœniolhydra, ce 
terme ayant l'avantage de rappeler l'historique de la question et 
d'indiquer par son étymologie les particularités qui s'y rapportent 
(Herouard, 1909). 

Ces notes successives avaient échappéesà l'attention d'HADZieten 
1909 (p. 100) il donne en ces termes une description de la formation 
du Kyste qu'il ne considère que comme une régression du Scyphis- 
tome. « J'ai encore observé, dit-il, une autre variétéde régression du 
scyphopolype. Des polypes assez grosàproboscis largement ouvert, 
étalent fortement la partie basale de leur pied. Cet élargissement basai 
du pied produit de la chitine à son bord. Cette partie se sépare déplus 
en plus du pied et du calice. La chitine se dépose centripétement et 
finalement sépare le calice de son piédestal », c'est en tous points 
ce que j'avais décrit en 1907 sauf l'interprétation. Il n'était donc pas 
douteux que cette formation chez Chrysaora de Triesle représentait 



NOTES ET REVUE xv 

ce que j'avais décrit comme slatoblaste chez Clirysaora de Roscofl" 
(Herouard, 1907). 

Nos opinions diiïeraienl lolalomenl en ce qui concerne le contenu 
du Kyste, car dit Hadzi : « Il représente une couche arrondie de 
cœnosarque entourée d'une enveloppe de chitine hriin jaunâtre » et 
« Nous pouvons dire que c'est une masse enkystée de cœnosarque 
ressemblant à une petite patelle » et encore " que devient plus tard 
le morceau de cœnosarque enkysté? je ne puis le dire parce que 
jusqu'à présent je n'ai pu apercevoir aucun changement ». IIadzi 
avait donc sur le contenu du Kyste les mêmes opinions que 
Friedmann. 

Au Congrès de Gratz, en 1910, Hadzi donne une description 
de la formation externe des Podokystes conforme à celle que j'avais 
donnée en 1907, mais le fait important que j'avais signalé d'un 
rassemblement des cellules iniramésogléennes destiné à la forma- 
tion du Kyste (Herouard, 1908) n'avait pas encore attiré son atten- 
tion, car ce n'est qu'après avoir lu dans le Lehrbuch d. vergl. 
Entwicklungsgesch. de Korsciielt et HEmER le résumé de mes 
observations qu'il en eut connaissance. Depuis Hadzi a poursuivi 
ses recherches et donne quelques indications intéressantes qui sont 
les suivantes (Hadzi, 1912). — Le premier indice delà formation du 
Kyste est l'apparition de formations vitellines dans les cellules 
endodermiques et ectodermiques du pied et le rassemblement en 
grand nombre des cellules méseuchymateuses. Parl'oriflcedu Kyste 
en formation pénètrent des cellules chargées de granulations et cet 
orifice se ferme par des cellules émigrées du pourtour du pied 
Quand le Kyste est achevé le Scyphopolype présente une sole 
pédieuse formée d'une seule rangée de cellules, tandis que le bord 
de la sole paraît épaissi et contient du matériel pour le Kyste futur. 
La forme du Kyste pédieux est irrégulière, parce qu'elle dépend de 
l'étendue et de la forme de la sole pédieuse, quand le Kyste est 
achevé les cellules sont accolées à la membrane chitineuse et for- 
ment en général une seule couche. Ces cellules contiennent des 
sphérules de matière de réserve, elles forment des pyramides vitel- 
lines et il n'y a plus trace de lumière centrale. H n'est pas rare de 
trouver des cnidoblastes dans le Kyste. Chez les Kystes achevés 
depuis longtemps on trouve au milieu des matières de réserve 
écoulées. Les cellules d'aspect endjryonnaire se trouvent séparéesde 
la membrane chitineuse par plusieurs couches. Si l'on fait sortir le 



XVI NOTES ET REVUE 

contenu d'un podokyste il sort une ïine masse cellulaire ciliée qui 
liage en tournant pendant longtemps. Pendant tout le temps de la 
formation du Kyste la lame mésogléenne de la sole pédieuse sub- 
siste ; quelques cellules migratrices la traversent, de Tendoderme 
vers Tectoderme. La matière de réserve formée arrive à l'état fluide 
dans l'ectoderme pour s'y transformer. Quand on blesse un Kyste 
en formation il en sort des sphères vitellines. Ces cellules mésen- 
chymateuses et aussi les cellules ectodermiques prennent part à la 
formation du Kyste ; seul l'endoderme n'est pas intéressé, il ne sert 
qu'a fournir la matière de réserve. L'épitliélium maternel contenu 
dans le Kyste y subit une transformation, ses cellules deviennent 
embryonnaires. Quelquefois la lame mésogléenne pédieuse est 
percée d'un orifice dans sa partie médiane faisant communiquer la 
cavité gastrique avec l'intérieur du Kyste avant qu'il ne soit clos. — 
Tels sont les faits dans l'ordre ou Hadzi les énonce. 

On peut donc tenir pour acquis que ces Kystes ne sont pas sim- 
plement des morceaux de cœnosarque isolés sous une lame chiti- 
neuse, mais comme je l'avais indiqué en 1908 une formation 
spéciale à laquelle prend part une masse importante de cellules 
mésogléenne. Je n'ai pas trouvé comme le dit Hadzi l'épitliélium 
de la sole pédieuse épaissi par de la substance vitelline contenue 
dans les cellules et les mésenchymateuses contenues dans 
l'épitliélium. Ces dernières se rassemblent bien en masse, 
mais c'est comme je l'ai dit (Herouahd, 1908) dans la méso- 
glée et non dans les interstices de l'épitliélium ((ig. 2) qu'elles 
se rassemblent. Venant des diverses régions du calice elles descen- 
dent danslamésoglée en cheminant jusqu'au point de rassemblement. 
C'est surtout la façon dont se comportent ces cellules mésogléennes 
dans le Kyste qu'il serait utile de connaître pour savoir ce que 
représentent ces Kystes. Si en effet comme le dit Hadzi les cellules 
ectodermiques subsistent avec leurs parois et ne se désagrègent pas, 
si elles prennent sur place un faciès embryonnaire sans cesser de 
conserver l'aspect d'une morula il faudrait conclure que cette for- 
mation ne rappelle en rien l'œuf d'/Jijdi'u comme je Tai prétendu ; 
ce serait alors un statoblaste comme je l'avais nommé précédem- 
ment (Herolard, 1907), si au contraire les cellules ecto;lermiques 
emprisonnées dans le Kyste ne conservent pas indéfiniment leur 
individualité et qu'après avoir formé la membrane kystique leur 
reliquat soit phagocyté par les cellules mésenchymateuses et que 



NOTES ET REVUE xvii 

Tune de ces dernières finisse par phagocyter rensemble pour se 
diviser ensuite et donner une cœloblastula, alors nous aurions 
affaire à un œuf tout à fait comparable à Tccuf de l7///r//r/. 

Les observations qui vont suivre montreront que dans l'état 
actuel denosconnaissanccs il ne faudraitpas tropse liàler d'adopter 
Tune ou l'autre de ces hypothèses ; on n'est certain que d'un fait, 
c'est que le contenu de ces Kystes ne représente pas un morceau de 







FiG. 2. — Coupe de la région ou les cellules riiésogléennes se rassemblent 
pour former un nouveau Kyste, (imm. huile). 

ec/, ectoderme ; end, endoderme; m, rassemblement des cellules 
intramésogléennes ; sp, muscle septal. 



cœnosarque, puisque l'endoderme y fait défaut, et ne peut donc être 
homologuée à un bourgeon enkysté. C'est une formation dont on ne 
connaît pas encore d'exemple dans le groupe des Calentères. 

J'ai constaté qu'au moment de l'invagination de la paroi kystique, 
on trouve le centre occupé par une masse vitelline considérable 
formée de sphérules volumineuses (fig. 3, .s) ; cette masse estappen- 
due à un bouchon de mésoglée claire faisant hernie par l'orifice du 



XVIII NOTES ET REVUE 

Kyste, elle n'est pas cloisonnée comme cela aurait lieu si ces sphé- 
rules appartenaient aux cellules ectodermiques, elle provient appa- 
remment, tout au moins en partie, des cellules mésencbymateuses 
réunies avant la formation du Kyste (Hérouard, 1908, Hadzi, 1912). 
La façon dont se comporte cette masse cellulaire pendant la repta- 
tion pédieuse du polype est importante à comprendre. Ces cellules 
mésencbymateuses sont disposées sur plu sieurs couches et distendent 
l'ectoderme en regard, au-dessus du pourtour de la sole pédieuse 




■e^rvd'. 






FiG. 3. — Coupe sagiUale d'un Kyste en formation, montrant le cheminement des 
cellules ectodermiijue du pourtour du pied le long de la paroi Kystique et leur entrée 
dans la cavité Kystique. 

a, arrivée des cellules ectodermiques dans la cavité du Kyste et formation progres- 
sive de la paroi cliiUneuse à leur dépens; h, bouchon mésogléen se continuant 
dans la masse des sphérules vitellines : ecl, ectodernie ; end, endoderme ; 
msg, mésoglée ; p, paroi chitineuse ; s, sphérules vitellines et noyaux. 



(?n, fig. 2 et fig. i, A) ; quand le polype abandonne le Kyste précé- 
demment formé, pour un former un nouveau, il étend par une rep- 
tation amœboïde le bord du disque pédieux dans la région ou se 
trouve la masse cellulaire et entraîne celle-ci au point oii se formera 
le nouveau Kyste (fig. 4, B) et c'est apparemment l'ensemble de ces 
cellules qui forme la masse vitelline que nous venons d'indiquer au 
centre du Kyste en formation (fig. 4, C). 

Je n'ai pu suivre le processus suivant lequel les cellules mésen- 
cbymateuses se transforment pour former cette masse vitelline ; 



NOTES ET REVUE xix 

est-ce par désagrégation simple ou une do ces cellules litiit-(,.|le par 
phagocyter les autres pour former cette masse commune cuuime 
chez l'Hydre? Pour IIadzi les cellules ectodermiques forment une 
morula il ne dit pas comment se comportent les cellules mésenchy- 




FiG. 4. — Schéma montrant comment la masse des cellules mésogléennes destinées à la 
formation d'un nouveau Kyste, se comporte pendant le déplacement du polype. 

A. Polype ayant achevé la formation d'un Kyste et portant en m, l'ébauche d'un 
nouveau Kyste. L'ectoderme pédieux fait défaut ou n'est représenté parfois que 
par quelques rares cellules isolées. L'endoderme au niveau du Kyste est surbaissé 
par suite de son étirement latéral et souvent même fait défaut. 

B. Le polype quille le Kyste aclievé en se déplaçant par reptation amo'boide et la 
masse des cellules intramésogléennes vient prendre la place ou se finniera un nou- 
veau Kyste (m). 

G. Le polype occupe l'emplacement ou il forme son nouveau Kyste. 
/i, kyste achevé ; m, masse cellulaire intramésogléenne pour la formation du nouveau 
Kyste ; /, tonolibrilles abandonnées par le polyfie. 



mateusesrelativementàcette morula et ses figuresnepermettentpas 
de s'en rendre compte. Un fait que j'ai observé mérite ilallirer 
l'attention : j'ai trouvé dans un Kyste une masse granuleuse avec 



XX NOTES ET REVUE 

noyau achroinalique présentant un petit nucléole et d'une part 
contenant des sphères vitellines libres et d'autre part en rapport 
de continuité avec des cellules vitellines périphériques ouvertes et 
dont les sphérules vitellines paraissaient être accaparées par cette 
masse (fig. 5). Cet aspect ressemble à s'y méprendre à un œuf 




FiG. 5. — Coupe d'un Kyste montrant l'œuf en train de phagocyter les cellules vitellines. 
(Imm. huile). 

n, noyau de l'œuf; v, cellules vitellines. 



de Cœlentéré, mais, le noyau mis à part, cet ensemble ressemble 
aussi à une substance s'écoulant des cellules vitellines. 

On trouve aussi quoiqu'on dise Hadzi des Kystes (fig. 6) ayant 
une véritable cavité centrale comme je l'ai figuré en 1909 et pré- 
sentant par suite la forme d'une cœloblastula formée de cellules 
remj)lies de sphérules vitellines à aspect embryonnaire et dont les 



NOTES ET REVUE xxi 

noyaux sont difficiles à reconnaître, si ce n'est dans celles qui 
occupent le sommet du Kysle. Cette ca'Ioi)loslu la est-elle primitive ou 
formée secondairement? Si elle est primitive c'est-à-dire si ses 
cellules sont les cellules même de l'ectoderme comme le veut 
Hadzi, il faudrait que celles-ci aient absorbé les sphérules vitel- 
lines de la masse centrale ; si, au contraire, elle est secondaire, c'est 
que l'ensemble des formations vitellines aurait été phagocyté et 
incorporé dans l'œuf comme semble le montrer la figure TJ. 

L'étude histologique du contenu du Kyste est particulièrement 
difficile à cause de la résistance de la paroi Kysticpie et mes obser- 
vations pas plus que celles de Hadzi n'ont pénétré dans le détail 
de la division des cellules ou de l'œuf à l'intérieur du Kysle. Quoi- 
qu'il en soit, on trouve dans les Kystes plus âgés une masse cellu- 
laire remplissant entièrement l'intérieur, la cavité de la cœloblastula 




FiG. 6. — Coupe sagittale duii Kyste présentant l'apparence d'une cieloblastuta 
formée de cellules remplies de sphérules vitellines. 



a complètement disparu ou du moins n'est plus visible et les cellules 
ne s'y montrent plus disposées radialement. 

A côté de cet ensemble de faits vient se placer une constatation 
importante de Hadzi : il a vu s'échapper du Kyste un embryon 
cilié qui nageait en tournoyant dans le milieu ambiant. C'est là un 
caractère larvaire qui semble donner raison à l'hypothèse d'un œuf. 
Je n'ai jamais pu pour mon compte assister normalement ou expé- 
rimentalement à la sortie d'une larve ciliée. J'ai signalé, en 
novembre lUU, une observation faite sur des Kystes ayant une 
existence contrôlée de trois années ; malgré ce grand laps de temps 
qui laisse supposer que les transformations qui doivent avoir lieu 
à l'intérieur du Kyste étaient achevées, le Kyste ne donna pas une 
larve ciliée, mais un petit scyphistome qui se développa sur le Kyste 



xxn NOTES ET REVUE 

même, comme dans les expériences d'ouverture provoquée que 
j'avais faites en 1907. 

Au moment de la formation du Kyste l'aspect que présente la 
mésoglée est inverse de celui qu'elle présente d'ordinaire. D'une 
façon générale on voit, en effet, que la mésoglée esta l'état condensé 
à son contact avec l'ectoderme, formant là, une lame considérée 
souvent comme la membrane basale de l'ectoderme, tandis que la 
partie voisine de l'endoderme est moins dense. Au niveau du Kyste 
en formation l'endoderme repose au contraire directement sur la 
lame condensée et, entre elle et le contenu du Kyste se trouve une 
mésoglée fluide formant une sorte de bouchon qui pénètre par l'ou- 
verture béante du Kyste inachevé et qui se continue dans les 
interstices de la masse vitelline centrale (fig. 3, b et fig. 4, c). La 
communication directe qu'HADZia rencontrée queh^uefois entre la 
cavité gastrique et la cavité du Kyste est accidentelle et ne doit pas 
être considérée comme jouant un rôle dans la formation Kystique, 
car on la rencontre aussi chez des individus qui ne sont pas en 
reproduction et parfois aussi comme la trace du passage de para- 
sites. 

Au point de vue de la part que prend l'endoderme dans la for- 
mation du Kyste, Hadzi estime que l'endoderme laisse écouler une 
matière fluide à travers la lame mésogléenne et cette supposition 
paraît acceptable, car j'ai remarqué que les glandes répandues 
uniformément dans toute la cavité gastrique ont disparu au niveau 
du Kyste après la formation de ce dernier. De plus les cellules 
endodermiques deviennent beaucoup moins hautes, elles s'apla- 
tissent obliquement comme si leur base subissait une traction vers 
le pourtour de la sole pédieuse et parfois cette traction paraît avoir 
été suffisante pour que les cellules endodermiques se déchirent 
dans la région centrale en regard du sommet du Kyste (fig. 4), de 
telle sorte que le fond de la cavité gastrique est dépourvue d'endo- 
derme et que la mésoglée est à nue. Il faut voir dans ce fait le 
résultat d'une action mécanique ayant pour cause l'extension 
démesurée du pourtour du pied et le refoulement de la lame méso- 
gléenne par le contenu du Kyste. J'ai déjà montré que le scyphis- 
tome est fixé à sa lame chitineuse basale par des tonofibrilles 
formées par les cellules ectodenniques de la sole pédieuse 
(IIerouaru, 1911). Dans le (U'placement pseudopodique qui précède 
la formation d'un Kyste, les lonofihrilles (jui fixaient le polype sont 



NOTES ET REVUE xxm 

abandonnées surplace on rompant leur point (Fatlache mésogléen 
et on les retrouve (/, lig. i, C) sur le lieu abandonné encore 
fixées par leur extrémilé distale à Fendiiil cliitineux (jue le poly[)e 
étend partout où il j)asso. Quand le polype occupe un nouvel 
einplaconicnt, de nouvelles tonolihrilles f)rennent naissance sous la 
sole pédieuse mais quand un Kysle se lorme, celles du centre du 
disque disparaissent ou font défaut et le polype n'est plus li\é au 
sol que par une couronne de tonofibrilles parlant de l'angle infé- 
rieur de la mésoglée de la colonne. C'est ainsi que se trouve formée 
la loge du Kyste ; mais le Kyste n'y est pas libre, il emprunte à cette 
loge sa paroi basale. C'est en effet l'enduit cliitineux couvrant le sol 
qui forme celte paroi basale, la paroi suj^érieure seule se surajoute 
sur cette lame cliitineuse pour enclore le contenu du Kyste et 
l'isoler de la mère. Cet enduit cliitineux moule le sol (juehjue 
soient les aspérités qu'il présente et si les figures montrent cette 
paroi basale du Kyste comme une lame plane, c'est parce que les 
scyphistomesqui l'ont formée étaient fixés sur une lame de verre. 

En résumé, ce qu'on peut affirmer aujourd'hui, c"(>st que le Kyste 
pédieux de Chrysaora représente bien une forme particulière de 
reproduction du scyphopolype qui ne correspond pas à l'enkyste- 
ment d'un bourgeon normal; que le contenu de ce Kyste est capa- 
ble de restera l'élat de vie latente pendant une longue période. 
Quand à savoir si ces Kystes représentent soit des statoblastes 
(Herourad, 1907, Hadzi, 1912) soit des œufs partliénogénésiques 
(Herouard, 1911) ce sont là des hypothèses que l'on peut émettre, 
mais entre lesquelles nos connaissances actuelles ne permettent 
pas de faire un choix définitif. D'ailleurs nos connaissances sur la 
reproduction sexuée de Chrysaora sont encore assez rudimentaires 
pour ne conclure qu'avec circonspection. A côté de ce fait nouveau 
pour les Cœlentérés, de présenter des productions capables de con- 
server l'espèce à l'état dévie latente pendant une période prolongée 
(trois ans au moins pour Chrysaora, IIerolahd, 1911) le rôle que 
jouent les cellules ambulantes dans la formation du Kysle touche 
à une question d'un ordre plus élevé. 

On a cru longtemps que chez les cœlentérés la reproduction 
sexuée se distinguait de la reproduction asexuée, par ce fait que 
cette dernière était sous la dépendance des deux feuillets ectodtr- 
miqueseteudodermique, tandis quele produit sexué provenait des 



XXIV NOTES ET REVUE 

cellules ainbulanles ; il y avait ainsi entre ces deux modes de repro- 
duction une différence bien tranchée et aucun rapport ne paraissait 
exister entre eux. Ce que Ton sait aujourd'hui laisse soupçonner 
qu'il existe des formes de passage et que ces sortes de reproductions 
ne sont que des modalités d'un seul et même processus. Déjà (CnuN, 
1896) avait signalé chez les Margelides des bourgeons auxquels 
l'endoderme ne prenait pas part ; G. Trinci (1903) retrouva une for- 
mation semblable chez Cytaeis minima ; j'ai montré (Hérouard, 
1908) que chezGhrysaora entre le bourgeon normal ou l'ectoderme 
et l'endoderme sont intéressés et la reproduction sexuée, il existe 
un mode de reproduction intermédiaire où les cellules ambulantes 
entrent en jeu ; (Braem, 1908) chez les Margelides a mis en évidence 
la mutation de la reproduction asexuée en reproduction sexuée et 
Hadzi (1909) a montré que les cellules mésenchymateuses jouent 
un rôle dans la formation du bourgeon chez l'Hydre. Ce sont des 
faits déjà assez nombreux pour permettre de supposer qu'ils ne sont 
pas isolés et qu'en portant son attention sur les phénomènes qui 
président au bourgeonnement chez les Cœlentérés, on parviendra à 
préciser l'intimité des rapports qui existent entre leurs divers 
modes de reproductions ; on pourra probablement déterminer quels 
sont les facteurs qui agissant sur les cellules andnilanles leur per- 
mettent de parvenir au terme ultime de leur évolution qui est la 
formation de l'œuf et sous qu'elles influences cette évolution s'ar- 
rêtant en chemin dans sa progression ascendante manifeste néan- 
moins sa tendance en donnant un rejeton par le mode asexué. 
Comme c'est un fait reconnu aujourd'hui, qu'une nutrition intense 
favorise le bourgeonnement et que la reproduction sexuée corres- 
pond à la mauvaise saison, alors que la température est plus basse 
et la nourriture moins abondante; il apparaît alors comme possible, 
que les cellules ambulantes en présence d'une nourriture abon- 
dante aient acquis par habitude des aptitudes phagocytaires exa- 
cerbées qui persistent quand la nourriture devient plus rare et que 
cette persistance les conduise à l'adelphophagie ou à l'allélophagie 
qui est le prélude de la reproduction sexuée. 



NOTES ET REVUE 



BIBLIOGRAPHIE 



Braem (F.). — Die kii(is(>uii<^ der MarjL^clideii, oin llin(lci,r|ic(l /.wisrlicii 

geschleclitlicher iind nugoschleclilliclior Forl|illaii/.iinj^ (liiol. 

Centralbl. 28 Bd. 1908). 
Chun (C). — Cœlenterata {Bronn's Thier-Reich). 
Friedemann (0.). — Untersiichungen ûber die posleinhryonale Entwic- 

kliiiig von Aurélia aurita (Z. f. w. z. IM. 71. 1902). 
HAr)zi(J.). — Ruckgangig gemachte Entwicklung eiiior scypliomoduse 

{Zool. Anz. Ikl. XXXIV, p. 94-100). 
Hadzi J.). — Die Reduktion des Scyphopolypen und der Ephyra von 

Chnjsaora. [Ein Vortrag, gehalten am S internat. Zooloyenkomjre.'ise 

in Graz 1910). 1912. 
Hadzi (J.). — Haben die Scyphomedusen einen ektodermalcn schlnud ? 

{Zoo. Anz. 1911). 
Hadzi (J.). ^ Uber die Podozysten der Scypbopolypen [Bioloij. Centralbl. 

Bd. xxxii. 1912, p. 52-60). 
Herouard (E.). — Existence de Statoblastes cbez le scypliistome (C.-U. 

Acad. Paris. T. 145. 1907). 
Herouard (E.), — Sur un acraspède sans méduse: Tamiothydraroscoffensia 

{C.-R. Acad. Paris. 1908). 
Herouard (E.j. — Sur les cycles évolutifs d'un Scypliistome [C.-R. Acad. 

Paris. 1909, l'^Tév.). 
Herouard (E.) — Sur les entéroïdes des Acraspèdes {C.-R. Acad. Paris. 

1909, 3 mai). 
Herouard (E.). — Sur le mode de fixation au sol des Scypliistonies par 

des tonofibrilles {Bidl. Soc. Zool. de France. T. xxxvi. 1911, 

.3 fig.). 
Herouard (E.). — Le pharynx des Scyphistomes (Zoo. Anz. Bd. xxxviii. 

19H). 
Herouard (E.). — Sur la progénèse parthenogénèsique à longue échéance, 

de Chrijsaora [C.-R. Acad. Paris. 1911, 27 nov.). 
Hyde (I.). — Entwickelungsgeschichl einiger Scyphomedusen (Z. f. ic. z. 

Vol. 58. 1894). 
Trixgi (G.). — Di una nova specie di Cytaeis gemmante del (Jolfo di Xapoli 

{Mitth. Zool. stat. Neapel. Bd. 16. 1903). 



NOTES ET REVUE 



III 



A PROPOS DES BRONCHES RECURRENTES 
DU POUMON DES OISEAUX 

par A. Juillet 
Chef de travaux ;i l'Ecole supérieure de Pharmacie de Montpellier. 

Dans un mémoire publié dans la 5^ série, Tome IX, Numéro 3, 
p. 207 de c-e journal, j'ai donné la description et le développement 
de bronches récurrentes qui ramènent dans le parenchyme pulmo- 
naire Tair contenu dans les sacs aériens. Je croyais être le premier 
à signaler ces organes, mais j'ai appris quelques jours plus tard 
qu'ils avaient été découverts et décrits par F. E. Sciillze. Je tiens 
donc à signaler ici la part qui revient à Schulze dans cette décou- 
verte en même temps qu'à fait ressortir l'indépendance absolue de 
nos travaux et la contribution personnelle que j'ai apportée à la 
connaissance de ces bronches en étudiant leur développement. 

Le 1'^'' février dernier, je recevais de Scuilzic trois tirages à part; 
deux consistant chacun en une seule feuille: " Uber die Func- 
tionen der Luftsàcke bei den Vageln » et « Uber die Bronchi sac- 
cales und den Mechanismus der Atmung bei den Vogeln », datés 
l'un du 6 mai 1909, l'autre du 2 juin 1910, puis un tirage à part du 
VIII« Congrès international de Zoologie de Graz tenu en Août 1910. 
Ce tirage à part porte simplement la date 1911 sans indication de 
mois; mais j"ai su depuis que le volume d'onseud^le du Congrès 
vient seulement de paraître. 

Le premier tirage à part comprend une noie de cinq lignes 
annonçant que « seront décrites plus exactement plus tard les bron- 
ches rétrogrades qui naissent des trois sacs aériens postérieurs et 
qui dans l'expiration conduisent directement l'air dans le paren- 
chyme pulmonaire ». 

La seconde note un peu plus longue, trente-neuf lignes, indique 
que pour le retour de l'air contenu dans les sac « sont d'une signi- 
fication particulière les bronches rétrogrades ou saccales décou- 
vertes par l'auteur, (jui s(! ti-ouvent chez })resque tous les Oiseaux 
étudiés, sur les trois pair(^s de sacs postérieurs, c'est-à-dire sac 
abdominal, posthoracique et préthoraciijue et aussi chez les 
Ârdeides, chez Slrulhio^ Rea et Casuariiis, sur le sac claviculaire. 



NOTES ET REVUE xxvii 

Sur les sacs antérieurs pairs, sac cervical, de telles bronches 
saccales manquent toujours ». 

Dans le troisième tirage à part, mémoire de trente-six pages avec 
six figures stéréoscopiques doubles dans le texte et une jjlanche en 
couleurs, les bronches récurrentes sont décrites plus bjuguement 
comme nous le verrons plus loin. 

Il est donc indubitable que SciiL'LZh: a le premier signalé chez cer- 
tains Oiseaux à Tétat adulte des bronches rétrogrades (les deux 
premières notes) ou récurrentes (troisième mémoire). Il est non 
moins évidentque j'ai fait la même découverte d'une façon tout à 
fait indépendante. En effet les travaux de Sciiulze n'ont encore été 
signalés nulle part dans les bibliographies anatomiques et zoolo- 
giques. Dès que je les ai reçus, j'ai vérifié avec soin les recueils biblio- 
graphiques que j'avais déjà consultés antérieurement et je n'y ai pas 
trouvé trace de ces travaux. Il ne sont signalés ni dans VAnatoiiii- 
scher Anzeiger jusque et y compris les premiers numéros de 1912, 
ni dans le Zoologischer Anzeiger, ni dans le Jahresbericht de 
G. Scliwalbe. Par conséquent il est tout naturel qu'ils m'aient 
échappés ; leur omission dans les bibliographies s'explique sans 
doute par la brièveté des deux premiers et quant au troisième il est 
tout naturel qu'il n'ait pas été signalé puisque le volume du 
Congrès n'est paru qu'en Mars 1912. Seuls les tirages à part sont 
donnés au fur et à mesure de leur apparition et ce tirage a été 
expédié à certains naturalistes seulement en même temps ou après 
que mon travail leur ait été adressé. 

Dans ce mémoire, ScnuLZE qui a étudié comme moi le poumon à 
l'aide de masse métallique de Wood donne de très belles figures de 
Struthio camelus, Alca tarda, Squatarola helvelica, Mycleria senega- 
/e/;s/s, et la planche en couleurs représente à la fois les sacs, les 
poumons et le parenchyme pulmonaire de Slruthio camelus. 

Les bronches récurrentes (Bronchi récurrentes seu Saccobronchi 
comme il les appelle) ne sont point, dit-il, « des branches du grand 
arbre bronchique parti de la trachée, mais elles sortent des sacs 
aériens et entrent avec leurs ramifications suivant une direction 
opposée aux branches de l'arbre trachéen — et par conséquent 
rétrogrades par rapport à ces dernières — dans le parenchyme pul- 
monaire respiratoire et dans ce dernier se continuent directement 
par leurs branches terminales dans les réseaux de parabronches ». 

Voilà toute la description générale se rapportant aux bronches 



xxviii NOTES ET REVUE 

récurrentes. L'auLeur envisage ensuite chaque groupe de ces bron- 
ches en particulier. Cettedescriptionsufïit largement à montrer que 
ScHULZE a parfaitement compris la nature des bronches récurrentes 
et a bien vu qu'elles venaient des sacs ; mais elle ne permet pas 
cependant d'affirmer qu'elles sont sorties ontogéniquement des 
sacs, car elles pourraient prendre naissance d'une toute autre 
façon. Campana qui les avait vues sans les comprendre (voir mon 
travail, p. 271 et 285) les considérait comme formées par l'union 
d'un certain nombre de bronches de troisième ordre (parabronches) 
fusionnées. Or tout en comprenant leur nature physiologique 
comme l'a fait Schulze on pouvait se demander si l'opinion de 
Campana n'était pas fondée et si elles ne résultaient pas de la fusion 
latérale de parabronches puisque certains orifices des sacs com- 
prennent plusieurs bronches qui y aboutissent ; la différenciation 
physiologique de certaines de ces bronches en troncs récurrents 
aurait parfaitement pu résulter du fonctionnement des sacs sans 
que pour cela ces bronches aient une autre origine que leurs voi- 
sines c'est-à-dire dérivent des sacs et non de la trachée. Ma des- 
cription du développement de ces bronches chez le Poulet me paraît 
compléter d'une manière définitive la notion de l'indépendance de 
ces bronches et de leur réelle valeur anatomique. Ce sont bien des 
bronches récurrentes, comme l'a dit Scul'Lze, commeje l'ai vu indé- 
pendemment ensuite, et elles naissent bien ontogéniquement des 
sacs (Juillet) pour se rendre secondairement dans le parenchyme 
pulmonaire. 

Par ces quelques mots j'espère avoir bien montré que nous avons 
ScuuLZE et moi découvert simultanément et dune manière indé- 
pendante les bronches récurrentes du poumon des Oiseaux et c'est 
du reste ce que voulutbien reconnaître le savant Zoologiste allemand 
qui répondit à une lettre que je lui adressais à ce propos par une 
lettre contenant la phrase suivante : '<Da wir beideunabhangig von 
einander die gleichen Tatsachen gefunden haben, werden dièse 
voraussichtlich sich um so sicherer und schneller allgemeine 
Anerkennung erringen ; woriiber wir uns beide freuen konnen ». 

Montpellier, 8 mars 1912. 

Paru le 3 Avril fdl'i. 
Lex directeurs : 

(i. Phuvot et E.-G. Racovitza. 

Eug. MOHJEU, Imp.-Grav., 29, Rue Delimbie, P.-iris IXIV| — ïéleph. : 704-75- 



NOTES ET REVUE 




NOTES ET REVUE 




NOTES ET liEVUE 




NOTES ET REVUE 




ARCHIVES 



ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 

FONDÉES )'AR 

H. DE LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

G. PRUVOT ET E. G.. RACO\ ITZA 

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 

5' Série T. X. NOTES ET REVUE 1912. N° 2. 



IV 



CONTRIBUTION A LÉTUDE DE LA FAUNE 

DE LA MER NOIRE 

ANIMAUX RÉCOLTÉS SUR LES COTES BULGARES 

par le D"' G. Chichkoff 
Professeur à l'Université de SoGa (Bulgarie). 

Nos connaissances sur la faune pontiqiie dont létude a com- 
mencé il y a plus d'un siècle, ont l'ait dans les trente dernières 
années de très grands progrès que la science doit à la Station 
zoologique de Sébastopol et surtout aux deux expéditions bathy- 
métriques organisées en 1890 et 1891 par des savants russes en vue 
d'élucider la question relative aux conditions physiques et biolo- 
giques des grands fonds de la Mer Noire. Cependant, pour des 
raisons faciles à coiTiprendre, tous les observateurs qui se sont 
occupés de la faune de cette mer intérieure et si intéressante à tous 
les points de vue, ont limité leurs recherches, à quelques excep- 
tions près, aux côtes orientales et septentrionales. Les côtes 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5* SÉRIE. T. X. B. 



XXX NOTES ET REVUE 

occidentales et méridionales sont demeurées jusqu'à présent pres- 
que tout à fait inexplorées. 

Ayant eu l'occasion de visitera plusieurs reprises les côtes bul- 
gares de la Mer Noire, j'ai pu effectuer quelques dragages sur le 
littoral de Sozopol, Burgas, Anchialo, Messemvria et en partie sur 
le littoral de Varna, dont les résultats, au point de vue de la faune 
générale, font l'objet de la présente note. 

Au cours de mes excursions je n'avais à ma disposition qu'une 
barque à voile montée par trois personnes. Pourvu d'un aussi 
modeste équipage, il m'a été impossible dans des conditions les 
plus avantageuses et même avec des temps calmes de m'éloigner de 
plus de trois lieues de la côte ; aussi la plus grande profondeur que 
j'ai pu atteindre ne dépasse-t-elle pas quarante à cinquante mètres. 
Donc, toutes les récoltes effectuées dans les localités que j'ai explo- 
rées, proviennent de la zone littorale. Quelques récoltes ont été 
faites aussi dans les grands étangs ou lacs, tels que Mandra, Vaïa, 
Atanasskeui et Guebedje, les uns en communication permanente 
avec la mer, d'autres pendant certaines saisons seulement de 
l'année. Quant aux instruments dont j'ai fait usage pour mes 
recherches zoologiques, ils se composaient de dragues, defdets fins 
à main et de filets fins flottants. Les récoltes furent conservées soit 
dans l'alcool à 75 0/0, soit dans le formol à 2 ou 3 0/0. 

Les animaux que j'ai recueillisremontentà 249 espèces et variétés. 
Sans nul doute ce nombre restreint ne saurait donner qu'une faible 
idée de la faune de nos côtes. Néanmoins, les matériaux que je fais 
connaître ne sont pas privés d'intérêt au point de vue faunistique, 
d'autant plus qu'ils se rapportent à la plupart des groupes zoolo- 
giques et qu'ils renferment un certain nombre d'espèces qui 
n'avaient pas encore été signalées dans la mer Noire. Les Proto- 
zoaires, sauf quelques Foraminifères que j'ai pu déterminés d'après 
leur squelette et Noctiluca miUaris Ehrbg. assez bien conservée 
dans le formol, ainsi que les Turbellariés ont été exclus de mes 
recherches, car, comme on le sait, ces animaux ne peuvent être 
étudiés qu'à l'état vivant, ce que le temps ne m'a pas permis de 
faire lors de mon séjour sur le littoral exploré. 

Parmi les formes énumérées dans la présenle note, celles qui 
n'ont pas été encore trouvées jusqu'ici dans la Mer Noire sont les 
suivantes : Echinoderes sp., Evadne lergestina Millier, Dacti/lopusia 
brcvicornis (Claus), Mesochra pygmaea (CUuis), Ameira tau 



NOTES ET REVUE xxxi 

Giesbi-echt, MonslrUla (/raridis Giesbreclit, Biancoliua cuniculina 
Stebbinget Lnbrax lupus Ciivier. 

Enfinje dois faire noter que n'ayant pasà ma disposition toute la 
lilt(''rature indisi)ensable, il m'a été impossible d'établir l'identité 
d'un certain nombre d'espèces. 

Protozoa. 

Quitiqiieloculina fitscd Brady. Sozopol, Messernvria. 

Holalia veneta M. Scuultze. Burgas, Sozopol. 

Polijstomella sirigilata D'Orbigny. Burgas, Varna. 

PoUjaluvieUa sp, Sozopol. 

Nocliluca miliaris Eiirenberg. Sozopol, Ancbialo, Messernvria. 

Porifera. 

Amorphina gvassa 0. Scumidt. Burgas, Ancbialo. 

Reniera alba 0. Schmidt. Burgas Ancbialo. 

Reniera aqueduca 0. Scilmidt, Burgas, Messemvria. 

Reniera inflala 0. Scuaubt, Burgas, Ancbialo, Varna. 

Clione ponlica Czerniavsky. Très commun sur toutes nos côtes. 

Esperia sp. Sozopol, Burgas, Ancbialo. 

Spongelia sp. Sozopol. 

Hydrozoa. 

Corijne pusilla Gaertner. Sozopol, Messemvria. 

Eudendruiin ramosum Eiirenberg. Sozopol. 

Campanulnria yo/t<6///s(LAMOLiRoux). Sozopol, Ancbialo, Messemvria. 

Obelia sp. Sozopol. 

Cladonema radiatuin Dljardin. Ancbialo. 

Aglaophenia pluma Lamouroux. Très commun sur le Cysloseira. 

Sertularella pob/zonias Gray. Sozopol, Ancbialo. 

Scyphozoa. 

Lucernaria campanulata Lamouroux. Ancbialo. 

Rizostoma puhno Haeckel. Très commun sur toutes nos côtes. 

Aurélia aurita Milne Edwards. Très commun sur toutes nos côtes. 

Actinia equina Linné. Sozopol, Messemvria, Varna. 

Cylista viduata Wright. Burgas, Sozopol, Ancbialo. 

Pleurobrachia rhododactyla Fabricius. Ancbialo, Messemvria. 



NOTES ET REVUE 



Vermes. 



Sagitta germanica Lenck. et Pagenst. Anchialo, Messemvria. 

Sagitta sp. Anchialo. 

Desmoscolex sp. Anchialo à 6 mètres de profondeur. 

Echinoderes sp. Sozopol à 20 mètres de profondeur. 

Pohjgordius sp. Sozopol à 10 mètres de profondeur. 

Pohjnoe reticulala Claparède. Sozopol, Burgas, Anchialo. Mes- 
semvria. 

Eunice vittata Belle Ciiiaje. Burgas. 

Lysidice ninetta Audouin et M. Edwards. Burgas, Anchialo, 
Messemvria. 

Polynoe scolopendrhia Savigny. Burgas, Anchialo, Messemvria. 

Slaurocephalus rubruoillatus Grube. Anchialo, Burgas, Sozopol, 
Messemvria. 

Nereis diversicolor MiJLLEYi. Xssez commun à Sozopol et Messemvria. 

Nereis Dumerilli Audouin et M. Edwards. Sozopol, Burgas. 

Nereis cultrifera Grube. Varna, Sozopol. 

Nephthys scolopendroides Belle Cuiaje. Burgas Sozopol. 

Ghjcera sp. Sozopol. 

Syllis proliféra Kroun. Messemvria. 

Syllis sp. Messemvria un seul exemplaire. 

Grubea lenuicirrata Quatrefages. Anchialo. 

Phyllodoce tuberculata Bobhetzky. Burgas, Sozopol, Anchialo, 
Messemvria. 

Paedophyllax claviger Claparède. Anchialo. 

Eleone armata Claparède. Burgas. 

Eulalia virens Eiilers. Burgas, Messemvria. 

Eulalia macrocfiros Grl*be. Anchialo Messemvria. 

Cirratulus riridis Langeruans. Burgas. 

Polyophthalmus pictiis Quatrefages. Anchialo. 

Praxilla coUarls Claparède. Burgas. 

Polycirrus jubalus Bobretzky. Sozopol, Anchialo. 

Terebellides carnea Bobretzky. Sozopol, Burgas, Messemvria. 

Cenirocorone taurica Grube. Burgas, Anchialo. 

jMgis Koreni Malmgren. Burgas, Messemvria. 

Spirorbis pusiU.d Rathke. Très commun sur toutes nos côtes. 

VenniUa multirnricosa MôRCii. Burgas, Anchialo. 



NOTES ET REVUE xxxiu 

Bryozoa. 

Membranipora zostericola Nordmann. Biirgas, Varna, Anchialo, 

Messemvria. 
Membranipora ?,p. Burgas, Messemvria. 
Lepralia pallasiana. Blsk. Sozopol, Messeiiivria. 

Echinodermata. 
Amphiura squamata Sars. Messemvria, un seul exemplaire. 

Moilusca. 
Ampuineura. 

Chiton Polii Piiilippi. Burgas. 

Chiton inaryiuatus Pennaut. Ancliialo, Sozopol, Varna. 

ACEPUALA. 

Ostrea lamellosa Broccui. Burgas (l'île de Sveta-Anastassia), Sozopol, 

Anchialo, Messemvria, Varna. 
Pecten glaber LiTSî^É Vixrpontica Blcq., DAurzet Dollfus. Burgas (l'île 

de Sveta-Anastassia), Sozopol, Messemvria, Anchialo. 
Mijlilus edulis LIN^'É, var. Galloprovincialis de Lamarck. Très 

commun sur toutes nos côtes. 
Mylilus )iiinirnus Poli. Très commun sur toutes nos côtes. 
Mijtilus crispus Cantraine. Burgas, Sozopol, Messemvria, Varna. 
Modiola adriatica de Lamarck. Sozopol, Messemvria. 
Dreissensia polijmorpha Pallas. Dans l'étang de Guebedjé. 
Cardium pauckostatum Sowerbv. Burgas, Sozopol. • 
Cardium exiguuin Gmelln, Burgas, Sozopol. 
Cardium edule Linné. Très commun sur toutes nos côtes. 
Cytherea rudis (Poli). Burgas, Sozopol. 
Ciixe minima Montagu. Sozopol. 
Venus gallina Li^NÈ. Sozopol, Anchialo. 
Tapes aureus Gmelin. Burgas, Sazopol, Anchialo. 
Tapes laetus (Poli). Sozopol. 
Petricola lithophaga (Retzus). Burgas, Anchialo, Messemvria, 

Varna. 
Donax Irunculus Linné. Burgas, Sozopol, Varna. 
Solen vagina Linné. Burgas. 



xxxiv NOTES ET REVUE 

Pholas candida Linné. Burgas, Anchialo, Varna. 

Teredo navalis Linné. Burgas Messemvria. 

Teliina donacina Linné. Ancliialo, SozopoL 

Tellina tennis D. Costa var exigua (Poli). Dansles étangs de Mandra 

et Atanaskeui. 
Sijndesmya ovala (Puilippi). Burgas. 

CiASTROPODA. 

Cijlichna uinbilicata (Montagi). Sozopol, Messemvria. 

Palella tavpnt'uui de Lamarck. Sozopol Messemvria. 

Phasionella tennis Michaud. Sozopol, Messemvria. 

Phasionella pulla Linné. Burgas SozopoL 

Trochus divaricatus Linné. Burgas (Tîle de Sveta-Anastassia). 

Trochus Fermoni Payraudeau. Messemvria. 

Turbonella sp. Burgas. 

Cali/ptreachinensis (Linné). Sozopol, Messemvria. 

Rissoa splendida Eichwald. Burgas, Sozopol, Ancliialo, Messemvria, 

Varna. 
Rissoa oblonga Desmarest. Burgas, Ancliialo, Varna. 
Rissoa venusta Puilippi. Burgas. 
Rissoa sp. Ancliialo, un seul exemplaire. 
Cerilhium vulgatum Brugière. Burgas, Sozopol, Messemvria, 

Messemvria. 
Cerithium exile Eichwald. Très commun sur toutes nos côtes. 
Nassa retirulata (Linné). Assez commun sur toutes nos côtes. 
Cyclope nerilea (Linné). Très commun sur toutes nos côtes. 

Crustacea. 

Entomostraca. 

Ariemia salina Leacu. Marais salant de Atanaskeui. 
Evadne spinifera Muller. Ancliialo, Messemvria. 
Eoadne tergestina Claus. Sozopol, x\nchialo, Messemvria. 
Oilhona minuta Kriczagin. Ancliialo Messemvria. 
Longipedia sp. Ancliialo. 
Stenhela sp. Ancliialo. 

Dactglopusia lisboides (Claus). Anchiado, Messemvria. 
Dactglopusia breoicornis (Claus). Ancliioles, Messemvria. 
Paralhaleslris /iligera (Kriczagin). Burg;is. 



NOTES ET REVUE xxxv 

Paralhalestris sp. Burgas. 

Phyllothalestris )ni/sis (Claus). Anchialo, Messeinvria. 

Westwoûdia sp. Anchialo. 

Ainphiascus sp. Messemvria. 

Laophonle uncinata (Czi:rmavsky). Burgas, Anchialo. 

Laoplionte sp. Anchialo. 

Mesochra pygmaea (Claus). Anchialo. 

Mesochra sp. Anchialo. 

Ameira tau Giesbrecut. Burgas, Anchialo, Messemvria. 

Harpacticus uicaeensis Claus. Burgas, Anchialo, Messemvria. 

Idya furcata (Baird). Burgas. 

Psamnlhe longicauda Philippi. Anchialo, Messemvria. 

Monstrilla grandis Giesbrecht. Anchialo. 

Paracalanus parvus Claus. Anchialo, Messemvria. 

Popella Guernei Richard. Dans l'étang de Mandra. 

Acartia Clausi Giesbrecut. Anchialo, Messemvria. 

Cenlropages Krôyeri Giesbrecut var. pontica Karawaïew. Anchialo, 

Messeinvria. 
Ponlella medilerranea Claus. Anchialo. 
Balanus improvisits Darwin. Très commun sur toutes nos côtes. 

Malacostraca. 

Phtisica marina Slabber. Sozopol. 

Caprella acanthifera Leacu var. ferox Czerniavsky. Anchialo. 

Ericthonius difforinis Milne Edwards. Messemvria, Anchiolo, 

Sozopol. 
Jassa ocius (Bâte). Burgas. 

Ampilhoe rubricala (Montagu). Sozopol, Anchialo, Messemvria. 
Grubia crassicornis (A. Costa). Anchialo. 
Microdeutopus gryllotalpa A. Costa. Sozopol. 
Biancolina cuniculina Stebbing. Anchialo, Messemvria. 
Gammarus locusla (Linné). Très commun sur toutes nos côtes. 
Gammarus marinus Leacu. Varna, Burgas, Sozopol, Messemvria. 
Gammarus maeoticus Sowinski. Varna, Burgas. 
Dexarnine spinosa (Montagu). Burgas, Messemvria, Anchialo, 

Sozopol. 
Apherusa bispinosa (Bâte). Messemvria, Anchialo. 
Orchestia Montagui AvBOum. Messemvria, Varna, Sozopol, Anchialo. 
Orchestia gammarellus (Pallas). Très commun sur toutes nos côtes. 



XXXVI NOTES ET REVUE 

Talofcheslla Deshaijesi (Audouin). Varna. 

ffyale Prevosti (Milne Edwards). Burgas, 

Leptochelia Savignyi (Krôyer). Ânchialo, Messemvria. 

Sphaeroma serratum (Fabricius). Varna, Burgas, Sozopol, Anchialo. 

Idotea tricuspldala Desmarest. Varna, Anchialo, Sozopol. 

Idolea capitû Rathke. Burgas, Anchialo, Messemvria. 

laera Nordmanni Katuke. Messemvria, Sozopol, Varna. 

Ligia BraïuUi Rathke. Messemvria. 

Bopyriis squiUaram Latreille. Burgas, Varna, surle Leander squilla. 

TUORACOSTRACA. 

Virbius gracilis Heller. Burgas, Messemvria. 

Virbius gracilis \ixr. viridis (Heller). Messemvria. 

Athanas nilescens Leah. Burgas, Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Leander rectiroslris (Zaddacii). Burgas, Anchialo, Varna. 

Leander D-eiUianus {Risso). Burgas, Varna. 

Leander squilla (Linné). Burgas, Messemvria, Varna. 

Crangon vulgmu Fahricius var. maculosus Raïhke, Varna, Burgas, 
Sozopol. 

Gebia iitloralis (Risso). Burgas, Varna. 

Astacus leptodactglus EscuiioLZ. Dans les étangs de Gebedje et de 
Mandra. 

Clibanaria misanthropus (Risso). Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Diogenes varians (Costa). Burgas, Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Porcellanides Rissoi Czerniavsky. Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Porcellanides longimana {Risso). Messemvria. 

Stenorhgnchus longiroslris P'abricius. Anchialo, Messemvria. 

Xanlho rivulosus Risso. Burgas Messemvria, Anchialo. 

Eriphia splnifrons (IIerbst). Sozopol. 

Piluinnus hirtellus (Linné). Burgas. 

l*ilurnn us villosus. Risso. Burgas, Sazopol, Anchialo, Messemvria. 

Portunus arcuatus Leach. Sozopol, Messemvria. 

Portunus holsatus Fabricius. Burgas, Sozopol, Anchialo, Mes- 
semvria. 

Carcinusmaenas (Linné). Très commun sur toutes nos côtes. ■ 

Pachygra.psus marmuralus Stimpson, Très commun sur toutes nos 
côtes. 

Ileterograpsus Lucasi Milne-Fdwards. Burgas. 



NOTES ET RE.VUE xxxvii 

Halacaridae. 

Rhombogndlhus pascens (Loumann). Burgas, Sozopol, Ancliialo, 
Messeinvria. 

Rhombognathus magnirostris Trouessart. Burgas, Sozopol, Ancliialo, 
Messemvria. 

Agaue brevipalpus Trouessart var. ponlica Ciiiciikoff. Burgas, 
Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Halacarus Chevreuxi Trouessart. Burgas, Sozopol, Ancliialo, 
Messemvria. 

Halacarus gracileps var. quadricostata Trouessart. Sozopol, 
Anchialo, Messemvria. 

Halacarus oculatus Hodge. Burgas, Sozopol, Anchialo, Messemvria. 

Halacarus rhodostigma Gosse. Sozopol, Anchialo. 

Halacarus Fabricii Lohmann. Burgas, Sozopol, Anchialo, Mes- 
semvria. 

Lohmannella falcata (Hodge). Anchialo. 

Tunicata. 

Molgula sp. Burgas, (Tchengueiie-Skele), Sozopol. 
Ascidia sp. Sozopol. 

Bolryllus Srhlosseri Savigny. Très répandu sur nos côtes. 
Oekopleura cophocerca Fol. Messemvria. 

Acrania. 

Amphioxus lanceolatus Iarrell. Sozopol, un seul exemplaire. 

Pisces. 

Acanlhias valgaris Risso. Sozopol. 
Trggon pastinaca Cuvier. Sozopol, Verna. 
Rajaclavata Linné. Burgas, Sozopol. 
Acipenser stellahis Pallas. Varna, Burgas. 
Sifhonosloma typhle Linné. Burgas. 
Syngttalhus bucculoilus Ratiike. Burgas, Varna. 
Nerophis ophiodon Linné. Burgas, Sozopol. 
Hgpocampus brevirostris Cuvier. Burgas. 
Anguilla vulgaris. Turton. L'étang de Mandra. 
Conger vulgaris Cuvier. Sozopol. 



xxxviu NOTES ET REVUE 

Clupea pontica Eichwald. Burgas, Varna. 

Clupea delicatuhi Nordmann. Burgas, Sozopol. 

Engraulis cncraslcholus Cuvier. Sozopol, Ânchialo, Varna. 

Abrainis vimba Linné. Burgas, l'étang de Mandra. 

Belune acusLm^É. Burgas, Varna, Sozopol. 

Rhombus maeohcm Pallas. Varna, Burgas, l'étang de Mandra. 

Pleuronectes flesus Linné. Varna, Burgas, l'étang de Vaja et l'étang 

de Mandra. 
Solea nasuta Pallas. Burgas, Varna. 
Molella tricirrala (Bloch). Burgas, Varna. 
Cremlabrus pavo BrOnnich. Burgas, Messemvria. 
Crenilabrus griseus. Linné. 
Cremlabrus sp. Sazopol. 
Gasterosteus acideatiis Linné. Varna. 
Labrax lupus Cuvier. Burgas. 
Smaris chryselis Cuvier. Burgas, Varna. 
Mullus barbatus Linné. Burgas Varna. 
Sargus annularis Linné. Sozopol. 
Scorpaena porcus Artedi. Burgas 
Trigla hirundo Bloch. Burgas. 
Uranoscopus scaber Limné. Burgas, Varna. 
Trachinus draco Linné. Burgas, Varna. 
Umbrina cirrosa Cuvier. Burgas, Varna. 
Corvina nigra Cuvier et Valenciennes. Burgas, Varna. 
Scomber scornher Linné. Varna, Sozopol. 
Thgnus thytuis Lutken. Sozopol. 
Pelamys sarda Blocii. Varna, Sozopol. 
Trachurus trachurus Linné. Burgas, Varna. 
Temnodon saltator Cvyier et Valenciennes. Burgas, Varna. 
Xiphias gladius Linné. Sozopol. 
Gobius ophiocephalus Pallas. Burgas, Varna. 
Gobius marinoratus Pallas. Burgas, Varna. 
Gobiiismelnnoslomus Pallas. Burgas. 
Guhius fluviatilis Pallas. L'étang de Mandra. 
Gobius cephalarges Pallas. Burgas, Varna. 
Gobius batrachocephalus Pallas. Burgas, Varna, 
Gobius sp. Burgas. 

Dlennius sanguinolenius Pallas. Burgas, Varna, Sozopol. 
Blennius lenlacularis Brunnicii. Anchialo. 



NOTES ET REVUE xxxix 

Atherina pontica Eichwald. Burgas, Varna, Ancliialo. 

Mugil cephalus Cuvier. Varna, Burgas. 

Mugil auratus Risso. Varna. 

Mugil saliens Risso. Varna, Burgas. 

Mugil capitoCvxiER. Burgas, Varna. 

Lepadogaster sp. 

Mammalia. 

Pelagius 7nonachus F. Cvvier {Monachus alhiventer Gray). Kaliacra, 

Sozopol. 
Plwcaena coinniunis Lessin. Varna. 
Delphinus delphis Linné. Sozopol, Varna, Messemvria. 
Tursiops tursio Gervais. Varna. 



AFFINITÉS DES GENRES SPHYRION (CUVIER) 
• ET HËPATOPHYLUS (G. N.) 

par A. QuiDOR 

1. Genre Sphyrion. 

Le genre Sphyrion (Cuvier) est caractérisé par la division du 
corps en trois régions nettement distinctes : la tète ou marteau, le 
cou et le segment génital que termine un abdomen rudimentjaire. 

Les Sphyrions ont été jusqu'ici classés parmi les Chondracan- 
thidès. La morphologie externe peut, à première vue, les rappro- 
cher du genre Oralien (Bassett-Smith). Mais à Texception de deux 
petites éminences chitineuses observées chez 5. lœvigatum, les 
appendices font entièrement défaut et la région buccale n'est pas 
rejetée, comme dans le genre Oralien au point de jonction du cou 
et du segment génital. Le mâle, qui est pygmé et toujours fixé au 
mamelon génital de la femelle chez les Chondracanthidés, est ici 



XL NOTES ET REVUE 

inconnu, l/affinité des Sphyrions et des Chondracanthidés est donc 
fort douteuse. 

Par contre, le genre Sphyrion présente avec les Lernœidœ des 
rapports incontestables. La division du corps en trois régions 
rappelle celle qu'on observe chez les Penelles. Mais la région 
céplialique est foliacée au lieu d'être sphérique, le cou plus 
ou moinsincurvé et non rectiligne etle segment génital cordiforme 
alors qu'il est cylindrique chez les Penelles. Enfin les appendices 
chitineux, rigides et arborescents sont insérés sur la face ventrale 
de l'abdomen et non sur les faces dorsales et latérales. 

D'ailleurs la région céplialique des Sphyrions disparaît entière- 
ment dans les tissus de l'hôte et ces parasites présentent les phé- 
nomènes de torsion qu'on ne retrouve que chez les Lernseidie. 

Enfin, le genre Sphyrion est nettement rattaché aux Lernxidie par 
le genre Hepatophylus (n. g.). Chez ce dernier en effet, le segment 
génital peut-être confondu avec celui d'un sphyrion tandis que sa 
région céphalique, nettement différente, présente des caractères 
lernéens très nets. 

Il convient, avant de continuer cette étude, de rappeler que la 
torsion des Lernœidic est directe ou inverse selon quellese fait dor- 
salement de la gauche à la droite du parasite et d'avant en arrière 
ou en sens inverse. Cette torsion est mesurée par l'angle compris 
entre les rayons menés par les projections, dans un même cercle, 
des orifices buccal et anal. L'axe longitudinal de l'animal étant 
toujours supposé rectiligne et le centre du cercle à égale distance 
des antennes et de l'orifice buccal. 

Enfin, nous conviendrons que la rotation d'une espèce donnée 
sera définie par le sens de la rotation du parasite fixé sur le côté 
droit de l'hôte. 

Spuyrion l.evigatum 9 

Sphyrion lœvigalns Cuv. Régne Animal. Zoopli. 1830. 
Chondracanthus levis (Juoy et Gaimard, Freycinet Reise Zool. 1824. 

Guérin Iconogr. Zooph. 

Stp. Overs. Vidensh. Selsk, Kjcibenh. 1869. 

Lesleira Krôyeri Thomson, Trans- N. Z. Inst. vol. xxii. 1889. 

Sphyrion laevigalum Basselt-Smith, Proc. Zool. Soc. 1899. N» xxix. 

Parasite de Gadus sp. de Bonne-Espérance (Q. el G.) — deux de 
ces animaux étaient fixés sur la « gorge » de leur hôte — et de 
Genyplerus hlacodes. (N'® Z''^). 



NOTES ET REVUE xii 

Il existe un seul exemplaire de ce parasite dans la collection du 
Muséum. Il présente une torsion inverse de 1)0°. Le cou et le segment 
génital sont légèrement infléchis sur la moitié droite du marteau. 

Sphyrion ALSïRAiJcis tlior. 9 

Sj>/n/n'ou australiens Tlior. Ann. Se. Nat. Zool. 8' série, w 11. 1900. 

Parasite de la grande morue rouge australe. 

La torsion observée sur trois parasites est inverse et mesure 00°. 
Le segment génital est infléchi sur la région droite du marteau et 
fait avec le cou un angle de 45° environ. Le cou s'insère d'ailleurs 
perpendiculairement sur le marteau. 

Sphyrion Delagei n. sp. Ç 

SiJhyrion Delagei était fixé en arrière de la nageoire dorsale d'une 
« morue provenant des îles Sandwich du Sud ». Il n'en existe qu'un 
seul exemplaire chez lequel on observe une torsion directe de 1)0° 
Le cou et le segment génital sont légèrement infléchis sur la moitié 
gauche du marteau. 

Ce parasite diffère nettement de .S', auslraliciis par la région 
céphalique. Celle-ci qui mesure 25 """ de long et 11 de large est en 
efï'et plus longue et plus étroite que dans cette espèce et les protu- 
bérances qu'elle porte sont plus fines. La partie centrale du marteau 
est occupée par l'orifice buccal, dépression circulaire très nette qui 
présente dorsalement deux lames bifides obtuses au-dessous des- 
quelles se place une petite saillie avec trois tubercules rudimen- 
taires. Cette région est tout à fait comparable à celle qui existe chez 
les Penelles où elle porte des productions chitineusesplus ou moins 
bifurquées et qui est considérée comme orifice buccal. 

Les premières antennes seraient représentées par une petite lame 
chitineuse rejetée dorsalement, non loin du cou et du marteau. 
Quant aux saillies plus ou moins régulières et plus ou moins bifur- 
quées du marteau, elles représenteraient peut-être des appendices 
modifiés par le parasitisme. 

Il existe à gauche et à droite de l'appareil buccal deux appen- 
dices dorsaux sensiblement bifides et, ventralement, à gauche et à 
droite, deux lames pédiculées à deux et trois lobes. Deux petits 
tubercules bifurques se dressent en outre de part et d'autre de 
l'appareil buccal. On observe aussi sur le côté externe de chaque 
lame ventrale deux prolongements cylindriques du marteau. 



xLii NOTES ET REVUE 

Enfin, la partie gauclie de celui-ci est nettement bilobée. Le lobe 
dorsal y est deux fois plus développé que le lobe ventral. Cette iné- 
galité est encore plus accentuée dans la partie droite où le lobe 
dorsal est bien développé tandis que le lobe ventral est réduit aune 
simple saillie. 

Le cou à 7""" de long, 1"'"^ de diamètre à son extrémité antérieure 
et 2 °'" à son extrémité postérieure. Il est placé dans le prolonge- 
ment de l'axe longitudinal du segment génital et de Tabdomen. Il 
fait un angle d'environ io" avec le grand axe du marteau. 

Le segment génital à la forme d'une ellipse plus large que haute. 
L'axe transversal et l'axe longitudinal mesurent en ertet respective- 
ment 9 et 15 '""\ Il est biconvexe et sa plus grande épaisseur 
atteint 6 """5. La convexité dorsale est la plus accentuée. 

L'abdomen est très réduit. Il est peu visible dorsalement et porte, 
sur sa face ventrale, deux touffes d'appendices chitineux dont les 
ramifications sont analogues à celles de 8. auslralicus. Mais leurs 
extrémités, aplaties chez ce dernier, sont ici sphériques. Lesovisacs 
sont cylindriques. Leur diamètre mesure 2™™5 et leur longueur 
20™™. 



Sphyrion Stewarti n. s. 9 

Sphyrion Steivarti provient de la Nouvelle Zélande. 

C'est une espèce de grande taille d'aspect plus robuste encore que 
S. Isevigalam. Le marteau manque et l'hôte n'est pas mentionné. 

Le cou, du moins la partie qui en est conservée, mesure 10 ""^ de 
long et 5 de diamètre. Il est légèrement incurvé sur la face ventrale. 
Le segment génital est nettement quadrangulaire et aplati. Il 
mesure 12™" de long sur 14 de large. L'abdomen est assez nette- 
ment visible dorsalement. Il porte ventralement deux grappes 
d'appendices ramifiés et rigides. Chacune d'elles mesure 15™™ de 
long, 8 de large et 10 d'épaisseur. Les ramifications sont dichoto- 
miques et perpendiculaires à la surface des grappes. Il en résulte 
que leurs extrémités, légèrement renfiées, sont seules visibles, ce qui 
distingue à première vue cette espèce des précédentes. Lesovisacs, 
insérés comme toujours dorsalement sont cylindriques. Leur lon- 
gueur atteint lU)"'™ et leur diamètre est de 2™™. 



NOTES ET REVUE xliii 

2. (Imirc Hepatophylus n. g. 
Hepatoimiyi.is Bouvieim n. s. 9 

Le '< Talisman » a capturé par 1063 mètres de profondeur, sur les 
côtes du Soudan, un Macrurus que M. le professeur E. L. Bouvier 
a bien voulu nous communiquer. 

Ce poisson portait en arrière de la nageoire dorsale deux parasites 
contigus, de taille inégale, dont on n'apercevait que le segment 
génital. Le plus grand seul portrait des ovisacs. 

La région céphalique de ces deux parasites disparaissait entière- 
ment dans le foie de l'hôte. Celle du plus grand était logée dans le 
lobe droit et celle du plus petit dans le lobe gauche. Elles ont. Tune 
et l'autre, des caractères lernéens indiscutables. Ces deux parasites 
présentent d'ailleurs une torsion très nette qui est inverse et atteint 
4.5° chez le plus grand. La torsion paraît directe chez le plus petit. 
Mais il est impossil)le de raftirmer ; le cou ayant été sectionné 
en arrière de la région céphalique. 

Peut être est-il intéressant de constater que le parasite le plus 
grand correspond au lobe droit du foie qui, chez les poissons, est 
généralement mieux développé que le lobe gauche. 

Pour le plus grand des deux parasites la région céphalique est 
cylindrique, a 2""^' 5 de diamètre et 12 de longueur. Sa partie anté- 
rieure, légèrement étranglée à l™™o de son extrémité se termine 
par une portion spérique qui porte en avant et de chaque côté deux 
petits épaississements antérieurs. Étranglée également à l'arrière 
et à 1"""5 de son bord postérieur, elle présente 4 cornes, deux dor- 
sales et deux ventrales, dirigées obliquement vers l'arrière, de haut 
en bas et longues de 3'""'. Toutes les quatre portent à la base un 
petit rentlement ayant la forme d'une verrue. Il existe en outre, 
entre les deux cornes dorsales, sur la ligne médiane, une protubé- 
rance spliérique assez bien développée. 

La région céphalique est portée par un cou grêle et cylindrique 
dont le diamètre ne dépasse guère un demi-millimètre et dont la 
longueur atteint 15 """. Il est tortueux et présente des nodosités- 
irrégulières dont la disposition varie avec l'individu considéré. Il 
chemine dans les muscles latéraux qui lui forment une véritable 
gaîne. 

Au cou fait suite un segment génital épais, long de 12'"", large 
de 9 sauf dans sa partie antérieure qui ne dépasse pas 5""". Il se 



xLiv NOTES ET REVUE 

termine par une partie mamelonnée de 1 """ o de long sur 3 de large, 
dans laquelle on distingue deux parties latéro-dorsales bien déve- 
loppées et une partie beaucoup plus petite, à la fois médiane et 
ventrale. Les deux premières portent latéralement les orifices des 
oviductes et la dernière, qui constitue l'abdomen, une fente 
médiane, l'anus. 

A gauche et à droite de l'abdomen et un peu au-dessus s'insèrent 
deux touffes d'appendices formées chacune par une trentaine d'or- 
ganes cylindriques mous longs de o"""" et insérés isolément sur un 
tronc commun unique. Chez le plus jeune cependant, nous avons 
constaté que deux appendices avaient une base commune. 

Le tableau suivant donne en millimètres les dimensions des 
diverses régions du corps de chacun des deux parasites. 



PARASITE DU LOBE DKOIT P. DU LOBE GAUCHE 



12 sur 3 


6 sur 2,5 


3 sur 1 


3 sur 1 


3 sur 1 Vî 


3 sur 1'/, 


15 sur 0, 75 


12 sur 0,75 


12 sur 9 


10 sur 6 


8 


6 



Région céphaliqiie. 

Cornes dorsales — 

— ventrales . . 

Cou 

Segment génital. . . 
Houppe 



3. Comparaison des garactères des genres Sphyrion et Hepatophylus. 

La région céphalique foliacée dans le genre Sphyrion est cylin- 
drique dans le genre Hepatophylus. Le cou lisse et régulier chez le 
premier est grêle, noduleux et tortueux chez le second. Les appen- 
dices courts, rigides, ramifiés, plus ou moins renflés à leurs extré- 
mités. et portés par l'abdomen chez les Sphyrions, sont mous, 
allongés, régulièrement cylindriques et portés par la partie infé- 
rieure du segment génital chez l'Hépatophyliis. L'un et l'autre genre 
présentent en outre les phénomènes de torsion que l'on n'observe 
que chez les Lernaeidœ. 



Paru le 2 Mai 1912. 
Les directeurs : 

G. Pruvot et E.-G. Racovit/.a. 



Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 29, Rue DeWmbre, Paris IXIV| — Téléph. 704-75- 



ARCHIVES 



ZOOLOIIIE EXPÉRIMENTALE ET (lÉiNÉRÂLE 

FOiN'DKES PAR 

H. DE LAGAZE-DUTIIIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DUtECTION DE 

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA 

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 

5' Série, T. X. NOTES ET REVUE 1912. /!/" 3 



VI 

SUR LES GRÉGARINES DES BALANES 

par G. Trégouboff 

Dans une note récente, L. Mercier (1912 6) en retirant du genre 
Cephaloidophora Mavrodiadi la Grégarine de la Caridine et en 
créant pour elle le nouveau genre Uradiophora, a constaté une fois 
de plus que les Grégarines polycystidées des Crustacés qui s'accou- 
plent pour donner des kystes libres intestinaux ne constiluenl pas 
un groupement homogène. Les données, bien qu'encore fragmen- 
taires que je possède sur révolution des Grégarines des Balanes, 
m'ont conduit à la même conclusion, parce que ces Grégarines pré- 
sentent entre elles des différences analogues à celles sur lesquelles 
se base Mercier pour justifier la création de son nouveau genre. 

En effet chez les Balanes {Balanus tinthmabulmn L., var. com- 
munis, Balanus perforatiisBrug. , Balanus improvisus Darwin, Bala- 
nus amphilrite Darwin, Balanus eburneus Gould.) on rencontre 
fréquemment une Grégarine dicystidée, vue pour la première fois 
par SoLGER (1890) et décrite par Mavrodiadi (1908) sous le nom de 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. X. C. 



Liv NOTES ET REVUE 

Cephaloidophora communis. Quoique je ne connaisse pas encore 
tous les détails de son évolution sexuelle, elle me paraît répondre 
pleinement à la diagnose du genre Cephaloidophora, qui d'après les 
recherches de Mavrodiadi (1908), Léger et Dlbosco (1909, 1911), 
Mercikr (1912 r/, 1912 b), Sokolow (1911), peut-être défini ainsi: 
Grégarines polycystidées à stades jeunes toujours intracellulaires; 
trophozoites à accouplement précoce du type clepsidrinien : kystes 
sphériques sans sporoductes ; sporocystes sphériques ou ovoïdes à 
arête équatoriale faible ; parasites de l'intestin des Crustacés. 

L'évolution de Cephaloidophora communis paraît être analogue à 
celle de Cephaloidophora marulata décrite par Léger et Duboscq 
(1911) chez Gammarus marinus Leach. Le sporozoite, qui d'après 
Mavrodiadi mesure 6-7 [o., 5 [jl5-6 [jl d'après mes observations, effilé 
à une extrémité, pénètre dans la cellule épithéliale du tube digestif 
ou des sacs hépatiques et prend la forme ovale ou arrondie sans 
présenter tout d'abord de septum ; mais bientôt il acquiert la forme 
classique de Cephaloidophora : une petite dicystidée trapue avec un 
épimérite en forme de lentille claire étroitement collée contre le 
protomérite (fig. 1, a). Dans le protomérite on ne distingue pas de 
formation comparable au corps nucléoide, décrit par Léger et 
Duboscq chez Cephaloidophora maculala et par Mercier chez Cepha- 
loidophora Lalilri. Le noyau contenu dans la partie postérieure du 
deutomérite présente dans les plus petites formes dicystidées 4 ou 
5 nucléoles secondaires issus du nucléole uniipie primitif. 
La position de la Grégarine dans la cellulle hôte n'est 
pas fixe et il semble que la Grégarine peut se tourner 
bout pour bout. Quand la Grégarine a atteint 35-40 u elle 
est prête à devenir libre ; la cellule qui la contient est très dis- 
tendue, son noyau est hypertrophié, presque sans traces d'élément 
chromatique. La sortie de la Grégarine s'eflectue de la même 
manière que chez les Slénophorides. Elle estrejelée dans la lumière 
de l'intestin avec la cellule épithéliale vieillie qui la contient 
(fig. 1, b). Je n'ai pas pu constater chez Cephaloidophora communis 
la faculté de se repiquer sur une cellule épithéliale et vivre à ses 
dépens comme l'ont constaté Léger et Duboscq pour Cephaloido- 
phora inaculdia: encore moins la possibilité pour de jeunes Gréga- 
rines, tombées préuiaturémont dans la cavité du tube digestif, de 
« pouvoir pénétrer de nouveau dans le tissu épitliélial et d'y conti- 
nuer leur developjK'mcnt », comme le prétend Mavrodiadi. Les 



NOTES ET REVUE lv 

Grégarines s'accouplent de bonne heure et continuent de grossir 
étantensyzygie. La différence de taille entre les conjoints, toujours 
au nombre de deux, est très prononcée ; dans les couples adultes les 
primites ne dépassent que rarement 80 [xde longueur, tandis que les 
satellites atteignent à peine 60-65 [jl. Les phénomènes de r(''voliition 
sexuelle restent inconnus. Les kystes à enveloppe gélatineuse sont 
sphériqiies de 83 ;jl de diamètre en moyenne. Les spores à 8 sporo- 
zoitessontplutôt ovoïdes à une très faible arête équatoriale et mesu- 
rent 4 [Jl 5 de longueur sur 4 jjl de largeur. 

A ce type, que je viens de décrire, parmi les Grégarines polycys- 







-■N 

















a.. 



b. 



FiG. 1. — Cephaloidophora communis Mavrodiadi. 
a, jeunes Grégarines en positionrégulière et inverse ; 6, la sortie de la Grégarine. 



tidées des Crustacés connues à l'heure actuelle semblent devoir se 
rapporter les espèces suivantes : 

Cephaloidophora communis Mavrodiadi (parasite des Balanes). 
Cephaloidophora maculala Léger et Duboscq (parasite de Gammarus 

marinus Leach.). 
Cephaloidophora fossor Légev et Duboscq (parasile de Pinnolheres 

pisum Penn.). 
Cephaloidojjhora lalilri Mercier (parasite de Talilrus sallator 

Mont.). 

Toutefois ces espèces n'auront déposition systématique certaine, 
que lorsqu'on connaîtra exactement l'évolution complète de 



Lvi NOTES ET REVUE 

chacune d'elles. Quant aux affinités de ces Cephaloidophora, pour le 
moment on ne peut pas se prononcer avec certitude. Les données 
actuelles sur les diverses espèces de Cephaloidophora tendent 
seulement à prouver que riiypothèse soulevée par Léger et Dlboscq 
(1911) est très peu probable. Ces auteurs s'étaient demandés « si 
Cephaloidophora et Porospora ne tomberont pas en synonymie, 
Porospora représentant la schizogonie et Cephaloidophora hi gamo- 
gonie d'un même cycle ». Je suis convaincu que les Cephaloido- 
phora efTectuent leur cycle dans un seul hôte et présentent un seul 
type des germes. 

Rentreront-elles dans la famille des Slénophorides, comme lèvent 
SoKOLOW (1911), ou formeront-elles un groupe à part, voisin, il est 
vrai, des Slénophorides, comme l'ont tendance à croire Léger et 
DuBosco (1909), on le saura avec certitude seulement après des 
recherchés minutieuses et approfondies. 

Chez Balanus arnphilrile Darwin et Balanus ebiirneus Gould, on 
trouve, mais rarement, une autre Grégarine polycystidée, dont 
l'évolution végétative, qui m'est seule connue, présente des ana- 
logies avec celle de Uradiophora Cuenoti Mercier en ce sens qu'elle 
est entièrement extracellulaire. Ne connaissant d'elle pour le 
moment que l'évolution végétative je décrirai brièvement la confor- 
mation de la Grégarine adulte qui est identique à celle des stades 
les plus jeunes observés par moi, ayant déjà près de 24 ix de lon- 
gueur. La Grégarine au stade céphalin (fig. 2, «), présente les trois 
segments caractéristiques d'une polycystidée. L'épimérite est cons- 
titué par une tète globuleuse renflée, avec 16 côtes ou bourrelets 
saillants, disposés comme les tranches d'un melon ; elle est sur- 
montée d'un mucron conique, qui chez les individus adultes atteint 
2 [JL de longueur. Le mucron et la tète sont enfoncés seuls dans la 
cellule épitliéliale; à la tête fait suite un col plus ou moins long, 
suivant la position de la Grégarine et le nombre des parasites 
entassés au même endroit. Le protomérite à protoplasme plus clair 
et moins granuleux que celui du deutomérite est séparé de ce 
dernier par un septum plan qui vers son milieu présente un léger 
renflement en forme d'ampoule ; probal)lement c'est une formation 
destinée à faciliter l'échange de matières nutritives entre le in'Oto- 
mérite et le deutomérite. Le deutomérite est ovalaire ; il contient 
un noyau volumineux avec nucléole unicjue ne se fragmentant pas 
pendant toute l'évolution de la Grégarine. Pour devenir sporadin la 



NOTES ET REVUE lvii 

Grégarine n'a qu'à rompre son col iminédiateinent au dessous de 
répiinérito. Dans ce cas on voit souvent un petit canal sous forme 
diin trajet clair qui mène dans le protomérile et s'y perd. Mais le 
plus souvent les Gréyarin(;s adultes consei'vent leur épimérite et le 
gardent même après l'accouplement, qui est précoce et peut se faire 
à deux et même à trois conjoints. La ditVérence de taille entre les 
conjoints peut être très grande, surtout dans le cas de syzygie à 





^ i/* >■«, »*' y» 1 



'L.l^l^^ 




a-. 

FiG. 2. — Py.rinioifles halani n. g., n. sp. 
a, cépbalin adulte ; b, couple adulte. 



trois ; il arrive que le primite atteint 120-1.30 [j. tandis que le .satel- 
lite a à peine 60 ;j. de longueur. Pour s'accoupler le primite enfonce 
son deutomérite dans le protomérite du satellite comme dans un 
entonnoir (fig. 2, b). 

Je dois ajouter que Nussbaum (1890) a décrit chez Pollicipes poly- 
merus J. B. Sow. sous le nom de Gregarina valetlei une Grégarine 



Lviii NOTES ET REVUE 

qui ressemble un peu à celle des Balanes, mais s'en distingue 
pourtant par son épimérite simple, en stylet, et par sa petite taille 
(58 p.)'. Cette Grégarine, placée par Labbé (1899) parmi les dou- 
teuses, n'est certainement pas une Gregarina sensu stricto. 

D'autre part Mavrodiadi (1908) ciiez les mêmes espèces de 
Balanes, provenant de la Mer Noire, signale, sans lui donner de 
nom, une Grégarine polycystidée qui rappelle par la forme géné- 
rale de son corps celle que j'ai décrite brièvement plus haut. Mais il 
n'a vu qu'un seul stade fixé sur l'épithélium ou plutôt sur la basale 
sous-jacente, car d'après lui « la grégarine possède un long épimé- 
rite, qui traverse tout le tissu épithélial, s'accoUe à la gaîne mus- 
culaire sous-jacente et la suce ». Il est impossible de juger même 
de la parenté entre ces deux Grégarines étant donné la défectuosité 
delà description, qui d'ailleurs lient toute dans les quelques mots 
cités plus haut. 

Ces considérations, ainsi que les différences morphologiques 
existant entre cette Grégarine et Uradiophora Mercier, m'obligent 
à proposer de créer pour elle un nouveau genre, que j'appellerai 
Pyxinioides pour rappeler la ressemblance des céphalins de ces 
Grégarines avec \es Actlnocéphalides, et comme espèce Pyxiuioides 
halani n. g., n. sp. Ce genre est à rapprocher pour le moment 
d' Uradiophora Mercier en attendant que son évolution soit entière- 
ment élucidée. 

La même conclusion s'impose pour une autre Grégarine polycys- 
tidée, celle de Cthamalus slellatus Ranzani. Elle a été découverte 
par LÉGER et Dubosco (1909), qui lui ont donné le nom de Frenzelina 
cthamali et l'ont figuré à l'état de syzygie. Le nom de Frenzelina 
s'étant trouvé préoccupé par un Rhizopode, ils l'ont fait rentrer 
avec toutes les autres espèces dans le genre Cephaloidophora 
Mavrodiadi. Mais actuellement il est nécessaire de la retirer 
de ce genre et provisoirement de la placer dans mon genre 
Pijxinioides, car celle-ci surtout ressemble à une Pijxiiiia. 

En effet cette Grégarine présente, comme Pyxinioides balani, le 
mode de développement entièrement extracelhilaire. Les plus 
jeunes stades observés par moi mesurent 6[j.5 de longueur et 



' Aucun des Pollicipes examinés par moi tant à Celte, qu'à Ranyuls-sur-Mer ne 
conletiaieat de Grégarines, de sorte (jue les ternies de comparaison ('/( olijeclo me nian- 
(inciit. 



NOTES ET REVrR 



montrent déjà une légère modification par rapport à la forme du spo- 
rozoite. Ce dernier, en se piquant sur la cellule épitliéliale, trans- 
forme sa partie antérieure (fig. li, (t) en un mucron effilé, pénétrant 
assez loin dans la cellule hôte ; en mêm(î temps le resie ûw corps de 





ô. 








o. 

FiG. 3. — Pijxinioiiles cthamali ; a, stade très jeune ; b. formation de la trompe et de 
l'épimérite; c, céphalin adulte prêt à se détacher de la cellule hôte ; (/, céphaliii adulte 
en train de perdre son épimérite ; e, stade de syzygie. 



la jeune Grégarine engagé dans la cellule se renfle pour former un 
bourrelet qui sert à retenir en place la partie extracellulaire; celte 
dernière présente un petit noyau réduit presque entièrement à un 
nucléole. Bientôt la Grégarine devient globuleuse, sans former 



Lx NOTES ET REVUE 

encore de septum; le mucron s'allonge et prend Taspect d'une 
trompe comparable à celle de Pyxinia s'insinuant dans la cellule ; 
le bourrelet primitif se rentle en une hémisphère globuleuse, futur 
épimérite, rattachée au reste du corps par un col assez court 
ffig. 3, b). Enfin le céphalin adulte, prêt à devenir libre (fig 3, c), 
présente d'autres différenciations dans la structure de l'épimérite ; 
la trompe s'est allongée davantage ; elle s'insère au milieu de 
l'épimérite proprement dit, ayant la forme d'une coupe ou de calice, 
dont les bords sont découpés en huit dents réguliers et égaux. 
Toute la formation épiméritique est rattachée au protomérite par 
un col court qui se rompt (fig. 3, (/) immédiatement au dessous 
d'elle, quand la Grégarine passe au stade de sporadin. Souvent chez 
les Grégarines libres on trouve encore le reste de ce col sous forme 
d'un petit mucron. Chez le sporadin adulte on remarque dans le 
protomérite une formation très particulière : une petite zone claire 
en forme de couvercle avec un court canal également clair allant 
vers la base du col. Le noyau du deutomérite montre le nucléole 
unique très volumineux. Les Grégarines s'accouplent de bonne 
heure, presque aussitôt après être devenues libres, souvent à trois, 
avec la différence très marquée dans la taille des conjoints. On 
trouve des couples, prêts à s'enkyster, ou le primite mesure 120- 
130 [x de longueur, tandis que le satellite n'en a que 55-70 [x. Mais 
souvent (fig. 3, e) cette différence est moins prononcée. Rarement 
on rencontre des couples très vieux, dont les conjoints sont deve- 
nus presque ovoides ; dans le plus grand que j'ai vu le primite 
avait 230 [^ de longueur et le satellite 170 \x. 

Les kystes sont sphériques, avec une enveloppe gélatineuse, et 
mesurent 85-100 \i. de diamètre. Les spores sont encore inconnues. 
Etant donnée la différence que présente cette Grégarine au point 
de vue morphologique avec Pyxinioides balani, je propose pour 
elle le nom spécifique différent — Pijxinioides cthamali Léger et 
Duboscq. 

On voit que ces deux Grégarines ne peuvent être rangées dans le 
genre Ccphaloidophora Mavrodiadi, puisque leur évolution végé- 
tative est uniquement extracellulaire; d'autre part elles se distin- 
guent nettement parleur morphologie (forme spéciale de l'épimé- 
rite, absence de la queue) de Uradiophora ciienoti Mercier ; ces 
différences justifient, il me semble, la création pour elles du nou- 
veau genre l'ijxiniuides, voisin d'ailleurs de Uradiophora. 



NOTES ET REVUE lxi 

Des recherches ultérieures pourront dire si cesGrégarines doivent 

être rapprochées des Clepsidr'mides, comme le fait Mercier pour 

Uradiophora Cuenoti. Eu tous cas elles semblent éloignées des 

Cephaloidophora et des Sténuphorides. 

Laboratoire de Protistologie, Montpellier. 



AUTEURS CITÉS 

1899. Labbr (Alphonse). — Sporozoa {Das Ticrreich. 5 Lief. Berlin). 
1909. LÉGER (Louis) et 0. Dubosgq. — Etudes sur la sexualité cliez les 

Grégarines (Arch. f. Protintenk., Bd. XVII, p. 19). 
1911. LÉGER (Louis) et 0. Dubosgq. — Deux Grégarines de Crustacés. 

Porospora portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculata n. sp. 

[Arch. zool. expér. [5], T. VI N. et R., p. LIX). 
1908. Mavrodiadi (P.). — Les Balanes de la .Mer Noire et les Grégarines 

leurs parasites. Note préliminaire (en russe) [Mém. Soc. Natural. 

Nouvelle Russie. Odessa. T. XXXII.) 

1911. Mercier [Loiùs). ~ Cephaloidophora cuenoti n. sp. Grégarine para- 
site du tube digestif de la Caridine (C. B.Soc. Biol. T. LXXI, p. 51). 

1912a Mercier (Louis). — Cephaloidophora talitri n. sp. Grégarine para- 
site du Talitre (C. R. Soc. Biol. T. LXXII, p. 38). 

1912 6 Mercier (Louis). Nécessité de retirer la Grégarine de la Caridine 
Cephaloidophora cuenoti Mercier) du genre Cephaloidophora {Arch. 
zool. expér. [5]. T. IX. N. et R., p. XLI-XLV.) 

1890. NussBAUM (M.). — Anatomische studien an californischen Cirripe- 
dien (Bonn, 97 p., 12 Taf.). 

1890. SoLGER (Bernh.). — Notiz ûber eine im Darmkanal von Balanus 
improvisas Darw. (var. gryphica Miinter) lebende Grégarine 
{Mittheil. des naturuiss. Vereines von Neuvorp. und Rug). 

1911. SoKOLOw (B.). — Liste des Grégarines décrites depuis 1899 {Zool. 
Anzeig., T. XXXVIII, p. 277 et 304). 



NOTES ET REVUE 



VU 



DIFFÉRENCIATION CHROMATIQUE 

DES ÉLÉMENTS DE LA CELLULE PAR L'EMPLOI 

DE QUATRE COLORANTS ÉLECTIFS 

par A. Ch. Hollande 
Chargé de cours à l'École supérieure de Pharmacie de Nancy. 

Les colorants utilisés pour cette différenciation sont Théma- 
téinate d'ammonium aluné, le magentaroth, l'orange G et le licht- 
griin de la maison GrLibler. 

L'hémaléinate d'ammonium et le magentaroth servent à obtenir 
une double coloration du noyau, dont les résultats sont comparables 
à ceux obtenus avec la méthode de Regaud (hématéinate-Safranine); 
l'orange G et le lichtgrun sont employés plutôt pour mettre en évi- 
dence certaines granulations et autres éléments figurés du cyto- 
plasme de la cellule, que de colorer le protoplasme même, celui-ci 
se teignant généralement en gris par l'héuiatéinate d'ammonium 
aluné. 

Cette méthode de colorations combinées ne nécessite pas l'emploi 
de fixateur particulier, — ceux renfermant du tétraoxyde d'os- 
mium étant éliminés — ; et on peut indifféremment l'appliquer 
après l'action du sublimé, des liquides picro-formol ou picro- 
formol-acétique (Bouin), des mélanges d'Orth (bichromate de 
potasse + formol) ou de Tellyesniczky (bichrouuite de potasse + 
acide acétique). 

Néanmoins, bien qu'une chromisatinn ne soit ni nécessaire, ni 
indispensable à l'obtention de belles figures colorées. J'ai employé 
comme fixateur, une solution aqueuse de bichromate de potasse, de 
chlorure de sodium, et de formaldéhyde additionnée d'une trace 
d'acide acétique, ayant observé que l'action des sels de chrome 
jointe à celle du formol était plutôt coagulante que précipitante vis- 
à-vis du pi'otoplasme et évitait par suite un grand nombre d'arte- 
facts ; l'addition du chlorure de sodium a pour but de retarder la 
formation (bi sesfjuioxyde dr clironu» — cause du noircissement du 
liqiiitle _,. 11 formant probablement un cliromate acide double de 



NOTES ET REVUE lxiii 

potasse et de soude, moins facilement décomposahle que le bichro- 
mate de potasse. 
Après de nombreux essais, je mesuis arrêté à laformiile suivante : 

Bichromate de potasse c]iimi(juement pur. 1 gr. 75 
Chlorure de sodium — — Ogr. 10 

Eau distillée 100 gr. 

à O"^'";] de cette solution, j'ajoute seulement au moment de l'emploi 
1 ce d'un mélange de : 

Formaldéhyde à 40 % Poulenc 100 cm 3 

Acide acétique crislallisable ' 1 cm 3 

La fixation se fait à l'obscurité, dans un pot en porcelaine à cou- 
vercle par exemple; les tissus séjournent 24 heures dans le 
mélange fixateur qu'il est inutile tie renouveler. Le lavage de la 
pièce fixée se fait ensuite à l'eau ordinaire; ce lavage dure égale- 
ment 24 heures et doit encore se faire à l'abri de la lumière; il en 
est de même pour les passages successifs de la pièce dans les 
alcools, dans le chloroforme et le chloroforme-paraffine. 

La coloration s'opère sur les coupes collées sur la lame de verre, 
débarrassées de leur paraftine et coUodionnées -. 

La technique de cette méthode de coloration est la suivante : 

A leur sortie de l'iilcool à 30°, les coupes sont placées durant 
un quart d'heure ou une demie heure dans l'hémalun de Regaud 
(hématéinate d'ammonium 1 gramme, alcool absolu 50 gr. + alun 
dépotasse 50 gr. dans 1000 cmc d'eau distillée) ou dans la solution 

' Au début de mes essais de fixation, je remplaçais l'acide acéticiue par une égale 
quantité d acide azotique. J'obtenais ainsi de très bonnes fixations, mais il devenait 
diflicile, même après un très long lavage à l'eau, d'enlever toutes traces d'acide, ce qui 
nuisait à la bonne ("oloraliou des tissus. 

* Pour le collodioanage des coupes, j'emploie une méthode très voisine de celle que 
Regaud a publiée en 1901, mais qui a, sur cette dernière, l'avantage d'être plus rapide et 
de permettre la coloration des coupes une heure après avoii' été collée. 

Les coupes collées selon le procédé d'HENNEOUY (1895) sont rapidement séchées à 
l'étuve à 37° durant 1 heure, et plongées dans du chloroforme un ([iiart d'heure, puis un 
temps égal dans du xylol ; les coupes sont alors placées 5 minutes dans un mélange à 
parties égales d'alcool éthylique absolu et d'éther sulfurique renfermant 10 ce de collo- 
dion oflicinalpourSO ce d'alcool-éther Retirées ducoUodion, les coupes sont maintenues 
durant quelques secondes dans une position verticale, afin de permettre au collodion de 
se déposer en une très mince couche à la surface des coupes: alors seulement la lame 
porte objet est plongée dans de l'alcool à 80°. A la sortie de cet alcool, les coupes peuvent 
être placées directement dans le bain colorant et lavées à l'eau sans subir aucun 
dommage. 

La couche de collodion dont les coupes sont ainsi recouvertes ne gêne en aucune 
façon l'emploi des divers colorants. 

Toutefois, lors du montage des préparations au baume de canada-xylol, il est utile 
après la déshydratation par l'alcool absolu, de passer, non pas directement de l'alcool 
au xylol, mais d'abord parle chloroforme avant d'arriver au xylol. 



Lxiv NOTES ET REVUE 

d'hématéine ' alunée donnée par Deguy et Guillaumin^ (hématéine 
Ogr. 15, alcool absolu 10 gr. + alun potassique 5gr. dans 100 ce d'eau 
distillée) ; les coupes sont ensuites lavées à l'eau ordinaire jusqu'à 
leur bleuissement; rincées à l'eau distillée, elles sont alors mises 
S à6 heures au contact d'une solution de magentaroth ainsi com- 
posée : 

Magentaroth Grûbler 1 gr. 

Alcool à 96" 30 ce. 

Eau distillée 100 ce. 

La préparation est ensuite lavée à l'eau ordinaire (2-3'), rincée à 
l'eau distillée, puis plongée durant quelques seconde (20 à 30) dans 
un mélange d'orange G additionné d'acide phosphomolybdique ^ 
selon la formule : 

Orange G à saturation dans l'eau distillée 50 ce 

Acide phosphomolybdique^ en solution aqueuse à 1 0/0 50 ec 

A la sortie de l'orange, la différenciation s'opère d'abord dans 
l'alcool à 96", puis dans l'alcool à 96" additionné de deux gouttes 
de HCl pour 50CC ; les coupes sont retirées de l'alcool dès qu'elles 
n'abandonnent plus de magentaroth (20 à 30") ; on les lave alors 
directement à l'eau ordinaire et on prolonge ce lavnge jusqu'à ce 
que les coupes présentent une coloration bleue. 

A ce moment, la chromatine des noyaux se montre au micros- 
cope colorée en bleu, les nucléoles en rouge, alors que le proto- 
plasme de la cellule et les inclusions sont teintés par l'orange. 

Un dernier traitement de la coupe par liclitgrïm va permettre, en 
utilisant l'action décolorante du lichtgrtin vis-à-vis de l'orange G, 
de différencier les éléments de la cellule qui retiennent fortement 
l'orange. 

A cet efTet, les coupes sont plongées à nouveau pendant une 
minute dans le bain orange-phosphomolybdique, et de là trans- 
portées directement dans une solution aqueuse de lichtgrtin à 
Ogr., 20 0/0, où, elles séjournent jusqu'à ce que le protoplasme de 
la cellule ait à peu près perdu sa coloration orange ; un rapide 
lavage à l'eau arrête toute surcoloration par le lichtgriin. 

' On peut aussi eiuiiloyer riii'iiialuxyliiie de Dolafield. 
* lu : Microscopie CHuique, 190ii, l'aris. 

3 L'addiliou de l'acide phosplioinolybdique à l'orauge G a pour but de rendre moins 
soluhle dans I aleool le nia{;eularotli el l'orange G. 



NOTES ET REVUE lxv 

A la suite de ces diverses manipulations, les coupes sont montées 
au baume de canada-xylol, en passant par les alcools ' à 80°, 96", 
100", puis dans un mélange cà parties égales d'alcool à 100" + chlo- 
roforme, ensuite dans du chloroforme non hydraté et enfin dans le 
xylol. 

Les avantages de cette méthode sont de mettre en évidence et de 
difTérencier nettement la chromatine en mouvement de la chroma- 
tine au repos des divers noyaux en la colorant soit en rouge, soit 
en bleu, comme dans la méthode de Regaudà l'hématéinate -t- safra- 
nine. 

Le suc nucléaire se montre en outre, suivant son degré de basi- 
cité ou d'acidité vis-à-vis des colorants, teinté en bleu foncé, bleu 
pâle, rouge, orange ou vert. 

Quant aux éléments figurés du cytoplasme, tels que les granula- 
tions, ils se colorent suivant leur nature chimique fortement en 
bleu, en rouge, en orange ou en vert; enfin d'autres éléments se 
colorent de façon spéciale : ainsi les grains de mucine prennent 
une coloration violette, les membranes basâtes des Invertébrés 
retiennent fortement le lichtgrun, alors que les cils vibratiles sont 
généralement teintés en orange ; certaines cellules sexuelles en voie 
de formation se colorent en jaune-orange. 

En résumé, cette méthode de coloration est rapide et ne pré- 
sente pas ce que l'on appelle en langage de laboratoire de tour 
de main particulier; par l'emploi du magentaroth, elle élimine les 
inconvénients de la safranine (lenteur de coloration, décoloration 
trop rapide dans les alcools, jaunissement des préparations à la 
longue, etc.); enfin grâce à l'action décolorante du lichtgriin vis- 
cà-vis de l'orange G phosphomolybdique, elle permet de mettre en 
évidence certains éléments figurés de la cellule qui pourraient 
échapper à l'observation avec d'autres méthodes. 

Nancy, le d2 Mars 1912. 



' Le magentaroth, l'orange G et le lichtirrûn sont devenus à peu près insolubles dans 
l'alcool, seule l'hématéinate se dissout un peu. 



NOTES ET REVUE 



VIII 



HOMOLOGIE EiMRE LE STIGMÂ DES ECGLÉNIENS 

ET LE KINETONUCLEUS DES FLAGELLÉS BINUCLÉATES 

par A. Alexeieff 

Les Prostistologues sont loin d'être d'accord sur la signification 
qu'il faut attribuer au corps chromatique qui se trouve à la base du 
ou des flagelles chez les Herpelomonadidœ ( = ]rijp(niosomidse) et 
chez les Bonodidx (Bodo, Trypanoplasma). 

Wasielewski et Senn y voient un simple épaississement du péri- 
plaste; on ne peut pas souscrire à cette opinion étant donné qu'à 
la division ce corpuscule émigré à l'intérieur du corps cytoplas- 
mique (cet argumenta été mis en valeur par Laveran et Mesnil). 
Laveran et Mesnil considèrentce corpuscule comme un ceutrosome, 
cela revient à dire qu'ils l'assimilent au hlépharoplaste qui pour les 
Flagellés est un organite aussi caractérisque que le flagelle ; en 
réalité le hlépharoplaste chez tous les Flagellés binucléatts semble 
être représenté par le petit grain chromatique ' qui se trouve 
placé immédiatement en avant du corpuscule en question. La majo- 
rité des auteurs allemands, beaucoup de protistologues anglais 
considèrent le « centrosome » de Laveran et Mesnil comme un élé- 
ment ayant la valeur d"un noyau, ce serait un liinetonucleus (Min- 
chin). Il paraît, en effet que cet organite se divise dans certains cas 
{Hxmoproleus noctuse) par une mitose complète et qu'il prend sa 
naissance à la suite d'une milose hétéropolaire du noyau principal 
(ScuAUDiNN, 1904). Les partisans du kinetonucleus reconnaissent 
cependant que le noyau principal peut reformer le kinetonucleus, 
tandis que l'inverse ne saurait se produire : le noyau principal est 
donc le seul « omnipotent». ('liez le Trijpdnunnma Leirisi^ T. IJrurei, 
etc., la division du kinetonucleus s'effectue par un simple étire- 
ment, avec ou sans un tractus {cenlrodesmose) ; là, le kinetonu- 
cleus pourra être encore distingué d'un hlépharoplaste : en effet, 



' Lkger. dés 1903, avait dôj.à comparé ce « petit graiti géminé ■• au centrosome des 
microgaméles des firégarines. 



NOTES ET REVUE Lxvii 

celui-ci prendles pôles du noyau en division, tandis que le kinelonu- 
cleus se divise sans présenter de rapports constants avec la division 
du noyau principal, ni quant au temps, ni quant à leur position 
réciproque, l'ji réalité, coniinoje le iiionlrerai ailleurs, hi uol'ion du 
bh-phnroplaste chez les Flagellés est nue notion complexe. J^e bléplia- 
roplaste est toujours un dérivé du. noijau et à ce point de vue il est 
toujours riiDinologne génétique du (•(Mitrosome ; il peut v avoir, de 
plus, analogie fonctionnelle entre ces deux organites, mais cette 
analogie ne se retrouve pas partout. Le blépliaroplaste augmentant 
en dimensions pourra présenter une division complexe, mitotique; 
on l'appellera « kinetonucleus » ; au fond ce sera toujours le blépha- 
roplaste, car il y a tous les degrés de passage qui mènent du petit 
blépliaroplaste = centrosome au blépliaroplaste = kinetonucleus, 
dont la division se passe sans présenter de rapports bien constants 
avec la division du noyau principal. Laveran et Mesnil ont donc 
raison jusqu'à un certain point en considérant comme centrosome 
(= 6/é/}/iarop/as/e) ce kinetonucleus des auteurs, mais il ne s'agit 
pas ici d'une liomologie étroite, absolue ; il n'y a qu'homologie 
génétique, l'homologie morphologique est incomplète (comparaison 
avec les spermatides), l'analogie fonctionnelle est également incom- 
plète (le kinetonucleus préside aux mouvements extrinsèques, mais 
à la division il ne se conduit nullement comme un centrosome, 
centre du mouvement caryocinétiquei. En somme, le kinetonucleus 
ou le blépliaroplaste des << Binucléates » a, au moins dans quelques 
cas, la valeur d'un noyau {morphologiquement défini) sans qu'il soit 
équivalent au noyau principal ; ce qui est vraiment important et 
caractéristique pour cet organite,cesl ce qu'il est un dérivé du noyau 
(principal). 

Voici par conséquent un organite cellulaire très important exis- 
tant dans deux groupes de Protomonadines. Cette difTérenciation 
de l'appareil basilaire des flagelles qui atteint ici le plus haut degré 
d'autonomie, peut-elle être expliquée par la puissance exception- 
nelle de l'appareil flagellaire? Nullement; les Trichomonas qui 
possèdent des organes de locomotion extrêmement développés, 
ont un blépliaroplaste (avec ou même sans corps parabasal de 
Janicki) et non pas un kinetonucleus. Les conditions parasitaires 
d'existence ne peuvent être invoquées non plus pour expliquer 
l'apparition du kinetonucleus : les /^orfo sont des Flagellés libres 
par excellence. 



Lxviii NOTES ET REVUE 

J'ai été amené à considérer le kinetonucleus des Binucléales 
comme un organe homologue au stigma des Eugléniensayant perdu 
sa faculté de perception de la lumière, mais ayant gardé toutes ses 
connexions avec l'appareil flagellaire et dont le rôle régulateur du 
mouvement n'a fait peut-être qu'augmenter. Du reste, sur les fonc- 
tions du kinetonucleus on ne peut qu'émettre des hypothèses très 
vagues. Considérons plutôt les raisons qui plaident en faveur de 
l'homologie entre le stigma des Eugléniens et le kinotenucleus des 
Binucléates ; nous verrons qu'il y a là homologie génétique et 
homologie morphologique. 

Le stigma des Eugléniens est caractérisé ' par : sa situation 
superficielle; ses connexions constantes avec la base du flagelle 
et avec la vacuole principale ; la forme du stigma est le plus sou- 
vent discoïde. 

Le kinetonucleus des Binucléates est caractérisé à son tour par: 
sa position superficielle (ce qui a conduit Wasielewski et Senn à 
considérer leur « Geisselwurzel» comme une formation périplas- 
tique) ; ses connexions avec la base des flagelles ^ et souvent avec 
une vacuole (qui n'est pas pulsatile comme c'est la règle chez les 
Prostites parasites) ^ ; sa forme peut-être discoïde ^ 

On pourrait objecter à cette manière de voir que le kinetonucleus 
est un dérivé du noyau (principal) et qu'on ne sait pas si le stigma 
des Eugléniens a une origine nucléaire. Or, ce leucite se divise 
indépendamment du noyau, et pour moi l'origine nucléaire du 
stigma (au moins en partie) ne fait pas plus de doute que celle des 
pyrénoïdes" : tous les organites dont rimportmicc morphologique est 
grande (par leur constance ou pour tout autre cause), prennent 



' Je fais tout de suite abstralion du iiifjnient rouge qui est un pioduit d'élaboration 
secondaire, important au point de vue fonctionnel, sans aucune importance morpholo- 
gique ; sa présence n'est pas du reste constante, ainsi ce pigment fait di-faut chez les 
Astasines. 

* Chez les Euglènes le grain basai doit correspondre à l'épaississement du tlagelle qui 
se trouve à l'intérieur du stigma ; de là, partent deux fibrilles qui vont se terminer dans 
le cytoplasme (séparément d'ajjrès Wager ; pour Haase elles se réuniraient de nouveau) ; 
dans ces fibrilles je vois 1 homologue du rhizoahjle des liinucléates. 

^ Cette vacuole est très nette chez certains Trypanosomes (ainsi, par exemple chez le 
Trypanosoma Lewish. 

* l.a forme discoïde du kiiieloiuiclens a él('' très bien mise en évidence jiar I-kger 
(1993) chez Crilhiilin (•(uii/Kitiiild/ii Li-cKU.Chez celte lleriii'tniuonadliie le kinotenucleus 
est très superficiel, de sorte ([u'il soulève parfois, comme l.i i;i:n l'a fait remar(pier, le 
périplaste. 

* D'après les observations de IIaase (1910) les chrumalophores chez Ein/lriin 
sanyuineu seraient foruK's dans le noyau et n'('migieialenl dans le cytoplasme qu'en- 
suite. 



NOTES ET REVUE lxix 

leur origine chez les F'iagellés aux dépens du noi/aii, so'ûdirecleinenl 
soit par Vintermédlaire du blépharoplaslc. 

J'ai parlé du sligma des Eugléniens; en ctrel, seuls ces Flagellés 




Fig. t. —'A et B: Eur/lena velalu {?; Klebs x 1000. A : individu avec son llagelle ; 
fi: individu ayant perdu le llagelle. Dans les deux on voit: pharynx, réservoir, 
vésicale principale ; stigma, grains basaux de la Geissehoiirzel dédoublée ; chronia- 
topliores; noyau avec un caryosome et une grande quantité de grains de la cliroma- 
tine périphérique disposés en une sorte de chaittlet t/iaplocanjun). a: détails du 
stigma et de l'appareil basilairc du (lagelle de l'individu A itrés grossi», — le dédou- 
blement de la racine llagellaire se pnsset/ans le stigma, les deux fibrilles ()'/iizosl!J- 
lesi vont se terminer séparément ; b : détail du stigma et de l'appareil basillaire de 
l'individu B itrès grossi), — le dédoublement de la racine llagellaire a lieu aranl le 
stigma, les deux rhizostyles vont se terminer ensemble par un diplosonie. Le stigma 
est situé ti'ès superficieïlemeni et présente <les rapports él rails avec la paroi de 
la vésicule pirincipale. 



parmi tous ceux qui possèdent un stigma (ou son équivalent : han- 
delelte buccale des Monas [Franzé]) peuvent être envisagés quand il 



Lxx NOTES ET REVUE 

s'agit de rechercher les affinités pliylogénétique des Binucléates 
parasites avec les Flagellés libres. La division nucléaire si spéciale 
des Eiigléniens {Iwplomitose) se retrouve chez certains Tn/pano- 
soina [T. Brucei en particulier). 

On sait que Vinfextion héréditaire a été établie pour certains Trypa- 
nosomides et Trypanoplasmes. Ce serait le cas de Herpetumonas 




Fig. 2. — « el Ir. Herpefomonasjttculitm Léger (de N^epa cinerea] x 1500. Remaniuer la 
position très siiperlicielle du i^inetonucleiis, (lui en a est à côté d'une vacuole, c: 
Herpe/oNumas muscœ dômes/ icœ(Burnel[i ide CalUphora ery/hrocephala) x 1500. 
Le llagclle (dont une partie seulement a été représentée) aboutit à un grain basai; 
ensuite le kinotenucleus volumineux, composé de trois spliérules : un rhizos/yle en 
part; (/, Trypaiiosoma Lewisi (Kent) x 1500. Le kinetonucleus (super(iciel) en 
rapport avec une vacuole (constante), e : Bodo, sp. (vagin de Hirudo medicinulis) 
X 1500. Le kinetonucleus, très volumineux et homogène, fait une sorte de bosse, de 
hernie sous le périplaste ; sa situation est par conséquent très superficielle. t':Cr)jp- 
iobiu (= Tryp(ntoplasmo) /iclii-is Leidy x 1500. Le kinetonucleus est très super- 
ficiel, une librille en part; en ;ivant du kinetonucleus deux grains basaux (blépha- 
roplaste = centrioles). 



muscœ-domeslicœ (d'après Prowazek, 1904), de Trijpdnosoma iiiopi- 
natum de la Grenouille verte', de Crilhidia melophagia (d'après 



< Ce Trypanosome d'après Hkumi'i i1907) |)ent infecter les embryons d'Helohdella 
algira etlhole vertébré ne serait infecté que tout à fait accidentellement. 



NOTES ET REVUE lxxi 

SwiNGLE, 1909), de 'rrij/)(i)i(ipl(isiii(i drndrocœli (d'après Fanïham, 
1910). 

Un l'olroiive ce phonoinène (;liez les Riigleniens parasites: j'ai 
pu observer ÏAsldsid moijilis (i{elil)erg) (pseiido-grégarino des 
Cyclops et deî^ Diaplomiis) dans les œufs du sac ovigère d'un 
Cyclops sp. Mais laissons ce Irait de ressemblance biologique et 
transportons-nous de nouveau sur le terrain morphologique. Dans 
les Eugléniens, le genre Beterorienui Duj. (groupe des Peranemina) 
est caractérisé par le corps fusiforme et métabolique et la présence 
des deux flagelles : l'un dirigé en avant, fort et long, l'autre récur- 
rent et plus petit. Il y a des espèces du genre Tn/panoplasma lil 
serait plus conforme aux règles de la nomenclature de dire, au 
lieu de D-i/panop/asma, Cryplobia Leidy), que l'on pourrait 
tout aussi bien placer dans le genre Heleronema. C'est le cas de 
Cnjplubia [Tnjpanoplasma) dendrocœli et surtout celui d'un 
Flagellé du vagin de la sangsue médicinale (Hf:ssE, 1910). 

En somme, on retrouve chez les Binucléates les caractères « eu- 
gléniens » suivants : stigma, division nucléaire {lia])lomilose), 
infection héréditaire, mélabolisme '. 

Ce sont surtout les Astasines qui sont à envisager quand il s'agit 
de rechercher les affinités des Trypanosomides. 

Les Bodonidés rappellent les Astasines à deux flagelles [Distigma 
Sphenomonas) mais c'est surtout dans les Peranemines à flagelle 
récurrent et tout particulièrement dans le genre Heleronema que 
l'on peut voiries formes affines des Bodo et des Cnjplobia. 

(LahoraLoire d'Anatutnie comparée à la Sorbonne). 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1907 13RUMPT (E.). De l'IiérédiLé des infections à Trypanosomes et cà 

Trypanoplasmes chez les hôtes intermédiaires. (C. R. Soc. Biol. 

Paris, ï. 63, p. 176). 
1910 b'A.NTHAii (H.-B.). On a new Trypanoplasm, T. dendrocoeli, sp. n. 

froni Dendrocoelam lacleiim. fProced. zool. soc. London, p. 670.) 
1910 IIaase (J.). Studieii ûber Ewjlena sanguinea. [Arcli. f. Prutisli')ik., 

Bd 20 1. 

' Ce derrUer caractère est plus ou moins prononcé et parfois peut niraie faire défaut. 
Il n'existe pas d'ailleurs chez tous les Eugléniens. 



Lxxu NOTES ET REVUE 

1910 Hesse (E.). Trypanoplasma vagitialis, n. sp. parasite du vagin de 
la Sangsue. (C. ft. Acad. Sci. Paris, T. 151, n" 8). 

1903 LÉGER (L.). Sur quelques Cercomonadines nouvelles ou peu con- 

nues parasites de l'intestin des Insectes. [Arcli. f. Protistenk., 
Bd. 2). 

1904 Prowazek (S. von). Die Entwicklung von Herpetomonas einem mit 

den Trypanosomen verwandten Flagellaten. {Arb. a. cl. KaiserL 

Gesund., Bd. 20, Heft 1). 
1904 Sghaudinn (F.). Generations-und Wirlswechsel bei Trypanosoma 

und Spirochaete. (Arb. a. d. KaiserL Gesund., Bd. 20, Heft 3). 
1909 SwiNGLE (L.-D.). A study on Ihe life-history of a Flagellate [Crithi- 

dia melophagi n. sp.) in the alimentary trait of the Sheep-tick 

(Melophagus oviniis). (Journ. Inf. Diseases, vol. 6). 



Paru le 20 Mai 1912. 
Les directeurs : 

G. Pruvot et E.-G. IlACOvnzA. 



Eug. MOKItu, Imp.-(;rav,, 21^, Rue Delimbre, P.iris IX1V| — Téléph. 704-75 



ARCHIVES 



ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENÉHALE 

FO.N'DÉES PAR 

H. DE LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DIUEGTION DE 

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA 

Professeur à la Sorbonne Docteur os sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 

5* Série T. X. NOTES ET REVUE 1912. N° 4. 



IX 

LE PARASITISME DES EUGLÉiNIENS ET LA PHYLOGÉNIE 
DES SPOROZOAIRES SENSU STRICTO 

par A. Alexeieff 

Ou a peu de données sur le parasitisme des Eugléniens. Has- 
WELL (1907) a observé un Euglénien possédant un stigma dans 
un Mesostoniide. De Beauchamp (1910) a donné une bonne descrip- 
tion d'Astasia captiva, parasite de Calenula hmnx. ÎN'ul doute 
cependant que les Eugléniens vivant en parasites ne présentent 
un phénomène beaucoup plus répandu qu'on ne le pense ordi- 
nairement. 

On trouve dans le groupe des Eugléniens, les formes de 
passage conduisant du parasitisme facultatif au parasitisme bien 
caractérisé. Pendant mes recherches sur les Flagellés des Batraciens, 
j'ai examiné le tube digestif d'un grand nombre de Têtards de 
Grenouilles et j'y ai observé couramment des individus plus ou 
moins nombreux et parfaitement vivants et mobiles dune petite 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5* SÉRIE. T. X. D. 



Lxxiv NOTES ET REVUE 

Euglène {Euglena sp.) et de Phacus longicauda. Leur chlorophylle et 
leur stigma étaient colorés avec la même intensité que sur les indi- 
vidus pris en liberté ^ Ces cas du parasitisme accidentel sont faci- 
lités probablement parle mode d'alimentation des têtards : en effet, 
ceux-ci avalent tout ce qu'ils rencontrent sur leur passage et font 
passer à travers leur tractus digestif une quantité énorme de 
détritus de toutes sortes; il en résulte une colonne de matières 
fécales (matières ingérées à moitié digérées) très longue et rela- 
tivement épaisse et compacte ; tout ce qui se trouve vers le milieu 
de cette colonne peut facilement échapper à l'action des sucs diges- 
tifs surtout étant donné que ces derniers sont déjà considéra- 
blement dilués. Dans ce cas des Euglènes et des Phacus, il s'agit 
naturellement d'un parasitisme facultatif ; dans le cas iVAslasia 
captiva DE Beal'Ciiamp, le déterminisme parasitaire est beaucoup 
plus prononcé, et les parasites mis en liberté ne lardent pas à 
périr. 

J'ai observé récemment (l'automne 1911) cette pseudo-grégarine 
des Copépodes qui a été décrite par Rehberg sous le nom de Lage- 
nella mobilis. ^ Cette Aslnsia rappelle beaucoup VA. captiva de 
Beauciiamp (il est même possible qu'il s'agisse d'une même espèce). 
Elle est très métabolique, présente ou non un flagelle. Quelques 
figures que j'en donne ici permettront de se faire une idée de 
l'organisation, du reste très simple, de cet Euglénien. Grâce à des 
grains de paramylon très réfringents on peut assez facilement 
observer les parasites dans la lumière de l'intestin de Cyclops par 



' M. Kriimpt de son côté a observé des Euglènes en grand nombre dans l'intestin des 
Tôtards ; les préparations que M. Brumpt a eu l'obligeance de me montrer, renfermaient 
des centaines et des centaines d'individus. 

* Le genre Lagenella proposé par Rehberg en 1880 tombe en synonymie avec le 
Lagenella Schmarda 1850 (Euglénien, dont les espèces rentrent actuellement dans le 
genre r/'«c/(eio»!0/)«s Elibg 1881!) ; Labbé (1899) et Minchin [in " Ray Lankester...." 
(1903)] placent cette forme dans le genre Monoci/s/is.La synonymie de celle forme est la 
suivante : Monocyslis fenar F. Stein, 1848, Lagenella mobilis Rebberg, 1880, .4s/«s/a 
(?) tenax Mrazek, 1892, Monocystis mobilis Labbé 1899. Aslasia lena.r (Stein) ne 
peut pas être maintenu : en effet, le Monocgstis agilis de Stein tombe en synonymie 
avec M. lenux (= Proleus lena.r Dujardin, 1835) ; le genre Monocgslis F. Stein, 1848 a 
été créé en même temps que le nom àI. lenax Stein pour la pseudo-Grégarine des 
Cijclops ; par conséquent à ce moment le nom de ce dernier parasite tombait en syno- 
nymie avec M. tenu.v vraie Grégarine (= Proleus lena.r Duj., parasite des vésicules 
séminales et de la cavité générale de Lumbricus agricota Ilolfnislr.), et il n'y a plus 
lieu de tenir compte du nom spt'cili(pie lena.r pinpdsé jiar F. Slein pour le (larasite dt's 
Cgclaps i/;.s-ei/(/o-grégarinei. Ce Flagellé doit donc se nonnuer Aslasia mobilis 
(Rehberg). Labbk donne pour celle forme la diagnose suivante': « Lageniforme avec 
ondulations successives. Partie antérieure, cylindroïde rigide. L. 102-103 [x. Vac. 
contractile. Sporulation inconnue » (et pour cause :)« />iaj>lo)nus sp.[Cycloj>s )'ubens], 
Cyclops uiacrurus 0. Sars. » 



NOTES ET REVUE 




Fig. 1. Àsfdsia mohilis (Reliberg) x 1500 «-/': In vivo ; a ; individu montrant le noyau, 
la vacudif (irincipale, le llagelie, les grains de paratnylon, la slriation du ti'guniênl; 
/' : le même individu étendu; c ■■ individu sans llagelle montrant très nellement la 
slriation superllrielle ; d-f: njélabolie du corps, trois stades successifs; c/-j: A.nnihi- 
lis après fixation au sublimé alcoolo-acéti(|ue et coloration à l'héniatoxiline ferrif|ue ; 
g : individu sans flagelle et sans blépharoplaste (c'est le cas le plus fréqnenti ; le lilé- 
pharoplasle (= kineloinicleus = stigma) est visible dans trois autres individus ; 
i •• on aperçoit sur les travées cytoplasmiijues un très grand nombre de petils corpus- 
culesen bâtonnet colorés électivement et rappelant par leur aspect les mitochoiulries, 
(on en voit dans les autres figures, g, h. i, mais en quanlilé moins grande), ce sont 
probablement les leiicojilasles (|ui produisent les grains de ]iaraniylon ; ces ;/a)T/»^//- 
lojilasfes paraissent avoir une origine nucléaire : on voit plusieurs de ces grains i|iii 
ont l'air de se détacher du noyau et qui se trouvent dans la zone claire eiilonrant 
immédiatement le noyau ; celui-ci a une structure qui est caractéristique pour le miyan 
des Englt'iiiens : un caryosdiue au centre, des grains de chromatine périplu'riipie 
sidi'rdpliiles qui sont dispnst's radiairenient sur des tractus de liniiie (im|iression d'un 
cliaiielet. rhroniospirefi de Dangeard/. c'est un haplocarynii ou mieux c/uoiiiosjiiro- 
canjon des botanistes se servent du terme liaplocarvon pour désigner le noyau à n 
chromosomes) ; 7 .■ individu flagellé. 



Lxxvi NOTES ET REVUE 

transparence et à des grossissements relativement faibles. Fait 
intéressant: j'ai observé deux fois une Astasia à l'intérieur des 
embryons du sac ovigère ; Vinfectron peut donc se faire, au moins 
dans certains cas, héréditairement. Je n'ai pas observé, pas plus 
que DE Beauciiamp (1910) pour l'A. captiva, àe division ni de formes 
de résistance d'A. viobilis. ' 

Tous les Protistologuessont aujourd'hui d'accord pour admettre 
l'origine flagellée des Sporozoaires sensu stricto. Ladivergence n'ap- 
paraît que quand on veut préciser le groupe des Flagellés qui a pu 
donner naissance aux Sporozoaires. Butsculi (1883-87) voit ce 
groupe dans les Eugléniens, les ressemblances entre les Euglènes 
et les Grégarines consistant surtout dans l'épaisseur des téguments 
et dans la présence du paramylou dans ces deux groupes. Léger 
et DuBOSCQ (1910) voient le type ancestral des Sporozoaires dans les 
Bodonidés, un Bodonidé saprophyte devenant un Trypanoplas- 
mide par une adaptation à la vie intestinale ; ces auteurs font 
remarquer que le type d'un Bodonidé a l'avantage d'expliquer le 
flagelle postérieur des microgamètes des Coccidies. D'après ce que 
j'ai dit dans ma note précédente (« Ilomologie entre le stigma des 
Eugléniens et le kinetiniucleus des Flagellés binucléates ») la 
difl"érence entre l'opinion de Butschli et celle de Léger et Duboscq 
n'est pas si grande qu'on pourrait le penser au premier abord. En 
effet, les Bodonidés doivent avoir aussi une origine euglénienne. 
Ce n'est pas toutefois sur la structure des microgamètes qu'il faut 
pour moi se baser pour rechercher à préciser l'origine des Sporo- 
zoaires sensu stricto, mais sur la structure à l'état végétatif et sur la 
division nucléaire. Considérons tour à tour les groupes: Coccidies, 
Grégarines, llémogrégarines, Sarcosporidies. 

Coccidies. — Comme je l'ai déjà fait remar([uer ailleurs (1911 a), 
la mitose chez VEinieria Schubergi (d'après Sciialdinx,1900) est une 
haplomitose typique, c'est-à-dire que, comme la division nucléaire 
chez les Eugléniens, elle présente un étirement en bâtonnet du 
caryosome {nucléole-centrosonie) et une accélération de la division 
de chromatine périphériciue qui forme les pseudo-corps polaires en 
prenant un aspect de cordons. Ces cordons, dans beaucoup d'autres 



' On ne connaît du reste pas d'une façon certaine les kystes des Astasines. A. ??ur;-- 
garififera, comme l'a montré Dangeaud (1902) et comme j'ai eu l'occasion d'observer 
moi-même, perd son llageile et tombe au fond sans prendre une forme complètement 
siiliérigue et sans s'entoui'er d'une metnbnine kysliiiue. 



NOTES ET REVUE 



LXXVII 



cas, présentent des renlleuients clirouiali([iies ce ({ni lenr donne 
cet aspect nioniliforme caractéristi({ue des chromoajnres de Dan- 
geard telles qu'elles s'observent chez la plupart des Eugléniens. 




Fig. 2. A : sac ovigére de Cyclops spec. ; on voit Ai^lasia moliilis dans un des embryons ; 
B : le parasite plus grossi à diverses phases de ses déformations métaboliques. 

Chez Adelea zonula étudiée par Moroff' (1906) rhaploniitose se 
présente avec des caractères encore plus complets que Tliaplomi- 
tose à'Elmeria Schubergi, la disposition en chapelet de la chroma- 
tiue périphéi'ique étant ici particulièrement nette. 



Lxxviii NOTES ET REVUE 

LÉGER et Hollande (1912) ont montré récemment que les schizo- 
zoïtes de Pfei/ferlnplla iinpiulica LÉG.et Holl. ont une morphologie 
de Crithidia ; voici comment ces auteurs les décrivent : les scliizo- 
zoïtes «sont en forme de lancette avec un rostre mobile déjeté 
latéi-alement et relié à l'extrémité antérieure du corps par une lame 
de protoplasma mince, ayant l'apparence d'un rudiment de mem- 
brane ondulante... dans laquelle rilématoxyline ferrique décèle un 
axe colorable aboutissant à une tache sidérophile située en avant 
du noyau. Les schizozoïtes montrent ainsi une structure et une 
morphologie qui rappellent beaucoup celles de certains Flagellés 
endoparasites, notamment les Crithidia des Insectes. » 

Je ferai remarquer que, d'une part, il est ditficile d'adnîettre que 
le tronc Coccidien provient des Bodonidés, parce (\\\e le type de la 
division nucléaire des Bodo et des Trypanoplasmes n'est jamais 
nettement haplomitotique ; que d'autre part, il n'y a pas de 
rapports étroits entre les Trypanosomides et les Bodonidés et, par 
conséquent, si le schizozoïte * de Pfeifferinella impudica rappelle 
un Trypanosomide, il n'y a pas lieu de chercher d'affinités entre 
les Coccidies et les Bodonidés. J'élimine, par conséquent, les Bodo 
et les Trypanoplasmes du groupe des ancêtres présumés des Cocci- 
dies. Deux hypothèses restent en présence : 1° un Euglénien, une 
Aslasia en particulier (ou une Astasine à deux flagelles pour expli- 
quer en même temps les deux flagelles du microgamète des 
Coccidies) devient un parasite obligatoire, prend la structure d'un 
Trypanosomide -, et ensuite seulement, par adaptation au parasi- 
tisme intracellulaire évolue dans le sens d'une Coccidie, après avoir 
passé comme Léger et Dlbosgq (1910) l'ont indiqué par le stade de 
vermicule plurinucléé rappelant un stade dans l'évolution de 
Leucocijlozoon Zieinarnii^ et ensuite par le stade d'une Prococcidie 
telle que le Scelenococcidium inlermedium LÉG. et Dib. ; 2" le même 
Euglénien évolue direclement, par le fait d'adaptation à la vie 
intracellulaire, en Coccidie, ou plus exactement en Prococcidie. 
Les deux manières de voir peuvent être défendues; la seconde a 



' Et je crois (lu'il faut alliihucr beaucoup |iliis d'iinporlance à une ressemblance 
observée à l'état vét,M'(alif inu'iin' s il s'aj^nt, coiiiine dans le cas de scbizozoïte, d'une 
forme issue delà mulliiilicalioii et ii'ayaiil |ias i'iicoreaci|uis la structure de l'état udultei, 
(ju'à la ressemblance dans la sirnchire des t^amctes. Celte dernière ressemblance s'expli- 
(jne par la convfri/ence dans l'énoiine majoiité des cas. 

* Un dira (|u'on ne connaît pas de Trypanosomides à deux llaj^elles. J'ai avancé ail- 
leurs ((ue le rliizosiyle représente le llagelle récurrent non fonctionnel. 



NOTES ET REVUE lxxix 

l'avantago d'être plus simple et je croirais volontiers, pour ma 
part, que dans l'énorme majorité des ras, sinon toujours, elle est 
conforme à la réalité. Le stade Trypanosomide a été peut-être 
traversé par Pfeifferinella impudka dont le schizozoïte réalise la 
structure d'une Crithidia avec une telle précision que vraiment, ce 
stade Trypanosomide ancestral s'impose ; et encore, on doit se 
demander s'il ne s'agit pas en somme d'une évolution parallèle, et 
si la ressemblance n'est pas due entièrement au phéiwmcue de 
convergence. 

Ainsi, on est amené à conclure : les Cuccidies lirenl leur origine 
des Eugléniens [Aslasines] ; dans certains cas, très rares, elles ont 
peut-être passé par le stade Trypanosomide, avant d'arriver à 
l'état d'un Sporozoaire. 

Grégarlnes. — La mitose chez les Grégarines est en général très 
différenciée, elle ne le cède pas en complexité à la mitose des Méta- 
zoaires. Cependant, la division nucléaire chez les Schizogrégarines 
que l'on s'accorde à reconnaître comme les Grégarines les plus 
primitives, n'est pas sans rappeler un peu l'haplomitose ou plus 
exaclemenl la crypto-hnplomitose : ainsi les derniers stades de la 
division nucléaire chez Ophrijoci/stis Caidleryi Léger (d'après 
LÉGER 1907) présentent la chromatine pure répartie en forme de 
croissant aux deux pôles du caryosome sidérophile (formé par le 
mélange de chromatine et de plastine), en d'autres termes nous 
retrouvons ici le principal caractère de la crypto-haplomitose, à 
savoir accélération de la division de la chromatine périphérique • 
qui forme les deux pseudo-corps polaires. 

Mais c'est surtout en comparant la morphologie des Grégarines 
à Tétat végétatif avec celle des Eugléniens que l'on trouvera des 
analogies multiples. Ces analogies consistent en : présence du 
paramylon, téguments bien différenciés, grande taille (générale- 
ment). On devra y ajouter un caractère très important: présence 
du stigma chez certaines Grégarines. En effet, le corps nucléoide 
décrit par Léger, ensuite par Léger et Duboscq dans le protomérite 



' Cette chromatine, dite périphérique, ne se trouve pas ici tout à fait à la périphérie 
du noyau. Chez les Péranéinines inférieurs, où la crypto-haplomitose a lieu, cette chro- 
matine ne se sépare qu'à la division du caryosome avec lequel elle est confondue à 
l'état végétatif. Dans ce cas, comme dans le cas d'Ophrijocys/is Caiilleii/i, cette couche 
de chromatine se comporte tout à fait comme la chromatine piTiphérique d un fiaplo- 
cari/on typique, ce qui autorise à assimiler entièrement cette couche de chromatine à 
la chromatine périphérique. 



Lxxx NOTES ET REVUE 

de certaines Grégarines ', doit, à mon avis, être comparé au 
stigma des Eugléniens. Dans CepJialoidophora maculata Lég. et 
DuB. le corps nucléoïde est constant ; d'après Léger et Dlboscq 
(1911) ce grain chromatique se trouve dans le voisinage immédiat 
d'un petit canal qui va d'autre pari se jeter dans l'épaississement 
ectoplasmique de rexlrémité antérieure : ne faut-il pas y voir le 
rudiment du pharynx et de la vacuole pulsatile des Eugléniens? Le 
stigma dans ce cas aurait gardé avec la vacuole principale les rap- 
ports étroits sur lesquels j'ai insisté dans la note précédente. 

HÉMOGRÉGARiNES. — Pour les Hémogrégarines les preuves d'une 
origine euglénien ne sont extrêmement nettes. Examinons tout d'abord 
la division nucléaire. Hartmann et Chagas (1910) dans leur commu- 
nication préliminiiire sur les Hémogrégarines desSerpents figurent 
avec beaucoup de précision la division nucléaire chez les schizon- 
tes à' Haemogregarina lutzi Hart. et Chag. ; l'aspect de cette mitose 
est absolument celui de l'haplomitose la plus typique des Euglé- 
niens, l'analogie est complète, surtout dans les derniers stades (leur 
fi g. 7, e et /') que l'on pourrait très bien considérer comme repré- 
sentant l'haplomitose d'une espèce du genre Eiiglena. 

Dans les divisions nucléaires d' Haemogregarina Slepanovi qui a 
été si bien étudiée par Reichenow (1910), nous retrouvons les 
cordons moniliformes caractéristiques {cfiromospires, Dangeard). 
Quant à l'absence du bâtonnet caryosomien elles'expliqueparlefait 
de l'extrême réduction du caryosome (je reviendrai ailleurs sur la 
façon dont il faut envisagei- ces détails au point de vue de la cyto- 
logie générale). 

Reichenow (1910) a observé chez H. Slepanovi des stries placées 
au tiers anténucléaire des microgametocytes 2. Ne pourrait-on pas 
assimiler ces stries aux stries que présente le plus souvent la cuti- 
cule des Eugléniens? 

D'après Reichenow (1910), qui a bien montré que la fécondation 
chez H. Slepanovi est du type Adelea, le genre Haemogregarina 
devrait être placé dans la famille des Adeleidae. 

Sans nier les rapports très étroits qui existent entre les Coccidies 
et les Hémogrégarines, ces rapports sur lesquels ont si bien insisté 



* Merciek (1911) a retrouvé ce rorps nucléoïdedansCe/>/(«/o/</o;*/(or(/ /«////'(' Mehcier 
de Talili-iis sdllalor. 

* Ou les retrouve à l'endroit corresiioiidant dans les sjiores des Sarcosporidies ; dans 
les deux cas, ces stries ne s'observent (pie sur le vivant. 



NOTES ET REVUE i.xxxi 

LÉGER et DuBosco (1910), je ferai remarquer (|ii'il serait plus simple 
de considérer les Coccidies et les Ilémogrégarines comme deux 
groupes se diirérenciant à partir des Eugléniens qui représente- 
raient un tronc coinviun. La présence des spores dans Tévolulion 
d'une Hémogrégarine,7/e/;rt/o:oo// pcnnciosum, qui a été démontrée 
par Miller (1908) ne contredit en rien cette manière de voir; au 
lieu de considérer la formation de la paroi sporale comme une 
persistance (ou souvenir) du stade Coccidie, on peut l'envisager 
comme uneacquisition analogue à la disposition qui s'observe géné- 
ralementcliezlesCoccidies,maisquiestapparue ici indépendamment, 
sous l'intluence d'une adaptation analogue au parasitisme '. 

Place des SARcosnoRiniEs dans la systématique des Sporozoaires. 
— Je place les Sarcosporidies parmi les Sporozoaires sensu stricto 
d'accord en cela avec Delage et Hérouard (1896) d'une part, Léger 
et DuBosco (1910) de l'autre. Ces auteurs se sont basés, pour faire 
cela, contrairement à tous les autres auteurs qui se sont occupés 
de la classification des Sporozoaires sensu lato, non sur le moment 
de la formation de la spore % mais sur la forme du germe, 
[sporozoïte] . 

En efïet, les Sarcosporidies ne peuvent être éloignées des Ilémo- 
grégarines et du groupe des Coccidies-Grégarines. Et voici pour- 
quoi : la structure de la « spore » en banane des Sarcosporidies 
rappelle extrêmement la morphologie des Hémogrégarines ; la 
même forme extérieure, le même noyau à grains de chromatine 
pure et avec un caryosome très réduil (= nucléole) et à position 
excentrique ;la présence des grains métachromatiques; on retrouve 
le caractère de striation de l'extrémité anténucléaire que l'on 
avait d'abord noté dans les spores des Sarcosporidies chez les 
Hémogrégarines, et IIeichenow (1910) l'a très bien mis en évidence 
dans les microgametocytes d'Haemogcegarina Stepanovi ^ On doit 

* Je préfère cette interprétation, parce qu'elle ne suppose pas un passage nécessaire 
des Hémogrégarines parle stade Coccidie, ce qui a l'avantage de simplicité ; avec cette 
manière de voir on ne considérera pas l'absence des enveloppes sporales chez les 
Hémogrégarines (à l'exception d'f/epa/ozoon pennciostnni comme secondaire, mais 
tout au contraire on se la représentera comme primitive. 

' D'où la distinction en TélosporuUes (Scliaudinn), les spores se forment à la fin de 
la croissance et en Xénsporiilies (Scliaudinn), la formation des spores a lieu avant que 
la croissance soit terminée. 

^ Par analogie on pourra s'attendre à ne trouver dans les « spores » des Sarcospori- 
dies la striation que sur les microgametocytes ; le fait est qu'une faibleparlieseulemenl 
des spores présentent cette striation. 

Lavef^an et iVlESNiL (1899) ont incorrectement interprété cette striation comme étant le 
filament de la capsule polaire ; celle-ci n'existe point chez les Sarcosporidies. Cependant, 
je dois ajouter qu'avec le Giemsa l'extréniiti' anténucléaire de ces spores en banane 
prend une teinte rose ce qui parait montrer qu'il y a là des substances nucléaires. 



Lxxxn NOTES ET REVUE 

s'étonner vraiment que personne n'ait attiré l'attention sur cette 

ressemblance qui saute aux yeux. 

Ceci pour les rapports de voisinage des Sarcosporidies et des 
Ilémogrégarines. En ce qui concerne les rapports des Sarcospori- 
dies avec le groupe des Coccidies-Grégarines, ils sont extrêmement 
nets si l'on accepte que le Kyste de G'ûrulh iGastrocystis gilruthi 
Chatto.n, 1910) représente la partie schizogonique du cycle évolutif 




Fig. 3. « Spores » (= sporozoï'esi de Sarcocijs/is fenella Raillet, x 2250. a: spore en 
banane dessinée d'après le vivant; la grosse vacuole ovoïde sitnée vers l'extrémité 
inférieure représente le noyau ; le tiers moyen de la spore renferme des grniins sphéri- 
ques réfringents ; au tiers anténucléaire de la spore on observe une s/riatioii rpii 
rappelle la slriation t/es mirroijamelocyles des Hémogréyarines ainsi (|ue celle 
des téguments des Euffléniens ; b-il: spores après fixation etcoloration(liématoxyline 
au fer, éosine) ; è ; le petit caryosome sidérophile estexcentri(|ue mais intranucléaire ; 
les grains spliéri(iues sidéropliiles du segment moyen, au tiers anténucléaire de la 
spore conduent en des sphérules plus volumineuses (produit de sécrétion déflnilifi ; 
c : le caryosome situé au milieu dune auréole claire exlramicléaire (la membrane 
nucléaire est presque virtuelle), la zone nucléaire est ren)plie de petits grains de 
ctiromatine pure disposés siir des lilaments de liniiie peu développés; rf.le caryo- 
some toujours entouré d'un halo clair chemine dans le cytoplasme oii il se transfor- 
mera, en devenant un peu moins sidérophile, en un!/rai7is]>hëri(jne'U)Uf.W?.grai))S(le 
sécrétion ont une origine nucléaire) : un nouveau caryosome (plus petit que d'ordi- 
naire) s'est ref(u-nié au pôle inférieur du noyau aux dépens de plusieurs petits grains 
chromatiques. 



de la Sarcosporidie du Mouton {Sarrocyslis lenella Raillet), dont la 
sporogonie correspond au kyste à sporozoïtes en banane bien 
connu. Pour moi cela ne fait presque pas de doute. Voici sur 
quelles raisons je me base pour avancer cette opinion qui, à 
première vue, paraît liypotliétique : laualogie dans la structure de 
la paroi kystique, — dans les deux cas ceUe-ci i)araît ai)parteiiir à 



NOTES ET REVUE lxxxiii 

l'hôte' ; l'analogie de stniclure dos « germes» {schizozo'iles) du kysle 
de GilniLli et des» spores » [sporozoïtes] en banane du kyste de la 
Sarcosporidie du Mouton. Je puis ajouter que pendant mes recher- 
ches sur cette Sarcosporidie j'ai trouvé plusieurs fois les spores en 
banane libres dans la lumière de la caillette et d'autres parties de 
l'estomac du Mouton. Il est bien possible que la scliizogonie de la 
Sarcosporidie du Mouton se fait aussi dans un hôte Carnivore; on 
ne peut cependant pas la cousich'rer comme ayant lieu chez le 
Mouton lui-même i\ titre seulement exceptionnel: le Kyste deGil- 
ruth, d'après Cuatton (1910), se trouve presque chez tous les 
moutons. C'est l'expérimentation bien conduite qui dira le dernier 
mot ; en- attendant les résultats expérimentaux, on peut, je crois, 
accepter que les kystes à spores en banane et le Kyste de Gilruth 
appartiennent au même parasite, Sarcoayslis lendla. Alors les 
Sarcosporidiesen général nous apparaîtront comme lesSporozoaircs 
à germe (sporozoïte) arqué et immobile [Rhabdofjénkns, Dela(;e et 
HÉROUARi), 1896) et dont la schizogunie (bien étudiée par Ciiaïton 
dans le cas du Kyste de Gilruth) rappelle exactement celle des 
Coccidies-Grégarines (".A^^re^a/u/rfe). On doit en conclure que la 
place des Sarcosporidies est réellement parmi les Sporozoaires 
sensu stricto, non loin des Hémogrégarines et des Aggregatidae. 

L'origine euglénienne, et même d'une façon générale, flagellée, 
n'est pas très évidente pour les Sarcosporidies. Le corpuscule 
sidérophile des schizozoïtes du Kyste de Gilruth comparé par 
CiiATTON (1910) au blépharoplaste d'un Trypanosomide, n'a en 
réalité, aucune analogie avec le blépharoplaste ou le kinetonucleus 
mais correspond aux grains sphériques des sporozoïtes en banane; 
ces grains sont des grains de sécrétion fournis par le caryosome 
(par sa substance même). 

Cependant, ces Sporozoaires, voisins des Hémogrégarines et du 
groupe Coccidies-Grégarines ont certainement une origine euglé- 
nienne et les recherches ultérieures éclairciront ce point à n'en pas 
douter. 



' Si CnATTON (1910) ne s'est'pas prononcé dénnitivement dans son mémoire sur le 
Kyste de Gilrutli sur la nature de \a.cellule piniétale, il a été beaucoup plus catéfioriijue 
dans la séance des démonstrations de la Société Zoologiiiue de France cpii a eu lieu le 
24 février 1911 : la cellule pariétale n'appartient pas au parasite, mais elle représente nue 
cellule glandulaire de l'Iiote liypertn)[iliiée sous l'influence du parasitisme. 

D'autre part, j'ai émis 1 opinion (1911) que la cuticule du kyste de la Sarcosi)oridie du 
Mouton dans l'œsophage appartient à la cellule musculaire de l'Iiote et non pas au 
parasite. 



Lxxxiv NOTES ET REVUE 

Il faut, en somme, considérer les Engléniens comme un tronc 
puissant et vaste, dont les diverses branches sont : Herpetomonadi- 
dae {= Trypnnosomidae), Bodonidae; Coccidies, (irégarines, Ilémo- 
grégarines, Sarcosporidies. Je reviendrai ailleurs sur la question 
de savoir si, parmi ces branches, il y en a une qui est tendue dans 
la direction des Infusoires Ciliés : les Ilolotriches Gymnostomides 
ont, pour moi, une origine euglénienne. Si j'ajoute que pour les 
Péridiniens et partant pour les Cystoflagellés c'estparmi les Euglé- 
niens qu'il faut chercher les ancêtres, on comprendra toute l'impor- 
tance qu'ont les Hlugléniens dans toutes les discussions sur les 
relations phylogéniques entre divers groupes de Protozoaires. 

Avant de finir je rappelerai que l'origine des Néosporidies ou 
plus exactement des Cnidosporidies (puisque des Néosporidies nous 
avons extrait les Sarcosporidies pour les placer ensemble avec les 
Télosporidies) doit être cherchée parmi les Rhizopodes ; on place 
actuellement dans ce dernier groupe les Mycétozoaires (anciens 
Myxomycètes) qui ont des affinités nettement du côté des végétaux; 
les Microsporidies et surtout les Haplosporidies (un groupe que 
l'on laisse au moins provisoirement à côté des Cnidosporidies) 
présentent certains caractères « végétaux » (bourgeonnement, une 
sorte de capillitium, etc.) 

Paris, le 28 mars 1912. 
{Laboratoire d'Anatomie comparée à la Sorbonne) 



INDEX BIBLIOGRAPHiaUE 

1911. Alexeiei-'f (A.). Sur la morpliologle de la Sarcosporidie du Mouton 

{Sarcocystis tenella Railliel) (Note préHuiiuaire). (C. R. Soc. Biol. 

Paris, T. 71, p. 397). 
1911a. ÂLEXEiEFK (A.). Haploinilose chez les Engléniens et dans d'autres 

groupes de Protozoaires. (C. R. Suc. Biol. Paris, T. 71, p. 014). 
1911. Beauchamp (P, de). Astasla captiva n. sp., Euglénien jiarasite de 

Catcnula lemnae Aul. Dug. [Arch. 7a)oI. e.rp., T. VI, M. R.^ 

n" 2). 
1883-87. lU-TsciiLi (().). Protozoa Al)t. II. Masligophora, //) « lirotm'n 

Klassen u. Ordn. d. Tier-Reiclm ». 
1910. GiiATTON (E. ). Le Kysie do Gih'uth dans la muqueuse stomacale 

des Ovidés. [ArcJi. Zool. cxp., T. V, N. R., u» 4). 



NOTES ET REVUE lxxxv 

1902. Dangkard (P.). Recherches sur les Eugléniens {Le Botaniste, VIII). 
1896. Delage(Y.) et E. HéaouARr). La celluU,' et les Protozoaires. Tniité 

de Zoologie concrète, vol. I. 
1910. Hartmann (M.) et C. Cuagas. Vorlaiifige Mitteihiiig ûber Unlersu- 

chungen an Schlangenhamogregarinen. (Arch. f. Prolistenk, 

M. 20). 
1907. Hasvvell (W.-A.). Parasitic Euglenœ. (Zoo/. Anz. T. XXXI, p. 296). 
1899. Labbk (A.). Sporozoa. In : Das Tierreich, 1899. 

1899. Laveran (A.) et F. Mesnil. Sur la morphologie des Sarcosporidies. 

(C. R. Soc. Biol. Paris, T. 51, p. 24-)). 

1907. Léger (L.). Les Schizogrégarines des Trachéales. L Le genre 

Ophryocystis. {Arch. f. Protistenk, Bd. 8). 

1910. LÉGER (L.) et 0. DuiiosGQ. Selenococcidiuin intermediiim Lrg. et 

Dub. et la systématique des Sporozoaires. (Arch. Zool. e.i-pL, T. 
V, n" 4). 

1911. Léger (L ) et 0. Dubosgq. Deux Grégarines de Crustacés. Po/-o.sporrt 

portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculata n. sp. {Arch. 
Zool. exp., T. VI, N. R., n" 2). 

1912. Léger (L.) et A.-Gh. Hollande. La reproduction sexuée chez les 

Go'ccidiesmonosporées du genre P/'<?t/ferme//a (Note préliminaire). 
{Arch. Zool. exp., T. IX, N. R., n» 1). 
1912. Mercier (L.). Cephaloidophora talitrin. sp., Grégarine parasite du 
Talitre. {C. R. Soc. Biol. Paris, T. 72, p. 38). 

1908. Miller (W.). Hepatozoon perniciosum n. g. n. sp.,a Hœmogregarine 

pathogenic for white Rats; with a description of the sexual cycle 
in the intermediate host, a Mite {Lelaps echidninus). Hygienic 
Laboratory, Bulletin N» 46. 

1903. Mlnghln (E.-A.) The Sporozoa. (In « A Treatise on Zoology » edited 

by E. Ray-Lankester, London). 
1906. MoROFK (Th.). Untersuchungen iïber Goccidien. I. .Ir/^'/^rt zonula 

n. sp. {Arch. f. Protistenk., Bd. 8). 
1910. Reighenow (E.). Hœmogregarina Stepanowi. Die Entwicklungsges- 

chichte einer Hamogregarine. [Arch. f, Protistenk., Bd. 20). 

1900. Sghaudinn (F.;. Lîntersuchungen iïber den Generationswechsel bei 

Goccidien. Zool. Jahrb.Abt. f. Morph., Bd. 13). 



POST-SCRIPTUM 

Pendant l'impression de ces lignes, j'ai pris connaissance d'un 
mémoire de J. Motssu et J. Marotel (« La Coccidiose du Mouton 
et son parasite » in Arch. de Parasilulogie, T. vi, p. 82, 1902). Les 
observations exposées dans ce mémoire sont très favorables à 



Lxxxvi NOTES ET REVUE 

l'hypothèse que Sarcocystis tenella avec ses spores en banane et le 
kyste de GUrulh représentent deux stades d'évolution d'un même 
Sporozoaire. 

Moussu et Marotel décrivent les ookystes d'une Coccidie, et 
ensuite les divers stades de ce qu'ils croient être la même Coccidie 
dans la muqueuse de la première moitié de l'intestin gièle. D'après 
ces auteurs, les stades les plus jeunes se trouvent dans les cellules 
des culs-de-sac glandulaires, les stades uninucléé et plurinucléés 
ont été observés. La cellule-hôte présente une hypertroj^^iie, son 
noyau est comprimé et s'applique en forme de croissant sur la 
périphérie du parasite. Ensuite, le parasite arrive dans le chorion 
muqueux et alors son évolution peut se faire suivant une de ces 
deux directions : les noyaux en se multipliant sont répartis unifor- 
mément et à un certain moment chacun d'eux s'approprie une 
petite masse de protoplasme qui l'entoure, les cloisons se délimitent' 
et on a les « corpuscules falciformes semblables à des navicelles»; 
une autre évolution conduit à des « formes à couronnes nucléaires » 
où les noyaux sont disposés en groupes, rayonnant autour d'un 
centre commun. Les auteurs comparent cette dernière disposition 
à celle que l'on observe dans la formation des microgamèles chez 
les Coccidies et ils inclinent à considérer les éléments de ces 
couronnes nucléaires comme des microgamèles du parasite qu'ils 
étudient ; il s'agit là en réalité des schizozoïles h disposition radiaire 
dont la formation a été étudiée plus tard par Cuatïon (1910). 
Quant aux éléments naviculaires, Moussu et Marotel les interprètent 
comme des schizozoïtes, mais ils ajoutent: « Ces éléments, il est 
vrai, conduiraient plutôt à des rapprochements avec les Sarcospo- 
poridies et il est bien proijable que si on n'avait vu que les masses 
à fuseaux on aurait conclu sans hésitation à un parasite de ce 
groupe». Ce qui les empêche d'accepter cette manière de voir ce 
sont les considérations suivantes : les formes à couronnes nucléai- 
res (à schizozoïtes) resteraient inexpliquées, le siège intracellulaire 
du parasite et son évolution dimorphe s'opposent à l'idée d'une 



' A ce stade l'aspect de ces éléments cellulaires iiiiituich'és rapiielle beaucoup les 
cellules polyt^oriales ( « pansporohlastes ») (|ui se trcuneiit à la pcriphtTie des kystes 
mûrs de Sarcocys/ia leneUa (et dont elles constiluenl la lotalile de niasse pendant les 
stades jeunes). 

Moussu et Makotel décrivent dans ces éléments « un très petit noyau rond, sulipo- 
laire... » ; il est possible iiue ces auteurs aient pris pour le noyau tout entier le seid 
caryosome plus chromatique que le reste de la substance nucléaire. 



NOTES ET REVUE lxxxvii 

Sarcosporidie. On ne doit plus s'enibarasser de ces considéralions: 
la position intracellulaire a lieu pour les Sarcosporidies aussi bien 
que pour le kyste de Gilrutli ; quant à révolution dimorphe rien 
n'autorise à penser que les Sarcosporidies ne la présenltuit de la 
même façon que les Coccidies, même au contraire il y a tout lieu 
de croire ([u'à côté d'une sporogonie les Sarcosporidies présentent 
un mode de multiplication scliizogoni({ue. La conclusion de Moussu 
et Marotel quant à la position systématique de leur Coccidhim 
Faurei est celle-ci : «... la découverte de ce parasite qui par l'une 
de ses formes se rapproche des Sarcosporidies, alors que par l'en- 
semble de son évolution, il rentre nettement dans les Coccidies, 
éclaire d'un journouveaulaquestiondesaffinités qui existent entre 
ces deux groupes zoologiques, jusqu'ici considérés comme absolu- 
ment distinctifs. » Cependant, la question qui se pose consiste à 
savoir si vraiment les ookystes décrits par ces deux auteurs appar- 
tiennent au même parasite qu'ils ont étudié dans la muqueuse 
intestinale du Mouton. 

Le rapprochement de la formation parasitaire désignée par 
CiiATTON sous le nom de Kyste de Gilruth avec les Sporozoaires 
sensu stricto a été fait maintes fois comme cela résulte de la biblio- 
graphie assez complète donnée par Moussu et Marotel. • 

Du reste les premiers renseignements sur le « kyste de Gilruth » 
paraissent remonter encore plus haut. En effet, Max Flesch a publié 
eu 1883 et 1884 ^ ses observations sur un parasite qu'il avait 
trouvé dans l'intestin grêle du cheval. Les premiers stades d'évolu- 
tion de ce parasite [Globidium Leuckarii Flesch 1883), avec ses 
sphérules réfringentes rappeleutune Coccidie (telle était l'opinion 
de Leuckart qui avait examiné les préparations de Max Flescii) ; le 
« corps accessoire » de Flrscu représente selon toutes les appa- 
rences le noyau de la cellule-hôte. La taille du parasite s'accroîtrait 
rapidement, ce qui conduit à des corps mesurant environ 150 \i. de 
diamètre ; dans le contenu d'abord uniformément granuleux de ces 
corps apparaissent des « aires vacuoliformes » et k la périphérie de 



< Moussu et Marotel donnent ;i lour parasite le nom de rocm/n/?n Faurei ; la diagnose 
de cette Coccidie est reproduite dans le traité de Dodein : les dimensions exceptionnelles 
des « microgametocytes " (250 à 300 [i) m'ont fait présumer qu'il s'agit là du « kyste de 
Gilruth ». 

* « Ueber ein Sporozoon beim Pferde » Zool. Anzeiger, 1883, n» 144, p. 396. 

« Sur un parasite de la paroi intestinale du Cheval» Recueil Zoologique Suisse, 
1884, T. I, n» 459 [Traduit des Berner Milfheilungen, 18841. 



Lxxxvui NOTES ET REVUE 

ces sortes de vacuoles (plages claires) rauleur décrit une striation 
radiaire : il s'agit ici sans doute de la formation des schizozoïtes 
( ((formes à couronnas nucléaires» de Moussu et Marotel ; (( forma- 
tion des germes d'un blastophore » de Cuatton), seulement les 
procédés de coloration et le grossissement insuffisant n'ont pas 
permis à Flescu de bien voir et de bien interpréter ce processus K 



X 



SUR UN AMIBE A COQUE, POURVU DE TENTACULES : 
CHLAMYDAMŒBA TENTACULIFERA n. g. ; n. sp. 

par R. CoLLiN 

(Station zoologique de Cette). 

Dans une culture marine formée, il y a deux ans, à l'aide de 
sable et de débris d'Algues recueillis sur les bords de l'étang de 
Thau, j'ai rencontré en abondance, parmi toute une riche faune 
de Rliizopodes variés, un organisme très spécial et qui, à ma con- 
naissance du moins, n'a pas encore été décrit. Je le nommerai, 
pour résumer ses deux principaux caractères (présence d'une 
coque gélatineuse aisément déformable, sorte de tunique molle, 
et présence de tentacules possédant même structure que ceux des 
Acinètes) : Chlamijdamœba tentacuUfera n. g. ; n. sp. 

A un examen sommaire \n vivo, la coque souvent n'apparaît 
point, tant est grande sa transparence ; l'aspect est alors celui d'un 
amœbien banal, d'un diamètre qui varie de 30 à 55 ou 60 p., de 
forme générale arrondie, avecpseudopodes courts et larges, absents 
chez beaucoup d'exemplaires, et en nombre fort variable. Les 
déplacements n'ont lieu qu'avec une extrême lenteur et les 
modifications du contour général ne deviennent vraiment évi- 
dentes que sur une série de dessins d'un seul et même individu, 
faits à la chambre claire de minute en minute. 



' Dès fiu'il sera (hMiiiitivemciit diTiionlré que le « kyste de fiiirutli » repn-sente lévo- 
luliori scliii!ogoiii(iue de Sarcos[Miridies, le nom générique Globkllum M. Flesdi 1883, 
tombera en synominic avec .SY/?roc/ys/«s Hay Lankester 188-2. 



NOTES ET REVUE ixxxix 

L'ectoplasme bien développé, sans structure discernable, forme 
une bande byaline autour de la massecentralegraiiul<Miseel opaque, 
endoplasme bourré d'inclusions. Les plus remarquables parmi 
celles-ci sont des corps réfringents très nombreux, anguleux ou 
arrondis, de couleur jaune orange. Il s'agit d'un pigment très solu- 
ble dans l'alcool, d'origine alimentaire sans doute, comme celui de 
beaucoup de Rhizopodes et d'Acinètes marins. 

Dans cette même zone endoplasmique, le noyau se distingue 
comme un espace clair arrondi, montrant au centre le Karyosome 




FiG. 1.— C/ilamydamœOa /en/aciiUfcra n. g. n. sp. fx BOO ; //( vico) ; a,li, c. d, e, 
formes diverses du rorps, des pseudojiodes, des tentacules ; /', exemplaire arrondi 
(enkysté?) revêtu de Scliizophytes. 



et, contre la membrane, un semis de fins granules (cbromatine péri- 
phérique) ; à une certaine distance, et souvent vers l'arrière, est 
une vacuole pulsatile unique qui demeure en diastole, sans 
changements apparents, de 1 à 3 minutes et parfois davantage 
(fig. 1 a, 6, c). 

L'enveloppe externe, « coque » ou « tunique », ainsi qu'on 
voudra l'appeler, limite le corps de toutes parts, recouvre les 
pseudopodes et se montre interrompue seulement à l'extrême 
pointe des tentacules. L'existence même limitée du mouvement 



XG NOTES ET REVUE 

amœboïde, qui persiste malgré elle, suffit à démontrer son extrême 
plastifité. On la met en évidence in vivo par la méthode à Tencre 
de Chine, préconisée par Schewiakoff (1894) pour Tétude des 
Grégarines et souvent employée depuis; par la solution diluée de 
violet de méthyle qui colore assez faiblement; par l'alcool faible 
qui rétracte le corps protoplasmique ; enfin, après l'emploi des 
fixateurs divers, pnr la coloration triple selon Prenant (fer-éosine- 
liclitgri'in), par celle de Mallory (bleu dïmiline-fuschine-orange) 
ou mieux encore par celle de Morel et Dalous (kresylblau-fuschine- 
orange). Ces deux dernières méthodes colorent la coque en bleu 
intense ; le Prenant la teinte en vert. C'est une membrane gélati- 
neuse anhiste où l'on ne parvient à déceler aucune trace de struc- 
ture. Son épaisseur varie de 1 [x au minimum jusqu'à 1,5 ou 
2 ,u. 

Au-dessous, l'ectoplasme est limité par un mince liseré plus 
dense, sorte de « croûte') périphérique mal définie intérieurement, 
ne formant pas une pellicule; car elle n'est point isolable. Une fois 
débarrassé des enclaves et granules pigmentaires qui l'encom- 
braient sur le vivant et ne permettaient que difficilement d'étudier 
sa constitution, l'endoplasme apparaît comme creusé de vacuoles 
nombreuses dont certaines seulement sont des vacuoles digestives, 
contenant un résidu, les autres n'étant remplies que d'un liquide 
incolorable. Les travées qui les séparent se montrent composées 
d'alvéoles très ténues perceptibles aisément avec un objectif 
puissant. 

Le noyau est sphérique, d'un diamètre de 10 à 12 ;ji en moyenne, 
et montre d'ordinaire sa substance rétractée autour du Karyosome 
central, laissant un vide périphérique qui n'est sans doute qu'un 
artafact (fig, 2 a, b, c). La membrane est toujours fort distincte. J'ai 
vu parfois des exemplaires à 2 et même à 3 noyaux semblables (fig. 2 
c, g), mais sans jamais surprendre un seul stade de mitose, bien 
que la culture parût prospère et que j'ai étudié plus d'un millier 
d'individus ^ 



' Je n'ai point réussi à voir au centre dvi karyosome un granule colorable et cons- 
tant ("centriiile ■> de Haivimann) ; mais il existe fréiiuemment un karyosome secon- 
daire plus i)etil, à côte du premier, ou parfois deux karyosomes de taille à peu près 
égale — (lig. 2, I), d, f ). Je ne saurais dire s il s'agit là d'une fragmentation banale, 
ou de phases de reconstruction après la division, comme celles rencontrées par 
GLÀSEii (1912, fig. 74 à 77, pi. vu) chez son AmœOa lamellipoiUa. 



NOTES ET REVUE xci 

Des amas de g-rannlcs poncliformes, disséiiiiiK'S dans rciido- 
plasme et plus souvent inclus à rintérieur de vacuoles, colorahles 
en violet par la uiéthodc Krésylblau, à peine teintés an fer, m'ont 
paru représenter des substances de déchet. Je crois qu'ils sont 
éliminés à la façon des balles pigmentaires résiduelles doni j'ai 
signalé l'expulsion chez les Fplielola (voir Colli.n 1907 . 

L'organisation d'ensemble de Chl((mijdomœbné\i\i][ ainsi coiinue, 
il ne reste plus à décrire que les organesde iiiilrilion si haulcnicnt 
caractéristiques de ce singulier FUiizopode; Je veux dire les " ten- 
tacules ». Leur structure les rapproche, d'nne manière inattendue, 
des suçoirs des Acinètes ; car ils sont formés comme ceux-ci d'une 
éminence conique de la surface du corps revêtue par la pellicule 
(ici coque gélatineuse) et traversée suivantson axe par une invagi- 
nation tubulaire de la couche ectoplasmique, formani la paroi du 
canal. L'homologie est particulièrement frappante si l'on com])are 
ma fig. 2, monti'aut divers individus, avec les dessins donnés par 
Wrzesniowski 1877!, puis Plate il886i,pour les courts suçoirs (pii 
terminent les " andouillers » des bras rameux, en bois de cerf, de 
Dendro('0)neles paradoxus, l'Acinétien des plaques branchiales de 
Gammariis pulex\ type classique s'il en fut. 

Les résultats difTérentiels donnés parles mélhodes de coloration 
combinée sont toujours ici exaclement les mêmes que ceux que j'ai 
obtenus, d'une manière très constante, pour n'importe quels Aci- 
nètes : la cuticule formant la gaine externe de l'organe et perforée 
à son sommet, au point d'abouchement du canal, se colore en vert 
au Prenant, en bleu au Mann, ainsi qu'au Krésylblau-fuschine- 
orauge; tandis que le tube interne (protoplasme condensé et non 
plus substance inerte) se teinte en rouge ou en orangé vif, à la 
façon de la « croûte » ectoplasmique dont il n'est qu'un prolon- 
gement. 

Comme chez beaucoup d'Acinétiens (par exemple Eplich'ln., 
Choanophrija, etc.) les tubes internes des tentacules s'évasent très 
légèrement à leur sommet et se prolongent par en bas assez loin dans 
l'endoplasme, pénétrant même parfois jusqu'au centre du corps 
(fig. 2 a, b, f]. Leur parcours est rarement rectiligne, soit par suite 
de l'existence des courants de cyclose, soit par suite des déforma- 
tions amœboïdes qui déplacent les suçoirs. 

Sur le mode de fonctionnement de ces très curieux appendices, 
je n'ai pu arriver encore à une certitude absolue. L'amibe ingère à 



xcii NOTES ET REVUE 

coup sûr des proœs voliiinineuses, par exemple des Diatomées (fig. 
1 d et fig. 2 a, b, c), que Ton retrouve dans Tentoplasme à divers 
stades de digestion. Ces proies pénètrent-elles par le canal des 
tentacules qui se distendrait énormément pour leur livrer passage, 
ou sont-elles absorbées au moyen de pseudopodes comme chez les 
Amibes ordinaires, ceci malgré la présence de la couche gélati- 
neuse qui devrait alors se rompre? Le peu de consistance de cette 




Fig. 2. — C/ihnnijdamœba lenticulifeva ii. g. n. sp. (x 850; fixalion par le sublimé- 
alcdol de Sctiaiidinn ; coloralkm par le mélange de Morel et Dalnus, krésylblau- 
fuschiiie-orange) ; a, b, e, exemplaires avec excréta et Diatomées ingérées; c, exem- 
plaire à deux noyaux ; </, bourgeonnement du Karyosome, ou reconstitution c?! ; /", 
individu très transparent à endoplasme libre d'enclaves, noyau à 2 Karyosomes ; 
g, exemplaire à trois noyaux et nombreux tentacules. 



membrane d'enveloppe (puisque les pseudopodes la refoulent 
aisément devant eux : fig. 2 c) ne me paraît point permettre d'éli- 
miner a priori la 2« hypothèse. 

Quoi qu'il en soit, sur les individus vivants (lig. 1 a, b, (/, e), 
comme sur lesexemplaires fixés (lig. 2rt à 7), le tube interne des tenta- 
cules se montrait en rapport, dans la plupart des cas, avec les longs 
filaments de Sciiizophytes incolores [ Leptolhrix ?] qui garnissaient 



NOTES ET REVUE xciii 

d'un feutrage dense la paroi du vase do cnllurc. Ces lilamenls 
sont absorbés, entraînés peu à peu à l'inlérieur du coi'ps, sans qu'il 
m'ait été donné par aucune des méthodes de coloration employées 
de pouvoir suivre leur sort ultérieur, lequel du reste est peu douteux. 
Ils constituent, en partie tout au moins, l'alimentalion normale de 
l'amibe et c'est à leur capture que sont employés surtout les 
organes tentaculaires. Sur un exemplaire arrondi, vraisembla- 
blement enkysté (lîg. 1 /"), ces Schizophytes avaient formé, tout 
autour de la capsule muqueuse de l'amibe, un revêtement spirale 
complet qui simulait à première vue un ectocyste membraneux 
avec plis en accordéon, comme celui qu'on rencontre chez certains 
kystes d'Infusoires iCiliés ou Acinètes). Cet enroulement au 
contact, sorte de //(/r/»io/fli.r(.s comparable à celui des lianes volubiles, 
se manifestait aussi fréquemment dans la culture vis à vis de corps 
inertes, de grains de sable par exemple, qui devenaient le point de 
départ de nodules plus condensés formés de couches concentriques 
du Schizophyte filamenteux. 

La position systématique de Chlamydamœba me semble résulter 
avec une certaine évidence des détails énumérés, même en l'ab- 
sence totale de toute notion acquise sur le cycle évolutif. Malgré la 
structure aberrante de ses organes de nutrition, cet organisme est 
sous tous les autres rapports un Amœbien typique (noyau à Karyo- 
some et chromatine périphérique; endoplasme et ectoplasme; 
pseudopodes, etc.) ; nul rapprochement sérieux ne saurait être 
tenté* du côté des Acinètes en s'appuyant sur les suçoirs ; il s'agit 
là bien certainement d'une convergence accidentelle déterminée 
sans doute chez Chlamijdtimœba par la nature des proies et aussi 
à ce qu'il semble, dans une certaine mesure par la présence cons- 
tante d'une enveloppe périphérique. 

A cause de cette dernière, devrons-no us donc classer l'être qui nous 
occupe parmi les Thalamophores (Thécamoebiensl, en l'opposant 
ainsi aux Amœbiens sans coque (Gymnamœbiens), ou au contraire 
le laisser dans un groupe intermédiaireentre ces deux subdivisions 
et en place assez isolée, auprès de Trichosphs'riuiii ? Je crois 
devoir, pour ma part, accepter le deuxième parti et je pense même 
qu'il existe, entre Trichosplueriiaa et Chlamijdamœba, des relations 
plus étroites qu'on ne le dirait à première vue : ne pourrait-on en 
elfet comparer, tout en tenant compte de la diflerence de rôle 
physiologique, les orifices qui perforent la coque gélatineuse de 



xGiv NOTES ET REVUE 

Chlamtjdainœba, à la pointe des tentacules, avec les orifices simi- 
laires par où sortentles pseudopodes chez Trichosphivrhi.m ? Le tube 
interne invaginé serait alors Téquivalent, au point de vue morpho- 
logique, de répaississement annulaire ecloplasmique découvert et 
décrit par Schaudinn |1899i. J'ai même observé une fois, sur un 
individu vivant de CldamydamœOa ((ig. 1 b\ de lins pseudopodes 
lilirormes traversant la gelée et entièrement semblables à ceux de 
TricJiosphœrium. ; ils semblaient prendre naissance au sommet des 
«tentacules » portés sur de longs pseudopodes, bien que je n'aie 
pu réussir à percevoir le tube interne, fort peu distinct//? vivo]}onv 
des questions de réfringence. S'il ne s'agit point là d'un aspect 
pathologique (émission de paraplasma due à la compression: 
voir KôLSCii, d902), on y pourrait trouver l'indice d'aftinités étroites 
avec Tvichospluerium et aussi, peut-être, avec VAmœba tentaculata 
Ghlber, forme à réétudier. 

Au point de vue biologique, voici dans quelles conditions se 
trouvait CJilcnnydmnieha : il était arrivé à former des peuplements 
très denses (plusieurs dizaines d'individus par champ de micros- 
cope) uniquement sur la surface d'un épais gazon feutré que 
formaient des Diatomées diverses avec les Schizophytes ci-dessus 
mentionnés. Il se trouvait en compagnie de plusieurs Amœbiens 
nus de structure toute différente (Amœba 2 ou 3 sp.), — de 
Foraminifères nombreux appartenant aux genres Biscorbina. 
Spirolociilina^ Texiiilaria, Peneroplis, etc. ; d'un Trichosphce- 
r/u/M que je n'ai pu malheureusement étudier in vivo, ne l'a'yant 
rencontré qu'en un point, sur une préparation fixée, mais qui m'a 
paru ditFérent de Tr. Sieboldi ; enfin d'un remarquable Rhizopode 
du groupe des Reticulosa, avec noyau unique mesurant de 75 à 80 ,a: 
le Rhizoplasma Kaiseri Verwor.x. De ces organismes variés, dont le 
dernier n'était connu encore que du rivage de la Mer Rouge, en 
face du Sinaï (voir Verworn, 1895-, aucun ne semble avoir de 
chances de rentrer tôt ou tard dans le cycle évolutif de Clildinijda- 
inœba, qui reste à découvrir. La culture primitive ayant dû être 
abandonnée, au cours d'une absence de trois mois, l'animalcule a 
disparu et je me décide, en attendant une occasion plus favorable, 
à publier cette courte note, malgré l'état très fragmentaire des 
données qu'elle renferme. 

La description est suffisante pour permettre à quiconque rencon- 
trera l'espèce de l'identifier à coup sur. 



NOTES ET REVUE 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1907. CoLLix (B.). Note prélimiiiaire sur quelques Arim-liciis : I, Epfic- 

lota geinntipara (Hertwig) ; II, Ilypocoma acinelarum n. sp. 

{Arch. Zool. cxp. [4], vol. VII, N. et, R. n" 4). 
1912. Glàser (H.). Uiitersucliuii^r,.ii uljer die Tciluiii.'ciuigci- Aiiniben 

{Arch.f.Vn)thienk,'Q(\.\\y). 
1902. KoLscH (K.). Untersuchuugeii iiber Zulliessuiigsersclieinuiigcii 

dei- Ciliaten Infusoiien. (Zool. hiliih. Abth. /'. Aaat. u. Ontog. 

IM.XVI). 
1886. Plate (L.). Untersuchungen einiger au den Kienieuljlattein des 

Gammarus pulex lebenden Ektoparasiten. [ZeitHchr. f. wha.Zool. 

Bd. XLIII). 
1899. ScHAUDiNN (F.). Untersuchungen ûber den GeniM-ationswechsel 

von Trichosphxrium Sieboldi {Anh. zii. d. Abluuidl. d. Kôniyl. 

prenss. Akad. d. Whs.). 
1894. ScHEwiAKOFF (W.). Ucbei" die Ui'sacbe dei' fortschrei te-uden Bewe- 

gungderGregarinen. {Zcitschr. f. wlss. Zool. Bd LVIII.) 
1896. Verworn (M.). Allgenieine Physiologie (léna, Fischer, ui-S°). 
1877. Wrzesxiowski (A.). Beitriige zur Naturgeschichte der Infusorien, 
[Zeitschr. f. iviss. Zool. Bd. XXIX). 



Paru le /"• Juillet 191-2. 
Les directeurs : 

G. Pruvot et E.-G. Racovitza. 



Eug. MORltU, Imp.-Grav., 29, Rue Delîmbre, Paris (XIV; — Téleph. 704-75 . 



ARCHIVES 



ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 

FONDÉES PAR 

H. DE LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA 

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 

5* Série T. X. NOTES ET REVUE 1912. M" 5. 



XI 



NOTE SUR UN CAS DE GYNÂNDROMORPHISME CHEZ 
FORFICULA AURICULARIA L. (ORTH. FORFICULID^) 

par L. CuoPARD 

Les cas d'hermaphrodisme et plutôt de pseudo-hermaphrodisme 
si fréquemment signalés chez les Insectes de l'ordre de Hyménop- 
tères et surtout des Lépidoptères semblent peu communs chez les 
Orthoptères. Dans cet ordre, seule la famille des Forficulidx a 
fourni un certain nombre d'anomalies de cette catégorie ; un seul 
exemple d'hermaphrodite a été signalé parmi les autres Orthoptères 
chez Phasgonura vividissima (L.) par Klapaleck (1897, p. 1-3). 
Brunner von Wattenwyl indique (1882, p. 4) que les cas de gynan- 
dromorphisme sont assez nombreux chez les For ficulidœ ; cepen- 
dant on ne trouve que quelques observations précises à ce sujet, se 
rapportant aux quatre espèces suivantes : 

Forcipula pugnax (Kirby), signalé par de Bormans (1894, 
p. 377). 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. X. E. 



xcviu NOTES ET REVUE 

Labidura riparia (Pall), For/icula auricularia L., par Paoli 
(1906, p. 203). 

Chelisoches inorio (Fab.) 4 cas signalés par Malcolm Bcrr (1897 a, 
1897 6).' 

Tous ces individus diffèrent des individus normaux en ce qu'une 
des branches de la pince présente les caractères du (f et l'autre 
branche les caractères de la 9 • Tantôt la branche droite (C morio 
(F.), F. auricularia L., F.pugnax (Kirby), tantôt la branche gauche 
[C. morio [¥.), L. riparia (Pall.)^ F. auricularia L.) présente les 





^. 



K 



FiG. 1. — Forficula auricularia L. gynandromorphe. 
D, face dorsale ; V, face ventrale x 10. 



caractères ç^. Dans tous les cas signalés, le nombre des sclérites 
visibles de l'abdomen est de 9 comme chez les çj* ! d'après ce nom- 
bre des segments abdominaux les auteurs se sont contentés de 
présumer le sexe de l'insecte mais en aucun cas, l'étude des organes 
génitaux internes n'a révélé si l'on avait affaire à un véritable her- 
maphrodite ou à un individu gynandromorphe et quel était alors le 
sexe réel du sujet. 

J'ai recueilli à Clamart, le 18 février dernier, une Forficula auri- 
cularia L. présentant des caractères voisins de ceux des formes 



* Il existe aussi dans la collection du Musôuni de Paris et dans la collection Finot 
trois individus de /<'. auricularia L. gynandromorpbes qui n'ont jamais clé signales. 



Notes et revUë xcix 

signalées ci-dessus. Cet individu ([ui avait liiv(!rné se trouvait 
engourdi sous une pierre ; en voici la description : 

Taille très i)etite; longueur du corps sans la pince 10 millim. ; 
branche droite de la pince 4 mill. ; branche gauche 3 mill. iNeuf 
segments abdominaux visibles ; orifices glandulaires sur les 2« et 
3^ tergites abdominaux très mar(iu(''s. Dernier segment abdominal 
rappelant nettement la forme des cf mais avec des cai-actères 
beaucoup moins accentués; en dessus ce segment est moins angu- 
leux que chez les plus petits (f , simplement ondulé et se rappro- 
chant presque autant de la forme 9 que de la forme (j'. 

Branche droite de la pince d'un type (^ très faible présentant 





FiG. 2. — Extrémité abdominale d'une $ normale 
et d'un jeune individu de /'. auricularia L. x 10. 



seulement des dentelures peu accentuées à la base. Branche gauche 
du type 9 mais d'une forme sensiblement dillerente de celle des 9 
normales de F. auricularia L. ; elle est beaucoup plus grêle, plus 
incurvée et non denticulée à la base à la face interne. 

L'étude des organes génitaux internes ne présente aucune parti- 
cularité intéressante; l'insecte est un mâle très bien constitué. Les 
testicules sont 'relativement volumineux, ainsi que la vésicule 
séminale; le pénis et le périphalle sont normaux. 

Il semble assez difficile de faire entrer un cas semblable dans 
une des catégories établies par Dalla Torre et Friese pour les 



c iNOTES ET REVUE 

Hyménoptères ', caria forme du dernier segment abdominal indi- 
que, non pas une juxtaposition, mais plutôt une superposition des 
caractères (^ et 9 • 

D'autre part la forme de la branche 9 de la pince ne rappelle que 
vaguement celle des 9 ordinaires. Elle présente même avec 
celles-ci une différence suffisante pour faire penser à une hybri- 
dation avec une espèce voisine, mais aucune autre espèce de 
Forfîculidœ des environs de Paris ne rappelle mieux cette forme 
spôcialeque F. auricularia L. elle-même. On peutd'ailleurs trouver 
une ressemblance très sensible entre cette branche anormale du 
forceps et la forme présentée par les jeunes individus. Il semblerait 
donc plus vraisemblable de rapporter cette anomalie aux suites 
d'une mutilation bien qu'à ma connaissance on n'ait pas observé la 
régénération du forceps des Forficulidie et que rien, dans la 
consistance des téguments, ne puisse faire supposer dans les indi- 
vidus que j'ai pu observer que l'une des branches fut régénérée. 

Il aurait été néanmoins intéressant de suivre la descendance de 
cet insecte qui, malheureusement, est mort au bout de quelques 
jours sans s'être accouplé avec les 9 que je lui avais procurées. 

OUVRAGES CONSULTÉS 

1882 Brunner von WATTENWYL.Prodromiis lier europaischenOrthopteren. 
1894 A. de Bormans. Viaggio di Leonardo Fea in Birmanie e regioni 

vicine. Dermaplères {Ann. Mus. Genova xxxiv p. 371-409). 
1897 a Malcolm Burr. Gynandromorphous Earwigs (P. Ent. Soc. London 

p. XXXIll). 

1897 6 Malcolm Burr. Hermaphrodite Earwig {Ent. Mag. xxxiu p. 147). 
1897 IvLÂPALEK.Obojelnik Ivobylliy zelene [Hermaphrodite de Phasgonura 

viridissima (L.)] (S. B. bôhmisch Ges. n» 12, p. 1-5). 
1899 Dalla Torre ùnd Friese. Die hermapluoditen ùnd gynaudromor- 

phen Hymenopteren (Ber. des na</(n('tss. mediz. Ver. inlnsbri'ick). 

1906 Paoli (Guido). Due cas! di ginandromorphismo nei Forficulidi 

{BolL Soc. Zool. Ital. Ser 2, vol. 7, p. 203-20G). 

1907 Morgan. The Cause of gynandromor|>liism in Insects [Amer. nat. 

p. 715-718). 

< IVapn's Dalla Toiihe el Fuiese ou peut répartir les cas de gynaiidroniorphisme 
dans une des quatre divisions suivantes: 

I. Gynandromorphisme latéral présentant une asymétrie latérale. 
II. Gynandniinorpliisrne transversal présenlani une asymétrie dorso-ventrale. 
iii.dynaïKlromoriiliisme frontal présenlani une asynu'lrie anli'rtj-poslérieure. ■ 
IV. Gyiian(lroinor|)liisnie mixte. Combinaison de deux des cas précédents. 



NOTES ET REVUE 



XII 



SUR UN CIILAMYDOZOAIRE PARASITE DES PROTOZOAIRES. 
SUR LE CHLAMYDOZOAIRE DU CANCER 

par A. Alexeieff 

I. On sait que sous le nom de Chlamydozoaires S. von Prowazkk 
a réuni un certain nombre de microorganismes parasites endocel- 
lulaires (et parfois intranucléaires) qui seraient les agents patho- 
gènes des maladies telles que vaccine, variole, clavelée, trachome, 
rage, molluscum contagiosiim, épithélioma contagieux des Oiseaux, 
etc. Les auteurs qui se sont occupés des Chlamydozoaires (Rose, 
BoRREL, Prowazek, Calklns, Howard et Perkins,Tvzzer, Negri, Burnet, 
Leber, Halberstaedter, Lindner, Lipschutz, et autres) ne sont pas 
tout à fait d'accord sur la signification des diverses parties consti- 
tutives de ces organisnfies, très simples du reste et très petits. En 
particulier, comme ces formations ne sont pas bien délimitées vis- 
à-vis du cytoplasme de la cellule-hôte, il est très malaisé de distin- 
guer ce qui appartient en propre au parasite et ce qui se produit 
comme réaction de la cellule parasitée '. Ainsi, les corps de negri, 
les corps de Guarneri représenteraient surtout les substances 
nucléaires par lesquelles la cellule-hôte réagit contre le parasite. 
Cependant, dans ces productions spécifiques on pourrait retrouver 
le parasite au stade de corpuscule initial; celui-ci donnera ensuite 
de nombreux corpuscules élémentaires extrêmement petits qui 
assureront l'infection d'autres cellules. La nature parasitaire de 
toutes ces inclusions a été fortement contestée; on a avancé que 
celles-ci étaient tout simplement des leucocytes ingérés et en dégé- 
nérescence ; pour d'autres ce seraient là des formations dérivées 
du noyau cellulaire ( « Nebenkern »; chromidies d'après Elmassian, 
1908)." 

J'ai pu observer dans un Amœbien (probablement un Lecylhium) 
et dans un Flagellé {Tetramitus rostratus Perty] un parasite qui 
doit être rapporté aux Chlamydozoaires. Au premier stade de son 

' On trouvera l'exposé de l'état actuel de nos connaissances sur les Chlamydozoaires, 
ainsi qu'une bibliographie complète in ■■ Handbuch der pathogenen Profozoen 
2 Lieferung, Leipzig 1911, publié par S. von Prowazek. 



Gii . NOTES ET REVUE 

évolution ce parasite se présente sous l'aspect d'une petite sphé- 
rule possédant un grain chromatique central (le noyau) ; c'est le 
CORPUSCULE INITIAL. Celui-ci s'accroît et forme à sa périphérie (pro- 
bablement par une sorte de bourgeonnement multiple) une cou- 
ronne de petits grains se colorant en rose vif par le Giemsa ou le 
Mann ; ces corpuscules élémentaires se multiplient (par division?) 
et finalement remplissent tout le corps cellulaire du Protozoaire 
parasité en refoulant son noyau à la périphérie. Au stade de la 
couronne à une seule rangée de corpuscules élémentaires et surtout 
aux stades plus avancés, le corpuscule initial peut se diviser : son 
grain chromatique central se divise le premier par étranglement 
(figure en haltère) ; il se produit de cette façon deux centres d'ac- 
croissement des zones à corpuscules élémentaires à la place d'un 
seul (fig. II, 8) ; c'est là une sorte de division plasmotomique. 

J'ai observé ce parasite dans les conditions suivantes : dans une 
culture sur gélose glucosée ensemencée avec les excréments d'une 
Tortue (qui avaient séjourné à l'air libre), sans parler des bacté- 
ries, une faunule de Protozoaires s'était "Tléveloppée, — Crypto- 
chilum nigricans, Tetramitus rostratus, Lectjthium spec. et une petite 
Amibe à périplaste bien développé. Lecyth'unn sp. a présenté finfec- 
tion le premier. L'épidémie a suivi une marche croissante et quand 
elle a atteint son apogée, 00 "/o de Lecythium étaient parasités. En 
ce moment les Lecythium indemnes s'étaient enkystés et l'épidémie 
cessa ipso facto. Elle s'était étendue encore auparavant au Tetra- 
mitus rostratus chez qui d'ailleurs elle n'a jamais atteint un degré 
d'intensité très grand: tout au plus 5"/„de Tetramitus étaient para- 
sités. Le Flagellé continue à se déplacer même quand le parasite a 
atteint une taille très grande (fig. I, 4l ; les mouvements du 
Flagellé sont cependant ralentis dans ce dernier cas ; j'ai vu éclater 
certains de ces Tetramitus ainsi infectés. L'épidémie prit fin spon- 
tanément et les Tetramitus se multiplient dans cette culture très 
bien sans présenter de parasites. Les individus parasités paraissent 
incapables de se diviser. 

Ce parasite est probablement voisin de ceux qui ont été observés 
par Stein iqui les avait considérés comme « sphères yerminalices » 
— Keimkuyeln), par Kleiîs et surtout \n\\' H( tscih-I ivoir en pjirli- 
culier ses figui'es 1 c, 1 e de la pi. LIV, 1883-87, se rapportant au 
parasite du Ceralium tripos) chez les Péridiniens, parDoFLEiN (1907) 
dans le noyau d'Amœba vesperlilio Penard (comparer par exemple 



NOTES ET REVUE cm 

la fig. l.'{ de la pi. XVII de Doflein avec mes ligures î) à 11). Je 
propose pour le Chlamydozoaire que j';ii observé dans le Lectj- 




FiG. 1. — l" Lecylhiurn sp. (d'après le vivant). Parasiteà un degré de dévelop- 
pement assez avancé, les corpuscules élémentaires réfringents sont nombreux. 
2° à 4° : Telramilus ros/ralus Perty (d'après le vivant) ; 2° Stade de la couronne 
ou duper lage (une seule rangée de corpuscules élémentaires ^ au centre on voit 
le corpuscule initial ; 3° le même stade que dans la figure 1 ; 4° stade plus avancé 
— le Flagellé représente une sorte de vase rempli de corpuscules élémentaires. 



ihium sp. et dans le Tetramitus roslratiis le nom de Chlamydûzoon 
Bûtschlii n. sp. 



civ NOTES ET REVUE 

Mes observations sur ce Protiste parasite des Protozoaires ont 
surtout cet intérêtqu'elles apportent un argumentdécisif en faveur 





7 



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FiG. II. — 5° à 12": Lecylhium sp. x 1500 (sublimô alcoolo-act'li(|ue, homato\yline 
ferrique) ; 5° apparition de premiers corpuscules (Mémentaires; 6" stade de la courofine ; 
le grain central vient de se diviser ; 7° corpuscule initial composé idivision ternaire?); 
8» deux séries de corpuscules élémentaires ; le grain central de la série supérieure est 
en train de se diviser; 9° le corps résiduel a pres(iue disparu ; les grains eléiuenhiires 
sont plus petits (|ue d'ordinaii'e : 10° le noyau du Lecijlhhim (qui est disposé comme 
dans toutes les autres ligures vers le l);is) est repoussé j)ar le parasite; 11° le parasite 
s'est encori' accru, on nr (iislin^;ue |il\is le iinv;ui du Lcci/l/iiiim : 1-i» deux séries de cor- 
puscules cli'nienlaln's con(riilri(|ues cpii paraissent montrer qu'il y a deux ou plusieurs 
uourgeonnements successifs de grains élémentaires aux dépens du corpuscule initial. 



de la nature parasitaire des « Cklamyiiozoaires ». En effet, ici, il ne 



NOTES ET REVUE cv 

peut s'agir ni de leucocylesni de ■dégénérescence cellulaii-e; l'idée 
d'une confusion possible avec les corpuscules métachhomatiques 
(grains DE voLUTiNE de A. Meyeri, dont on a constaté la présence 
chez un certain nombre de Protozoaires, doit être écartée étant 
donnée l'évolution particulière de ces inclusions. 

De quels êtres vivants se rapprochent les Chlainydozoaires ou en 
d'autres tenues quelle est leur place dans la systématique? 
Prowazek en se basant sur certaines propriétés physico-chimiques 
les rapproche des Protozoaires, ou plus exactement les considère 
comme des êtres intermédiaires en quelque sorte entre les Bacté- 
ries et les Protozoaires. Je crois qu'on devrait les rapprocher 
surtout de certaines Ciiytridinées inférieures parasites endocellu- 
laires et nucléaires (genres Sphaerita Dangeard et Nucleophaga 
Dangeard). La principale difTérence (je fais abstraction du stade 
zoospore qui pour moi n'a pas une très grande importance et qui 
du reste semble faire défaut chez Nucleophaga amoebae Dang.] 
entre les Chytridinées et les Chlamydozoaires réside dans le mode 
de formation des spores (les corpuscules élémentaires des Chlamy- 
dozoaires sont probablement équivalents des spores) : chez les 
Chytridinées, on observe une série de divisions binaires du noyau 
et il n'y a pas formation de noyaux secondaires par bourgeonne- 
ment du noyau primaire comme cela a lieu (au moins pendant les 
premiers stades de la formation de corpuscules élémentaires) chez 
les Chlamydozoaires. Cependant, dans une Chytridinée parasite de 
VAmoeba proleus, décrite par Prandtl 1907 • il y aurait un stade 
chromidial : la formation des noyaux des gamètes s'elTectuerait 
pendant que le noyau primaire persiste au centre i= corps résiduel 
des Chlamydozoaires; voir en particulier la fig. 14 de la planche I 
du mémoire de Prandtl, 1907). Cette Chytridinée représenterait 
ainsi une forme de passage entre les Chytridinées inférieures 
{Sphaerita et Nucleophaga) et les Chlamydozoaires. 

Calkins (1904) a décrit sous le nom de Caryorycles ojtorgcloides 
un Protiste parasite du macronucleus de Parmoeciinn caudatum. 
Ce parasite présenterait des analogies avec le Chlamydozoaire de la 

' Prandtl croit n'avoir observé que le seul cycle évolutif d'un Thécamoebien [Cryp- 
todifflugia [Alloriromia] sp), mais pour moi, je ne cloute nullement qu'à partir du 
stade intracellulaire cet auteur ait eu affaire à une Chytridinée qu'il a reliée dune façon 
toute erronée au cycle évolutif de la Cryplodifflufjia ; celle-ci devait servir de proie 
k\'A. proleus et la Chytridinée parasite (voisine de Sphoeri/a endogena Dang) a 
induit l'auteur en erreur. 



cvi NOTES ET REVUE 

variole Chlamydozoon vaccinie-variol3e{Cytori/ctes rano/a?Guarneri). 
Sans présenter d'anologie avec le Chlainydozoon Bulschlii, \eCaruo- 
y^yctescytoryctoides rappelle heaucou]) le Caryococcus hyper Irophicus 
Dangeard parasite du noyau des Euglènes [Euglena deses) ; le Caryo- 
coccus hypertrophicus provoque une hypertrophie considérable du 
noyau parasité (« caryopiiysème », Dangeard, 1901-02 u en même 
temps que la chromatine du noyau est réduite à quelques minces 
calottes périphériques et à des trabécules qui divisent Tintérieur du 
noyau en un certain nombrede compartiments ; ces compartiments 
sont remplis de petits corpuscules sphériques très nombreux repré- 
sentant ainsi une sorte de zooglée qui d'après Dangeard « n'est pas 
sans analogie avec VAscocorciis Bilrothii ». Dangeard considère 
ce parasite du noyau des Euglènes comme une Bactérie. 
Il est possible que, quand ces deux formes [Caryococcus hypertro- 
phicus Dang. et Caryorycles cytorycloides Calkinsi seront mieux * 
connues, elles pourront élre considérées comme formes de transi- 
tion entre les Bactériacées et les Ciilamydozoaires (Chytridinées 
inférieures) (voir ma fig. III, 7). 

II. L'étiologie parasitaire du cancer est aujourd'hui admise par 
un grand nombre d'auteurs. Cependant, les théories blastomycé- 
tienne et coccidienne après avoir joui d'une vogue considérable 
n'ont presque plus de partisans. Il faut bien dire que parmi les 
inclusions décrites par de nombreux auteurs i Soldakewitsch, 
P. FoA, PoDWYSSOZKi et Sawtschenko, Korotneff, Bosc, Plimmer, 
Ruffer, Sanfelice, Feinberg et autres) il y en a beaucoup qui n'en- 
traînent point la conviction. Ainsi en particulier l'aspect très 
souvent décrit et figuré, une sphère avec des raies disposées 
suivant ses rayons, évoque plutôt l'idée d'une formation inorga- 
nisée. 

D'après Borrel (1900 et 1901) les « pseudo-parasites » du cancer 
seraient des formations archoplasmiques rappelant celles des 
cellules de la lignée séminale : « les parasites en question ont 
comme point de départ une évolution très spéciale del'archoplasma 
et des centrosomes des cellules cancéreuses : on trouve des liomo- 
logies évidentes dans l'évolution normale des cellules du testicule 
ou de l'ovaire : le Protozoaire du cancer reste à démontrer, » 
(Borrel, 1907). Cette manière de voir à été partagée par Farmer, 
MooRE et Walker i1905 et tout récemment reprise par Schilling 
(1912). Pour Honda (1903i ainsi que pour Greenougii (19051 les 



NOTES ET REVUE cvii 

inclusions dos cellules cancéreuses ne sont niillciiuMil des para- 
sites mais doivent être expliquées par un pliénomène de sécrétion 
qui a lieu dans ces cellules. 




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FiG. IH. — 1° à 7° : Cellules cancéreuses fcarcinoine du sein ; coupes; Bouin-Dubosct]. 
hématoxjiine ferrique, sauf la figure 7 — Giemsai x 1500. 1» Formation bien connue en 
« o^il de pigeon « {Vogelangen des auteurs alleniandsi = Chla.mydozoaihe au stade du 
corpuscule initial entouré d'une vacuole claire ; 2° division du grain central du corps 
initial ; 3» stade de la couronne ou du perlage : apjjarition de premiers corpuscules élé- 
mentaires: 4" les grains élémentaires sont de\eiuis jilus nombreux ; 5° stade endocel- 
lulaire plasmodial? i Korrel a interprété des formations analogues comme des leucocytes 
ingérés) ; 6» le parasite au stade du corpuscule initial se trouve dans le noyau de la 
cellule cancéreuse icomp. Keysselitz — épithélioma des lèvres des Barbeaux i; 7° for- 
mation intranncléaire qui rappelle les corpuscules de Benda dans l'éjùthélidnia conta- 
giosum des Oiseaux ; elle doit être comparée à l'aspect que présente le Curi/ococctts 
hjjperfrophicus Dang., également un parasite iniranucléaire : un amas de grains sphé- 
riques avec des tractus nucléaires interposés. 



J'ai pu examiner jusqu'ici onze cas de cancer (8 cancers du sein, 
2 cancers de la langue, 1 cancer de Testoinac ; dans tous j'ai 



Gviii NOTES ET REVUE 

trouvé des formations qui rappellent beaucoup certains stades de 
Chlamydozoon Bûtschlil et qui du reste avaient été l)ien figurées 
par SouDAKEWiTscii (1892), Podwyssoïzki et Sawtschknko (1892), 
Bosc (1898) et autres. Ainsi pour moi ces inclusions ne doivent pas 
être attribuées aux cellules cancéreuses elles-mêmes, mais sont 
bien de nature parasitaire ; seulement, loin d'appartenir au groupe 
des Sporozoaires, le parasite du cancer est un Chlamydozoaire. 

Récapitulons les stades d'évolution caractéristiques d'un Chlamy- 
dozoaire tel que le C. Bûtschlii : 1" Stade du corpuscule initial ; 
2° Stade de la couronne de grains élémentaires (qui sont souvent 
réunis au corpuscule initial par des tractus aciiromatiques) ; 
3" Multiplication intense de corpuscules élémentaires * ; au milieu 
de ceux-ci se trouve le corps résiduel qui finit par disparaître. J'ai 
retrouvé tous ces stades dans le parasite du cancer: 1° Inclusion 
« en œil de pigeon » représentant le corpuscule initial (fig. III, 1); 
2" Division du grain central (noyau) de ce corpuscule initial 
(fig. III, 2) ; 3° Apparition de corpuscules élémentaires qui sont 
(comme c'est le cas pour le Chlamydozoon Bûtschlii] reliés par des 
tractus achromatiques au corps central (c'est là « la formation en 
pelote à épingles » de Soudakewitscii, 1892) (fig. III, 3) ; 4" Multi- 
plication de corpuscules élémentaires qui cependant chez ce Chla- 
mydozoaire ne semble pas aller jusqu'à remplir tout le cytoplasme 
de la cellule cancéreuse (fig. III, 4|. Certains de ces stades peuvent 
être aussi observés dans le noyau de la cellule cancéreuse (fig. III, 6) 
et présentent alors des analogies frappantes avec le Chlamydo- 
zoaire décrit par Keysselitz (1908) dans l'épithélioma des lèvres des 
Barbeaux. Le stade intranucléaire assez parliculier représenté sur 
la fig. III, 7, n'est pas sans rappeler le Caryococcus hyperlrophicus 
Dangeard ou le Caryoryctes cytorycloides Calkins. 

Les auteurs qui ont considéré ces formations comme étant de 
nature parasitaire ont rapporté ce parasite aux Coccidies; puis- 
qu'il s'agit en réalité d'un Champignon, je me crois en droit de 
donner au parasite du cancer un nom nouveau, les nomenclatures 
botanique et zoologique étant indépendantes. Je propose de dési- 
gner le parasite du cancer sous le nom de Chlamydozoon perni- 



' Cette multiplication se fait itidbaljleiiient par division irulividuellc de chacun des 
grains élémentaires ; comi)arer la ligure 13 de la pi. XVII du mémoire de Doflein (1907i 
où l'on voit presque tous les noyaux du parasite (iXiicleophago) en forme de haltère. 



NOTES ET REVUE cix 

ciosiim n. sp. *. Mes observations sur le Chlamydozoon Bûtschlii 
démontrant la nature vivante et parasitaire des Clilamydozoaires 
en général démontrent en même temps la nature parasitaire du 
Chlamydozoaire du cancer. 

Paris, le 25 juillet 11)12. 
[Lahorntuire d' Anatomie comparée à la Sovhonne). 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1910. AwERiNZEW (S.). Zur Frage iiber die Krebsgeschwiilsle [Centralbl. 

f. Bakt., Abt. 1. Bd LVI). 
1907. BoRREL (A.). Le problème du cancer {Bulletin de l'Institut Pasteur, 

T. V.). 
1898. BosG (F.-J.). Le cancer. Carré et G. Naud, Paris. 
1883-87. BuTSGHLi (0.). Protozoa Abt. IL Mastigophora, in « Bronn's 

K'assen u. Ordn. d. Tier-Iieichs ». 

1904. Calkins (Gary-N.). The life History of Cytoryctes variolw, Guarneri 

{The Joiirn. of. Medic. Research, Vol. XI, N« 1). 
1901-02. Dangeard (P. -A.). Le caryophysème des Eugléniens. Le Bota- 
niste, 8« série. 

1907. DoFLEiN (F.). Studien zur Naturgeschichte der Protozoen 

V. Amôbenstudien {Arch. f. Protistenk., Bd VIII). 

1908. Elmâssian (M.). Contribution à l'étude microscopique de la cornée 

vaccinée chez le lapin. Corpuscules de la vaccine, « Initial- 
kôrper », Chlamydozoa (Centralbl. f. Bakt., Abt. 1, Bd XLVIII). 

1905. Farmer (J.-B.), Moore (J.-E.-S.) et Walker (C. -E.). On Ihe Ressem- 

blances existing between the « Plimmer's Bodies » of Malignant 
growths, and certain normal Gonstituents of Reproductive Cells 
of Animais {Proc. Roy. Soc, Série B, t. LXXVI, Juin). 

1905. Greenough. On the nature of the cell inclusions of cancer (Journ. 
of medic. Research, vol. XIII, N" 2). 

1903. Honda (Tadao). Zur parasitaren Aetiologie des Karzinoms {Vir- 
chow's Archiv, Bd CLXXIV, .N° 1). 

1908. IvEYSSELrrz (G.). Ûber ein Epithelioma der Barben {Arch. f. Pro- 
tistenk., Bd XI). 

1893. KoROTNEFF (A.). Rhopalocephalus carcinomatosus (n. g. und sp.) 
Kor. (Krebsparasil) Vorlaufige Miltlieilung {Centralbl. f. Bakt., 
Abt. I, Bd XIII). 



' u n'a rien à voir avec les formations décrites par Avveiunzew (1910) qui représentent 
les parties constituantes normales du corps cytopiasmique et du noyau de la cellule 
cancéreuse comme il est facile de s'en convaincre en examinant ma figure lit, 1 à 7. 

Les observations de Korgt.nekf (1893) se rapportent en grande partie à des leucocytes. 



Gx NOTES ET REVUE 

1892. PoDWYSsozKi (W.). uiul J. Sawtsciiknko. Uber Parasitisinus bei 
Garcinomen nebst Beschreibung einiger in den Carcinom- 
geschwûlsten Schmarotzenden Sporozoen {Centralbl. f. Bakt., 
Abt. 1, ikl XI). 

1907. Prandtl (H.). Der Entwicklungskreis von AUogromia sp. [Arch.f. 
Protùtenk., Bd XI). 

1907. Prowazek (S. von). Ghlainydozoa. I. Zusarnmenfassende Uber- 
sicht {Arch. f. Prolistenk., Bd X). 

1912. ScHiLM.NG (V.). Ueber die mogliclie Umwandlung von Structuren 
zu P.seiidoparasiten, Chlamydozoenkôrpern etc. in Erylhrocyten 
und anderen Zeilen [Centralbl. f. Bakt., Abt. 1, Bd LVIII). 

1892. Sou[)AKK>viTscH (J.). Recheiches suf le parasitisme intracellulaire 
et intranucléaire chez l'homme. Parasitisme intracellulaire des 
néoplasies cancéreuses [Annales de Vlnst. Pasteur, 6® année). 



Erratum 

Erreur de pagination 

La première page du numéro 3 des Notes et Revue porte par 
erreur le chiffre lui au lieu de li. Les pages li et lu ne sont donc 
pas représentées dans ce volume. 



TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 

1912. [3]. Tome X 

Articles originaux 

Alexeieff (A.). — Homologie entre les stigma des Eugléniens et le kineto- 
nucléus (les Flagellés binucléates [avec "2 fig.), p. lxvi. 

Alexeieff (A.). — Le parasitisme des Eugléniens et la phylogcnie des Sporo- 
zoaires sensu stricto [avec 3 fig.), p. lxxiii. 

Alexeieff (A.). — Sur un Chlainydozoaire parasite des Proto/oaires. Sur le 
Ghlamydozaire du cancer (avec 3 fig.), p. ci. 

Beauchamp (P. dej. — Planaires terrestres des Broméliacées de Costa-Rica 
recueillies par M. G. Picado [avec 3 fig.). p. i. 

CmcHKOFF (G.). — Gontribution à l'étude de la faune de la Mer-Noire. Ani- 
maux récoltés sur les côtes Bulgares, p. xxix. 



NOTES ET REVUE cxi 

Chopard (L.). — Note sur un cas de gynandroinorphisme chez Foi-ficula uwi- 

culaiia L. (Orlh. forf'iculidœ) (avec 2 fig.), p. xcvii. 
GoLLiN (B.). — Sur un Amibe à coque, pourvu de tentacules : Chho/u/damœha 

te?ilaculifera, n. g., n. sp. (avec 3 fig.). p. lxxxviii. 
Hérouakd (E.). — Histoire du kyste pédieux de Chrijsuova et sa signification 

[avec 5 figures), p. xi. 
Hollande (A. Gh.). — DilTérenliation chromati(iue des éléments de la cellule 

par l'emploi de quatre colorants électifs, p. lxh. 
Juillet (A.). — A propos des bronches recurentes du poumon des Oiseaux, 

p. XXVI. 

QuiDOR (A.). — Affinités des genres Sphyrion (Guvier) et Ueitulophiilus n. g. 

[avec 6 fig.), p. xxxix. 
Trégouboff (G.). — Sur les Grégarines des Balanes [avec S fig.), p. lui. 



Paru le 5 Septembre 191-2. 



JjSs directeurs : 
G. Pkuvot et E.-G. Racovitza. 



Eug. MORIKU. Imp.-Grav., 29, Rue Delimbrc, Paris ixiv) — Téléph. 704-75 



NOTES ET REVUE 




NOTES ET REVUE 




ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE 
5= Série, Tome X, p. 1 à 95, pi. I à III. 

l\5 Avril 1913. 



RECHERCHES 

m\ LE IliVELOPl'EllErF 

DES 

LUCERNAIRES 

PAR 

WLODZIMIERZ WIETRZYKOWSKI 

Licencié es sciences. 



TABLE DES MATIÈRES 

Préface 2 

Historique 2 

Quelques mots sur l'organisation interne de l'aniinr.! aduKc 5 

Technique 9 

Caractères sexuels secondaires chez les Lucernaires 12 

Ponte 13 

Segmentation 14 

Formation de l'endoderme. Planulas 21 

Bourgeonnement 29 

Evolution externe du polype à tentacules définitifs 33 

Evolution interne de larve et du polype à tentacules définitifs 42 

a) Evolution interne de la larve jusqu'au stade à 4 tentacules 43 

b) Organogenèse depuis le stade à 4 tentacules 52 

c) Evolution histologique des épithéliums ecto- et endodermiques 07 

Conclusions et comparaisons entre le dccclo/ipenwnt des Lucernaires et des Acraspèdes supérieures. 77 

EÉsuMf- 87 

Appendice : Quelques observations sur la biuluyie des jeunes Lucernaires 88 

Ouvrages cités 91 

Listes des abréviations employées pour les figures. — Explication des planches 93 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5° SÉRIE. — T. X. — (I). 1 



W. WIETRZYKOWSKI 



PRÉFACE 



Le présent travail a été fait au Laboratoire de Zoologie de 
la Sorbonne et à la Station Biologique de Roscoff. J'adresse 
mes très vifs et respectueux remerciements à M. le professeur 
Yves Delage pour la généreuse hospitalité dont j'ai largement 
profité dans ses laboratoires : les grandes facilités de travail 
qu'ils offrent aux biologistes m'ont permis de poursuivre avec 
fruit le cours de mes recherches. Je tiens à exprimer à M. le pro- 
fesseur E. Hérouard toute ma sincère gratitude : il a bien 
voulu, dès le début, m'orienter vers le développement des 
Lucernaires et mes recherches m'ont été facilitées par sa pro- 
fonde expérience de l'évolution des Cœlentérés. 

Je me fais également devoir d'exprimer ma reconnaissance 
à M. le professeur Pruvot et à M. le docteur Racovitza, pour 
avoir bien voulu recevoir mon mémoire dans leur réputé pério- 
dique. 

Mon excellent ami E. Le Danois m'a grandement obhgé 
en voulant bien se charger de la tâche si ingrate de revoir à 
plusieurs reprises la rédaction du manuscrit de ce mémoire. 

Je remercie vivement MM. Vlès et de Beauchamps, prépara- 
teurs à la Station Biologique de Roscofï ainsi que mon ami 
L. Garreta pour leur aide amicale maintes fois répétée. 

Le personnel des Laboratoires de Roscoff et de la Sorbonne 
a également droit à ma reconnaissance et c'est avec un grand 
plaisir que je lui adresse tous mes remerciements. 

Historique. 

Le genre Lucernaria a été étabh en 1777 par 0. F. MûlleU 
qui, le premier, en a donné une description détaillée. Depuis, 
les Lucernaires n'ont pas cessé d'attirer l'attention des natura- 
listes. Elles ont été l'objet d'un grand nombre de travaux qui 
complétèrent peu à peu nos connaissances sur ces animaux et 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 3 

surtout tentèrent d'éclaircir leurs affinités avec les groupes 
voisins, 

Lamouroux (1815) crée l'espèce Lucernaria campamdata 
et en donne une description accompagnée de nombreuses remar- 
ques sur sa biologie. D'après lui la place de ces animaux est 
parmi les Actinies. 

Lamarck (1816) dans son Histoire naturelle des animaux sans 
vertèbres insiste sur leurs affinités avec les méduses. 

CuviER (1817) les range dans ses Polypes charnus à côté des 
Actinies et des Zoanthes. 

YoHNSTON (1838) décrit minutieusement l'organisation 
d'Halidystus octoradiatus. 

Sars (1846) complète les descriptions de Johnston et décrit 
trois espèces : Lucernaria auricula {= Haliclystus octoradiatus), 
Lucernaria quadricornis et L. cyathiformis. 

Huxley (1856) reprend l'idée de Lamarck et place les 
Lucernaires parmi les Méduses Acraspcdes. A cette opinion se 
rangent presque tous les auteurs qui ont travaillé la question 
et parmi lesquels nous pouvons citer : 

Keferstein (1862) qui soigneusement étudia les espèces : 
Haliclystus octoradiatus et Lucernaria campaiiulata. Par suite 
de la simplicité de leur structure par rapport aux méduses 
supérieures, il arrive à les comparer à un bourgeon médusaire 
arrêté dans son développement. 

Clark, auquel nous devons une excellente monographie 
de V Haliclystus auricula (1878), a, le premier, essayé de classer 
les espèces connues (1863), et a établi neuf genres groupés en 
deux familles : Cleistocarpidae et Eleutherocarpidae, caracté- 
risées chacune par la structure de la cavité gastrovasculaire. 
Cette division a été admise par presque tous les auteurs : 

KoROTNEFF (1876) qui le premier décrit en détail l'histologie 
des Lucernaires ;Haeckel (1880) dans son Système des Méduses. 

Cependant Taschenberg (1877), qui, en plusieurs points, a 
corrigé les descriptions anatomiques des auteurs précédents et 
a passé en revision toutes les espèces connues de Lucernaires, 



4 W. WIETRZYKOWSKI 

confondit les « poches génitales » de la cavité gastrovasculaire 
des Cleistocarpidés avec les saccules sousombrellaires et refusa 
d'admettre la division en famille, de Clark. 

Avec ces travaux, nos connaissances sur l'anatomie et les 
affinités des Lucernaires étaient déjà presque parfaitement 
établies. Quelques autres études les complétèrent postérieure- 
ment en certains points ou donnèrent des descriptions d'espè- 
ces nouvelles. 

Ainsi Antipa (1891) décrit des échantillons venant d'une 
expédition au Spitzberg. 

Kassianow (1901) a découvert et étudié le système nerveux 
des Lucernaires. 

En même temps, les recherches de Claus et Goette sur le 
développement des Acraspèdes supérieures ont montré les 
affinités incontestables des Scyphopolypes de ces méduses et 
des Lucernaires. Cependant le développement de ces dernières 
restait presque complètement inconnu. 

C'est Fol (1873), dans son travail sur le développement des 
Geryonides, qui parla le premier d'une larve de Lucernaire. 
Cependant, comme le montrèrent les recherches de Kowa- 
LEMSKY, cette larve ne pouvait appartenir à ces animaux. 

KoROTNEFF (1876) vit, incomplètement il est vrai, la seg- 
mentation de l'œuf d'Haliclystus octoradiahis et donna une 
figure de la larve ; mais celle-ci non plus ne pouvait appartenir 
à des Lucernaires. 

A KowALEWSKY nous devons les premières observations 
justes sur le développement de ces animaux. Les résultats 
obtenus par lui se résument aux faits suivants : l'œuf, entouré 
d'une coque et muni d'un micropyle, après une segmentation 
totale et égale aboutit à la formation d'une morula dont les 
cellules allongées se réunissent centralement sans laisser place 
à aucune cavité interne. L'endoderme se forme probablement 
par délimination unipolaire. Finalement, on obtient une planula 
dépourvue de cils vibratiles et dont les cellules endodermiques 
sont disposées en pile. Les planulas se fixent, s'entourent 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 5 

d'une enveloppe gélatineuse et restent dans cet état plusieurs 
semaines pour dépérir lentement par la suite. Kowalewsky n'a 
pas réussi à pousser plus loin ce développement et ses recherches 
des stades larvaires dans la mer sont restés sans résultats. 

Le travail fut repris sur VHaliclystus octoradiatus par Bergh 
(1888). Il confirma et ajouta quelques figures, aux observations 
de Kowalewsky, mais sans les pousser plus loin. En outre, 
il signala une forme jeane trouvée à l'état libre, assez complète- 
ment développée, mais chez laquelle les tentacules étaient dis- 
tribuées plus ou moins régulièrement le long du bord de l'om- 
brelle. 

Les résultats de ces deux derniers travaux constituaient 
toutes nos connaissances sur le développement des Lucernaires. 

Mes recherches, faites à RoscofiP, ont surtout porté sur une 
espèce qui y est très abondante, VHaliclystus octoradiatus 
Clark. On trouve aussi, à cet endroit, la Lucernaria campanulata 
Lamour., mais elle y est infiniment plus rare ; d'autre part, nous 
avons rencontré quelques exemplaires de Craterotophus Tethys 
Clark. {Lucernaria Leuckarti j^Taschen.). Dans ces deux der- 
nières espèces, nous n'avons pu voir que la segmentation et 
la formation de la planula. Elles sont d'ailleurs identiques à 
celles d'Haliclystus. Enfin, quelques jeunes Craterotojjhus et 
Lucernaria nous ont permis d'établir l'identité du mode de 
formation des tentacules dans les trois espèces. 

Quelques mots sur l'organisation interne de ranimai adulte. 

Avant d'aborder le développement des Lucernaires, nous 
croyons utile d'exposer rapidement la structure de ces animaux 
à l'âge adulte. De cette façon, nous pourrons établir une unité 
dans la terminologie, confuse chez les différents auteurs. 

Dans ce but, nous prendrons spécialement comme type 
Haliclystus octoradiatus, l'espèce sur laquelle se base notre 
étude du développement. Nous l'orienterons dans sa position 
morphologique la bouche en haut et le pédoncule en bas. 



W. WIETRZYKOWSKI 



,9S- 



Pour aider cette description nous figurerons quatre schémas 
dont le premier (fig. i) représente une coupe longitudinale de 
l'animal construite de telle façon que la moitié gauche (par rap- 
port à l'axe^de^ymétrie Z-Z) montre une coupe interradiale, 

et la moitié droi- 
te, une coupe 
perradiale. Les 
lignes horizonta- 
les A-A, B-B, et 
C-C indiquent 
respectivement 
les niveaux des 
coupes transver- 
sales des figures 
II, III et IV. 

La forme exté- 
rieure de l'animal 
est comparable à 
celle d'un calice. 
Nous y distingue- 
rons deux par- 
ties : l'une supé- 
rieure, le calice 
proprement dit, 
r au tr e inférieure , 
le 'pédoncule. 
Dans le calice qui 
est, nous le sa- 
vons, à double 
paroi, nous nommerons exomhreUe la paroi externe et souso^n- 
hrelle la paroi interne. Le bord calicinal supérieur se prolonge 
en huit lobes ou bras portant sur leurs extrémités des bou- 
quets de tentacules capités. Du fond de la sousombrelle et en 
^on milieu se dresse un court manubrium carré, terminé par 
l'orifice buccal. 




Fig. I. — Coupe longitudinale schématique de l'animal adulte. 
Z-Z, axe de symétrie ; A-A, B-B, C-C, niveaux des coupes 
transversales représentées sur les figures n, ni, iv ; 6. g., 
basigaster ; c. l, cloison ; c. l. m, columelle ; c. m. corps 
marginal ; e. s. t. estomac ; g. g., gouttière gastrique ; m. p, 
muscle pédonculaire ; o, orifice septal; p. g. poche gastrique ; 
s. o, cavité sousombrellaire ; ss, saccule sousombrellaire. 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



^.-- 



— /n^. 



L'animal est symétrique par rapport à im axe passant par 
le centre de la bouche et le pédoncule. Nous distinguerons les 
plans de sj'^métrie suivants : deux plans perradiaux, perpendicu- 
laires entre eux et passant chacun par l'axe de symétrie et 
deux des arêtes opposées du manubrium ; deux plans interra- 
diaux, passant par l'axe et les milieux des faces planes du 
manubrium ; quatre plans adradiaux passant par les bissectrices 
des angles formés 

par les quatre plans . 

précédents ; enfin 
huit plans subra- 
diaux passant par 
les bissectrices des 
angles formés par 
les huit plans ci- 
dessus indiqués. 

Les bras sont 
adradiaux ; les en- 
coches du bord cali- 
cinal qui les sépa- 
rent sont per- et 
interradiales. Au 
fond de ces encoches , 
mais légèrement en 
dehors et en bas du 
bord calicinal, c'est- 
à-dire sur l'exombrelle, on trouve huit masses globuleuses, une 
par encoche, nommés corps marginaux (fîg. i, cîn). La sousom- 
brelle présente dans les interradius, entre le bord calicinal et le 
manubrium, quatre enfoncements profonds en entonnoir que 
nous appellerons : saccules sousombrellaires [jioches subgénitales 
des auteurs) (fig. i, m, ss). 

Le pédoncule se termine inférieurement par une sole élargie 
ou base adhésive. 

Dans la cavité gastrovascîdaire, nous distinguerons trois par- 




Fio. II. — ■ Coupe transversale schématique passant au niveau 
de la sousombrelle. P. perradius ; c. l. cloison ; m. ma- 
nubrium ; p. g. poche gastrique ; s. o. cavité sousom- 
brellaire. 



W. WIETRZYKOWSKI 




fi^-s.ô 



^i l. 



ties superposées dans le sens vertical : l'une, le hasigaster, 
appartient au pédoncule et les deux autres, au calice. 

Le basigaster (fig. 4) forme quatre plis endodermiques (pb) 

interradiaux. Chez 
Haliclystus, ces plis 
prennent un tel dé- 
veloppement qu'ils 
arrivent à souder 
leurs bords internes 
suivant l'axe du ba- 
sigaster, le divisant 
ainsi en quatre ca- 
naux perradiaux in- 
dépendants. Chez 
les individus jeunes, 
ce cloisonnement 
reste limité à la 
partie inférieure du 
pédoncule. Le basi- 
gaster se jette en haut dans la cavité du calice. Celle-ci présente 
deux parties : l'une inférieure limitée vers le haut par le fond 
de la sousombrelle, l'autre supé- 
rieure contenant les cavités situées 
entre les parois ex-et sousombrel- 
laires et les cavités des bras. 

La première région comprend une 
partie périphérique divisée par les 
tœniales, interradiales en quatre 
gouttières gastriques {g. g.) situées 
dans les perradius et une partie 
centrale cylindrique, Vestomac est 
limitée extérieurement par les faces 
internes des tsenioles. Le bord interne de chacune de 
celles-ci, appelé columelle (dm), est renflé et forme une 
sorte de pilier saillant dans la cavité gastrovasculaire. La 



Fia. III. — Coupe transversale schématique passant au niveau 
des gouttières gastriques. P, perradius ; c. l. cloison ; 
e. s. t. estomac ; ç. g. gouttière gastrique ; m. l. muscle 
longitudinal de la tœniole ; s. s. saccnle sousonibrellaire. 




FiQ. IV. — Coupe transversale 
schématique du pédoncule ; 
m. g. muscle pédoneulairc ; 
p. g, plis du basigaster. 



I 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 9 

partie externe de la tœniole rattachant la columelle à la 
paroi calicinale constitue la cloison {cl.) proprement dite. 

La cavité contenue entre les parois ex-et sousombrellaires 
est divisée en quatre 'poches gastriques (pg) par les cloisons 
interradiales, faisant directement suite à celles qui séparent les 
gouttières gastriques de la région inférieure du calice. Chacune 
des poches se jette en bas dans la gouttière gastrique correspon- 
dante et vers le haut communique avec sa voisine par un 
orifice septal (fig. m, o) percé dans la cloison ; de plus, elle pénè- 
tre dans les deux bras qui la surmontent. 

Dans cette description, nous empruntons la nomenclature 
appliquée par Delage et Hérouard dans leur Zoologie con- 
crète. Nous introduisons seulement, en plus, la distinction 
entre la poche et la gouttière gastriques et nous appelons tœniole 
l'ensemble de la cloison et de la columelle. Quant aux plis du 
basigaster, ils sont, à notre avis, des formations indépendantes 
des tœnioles et nous leur avons donné simplement le nom de 
plis du basigaster. Ces quelques différences trouveront leur 
explication dans l'embryogénie des Lucernaires. 



Technique. 

Je tiens à indiquer avec un peu de détail les méthodes dont 
je me suis servi au cours de mes recherches sur le développement 
des Lucernaires, car ces méthodes un peu spéciales, en ce qui 
concerne l'élevage des larves, pourront peut-être être utiles à 
ceux qui voudront reprendre la question. 

La principale difficulté qu'on rencontre, pendant les obser- 
vations des premiers stades du développement des Lucernaires, 
réside dans l'extrême petitesse de leurs produits sexuels. En 
effet, l'ovule ne dépasse pas 30 y. de diamètre, il est par consé- 
quent presque invisible à l'œil nu. En laissant pondre l'animal 
directement dans l'eau d'un aquarium, les ovules pondus se 
dispersent immédiatement et l'on risque fortement de ne plus 



10 W. WIETRZYKOWSKI 

les retrouver. Pour parer à cet inconvénient, il fallait trouver 
un dispositif spécial. 

Nous avons placé dans l'aquarium quelques lames de micros- 
cope, inclinées à 45^ environ, par rapport à la verticale, en les 
appuyant contre les parois ; nous disposions alors les animaux 
avec les feuiUes de zostères sur lesquelles ils sont fixés, à peu de 
distance et juste au dessus de l'extrémité supérieure des lames. 
Au moment de la ponte, les œufs en tombant verticalement 
touchaient la lame et commençaient à glisser lentement à sa 
surface pour s'arrêter bientôt avant d'avoir atteint son extré- 
mité inférieure. On obtient ainsi sur la lame une traînée d'œufs. 
En surveillant l'émission des produits sexuels, on a soin, pour 
assurer la fécondation, de réunir au-dessus de chacune des lames 
un mâle et une femelle. 

Une fois la ponte terminée, on enlève les animaux avec 
précaution, afin que l'agitation de l'eau ne disperse pas les 
œufs. Ceux-ci ne sont que très légèrement collés (probablement 
par le liquide albuminoïde qui les entourait dans le follicule 
génital) sur la lame et pendant les premiers stades de la seg- 
mentation, on ne peut retirer la lame de l'eau sans perdre 
presque tous les œufs. Au contraire, plus tard, les planulas 
étant dépourvues des cils vibratiles, rampent sur la place où 
les œufs ont été déposés et y adhèrent si fortement qu'on peut 
transporter la lame pour les besoins de l'observation, sans 
perdre une seule larve. Il en est de même pour les planulas 
fixées et pour les stades suivants jusqu'à leur transformation 
en polype à tentacules définitifs. A ces derniers stades, tous les 
polypes se détachent spontanément et tombent au fond. 
Nous tâcherons ultérieurement d'expliquer ce phénomène. 

Pour les observations très précises, nécessaires surtout pour 
suivre le bourgeonnement des larves, il est utile de quadriller 
finement la lame avec un diamant et de numéroter les carrés ; 
on peut ainsi facilement marquer l'emplacement de chaque larve 
et suivre les migrations des bourgeons. 

Pe petites cuvettes et des objectifs à immersion à eau 



DEVELOPPEMENT DES LUCERN AIRES 11 

sont nécessaires pour l'observation de la segmentation. 

Pour les coupes des premiers stades de l'œuf à la planula, 
j'avais d'abord essayé de centrifuger et de faire une double inclu- 
sion à la photoxyline et la paraffine, mais avec peu de succès. 
En effet, le cehtrifugeur, aux différentes opérations, recueillait 
toutes sortes d'impuretés qui gênaient la confection des 
coupes fines. 

Nous avons ensuite cherché un autre procédé : en laissant 
pondre les animaux dans de petites cuvettes posées à plat 
dans une eau calme, les œufs se déposaient au fond en grande 
quantité et formaient un petit tas à plusieurs couches. Au 
moment voulu, à l'aide d'un petit siphon, nous enlevions l'eau 
le plus doucement possible, puis nous laissions couler le liquide 
fixateur très lentement afin de ne pas disperser les œufs. Quand 
l'opération réussissait bien, on obtenait un amas de plusieurs 
centaines d'œufs, suffisamment adhérents entre eux pour que l'on 
puisse les détacher ensemble sous forme d'une pellicule à l'aide 
d'un pinceau et d'une aiguille; on les passait ensuite par les 
alcools pour finalement les inclure directement dans la paraffine. 

La difficulté est plus grande avec les larves fixées qui n'ont 
pas encore bourgeonné, car leur diamètre est à peine supérieur à 
celui de l'ovule et on opère sur des individus isolés. A la rigueur, 
on peut sous une bonne loupe détacher la larve à l'aide d'une 
baguette de verre très effilée, sans l'endommager et avec une 
pipette la passer par tous les liquides jusqu'à la paraffine, 
mais on risque trop souvent de la perdre au cours de ces nom- 
breuses opérations ; et même si l'on réussit à inclure la larve 
dans la paraffine, l'orientation des coupes est presque toujours 
impossible. Pour pouvoir orienter plus facilement les larves 
presque sphériques et par conséquent sans points de repère 
externes, j'ai employé un procédé qui, s'il ne réussissait pas 
toujours, m'a paru tout au moins supérieur aux autres. Nous 
faisions toutes les manipulations jusqu'à l'alcool absolu sur des 
larves non détachées de la lame ; nous laissions alors couler 
sur celle-ci un peu de photoxyline qui s'étalait en couche assez 



12 W. WIETRZYKOWSKI 

mince, mais suffisante pour couvrir la larve largement. Dans 
une boîte en verre hermétiquement fermée, nous laissions la 
photoxyline s'évaporer très lentement ; lorsque celle-ci avait 
acquis la consistance voulue, nous plongions la lame dans le 
cliloroforme. Nous obtenions ainsi une mince pellicule de pho- 
toxyline, enclosant les larves orientées toutes de la même façon, 
avec leurs axes verticaux perpendiculaires à la surface de la 
lame. A l'aide d'un scalpel tranchant, nous découpions tout 
autour de la larve la pellicule de photoxyline et détachions 
avec une aiguille le morceau découpé, qui pouvait être facile- 
ment inclus dans la paraffine. 

Le grand inconvénient de ce procédé est que rarement on 
arrive à détacher la pellicule sans endommager la base de la larve 
fortement adhérente. 

Pour l'élevage des larves la chose la plus importante est de 
leur fournir une nourriture convenable. Celle-ci consiste en 
NaupUus de Copepodes, en Rotifères et en petits Nematodes. 

Comme fixateur des premiers stades du développement 
nous avons employé le liquide de Flemming et le sublimé- 
acétique. Pour les stades ultérieurs les meilleurs résultats ont 
été obtenus avec le sublimé-acétique additionné de formol dans 
les proportions suivantes : 

Sb. saturé 75 parties 

Ac. acétique 3 — 

Formol 15 — 

Les coupes d'épaisseur de 3 à 5 [x ont été faites avec un microto- 
me Leitz, système Minot, et colorées à l'Hématoxyline au fer et au 
Glychymalun avec seconde coloration à l'Eosine ou à l'Orange G. ; 
ou encore par la Safranine combinée à l'Orange et Lichtgriin. 

Toutes les figures, sauf quelques rares exceptions, ont été 
faites à l'aide de l'appareil à dessiner d'Abbé. 

Caractères sexuels secondaires chez les Lucemaires. 

Les Lucernaires sont à sexes séparés et aucun caractère exté- 
rieur bien précis ne permet de les distinguer. Korotneff (1876) 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 13 

qui étudia à Roscoff les Haliclystus octoradiatus crut trouver 
dans la coloration de ces animaux un caractère sexuel secondaire. 
Celle-ci est très variable et ne semble dépendre d'aucun facteur 
extérieur déterminé, mais on remarque cependant en général 
deux nuances principales : l'une rouge, l'autre verte, avec toutes 
les différences possibles d'intensité et tous les passages entre 
elles. 

KoROTNEFF pensait que la couleur rouge caractérisait, à 
quelques exceptions près, les femelles et la couleur verte, les 
mâles. 

D'après mes observations, ce caractère n'a aucune valeur 
réelle pour la distinction des sexes. J'ai eu plusieurs fois l'occa- 
sion de m'assurer que les mâles et les femelles sont aussi souvent 
rouges que verts et que la coloration des Haliclystus n'a donc 
aucune relation avec le sexe. 

Une plus grande opacité des glandes sexuelles chez la 
femelle pourrait être une meilleure indication; cependant 
l'abondance du pigment qui se trouve au voisinage des glandes 
est cause de fréquentes erreurs et seul l'examen des glandes à 
un grossissement suffisant peut nous renseigner à coup sûr sur 
la nature du sexe. 

Ponte. 

Au monient de la ponte, les ovules et les spermatozoïdes 
mûrs tombent dans la cavité gastrique et de là sont re jetés au 
dehors par la bouche. Comme les capsules génitales ne mûris- 
sent pas toutes en même temps mais successivement, un animal 
en captivité peut pondre plusieurs jours de suite. On trouve des 
animaux mûrs en toute saison, avec un minimum au printemps 
et un maximum en été. 

Un fait curieux pour la biologie des Haliclystus octoradiatus 
est l'heure fixe de la ponte. Au mois de juillet et d'août, elle a 
lieu invariablement entre 8 heures et 8 h. 14 du soir : à ce 
moment, tous les animaux mûrs, aussi bien les mâles que les 



14 W. WIETRZYKOWSKI 

femelles, comme à un signal donné, émettent leurs produits 
génitaux. La durée de la ponte, en général, ne dépasse pas 
20 minutes et les animaux ne recommencent à pondre que 
24 heures après. Il en est ainsi pour les Halidystus fraîchement 
apportés de la grève ; pour quelques Crateroloptus,que j'ai trou- 
vés à Roscoff, l'heure de la ponte est la même, au contraire les 
LucernariacampanulataipoB.dententTe minuit et 1 heure du matin. 

Les Halidystus pondent peu ou même pas du tout le jour 
même de la récolte, mais le deuxième jour la ponte est parti- 
culièrement abondante. Les jours suivants, le nombre des 
animaux pondant et la quantité de produits génitaux émis 
diminue en général graduellement ; en même temps, la ponte 
devient de plus en plus précoce, arrivant à se produire à 6 heures 
du soir ou même plus tôt. Evidemment, il y a là une altération 
du fonctionnement de l'organisme due à un séjour trop pro- 
longé dans des conditions anormales. 

Vers l'automne, les Halidystus pondent progressivement 
de meilleure heure. Au mois de décembre, trois fois nous avons 
observé la ponte : elle se produisait vers 4 heures du soir. Ce 
changement est très probablement en relation avec l'abaisse- 
ment de la température. 

Segmentation. 

Globules polaires. — Nous n'avons pas suivi de très près 
la maturation des produits sexuels : la petitesse de ces élé- 
ments les rend peu appropriés à une étude de ce geme. Les 
globules polaires des œufs des Lucernaires ont été déjà observés 
par Ko\VALEWSKi(1884)et Bergh (1888). Ils ne sont que très 
rarement visibles pendantlasegmentationdel'œuf ; leur forma- 
tion a lieu, d'après les remarques que nous avons pu faire, 
dans le corps de la femelle. Chaque fois que nous avons pu 
constater la présence de globules polaires dans l'œuf pondu, 
ils étaient presque toujours situés au voisinage du micropyle ; 
il est probable qu'il en est toujours ainsi. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 15 

Ovule. — L'ovule est extrêmement petit : son diamètre 
ne dépasse pas 30 [j.. Il est entouré d'une coque si mince et si 
étroitement appliquée à sa surface qu'elle est difficilement 
visible. Le micropyle que nous avons mentionné plus haut se 
présente comme un enfoncement assez profond en forme 
d'entonnoir. 

Sur les coupes, nous retrouvons dans l'ovule la difïérentiation 
du protoplasma en deux parties, si fréquente chez les œufs des 
Craspédates et des Acraspèdes ! une zone corticale plus ou 
moins homogène et une masse centrale granuleuse contenant de 
nombreux globules vitellins. Cette difïérentiation est d'ailleurs 
très faible chez les Lucernaires, les ovules ne renfermant que 
fort peu de vitelîus. 

Excentriquement, au voisinage du micropyle, on retrouve 
le pronucléus femelle. Il est de forme ovoïde, son grand axe 
étant dirigé suivant un rayon de l'œuf et une de ses extrémités 
étant en contact avec le fond du micropyle. Dans le noyau, on 
trouve constamment un granule fortement basophile et une 
sorte de vacuole à contenu hyalin. 

La fécondation est externe. Nous n'avons pas suivi directe- 
ment la pénétration du spermatozoïde dans l'ovule, mais il 
est à supposer que c'est par le micropyle qu'elle a lieu, l'œuf 
étant, sauf en ce point, entouré d'une membrane résistante. 

Stade 2. — Le premier plan de division se forme environ 
deux heures après la ponte, il passe par le micropyle et divise 
l'œuf en deux blastomères exactement égaux (pi. I, fig. 1). 

Le micropyle disparaît peu de temps après la fécondation 
et bien avant l'apparition de la première division. Cette parti- 
cularité ainsi que l'absence totale de difïérentiation polaire 
chez l'œuf, rend assez difficile la détermination du premier 
plan de clivage. On ne peut le faire que par observation directe, 
en ayant soin de noter la position du micropyle avant sa dis- 
parition. Très rarement pendant la division nous avons pu 
observer les globules polaires. Ceux-ci, situés, comme nous 
l'avons dit plus haut, au voisinage du micropyle, nous fournis- 



16 W. WIETRZYKOWSKI 

saient un repère pour l'examen de la disposition des plans de 
segmentation et nous avons constaté que les renseignements 
ainsi obtenus confirmaient ceux acquis par observation directe. 

Stade 4, — Le deuxième plan de clivage passe aussi par le 
pôle micropylaire perpendiculairement au premier. Il se forme 
environ trois heures après la ponte. 

Ces stades colorés (dntoto » présentent certaines particula- 
rités intéressantes. 

Dans le cas tjrpique et de beaucoup le plus fréquent, les deux 
fuseaux de division qui préparent le passage au stade 4 sont 
tous deux contenus dans le même plan équatorial de l'œuf 
(pi. I, fig. 1), perpendiculaire à l'axe passant par le micropyle 
et le pôle opposé. La cloison qui en résulte est par conséquent 
perpendiculaire à la précédente. Les quatre blastomères ainsi 
formés sont rigoureusement égaux. La ligne de contact de deux 
blastomères opposés à l'un des pôles ou sillo7i polaire (fig. 2, 
pi. I) est en général perpendiculaire au sillon du pôle opposé 
plus rarement parallèle ; l'existence des sillons polaires semble 
constante. 

Dans certains cas assez fréquents, les fuseaux de division sont 
légèrement inclinés par rapport au plan horizontal, de sorte 
que, si l'on regarde l'œuf par un de ses pôles, on voit ces 
fuseaux disposés suivant une ligne spiralée montant autour 
de l'axe en sens inverse des aiguilles d'une montre. Un tel 
clivage a reçu le nom de clivage lœotropique. Si l'on regarde 
maintenant les deux blastomères, pendant qu'ils se subdivi- 
sent, non par les pôles, mais latéralement en les superposant 
exactement, on voit que les fuseaux dans le cas de division 
lœotropique se croisent selon un angle aigu, qui presque toujours 
mesure environ 45». Si nous supposons que la division a lieu, 
on obtient alors un système de quatre blastomères disposées 
par paires, chaque paire n'étant pas exactement superposée 
à l'autre comme c'est le cas habituel, mais la croisant oblique- 
ment à 45°. Nous avons essayé do montrer cette dispotîition 
dans la figure v, sur laquelle trois blastomères sur quatre ont 




DÉVELOPPEMENT DES LUCERN AIRES 17 

déjà formé leurs fuseaux indiquant ainsi le passage vers le stade 
suivant. En projetant les fuseaux sur un plan, comme nous 
l'avons fait dans la figure v h, et en réunissant d'une part les 
milieux des fuseaux des deux blastomères supérieurs, d'autre 
part le milieu du fuseau et le centre du noyau au repos des deux 
blastomères inférieurs, on obtient deux lignes qui se coupent 
suivant un angle d'environ 45o'. Cet angle nous donne le degré 
de rotation relative des deux paires de blastomères. 

En réalité, en procédant de cette manière, on commet une 
légère erreur dans l'évaluation de cet angle. En effet, comme 
le montre la figure v a, l'ensemble des quatre blastomères est 
légèrement incli- 
né par rapport à <^^ XX^T^^^^^ ^ ' 
la ligne verticale / / ' \ / .. \ 

perpendiculaire / 'A £ \ 

auplandeprojec- \l -/ \ ,- j __ 

tion de haut en \-"'' / 

bas et de gauche ^--__1A-^ 

à droite les plans ^''^' ^" — stade à 4 blastomères dont les deux paires ont sub 
une rotation relative de 45" (a), x 1000. 

qui renferment 

les fuseaux ne sont pas rigoureusement parallèles au plan 
de projection qui est horizontal, et, par conséquent, l'angle 
obtenu n'est pas réel mais fictif. Cependant l'inclinaison du 
système entier est si faible que la différence est minime et 
peut-être négligée. Cette rotation des blastomères nous expli- 
que la présence des stades de 8 cellules à blastomères alter- 
nants. 

Une disposition un peu particulière, mais non exception- 
nelle, car nous l'avons rencontrée plusieurs fois, se présente 
sous l'aspect de la figure 3, planche I. Les deux paires de 
blastomères y sont disposées en croix, leurs grands axes 
faisant un angle droit. Sur la moitié droite de la figure on 
ne voit qu'un seul blastomère, l'autre étant situé juste au- 
dessous de celui-ci et on ne peut le voir qu'en faisant tour- 
ner la vis micrométrique du microscope. 

AKCH. DE ZOOL. KXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (I), 2 



18 W. WIETRZYK0W8KI 

Evidemment ce cas n'est qu'une exagération de la rotation 
des blastomères dont nous avons parlé plus haut. Cependant 
nous n'avons jamais constaté au stade 2 de fuseaux de division 
formant un angle droit, on peut donc supposer que ce sont les 
blastomères eux-mêmes qui, après la division, ont continué 
ce mouvement de rotation commencé par les fuseaux et sont 
arrivés à se placer en croix. 

Un cas très rare est celui des quatre blastomères nettement 
disposés suivant les faces d'un tétraèdre. 

D'après Claus (1883), dans les œufs d'^wreZm, en règle géné- 
rale, c'est de cette façon que se placent les quatre premiers 
blastomères. Il n'en est pas de même chez les Lucernaires où, 
nous l'avons dit, elle est exceptionnelle. 

Stade 8, — Le stade à 8 blastomères provient de la division 
des cellules du stade 4 par des cloisons équatoriales perpendicu- 
laires aux précédentes. Les quatre fuseaux de division sont 
presque toujours parallèles entre eux (fig. 4, pi. I). Plus rare- 
ment, ils sont obliques. Il en résulte que les deux groupes de 
quatre cellules sont exactement superposés (fig. 7, ph I). 
Cependant on trouve des exemples où leè huit blastomères 
alternent régulièrement (pi. I, fig. 8). Nous supposons qu'ils 
sont la conséquence de la subdivision des stades à quatre 
cellules dont les deux paires de blastomères ont subi une rota- 
tion relative de 45° l'une par rapport à l'autre ; il est inutile 
pour expliquer cette disposition de faire intervenir l'obliquité 
des fuseaux pendant le passage du stade 4 au stade 8. 

Stade 16. — La division de 8 blastomères en 16 a rarement 
lieu pour toutes les cellules en même temps. Il arrive que les 
quatre blastomères d'un même plan méridien se divisent 
avant les quatre autres et fournissent un stade 12, mais le cas 
est loin d'être général et même fréquent comme nous l'avions 
écrit antérieurement (1910). Désormais, les cellules s'indi- 
vidualisent de plus en plus en ce qui concerne le moment de 
leur division et il devient impossible de parler de plans inté- 
ressant toutes les cellules situées sur leur section à travers 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES l\) 

reinbryoïi. Cela est d'autant plus vrai que la disposition des 
fuseaux qui conduit au stade 16 est très variable. En vain nous 
avons tenté de dégager quelques lois applicables à tous les 
cas qui pouvaient se présenter. Après plusieurs centaines 
d'examens nous avons dû conclure qu'il n'y en avait aucune. 
Cette étude était compliquée de ce fait qu'il n'existait aucun 
j)oint de repère pour orienter les axes de l'embryon, les globules 
polaires étant très rarement visibles. Il nous a donc fallu con- 
sidérer successivement les trois axes comme possibles. 

Si l'on choisit n'importe quel axe comme axe vertical on est 
surpris de constater dans les blastomères d'un même quartette 
une grande variation dans les positions des fuseaux de division. 
Tl est très rare qu'ils aient une même orientation suivant les 
méridiens ou les parallèles, ou bien une même inclinaison de 
sens et de degrés. Assez souvent bien que cela puisse sembler 
bizarre, suivant certains axes, on constate une opposition dans 
l'orientation des fuseaux de division des blastomères de deux 
quartettes : si dans le quartette supérieur les quatre fuseaux 
sont placés suivant les méridiens, dans le quartette inférieur, 
ils le sont suivant les parallèles. Un tel cas a été représenté sur 
la figure 5 a, h, pi. I. Le 5 a montre le quartette supérieur 
avec trois fuseaux suivant les méridiens et un noyau au repos 
dont on ne devine pas encore le sens de division, le 5 h, le 
quartette inférieur avec quatre fuseaux suivant les parallèles. 

Les figures Q a,h reproduit un stade à 8 blastomères vu par 
un des pôles et dont les deux quartettes sont exactement super- 
posés. Tous les fuseaux sont formés. Dans le quartette supérieur 
6 a, deux des blastomères opposés se touchant suivant le sillon 
polaire présentent des fuseaux méridiens, ceux des deux autres 
blastomères sont nettement lœotropiques. Dans le quartette 
inférieur (6 &) des deux blastomères qui forment le sillon polaire, 
l'un est à fuseau dexiotropique, l'autre lœotropique ; les fuseaux 
des deux autres blastomères sont dis^josés l'un suivant la 
parallèle, l'autre est nettement lœotropique. 

Nous allons maintenant supposer que ce ne sont pas les 



20 W. WIETRZYKOWSKI 

quatre blastomères de la figure 6 a, qui sont situés au pôle supé- 
rieur, mais les deux groupes de deux cellules placés au bas 
des figures 6 a et 6 6. Cela revient à superposer les deux figures 
comme elles dev^aient l'être en réalité et à tourner de 90° le 
système entier, suivant l'axe transversal de ces figures : on 
obtient alors de nouveau deux quartettes superposés. Le groupe- 
ment des blastomères et la disposition des fuseaux de division 
sont différents, mais nous ne pouvons encore relever aucune 
régularité dans cette disposition. Il en serait de même en tour- 
nant le système de 90° autour de l'axe longitudinal. 

Parmi les nombreux embryons que nous avons examinés 
à ce stade, il n'y en a peut-être pas deux complètement sem- 
blables en ce qui concerne la disposition de leurs fuseaux. 
Donc aucune loi ne régit le passage du stade 8 au stade 16. 
A plus forte raison, nous n'en trouvons aucun pour les stades 
à nombre de blastomères supérieurs à 16, au cas où ces stades 
existeraient véritablement, car à ce moment, les blastomères 
se sont individualisés et devenus indépendants de leurs congé- 
nères. La petitesse extrême des blastomères ajoute encore à 
la difficulté de suivre pas à pas la succession et la position des 
cloisons, comme nous l'avons essayé de faire jusqu'ici. 

D'après les quelques faits que nous avons établis pour les 
premiers stades de la segmentation, une grande indécision 
caractérise la disposition finale des blastomères et celle des 
fuseaux. Le clivage est tantôt radiaire tantôt spiral au moment 
du passage du stade 2 au stade 4 ; du stade 4 au stade 8, le 
clivage spiral est cependant plus rare. Le clivage oblique est 
presque constant entre les stades 8 et 16, mais son sens et son 
degré semblent n'être pas soumis à des règles bien définies. 

Les renseignements, fort incomplets d'ailleurs, concernant 
la segmentation des autres Acraspèdes et des Cœlentérés en 
général marquent la même absence d'un type défini de segmen- 
tation : Metschnikoff (1886) pour de nombreuses Craspédotes, 
WuLFERT (1902) pour Gonothyrea loveni, Claus (1883) pour les 
Acraspèdes {Aurélia, Chrysaora) retrouvent le même manque 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



21 



de régularité et de constance dans la disposition des blasto- 
mères. 

La segmentation de l'œuf chez les Lucernaires et probable- 
ment chez les Cœlentérés en général me paraît représenter un 
état très primitif de la fragmentation de la cellule et ne montrer 
que des tendances vers la régularité parfaite qui caractérise 
les œufs des animaux supérieurs, des Vers et des Mollusques 
par exemple. 

Formation de Tendoderme. Planulas. 




U/L 




"i^r 




Une coupe passant par le centre de l'embryon composé 
de 32 blastomères environ intéresse 7, 8 ou 9 cellules disposées 
radiairement. Chaque cellule présente la forme d'une pyramide 
hexagonale à base 
externe et à sommet 
interne, mais toutes 
les cellules ne réu- 
nissent pas leurs 
extrémités internes 
au centre de l'em- 
bryon ; il y a des 
variations suivant 
la direction de la 
coupe, impossible à 
orienter, et très pro- 
bablement suivant 
les individus. 

Endoderme. — 
Au moment où l'em- 
bryon présente de 
30 à 60 blastomères, 

l'endoderme commence à se former. Très souvent, il débute 
par deux cellules placées au milieu de l'embryon et entou- 
rées d'une couche continue de cellules blastodermiques 



zr. 




Fio. VI, VII, vni et ix. — Formation de l'endoderme x 1000. 



22 W. WIETRZYKOWSKI 

allongées (fig. vi). Il est très difficile de déterminer exactement 
l'origine de ces premières cellules, à cause de la petitesse des 
embryons et de leurs éléments constitutifs. Nous avons cru au 
début (1910) à une division tangentielle de cellules blasto- 
dermiques, n'ayant cependant jamais pu saisir en cours d'exé- 
cution ce phénomène sous forme d'un fuseau à direction 
radiaire. 

Les détails de la formation ultérieure de l'endoderme nous 
ont montré que non seulement les premières cellules, mais aussi 
toute la masse de l'endoderme, se forment par la migration des 
cellules blastodermiques de l'extérieur vers l'intérieur de 
l'embryon. La difficulté de constater l'origine des premières 
cellules était due à ce fait que le filet protoplasmique qui les 
relient momentanément à la surface du corps sont d'une 
grande ténuité et seul le hasard pourrait faire passer la 
coupe par ce filet et le corps de la cellule en migration. Le 
phénomène est bien plus facile à saisir lorsque dans la' 
même région plusieurs cellules blastodermiques s'enfoncent 
simultanément pour fournir l'endoderme. C'est le cas le plus 
fréquent. L'endoderme chez Halidystus se constitue par une 
forme de migration limitée à une surface déterminée de l'em- 
bryon ou migration unipolaire. 

Le phénomène semble débuter par une division plus active 
des cellules blastodermiques dans la région où il doit se pro- 
duire. Elles y sont plus étroitement serrées (fig. vu) et ont leurs 
noyaux en activité reproductrice. En même temps, ces noyaux 
quittent le niveau auquel ils étaient placés et s'enfoncent vers 
les extrémités internes des cellules. Celles-ci affectant jusqu'alors 
la forme de pyramides à base externe, se renflent à leur partie 
interne comme si le protoplasma s'écoulait vers cette extrémité. 
Finalement toutes les cellules formant l'endoderme prennent 
plus ou moins l'aspect caractéristique d'une bouteille à base 
renflée et arrondie et à goulot allongé s' atténuant peu à peu 
vers le sommet. 

La face de l'embryon où se produit cette migration est apla- 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 23 

tie (fig. viii) et même très souvent concave à tel point qu'on pour- 
rait croire à un commencement d'invagination. En réalité, 
ce n'en est pas une, car jamais il n'y a formation d'une cavité 
d'invagination ni d'un blastopore nettement délimité. D'ail- 
leurs, cette dépression n'est que transitoire : en effet, les cellules 
blastodermiques voisines de l'endoderme, mais ne participant 
pas à sa formation (fig. ix), gagnent au fur et à mesure la place 
laissée vide par les futures cellules endodermiques. A la fin du 
phénomène, elles forment une enveloppe absolument continue 
tout autour de la masse compacte de l'endoderme. Sur les autres 
faces, les cellules blastodermiciues, d'abord pyramidales, par 
une rétraction de leurs extrémités internes, sans doute sous 
la poussée des cellules endodermiques en formation, deviennent 
prismatiques puis cubiques tout en continuant à se diviser par 
des cloisons radiaires. 

Les cellules immigrées sont en nombre limité à dix environ. 
Certaines d'entre elles se subdivisent, ce qui élève à 16 le 
nombre total de cellules que nous rencontrons dans l'endoderme 
de la planula. 

Une fois cette formation de l'endoderme achevée, les coupes 
à travers les embryons donnent, le plus souvent, le tableau 
suivant (fig. x) : une ou deux cellules endodermiques placées 
au centre d'une couche de cinq cellules du même feuillet ; une 
enveloppe continue de cellules ectodermiques entoure l'en- 
semble qui forme une masse compacte sans cavité interne. 

Formation de la planula. — L'embryon jusqu'à ce 
moment a présenté une forme régulièrement sphérique. Un 
pas de plus dans l'évolution est marqué par son allongement 
suivant un des axes. Il devient ovale considérant comme lon- 
gitudinal son plus grand axe. Les cellules endodermiques, 
qui, jusqu'alors, ne formaient qu'un amas sphérique compact, 
modifient leur disposition. Au début de la transformation 
signalée plus haut, elles étaient disposées le plus souvent autour 
du grand axe de l'ambryon en quatre séries longitudinales 
quatre cellules chacune (fig. xi). A ce moment l'embryon était 



24 



W. WIETRZYKOWSKI 



donc symétrique par rapport à cet axe et on aurait tendance à 
y voir l'indication précoce de la future symétrie radiaire de 
l'animal. D'ailleurs cet état n'est que transitoire. L'embryon 
continue à s'allonger, mais l'enveloppe externe ne se laissant 
pas distendre indéfiniment, il est obligé de se replier sur lui- 
même. En effet, on voit bientôt apparaître un repli ectodermi- 
que en demi-cercle, situé latéralement, dans le plan perpendi- 
culaire au grand axe (fig. xii). Par suite de cet allongement, les 



jai. 




Fig. X, XI et xn. — Formation de^la planula x 1000. 

quatre rangées de cellules endodermiques doivent occuper 
une cavité de plus en plus longue et de plus en plus étroite. 
Elles chevauchent progressivement les unes sur les autres ; 
sur les coupes transversales on n'en rencontre au lieu de quatre, 
que deux ou trois. A la fin du processus, elles ne forment plus 
qu'une seule rangée en éventail autour du pli ectodermique 
(fig. xiii). En même temps, leur protoplasma commence à 
s'éclaircir, signe précurseur de la vacuolisation qui sera très 
prononcée chez la planula. Celle-ci, avant son éclosion, est 
complètement repliée sur elle-même à tel point que ses extré- 
. mités sont en contact. Dans cet état, elle peut rester un temps 
variant d'une à douze heures sans subir aucun changement 
visible. 

L'éclosion se produit par une déchirure de la coque due à 
la poussée exercée par l'extrémité antérieure de la planula qui 
se redresse et sort lentement par l'orifice ainsi formé (fig. xiv). 

Planula. — La planula qui vient d'éclore est un être ver- 
miforme (fig. xiv et xvi) mesurant environ 110 u. de long sur 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



25- 



vT/// 



18 ij. de diamètre. A l'état d'extension maxima, elle présente 

partout la même épaisseur, légèrement effilée et régulièrement 

arrondie aux deux extrémités. Elle peut se déformer plus ou 

moins par suite de contractions souvent très intenses. La coupe 

transversale (fig. xv) est circulaire quelquefois un peu aplatie 

ventralement, 

c'est - à - dire du 

côté sur lequel 

elle rampe, et un 

peu plus bombée 

dorsalement. 

Les cellules en- 
dodermiques dis- 
posées comme 
des pièces de 
monnaie ne for- 
ment qu'une seu- 
le pile. Leur nom- 
bre, assez cons- 
tant, est égal à 16. 
Cependant, il 
n'est pas rare de 
rencontrer des 
planulas avec un 
nombre de cellu- 

Ipd pn ri nrlprin i- ^"- ^^^'' ^"^ ^^ ^^" ~ Pla^ula : xiii, avant l'éclosion ; xiv, pen- 
lefcj enuotltllUl ^^^^^^ l'éclosion; XV, en coupe transversale; xvi, planula 

QUeS inférieur ou ^^^^ '^^ *'^°'* ^"""^^ ^^^^ ^^ nématocystes à rextrémité 

" postérieure (gauche de la figure), x 1000. 

supérieur. Com- 
me limites minima et maxima, on peut fixer les nombres 10 
et 30. Ces variations sont d'autant plus rares qu'elles s'éloi- 
gnent davantage du nombre normal 16, en outre, les variations 
vers les nombres supérieurs sont plus fréquentes que celles 
vers un nombre inférieur. Nous avons souvent constaté que 
dans certaines pontes ces variations sont plus nombreuses que 
dans d'autres, mais nous n'avons pu en déterminer la cause. 




jrvi. 



26 W. WIETRZYKOWSKI 

Chaque cellule endodermique se présente comme un cylindre 
dont les deux faces planes sont en contact, l'une avec la cellule 
qui la précède, l'autre avec la cellule qui la suit. La surface courbe 
est intimement appliquée contre la paroi ectodermique. Les 
cellules situées aux deux extrémités de la larve ont la forme 
de cônes à sommets arrondis. Elles dépriment fortement 
l'ectoderme adjacent, le réduisant à une mince membrane à 
peine visible : on pourrait croire l'endoderme à nu aux extrémi- 
tés de la larve. Cependant, il n'en est rien, car l'ectoderme forme 
une couche absolument continue. 

Le protoplasma des cellules endodermiques est frappé d'une 
dégénérescence vacuolaire. Nous savons que ce phénomène 
est fréquent dans l'axe endodermique des tentacules de nom- 
breuses méduses. La plus grande partie de la cavité cellulaire 
est occupée par une vacuole hyaline : le reste du protoplasma 
et le noyau sont rejetés le plus souvent contre la paroi posté- 
rieure de la cellule. La masse plasmatique peut émettre des 
tractus plus ou moins ramifiés et s'attachent aux parois cellu- 
laires en traversant la vacuole. Dans celle-ci, on rencontre 
souvent, disséminés çà et là des granules sphériques fortement 
réfringents. 

L'ectoderme forme une couche continue de cellules très apla- 
ties tangentiellement à contour hexagonal. Leur épaisseur varie 
considérablement suivant l'état de contraction de la larve, 
on en compte 8 sur les coupes transversales (fig. xv) et une 
quinzaine de chaque côté sur les coupes longitudinales. 

Le deuxième ou troisième jour qui suit l'éclosion, on voit 
apparaître dans l'ectoderme et toujours dans le quart posté- 
rieur de la larve, quelques nématocystes. 

Fixation des planulas. — Les planulas rampent librement 
quelques jours sur le substratum à la recherche d'un endroit 
propice à leur fixation. Elevées dans un milieu artificiel, en 
aquarium, elles se fixent en général plus rapidement quand 
les conditions extérieures sont plus mauvaises, par exemple, 
quand l'eau est mal aérée. D'ailleurs, il ne semble pas qu'il 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 27 

existe une règle générale déterminant la durée de la vie libre 
chez les planulas. Pour les larves issues d'une même ponte et 
écloses à la même heure, il y a des écarts très considérables 
entre les moments de leur fixation : certaines d'entre elles se 
fixent le jour même de réclosion, d'avitreâ le lendemain, d'autret5 
enfin quelques jours plus tard. 

La fixation de la planula se fait par l'extrémité placée en 
avant pendant la progression. Cette partie s'évase tandis que 
le reste du corps se raccourcit. En général le corps redresse 
alors son extrémité postérieure munie de nématocystes. Il 
continue à se ramasser sur lui-même et finalement devient 
globuleux. Ces changements entraînent naturellement des 
modifications dans l'arrangement des cellules endodermiques, 
qui ne forment plus une série linéaire mais un amas compact 
central, recouvert par ectoderme. La larve devient alors 
hémisphérique, sa base étant aplatie et attachée au substratum. 

Associations de planulas. — La fixation des larves est 
accompagnée d'un phénomène biologique dont l'explication se 
trouve dans le mode de nutrition. 

Les planulas se fixent non pas isolément mais par groupes de 
3 à 20 individus. Les larves d'un même groupe sont tellement 
serrées les unes contre les autres (pl.I,fig. 10), qu'elles devien- 
nent polygonales par pression réciproque ; en les regardant par 
la face supérieure, elles donnent l'impression d'un morceau d'épi- 
thélium pavimenteux. Cette réunion des larves ne semble pas 
être accidentelle. En efïet, en observant sur une lame, les 
planulas issues d'une même ponte on voit que les larves fixées 
isolément sont relativement rares et que les espaces séparant 
différents groupes sont plus grands que l'étendue des groupes 
eux-mêmes. D'autre part, si l'on disperse les planulas sur une 
surface suffisamment grande, on augmente très sensiblement 
la durée de leur vie libre. Elles se promènent pendant plu- 
sieurs jours et n'arrivant pas à se rassembler en nombre suffi- 
sant, se fixent tantôt isolément, tantôt par paires, quelqjueiois 
par trois. Mais presque aucune des larves fixées dans cets; (?ond!i- 



28 W. WIETRZYKOWSKI 

tions n'arrive à se développer : elles dépérissent toujours. C'est 
par ce fait que nous croyons pouvoir expliquer l'insuccès des 
auteurs ayant tenté le développement des Lucernaires. 

Mode de nutrition de larves fixées. — La nourriture 
des larves consiste essentiellement dans des Nauplius de Cape- 
podes, de petits Nematodes et des Rotifères. Or, tous ces ani- 
maux sont beaucoup plus grands qu'une larve de Lucernaire 
prise isolément après sa fixation. Il serait donc bien difficile 
pour celle-ci de capturer une proie d'un volume vingt fois 
environ supérieur au sien. Au contraire, si par exemple, un 
Nauplius tombe par hasard sur un groupe de larves, toutes 
alors le dardent de leurs nématocystes et le Nauplius après de 
vains efforts pour s'enfuir, retenu par les filaments urticants, 
succombe quelques secondes après. 

Pour montrer la force des larves, je citerai un exemple. L'une 
d'elles fixée isolément et d'un diamètre inférieur à 35 ^a réussit 
à saisir par une de ses pattes postérieures un Copepode, au 
moins 30 fois plus grand qu'elle. Le poison inoculé par les 
filaments urticants n'était sans doute pas suffisant pour para- 
lyser ses mouvements, car il se débattait avec force. Pendant 
deux jours, l'animal fait les plus grands efforts pour dégager sa 
patte retenue par la larve : celle-ci ne lâchait pas sa proie. Enfin, 
le troisième jour, il réussit à s'enfuir. 

Je n'ai pu observer nettement le moyen par lequel les larves 
retiennent leurs captures, mais il me paraît très probable que 
ce sont les filaments urticants des nématocystes qui remplis- 
sent ce rôle. Un fait fréquent confirme cette idée. Si un Nauplius 
vient à toucher un groupe de larves, d'un bond il se jette en 
arrière, s'écarte à une distance d'une vingtaine de ,u, mais 
revient immédiatement près des larves comme rattaché à elles 
par un ressort à boudin. Pendant une vingtaine de secondes, 
il répète ces mouvements, puis reste immobile, paralysé par 
l'inoculation du poison des nématocystes. 

Bien que presque toutes les larves d'un groupe concourent 
à la capture de la proie, une seule, rarement deux, en profite. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 29 

Ce choix semble être le résultat du hasard : la larve privilégiée 
est placée tantôt au bord, tantôt au milieu de la colonie. Elle 
met environ trois jours pour absorber son énorme proie, au 
bout desquels la carapace vidée du Nauplius est emportée par 
l'eau courante. A la suite de cette absorption, cette larve est 
devenue plus foncée et au moins 3 fois plus grande que ses asso- 
ciées, et désormais, elle accapare toutes les proies capturées, 
tandis que ses congénères affamées dépérissent lentement. 

Bourgeonnement. 

Les larves, auxquelles on fournit une nourriture abondante, 
grossissent tout en gardant leur forme primitive assez régu- 
lièrement hémisphérique. Elles peuvent tout au plus présenter 
quelques courtes expansions latérales, peu accentuées. Ces 
expansions chargées de nombreux nématocystes résultent d'un 
épaississement local de l'ectoderme et semblent jouer un rôle 
important dans la capture des proies ; ni leur configuration, ni 
leur emplacement ne sont constants : ils peuvent varier sen- 
siblement chez une même larve dans l'espace de quelques 
heures. Elles remplacent ph^^siologiquement les tentacules 
absents et dès l'apparition de ceux-ci disparaissent ; le corps de 
la larve devient alors absolument lisse. 

Parfois ces protubérances ectodermiques simulent une loba- 
tion plus ou moins régulière du corps ; c'est ce que j'avais cru 
au début (1910) ; mais maintenant, je suis certain que ce n'est 
là qu'un changement sans importance de la forme extérieure, 
n'ayant aucune relation avec le bourgeonnement. 

Ce bourgeonnement est très particulier et mérite d'être 
décrit avec quelques détails. 

Les bourgeons se forment latéralement à mi-hauteur du corps 
de la larve ; leur apparition est marquée par un éclaircissement 
des cellules ectodermiques à l'endroit correspondant. En peu 
de temps on voit naître un petit mammelon qui croît rapide- 
ment et finalement se transforme en un cylindre allongé rappe- 



30 



W. WIETRZYKOWSKI 



lant un tentacule (pi. I, fig. l\a,b). Ce n'en est cependant pas 
un, car, aussitôt constitué, il se détache du corps maternel et 
l'abandonne pour mener une vie indépendante. Il est remar- 
quable que par son aspect vermiforme, par sa structure intime 
jusque dans les plus petits détails, ce bourgeon rappelle singuliè- 
rement les planulas des Lucernaires. Seule la taille, à peu près 
deux fois plus grande (environ 200 a de long sur 25 y. de 
large), le fait différer de ces dernières. 

Les cellules endodermiques formant son axe, 
sont disposées en une seule rangée (fig. xvii). Leur 
nombre (40 environ) est plus grand que celui des 
cellules correspondantes chez les planulas ; ce qui 
est en rapport avec la taille des bourgeons planu- 
liformes. Nous y retrouvons la dégénérescence 
vacuolaire : le protoplasma se réduit à une petite 
parcelle renfermant le noyau et re jetée contre la 
paroi postérieure de la cellule. L'ectoderme non 
cilié fournit une enveloppe externe mince et 
continue. Enfin, vers le tiers postérieur du corps, 
on constate, comme chez les planulas, la présence 
de quelques nématocystes. 

Les bourgeons ont la faculté de se contracter 
et de se déplacer en rampant ; nous n'avons 
toutefois constaté l'existence d'aucune difïéren- 
tiation musculaire et nous pensons que ces mouvements sont 
dus à la contractibilité générale du protoplasma. 

Le sort des bourgeons planuliformes est le même que celui 
des planulas : après quelques jours de vie libre, ils se fixent par 
une de leurs extrémités, celle qui, dépourvue de nématocytes, 
est dirigée en avant pendant la progression ; ils s'arrondissent, 
se nourrissent de la même façon que les larves fixées, issues 
des planulas, et finalement bourgeonnent à leur tour. Rien 
donc, abstraction faite de leur origine et de leur taille, ne les 
distingue des planules. 

Nous ne nous arrêterons pas sur le processus de leur forma- 



Fia. XVII. 

Bourgeon plu 

jiuliforme, 

X 450. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERN AIRES 31 

tion qui est des plus simples et en tous points comparable à 
celui des tentacules à une seule rangée de cellules endoder- 
miques. Les nématocystes signalés plus haut proviennent 
directement de l'ectoderme de la larve et ne sont pas formés 
par le bourgeon mêràe. 

Celui-ci se détache du corps maternel par un étranglement 
de sa base ; celle-ci s'étire, se transforme en un mince filament 
protoplasmique, souvent aussi long que son corps, finalement 
le filament lui-même se rompt et le bourgeon devient libre. Il 
se met à ramper à la recherche d'un endroit propice à sa fixa- 
tion, qui s'opère isolément et non par groupes, comme pour les 
planulas : leur taille et le nombre de leur nématocystes semblent 
suffisants pour capturer des proies relativement volumineuses. 

En dehors de la formation normale par croissance perpen- 
diculaire à la surface de la larve le phénomène de développe- 
ment peut subir certaines modifications. 

Le début est toujours le même : c'est d'abord une petite 
protubérance qui indique déjà le sommet du futur bourgeon, 
mais dans le cas qui nous intéresse (pi. I,fig. 12), il se produit 
alors, à partir de cet endroit et sur une certaine longueur du 
bord, une sorte de pincement, cette région se redresse perpen- 
diculairement à la surface de la lame ; elle ne lui reste attachée 
que par la partie opposée à celle qui, formée la première, 
représente son extrémité distale. En somme le résultat final 
est identique : le bourgeon ne diffère de celui provenant du 
développement normal que par son point d'implantation situé 
à une certaine distance du lieu où le phénomène a débuté ; 
dans le cas ordinaire ces deux points sont confondus en un 
seul. 

La larve représentée sur la figure 13, planche I, nous offre 
un exemple particulier. Deux bourgeons naissent simultané- 
ment dans deux radius perpendiculaires ; mais l'un d'eux, 
formé comme nous venons de l'indiquer, empiète par sa base 
sur l'autre ; détachés, tous deux restent pendant un certain 
temps réunis par un mince filament protoplasmique. 



32 W. WIETRZYKOWSKI 

Le nombre des bourgeons produits par une larve est variable, 
mais, d'après nos observations, ne dépasse jamais quatre. 

Dans ma première note (1910) me basant sur une quantité 
insuffisante de cas, j'avais écrit que toutes les larves forment 
quatre bourgeons. J'avais alors conclu, que la structure par- 
ticulière de ces derniers rappelant exactement celle des tenta- 
cules de certaines polypes, et leur disposition en croix laissaient 
les interpréter comme les tentacules d'un stade polype très 
réduit. Devenus caducs, ils se seraient adaptés à la fonction, 
reproductrice. Une étude plus approfondie m'a forcé à apporter 
quelques restrictions à cette hypothèse. 

Les observations sur le nombre et l'emplacement des bour- 
geons sont très difficiles à cause de la rapidité du phénomène. 
Trois heures à peine après le premier signe visible de la for- 
mation de l'un d'eux, il est déjà complètement formé, détaché, 
en train de s'éloigner du lieu de son origine. 

Nous avons étudié soigneusement un grand nombre de larves, 
toutes les 3 heures pendant 15 jours (durée maxima de la 
transformation d'une larve commençant à bourgeonner en un 
polype à tentacules définitifs) et avons pu établir les faits sui- 
vants : 

1° Il n'y a qu'une très faible partie des larves (5 % environ) 
qui se transforment directement en polypes sans former un 
seul bourgeon ; 

2^ ils apparaissent rarement ensemble, mais le plus souvent 
à des intervalles de temps variant de quelques heures à quel- 
ques jours ; 

3° s'il y a quatre bourgeons formés, ils sont toujours dis- 
posés en croix ; 

4P s'il n'y en a que trois : deux sont opposés et le troisième 
perpendiculaire aux deux premiers ; 

5" dans le cas de deux, ils sont tantôt opposés, tantôt per- 
pendiculaires ; 

QP quelquefois les deux bourgeons semblent être situées côte à 
côte, mais cet état se ramène à l'exemple cité plus haut (fig. 13). 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 33 

Tout porte à croire qu'il n'y a qu'un seul mode normal de 
bourgeonnement celui de quatre bourgeons disposés en croix 
et que les autres types sont produits par la simple suppression 
d'un ou deux d'entre eux, les autres restant à leurs places 
respectives. Il ne faut pas oublier, en effet, que ces observations 
ont été faites dans des conditions particulièrement défavorables 
pour les larves à cause des nécessités techniques. 

Pour cette étude, il fallait toutes les 3 heures, pendant plu- 
sieurs jours, les sortir de l'aquarium pour les placer dans une 
petite cuvette sur la platine du microscope, les éclairer forte- 
ment, etc.. 

On peut donc supposer que toutes ces manipulations aient pu 
altérer le développement et que normalement toutes les larves 
auraient fourni quatre bourgeons disposés en croix. D'autre 
part, leur similitude de structure avec celle des tentacules de 
certains poh'pes ou de méduses appuie fortement leur inter- 
prétation comme formations tentaculaires. 

Evolution externe du polype à tentacules définitifs. 

La larve, après avoir émis ses bourgeons planulif ormes, 
garde encore pendant quelques jours la forme hémisphérique 
primitive. Mais bientôt elle s'allonge suivant son axe vertical 
dès ce moment commencent à se dessiner le long de cet axe 
les quatre régions du corps : l'hypostome, le calice, le pédon- 
cule et la portion terminale renflée de ce dernier renfermant 
la glande pédieuse (iîg. xviii). 

L'hypostome, qui constitue l'extrémité supérieure du corps, 
présente la forme d'un cône tronqué, peu élevé et à large 
base ; son sommet j)orte l'orifice buccal. 

Le calice fait suite à l'hypostome et son plus grand diamètre 
se trouve dans la partie où il s'unit à celui-ci ; vers le bas, il 
se rétrécit légèrement pour se continuer avec le pédoncule de 
sorte qu'il n'y a pas de limite bien tranchée entre ces deux 
régions. 

AROH. DE ZOOL. EXP. ET QÊN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (I). I 3 



34 



W. WIETRZYKOWSKI 





Le pédoncule se termine par une base élargie contenant la 
glande pédieuse. 

Nous avons vu que le plus grand diamètre du corps corres- 
pond à la zone de réunion de l'hypostome et du calice. C'est 
là qu'apparaissent les premiers tentacules. Ils naissent sous 
forme de petites protubérances cylindriques ; qui s'allongent 
progressivement, renflent leurs extrémités distales et dans 
l'espace de 48 heures sont déjà complètement différenciées : 
elles n'ont plus qu'à grandir pour devenir tout à fait semblables 
aux tentacules de l'adulte. 

L'ordre de succession et l'emplacement des tentacules 

nouvellement 
formés est carac- 
téristique et suit 
une règle fixe 
que nous étudie- 
rons. Par leur 
nombre et leur 
disposition, nous 
pourrons alors diviser l'évolution du polype en un certain 
nombre de stades bien séparés dans le temps. 

Stade 2. — Les premiers tentacules se forment au nombre 
de deux dans deux radius opposés. Très exceptionnellement 
trois ou quatre peuvent apparaître en même temps. 

Quand au stade 2 les tentacules sont bien étalés, le polype 
avec son hypostome saillant et son pédoncule présente l'aspect 
très caractéristique d'une croix (fig. xviii). A ce stade, il est très 
peu mobile ; seuls rh3rpostome et les tentacules peuvent par 
un très lent mouvement de contraction se réduire à des saillies 
peu apparentes. Nous n'avons jamais vu de tentacules exécuter 
d'autres mouvements que ceux de contraction ; il semble qu'ils 
n'acquièrent la faculté de s'incliner dans tous les sens qu'à 
partir du stade 4. Du reste, leur différenciation musculaire est 
réduite à quelques fibrilles longitudinales. 

Stade 4. — Les deux nouveaux tentacules du stade 4 se 



Fig. XVIII. — Trois stades successifs : larve peu avant le com- 
mencement de la formation de tentacules définitifs, polype 
à 2 tentacules et polype à 4 tentacules, x 90. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 35 

placent dans les deux radius opposés en croix aux deux déjà 
formés. Ils naissent à un niveau un peu supérieur aux précé- 
dents ; cependant, on ne peut apprécier cette différence qu'au 
moment où le polype est en extension complète ; elle n'est d'ail- 
leurs que passagère et s'efface à l'apparition de la sous-ombrelle. 

La formation de cette dernière est étroitement liée à un chan- 
gement dans l'aspect général du corps et particulièrement dans 
celui du calice. Au stade 2 la forme du polype (abstraction faite 
de riiypostome), diffère peu de celle d'un cylindre. Ce n'est 
qu'avec le stade 4 que le calice s'évase pour devenir un tronc 
de cône renversé. 

Le résultat de ces modifications est une sensible augmentation 
de diamètre du bord calicinal ; c'est non seulement une consé- 
quence de la croissance générale du polype, mais surtout 
un véritable élargissement du bord du calice. Pendant ces phé- 
nomènes d'autres changements s'opèrent dans la région cir- 
cumbuccale. 

L'hypostome, devenu beaucoup moins saillant (fig. xviii), 
semble ne plus s'insérer directement sur le bord du calice, 
mais sur une sorte d'étroite membrane péristomienne placée 
horizontalement entre lui et le bord calicinal. Nous croyons 
pouvoir admettre, nous le verrons plus loin, que le soi-disant 
péristome provient d'une transformation de la partie inférieure 
de l'hjrpostome primitif ; celle-ci s'étale en lame horizon- 
tale entre le bord du calice et la région supérieure restée saillante 
de l'hypostome que nous désignerons, dès à présent, sous le nom 
de manubrium. En réalité, le péristome n'est qu'une formation 
transitoire : il ne tarde pas à se creuser, en effet, d'une gouttière 
circulaire entourant la base du manubrium : c'est l'ébauche 
sousombrellaire. Elle n'est pendant le stade 4 que très peu pro- 
fonde ; au moment du passage au stade 8, elle s'enfonce dans 
les quatre interradius fournissant ainsi les premières indications 
des saccules sousombrellaires. A ce moment, le stade 4 est par- 
faitement indiqué (fig.xvin). Les tentacules sont devenus égaux 
et chacun d'eux présente à sa base du côté externe un renflement 



36 



W. WIETRZYKOWSKI 



ectodermique de nature glandulaire, ou renflement basilaire, 
qui est le premier signe de leur transformation en corps margi- 
naux. 

Le stade 4 présente une importance capitale dans l'évolution 
des Lucernaires : non seulement leur forme caractéristique y est 
parfaitement accusée, mais tous les organes i la sousombrelle, 
les saccules sousombrellaires, le manubrium y sont déjà 
ébauchés; en outre, par transparence, on constate l'existence 
des columelles, des cloisons, des gouttières gastriques. 

Stade 8. — 
■^ L'apparition de 

quatre nouveaux 
tentacules déter- 
mine le stade 8. 
Ils naissent, à de 
rares exceptions 
près, simultané- 
ment et se pla- 
cent dans les in- 
tervalles des 




Fw. XXX. — Polype à 8 tentacules vu de profil et de face, x 90. 
A, tentacules perradiaux ; B, tentacules interradiaux ; r. b. 
renflement glandulaire de tentacules perradiaux, x 90. 



quatre précé- 
dents c'est-à-dire 
dans les interradius (fig. xix). Il existe une certaine diffé- 
rence de niveau dans les places des tentacules. Les quatre 
perradiaux semblent situés non pas exactement sur le bord 
ombrellaire, mais un peu en dehors et au-dessous ; or, les 
interradiaux se trouvent exactement sur celui-ci. Cette difïé- 
' rence peut se constater durant plusieurs stades ultérieurs, mais 
elle s'efface, au moins en apparence, au moment où les 
tentacules per- et interradiaux sont presque complètement 
transformés en corps marginaux. 

Le stade 8 n'amène pas d'autres modifications externes 
importantes. Nous n'avons à signaler sous ce rapport que 
l'accentuation plus nette des parties précédemment formées : 
la sousombrelle devient plus profonde et le manubrium la 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



37 



dépasse à peine ; les saccules vus de face se présentent comme 
quatre fossettes triangulaires dans les interradius ; la section 
du manubrium arrondie au stade 4 devient ici quadrangulaire. 
Enfin dans les tentacules perradiaux les renflements basilaires 
(?•. b) commencent à envahir les faces latérales ; ils n'apparais- 
sent dans les interradiaux qu'au stade suivant, c'est-à-dire 
au stade 16. 

Pour la commodité du langage nous désignerons les quatre 




Fia. XX. — Polype à 16 tentacules vu de profil et de face. A, tentacules perradiaux ; B, tentacules 
interradiaux ; A, tentacules adradiaux, x 90. 

premiers tentacules, perradiaux par les lettres A, les quatre 
suivants, interradiaux par B. A partir du stade 8 tous les 
autres apparaissent par groupes de huit, dont chacun est situé 
dans un adradius. Nous aurons donc des stades 14, 24, 32. 
Nous désignerons les tentacules des groupes successifs par les 
lettres : a, b, c, qui correspondront respectivement à ceux 
apparus aux stades 14, 24, 32. 

Stade 16. — Le stade 16 nous est fourni par l'apparition 
simultanée de huit ail), chacun dans l'adi'adius correspondant 
(fig.xx). En réahté chaque a au moment de sa naissance n'est 



(1) Pour abréger nous dirons : a, b... ce qui voudra dire ; le tentacule a, le tentacule h. 



38 W. WIETRZYKOWSKI 

pas situé exactement dans l'adradius ; sa position est plutôt 
subdradiale,. car il est plus rapproché de B que de ^ . Il en résulte 
que les tentacules a sont disposés en quatre paires interradigiles 
et l'animal conserve sa symétrie quaternaire. Sur les coupes 
transversales du bord ombrellaire (fig. 14, p]. II), on constate 
en effet que les a prennent naissance sur les racines des B. 

D'autre part, le cercle sur lequel sont situés les tentacules a 
est très rapproché de celui sur lequel sont placés les B, et 
intérieur par rapport à celui-ci. Avec la croissance des a se 
produit un phénomène curieux qui semble ne pas avoir une 
importance bien considérable, mais est néanmoins remarquable 
par sa constance et sa régularité. Nous avons vu que les a appa- 
raissent au voisinage des B, mais leur croissance étant légère- 
ment oblique, ils dirigent leurs extrémités distales vers les A ; 
en fin de compte ils semblent être plus rapprochés des^ que 
des B. 

En regardant à ce moment l'animal par sa face buccale 
(fig. XX), on a l'impression que les tentacules a sont disposés 
par paires perradiales, alors qu'en réalité leurs bases sont rap- 
prochées par paires interradiales. Cette disposition accuse plus 
nettement encore la symétrie quaternaire. 

Au stade 16 la sousombrelle s'approfondit davantage : le 
manubrium ne la dépasse plus. Il est devenu nettement carré ; 
ses angles perradiaux se continuent avec les quatre plis de la 
sousombrelle ou mesogonies qui séparent les quatre saccules 
largement ouverts. Des épaississements ectodermiques glandu- 
laires apparaissent sur les tentacules B ; ceux des A gagnent 
encore en extension. 

Stade 24 et les suivants. — Chacun des huit b du stade 24 
naît près d'un a (fig. xxi).Il n'est pas situé exactement dans 
l'adradius, mais en dedans et du côté interradia] du ten- 
tacule a. Le phénomène analogue se produit pour les huit c 
(fig. XXI, c) du stade 32 avec cette différence qu'ils sont situés 
en dedans et du côté perradial des a. 

Tous ces tentacules sont en général rigides, peu mobiles, et ne 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



39 




Fia. XXI. — Passage'au'stade à 32 teutacule.s 
A. tentacules perradiaux ; B, tentacules 
interradiaux ; a, 6, c, tentacules adra- 
diauxdansl'ordrede leur apparition x 30 



se contractent que sous l'effet d'une excitation plus ou moins 
violente. Chez l'animal épanoui et non inquiété, ils gardent 
entre eux un degré constant 
d'inclinaison, et peuvent se 
tenir dans cette position sans 
mouvement pendant plusieurs 
lieures, opposition remarquable 
avec les tentacules souples et 
extrêmement mobiles des scy- 
phopolypes des Acraspèdes su- 
périeures ! 

Le polype excité se con- 
tracte plus ou moins fortement ; 
ses tentacules s'inclinent en 
dedans vers la bouche, mais 
bientôt s'étalent et reprennent 
leur première position, constan- 
te non seulement pour un individu donné, mais pour tous ceux 

du même stade. Les A et B, 
dont les renflements basilaires 
ont augmenté de volume par 
rapport au stade précédent, sont 
inclinés vers le bas ; les a s'éta- 
lent horizontalement, tandis 
que les 6 et c se tiennent dressés 
verticalement. 

Chacun des d (fig. xxii) du 
stade 48 naît exactement dans 
l'adradius en face des a et en 
dedans des 6 et c. Les e et /des 
stades 56 et 64 se placent par 
rapport aux d de la même ma- 
nière que les 6 et c par rap- 
port aux a, c'est-à-dire e en dedans et du côté interradial, / en 
dedans et du côté perradial du tentacule d. 




Fio. xxn. — Passage au stade à 48 tentacu- 
les,^, tentacules perradiaux; B, tenta- 
cules interradiaux ; a, b, c, et d tentacules 
adradiaux dans l'ordre de leur appari- 
tion, X 30. 



40 W. WIETRZYKOWSKI 

Tous ces stades sont bien caractérisés par la disposition et 
l'ordre d'apparition de leurs tentacules et d'autant plus nette- 
ment que le stade est plus jeune. Par exemple, au stade 32 
les c n'apparaissent pas avant la différenciation complète des h 

Avec l'augmentation de nombre, la rapidité de succession des 
groupes tentaculaires augmente et au stade 56, par exemple, les e 
peuvent être déjà visibles alors que les d sont encore très petits. 
Ce phénomène s'accentuant aux stades ultérieurs, on perd peu 
à peu la possibilité de trouver une régularité quelconque dans 
la naissance des tentacules nouvellement formés. Cependant la 
disposition symétrique des adradiaux par rapport au plan 
adradial et l'alternance régulière d'un tentacule médian et de 
deux latéraux se conservent souvent jusqu'à 15 tentacules par 
adradius. Mais là encore la régularité se perd peu à peu, car ils 
ne suivent plus dès lors la règle d'emplacement indiquée plus 
haut pour les stades inférieurs et se placent non plus en dedans, 
mais à côté et au milieu de ceux développés antérieurement. 

Bras. — L'accumulation progressive des tentacules dans les 
adradius est cause que ces régions du bord ombrellaire devien- 
nent légèrement proéminentes par rapport aux parties per- et 
interradiales. Le bord ombrellaire devient onduleux et finale- 
ment les huit saillies adradiales aboutissent à la formation 
des huit bras caractéristiques des Lucernaires. 

Chez VHaliclystus adulte, ils semblent être complètement 
équidistants, mais cette disposition régulière n'est que secon- 
dairement acquise. Nous avons, en effet, vu qu'au stade 16 
les tentacules adradiaux sont dès leur naissance groupés par 
paires interradiales. Or, ces tentacules indiquent déjà les som- 
mets morphologiques des futurs bras et par conséquent le rap- 
prochement interradial des sommets. 

Au moment où les saillies adradiales commencent à s'accen- 
tuer et cela nous l'avons constaté aussi bien sur les animaux 
vivants que sur les coupes transversales, les bras ne sont pas 
placés à des distances égales sur le bord ombrellaire mais entre 
eux les espaces perradiaux sont plus grands que les interradiaux. 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRER 41 

Ces particularités dans la disposition des bras sont visibles, 
mais peu accentuées chez les jeunes Haliclystus. Dans les 
adultes, ces inégalités semblent s'effacer complètement. 
Cependant, quand dans certaines conditions ils renversent leur 
sousombrelle, le rapprochement des bras par paires réap- 
paraît avec une grande netteté. 

Chez Lucernaria campanulata adulte, les bras comme chez 
Haliclystus semblent être équidistants ; de même dans Cra- 
teroloi^hus Tethys. Leur rapprochement et les différences dans la 
profondeur des encoches qui les séparent sont très prononcées 
chez Lucernaria pyramidalis et L. quadricornis. Enfin chez Lucer- 
naria 7iogatensis, découverte et décrite par Oka (1897), cette dis- 
position arrive à un tel degré de développement que l'animal 
paraît ne présenter que quatre bras interradiaux bifurques au 
sommet avec un bouquet de tentacules sur chacune des branches 
de la bifurcation. 

Nous avons arrêté au stade 8 la description du développement 
de la sousombrelle et de ses saccules ; c'est que déjà à ce stade 
la forme générale du corps et la sousombrelle ont acquis leur 
aspect définitif et se borneront à grandir progressivement par 
la suite. Quant aux saccules, nous étudierons leur évolution en 
même temps que celles des parties internes. 

Corps marginaux. — Nous ajouterons quelques mots sur la 
transformation des tentacules per- et interradiaux en corps 
marginaux. Nous avons signalé dans les perradiaux, presque 
dès leur naissance, une sorte de renflement ectodermique glan- 
dulaire situé à leur base. (fig. xix r.6.). Il n'en est pas de 
même dans les interradiaux qui ne subissent cette modification 
qu'au stade 16. Mais cette différence de degré vers la transfor- 
mation des tentacules per- et interradiaux s'efface bientôt aux 
stades ultérieurs. 

Les épaississements basilaires, apparus d'abord du côté 
externe, gagnent progressivement les extrémités distales des 
tentacules, ainsi que leurs faces latérales et internes. Peu à peu, 
les pédoncules tentaculaires tout entiers subissent ce^change- 



42 W. WIETRZYKOWSKI 

ment, et se présentent alors sous forme d'un ovoïde allongé fixé 
par un de ses pôles un peu au-dessous du bord ombrellaire et 
portant à son pôle opposé une petite sphère, la tête du tenta- 
cule. Mais bientôt cette dernière, quand apparaissent les 
glandes sexuelles, est englobée par les tissus glandulaires, et les 
corps marginaux prennent leur aspect définitif. 

L'évolution externe du polype décrite ci-dessus se rapporte 
exclusivement à VHnUclystus octoradiahis. Sur les autres 
espèces et notamment Lucernaria campamdata et Craterolophus 
TefJiys, je n'ai que quelques observations isolées à cause de 
leur rareté à Roscoff. Les stades les plus jeunes que j'ai trouvés 
sont des stades à 32 tentacules. La disposition et la taille res- 
pective de ceux-ci montrent c^u'ils suivent dans leur ordre 
d'apparition la même règle que VHalidysius. 

Clark (1881), dans sa monographie de VHalidystus auricula, 
déduisit d'après des stades analogues la succession et l'emplace- 
ment des tentacules presque en tous points comparables à 
ceux que nous avons décrits dans VHalidystus odoradiatus. 
Ce mode d'apparition des tentacules adradiaux ou secondaires 
serait donc général et caractéristique dans toutes les Lucer- 
naires. 

Disons en passant que les Luceryiaria campamdata et les 
Craterolophus FetJiys aux stades 32, 48 et 56 possèdent des ten- 
tacules per- et interradiaux munis de renflements basilaires. 
Ils sont un peu plus petits que les adradiaux. Nous savons que 
les adultes de ces deux espèces, sont complètement dépourvus 
de corps marginaux, mais n'ayant pu trouver la série com- 
plète des stades intermédiaires nous ignorons quand et comment 
s'opère cette suppression. 

Evolution interne de la larve et du polype à tentacules définitifs. 

Nous diviserons l'exposé de ce chapitre en trois parties. Dans 
la première, nous indiquerons l'évolution interne du polype jus- 
qu'au stade à 4 tentacules, car à ce moment tous les organes 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 43 

sont déjà développés et occupent leurs places définitives ; dans 
la deuxième, nous parlerons des modifications Ciu'ils subis- 
sent avant d'acquérir la forme qu'on rencontre chez l'animal 
adulte ; enfin dans la troisième nous exposerons les transfor- 
mations histologiques des épithélium ecto-et endodermiques. 
Nous ajouterons à ce dernier chapitre quelques observations 
relatives à la formation des glandes génitales 

A. — Evolution interne de la larve jusqu'au stade 
A 4 tentacules. 

La planula après sa fixation se transforme en une larve 
hémisphérique dont la base aplatie adlière au substratum. A 
l'intérieur les cellules endodermiques très vacuolaires forment 
une masse compacte sans laisser de cavité 
(fig. xiii). Celles situées périphériquement sont 
allongées prismatiques ; celles qui occupent le 
centre au contraire plus ou moins arroncUes, 
polyédriques. ^^«- ™- T,?"" 

Jr J T. pe verticale dune 

L'ectoderme forme un revêtement com- larve peu après sa 

fixation, x 525. 

plet de cellules cubiques ou prismatiques ; 
l'examen le plus minutieux ne permet pas de découvrir à ce 
stade l'existence d'une bouche. A la base l'ectoderme se distin- 
gue de celui qui couvre le reste du corps par une coloration 
plus foncée. 

Bouche et cavité gastrovasculaire. — Au moment où la 
larve absorbe sa première proie, on constate sur les coupes que 
l'ectoderme est rompu au sommet du corps et que l'endoderme 
s'y trouve à nu. On voit nettement les particules ingérées, par 
exemple, les fragments de muscles striés des Nauplius, pénétrer 
dans une cavité plus ou moins régulière qui apparaît à ce moment 
dans la larve. Nous ne pouvons préciser les détails de la for- 
mation de la bouche ni de la cavité gastrique à cause de la 
petitesse extrême des larves (30 p.) qui rend très difficile la 
confection des coupes. Toutefois leur absence immédiatement 




44 



W. WIETRZYKOWSKI 



r.e^^. 




FiG. XXIV. — Ctoupe longitudinale d'une 
larve après la formation de la cavité 
gastrique, r. e, renflement ectoder- 
mlque à nématoeystes, x 400. 



après la fixation de la planula, leur présence constante dès le 
moment d'absorption de la première proie, nous amènent à 
conclure qu'elles apparaissent pendant et peut-être sous 

l'influence de cette absorption. 
D'autre part, les relations de 
l'ectoderme avec l'endoderme et 
la nature des cellules de ces deux 
feuillets forcent à admettre, que 
la bouche se forme par simple 
rupture des parois et exclut toute 
idée d'invagination ectodermique. 
La larve s'étant nourrie, devient 
trois jours après sa fixation, envi- 
ron trois fois plus grande ; dès ce 
moment nous pouvons l'étudier sur les coupes avec plus de 
facilité. Nous voyons sur celles-ci que l'endoderme forme 
autour d'une petite cavité centrale une couche réguhère 
(fig. xxiv) à cellules prismati- 
ques et très vacuolaires. Celles 
qui forment le fond de la ca- 
vité se distinguent par une 
plus grande abondance de 
protoplasma, alors que celles 
des parois latérales paraissent 
complètement vides. On remar- 
que en outre quelques cellules 
glandulaires allongées à con- 
tenu granuleux. Au sommet de 
la larve en général les cellules 
endodermiques obstruent com- 
plètement l'orifice buccal ; fce 
dernier n'est perceptible que par 
l'absence à son niveau de l'ectoderme, qui beaucoup'plus mince 
au pourtour de la bouche que sur le reste du corps, s'arrête 
simplement en un point laissant l'endoderme k nu. Latérale- 




XXV. — Coupe longitudinale d'une 
larve aprts la formation de l'invagi- 
nation pédieuse.e. c. h. étui chitineux; 
i. p. invagination pédieuse, x 400. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



45 



ment (fig.xxivr.e.), on trouve quelques épaississements locaux, 
sans situation fixe, composé de cellules allongées et de nom- 
breux nématocystes : ce sont les lobes octodermiques, dont 
nous avons déjà parlé (p, 29). Les nématocystes sont en outre 
disséminés dans tout l'ectoderme y compris celui de la base. 
Cette dernière région est composée de cellules serrées qui 
tranchent nettement par leur coloration plus foncée. Elles 
sécrètent entre la base et la surface de fixation une sorte d'étui 
chitineux (fig. xxv, e.c. h.) abritant la moitié inférieure de la 
larve. 

Glande pédieuse. — La larve garde, dans les traits géné- 
raux, les mêmes caractères anatomiques et histologiques 
jusqu'à sa transformation en polype à tentacules ; une nouvelle 
formation apparaît cependant, la glande pédieuse (fig.xxv,*.^^). 
Elle naît aux dépens de l'invagination 
do la lame basale dont les cellules devien- 
nent très allongées et très glandulaires. 

Comme elle persiste très longtemps ^-^ f.,_î^ Z J ■ 

et que son maximum de développe- 
ment se présente chez le polype à 
24 tentacules environ, nous l'étudierons 
plus loin en détail {pg. 67). 

En parlant de l'évolution externe 
de la larve nous avons vu que peu 
avant l'apparition des deux premiers 
tentacules elle prend la forme d'un 
polype dans lequel on peut distinguer 
extérieurement quatre parties : l'hy- 
postome, le calice, le pédoncule et 
enfin la partie inférieure de celui-ci, 
avec la glande pédieuse. 

A ce stade nous constatons sur les coupes (fig.xxvi),que la 
structure du jeune polype est des plus simples. La partie axiale 
est occupée par une cavité cylindrique étroite. Il arrive parfois 




Fio. XXVI. — Coupe longitudi- 
nale d'une larve peu avant 
la formation de premiers 
tentacules Z. T., zone de 
formation de tentacules ; 
t. p., invagination pédieu- 
se, X 400. 



45 



W. WIETRZYKOWSKI 



A 



que les extrémités distales des cellules endodermiques arrivent 
à se toucher suivant l'axe du polype et réduisent ainsi la cavité 
gastro-vasculaire à un espace virtuel. Les cellules endoder- 
miques sont prismatiques, si pauvres en protoplasma que le 
plus souvent leurs cavités paraissent vides. Parmi celles à 
structure ordinaire on trouve, çà et là, des cellules glandulaires 
qui ne sont pas localisées dans une région particulière comme 
elles le seront dans les stades plus âgés. Cependant elles se ren- 
contrent plus fréquemment dans la région moyenne du corps 
et sont rares dans l'hypostome et le pédoncule. 

L'ectoderme est un peu plus différencié que l'endoderme. 
Dans la moitié supérieure de l'hypostome, il est représenté par 
un épithélium plat passant sans transition sur le pourtour de la 
bouche à l'épithélium prismatique de l'endoderme de sorte 
qu'à cet endroit les deux feuillets sont nettement distincts. 

Les cellules ectodermiques, dans la moitié inférieure de 
l'hypostome deviennent cubiques et s'allongeant peu à peu 
arrivent à fournir l'épithélium prismatique du calice et du 
pédoncule. Quant à la sole et la glande pédieuse, elles présen- 
tent les caractères habituels. 

Stade 2. — En deux points opposés et situés dans le plan 

horizontal sé- 
parant l'hy- 
postome du 
calice, l'ecto- 
derme présen- 
te des cellules 
notablement 
plus hautes 
que celles des 
parties envi- 
ronnantes, 
avec quelques nématocystes (fig. xxvi, Z. T). C'est le début 
de la formation des deux premiers tentacules. Ceux-ci ne 
tardent pas à apparaître, car la cavité gastrovasculaire forme 





Fio. XXVII. — Coupes transversales de la larve ayant conuneucé à 
former les tentacules -.à gauche passant au niveau des tentacules 
en formation (.1), a droite au niveau du pédoncule, x 400. 



1>ÊVEL0PPEMENÏ DES LUCEUN AIRES 47 

deux diverticules qui soulèvent l'ectoderme en deux régions 
épaissies (fig. xxvii, .4.). 

Stade 4. — La structure du polype à deux tentacules ne 
présente guère de différence appréciable avec celle du stade pré- 
cédent. Au contraire, l'apparition de deux autres tentacules 
est accompagnée de modifications importantes dans l'évolu- 
tion de l'animal. Quand ceux de la deuxième paire sont encore 
sensiblement plus petits que ceux de la première le polype garde 
encore sa forme fondamentale comparable à celle d'un hydro- 
polype, mais à l'intérieur s'opèrent des changements que lui 
donnent la structure caractéristique d'un scyphopolype. 

L'ectoderme ne présente aucune modification importante 
depuis le stade précédent. 

L'endoderme de rh3^ostome est encore composé des cellules 
vacuolaires prismatiques habituelles entremêlées de cellules 
glandulaires ; ces dernières ne sont plus disséminées irrégulière- 
ment sur tout le pourtour de l'hypostome, mais, plus nom- 
breuses dans sa partie inférieure se concentrent suivant quatre 
bandes interradiales. De plus ces bandes comprenant des 
cellules plus élevées que celles des espaces perradiaux détermi- 
nent dans la moitié inférieure de l'hypostome la formation 
de quatre saillies interradiales imitant les cloisons gastriques 
ou tœnioles. Cependant les véritables tœnioles n'existent 
que tout à fait à la base de l'hypostome et dans le calice. Là, 
l'endoderme forme quatre véritables plis dont la concavité 
externe loge quatre cordons cellulaires dont nous verrons 
tout à l'heure l'origine et la signification. Les tœnioles s'effacent 
peu à peu vers le bas au fur et à mesure que disparaissent leurs 
cordons cellulaires; plus bas encore, elles sont remplacées par 
quatre saillies interradiales dues aux différences de hauteur 
des cellules comme dans l'hypostome. Enfin dans le tiers infé- 
rieur du corps ces saillies elles-mêmes cessent d'exister et la 
cavité gastrique n'est plus tapissée que par des cellules pris- 
matiques ordinaires, toutes de la même hauteur. 

L'apparition de tœnioles dans la moitié supérieure du calice 



48 W. WIETRZYKOWSKI 

donne à la cavité gastrovasculaire la disposition de celle d'un 
scj^hopolype : une partie centrale non cloisonnée formant 
l'estomac ; une partie périphérique divisée par les tœnioles 
en quatre gouttières gastriques perradiales. 

Ce stade est représenté sur la figure xxvii par une coupe trans- 
versale, passant immédiatement au-dessous des tentacules. 
La coupe est légèrement oblique de gauche à droite et de haut 
en bas. Du côté gauche de la figure on voit deux tœnioles, avec 
leurs cordons cellulaires (c. t.) ; du côté droit, où la coupe passe 

un peu plus bas, les tœnioles ont 
disparu et ne sont représentées 
que par des cellules plus hautes 
et glandulaires. 

Au début du stade à 4 tenta- 
cules la mésoglée apparaît pour 
la première fois en quantité 
appréciable, mais elle est limitée 
à la région du pédoncule. Dans 

Via. xxvm. — Coupe transversale du ThypOStome et le CalicC Teudo- 
stade 4 passant immédiatement au- i . j_ j_ / j • 

dessous de la zone d'insertion des dcrmC CSt prCSqUC partOUt etroi- 

. rÏÏc?n-oir;4or°"""'^"^ tement appliqué contre l'ecto- 

derme et la mésoglée est réduite 
à l'état d'une mince membrane à peine perceptible. Au 
contraire dans le pédoncule entre les deux feuillets la 
mésoglée est presque aussi épaisse que l'épithélium épider- 
mique (fig. xxvii). Elle y est différenciée en deux couches : 
l'une externe, l'autre interne. Cette dernière en contact avec 
l'endoderme se montre sous la forme d'une lame à structure 
compacte homogène retenant énergiquement les colorants 
basiques ; la partie externe est plus épaisse et formée d'une 
mésoglée lâche, vacuolaire ; elle est traversée de part en part 
par des tractus fibrillaires ramifiés qui dépendent de la 
couche interne et se colorent do la même façon. Je n'ai 
aucune raison d'attribuer l'origine de la mésoglée à l'un ou 
à l'autre des deux feuillets épithéliaux et je suis plutôt 




DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



49 




porté à croire que tous deux contribuent à sa formation. 
Nous avons déjà signalé dans la concavité externe de chaque 

tœniole la présence d'un cordon cellu- 
laire. On trouve dans la base de l'hy- 

postome quatre points de prolifération 

spéciale de l'ectoderme, situés chacun 

dans un interradius et légèrement 

au-dessus du plan horizontal qui /^ -^ 

contient les places d'insertion des 

tentacules. Cette prolifération donne 

naissance à quatre cordons cellulaires 

dont chacun s'insinue entre l'ectoderme 

et l'endoderme adjacents et descend vers 

le bas en suivant la ligne verticale conte- 
nue dans le plan i nterradial (fig . xxix ci.). 

Comme dans le calice une lame presque 

virtuelle de mésoglée, sépare seulement 

l'ectoderme de l'endoderme, les cordons 

cellulaires pour se loger dans cet étroit 

espace doivent soulever ce dernier 

feuillet ; ils déterminent ainsi quatre 

plis interradiaux faisant saillie dans la cavité gastrovascu- 

laire. Arrivés au pédoncule, ces cordons sont simplement logés 

dans la mésoglée 
h r^^L \ W-\\ suffisamment 

épaisse pour les 
contenir. Ils y 
sont placés 
-c^.t en dehors 
de la couche 
mésogléenne in- 
terne, mais étroi- 
te ment appliqués 
contre elle. 
Sur les coupes 

4 



Fig. XXIX. — Coupe loii;;ituiii- 
nale du stade 4 : Z. T., zone 
de formation des tentacules; 
c. t., cordon cellulaire de la 
tœniole ; p. p., point de 
prolifération du cordon 
tœniolaire, x 400. 




^yO. 




Fig. XXX. — -■, une p^irtiun de la coupe transversale passant au 
niveau du point de proliférât ion du cordon tœniolaire (p. p.) ; 
b., la coupe immédiatement au-dessous de la précédente ; 
f. t. cordon tœniolaire, x 720. 



AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5' SÉRIE. — T. X. 



(1). 



50 



W. WIETRZYKOWSKI 



transversales (fig. xxx, a. h.) les points de prolifération so 
montrent comme des saillies ectodermiques déterminant 
une voussure de l'endoderme sousjacent et composées d'une 
dizaine des cellules ou mieux d'un amas protoplasmique 
dans lequel on ne distingue pas nettement de cloisonnement 
mais qui renferme une dizaine de noyaux (fig. xxx" pp.). 
L'ensemble produit l'effet d'un épaississement local pluricellu- 
laire de l'épitliélium ectodermique. Cet aspect se retrouve 
sur une ou deux coupes sur les suivantes, en descendant, la 
saillie semble s'isoler de l'ectoderme proprement dit (fig. xxx*, 
c. /.) et en demeure séparée sur tout le reste de son parcours. 

Ces faits nous mon- 
trent nettement que 
la prolifération qui 
donne le cordon cel- 
lulaire de la tœniole 
est localisée en un 
i,, point situé à la 
base de l'hyposto- 
me, im peu au-des- 
sus du plan d'inser- 
tion des tentacules. 
L'examen des cou- 
pes longitudinales 
conduit aussi clai- 
rement aux mê- 
mes conclusions 
(fig. XXIX-XXXIIl). 

La croissance des 
cordons tœniolaires 
en profondeur et en 
épaisseur progresse très rapidement (fig.xxxi et xxxii et.). Ils 
débutent avec le stade (piatre et s'étendent jusqu'à la base du 
pédoncule vers la fin de ce stade. Ce rapide développement doit 
s'effectuer d'unes part par la subdivision de leurs cellules et 




l''lO. XXXI. — Coupu Iniigitudmalc du sl;uU' J: r. l., roidon 
cellulaire de la tuBuiole ; g. p. g., galerie yériglaudulaire ; 
i. p., invagination pédieuse ; p. p., point de proliféra- 
tion du cordon cellulaire de la tteniole ; s. p. sole 
pédieuse, x 400. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



51 



en effet on constate parfois des noyaux en kinèse ; et d'antre 
part par un apport continuel de cellules nouvelles dû aux points 
de prolifération. Cependant, il m'a été impossible de préciser 
comment se fait cet apport, aussi bien pendant les premières 
phases de la formation 
des cordons que pendant 
leur croissance. En exa- 
minant leurs points d'in- 
sertion sur le péristome, 
on remarque (fig. xxxi 
et XXXII, f. p.) qu'ils 
résultent de la multipli- 
cation des cellules ecto- 
dermiques. Cependant 
nous n'avons jamais cons- 
taté dans ces cellules de 
phénomènes de division 
nucléaire ; on y aperçoit 
seulement parfois une 
différence dans l'intensité 
de coloration des noyaux 
dépendant de la quantité 
de chromatine qu'ils ren- 
ferment. D'ailleurs, il en 
est de même pour tous 

les autres organes et leurs tissus. Il arrive, par exemple, que 
d'un stade à l'autre, à quelques jours d'intervalle, on voit une 
augmentation considérable dans le nombre des cellules : il y a 
donc eu multiplication intense de ces dernières et cependant ce 
n'est qu'exceptionnellement qu'on y voit d'une façon certaine 
des noyaux en kinèse. En général, chaque fois que les cellules 
quittent l'état embryonnaire et acquièrent un certain degré 
de différenciation fonctionnelle, ij devient presque impossible 
de saisir leur mode de multiplication. Il doit résider, à n'en pas 
douter, dans la subdivision des cellules préexistantes, mais pour 




Fig. XXXII. — Coupe tangentielle du polype à 4 ten- 
tacules : c. t., cordon cellulaire de la toeniole ; 
g. g., gouttière gastrique ; p. p., point de 
prolifération du cordon cellulaire, x 400. 



62 



W. WIETRZYKOWSKI 



une cause ou une autre nous constatons seulement le résultat 
final : l'augmentation du nombre des cellules. 

Nous tenions à insister sur ce point, car, à plusieurs reprises, 
nous aurons à parler de la multiplication plus ou moins active 
des cellules de telle ou telle région dans le sens d'une augmen- 
tation plus ou moins grande et rapide du nombre de ces cellules, 
sans pouvoir, dans la majorité des cas, saisir le véritable mode 
de cette multiplication. 

En résumé, nous voyons que le polype à quatre tentacules se 
présente sous forme d'un scyphopolype typique composé de 
trois régions : un hypostome terminal, un calice dont la cavité 
gastrovasculaire présente dans sa moitié supérieure quatre 
tœnioles interradiales et enfin un pédoncule à cavité indivise. 
Nous décrirons maintenant l'évolution de chacun des organes 
en particulier. 



//C c^ .__5 



}b. — OrGANOGENÈSE depuis le stade a 4 TENTACULES. 

Cordons cellulaires de la tœniole. — Les cordons cellu- 
laires contenus dans les tœnioles augmentent rapidement le 

nombre de leurs cellules et en 
même temps descendent verti- 
calement en profondeur. Mais 
l'apparition de la sousom- 
brelle, avant l'achèvement du 
stade 4, amène quelques mo- 
difications dans leur position 
(fig. XXXIV «.&.<'•). 

Nous supposons, nous 
l'avons dit (p. 35), que cette 
formation se manifeste par un 
élargissement du bord supé- 
rieur du calice et par un éta- 
rio.xxxm.— Coupe longitudinale du polype Icmeut daus le seus horizoïi- 

à 4 tentacules: jw.c. massif columellaire; , i i i i- • £• - j 

tn. p., muscle pédoncuiaire, x 375. tal de la partie mterieure de 




//L P 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 53 

l'hypostome. Or, celle-ci comprend justement la zone de 
prolifération des cordons cellulaires {p. p), de sorte qu'avec 
cette nouvelle modification, ils semblent s'insérer sur 
le péristome à une certaine distance du bord calicinal. 
Les cordons conservent leur direction verticale descendante ; 
mais, d'une part, leurs points d'attaclie supérieure se trouvent 
reportés en dedans, par suite de l'étalement de la base de 
l'hjrpostome ; et d'autre part, la paroi externe du calice se 
déplace relativement en dehors, par suite de l'élargissement 
du bord ombrellaire ; en conséquence, les cordons, pour garder 
leur position verticale, doivent perdre tout contact avec l'ecto- 
derme calicinal ; ils repoussent devant eux l'endoderme vers 
l'intérieur suivant quatre bandes interradiales et déterminent 
la formation de quatre larges plis endodermiques ou tœnioles 
(fig. xxxiv «•*'"' et m. c). 

Par contre, dans le pédoncule les différentes parties ne subis- 
sent que l'accroissement absolu : aussi les cordons cellulaires 
conservent-ils leur position première. 

Avant l'achèvement de ces phénomènes, ils ont eux-mêmes 
subi de profondes modifications chacun d'eux s'est différencié 
dans le sens vertical en deux parties bien distinctes : l'une supé- 
rieure ou calicinale, l'autre inférieure ou pédonculaire (fig. xxxm 
et XXXIV ''''^' m.c. et m. p.). 

Massif columellaire. — La partie caUcinale est surtout 
caractérisée par un accroissement énorme et très rapide de ses 
cellules. Elle augmente considérablement de volume distend 
la partie interne de la tœniole qui la renferme et ne reste 
attachée à la paroi du caUce que par une mince membrane 
représentant la partie externe de cette tœniole. Ces quatre 
masses cellulaires contenues dans les portions renflées des 
tœnioles forment autant d'énormes piliers saillants dans la 
cavité gastrovasculaire du polype (fig. xxxv^- et 18, 25 c.?. m), 
ce seront les columelles de l'adulte, et les portions des tœnioles 
qui les rattachent aux parois du caHce formeront les cloison.'^ 
proprement dites. 



54 



W. WIETRZYKOWSKI 



Les oolumelles sont fixées en haut sur le péristome entre le 
bord calicinal et la base du manubrium ; en bas, à la limite 
du pédoncule, elles se terminent chacune par une base arrondie, 



t>. 




^ly. C 



/7t ./J 



Pw. XXXIV. — Schémas destinés à montrer révolution des cordons cellulaires des tœnioles : 
Z. T., zone de prolif^-ration de premiers tentacules ; c. t. cordon cellulaire de la treniole ; 
m. c, massif columellaire à néraastocystes ; m. p., muscle pédonculaire ; p. p', 
pointe de prolifération des cordons cellulaires : s, o. cavité sousombrellaire. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 55 

libre dans la cavité gastrovasculaire (fig. 24, 25, cl. m. et m.c). 

La masse cellulaire interne de la columelle forme un massif 
compact sans interposition d'une cavité quelconque. La plu- 
part des cellules qui le composent se transforme en némato- 
blastes : vers la fin du stade 4, et surtout aux stades suivants 
le massif columellaire est complètement bourré de capsules de 
nématocystes à différents états de développement. Cette évo- 
lution particulière est surprenante, car on comprend mal en 
effet à quoi peuvent servir des nématocystes situés dans 
l'épaisseur d'un organe n'ayant aucune communication avec 
l'extérieur. On pourrait croire qu'il y a là une sorte de centre 
de formation de nématocystes destinés à être ultérieurement 
transportés aux endroits où ils pourront remplir efficacement 
leur fonction. 

La faculté de déplacement des nématoblastes est depuis 
longtemps connue et récemment encore Hadzt (1907, a) a 
décrit chez la Tubiilaria une migration des nématoblastes 
fort complexe ; mais, nous n'avons jamais constaté rien d'ana- 
logue chez les Lucernaires. Le rôle que peuvent jouer les néma- 
tocystes à l'intérieur des massifs columellaires reste donc ])our 
moi complètement énigmatique. 

La columelle au début de sa formation présente dans son 
ensemble en coupe transversale la forme d'un losange dont deux 
faces sont latéro-internes, et deux latéro-externes (fig. 18 et 
XXXV*). Le massif columellaire lui-même (fig.xxxVm.r.) prend 
la forme d'un triangle équilatéral dont les côtés présentent 
extérieurement une légère convexité. L'un d'eux est interne, 
les deux autres sont latéro-externes. 

Signalons, en passant, une grande ressemblance des colu- 
melles des jeunes Lucernaires avec les enteroïdes des Actinies. 
Elle réside non seulement dans la même forme en feuille de trèfle, 
mais encore, dans la structure histologique. En effet, les faces 
latéro-internes des columelles sont recouvertes d'un épithéliura 
essentiellement glandulaire (fig. 18, eg), comparable à la bande- 
lette médiane des enteroïdes des Actinies, les faces latéro-exter- 



56 



W. WIETRZYKOWSKI 



nés présentent un épithélium à cellules allongées, riches en pro- 
toplasma et couvertes de cils vibratiles (fig. 18 e. p.) et rap- 




Fio. XXXV. — Polype à « tentacules en coupes transversales • A, coupe, légèrement oblique 
de gauche à droite et de haut en bas, passant au niveau du péristome ; b, au niveau 
des columelles ; c, au niveau du pédoncule. A, tentacules perradiaux ; B, tentacules 
interradiaux ; b. g., basigastei ; c. l. m., columelle ; g. g. gouttière gastrique ; m. c, 
massif columellaire ; m. e., lame raésogléenne externe ; in. t., lame mcsogléenne 
interne ; m. p., muscle pédonculaire ; r. b., renflement basilaire des tentacules per- 
radiaux, X 220. 



pellent les deux bandelettes latérales ciliées des enteroïdes. 

Si l'on voulait rapprocher la tœniole des Lucernaires du 
septum des Actinies, on pourrait voir dans la columelle l'ente- 
roïde et dans la cloison la lame septale. 

Cependant nous croyons que ces analogies sont d'ordre pure- 



DÉVELOPPEMENT J3ES LUCERNAIRES 



57 



ment physiologique et provoquées par une même fonction à 
remplir. 

Muci.es pédonculatres. — La partie du cordon cellulaire 
située dans le pédoncule a une évolution bien différente. 

Elle s'épaissit peu et ne présente au début sur les coupes 
transversales que deux ou trois cellules, rarement davantage. 
Au moment de la formation de la columelle, elle subit des 
modifications histolo- 
giques qui amèneront 
la formation des quatre 
muscles interradiaux 
du pédoncule. En effet, 
tout autour de chaque 
cordon naissent des 
fibrilles musculai- 
res longitudinales 
(fig. XXXV c. et fig. 19 
m. p.), elles apparais- 
sent d'abord à son 
extrémité supérieure et 
s'étendent progressive- 
ment vers le bas. Sur 
une coupe transver- 
sale du muscle ainsi 
formé, on remarque 
que la couche fibrillaire est externe et représentée par une 
dizaine de fibrilles de section ovalaire ; la partie centrale est 
occupée par une masse protoplasmique renfermant deux ou 
trois noyaux et dans laquelle on distingue mal les limites cellu- 
laii-es. Le muscle entier est logé dans une sorte de gouttière 
longitudinale fournie par la couche interne de mesoglée. 

Vers le haut, les muscles du pédoncule s'attachent sur les 
massifs columellaires non pas à leur base, mais un peu au- 
dessus et en dehors (fig. 25, m. p.), de telle sorte que les bases 
arrondies de ces massifs restent libres. Les fibrilles remontent 




7' //■ 
■9 .9 



Fig. xxxn. — Stade à 8 tentacules en coupe longitu- 
dinale passant interradialement dans la moitié 
gauche et perradialement dans la moitié droite de 
la figure : e. g., épithélium glandulaire ; «. p., 
épithélium pigmentaire ;- 1, p. h., épithélium phar 
ryngien ; e. v., épithélium vacuolalre ; g. g. gout- 
tière gastrique ; m. c, massif columellaire ; v. g., 
pocho gastriiue ; ». o., cavité sousombre'laire • 
». s. saccule sousombrellaTe, x 220. 



58 



W. WIETRZYKOWSKI 



sur leurs faces externes et arrivent jusqu'à la sousombrelle. 
D'après nos observations, elles apparaissent premièrement à 
l'endroit où le cordon se jette sur le massif columellaire et de là 
progressent dans les deux directions opposées, en bas et en 
haut. 

Saccules sousombrell aires. — Le développement des 
saocules sousombrellaires est en relation intime avec l'évolu- 
tion des columelles. Nous constatons pour la première fois leur 
présence vers la fin du stade 4 (fig. 25 et xliv .s. s.). A ce moment, 

}v 




r.p. 

nrJ. 

Fia. XXXVII. — Coupe transversale de la 
columelle au début du .^tade *?:«. c, 
ectoderme ; l. g., éplthélium glandu- 
laire ; é. ji., épith61ium pigmentaire ; 
é. V., éplthélium vacuolaire ; m c , 
massit columellaire \ m l., muscle lon- 
gitudinal de la tœniole, x 220. 




Fio. xxxvui. — Corpe transversale de la colu- 
melle au début du stade 16 -.é.p., éplthé- 
lium pigmentaire ; é. p. h., épithéliuni 
pharyngien ; m. e., massit columellaire ; 
s. s., saccule sousombrellaire, x 220. 



ils se montrent dans les interradius comme de larges enfonce- 
ments de la gouttière sousombrellaire, peu profonds, visibles 
seulement sur une ou deux coupes transversales ; les suivantes 
n'entament, immédiatement au-dessous, que les tœnioles avec 
leurs massifs sans cavité. Les saccules s'accroissent en profon- 
deur d'une manière très spéciale. 

Au début du stade 8, ils ont la forme de fentes allongées 
tangentiellement (fig. xxxviii «.«.). Le fond de chacun d'eux 
disposé en arête s'appuie sur la face axiale du massif columel- 
laire (fig. xxxvi s. s.). Les cellules de ce dernier, placées au début 
sans ordre apparent s'alignent régulièrement sur la face axiale 
du massif juste au-dessous du fond de l'ébauche sacculaire en 
une assise épithéliale. Celle-ci se sépare par délamination du 
reste du massif et ne lui reste attaché que suivant deux lignes 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



59 




latéro-verticales ; ainsi se forme une étroite fente qui fait 
suite au fond du saccule, et, progressivement l'approfondit d'un 
stade à l'autre (fig. xlvi, 
XLii s. s.), ce phénomène 
marche si lentement qu'il 
se manifeste à l'extré- 
mité inférieure du massif 
columellaire qu'au stade 
64 environ. A ce moment 
le développement en pro- 
fondeur est déjà achevé. 
La croissance en largeur 
se lit facilement sur les 
coupes transversales. 
Nous en avons figuré 
cinq : les quatre premiè- 
res au même grossissement, la dernière à un grossisse- 
ment plus faible ; toutes passent au même niveau soit 

rriy.t.s 






l^T^'T 



Fio. XXXIX. — Coupe transversale de la columelle 
au début du stade à 40 tentacules : h. n., 
bande à nématocystes ; c. l., cloison ; ê. p., 
épithélium pigmentaire ; g. s., gland unicellu- 
laire de l'épithélium pharyngien ; m. e., lame 
mésogléenne externe ; m. i, e, lame mésogléenne 
interne ; s. s., saccule sousombrellaire, x 220. 




FiG. XL. — Coupe transversale de la columelle au stade à 54 tentacules : b. n., bande à néma- 
tocystes ; e. î., cloison ; e. p., épithélium pigmentaire ; e. p. f>, épithélium pharyngien ; 
m. L, muscle longitudinal de la tœniole ; m. l. s., muscle longitudinal du saccule 
m. t. s., muscle transversal du saccule ; s. s., saccule sousombrellaiif , x 220, 



60 



W. WIETRZYKOWSKI 



immédiatement au-dessous du fond de la sousombrelle, 
La figure XXXVII correspond au stade à quatre tentacules. Nous 
voyons qu'à ce moment le massif columellaire (m. c.) est encore 
plein. Mais au stade 8, le saccule y apparaît comme une fente 
très allongée tangentiellement (fig. xxxviii), qui envoie radia- 
lement et en dehors (fig. xxxix) une branche coupant le 
massif en deux parties latérales. Sur la figure XL le saccule 
sousombrellaire {s. s.) se montre sous forme d'une cavité à 
contours arrondis ayant pour parois : axialement, une mince 
assise de cellules aplaties ou cubiques ; latéralement, deux 
bandes de cellules disposées en plusieurs couches et renfer- 
mant de nombreux nématocystes (b.n.) ; extérieurement, au 
voisinage de la cloison, une assise cellulaire destinée essentiel- 
lement à fournir les 
fibrilles au muscle tœ- 
niolaire longitudinal. 
Enfin la figure xli 
représente la coupe de 
la columelle dans un 
animal ayant des glan- 
des sexuelles déj à ébau- 
chées. Quelques coupes 
longitudinales nous 
font voir le progrès de 
la « délamination « du 
saccule en profondeur 
(fig. XLVI et XLII s. s.). 
Sousombrelle. — 
Nous avons vu que 
la sousombrelle débute 
au stade 4 comme une 
membrane horizontale 
résultant d'un étalement de la base de l'hypostome primitif, 
et qui bientôt se creuse en une gouttière circulaire entourant 
la base du raanubrium (fig. 25 et 15 s.o.). 




Fig. xli. — Coupe transversale de la columelle de l'animal 
ayant commencé à former les glandes génitales : 
b. n., bandes à nématocystes ; c. l., cloison ; e. p., 
épithélium pigmentaire; e. p. h., épithélium pharyn- 
gien ; a. n., glande génitale ; m. L, muscle longi- 
tudinal de la tœniole • s. »., saccule sousombrel- 
laire, X 96. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



61 



Nous pouvons considérer la formation de l'ébauche de 
la sousombrelle comme une véritable invagination de la mem- 
brane péristomienne ; mais c'est à un processus d'un autre 
ordre qu'est dû son approfondissement, car son fond, à ce 



niy. Ô.772y. >^^ 




FiG. xin. — Coupe longitudinale iiiterradiale du calice au stade 32 : h. n., baude à nématocystes : 
é. ff., épithélium glandulaire ; ê. p. h., épithélium pharyneien ; é. v., épithélium 
vacuolaire ; /.. filament mésenthérique ; g. g., gouttière gastrique ; g. s., cellule glan- 
dulaire de l'épithéUum pharyngien ; m. e., lame mésogléenne externe ; m. i., lame 
mésogléenne externe ; m. i., lame mésogléennne interne ; m. p., muscle pédODCu- 
lalre ; m. t. m., muscle transversal du manubrium, x 220. 

moment, est soutenu par quatre énormes piliers, les colu- 
melles (m. c), qui s'opposent à tout mouvement de descente 
de la part de celui-ci. Il est plus simple de supposer, et c'est ce 
que nous faisons, que la cavité sousombrellaire s'agrandit 
par un accroissement du bord calicinal en hauteur. Quel 



02 W. WIETRZYKOWSKI 

que soit d'ailleurs le mode réel du processus, le résultat final 
est le même. 

Cavité gastrovascui^aire. — Le développement énorme 
que prennent les columelles amène une certaine complication 
dans la constitution, si simple jusqu'alors, de la cavité gastro- 
vasculaire du calice. 

Chaque gouttière gastrique ne communique avec l'estomac 
que par un long et étroit couloir situé entre les deux faces latéro- 
internes de deux columelles voisines (fig. xLiiir/.Z. et fig. 18). 
Il peut arriver que celles-ci s'appliquent étroitement l'une 
contre l'autre par leurs faces internes alors que leurs arêtes 
axiales se touchent au centre de l'estomac, mais sans se souder 
jamais. L'estomac se réduit alors à un espace virtuel et les 
couloirs qui établissaient une communication entre lui et les 
gouttières gastriques se ferment. Dans ces conditions, ces 
gouttières se transforment en véritables canaux fermés de toutes 
parts sauf en bas où elles se jettent isolément dans le basigaster. 
Le contact des columelles entre elles est souvent si intime 
que leurs limites sont parfois difficiles à déterminer. Tl est 
cependant d'ordre purement physiologique et ne peut avoir 
aucune signification morphologique. En effet, ce contact ne se 
produit qu'après une récente absorption de nourriture : les 
cellules endodermiques qui tapissent les columelles sont alors 
tellement gorgées de sucs nutritifs qu'elles arrivent à se tou- 
cher par leurs extrémités distales d'une columelle à l'autre. 

Avec l'apparition de la sousombrelle nous allons être témoins 
de formations nouvelles dans la cavité gastrovasculaire. 

Vers la fin du stade 4, la gouttière péristomienne qui repré- 
sente l'ébauche de la sousombrelle détermine sur le plafond de 
la cavité gastrovasculaire une saillie circulaire, située à une 
certaine distance de la paroi externe du corps. Cette saillie 
donne naissance, entre elle et la paroi calicinale externe, à 
une sorte de large galerie endodermique située sous le bord du 
calice (fig. xxxvi p. g.) et vers le bas communiquant largement 
avec le reste de la cavité gastrovasculaire dont elle n'est qu'une 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



(Kî 



I 



dépendance. La galerie endodermique est subdivisée en quatre 
compartiments distincts par quatre cloisons interradiales qui 
ne sont que la continuation de 
celles rattachant les columelles 
aux parois du corps. 

Ces compartiments sont les 
ébauches des poches gastriques 3 ' ^ 
(fig. XXXVI et 17 p. g.). 

Les poches gastriques s'appro- 
fondissent par un accroissement 
en hauteur du bord ombrellaire 
en suivant toutes ses inflexions 
et notamment en formant les 
cavités des bras. 

L'apparition des orifices sep- 
taux qui établissent la commu- 
nication entre les poches gastriques est en relation étroite à 

celle des tentacules interra- 
diaux, au moment du pas- 



\-r.è. 




Fig. XLm. — Coupe tengentielle du calice 
au stade à 8 tentacules: y. ?., galerie 
de communicacation entre la gout- 
tière gastrique et l'estomac ; g. g., 
gouttière gastrique ; m. c, massif 
eolumellaire ; m. p., muscle pédon- 
nilaire ; r. b., renflement basilaire 
des tentacules perradiaux, x 220. 




A. 



3"'- 



__^. 



Fit;. XLiv. — Coupe transversale, légèrement 
oblique de gauche à droite et de haut eu 
bas, au stade 8. A, tentacules perradiaux ; 
B, tentacules interradiaux; w(, manubrium ; 
o, orifice septal ; r. 6. , renflement basilaire des 
tentacules perradiaux; s. o., cavité sousom- 
brellaire;s..s.,sacculesousombrellaire, x220. 



sage du stade 4 au stade S. 
Ces tentacules naissent sur 
le bord ombrellaire exacte - 
Q . ment au-dessus de l'insertion 
rrv. des cloisons à l'endroit où la 
paroi externe du corps se 
réflécliit en péristome. Leur 
axe endodermique ne peut 
par conséquent prendre 
naissance directement sur 
l'endoderme gastrique qui, 
en cet endroit, est repoussé 
vers l'intérieur par la lame 
mésogléenne radiale de la 
cloison. Mais alors les deux 
angles trièdres externes de 



64 W. WIETRZYKOWSKI 

deux poches voisines s'accroissent en dehors et en haut (fig. 21- 
22 et XLiv o.) en repoussant devant eux l'ectoderme adjacent. En 
même temps, leurs parois de contact se détruit en fournissant 
Voriflce septal, tandis que les deux sommets transformés en 
diverticule unique, en s'allongeant donnent l'axe endodermique 
du tentacule interradial dont la cavité débouche par conséquent 
au niveau de l'orifice septal. Donc les formations des orifices sep- 
taux et des tentacules interradiaux sont contemporaines et dès 
leur origine ces derniers sont situés dans les interradius. 

Basig ASTER. — Jusqu'au stade à 16 tentacules la cavité 
du pédoncule ou basigaster est simple, sans aucune cloison 
(fig. 19 et 25 b.g.) Au fond de cette cavité, il existe une sorte de 
galerie entre la paroi externe du corps et la saillie provoquée par 
l'invagination glandulaire de la sole pédieuse (fig. 20, 25 g. p. g.). 
C'est dans cette galerie (fig. 20 c.) que commence le cloisonne- 
ment vers le stade 16 et de là, il progresse lentement vers le haut. 
Les plis endodermiques du basigaster, situés dans les interradius 
prennent dès leur naissance un tel développement que bientôt 
ils se soudent suivant son axe en divisant ainsi sa cavité en 
quatre canaux perradiaux indépendants. Dans un même ani- 
mal quatre coupes transversales choisies dans une série descen- 
dante montrent sans autre description comment s'opère ce 
cloisonnement (fig. 26-29). 

La première des coupes (fig. 26) passe dans une région où le 
pédoncule n'a pas encore formé de phs, la dernière (fig. 29), 
dans une région où le cloisonnement est complètement achevé. 
Remarquons que les muscles pédonculaires {m. p.) séparés de 
l'endoderme par la couche interne de la mésoglée {m. i.) sont en 
dehors des plis et ne peuvent être considérés comme cause de 
ces derniers. 

D'autre part, nous voyons que les plis du basigaster se déve- 
loppent indépendamment des toenioles du calice et de bas en 
haut c'est-à-dire justement dans la direction opposée. 

Le cloisonnement progresse très lentement dans le sens 
indiqué et chez des animaux ayant déjà commencé à former 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES C5 

leurs glandes génitales le quart supérieur du pédoncule environ 
n'est pas encore divisé, ce n'est qu'à un âge assez avancé que 
les plis du basigaster arrivent à la limite inférieure du calice 
et rejoignent les tœnioles de celui-ci. Cette évolution nous 
amène à conclure que les plis du basigaster ayant une origine 
et une évolution différentes de celles des tœnioles de la région 
calicinale ne peuvent être considérés comme leurs homologues. 

Musculature. — Aux stades 4 et 8 la musculature se réduit 
aux fibrilles des tœnioles, dont nous avons décrit plus haut 
l'évolution, et à celles des tentacules. 

Sur chaque tentacule les fibrilles musculaires longitudinales 
forment une sorte de gaine située sous l'ectoderme, mais tandis 
que, sur la face interne du tentacule, elles sont très nombreuses 
et forment une rangée serrée, sur la face externe elles sont rares 
et très espacées. Arrivées à la base des tentacules (fig. 15 f.t.), 
elles se comportent différemment suivant la place qu'elles occu- 
pent. Celles qui sont situées sur la face externe se perdent vers 
la base du tentacule sans passer sur la paroi calicinale ; celles 
des faces latérales se réfléchissent les unes à droite, les autres 
à gauche, pour suivre un moment le bord calicinal, mais sans 
atteindre les fibrilles des tentacules voisins ; celles des faces 
internes, dans les tentacules interradiaux, s'enfoncent dans les 
columelles qu'ils surmontent et se mêlent aux fibrilles de celles- 
ci ; dans les tentacules perradiaux, elles se divisent en trois 
faisceaux : deux latéraux se dirigent l'un à droite, l'autre à 
gauche vers les massifs columellaires voisins, un faisceau, 
médian, passe sur la sousombrelle la traverse radialement en 
suivant la mésogonie, atteint le manubrium et remonte sui- 
vant son arête en se divisant en deux branches parallèles très 
rapprochées mais distinctes (fig. 16 et 17 m.l.m.). 

Indépendamment des fibrilles tentaculaires d'autres éléments 
s'ajoutent plus tard à la musculature du manubrium : ce sont 
les fibrilles transversales, en quatre nappes indépendantes et 
dont la formation est due à l'ectoderme des quatre faces inter- 
radiales du manubrium (fig. 16, 17, xLvi m. t. m.). 

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5" SÉRIE. — T. X. — (I). & 



m W. WIETRZYKOWSKI 

Pendant le cours du développement des saccules sousom- 
brellaires et en dehors du muscle longitudinal de la tœniole, 
situé au voisinage de la cloison, apparaissent d'autres muscles 
en relation avec la couche épithéliale axiale du saccule. Ils 
comprennent d'une part deux faisceaux latéraux de fibres lon- 
gitudinales (fig. XL, îïi.J.s) qui passent vers le haut sur le manu- 
brium, se croisent à angle droit avec les fibres transversales de 
celui-ci ; d'autre part, des fibrilles transversales qui joignent les 
deux précédents {m. t. s.). 

Toutes ces fibrilles que nous venons de décrire sont peu indi- 
vidualisées et en contact immédiat avec l'épithélium ectoder- 
mique qui leur a donné naissance 

Des muscles d'une autre catégorie, notamment : les longitu- 
dinaux des tœnioles et le circulaire du bord ombrellaire, se for- 
ment au dépens de cellules ou de groupes de cellules détachés 
de l'épithélium ectodermique. Le muscle longitudinal de la 
tœniole débute, comme nous l'avons vu, à l'apparition du cor- 
don cellulaire comme une rangée de fibrilles étroitement appli- 
quée contre la face interne de ce cordon (fig. 16-18, 22, m.l.). 
Il persiste en cet état jusqu'au moment où le saccule sousom- 
brellaire coupe le massif columellaire en deux moitiés droite et 
gauche (fig. xl) qu'il rejette latéralement et forme sur sa face 
externe une assise épithéliale ectodermique destinée à fournir 
de nouvelles fibres musculaires (fig. xli m.l.). Cette assise forme 
alors des plis profonds mais étroits s'enfonçant dans la mésoglée 
sousjacente. Les cellules qui les composent sécrètent à leurs 
faces externes des fibrilles longitudinales ; le plis se détache 
ensuite complètement 'de l'assise épithéliale originelle et reste 
contenu dans la mésoglée de la cloison. Chaque pli est d'une 
longueur verticale variable et peut être suivie sur quelques 
coupes transversales. Il est cependant probable que ces plis 
placés à différentes hauteurs sur la columelle ajustent ultérieure- 
ment leurs fibrilles pour former le muscle tœniolaire définitif. 

Ce mode de formation explique l'aspect particulier de ce 
muscle en section transversale : les fibrilles y sont disposées 



DÉVELOPPEMENT 1)E8 LUCERNAIRES 67 

suivant les ovales plus ou moins allongés, à l'intérieur desquels 
se trouvent quelques noyaux ; chacun des groupes ovalaires 
de fibrilles provient d'un plis de l'assise épithéliale. 

Chez les Lucernaires adultes le muscle circulaire du bord 
calicinal est découpé en huit faisceaux distincts per- et interra- 
diaux, par les bras. Quand ces faisceaux apparaissent vers le 
stade 24, c'est-à-dire au moment où les bras commencent à se 
dessiner, ils présentent seulement quelques fibrilles. Au fur et à 
mesure de la croissance progressive des bras d'autres fibrilles 
s'y ajoutent, tantôt isolément, tantôt par groupes. Ce mode de 
formation est tout à fait semblable à celui des muscles tœnio- 
laires longitudinaux. Les huit faisceaux per- et interradiaux 
se développent indépendamment les uns des autres et il n'existe 
pas même chez les Lucernaires jeunes le muscle circulaire non 
fragmentaire. 

c. — Evolution histologique des épithéliums ecto- et 

ENDODERMIQUES. 

Comme formations spéciales de l'ectoderme nous nous bor- 
nerons à décrire rapidement la glande pédieuse et la trans- 
formation des tentacules per-et interradiaux en corps margi- 
naux. 

Glande pédieuse. — La glande pédieuse apparaît peu après 
la fixation de la larve (fig. xxvi. i.'p.) et provient de l'invagina- 
tion de la base de celle-ci ; dès le début elle présente tous ses 
caractères histologiques, mais c'est chez le Polype à 24 ten- 
tacules environ qu'elle atteint son maximum du dévelop- 
pement. 

La sole pédieuse d'un jeune polype d'HalicIystus présente 
deux parties histologiquement bien distinctes : la première, 
la sole pédieuse proprement dite, en contact immédiat avec la 
surface sur laquelle l'animal est fixé ; la seconde, la partie 
invaginée ou glande pédieuse (fig. 20, 25, xxxi, xxxiii g. jh). 

La sole pédieuse est constituée essentiellement par des 



68 W. WIETRZYKOWSKI 

éléments cellulaires de deux sortes : des cellules de soutien et 
des cellules glandulaires. Les premiers sont des cellules extrême- 
ment allongées, presque filamenteuses, comprimées par leurs 
voisines, les cellules glandulaires. Elle comportent vers leur 
tiers postérieur un renflement avec le noyau. 

Les cellules glandulaires se distinguent en deux groupes 
par leur forme mais surtout par leur contenu. Les unes sont 
d'énormes cellules allongées, s'étendant dans toute l'épaisseur 
de l'épithélium ; elles renferment des granules de taille uni- 
forme, se colorant de préférence par la Verte-Lumière ; les 
autres, visibles seulement dans la moitié supérieure de l'épi- 
thélium, plus petites, plus rares que les premières, remplies de 
bâtonnets allongés et courbés, ayant une affinité pour VEosine. 
On constate souvent que ces bâtonnets sortent à l'extérieur par 
des orifices percés dans la cuticule à leur niveau. 

L'épithélium de l'invagination pédieuse, bien délimité, est 
différent de celui de la sole. Il est également composé de cellules 
de soutien et de cellules glandulaires alternant assez régulière- 
ment entre elles. Les cellules de soutien sont minces, comprimées 
présentant un noyau vers leur milieu ; les cellules glandulaires 
forment presque la totalité des cellules de l'invagination. Elles 
présentent un contenu spongieux n'admettant pas les colorants 
acides, mais teinté en gris jaunâtre par l'hoematoxyline au fer ; 
leurs noyaux sont basilaires. La fixation du polype est assurée 
par la sécrétion de ces cellules, sécrétion souvent si abondante 
qu'aux stades 4 ou 8 elle forme quelquefois une sorte de coussi- 
net atteignant une hauteur parfois égale au tiers de celle du 
polype. A partir du stade 24 la glande pédieuse n'augmente 
plus de volume et par conséquent devient de plus en plus petite 
par rapport aux parties environnantes. Elle n'existe plus chez 
l'adulte d'Halidystus odoradiatus. Je n'ai cependant pu mettre 
en évidence ni son mode, ni son moment de disparition ; 
ce moment paraît être très variable. En effet, chez des animaux 
ayant commencé à former leurs glandes génitales nous avons 
•pu constater sur les coupes, tantôt son absence complète, 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



69 



tantôt sa présence avec tous ses caractères, sans traces de 
dégénérescence, il doit varier par conséquent suivant les 
individus. La glande pédieuse persiste plus longtemps chez les 
Lucer noria cmn'panulata et les Grateroloptus Fethys, où elle 
présente d'ailleurs les mêmes caractères et le même degré du 
développement que chez VHalidystus. Nous avons constaté sa 
persistance, dans les deux espèces, chez des individus à produits 
sexuels complètement mûrs. 

Corps marginaux. — 
Nous avons précédemment 
montré comment la marche 
de l'épaississement ectoder- 
mique sur les tentacules 
per- et interradiaux aboutit 
à la formation des corps 
marginaux. Il nous reste à 
en indiquer le processus his- 
tologique. 

Au stade 4 (fig. 21, xxxv 
r. b.), l'épaississement l)asi- 
laire des tentacules est sim- 
plement composé de cellules 
ne se distinguant de cellules 
épithéliales ectodermiques 
ordinaires que par leur 
forme plus allongée. A ces cellules, qui continuent à croître, 
s'en ajoutent au stade 8 (fig. 15, r.b.) d'autres de nature 'glan- 
dulaire. Nous sommes alors en présence des cellules de soutien 
et des cellules glandulaires qui constituent les deux composants 
essentiels de l'épaississement tentaculaire et des futurs corps 
marginaux. Les éléments glandulaires sont groupés en grande 
masse vers l'extrémité distale du renflement basilaire (fig. xlv, 
g. r.b) et conservent cette situation dans les corps marginaux 
complètement développés. Leur forme est celle d'un ovoïde 
traversant toute l'épaisseur de l'épithélium et ils sont remplis 




Fig. xlv. — Coupe longitudinale du tentacule 
perradial pendant sa transformation en 
corps marginal; c. n. t., canal tentaculaire ; 
(7. r. b., cellules glandulaires, x 220. 



70 W. WIETRZYKOWSKI 

d'une sécrétion spongieuse très fine, qui ne se colore pas par les 
réactifs ordinaires, reste toujours claire, tranchant ainsi sur le fond 
sombre formé par les cellules de soutien. A un moment difficile à 
préciser, à ces cellules s'en ajoutent d'autres, également glandu- 
laires, rappelant, tant par leur situation superficielle que par leur 
contenu,les cellules àbâtonnets, signalées dans la glande pédieuse. 
A chaque stade, l'épaississement glandulaire s'étend pro- 
gressivement vers l'extrémité distale du tentacule. La tête 
même de celui-ci subit le sort de son pédoncule : les néma- 
tocystes sont résorbés, les cellules deviennent glandulaires et 
on finit par ne retrouver qu'un reste insignifiant de la tête 
primitive on y reconnaît encore les nématocystes ; ces 
derniers disparaissent enfin complètement et les cellules glan- 
dulaires prennent possession de toute l'extrémité distale du 
corps marginal complètement constitué à ce moment. 

Endoderme. — L'endoderme du polype à deux tentacules se 
compose essentiellement de deux sortes de cellules : nous quali- 
fierons les unes de vacuolaires, les autres de glandulaires. Les 
premières sont de beaucoup les plus nombreuses, très vacuo- 
laires, de forme prismatique, plus ou moins allongées suivant 
le degré de leur imbibition par les sucs nutritifs ; leurs noyaux 
de protoplasma et de quelques granules pigmentaires sont 
presque toujours situés distalement. 

Les cellules glandulaires, jouant un rôle important dans la 
digestion des aliments, se présentent sous forme d'ovoïdes 
allongés remplis de grains de sécrétion sphériques qui retien- 
nent de préférence les colorants acides ; les noyaux sont situés 
vers leur base. Ces éléments glandulaires sont relativement 
rares et disséminés irrégulièrement parmi les cellules vacuo- 
laires ; au contraire, à partir du stade 4, leur nombre augmente 
et ils se localisent dans le manubrium et le calice suivant quatre 
bandes interradiales (fig. xxxvii, xxxv, xxxvi) ; dans le calice 
ils forment, entremêlés de cellules vacuolaires le revêtement 
axial des tœnioles. Aux stades suivants l'endoderme présente 
d'autres dififérentiations locales. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 71 

Un changement d'aspect, dû à l'activité de division, s'opère 
dans les cellules vacuolaires de manubrium devenu nettement 
carré : elles deviennent ciliées plus riches en protoplasma et les 
noyaux se placent vers leur base (fig. XLVI, et 17 eph, ep) ; cepen- 
dant leurs faciès diffèrent suivant que l'on considère les angles 
perradiaux ou bien les faces interradiales du manubrium. 
Dans la première région les cellules sont moins allongées et leurs 
noyaux basilaires se disposent en une seule rangée (fig. xxxvie. p. 
et 16,17). Cet épithélium descend vers le fond du manubrium, 
contourne la saillie, provoquée par la sousombrelle sur le pla- 
fond de la cavité gastrovasculaire, remonte sur la paroi externe 
des poches gastriques (fig. xxxvi, 17 e./).), mais là s'arrête bientôt 
pour céder place aux cellules vacuolaires qui constituent le reste 
du revêtement des poches et des gouttières gastriques. D'autre 
part, il s'étend vers le bas et de chaque côté aux faces latéro- 
externes des tœnioles (fig. 18, 23, l ep.) où il devient plus riche 
en granules pigmentaires ; pour cette raison, nous le nomme- 
rons : épithélium endodermique picjyrientaire. Il est limité sur les 
tœnioles exclusivement à leurs faces latéro-internes, les faces 
axiales étant tapissées, comme nous l'avons dit, par des cellules 
glandulaires (fig. 18 e.g.) ; les limites entre les deux sont assez 
tranchées et se trouvent suivant les arêtes latérales des colu- 
melles. Pendant toute l'évolution V épithélium pigmentaire 
garde son caractère et sa place et à partir du stade 8 ne subit 
pas de variations bien considérables. Il en est tout autrement 
de Vépithélium glandidaire. Il s'étend vers le haut des faces 
internes des colamelles aux faces perradiales du manubrium, 
mais il subit à partir du stade 8 un changement considérable. 
Ses cellules, par suite d'une multipKcation très active, devien- 
nent très allongées et tellement serrées les unes contre les autres 
qu'elles forcent leurs noyaux à se placer à différents niveaux 
en plusieurs rangées. Les cellules glandulaires à contenu gra- 
nuleux disparaissent et à leur place s'en développent d'autres 
ovoïdes, plus grandes, à contenu spongieux (fig. xxxix et XLii 
g. s.). Nous nommerons ce tissu Vépithélium pharyngien, car il 



72 



W. WIETRZYKOWSKI 



constitue la majorité du revêtement interne du manubrium. Il 
provient, notons-le, de la transformation de Vépithéliuin glan- 
dulaire qui tapissait primitivement l'intérieur du manubrium. 
En effet, au stade 8, on trouve dans cette région tous les passages 
entre les deux et une coexistence des cellules glandulaires à 




Fio. XLVI. — Coupe longitudinale interradiale du polype au début du stade à 16 tentacules, 
é. g., épithélium glandulaire ; e. p. h., épithélium pharyngien ; é. v., épithélium 
vacuolaire ; m. c, niassif columellaire à néniatoeystes ; m. l., muscle longitudinal 
de la tœniole ; m. p., muscle pédonculaire ; m. t. i., muscle tentaculaire interne ; 
m. /. m., muscle transversal du manubrium ; o., orifice septal ; s. o., cavité sousom- 
brellaire ; s. s., saccule sousombrellaire, x 220. 



contenu granuleux et à contenu spongieux (fig.xxxvi, xlvi ep.h.) 
Au contraire au stade 16 V épithélium pharyngien gagne le fond 
du manubrium et dès ce moment une limite très nette et sans 
aucune transition s'établit entre lui et Vépilhéliwn glandulaire 
cpii lui fait suite sur les faces axiales des columelles (fig. XLViii). 
Cependant aux stades suivants, il continue à s'étendre vers le 



DÉVELOPPEMENT DES LUOERNAIRES 



n 



bas en passant du manubrium sur les tœnioles. La figure xlvii 
nous montre le début de cet envahissement sur une coupe 
transversale passant un peu obliquement de gauche à droite et de 
haut en bas. Dans la moitié gauche de la figure l'épithélium pha- 
ryngien a déjà acquis tous ses caractères : cellules très serrées, 
riches en protoplasma et à noyaux disposés en plusieurs rangées, 
entremêlées de cellules glandulaires spongieuses. Sur la moitié 




FiG. XLvn. — Coupe transversale, légèrement oblique de gauche à droite et de haut en bas, 
du stade à 8 tentacules. A, tentacule perradial ; B., tentacule interradial ; é. g., épi- 
thélium glandulaire ; é. p., épithéliuna pigmentaire ; é. p. h., épithélium pharyngien ; 
g. g., gouttière gastrique ; m. c, massif columellaire ; ». «., saccule sousombrellaire, 
X 220. 

droite, la coupe passant un peu plus bas entame les columelles 
et nous y remarquons que les cellules glandulaires granuleuses 
(eg) n'occupent que l'arête interne de celle-ci le reste des faces 
latéro-internes étant occupé par Vépithélium pharyngien (e. p. h.) 
Sur les coupes situées plus bas, nous retrouvons l'aspect anté- 
rieur des columelles avec ses faces axiales tapissées Vépithélium 
glandulaire et les faces latéro-externes de cellules pigmentaires. 

Graduellement aux stades ultérieurs Vépithélium pharyngien 
descend de plus en plus sur les tœnioles en repoussant devant 



74 



W. WIETRZYKOWSKI 



c . p h . 



s^ 



."/• 



lui Vépifhélium glandulaire. Nous attirons l'attention sur ce 
fait que cette extension de Vépithélium pharyngien suit exacte- 
ment l'approfondissement des saccules sousombrellaires : à 
chaque stade sa limite inférieure su.r la columelle se trouve juste 
au même niveau que le fond du saccule (fig. XLii, eph.) 

Nous avons déjà dit que Vépithélium pharyngien repousse 
devant lui Vépithélimn glandulaire. En effet, on ne peut, à cause 
des limites tranchées et l'absence de transition entre les deux, 
interpréter l'extension de l'un d'eux 
comme résultat d'une transformation au 
dépens de l'autre. D'autre part, cette 
extension progressive est accompagnée 
de plissements de plus en plus accentués 
dans Vépithélium glandulaire : il suffit de 
comparer les figures 24, 25 xlii, l pour 
se rendre compte de ce phénomène. 

Au stade à 6i tentacules environ 
Vépithélium pharyngien gagne l'extrémité 
inférieure des columelles. Que devient 
alors Vépithélium glamlulaire ? 

Son sort est étroitement lié à la for- 
mation des filaments mésentériques. 
Ceux-ci apparaissent déjà au stade 16, 
c'est-à-dire au début de l'envahissement 
des columelles par Vépithélium pharyngien. Ils se développent 
sur les arêtes latérales des tœm'oles, vers leur extrémité 
inférfeure (fîg. xlix) . Or, ces arêtes, nous le savons, se trou- 
vent à la limite des épithéliujns glandulaire et pigmentaire. 
Les filaments mésentériques y prenant exactement nais- 
sance (/.) présentent un revêtement pigmentaire (e. p.) 
du côté externe et glandulaire (e. g.) du côté interne. Sur les 
coupes transversales on remarque en effet, qu'ils ont une 
symétrie bilatérale (fig. xlii /), une des faces étant aplatie et 
formée d'étroites cellules ciliées, l'autre bombée, constituée par 
de nombreux éléments glandulaires. 



Fig. XLvm. — Epithélium 
de la face axiale de la 
columelle ; é. g., epithé- 
lium glandulaire ; é. ph., 
epithélium pharyngien ; 
g. s., cellule glandulaire de 
l'épithélium pharyngien, 
X 400. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



75 



Au moment du plissement de l'endoderme columellaire il 
devient très difficile de reconnaître sur les coupes ce qui appar- 
tient aux plis eux-mêmes de ce qui revient aux filaments 
mésentériques et de suivre la marche du développement de ces 
derniers. Quand V épithélnim phcmjvrjien recouvre complète- 
ment les faces internes des tœnioles les plis irréguUers s'effacent 
en grande partie ; on constate alors que tout VépiihéUum glan- 
dulaire a passé 
sur les filaments 
gastriques, très 
nombreux à ce 
stade. Une gran- 
de influence sur 
cet arrangement 
des tissus endo- 
dermiques me 
paraît être exer- 
cée par la poussée 
due à l'épithé- 
lium pharyngien, 
mais il m'est 
impossible de 
préciser les dé- 
tails de la ré- 
gularisation postérieure des effets de ce phénomène. 

A la fin de cette évolution les différentes parties de l'endo- 
derme de la cavité gastrovasculaire ont acquis leur différentia- 
tion et leur distributions définitives : 

épithélium pharyngien couvre les faces interradiales du ma- 
nubrium et les faces latéro-internes des columelles ; y compris 
son arête axial ; 

épithélium pigmentaire revêt les angles perradiaux du manu- 
brium, une partie des parois externes des poches gastriques, 
les faces latéro-externes des calumelles et les faces externes des 
filaments mésentériques ; 



J 







.7 



FlG. XLIX 



Coupe transversale de l'extrémité inférieure de la 
tœniole au stade à 16 tentacules : «. g., épithélium glandu- 
laire ; è. p., épithélium pigmentaire ; ,', filament mésenthé- 
rique ; g. g., gouttière gastrique ; m. l., muscle longitudinal 
de la tœniole, x 375. 



76 



W. WIETRZYKOWSKI 



epithélivm. glandulaire se retrouve seulement sur les faces 
internes de filaments mésentériques ; 

epifhélium vacuolnire tapisse toutes les autres parties : 
parois externes de poches gastriques, les gouttières gastriques 
le basigaster avec ses plis. 




FiQ. t. — Coupe tangentielle du calice au commencement du stade 24 : e. g., éplthélium glan 
dulaire ; é. p., épithélium pigmentaire ; é. v., épithélium vacuolaire ; g. g., gouttière 
gastrique ; m. p., muscle pédonculaire ; p. g., poche gastrique ; s. «., saccule sous- 
ombrellaire, x 220, 

Glandes sexuelles. — Le développement des glandes 
sexuelles se présente comme une différenciation particulière 
de l'épithélium pigmentaire des tœnioles et des poches gas- 
triques. Les glandes génitales de l'adulte se composent d'une 
série longitudinale de capsules situées le long de la columelle. 
Chaque capsule montre dès sa naissance une ébauche distincte 
sous forme d'une petite invagination de l'épithélium pigmen- 



DEVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 77 

taire (fig. xli, gn). Celle-ci plonge dans la mésoglée sousla bande 
à nématocystes (6. n.) du saccule sous ombrellaire {s. s.). Son 
fond se renfle et donne une sorte de vésicule dont la cavité 
communique avec la gouttière gastrique par un étroit canal. La 
paroi vésiculaire est composée de cellules allongées à grands 
noyaux ; elles passent graduellement aux cellules plus aplaties 
du canal, à noyaux plus petits. Le cul-de-sac génital en s'enfon- 
çant sous l'épithélium pigmentaires le soulève en une sorte de 
bosse saillante à la surface de la columelle. Cette basse grandit, 
devient globuleuse puis se pédiculise : à ce moment, la capsule 
sexuelle a acquis son aspect définitif (fig. 30). Elle est constituée 
par une assise externe ciliée, continuation directe de l'épithé- 
lium pigmentaire [ep.), par une couche interne de cellules 
génératrices {a. g) des éléments reproducteurs, enfin par un canal 
étroit (c. n. g.) qui débouche à la base de la capsule et relie sa 
cavité interne à la gouttière gastrique. Comme dernière compli- 
cation arrive le plissement de l'assise génératrice qui augmente 
ainsi sa surface. 

Les ébauches génitales apparaissent d'abord sur la moitié 
supérieure de la tœniole et dans les poches gastriques dont la 
paroi sousombrellaire est recouverte en partie par l'épithélium 
pigmentaire. Plus tard, la moitié inférieure des tœnioles fournit 
à son tour les capsules génitales, qu'on rencontre souvent dans 
cette région même chez l'animal adulte à différents états de 
développement . 

Conclusion et comparaison entre le développement des Lucernaires 
et des Acraspèdes supérieures. 

Les Lucernaires appartiennent au groupe des Méduses 
Acraspèdes ou Acalephes et se placent à côté des ordres consi- 
dérés comme inférieurs des Cuhoméduses et des Tesserides. Ces 
formes se relient aux Acraspèdes supérieures, Semostomides et 
Rhizostomides par des groupes intermédiaires comme les 
Periphyllides et les Ephyr apsides. Toutefois ces relations phylo- 



78 W. WIETRZYKOWSKI 

génétiques furent établis sur des considérations purement 
morphologiques, car l'embryogénie était presque complètement 
inconnue, sauf dans les Méduses supérieures. En faisant con- 
naître le développement des Lucernaires, il semblerait naturel 
que nous reprenions la discussion des rapports des Acraspèdes 
entre elles. Malheureusement les Lucernaires ne représentent 
qu'une faible partie du groupe, et, tant que le développement 
des chaînons qui les relient aux Méduses supérieures : Tesseridés. 
Periphyllidés, Ephyropsidés, restera ignoré, toute discussion de 
ce genre risque de demeurer stérile. 

Nous nous bornerons donc simplement à faire ressortir les 
similitudes et les divergences entre le développement des 
Lucernaires et celui des Méduses supérieures. Celui-ci a été 
d'abord et surtout connu par les études de Claus et de Gœtte, 
puis postérieurement modifié et complété par d'autres auteurs. 

Nous avons insisté à propos de la division de l'œuf {pg. 21) 
sur le caractère commun que présentent les Acraspèdes et les 
Cœlentérés en général, dans le manque d'orientation et de 
fixité d'un plan de segmentation défini et constant. 

La formation de l'endoderme est trop variable dans les diffé- 
rentes Acraspèdes, même chez des espèces voisines (voir Hyde 
1894) pour que l'on puisse faire des comparaisons; c'est tantôt 
une invagination comme chez Aurélia aurita (Kowalewsky, 
Hœckel, Claus), Pelagia noctiluca (Metschnikofe, Gœtte), 
tantôt une migration multipolaire, comme chez Cyanea arctica 
(M. Murrich) ou Cotylorhka tuherculala (Gœtte) ; tantôt 
une invagination unipolaire comme chez Cyanea capillata 
(Hamann) ou Ckrysaora (Claus); tantôt enfin une délamination 
comme chez Aurélia marginalis (Hyde). Les Lucernaires à cet 
égard présentent un type différent dû à l'absence de toute 
cavité de segmentation. Leur formation de l'endoderme peut 
être rapprochée le plus de celle d.^ Aurélia décrite par Claus 
(1883) à part chez cette dernière la présence quoique réduite 
d'une cavité de segmentation et un rapprochement plus grand 
du type de l'invagination que du type de la migration. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 79 

Les quelques planulas des Acraspèdes que l'on connaît 
présentent un aspect et une structure assez uniformes, celles 
des Lucernaires sont fort différentes. Elles présentent ce fait 
unique parmi les Cœlentérés d'être dépourvues complètement 
de cils vibratiles. Ce caractère ne peut évidemment être consi- 
déré comme primitif mais comme acquis secondairement. Les 
ancêtres des Calycozoaires devaient présenter, comme tous les 
Cœlentérés, des larves munies de cils vibratiles. Un moment 
même nous avons cru trouver chez les planula des Lucer- 
naires sinon les cils vibratiles eux-mêmes au moins leurs traces. 
En effet, sur une préparation in toto colorée à l'Hématoxjdine 
au fer nous avons remarqué une série de granulations très fines 
situées dans l'ectoderme contre la paroi externe des cellules. 
N'étions-nous pas en présence des grains basilaires de cils vibra- 
tiles dont les cils avaient disparu alors que leurs grains seuls 
persistaient comme le dernier vestige de leur existence ? 
Malheureusement, malgré plusieurs tentatives, nous n'avons 
pu obtenir une autre préparation analogue. Nous ne pouvons 
donc affirmer qu'il ne s'agissait pas simplement d'un artifice 
de coloration. Abstraction faite de cette préparation unique 
nous n'avons jamais trouvé trace de cils vibratiles. 

Quant à la disposition particulière en file de cellules endoder- 
miques on la retrouve dans la planula d'une Hydroméduse, 
Aglaura hemistoma étudiée par Metschnikoff (1886). Chez la 
planula de cette méduse comme chez celle de Lucernaires le 
nombre de cellules endodermiques est fixe. En comparant la 
figure que donne Metschnikoff avec la nôtre on est frappé 
par la ressemblance des deux larves. Un seul caractère impor- 
tant les distinguent : c'est la présence chez Aglaura de cils vibra- 
tiles. Malgré la structure morphologique presque identique 
de ces planules leur évolution ultérieure est toute différente. 

On peut se demander à quoi est due cette disposition des 
cellules endodermiques chez les larves des deux méduses. 
Pour Halidystus la réponse semble facile : par suite de la perte 
de cils vibratiles et de la vie rampante, conséquence de cette 



80 ■ W. WIETRZYKOWSKI 

perte, le corps s'est allongé, les éléments internes se ^ont placés 
les uns à la suite des autres. Quoique cette explication paraisse 
vraisemblable elle ne peut s'appliquer aux planula d'Aglaiira 
qui conservent leurs cils vibratiles pendant toute leur exis- 
tence : par conséquent c'est ailleurs que nous devons rechercher 
la cause de ce fait. On est tenté d'expUquer les dispositions 
morphologiques de ce genre, autant que possible, par des 
causes mécaniques ; malheureusement elles nous échappent le 
plus souvent d'autant plus dans notre cas que Metschntkoff, 
qui a étudié les larves d'Aglaura ne dit presque rien sur les 
conditions et son mode de vie. 

Dans les planules de certaines Narcoméduses {Aeginojjsis, 
Polyxenia) on rencontre une tendance plus ou moins prononcée 
vers la disposition en file de cellules endodermiques. Les deux 
extrémités de la larve ne présentent qu'une rangée de cellules, 
mais le milieu du corps en contient deux ou trois. Cependant, 
cette ressemblance entre les planules des Narcoméduses et des 
Lucernaires ne peut être que superficielle, leur évolution ulté- 
rieure étant par trop différente. 

Comme traits communs on peut citer dans les planulas des 
Acraspèdes supérieures et des Lucernaires, d'une part les nénia- 
tocystes localisés à la région postérieure du corps et d'autre 
part la fixation par l'extrémité antérieure. 

Les larves issues de cette fixation sont d'abord différentes 
dans les deux groupes : celles des Lucernaires sont dépourvues 
au début, de bouche et de toute cavité interne. Cette dernière 
apparaît plus tard, la bouche se perce au même moment et les 
deux sortes des larves redeviennent comparables. Toutefois 
dans le cycle évolutif de la larve jusqu'au polype à tentacules 
définitifs s'intercale un autre phénomène tout à fait particulier 
aux Lucernaires c'est le bourgeonnement. Nous avons discuté 
déjà (p. 32) la signification probable des bourgeons planulif ormes 
des Lucernaires. Ici nous nous bornerons à remarquer qu'ils 
ne peuvent être les homologues ni des stolons, ni des bourgeons 
des polypes scyphistomes des Acraspèdes supérieures. En effet, 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 81 

cette formation des bourgeons chez les larves encore dépourvues 
de tentacules n'est pas connue jusqu'à présent chez ces Acras- 
pèdes. Le bourgeonnement des S cijpho polypes trouve son homo- 
logue dans celui des jeunes Lucernaires munis de leurs tenta- 
cules définitifs mais qui est d'ailleurs fort rare chez ces der- 
nières, car nous ne l'avons rencontré que deux fois. 

Un appui pour l'interprétation des bourgeons de larves 
de Lucernaires comme de formations tentaculiformes se 
trouve dans le fait dont M. Hérouard a bien voulu me faire 
une communication verbale. Il arrive souvent que chez les 
Scyphopol3^es âgés, étudiés par M. Hérouard, les portions 
distales de tentacules se détachent. Les parties détachées peu- 
vent se mouvoir un certain temps à l'aide de leurs cils vibratiles 
à la manière de planules, puis se fixent et donnent naissance à 
des pol3^pes tout à fait normaux. Ce fait nous indique que le cas 
des Lucernaires n'est pas exceptionnel et que chez les autres 
Scyphopolypes les tentacules détachés peuvent régénérer 
l'être tout entier. Seules la régularité et la précocité du phéno- 
mène sont propres aux Lucernaires. 

Encore aujourd'hui la question de formation de la bouche 
et du prétendu pharynx ectodermique chez les Acraspèdes est 
très discutée. Elle a donné lieu de part et d'autre à des polé- 
miques un peu vives qui n'ont certainenient pas contribué à la 
solution de la question ni facilité la critique objective des 
faits. 

D'après les premiers travaux sur le développement des 
Acraspèdes (Kowalewsky 1874, Claus 1877) la bouche se 
formerait au fond d'une invagination de la région orale de la 
larve. Cl au.s d'ailleurs n'attachait pas une grande importance 
à cette invagination et admettait qu'elle se dévagine, au moins 
en partie, pour former le proboscis du Scyphopolype. Au con- 
traire, Gœtte dans ses travaux sur le développement des 
Aurélia, Chrysaora, Pelagia attribuait à cette invagination 
ectodermique non seulement la formation du pharynx, mais 
encore celle d'une partie des poches gastriques et de leurs 

ARCH, DE ZOOL. EXP. Eï GÉN. — 5" SÉRIE. — T. X. — (I). ' 6 



82 W. WIETRZYKOWSKI 

dépendances. Ces observations furent bientôt confirmées par 
une de ses élèves I. Hyde (1894). 

Les recherches plus récentes de Hein (1900, 1903), Friede- 
MANN (1902), Hadzi (1907), Héric (1907) faites sur les mêmes 
espèces qu'étudia Gœtte arrivent à une tout autre conclusion. 
La bouche chez les larves des Acraspèdes se forme ou bien par 
la réouverture du blastopore (Hein) ou bien par une simple 
rupture des parois de la blastula. Par conséquent, le contact 
des deux feuillets ecto- et endodermique se fait au pourtour de 
la bouche, il n'y a pas formation d'un pharynx ectodermique 
et la cavité gastrovasculaire avec toutes ses dépendances est 
exclusivement revêtue par l'endoderme. Sans entrer dans la 
discussion, nous pouvons affirmer que chez les Lucernaires 
il n'y a à aucun moment formation d'un pharynx ectodermique 
et que la bouche se forme par une simple rupture des parois 
de la larve. Si à des stades avancés l'épithélium pharyngien et 
celui des columelles montre des caractères très distincts (voir 
p. 71) cela provient de la différenciation locale de l'endoderme 
et n'implique nullement une différence d'origine. 

L'apparition de huit premiers tentacules chez les Lucernaires 
est tout à fait comparable à celle des autres scyphopolypes 
décrite par différents auteurs. Rappelons seulement l'inégalité 
de niveau des deux premières paires, qui fait penser aux 
polypes Gymnoblastes. De même par leurs tentacules capités 
et par leur structure externe et interne ces stades des Lucer- 
naires présentent de grandes analogies avec certains polypes 
Gymnoblastes de Stauridium par exemple. Cependant cette 
période est de si courte durée chez les Lucernaires qu'il serait 
excessif de conclure à leur parenté proche avec les Gymno- 
blastes. 

Quant à l'apparition des tentacules suivants, elle est très par- 
ticulière chez les Lucernaires et ne trouve aucune analogie 
chez les autres Scyphoméduses. 

Le développement de la sousombrelle ne présente rien de 
particulier ; rappelons seulement que le manubrium n'est pas 



DÉVKLOI'PKMKNT DKS LUCKRNAIRHS H.'î 

une postfonnation mais provient directement de la moitié 
supérieure de l'hypostome primitif. 

A l'exception de Claus (1883) tous les auteurs sont d'accord 
pour croire que c'est au stade à 4 tentacules qu'apparaissent 
les cloisons dans la cavité gastrovasculaire du Scyphopolype. 
Claus reporte ce phénomène au stade 8. 

D'après Gœtte les fibrilles musculaires de la tœniole sont for- 
mées par une sorte d'invagination péristomienne qu'il appelle 
entoymoir septal et qui se prolonge vers le bas en un cordon 
cellulaire solide, résultat de la prolifération du fond de l'enton- 
noir. Chez Aurélia l'entonnoir lui-même s'enfoncerait jusqu'à la 
base du pédoncule. C'est autour de cet entonnoir et de son pro- 
longement cellulaire que seraient sécrétées les fibrilles muscu- 
laires. 

Ces recherches ont été confirmées en grande partie, mais 
ou bien l'on accorde moins d'extension aux entonnoirs septaux 
(Claus) ou l'on considère même qu'ils ne sont pas assez pro- 
fonds pour pénétrer dans les cloisons et y sont remplacés par 
des cordons cellulaires solides. 

Nous reportant maintenant aux Lucernaires, nous voyons 
que le développement des tœnioles et de leurs muscles est dans 
les traits généraux conforme au type précédent, mais avec 
quelques différences importantes. 

Les cloisons gastriques apparaissent aussi chez elles au 
stade 4, mais leur développement est contemporain et ne pré- 
cède pas la prolifération péristomienne qui aboutit à la forma- 
tion des cordons cellulaires. On ne peut même s'empêcher de 
voir la cause première de l'apparition des cloisons gastriques 
du Scyphopolype de Lucernaires dans le développement et 
l'extension ultérieure de ces cordons (voir page 49). Quant aux 
entonnoirs septaux dans le sens de Gœtte, ils n'existent pas 
chez elles. Sur une ou deux coupes transversales, on constate 
bien l'existence au stade 4 (fig. XLiv) de quatre faibles enfonce- 
ments interradiaux de la gouttière sousombrellaire, mais leur 
présence ne peut être relevée sur les animaux vivants et on ne 



84 W. WIETRZYKOWSKI 

peut être assuré qu'ils ne résultent simplement de la contrac- 
tion musculaire due aux réactifs. Si même nous admettons 
qu'il y ait au stade 4 des entonnoirs septaux leur développe- 
ment en profondeur donnant naissance aux saccules sousom- 
brellaires est tout différent. Il se fait en effet (page 58) par déla- 
mination d'une couche de cellules de la région axiale du massif 
columellaire. Donc ces saccules ayant une formation différente 
et postérieure au développement des cordons cellulaires ne 
peuvent être assimilés aux entonnoirs septaux de Gœtte 
bien que leur position et leur relation avec les tœnioles soient 
les mêmes. 

Tous les auteurs sont d'accord pour reconnaître l'homologie 
chez toutes les Acraspèdes des enfoncements interradiaux de 
la sousombrelle appelés saccules sousomhreMaires ou poches 
subgénitales. Il n'en est pas de même pour leur origine et leur 
relation avec les entonnoirs septaux. Gœtte fait directement 
dériver les saccules sousombrellaires de la méduse des enton- 
noirs septaux du Scyphopolype, Claus tout en reconnaissant 
l'existence des entonnoirs pense qu'ils disparaissent chez 
VEphyra. Enfin les recherches plus récentes comme celles de 
Friedemann et de Herjc font considérer les saccules comme 
des néoformations n'ayant aucune relation génétique avec les 
entonnoirs de Gœtte. Nous avons vu que ceux-ci n'existent pas 
chez les Ijucernaires, nous nous rallierons donc à la dernière 
opinion. 

Si l'évolution de la partie pédonculaire du cordon cellulaire 
de la tœniole est en tous points comparable à celle décrite par 
les auteurs dans la tœniole des Acraspèdes supérieurs, il en est 
autrement dans la partie cahcinale. Elle se distingue par un 
accroissement énorme en épaisseur, une transformation de 
ses cellules en nématoblastes et une délimitation des fibrilles 
nmsculaires à sa surface externe. 

Cette différence entre les transformations des deux j)arties 
des cordons cellulaires s'atténue dans le cas, fort rare d'ailleurs, 
où les cellules de la partie pédonculaire fournissent elles aussi 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 85 

des nématoblastes. Cela ne les empêche d'ailleurs pas de 
former des fibrilles musculaires sur toute la surface du cordon ; 
le muscle complètement développé présente dans ce cas une 
grande quantité de nématocystes dans son axe. 

Par comparaison avec les Scyphopolypes des Acraspèdes, 
ceux des Lucernaires aux stades correspondants montrent une 
différenciation histologique bien supérieure (voir page 67). 
Nous trouvons cependant un caractère commun dans la diffé- 
renciation précoce de l'endoderme tapissant le probascis. 
Dans les Lucernaires Tépithélium pharyngien (p. 71) se diffé- 
rencie d'abord sur les faces interradiales du manubrium, puis 
s'étend progressivement vers le bas en envahissant les faces 
latéro-internes des columelles, A côté de l'épithélium jjharyngien 
nous avons pu déjà au stade 8 (page 67) distinguer les épithé- 
liums pigmentaire, glandulaire et vactiolaire qui tous présentent 
des caractères tranchés et une situation déterminée et résultent 
de la transformation du même épithéliimi vacuolaire primitif. 
Nous insistons sur ce dernier point, car on a souvent attribué 
les différences histologiques des diverses régions du revêtement 
de la cavité gastrovasculaire à des différences d'origine. Sans 
vouloir trancher la question pour les Acraspèdes supérieures, 
nous pouvons affirmer que chez les Lucernaires les multiples 
structures de ce revêtement proviennent de la différenciation 
du même feuillet endodermique primitif. 

Le principal caractère du cycle évolutif des Lucernaires 
réside dans la suppression radicale de la multiphcation asexuée 
par division transversale au strohilisation ; autrement dit, 
il n'existe pas chez elles de formation d'un stade libre ou 
E'phyra des Acraspèdes supérieures. Cela n'empêche pourtant 
pas les Scyphopolypes des Lucernaires, tout en gardant leur 
mode de vie et leurs caractères polypoïdaux, d'acquérir de 
bonne heure, certains caractères qu'on pourrait qualifier de 
médusaires; tels sont, par exemple, la sousombrelle, la lobation 
du bord ombrellaire, les saccules, enfin les corps marginaux 



86 W. WIETRZYKOWSKI 

comparables aux organes sensitifs des Acraspèdes. Ces carac- 
tères se localisent tous dans la partie supérieure du corps et 
en supposant que cette partie se sépare du reste du corps par 
une division transversale on obtiendrait une méduse tout à fait 
typique ; mais cette division n'a jamais lieu. Ici se pose la ques- 
tion de savoir si les Lucernaires représentent des méduses 
dégénérés (par rapport aux méduses supérieures) ou des 
Scyphopolypes arrêtés dans le cours de leur développement 
et ayant acquis des glandes sexuelles. 

Les partisans de la première opinion sont peu nombreux 
(VoGT 1887, HoRNELL 1893, HuRST 1893) (1). 

A notre avis, cette opinion est sans aucun fondement. Les 
Acraspèdes supérieures sont incontestablement plus élevées 
en organisation et ont une évolution relativement plus compli- 
quée que celles des Lucernaires ; cependant cela ne nous oblige 
pas encore à considérer ces dernières comme ayant acquis 
leur infériorité par dégénérescence. La dégénérescence demande 
une sorte de descente d'un stade supérieur à un stade inférieur. 
Or, nous ne constatons rien de pareil, ni pendant le développe- 
ment, ni chez les adultes des Lucernaires. L'hypothèse d'après 
laquelle les Lucernaires seraient les méduses dégénérés ne nous 
paraît par conséquent ni probable, ni même utile pour la com- 
préhension de relations entre les Acraspèdes. 

Quant à la deuxième opinion, l'expression de « développement 
arrêté » me paraît impropre. Les Lucernaires ne se sont nulle- 
ment « arrêtés » dans le cour de leur développement mais, 
plus simplement, leur évolution commence à diverger au 
stade 4 de celle des Acraspèdes supérieures et n'atteint pas 
un degré de complication aussi élevée que celle de ces dernières. 

Nous nous représentons donc les Lucernaires comme des 
Acraspèdes inférieurs au point de vue de l'organisation et du 
cycle évolutif, présentant un mélange des caractères « poly- 
poïdales » et « médusaires » des Scjrphopolypes et des méduses 

(1) Nous u'avons pu nous procurer des travaux de Hornell et de IIvusT et nous avons été 
obligés de nous couteuter de court résumé dans Zoological Record. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 87 

supérieures. Il semble qu'elles se soient séparées de la souche 
commune à toutes les Acraspèdes de très bonne heure (au moins 
au stade 4) et présentent une évolution parallèle à plusieurs 
points, mais distincte. On ne peut les placer sur le prolonge- 
ment direct de la souche ancestrale vers les Acraspèdes supé- 
rieures et moins encore les considérer comme descendant de 
celles-ci par la voie de la dégénérescence. 



RESUME 

1. — La segmentation est totale et égale, sans mode défini, 
ni constante des plans de clivage. 

2. — L'endoderme se forme par une sorte de migration uni- 
polaire se rapprochant cependant d'une invagination embo- 
lique. 

3. — Planula allongée et dépourvue de cils vibratiles présen- 
tant les cellules endodermiques très vacuolaires disposées en 
une seule rangée. 

4. — Les planulas se fixent par groupes en vue de la nutrition. 

5. — Les larves fixées typiquement donnent naissance à 
quatre bourgeons disposés en croix ; chacun d'eux a l'aspect 
d'un tentacule et la structure d'une planula. 

6. — La bouche se forme par une simple rupture des parois. 

7. — Pendant la formation des tentacules, on peut distin- 
guer les stades 2, 4, 8, 16, 24, 32, 40, 48. Les tentacules per-et 
interradiaux se transforment en corps marginaux, tous les 
autres forment les bouquets adradiaux situés au sommet des 
bras. 

8. — Les bras dès leur naissance sont rapprochés par paires 
interradiales. 

9. — Les cordons cellulaires dus à une prolifération péris- 
tomienne et les cloisons gastriques apparaissent simultanément 
au stade 4 ; il n'y a pas d'entonnoirs septaux. 

10. — Chaque cordon se différencie en deux parties dont la 



88 W. WIETRZYKOWSKI 

supérieure fovirnit le massif columellaire et l'inférieure le muscle 
pédonculaire. 

11. — La sousombrelle se forme aux dépens d'une gouttière 
de la membrane péristomienne ; celle-ci provient de l'éta- 
lement de la partie inférieure de l'hypostome primitif. 

12. — Les saccules sous-ombrellaires dérivent d'une sorte 
de délamination cellulaire de la couche interne du massif colu- 
mellaire. 

13. — Le cloisonnement du basigaster est indépendant de 
celui de la cavité gastrovasculaire et progresse de bas en haut. 

14. — Dès le stade 8 le revêtement endodermique de la cavité 
gastrovasculaire se différencie en quatre sortes d'épithéliums 
ayant chacun leurs caractères distincts et leur position déter- 
minée. 

15. — Les glandes sexuelles naissent aux dépens de l'épi- 
thélium pigmentaire ; chaque capsule présente une ébauche 
distincte. 

APPENDICE 

Quelques observations sur la biologie des jeunes Lucernaires. 

Si le développement des Lucernaires, qui sont pourtant les 
animaux les plus faciles à se procurer et en quantité voulue, 
est resté si longtemps inconnu, c'est que les recherches les plus 
minutieuses des stades jeunes dans les endroits où l'on trouve 
habituellement des adultes, c'est-à-dire sur les Zostères, n'ont 
donné aucun résultat. J'ai, pour ma part, examiné des quan- 
tités et des quantités de Zostères sans pouvoir trouver de 
stades inférieurs à celui à 48 tentacules qui ne présentait pour 
moi qu'un intérêt médiocre. Je me mis alors à faire des recher- 
ches sur les différentes espèces d'algues qui se trouvaient dans 
le voisinage immédiat de Zostères. Nous avons cette fois trouvé 
en abondance les stades jeunes à partir de celui à 2 tentacules : 
ils étaient sur des algues filamenteuses rouges appartenant sur- 
tout au genre Ceramium. Nous n'y avons pas trouvé des larves 



PÊVELOPPEMENT DES TAT(!ERNAIRES 89 

plus jeunes encore, mais cela très probablement est dû à cause 
de l'exiguïté de leur taille : les polypes à 4 tentacules sont 
déjà suffisamment petits pour passer facilement inaperçus. , 
Svir certaines espèces de Ceramium, fixées aux extrémités des 
Chorda fihmi, j'ai trouvé à côté des Haliclystus, quelques 
jeunes des espèces Craterolophus et Lucernaria campanulata. 
C'est au mois d'avril que tous ces stades sont les plus abondants. 

Les recherches faites sur les feuilles de Zostères qui se trou- 
vaient en contact immédiat avec le Ceramium ne m'ont jamais 
permis de trouver des stades aussi jeunes. Or la question sui- 
vante se pose : à quoi est due la localisation de jeunes Haliclys- 
tus sur les algues rouges à l'exclusion de Zostères, lieu préféré 
pour la fixation des adultes, et, si cette locahsation existe 
réellement, comment et à quel moment se produit la trans- 
plantation des Haliclystus sur les Zostères. 

J'avoue que je n'ai pas trouvé une solution de nature à 
satisfaire complètement et je ne la présente qu'à titre pro- 
visoire. 

Pour ce qui est de la localisation des stades larvaires sur 
certaines algues rouges, je suppose qu'elle est due à l'absence 
de cils vibratiles et à la vie rampante des planules. Celles-ci, 
par conséquent, ayant la faculté très limitée de déplacement, 
sont obligées de se fixer sur le lieu même ou dans le voisinage 
immédiat de l'endroit où l'œuf à été déposé. Or, je suppose 
que les œufs rejetés dans l'eau au moment de la ponte sont plus 
facilement retenus par les touffes serrées des filaments des 
algues rouges sur lesquelles on trouve les jeunes Haliclystus 
que par les feuilles larges et lisses de Zostères. J'ai essayé 
de reproduire le phénomène que j'ai supposé se passer dans la 
nature : j'ai placé dans mon aquarium quelques touffes d'algues 
rouges et à côté quelques feuilles de Zostères. Lorsque le 
moment de la ponte était venu, j'observais avec une loupe 
comment les œufs se comportaient par rapport aux algues et 
aux Zostères. 

Les animaux en train de pondre étaient placés de telle façon 



90 W. WIETRZYKOWSKI 

que le faible courant d'eau produit par le robinet d'alimenta- 
tion entraînaient les œufs vers des obstacles préparés. J'ai pu 
facilement m'apercevoir que plusieurs œufs s'accrochaient 
sur les algues rouges tandis que ceux qui touchaient la surface 
d'une feuille de Zostères glissaient sur elle sans s'y arrêter ; 
cependant la majorité des œufs se dispersa sans être retenue 
par aucune des deux plantes. 

Cette expérience enfantine souligne cependant la principale 
objection à la solution proposée de la question, et nous empê- 
che de l'admettre sans réserves : c'est la petite quantité d'œufs 
qui s'accrocha sur les algues ; il faut se rendre compte encore 
que dans notre expérience, on disposait d'un courant très faible 
qui entraînait les œufs directement vers les plantes. En mer, 
au contraire, les algues rouges sont relativement rares dans la 
zone d'habitation des Haliclystus, les courants sont beaucoup 
plus violents et sans direction appropriée, la quantité des œufs 
arrêtés serait donc tout à fait infime et on se refuse à croire que 
tout le reste des œufs se perdraient. Il se peut cependant que 
cette perte énorme soit compensée par la quantité vraiment 
surprenante d'œufs que peut pondre une Lucernaire. 

Sur le moment et le mode de transplantation des jeunes 
Haliclystus des algues rouges sur les Zostères nous n'avons que 
des indications indirectes. 

Le fait que sur les Zostères on ne trouve que les stades ulté- 
rieurs au stade 4 nous indique que les larves ne quittent le lieu 
d'habitation première qu'après avoir formé au moins 4 tenta- 
cules. L'observation des larves en élevage nous fournit encore 
une indication intéressante. Tous les stades larvaires depuis la 
planula jusqu'au polype à 4 tentacules sont très fortement adhé- 
rents au substratum sur lequel la planula s'est fixée ; on peut 
les retirer de l'eau, fixées par exemple sur une lame de verre, 
avec la lame, les mettre sous un courant d'eau assez fort sans 
crainte de les voir se détacher. Même j'ai répété assez souvent 
cette opération dans le but de nettoyer mes cultures de larves 
des impuretés et des algues qui les envahissaient. Il n'en est pas 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 91 

de même avec les larves qui ont commencé à former leurs 
tentacules : elles se détachent avec la plus grande facilité. Plus 
encore, tous les polypes qui sont arrivés au stade 4 se détachaient 
spontanément ; même en les tenant dans l'eau absolument 
calme sans courant d'aucune sorte, on les retrouvait détachés 
et couchés à côté de leur ancienne place de fixation. 

Ce phénomène de décollement spontané des jeunes polypes 
se répétant avec une régularité parfaite dans l'élevage, doit 
probablement se produire aussi dans les conditions normales, 
en mer. Or, je suppose que c'est à ce moment que les polypes 
se laissant tomber spontanément sont entraînés passivement 
par les courants, s'accrochent avec leurs tentacules aux feuilles 
des Zostères rencontrées au hasard et s'y fixent définitivement. 

Comme l'observation directe me paraît peu possible, nous 
sommes réduits pour le moment à cette hypothèse qui n'a 
d'ailleurs rien d'invraisemblable. 

Paris, 12 décembre 1911. 



OUVRAGES CITES 

1892. Antipa (Gr.). Die Lucernariden der Bremer Expédition nach 

Ostspitzbergen. {Zool. Jahrbucher. Abth. fur System., Georg. 

und Biologie der Thiere, Bd. VI, 1 Heft.) 
1888. BEEC4H (R.-S.). Bemaerkninger om Udviklingen of Lucernaria 

{Vidensk. Meddel. fra den natur. Forenig i Kjobenhavin Aaret 

1888). 
1881. Clark (J.). Lucernariae and their Allies. {Smithsonian Contrit. 

lo knowledge. Vol. XXIII.) 
18883. Claus (C). Untersuchungen uber die organisation nnd Entwic- 

klung der Medusen (Leipzig und Prag.). 
1891. Claus (C). Uber die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylorhiza, 

Aurélia und Chrysaora sowie uber, die systematiche Stellung 

der Scyphomedusen {Arh. Zool. Inst. Wien, 9 Ed.). 

1893. Claus (C). Uber die Entwichelung des Scyphostoma von Cotylo- 

rhiza, Aurélia und Chrysaora, sowie uber die systematische 
Stellung der Scyphomedusen {Arb. Zool. Inst. Wien, 10 Bd). • 



92 W. WIETRZYKOWSKI 

1873 For. (H.). Die erste Entwicklung des Geryoniden eis {Jen. Zeitschr. 

f. Mediz. und Natunv. VII Bd.). 
1902. Friedemann (Otto). Untersuchungen iiber die postembroyonale 

Entwicklung von Aurélia aurita. (Zeit. f. Wiss. Zool., 71 Bd.) 
1887. Gœtte (A.). Entwicklung der Aurélia aurita und Cotylorhiza 

tuberculata. {Leipzig und Hambourg) 
1893. Gœtte (A.). Vergleichende Entwicklung von Pelagia noetiluca 

Pér. (Zeit. /. wiss. Zool., 55 Bd.). 
1897. Gœtte (A.). Einiges liber die Entwicklung der Scyphopolypen. 

(Zeit. f. wiss. Zool., 63 Bd.). 
1907. Hadzi(J.). Uber die Nesselzellwanderung bei den Hydroïdpolypen 

(Arb. Zool. Inst. Wien, 17 Bd.) 
1907 a. Hadzi (J.). Einige Kapitel aus der Entwicklungsgeschichte von 

Chrysaora (Arb. Zool. Inst. Wien. 17 Bd.) 

1880. Haeckel (E.). Das System der Medusen. 

1881. Heackel (E.). Metagenesis und Hypogenesis von Aurélia aurita 

(Jena). 

1900. Hein (W.). Untersuchungen tiber die Entwicklung von Aurélia 

aurita. (Zeit f. wissen. Zool. 67 Bd.) 
1902. Hein (W.). Untersuchungen uber die Entwicklung von Cotylorhiza 

tuberculata (Zeit. f. wiss. Zool. 75 Bd.) 
1907. Héric (M.). Zur Kenntniss der polydisken strobilation von 

Chrysaora. (Arb. Zool. . Inst. Wien. 17 Bd.) 
1893. Hornell (Y.). The Lucernarians as Degenerate Scyphomedusae : 

a Note upon the Phylogeny of the Order. (Nat. Se. Londnn. 

Vol. 3.) 

1893. HuRST (C. H.). Biological Théories. 6. The Phylogeny of Lucer- 

narians. (Nat. Se. London. Vol. 3). 

1894. Hyde (I.). Entwicklungsgeschichte einigor Scyphomedusen. (Zeit. 

/. Wiss. Zool. 58 Bd.) 

1901. Kassianow (N.). Studien uber das Nerwensystem der Lucerna- 

riden, nebst histologischen Beobachtungen uber dièse Gruppe. 
(Zeit. f. wiss. Zool. 69 Bd.) 

1879. Klxng (0.). Uber Craterolophus Tethys. Ein Beitrag zur Anatomie 
und Histologie der Lucernarien. (Morph. Jahrbuch. V Bd.) 

1876. KoROTNEFF (A.). Essai d'une étude comparative des Cœlentérés : 
Lucernaria et sa position dans la systématique (Mémoires de 
la Société Impériale des Amis des Sciences naturelles, d' Anthro- 
pologie et d' Ethnographie. Moscou. Vol. XVIII, fasc. 3 [en russe]). 

1884. KowALEWSKY (A.). Entwicklungsgeschichte der Lucernaria (Zool. 
Anzeiger. VII Bd). 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIRES 



93 



1886. Metschnikoff (E.). Embryologische studien an Meduseii. Ein 

Beitrag zur Généalogie der Primitiv Organe (Wien). 
1897. Oka (A.). Note on a species of Lucernaria from Japan (Z. Mag. 

Tokyo. Vol. 9). 
1891. Smith (F.). Gastrulation of Aurélia fUividala {Bull, of the Miiseuiu. 

of Harvard Comp. Zool. Vol. 22). 
1877. Iaschenberg (O.). Anatoinie, Histologie und Systematik der 

Cylicozoa. {Zeit. f. die gesam. Naturw. XLIX, Bd. [N. F. Bd. I]). 

1887. \'0GT (C). Sur un nouveau genre de Médusaire .sessile Lipkea 

ruspoliana C. V. (Méni. Inst. Nation. Genevois. Vol. 17). 

1910. WiETRZYKOwsKi (W.). Sur le développement des Lucernaridés 

(note préliminaire). {Arch. Zool. Exp. Tome V, Not. et Rev.) 

1911. WiETRZYKOwsKi (W.). Sscondc note sur le développement des Lucer 

naires {Arch. Zool. Exp. Tome VI, Not. et Rev.). 
1902. WuLFERT (J.). Die Embryonalentwicklung von Gonolhyrea loveni 
Alm. {Zeil. f. wiss. Zool. 71 Bd.) 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Lettres communes à toutes les figures du texte et des planches. 



A. — tentacules perradiaux. 
IJ. — tentacules interradiaux. 
Cf. b. c. d. e. — tentacules adradiaux dans l'ordre 

de leur apparition. 
p. g. — assise génératrice de cellules sexuelles. 

b. g. — basigaster. 

6. H. — bande à néniatocystes. 

c. b. g. — canal du basigaster. 
c. l. — cloison. 

c. l. m. — columelle. 

c. m. — corps marginal. 

c. n. g. — canal de la capsule génitale. 

c. n. t. — canal tentaculaire. 

c. t. — cordon cellulaire de la tœniole. 

c. V. g. — cavité de la capsule génitale. 

e.c. — ectoderme. 

e. eh. — étui chitineux. 

é. g. — épithéliuni glandulaire. 

é. p. — épithéliuni pignientaire. 

é. p. h. — épithélium pharyngien. 

est. — estomac. 

e. V. — épithélium vacuolaire. 

/. — filament mésentérique. 

t. t. — fibrilles musculaires des tentacules. 

g. e. — galerie faisant communiquer l'estomac 

avec la gouttière gastrique. 
g. g. — gouttière gastrique. 
g. n. — glande génitale. 



g. p. 
g. r. 



g. — galerie périglandulaire du basigaster. 
b. — cellule glandulaire du- renflement 



basilaire des tentacules per- et iuterra- 

diaux. 
s. — cellule glandulaire de l'épithélium 

pharyngien. 

p. — invagination (glande) pédieuse. 
. — manubrium. 
. c. — massif columcUaire. 
.. e. — lame mésogléeune externe. 
. i. — lame mésogléenne interne. 
. l. — muscle longitudinal de la tœniole. 
. L m. — muscle longitudinal du manubrium. 
. t. s. — muscle longitudinal du saccule sous- 
ombre llaire. 

.. p. — muscle pédonculaire. 
.. s. — mésoglée. 

. t. i. — muscle tentaculaire interne 
. t. ni. — muscle transversal du manubrium. 
. t. s. — muscle transversal du saccule 

— orifice septal. 
. b. — plis du basigaster. 
. g. — poche gastrique. 

. p. — point de prolifération du cordon cellu- 
laire de la tœniole. 

b. — renflement basilaire des tentacules per- 

et interradiaux. 

e. — renflement ectodermique à némato- 

cystes. 

o. — cavité souaombrellaire. 

p. — sole pédieuse. 

s. — saccule sousombrellaire. 



94 W. WIETRZYKOWSKI 



PLANCHK I 

FiG. 1 à 14. Segttientutioii ; bourgeonnement de larves. 
FiG. 1. Passage du stade à 2 au stade à 4 blastonières x lOUU. 
FiG. 2. Stade à 4 blastonières x 1000. 

Fia. i. Stade à 4 blastonières dont les deux paires ont subi une rotation relative de 90" x 1000. 
FiG. 4. Passage au stade à 8 blaistomères x 1000.. 
FiG. 5 a, b. Stade 8 «, quatette supérieur ; b, quartette inférieur x 1000. 
FiG. 6 a, b. Stade 8 a, quatette supérieur ; b, quartette inférieur x 1000. 
FiG. 7. Stade à 8 blastonières superposés, x 1000. 
FiG. 8. Stade à 8 blastoinères alternant, x 1000. 
FiG. 9. Un groupe de larves fixées avec un NaupUus, x 120. 
FiG. 10. Une larve avec un bourgeon planuliforme, x 120. 

FiG. 11. Même larve à 3 jours d'intervalle montrant deux autres bourgeons, x 120. 
FiG. 12. Mêmes larves 4 jours plus âgées que la précédente et montrant l'ébauche de deux pre- 
miers tentacules, x 120. 
FiG. 13. Larve à 2 bourgeons planuliformes, x 120. 
FiG. 14. Larve avec un bourgeon, x 120. 



PLANCHE II 

FiG. 15 à 20. Polype à 8 tentacules en coupes transversales, x 220. 

FiG. \t>. Coupe transversale du bord calicinal. A, tentacules perradiaux ; B, tentacules interra- 
diaux ; a, ébauches de tentacules adradiaux ; /. t. fibrilles tentaculaires internes ; 
m. manubrium ; r. b. renttement basilaire des tentacules perradiaux ; s. o. saccule 
sousombrellaire. 

Fio. 10. Coupe transversale au niveau de la sousomlirelle et des poches gastriques, t. l. cloison • 
e. p. épithêlium pigmentaire ; é. v. épithéliuni vacuolaire ; m. l. muscle longitudinal 
de la tœniole ; m. l. m. muscle longitudinal du manubrium ; m. t. m. muscle trans- 
versal du manubrium ; p. g. poche gastrique. 

Fio. 17. Coupe transversale au niveau des ébauches des saccules sousombrellaires, c. l. cloison ; 
é. p. épithéliuni pigmentaire ; é. p. h. épithêlium pharyngien ; é. v. épithéliuni vacuo- 
laire ; m. c. massif columellaire ; m. l. muscle longitudinal de la tœniole ; m. l. m. 
muscle longitudinal du manubrium ; p. g. poclie gastrique s. s. saccule [sous 
ombrellaire. 

FiG. 18. Coupe transversale au niveau des columelles et des gouttières gastriques, é. g. épithéliuni 
glandulaire ; é. p. épithéliuni pigmentaire ; e. s. t. estomac ; é. v. épithéliuni vacuo- 
laire ; g. g. gouttière gastrique ; m. c. massif columellaire à nématocystes ; m. l. 
muscle longitudinal de la tœniole. 

FlG. 19 Coupe transversale de pédoncule, b. s. basigaster ; m. e. lame mésogléenno externe; 
m. i. lame mésogléenne interne ; m. p. muscle pédonculaire. 

Fio. t'K Coupe transversale du pédoncule au niveau de la glande pédieuse, c. b. canal du basi- 
gaster ; g. p. g. galerie périglandulaire ; i. p. glande pédieuse ; m. p. muscle pédon- 
culaire. 

PLANCHE III 

FlG. 21-24. Une série de coupes longitudinales du polype à 8 tentacules. /-', tiiitarulc iiili'rradial; 
h. g. basigaster ; e. t. cloison ; c. l. m. columellc ; é. p. épithêlium pigmentaire ; (/. g. 
gouttière gastrique ; m. c. massif columellaire ; m. L muscle longitudinal de la 
tœniole ; m. p. muscle pédonculaire ; o. orifice scptal ; r. b. renllement basilaire du 
tentacule perradial ; «. s. saccule sous-ombrellaire, x 220. 

FlG. 2". Coupe longitudinale interradiale du polype :'i 8 tentacules (stade légèrement plus avancé 
que le précédent), li. tentacule intcrradial ; b. g. basigaster; c. l. m. columellc; 
e, g. épithêliiiiii t'iamhdairç : ••. .«. /. csloiiiac ; m, p. mu.'^cU' pédonculaire ; »;. .t. 



DÉVELOPPEMENT DES LUCERNAIKES 95 

mêsoylée ; o. orifice septal ; s. o. cavitr sousombrellairc ; s. s. saccule soiisoinbrcllairc. 

X 220. 
Fiu. (i--V. Une série de coupes transversales du pédoncule montrant le cloisonnement de la 

cavité, b. g. basigaster ; c. b. g. canal du basigaster ; m. e. lame mésogléenne externe ; 

m. i. lame mésoeléenne interne : m. p. muscle pédoaculairc, x 220. 
fio. 30. Coupe d'une jeune capsule génitale, a. g, assi'^e génératrice ; b. n. bande à nématocystes ; 

c. n. g. canal de la capsule génitale ; c. v. g. cavité de la capsule génitale ; a. <j. assise 

génératrice de produits sexuels, x 375. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5« Série, Tome X, p. 97 à 162, pi. IV à XII 

ir, Ai'Hl VJl'J 



BIOSPEOLOGIGA 



XXV i" 

ÉTUDES 

SUR LES 



ARAIGNÉES CAVERNICOLES 

I. 

Revision des Ochyroceratidae (n. fam.) 



LOUIS FAGE 

Docteur ès-Sciences. Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer. 



TABLE DES MAT/ÈRES 

Avant-Propos 98 

Révision des Ochyroceraiidce. 

Caractères généraux '. 99 

Distribution géograpiiique 105 

Ethologie 107 

Description des genres et des espèces 107 

Tableau dichotomique des genres 109 

Genre Theolima (p. 110). — Th. rrtrfwtoE.S.(p. 111). — îVi./a/te-rsp.uov. (p. 115). — 

Th. javana E. S. (p. 116). — Th. microphthalma E. S. (p. 117). 
Genre Ochi/rocera (p. 118). — O. arietina E. S. (p. 120). — 0. quinqaevittata E. S. 
(p. 123). — 0. janthinipes E. S. (p. 125). — O. ohlila sp. nov. (p. 126). — O. vesi- 
culijera E. S. (p. 127). — 0. cœrulea (Keyserling) (p. 129). — O. Simoni Cambr. 
(p. 131.) 
Genre Merizocera {p. 134). — M.cruciata{E.S.) (p.Viâ).— M.picturaia{E.S.) (p. 138). 
Genre Psiloderees (p. 139). — P. Egeria E. S. (p. 140). 

Genre AUltepus (p. 142). — A. pictus Tliorell (p. 144). .4. stellatus (E. S.) (p.'147). 
Speeies invisce et incertœ sedis : Usophila gracilis Marx (p. 149). — Ochijrocera paci- 
fica Banlis (p. 151). 
Position systématique 153 

EXPLICATIOy DES PLANCHES 159 

(1) Voir pour Biospeologica I à XXIII, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 
4" série et tome I, II, IV, V, VI, VII, VIII et IX de la 5« série. 

[ AXCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (U). J? 



98 LOUIS FAGE 



AVANT-PROPOS 

Je réunis sous le nom (I'Ochyroceratidae de petites Arai- 
gnées cavernicoles ou lucifuges, habitant le Nouveau-Monde 
et rinsulinde, appartenant aux genres Theotima E. S., Ochy- 
rocera E. S., Usophila Marx, Psiloderces E. S., laissant seulement 
à la famille des Leptonetidae les deux genres Leptoneta E. S. 
et Telema E. S. 

C'est en 1891 qu' Eugène Simon proposa la famille des 
Leptonètides qui comprenait outre les g. Leptoneta et Telema, 
autrefois placés parmi les Dysderidae, les g. exotiques Theo- 
tima, Ochyrocera, Psiloderces. Dans son ouvrage classique sur 
l'histoire naturelle des Araignées, le même auteur sept ans 
plus tard (1898) précisa la position systématique de ce groupe 
ambigu auquel fut adjoint le g. Usophila que Marx (1891) 
venait de proposer pour une espèce américaine. 

Les affinités multiples que E. Simon reconnaissait alors à 
cette famille, du côté des Sicariidae, des Oonopidae, des 
Pholcidae, et même des Theridiidae montraient bien qu'il 
s'agissait d'un groupe difficile, peut-être peu homogène, sur 
la position systématique duquel il était permis d'avoir quelques 
incertitudes. Si l'on ajoute à cela que les Araignées dont il 
est question sont encore des formes peu évoluées qu'on doit 
situer aux confins de la section des Haplogynes et dont les 
conditions d'existence très particulières — espèces cavernicoles 
ou lucifuges — soulèvent de nombreux problèmes, on compren- 
dra l'intérêt qui s'attache à l'étude attentive de ce petit groupe, 
et les raisons qui m'ont déterminé à en entreprendre la révi- 
sion. 

J'étais d'ailleurs particulièrement bien placé à Banyuls- 
sur-Mer pour observer les Leptonètides : le g. Leptoneta a son 
maximum de développement dans les Pyrénées, une espèce 
la L. injuscata E. S. est même assez abondante aux environs 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE iJ9 

du Laboratoire et la Telema tenella E. S. colonise une grotte 
des Pyrénées-Orientales. 

Cependant je me hâte d'ajouter que sans l'extrême obligeance 
de M. Eug. Simon que je suis heureux de remercier ici, il m'eut 
été impossi])le de mener à bien un pareil travail. Non seule- 
ment le savant arachnologiste a mis à ma disposition sa riche 
collection, c'est-à-dire la presque totaUté des espèces décrites, 
mais il n'a cessé de m'éclairer de ses précieux conseils. 

Je dois aussi des remerciements à MM. Jeannel et Racovitza 
qui m'ont permis d'user largement de la collection de Bios- 
peologica riche en Leptonètes, au professeur Gestro qui a bien 
voulu me communiquer le type de VAlthepns qnctus Th. conservé 
au Musée de Gênes, au professeur Kraeplin grâce à qui j'ai pu 
étudier le type unique de VOchyrocera stellata E. S. du Musée 
de Hambourg. 

Tous ont été pour moi des collaborateurs indispensables 
de ce modeste travail. 

Le présent mémoire ne traite que des Ochyroceratidae et laisse 
de côté les Lepton4tides vrais dont la révision fera l'objet d'une 
prochaine étude. 

Caractères généraux des Ochyroceratidae. 

Les Ochyroceratidae sont des araignées toujours de petite 
TAILLE, dépassant à peine le millimètre pour le g. Theotima 
et pouvant atteindre 3 mm. dans le g. Ochyrocera. Par contre 
leurs pattes, presque égales entre elles, sont allongées à la 
manière de celles des PJwlcus et sont souvent trois à quatre fois 
plus longues que le corps. 

Leur COLORATION est très variable ; les espèces cavernicoles 
ou hypogées sont d'un testacé pâle presque incolore ; les espèces 
moins lucifuges portent toujours sur le bandeau, le céphalo- 
thorax, l'abdomen et les appendices des dessins, des bandes, 
des anneaux d'un bleu noirâtre, passant parfois au violet. 



100 LOUIS FAGE 

Le CÉPHALOTHORAX est court presque aussi large que long, 
convexe, la partie céphalique faisant souvent une saillie plus 
accusée que la partie thoracique. Celle-ci est pourvue d'une strie 
médiane punctiforme, et de stries rayonnnantes peu marquées. 

Les YEUX sont toujours au nombre de six et tous du type 
nocturne. Ils forment un groupe trans verse composé de quatre 
yeux antérieurs : deux médians presque connivents et deux 
latéraux plus ou moins séparés de ceux-ci, et de deux yeux 
postérieurs situés derrière les latéraux antérieurs auxquels 
ils sont généralement contigus. Ces yeux largement bordés 
de noir sont, dans la majorité des cas, égaux entre eux ; cepen- 
dant dans le g. Theoiima (fig. 1) où l'aire oculaire est particu- 
lièrement resserrée, les médians antérieurs sont sensiblement 
plus petits. 

Le BANDEAU est bien développé et incliné en avant ; assez 
étroit chez les Theotima, il est au contraire très élevé dans le 
g. Psiloderces (fig. 100) où sa hauteur atteint la longueur des 
chélicères. 

Les pièces buccales sont fort remarquables et très caracté- 
ristiques de la famille. 

Les CHÉLICÈRES (fig. 66) sont longues, robustes, dépourvues 
de tache basale, et portent à leur marge supérieure une série 
de denticulations dont la dernière se continue par une lame chi- 
tineuse, élevée, qui accompagne le bord interne de la chélicère 
jusqu'à la base. Cette lame chitineuse ne manque dans aucun 
gem'e de la famille des Ocfiyroceratidae. La marge inférieure 
est tantôt mutique, tantôt pourvue de deux denticulations 
granulif ormes. Dans le g. AUheptis (fig. 112) où doivent prendre 
-place V Ochyrocera picta (Thorell) et VO. stellata E. S., on observe 
de plus à la marge supérieure la présence d'une rangée continue 
de longs poils très épais, brunâtres. Le crochet des chélicères 
est très long, son extrémité dépassant la lame de la pointe 
chitineuse ; il porte de petites stries très fines vers son miheu. 
Au repos, les chélicères sont en contact par la lame chitineuse, 
mais ne sont nullement soudées. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 101 

La PIÈCE LABIALE lie paraît libre que dans le g. AUhepus ; 
dans tous les autres genres elle est soudée au sternum dont 
elle a toujours la coloration. Elle affecte deux formes très diffé- 
rentes : dans les g. Theotima et Ochyrocera (fig. 67), elle est 
plus ou moins triangulaire avec une forte échancrure au 
sommet, limitant une sorte de gouttière fortement ciliée ; 
dans le nouveau g. Merizocera (fig. 84) qui comprend les 
Ochyrocera cruciata E. S. et picturata E. S. de Ceylan, dans 
le g. AUhepus (fig. 113) de Java et de Birmanie, dans le g. Psi- 
loderces (fig. 103) des Philippines, la pièce labiale est au contraire 
parfaitement arrondie, sans gouttière terminale, mais pourvue 
à la périphérie d'une série de poils villeux. 

Les LAMES-MAXILLAIRES soiit asscz longucs, inclinées sur 
la pièce labiale, mais ne se rejoignant pas sur la ligne médiane. 
Un peu élargie à l'insertion du trochanter de la patte-mâ- 
choire, elles sont légèrement arrondies sur le bord externe qui 
se termine toujours par une fine serrula. Leur surface interne 
porte une série de poils spéciaux, peut-être gustatifs disposés 
toujours dans l'ordre suivant : au sommet quelques poils 
très longs fortement ciHés et recourbés à leur extrémité en 
forme de crosse (fig. 69), au-dessous un faisceau de poils mul- 
tifides épais et raides, les uns allongés, les autres très courts, 
enfin de nombreux poils villeux très longs. On rencontre de 
plus, dans les g. AUhepus (fig. 115) et Psiloclerces (fig. 105) 
sur la face postérieure des lames et à la base, de petites épines 
très courtes, rappelant celles que possèdent certaines formes 
à organes stridulatoires. 

Le ROSTRE (fig. 8), très difficile à voir, en raison de sa petite 
taille, est membraneux, ovale allongé, et revêtu sur sa moitié 
supérieure de poils villeux très serrés auxquels sont parfois 
(g. Ochyrocera, fig. 68) associés quelques poils simples et d'au- 
tres multifides, semblables à ceux des lames-maxiUaires. 

Le STERNUM est convexe, cordiforme, tronqué largement 
en avant et faiblement prolongé entre les hanches postérieures 
disjointes. Il est lisse ou très légèrement rugueux, sauf dans 



102 LOUIS FAGE 

le g. Althepus (fig. 1 13) où se voit un tubercule saillant au niveau 
de l'insertion de chacune des hanches. 

Les PATTES AMBULATOIRES sout lougucs, grêlcs et dépourvues 
d'épines. Leur rapport de longueur peut s'exprimer ainsi 
dans les différents genres : 

Theotima IV^I>II>III, 

Ochyrocera et Merizocera I >_ IV > II > III, 

Psiloderces I > II > IV > III, 

Althepus II > V > II > III. 
Les hanches sont à peu près égales et globuleuses, les 
fémurs sont le plus souvent dilatés à la base et atténués 
à l'extrémité ; les tarses et souvent les métatarses sont coupés 
de fausses articulations analogues à celles qu'on observe chez 
les Pholcus, et d'autant plus nettes que la longueur des pattes 
est proportionnellement plus grande. Comme chez ceux-ci, 
le tarse est flexueux et pourvu d'un onychium qui porte trois 
griffes et une paire de griffes auxiliaires. Les griffes supérieures 
sont munies de denticulations nombre ases disposées sur un 
seul rang, et la griffe impaire, très recourbée, est armée dans 
sa concavité d'une dent basale. 

La PATTE-MACHOIRE de la femelle est assez allongée; tous les 
articles, sauf la patella, sont longs et cyhndriques. Le tarse 
est mutique. 

L'abdomen est allongé, sa largeur faisant en moyenne la 
moitié de sa longuevir, sauf dans le g. Theotima où l'abdomen 
est plus court et plus globuleux ; il est revêtu de poils, plus 
ou moins abondants suivant les genres et les espèces. 

Les STIGMATES pulmouaircs, au nombre de deux, se trouvent 
de chaque côté de l'épigastre, à son niveau ou un peu au-des- 
sus. Le stigmate trachéen est unique et médian. Sa position 
est variable. Il se trouve tantôt à égale distance des filières et 
de l'épigastre {Ochyrocera, Theotima), tantôt plus rapproché 
des filières {Merizocera, Psiloderces, Althepus). Il donne accès 
(fig. 73) à un vestibule court d'où partent immédiatement de 
chaque côté de gros troncs trachéens assez nombreux ; une 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 103 

seule paire, bientôt divisée, semble se diriger vers la partie 
postérieure du corps. Chez les Theoiima (fig. 14), on trouve, 
comme chez les Oonopides, deux troncs très courts abondam- 
ment divisés en petits faisceaux. 

La RÉGION ÉPIGASTRIQUE est remarquable. Elle est forte- 
ment convexe et pourvue au-dessus de l'orifice génital d'un 
arceau chitineux qui n'est bien développé que chez les femelles 
du g. Ochyrocera où parfois même il est fortement coloré 
(fig. 72), mais il existe à l'état d'ébauche dans les genres voi- 
sins. Cet arceau chitineux ne se retrouve que chez les Sica- 
riides du g. Drymusa et chez presque tous les Pholcides. L'ori- 
fice génital qui se présente sous la forme d'une fente transverse 
a lui-même ses lèvres plus ou moins chitinisées. 

Les FILIÈRES sont terminales et au nombre de six. Les 
supérieures (fig. 74) sont les plus grosses ; elles sont pourvues 
d'un très court article apical dont la troncature oblique porte 
une rangée semi-circulaire de grosses fusules cylindriques. 
Les fihères médianes (fig. 75) sont très petites, allongées et ne 
possèdent qu'une seule fusule. Les filières inférieures (fig. 76) 
sont les plus longues et ont aussi un article apical très court 
à troncature plus ou moins arrondie et où se trouvent réunies 
des fusules généralement assez nombreuses. Toutes ces fihères 
portent sur leur face interne de longues soies très colorées et 
dirigées en dedans. 

Les filières inférieures sont séparées par un colulus très long, 
atteignant la moitié de leur longueur, et orné comme elles 
de longues soies. 

Le TUBERCULE ANAL est visible en dessus ; l'anus affecte la 
forme d'une fente transverse semi-circulaire ornée de courtes 
soies sur son bord antérieur. 

L'organe copulateur mâle est particulièrement intéressant 
à étudier dans cette famille où il se présente avec une grande 
variété de forme dans les différents genres. Il est malheureu- 
sement regrettable que pour beaucoup d'espèces les femelles 
soient seules connues. 



104 LOUIS FAGE 

Le fémur de la patte-mâchoire est toujours long et cylin- 
drique ; atténué à la base, il s'élargit ensuite graduellement. 
Ce caractère est très accentué dans le g. Theotima (fig, 80). 
La patella est petite, nodiforme. Le tibia est toujours bien déve- 
loppé, cylindrique et dilaté au milieu. Dans le g. Theotima 
cet article est pourvu en dessous d'une longue apophyse 
spiniforme, arquée et dirigée en avant, sur laquelle repose le 
bulbe volumineux. Le tarse est également cylindrique et se 
termine en pointe obtuse. Dans le g. AUhepus (fig. 122) il porte 
une apophyse externe prolongé par une épine dirigée en avant. 

L'insertion du bulbe se fait dans le g. Ochyrocera au moyen 
d'un prolongement inférieur du tarse. Le bulbe est lui-même 
très simple ; il est vésiculeux et laisse voir, par transparence, 
les circonvolutions du tube séminifère, lequel est prolongé par 
un style qui peut être excessivement long et dépasser de beau- 
coup le tarse {0. arietina E. S., fig. 42). Dans le g. Merizocera 
(fig. 89) l'alvéole est presque terminal, le bulbe qui s'y insère 
est cylindrique et se termine par un style assez court, sinueux 
et contourné, et par une apophyse de même taille et de forme 
variable. Dans le g. AUhepus on retrouve une disposition voi- 
sine, mais le bulbe est inséré au-dessous du tarse qui se prolonge 
antérieurement, en pointe obtuse ; le style contourné est éga- 
lement accompagné d'une apophyse de même longueur. Dans 
le g. Theotima (fig. 20), le bulbe est tout différent ; globuleux 
et relativement volumineux, il se prolonge en dessous par un 
style très court, difficile à voir, eni'oulé sur lui-même et précédé 
d'une petite apophj'^se bifide à branches sinueuses. 

Les mâles se distinguent aussi des femelles par un ensemble 
de CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES peu accusés, variables 
suivant les genres, et ne portant que sur les dimensions des indi- 
vidus, la longueur des appendices et l'armature des chélicères. 

Les mâles sont un peu plus petits que les femelles ; leurs 
pattes sont plus grêles et au moins d'un tiers plus longues, 
sauf dans le g. Theotima où les pattes sont presque d'égale 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 106 

longueur dans les deux sexes. Dans le g. Ochyrocera les 
mâles ont deux dents supplémentaires à la marge supérieure 
des chélicères, dents situées plus près de la base du crochet. 
Dans les autres genres, l'armature des chélicères est semblable 
dans les deux sexes. 

Distribution géographique. 

L'ensemble des caractères qui viennent d'être exposés 
s'appliquent aux cinq genres : Theotima, Ochyrocera, Meri- 
zocera, Althepus, Psiloderces et probablement au g. UsojÂila. 
Le total des espèces décrites jusqu'à ce jour dans ces diffé- 
rents genres est de 16 ; j'en décrirai deux nouvelles au cours de 
ce mémoire : Theotwia fallax sp. nov. et Ochyrocera oblita 
sp. nov. 

Toutes ces espèces sont cantonnées exclusivement d'une part 
en Amérique et aux Antilles et d'autre part dans l'Inde méri- 
dionale et l'Archipel Asiatique. Il me paraît inutile pour le 
moment de chercher une explication à cette distribution en 
apparence assez singulière, car il semble bien probable que nous 
ne connaissons actuellement qu'une très faible partie des espèces 
qui doivent appartenir à cette famille. Leur petite taiUe, 
leur genre de vie rendent leur capture difficile et il faut s'atten- 
dre à la découverte de nombreuses espèces qui modifieront 
les données fragmentaires que nous possédons aujourd'hui 
sur la répartition géographique de ce petit groupe. 

D'ailleurs, seul le g. Theotima paraît commun à l'Amérique 
et à rinsulinde avec deux espèces : Th. radiata E. S., Th. fal- 
lax sp. nov. au Venezuela, une Th. javana E. S. à Java et une 
autre enfin Th. micro'phthalma E. S. rapportée par E. Simon 
de la grotte d' Antipolo aux Philippines. Je me hâte d'ajouter 
cependant que ces espèces appartiennent à deux groupes 
{Th. radiata et fallax d'une part, et Th. javana et microphthalma 
d'autre part) que je n'aurais sans doute pas hésité à séparer 
génériquement, si pour chacune d'elles les deux sexes étaient 



106 LOUIS FAGE 

connus. Mais seul le mâle de Th. radiata ayant été trouvé, 
il m'était difficile de baser des caractères génériques précis 
uniquement sur des femelles, aussi ai- je maintenu — avec ces 
réserves — le g. Theotima pour les quatre espèces en question. 

Pour les autres genres, toutes les formes américaines dont 
le mâle est connu ont le caractère commun d'avoir Torgane 
copulateur cf pourvu d'une bulbe à style simple et sans apo- 
physe, au contraire des formes de l'Inde dont le style est tou- 
jours accompagné d'une apophyse. 

Le g. Ochyrocera comprend sept espèces. Deux se trouvent 
dans l'île Saint-Vincent aux Antilles [0. arietina E. S. et 
0. quinquevittata E. S.), cette dernière espèce existant égale- 
ment au Venezuela en compagnie des 0. vesiculifera E. S., 
oblita sp. nov. et janthinipes E. S. L'O. Simmii Cambr. est 
propre au Mexique et VO. cœrulea (Keys.) habite le Brésil. 

Une place à part doit être faite à VO. pacifica Banks que je 
regrette beaucoup de n'avoir pu examiner. Cette espèce, dont 
on ne connaît que la femelle, habite l'Amérique du Nord 
(Washington), et semble, autant qu'on en peut juger d'après 
la description de Banks (1894), être génériquement différente 
des autres espèces plus méridionales, 

JJUsophila gracilis Marx, qui m'est également inconnu en 
nature, vit dans une grotte de Californie (Alabaster cave, 
el Dorado Co.). 

Le g. Merizocera a deux espèces : 31. cruciata (E. S.) et M. pic- 
turata (E. S.) qui vivent toutes deux à Ceylan. 

Le g. AUhepus possède lui aussi deux espèces : A. pictiis 
ThoreU pris par Féa en Birmanie et A. stellatiis (E. S.) de 
Java. 

Enfin, le Psiloderces Egeria E. S., espèce unique du genre, 
est une forme cavernicole trouvée dans la grotte de Calapnitan 
dans l'île de Luzon (Philippines). 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 107 

Ethologie. 

Tous les Ochyrocérafides sont cavernicoles ou au moins 
lucifuges, et ces deux modes de vie se trouvent représentés 
dans les différentes espèces d'un même genre. Leur démarche 
est lente et leur allure rappelle celle des Pholcus. 

Ils ont de plus, en commun avec ces derniers, l'habitude 
de porter leurs œufs dans les chélicères. Les œufs, peu nom- 
breux, assez volumineux, et parfois vivement colorés, sont rete- 
nus par les filaments grêles aux chélicères de la mère, auxquelles 
ils restent suspendus jusqu'à l'éclosion. Cette habitude remar- 
quable se retrouve aussi chez quelques Scytodes. 

Au moment où les jeunes sont aptes à sortir de la coque, les 
deux yeux médians seuls sont visibles. 

Description des Genres et des Espèces. 

La famille des Ochyroceratidae, telle qu'elle a été définie 
à grands traits dans le chapitre précédent, forme un ensemble 
très homogène et nettement caractérisé. Parmi les caractères 
qui lui sont propres, les plus importants par leur constance dans 
tout le gi-oupe sont sans conteste ceux qui se rapportent à 
l'organisation des pièces buccales et à la disposition des fiUères. 

Chez toutes les espèces actuellement connues la pièce labiale 
est ou triangulaire, et alors échanciée au sommet en forme de 
gouttière, ou parfaitement arrondie ; les lames sont inchnées 
sur la pièce labiale sans se rejoindre sur la Hgne médiane, 
et sont pourvues de poils gustatif s de forme particulière et cons- 
tante ; les chélicères indépendantes l'une de l'autre, et pourvues 
d'un long crochet, sont armées de plusieurs dents auxquelles 
fait suite une lame chitineuse interne allant jusqu'à la base. 
Les filières supérieures sont à troncature obHque et pourArues 
de nombreuses fusules disposées en demi-cercle, les fiUères 
médianes cyhndriques ne portent qu'une seule fusule, les filières 
inférieures sont accompagnées d'un long colulus. 



108 LOUIS FAGE 

Ces caractères éloignent les Ochyrocératides des Leptonétides 
auxquels ils étaient jusqu'ici réunis. Ceux-ci, en effet, ont une 
pièce labiale rectangulaire ou triangulaire fortement dépiimée 
transversalement et non échancrée, des lames-maxillaires étroites 
et longues, acuminées à l'extrémité et dépourvues des poils gus- 
tatifs décrits plus haut, des chélicères sans lame chitineuse 
interne, les filières médianes très comprimées latéralement et 
pourvue de nombreuses fusules semblables à celles des filières 
supérieures. D'autres particularités qui ont aussi leur impor- 
tance permettent encore de distinguer les Leptonétides des 
Ochyrocératides, notamment la disposition du groupe oculaire, 
la forme des hanches, les antérieures étant cylindriques et nota- 
blement plus allongées que les postérieures qui sont globuleuses, 
la présence d'épines aux pattes et, au moins dans le g. Lepto- 
neta, d'une longue griffe à la patte-mâchoire de la femelle. 
Les organes copulateurs sont également plus complexes, 
chez la femelle on voit déjà un rudiment d'épigjme, et chez le 
mâle des Leptonètes le bulbe porte à son extrémité deux apo- 
physes lamelleuses enserrant le style. Enfin chez les Leptoné- 
tides les œufs sont enfermés dans des cocons placés dans leur 
toile. 

Les caractères énumérés plus haut permettent de laisser de 
côté le Physoglenes Viveai E. S. que Simon (1904) avait 
rattaché aux Leptonétides. Cette petite araignée du Chili, — 
qui s'éloigne principalement des Ochyrocératides sur les points 
suivants : présence de huit yeux dont les médians antérieurs 
diurnes, absence de lame chitineuse interne aux chélicères, 
disposition toute particuHère des lames maxillaires qui sont 
pourvues de poils gustatifs de forme très spéciale, absence 
d'onychium aux tarses, disposition des griffes tarsales qui 
sont toutes les trois également longues, absence de colulus entre 
les filières inférieures qui sont connées, complication de l'or- 
gane copulateur cf, — est probablement un Théridide du groupe 
des Argyrodes. 

L'autonomie des Ochyrocératides étant ainsi reconnue, il 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 109 

me semble préférable, avant de discuter dans le détail les affi- 
nités de ce petit groupe et la place qu'il doit occuper dans la 
classification des Araignées, de donner tout d'abord la descrip- 
tion des genres et des espèces qu'il comprend. 



Tableau des Genres. 

1. Pièce labiale plus ou moins triangulaire échancrée au sommet en 

forme de gouttière. — Chélicères à marge supérieure pourvue 
de six à sept fortes dents. — Stigmate trachéen situé à égale 

distance de l'épigastre et des filières 2. 

Pièce labiale à bord antérieur arrondi non échancré. — Chélicères 

à marge supérieure pourvue au plus de quatre dents granuliformes. 
— Stigmate trachéen plus près des filières que de l'épigastre 3. 

2. — Hauteur du bandeau égale ou à peine supérieure à la largeur du 

groupe oculaire. — Filières supérieures et inférieures portant 
seulement quatre ou cinq fusules. — Abdomen court et globu- 
leux (fig. 1-34) Theotima.. 

— Hauteur du bandeau faisant trois fois le diamètre des yeux médians 

antérieurs. — Filières supérieures et inférieures pourvues d'un 
grand nombre de fusules. — Abdomen ovale allongé (fig. 35-81). 
Oehyrocera. 

3. — Hauteur du bandeau faisant au plus trois fois le diamètre des 

yeux médians. — Marge supérieure des chélicères pourvue de 
quelques dents granuhformes. — Pattes I > IV> II > III. . . 4.. 

— Hauteur du bandeau égalant la longueur des chélicères. — Marge 

supérieure des chélicères mutique. — Pattes I> II>IV>III 
(fig. 99-108) Psiloderces. 

4. — Pièce labiale mobile, plus longue que large. — Marge supérieure 

des chéhcères ornée de longs poils épais brunâtres, disposés en 
série. — Face interne des lames pourvue de très nombreux poils 
simples insérés suivant deux lignes courbes, et, à la base, de cinq 
à sept épines très courtes. — Sternum portant un tubercule 
au niveau de l'insertion de chacune des hanches (fig. 109-129). 
Althepus. 

— Pièce labiale soudée au sternum, plus large que haute. — Marge 

supérieure des chélicères dépourvue de longs poils en série. — • 
Poils villeux des lames disposés seulement sur la troncature 
interne; pas d'épinesàlabase.— Sternum sans tubercules (fig.82-98). 
Merizocera. 



110 LOUIS F AGE 



pr Genre. THEOTIMA Eug. Simon (1892). 

Theoclia E. Simon (1891, p. 567). 
Theotima E. Simon (1892, p. 439). 

Type du genre : Theotima radiata Eng. Simon (1891). 

DiAGNOSE. — cr et ç. — Longueur 1 à 1,3 mm. — Abdo- 
men court et globuleux. — Pièce labiale échancrée au sommet. 

— Marge supérieure des chélicères pourvue de six à sept fortes 
dents, marge inférieure pourvue de deux dents granulif ormes. 

— Hauteur du bandeau égale ou à peine supérieure à la largeur 
du groupe oculaire. — Stigmate trachéen situé à égale distance 
de l'épigastre et des filières. — Filières supérieures et inférieures 
portant seulement quatre ou cinq fusales. 

(J. — Bulbe arrondi et volumineux portant en-dessous 
un style très court et peu visible, enroulé sur lui-même, pré- 
cédé d'une apophyse bifide à branches contournées. 

Observations. — Les quatre espèces qui rentrent actuelle- 
ment dans le g. Theotima forment deux groupes géographique- 
ment très éloignés et que je crois prématuré d'élever au rang 
de sous-genres, le cf du Th. radiata E. S. étant seul connu, 
mais qui se distinguent facilement aux caractères suivants : 

9 — Fémur + patella de la patte-mâchoire = tibia -f- tarse. — Tarses 
-f- métatarses de la quatrième paire de pattes ^= tibias -}- pa- 

tellas. — Espèces américaines Groupi; I. 

— Fémur + patellas de la patte-mâchoire < tibia + tarse de la 
longueur de la patella. — Tarses -}- métatarses de la quatriè- 
me paire de pattes > tibias -f patellas. — Espèces de l'Insu- 
hnde % Groupe 1 1. 

Ces caractères peuvent paraître au premier abord de peu 
d'importance. Cependant ils servent à distinguer, à mon avis, 
deux phylums, provenant sans doute d'une souche unique, 
mais depuis longtemps séparés, et ayant accompli indépen- 
damment une évolution parallèle. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 111 

De chaque côté, en effet, on trouve une forme lucicole et une 
forme cavernicole ou hypogée. Les formes lucicoles ont un aspect 
extérieur absolument identique ainsi qu'on peut en juger par 
l'examen des fig. 1 et 27. Les formes cavernicoles ou hypogées 
ont acquis par convergence de nombreux caractères communs 
qui rendent leur distinction difficile à un premier examen et mas- 
quent leurs affinités. Mais on retrouve dans chaque forme, ainsi 
modifiée par ce miheu spécial, les mêmes caractères fonda- 
mentaux propres à la forme lucicole correspondante. 

Je crois sage de se borner pour l'instant à ces simples remar- 
ques ; les espèces du g. Theotima sont encore trop nombreuses 
à découvrir pour qu'on songe à apporter quelque précision 
dans l'histoire de leur évolution. 



Groupe I. 
Tableau des Espèces. 

9 — Yeux médians antérieurs V3 < les latéraux ; première ligne des 
yeux légèrement récurvée. — Fémur de la patte-mâchoire 
au moins égale à tibia -\- patella. — I < IV — Céphalothorax 
orné de lignes radiaires brunes. — x\dbomen brun foncé. . . 

1 . radiata E. S. 

— Yeux antérieurs égaux et en ligne droite. — Fémur de la patte- 
mâchoire < tibia 4- patella. — I = IV. — Céphalothorax et 
abdomen uniformément testacé pâle 2. fallax sp. nov. 

1. Theotima radiata E. S. 

(Planches IV et V, flg. 1-21). 

TheocUa radiata E. S. (1891, p. 567, pi. 42, flg. 2.) 
Theotima radùita E. S. (1892, p. 439). 

Matériel étudié. — 2 9 et un cf provenant de l'île Saint- 
Vincent aux Antilles et 2 9 provenant de Caracas au Vene- 
zuela. Ces cinq individus font partie de la collection E. Simon. 

Femelle. — Longueur: 1,1 mm. Longueur du céphalo- 
thorax 0,5 mm., longueur de l'abdomen : 0,6 mm. 



112 LOUIS PAGE 

CÉPHALOTHORAX (fig. 1) ovale, presque aussi long que large, 
brun-olivâtre, orné 1° sur la partie céphalique d'une ligne mé- 
diane filiforme, de chaque côté d'une ligne plus large dilatée 
antérieurement en une tache plus ou moins triangulaire située 
derrière les yeux postérieurs, ces trois lignes aboutissant 
postérieurement à une large tache médiane triangulaire ou 
plutôt trapézoïdale, 2° sur la partie thoracique, à peine plus 
élevée, d'une ligne marginale très étroite, et de chaque côté 
de cinq à six lignes radiaires parfois dédoublées. 

Yeux antérieurs contigus et en ligne légèrement récurvée, 
les médians Vs pl^s petits que les latéraux, les latéraux des 
deux Kgnes égaux et à peine séparés. Aire oculaire largement 
bordée de noir et contenue une fois et demie dans la largeur 
du front. 

Bandeau de même hauteur que l'aire oculaire, orné d'une 
bande médiane brune de la largeur des yeux médians et portant 
deux points arrondis éclaircis. 

Chblicères deux fois plus longues que le bandeau ; marge 
supérieure (fig. 3) pourvue de six fortes dents allant en décrois- 
sant de la base vers le sommet, la dernière se continuant par 
la lame chitineuse interne ; marge inférieure (fig. 4) pourvue 
en son milieu de deux dents granulif ormes. Crochet long et 
cylindrique, pourvu sur sa face supérieure d'une série de petites 
granulations. 

Pièce labiale (fig. 5) soudée au sternum, plus large que haute 
très fortement échancrée au sommet en forme de gouttière. 
Celle-ci non ciliée (?), mais pourvue sur ses bords de quatre 
poils simples. Couleur brune. 

Lames-maxillaires (fig. 6) un peu plus de deux fois plus 
longues que larges, légèrement acuminées au sommet, et incli- 
nées sur la pièce labiale. Leur marge externe ornée d'une 
fine serrula, et leur marge interne pourvue de poils gustatifs 
variés (fig. 7) : de haut en bas des poils en crosse (fig. 7 a), 
des poils multifides longs (b) et courts (c) et des poils villeux. 
Couleur brune. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 113 

Rostre (fig. 8) membraneux, plus ou moins triangulaire, 
revêtu sur son tiers antérieur de nombreux poils villeux, dont 
quatre plus longs sur les côtés. 

Sternum (fig. 9) convexe, plus long que large, tronqué 
entre les hanches postérieures qui sont séparées par un espace 
égal à leur diamètre. Couleur brun foncé, quelques hgnes 
rayonnantes plus obscures. 

Pattes ambulatoires (fig. 10) médiocrement longues : 
(IV>I>II> III), IV = 1,6 mm. Fémurs très peu dilatés. 
Tibias beaucoup plus grands que les métatarses ; tarses et 
métatarses de la quatrième paire = tibias + patellas. Tous les 
articles uniformément bruns pourvus de poils nombreux et 
courts. Onychium (fig. 11) portant les trois griffes et une 
paire de griffes accessoires. Griffes supérieures à 12 denticula- 
tions régulièrement décroissantes du sommet vers la base ; 
griffe impaire pourvue dans sa concavité d'une dent très fine 
et presque aussi longue que l'apex. 

Patte-machoire (fig. 12) nautique terminée seulement par 
une pointe conique sub-aiguë. Fémur un peu plus long que le 
tibia et la patella réunis ; la patella, le tibia et le tarse forte- 
ment rembrunis. 

Abdomen (fig. 2) globuleux, à peine plus long que le céphalo- 
thorax, d'un brun foncé uniforme. 

Stigmate trachéen (fig. 13) unique et médian situé à égale 
distance de l'épigastre et des filières. C'est une fente chitinisée, 
un peu en forme de 8 renversé, donnant accès dans un ves- 
tibule (fig. 14) commun d'où partent antérieurement deux gros 
troncs trachéens bientôt divisés, et postérieurement deux troncs 
plus petits qui se subdivisent immédiatement en nombreux 
faisceaux très courts. Cette disposition rappelle celle décrite 
par E. Lamy (1902) chez les Oonopides. 

RÉGION ÉPiGASTRiQUE couvexe, mais ne présentant pas 
d'arceau nettement chitinisé. Lèvres de l'orifice génital par 
contre fortement chitinisées. 

Filières supérieures (fig. 15) ayant un article apical très 

ARCFf. DE ZOOL. EXI>. ET «fiX. — 5*= SÉRIE. — T. X. — (U). g 



114 LOUIS FAGE 

court, à peine distinct, dont la troncature oblique porte seu- 
lement quatre (ou cinq) fusules grosses et cylindriques. Le 
sommet de l'article basilaire orné du côté interne de trois 
grosses soies brunes, presque aussi longues que lui. Les filières 
médianes (fig. 16) très courtes, cylindriques et se termi- 
nant par une seule fusule, ornées également de nombreuses 
soies. Les filières inférieures (fig. 17) un peu plus longues que 
les supérieures ayant un article terminal mieux développé 
et pourvu de quatre (ou cinq) fusules et un article basilaire 
orné de fortes soies sur toute sa surface. 

CoLULUS (fig. 18) en forme de losange, séparant les filières 
inférieures, et comme elles fortement rembruni, portant en 
dessus de très longues soies éparses et brunes. 

Tubercule anal (fig. 19) à peine saillant. Anus en fente 
transversale dont le bord postérieur est orné de longs poils 
villeux. 

Malë. — Caractères sexuels secondaires peu marqués, 
se rapportant seulement à la longueur un peu plus grande des 
pattes : IV = 1,8 mm. 

Patte-machoire (fig. 20) fauve testacé avec la patella, 
le tibia et le tarse rembrunis. Comme chez la 9 : fémur + pa- 
tella = tibia + tarse. Fémur long et arqué, grêle à la base, 
puis graduellement élargi. Patella petite. Tibia élargi dès la 
base et pourvu en dessous d'une apophyse spiniforme plus 
longue que le corps de l'article, arquée et dirigée en avant, et 
sur laquelle repose le bulbe volumineux. Tarse sub-cylindrique, 
au moins aussi long que tibia + patella, donnant insertion 
vn dessous à un bulbe arrondi et volumineux dont le style, 
situé tout à fait à la partie inférieure est peu visible ; il est très 
(tourt (fig. 21), enroulé sur lui-même et porte deux épines 
à son (ixtrémité ; immédiatement au devant dv. lui se trouve 
une apophyse bifide à branches sinueuses. 

Habitat. — Cette espèce découverte à l'île Saint-Vincent 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 115 

et retrouvée au Venezuela, à Caracas, « se trouve dans les 
détritus végétaux » E. Simon (1898, p. 283). 

2. Theotima fallax sp. nov . 

(l'I. V, fig. 22-26K 

Matériel étudié. — Une seule 9 adulte rapportée par 
Eug. Simon du Venezuela (colonie Tovar) et portant le 
n° 14664 de sa collection, o' inconmi. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les points 
suivants : 

Longueur : 1 mm. Longueur du céphalothorax : 0,5 mm, 

CÉPHALOTHORAX Uniformément testacé-pâle. — Yeux (fig. 22) 
antérieurs égaux et en ligne droite : les latéraux postérieurs 
à peine un peu plus petits ; tous très nettement séparés ; aire 
oculaire contenue deux fois et demie dans la largeur du front. 
— Bandeau élevé, sa hauteur faisant une fois et demie celle 
de l'aire oculaire. — Sternum très peu convexe, testacé-pâle, 
comme les pièces buccales et les appendices. — Pattes-ambu- 
LATOIRES I = IV > II > III; I = 1,3 mm. (fig. 24) ; griffes supé- 
rieures (fig. 25) à 8 ou 10 denticulations profondes. — Patte- 
machoire (fig. 26) avec le fémur plus petit que le tibia et la 
patella réunis. — Abdomen testacé-pâle, couvert de poils 
longs et nombreux. 

Habitat. — Détritus dos forêts som])res et humides de la 
colonie Tovar au Venezuela. L'individu décrit ici est une 
9 adulte ayant pondu ; ses œufs au nombre de trois sont atta- 
chés aux chélicères par l'intermédiaire de quelques gros fils 
soyeux. 

Observations. — Cette espèce, bien que prise en dehors des 
grottes, possède des caractères dus à l'adaptation à la rie luci- 
fuge, parmi lesquels je citerai l'absence complète de coloration, 
et surtout la réduction des veux et leur écartement. 



116 LOUIS FAGE 

Groupe II. 
Tableau des Espèces. 

ç — Yeux médians antérieurs < les latéraux. — Aire oculaire faisant 
les 3/ ; de la largeur du front. — I = IV ; tibia I = métatarse. 
— Céphalothorax orné de lignes radiaires brunes. — Abdomen 

brun foncé 3. javana E. S. 

— Yeux antérieurs égaux, les postérieurs Ya plus petits. — Aire oculaire 
faisant seulement la moitié de la largeur du front. — I < IV ; 
tibia I beaucoup plus grand que le métatarse. — Céphalotho- 
rax et abdomen uniformément testacé pâle 

4. microphthalma E. S. 

3. Theotima javana E. S. 

(PI. V, flg. 27-30). 
Theotima javana E. S. (1905, p. 53). 

Matériel étudié. — Une 9 adulte lecueillie par le prof. 
K. Krœpelin à Java et appartenant à la collection Eug. Simon, 
d" inconnu. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type sauf sur les points 
suivants : 

Longueur : 1.2 mm. Longueur du céphalothorax : 0.5 mm., 
longueur de l'abdomen : 0.7 mm. — Aire oculaire (fig. 27) 
faisant les trois quarts de la largeur du front. — Bandeau 
orné d'une bande médiane brune beaucoup plus étroite que 
la largeur des yeux médians, triangulaire avec la pointe entre 
ces yeux. — Pièce labiale (fig. 28) ornée de poils simples 
8ur son bord antérieur échancré. — Pattes-ambulatoires 
I = IV > II > III ; fémurs légèrement dilatés ; tibias I = méta- 
tarses (fig. 29) ; tarses et métatarses de la quatrième paire = ti- 
bias -|- patellas; tous les articles jaune-pâle avec les fémurs 
antérieurs, les tibias et les métatarses légèrement rembrunis 
à l'extrémité. Pattes recouvertes de poils nombreux et longs. 
— Patte-machoire (fig. 30) avec fémur + patella < tibia + 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 117 

tarse de la longueur de la patella. Patella, tibia et tarse forte- 
ment rembrunis. 
Habitat. — Buitenzorg (Java). 

4. Theotima microphthalma E. S. 

(PI. V, fig. 31-34). 

Theoclia ))ikrophihah)m E. S. (1892, p. 40). 
Theotinm microphflmlma E. S. (1898, H. 283). 

Matériel étudié. — Deux 9 adultes prises par Eug. Simon 
dans la grotte d' Antipolo aux Philippines et faisant partie de 
sa collection, o" inconnu. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type sauf sur les points 
suivants : 

Longueur : 1 mm. — Céphalothorax uniformément tes- 
tacé-pâle ainsi que l'abdomen et les appendices. — Yeux 
(fîg. 31) antérieurs égaux et connivents en ligne légèrement 
récurvée ; les postérieurs un tiers plus petits et un peu séparés 
des antérieurs. Aire oculaire faiblement bordée de noir et faisant 
la moitié de la largeur du front. — Pattes-ambulatoires 
longues : (fig. 33) IV = 1,7 mm. ; tarses et métatarses de la qua- 
trième paire > tibias + patellas. — Patte-machoire (fig. 34). 
avec fémur + patella < tibia + tarse de la longueur de la patella. 

Habitat. — Grotte d' Antipolo dans l'île de Luzon aux Phi- 
lippines. E. Simon (1892) donne les renseignements suivants 
sur cette grotte : « La grotte d' Antipolo ou Cueva de Talbac 
est située à environ 5 ou 6 km. au nord du village d' Antipolo, 
sur une colline paraissant formée de gros blocs calcaires entas- 
sés irrégulièrement et garnie d'une puissante végétation arbo- 
rescente. L'entrée qui s'ouvre à mi-côte est un trou étroit 
dans lequel il faut se ghsser, vient ensuite un plan incliné, 
puis une série de quatre salles assez vastes et reliées par des 
voûtes très basses ; les parois sont garnies de belles stalactites 
disposées en feuillets réguliers à plis profonds et ayant l'aspect 
de draperies ; le sol est formé d'un argile rouge légèrement 



lis LOUIS FAGK 

humide par places. J'estime à 300 mètres le trajet que j'ai 
parcouru dans la grotte, mais je suis loin d'en avoir atteint 
le fond ; au dire d'un Indien, un homme s'y est perdu et a marché 
3 jours ! » 

2e Genre. OCHYROCERA Eug. Simon ^jr. 'parte (1891). 

Ochyrocera E. Simon (1891, p. 565 et 566). 
Pandeus KekseklinG (1891, p. 168). 
Ochyrocera E. Simon (1892, p. 409 et 440). 
Ochyrocera G. P. Cambridge (1889-1902, p. 122). 

Type du genre : Ochyrocera arietina Eug. Simon (1891). 

DiAGNOSE. — d" et 9. — Longueur : 2,5 à 3,5 mm. — 
Abdomen ovale allongé. — Pièce labiale échancrée au sommet. 
— Marge supérieure des chélicères pourvue de six à sept fortes 
dents, marge inférieure mutique. — Hauteur du bandeau fai- 
sant trois fois le diamètre des yeux médians antérieurs. — 
Stigmate trachéen situé à égale distance de l'épigastre et des 
filières. — Fihères supérieures et inférieures pourvues d'un 
grand nombre de fusules. 

d" — Bulbe arrondi et vésiculeux inséré sur un prolonge- 
ment inférieur du tarse, et prolongé par un style très simple, 
très long, dirigé en avant. 

Observations. — Le genre Ochyrocera, tel que E. Simon 
(1891) l'a défini, comprenait, outre les espèces dont l'énumé- 
ration va suivre et qui toutes appartiennent au continent 
américain, les Ochyrocera cruciata E. S. et jnchirata E. S. de 
Ceylan, stellata E. S. de Java et VAUhepus pictus Thorell 
de Birmanie, ce dernier n'étant rapporté qu'avec doute à ce 
genre. Un examen plus approfondi de toutes ces espèces, 
m'a révélé la présence de caractères fondamentaux qui permet- 
tent d'isoler génériquement les formes de Ceylan qui, loin de 
se rattacher aux formes américaines, offrent des relations 
étroites avec les espèces de Java et de Birmanie pour lesquelles 
le g. Althepiis a dû être rétabh. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 119 

De cette façon, les coupures génériques concordent parfaite- 
ment avec la distribution géographique, et cette concordance 
n'est pas une des moindres raisons qui me font considérer 
cette classification comme naturelle. 

Le g. Ochyrocera (s. str.) est beaucoup plus voisin du g. Theo- 
tima que de tous les autres Ochyrocératidés. La structure 
des pièces buccales, et notamment l'échancrure de la pièce 
labiale, la situation des stigmates trachéens se trouvent sem- 
blables dans les deux genres. Mais ceux-ci diffèrent par des ca- 
ractères importants et surtout par l'organisation de la patte- 
mâchoire du cf. Ici le bulbe est d'une grande simpUcité, il ne 
porte aucune apophyse, il est prolongé seulement par un style 
fîhforme plus ou moins long. A cet égard, le g. Ochyrocera 
semble plus primitif et mériterait d'être placé à la base de la 
série des Ochyrocératidés si les données qu'on possède sur le 
g. Theotima n'étaient pas aussi fragmentaires. En tout cas — 
et là est à notre avis le point qui devait être précisé — ces 
deux genres forment un rameau distinct, marquant un degré 
d'évolution moindre que celui auquel sont parvenus les autres 
genres. 

Tableau des Espèces. 

y — 1. — Tarse de la patte-mâchoire aussi long que le fémur et la 
patella. — Région épigastrique non ou à peine chitinisée. 
— Pubescence de l'abdomen et des pattes longue 2. 

— Tarse de la patte-mâchoire égal au plus au fémur. — Région 

épigastrique pourvue d'un arceau fortement chitinisé. — 

Pubescence de l'abdomen et des pattes courtes 3. 

2. — Bandeau faisant un peu plus de trois fois l'aire oculaire. — 
Denticulations des chélicères régulièrement décroissantes 
du sommet vers la base. — Céphalothorax orné d'une 
bande médiane et de deux bandes latérales. — Abdomen 
allongé, peu coloré 1. arietina E. S. 

— Bandeau étroit faisant deux fois le diamètre des yeux mé- 

dians. — Denticulations des chélicères égales. — Cépha- 
lothorax orné d'une fine ligne noire marginale et, sur la 
partie thoracique, de quatre à cinq lignes radiaires élargies 
à la marge. — Abdomen globuleux à dessin complexe 



120 LOUIS FAGE 

formé de cinq bandes transverses, arquées en forme de 

chevron, et de plusieurs autres plus petites 

2. quinquevittata E. S. 

3. — Hauteur du bandeau faisant quatre fois l'aire oculaire. — 

Yeux antérieurs en ligne droite. — Pattes-ambulatoires 
colorées en violet intense avec un anneau blanc testacé 

précédant et suivant les articulations 

3. janthinipes E. S. 

— Hauteur du bandeau faisant au plus trois fois l'aire ocu- 

laire. — Yeux antérieurs en ligne légèrement récurvée. 
— Pattes fauve obscur 4. 

4. — Céphalothorax orné seulement d'une grande tache noirâtre 

étoilée. — Pattes avec un anneau testacé au tiers anté- 
rieur des fémurs, deux aux tibias et un aux métatarses. — 

Arceau chitineux de l'épigastre peu coloré 

4 oblUa sp. nov. 

— Céphalothorax orné de trois bandes longitudinales noirâtres. 

Pattes avec l'extrémité des fémurs, les patellas, l'extré- 
mité des tibias et des tarses rembrunies. — Arceau chi- 
tineux de l'épigastre coloré en violet intense 

5. vesiculifera E. S. 

d" — 1. — Tibia de la patte-mâchoire armé sur sa face externe de 
deux (ou trois) épines courtes, robustes et dirigées en 
avant 5. vesiculifera E. S. 

— Tibia dépourvu d'épines 2. 

2. — Tarse beaucoup plus long que tibia + patella 

1 . arietina E. S. 

— Tarse égal au plus à tibia + patella 3. 

3. — Tarse prolongé en avant et du côté externe par une apo- 

physe épineuse plus longue que l'article. 
2. quinquevittata E. S. 

— Tarse sans apophyse 3 janthinipes E. S. 

1. Ochyrocera arietina E. S. 

(PI. VI, flg. 35-42). 
Ochyrocera arùtina E. S. (1891, p. 566, pi. XLII, fig. 10). 

Matériel étudié. — Deux 9 adultes et un cf adulte 
appartenant à la collection d'Eug. Simon, provenant de 
l'île Saint-Vincent aux Antilles. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 121 

Femelle. — Longueur : 3 mm. Longueur du céphalotho- 
rax : 1,2 mm., longueur de l'abdomen : 1,8 mm. 

CÉPHALOTHORAX (fig. 35) aussi long que large, jaunâtre, 
orné d'une bande médiane noirâtre de la largeur de l'aire ocu- 
laire se poursuivant sans interruption jusqu'au bord posté- 
rieur, et de chaque côté d'une bande marginale environ deux 
fois plus large. Parties céphalique et thoracique également 
convexes, celle-ci munie d'une strie médiane punctiforme et 
de deux stries rayonnantes peu apparentes. 

Yeux antérieurs en ligne droite, les médians contigus et un 
peu plus gros ; de chaque côté les yeux latéraux contigus et 
séparés des médians par un intervalle très étroit. 

Bandeau (fig. 36) faisant un peu plus de trois fois l'aire 
oculaire, orné d'une bande médiane plus large que les yeux 
médians et de chaque côté d'une bande latérale plus étroite. 

Chélicères (fig. 37) robustes, plus longues que le bandeau ; 
marge supérieure pourvue de sept fortes dents allant en décrois- 
sant du sommet vers la base, la dernière se continuant par la 
lame chitineuse interne ; marge inférieure mutique ; crochet 
long et cylindrique granuleux sur sa face supérieure. 

Pièce labiale soudée au sternum, triangulaire, plus large 
environ d'un tiers à la base que haute ; échancrée au sommet 
en forme de gouttière, celle-ci fortement ciliée, et pourvue 
à ses bords de deux paires de poils épais et villeux. 

Lames-maxillaires (fig. 38) un peu plus de deux fois plus 
longues que larges, inclinées sur la pièce labiale, mais ne se 
rejoignant pas sur la ligne médiane. Un peu élargies à l'insertion 
de la patte-mâchoire, légèrement et régulièrement arrondies 
sur le bord externe qui se termine par une fine serrula ; le 
bord interne rectihgne, la troncature oblique. Celle-ci portant 
en dedans une série de poils gustatifs insérés dans l'ordre 
suivant : au sommet cinq à six poils en forme de crosse, 
au dessous un grand nombre de poils multifides longs et 
courts, et plus bas de longs poils villeux. 

Rostre membraneux, triangulaire, revêtu sur son tiers anté- 



122 LOUIS FAGE 

rieur de poils simples, longs et disposés au sommet, de poils 
multifides longs et courts disposés sur les côtés, et enfin tout à 
fait latéralement de poils villeux. 

Sternum convexe, cordiforme, aussi large que long, faible- 
ment prolongé entre les hanches postérieures largement dis- 
jointes, orné d'une bande annulaire noirâtre laissant un liseré 
marginal et une ligne médiane incolores. 

Pattes-ambulatoires longues : (I > IV > II > III), I = 
4,5 mm., tibia I plus long que le fémur, celui-ci légèrement 
dilaté à la base. Toutes les pattes uniformément violacées 
avec un petit anneau testacé peu distinct aux articulations 
des tibias et métatarses. Tous les articles, mais surtout les 
tarses et métatarses (fig. 39) fortement poilus, Onycliium 
portant les trois griffes et une paire de griffes accessoires. 
Griffes supérieures à cinq denticulations et griffe impaire 
portant une dent longue et fine dans sa concavité. 

Patte-machoire (fig. 40) mutique, terminée seulement 
par une pointe conique sub-aiguë ; tarse aussi long que le fémur 
et la patella réunis et un peu plus long que le tibia et la patella 
réunis ; tous les articles uniformément violacés. 

Abdomen (fig, 41) ovale allongé, sa largeur, qui égale la lon- 
gueur du céphalothorax, est contenue une fois et demie dans sa 
longueur ; noirâtre ou gris cendré, sans dessin bien net, sauf 
un vague folium plus foncé à la partie postérieure, un peu rem- 
bruni en dessous ; pubescence longue. 

Stigmate trachéen unique et médian se montrant sous la 
forme d'un pli large et profond exactement situé à égale dis- 
tance de l'épigastre et des filières, donnant accès à un vestibule 
court d'où partent antérieurement de nombreux troncs trachéens, 
et postérieurement une seule paire qui se subdivise bientôt. 

RÉGION ÉPiGASTRiQUE convcxe, iucolorc, se composant 
simplement d'une lèvre antérieure à rebord corné et déclive et 
d'une lèvre postérieure presque aussi large. 

Filières, Les supérieures grosses et légèrement compri- 
mées latéralement avec un court article apical dont la fronça- 



REVISION DES 0( 'H YIU )( K I î AT 1 1 ) A V] 12fi 

ture oblique porte de très nombreuses fusules cylindriques 
disposées en demi-cercle; l'article basilaire fortement coloré 
se terminant du côté interne par trois ou quatre longues soies 
dirigées en dedans ; les médianes grêles, et cylindriques, portant 
une seule fusule et quelques soies sur leur bord interne ; les 
inférieures, les plus longues, cylindriques un peu atténuées 
à l'extrémité; l'article apical, mieux visible, portant de nom- 
breuses fusules cylindriques, mais courtes et disposées sans 
ordre ; l'article basilaire avec aussi quelques soies internes. 

CoLULUS très développé, faisant environ la moitié, de la 
longueur des filières inférieures ; coloré en brun foncé. 

Tubercule anal à peine saillant ; anus en fente trans- 
verse à rebords ornés de courtes soies spinif ormes. 

Mâle. — Caractères sexuels secondaires : taille un peu 
plus petite; longueur un peu plus grande des pattes, I = 7.6 mm. ; 
huit dents aux chélicères au lieu de sept. 

Patte-machoire (fig. 42) d'un brun violacé ; fémur cylin- 
drique, aussi long que tibia -|- patella, celle-ci courte et nodi- 
forme ; tibia sans épine, étroit à la base, puis très fortement 
élargi, deux fois et demie plus long que la patella ; tarse plus 
long que fémur -f- patella, très épais à la base, puis effilé et 
mince, rejeté un peu en dehors ; bulbe inséré sur la partie infé- 
rieure saillante de la base du tarse qui porte deux petites 
épines, et donne à l'article une forme de hache ; ovale cyUn- 
drique de la longueur du tibia, puis rétréci et creusé en forme 
de gouttière arquée en avant se prolongeant par un style 
filiforme un quart plus long que le tarse. 

Habitat. — Ile Saint-Vincent, Petites- Antilles. 
2. Ochyrocera quinquevittata E. S. 

(PI, VI, fig. 43-48 et flg. I). 
Ochyrocera quinquevittata E. S. (1891, p. 566, pi XLII, flg. II). 

Matériel étudié. — Deux 9 de l'île Saint-Vincent aux 



124 LOUIS FAGE 

Antilles (collection E. Simon). Je n'ai pu examiner le cr et 
j'en donnerai la description d'après l'auteur. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les 
points suivants : 

Femelle. — Longueur : 2,5 mm. — Céphalothorax 
(fig. 43) testacé verdâtre, orné d'une fine ligne noire marginale, 
d'une raie médiane filiforme, très courte et, sur la partie tho- 
racique de quatre à cinq lignes radiaires élargies à la marge. — 
Bandeau (fig. 44) étroit faisant deux fois le diamètre des yeux 
médians. — Chélicères (fig. 45) à sept dents égales sur la 
marge supérieure. — Pièce labiale (fig. 46) plus largement 
triangulaire. — Sternum uniformément fauve verdâtre. — Pat- 
tes-ambulatoires médiocrement longues : IV = 2.8 mm. (I), 
testacé verdâtre, distinctement annelées de noir aux extré- 
mités des fémurs, aux patellas, à l'extrémité des tibias et des 
métatarses. — Abdomen globuleux, très convexe, sa lar- 
geur ne faisant pas une fois et un tiers sa longueur qui est 
un peu plus grande que la longueur du céphalothorax ; orné 
en dessus de cinq larges bandes transversales noirâtres en forme 
de chevrons et postérieurement de plusieurs autres plus petites. 
— Région épigastrique (fig. 48)-faiblement colorée et pourvue 
de lèvres épaisses. 

« Mâle. — Longueur : 2 mm. — Patte-machoire testacé 
verdâtre, presque comme chez le précédent 
{O. arietina), tarse beaucoup plus court et 
obtus, mais émettant vers l'extrémité et exté- 
rieurement une longue épine droite ; épine du 
bulbe très longue, arquée et anguleuse ». 
E. Simon (1891, p. 566). 

yjn. I. Ochyrocera quin- 
quevittata E. S. — 

d'après E. Simon.' Habitat. — Hc St-Vinceut, Petites- Antilles. 

(}) I inaïKdio aux exomplairp"» examinf". 




KEVISION DES OCHYROCEKATIDAE 125 

3. Ochyrocera janthinipes E. S. 

(PI. VI et VII, tig. 49-59). 
Ochyrocera janthinipes B. S. (1892, p. 439). 

Matériel étudié. — Nombreux individus d" et 9 rapportés 
du Venezuela par Eug. Simon et faisant partie de sa collection. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les points 
suivants : 

Longueur : 3 mm. — Céphalothorax (fig. 49) fauve ver- 
dâtre, orné d'une bande médiane noirâtre de la largeur de 
l'aire oculaire se poursuivant sans interruption jusqu'au 
bord postérieur, et de chaque côté d'une bande marginale de 
même largeur. — Yeux sub-égaux. — Bandeau (fig. 50) faisant 
quatre fois l'aire oculaire. — Sternum noirâtre éclairci sur 
la ligne médiane. — Pattes-ambulatoires très longues, 
1 — 6,4 mm. ; fémurs largement dilatés à la base ; colorées en 
violet intense avec un anneau blanc testacé précédant et 
suivant les articulations ; tous les articles médiocrement 
poilus. — Patte-machoire (fig. 55) avec le tarse égal au fémur ; 
patella, extrémités du tibia et du tarse fortement colorées 
en bleu violacé. — Abdomen à pubescence courte ; ovale 
allongé, sa largeur contenue deux fois dans sa longueur, tes- 
tacé verdâtre, orné en dessus de taches noires bisériées souvent 
confluentes surtout dans la partie postérieure, sur les côtés 
d'une large bande obUque, en dessous au delà de l'épigastre 
de deux taches ovales latérales et d'une médiane commençant 
au-dessous du stigmate trachéen. — Région épigastrique 
(fig. 56) convexe, pourvu d'un arceau chitineux coloré. 

Mâle. — Caractères sexuels secondaires : taille plus 
petite : 2,5 mm. — Chélicères (fig. 58) pourvues de deux dents 
supplémentaires à la marge supérieure. — Pattes plus longues : 
I = 8,9 mm. 



126 LOUIS FAGE 

Patte-machoire (fig. 59) brun olivâtre avec la patella, 
l'extrémité du tibia et du tarse rembrunies ; fémur aussi long 
que patella et tibia et que le tarse, tibia atténué à la base, 
élargi à l'extrémité dépourvu d'épines, mais orné de quatre 
poils longs et villeux sur son bord externe, tarse en forme de 
hache, épais à la base, très effilé à l'extrémité donnant insertion 
en dessous et du côté externe à un bulbe ovale qui se prolonge 
par un style presque de la longueur du tibia et un peu plus long 
que le bulbe, sa pointe dirigée en avant et coudée vers l'extré- 
mité. Au point d'insertion du bulbe, on voit sur le tarse une 
très courte épine. 

Habitat. — San Estaban, Venezuela, dans les détritus 
humides de la forêt. 

Les œufs gros et violacés sont retenus ensemble par quelques 
fils et portés dans les chéhcères de la femelle. 

4. Ochyrocera oblita sp. nov. 

(Pl.VII, fig. 60-63). 

Matériel étudié. — Une seule ç rapportée par Eug. Simon 
du Venezuela et appartenant à sa collection, o' inconnu. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les points 
suivants : 

Femelle. — Longuextk : 3,5 mm. — CÉrHALOTHoRAX 
(Hg. 60), orné seulement d'une grande tache étoilée noirâtre ; 
partie céphalique plus convexe. — Yeux sub-égaux, les anté- 
rieurs en ligne légèrement récurvée. — Bandeau (fig. 61) 
faisant trois fois l'aire oculaire, entièrement noir. — Sternum 
rembruni, éclairci sur la ligne médiane. — Pattes-ambula- 
toires longues: IV = 6,5 mm. et médiocrement poilues, 
d'un brun foncé uniforme avec un anneau blanc testacé au tiers 
antérieur des fémurs, deux aux tibias (^t un aux métatarses. — 
Patte-machoire (lig. 62) entièremeni noire ; tarse égal au fé- 



REVISION DES OCHYROCERAÏIDAE 127 

mur. — Abdomen volumineux et à pubescence courte, sa lar- 
geur, un tiers plus grande que la longueur du céphalothorax, 
contenue presque deux fois dans sa longueur ; orné 1° en dessus 
d'une bande noire en forme de chevron, puis d'une petite tache 
médiane ovale ; 2° postérieurement d'une large bande transver- 
sale très noire se prolongeant sur la ligne médiane jusqu'aux 
fîhères et formant à la partie terminale de l'abdomen une nou- 
velle bande transverse très noire, plus étroite ; 3° sur les côtés 
d'une large bande noire diffuse se terminant en arrière par une 
tache ronde assez bien limitée ; ventre (fig. 63) testacé verdâtre 
bordé de noir. — Région épigastrique pourvue d'un arceau 
chitineux jaunâtre, montrant sur les côtés deux petits points 
violacés. 

Habitat. — Dans les détritus végétaux des forêts du Vene- 
zuela, colonie Tovar. 

5. Ochyrocera vesieulifera E. S. 

(PI. VII et Vin, flg. 64-81). 
Ochyrocera vesieulifera E. S. (1892, p. 440).l 

Matériel étudié. — Nombreux individus cf et $ rapportés 
par Eug. Simon du Venezuela et faisant partie de sa collection. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les points 
suivants : 

Femelle. — Longueur : 3 mm. — Céphalothorax 
(tig. 64) jaune verdâtre, orné d'une bande médiane noir violacé, 
commençant immédiatement derrière les yeux et à ce niveau 
de même largeur que l'aire oculaire, puis légèrement rétrécie 
au miheu et enfin élargie de nouveau à la partie postérieure 
où elle se soude sur les côtés aux bandes latérales, celle-ci 
de même couleur et sensiblement de même largeur (pie la bande 
médiane ; partie céphalique plus fortement convexe. — Yeux 
sub-égaux, les antérieurs en ligne faiblement récurvée. — Ban- 
deau (fig. 65) faisant au moins deux fois et demie l'aire oculaire, 



128 LOUIS FAGE 

orné d'une bande médiane noir violacé de la largeur de l'aire 
oculaire et de chaque côté d'une bande de même couleur, 
moitié plus étroite. — Sternum noir violacé, éclairci sur la 
ligne médiane. — Pattes- ambulatoires longues : I = 6 mm. 
et médiocrement poilues ; fauve obscur avec l'extrémité des 
fémurs, les patellas, l'extrémité des tibias et des tarses rem- 
brunies. — Patte-machoire (fig. 71) fauve obscur, base du 
fémur, patella, extrémités du tibia et du tarse rembrunies, 
tarse égal au fémur. — Abdomen à pubescence courte ; sa 
largeur, égale à la longueur du céphalothorax, contenue presque 
deux fois dans sa longueur ; testacé verdâtre, orné 1*^ en dessus 
un peu avant le milieu de deux taches latérales brun violacé 
obliques allongées ; 2° au milieu d'une tache plus petite et 
ovale et en arrière de quatre à cinq bandes diffuses, transverses, 
courtes et souvent confluentes ; ventre orné (fig. 72) de chaque 
côté d'une tache oblique et sur la ligne médiane d'une tache 
ovale au-dessous du stigmate trachéen. — Région épigas- 
trique pourvue d'un arceau fortement chitinisé et coloré 
en violet intense. 

Mâle. — Caractères sexuels secondaires : taille plus 
petite : 2,5 mm. — Chélicères (fig. 79) pourvues de deux dents 
supplémentaires à la marge supérieure, dont la denticulation 
est irrégulière ; la dent médiane étant généralement la plus 
forte. — Pattes plus longues : I = 7,4 mm. 

Patte-machoire (fig. 80 et 81) brun oUvâtre avec la patella 
noir violacé, fémur à peine plus long que le tarse ; tibia longue- 
ment convexe, deux fois plus long que la patella et plus court 
que_ le tarse, armé sur son bord externe et au tiers antérieur 
de deux fortes épines ; tarse épais à la base et effilé à l'extré- 
mité, en forme de hache ; il donne insertion en dessous et du 
côté externe à un bulbe ovale et volumineux qui se prolonge 
par un style redressé, dont le conducteur est creusé en gouttière, 
et dont l'extrémité est très aiguë ; au point d'insertion du bulbe 
on voit sur les tarse deux très courtes épines. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 129 

Habitat. — Cette espèce est très commune dans les dé- 
tritus végétaux des forêts de la Colonie Tovar au Venezuela. 
Les femelles portent leurs œufs dans les chélicères. 



Species invisae et incertae sedis 

Les deux espèces dont l'énumération va suivre appartiennent 
probablement au g. Ochyrocera ; mais les auteurs ne donnent 
dans leur description aucun des caractères que nous considé- 
rons comme génériques, et il est impossible de fixer d'une façon 
certaine leur position systématique. Par contre, il est très pro- 
bable que VO. pacifica Banks qui sera étudier plus loin doit 
former à elle seule un genre spécial. 

J'ai cru bon, afin que mon travail soit moins incomplet, 
de reproduire les descriptions originales de ces deux espèces 
dont je n'ai pu obtenir communication. 

Ochyrocera cœrulea Keyserling. 

Pandeus ccerulens Keyserlin'G (1891, p. IfiS). 
Ochyrocera cœrula E. S. (1903, p. 10^8). 

M'est inconnu, sa description originale est la suivante : 
cf. — Longueur : 2,2 mm. 

Der Céphalothorax hell griinlich blau, mit drei dunkel 
blauen Lângsbândern, von denen die beiden etwas iiber den 
Seitenrândern befindlichen ganz kurz sind und das mittlere, 
vorn die Augen einschliessend, bis zum Hinterrande reicht 
und in der Mitte ein wenig eingeschnurt erscheint. Die Mund- 
theile und das mit helleren Lângsbande in der Mitte versehene 
Sternum auch hellblau und dunkelblau gefleckt. Die Beine 
dunkelblau, mit helleren Ringen und àhnlich die Palpen. 
Das gleichfalls hellblaue Abdomen hat oben und an den 
Seiten dunkelblaue Flecken, die oben auf der Mitte ein Lângs- 
band und an den Seiten einige schrâge ansteigende Querbânder 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉ.X. — i," SÉRIE. — T. X. ^ (II). 9 



130 LOUIS F AGE 

bilden. Die oberen Spinnwarzen dimkel und die linteren 
hellblau. 

Der Céphalothorax unr wenig langer als breit, oben recht 
flach ; der kurze Kopftheil durch Seitenfurchen begrânzt und 
nur unbedeutend hôher als der Brusttheil. Der Clypeus fast 
4 mal so hoch als der Durchmesser eines Auges und niedriger 
als die Mandibeln lang. 

Die 6 gleichgrossen Augen sitzen paarweise dicht beisammen 
jedoch ohne einander zu berûhren auf drei ziemlich hervor- 
ragenden Hiigelchen. Betrachtet man sie von oben so bil- 
den 4 derselben eine gerade Querreihe und die beiden 
anderen liegen direkt hinter den Seitenaugen dieser Reihe. 
Die Seitenaugen der vorderen Reihe sind von den MA nur 
unbedeutend weiter entfernt als dièse von einander. 

Die etwas divergirenden Mandibeln ziemlich kurz, vorn 
kaum gewôlbt und diinnerals dieSchenkeldeserstenBeinpaares. 
Der Falz in den sich die kurze Endklaue legt scheint nicht 
mit Zâhnchen bewehrt zu sein. 

Die etwas gegen einander geneigten, vorn an der Aussen- 
seite gerundeten und an der Innenseite ausgeschnittenen 
Maxillen fast dôppelt so lang als breit. 

Die kaum làngere als breite, nacli vorn zu schmâler werdende 
und vorn stumpf zugespitzte Lippe nur wenig kiirzer als die 
Maxillen. Das ganz flach gewôlbte Sternum etwas langer 
als breit und hinten am recht schmalen Ende abgestutzt, nicht 
zugespitzt. Die fein behaarten Beine sehr lang und dimn ; die 
Tarsen fast ebenso lang als die Metatarsen, haben am Ende 
nocli ein kurzes und dûnnes Glied, an welchem zwei gezâhnte 
Klauen sitzen. 

Am Ende des Tibialtheils der Palpen, welcher etwas langer 
als die Patella ist, befindet sich oben ein langer diinner, spitz 
zulanfenderFortsatz und das flache,lànglich ovale Copulations — 
organ endet mit einem nach hinten gerichteten, der ungefâhr 
bis zur Mitte der Tibia reicht. 

Das Abdomen vorn gerundet und schmal, gegen die Mitte 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 131 

hin am breitesten iind am hôchsten gewôlbt, liinten an den 
gleich langen Spinnwarzen spitz zulaufend. Die oberen Spinn- 
warzen etwas dieker als die imteren, die mittleren ganz diinn 
und nioht ebenso lang. 

Habitat. — Bhimenau (Hetschko). Brésil. 

Observations. — Bien que l'auteur ne décrive ni la denti- 
culation des chélicères, ni leur lame .chitineuse interne, ni 
l'échancrure de la pièce labiale, ni la griffe tarsale impaire, — 
caractères qui peuvent passer inaperçus à un examen super- 
ficiel — cette espèce paraît devoir rentrer dans le g. OcJiyro- 
cera s. str. D'ailleurs si Keyserling en a fait un genre spécial, 
le g. Pandeus, c'est apparemment qu'il ignorait le g. Ocfiyro- 
cera proposé alors depuis peu. 

7. Ochyrocera Simoni Cambridge. 

Ochyrocera Simoni O. P. Cambridge (1894, p. 122). 

M'est inconnu, sa description originale est la suivante : 

Adult cf length 1 V* lines. 

Céphalothorax short, oval, rather flattened, convexabove, verj' 
strongly constricted laterally on the margins at the junction of 
tliecaputand thorax, the anterior extremity brqadly triincate. 
Clypeus strongly porrected, and nearly equal in longitudinal 
extent to the length of the falces, the thorax and upper part 
of the caput being nearly circular. It has a few long bristles 
on the caput and thorax, and its colour is a clear pale green, 
with a broad central black band extending through the ocular 
area to the hinder extremity, to wich it gradually widens 
from the eyes. A similar broad black band also occupies 
each side of the thorax, gradually coming to a point at the junc- 
tion with the falces. 

The eyes are in three pairs on tubercles, forming a trans verse 
straight line (at least the three groups are in a straight line) ; 
the central pair are in a transverse line, and those of each 



132 LOUIS FAGE 

latéral pair are nearly contiguous and placed pbliquely, so tliat 
the centrais taken with eitlier the anterior or posterior eyes 
of the latéral pairs singly form in reality a curved line (the curve 
formed by the centrais and fore-laterals being less than that 
of the centrais and hind-laterals). The eyes of the central 
pair are very nearly contiguous to each other, and each is 
nearly a diameter's distance from the fore-lateral on its side. 

The legs are very long, 1, 4, 2, 3, slender, furnished with 
hairs only. The coxae of the first and second pairs, especially 
of the first, are much stronger than the rest, and the femora 
are rather curved and clavate, the lower extremities being 
gradually incrassated to at least double the thickness of the 
anterior portion. The tarsi end with two claws issuing from 
a smal and distinct claw- joint ; they are of a dull olive-greenish 
colour a small portion at the extremities being yellowish. The 
greater part of the genuae is black, and there is also a small 
part of the extremity of the other joints approaching to black, 
gi ving the legs a somewhat annulated appearance at thore joints. 
The metatarsi and tarsi are yellow-brownish, the end of the 
latter paler. 

The folpi are short, similar to the legs in colour. The 
cubital joint is very short, with a long, strongish, tapering 
bristle at its fore extremity above ; the radial joint is long 
and strong, and rather of a tumid form, furnished with strongish 
bristles or bristly hairs. The digital joint is long, about equal 
to the radial in length, distinctly curved, and tapers to a sharp 
spine-like point at its extremity ; it is furnished with numerous 
long bristly hairs, chiefly along the inner side ; rather beneath, 
on the inner side, is a strong lobe a proéminence, to which, 
underneath, is attached the palpai bulb, the latter of an 
oval form at its base, with its extremity produced into a very 
long, tapering, sharp-pointed, corneous process. 

The falces are moderate in length and strength, straight, 
but considerably porrected, and similar to the legs in colour. 
On the underside of the oblique extremity of each faix is a 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 133 

tooth-like ridge, followed to the end of the faix by a row of 
three closely-set minute teeth. 

The rnaxillae are long, strong, especially near their base, 
straight, rather rounded, pointed at their extremity, and consi- 
derably inolined to the labium ; their colour is like that of the 
falces. 

The labium is shghtly suffused with blackish, of abnormal 
size, its base extending to the whole width of the sternum, 
and of an equilateral triangular shape, its apex obtusly pointed ; 
it is similar in colour to the maxillae, wich, instead of being 
placed in the normal position, i.e. close to the sternum, on each 
side of the base of the labium, appear to issue from it some 
little way up on each side. Beliind the labium the tongue 
is visible like an inner labium, it being obtuse at the end ; it 
reaches nearly to the extremity of the maxillae, and is tipped 
with a group of brown papilliform projections. On the 
inside of the maxillae is (apparently) a membranous enlarge- 
ment, which I hâve not noticed before in any other spider. 

The sternum is short, heart-shaped, of a blackish hue, with 
a greenish longitudinal central stripe and greenish spots on 
the margins. 

The abdomen is elongate oval, or soraewhat subcylindrical 
in shape, joined to the thorax by a short distinct pedicle. 
Its colour is black, with a longitudinal central bluish-sea-green 
stripe, and several oblique stripes of the same colour on each 
side, the anterior being the longest and strongest, reaching 
nearly to the spinners ; the underside has two similarly coloured 
spots about the middle in a transverse line. The spinners 
are short, the outer four about equal in length, black, with 
a spot on the outer side at the base, and the tip greenish white. 

Habitat. — Mexico. Teapa in Tabasco. 

Observations. — Cette espèce paraît très voisine de VOchyro- 
cera arietina E. S. ; l'organe copulateur est très peu différent 



134 LOUIS FAGE 

chez ces deux espèces. Cambridge qui a bien vu la surface 
saillante des lames maxillaires où sont insérés les poils gus- 
tatifs, dont il semble aussi avoir reconnu la présence sur le 
rostre {the longue), ne signale ni la lame chitineuse interne des 
chélicères, ni l'écliancrure de la pièce labiale ; mais bien que 
sa description soit faite avec grand soin, il est très possible que 
ces caractères lui aient échappé. 

3e Genre. MERIZOCERA nov. gen. 

Ochyrocera E. S. in- î"""'?- 

Type du genre : Merizocera cruciata (E. S.) (1893). 

DiAGNOSB. — 9 et cf. — Longueur : 2 à 2,5 mm. — Abdo- 
men ovale allongé. — Pièce labiale soudée au sternum, plus 
large que haute, à bord antérieur arrondi non échancré. — 
Marge supérieure des chéHcères pourvue de trois à quatre dents 
granuHf ormes, marge inférieure mutique. — Hauteur du ban- 
deau faisant trois fois le diamètre des yeux médians antérieurs. 
— Pattes-ambulatoires I > IV > II > III. — Poils villeux 
des lames-maxillaires disposés seulement sur la troncature 
interne ; pas d'épines à la base. — Sternum lisse. — Stigmate 
trachéen plus près de l'épigastre que des fihères. — Filières 
supérieures et inférieures pourvues d'un grand nombre de 
fusules. 

cf. — Bulbe cylindrique, inséré dans un alvéole terminal, 
et se prolongeant par un style assez court, sinueux et contourné, 
accompagné d'une apophyse de même taille et de forme va- 
riable. 

Observations. — Les espèce:, réunies ici, très semblables 
d'aspect aux Ochyrocera, ont en propre des caractères spéciaux 
qui les éloignent nettement de ceux-ci et nous ont obligé à 
proposer pour elles un genre nouveau. Parmi ces caractères 
les plus importants résident dans l'absence d'échancrure 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 135 

à la pièce labiale, l'armature particulière des cliélicères, la posi- 
tion plus reculée du stigmate trachéen, et surtout la compli- 
cation plus grande de la patte-mâchoire du mâle. Mais ce genre 
a conservé sur les lames-maxillaires la même disposition des 
phanères sensitives que dans les deux genres précédents, tandis 
que dans toutes les autres formes de l'Insulinde et d'Asie, 
cette disposition est plus ou moins modifiée. 

Ce genre nous paraît devoir se placer à la base de la série 
des Ochyrocératidés à pièce labiale sans échancrure, dont l'évo- 
lution s'est faite dans l'Inde méridionale et l'Archipel Asia- 
tique. 

Tableau des Espèces. 

9 — Pattes jaune testacé avec les patellas un peu rembrunies. — Griffes 
tarsales pourvues de deux dents égales et de trois autres beau- 
coup plus petites. — Bande médiane du céphalothorax moins 

large en avant que l'aire oculaire. — Ventre peu coloré 

1 . cruciata E. S. 

— Pattes uniformément et fortement rembrunies. — Griffes tarsales 
à dents régulièrement décroissantes. — Bande médiane du cépha- 
lothorax plus large en avant que l'aire oculaire. — Ventre noir. 
2. picturata E. S. 

1. Merizocera cruciata (E. S.) 

(PI. VIII et IX, fig. 82-91). 
Ochyrocera cruciata E. S. {1893, p. 247). 

Matériel étudié. — Nombreux individus cf et 9, pris par 
E. Simon à Ceylan et appartenant à sa collection. 

Femelle. — Longueur : 2 mm. Longueur du céphalotho- 
rax : 0,7 mm., longueur de l'abdomen : 1,3 mm. 

CÉPHALOTHORAX (fig. 82) aussi long que large, jaune pâle, 
orné d'une bande médiane brune triangulaire, commençant 
immédiatement derrière l'aire oculaire, à ce niveau un peu plus 
large que les yeux médians, puis se rétrécissant graduellement 
pour devenir filiforme sur la partie thoracique ; orné aussi de 



136 LOUIS FAGE 

chaque côte d'une bande de même couleur environ deux fois 
plus large que la partie antérieure de la bande médiane. Partie 
thoracique munie d'une strie médiane punctiforme et de deux 
stries rayonnantes peu visibles. 

Yeux antérieurs formant une ligne légèrement récurvée ; 
les médians un peu plus gros que les latéraux, ceux-ci contigus 
et séparés des médians par un intervalle très étroit. 

Bandeau bien développé, sa hauteur faisant trois fois 
environ le diamètre des yeux médians ; orné d'une bande 
médiane de la largeur des yeux médians et de chaque côté 
d'une bande plus étroite. 

Chélicères (fig. 87) robustes, plus longues que le bandeau ; 
marge supérieure pourvue de trois dents granuhformes allant 
en décroissant du sommet vers la base, puis d'une dent à peine 
plus forte qui se continue par la lame chitineuse interne, celle-ci 
prolongée également en forme de petite dent à l'extrémité ; 
marge inférieure mutique ; crochet long et cyhndrique, granu- 
leux sur sa face supérieure. 

Pièce labiale (fig. 84) soudée au sternum, un tiers plus large 
que haute, son bord antérieur régulièrement arrondi, orné 
d'une série de poils simples. 

Lames-maxillaires (fig. 84) deux fois plus hautes que larges, 
inclinées sur la pièce labiale, mais ne se rejoignant pas sur la ligne 
médiane. Un peu élargies au niveau de l'insertion de la patte- 
mâchoire, elles sont régulièrement arrondies sur le bord externe 
qui se termine par une fine serrula ; le bord interne est à tron- 
cature très oblique, celle-ci porte sur sa face interne une série 
de poils gustatifs insérés dans l'ordre suivant : au sommet 
cinq à six poils en forme de crosse à barbes très longues, au- 
dessous un faisceau de poils multiples tous longs, raides et 
jaunâtres, et plus bas un grand nombre de longs poils villeux. 
On remarquera l'absence des poils multifides courts. 

Rostre membraneux, régulièrement arrondi, recouvert sur 
presque toute sa face postérieure de poils simples, de poils 
multifides et de poils villeux. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 137 

Sternum convexe, lisse, cordiforme, à peine prolongé entre 
les hanches postérieures largement disjointes ; d'un brun 
foncé, éclairci en avant et sur la Hgne médiane. 

Pattes-ambulatoires longues : (I = IV > II > III), I = 3,6 
mm. ; fémurs à peine dilatés à la base. Toutes les pattes 
jaune testacé avec les patellas un peu rembrunies. Tous les 
articles fortement poilus. L'onychium porte les trois griffes 
et une paire de griffes accessoires ; les griffes supérieures 
(fig. 85) sont pourvues de deux dents égales et de trois autres 
égales aussi, mais beaucoup plus petites, la griffe impaire 
porte une dent fine et longue dans sa concavité. 

Patte-machoire (fig. 86) mutique terminée seulement par 
une pointe conique sub-aiguë ; tarse aussi long que fémur + pa- 
tella, et un peu plus long que tibia + patella ; patella, 
extrémités du tibia et du tarse rembrunies. 

Abdomen (fig. 82) ovale allongé, sa largeur qui égale la lon- 
gueur du céphalothorax est contenue une fois et demie dans 
sa longueur ; pâle cendré, orné en dessus d'une bande mé- 
diane longitudinale testacée et denticulée postérieurement, 
coupée vers le milieu d'une bande semblable transverse, le tout 
simulant vaguement une croix, et de chaque côté d'une tache 
ovale ; ventre peu coloré ; pubescence longue. 

Stigmate trachéen (fig. 87) situé assez loin des filières, 
mais cependant plus près de celles-ci que de l'épigastre. 

RÉGION ÉPIGASTRIQUE convcxe, pourvuc d'un arceau peu 
cliitinisé et à peine coloré d'un jaune plus intense ; orifice géni- 
tal avec la lèvre supérieure épaissie. 

Filières absolument semblables à celles du genre précédent ; 
l'article basilaire coloré en brun foncé. 

CoLULUS très développé, coloré en brun foncé, et faisant en- 
viron la moitié de la longueur des fiUères supérieures. 

Tubercule anal (fig. 88) peu saillant, muni de soies assez 
longues sur son bord postérieur. 

Mâle. — Caractères sexuels secondaires : taille un 



138 LOUIS FAGE 

peu plus petite ; longueur un peu plus grande des pattes I = 
5,1 mm. et I>IV. 

Patte-maohoire (fig. 89) jaune pâle ; fémur aussi long que 
patella + tibia et un quart plus long que le tarse ; tibia inerme, 
tarse cylindrique régulièrement atténué vers l'extrémité dont 
la troncature est oblique ; bulbe cylindrique, faiblement ma- 
meloné, inséré dans un alvéole presque terminal et se terminant 
par un style dont le conducteur lamelleux est sinueux et 
contourné, et par une apophyse chitineuse de même taille, 
située immédiatement derrière celui-ci, d'abord droite puis 
élargie en forme de hache à l'extrémité. Le style et l'apophyse 
prennent insertion dans une dépression du bulbe. 

Cette disposition est la plus fréquente, mais on trouve parfois 
une forme un peu différente à l'apophyse et au style. Celui-ci 
peut se terminer (fig. 90) par deux pointes aiguës dirigées en 
sens opposés, et celle-là par une pointe simplement aiguë et 
un peu recourbée. On trouve aussi quelquefois une disposi- 
tion intermédiaire (fig. 91). Il nous a semblé qu'il s'agissait là 
de variations sans importance, peut-être en rapport avec le 
développement plus ou moins parfait des individus. 

Habitat. — Ceylan : Nuware-EUya. 

Les œufs sont portés par la femelle dans ses chélicères 
jusqu'au moment de Féclosion. 

2. Merizocera picturata (E. S.) 

(PI. IX, fig. 92-98). 
Ochyrotera picturata E. S. (1893, p. 217). 

Matériel étudié. — Trois 9 adultes rapportées par Eug. 
Simon de Ceylan et appartenant à sa collection, o" inconnu. 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type, sauf sur les points 
suivants : 

Femelle. — Longueur : 2 mm. — Céphalothorax (fig. 92) 
jaune pâle, orné d'une bande médiane noirâtre, commençant 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 139 

immédiatement derrière l'aire oculaire et à ce niveau un peu 
plus large que celle-ci, puis brusquement rétrécie et filiforme 
au niveau de la strie thoracique où elle se termine. — Bandeau 
(fig. 93) orné d'une bande médiane unique, plus large que l'aire 
oculaire. — Pattes- ambulatoires uniformément et forte- 
ment rembrunies ; grifïes supérieures (fig. 96) à six dents régu- 
lièrement décroissantes du sommet vers la base. — Abdomen 
ovale allongé, convexe en avant ; sa plus grande largeur qui 
est moindre que la longueur du céphalothorax est contenue 
deux fois dans sa longueur ; atténué et déclive en arrière ; 
tacheté de noir en avant et sur les côtés, orné en dessus de ban- 
des noirâtres transverses plus ou moins interrompues ; ventre 
noir. — RÉGION épigastrique (fig. 98) convexe, pourvue d'un 
arceau plus ou moins chitinisé se terminant postérieurement par 
un rebord déclive et corné qui forme la lèvre supérieure de l'ori- 
fice génital. 

Habitat. — Ceylan : Kandy, Maturata. 



4" Genre. PSILODERCES Eug. Simon (1892). 

Type du genre : Psiloderces Egeria E. Simon (1892, p. 40, 
pl. 2, fig. l). 

Diagnose. — Femelle. — Longueur : 2,5 mm. — Abdomen 
ovale, globuleux. — Pièce labiale soudée au sternum, aussi 
haute que large, à bord antérieur arrondi non échancré. — 
Marge supérieure des chélicères mutiques, marge inférieure 
pourvue en son miUeu de deux dents granuHf ormes. — Bandeau 
très développé, sa hauteur égalant la longueur des chélicères. — 
Pattes-ambulatoires I > II > IV > III. — Lames-maxillaires 
armées à la base sur la face interne de quelques épines (quatre) 
courtes et robustes ; poils villeux disposés sur une seule rangée 
— Sternum Usse. — Stigmate trachéen plus près des filières 



140 LOUIS FAGE 

que de l'épigastre. — Filières supérieures et inférieures pourvues 
d'un grand nombre de fusules. 
Mâle inconnu. 

Observations. — Ce genre, connu par une seule femelle, 
est très voisin du g. Merizocera ; il ne s'en distingue que par 
l'acquisition de caractères qui peuvent paraître d'importance 
secondaire, et dont quelques-uns, tels que l'écartement des 
yeux, l'allongement des appendices, les proportions relatives 
des pattes-ambulatoires, l'absence de coloration semblent 
dus à l'influence de la vie cavernicole. Cependant, par la dis- 
position des lames-maxillaires et de la pièce labiale, ce genre 
fait le passage entre les Merizocera et les Althepus dont il n'a 
pas encore acquis le degré de différenciation. 

Nous dirons plus loin les raisons qui rendent impossible 
la réunion du g. Psiloderces au g. Usophila, ainsi que le voudrait 
Banks (1894). 

Sp. unie. Psiloderces Egeria E. S. 

(H. IX et X, fl!i. 99-108). 

Matériel étudié. — Une seule 9 adulte, prise par E. Si- 
mon, aux Philippines, et lui appartenant. 

Femelle. — Longueur : 2,5 mm. 

Céphalothorax (fig. 99) à peu près aussi long que large, 
peu convexe ; partie céphalique un peu surbaissée, partie tho- 
racique munie d'une fine strie longitudinale ; testacé rou- 
geâtre, légèrement rembruni sur les bords ; quelques longs crins 
dressés sur la ligne médiane et sur les côtés. 

Yeux sub-égaux, les antérieurs en ligne à peine récurvée, 
les médians contigus et séparés des latéraux également conti- 
gus par un intervalle au moins égal à leur diamètre ; tous les 
yeux très finement bordés de noir. 

Bandeau (fig. 100) très développé et fortement oblique ; 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 141 

sa hauteur égale, ou peu s'en faut, la longueur des chélicères ; 
testacé rougeâtre. 

Chélicères (fig. 101) robustes ; marge supérieure mutique, 
se continuant par la lame chitineuse interne dont l'extrémité 
est tridentée ; marge inférieure (fig. 102) pourvue en son milieu 
de deux dents granuliformes ; crochet long et cylindrique, 
granuleux sur sa face supérieure. 

Pièce labiale (fig. 103) soudée au sternum ; au moins 
aussi haute que large, arrondie à son bord antérieur qui porte 
une série de poils simples. 

Lames maxillaires (fig. 103) deux fois plus hautes que 
larges, légèrement inclinées sur la pièce labiale ; régulièrement 
arrondie au bord externe (fig. 104) qui se termine par une ser- 
rula ; bord interne obliquement tronqué et pourvu d'une série 
de poils gustatifs, insérés dans l'ordre suivant : au sommet 
un assez grand nombre de poils en forme de crosse, au-dessous 
un faisceau de poils multifides tous longs, raides et jaunâtres, 
et plus bas de nombreux poils villeux très longs. La face interne 
(fig. 105) est pourvue en outre, vers la base, de quatre épines 
courtes et robustes et d'une impression (?) ovalaire cupuli- 
forme. 

Rostre (fig. 106) membraneux, réguhèrement arrondi, 
recouvert sur son tiers antérieur de poils villeux au sommet, 
simples et finement ciliés sur les bords. 

Sternum convexe, testacé rougeâtre ; cordiforme, aussi 
long que large arrondi en arrière et non prolongé entre les han- 
ches postérieures ; recouvert de nombreux crins dressés. 

Pattes-ambulatoires très longues : (I > II > IV > III), 
1 = 9 mm. ; fémur égal au métatarse ; toutes les pattes tes- 
tacées, recouvertes de poils nombreux et courts. L'onychium 
porte trois griffes et une paire de griffes accessoires ; les griffes 
supérieures ont sept à huit dents allant en décroissant réguhère- 
ment du sommet vers la base ; la griffe impaire est à deux 
dents. 

Patte-machoire (fig. 107) mutique, terminée seulement 



142 LOUIS FAGE 

par une pointe conique sub-aiguë ; très longue (2,5 mm.), 
tarse à peine plus court que le fémur et plus grand que tibia + 
patella de la longueur de celle-ci ; uniformément jaune tes- 
tacé. 

Abdomen globuleux, un peu plus long que le céphalothorax ; 
jaune testacé. 

Stigmate trachéen impair et médian, situé deux fois et 
demie plus près des filières que de l'épigastre. 

RÉGION ÉPIGASTRIQUE convexe ; orifice génital bordé de 
lèvres épaisses chitinisées. 

Filières (fig. 108) semblables à celles des Oc%rocera, cepen- 
dant les inférieures plus longues et à article terminal très 
net. 

CoLULUS (fig. 108) très allongé, mesurant environ la moitié 
des filières inférieures. 

Tubercule anal assez saillant; anus en fente transverse 
brodée de cils. 

Habitat. — Grotte de Calapnitan, province de Camarines- 
sur, Philippines. 

56 Genre. ALTHEPUS Thorell (1898). 

Type du genre : Althepus pichis Thorell (1898, p. 279). 

Diagnose. — d" et 9 — Longueur 2, 5 à 4 mm. — Abdomen 
ovale allongé. — Pièce labiale mobile, plus longue que 
large, à bord antérieur arrondi, non échancré. — Marge 
supérieure des chélicères pourvue de deux ou trois fortes dents 
allant en décroissant du sommet vers la base, marge inférieure 
mutique ou pourvue de dents granulif ormes ; longs poils épais, 
brunâtres disposés en série à la marge supérieure. — Bandeau 
faisant au plus trois fois le diamètre des yeux médians. — Pattes 
ambulatoires I > IV > II > III. — Lames-maxillaires portant 
à leur face interne de très nombreux poils simples insérés 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 143 

suivant deux lignes courbes, et cinq à sept épines, courtes à 
la base. — Sternum pourvu de tubercules à l'insertion des han- 
ches. — Stigmate trachéen plus près des filières que de l'épi- 
gastre. — Filières supérieures et inférieures pourvues d'un 
grand nombre de fusules. 

cf — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'une apophyse 
externe, courte et épaisse, dirigée en avant; bulbe arrondi, vési- 
culeux, inséré au-dessous du tarse et prolongé par un style 
assez court, contourné, précédé d'une apophyse spiniforme de 
même taille. 

Observations. — Le g. Althepus, proposé par Thorell 
en 1898, pour une Araignée rapportée par Féa, de Birmanie, 
et que E. Simon faisait rentrer avec doute dans son g. Ochy- 
rocera, mérite à plus d'un titre d'être rétabli. Il se rattache aux 
Merizocera par le g. Psiloderces, mais doit se placer actuelle- 
ment, à notre avis, au sommet des Ochyrocératidés, dont il 
renferme tout au moins les deux espèces les plus évoluées du 
groupe Asiatique. 

Les caractères les plus importants, et qui marquent vraiment 
un degré supérieur de complication, sont fournis par les pièces 
buccales. Les chélicères pourvues de longs poils raides disposés 
en série à la marge supérieure, les lames-maxillaires tapissées 
de poils nombreux — et même d'épines — sur toute leur face in- 
terne, et surtout la pièce labiale très longue, indépendante du 
sternum et mobile, tout cela indique une évolution plus com- 
plète. La patte-mâchoire du cf possède aussi des caractères 
(dilatation du tibia, apophyse tarsale) qui faisaient défaut 
ou étaient beaucoup moins accusés, dans les genres précédents, 
et qui, au contraire, se trouvent très développés chez les 
Pholcides, auxquels, d'ailleurs, Thorell rattachait V Althepus 
pictus. 

Je place VOchyrocera stellata E. S. de Java dans le g. Althepus, 
dont elle a les caractères principaux ; cette espèce toutefois, 
doit être considérée comme moins différenciée que l'espèce-type. 



144 LOUIS FAGE 

Tableau des Espèces. 

9 — Marge inférieure des chélicères pourvue de deux dents. — Yeux 
médians antérieurs nettement séparés des latéraux. ■ — Tarse 
de la patte-mâchoire plus long que tibia + patella. — Céphalo- 
thorax orné sur la partie céphalique d'une tache triangulaire 
dont le sommet atteint la strie thoracique. . .1. p/cfus Thorell. 
— • Marge inférieure des chélicères mutique. — Yeux antérieurs 
contigus. — Tarse de la patte-mâchoire à peine aussi long que 
le tibia. — Céphalothorax orné sur la partie thoracique d'une 
grande tache médiane étoilée 2. stellatus E, S. 

1. Allhepus pictus Thorell. 

" ' ■ (PI. X et XI, flg. 109-122). 

Althepus pictus Thorell (1898, p. 279). 
Och>/rocera picta E. S. (1903, p. 982). 

Matériel étudié. — Un cr et une ç adultes, types de 
l'espèce, appartenant aux collections du Musée civique de 
Gênes, et que le prof. Gestro a eu l'obligeance de me commu- 
niquer. 

Femelle. — Longueur : 4 mm. ; longueur du céphalothorax : 
1,5 mm., longueur de l'abdomen : 2,5 mm. 

CÉPHALOTHORAX (fig. 109) aussi long que large; testacé, 
orné sur la partie céphalique d'une bande médiane brun foncé, 
triangulaire, commençant derrière l'aire oculaire et à ce niveau 
aussi large que celle-ci, puis se rétrécissant graduellement 
pour finir en pointe au niveau de la strie thoracique médiane ; 
orné aussi latéralement d'une bande de même couleur, moitié 
plus étroite que l'aire oculaire et s'étendant sur le pourtour 
du céphalothorax ; partie céphalique un peu surbaissée ; strie 
thoracique médiane très profonde mais courte. 

Yeux égaux, les antérieurs en ligne à peine récurvée, les 
médians connivents et nettement séparés des latéraux con- 
tigus aux latéraux postérieurs. 

Bandeau (fig. 110) élevé, peu oblique, un peu en retrait sous 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 145 

les yeux, sa hauteur égale à une fois et demie l'aire oculaire, 
orné de chaque côté, au niveau des yeux latéraux, d'une bande 
brune étroite. 

Ghélicères (fig. 111) à peine plus longues que le bandeau ; 
marge supérieure (fig. 112) pourvue de trois fortes dents allant 
en décroissant du sommet vers la base, la dernière dent pro- 
longée par la lame chitineuse interne dont l'angle supérieur 
est dentiforme ; marge inférieure pourvue en son milieu de 
deux dents granuliformes ; la marge supérieure est de plus ornée 
de longs poils raides et colorés disposés en série. Crochet long 
et cylindrique, granuleux sur sa face supérieure. 

Pièce labiale mobile, séparée (fig. 113) du sternum par 
une suture ; un peu plus longue que large à la base, d'abord 
rétréci graduellement, puis élargie de nouveau et arrondie 
à son bord libre qui est dépourvu d'échancrure et porte une 
série de poils simples ; partie basale testacé brunâtre, partie 
terminale plus claire. 

Lames-maxillaires (fig. 113, 114 et 115) plus de deux fois 
plus longues que larges, légèrement inclinées sur la pièce labiale ; 
régulièrement arrondies au bord externe qui porte une serrula 
à son sommet ; bord interne obliquement tronqué et pourvu 
d'une série de poils gustatifs insérés dans l'ordre suivant : 
au sommet un assez grand nombre de poils en forme de crosse, 
mais non dilatés à la base (fig. 116), en dessous nombreux poils 
fortement ciliés, mais à pointe non divisée, et plus bas nom- 
breux poils villeux. On trouve de plus sur la face interne des 
lames des poils simples insérés suivant deux lignes courbes 
qui se rejoignent plus ou moins au sommet. Enfin se trouvent, 
à la base de ceux-ci, un groupe de cinq petites épines, deux 
isolées, et sur le bord externe des lames, cinq épines un peu plus 
fortes. 

Sternum (1) (fig. 113) fauve testacé, orné d'une couronne 
de huit taches brunes confiuentes ; ovale large, mou ou à peine 
prolongé entre les hanches postérieures fortement disjointes ; 

(1) Le rostre n'a pu être étudié sur cet échantillon type. 

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 5« SÉKIE. — T. X. — (U). 10 



146 LOUIS FAGE 

au niveau de l'insertion de chaque hanche se trouve un tubercule 
arrondi saillant. 

Pattes- AMBULATOIRES très longues : (I > IV > II > III) 
I = 26 mm. ; fémurs non dilatés ; base des fémurs rembrunie, 
leur extrémité ornée de deux anneaux noirs, métatarses et tarses 
testacé brunâtre non annelés, tarses annelés. L'onychium porte 
trois griffes et une paire de griffes accessoires ; les griffes 
supérieures (fig. 117) ont neuf à dix dents, les deux premières 
les plus longues ; la griffe impaire est à deux dents égales 
(fig. 118). 

Patte-machoire (fig. 119) mutique terminée seulement 
par une pointe conique sub-aignë ; fémur > tarse > tibia + pa- 
tella ; tarse armé du côté interne de deux grosses soies spini- 
formes dentelées, et de deux autres moins grosses de même 
forme. 

Abdomen ovale allongé, sa largeur, égale à la longueur du 
céphalothorax, faisant un peu plus de la moitié de sa longueur; 
testacé olivâtre, orné de bandes transversales brunes dont les 
antérieures interrompues sur la ligne médiane, d'une tache 
postérieure et de deux latérales ; ventre testacé orné d'une bande 
médiane peu nette, allant de l'épigastre aux filières et élargi 
transversalement au niveau du stigmate trachéen. 

Stic4MATE trachéen (fig. 120) médian, unique, situé assez 
haut, mais cependant beaucoup plus près des fihères que de 
l'épigastre. 

RÉGION ÉPIGASTRIQUE *convexe ; lèvre supérieure de l'ori- 
fice génital légèrement chitinisée. 

Filières semblables à celles des Ochyrocera, cependant les 
médianes ornées sur leurs faces inférieure et supérieure de 
(puitre à cinq grosses soies noirâtres, les supérieures ornées do 
quatre à cinq soies semblables dirigés obliquement en 
dedans. 

COLULUS large à la base, prolongé en dessous et postérieure- 
ment par une partie rétrécie ; partie basilaire portant quatre 
grosses soies noires. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 147 

Tubercule anal assez saillant ; anus en fente transverse, 
bordée de cils. 

Mâles (1). — Caractères sexuels secondaires : Pattes- 
ambulatoires plus longues : I = 38 mm. 

Patte-machoire (fig. .121 et 122) jaune testacé avec le fémur 
et surtout le tarse fortement rembrunis ; fémur plus long que 
le tibia de la moitié de la patella ; tibia ovoïde globuleux, 
très élargi au milieu, sa largeur contenu une fois et demie 
dans sa longueur ; tarse, plus court, légèrement déprimé, 
portant à sa base externe une apophyse conique prolongée par 
une épine de même longueur dirigée en avant, armé du côté 
interne de cinq grosses soies spiniformes aussi longues que la 
moitié de l'article ; bulbe arrondi, vésiculeux, inséré au-dessous 
du tarse et j)rolongé par un style assez court, sinueux, précédé 
d'une apophyse spiniformc de même taille. 

Habitat. — Voici ce que dit Thorell (1898) au sujet do 
l'habitat et de cette espèce : « Marem et feminam supra des- 
criptos in montibus Carin Chebà, 600-800 m. supra mare, 
cepit Fea ; aliam feminam, pedibus plerisque carentem, in 
speluncis illis « Farm caves » dictis reperit». Les Monts Carin 
Chèba sont situés en Birmanie. 

2. Althepus stellatus (E. S.) 

(PI. XII, flg. 123-129). 
Ochi/rccera siella E. S. (1905, p. 59). 

Matériel étudié. — Une seule 9 adulte recueillie à Java 
par le prof. K. Kraepelin et obligeamment communiquée par 
lui. Ce type fait partie des collections du Musée de Ham- 
bourg. 

Mâle inconnu. 

vl) J'ai observé chez cet individu une coloration un peu différente de celle de la 9 '• le sternum 
était complètement noir, les bandes latérales du céphalothorax beaucoup plus étroites, et la 
bande médiane atteignait le bord postérieur du céphalothorax ; le bandeau n'avait qu'une seile 
bande médiane. 



148 LOUIS FAGE 

Cette espèce est semblable à l'espèce-type sauf sur les points 
suivants : 

Femelle. — Longueur : 2,5 mm. — Céphalothorax 
(fig. 123) testacé, orné sur la partie thoracique d'une tache noire 
très grande, occupant plus du tiers de la largeur du céphalo- 
thorax, tronquée et échancrée en avant, se terminant en arrière 
en pointe atténuée, et sur le bord marginal d'une bande très 
étroite de même couleur s'arrêtant en avant au niveau de l'in- 
sertion de la première paire de pattes ; strie thoracique faible 
et punctiforme. — Yeux médians plus gros que les latéraux ; 
les antérieurs contigus et en ligne récurvée. — Bandeau fai- 
sant au moins deux fois l'aire oculaire ; orné d'une bande mé- 
diane de la largeur des yeux médians à la base, puis s'élargis- 
sant progressivement. — Chélicères (fig. 124) à marge supé- 
rieure pourvue de deux fortes dents allant en décroissant du 
sommet vers la base, la dernière dent prolongée par la lame 
chitineuse interne dont l'angle supérieur est dentiforme ; 
marge inférieure mutique. — Lames-maxillaires (fig. 125 
et 126), une fois et demie plus longues que larges, présentant 
au bord interne une série de poils gustatifs disposés dans l'ordre 
suivant : au sommet quelques poils en forme de crosse, en des- 
sous un faisceau de poils multifides longs, épais et colorés, 
et plus bas de nombreux poils villeux. Le reste comme dans 
l'espèce-type. — Sternum entièrement brun noirâtre, orné de 
tubercules beaucoup moins saillants que chez A. pictus et faisant 
défaut à l'insertion des pattes postérieures. — Pattes-ambu- 
latoires (1) IV > II > III. II = 7 mm., fémurs dilatés 
à la base ; pattes brunes avec des anneaux clairs subterminaux 
tarses non annelés ; griffes supérieures (fig. 127) à quatre à cinq 
dents, les deux premières les plus longues. — Patte-machoire 
(fig. 128) testacée largement annelée de noir, tarse à peine 
aussi long que le tibia : fémur > tibia -t- patella > tarse ; 
les longues soies terminales moins fortes. -^ Abdomen 

(1) La lU'cmièic iiairu de pattes iiwuque, et celles de la quatrième paire sont incomplètefl. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 149 

orné de taches brunes symétriques dessinant vaguement 
des bandes transverses interrompues sur la ligne mé- 
diane ; ventre testacé brunâtre parsemé de taches. — Région 
ÉPiGASTRiQUE (fig. 129) noirâtre bien définie et assez nettement 
chitinisée. 

Habitat. — Java : Buitenzorg. 



SPECIES INVISiE ET INCERT^ SEDIS. 

1 Usophila gracilis Marx (1891, p. 8. PI. I, fig. 6). 

M'est inconnu, le D^" G. Marx en donne la description sui- 
vante d'après le manuscrit de Keyserling : 

Céphalothorax a little longer than broad, anteriorly mode- 
rately narrower than in the middle région ; p. cephal. pro- 
minent, strongly arched ; clypeus high ; médian fissure indis- 
tinct. 

Eyes 6 in two rows, anterior row consisting of four eyes, 
shorter and slightly recurved, the two M. E. contiguous ; 
the two eyes of the posterior row closely behind the latéral 
of the first row. 

Mandibles small and weak, vertical, not much arched in 
front, obliquely truncate at the inner side of apex ; claw 
weak. 

Maxillœ not quite twice as long as broad, inclined over 
labium, at the outer side a little emarginate, at apex obliquely 
truncate. 

Labium triangular, a little longer than broad, rounded at 
the tip, and about two-thirds as long as the maxillse. 

Sternum fiât, triangular, longer than broad. 

Legs 1. 2. 4. 3. very long and slender, without spines, but 
sparsely provided with fine hairs ; three tarsal claws. 

Abdomen globose, four stigmata at the ventral side ; spin- 
nerets short und equal. 



150 



LOUIS FAGE 



Mâle. — Céphalothorax long, 0,5 mm. ; abdomen long. : 
0,6 mm. ; total length : 1,1 mm. 

Céphalothorax palpi and legs yellow ; abdomen dirty white, 
with a few long darker hairs at the dorsum. 

Cephaloth. hardly longer than broad ; in front about half 
as wide as in the middle ; posteriorly broadly rounded. Seen 
from the side the dorsum is highly 
arched, and the highest point is a 
little behind the eyes; the médian fis- 
sure absent ; clypeus as high as tlie 
length of tlie niaiulibles. 

Eyes in pairs, forming two rows, 
the anterior row a little recurved ; the 
two médian eyes contiguous and not 
much more than their diameter separa- 
ted from the also contiguous L. E. 

Mandihles diverging, rather porrec- 
ted and weak ; obliquely truncate on 
the inner side near apex. Claw in the 
maie long and thin. 

Maxillœ about two-thirds longer 
than broad, curvatedly inclined, partly 
embracing the triangular labium. 

Sternum triangular; narrower in the 
maie than in the female. 
Legs very long and slender, sparsely provided with short 
pubescence. Three tarsal claws. The patellar joint of the 
maie palpi shorter than the tibial joint, and both together 
longer than the very slender and slightly bent fémur. The 
tarsal joint emarginate at the underside, near the base, shorter 
than the pyriform prominent bulbus, which terminâtes in a 
curved projection. 

Abdomen hardly longer than broad, globose, projecting a 
little over the spinnerets, of which the inferior pair seems to 
be a little thicker than the superior. 




FlO. U. Usophila gracilis Marx 
O"* et Ç. d'après Marx. 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 151 

One d* and several undeveloped 9 from Alabaster Cave, 
El Dorado Co., Cal. The 9 resembles the maie ; tlio legs 
are considerabh' shorter. On the abdonn'nal apex, jnst 
above the spinnerets is a round white spot. The four stig- 
mata are distinctly visible in one female, which is a little darker 
colored than the others. 

The Genus Usophila was placed by Keyserling in the Dysch- 
ridae on aceount of the four ventral stigmata and the six eyes. 

Observations. — Même après la descrii)tion qu'on vient 
de lire, et l'examen de la figure reproduite ci-dessus, une 
certaine incertitude demeure au sujet de l'espèce en ques- 
tion et même du g. Usophila. Cependant Banks (1894) 
semble avoir placé avec raison VU. gracilis dans le voisinage 
des Ochyrocera ; mais jusqu'à plus ample information, il paraît 
impossible de mettre, comme il le voudrait, le g. Psiloderces 
en synonyme du g. Usophila. En effet, d'une part la diagnose 
de ce gem?e est muette sur tous les caractères fondamentaux 
qui permettraient de fixer nettement sa position systématique, 
et d'autre part, comme le fait justement ramarquer E. Simon 
il est dit que l' U. gracilis possède quatre stigmates épigastriques, 
ce qui n'est le cas pour aucun Ochyrocératidé. Enfin, presque 
tous les caractères décrits ci-dessus et qu'on retrouve dans 
le g. Psiloderces (écartement des yeux, longueur et proportions 
des appendices, absence de coloration, etc., etc..) sont mani- 
festement dus dans les deux cas à l'adaptation à la vie caver- 
nicole. Si l'on ajoute à cela que VU. gracilis habite une grotte 
de l'Amérique du Nord, et le Psiloderces Egeria une grotte des 
îles PhiHppines, on comprendra pourquoi il semble prudent 
de conserver ces deux genres. 

2. Ochyrocera pacifîca Banks (1894, p. 298). 

M'est inconnu. Voici la description qu'en donne Banks : 
« Length 12 mm. (1). Céphalothorax, legs and palpi yellowish ; 

(1) u faut lire probablement 1,2 mm. 



152 LOUIS FAGE 

abdomen above gray, sternum and. venter blackish, eyes 
surrounded with black. Céphalothorax but Kttle longer than 
broad, truncate behind, slightly arched, highest behind 
eyes, no médian groove and radial furrows extremely faint ; 
clypeus narrower than length of eye-row; s. e. close to the 
equal m. e. Mandibles vertical, barely diverging, quite long, 
with a row of stiff hairs on superior margin ; lip full as broad 
as long ; sternum triangular, barely longer than broad in front. 
Legs slender, first pair longest, third fémur longer than cépha- 
lothorax, ail incrassated doward base, and with scattered hairs. 
Abdomen globose, with a few hairs above, spinnerets short, 
the inferior pair longest and quite wide apart at base, disclo- 
sing a distinct colulus. Région of ejDigynum swollen, a pale 
area containing a transverse reddish patch. 

Une 9. Olympia, Washington (Trevor Kincaid). 

This differs from Ochyrocera in having the inferior spinnrets 
widely separated, and in the shorter lip ; yet it is much nearer 
to tins genus than to any other, and I dislike, at présent, to 
erect a separate genus for it ». 

Observations. — C'est avec raison que Banks (1894) 
considérait comme douteuse l'attribution de cette espèce au 
g. Ochyrocera ; elle mérite sans aucun doute d'être le tjrpe 
d'un nouveau genre. D'après la description succincte de l'auteur, 
on voit qu'elle se distingue en effet du g. Ochyrocera surtout 
par le bandeau plus étroit que l'aire oculaire, la présence d'une 
rangée de poils aux chélicères, poils sans doute analogues à 
ceux des Althejms, et par la pièce labiale arrondie. D'ailleurs, 
de même que le g. Usophila pourrait correspondre au g. Psi- 
loderces, de même il n'est pas impossible que cet O. pacifica- 
corresponde au g. AUhepus. S'il en était ainsi — et il est désor- 
mais facile de le savoir — on constaterait pour les formes amé- 
ricaines et pour les formes asiatiques une évolution indépen- 
dante, mais rigoureusement parallèle. 



REVISION DES OCH YHOCERATIDAE 153 



POSITION SYSTÉMATIQUE DES OCHYROCERATID/E. 

Eugène Simon (1898) reconnaît aux Leptonétides, qu'il 
place entre les Sicariicles et les Oonopides, des affinités non seu- 
lement avec ceux-ci, mais encore avec les Pholcides. Cette 
triple affinité existe réellement si l'on conserve à la famille 
des Leptonétides l'extension que lui a donné son auteur : les 
g. Leptoneta et Telema étant voisins des Oonopides et des 
Dysdérides, et les Ochyrocératides offrant les liens les plus étroits 
avec les Sicariides et les Pholcides. Or, aux raisons qui nous 
ont engagé à séparer les g. Leptoneta et Telema des Ochyro- 
cera et genres voisins s'ajoute précisément celle-ci que les 
Oonopides n'ont avec les Sicariides et les Pholcides que des 
rapports assez éloignés et appartiennent très probablement 
à un phylum différent, tandis que ces deux dernières familles 
forment avec les Ochyrocératides une même série phylétique. 

Je me réserve d'étudier en détail, dans un très prochain 
mémoire, les relations des Oonopides, des Leptonétides (s. str.) 
et les Dysdérides ; il me suffira pour l'instant de rappeler que 
ni les pièces buccales, ni l'armature, ni la conformation des 
pattes et de leurs griffes, ni la position des stigmates, ni la 
forme des filières ne permettent de rapprocher les Oonopides 
des Ochyrocératides. J'ajouterai aussi que la patte-mâchoire 
du mâle chez les formes les moins modifiées dC Oonopides est 
encore plus différente de celle des Ochyrocera qu'elle ne l'est 
de celle de Segestria et des Ariadna. 

Au contraire, les Sicariides, les Ochyrocératides et les Phol- 
cides possèdent un ensemble de caractères communs de pre- 
mière importance. 

Tout d'abord, on constate une homologie des plus frap- 
pantes dans l'organisation de leurs pièces buccales, et en par- 
ticulier de leurs chélicères. Celles-ci sont en effet toujours 
pourvues d'une lame chitineuse interne prolongeant la marge 



154 LOUIS PAGE 

supérieure ; et ce caractère, constant, est je crois exceptionnel 
dans l'ordre entier des Araignées. Bien plus, on observe dans 
ces trois familles une différenciation progressive de cette lame 
qui aboutit à la formation d'une dent angulaire isolée. 

Tandis que chez quelques Sicariides : les Syciodes et surtout 
les Dryîïiusa (fig. 130 et 132) cette lame est presque unifor- 
mément cliitinisée et transparente, comme chez les Ocliy- 
rocAratides, on voit au contraire chez les Loxosceles (fig, 133) 
et les Sicurius apparaître à son extrémité terminale un épais- 
sissement chitineux, plus ou moins opaque, qui représente une 
dent unique. Chez les Pholcides les plus primitifs, tels que les 
Ninetis,] la dent angulaire (fig. 134) est à peine indiquée, tandis 
que chez les Pholcus (fig. 135) elle est tellement cliitinisée, 
qu'elle a seule été vue par la plupart des auteurs, qui ont 
méconnu l'existence de la lame interne dont elle n'est que la 
continuation. 

La formation de cette dent angulaire — qui existe peut-être 
réellement seule chez certains Pholcides — aux dépens d'une 
lame chitineuse continue paraît donc être dans cette série 
un processus évolutif normal, et qui se trouve probablement 
en rapport avec l'indépendance ou la soudure plus ou moins 
complète des chéUcères entre elles (1). 

Les lames-maxillaires sont toujours hautes et inclinées sur 
la pièce labiale. Celle-ci est le plus souvent soudée au sternum. 
Cependant dans le g. Drymusa (fig. 131) inséparable des 
Scytodes, elle est très développée et indépendante, comme 
chez les Ochyrocératides du g. AUhejms. On retrouve même 
dans le Drymusa nuhila E. S. du Venezuela une des particu- 
larités les plus curieuses de la pièce labiale des Ochyrocera : 
la profonde échancrure médiane ciliée (2). 



(1) Il est curieux do constater que chez les Theridiides, dont les affinités avec les Pholcides 
sont généralement reconnues, et où beaucoup possèdent une dent angulaire aux chélicôres, lu 
lame chitineuse est aussi représentée, dans le g. Paculla notamment. 

(2) Cette échancrure, ainsi que j'ai pu m'en assurer, n'existe que chez le Drymusa nubila E. S. 
du Venezuela ; elle fait défaut chez le Dr. capensis E. S. du Cap. Ces deux espèces, différentes 
sur bien d'autres points, m'ont d'ailleurs paru mériter d'Ctre séparées génériquement. 





REVISION DES OCHYROCERATIDAE 155 

Dans les Sicariides, les Ochyrocératides et les Pholcides 
les pattes sont grêles et longues et pourvues, sauf de rares 
exceptions, (V\\^^ onycliium qui porto trois griffes. La patte- 
mâchoire de la femelle est nmtique, mais terminée par une 
pointe conique sub-aiguë. 

Les filières sont séparées par un colulus, très développé 
chez les Sicariides et les Ochyrocératides, plus réduit chez les 
Pholcides. Les fiHères supérieures sont fortement comprimées, 
et — au moins pour les Pholcides, les Ochyrocératides et quel- 
ques Sicariides (Drymusa) 
— les filières médianes 
cylindriques sont à une 
seule fusule. 

Enfin, les organes ^ 
sexuels eux-mêmes impli- 
quent le rapprochement 

•j , • f •!! pi Fia. m. Patte-mâchoire cf. a Ninetis stétilissima 

ae ces trois lamilieS. UneZ j, g^ ^ Oekyrocera quinquevUtata E. S., d'après 

les Sicariides du g. Dry- ^- ^''"°°- 

musa et chez quelques Scytodes, chez les Ochyrocératides et 
les Pholcides, il existe pour la femelle une plaque épigastrique 
toujours convexe et plus ou moins chitineuse. 

Quant à la patte-mâchoire du mâle, elle est construite sur le 
même type chez les Sicariides et les Ochyrocera, et chez d'autres 
Ochyrocératides on retrouve à l'état moins évolué les deux parti- 
cularités qui caractérisent la patte-mâchoire des Pholcides : 
élargissement du tibia, apophyse tarsale. Le tibia de la patte- 
mâchoire du g. Althepus est très dilaté, et l'apophyse tarsale 
existe chez V Ochyrocera quinquevittata E. S. à peu près iden- 
tique à celle du Ninetis, Pholcide primitif (fig. III). 

J'ajouterai de plus, et ce caractère n'est certes pas sans 
valeur, que les Scytodes, les Ochijrocératides et les Pholcides 
sont, je crois, les seules Araignées qui portent leurs œufs dans 
les chélicères jusqu'à l'éclosion. 

Mais, tandis que les Sicariides n'ont guère dépassé un stade 



156 LOUIS FAGE 

très primitif, et que les Ochyrocératides marquent à peine un 
degré supérieur dans leur évolution, les Pholcides au contraire 
peuvent atteindre à une haute différenciation et occupent 
ainsi naturellement le sommet de cette série. 

Chez les Sicariides que Simon place à la base des Haplo- 
gynes l'organe copulateur — qui semble bien ici être le guide 
le plus sûr permettant d'apprécier le degré d'évolution d'un 
groupe — est de la plus grande simplicité. La patte-mâchoire 
du mâle est très uniforme et n'offe aucune complication. Le 
bulbe, qui rappelle celui des Théraphoses, se compose lui- 
même d'un lobe globuleux sans apophyse, prolongé seulement 
par une pointe plus ou moins longue. Les caractères sexuels 
secondaires, sont nuls ou réduits, comme chez les Théraphoses 
à la présence chez les mâles d'un tubercule externe aux tibias 
de la première paire ou de granulations aux fémurs antérieurs. 

Les Ochyrocératides présentent déjà certaines modifications 
qui marquent une évolution plus complète. La plaque épigas- 
trique de la femelle y est parfois très développée ; la patte- 
mâchoire du mâle, très simple dans le g. Ochyrocera, où cepen- 
dant on peut déjà constater la présence d'une apophyse tibiale, 
se complique dans le g. Theotima et les formes de l'Inde. Le 
tibia est alors dilaté, cylindrique et parfois même divisé en 
deux branches (Theotima), le tarse épais peut également pré- 
senter une apophyse, et le bulbe porte aussi, en outre du style, 
dont le conducteur très chitinisé est en forme de lame con- 
tournée, une apophyse chitineuse longue et de forme variable. 

Enfin, la famille des Pholcides possède à un très haut degré 
toutes les complications dont nous venons seulement de trouver 
les ébauches. La plaque épigastrique y est à peu près constante 
et atteint un grand développement dans certains genres. 
La patte-mâchoire offre les complications les pkis variées 
dans ses articles comme dans le bulbe, complications pouvant- 
d'ailleurs toujours se ramener à la dilatation du tibia et à la 
présence d'apophyses plus ou moins bizarrement contournées 
au tarse et au bulbe. Les mâles se distinguent toujours des 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 157 

femelles par des caractères secondaires très nets affectant 
la forme du céphalothorax, la. longueur du pédicule oculaire, 
les chélicères, etc., etc.. 

Cette complication croissante qu'on observe des Sicariides 
aux Ochyrocératides et aux Pholcides ne permet certes pas de 
considérer ceux-ci comme formant une série hnéaire dont on 
posséderait tous les chaînons, mais elle autorise à rechercher 
au voisinage des Sicariides le tronc commun à ces trois rameaux 
inégalement développés. 

Bien qu'il serait prudent d'arrêter là ces conclusions, et qu'il 
semble vain de vouloir apporter plus de précision dans la solu- 
tion d'un problème où les inconnues sont particulièrement 
nombreuses, on ne peut s'empêcher de remarquer que, dans 
l'état actuel de nos connaissances, c'est précisément parmi 
les Sicariides qu'on trouve les formes les plus voisines des 
Ochyrocératides. Les Drymusa empruntent en effet à ceux-ci 
tous les caractères qui les distinguent des Scytodes. La pièce 
labiale du Dr. nuhila rappelle absolument par sa forme (fig. 131) 
celle du g. AUhepus, et possède de plus l'échancrure terminale 
en forme de gouttière ciHée ; la lame chitineuse interne des 
chélicères (fig. 130) n'est pas nettement différenciée en dent 
angulaire ; les pattes sont très longues, filiformes, les fémurs 
dilatés à la base, et les tarses prolongés par un onychium 
qui porte trois griffes dont les supérieures à un seul rang de 
denticulations, et l'inférieure à deux dents ; l'abdomen de la 
femelle est pourvu d'un arceau chitinisé aussi développé 
que celui des Ochyrocera ; enfin, les fiHères médianes sont à 
une seule fusule. Au surplus, sous d'autres rapports, le g. Dry- 
musa est parfaitement caractérisé comme Sicariide et ne sau- 
rait être considéré comme primitif dans ce groupe. 



158 LOUIS FAGE 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1894. Banks (N.). Two Familles of Splders new to the United States. 

{Entom. news. f. 1894, p. 298.) 
1889-1902. Cambridge (O.-P.). Biologia Centrali-Amerlcana. Arachn. 

Aranelda. Vol. I, p. 122 (1894.) 
1891. Keyserling (E.). Die Spinnen Amerikas. Brasilionische Spinnoii, 

p. 168. 

1902. Lamy (E.). Recherches anatomiques sur les trachées des Araignées. 

{Ann. Se. Nat. 8^ se. T. XIV, p. 149.) 
1891. Marx (G.). Proc. of the Entom. Soc. of Washington. Vol. II, 
no 1, p. 8. 

1891. Simon (E.), On the Spiders of the Island of St-Vincent. Part. I. 

(Proc. of the Zoolog. Soc. London, p. 565.) 

1892. — Arachnides des îles Phihppines. {A?iii. Soc. entom. France, 

p. 40.) 

1892. — Arachnides du Venezuela. {Ibid., p. 440.) 

1893. — Ann. Soc. Entom. France. Bull. p. CGXLVII. 
1898. — Histoire Naturelle des Araignées. T. I, pp. 278-285. 

1903. — Ibid. T. II, supplément, p. 982. 

1904. — Etude sur les Arachnides du Chili. Ann. Soc. entom. Belgique. 

T. XLVIII, p. 88. 

1905. — Arachnides de Java recueillis par le Prof. Kraepelin en 1905. 

[Mitt. Naturhistor. Mus. Hamburg. XXII, p. 53 et 59.) 
1898. Thorell (T.). Viaggio di Leonardo Fea in Birmania (T. LXXX). 
[Ann. Mus. Civic. d. stor. Natur. Genova. 2^ série. Vol. ^IX, 
p. 279.) 



REVISION DES OCHYROCERATIDAE 159 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Toutes les tigures out été dessinées à la chambre claire. 

PLANCHE IV 
" Theotima radia:a, fig. 1-21. 
Fio. 1. Femelle adulte vue eu dessus, x 75. 
Fio. 2. Femelle adulte de profil, x 75. 
Fio. 3. Cliélicère gauche vue en dessus, 9- x 227. 
Fia. 4. Sommet de la chélicère gauche vue en dessous, 9 . x 350. 
FiG. 5. Pièce labiale, 9. x 467. 

Fia. 6. Lame maxillaire droite, face externe, Ç. x 467. 
Fn. 7. Poids gustatils des lames maxillaires, 9- x 1300. a poil en crosse, b poil multifide 

long, c poil multiflde court. 
Fia. 8. Rostre, 9. x 700. 

FiG. 9. Sternum et pièces buccaU'-^ vus eu dessous, 9- >< "i^- 
Fia. 10. Patte-ambulatoire I, Ç>. x S2. 

FiG. 11. Extrémité du tarsa, Ouychium et griffes tarsalus de la patte ambulatoire I, 9- ^ 650. 
FiG. 12. Patte-machoire, 9- x 167. 

Fia. 13. Partie postérieure de l'abdomen vue eu dessous, Ç'. x 75. 
Fio. 14. Appareil trachéen, 9- ^ 350- 

FiG. 15. Filière supérieure gauche vue en dessus, 9- x 467. 
FiG. 16. Filière médiane vue en dessus, 9> ^ ^67. 
FiG. 17. Filière inférieure gauche vue en dessous, 9- >< 467. 
FiG. 18. Colulus vu en dessus, 9- x ^67, 

PLANCHE V 
Theotima raâiafa (suite). 
Fia. 20. Patte-mâclioire çf gauche vue du cUé interne un peu en dessous, x 170. 
Fia. 21. Style et apophyses du bulbe, cf. x 1300. 

Theotima fallax (flg. 22-26). 
Fia. 22. Partie antérieure du céphalothorax, 9- x l''0- 
Fia. 23. Pièce labiale, 9. x 467. 
Fia. 24. Patte-ambulatoire I, 9. x 82. 
FiG. 25. Griffe tarsale supérieure, 9- x 1300. 
FiG. 26. Patte-mâchoire, 9- x 170. 

Theotima jamtia (flg. 27-30). 
FiG. 27. Femelle adulte vue en dessus, x 75. 
FiG. 28. Pièce labiale, ?. x 467 
FiG. 29. Patte-ambulatoire T, 9. x 82. 
FiG. 30. Patte-mâchoire, 9. x 167. 

Theotima microphthalma (flg. 31-34). 
FiG. 31. Partie antérieure du céphalotliorax, 9- x 170. 
FiG. 32. Pièce labiale, 9. x 467. 
Fia. 33. Patte-ambulatoire J, ç. y. S2. 
FiG. 34. Patte-mâchoire, 9- x l'iO. 

PLANCHE VI 

Ochijroccra arietina (flg. 35-42), 
FiG. 35. Femelle adulte vue en dessus, x 19. 
Fia. 36. Femelle adulte vue de profil, x 19. 



160 LOUIS FAGE 

FiG. 37. Cliélicère gaudie vue en dessous, Ç. x 227. 

FiG. 38. Pièce labiale et lame maxillaire gauche, Ç. x 227. 

PlG. 39. Fragment du métatarse de la troisième paire de pattes, Ç. X iîo, 

FiG. 40. Patte-mâchoire, cf. x 115. 

FiG. 41. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, y. x 19. 

FiG. 42. Patte-mâchoire droite vue du côté interne, cf. x 68. 

Ochyrocera quinnuevU'.ata (fig. 43-48). 

Fio. 43. Femelle adulte vue en dessus, x 19. 

Fio. 44. Femelle adulte vue de profil, x 19. 

Fia. 45. Chélicère droite vue en dessous, 9- ^ -27. 

FiG. 46. Pièce labiale et lame maxillaire droite, Ç. x 227. 

FiG. 47. Patte-mâchoire, Ç. x 115. 

Fia. 48. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, Ç. x 19. 

Ochyrocera janthinipers (ftg. 49-59). 
FiG. 49. Femelle adulte vue en dessus, x 20. 
FiG. 50. Femelle adulte vue de profil, x 20. 
FiG. 51. Chélicère gauche vue en dessous, Ç. x 227. 

PLANCHE VIT 

Ochyrocera jan'.hinipes (suite). 
Fia. 52. Pièce labiale et lame maxillaire droite. Ç. x 227. 
FtG. 53. Poils en crosse (a) et multifide (6) des lames maxillaires, x 1300 
Fio. 54. Griffes tarsales supérieure et inférieure. Q. x 1300 
FiG. 55. Patte-mâchoire, 9- ^ '15. 

FiG. 56. Partie postérieure de l'abdomen vue eu dessous, Ç. x 20. 
FiG. 57. Tubercule anal, 9. x 227. 
FiG. 58. Chélicère gauche vue en dessous, cf. x 227. 
FiG. 59. Patte-mâchoire d' droite côté externe, x 68. 

Ochyrocera oblita (flg. 60-63). 
FiG. 60. Femelle adulte vue en dessus, x 22. 
FiG. 61. Femelle adulte vue de profil, x 22. 
FiG. 62. Patt«-machoire, 9. x 115. 
FiG. 63. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, 9- ^ --■ 

Ochyrocera vesiculifera (fig. 64-81). 
FiQ. 64. Femelle vue en dessus, x 22. 
FiG. 65. Femelle ailultc vue de profil, x 22. 

PLANCHE VlJl 

Ocliyrocera veHcuHfera (suite). 
Fig. 66. Chélicère droite vue en dessous. 9- ^ -47. 
FiG. 67. Pièce labiale, 9. x 247. 
FiG. 68. Rostre, 9. x 247. 

Fia. 69. Poil en crosse et poils multittdes long et court, y. x 'J75. 

FiG. 70. Extrémité du tarse, onychium et griffes tarsales de la patte-ambulatoire l, Ç. x 467 
FiG. 71. Patte-mâchoire, 9. x 115. 

Fia. 72. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, 9- ^ ~~- 
Fio. 73. Appareil trachéen, 9. x 170. 
FiG. 74. Filière supérieure, 9. x 227. 
FiG. 75. Filière médiane, 9. x 227. 
PlO. 76. Filière inférieure, 9. x 227. 
Fig. 77. Colulus vu en dessus, 9. x 227. 
Fio. 78. Tubercule anal, 9. x 170. 
FiG. 79. Chélicère droite vue en dessus, cf. x 247. 



REVISION TJES OCHYROCERATIDAK 161 

Fia. 80. Patte-raâchoire d" vu du côté e.xtcrae. x 68. 

Fm. 81. Patella, tibia et tarse de la patte-mâchoire gauche vue en (los^iis, d". x 68. 

Merizocera crucia (*ig. 82-91). 
Fio. 82. Femelle adulte Vue en dessus, x 30. 

Fia. 83. Chélicère gauche vue eu dessous, Ç. x 227. 

Fia. 84. Pièce labiale et lame maxillaire gauche, Ç. x 227. 

PLANCHE IX 

Merizocera cruciala (suit«). 
FlO. 85. Griffes tarsales, Ç. x ll^OO. 
Fia. 86. Patte-mâchoire, 9- >= H^- 
FiG. 87. Abdomen vu en dessous. Ç. x 30. 
Fia. 88. Tubercule anal, 9- ^ 227. 
FiG. 89. Patte-mâchoire cf, côté interne, x 68. 
Fio. 90. Autre patte-mâchoire cf, côté externe, x S8, 
FiG. 91. Autre patte-mâchoire cf, tarse et bulbe vus du côté interne, x 86. 

Merizocera piettirafa (fig. 92-98). 
Fici. 92. Femelle adulte vue en dessus, x 30. 
FiG. 91. Femelle adulte vue de profil, x 30. 
FiG. 94. Chélicère droite vue en dessus, 9. x 227. 
FiG. 96. firiffes tarsales, 9. x 1300. 

FiG. 97. Patte-raâchoire, 9- ^ H^. i 

FiG. 98. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, 9- x •*"■ 

Psiloderces Egeria (flg. 99-108). 
Fio. 99. Femelle adulte vue en dessus, x 27. 
FiG. 100. Femelle adulte vue de profil, x 27. 

PLANCHE X 

Psiloderces Eqeria (suite). 
FiG. 101. Chélicère gauche vue en dessus, 9- x 227. 
Fiu. 102. Chélicère gauche vue en dessous, 9- '^ 227. 
Fia. 103. Pièce labiale et lames maxillaires, 9- ^ 89. 
Fio. 104. Lame maxillaire droite, 9. x 227. , 

FiG. 105. Lame maxillaire droite, 9, face Interne, x 227. 
FiG. 106. Rostre, face antérieure, 9- '^ 225. 
Fio. 107. Patte-mâchoiie, 9. x 89 
Fia. 108. FiUères droites et colulus vus en dessous, 9. x 1S7. 

Althepus piclns (flg. 109-122). 
Fia. 109. Femelle adulte vue eu dessus, x 20. 

PLANCHE XI J 

Althepus pictus (suite). 
FiG. 110. Femelle adulte vue de profil, x 20. 
FiG. 111. Cliélicère droite vue en dessus, 9- x • 9*. 
FiG. 112. Chélice droite vue en dessous, 9- x 120. 
FiG. 113. Pièce labiale, lames-maxillaires et sternum. 9. x 37. 
FiG, 114. Lame maxillaire droite, 9- >< ^4. 
FiG. 115. Lame maxillaire droite, face interne, 9. ^ 94- 
Fia. 116. Poil en crosse et poil cilié des lames maxillaires, 9. x 167. 
FiG. 117. Griffe tarsale supérieiire, 9- 650. 
Fia. 118. Griffe tarsale impaire, 9. x 650. 
FiG. 119. Patte-mâchoire, 9. x 103. 

ARCH. DE ZOOIi. EXP. ET GÉN". — 5° SÉRIE. — T. X. — (II). Ll 



162 LOUIS F AGE 

FiG. 120. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, 9- ^ 20. 
FiQ. 121. ratte-mâchoire cf gauche, côté externe, x 70. 
Fio. 122. Patte-mâchoire Ô" gauche, vue en dessus, x 70. 

PLAMCHE XII 

Althepus stellatm (fig. 123-129). 
Fio. 123. Femelle adulte vue en dessus, x 30. 
Fia. 124. Chélicère gauche vue en dessus, Ç. x 227. ■ 
Fig. 12.5. Pièce labiale et lame maxillaire gauche, Ç. x 227. 
Fig. 126. Lame maxillaire gauche, face interne, Ç. x 227. 
Fig. 127. Griffes tarsales, Ç. x 1300. 
Fig. 12S. Patte mâchoire, Ç. x 103. 
Fig. 129. Partie postérieure de l'abdomen vue en dessous, Ç. x 30. 

Dnjmusa (fig. 130-132).. 
Fio. 130. Drymusa nubila, Ç, Chélicères vues en dessus, x 60. 

Fig. 131. Dnjmusa nubila, Ç, pièce labiale et lames maxillaires, x 54. 

Fig. 132. Drymusn uipensis, Ç, Chélicères gauche vue en dessus, x 60. 
Fig. 133. Loro^celes ruiescens, Ç, Chélicère gauche vue en dessus, x ^4. 

Fig. 134. Ninetis subHHsslma, Ç, Chélicère droite vue en dessus, x 60. 

Fio. 135. Pkobus phukmqioï'les, Ç, Chélicère gauche vue en dessus, x 00. 



BIOSPEOLOGICA 



La Direction des Archives de Zoologie expérimentale, 
certaine d'être agréable aux Spéologistes, réunit en une édition 
spéciale les mémoires de la série Biospeologica. Deux volumes ont 
déjà paru et sont en vente à la Librairie Schulz, 3, place de la 
Sorbonne, Paris [(Prospectus détaillé sur deînande). Voici, très 
sommairement exposé, le bilan de cette entreprise scientifique à la 
fin de 1911. 

Le nombre des grottes explorées s'élève maintenant à 358 ; le 
matériel recueilli et trié a fourni environ 2.400 tubes contenant 
des représentants de 41 groupes. 

La collaboration des spécialistes suivants est assurée dès à pré- 
sent : 

Dr K. Absolon (CoUemboles) ; Pr. D^" M. Bezzi (Diptères) ; 
H. W. Brolemann (Myriapodes) ; E. Chatton (Protistes parasites) ; 
Ed. Chevreux (Ampliipodes) ; E. Ellingsen (Chernètes) ; D^ G. En- 
derlein (Copéognathes) ; H. de Gaule (Hyménoptères) ; L. Ger- 
main (Mollusques) ; E. Graeter (Copépodes) ; D^" R. Jeannel 
(Coléoptères) ; J. Lagarde (Champignons) ; D^" E. Massonat 
(Pupipares) ; Pr. E. Neumann (Ixodidés) ; P. de Peyerimhoff 
(Palpigrades) ; Pr. F. Picard (Laboulbéniacés) ; E.-G. Racovitza 
(Isopodes) ; Pr. H. Ribaut (Myriapodes) ; Pr. F. Silvestri (Thy- 
sanoures) ; E. Simon (Aranéides et Opilionides) ; D'" Ivar Tra- 
gardh (Acariens). 

Le nombre des mémoires définitifs publiés est de 25. 

Le premier contient un essai de systématisation des problèmes 
biospéologiques et en même temps un exposé critique des faits connus 
en 1907. Le désordre qui régnait dans les hypothèses et généra- 
lisations biospéologiques, et Téparpillement des faits, rendait indis- 
pensable cette mise au point préliminaire, qui sert en même temps 
d'introduction et de programme à la série Biospeologica. 

Les autres mémoires peuvent se grouper en deux séries : 

I. — « Enumérations des Grottes visitées », contenant une des- 
cription succinte, mais j^récise, de toutes les grottes explorées 
avec leur situation géographique exacte. Sont notés surtout les 
caractères bionomiques qu'elles présentent, mais sont mentionnées 
aussi les particularités qui peuvent intéresser les autres branches 
de la Spéologie. De plus on y trouvera nombre de renseignements 
sur les grottes inédites qui n'ont pu être explorées et de nom- 
breuses observations tant bionomiques sur les cavernicoles 
que géophysiques sur les grottes elles-mêmes. 

Cette partie de la jDublication est destinée à devenir avec le 
temps un des recueils les plus précieux des phénomènes kars- 
tiques en général, et plus spécialement un répertoire de 
grottes sans équivalent dans la littérature pour la précision des 
renseignements, répertoire où Spéologistes, Géophysiciens ou Bio- 
logistes pourront également se documenter. 



BIOSPEOLOGICA 

II. — Mémoires consacrés à l'étude biogéographique et systé- 
matique des Cavernicoles. On y trouvera signalés ou décrits : 

Coléoptères : 139 espèces et variétés dont 47 nouvelles ; 18 genres 
nouveaux, 1 nouveau sous-genre, 7 larves et la 
Revision des Bathyscii7iœ du Globe, contenant 
l'étude morphologique et biogéographique appro- 
fondie du groupe, la description de toutes les espèces 
connues, plus quelques nouvelles, et une liste dé- 
taillée de toutes les grottes hébergeant des Silphides. 

Diptères : 44 espèces dont 2 nouvelles et 1 sous-espèce nouvelle, 
et le catalogue raisonné de tous les Diptères caver- 
nicoles connus. 

Copéognathes : 4 esp. ou var. dont 3 nouv. ; 1 gen. nouv. 

Myriapodes (seulement les Symphyles, Psélaphognathes, Poly- 
desmoïdes et Lysiopétoloïdes) : 24 esp., sous-esp. 
ou var. dont 8 nouvelles ; 1 gen. nouv. 

Aranéides : 75 esp. ou sous-esp. dont 25 nouv. ; 2 gen. nouv. 

Opilionides : 17 esp. ou sous-esp. dont 3 nouv. 

Chernetes : 17 esp. ou var. dont 2 nouv. 

Palpigrades : 1 nouv. esp. 

Acariens : 34 esp. et sous-esp. dont 13 nouv. ; 1 gen. nouv. 

Isopodes : 50 esp. ou sous-esp. dont 29 nouv., 3 nouv. gen., 7 nouv. 
sous-gen. et la Revision des Monolistrini du Globe. 

Amphipodes : 6 esp. dont 1 nouv. ; 1 nouv. gen. 

Mollusques : 28 esp. ou var. dont 1 esp. n. 

Cet inventaire, très incomplet encore, des premières récoltes 
a révélé non seulement l'abondance et la variété des Biotes 
cavernicoles mais, fait plus important, la proportion très considé- 
rable, parmi ces Cavernicoles, de Relictes d'anciennes faunes dis- 
parues ou émigrées, formes à caractères archaïques, offrant un 
intérêt capital pour l'étude de la phylogénèse et de la paléogéo- 
graphie. Ces premiers mémoires ont montré en outre que la faune 
cavernicole est un matériel extrêmement favorable pour l'étude 
des problèmes si obscurs encore de la biogéographie, et pour 
l'étude des questions non moins importantes se rattachant à la 
spéciation, à la ségrégation et à l'orthogénèse. 

Il est donc certain que la série Biospeologica offre un grand 
intérêt scientifique, non seulement pour les spéologistes, mais pour 
tous les naturalistes s'intéressant aux questions générales. 

C'est avec cette assurance que la Direction des Archives 
présente, aux intéressés, ces deux volumes, et leur annonce l'appa- 
ritionVvers la fin de 1912 d'un troisième, dont plusieurs fascicules 
sont déjà imprimés. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5' Série, Tome X, p. 163 à 175. 

31 Mai 1912 



BIOSPEOLOGICA 



XXVI (1) 

PSP]UDOSCORPIONES 



(TROISIEME SERIE) 

PAR 

EDV. ELLTNGSEN 

Kragerô — Norvège 



SOMMAIRE 

Pages 

Idcobisium Racovitzai n. sp 1*^"* 

Obisium Abeilki B. Simon 167 

— JeanncUi n. sp 1**^ 

— longidigitatum EUingsen 169 

— lubricum L. Koch 169 

— algericum n. sp 1 ' " 

— eavernarum L. Koch l ^^ 

— jugorum L. Koch l'^2 

— manicatum L. Koch .* 1^3 

— myops E. Simon 1 73 

— simile L. Koch 173 

Chthonius cephalotes E. Simon 173 

— Rayl L. Koch 1 ' "* 

— • tennis L. Koch 17-1 

— ■ tetracheldtus Preyssler 174 



La collection des Pseudoscorpions cavernicoles de France, 
d'Espagne et d'Algérie dont M. le D^ E. G. Racovitza a bien 
voulu me confier l'étude, est des plus intéressantes ; elle contient, 

.(1) Voir pour Biospeologica I à XXV, ces Archives, tome VI, VU, VIII et IX, de 
la 4" série et tome I, II, IV. V, VI, VII, VIII et IX de la 5" série. 

AROH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. - - 5« SÉRIE. — T. X. — (HI). 12 



164 EDV. ELLINGSEN 

entre autres, trois espèces nouvelles, dont une est une espèce 
d' Ideobloihrus très remarquable, tout à fait différente des 
espèces jusqu'ici connues de ce sous-genre à'Ideohisium. 



Genre IDEOBISIUM Balzan 

Sous-genre : Ideobloihrus Balzan 
Ideobisium Racovitzai nov. sp. 

Provincia de Tarragona {Espagne). — Cova d'en Merla, ayun- 
tamiento de Roda de Bara, partido de Vendrell, 12. X. 1910 ; 
no 403, 2 d-, 3 9, 1 jeune. 

Description 9. Pas d'yeux. 

Couleur. — Tout l'animal très clair, presque blanc ; les pattes- 
mâchoires, cependant, brun rougeâtre clair, main et doigts 
plus foncés. 

Céphalothorax notablement plus long que large (5 : 3), presque 
parallèle sur les côtés jusqu'à l'endroit où se trouvent d'habitude 
les yeux, un peu rétréci en avant de cet endroit ; son bord anté- 
rieur légèrement arqué, un peu sinué au milieu, sans dent. La 
surface est brillante et très légèrement, mais distinctement, 
chagrinée, avec des crins simples, assez courts. 

Ahdomeyi. Les segments dorsaux brillants et distinctement 
chagrinés ; chaque plaque tergale pourvue de quatre crins sim- 
ples et médiocrement longs, deux de chaque côté. Les segments 
ventraux chagrinés comme les segments dorsaux, mais plus fai- 
blement, chaque plaque généralement avec six crins. 

Pattes-mâchoires beaucoup plus longues que le corps (5 : 2), 
quand l'abdomen est étendu, brillantes et chagrinées ; la surface 
inférieure du fémur et du tibia assez faiblement, la main forte- 
ment chagrinée, même vers l'extrémité distinctement granulée, 
les doigts granulés. Les crins des pattes-mâchoires médiocrement 
longs et simples, çà et là, et surtout sur la main, mélangés avec 



PSEUDOSCORPIONES 165 

quelques-uns très longs. Trochanter à pédoncule indistinct, 
robuste, le bord postérieur presque droit, le bord antérieur 
fortement convexe, élargi vers l'extrémité ; le trochanter ayant 
ainsi la forme de massue. Fémur sans pédoncule distinct, long 
et étroit (2 1/2 fois plus long que le céphalothorax), parallèle, 
seulement un peu élargi en massue vers Textrémité. Tibia 
à pédoncule distinct et courbe, limité sur le côté intérieur 
par une jîetite saillie ; presque aussi long que le fémur, étroit, 
à peu près parallèle dans les 2/3 de sa longueur, dans le dernier 
tiers distinctement et fortement en forme de massue, deux 
fois plus large à l'extrémité qu'à la base. Main à pédoncule 
distinct, longue et étroite, environ de moitié aussi longue 
que le tibia, presque trois fois aussi longue que large, régu- 
lièrement atténuée vers les deux extrémités, légèrement con- 
vexe sur les deux côtés, presque deux fois aussi large que 
l'extrémité du tibia ; sur le côté extérieur, vers l'extrémité 
avec une saillie distincte, mais peu élevée, pourvue d'un long 
poil. Doigts légèrement courbés, environ 1 3/4 fois plus longs 
que la main, tous les deux sensiblement de même force, le 
doigt fixe distinctement plus long que le doigt mobile ; tous 
les deux doigts pourvus d'une rangée serrée de dents qui, sur 
le doigt fixe sont plus grandes et plus aiguës que sur le doigt 
mobile, où elles sont aussi plus courtes vers la base de l'organe. 

Chélicères médiocrement robustes, légèrement chagrinées ; 
le doigt fixe avec plusieurs petites dents, le doigt mobile 
pourvu d'une dent très grande et pointue vers l'extrémité, 
les autres dents très petites et irrégulières. Le flagellum composé 
de quatre crins simples. 

Les pattes très longues, chagrinées, sur quelques parties 
légèrement, surtout sur la surface inférieure. La première 
paire (excl. coxa et trochanter) un peu plus longue qvie le 
corps ; la IV paire (également excl. coxa et trochanter) plus 
d'une fois et demie plus longue que le corps. Les poils sont nom- 
breux, longs et hérissés, surtout sur le tarse. Les griffes sont 
simples, fortement courbées, souvent tronquées. 



1Ô6 EDV. ELLINGSEN 

cf. Le mâle est semblable à la femelle, seulement la main 
est proportionnellement un peu plus étroite et presque parallèle, 
les pattes-mâchoires presque trois fois plus longues que le corps ; 
la première paire de pattes environ une fois et demie et la 
quatrième paire plus de deux fois plus longues que le corps. 

L'orifice génital du mâle est vaste et triangulaire, rappelant 
celui du Chthonius. 

Longueur, o' : 4,43 % ; 9 : 5,08 %. 

Dimensions, cf Céphalothorax : long 1,29 ; lat. 0,93. Chéli- 
cères : long 0,79. Fémur : long. 4,15 ; lat. à la base 0,18 ; à l'ex- 
trémité 0,28. Tibia : long. 3,86 ; lat, à la base 0,14 ; à l'extrémité 
0,28. Main : long. 1,86 ; lat. 0,43. Doigt fixe : long. 3,00 ; 
mobile 2,64 %.- 

F^ paire des pattes. Fémur pars basalis 2,07 ; pars tibialis 0,64. 
Tibia : 2,00. Tarse I : 0,21 ; tarse II : 1, 57 %. 

4^ paire des pattes. Fémur 2,50 (dont trochantin 0,21). 
Tibia : 2,72. Tarse I : 0,40 ; tarse II : 2,57 %. 

9. Céphalothorax : long 1,50 ; lat. 1,00. Chélicères : long. 0,93. 
Fémur: long. 3,79; lat. à la base 0,21; à l'extrémité 0,31. 
Tibia : long 3,72 ; lat. à la base 0,17 ; à l'extrémité 0,34. Main : 
long. 1,72 ; lat. 0,64. Doigt fixe : long. 3,10 ; mobile 2,72 %. 

F^ paire des pattes. Fémur pars basalis 1,93; pars tibialis 0,64. 
Tibia : 1,86. Tarse I : 0,26 ; tarse II : 1,46 %. 

4^ paire des pattes. Fémur 2,86 (dont trochantin 0,28). 
Tibia : 2,14. Tarse I : 0,36 ; tarse II : 2,57 %. 

Observation. Cette nouvelle espèce d'Ideobisium {Ideobîo- 
thrus) diffère de toutes les espèces déjà connues du sous-genre 
Ideoblothrus, du premier coup d'œil, par ses palpes et ses pattes 
excessivement longues, ce qui prouve qu'elle est un vrai Tro- 
globie. Cette espèce ressemble de plus beaucoup aux formes 
appartenant au sous-genre Blothrus du genre Ohisium, mais la 
présence de la galea fixe sa situation taxonomique. 



PSEUDOSCORPIONES 167 



Genre OBISIUM 

Sous-genre : Bloihrus 
Obisium Abeillei E. Simon 

Département de VAveyroïi {France). — Grotte de la Poujade, 
commune de Millau, canton de Millau, 1. VIII. 1908 ; n^ 233, 
2 adultes, 2 jeunes. — 18. IV. 1909 ; n^ 257, 1 adulte. 

Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grotte des 
Judeous, commune de Banios, canton de Bagnères-de-Bigorre, 
14. VII. 1910 ; no 3C6, 1 adulte. 

Observation. Dans des spécimens très jeunes qui ont récem- 
ment mué, on peut voir des taches oculaires. 

Obisium Jeanneli nov. sp. 

Provincia de Oviedo {Espagne). — Cueva del Pindal, ayun- 
tamiento de Pimiango, partido de Lianes, 22. VIII, 1908 ; 
no 247, 1 d. 

Description, cf. Pas d'yeux. 

Couleur. — Céphalothorax, chéHcères et pattes-mâchoires 
brun rougeâtre clair, les doigts plus foncés ; l'abdomen encore 
plus clair ; les autres parties presque blanchâtres. 

Céphalothorax un peu plus long que large (8:7), parallèle sur 
les côtés jusqu'à l'endroit où se trouvent d'habitude les yeux, 
seulement un peu rétréci en avant de cet endroit ; son bord 
antérieur très peu convexe, avec une petite dent au milieu. 
La surface entièrement lisse et brillante avec de longs poils 
simples. 

Abdom.en. Les plaques tergales brillantes et presque lisses, 
seulement un peu striées transversalement, garnies en arrière 
d'une série de six poils longs et pointus. Les segments ventraux 



168 EDV. ELLINGSEN 

ornés comme les segments dorsaux, mais les poils sont plus nom- 
breux et plus courts, sauf sur les deux ou trois segments posté- 
rieurs, où les poils sont assez longs. Autour de l'orifice génital, 
des poils denses. 

Pattes-mâchoires beaucoup plus longues que le corps (environ 
deux fois et demie), l'abdomen étant étendu, très minces, bril- 
lantes et entièrement lisses, sauf la main qui est dans sa moitié 
distale, légèrement chagrinée. Les poils assez longs et pointus, 
ceux du fémur distinctement plus long en devant qu'en arrière. 
Trochanter deux fois et demie plus long que large, à pédon- 
cule indistinct, le bord antérieur légèrement convexe, presque 
droit en arrière. Fémur long et très mince (presque trois fois 
plus long que le céphalothorax), sans pédoncule distinct, pres- 
que parallèle dans les 2/3 de sa longueur, dans le dernier tiers 
légèrement élargi. Tibia notablement plus court que le fémur 
(environ 3:4), à pédoncule courbe, assez indistinctement 
marqué, presque parallèle dans la moitié basale, la moitié 
apicale notablement et graduellement élargie, cette partie du 
tibia ayant ainsi la forme de massue ; il est à l'extrémité deux 
fois plus large qu'à la base. Main un peu plus courte que le tibia 
(environ 7 : 9), à pédoncule indistinct, s'' élargissant graduellement 
et distinctement de la hase jusqu'à V extrémité, avec la plus grande 
largeur à cet endroit, donc à peine rétrécie à la base des doigts. 
Doigts notablement plus longs que la main (environ 10 : 7), très 
légèrement courbés, le doigt fixe un peu plus robuste que le doigt 
mobile ; le doigt fixe pourvu sur son bord interne d'une rangée 
serrées de dents irrégulières et pointues, le doigt mobile avec 
des dents plus basses (surtout vers la base) et moins pointues. 

Chélicères assez gi'andes, presque lisses, le doigt fixe légè- 
rement denté dans la moitié basale, sans dents dans la moitié 
apicale ; le doigt mobile pourvu d'une dent très grande a un tiers 
de sa longueur à partir de la pointe, sur le reste de sa longueur 
sans dents. Le flagellum consiste en six poils environ, assez 
longs, disposés dans une rangée serrée. 

Les pattes très longues, brillantes et lisses ; la première paire 



PSEUDOSCORPIONES 169 

presque une fois et demie et la quatrième paire presque deux fois 
plus longues que le corps. Toutes les pattes pourvues d'un revê- 
tement dense de poils longs et hérissés. Les griffes simples. 

Longueur : 4,6 %. 

Dimensions. Céphalothorax : long. 1,14 ; lat. 1,00. Chélicères : 
long. 0,86. Trochanter : long. 0,72 ; lat. à l'extrémité 0,29. 
Fémur : long. 3,29 ; lat. à la base 0,20 ; à l'extrémité 0,29. 
Tibia : long. 2,57 ; lat. à la base 0,14 ; à l'extrémité 0,30. Main : 
long. 2,00 ; lat. 0,41. Doigts : long. 2,79 %. 

ire paire des pattes. Fémur pars basalis 1,72 ; pars tibialis 1,14. 
Tibia 1,29. Tarse I : 0,86 ; tarse II : 1,07 %. 

4^ paire des pattes. Fémur 2,86 (dont trochantin 1,00). 
Tibia 2,57. Tarse I : 1,07 ; tarse II : 1,43 %. 

Observation. Cette espèce, très voisine d'Obisium {Blothrus) 
Abeillei E. Simon, en diffère cependant par la forme de la main, 
qui s'élargit graduellement de la base jusqu'à l'extrémité, à un 
pédoncule indistinct et mesure sa plus grande largeur à l'extré- 
mité. La main offre ainsi un aspect très caractéristique, qui ne 
s'observe pas chez les autres espèces connues de Blothrus. Cette 
espèce est une forme tout à fait troglobie. 

Sous-genre : Roncus 

Obisium longidigitatum Elhngsen 

Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Is- 
taiirdi, commune d'Ahusquy, canton de Mauléon, 23. VIIL 
1908 ; no 238, 1 adulte. 

Cette espèce a été décrite pour la première fois de la même 
grotte. 

Obisium lubricum L. Koch 

Département des Pyrénées-Orientales [France). — Grotte d'en 
Brixot, commune de la Preste, canton de Prats-de-Mollo, 1, VI. 



170 EDV. ELLINGSEN 

1911 ; n^ 444 a, un exemplaire (à l'entrée de la grotte, princi- 
palement produits de tamisage). 

Département d'Alger {Algérie). — Ifri Bou Arab, Aït-Ali, 
commune de Dra-el-Mizan, 17. VI. 1909 ; n» 350, un exemplaire. 



Sous-genre : Obisium s. s. 
Obisium algericum nov. sp. 

Département d'Alger {Algérie). — Ifri Semedane, Aït Abd-el- 
Ali, commune de Michelet-Djurdjura, 21. VI. 1908 ; n» 345, 
1 cs jun. 

Ifri Bou Arab, Aït-Ali, commune de Dra-el-Mizan, 17. VI. 
1909 ; no 350, 1 9 adulte (type). 

Ifri Maareb, Djebel Azerou Tidjer, commune de Michelet- 
Djurdjura, 10. VII, 1911 ; n^ 436, un spécimen jeune. 

Description. Quatre yeux, deux à chaque côté, mais les yeux 
sont très peu développés, l'œil postérieur surtout est très petit 
et faiWe. 

Couleur. Tout l'animal rougeâtre très clair, excepté les inters- 
tices des segments qai sont blanchâtres. 

Céphalothorax un peu plus large que long, presque parallèle 
sur les côtés, seulement un peu rétréci en avant des yeux ; son 
bord antérieur légèrement convexe, avec une petite dent au 
milieu. La surface brillante et entièrement lisse. Les poils 
simples, médiocrement longs. 

Abdomen. Les plaques tergales lisses et brillantes, garnies en 
arrière d'une série d'environ dix poils. Les plaques ventrales 
comme les précédentes, mais les poils moins nombreux. 

Pattes-mâchoires un peu plus longues que le corps, l'abdomen 
étant étendu, lisses et brillantes ; cependant le fémur a les poils 
placés sur de petits tubercules comme c'est souvent le cas chez 
Obisium ; la main plus ou moins chagrinée, surtout apicalement. 
Les poils médiocrement longs, de même longueur environ de 



PSEUDOSCORPIONES 171 

chaque côté. Trochanter à pédoncule indistinct, un peu 
plus long que large, le bord antérieur assez convexe, le bord 
postérieur avec une petite saillie au milieu. Fémur à pédoncule 
indistinct, graduellement élargi de la base vers l'extrémité, 
un peu courbé, étant ainsi en avant un peu convexe au milieu, 
mais un peu concave en arrière ; le fémur est considérablement 
plus long que le céphalothorax (5: 3). Tibia à pédoncule long 
et distinct (le pédoncule prend plus d'un quart de la longueur 
totale), long et étroit, un peu convexe en arrière, surtout vers 
l'extrémité, en avant rapidement élargi à partir du pédoncule, 
le bord antérieur droit ; l'échancrure membraneuse très comte, 
n'atteignant que le quart de la longueur du bord interne du 
tibia (moins le pédoncule). Main à pédoncule distinct, longue 
et étroite, plus de deux fois plus longue que large, le bord 
antérieur assez convexe, un peu moins convexe en arrière, 
graduellement atténuée vers les deux extrémités. Doigts un peu 
courbés, un peu plus longs que la main (9 : 8), le doigt fixe 
beaucoup plus robuste que le doigt mobile ; le bord interne de 
chaque doigt pourvu d'une rangée serrée de très petites dents, 
surtout très minces au doigt mobile. 

Chélicères médiocrement fortes, les deux doigts pourvus 
des dents minces et de même gi*andeur. 

Pattes médiocrement longues, les proportions de longueur 
comme chez le genre Ohisium en général. Les griffes simples. 

Lo7igueur : 3,3 %. 

Diînensions. Céphalothorax : long. 0,86 ; lat. 0,93. Fémur : 
long. 1,43 ; lat. à l'extrémité 0,27. Tibia : long. 0,93 (dont le 
pédoncule 0,26) ; lat. 0,30. Main : long. 1,14 ; lat. 0,50. Doigts : 
long. 1,27 Z- 

La description ci-dessus se rapporte à l'exemplaire n° 350 
qui est à regarder comme le type de l'espèce ; c'est d'ailleurs, 
le seul exemplaire complètement adulte. 

L'exemplaire n^ 345 est un mâle assez jeune avec les pattes- 



172 EDV. ELLINGSEN 

mâchoires proportionnellement plus étroites, surtout à la main. 
Il a les dimensions suivantes : 

Fémur : long. 1,43 ; lat. 0,21. Tibia : long. 1,00 ; lat. 0,26. 
Main : long. 1,03 ; lat. 0,40. Doigts : long. 1,27 %. 

L'exemplaire n^ 436 est plus jeune encore ; la forme des 
pattes-mâchoires est peu développée, la main encore plus 
mince ; mais chez tous les trois exemplaires de la collection, 
les dents des doigts des pattes-mâchoires ont la même structure. 

Observation. Par sa main étroite la nouvelle espèce a quel- 
que rapport avec VObisium validum L. Koch, de Syrie, et à tout 
prendre, la description de L. Koch concorde très bien, sauf une 
ou deux petites différences, et en réalité, il n'y a rien d'étrange 
qu'une espèce de Syrie puisse se trouver sur la côte méditerra- 
néenne de l'Afrique, mais Koch ne fait aucune mention de 
la structure dentaire des doigts des pattes-mâchoires si diffé- 
rente de celle de VObisium s. s. ; en tenant compte de cela et 
des petites différences indiquées, j'ai préféré décrire les exem- 
plaires d'Algérie comme une espèce nouvelle. 

Obisium cavernarum L. Koch 

Département de rAriège {France). — Grotte de la Planche, 
commune de Baulou, canton de Varilhes, été 1907 ; n^ 219, 

1 exemplaire. 

Grotte d'Aubert, commune de Moulis, canton de Saint- 
Girons, 16. IX. 1909 ; no 297, 1 exemplaire. 

Département du Oard {France). — Grotte de Tharaux, com- 
mune de Tharaux, canton de Barjac, 26. VIII. 1909 ; n» 275, 

2 exemplaires. 

Obisium jugorum L. Koch 

Département de la Drame {France). — Grotte de la Luire, com- 
mune de Saint- Agnan-en-Vercors, canton de la Chapelle-on- 
Vercors, 2. IV. 1911 ; n» 429, 1 exemplaire. 



PSEUDOSCORPIONES 173 

Accidentellement cavernicole. 

Obisium manicatum L. Kocli 

Département de Haute-Garonne {France). — Grotte de Gour- 
gue, commune d'Arbas, canton d'Aspet, 23. VII. 1908 ; 
no 229, 3 exemplaires. 

Accidentellement cavernicole. 

Obisium myops E. Simon 

Département de VAriège {France). — Grotte de Portel, com- 
mune de Loubens, canton de Varilhes, II. 1908; n^ 217, 
2 exemplaires. 

Obisium simile L. Koch 

Département de la Drôme {France). — Grotte de Ferrières, 
commune de la Chapelle-en-Vercors, canton de la Chapelle-en- 
Vercors, 2. IV. 1911 ; n» 427, 1 exemplaire. 

Accidentellement cavernicole. 



Genre CHTHONIUS 

Chthonius cephalotes E. Simon 

Département du Gard {France). — Grotte de Tharaux, com- 
mune de Tharaux, canton de Barjac, 26. VIII, 1909 ; n» 275, 

Icf, 3 9. 

Grotte du Serre de Barry de Ferreol, commune de Saint 
Privat-de-Champclos, canton de Barjac, 27. VIII. 1909 ; 

n» 277, 19. 



174 EDV. ELLINGSEN 

Chthonius Rayi L. Koch 

Département des Alpes- Maritimes {France). — Baoumo dou 
Cat, commune de Daluis, canton de Guillaumes, 14. II. 1908 ; 
no 211, 2 (S, 1 jeune. — 27. II. 1911 ; n^ 473, 2 9. 

Le Perthus del Drac, commune de Lucérara, canton de l' Es- 
carène, 11. IV. 1911 ; no 433, 1 cf. 

Baume Mayol, commune d'Opio, canton de Bar, 7. III. 1911 ; 
no 469, 1 9. 

Département de VAveyron {France). — Grotte de la Poujade, 
commune de Millau, canton de Millau, 18. IV. 1909 ; n^ 257, 1 cf. 

Département des Hautes-Alpes {France). — Grotte du Pont-la- 
Dame (grotte supérieure), commune d'Aspres-sur-Buech, can- 
ton d'Aspres-sur-Buech, 28. III. 1911 ; n^ 420, 1 cf. 

Provincia de Oviedo {Espagne). — Cueva de la Loja, ayunta- 
miento de Buelles, partido de Lianes, 14. IV. 1909 ; n° 263, 1 cf. 

ÛBSERVATioisr. Lcs spécimcns du n^ 211, du n^ 420 et l'un 
du n'' 473 sont remarquables par la disparition complète ou 
presque complète des yeux. 

Chthonius tenuis L. Koch 

Département de VAriège {France). — Grotte de Capètes, com- 
mune de Freychenet, canton de Foix, 15. V. 1908 ; n^ 218, 
3cf, 1 9. 

Accidentellement cavernicole. 

Chthonius tetrachelatus Preyssler] 

Département de Haute-Garonne [France). — Grotte de Gour- 
gue, commune d'Aibas, canton d'Aspet, 23. VII. 1908 ; n" 229, 
Icf, 1 9. 



PSEUDOSCORPIONES 175 

Provincia de Oviedo (Espagne). — Cueva de la Loja, ayunta- 
miento de Buelles, partido de Lianes, 14. IV. 1909 ; n« 263, 1 9. 

Provincia de Santander (Espagne). — Cueva de la Clotilde, 
Station Santa Isabel, partido de Torrelavega, 24. VII. 1910 ; 
n» 398, 1 9 (anophthalme). 

Provincia de Tarragona (Espagne). — Cova d'en Merla, 
ayuntamiento de Roda de Bara, partido de Vendrell, 12. X. 
1910 ; no 403, 1 o'. 

Département d'Oran (Algérie). — Grotte des Béni Add, Béni 
Add, commune d'Aïn-Fezza, 2. XII. 1909; n^ 334 c, 1 9 var. 
anophthalme (pris au fond de la grotte, région obscure). 

Département d'Alger (Algéne). — Ifri Bou Arab, Aït-.^li, 
commune de Dra-el-Mizan, 17. VI. 1909 ; no 350, 1 9. 

J'ai indiqué dans un mémoire antérieur de la série « Bios- 
peologica » (VII. Pseudoscorpions), l'existence d'une forme 
anophthalme de cette espèce, en Algérie. Plusieurs exemplaires 
de cette forme se trouvent aussi dans la collection présente, 
savoir les exemplaires n^* 334 c et 398, tandis que l'exemplaire 
no 350 a les yeux très réduits et les exemplaires n°' 229 et 
263 ont seulement les yeux antérieurs bien développés. 



BiOSPEOLOGiCA 



La Direction des Archives de Zoologie expérimentale, 
certaine d'être agréable aux Spéologistes, réunit en une édition 
spéciale les mémoires de la série Biospeologica. Deux volumes ont 
déjà paru et sont en vente à la Librairie Schulz, 3, place de la 
Sorbonne, Paris (Prospectus détaillé sur demande). Voici, très 
sommairement exposé, le bilan de cette entreprise scientifique à la 
fin de 191L 

Le nombre des grottes explorées s'élève maintenant à 358 ; le 
matériel recueilli et trié a fourni environ 2.400 tubes contenant 
des représentants de 41 groupes. 

La collaboration des spécialistes suivants est assurée dès à pré- 
sent : 

Dr K. Absolon (Collemboles) ; Pr. D^ M. Bezzi (Diptères) ; 
H. W. Brôlemann (Myriapodes) ; E. Chatton (Protistes parasites) ; 
Ed. Chevreux (Amphipodes) ; E. Ellingsen (Chernètes) ; D^ G. En- 
DERLEiN (Copéognathes) ; H. de Gaule (Hyménoptères) ; L. Ger- 
main (Mollusques) ; E. Graeter (Copépodes) ; D^" R. Jeannel 
(Coléoptères) ; J. Lagarde (Champignons) ; D^ E. Massonat 
(Pupipares) ; Pr. E. Neumann (Ixodidés) ; P. de Peyerimhoff 
(Palpigrades) ; Pr. F. Picard (Laboulbéniacés) ; E.-G. Racovitza 
(Isopodes) ; Pr. H. Ribaut (Myriapodes) ; Pr. F. Silvestri (Thy- 
sanoures) ; E. Simon (Aranéides et Opilionides) ; I)^ Ivar Tra- 
gardh (Acariens). 

Le nombre des mémoires définitifs publiés est de 2G. 

Le ]jremier contient un essai de systématisation des problèmes 
biospéologiques et en même temps un exposé critique des faits connus 
en 1907. Le désordre qui régnait dans les hypothèses et généra- 
lisations biospéologiques, et Téparpillement des faits, rendait indis- 
pensable cette mise au point préliminaire, qui sert en même temps 
d'introduction et de programme à la série Biospeologica. 

Les autres mémoires peuvent se grouper en deux séries : 

I. — « Enumérations des Grottes visitées », contenant une des- 
cription succinte, mais précise, de toutes les grottes explorées 
avec leur situation géographique exacte. Sont notés surtout les 
caractères bionomiques qu'elles présentent, mais sont mentionnées 
aussi les particularités qui peuvent intéresser les autres branches 
de la Spéologie. De plus on y trouvera nombre de renseignements 
sur les grottes inédites qui n'ont pu être explorées et de nom- 
breuses observations tant bionomiques sur les cavernicoles 
que géophysiques sur les grottes elles-mêmes. 

Cette partie de la publication est destinée à devenir avec le 
temps un des recueils les plus précieux des phénomènes kars- 
tiques en général, et plus spécialement un répertoire de 
grottes sans équivalent dans la littérature pour la précision des 
renseignements, répertoire où Spéologistes, Géophysiciens ou Bio- 
logistes pourront également se documenter. 



BIOSPEOLOGICA 

II. — Mémoires consacrés à l'étude biogéographique et systé- 
matique des Cavernicoles. On y trouvera signalés ou décrits : 

Coléoptères : 139 espèces et variétés dont 47 nouvelles ; 18 genres 
nouveaux, 1 nouveau sous-genre, 7 larves et la 
Revision des Bathysciinœ du Globe, contenant 
l'étude morphologique et biogéographique appro- 
fondie du groupe, la description de toutes les espèces 
connues, plus quelques nouvelles, et une liste dé- 
taillée de toutes les grottes hébergeant des Silphides. 

Diptères : 44 espèces dont 2 nouvelles et 1 sous-espèce nouvelle, 
et le catalogue raisonné de tous les Diptères caver- 
nicoles connus. 

Copéognathes : 4 esp. ou var. dont 3 nouv. ; 1 gen. nouv. 

Myriapodes (seulement les Symphyles, Psélaphognathes, Poly- 
desmoïdes et Lysiopétoloïdes) : 24 esp., sous-esp. 
ou var. dont 8 nouvelles ; 1 gen. nouv. 

Aranéides : 75 esp. ou sous-esp. dont 25 nouv. ; 2 gen. nouv. et 
la revision des Ochyroceratidae n. fam. 

Opilionides : 17 esp. ou sous-esp. dont 3 nouv. 

Chernetes : 17 esp. ou var, dont 5 nouv. 

Palpigrades : 1 nouv. esp. 

Acariens : 34 esp. et sous-esp. dont 13 nouv. ; 1 gen. nouv. 

Isopodes : 50 esp. ou sous-esp. dont 29 nouv., 3 nouv. gen., 7 nouv. 
sous-gen. et la Revision des Monolistrini du Globe. 

Amphipodes : 6 esp. dont 1 nouv. ; 1 nouv. gen. 

Mollusques : 28 esp. ou var. dont 1 esp. n. 

Cet inventaire, très incomplet encore, des premières récoltes 
a révélé non seulement l'abondance et la variété des Biotes 
cavernicoles mais, fait plus important, la proportion très considé- 
rable, parmi ces Cavernicoles, de Relictes d'anciennes faunes dis- 
parues ou émigrées, formes à caractères archaïques, offrant un 
intérêt capital pour l'étude de la p h ylogénèse et de la paléogéo- 
graphie. Ces premiers mémoires ont montré en outre que la faune 
cavernicole est un matériel extrêmement favorable pour l'étude 
des problèmes si obscurs encore de la biogéographie, et pour 
l'étude des questions non moins importantes se rattachant à la 
spéciation, à la ségrégation et à l'orthogénèse. 

Il est donc certain que la série Biospeologica offre un grand 
intérêt scientifique, non seulement pour les spéologistes, mais pour 
tous les naturalistes s'intéressant aux questions générales. 

C'est avec cette assurance que la Direction des Archives 
présente, aux intéressés, ces deux volumes, et leur annonce l'appa- 
rition vers la fin de 1912 d'un troisième, dont plusieurs (7) fasci- 
cules sont déjà imprimés. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5« Série, Tome X, p. 177 à 202, pL XIII et XIV 

20 Août 1912 



MONOGRAPHIE 

D'URADIOPHORA CUENOTI 

Grégarine parasite 
du tube digestif de la Garidine. 



L. MERCIER, 

Chef des travaux de zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy. 



TABLE DES MATIÈRES 

1») Avant-propos p. 177 

2") Hôte et siège de la Grégarine p. 178 

3°) Schéma du cycle évolutif p. 180 

4°) LaSyzygie. 

a) Formation p. 182 

h) Caractères morphologiques et cytologiques pendant la période de croissance ... . p. 184 

c) La sexualité p. 187 

d) Action du parasite sur l'épithélium de l'hôte p. 191 

5") Reproduction. 

a) Situation des kystes p. 193 

6) Évolution des kystes p. 194 

6°) Diagnose p. 198 

7») Conclusions p. 198 

8°) Index bibliographique p. 199 

9°) Explication des planches p. 201 



AVANT-PROPOS 

J'ai fait connaître (1911), sous le nom de Cephaloidophora 
Cuenoti, une Grégarine parasite de l'intestin de la Caridine, 
J'avais cru alors pouvoir rapporter cette Grégarine au genre 

AEOH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (IV). 13 



178 L. MERCIER 

Cephaloidophora créé par Mavrodiadi pour des Grégarines de 
Balanes ; mais une étude plus approfondie m'a montré que la 
Grégarine de la Caridine ne présente pas au cours de son déve- 
loppement la phase intracellulaire caractéristique des Cepha- 
loidophora. Il n'était donc plus possible, à mon avis, de la main- 
tenir dans ce genre ; aussi, j'ai proposé pour elle (1912) un nou- 
veau nom générique, celui d' Uradiophora. Ce nom est destiné à 
rappeler une particularité morphologique très curieuse que 
présente la Grégarine et dont j'essaierai de donner une inter- 
prétation au cours de ce mémoire. 

Hôte et Siège de la Grégarine. 

Uradiophora Cuenoti vit dans l'intestin d'un Crustacé 
décapode d'eau douce, la Caridine {Atyaèphyra Desmaresti 
Millet). 

Atyaèphyra Desînaresti est une Caride qui a conservé le 
faciès de ses alliés marins (Palaemon, Crangon, etc.) ; comme 
les Crevettes marines, elle présente un développement dilaté. 

La présence de la Caridine dans les eaux douces a été signalée 
pour la première fois par Millet (1832) qui la découvrit dans 
les eaux du Loir, de la Mayenne et de la Sarthe. Puis Joly la 
pêche dans le canal du Midi et en 1843 cet auteur nous donne 
quelques renseignements sur les mœurs, le développement et 
les métamorphoses de cette Salicoque. 

Depuis cette époque, de nouvelles recherches ont montré que 
l'aire de distribution de la Caridine était assez étendue. 
Adrien Dollfus (1887), explorant avec MM. Chevreux et 
Henneguy les canaux de la Grande-Brière, vastes tourbières 
qui s'étendent entre la Loire et Guérande, en a recueilli un 
grand nombre d'exemplaires ; il rapporte également que 
E. Simon ]'a trouvée dans le département de la Somme et 
dans le Midi de la France. On signale la présence de la 
Caridine en Belgique; P. Marchal (1892) la pêche aux 
portes de Paris, dans le canal de Charenton ; M. Cuénot 



URADIOPHORA CUENOTI 179 

(communication orale) la capture en 1901 dans le canal do 
la Marne-au-Rhin, aux environs de Nancy, où l'on peut facile- 
ment s'en procurer. (1). 

Bien que la Caridine ait été l'objet des observations d'un cer- 
tain nombre de Savants, aucun d'eux n'a mentionné la présence 
de parasites dans son tube digestif. Cependant, M. Cuénot, en 
1904, avait noté l'existence d'une Grégarine ; il a bien voulu la 
signaler à mon attention et m'en abandonner l'étude, je le 
prie d'agréer mes plus vifs remerciements. 

Le parasite est surtout abondant pendant les mois de mai, 
juin, juillet et août ; durant cette période de l'année, en 1911, 
toutes les Caridines pêchées présentaient une infection massive. 
Les stades végétatifs du parasite se rencontrent dans presque 
toute la longueur des deux tiers antérieurs de l'intestin. L'ac- 
couplement étant, comme nous le verrons, très précoce, on 
trouve côte à côte de jeunes céphalins et des syzygies à divers 
degrés de développement. 

Ce n'est qu'à maturité sexuelle complète, le primite se déta- 
chant alors de la paroi intestinale et entraînant avec lui son 
satellite, que le couple devient libre dans la lumière intestinale. 
Les phénomènes préparatoires à l'enkystement durent peu de 
temps et les kystes aussitôt formés sont évacués avec les excré- 
ments ; beaucoup de ces kystes demeurent collés, pendant un 
certain temps, sous le telson et entre les lamelles caudales. 

L'extrême abondance du parasite donne à l'intestin des 
Caridines une teinte blanche très caractéristique ; d'autre 

(1) M. le Professeur E. L. BotnriER [Observations nouvelles sur les Crevettes de la famille 
des Atyidés. (Bul. Scientif. France et Belgique T. xxxix p. 57-1905)] donne de précieux 
renseignements sur l'aire de distribution de la Caridine. « L'unique espèce du genre, 1'^ 
Desmaresti Millet 1832 (Caridina Desmaresii des anciens auteurs), est commune dans les 
cours d'eau de l'Europe méridionale. J'ai observé que l'espèce habite également le Nord de 
'Afrique, et que tous les Atyidés algériens décrits et figurés par Lucas sous le nom de 
Caridina longiroslris ne sont pas autre chose que des Âtyaèphyra Desmaresti très normaux. 
Les exemplaires du Muséum sont nombreux ; pour la France, ils proviennent de la Marne, de 
la Bretagne, du département de Maine-et-Loire, de la Sèille à Cuisery et de La Mosson près 
Montpellier; ceux du Nord de l'Afrique ont été recueillis aux environs de Tanger par 
M. BrcHET, en divers points de l'Algérie par Lucas, aux environs de Bône par M. Edouard 
Chevreux, et en Tunisie, dans plusieurs ruisseaux, par M. du Chaignon. M. Dehact a ré- 
cemment capturé l'espèce en Corse, i)rès d'Ajaccio. 



180 L. MERCIER 

part, la grande taille des syzygies parvenues à maturité 
sexuelle (5 à 700 ^.) les rend visibles à la loupe, par transpa- 
rence, à travers la paroi intestinale. 

Schéma du cycle évolutif. 

Afin de faciliter l'étude qui va suivre, je résumerai tout 
d'abord les grandes lignes de l'évolution d'Uradiophora Cuenoti. 
Cette connaissance du cycle évolutif sera en outre suffisante 
pour permettre de fixer la position systématique de la Gré- 
garine. 

Je prendrai comme point de départ le kyste. Ce kyste, sans 
appareil de dissémination, renferme de nombreux sporocystes 
de petite taille (4 fx environ) à huit sporozoïtes. Des sporocystes 
absorbés par une Caridine, en même temps que des aliments, 
arrivent dans l'intestin où vraisemblablement ils mettent leurs 
sporozoïtes en liberté. Je suppose que les choses se passent 
ainsi, car je n'ai pu observer l'ouverture des spores non plus 
que la mise en liberté des sporozoïtes et leur fixation à l'épithé- 
lium. Mais l'expérience suivante permet d'admettre, avec de 
grandes chances de certitude, que l'infection de la Caridine est 
directe et que, par conséquent, le cycle de la Grégarine com- 
porte un seul hôte. Au début de juillet 1911, j'avais isolé 
dans un bac un certain nombre de Caridines ; elles étaient nour- 
ries avec des Physes et des Bythinies écrasées. Les animaux 
ayant survécu furent sacrifiés le 10 novembre, soit quatre mois 
après ; or, j'ai constaté que leur intestin renfermait des stades 
jeunes de la Grégarine qui, évidemment, ne pouvaient provenir 
que d'une infection récente. 

Ce point était important à préciser, car Léger et Duboscq 
(1911) ont émis une hypothèse très séduisante concernant 
certaines Grégarines de Crustacés. Les deux auteurs se deman- 
dent « si Cephaloidophora et Porospora ne tomberont pas en 
synonymie, Porospora représentant la schizogonie et Cepha- 
loidophora la gamogonie d'un même cycle ». D'après cette 



URADIOPHORA CUENOTI 181 

h3^othèse, les Cephaloidophora rentreraient dans le groupe des 
Schizogrégarines, et on pourrait supposer, par ce que nous 
savons des Aggregata, que ces Grégarines évoluent également 
dans deux hôtes. Or, d'après l'expérience que je viens de relater 
ci-dessus, et étant donné, d'autre part, que jusqu'à présent 
nous ne connaissons pas de Porospora parasite d'animaux 
d'eau douce, on voit que la question d'un changement d'hôte 
au cours du cycle évolutif ne se pose pas pour la Grégarine de 
la Caridine. 

Les plus jeunes stades de la Grégarine que j'ai observés ne 
présentent pas de septum divisant le corps en proto et deuto- 
mérite ; ils sont fixés aux cellules intestinales par un épimérite 
régulier simple (fig. H). Puis le septum apparaît et le parasite 
prend l'aspect d'une petite Grégarine polycystidée (fig. 12) ; con- 
tinuant à croître, il atteint bientôt de 80 à 100 [j. de long. 

A partir de ce stade les céphalins se comportent de façons 
différentes ; tandis que certains restent fixés à l'épithéHum 
intestinal, d'autres perdent leur épimérite et viennent adhérer 
à l'extrémité postérieure de ceux restés en place (fig. 15). Des 
syzygies sont formées. Peu après que le satellite a fait choix 
de son primite il présente une curieuse particularité ; l'extré- 
mité postérieure du deutomérite se sépare par un étranglement 
du reste du corps et constitue une sorte d'appendice caudal 
(fig. 1, 5, 9, 10). 

Primite et satelhte continuent à croître ; lorsque la croissance 
est terminée, que les deux conjoints sont arrivés à maturité 
sexuelle, le primite abandonne son épimérite et les deux 
gamontes s'enkystent. A l'intérieur du kyste se déroulent 
ensuite des phénomènes sexués qui aboutissent à la formation 
des sporocystes (fig. 20, 21, 22). 

On voit, par cet exposé rapide du cycle évolutif, que la Gré- 
garine ne présente pas de multiplication schizogonique dans 
l'hôte ; que vraisemblablement elle n'en présente pas dans un 
second hôte, puisque j'ai de bonnes raisons pour considérer 
l'infection de la Caridine comme directe. Par son évolution, 



182 L. MERCIER 

Uradiophora Cuenoti est donc une Eugrégarine. Nous savons de 
plus que c'est une Polycystidée à accouplement précoce ; 
d'autre part, la présence d'un septum au satellite, certaines 
particularités de la gamétogénèse faciles à saisir par un coup 
d'œil rapide jeté sur les planches, nous permettent de classer 
cette Grégarine parmi les Clepsidrinides (Grégarinides), toutes 
réserves faites sur le caractère naturel ou artificiel de cette 
famille, telle qu'elle est définie aujourd'hui. 

La Syzygie. 

Une caractéristique d' Uradiophora Cuenoti est son accouple- 
ment précoce ; aussi il est difficile de séparer l'une de l'autre la 
escription morphologique du primite et celle du satellite. Je 
prendrai donc comme unité d'étude le couple ou syzygie. 

Formation de la syzygie. — Comme je l'ai indiqué dans 
l'exposé du schéma du cycle évolutif, je n'ai pas observé la 
fixation du sporozoïte ; les images que j'ai eues sous les yeux 
n'entraînant pas une conviction absolue, j'ai préféré ne pas en 
tenir compte. Les plus jeunes stades que j'ai observés se présen- 
tent sous l'aspect de petites Grégarines indivises fixées à l'épi- 
thélium par un épimérite simple (fig. 11) ; ils mesurent 10 // de 
long. Ce stade est sufïisamnient précoce pour que l'on admette 
que la première phase du développement de la Grégarine n'est 
pas intracellulaire. Le mode de fixation d' Uradiophora Cuenoti 
rappelle le type Pyxinia, type 2 de Léger et Duboscq (1904) ; 
le parasite enfonce seulement dans l'épithélium son extrémité 
antérieure qui se transforme en appareil de fixation, le reste du 
corps restant en dehors de la cellule hôte. 

Dès que la jeune Grégarine a atteint 20 p. (fig. 12), on constate 
la présence d'un septum qui divise le corps en une région anté- 
rieure, plus petite, et une région postérieure, plus grande ; elle 
est devenue une Polycystidée typique. Le jeune céphalin formé 
comporte un épimérite, un protomérite et un deutomérite. Le 
noyau est situé dans le deutomérite ; il est ovoïde, mesure 5 u. 



URADIOPHORA CUENOTI 183 

suivant son grand axe, présente un gros nucléole et un fin réseau 
nucléaire. 

Le céphalin continue à croître et atteint 40 y. de long sur 
5 à 6 y. de large. A ce stade (fig. 13) le corps est limité par une 
cuticule peu épaisse ; l'ectoplasme forme une couche peu 
importante. L'endoplasme, de structure finement alvéolaire, 
est fortement colorable ; il renferme déjà quelques granulations. 
Le noyau, qui occupe une position variable dans le deutomérite, 
est sensiblement sphérique ou à peine allongé suivant le grand 
axe de la Grégarine. Il mesure 4 à 5 f;. de diamètre et possède 
une paroi relativement épaisse et très chromatophile. A l'in- 
térieur se trouvent, baignant dans un suc nucléaire clair, un 
gros nucléole et quelques fins granules chromatiques disposés 
sur un réseau à petites mailles. 

L'épimérite, qui mesure environ 6 a de long est engagé 
de 1 à 2 u. dans une cellule épithéliale. C'est un épimérite simple, 
d'aspect hyalin, présentant à sa base un léger renflement annu- 
laire de structure finement granuleuse. Cette base est séparée 
du protomérite par un léger étranglement. 

Les céphalins croissent encore quelque peu, mais dès qu'ils 
atteignent une longueur de 100 y environ, ils présentent une 
évolution différente ; tandis que certains restent en place, 
d'autres perdent leur épimérite et se détachent de l'épithélium. 
Ces Grégarines devenues libres viennent se fixer à l'extrémité 
postérieure des individus restés en place ; la syzygie est formée. 
Il y a des raisons, qui seront exposées dans la suite, pour que 
l'on admette que les individus sédentaires sont des mâles et les 
individus migrateurs des femelles. Parmi les céphalins fixés 
côte à côte à l'épithélium, il est absolument impossible de dire 
quels sont ceux qui donneront les primites et quels sont ceux 
qui donneront les satellites. Je n'ai pu saisir entre eux aucune 
différence morphologique ou cytologique ; tous présentent les 
mêmes réactions de coloration, même après traitement par la 
méthode de Mallory, méthode qui, dans certains cas, a donné 
des résultats si démonstratifs à Léger et Duboscq (1909 a). 



184 L. MERCIER 

Caractères morphologiques et cytologiques de la 

SYZYGIE PENDANT SA PÉRIODE DE CROISSANCE. — Si l'on étudie 

des syzygies en pleine période de croissance, c'est-à-dire mesu- 
rant entre 300 (j. et 700 p., on peut noter, en se plaçant unique- 
ment au point de vue morphologique et cytologique, certains 
faits qui méritent de retenir l'attention. 

Pendant toute cette phase du cycle évolutif la syzygie 
demeure fixée à l'épithélium par l'épimérite du primite. Sur les 
coupes, cet épimérite se présente avec la structure décrite précé- 
demment ; mais dans les préparations obtenues par dissociation 
il ofifre quelquefois un tout autre aspect dû, sans aucun doute, 
aux manipulations. Il arrive, en effet, que l'épimérite arraché de 
la cellule hôte entraîne avec lui des portions de la membrane 
cellulaire qui figurent de petits prolongements digitiformes 
(fig. 1 et 2). D'autre part, la traction exercée lors de cette sépara- 
tion a encore pour effet de déterminer un allongement de l'épi- 
mérite et un déplacement de ses éléments constituants ; le 
cylindre d'aspect hyalin vient alors surmonter le manchon de 
cytoplasme granuleux qui, primitivement, ^ entourait sa base 

(fig. 2). 

Le mode d'union des deux conjoints réalise un type assez 
spécial. L'extrémité postérieure du primite est déprimée de 
façon à former une cupule dans laquelle s'engage une portion 
du protomérite du satellite (fig. 3 et 4). Ce mode d'union 
diffère de celui décrit habituellement chez les Clepsidrinides 
où c'est le protomérite du satellite qui est déprimé en cupule ; 
par contre, il est analogue au dispositif signalé par J. S. Huxley 
(1910) chez Ganymedes anaspidis, Grégarine parasite d'un 
Crustacé {Aîiaspid&s tasmaiiiae) des eaux douces de Tasmanie. 

Le septum du satellite reste toujours parfaitement visible ; et 
c'est là un caractère qui, sans avoir la valeur d'un caractère 
générique comme Léger et Duboscq (1911) l'ont fait remarquer 
différencie Uradiophora Cuenoti de Didijynophyes longissima 
Sieb., Grégarine parasite du Gammarus pulex, chez laquelle le 
septum du satellite disparaît. 



URADIOPHORA CUENOTI 185 

Le primite et le satellite présentent des caractères cytologi- 
ques communs. Le corps de chacun d'eux est limité par une 
cuticule assez épaisse sous laquelle se trouve une mince couche 
ectoplasmique ; je n'ai pas pu réussir à voir de myonèmes dans 
cette dernière. L'endoplasme se montre sur le vivant avec 
un aspect granuleux ; on y voit de nombreuses granulations 
constituées par du paraglycogène, comme chez les autres 
Grégarines. Après action des réactifs, sur les frottis et sur les 
coupes, l'endoplasme présente un plasma fondamental à struc- 
ture alvéolaire (fig. 1, 3 et 4). 

Le noyau de chacune des deux Grégarines a conservé la forme 
et la structure du stade céphalin ; mais il a légèrement augmenté 
de volume. On sait que le nucléole du noyau des Grégarines 
présente au cours de la vie végétative une évolution très com- 
plexe Uée à des aspects morphologiques variés. L'étude de ces 
transformations du nucléole a été l'objet d'innombrables dis- 
cussions sur lesquelles je ne veux pas revenir, et cela d'autant 
plus que pour aborder cette question Uradiophora Cuenoti ne 
constitue pas un matériel de choix. Cependant, je voudrais 
attirer l'attention sur certaines particularités de structure 
offertes par les nucléoles dans les préparations ; c'est ainsi que 
les figures 6 a et 6 6 représentent deux noyaux dont le nucléole 
de l'un est homogène, tandis que celui de l'autre montre une 
zone centrale claire. Ces images présentent une certaine analogie 
avec des aspects vus par Léger et Duboscq (1911) chez Poros- 
pora gigantea et qui correspondent à un curieux phénomène. 
D'après ces auteurs, le nucléole du noyau de cette Grégarine 
se comporte comme une vacuole pulsatile : « D'abord massif, 
il se creuse jusqu'à n'avoir plus qu'une paroi relativement 
mince enfermant un liquide visqueux clair. En un point la 
paroi de pyrénine s'amincit. Un micropyle s'ouvre par où, 
en une ou deux secondes, s'écoule dans le suc nucléaire la 
substance claire intranucléolaire, pendant que progressivement 
le nucléole reprend sa structure homogène en passant par des 
stades en croissant de moins en. moins évidé ». 



186 L. MERCIER 

Dans les syzygies de grande taille le cytoplasme du deuto- 
mérite de chacun des deux individus montre, outre le noyau, des 
formations chromatiques qui correspondent aux corps chro- 
matoïdes des auteurs. L'existence de ces corps est connue depuis 
longtemps chez les Grégarines ; Léger (1904) en a fait une excel- 
lente étude chez les Stylorhynchus et a essayé d'en donner une 
interprétation. Les corps chromatoïdes d'Uradiophora Cuenoti 
sont le plus souvent réunis en une ou deux masses situées au 
voisinage du noyau (fig. 7 et 8). Ces corps, observés sur le vivant, 
sont réfringents ; en général sphériques, ils peuvent prendre 
quelquefois la forme de boudins tortueux. Après fixation et 
coloration, on constate qu'ils prennent très électivement les 
colorants de la chromatine et que souvent ils présentent une 
structure spumeuse (fig. 7 et 8), Les masses formées par la réu- 
nion de plusieurs corps chromatoïdes n'ont pas de paroi propre ; 
mais, comme l'a vu Léger « elles sont cependant nettement 
séparées du cytoplasme granuleux ambiant par une zone claire 
comme une auréole due sans doute à la réaction de leur subs- 
tance sur le cytoplasme environnant ». Les corps chromatoïdes 
étant le plus souvent situés au voisinage du noyau. Léger est 
porté à admettre qu'ils proviennent de nucléoles secondaires 
qui seraient expulsés dans le cytoplasme, soit en entier, soib en 
partie. Pour ce qui est de la signification de ces corps, je me 
range assez volontiers à la façon de voir de Léger (1904) et 
de Dangeard (1910) ; ces auteurs admettent qu'ils représen- 
tent plutôt des déchets du noyau que des éléments actifs. 

Indépendamment des corps chromatoïdes deutoméritiques, 
LÉGER (1906), Léger et Duboscq (1909 a-1911) ont signalé la 
présence, dans le protomérite de certaines Grégarines, d'un 
« corps nucléoïde » auquel ils donnent le nom de noyau proto- 
méritiqae. Chez certaines espèces {Gregarina socialis Léger, 
Nina gracilis Greb., Cephaloidophora maculata Lég. et Dus.) ce 
corps nucléoïde est organisé comme un véritable noyau ; 
chez d'autres (beaucoup de Polycystidées) il est représenté par 
des grains chromatiques plus ou moins nombreux. Or, j'ai cons- 



URADIOPHORA CUENOTI 187 

taté que le protomérite de certains individus d'' Uradiophora 
Cuenoti renferme des grains chromatiques (fig. 14) ; on peut se 
demander si ces granulations ne sont pas les vestiges d'un corps 
nucléoïde qui se serait chromidialisé de très bonne heure. 

L'existence d'un noyau protoméritique chez les Grégarines, 
ou d'une nébuleuse chromidiale correspondante, soulève cer- 
taines questions qui ont déjà retenu l'attention des auteurs, 
de LÉGER (1906) et de Dogiel (1908) entre autres. Léger, en 
particuher, dans son mémoire sur Tœniocystis mira, émet à ce 
sujet une hypothèse intéressante. Il fait remarquer que l'on 
pourrait être tenté de considérer le protomérite comme une 
cellule, de sorte que les Grégarines à corps présentant la division 
en protomérite et deutomérite seraient des organismes bicellu- 
laires. D'autre part. Léger et Duboscq (1909 a) font remarquer 
que le centrosome se trouvant chez les Aggregata à l'extrémité 
antérieure du sporozoïte, on peut se demander si les formations 
chromatiques du protomérite des Grégarines ne correspondent 
pas au centrosome hypertrophié ou chromidialisé. Mais ce ne 
sont là que des hypothèses, et comme les deux savants protis- 
tologistes le disent avec raison : « tant qu'on ignorera l'origine 
de ce noyau protoméritique, les interprétations de sa valeur 
morphologique manqueront de base ». 

La sexualité. — Jusqu'alors, j'ai systématiquement laissé 
de côté l'étude de certains caractères différentiels que présentent 
le primite et le satellite. En effet, l'étude de ces caractères 
mérite une mention spéciale car leur existence me permet 
d'aborder, en y apportant une légère contribution, la question 
de la sexualité chez les Grégarines. 

Un peu après la formation de la syzygie, le satellite, qui 
mesure alors environ 100 \j. de long sur 7 [j- de large, présente 
dans la région postérieure de son deutomérite une curieuse 
particularité. 

On constate, sur les coupes, que de fines granulations endo- 
plasmiques se disposent de façon à former une ébauche de 
cloison qui sépare à l'extrémité du corps un segment de 20 à 30 a 



188 L. MERCIER 

de longueur. D'autre part, au niveau de cette ligne granuleuse 
la cuticule et l'ectoplasme se contractent ; cette contraction 
détermine l'apparition d'un étranglement annulaire (fig. 9). 

Dès ce moment, alors que la syzygie vient de se constituer, 
le primite et le satellite présentent donc une différenciation 
morphologique très nette qui consiste dans la différenciation 
d'un segment terminal chez ce dernier. 

Tandis que les deux conjoints continuent à croître, le seg- 
ment terminal du satellite n'augmente pas sensiblement ni de 
longueur ni de largeur (fig. 1 et 5) ; de plus, au fur et à mesure 
que l'étranglement qui le sépare du reste du deutomérite se 
marque davantage son cytoplasme se vacuolise (fig. 10). Aussi, 
lorsque la syzygie a atteint sa taille maximum, le satellite 
semble porter à son extrémité postérieure une sorte d'appendice 
caudal qui se présente avec un aspect flétri (fig. 1). C'est dans 
le but de rappeler la présence de cet appendice que j'ai créé 
pour la Grégarine de la Caridine le nom générique d'Uradio- 
phora. 

L'existence de cet appendice chez le satelhte constitue une 
particularité qui n'a pas encore été signalée, à ma connaissance, 
chez les Grégarines. En effet, cette modification du satellite 
n'est pas à mettre en parallèle avec la métamérisation signalée 
par LÉGER (1906) chez Tœniocystis mira, par Lyndhurst 
Duke (1910) chez Metamera Schuhergi et par Cognetti de 
MARTiis (1911) chez Tœniocystis Legeri (1). 

Le fait que le satellite seul présente un appendice et l'absence 
d'un noyau dans celui-ci démontrent suffisamment que sou 
apparition n'est pas liée à un processus de bourgeonnement 
destiné à assurer la multiphcation végétative du parasite 
dans l'hôte. 

Il est difficile de donner une explication satisfaisante de la 

(1) A propos de cette dernière Grégarine, il faut noter que Chatton dans une analyse du 
Bulletin de l'Institut Pasteur (T.X. p. 296-1912) fait remarquer que les figures données par 
COONBTTI DE MARTiiS ne sont pas sans analogie avec une figure donnée par Hkssb (Contri- 
bution à l'étude des Monocystidécs des Oligochétes. — Arch. zool. exp. [5«] T. 3, p. 27, 1909) 
et se rapportant ù. la dégénérescence de Bhynchocystis pilosa. 



URADIOPHORA CUENOTI 189, 

formation et de la signification de l'appendice ; néanmoins, 
je vais examiner les différentes hypothèses qui me paraissent les 
plus vraisemblables. Pour exphquer sa formation, on peut 
invoquer des causes morphogènes. En effet, pendant toute 
sa période de croissance la syzygie reste fixée à l'épithéhum 
par l'épimérite du primite. On peut donc se la représenter 
comme un long organite nématoïde maintenu en place et 
dont l'extrémité libre est constamment frôlée par les aliments, 
Il est permis de supposer que cette action mécanique retentit 
sur la disposition des éléments endoplasmiques de l'extré- 
mité postérieure du corps du satellite et détermine l'apparition 
d'une ébauche de cloison. On peut alors admettre que la 
nutrition de cette région est troublée et que des causes d'ordre 
trophique viennent s'ajoater à la cause mécanique pour déter- 
miner la segmentation. Remarquons que c'est également 
en invoquant des causes morphogènes à la fois d'ordre biomé- 
canique et trophique que Léger explique la métamérisation de 
Tœniocystis mira. 

Si l'on s'en tient uniquement à cette façon de voir, l'appendice 
â' Uradiophora Cuenoti nous apparaît comme pouvant jouer un 
rôle protecteur : c'est une partie sacrifiée du deutomérite qui a 
pour effet de protéger le reste du corps d'éraflures possibles lors 
du passage dans le tube digestif de la Caridine de déchets ali- 
mentaires présentant une certaine consistance. 

Mais l'observation des faits permet encore de reconnaître 
une autre signification à la présence de l'appendice. En effet, 
l'étude de sa formation no as a montré qu'il commence à 
se différencier peu de temps après que le satellite a fait choix 
d'un conjoint. De plus, dès qu'il est formé, jamais une nou- 
velle Grégarine ne viendra se fixer à l'extrémité postérieure 
du satellite ; c'est en vain que j'ai multiplié mes observations, 
cherchant une image qui montrerait une chaîne de trois indi- 
vidus dont le protomérite du troisième serait engagé dans 
l'appendice du second. On est donc en droit de se demander si 
l'appendice, en outre d'un effet protecteur possible, n'est pas en 



190 L. MERCIER 

rapport avec le phénomène de la sexualité ; si sa présence, en 
empêchant un nouvel individu de venir troubler l'harmonie du 
couple, n'est pas la traduction morphologique d'une sexuah- 
sation précoce. 

Ce n'est là qu'une h5^othèse, mais elle se justifie dans une 
certaine mesure. En effet, dans une syzygie parvenue à maturité 
sexuelle, c'est-à-dire au moment où le primite va abandonner 
la cellule épithéliale à laquelle il est fixé, on constate que les 
deux conjoints ne sont pas de même taiUe. Dans la majorité 
des cas, le primite est moins volumineux que le satellite : 
tantôt la différence de taille est indiscutable, tantôt elle est 
moins apparente mais existe néanmoins (fig. 1). Il y a bien 
quelques rares exceptions, j'ai observé quelques couples dans 
lesquels le primite est plus long que le satelhte ; mais comme 
il y a un cas de fréquence très net on peut considérer ce cas 
comme étant la règle. Or, les auteurs qui ont étudié la sexualité 
chez les Grégarines au cours de ces dernières années sont d'ac- 
cord pour considérer cette différence de taille entre les deux 
conjoints d'un couple comme une traduction morphologique 
de la sexualité. D'autre part, si nous admettons avec Léger 
et DuBOSCQ (1911) que chez beaucoup de Grégarines de Crus- 
tacés les syzygies se forment suivant certaines règles d'après 
lesquelles « l'individu directeur ou primite est indifféremment 
mâle ou femelle selon les espèces, mais du même sexe dans une 
même espèce », on peut dire que dans un couple d' Uradiophora 
Cuenoti le primite est toujours du même sexe et le satellite 
du sexe opposé. Par conséquent la présence de l'appendice 
chez ce dernier peut être considérée comme étant une carac- 
téristique de son sexe. 

Indépendamment des différences morphologiques, j'ai 
recherché si les individus d'un même couple présentaient des 
différences d'ordre cytologique. On sait, en effet, que Léger et 
DuBOSCQ (1909 a) ont observé chez Nina gracilis Greb. « des 
changements précoces et notables » de la structure cytoplas- 
mique qui sont en rapport avec la maturité sexuelle (émission 



URADIOPHORA CUENOTI 191 

dans le cytoplasme de grains chromatoïdes d'origine nucléaire, 
vacuolisation et variation de chromaticité du cytoplasme). Ces 
changements sont tels, qu'avant l'accouplement, on peut déjà 
reconnaître le mâle de la femelle. Or, malgré une observation 
très attentive, il ne m'a été possible de saisir, à aucun stade, 
de différence cytologique entre les deux individus d'un couple 
d' Uradîojihora Cueîioti. La méthode de Mallory, dont l'emploi 
a permis à Léger et à Duboscq de mettre en évidence des 
variations de chromaticité très nettes, ne m'a donné aucun 
résultat. 

En résumé, l'attraction sexuelle est très précoce chez Uradio- 
phora Cuenoti ; une telle précocité dans l'accouplement n'a été 
signalée jusqu'alors que chez les Gregarina et les Cephaloido- 
phora. Les individus d'un couple présentent des différences 
sexuelles très nettes d'ordre morphologique : l'antérieur étant 
plus petit que le postérieur qui présente en outre un appendice 
terminal atrophique. Pour ce qui est du sexe respectif de 
chacun des deux conjoints, je l'établirai au cours de l'étude de 
la gamétogénèse. 

Remarque : J'ai observé quelques rares chaînes formées 
de trois individus (fig. 5) ; dans ces associations le troisième 
individu présente seul un appendice terminal. Ces quelques cas 
d'association caténulaire n'infirment pas ma façon de voir en 
ce qui concerne l'attribution de l'appendice à une Grégarine 
d'un sexe déterminé. En effet, si à l'examen de la figure 5 on peut 
être tenté d'émettre l'idée que, par exemple, le premier individu 
est du sexe mâle et les deux suivants du sexe femelle, je ferai 
remarquer que l'on peut donner une autre interprétation. On 
peut admettre que les individus marqués 6 et c dans la figure 
sont les normaux de la syzygie, mais que pour une raison ou 
pour une autre, le primite s'est détaché de l'épithélium et s'est 
ensuite fixé à un jeune céphalin qui est l'individu a. Cette 
façon de voir se justifie par la comparaison des dimensions des 
trois Grégarines. 

Action du parasite sur l'épithélium de l'hôte. — Le 



192 L. MERCIER 

primite demeurant fixé pendant toute la période de croissance 
de la syzygie à l'épithélium intestinal, il était intéressant de 
rechercher si le parasite détermine des changements dans la 
cellule hôte. Laverajst et Mesnil (1900), Siedlecki (1901), 
LÉGER et DuBOSCQ (1902-1909 b), Brasil (1904-1907), Hesse 
(1909) nous ont fait connaître un certain nombre de perturba- 
tions, plus ou moins marquées, causées dans les cellules par les 
Grégarines. Léger et Duboscq (1909 6) ont étudié un cas parti- 
culièrement frappant d'hypertrophie cellulaire causée par une 
Grégarine, Pileocephalus striatus Lég. et Due. parasite de la 
larve de Ptychoptera contaminata L. : « Durant l'évolution du 
céphalin, la cellule hôte qui a contribué à le nourrir, a subi 
un changement de forme vraiment remarquable » ; elle est 
devenue énorme, le noyau également hypertrophié a changé 
complètement d'aspect. 

L'action exercée par Uradiophora sur l'épithélium intestinal 
de la Caridine est très peu marquée. Dans certains cas, la cellule 
parasitée et son noyau paraissent légèrement hjrpertrophiés ; 
Je cytoplasme, dans la région correspondant à la surface Ubre, 
est plus clair, moins gi'anuleux (fig. 12). Mais en général la cellule 
dans laquelle la Grégarine enfonce son épimérite ne présente 
aucune modification appréciable au microscope. Cette consta- 
tation mise en parallèle avec les modifications importantes, 
hjrpertrophie ou arrêt de croissance, signalées par les auteurs 
prouve, une fois de plus, comme Léger et Duboscq l'ont 
montré en 1902 et affirmé à nouveau en 1909 b que l'action des 
Grégarines est « très variable selon les espèces de parasites, 
selon les hôtes, et même selon les régions de l'intestin d'un 
même hôte ». 

Reproduction. 

Uradiophora Cueiioti se multiplie uniquement par le processus 
sexué. Dès que la syzygie est mûre, le primite se détache de 
l'épithélium en abandonnant son épimérite et les deux Gréga- 



URADIOPHORA CUENOTI 103 

rines s'enkystent ; puis il y a formation, aux dépens de chacun 
des deux conjoints, de gamètes qui copulent deux à deux pour 
donner les sporocystes. L'étude de la reproduction chez les 
Grégarines a été l'objet de nombreuses recherches ; aussi je 
me permettrai de renvoyer le lecteur, pour l'historique de cette 
question, à l'exposé très complet que Léger et Duboscq 
(1909 a) en ont donné dans leur mémoire relatif à la sexualité 
chez les Grégarines. 

Enfin, avant d'aborder l'exposé de mes observations sur cette 
phase du cycle évolutif de la Grégarine, je tiens à faire remar- 
quer qu'en raison des faibles dimensions des kystes je n'ai pu 
faire que quelques rares observations sur le vivant ; pour le 
même motif, il m'a été également impossible d'élucider complè- 
tement certains points de l'étude cytologique des processus 
sexués. 

Situation des kystes. — Quand la syzygie devient libre les 
deux conjoints sont différenciés sexuellement. Je n'ai pas 
pu suivre sur le vivant les phénomènes préparatoires à l'en- 
kystement ; mais je crois qu'il doit s'écouler très peu de temps 
entre le moment où la syzygie est devenue libre, celui où le 
kyste est formé et celui où il est expulsé du tube digestif. 
L'évacuation des kystes est très précoce ; aussi, pendant un 
certain temps, je désespérais d'en recueillir et je supposais alors 
que les kystes tombaient immédiatement au fond des bacs dans 
lesquels j'élevais des Caridines. Cependant, j'ai fini par découvrir 
que de nombreux kystes restaient collés sous les lamelles cau- 
dales et au fond de sillons situés de chaque côté de l'anus (fig. 16) 
Le mode de fixation des kystes n'est pas à comparer avec celui 
des kystes de Porospora qui adhèrent à la paroi du rectum de 
l'hôte par une sécrétion qui s'étale en disque adhésif ; je pense 
que c'est le mucus intestinal mêlé aux excréments qui les 
maintient ainsi en place pendant un certain temps. 

Les kystes d^Uradiophora Cuenoii, examinés sur le vivant, ont 
une forme ovoïde très caractéristique ; l'un des pôles est sen- 
siblement plus large que l'autre, et l'on ne saurait mieux faire 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÊN. — 5* SÉRIE. — T. X. — (IV). 14 



194 L. MERCIER 

que comparer leur forme à celle d'un œuf. Ils mesurent dans 
le sens du grand axe entre 38 [x et 44 [x. La forme des kystes 
est évidemment la conséquence de l'inégalité de taille des deux 
conjoints ; le plas petit, c'est-à-dire le primite, occupe le pôle 
aigu, tandis que le plus volumineux occupe le pôle le plus 
large. La paroi du kyste est peu épaisse et dépourvue d'orne- 
ments. 

Les kystes trouvés côte à côte sous une même nageoire cau- 
dale sont à des stades très différents de leur évolution ; dans les 
uns les noyaux de chacun des conjoints sont au repos, dans .les 
autres les gamètes sont en voie de formation, dans d'autres 
enfin les sporocystes sont formés. Grâce à cette particularité, 
il est donc relativement facile de retracer les principales étapes 
de l'évolution des kystes. 

Evolution des kystes. — Il m'a été possible d'étudier qua- 
tre stades parfaitement caractérisés. 

Stade L — Ce stade correspond au noyau au repos et se ter- 
mine à la première mitose. 

Dans un kyste examiné sur le vivant, on constate que le 
cytoplasme des deux Grégarines est devenu plus dense, plus 
homogène. On ne trouve plus trace de l'appendice caudal du 
satellite ; il faut donc admettre que cet appendice s'est détaché 
au cours des phénomènes préparatoires à l'enkystement (con- 
tractions, frottements). Au niveau de la zone de contact des 
deux conjugués, il existe un espace libre, annulaire, qui corres- 
pond au (( couloir mitoyen » de Léger et Duboscq (1909 a). 

L'étude des coupes de kystes qui viennent d'être expulsés de 
l'intestin ne nous apprend que peu de choses. Les figures 17 a 
et b qui représentent deux sections successives d'un même 
kyste nous montrent un cas où la différence de taille des deux 
conjoints est particulièrement nette ; mais par contre, on cons- 
tate qu'il est difficile de saisir entre eux des caractères différen- 
tiels précis d'ordre cytologiqae. En effet, les noyaux, qui ont 
conservé l'aspect et la structure qu'ils présentaient avant l'en- 
kvstement, sont sensiblement de même taille et rien ne les diffé- 



URADIOPHORA CUENOTI 195 

rencie l'un de l'autre. On sait d'ailleurs que Léger et Duboscq 
(1909 n) n'ont jamais pu déterminer le sexe des Grégarines 
par l'étude des noyaux. L'examen de l'architecture cytoplas- 
mique de chacun des deux conjugués ne révèle également 
aucune différence. Dans chacun d'eux, il existe des corps chro- 
matoïdes de formes variées ; d'autre part, le réseaa alvéolaire 
fondamental étant constitué par des mailles de très petite 
dimension, il est impossible d'apprécier si dans l'une des 
Grégarines celles-ci sont plus grandes que dans l'autre. 

Mais si l'étude cytologique ne peut fournir aucun renseigne- 
ment sur la sexualité, il importe de noter que les deux individus 
d'un même kyste présentent une différence notable dans leur 
affinité pour les colorants. Le cytoplasme de la petite Grégarine 
ou primite se colore d'une façon plus intense que celui de 
la plus grande ou satellite. Or, on sait d'après les recherches 
de LÉGER et Duboscq, Brasil, Siedlecki que ce phénomène 
constitue un caractère sexuel. 

Dans un kyste plus âgé (fig. 18) nous retrouvons encore 
cette différence de coloration entre les deux conjoints ; de plus, 
les noyaux ont changé d'aspect. Le suc nucléaire est devenu 
plus dense, plus opaque ; après une coloration à l'hématoxyline 
ferrique il est nécessaire de différencier longuement pour mettre 
le nucléole en évidence. 

Stade IL — Ce stade correspond à la multiplication nucléaire. 
L'étude de la division des noyaux est particulièrement difficile 
chez Uradiophora Cuenoti en raison de la petite taille de ces 
éléments ; aussi je ne ferai que mentionner les piincipales 
étapes de cette multiplication sans m'astreindre à la description 
minutieuse du processus. 

La figure 19 représente la première division nucléaire dans 
l'un des deux conjoints. C'est une mitose dont les principales 
particularités sont : l'asymétrie du fuseau, l'expulsion du 
nucléole qui ne participe pas à la division, la difficulté d'in- 
dividualiser et par suite de compter les chromosomes. Notons 
enfin la présence de centrosomes aux deux pôles du fuseau. 



196 ■ L. MERCIER 

Vu le peu de résultats que l'on peut retirer de l'étude détaillée 
des mitoses, je passerai immédiatement à une étape suivante 
de l'évolution du kyste. La figure 20 représente deux conjoints 
dans chacun desquels il existe de nombreux noyaux ; la pré- 
sence de ces éléments est le résultat d'une multiplication 
nucléaire active qui s'effectue, comme on peut s'en rendre 
compte à l'examen de la figure, par mitoses successives. Dans 
l'une des deux Grégarines, celle qui occupe le pôle aigu du 
kyste et qui correspond par conséquent au primite, les noyaux 
sont plus nombreux, plus petits et plus chromatiques ; on a 
l'impression très nette que la multiplication y est plus avancée 
que dans l'autre conjoint. Or, on sait que pour Léger et 
DuBOSCQ la Grégarine la plus précoce est la Grégarine mâle ; 
et c'est d'ailleurs ce que l'étude de la différenciation des gamètes 
va me permettre de confirmer. 

Stade III. — C'est le stade de la gamétogénèse. Il m'a été 
impossible de suivre dans le détail la différenciation des gamè- 
tes ; je ne peux qu'indiquer le résultat définitif auquel conduit 
le processus. 

L'examen de la figure 21 montre que chacune des deux 
Grégarines donne naissance à des gamètes ; ceux formés par 
le primite sont les plus petits, leur cytoplasme plus compact 
se colore d'une façon intense, ce sont des microgamètes ou 
gamètes mâles. Le satellite, c'est-à-dire la plus grande Gré- 
garine du kyste, a donné naissance à des gamètes plus volu- 
mineux, à cytoplasme présentant une structure alvéolaire 
très nette, ce sont des macrogamètes ou gamètes femelles. 

La petite dimension des gamètes, 2 [j. pour les gamètes mâles 
et un peu plus de 3 [j. pour les gamètes femelles, ne m'a pas 
permis de rechercher si ceux-ci présentaient des phénomènes 
de réduction chromatique au cours de leur différenciation. Il 
ne m'a même pas été possible de définir d'une façon rigoureuse 
la forme des gamètes mâles ; d'après certaines images, je serais 
porté à admettre qu'ils présentent \m petit rostre et peut-être 
un rudiment de flagelle. 



URADIOPHORA CUENOTI 197 

Un coup d'œil jeté sur la figure 21 montre que tous les noyaux 
de chacune des deux Grégarines ne sont pas utilisés à la for- 
mation des gamètes. Un certain nombre de ceux-ci restent 
inemployés et dégénèrent ; on les retrouve au sein de petites 
masses ovoïdes formées d'un cytoplasme modifié. 

Lorsque les gamètes sont constitués, il est indispensable qu'ils 
se libèrent et se mélangent pour que la copulation puisse se 
faire. J'ai nettement observé sur le vivant le phénomène connu 
sous le nom de « danse des sporoblastes » et qui consiste en un 
mouvement de brassage assez vif des gamètes. 

Quelque incomplète que soit cette étude de la gamétogénèse, 
on peut conclure à l'existence chez Uradiophora Cuenoti 
d'une anisogamie certaine et considérer dans une syzygie le 
primite comme étant du sexe mâle et le satellite du sexe femelle. 

Stade IV. — On sait, par de nombreux exemples, que la 
■phase de mobilité des gamètes est suivie de leur groupement 
deux par deux, un gamète mâle s'accolant à un gamète femelle. 
C'est le prélude de la copulation ; celle-ci aboutit par la fusion 
des cytoplasmes et des noyaux des deux éléments à la formation 
d'une copula. 

La copula d' Uradiophora Cuenoti est sensiblement sphérique ; 
son noyau ou synkarion entre bientôt en division (fig. 22). 
La multiplication nucléaire s'effectue par mitoses et celles-ci 
se succèdent jusqu'à formation de huit noyaux qui deviendront 
les noyaux des sporozoïtes. En même temps que ces divisions se 
poursuivent la copula se transforme en sporocyste. Ces sporo- 
cystes rappellent beaucoup, par leur forme, ceux de Cepha- 
loidophora macidata Lég. et Due. ; comme ceux-ci, ils sont 
sphériques ou subsphériques et mesurent 4 p. de diamètre, 
ils présentent également une fine ligne circulaire au niveau 
de l'équateur (fig. 23 et 24). 

Bien que j'aie constaté une légère différence de taille entre 
certains sporocystes (fig. 23) il m'est impossible de dire si 
cette particularité correspond à une distinction en macro et 
microsporocy stes . 



198 L. MERCIER 

La déhiscence du kyste parvenu à matuiité s'effectue vrai- 
semblablement par rupture de sa paroi car je n'ai constaté à 
aucun moment la présence d'un appareil de dissémination. 



DIAGNOSE. 
Genre Uradiophora Mercier 

Grégarine polycystidée à accouplement précoce ne présentant 
pas de phase intracellulaire au cours de son développement. 
Kystes sans sporoductes. 

Sporocystes sphériques ou subsphériques non réunis en 
chapelet et présentant une fine arête équatoriale. On verra 
plus tard s'il y a lieu d'ajouter à ces caractères certainement 
génériques celui de la présence d'un appendice chez le satellite. 
Une espèce : 

UradiopJiora Cuenoti Mercier. — Caractères du genre. La 
syzygie à maturité sexuelle mesure de 5 à 700 [j. de longueur ; 
elle est fixée à l'épithélium de l'hôte par l'épimérite du primite, 
cet épimérite est du type simple. Le septum du satellite reste 
visible et son deutomérite présente un segment atrophique en 
forme d'appendice. Kystes ovoïdes de 38 à 44 jt/ de long. Sporo- 
cystes de 4 jj. de diamètre. 

Habitat : Intestin d' Atyaëphyra Desmaresti Millet. 

Localité : Nancy (canal de la Marne-au-Rhin). 

Conclusions. 

D'après cette diagnose, Uradiophora Cuenoti doit prendre 
place dans la famille des Clepsidrinides (= Grégarinides) et est 
à rapprocher des formes à kystes sans sporoductes comme 
Hyalospora et Cnemidospora. 

On peut donc dire, dès maintenant, que les Grégarines Poly- 
cystidées de Crustacés qui s'accouplent pour donner des kystes 
libres intestinaux ne constituent pas un groupement homogène ; 



URADIOPHORA CUENOTI 199 

actuellement, nous connaissons deux types : l'un, Uradiophora, 
est caractérisé par son développement qai s'effectue en dehors 
des cellules de l'hôte ; l'autre, Cejjhaloidophora, présente au 
contraire un développement intracellulaire. Mais ces deux types, 
par leur accouplement précoce et la forme de leurs sporocystes, 
présentent des caractères de convergence qui ne permettent pas 
de les différencier facilement au premier abord. Il est possible 
que certaines Grégarines de Crustacés insuffisamment connues 
et que Léger et Duboscq (1909 a) ont rangé, provisoirement 
il est vrai, dans leur genre Frenzelina (= Cephaloidophora) ne 
soient pas maintenues dans ce genre lorsque leur cycle évolutif 
sera complètement établi. 

L'étude de l'évolution des kystes d' Uradiophora Cuenoti 
permet de confirmer, s'il est nécessaire, les principaux résultats 
acquis par Léger et Duboscq (1909 a) concernant la repro- 
duction chez les Clepsidrinides. Le noyau primaire se divise 
par mitose et les noyaux sexuels naissent également par mito- 
ses successives ; l'anisogamie quoique peu marquée est cer- 
taine. 

Nancy, le l^r mai 1912. 

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 

1904. Brasil (L.) Contribution à la connaissance de l'appareil digestif 
des Annélides Polychètes. L'épithélium intestinal de la Pecti- 
naire. {Arch. zool. exp. [4] T. 2 p. 91). 

1907. — Recherches sur le cycle évolutif des Selenidiidae. Grégarines 

parasites d'Annélides Polychètes. I. La schizogonie et la 
croissance des gamétocytes chez Selenidium Caulleryi n. sp. 
(Arch. f. Protistenk. T. 8. p. 370). 

1911. CoGNETTi de MARTiis (L.). Descrizione d'una nuova Gregarina 
Policistidea parassita d'un Oligochete. ( Arch. f. Protistenk. 
T. 23, p. 247). 

1910. Dangeard. Etude sur le développement et la structure des Orga- 
nismes inférieurs. V^ partie : La chromatine extranucléaire. 
{Le Botaniste 11^ S. p. 228). 

1908. DoGiEL. Catenata, eine neue Mesozoengruppe. {Zeitsch. /. Wiss. 

Zol. T. 89, p. 417). 



200 L. MERCIER 

1887. DoLLFus (A.). Caridina Desmaresti dans la Loire-Inférieure. 

{Feuille des Jeunes Naturalistes 17" année, p. 166). 
1909 Hesse (E.) Contribution à l'étude des Monocystidées des Oli- 

gochètes (Arch. zool exp. [5]. T. 3. p. 27). 

1910. Huxley {Julian S.). On Ganymedes anaspidis (nov. gen., nov, sp.) 

a Gregarine from the digestive tract of Anaspides tasmaniae 
(Thompson). (Quart Journ. of microscop. Se. T. 35, p. 155).. 

1843. JoLY (M ). Etudes sur les mœurs le développement et les méta- 
morphoses d'une petite Salicoque d'eau douce (Caridina 
Desmaresti), suivies de quelques réflexions sur les métamor- 
phoses des Crustacés Décapodes en général. (Annales Se. Nat. 
[2]. T. 19, p. 34). 

1900. Laveran et Mesnil. Sur quelques particularités de l'évolution 
d'une Gregarine et la réaction de la cellule hôte. (Compt. rend. 
Soc. Biol. Paris. T. 52 p. 554). 

1904. Léger (L.) La reproduction sexuée chez les Stylorhynchus. (Arch. 
j. Protistenk. T. 3 p. 303). 

1906. — Etude sur Tseniocystis mira Léger Gregarine métamé- 
rique. (Arch. f. Protistenk. T. 7, p. 307). 

1902 LÉGER (L ) et O. Duboscq. Les Grégarines et l'épithélium intestinal 
chez les Trachéates. (Arch. parasitologie T. 6. p. 377). 

1904. - Nouvelles recherches sur les Grégarines et l'épithéhum 
intestinal des Trachéates. (Arch. f. Protistenk.T . 4 p. 335). 

1909 (a). — Etudes sur la sexualité chez les Grégarines. (Arch. /. Protis- 
tenk. T. 17, p. 19). 

1909 (b). — Protistes parasites de l'intestin d'une larve de « Ptrjchoptera » 
et leur action sur l'hôte. (Bull. Acad.roy. de Belgique « classe 
des Sciences ». N» 8. p. 885). 

1911. — Deux Grégarines de Crustacés. Porospora portunidarum Frenz. 

et Cephaloidophora maculata n. sp. (Arch. zool. exp. [5]. 
T. 6. N. et R. no 2, p. LIX). 

1910. Lyndhurst Duke (H.). Some observations on a new Gregarine 

(Metamera Schubergi nov. gen. nov. sp.). (Quart. Journ. of 
microscop. Se. T. 55, p. 261). 
1892. Marchai. (P.). Recherches anatomiques et physiologiques sur 
l'appareil excréteur des Crustacés Décapodes. (Arch. zool. exp. 
[2]. T. 10, p. 57). 

1911. Mercier (L.). Cephaloidophora Cuenoti n. sp. Gregarine parasite 

du tube digestif de la Caridine. (Compt. rend. Soc. Biol. T. 71, 
p. 51). 



URADIOPHORA CUENOTI 201 

1912. — Nécessité de retirer la Grégarine de la Caridine (Cephaloido- 

phora Cuenoti Mercier) du genre Cephaloidophora {Arch. zool. 

exp. [5]. T. 6. N et R. N» 3, p. XLI). 
1832. Millet. Description d'une nouvelle espèce de Crustacé. {Hippolyte 

Desmaresti n. sp.). {Ann. Se. nal. T. 25, p. 460). 
1901. SiEDLECKi (M.) Contribution à l'étude des changements cellulaires 

provoqués par les Grégarines. {Arch. d'anat. microscop. T. 4, 

p. 87). 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE XIII 

Fio. 1. Syzygie au moment où elle va se détacher de l'épithélium du tube digestif de la Caridine. 
Des débris de la cellule hôte sont restés adhérents à l'épimérit« du primite. Le satellite 
présente son appendice caudal. Schaudinn. Hématoxyhne ferrique. x 300. 

FiG. 2. Bpimérite dont les parties constituantes ont été déplacées au cours des manipulations ; 
le cône hyalin surmonte le cytoplasme granuleux qui, normalement, devrait former 
manchon à sa base. Des lambeaux de la membrane de la cellule hôte adhérent à 
l'extrémité de l'épimérite. Formol-picro-acétique. Hématoxyline ferrique, 
éosine. x 1.200. 

FiG. 'A. Union du primite et du satellite. Le satellite, dont le septum reste visible, engage une por- 
tion de son protomérite dans l'extrémité du deutomérite du primite. Formol-picro- 
acétique. HématoxyUne ferrique, éosine. x 1.200. 

FlO. 4. La cupule du primite dans laquelle était engagée l'extrémité du protomérite du satellite ; 
celui-ci s'est détaché au cours des manipulations. Schaudinn. Hématoxyline ferrique. 
X 1.200. 

FiG. 5. Une chaîne de trois individus a, b, c. Le dernier seul présente un appendice caudal. Schau- 
dinn. Hématoxyline ferrique. x 550 (réduction de y^). 

Fia. 6. Trois noyaux dont le nucléole présente une structure différente, a nucléole homogène, 
6 nucléole vacuolaire. Formol-picro-acétique. Hématoxyline ferrique, éosine. x 1.200. 

Fio. 7 et 8. Corps chromatoïdes du deutomérite. Formol-picro-acétique. Hématoxyline ferrique, 
ésosine. x 1.200. 

FlQ. 9 et 10. Deux aspects de l'appendice du satellite. Formol-picro-acétique. Hématoxyline 
ferrique, éosine. x 1.200. 

FiG. 9. Appendice en voie de formation. 

FiG. 10. Appendice définitivement formé et dont le cytoplasme présente îles sigucs de désigné- 
rescence. 

PLANCHE XIV 
Fixation : Formol-picro-acétique ou Schaudinn. Coloration : Hématoxyline ferrique, éosine. 

FiG. 11. Jeune stade à corps indivis, x 1.200. 

FiG. 12. stade plus âgé que le précédent : la Grégarine présente la structure d'une Polycystidé& 
typique. La cellule dans laquelle s'enfonce l'épimérite est légèrement modifiée. 
X 1.200. 

FiG. 13. Quatre céphaUns disposés côte à côte. Noter la structure de l'épimérite et comparer avec 
la flg. 2. Les cellules hôtes ne présentent aucune modification appréciable au micros- 
cope. X 1.200. 

FiG. 14. Céphalin dont le protomérite renferme deux grains chromatiques. Le noyau de la cellule 
hôte est légèrement hypertrophié, x 1.200. 



202 L. MERCIER 

Fia. 15. Jeune syzygie peu après sa formation ; le satellite ne présente pas encore d'appendice 

X 550. 
Fio. 16. Cîoupe transversale de l'extrémité postérieure du corps d'une Caridine. Huit kystes, à 

différents stades de leur évolution, sont collés dans le sillon latéral, x 150. 
FiG. 17. Deux coupes en série d'un même kyste, x 1.200. 
Fio. 18. Kyste un peu avant la première division nucléaire. X 1.200. 
Fia. 19. La première mitose, x 1.200. 

FiG. 20. La multiplication nucléaire : a, Grégarine mâle ; b, Grégarine femelle, x 1.200. 
FiG. 21. Les gamètes : a, microgamètes ; 6, macrogamêtes. x 1.200. 
FiG. 22. Le kyste après la copulation, x 1.200. 
FiG. 23. Deux sporocytes dessinés sur le vivant, x 1.200, 
FlG. 24. Deux sporocytes après fixation et coloration x 1.200. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5-^ Série, Tome X, p. 203 à 329, pL XV à XXVIIL 

11) Septembre 19 J 2 

BIOSPEOLOGICA 



XXVII (') 

CIROLANIDES 

(PRSMIÈRE SÉRIE) 

PAB 

Emile G. RACOVITZA 

Sous-Directeur du laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer). 



TABLE DES MAT/ÈRES 

IXTRODTTCTIOîf 204 

But et méthode de la Taxonomie (p. 204). — Définition de l'espèce (p. 207). — Ortho- 
génèse (p. 209). — Adaptation et espaces libres (p. 210). — Code de nomenclature 

(p. 211). — Eurydieidae ou Cirolanidae 212 

Quelques considérations sur les Cirolanides 2i:î 

Les Cymothoida (p. 213). — Caractères paléogéuétiques chez les Cirolanides (p. 216). — 
Les données paléontologiques (p. 221). — Classiiication bionomiciue des Cirolanides 
(p. 222). — Classiflcation phylogênétique des Cirolanides (p. 223). — Importance 

de l'organe dactylien et morphologie des maxillipèdes 225 

Genre Typhlocirolana Eacov. — Diagnose (p. 226). — Description générale (p. 228). — 

Phylogénie (p. 246). — Tableau dichotomique des espèces 249 

T. Buxtoni n. sp. (p. 249). — T. fontis (Guruey) (p. 254). — T. Gurneyi n. sp. (p. 261). — 

T. Moraguesi Racov 266 

Genre SphjEROMTDES DoUf. — Diagnose (p. 272). — Historique 274 

S. Raymondi Dollf. — Description (p. 276). — Etude sur les maxilUpèdes des Ç ovigères 

(p. 290). — Morphologie du sympodite des pléopodes (p. 294). — Phylogénie 296 

Kenre Faucheria Dollf. et Viré. — Diagnose (p. 299). — Historique 301 

F. Faucheri Dollf. et Viré. — Description (p. 302). — Phylogénie (p. 315). — Influence 
de l'enroulement sur la morphologie (p. 315). — Beconstitution de la lignée souche 

(p. 321). — Affinités de Faucheria 322 

Index bibliographique 323 

Explication des planches 325 

(1) Voir pour BiosPEOLOGiCA I à XXVI, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX, de 
la 4« série et tome I, II, IV, V, VI, VII, VIII, IX et X, de la 5» série. 

AROH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5* SÉRIE. — T. X. -r (V). 15 



204 E.-G. RACOVITZA 



INTRODUCTION 

On m'a reproché d'avoir employé beaucoup de texte et beau- 
coup de planches pour les descriptions spécifiques, même 
lorsqu'il s'agissait de formes « faciles à caractériser ». Ce repro- 
che paraîtra justifié à nombres de taxonomistes actuels ; j'avoue 
qu'il ne m'a pas touché et c'est sans remords que je publie 
ce mémoire relativement gros pour décrire un très petit nombre 
d'espèces. 

Je ne crois pas que l'unique but de la taxonomie soit de dis- 
tinguer les espèces, de fabriquer des tableaux dichotomiques 
et d'établir un inventaire « administratif » de la faune de notre 
globe. Je crois même que ces résultats, dont je ne conteste pas 
l'utilité pour les marchands d'animaux et pour les propriétaires 
de -collections, n'ont qu'une importance scientifique médiocre. 
Le but principal des études taxonomiques, le seul qui m'inté- 
resse d'ailleurs, c'est, d'après moi, la classification naturelle des 
animaux, c'est-à-dire une classification qui reflète aussi exacte- 
ment que possible la parenté réelle des diverses lignées animales. 
Comprise de cette manière, la taxonomie devient une des 
branches de la biologie générale, car elle fournit le matériel 
pour l'étude des lois et modalités de l'évolution. 

Toutle monde, sauf négligeables exceptions, est évolutionniste 
aujourd'hui, et c'est perdre son temps que de discuter la légi- 
timité de la notion de continuité dans l'histoire du monde 
organisé, mais sur le comment et le pourquoi de cette évolution 
les avis diffèrent extraordinairement. Toutes les théories expli- 
catives adoptées avec ferveur dans la période darwinienne 
paraissent actuellement ébranlées et le mot de « crise » circule 
depuis quelque temps parmi les biologistes, à tort d'ailleurs si 
on l'applique non à ces théories mais à la notion d'évolution 
elle-même. 

Cette crise semblera naturelle à ceux qui, comme moi, consi- 
dèrent les théories en question comme filles légitimes d'une 



CIROLANIDES 205 

mauvaise méthode. Pour étudier les lois de l'évolution, on a 
complètement négligé l'expérimentation d'une part et, quelque 
extraordinaire que cela puisse paraître, l'observation directe 
sur les êtres mêmes, d'autre part. Au moyen de recherches 
anatomiques, embryologiques et histologiques effectuées sur 
des êtres isolés, on a forgé des types soi-disant représentatifs 
des groupes créés par les Linnéens et les Cuvierisants, ou des 
catégories histologiques. C'est avec ces types qu'on fit de la 
phylogénie, c'est eux qu'on percha sur les branches des arbres 
généalogiques, tels les frustes et brillants hochets sur les arbres 
de Noël qui firent la joie de notre enfance, c'est avec leurs 
aventures supposées qu'on prétendit établir les lois et modaUtés 
de l'évolution. 

Et ce fut une longue période d'activité fébrile pour les fabricants 
de candélabres, pour les prestidigitateurs « caoutchoucthéori- 
ciens» qui étiraient le type Actinie pour en faire un Annélide, 
qui malaxaient le type Mérostome pour en faire un Placoderme , 
pour les accoucheurs industrieux qui tiraient des Annelés du 
ventre des Méduses, pour ceux qui détournaient les organes 
de leur devoir et les fonctions de leurs organes. Ce fut 
l'époque de gloire du Nauplius, du Pilidium, de la Trochophore, 
l'époque de prolifération intense de monstres à préfixe pro ou 
suffixe ula. Alors sévirent aussi les zoologistes scieurs de long 
qui débitèrent en somites parfaits des corps innocents, et les 
zoologistes « puzzHstes « qui réunirent des Annéudes par la 
queue (est-ce bien par la queue ? ça n'a d'ailleurs nulle impor- 
tance) pour nous faire voir des Étoiles. Et les abstracteurs 
de quintessences, se sentant à l'aise dans ce monde imaginaire, 
[s'en donnèrent à cœur joie : biomathématiciens, biophilo- 
sophes, biolittérateurs et même bio journalistes firent à l'envi 
de l'évolution oratoire et de la morphologie verbale. 

Le résultat le plus palpable de ces errements fut la mise en 
doute des généralisations les moins discutables comme : l'héré- 
dité des caractères acquis, l'effet de l'usage et du non usage, 
l'efficacité de la sélection naturelle. 



206 E.-G. RACOVITZA 

Et cette période dure toujours ! Mais une autre se prépare ! 
Les paléontologistes en furent les initiateurs et, de par leurs 
matériaux d'étu.des, ils devaient l'être. Ils étudièrent la transfor- 
mation de leurs fossiles dans le cours des âges en suivant, 
couche par couche, l'évolution des espèces ou variétés. Des 
zoologistes surtout taxonomistes apphquèrent ces procédés 
aux groupes actuels mais sans négliger les fossiles comme leurs 
devanciers. 

Les résultats de cette méthode ne se firent pas attendre. 
L'histoire enfin connue de petites lignées, l'évolution enfin 
poursuivie de petits groupes homogènes, permirent de formuler 
de grandes lois comme celle de l'orthogénèse, celle de l'irréver- 
sibilité de l'évolution, etc. De par ces études furent découvertes 
de nombreuses phylogénies insoupçonnées, mais aussi quelle 
dévastation dans l'illusoire forêt des arbres généalogiques ! 

Car les lois et modalités de l'évolution ne s'inventent pas, 
elles se constatent. 

La jeune science de l'évolution expérimentale est destinée à 
les contrôler et à les approfondir. 

Le devoir des taxonomistes est donc tout tracé s'ils veulent 
prendre part à ce renouveau, s'ils veulent signifier quelque 
chose dans l'œuvre immense qui se prépare. Ils doivent avant 
tout établir la fihation exacte des formes qu'ils étudient. Dis- 
tinguer les espèces ne suffit plus ; il faut retrouver les lignées 
homogènes et reconstituer leur histoire géologique. Il ne suffit 
plus de désigner comme habitat une grande région géogra- 
phique ; il faut fournir des données exactes et détaillées 
sur la biogéographie de chaque forme distinguée. Il faut aussi 
nécessairement préciser la bionomie de chaque espèce. 

J'ai essayé de procéder ainsi dans mes mémoires taxonomi- 
ques et cela explique pourquoi ils sont volumineux. Bien 
entendu ce vaste programme n'est pas toujours réalisable ; 
en ce qui me concerne je n'ai pas encore pu le réaliser complète- 
ment. Mais ce qu'on peut toujours faire, et c'est ce que j'ai 
toujours fait, c'est de décrire et de figurer aussi complètement 



CIROLANIDES 207 

que possible les formes étudiées, de fournir j)ar conséquent 
aux synthèses futures des matériaux complets, pour qu'on n'ait 
plus à revenir aux types que tout au plus pour des détails. 

Linné, d'une phrase mentionnant un ou deux caractères, 
étabhssait une diagnose qui lui semblait définitive. Progressive- 
ment ces diagnoses grossirent par l'adjonction de nouveaux 
caractères, et à chaque addition l'auteur, qui devait recourir 
au type, crut faire œuvre définitive. Et ainsi de « définitif » en 
« définitif », et non sans multiples méprises dues à l'insuffisance 
des diagnoses, nous voici actuellement dans un stade qui, pour 
presque tous les groupes, est tout ce qu'il y a de plus provisoire. 
L'expérience de plus d'un siècle n'a servi à rien ; on continue 
à bâtir sur un petit nombre de caractères arbitrairement 
choisis des diagnoses qui deviennent caduques dès qu'une 
nouvelle forme afSne est découverte. Et tout est à recommencer ! 

Il faut réagir contre ce travail de Pénélope, contre ce gaspil- 
lage effrayant de travail inutihsable et de matière imprimée. 
Il faudrait se décider enfin à décrire et figurer aussi complète- 
ment que possible les espèces, en mentionnant tous les carac- 
tères positifs et négatifs, sans se préoccuper de leur usage 
taxonomique actuel. 

On ne pourra plus décrire des dizaines de milliers d'espèces, 
par an, bien entendu. Il ne faudra point le regretter, car il 
n'en résultera qu'avantages de toutes sortes, pour la zoologie 
en général, pour la taxonomie en particulier et pour les zoolo- 
gistes également. N'avoir affaire qu'à des espèces bien décrites, 
donc facilement reconnaissables, pouvoir utiliser les travaux de 
ses devanciers comme matériel pour établir des classifications 
naturelles et des généralisations, quel rêve délicieux pour ceux 
qui peinent dans l'enfer taxonomique actuel ! 

Fixer par des diagnoses les limites des espèces, grouper 
ensuite les espèces par lignées, et distribuer ces lignées en caté- 
gories hiérarchisées suivant la distance historique qui les sépare 
du tronc commun, c'est la tâche primordiale que doit se pro- 



208 E.-G. RACOVITZA 

poser le taxonomiste moderne. Le point de départ est donc 
l'espèce, l'unité taxonomique par excellence. Je tiens à exposer 
ici, très sommairement, ce qu'il me semble qu'on doit entendre 
par ce vocable. 

Sa définition découlera tout naturellement des quelques 
prémisses suivantes dont je trouve inutile de faire la preuve 
pour le moment. 

Le monde organisé actuel est le résultat d'une évolution con- 
tinue. Cette évolution est due directement et indirectement 
à l'influence des conditions d'existence. Ces conditions d'exis- 
tence varient d'une façon continue dans le temps ; elles sont 
diverses aussi dans l'espace, même dans les régions les plus 
voisines. On peut trouver dans des régions ou des époques 
voisines ou très distantes des conditions d'existence très sem- 
blables, mais jamais identiques. L'évolution se manifeste par 
des variations qui se fixent par l'hérédité et se répandent par la 
panmixie ; elle produit une transformation lente ou rapide des 
lignées mais ne peut en faire naître de nouvelles. Pour qu'il y 
ait subdivision des lignées, donc spéciation, un isolement quel- 
conque est indispensable mais suffisant. La différenciation 
morphologique est une suite fatale de l'isolement. Une colonie 
qui s'isole, qui évoluera derechef indépendamment des autres, 
c'est un facteur nouveau qui s'introduit dans l'histoire du 
globe. 

Ces prémisses une fois admises, la conclusion sera que la 
définition de l'espèce en tant qu'unité taxonomique ne pourra 
être autre que : 

Une colonie isolée de consanguins (1). 

Mais, objectera-t-on, ce critérium de l'isolement est très sou- 
vent d'application difficile ou impossible. Je le sais bien, hélas ! 
qu'il en est ainsi. Mais tous les autres critérium qu'on a proposés 
(croisement fécond, divergences morphologiques, etc.), pré- 
sentent le même inconvénient et de plus un autre plus grave : 

(1) Lia « Bous-espèce » sera une variation géographique non isolie ef la « %iiri('ti' » une Miriation 
constante dans le même lialiitat que la forme type. 



CIROLANIDES 209 

ils vous induisent en erreur même quand on peut les appliquer ! 
Dvi moins pour celui que j'adopte, l'erreur est impossible quand 
on peut l'appliquer et, quand on ne le peut point, on fait ce qu'on 
a toujours fait : on procède au jugé en se fiant au fameux flair 
du taxonomiste qui fit la gloire justifiée de maint zoologiste. 

J'ai souvent employé, dans mes mémoires, le mot d'orthogé- 
nèse et, vu l'anthropomorphisme qui imprègne notre langage 
scientifique, je crains qu'on ne se méprenne sur la pureté de mes 
intentions. Je ne suis ni paléo ni néovitaliste, et pour moi les 
lois biologiques ne sont que l'expression du fait que les mêmes 
causes produisent les mêmes effets. La loi de l'orthogénèse 
signifie simplement pour moi ceci : Quand les conditions 
d'existence agissent sur une lignée toujours dans le même sens, 
la variation des organes intéressés devient unilatérale et il en 
résulte une adaptation de plus en plus étroite au miheu. 
La transformation orthogénétique n'est donc que l'expres- 
sion morphologique d'une action bionomique unilatérale et 
continue. Et chaque fois qu'au cours de l'histoire du globe 
la même action bionomique s'est exercée de façon unilatérale 
et continue sur les organes semblables de Ugnées différentes, 
le résultat fut une transformation orthogénétique qui aboutit 
physiologiquement au même point mais qui au point de vue 
morphologique donna lieu à des phénomènes de parallélisme 
ou de convergence. 

Ajoutons que pour qu'il 3^ ait transformation orthogénétique 
il ne suffit pas que l'influence bionomique unilatérale soit 
continue ; il faut également que cette influence soit forte et 
importante pour la vitalité de l'organisme, car autrement elle 
serait vaincue par les autres influences multiples qui s'exer- 
cent en même temps. 

La sélection naturelle intervient aussi plus tard quartd la 
transformation orthogénétique lui ofiEre une prise suffisante. 
La transformation débute donc sous l'action bionomique 
unilatérale seule ; elle est fortement accélérée ensuite par 



210 E.-G. RACOVITZA 

l'action conjointe de l'orthogénèse et de l'orthosélection. 
Les transformations orthogériétiques se sont effectuées dans 
certains cas spéciaux avec une telle vigueur et une telle persis- 
tance qu'elles ont dépassé les bornes de l'adaptation utile à 
l'espèce. Les hypertrophies, les atrophies ou d'autres modifi- 
cations exagérées peuvent produire une « adaptation dishar- 
monique » et provoquer l'extinction de la lignée. Dans d'autres 
cas, l'adaptation à un habitat restreint et très spécial, quoique 
harmonique, devient si étroite qu'il peut en résulter également 
une disparition de l'espèce. 

Les adaptations diffèrent de qualité et d'ampHtude, et les' 
confondre sous le même terme général, pour tirer des prémisses 
extraites des unes, des conclusions qu'on appliquera aux autres, 
ne semble pas un procédé logique légitime. On a soutenu pour- 
tant ceci : Pour que des êtres puissent coloniser les espaces 
libres, il faut qu'ils soient préalablement adaptés à ces habi- 
tats. Donc l'adaptation est déjà faite avant que l'influence 
du nouveau milieu puisse s'exercer. Pourquoi alors invoquer 
semblable influence ? 

Il me semble facile de réfuter cette théorie ! Les espaces 
libres sont envahis seulement par les espèces à adaptations 
larges et notamment par celles qui vivent dans des habitats 
bionomiquement semblables à ces espaces. Plus l'adaptation 
d'une lignée est large et plus elle est capable d'envahir des 
habitats variés. Plus cette adaptation est étroite et plus les 
facultés colonisatrices sont limitées aux habitats de plus en plus 
semblables aux siens. Or les adaptations préalables qui per- 
mettent à une lignée d'envahir un espace libre sont acquises 
sous l'influence des conditions d'existence qui régnent dans le 
milieu originel. 

Je n'appréhende point qu'on puisse me citer des exemples 
qui infirment ce que je viens de dire ; c'est pour cette raison que 
je me dispense d'en fournir pour prouver mes affirmations. 

Il pourrait donc exister des espèces inadaptables à des con- 



CIROLANIDES . 211 

ditions d'existence nouvelles. Il en existe en effet ; beaucoup 
ont existé surtout, dont la disparition est due à cette cause. 
Cette incapacité de s'adapter ne provient pas de la perte de 
je ne sais quelle « faculté de varier », comme on l'a prétendu. 
Elle provient du fait suivant : par suite des vicissitudes de 
leur histoire, ces lignées ont été placées dans des conditions 
telles que la plupart de leurs organes ont subi des adaptations 
étroites qui les rendent intransformables. C'est donc une 
impossibilité mécanique qui met un frein à la variation et 
non l'usure ou la sénilité des plasmas germinaux ou soma- 
tiques. 

J'arrête ici cet énoncé sommaire de quelques-unes des 
généralisations qui guident mes travaux taxonomiques et je 
vais passer à l'examen de questions plus concrètes, mais non 
sans faire une déclaration qui me paraît nécessaire, sur l'appli- 
cation des lois de la nomenclature. 

Lorsque le code de la nomenclature zoologique fut pro- 
mulgué, il m'avait semblé un peu trop simpliste comme fond 
et pas très bien ordonné comme exposition, mais je résolus 
néanmoins de m'y soumettre par discipline, étant d'ailleurs 
convaincu qu'il serait revu et corrigé après un certain temps 
d'application. Il n'en fut rien cependant et le « Code » est 
devenu un « Coran » dont les versets sont appliqués suivant la 
lettre par une assemblée de muftis qui s'interdit toute inter- 
prétation et qui par auto-législation draconienne empêche 
même dans l'avenir toute atteinte portée à l'idole. 

Le résultat de ces errements est lamentable et désastreux. 
Notre « tour d'ivoire zoologique » s'est transformée en tour de 
Babel après la confusion des langues. La nomenclature bino- 
minale, devenue trinominale, est maintenant plus polynominale 
qu'à l'époque prélinnéenne. Nous en sommes au point que pour 
s'entendre il vaut mieux employer les noms communs pour 
désigner les espèces. Et cet état chaotique n'est pas provisoire 
comme on le prétend ; il persistera si l'on n'y met ordre, car il 



212 E.-G. RACOVITZA 

se trouvera toujours des explorateurs de bibliothèques qui 
découvriront de vieux grimoires oubliés, faisant jouer la loi 
de priorité. 

Je compte revenir autre part sur cette triste affaire et me 
réserve d'apporter les preuves de ce que je me borne à énoncer 
pour l'instant. Je tiens seulement à déclarer ici que je reprends 
ma liberté et le libre usage du sens commun. Je m'insurge 
contre l'actuel Coran de la nomenclature pour que mon humble 
personne ne soit pas considérée comme complice et pour qu'il 
ne puisse m'être attribué aucune part de responsabilité, si 
minime soit-elle, dans le gâchis actuel. 

Seul de tous, le code de la nomenclature émet la prétention 
d'avoir tout prévu d'avance et d'être à jamais intangible. Les 
autres codes qui dirigent les actions humaines, sont d'une part 
modifiables et d'autre part tous ont admis deux tempéraments 
indispensables à la rigidité des lois : 

P un tribunal ayant le droit de juger d'après l'esprit s'il 
y a inconvénient à appliquer la lettre ; 

2° le principe de la prescription. 

Puisqu'on se refuse, malgré les désastres de l'expérience, 
à introduire ces principes indispensables, je m'érige en tri- 
bunal et j'apphquerai le code dans son esprit et la prescription 
là où elle me semblera nécessaire. 

Je dois même immédiatement évoquer devant ce tribunal 
personnel l'affaire Cirolanidœ contre Eurydicidœ, d'où le 
verdict suivant : 

Considérant que Harger (1880, p. 304 et 376) créa en 1880 
la famille des Cirolanidœ pour les genres Cirolana et Conilera 
et que depuis cette époque ce nom a été unanimement et uni- 
quement utilisé pour désigner cette famille ; 

Considérant que Stebbing (1905, p. 10) change ce nom en 
Eurydicidœ pour l'unique raison que parmi les genres de cette 
famille c'est Eurydice Leach 1815 qui est le plus ancien ; 

Considérant qu'il n'y a aucune raison plausible qui puisse 
légitimer la règle que le nom de la famille doit être dérivé du 



CIROLANIDES 213 

nom du plus ancien genre ; qu'au contraire il y a des raisons 
excellentes pour procéder autrement ; 

Considérant en effet que, si la désignation d'un génotype est 
reconnue indispensable, il doit en être de même pour les caté- 
gories taxonomiques d'ordre supérieur et par conséquent aussi 
pour la famille ; qu'il en résulte que c'est ce « familitype » qui 
doit dénommer la famille et non un autre genre. En cas de frag- 
mentation subséquente de la famille, le nom primitif doit 
forcément rester attaché au genre type ; 

Considérant que Harger désigne clairement comme type 
de sa famille Cirolana et que, même s'il ne l'avait pas indiqué 
ainsi, la désignation résulterait implicitement du nom donné à 
la famille ; il ne cite d'ailleurs nulle part le nom à^ Eurydice ; 

Considérant que même si la règle du plus ancien genre pouvait 
être admise, il y aurait lieu de ne pas l'appliquer dans le 
cas présent, la prescription étant acquise, et qu'elle se jus- 
tifie par les troubles et la confusion inutile que le changement 
produirait ; 

Le tribunal décide que le nom de la famille reste Cirolanidœ. 
Harger 1880, car. emend. Hansen 1890. 

Quelques considérations sur la famille des Cirolanidae. 

Dans son remarquable mémoire sur les Cirolanides et familles 
affines, Hansen (1890) a établi 6 groupes d'Isopodes auxquels 
il assigne le rang de familles. Ce sont les : Cirolanidœ, Corallani- 
dœ, Alcironidœ, Barybrotidœ, JSgidœ et Cytnothoidœ. Il a 
démontré que les affinités de ces familles étaient beaucoup 
plus étroites entre elles qu'avec n'importe quel autre groupe 
d'Isopodes. Plus tard (1895), en proposant une classification 
générale des Isopodes, il donna rang de sous-familles aux six 
familles nommées, pour pouvoir les réunir dans la famille des 
Cyrnothoidœ et les opposer aux autres familles des Isopodes 
flabellifères (1) de Sars ayant la même Valeur taxono inique. 

(1) Le groupe des Flabellifera ne me semble pas naturel et il y a tel tes sortes de bonnes raisons 
pour ne pas l'admettre. 



214 E.-G. RACOVITZA 

Le genre Anuropus, primitivement placé dans les Girolanidœ, 
fut érigé ensuite par Hansen (1903) au rang de sous-famille, 
comme l'avait suggéré Stebbing( 1893) déjà. Stebbing (1905), 
ayant découvert une forme nouvelle de Cymoihoidœ qu'il 
nomma Argathona Norrnani, créa pour elle la famille des Arga- 
ihonidœ. 

Le groupe des Cymothoidœ, tel que l'a établi Hansen, com- 
prend donc actuellement 8 subdivisions secondaires, qu'on 
peut considérer comme des familles ou des sous-familles ou leur 
donner les noms de catégorie taxonomique qu'on voudra, à 
condition de les réunir en un groupement d'ordre supérieur pour 
les opposer au Gnathiides, Anthurides, Sérolides et Sphéro- 
mides ; procéder autrement, comme le font d'ailleurs plusieurs 
carcinologistes modernes, c'est commettre une erreur certaine. 

Comme on le verra plus loin, l'analyse taxonomique de ces 
8 groupes n'a pas été poussée assez loin. Presque tous devront 
être subdivisés. Pour pouvoir le faire commodément, il me 
semble préférable de les élever d'un rang. Les Cymothoïdes 
deviendront donc une tribu, et ses subdivisions des familles. 
D'ailleurs les Cymothoida méritent ce rang; c'est un groupe 
fermé et très ancien. 

Hansen (1890) s'est servi des caractères des pièces buccales 
pour définir son groupe et le subdiviser en famille. Cette 
méthode unilatérale, très décevante souvent, a donné dans ce 
cas spécial d'excellents résultats. La bionomie des différentes 
espèces est très variée, et cela a provoqué des transformations 
profondes pour nombres d'organes, mais tous les Cymothoida 
sont des carnassiers francs, ou bien libres attaquant et déchirant 
leur proie, ou bien parasites temporaires ou permanents, 
encore peu modifiés, descendants relativement récents de 
carnassiers francs. Le mode d'alimentation n'ayant pas varié 
beaucoup, les pièces buccales n'ont également pas varié beau- 
coup, et c'est pourquoi elles fournissent d'excellents caractères 
pour définir les grands groupes. Naturellement chez les parasites 
les pièces buccales sont modifiées et paraissent assez dilïé- 



CIROLANIDES 215 

rentes ; en réalité il est très facile de voir qu'elles dérivent 
par modifications (et surtout réductions) peu importantes des 
pièces buccales de carnassiers libres. 

La bionomie doit être toujours consultée pour interpréter 
la forme des organes. Si l'on s'attache à la forme seule, on 
commet des erreurs graves. C'est ce qui est arrivé à Schiôdte 
(1866), qui pourtant le premier montra l'importance considé- 
rable des pièces buccales pour la taxonomie des Crustacés. 
Il place Cirolana et JEga aux extrémités opposées de la série des 
Isopodes et cela parce qu'il s'est attaché uniquement à la forme 
brute des pièces buccales. 

Des 8 familles des CymotJwida c'est celle des Cymothoidœ qui 
me semble la moins naturelle. Sans avoir d'expérience per- 
sonnelle suffisante sur ce groupe, je soupçonne qu'on y a ras- 
semblé des descendants de lignées très diverses rendus sembla- 
bles par une adaptation parasitaire convergente. J'aurai 
l'occasion plus tard de revenir sur ce sujet. 

Pour l'instant je m'occuperai uniquement de la famille des 
Cirolanidœ qui actuellement comprend les 13 genres suivants : 

1. — Eurydice Leach 1815. 

2. — Cirolana Leach 1818. 

3. — Conilera Leach 1818. 

4. — Bathynomus Milne Edwards 1879. 

5. — Cirolanides Benedict 1896. 

6. — Sphœromides DolKus 1898. 

7. — H ansenolana Stehhing 1900. 

8. — Golopistus Richardson 1902. 

9. — Conilorpheus Stebbing 1905. 

10. — Typhlocirolana Racovitza 1905. 

11. — Faucheria DoUfus et Viré 1905. 

12. — Anina Budde-Lund 1908. 

13. — Pontogelos Stebbing 1910. 

Schiôdte (1866), morphologiste qui se guide seulement sur 
la morphologie, considère Cirolana comme représentant le 
développement le plus achevé du type Crustacé parmi les 



216 E.-G. RACOVITZA 

Isopodes, et l'opinion de cet éminent naturaliste a été adop- 
tée par beaucoup de carcinologistes. Il est facile de démon- 
trer l'erreur complète de cette opinion. Les Cirolanides en 
général sont non seulement les moins spécialisés des Cymo- 
thoida mais se rangenjb parmi les Isopodes actuels les plus 
primitifs. On trouve chez les divers représentants de cette 
famille nombre de caractères qui sont incontestablement 
paléogénétiques . 

Je vais passer en revue les plus importants de ces caractères 
en les commentant très succinctement. 

1. — Traces persistantes du sillon qui articulait le 
somite du maxillipède avec la tête. 

Les maxillipèdes sont des appendices homologues des péréio- 
podes et appartenant à un somite qui chez tous les Isopodes 
s'est soudé à la tête complètement et sans présenter de trace 
de soudure. Bathyno7nus présente cependant de chaque côté, à 
l'angle postérieur de la tête, un sillon que Milne Edwards et 
Bouvier (1902, p. 142) considèrent comme représentant un 
reste de l'articulation du somite du maxilUpède. J'ai retrouvé 
ces sillons chez Sphœromides et je ne vois pas comment on 
pourrait les interpréter autrement. 

2. — Antennes I avec rudiment de flagelle accessoire. 

Je considère les yeux et les antennes I comme des organes 
appartenant à une région prostomiale non segmentée. Primi- 
tivement les antennes I, qui ne sont pas homologues des 
appendices postérieurs, étaient simples et plus ou moins nette- 
ment divisées en hampe et flagelle ; leur fonction était unique- 
ment sensitive, d'où naissance à leur surface d'organes sensitifs 
spécialisés qui leur sont particuliers. Chez les Malacostracés 
seulement, on trouve dans quelques groupes de doubles flagelles 
et même de triples. Ces flagelles accessoires sont des néofor- 
mations acquises de façon indépendante par les divers groupes. 
Chez les Isopodes l'antenne I est toujours simple. Or Bathy- 



CIROLANIDES 217 

nomus possède à la base du fouet principal un petit appendice 
mobile formé par un seul article qui paraît bien être un flagelle 
accessoire rudimentaire. Cela semble démontrer que la foi me 
souche avait une antenne I à deux flagelles et que cette antenne 
est redevenue secondairement monoflagellée. Quoi qu'il en soit, 
le cas du Bathynomus reste isolé. 

La question des flagelles accessoires n'est pas encore étu- 
diée, et à cause de son importance phylogénétique, elle mérite- 
rait de l'être. 

3. — Antennes II avec une hampe de six articles. 

Chez tous les Asellota, la hampe de ces antennes possède 
6 articles, et de plus souvent sur l'article III une écaille qui 
représente certainement un exopodite rudimentaire, car ces 
antennes sont les appendices originairement biramés d'un vrai 
somite, le premier. Chez les autres Isopodes, il n'y a jamais 
d'écaillé à l'article III et la hampe n'a que 5 articles. Or, 
comîne Hansen (1903, p. 20) l'a montré, Bathynomus possède 
six articles à la hampe, dont le premier quoique rudimentaire, 
est encore mobile ; Cirolana et Conilera possèdent également 
cet article rudimentaire. Je l'ai retrouvé chez Sphœromides et 
Typhlocirolana. Il faut en conclure que tous les Isopodes avaient 
primitivement six articles fonctionnels aux antennes II, 
appendices primitivement ambulatoires et masticatoires qui 
n'ont acquis que secondairement un rôle sensitif. 

4. — Péréionite I avec suture épiméro-tergale 
encore visible. 

Les coxopodites des péréiopodes ont la forme d'articles 
normaux seulement chez les Asellota ; ceux des péréionites I 
sont immobiles, mais les autres sont articulés. Chez les autres 
Isopodes cet article est scutiforme, et forme souvent des 
épimères plus ou moins fusionnées avec la carapace. Primitive- 
ment donc les coxopodites étaient articulés et leurs dérivés, 
les épimères, également ; mais très tôt l'épimère I a complète- 



218 E.-G. RACOVITZA 

ment fusionné avec la carapace de son péréionite chez tous les 
Isopodes non Asellotes, et cela sans montrer de trace du sillon 
articulaire. La seule exception connue (si je ne me trompe), est 
Plakarthrium (Sphéromien aberrant antarctique) chez lequel 
l'épimère I est encore articulé. Chez Typhlocirolana j'ai trouvé 
un sillon articulaire encore bien visible. 

5. — Epimères II à VII bien développés et articulés 
avec leur somite. 

Ce caractère est assez répandu parmi les Isopodes ; c'est 
néanmoins une disposition ancestrale. La fusion et la dispari- 
tion des epimères indiquent toujours une spécialisation des 
tjrpes qui la présentent. 

6. — Péréiopodes monomorphes, tous ambulatoires. 

Les péréiopodes des Isopodes ont des formes très variables, 
néanmoins il est certain que tous dérivent du péréiopode 
ambulatoire et que toutes les paires étaient primitivement 
semblables. 

Le péréiopode ambulatoire t3rpique (fig. 31, par exemple) 
se caractérise ainsi : tous les articles plus ou moins cylindriques 
et grêles ; carpos et propodos de même forme que le méros ; 
dactylos court, ne pouvant pas se rabattre complètement sur 
le propodos ; ongle court légèrement recourbé ; tiges spini- 
formes ou allongées, constantes et nombreuses sur les articles 
distaux surtout. 

Même chez les formes actuelles chez lesquelles l'état primitif 
s'est bien conservé, s'observe une division du travail, origine 
des transformations ultérieures. Les péréiopodes antérieurs 
(généralement les péréiopodes I à III) sont dirigés vers l'avant, 
sont plus courts, plus robustes et servent à la préhension 
de la nourriture et à la défense ; les péréiopodes postérieurs 
sont dirigés vers l'arrière, sont plus longs, plus grêles et ser- 
vent uniquement à la marche ou à la course. 

L'effet de cette division de travail se manifeste dans beau- 



CIROLANIDES 219 

coup de lignées par la naissance indépendante et orthogénétique 
du péréiopode préhensile (fig. 26, par exemple), qui se caracté- 
rise ainsi : articles massifs ; méros fortement échancré sur la 
face postérieure ; carpos enfoncé dans le méros et très réduit ; 
propodos ovoïde et renflé pour pouvoir contenir l'énorme 
muscle rétracteur du dactylos ; dactylos très allongée pouvant 
se rabattre complètement sur le propodos ; ongle court ; tiges 
spiniformes ou allongées, constantes et nombreuses surtout 
sur les articles distaux, et toujours présentes, fortes, souvent de 
structure complexe ou portées sur des mamelons, au bord 
inférieur du propodos. 

Cette structure préhensile n'existe souvent que chez le 
péréiopode I, mais souvent aussi elle intéresse les péréiopodes I 
à III. En tout cas, c'est toujours le péréiopode I qui est le plus 
modifié. L'animal porte toujours repliés sous la carapace les 
péréiopodes nettement préhensiles. 

Une modification du type préhensile est le type fixateur, 
qu'on trouve chez les parasites et qui est caractérisé par la forte 
courbure et les grandes dimensions de l'ongle. Tous les péréio- 
podes peuvent devenir fixateurs chez les parasites permanents. 

Les péréiopodes natatoires diffèrent des ambulatoires par 
l'aplatissement des articles et par les séries de longues tiges 
plumeuses qui les garnissent. La transformation s'effectue dans 
ce cas de l'arrière vers l'avant ; souvent seuls les quatre péréio- 
podes postérieurs sont transformés. 

Il n'y a pas lieu ici d'insister sur ce sujet, ni d'indiquer les 
autres types d'adaptation du péréiopode ambulatoire primitif. 

C'est dans le genre Cirolana qu'on rencontre les péréiopodes 
ambulatoires les plus monomorphes. 

7. — Pléon pourvu de cinq somites libres. 

La région postérieure du corps des Isopodes est typiquement 
constituée par : 

Un pléon formé de six scmites pourvus d'une paire d'appen- 
dices biramés. 

AROH. DE ZOOL, EXP. ET GÊN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (V). 16 



220 E.-G. RACOVITZA 

Un telson, pièce terminale, non homologue à un somite et 
dépourvue d'appendice biramée. 

Chez certains Anthurides le pléonite VI est libre ; mais chez 
tous les autres Isopodes ce somite est complètement fusionné 
avec le telson. Restent donc cinq somites, qui sont hbres chez 
les formes primitives ou peu spécialisées, mais qui peuvent 
à leur tour fusionner avec la région postérieur ; dans ce dernier 
cas, le fusionnement intéresse d'abord le pléonite I, puis succes- 
sivement les suivants. 

8. — Sympodite des pléopodes avec trace de plu- 
sieii l's articles. 

Hansen (1893) a montré qu'on doit considérer le sympodite 
des appendices segmentaires des Crustacés comme primitive- 
ment pourvu de trois articles. Chez les Isopodes, le sympodite 
des pléopodes est toujours formé d'un article unique, sauf chez 
Bathynomus où les traces des articles I et II ont été retrouvées 
par MiLNE Edwards et Bouvier (1902, p. 154). J'ai égale- 
ment trouvé les restes d'une articalation multiple chez Sphœ- 
romides, et je discute plus loin (v. p. 294) cette question en 
détails. Comme la question n'a pas encore été suffisamment 
étudiée, il est probable qu'on retrouvera ce caractère paléogé- 
nétique chez d'autres Isopodes. 

9. — Pléopodes très semblables et également bien 
développés. 

La différenciation des pléopodes est manifestement une 
acquisition secondaire, mais très tôt pourtant, une division 
du travail a dû s'établir entre les exopodites plus spécialement 
protecteurs et les endopodites plus spécialement respiratoires. 
Ensuite il s'est établi une nouvelle différenciation entre les 
plct)podites antéri(uirs (pii sont devenus uni(iuement protecteurs 
et les endopodites postéiieurs (pii sont dcA^ums unicpiement 
resph'atoh'e. De plus la fonction natatoire a également modifié 
ces appendices et les pléopodites antérieurs comme les exo- 



CIROLANIDES 221 

podites postérieurs se sont de plus en plus adaptés à cette 
fonction. 

10. — Absence de dimorpliisme sexuel. 

Les caractères sexuels secondaires sont fréquents chez les 
Isopodes, mais ces caractères sont manifestement néogénéti- 
ques, acquis d'uine façon indépendante par les diverses lignées 
qui les présentent et dus à des causes très variées, à des adap- 
tations également secondaires, comme le parasitisme, l'aggra- 
vation des inconvénients de l'incubation, etc 

Très nombreux sont les Cirolanides qui ne présentent aucun 
dimorpliisme sexuel. 

Je viens d'énumérer seulement les caractères paléogéné- 
tiques qui, actuellement, paraissent les plus importants ; je 
néglige beaucoup d'autres qui me semblent présenter moins 
d'intérêt. Il va sans dire que, dans la structure de chaque 
organe, on pourra étabhr une distinction entre les caractères 
paléo et néogénétique. Chez les Isopodes actuels tous les orga- 
nes ont dû, plus ou moins, subir des transformations qui les 
rendent considérablement ou légèrement différents de ceux des 
formes souches, et dans chaque forme on trouvera à côté d'or- 
ganes ayant conservé une structure primitive d'autres qui 
seront très modifiés. On ne rencontre, même chez les Cirolanides, 
aucune espèce présentant tous les caractères paiéogénétiques 
à la fois ; il existe même des formes très spécialisées qui n'en 
présentent plus aucun. Néanmoins il faut considérer cette 
famille comme renfermant des types très primitifs et parmi 
les plus voisins des lignées souches des Isopodes [Bathynomus 
Sphœromides, Cirolana et genres affines), 

La paléontologie des Isopodes, si elle n'infirme point cette 
conclusion tirée de la morphologie comparée, ne peut encore 
nous fournir aucune précision nouvelle. Les restes connus sont 
très imparfaits et en général très mal étudiés. On a trouvé 
depuis le jurassique supérieur jusqu'au tertiaire récent des 



222 E.-G. RACOVITZA 

restes assez nombreux qu'on a attribués correctement aux 
Cymothoida, mais sans la moindre preuve aux jEgidœ. En 
réalité, ces carapaces dorsales sans appendices, sont manifes- 
tement des restes de Cirolanides, et Palœga montre des ressem- 
blances étroites avec Bathynomus. La forme de la tête, du 
péréion, du pléon et du telson, la saillie que fait la lame frontale 
entre les deux antennes, la longueur respective des somites, 
l'ornementation de la carapace, la caiène médiane du telson 
et la crénelure de son bord postérieur, sont presque identiques. 
La seule différence notable est dans la situation des yeux, 
dorsaux chez Palœga et ventraux chez Bathynomus, mais cette 
différence n'a pas d'importance phylogénétique ; la situation 
des yeux chez Bathynomus doit être considérée comme une 
adaptation à la vie benthique abysale, fréquente chez les 
animaux vagiles et actifs qui circulent sur de grands fonds, 
haut perchés sur de longues pattes. 

Si l'on s'en tenait aux caractères énumérés, Bathynomus et 
Palœga devraient être confondus dans le même genre. Mais 
comme on ignore complètement la structure des appendices 
de Palœga et comme la découverte ultérieure de ces organes 
pourrait modifier considérablement les conclusions tirées de 
l'étude de la carapace, je placerai le genre fossile à côté du 
récent, tout en faisant des réserves au sujet de sa classification 
définitive. 

Donc dans le cas le plus favorable la paléontologie nous ensei- 
gnerait que les Cirolanides existaient déjà dès le Jurassique 
supérieur et que dès le Crétacique supérieur le type Bathyno- 
mus avait des représentants. Comme ces types sont des Isopodes 
francs, l'origine de certaines lignées d'Isopodes doit être considé- 
rablement reculée. D'ailleurs ne vient-on pas de découvrir des 
Malacostracés caractérisés dans le Cambrien moyen ? 

Les Cirolanides primitifs, carnassiers, marins et benthiques, 
envahirent secondairement d'autres domaines et ces colonies 
émigrantes subirent des modifications morphologiques en rap- 



CIROLANIDES 223 

port avec la bionomie de leur nouveau milieu ou avec la 
nouvelle éthologie qu'ils furent forcés d'adopter. 

Ainsi ils envahirent tous les habitats marins : la pélagial 
{Eurydice, Pontogelos), le bathypélagial {Cirolana partim), 
Je littoral {Cirolana j^artim, Conilera), le littoral rocheux ou 
récifal {Colopistus) , le littoral souterrain (?) {Conilorpheus 
fouisseur), le bathyal {Cirolana partim), l'abyssal {Bathyno- 
mus, Cirolana partim). 

Ils envahirent de même, mais en moins grand nombre, les 
eaux terrestres, saumâtres {Cirolana partim, Anina), douces 
{Cirolana fluviatilis Stebbing, Anina) et souterraines {Tyyhlo- 
cirolana, Sphœromides, Cirolanides, Faucheria, Anina). 

Certains montrent des tendances manifestes au parasitismes 
{Cirolana partim, Conilera). 

Presque tous ont adopté des moyens de défense active, mais 
quelques-uns adoptent des moyens de défense passive soit en 
s'appliquant contre les rochers {Colopistus ? Conilorpheus ?) 
soit en se roulant en boule {Faucheria). 

Cette classification bionomique est fort sommaire et certaine- 
ment très incomplète ; elle peut même contenir des erreurs, car 
faute d'observations directes j'ai souvent conclu de l'aspect 
extérieur au mode de vie, procédé prématuré pour un groupe 
aussi mal connu. J'ai voulu simplement attirer l'attention des 
taxonomiste sur ce point qu'ils négligent à tort. 

La classification actuelle des Cirolanides est basée unique- 
ment sur des études morphologiques souvent très sommaires ; 
il n'a été tenu aucun compte pour l'établir ni de la phylogénie, 
ni de la bionomie, ni de la chorologie. Les considérations expo- 
sées plus haut montrent pourtant que ce groupe est un objet 
d'étude des plus favorables et des plus intéressants au point 
do vue de la taxonomie phylogénétique. Je ne puis pourtant 
pas entreprendre ce travail. Il faudrait refaire l'étude complète 
de presque toutes les espèces vivantes et fossiles, et elles 
sont fort nombreuses ; il faudrait, d'autre part, avoir des don- 



224 E.-G. PvACOVTTZA 

nées bionomiques et chorologiques qui manquent presque 
complètement. Forcé de me borner, je me contenterai d'ap- 
porter ma contribution sur les points suivants qui doivent 
être considérés, d'une part comme des « hypothèses de tra- 
vail » et, d'autre part, comme des matériaux isolés préparés 
en vue de la revision complète du groupe. 

10 J'ai étudié aussi complètement que j'ai pu la morpho- 
logie externe des six espèces cavernicoles du matériel de Bios- 
peologica. J'ai essayé de les rattacher aux formes épigées 
décrites , mais, à cause du manque de données et do l'isolement 
actuel de ces types, je n'ai qu'imparfaitement réussi. 

20 J'ai étabh un type de description générique qui appliqué 
strictement à tout le groupe aura pour efïet de délimiter des 
groupements homogènes ou plutôt moins hétérogènes que 
les genres actuels. Je n'ai, en effet, pas la prétention absurde 
d'avoir établi un type définitif de description générique ; de 
nombreuses formes restent encore à découvrir qui nécessiteront 
l'adjonction de nouveaux caractères à mon modèle de diagnose. 

30 J'ai essayé de délimiter ici même quelques sous-familles 
de Cirolanides. Vu l'état de nos connaissances cet essai ne 
peut être que sujet à caution. Dans la plupart des cas nous ne 
savons pas si les caractères décrits ou figurés par les auteurs 
sont des caractères de filiation ou des caractères de conver- 
gence. Ainsi nous ne pouvons savoir encore si Eurydice est un 
groupe homogène, comme c'est probable, ou s'il comprend plu- 
sieurs lignées dérivant de formes bathyales différentes, 
adaptées d'une façon indépendante à la vie pélagique. 

Ces trois points seront traités plus loin à l'occasion de l'étude 
des espèces cavernicoles. Je ne donnerai ici que quelques 
observations générales sur le groupement des genres. 

11 est certain que le genre Cirolana, tel que l'a défini Hansen 
(1890 et 1905), n'est pas une coupe générique ; il est formé par 
nombre de lignées qu'il faudra distinguer. Les sections de 
Hansen (1890) méritent la plupart d'être érigée aux rangs de 
genres. La lame frontale, les antennes, les péréiopodes avec 



CIROLANIDES 225 

leurs organites et le pléotelson fourniront de bons caractères 
génériques. Cirolanides pouiTa être joint facilement et Anina 
probablement à cette sous-famille qui comprendra également 
Conilera et Typhlocirolana, ces trois dernières formant trois 
sous-groupes opposés au premier. 

Cette sous-famille aurait comme proche parente celle des 
Baihynominœ bentliiques dont il sera question plus loin et 
celle des Eurydicinœ pélagiques, comprenant Eurydice et 
Pontogelos. Les Coîopistinœ avec l'unique Golopistns occupe- 
raient une place à part, non encore définie. Les Hansenolaninœ 
seront plus voisins des Cirolmiinœ et comprendront Ha7iseno- 
lana et deux genres à créer pour Cirolana sphceromijormis 
Hansen et G. Hanseni Bonnier. Conilorpheus pourra être 
joint à cette sous-famille qui montre des affinités notables 
avec les Faucheriinœ représentés uniquement par Faucheria. 

Je ne donne intentionnellement aucune définition de ces 
sous-familles, car elles ne représentent pour la plupart que des 
groupements provisoires qui ne méritent pas de prendre place 
dans la taxonomie. 

Je voudrais en terminant attirer l'attention des isopodolo- 
gistes sur deux points de morphologie comparée. 

D'abord sur ce que j'appelle I'organe dactylien. Cet organe, 
certainement sensitif , est typique chez les Isopodes ; il est placé 
à l'extrémité distale du dactylos de tous les péréiopodes et sur 
la face antérieure de l'article. Il est essentiellement formé de 
tiges sensitives plus ou moins nombreuses, dont la forme, le 
groupement et la disposition à la surface de l'article varie 
beaucoup dans les divers groupes, mais est très constante dans 
une même lignée. Cet organe fournit donc d'excellents carac- 
tères génériques et les carcinologistes ont eu grand tort de le 
négliger complètement dans la description des Isopodes marins. 
Je reviendrai à une autre occasion sur la structure et la signi- 
fication de cet organe. Pour le moment je me contente de signa- 
ler son importance taxonomique et l'utilité qu'il y aurait à le 



226 E.-G. EACOVITZA 

décrire, au moins au péréiopode I où il est toujours le mieux 
développé. 

Le second point a trait à la morphologie des maxillipèdes. 
J'ai suivi dans mes travaux antérieurs l'interprétation de 
Hansen (1890), qui considère le corps du maxillipède comme 
le 2e article du sympodite et le palpe comme formé de 4 articles. 
On verra plus loin (p. 290) que j'admets maintenant que le corps 
du maxillipède représente le 3^ article (basis) du sympodite 
et que le palpe à 5 articles. 



LES CIROLANIDES CAVERNICOLES 
DE LA COLLECTION BIOSPEOLOGICA 

Genre TYPHLOCIROLANA Racovitza (1905) 
GÉNOTYPE : Typ}ilocirola?ia Moraguesi Racovitza (1905) 

Diagnose 

Dimension. Petite taille (7 à 15 mm.). 

Forme très allongée (au moins 4 fois 1/2 plus long que large), 
à bords latéraux presque parallèles. 

Corps ne se roulant pas en boule. 

Tête deux fois plus large que longue, à bord antérieur aussi 
large que le postérieur. — Pas de sillon articulaire du somite du 
maxillipède. — Processus frontal non saillant. — Pas d'organe 
céphalique dorsal. — Lamina frontalis grande, saillante et plus 
ou moins bifide. 

Yeux manquent. 

Antennes I avec hampe à trois articles ; article I semblable 
aux autres et situé dans le même plan. — Flagelle ayant plus 
de 2 articles ; pas de flagelle accessoire. 

Antennes II longues avec hampe à G articles (le I rudimen- 
taire). — Flagelle avec nombreux articles, beaucoup plus long 
que le flagelle des antennes I. 



CIROLANIDES 227 

Mandibule avec lacinia mobilis à bord libre entier et entiè- 
rement garni d'épines, mais dépourvue de grosses épines denti- 
f ormes. 

Hypostome avec sommet des lobes arrondi, non crochu. 

Maxilles I avec lame interne pourvue de trois tiges ciliée. 

Maxillipèdes avec lobe masticatoire pourvu de crochets 
(1 ou 2). 

Péréion a péréionites VI et VII les plus longs et II et III 
les plus courts. — Epimères IV à VII formant une sorte de 
cornet avec le bord antérieur prolongé delà fossette articulaire. 

Péréiopodes nettement polymorphes. Les I préhensiles ; 
les II et III ambulatoires, plus grêles que les suivants et pour- 
vus au moins chez le mâle d'un organe propodial ; les IV à VII 
ambulatoires. — Organe dactylien formé par une rangée trans- 
versale de quatre tiges dont les deux latérales plus longues en 
forme de lanières. 

Pléon plus telson prenant moins d'un 1/3 de la longueur 
totale, formé de cinq somites distincts et hbres. — Pléonite V 
sans epimères, à bords latéraux recouverts par les epimères du 
pléonite IV. 

Pléopodes très grands occupant toute la surface sternale 
du pléotelson. Pléopodites I durs, calcifiés, couverts des mêmes 
écailles que les tergites du péréion ; pléopodites II et exopodites 
III à V chitineux, minces ; endopodites III à V charnus, épais. 
— Sympodites plus larges que longs (1 1/3 à 1 1/2 fois). — 
Pléopodes I un peu plus court que les II, ne formant pas d'oper- 
cule cachant les autres pléopodes. — Exopodite I ovoïde, sans 
sillon longitudinal ; endopodite I subrectangulaire, à bord 
interne épaissi et relevé en forme de gouttière, aussi long que 
l 'exopodite. — Exopodite II ovoïde; endopodite II subrectan- 
gulaire, un peu plus court que l'exopodite. — Exopodites III à 
V pourvus d'une articulation transversale plus ou moins com- 
plète. — Pléopodites I et II et exopodites III à V pourvus de 
tiges cihées sur le bord postérieur ; endopodites III à V nus. — 
Pas de branchies. 



228 E.-O. RACOVITZA 

Organe copulateur mâle très long, falciforme, à sommet 
simplement conique, inséré à l'angle antéro-interne même de 
l'endopodite II. 

Uropodes calcifiés, formant éventail avec le telson, à angle 
postéro-interne du sympodite très allongé, à uropodites bien 
développés, égaux ou subégaux en longueur, mais l'exopodite 
est toujours plus étroit que l'endopodite. 

Telson toujours très large, s'atténuant légèrement au sommet, 
à bord postérieur uni, ou faiblement et irrégulièrement denté. 

Dimorphisme sexuel presque nul sauf pour l'organe 
propodial qui manque quelquefois chez la femelle. 

Description générale 

Dimensions. — L'espèce qui acquiert la taille la plus grande 
est T. Buxtoni. Le plus grand exemplaire en ma possession 
mesurait 15 mm. de longueur et c'était un cf ; la longueur 
normale des adultes des deux sexes oscile autour de 13 mm. 
Pour les autres espèces la longueur normale est de 7 à 10 mm. 
T. fontis paraît être l'espèce la plus petite. 

Corps très allongé, au moins 4 1/2 fois plus long que large, 
à bords latéraux sub-parallèles et face dorsale très convexe. 
L'aspect « vermiforme » du corps est très caractéristique pour 
ce genre. Les extrémités sont régulièrement arrondies. 

Carapace mince, élastique, lisse et brillante. Vue à un fort 
grossissement elle se montre recouverte de très petites écailles 
arrondies et imbriquées, peu distinctes sur les tergites, plus 
nettes sur les sternites et les appendiées. Chez T. fontis, on 
observe sur les tergites de très petites fossettes disposées en 
séries transversales. Des soies tactiles sont distribuées sur toute 
la face tergale, principalement sur les épimères. Chez T. Mora- 
guesi, elles acquièrent un développement assez notable, mais 
chez les autres espèces elles sont très petites. 

Coloration. Toutes les espèces sont complètement dépour- 
vues de pigment. Chez T. Moraguesi, on observe souvent sur 
la tête, deux taches symétriques formées par un pigment 



CIROLANTDES 220 

gris, refringeant. Manifestement ces taches correspondent 
comme situation aux glandes antennaires et le pigment est 
d'origine excrétoire, donc une substance dans la formation 
de laquelle la lumière ne joue aucun rôle. 

Avant la mue, néanmoins, la teinte générale du corps est 
jaunâtre; après la mue, quand la chitine est encore mince, les 
animaux sont incolores et translucides. 

TÊTE (fig. 1-3, 64), .hexagonale à angles arrondis, presque 
2 fois plus large que longue, très convexe, un peu aplatie du 
côté antérieur et pourvue de ce côté, au niveau des antennes T, 
d'une ondulation médiane limitée de chaque côté par une 
faible crête qui se continue sur l'occiput. 

Région occipitale séparée de la région génale (fig. 2 et 3, g) 
par une crête mince très nette et onduleuse, la crête occi- 
pito-génale. Front trapézoïde, à angles fortement arrondis, 
formant avec l'occiput un angle sub-obtus, presque droit, 
complètement embrassé par les régions génales. Processus 
frontal à angles étirés en lobes qui embrassent le bord supérieur 
de la lame frontale avec laquelle ils se soudent. 

Lame frontale (fig. 3, /) à base en forme de biscuit à la 
cuillère, presque 3 fois plus longue que large ; vue de profil, elle 
paraît bifide, chaque angle étant étiré en une lame triangulaire 
très saillante. Chez T. Moraguesi, cependant ces angles ne sont 
pas saillants et la bifidité est à peine indiquée. 

Clypeus formant, de chaque côté, un lobule peu individualisé, 
et pourvu au milieu d'un lobe triangulaire redressé qui s'appli- 
que sur la base de la lame frontale. 

Yeux. — H n'existe pas trace d'appareil optique externe. 
A l'endroit où sont situés les yeux des autres Cirolanides, la 
cuticule présente le même aspect que sur le reste de la surface 
de la tête. 

Antennes I (fig. 4) aussi longues ou à peine plus longues 
que la hampe de l'antenne II. Hampe composée de 3 articles 
diminuant brusquement de largeur du I au III ; l'article I est 
prismatique, les autres sont cylindriques. Tous les articles 



230 E.-G. RACOVITZA 

portent au bord distal des soies simples et des tiges ciliées 
(fig. 5) ; ces organes sont plus développés sur l'article III. 

Flagelle (soies terminales comprises) presque aussi long que 
la hampe, formé de à 12 articles, suivant l'espèce, l'âge et 
le sexe. En général les tf ont un ou deux articles de plus que 
les 9. Les articles sont cylindriques ; l'article I est 2 fois plus 
long que le suivant, et les autres diminuent progressivement 
de longueur et de largeur jusqu'au sommet. Les deux derniers 
sont cependant beaucoup plus courts que le précédent. Tous les 
articles ont sur le bord distal des groupes de soies simples et 
deux lames olfactives (fig. 6) mais l'avant-dernier et le premier 
n'en portent qu'une. Chez T. Gurneyi les lames olfactives sont 
groupées souvent par trois sur les articles moyens. Le dernier 
article porte toujours une touffe apicale de cinq à six soies, 
dont l'une est très longue et deux autres sont ciliées. 

Antennes II (fig. 7, 8, 55) mesurant presque la moitié de la 
longueur du corps sauf chez T. fontis où elles sont nettement 
plus courtes que cette longueur. Hampe formée de six articles. 
Article I (fig. 7 et 8, /) rudimentaire, représenté seulement du 
côté externe par une lame triangulaire soudée avec le front ; 
articles II et III subprismatiques, les autres cylindriques. 
Largeur des articles diminuant progressivement du II au VI. 
Article II nu, les autres portent au bord distal des rangées de 
soies disposées en éventail (fig. 9) ; ces rangées sont plus nom- 
breuses sur les articles V et VI, qui portent en outre au bord 
antérieur une rangée de courtes soies espacées. Les soies distales 
(fig. 9) sont, ou simples, à pointe légèrement crochue pour les 
plus courtes, mais onduleuse pour les plus longues, ou ciliées ; 
mais ces soies ciliées n'existent qu'aux articles V et VI. 

Flagelle plus ou moins long suivant l'espèce, formé de 
nombreux articles (plus de 20) cylindriques. Chaque article 
est généralement muni sur le bord distal de deux faisceaux 
de soies et d'une soie isolée ; le dernier est pourvu de plusieurs 
soies apicales dont l'une fort longue. Toutes les soies sont 
simples. 



CIROLANIDES 231 

Labre un peu moins large que le clypeus, 3 1/2 fois plus large 
que long, nu, à bord libre arrondi et présentant une ondulation 
marquée au milieu. 

Mandibules (fig. 10-15, 65), peu dissimétriques, en forme 
de botte, la partie correspondant à la semelle très large, à peine 
deux fois plus longue que large (mandibule droite). Condyles 
antérieurs (fig. 10, 12 et 13, a) et postérieurs, coniques, de même 
forme et puissance ; condyle auxiliaire antérieur (1) (fig. 10, 
12 et 13, b) plus large et plus arrondi. 

Acies large, pourvu à droite de trois dents bien individua- 
lisées, dont la postérieure est conique et deux fois au moins plus 
longue que les autres qui sont arrondies. A la mandibule 
gauche, l'acies est tantôt nettement tridenté {T. Momguesi et 
Gurneyi), tantôt formé par une lame onduleuse où l'on ne dis- 
cerne que vaguement l'indication d'une division en trois dents 
{T. Buxtoni et jontis). 

Lacinie mobile en forme de crête vaguement semi-circulaire 
garnie sur tout le pourtour de fortes épines coniques (fig. 14a), 
augmentant de longueur jusqu'au milieu pour diminuer ensuite. 
Ces épines dont le nombre varie suivant les espèces (10 à 16), sont 
garnies d'une double série longitudinale de petits tubercules. 

Pars molaris en forme de lame subtriangulaire ou subovoïde, 
allongée, mobile, pourvue sur un de ses bords d'une rangée de 
courtes épines coniques protégées sur presque toute leur hau- 
teur par une lèvre membraneuse. Le nombre de ces épines varie 
suivant les espèces de 18 à 25. 

Palpe (fig. 15) formé de trois articles de largeur subégale. 
Article I prismatique, s'insérant par une région basale plus 
large, renflée et à base circulaire ; au bord distal est insérée une 
tige unique, conique et fisse ; chez T. Moraguesi cette tige 
manque. Article II lamellaire garni de deux sortes de fortes 
tiges coniques : deux tiges lisses, isolées, du côté proximal et une 

(1) Condyle situé du même côté que la petite dent de l'acies, aux deux mandibules. Hansen 
( 1890, pi. I, flg. 1 c) le désigne de la même façon pour la mandibule droite, mais pour la gauche 
(pi. I, flg. 1 /) il nomme le condyle homologue « condyle antérieur ». 



232-^ E.-G. EACOVITZA 

rangée de trois tiges lisses, dont l'une très longue, près du bord 
distal ; un nombre variable (15 à 18) de tiges barbelées (c'est-à- 
dire garnies d'une double série d'écaillés sétiformes) disposées 
en trois rangées subrégulières sur l'une des faces de l'article. 
Article III lamellaire, subtriangulaire arrondi, garni sur un 
des bords de 12 à 30 tiges, suivant les espèces, tiges à base 
légèrement renflée, nue, mais à sommet mince, subcylindrique 
et cilié. La tige antérieure est la plus longue ; les autres diminuent 
de longueur progressivement du côté proximal. 

Hypostome (Paragnathes) représenté de chaque côté de 
l'orifice buccal par un processus long, assez étroit, libre sur 
moitié de sa longueur, nu et à sommet arrondi. Les deux pro- 
cessus s'écartent l'un de l'autre fortement, mais progressivement 
de la base au sommet. 

Maxille I (fig. 16) robustes et fortement chitinisées. Lame 
externe 3 1/2 fois plus longue que large, portant siu- le bord 
antérieur oblique onze fortes dents coniques brunes, légèrement 
recourbées et deux tiges. Sept dents forment une série ventrale ; 
la dent la plus externe est la plus forte. Les quatre autres dents 
forment une série dorsale doublant la première sur sa moitié 
externe ; ces quatre dents sont aussi longues que l'externe de 
l'autre série, mais plus minces et fortement incurvées du côté 
dorsal. Toutes les dents sont pourvues de tubercules très effa- 
cées, assez marquées cependant 8uv les dents de la série dorsale. 
Des deux tiges, 1 "une mince flanque, en dedans, la seconde dent 
ventrale ; l'autre est plus massive et barbelée. 

Lame interne à extrémité renflée, quadrangulaire, portant 
sur le bord antérieur oblique trois fortes tiges à base renflée et à 
sommet cilié, décroissant progressivement de taille de l'externe 
à l'interne, et deux courtes épines, l'une externe et l'autre 
située entre les deux tiges les plus externes. 

Maxilles II (flg. 18, 19 et 56) bien développées, presque; 
aussi longues et larges que les maxilles I ; la largeur du lobe 
interne égale celle des lobes médians et externes réunis. 

La largeur des lobes externes et médians varie suivant les 



CIROLANIDES 233 

espèces ; leur bord antérieur est garni de^tiges dont la plus 
externe est plus longue et au moins aussi longue que le corps 
du lobe. Les tiges (fig. 19 ^ et 5) sont légèrement recourbées et 
barbelées d'un seul côté. 

Lobe interne court, massif et subcylindrique. Son bord anté- 
rieur est garni de trois sortes de tiges : du côté dorsal de longues 
tiges barbelées d'un seul côté comme les tiges des autres lobes ; 
du côté ventral des tiges courtes, barbelées des deux côtés 
(fig. 19 Z)) ; à l'angle interne une, et quelquefois deux- {T. Bux- 
toni) longues tiges ciliées à base renflée (fig. 19 6'). 

Maxillipèdes (fig. 20 à 22) bien développé. Corps du maxil- 
lipède étroit, allongé avec un épipodium (épignathe) arrondi, 
dressé, un peu plus long que large, aussi long que les 2/3 de 
l'article III. Article II rudimentaire ; article III subcylindrique, 
deux fois plus long que large, nu. Lobe masticatoire (lacinie 
de l'article III), soudée à l'angle antéro-interne de l'article, 
sans trace de ligne suturale, de forme subprismatique, arrivant 
à peine à la hauteur du milieu de l'article II du palpe, pourvu 
au sommet de 2, sur l'arête inféro-interne de 2 à 4 (suivant 
les espèces), fortes tiges ciliées et portant sur la face interne 
1 ou 2 (suivant les espèces) forts crochets. 

Palpe presque 2 fois plus long que l'article III du corps du 
maxilHpède, formé par 5 articles dont le I est cyhndrique et 
les autres lamellaires ; les IV et V sont beaucoup })lus étroits 
que les II et III qui ont la même largeur. Article IV l 2/3 fois 
moins large que l'article III; article V ovoïde, presque 1 1/2 fois 
plus long que large, 1 2/3 fois moins large que l'article IV. Lon- 
gueur proportionnelle approximative des articles chez les quatre 
espèces : I = 1 1/5, II = 1 1/2, III = 2 1/4, IV = 1 1/3, V= 1. 
L'article I, qui est aussi large que l'article III du corps du 
maxillipède, est pourvu d'une forte soie à l'angle antéro-interne • 
le bord externe des autres articles est garni de quelques fortes 
soies finement ))arbelées (chez T. Buxtoni : 2 art. II, 
7-8 art. III, 3-4 art. IV, 3-4, art. V). Le bord interne est garni 
de soies simples et de soies barbelées d'un seul ou des deux 



234 E.-G. RACOVITZA 

côtés beaucoup plus nombreuses et généralement plantées par 
faisceaux ; elles augmentent en nombre vers le sommet du 
palpe, comme da côté distal de chaque article. 

PÉRÉiON (fig. -1, 23 à 25, 54, 57, 64, 66) formé de sept somites 
libres et polymorphes. 

Bord antérieur du péréionite I embrassant la tête sur un tiers 
de sa longueur. Longueur proportionnelle des somites variable 
suivant l'espèce, mais néanmoins toujours les péréionites II et 
III sont les plus courts et les VI et VII les plus longs. Bord 
postérieur de tous les somites droit ou légèrement convexe, 
pourvu d'une bordure peu apparente et non saillante. Largeur 
de tous les somites subégale. 

Epimères polymorphes à face externe soit unie, sans dépres- 
sion ou carène bien marquée {T. Buxtoni et fontis), soit dépri- 
mée et pourvue d'une crête {T. MoraguesietGurneyi). Epimèrel 
complètement soudé au somite mais discernable comme une 
étroite bande marginale, car la ligne suturale quoique fort 
mince est encore visible ; son angle postérieur est droit et large- 
ment arrondi. Epimère II lamellaire subovoïde, un peu plus 
court que son somite, libre sur la moitié postérieure de sa lon- 
gueur. Epimère III lamellaire subquadrangulaire, aussi long 
que son somite, libre sur plus de moitié de sa longueur posté- 
rieure. Epimères IV à VII en forme de cornet, de plus en plus 
allongés, aussi longs ou un peu plus longs que leurs somites, 
libres sur une faible partie de leur région postérieure. La forme 
en cornet résulte de la disposition suivante : l'épimère propre- 
ment dit s'allonge de plus en plus pour suivi-e l'allongement 
des somites et devient de plus en plus triangulaire ; le bord 
antérieur de la fossette articulaire des péréiopodes, soudé à 
l'épimère, est forcé de suivre le mouvement, ce qui donne 
lieu a la production d'une lame en forme de voûte qui complète 
le cornet du côté ventral. Une mince ligne suturale indique 
encore ce qui dans ces cornets revient à l'épimère et ce qui 
appartient au bord antérieur de la fossette articulaire. 

Pronotum délimité du côté postérieur par une ligne très 



CIROLANIDES 235 

nette chez T. Moraguesi, à peine indiquée chez les autres espèces, 
prenant environ un tiers de la longueur totale des somites. 

Appareil articulaire uniquement membraneux et ne présen- 
tant aucune disposition spéciale. 

PÉRÉiopoDES (fig. 26 à 35, 58) très polymorphes et identiques 
dans les deux sexes avec cette seule réserve que chez T. jontis 
et Gurneiji l'organe propodial n'existe que chez le o\ 

Péréiopodes I courts, massifs, préhensiles, dirigés vers l'avant 
et, à l'état de repos, repliés complètement sous la carapace. Lon- 
gueur proportionnelle des articles (T. Buxtoni) : Basis = 3 1/2, 
Ischium = 2 1/2, Méros = 1 2/3, Carpos = 1, Propodos = 2 4/5, 
Dactylos = 2. Basis presque 2 fois plus long que large ou pres- 
que 2 1/2 fois plus long que large {T. Gurneyi), subquadrangu- 
laire, nu. Ischium en forme de cornet, pourvu de quelques soies 
et d'une tige barbelée au bord distal. Méros avec bord distal 
légèrement onduleux sur la face antérieure (fig. 27), mais forte- 
ment échancré sur la face postérieure (fig. 26). Son bord infé- 
rieur est garni de 3 à 6 fortes épines courtes (fig. 30), suivant 
l'espèce, de quelques tiges barbelées et de soies. Carpos réduit 
à une faible bande sur la face antérieure, mais sur la face posté- 
rieure il est visible sur une étendue plus considérable grâce à 
l'échancrure du méros ; du côté supérieur, le carpos disparaît 
sous le bord distal du méros. L'angle antéro-inférieur porte une 
tige simple, longue et une barbelée. Propodos ovoïde avec bord 
supérieur uni, mais bord inférieur pourvu de trois forts tuber- 
cules, dont les proximaux portent au sommet une courte tige 
frangée (fig. 29), et le distal une rangée de soies : à l'angle antéro- 
supérieur sont implantées des soies. Dactylos pouvant se rabattre 
complètement sur les propodos pour former une pince, terminé 
par un ongle conique, légèrement recourbé et flanqué à la base 
de deux épines inégales. Sur la face antérieure de l'article, près 
le bord distal est situé un organe dactyHen (1) (fig. 28 0) formé 

(1) Je désignerai désormais sous ce nom, cet organe, qui parait caractéristique de tout le groupe 
dos Isopodes. Sa nature sensitive est probable, mais je n'ai pas encore examiné sa structure histr- 
logique. Il prend des formes très variées dans les divers groupes, et chez les Triehoniscides, il 
acquiert un développement considérable. 

AP.CH. ZOOL. EXP. El GÉN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (V). 17 



236 È.-G. RACOVITZA 

par une rangée de quatre tiges inégales, les deux latérales très 
longues et en forme de lanières, les deux médianes beaucoup 
plus courtes et plus cylindriques. 

Péréiopodes II et III (fîg. 31) semblables, grêles, ambula- 
toires, ornés de tiges frangées courtes et mieux pourvus que 
les autres péréiopodes en appareils sensitifs, à basis presque 
aussi étroits que les articles suivants. Le II est à peine plus 
court que le III ; il est aussi long que le I, mais ne mesure que 
les 4/5*' de la longueur du IV. Longueur proportionnelle des 
articles du II {T. Buxtoni) : Basis = 4 1/2, Ischium = 2,Méros = 
1 2/5, Carpos = 1 1/2, Propodos = 1 1/3, Dactylos = 1. Basis 
subrectangulaire, 3 fois 1/2 plus long que large, à peine plus 
large que les articles suivants, pourvu, suivant l'espèce, de 
5 à 7 longues tiges ciliées (tiges acoustiques) sur son bord supé- 
rieur. L'ischium est en forme de cornet, le carpos est normal 
et semblable au propodos qui est subrectangulaire. Les articles 
médians sont pourvus de soies courtes et de courtes tiges 
trifides (fig. 34) sur le bord distal ; les méros, carpos et pro- 
podos en ont une ou deux rangées sur le bord inférieur. Les 
propodos portent sur la face antérieure un organe propodial 
(fig. 31 o) qui ne manque que chez les 9 de T. fontis et Gurneyi. 
Les dactylos ont la même structure qu'au péréiopode I, mais 
le corps de l'article n'est qu'un peu plus long que l'ongle. 

Péréiopodes IV à VII (fig. 32 et 33) semblables, augmentant 
progressivement et fortement de longueur, robustes, ambula- 
toires, ornés de tiges longues et fortes, à basis très volumineux. 
Le péréiopode IV est de 1/5^ plus long que le III et plus d'un 
1/3 plus court que le VIL Longueur proportionnelle des 
articles du péréiopode IV {T. Buxtoni) : Basis = 5, Ischium = 
= 3 2/3, Méros = 11/2, Carpos = 2, Propodos = 2 1/2, Dac- 
tylos = 1 ; du péréiopode VII {T. Buxtoni) : Basis = 3 3/4, 
Ischium = 3 1/4, Méros = 2, Carpos = 3, Propodos = 3, Dac- 
tylos = 1. Basis ovoïde allongé, 2 fois 1/2 plus long que large, 
beaucoup (plus de deux fois) plus large que les articles suivants, 
pourvu sur le bord supérieur de 2 à 4 longues tiges (tiges acous- 



CIROLANIDES 237 

tiques), suivant l'espèce, dont généralement les deux proxi- 
males sont réunies et les autres isolées. Les articles médians 
sont pourvus sur le bord distal de longues tiges trifides et sur 
le bord inférieur de tiges semblables, plus courtes, formant, 
sur le carpos et propodos, une double rangée. Les propodos 
portent au bord distal une longue tige ciliée. Les dactylos ont 
la même structure qu'aux péréiopodes précédents. 

Les basis de tous les péréiopodes ont la face supérieure 
excavée, donc disposée pour recevoir les articles suivants 
quand les membres sont repliés. 

Les péréiopodes sont munis des productions suivantes : 

A. — Soies simples de longueur variée. 

B. — Épines (fig. 30) courtes, coniques, à sommet formé 
de lames imbriquées ; ces épines n'existent que sur le bord 
inférieur des méros I. 

C. — Tiges frangées (fig. 29) à base cylindrique, à sommet 
aplati, se terminant en pointe, à bords découpés en lanières 
pointues ; ces tiges, qui sont courtes, n'existent que sur les 
péréiopodes I. 

D. — Tiges trifides frangées (fig. 34) cylindriques à la base, 
aplaties ensuite, se terminant par un fouet lisse, flanqué de 
chaque côté d'une lanière triangulaire frangée sur le bord 
externe. Ces tiges sont courtes sur les péréiopodes II et III, 
mais arrivent à de fortes dimensions au bord distal des articles 
des péréiopodes postérieurs 

E. — Tiges ciliées (poils acoustiques Auct.) (fig. 35) formés 
par un rachis aplati, plus large au milieu que du côté proximal, 
terminé par un fouet brusquement plus étroit, et par des 
longs cils qui s'insèrent en une rangée sur chacune des deux 
faces larges, rangée qui commence à l'endroit où le rachis 
s'élargit et se continue jusqu'au sommet. 

F. — Organe dactylien (fig. 28) situé à la face antérieure 
et près du bord distal de tous les dactylos et formé par quatre 
tiges, les deux latérales, en forme de lanière et plus longues, 
les deux médianes plus courtes et plus ou moins coniques. 



238 E.-G. RACOVITZA 

Organe propodial (fig. 31 o et I et II). — Les propodos des 
péréiopodes II et III portent sur leur face antérieure un organe 
très curieux, qui ne me semble pas avoir d'analogie parmi ceux 
décrits chez les Arthropodes et dont je n'ai pu élucider com- 
plètement la structure. Je n'avais à ma disposition que des 
matériaux conservés dans l'alcool, et, d'autre part, l'organe, 
très petit, se coupe aussi très mal. C'est sous cette réserve 
qu'on doit lire la description qui suit. 

J'ai trouvé l'organe propodial dans les deux sexes, chez 
T. 3Ioraguesi et T. Buxtoni, mais seuls les <3 en sont pourvus 
chez T. fontis et T. Gurneyi ; je reviendrai plus loin sur cette 
particularité. Sur la face antérieure des propodos I et II, 
est disposée une lame subovoïde qui arrive jusqu'au bord anté- 
rieur et inférieur de l'article, mais laisse une bande libre le long 
des bords supérieurs et postérieurs. La lame est de même cou- 
leur (translucide, jaunâtre) que le reste de la chitine de l'article 
chez les exemplaires venant de muer ; mais chez les exemplaires 
de T. Buxtoni a vieille carapace, elle prend une teinte jaune 
foncé qui la fait trancher sur le ton général du péréiopode. 

A un fort grossissement, elle paraît formée par des cellules 
régulièrement hexagonales qui, sur le bord, s'arrondissent, 
montrant ainsi que la forme hexagonale est une nécessité 
mécanique. Son aspect est celui d'un rayon d'abeilles, mais 
ce n'est qu'une fausse apparence, car les cellules ne sont pas 
de simples tubes hexagonaux, mais des organites très complexes, 
qui ne peuvent être étudiés que sur des coupes minces 
(1/300 mm.). 

On voit sur une coupe transversale du propodos (fig. I), 
que la cavité de l'article est complètement occupée par de très 
grosses cellules [g) de formes irréguhères, à protoplasme 
finement granuleux et fortement teinté par les colorants 
(carmin, hématoxyline et éosine) ; leur noyau s'auréole d'une 
zone plus claire. Contre la face postérieure sont refoulés les 
muscles (m) nécessaires aux mouvements de l'article. L'épi- 
derme (e) est normal sur la face postérieure, c'est-à-dire très 



CIROLANIDES 



239 



m 



mince et formé de cellules plus larges que hautes, mais à mesure 
que l'on approche de la face opposée, les cellules augmentent 
de longueur et sous l'organe propodial l'épiderme possède 
une grande éj)aisseur. La cuticule (c) a un aspect normal sur 
tout son pourtour, mais elle paraît légèrement épaissie sur la 
face antérieiu'e 
et de plus, l'hé- 
matoxyline co- 
lore légèrement 
des traînées gra- 
nuleuses {t) qui 
(m'a-t-il semblé) 
réunissent cha- 
que cellule épi- 
dermique a l'or- 
ganite propodial 
susjacent. 

L'organe pro- 
podial est un peu 
plus épais que 
la cuticule ; chez 
T. Buxtoni, il me- 
sure au maxi- 
mum 15 y. et la 
cuticule 12 y.. Il 
est juxtaposé à 

la surface de la cuticule et se détache tout d'une pièce 
sans déchirure apparente. On le voit d'ailleurs nettement 
limité du côté de la cuticule par une membrane continue 
(fig. II 6) à double contour. La membrane externe de l'organe 
est ornée d'un gaufrage, dont les parties profondes forment un 
réseau régulièrement hexagonal, mais les parties en relief 
diminuent légèrement de diamètre, tandis que leurs arêtes 
s'effacent. La surface de l'organe est donc hérissée de pyra- 
mides hexa,gonalcs tronquées. Sur la" tronquaturc de chaque 




Fio. I.- 



- Coupe transversale du propodos II de T. Buxtoni, x 440. 
c ; cuticule ; e : épithélium ; g : cellules glandulaires ; 
m : muscles ; o ; organe propodial ; t : traînées granu- 
leuses colorées par l'hématoxyline qui traversent la 
cuticule. 



240 



E.-G. RACOVITZA 



rrV' 



pyramide est appliqué un disque (fig. II v), plus épais au milieu 
qui est déprimé légèrement, que sur les bords qui sont tran- 
chants ; l'aspect est celui d'un verre de montre. Un cordon 
de substance fibreuse (w) fixant les colorants, s'insère sur le 
disque et surune partie de la paroi du prisme et va en s'a- 
mincissant fortement, se fixer sur la membrane basale. Une 
membrane (/) se détachant du cordon du prisme va s'insérer 
sur la paroi du prisme]voisin ; les cordons avec^leurs^membranes 

paraissent délimiter des cavi- 
tés closes, correspondant aux 
prismes qui les surmontent. 

Avec des données aussi in- 
suffisantes, il serait facile de 
bâtir nombre d'hypothèses sur 
la signification de l'organe et 
de se lancer dans de copieuses 
considérations sur ses fonctions. 
Que ceux qui aiment jongler 
avec les « idées » le fassent, s'ils 
le jugent convenable ; je me 
refuse pour ma part à me livrer 
à cette puérile gymnastique 
littéraire. Je me borne à cons- 
tater que, selon toute vraisemblance, il s'agit d'un organe 
adhésif. Les «disques» peuvent jouer le rôle de ventouses, même 
si les «cordons fibreux» ne sont pas de nature musculaire. Les cr 
des Dytiscides ont sur les tarses antérieurs des disques sem- 
blables, sans appareil musculaire, et d'autres Insectes sont 
pourvus de disques adhésifs dans les deux sexes (voir Simmer- 
MACHER 1884, TÔRNE 1910, Blunk 1912, entre autres). Dans 
les deux cas, il y a un appareil glandulaire qui accompagne 
l'organe adhésif et je l'ai trouvé aussi chez Typlilocirolana. Mais 
l'analogie s'arrête là ; la structure de l'organe de nos Crustacés 
est complètement différente. Chez les Insectes, les disques 
sont manifestement des poils transformés et, très souvent, 




Fig. II. — Fragment de la coupe transversale 
de l'organe propodiale de T. Buxtoni, 
plus fortement grossie, x 3080. 

6 .- membrane basale ; /.• membrane 
qui réunit les deux cordons voisins ; 
m : cordons fibreux qui réunissent les 
ventouses à la basale ; v : ventouse. 



CIROLANIDES 241 

encore peu transformés. Pour rechercher l'homologie de ces 
organes chez Typhlocirolana, on n'a encore aucun indice 
certain. 

Le fait que l'organe adhésif existe, tantôt chez les deux sexes, 
tantôt chez le d" seul, ne facilite point son interprétation. Fut-il 
acquis d'abord par le cf pour contenir la 9, et se transmit-il 
ensuite à l'autre sexe, comme cela se fit pour d'autres organes 
sexuels secondaires ? Où fut-il d'abord acquis par la lignée 
entière et disparaît-il chez les ç de certaines espèces ? Ces 
questions seront examinées plus loin. 

OosTÉGiTES, PONTE ET INCUBATION. — Je n'ai malheureu- 
sement rien à dire sur ces points importants. Une seule ç de 
9.5 mm. de T. Gurneyi, capturée le 17 novembre, avait une 
douzaine d'œufs dans la cavité générale, mais pas encore 
d'oostégites. Les nombreux exemplaires des autres espèces 
capturées en juillet, septembre, novembre et décembre n'étaient 
pas en période de maturité sexuelle. Il est donc probable que 
la ponte doit avoir lieu à la fin de l'iiiver ou au printemps. 

Quoi qu'n en soit, l'examen de femelles mûres et chargées 
de progéniture, serait fort intéressant, ne fût-ce que pour voir 
si l'incubation a provoqué dans ce genre, une modification 
des pièces buccales, comme chez d'autres Cirolanides. 

PÉNIS (fig. 24 o et 36) représenté par deux tubes cylindriques, 
dont la longueur égale le tiers de la longueur du sternite du 
péréionite VII au bord postérieur duquel ils s'insèrent de 
chaque côté de la voussure formée par la chaîne nerveuse. 

Pléon (fig. 1, 51, 61 et 64) formé par cinq somites bien 
distincts, prenant telson compris moins d'un 1/3 de la longueur 
totale du corps (3/10^ à 4/13^). Pléonite I un peu moins large 
que le péréionite VII ; pléonites II et IV diminuant graduelle- 
ment, mais faiblement de largeur ; pléonite V très étroit, ses 
bords latéraux n'arrivent qu'au niveau des épimères du pléo- 
nite IV. Le pléonite I est aussi long que les deux ou trois 
pléonites suivants ensemble quand l'animal est bien étendu, 
mais il est nécessaire de faire observer que l'articulation du 



242 E.-G. RACOVITZA 

péréionite VII avec le pléonite I est plus mobile que les articu- 
lations des autres somites ; il en résulte que la longueur 
du tergite du pléonite I laissée à découvert est très variable, 
et dépend de la contraction de l'animal. Les pléonites II à V 
diminuent graduellement, mais faiblement de longueur. 

Les épimères I à IV sont complètement soudés à leur somite, 
sans trace de ligne suturale ; leur angle postéro-externe, forte- 
ment étiré vers l'arrièie, est aigu et appliqué contre les épi- 
mères suivants. Au pléonite I, la face ventrale des épimères 
forme avec les sternites une carapace continue (fig. 25 /), à 
bord postérieur pourvu d'une échancrure qui contourne l'in- 
sertion des pléopodes I. Cette insertion semble se faire de la 
même façon que celle des péréiopodes et l'on est tenté de conclure 
à riiomologie des régions coxales et épimérales des péréionites 
et des régions que nous venons de décrire chez le pléonite I. 
Une certaine prudence est cependant nécessaire ; le péréion 
et le pléon, les péréiopodes et les pléopodes sont toujours 
bient distincts et spécialisés chez tous les Isopodes vivants ou 
fossiles jusqu'à présent décrits. Les épimères des pléonites 

II à IV ont leur face ventrale chitinisée et dure, mais les ster- 
nites ont la même consistance membraneuse que les sternites 
péréionaux. 

Pléonite V sans épimères ; ses bords latéraux arrondis sont 
partiellement recouverts par le pléonite précédent. 

Pléopodes (fig. 37 à 46, 49, 50, 59, 60 et 67) très polymorphes, 
mais sans dimorphisme sexuel proprement dit, les II et IV 
visibles en partie, le V complètement recouvert par les précé- 
dents. Le I ne recouvre que la base des pléopodites du II ; le 

III ne montre que la moitié des pléopodites et le IV que le der- 
nier quart de ces organes. 

Pléopode I (fig. 37 et 49) entièrement chitineux et calcifié, 
couvert des mêmes écailles que la carapace des tergites, à 
sympodite (protopodite) rectangulaire, 11/3 fois plus large que 
long, pourvu à l'angle postéro-interne de 4 à 9 crochets suivant 
l'espèce, ot, à l'angle postéro-externe, d'une courte épine. 



CIR.0T.ANTDE8 243 

Exopodite ovoïde, 1 2/3 fois plus long que large chez T. jontis, 
1 2/5 fois seulement chez les autres espèces, pourvu sur son bord 
postérieur de 20 à 40 longues tiges ciliées suivant l'espèce ; 
les bords internes et externes ont une rangée submarginale 
de poils. Endopodite subrectangulaire allongé, 3 fois plus long 
que large chez T. jontis, 2 2/3 fois seulement chez les autres, aussi 
long que l'exopodite, mais presque 2 fois plus étroit, pourvu 
d'un bord interne épaissi et relevé en forme de gouttière ; 
le bord postéro-externe est orné de 16 à 30 longues tiges ciliées, 
suivant l'espèce. 

Pléopode II (fig. 38 à 41 et G7) entièrement chitineux, mais 
à parois plus minces et à peine calcifiées, avec sympodite sub- 
trapézoïdal, 11/2 fois plus large que long, pourvu à l'angle 
postéro-interne de 6 à 10 crochets suivant l'espèce, d'une 
longue épine et de trois tiges ciliées, qui manquent chez T. Mora- 
guesi ; l'angle postéro-externe est muni d'une courte épine. 
Exopodite ovoïde, 1 2/3 fois plus long que large chez T . foniis, 
1 1/2 fois chez les autres, plus long et plus large que l'exopo- 
dite I, pourvu sur son bord postérieur de 25 à 50 longues tiges 
ciliées, suivant l'espèce, et sur son bord antéro-interne de 
quelques soies. Endopodite différent légèrement dans les deux 
sexes à cause de la présence d'un organe copulateur chez les d" 
adultes. Chez la ç (fig. 38), il est régulièrement rectangulaire, 
à angles arrondis, 2 1/2 fois plus long que large, un peu plus 
court que l'exopodite et 2 fois plus étroit ; il porte sur son bord 
postérieur 6 à 20 longues tiges ciliées, suivant l'espèce. Chez 
le d" adulte (fig. 40 et 67), il est large du côté proximal, mais se 
rétrécit brusquement à l'endroit où s'insère l'organe copula- 
teur, et il se termine par une pointe légèrement arrondie ; il 
est un peu plus court que l'exopodite et porte sur son bord pos- 
térieur 6 à 30 longues tiges ciliées, suivant l'espèce. 

Pléopodes III à V (fig. 42 à 44, 49, 50, 59 et 60) subsemblables, 
mais diminuant de grandeur progressivement et faiblement, 
avec sympodite trapézoïdal, les III et IV pourvus à l'angle 
postéro-interne de 3 à 6 crochets, suivant l'espèce, et de 2 tiges 



244 E.-G. RACOVITZA 

ciliées ; le V sans crochets ou tiges ciliées à cet angle ; l'angle 
postéro-externe est muni chez tous les trois d'une courte épine. 

Exopodites III à V chitineux, subovoïdes et subtronqués 
(sauf de III de T. fontis non tronqué) au bord postérieur. 
Leurs proportions relatives varient légèrement suivant l'espèce, 
et le nombre et la disposition des longues tiges ciliées qui 
ornent leur bord postérieur et externe présente également 
des caractères spécifiques. Le nombre de ces tiges ciliées 
diminue cependant chez tous, de l'exopodite III au V. Tous les 
exopodites présentent aussi une articulation transversale, à 
peine indiquée sur l'exopodite III, de plus en plus nette sur les 
suivants. 

Endopodites III à V, charnus, respiratoires, ovoïdes, de même 
grandeur, 2 fois plus larges que longs, d'un tiers plus courts 
et de moitié plus étroits que l'exopodite du pléopode III. 

Les crochets des sympodites (fig. 45) ont l'extrémité arrondie 
et à peine recourbée, mais le bord de cette extrémité est denté. 

Les longues tiges ciliées (fig. 46) des sympodites et des 
pléopodites ont la même structure : un rachis cylindrique sur 
lequel sont insérés deux rangées de longs cils alternes, et qui 
se termine par un court fouet nu. 

Orgajste copulateur MALE (fig. 39 à 41 et 67) falciforme, 
chez le cf adulte de 1 1/2 à 2 fois plus long, suivant l'espèce, 
que l'endopodite II avec lequel il s'articule au moyen d'une 
fossette articulaire située en arrière de l'angle antéro-interne ; 
l'extrémité chez les adultes dépasse nettement le bord posté- 
rieur du toison. Une gouttière, ouverte du côté dorsal, en par- 
court toute la longueur ; le bord interne de la govittière est 
épaissi et saillant, le bord externe est mince et aplati. Chez 
T. Moraguesi (fig. 67), il y a près du sommet, au bord externe) 
un rebord triangulaire qui n'existe pas chez les autres. 

Uropodes (fig. 47, 52, 62 et 68) durs, calcifiés, ayant la même 
structure générale, mais présentant néanmoins de nom- 
breuses variations spécifiques. Sympodite à bord externe droit 
et beaucoup plus court que l'interne qui est d'abord légèrement 



CIROLANIDES 245 

concave, puis dans sa moitié postérieure convexe ; le bord pos- 
térieur est oblique. L'angle postéro-interne est, par conséquent, 
très développé et étiré vers l'arrière. Au bord postéro-interne 
sont insérées des tiges ciliées. Le sympodite prend toujours 
près de la moitié de la longueur totale de l'uropode. 

Exopodite toujours styliforme ; chez T. Moraguesî, les bords 
externes et internes sont pourtant légèrement convexes. Le 
bord externe s'orne d'épines ; le bord postéro-interne porte 
aussi quelques tiges ciliées. 

Endopodite lancéolé, très allongé, substyliforme chez T. Gur- 
neyî, nettement lancéolé chez les autres. Le bord interne porte 
toujours une série de longues tiges ciliées, qui fait suite et com- 
plète la série du bord postéro-interne du sympodite, et une ou 
plusieurs fortes tiges trifides. Le bord externe est moins bien 
garni ; dans la région distale sont généralement insérées une ou 
deux tiges trifides et quelques tiges ciliées. Près de l'angle 
antéro-externe, sur la face dorsale, sont toujours insérées 
deux tiges ciUées (t. acoustiques) ; chez T. Moraguesî, elles 
prennent un très grand développement. 

Les deux uropodites ont à l'apex un bouquet de fortes et 
longues soies. ' 

Les tiges trifides ont la même structure que les organes 
similaires des péréiopodes postérieurs ; les tiges cihées sont 
tout à fait semblables à celles des pléopodes ; les tiges acous- 
tiques ressemblent à celles des basis des péréiopodes. 

Telson (fig. 48, 53, 63 et 70) mesurant 1/5^,5 à l/6e de la 
longueur totale du corps, très bombé dans sa région antérieure, 
plus plat et vaguement caréné dans sa région postérieure, 
présentant des variations spécifiques bien marquées. Sa forme 
générale est plus ou moins pentagonale, mais à base plus large 
que le sommet. Les deux côtés apicaux du pentagone (qui 
forment le sommet du telson) sont plus ou moins nettement 
déHmités et plus ou moins longs. Chez T. Moraguesî, ils sont 
pourvus de plusieurs dents et de quelques tiges spiniformes, 
chez les autres espèces les dents n'existent pas ou sont à peine 



246 E.-G. RACOVITZA 

indiquées {T. jontis), mais en revanclie une rangée de tiges 
ciliées les remplace. 

Différences sexuelles. Il paraît y avoir une très faible 
différence de taille entre les sexes, preuve que l'incubation n'a 
pas atteint un haut degré de spécialisation ; les femelles n'ont 
que peu à souffrir des suites de la rej^roduction (Racovitza, 
1910, p. 647). 

Au point de vue morphologique, les sexes sont semblables 
sans aucune restriction pour T. Moraguesi et T. Buxtoni dont 
les deux sexes possèdent l'organe propodial, avec cette réserve 
pour T. jontis et T. Gurneyi que l'organe propodial manque 
chez la femelle. 

On a vu que cet organe est très probablement un organe 
adhésif, mais vue l'absence complète d'observation sur le 
vivant, il est très difficile de deviner son rôle. Les péréiopodes 

II et III qui le portent ont une forme particulière qu'on ne 
rencontre pas chez les autres Cirolanides ; ces péréiopodes 
sont semblables dans les deux sexes, même chez les espèces ou 
les femelles ne possèdent pas d'organe propodial. Ces faits 
semblent indiquer que la spécialisation des péréiopodes II et 

III et l'organe propodial sont des adaptations ayant été acquises 
par toute la lignée. L'organe propodial ne serait devenu organe 
sexuel secondaire chez deux espèces, que secondairement. 

Mais si l'on considère que T. fontis et T. Gurneyi paraissent 
des formes plus primitives que celles qui possèdent l'organe 
propodial dans les deux sexes, on hésite à considérer cette hypo- 
thèse comme une explication définitive. Il se peut, en effet, que 
la forme des péréiopodes II et III ne dépende d'aucune façon 
de l'organe propodial, et que cet organe, d'abord acquis par le 
mâle seul, se soit transmis secondairement à la femelle. 

11 me semble pourtant, que la première hypothèse est la plus 

probable. 

Phylogénie. 

Le genre TypJilocirolana, tel que je l'ai défini, constitue 
certainement un groupe naturel, qui })ossède encore quelques- 



CIROLANIDES 247 

uns des caractères paléogénétiques mentionnés dans la partie 
générale : 

1° Rudiment de l'article I de la hampe des antennes II. 

2° Pièces buccales également bien développées, du type car- 
nassier libre. 

3° Suture épiméro-tergale du péréionite I visible. 

40 Cinq somites libres au pléon. 

5° Organe copulateur mâle simple. 

Beaucoup d'autres caractères, par contre, sont néogénétiques, 
par rapport aux précédents. 

Sont à considérer comme caractères d'adaptation à la vie 
souterraine : 

1° Absence de pigmentation. 

2° Disparition de l'appareil optique externe. 

30 Longueur des flagelles antennaires. 

4P Développement des organes sensitifs tactils. 

50 Allongement du corps. 

Il est possible cependant que ce dernier caractère ne soit pas 
dû à la vie cavernicole et qu'il ait été hérité de l'ancêtre 
lucicole. Beaucoup de Cirolanides épigés le possèdent égale- 
ment. Peut-être est-ce un caractère de lignée qui s'est seule- 
ment exacerbé depais la colonisation souterraine. 

Les caractères néogénétiques suivants ne semblent pas pou- 
voir être attribués à la vie souterraine ; ils devaient caracté- 
riser la lignée avant la colonisation souterraine. 

P Polymorphisme des péréiopodes et organe propodial. 

20 Structure des pléopodes I. 

Sont à considérer comme caractères récents, acquis indépen- 
damment après la spéciation qui a divisé la lignée. 

1° Polymorphisme des uropodites. 

2° Forme et structure du telson. 

La paléontologie ne peut fournir aucune donnée sur l'ori- 
gine de TypJilocirolana et malheureusement la comparaison 
avec les Cirolanides vivants ne peut être faite d'une façon 
satisfaisante. De caractères très importants (organe propodial. 



248 lÈ.-G. RACOVITZA; 

organe dactylien, etc.), ne sont pas mentionnés dans lesdes- 
criptions et les autres caractères sont insuffisamment figurés 
ou décrits. La seule chose qu'on puisse affirmer, c'est que de tous 
les genres connus, c'est Cirolana et [Conilera] qui paraissent 
les plus voisins. A première vue, on serait même tenté d'après 
la forme générale et la structure des pléopodes de rapprocher 
étroitement Typhlocirolana et Conilera ; je ne pense pas cepen- 
dant que ces deux genres soient étroitement apparentés; les 
ressemblances me paraissant dues au parallélisme. 

Je chercherai plutôt parmi les Cirolanes, sinon des parents 
directs du moins des formes voisines de la souche. On a vu 
plus haut que Cirolana est un groupe complexe qu'il faudra 
scinder en lignées homogènes. Or, parmi ces lignées, il en est 
qui comprennent de petites formes benthiques, élancées, 
souvent aveugles, à péréiopodes ambulatoires. C'est parmi 
ces lignées qu'on trouvera probablement les plus proches parents 
de Typhlocirolaria. Cirolanides, quoique cavernicole, ne peut 
entrer en Ugne de compte ; c'est dans une autre lignée de 
Cirolana qu'il faut rechercher ses affinités. 

Les quatre espèces de Typhlocirolana sont reliées par de 
si nombreux caractères de filiation qu'il est certain qu'ils 
dérivent d'une souche commune. La spéciation a-t-elle eu lieu 
simultanément ou successivement '\ 11 est prématuré de for- 
muler une réponse nette à cette question. Il est probable que 
la Hgnée souche était déjà adaptée à la vie dans les eaux douces 
épigées des Baléares et du nord de l'Afrique à une époque où il 
existait une communication sinon franchement terrestre, du 
moins lagunaire, entre ces deux régions. A moins de s'adresser 
à des époques géologiques par trop anciennes, ce n'est que 
pendant le néogène moyen que semblable communication 
aurait pu exister. Dès la période suivante, l'isolement de la 
colonie baléarique fut complet. Les formes africaines se seraient 
isolées plus tard à cause du désèchement progressif du pays. 
Il est possible que les facteurs biologiques (Telphuses ou autres 
aquatiques mieux armés) soient intervenus aussi pour exter- 



CIROLANIDES 249 

miner les Typhlocirolanes épigées ; seules ont persisté les colo- 
nies isolées, vivant dans les eaux souterraines. 

T. Moraguesi semble donc avoir été isolée la première ; elle 
s'oppose d'ailleurs aux trois autres par beaucoup de carac- 
tères, ce qui rend très vraisemblable l'hypothèse que je formule 
sur son histoire. T. Buxtoni et T. jontis sont à ce point appa- 
rentées que la distinction établie sur l'organe propodial et l'iso- 
lement justifient seuls leur distinction spécifique. T. Gurneyi 
quoique très voisine de ces deux formes, présente des différences 
morphologiques plus importantes. 

Tableau dichotomique des espèces de Typhlocirolana. 

1. — Lobe masticatoire du maxillipède avec 1 crochet. — Epimères 
avec dépression et carènes. — Méros du péréiopode I avec 3 
à 4 épines 2 

1. — Lobe masticatoire du maxillipède avec 2 crochets. — Epimères 

sans dépression ni carènes. — Méros du péréiopode I avec 

6 épines 3 

2. — Exopodite des uropodes lancéolé, 3 fois 14 plus long que large. 

— Bord postérieur du telson denté, .sans tiges cihées 

T. Moraguesi Racov. 

2. — Exopodite des uropodes styliformos, huit fois plus long que 

large. — Bord postérieur du telson non denté, avec 12 tiges 
ciliées environ T. Gurneyi n. sp . 

3. — Grand (12 à 15 mm.). — Antennes II atteignant le péréionite 

V. — Exopodite des pléopodes III subtronqué. — Bord pos- 
térieur du telson pourvu d'une trentaine de tiges ciliées. . . 

T. Buxtoni n. sp. 

3. — Petit (6 à 8 mm.). — Antennes II atteignant le péréionite IV. 

— Exopodite des pléopodes III arrondis. — Bord posté- 
rieur du telson pourvu d'une dizaine de tiges ciliées 

T. jontis Gurney. 

1. — Typhlocirolana Buxtoni n. sp. 

(Planches XV à XVIII; figures 1 à 48) 

Type de l'espèce. — Puits artésiens de Brédéa, commune 
de Bou Tlelis, département d'Oran, Algérie. 

Département cVOran {Algérie). '■ — Grotte du ravin de Bou 
lacor, commune de Bou Tlelis. 21. xi. 09, n^ 330. 1 cr jeune^ 



250 E.-G. RACOVITZA 

9 9 adultes non ovigères. — 16. xii. 10, n^ 415. 20 cf adultes 
et jeunes, 16 9 adultes non ovigères et jeunes. 

Puits artésiens de Brédéa, commune de Bou Tlelis. 21. xi. 09, 
no 331. 3 d- adultes, 4 9 adultes non ovigères. 

Dimensions. — tf adulte : longueur 15 mm. ; largeur 
maxima (péréionite VI). 3,3 mm. — 9 non ovigère, adulte : 
longueur 13,5 mm. ; largeur maxima (péréionite VI) 3 mm. 

TÊTE 1 5/7^ plus large que longue. Lame frontale, vue de 
profil, bifide, chacune de ses extrémités libres étant étirée 
en une lame triangulaire saillante. 

Antennes I aussi longue que la hampe des antennes II. 
Longueur proportionnelle des articles : I = 1, II = 1 1/4, III = 
= 2 1/4. 

Flagelle formé de 12 articles chez le cr et de 11 chez la 9. 
Tous les articles portent 2 lamelles olfactives sauf le premier 
et l'avant-dernier qui n'en portent qu'une. 

Antennes II mesurant presque la moitié de la longueur 
totale du corps ; rabattues, elles arrivent presque au bord posté- 
rieur de péréionite V. Longueur projîortionnelle des articles 
de la hampe : II = 1, III = 1, IV = 1 1/3, V = 2 1/2, VI = 3 1/3. 

Flagelle plus de 2 1/2 fois plus long que la hampe, formé de 
30 à 40 articles cylindriques, dont la largeur et la longueur 
diminuent progressivement vers la pointe ; le premier article 
est généralement 2 fois plus long que les suivants. 

Mandibules. — Acies gauche pourvu d'un rebord dentaire 
onduleux, divisé plus ou moins nettement en trois dents 
irrégulières, dont la postérieure, formée par un replis du 
rebord, est plus saillante. Lacinia mobilis avec environ 16 fortes 
épines dentées ; pars molaris pourvue d'environ 25 courtes 
épines. Longueur proportionnelle des articles des palpes : 
I = 1 1/2, II =^ 1 1/2, III = 1. Article I pourvu d'une forte 
tige conique et lisse au bord distal ; article III pourvu d'une 
trentaine de tiges. 

Maxille il — Lobe externe plus large que le médian, 



CIROLANIDES 251 

muni de 6 tiges ; lobe médian avec une dizaine de tiges. Lobe 
interne pourvu d'une vingtaine de tiges; à l'angle interne, il 
y a une (Brcdéa) ou deux (Bou lacor) tiges ciliées. 

Maxillipèdes. — Lobe masticatoire pourvu au sommet 
de 2, et sur l'arête inféro-interne de 4 fortes tiges ciliées ; 
sur la face interne sont insérés 2 crochets qui alternent avec 
ceux du côté opposé, lorsqu'on examine les doux maxillipèdes 
en place. 

PÉRÉiON. — Lorgueur proportionnelle des somites chez 
l'animal étendu : Tête = 1 4/5, I = 2, II = 1, III - 1, IV 
= 1 1/2, V = 2, VI = 2 1/2, VII = 2 1/4. 

Épimères à face tergale unie, sans dépression ou carène dis- 
tinctes. 

Pronotum à peine distinct du reste du tergite, limité par une 
ligne à peine discernable. 

PÉRÉIOPODES. — Longueur des péréiopodes I à VII comme 
les chiffres : 8.5 : 9.5 : 10 : 12 : 14 : 16 : 19. Basis I 
presque 2 fois plus long que large. Bord inférieur des méros I 
garni de 6 fortes épines courtes. Basis II et III garni sur le bord 
supérieur de 5 longues tiges ciliées (t. acoustiques), basis IV 
à VII pom'vus sur le bord supérieur de 4 longues tiges ciUées 
(t. acoustiques) dont les 2 proximales sont réunies et les autres 
isolées. 

Pléon prenant, telson compris, moins de 1/3 (3/10) de 
la longueur totale du corps. 

Pléopodes. — Sympodite I avec 9 crochets à l'angle postéro- 
interne, 1 1/3 fois plus large que long. Exopodite I 1 2/5 fois 
plus long que large, pourvu d'une quarantaine de tiges ciliées. 
Endopodite I 2 2/3 fois plus long que large, pourvu d'une 
trentaine de tiges cihées. 

Sympodite II avec 6 crochets, 1 longue épine et 3 tiges 
ciliées à l'angle postéro-interne. Exopodite II avec une cin- 
quantaine de tiges ciliées ; endopodite II o- avec une trentaine 
et 9 avec une vingtaine de tiges cihées. 

Sympodites III et IV pourvus à l'angle postéro-interne de 

ABCH. DE ZOOI. EXP. EX GÊN. — 6» SÉRIE — T. X. — (V). 18 



252 E.-G. RACOVITZA 

5 à 6 crocliets et de 2 tiges ciliées. Exopodites III à V sub- 
ovoïdes et subtronqués au bord postérieur, 11/2 fois plus longs 
que larges, le III un peu plus long et un peu plus large que le 
II, le V aussi long et large que le II, tous pourvus de tiges ciliées 
et d'une articulation transversale à la limite postérieure du 
3/5^ de leur longueur. Le III porte une soixantaine de tiges 
sur le bord postéro-externe et seulement une amorce d'articu- 
lation de chaque côté. Le IV porte une cinquantaine de tiges 
sur le bord postéro-externe et une amorce d'articulation de 
chaque côté, reliées par un mince sillon. Le V porte seulement 
une douzaine de tiges à l'angle postéro-interne et une articu- 
lation qui s'étend d'un bord à l'autre, mais au milieu le sillon 
articulaire est plus mince. 

Organe copulateur 11/2 fois plus long que l'endopodite II, 
chez l'adulte, mais à sommet uni, sans lame bordante trian- 
gulaire. 

Uropodes dépassant le sommet du telson de moins de la 
mi-longueur de l'endopodite. Sympodite à bord externe 
pourvu de 1 ou 2 tiges trifides et de quelques soies, à bord 
interne presque 11/3 fois plus long que l'externe et garni de 
12 à 15 tiges ciUées, à bord postérieur oblique. La pointe postéro- 
interne dépasse un peu l'angle antéro-interne de l'endopodite. 

Exopodite (soies terminales non comprises) presque aussi 
long que le bord interne du sympodite, styUforme, 7 fois plus 
long que large (à la base), garni sur le bord externe de 2 à 5 tiges 
trifides ou groupes de deux tiges trifides et de rares soies, et 
sur le bord interne de 1 ou 2 tiges trifides et de 1 à 3 tiges ciliées. 

Endopodite lancéolé, à bord antérieur obliquement tron- 
qué, 2 fois plus long que large au bord proximal, à bord externe 
aussi long que l'exopodite. Le bord externe est pourvu du côté 
postérieur de 2 fortes tiges trifides et de quelques tiges ciliées 
(t. acoustique). Le bord interne est garni de 3 ou 4 fortes et 
longues tiges trifides et d'une douzaine de tiges ciliées. Deux 
tiges ciHées (acoustiques) très courtes sont insérées près de 
l'angle antéro-externe. 



CIROLANIDES 253 

Telson mesurant 1/6^ de la longueur totale du corps, de 
forme subpentagonale, un peu rétréci vers l'arrière (le bord 
antérieur est 1 2/3 fois plus large que la distance qui sépare 
les angles postéro-latéraux), à angles postéro-latéraux très peu 
prononcés, souvent presque complètement efïacés, 1 1/4 fois 
plus long que large (au bord antérieur), bombé en avant, vague- 
ment caréné du côté postérieur et sur la ligne médiane, et 
terminé par une pointe conique peu prononcée. Le bord pos- 
térieur, entre les angles postéro-latéraux, est garni d'une tren- 
taine de tiges ciliées, et de 6 épines courtes submarginales. 

Différences sexuelles. — Il ne paraît y avoir aucune 
différence nette entre les sexes ; l'organe propodial est aussi 
bien développé chez le cf que chez la 9. Les d" semblent 
arriver à une taille légèrement supérieure ; les 9 paraissent 
avoir le telson un peu plus large que les o*. 

DÉVELOPPEMENT. — Les plus petits exemplaires de ma 
collection avaient déjà 10 mm. delongueui ; s'étaient des 9 tout 
à fait semblables aux adultes. 

A 13 mm. de longueur, les cf ont un pénis bien développé ; 
l'organe copulateur existe déjà, mais il est très court (fig. 41), 
sa pointe ne dépasse pas le bord postérieur de l'endopodite. 

Un cf de 14 mm. avait un organe copulateur plus long, 
mais ne dépassant pas encore le bord postérieur du telson. La 
longueur définitive de l'organe ne paraît atteinte que chez les 
cf de plus de 14 mm. Plusieurs mues sont donc nécessaires 
pour que l'organe copulateur puisse atteindre sa maturité. 

PÉRiLOGiE. — Cette grande espèce fut découverte par Jean- 
NEL (Jeannel et Racovitza, 1912, p. 515 et 516) dans deux 
bassins aquifères souterrains, voisins de la commune de Bou 
Tléhs, près d'Oran. A Bou lacor, de nombreux exemplaires 
furent capturés dans une nappe aquifère, faiblement éclairée 
par la lumière du jour, dont les eaux calmes avaient 21^5 C. 
Cette nappe n'est évidemment que le bief d'un bassin souter- 
rain très étendu, mais inaccessible. A Brédéa, c'est dans les 
forages artésiens que quelques exemplaires furent capturés ; 



254 E.-G. RACOVITZA 

la nappe aquifère se trouve à 23 m. de profondeur ; mais, les 
puits étant obstrués par des éboulis, c'est à 4 mètres que furent 
capturés les animaux. 

Typhlocirolana fontis (Gurney) 

{Plauches XVIII ; figures 49 à 53). 
Cirokum. fontis Gdrney (1903). 

— — GUKNEY (1909). 

Type de l'espèce. — Aïn Oumacli, commune de Biskra, 
territoire de Touggourt, Algérie. 

Territoire de Touggourt (Algérie). — Aïn Oumach, commune 
de Biskra. 4. ix. 11, n° 479. 21 cf dont 17 adultes et 4 jeunes ; 
29 9 dont 24 adultes non ovigères, mais avec ovaire développé 
et 5 jeunes ; 2 pulli à péréiopodes VII rudimentaires. 

Aïn Mlili, ^commune de Biskra, 4. ix. 11, n^ 480. 1 cf adulte ; 
9 9 dont 4 adultes et 5 jeunes. 

Dimensions. — cr adulte : longueur 8,5 mm. ; largeur 
maxima (péréionite VI) 1,7 mm. — 9 adulte non ovigère : 
longueur 6,8 ; largeur maxima (péréionite VI) 1,5 mm. 

TÊTE 1 5/7 plus large que longue. Lame frontale, vue de profil, 
bifide, chacune de ses extrémités libres étant étirée en une lame 
triangulaire saillante. 

Antenne I aussi longue que la hampe des antennes II. Lon- 
gueur proportionnelle des articles : I = 1, II = 1 1/4, III = 2 1/4. 

Flagelle formé de 8 articles chez le cf, de 6 à 7 chez la 9. 
Tous les articles portent 2 lamelles olfactives, sauf le premier 
et l'avant-dernier qui n'en portent qu'une. 

Antennes II mesurant nettement moins que la moitié de 
la longueur du corps ; rabattues, elles arrivent à peine au bord 
postérieur du péréionite IV. Longueur proportionnelle des 
articles de la hampe : II = 1, III = 1, IV = 1 1/3, V = 2 1/2, 
VI = 3 1/3. 



CIROLANIDES 255 

Flagelle plus de 1 1/2 fois plus long que la hampe, formé 
de 20 à 25 articles cylindriques dont la largevir et la longueia- 
diminuent progressivement vers la pointe ; le premier article 
est généralement 2 fois |>lus long que les suivants. 

Mandibules. — Acies gauche pourvu d'un rebord dentaii'c 
onduleux, divisé plus ou moins nettement en 3 dents irrégu- 
lières, dont la postérieure, formée par un replis du rebord, 
est la plus saillante. Lacinia mobilis avec environ 16 fortes 
épines dentées ; pars molaris pourvue d'environ 25 courtes 
épines. Longueur proportionnelle des articles des palpes : 

1 = 1 1/2, II = 1 1/2, III = 1. Article I pourvu d'une forte tige 
conique et lisse au bord distal : article III pourvu d'une tren- 
taine de tiges. 

Maxilles II. — Lobe externe plus large que le médian, les 
deux munis de 6 tiges. Lobe interne pourvu d'une douzaine de 
tiges ; à l'angle interne, il y a une tige ciliée. 

Maxillipèdes. — Lobe masticatoire pourvu au sommet 
de 2 et sur l'arête inféro-interne de 4 fortes tiges ciliées ; 
sur la face interne sont insérées 2 crochets qui alternent avec 
ceux du côté opposé, lorsqu'on examine les deux maxilli- 
pèdes en place. 

PÉRÉioisr. — Longueur proportionnelle des somites chez 
l'animal étendu. Tête = 2 1/5, 1 = 2 1/2, II = 1 1/5, III = 1, 
IV = 2, V = 2 1/5, VI = 2 1/2, VII = 2 7/10. 

Épimères à face tergale unie, sans dépression ou carène dis- 
tincte. 

Pronotum à peine distinct du reste du tergite, limité par 
une ligne à jîeine discernable. 

PÉRÉIOPODES. — Longueur des péréiopodes I à VII comme 
les chiffres 10,5 : 11 : 11 : 12 : 14 : 16,5 : 18. Basis I presque 

2 fois plus long que large. Bord inférieur des méros ï garni de 
6 fortes épines courtes. Basis II et III garni sur le bord supé- 
rieur de 5 longues tiges ciliées (t. acoustiques) ; basis IV à VII 
pourvus sur le bord supérieur de 4 longues tiges ciliées (t. acous- 
tiques) dont les 2 proximales sont réunies et les autres isolées. 



256 E.-G. RACOVITZA 

Pléon prenant, telson compris, moins de 1/3 (3/10) de la 
longueur totale du corps. 

Pléopodes. — Sympodite I avec 6 crochets à l'angle pos- 
téro-interne, 11/3 fois plus large que long. Exopodite I 1 2/3 fois 
plus long que large, pourvu de 20 (ç) où 24 (cf) tiges ciliées. 
Endopodite I 3 fois plus long que large, à bord postérieur 
arrondi, pourvu de 11 (9) où 14 (tf) tiges ciliées. 

Sympodite II avec 6 crochets à l'angle postéro-interne, mais 
sans épine ni tiges ciUées. Exopodite II avec 24 (y) où 31 
(cf) tiges cihées. Endopodite II avec 8 (ç) où 9 (cf) tiges cihées. 

Sympodites III et IV pourvus à l'angle postéro-interne 
de 2 ou 3 crochets et 2 tiges ciliées. Exopodite III ovoïde et 
non tronqué au bord postérieur, 1 2/3 fois plus long que large, 
un peu plus long que le II ; exopodites IV et V subovoïdes et 
sub tronqués au bord postérieur, 11/2 fois plus longs que larges, 
le V un peu moins long et un peu plus large que le II ; tous 
pourvus de tiges ciliées et d'une articulation transversale. 
Le III porte 18 (9) où 30 (cf) tiges ciUées sur le bord postéro- 
externe et seulement une amorce d'articulation de chaque 
côté, située vers la moitié de sa longueur. Le IV porte 8 (9) ou 
10 (cf) tiges ciliées sur le bord postéro-externe et une amorce 
d'articulation de chaque côté, reliées par un mince sillon. 
Le V porte 3 (9) ou 4 (cf) tiges cihées à l'angle postéro-in- 
terne et une articulation qui s'étend d'un bord à l'autre, mais 
au milieu le sillon articulaire est plus mince. 

Organe copulateur 1 3/4 fois plus long que l'endopodite II 
chez l'adulte, mais à sommet uni, sans lame bordante triangu- 
laire. 

Uropodes dépassant le sommet du telson de moins de la 
mi-longueur de l'endopodite. Sympodite à bord externe pourvu 
de 1 ou 2 tiges trifides et de quelques soies, à bord interne 
presque 11/3 fois plus long que l'externe et garni de 8 (9) ou 
10 (cf) tiges ciliées, à bord postérieur oblique. La pointe pos- 
téro-interne dépasse un peu l'angle antéro-interne de l'en- 
dopodite. 



CIROLANIDES 257 

Exopodite (soies terminales non comprises) presque aussi 
long que le bord interne du sympodite, styliforme, 6 fois 
plus long que large (à la base), garni sur le bord externe de 2 tiges 
trifides et de rares soies, et sur le bord interne de 2 tiges ciliées 
mais sans tiges trifides chez la 9, de 2 tiges ciliées et de 1 tige 
trifide chez le cf. 

Endopodite lancéolé, à bord antérievir obliquement tron- 
qué, 2 fois plus long que large au bord proximal, à bord externe 
aussi long que l'exopodite. Le bord externe est pourvu du côté 
postérieur de 2 fortes tiges trifides, de 1 ou 2 tiges ciliées et 
de 3 tiges ciliées dites acoustiques. Le bord interne est garni 
de 2 fortes et longues tiges trifides et de 7 à 8 tiges ciliées. 
Deux tiges ciliées (acoustiques) assez longues sont insérées 
près de l'angle antéro-externe. 

- Telson mesurant 1 /6e de la longueur totale du corps, de forme 
sub triangulaire, très rétréci vers l'arrière (le bord antérieur 
est presque 3 fois plus large que la distance qui sépare les 
angles postéro-latéraux), à angles postéro-latéraux à peine 
indiqués par l'insertion des deux tiges cihées les plus externes, 
11/6 plus long que large (au bord antérieur), bombé en avant, 
non caréné du côté postérieur et terminé par une pointe conique 
bien nette. Le bord postérieur, entre les angles postéro-laté- 
raux est garni d'une dizaine de tiges ciliées et de quelques 
soies submarginales. 

Différences sexuelles. — Je n'ai pu constater de différence 
entre le cf et la 9 que sur deux points : la taille et l'organe 
propodial. 

Les d- arrivent à une taillé plus grande que les 9 et de 
ce fait résulte aussi que les soies, tiges, tiges cihées, etc., qui 
ornent les divers appendices sont plus nombreuses chez les 
premiers. 

L'organe propodial n'existe que chez le cf, ce qui en fait 
un véritable organe sexuel secondaire. 

DÉVELOPPEMENT. — Le plus jcune exemplaire examiné 
mesurait 2,8 mm. et ses péréiopodes VII n'avaient pas encore 



258 E.-G. RACOVITZA 

acquis leur taille normale ; mais un autre de 3,5 mm. avait 
tous les attributs de l'adulte. Les cf de 3,5 mm. avaient un 
court pénis et un organe copulateur, dont la pointe ne dépassait 
pas le bord postérieur de l'endopodite. 

PÉRILOGIE. — Cette espèce a été découverte le 23 février 
1906, par Gurney (1908) dans l'une des sources captées pour 
l'irrigation de l'oasis d'Oumach, près Biskra, source qui s'ap- 
pelle Aïn-el-Hadjar, d'après Rolland (Hydrologie du Sahara 
Algérien, p. 142). Voici ce que dit Gurney, dans la note publiée 
et dans une lettre qu'il a bien voulu m' adresser, au sujet des 
conditions d'existence de ce Cirolanide : 

« La source jaillit, formant cascade, du calcaire, avec un débit 
de 1.800 litres à la minute et avec une température de 27° C. 
L'eau est très claire, potable, mais avec un léger goût sulfu- 
reux. Le lit étroit du courant est couvert de petites pierres 
sous lesquelles grouillent les Oammarus Simoni Chevreux. 
Les Typhlocirolanes se rencontrent sous les pierres, près 
du griffon ; en soulevant ces pierres, on les trouve accrochées 
à leur face inférieure. Dans ces conditions, T. jontis est peu 
apparente, car elle est translucide et se meut très lentement ». 

M. Gurney m'envoya très généreusement les deux exem- 
plaires (il n'en captura que trois en tout) qui lui restaient 
de cette intéressante espèce ; malheureusement la poste perdit 
l'envoi. Nous nous adressâmes alors à notre collègue entomolo- 
giste E. de Berge vin, d'Alger, qui très aimablement se chargea 
de rechercher T. jontis à son premier passage à Biskra. En 
juin 1911, il plaça une nasse dans le griffon d' Aïn-el-Hadjar, 
mais sans succès ; il captura de nombreux Gammarus Simojii, 
et eut à défendre l'engin contre des Telphuses voraces, mais ne 
prit aucune Typhlocirolane. M. de Bergevin pense que son 
insuccès est dû à la forte chaleur qui sévissait, et au fait qu'à 
cette époque de nombreux troupeaux de chameaux, en route 
pour les hauts-plateaux, s'abreuvaient en piétinant le lit du 
ruisseau. 

Le 4 septembre 1911, M. le Prof. B. H. Buxton eut l'obli- 



CIROLANIDES 



259 



geance d'explorer les sources de la région à notre intention 
et cela avec plein succès ; 85 Typhlocirolanes furent capturées. 
Les renseignements qui suivent sont extraits des lettres que 
m'écrivit le Prof. Buxton. Au pied des collines calcaires qui 
s'étendent au Sud-Ouest de Biskra, jaillissent un grand nombre 
de sources. Les premières qu'on rencontre en partant de 
Biskra, sont celles, au nombre de quatre, qui forment le ruisseau 
qui irrigue l'oasis d'Oumach. La sGurce marquée z sur la fig. ni 




FlO. Iir. — Croquis schématiques des sources à Typhlocirolana fonlis, d'aprôs Buxton. 

A. — Plan schématique des quatre sources d'Aïn Mlili. 

-B. — Plan schématique des quatre sources d'Oumarhe ; Z : Aïn-el-Hadjar. 

C. — Profil en long, schématique, de la source d'Aïn-el-Hadjar ; s : griffon ; 
cd : rapides sans Typhlocirolanes ; de : 25 m. env. de lit peu incliné, sans poissons, 
avec eaux calmes, où vivent les Typhlocirolanes ; ef : cascade ; fg : lit peu incliné 
avec nombreux poissons, mais sans Typhlocirolanes. 

B est la plus forte. A partir du griffon (fig. m C, s) l'eau s'é- 
coule par un rapide {cd); puis le lit devient faiblement incliné 
(de) ; c'est dans cette partie de que Buxton trouva 60 Typhlo- 
cirolanes en une heure et demie. Vient ensuite une cascade 
(ef) au delà de laquelle le lit reprend une pente peu prononcée 
(fg). Des recherches poursuivies pendant deux heures dans 
la région fg, ne fournirent aucune Typhlocirolane. Buxton 
croit que la présence de nombreux petits Poissons est la cause 
de l'absence du Crustacé. Les Poissons, ne pouvant pas remonter 
la cascade, manquent complètement dans la région de et les 
Typhlocirolanes y abondent. 

En continuant vers le Sud-Ouest, on rencontre les sources 
d'Aïn-Mlili (fig. m A). Ces sources sont au nombre de quatre 



260 E.-G. RACOVITZA 

très rapprochées l'une de l'autre. Comme il n'existe pas de cas- 
cade, les Poissons remontent jusqu'aux griffons. Les Tjrphlo- 
cirolanes sont très rares et strictement localisées sous les pierres 
qui entourent les griffons ;'^aucune ne put être découverte plus 
loin, dans le lit du ruisseau. 

Les deux groupes de sources mentionnés sont situés très 
loin des oasis qu'ils irriguent ; elles sont très peu fréquentées 
par l'homme et le bétail. Il n'en est plus de même d'un troi- 
sième groupe qu'on rencontre en se dirigeant toujours vers 
le Sud-Ouest, le groupe de sources de l'oasis de Tolga. Ces 
sources sont toutes à proximité des villages et des plantations 
de palmiers ; les femmes y lavent le linge, les enfants s'y bai- 
gnent et le bétail s'y abreuve. Le fond des ruisseaux est cons- 
tamment remué. Aucune Typhlocirolane ne fut capturée dans 
ces sources de Tolga. 

Toutes les Typhlocirolanes furent trouvées sous les pierres ; 
elles paraissent blanches, avec une mince bande longitudinale 
et médiane rouge qui correspond au tube digestif vu par trans- 
parence (1). 

M. Buxton a exploré aussi l'Aïn-Chetma, source située à 
l'est de Biskra, mais n'y a pas trouvé de Typhlocirolanes. 
L'eau en est plus chaude, plus sulfureuse et la source ne sort 
pas du calcaire, mais d'un terrain d'alluvions. 

Les observations qu'on vient de lire permettent les conclu- 
sions suivantes : T fontis n'a été trouvée que dans les sources 
qui jaillissent du calcaire ; elle se rencontre à la source même, 
ou dans son voisinage immédiat ; elle se tient sous les pierres. 
Ses caractères morphologiques et sa filiation montrent que 
c'est une vraie Troglobie. Elle doit donc habiter les eaux souter- 
raines de tout le massif calcaire de Zibane et faire des incur- 
sions dans le domaine épigé par les résurgences. Ce n'est pas 
une forme épigée qui est forcée par des facteurs climatériqnes 
ou biologiques d'envahir le domaine souterrain ; c'est, au con- 

(1) Dans la région ant/'rieure dn tube digestif d'uneÇî^le 6 mm. j'ai trouvé un grain de sable 
rond de 480 /;.. 



CIROLANIDES 261 

traire, une forme hypogée qui tend à reconquérir secondaire- 
ment un domaine qui fut celui de ses ancêtres éloignés. Des cas 
semblables ont déjà été signalés pour Niphargus Virei et 
Niphargus rohustus Chevr. par plusieurs observateurs (Che- 
VREUX, 1909, p. 34) et aussi pour d'autres Amphipodes tro- 
globies ; le fait est donc intéressant mais pas très rare. 

Reste à savoir pourquoi ces transfuges du domaine hypogé 
ne s'éloignent jamais beaucoup des griffons. L'observation de 
Buxton pouvait faire croire que les facteurs biologiques (présence 
d'ennemis ou concurrents épigés, en l'espèce Poissons et Gam- 
marides) sont explication suffisante. Sans nier le rôle de ces 
facteurs, je crois que les facteurs climatériques jouent un rôle 
plus décisif dans cette limitation d'habitat. Les Gammarus 
Simoni coexistent avec les Poissons dans les mêmes ruisseaux ; 
pourquoi cela serait-il impossible pour T. fontis. Le Cirolanide 
dans le domaine épigé est moins bien armé pour la défense 
que le Gammarus, mais il se tient sous les pierres et n'est 
pas un bon nageur, ce qui le met jusqu'à certain point à l'abri 
de la dent ennemie. Le troglobie, comme tous ses congénères 
est un sténotherme caractérisé, et c'est surtout le réchauffement 
rapide de l'eau qui'doit mettre un frein à ses velléités migra- 
trices. 

3. — Typhlocîrolana Gurneyî n. sp. 

(Planches XVIII et XIX ; figures 54 à 63) 

Type de l'espèce. — Grotte de la quatrième source du ravin 
de Misserghin, commune de Misserghin, département d'Oran, 
Algérie. 

Département d'Oran {Algérie). — Grotte de la quatrième 
source du ravin de Misserghin, commune de Misserghin. 
17. XI. 09, no 329. 27 tf dont 26 adultes et 1 jeune ; 17 9 non 
ovigères. — 17. xii. 10, n^ 414. 3 cf adultes. 

Grotte du ravin de Bou lacor, commune de Bou Tlelis. 
16. xn. 10, no 415, 1 9 mutilée à péréiopodes régénérés. 



262 E.-G. RACOVITZA 

Dimensions. — o^ adulte : longueur 9 mm. ; largeur maxima 
(péréionite VI) 2 mm. 9 adulte non ovigère : longueur 9,5 mm. ; 
largeur maxima (péréionite VI) 2,3 mm. 

TÊTE presque 2 fois plus large que longue, l'ondulation du 
bord postérieur étant plus profonde que chez les autres espèces. 
Lame frontale, vue de profil, bifide, chacune de ses extrémités 
libres étant étirée en une lame triangulaire saillante. 

Antennes I à peine plus longues que la hampe des 
antennes II. Longueur proportionnelle des articles : I = 1, 

II = 1 1/2, III = 3. 

Flagelle formé de 8 articles chez le o*, de 7 à 8 chez la 9. 
Lamelles olfactives au nombre de 1 sur le premier et l'avant- 
dernier, de 2 sur les autres, mais souvent de 3 sur les mé- 
dians. 

Antennes II mesurant presque la moitié de la longueur totale 
du corps ; rabattues, elles arrivent presque au bord postérieur 
du péréionite V. Longueur proportionnelle des articles de la 
hampe : II = 1, III = 1 1/4, IV = 1 1/2, V = 3, VI = 4. 

Flagelle plus de 2 fois plus long que la hampe, formé de 
25 à 30 articles, dont la largeur diminue progressivement 
vers la pointe, mais dont la longueur augmente légèrement 
jusqu'au milieu pour rester invariable ensuite. Le premier 
article est généralement 2 fois plus long que les suivants. 

Mandibules. — Acies gauche pourvu comme le droit de 
3 dents bien individualisées ; la dent postérieure est plus forte 
que les autres, prismatique et ornée du côté interne d'un den- 
ticule. Lacinia mobilis avec une dizaine de fortes épines den- 
tées ; pars molaris pourvue d'environ 18 courtes épines. Lon- 
gueur proportionnelle des articles du palpe : I = 2, II = 2, 

III = 1. Article I pourvu d'une forte tige conique et lisse au 
bord distal ; article III pourvu d'une douzaine de tiges. 

Maxilles II. — Lobe externe et médian d'égale largeur, 
les deux munis de 3 tiges. Lobe interne garni d'une dizaine de 
tiges ; une seule tige ciUée à l'angle interne. 

Maxillipèdes. — Lol)o masticatoire, pourvu au sommet 



CIROLANIDES 263 

de 2 et sur l'arête intero-intcrne de 2 fortes tiges ciliées ; la 
face interne ne porte qu'l crochet. 

PÉRÉiON. — Longueur proportionnelle des somites cliez 
l'animal étendu : Tête -= 1 4/5, 1 = 2, II = 1, III = 1, IV = 1 1/2, 
V = 2, VI = 2 1/2, VII = 2 1/4. 

Epimères à face tergale pourvue du côté interne d'une lon- 
gue dépression, Kmitée vers l'extérieur par une faible carène. 
Cette dépression, bien marquée sur les epimères antérieurs, 
s'atténue sur les postérieurs. 

Pronotum à peine distinct du reste du tergite, limité par 
une ligne à peine discernable. 

PÉRÉIOPODES. — Longueur des péréiopodes I à VII comme 
les chiffres : 10 : 11.5 : 11.5 : 12.5 : 16 : 18.5 : 20. Basis I presque 
2 1/2 fois plus long que large. Bord inférieur des méros I, garni 
de 4 fortes épines courtes. Basis II et III garnis sur le bord 
supérieur de 6 longues tiges ciliées (t. acoustiques) ; basis 
IV à VII pourvus sur le bord supérieur de 4 longues tiges 
ciliées (t. acoustiques) dont les 2 proximales sont réunies et 
les autres isolées, 

Pléon prenant, telson compris, moins d'1/3 (3/10) de la 
longueur totale du corps. 

Pléopodes. — Sympodite I avec 4 crochets à l'angle postéro- 
interne, 11/3 fois plus large que long. Exopodite I 1 2/5 fois 
plus long que large, pourvu de 27 tiges cihées. Endopodite I 
2 2/3 fois plus long que large, pourvu de 18 tiges cihées. 

Sympodite II avec 6 crochets, 1 longue épine et 3 tiges 
cihées à l'angle postéro-interne. Exopodite II avec 27 tiges 
cihées ; endopodite II avec 11 tiges. 

Sympodites III et IV pourvus à l'angle postéro-interne de 
5 à 6 crochets et de 2 tiges ciliées. Exopodites III à V sub- 
ovoïdes et subtronqués au bord postérieur, 11/2 fois plus longs 
que larges, le III un peu plus long et un peu plus large que 
le II, le V est aussi long et large que le II, tous pourvus de 
tiges cihées et d'une articulation tranversale à la limite posté- 
rieure du 3/5^ de leur longueur. Le III porte 21 tiges, insérées 



Û6à E.-G. RAC0VIT2A 

seulement au bord postérieur ; le bord externe est, en effet, 
nu en avant de l'articulation qui se réduit à une amorce de 
chaque côté. Le IV porte 8 tiges insérées seulement au bord 
postérieur, et une amorce d'articulation de chaque côté, rehées 
par un mince sillon. Le V porte 5 tiges insérées à l'angle pos- 
téro-interne et une articulation qui s'étend d'un bord à l'autre, 
mais au milieu, le sillon articulaire est plus mince. 

Orgajs^e copulateur presque 2 fois plus long que l'endo- 
podite II chez l'adulte, mais à sommet uni, sans lame bor- 
dante triangulaire. 

Uropodes dépassant l'extrémité du telson de plus de 3/4 
de la longueur de l'endopodite. Sympodite à bord externe 
pourvu d'I tige trifide et de quelques soies, à bord interne 
presque 11/3 fois plus long que l'externe et garni de 12 à 15 tiges 
ciUées, à bord postérieur obhque. La pointe postéro-interne 
dépasse un peu l'angle antéro-interne de l'endopodite. 

Exopodite (soies terminales non comprises) nettement 
plus long que le bord interne du sympodite, styhforme, 8 fois 
plus long que large à la base, garni sur le bord externe de 1 ou 
2 tiges trifides et de soies, et sur le bord interne de 1 ou 2 tiges 
trifides et de 6 tiges cihées. 

Endopodite presque styhforme (la base est encore un peu 
plus large que le sommet), à bord antérieur obhque ment 
tronqué, 4 1/2 plus long que large au bord proximal, à bord 
externe aussi long que l'exopodite. Le bord externe est pourvu, 
du côté postérieur, d'I forte tige trifide et de 2 soies. Le bord 
interne est garni d'une forte tige trifide et de 10 tiges cihées. 
Deux tiges cihées (t. acoustiques) assez longues sont insérées 
près de l'angle antéro-externe. 

Telson mesurant 1/6^ de la longueur totale du corps, de 
forme subtriangulaire, très rétréci vers l'arrière (le bord anté- 
rieur est presque 3 fois plus large que la distance qui sépare 
les angles postéro-latéraux) , à angles postéro-latéraux à peine 
indiqués par l'insertion des deux tiges chiées les plus externes, 
un peu plus long que large (au bord antérieur), fortement 



CIROLANIDÉS 265 

bombé en avant et non caréné du côté postérieur, terminé 
par une faible pointe conique. Le bord postérieur est garni de 
12 soies ciliées et 6 soies submarginales. 

Différences sexuelles. — Les sexes paraissent atteindre 
la même taille, aussi le nombre des tiges et soies qui ornent 
les appendices est-il le même. La seule différence sexuelle est 
fournie par l'organe propodial qui n'existe que chez le o". 

PÉRILOGIE. — Cette espèce de petite taille n'a été trouvée 
jusqu'à présent que dans deux grottes distantes d'une dizaine 
de kilom. au Sud-Ouest d'Oran. J'emprunte à Jeannel 
(Jeannel et Racovitza 1912, p. 512 et 514) les renseignements 
suivants sur son habitat : 

Elle est abondante dans la grotte de JVIisserghin, mais ne fut 
rencontrée que dans un bassin aquifère situé dans une petite 
salle à sol couvert de guano de Chauves-Souris et à 150 m. env. 
de l'entrée de la grotte. L'eau du bassin a 20o2 C et 30 à 50 cm. 
de profondeur. Dans la grotte coule aussi un ruisseau à eau 
plus froide {IT^o C.) et un autre ruisseau dont la température 
est la même que ceUe du bassin ; Jeannel croit d'ailleurs 
que ce dernier communique avec le ruisseau à eau plus chaude. 
Les deux ruisseaux n'ont pas fourni de T. Gurneyi, ce qui 
s'exphquerait par les faits suivants. Le ruisseau froid paraît 
formé par des infiltrations locales. Le ruisseau chaud, d'un débit 
considérable, paraît être une véritable rivière souterraine, à vaste 
bassin d'ahmentation, mais la vitesse de son cours est très 
grande, et des cascades sont intercalées sur son parcours. 
Or, dans toutes les rivières souterraines, on trouve les ani- 
maux dans les biefs calmes et dans les flaques d'eau. 

Dans la grotte du ravin de Bou lacor, Jeannel ne put 
récolter qu'un seul exemplaire parmi de nombreux T. Buxtoni, 
dans un bassin aquifère dont les eaux calmes, faiblement 
éclairées par la lumière du jour, avaient 21^5 C. L'unique 
exemplaire de T. Gurneyi était une Q à blessiu:es cicatrisées 
et à péréiopodes VII (fig. iv) en voie de régénération ; il est 
probable que ce sont ses gros compagnons qui l'ont mise en 



266 



E.-G. RACOVITZA 



cet état, et que c'est à leur présence qu'est due la rareté de 
la petite espèce. 

Cette cohabitation dans la même eau souterraine de deux 
espèces très voisines de Crustacés, est tellement exceptionnelle 
(pour les Isopodes, je n'en connais pas d'exemple) qu'elle 
demande explication. Je ne crois pas qu'un équilibre biolo- 
gique puisse s'établir entre la 
petite T. Gurneyi et la grande 
T. Buxtoni, toutes deux ayant 
une morphologie presque iden- 
tique, et une bionomie sembla- 
ble. Ces deux espèces ont dû se 
former dans des bassins hydro- 
graphiques souterrains, complè- 
tement isolés, et leur réunion 
actuelle à Bou lacor, n'est cer- 
tainement pas primitive. Jean- 
NEL pense que T. Buxtoni a pu 
être introduite dans cette grotte 
au moyen de l'aqueduc qui passe 
tout près, et qui conduit les 
eaux artésiennes de Brédéa, habi- 
tées par la grande espèce, à Oran, 
Il se peut aussi que le mélange des deux formes, soit dû à un 
phénomène do capture naturelle et récente de l'un des bassins 
par son voisin. Des études sur place sont nécessaires pour 
résoudre la question. Nous comptons d'ailleurs les effectuer. 




FiG. IV. — Péréiopode 
VII régénéré du T. 
Gurneyi de la grotte 
de Bou lacor, x 48. 



4. — Typhlocirolana Moraguesi Racovitza 

(Planche XIX; figures 64 à 70). 
Typhlocirolana Moraguesi Eacovitza (1905, p. 76-80) 
Typhlocirolana Lulli Pujiula (1911, p. 180-183, pi. 2-3) 

Type de l'espèce. — Cuevas del Drach, Manacor, Isla 
Mallorca, Baléares. 



Baléares (Espagne). — Cuevas del Drach, Porto Christo, 



CIROLANIDES 267 

termino municipal de Manacor, Isla de Mallorca. 20. vu. 04 
et 26. IV. 05, no 83. 3 o' adultes, 1 9 adulte non ovigère, 
1 jeune. 

Dimensions. — o^ : longueur 8 mm. (1) ; largeur maxima 
(péréionite VI) 1,7 mm. — 9 non ovigère : longueur 10 mm. ; 
largeur maxima (péréionite VI) 2,1 mm. 

TÊTE 1 5/7^ plus large que longue. Lame frontale, vue de 
profil, non bifide, son bord antérieur étant à peine sinueux. 

Antennes I aussi longues que la hampe des antennes II. 
Longueur proportionnelle des articles : I = 1, II = 1 1/4, 
III = 2 1/4. 

Flagelle formé de 8 articles dans les deux sexes (1). Tous les 
articles, sauf l'avant-dernier, ont deux lames olfactives. 

Antennes II mesurant presque la moitié de la longueur 
totale du corps ; rabattues, elles arrivent presque au bord pos- 
térieur du péréionite V. Longueur proportionnelle des articles 
de la hampe : II = 1, III = 1, IV = 1 1/3, V = 2 1/2, VI = 3 1/3. 

Flagelle presque 2 1/2 fois plus long que la hampe, formé 
par 25 à 35 articles cylindriques, dont la largeur diminue pro- 
gressivement vers la pointe, mais dont la longueur augmente 
légèrement jusqu'au miUeu pour rester invariable ensuite. Le 
premier article est beaucoup (2 fois) plus long que le suivant. 

Mandibule. — Acies gauche pourvu de trois dents bien indi- 
viduahsées, comme le droit; sa dent postérieure est beaucoup 
plus forte que les autres et crochue. Lacinia mobihs avec 
10 à 15 fortes épines dentées ; pars molaris pourvue de 20 à 25 
courtes épines, variation de nombre qui est due à l'âge et à la 
taille. Articles du palpe avec longueur proportionnelle sui- 
vante : I = 1 1/2, II = 2, III = 1. Article I nu, dépourvu de 
tige; article III pourvu d'une quinzaine de tiges. 

Maxilles IL — Lobes externes et médians d'égale largeur, 
munis de 4 tiges. Lobe interne pourvu d'une dizaine de tiges ; 
à l'angle interne, il n'y a qu'une seule tige cihée. 

(1) Je dois faire observer que les Cf examinés, quoique adultes, n'avaient sûrement pas acquis 
la taille maxima ; c'étaient des adultes jeunes. 

ARCH. DE ZOOL. EXP. El GÉN. — 5« SÊR.. — X. X. — (T). 18 



268 E.-G. RACOVITZA 

Maxillipède. — Lobe masticatoire, pourvu au sommet de 2, 
et sur l'arête inféro-interne de 2 fortes tiges ciliées; sur la 
face interne, il n'existe qu'un seul crochet. 

PÉRÉiON. — Longueur proportionnelle des somites chez l'a- 
nimal étendu : Tête = 1 5/6, 1 = 2 1/4, II = 1, III = 1, IV 
= 1 2/3, V = 2 1/4, VI = 2 1/2, VII = 2 1/4. Les tergites des 
péréionites postérieures portent une très légère carène longi- 
tudinale et médiane. 

Épimères à face tergale pourvus du côté interne d'une dépres- 
sion occupant environ la mi-longueur du bord interne et limitée 
du côté externe par une faible crête. Cette dépression bien 
marquée sur les épimères antérieurs, s'atténue sur les posté- 
rieurs. 

Pronotum limité postérieurement par une hgne très nette. 

PÉRÉIOPODES. — Longueur des Péréiopodes I à VII comme 
les chiffres : 11 : 13 : 13 : 14,5 : 17 : 18,5 : 20. Basis I presque 
2 fois plus long que large. Bord inférieur des méros I garni 
de 3 fortes épines courtes. Basis II et III garnis sur le bord 
supérieur de 5 longues tiges ciliées (t. acoustiques). Basis IV 
et V ayant sur le bord supérieur, du côté proximal, 2 longues 
tiges cihées réunies. Basis VI et VII pourvus sur le bord supé- 
rieur, du côté proximal, de 2 tiges cihées et du côté distal 
de 1 (VI) ou 2 (VII) isolées. 

Pléon prenant, telson compris, moins d'1/3 (4/13) de la 
longueur totale du corps. 

Pléopodes. — Sympodite I avec 6 à 7 crochets à l'angle 
postéro-interne, 11/3 fois plus large que long. Exopodite I 
1 2/5 plus long que large, pourvu de 20 à 26 tiges cihées. Endo- 
podite I 2 2/3 fois plus long que large, pourvu de 15 tiges cihées. 

Sympodite II avec une dizaine de longs crochets à l'angle 
postéro-interne, mais sans tige ciliée. Exopodite II avec 26 à 
30 tiges ciliées ; endopodite II avec 6 à 8 tiges. 

Sympodite III et IV pourvus à l'angle postéro-interne 
de 5 à 6 crochets et de deux tiges cihées. Exopodites III à V 
subovoïdes et sub tronqués au bord postérieui", 11/2 fois envi- 



ICIROLANIDES 26Ô 

ron plus longs que larges, le III un peu plus long et un peu plus 
large que le II, le V aussi long et large que le II, tous pourvus 
de tiges ciliées et d'une articulation transversale à la limite 
postérieure du S/S^ de leur longueur. Le III porte 26 tiges 
sur le bord de sa moitié postérieure et seulement une amorce 
d'articulation de chaque côté. Le IV porte 12 à 18 tiges sur le 
bord de sa moitié postérieure, mais la rangée est interrompue 
au milieu par un espace dépourvu de tige ; il présente de chaque 
côté une amorce d'articulation, réunie par un mince sillon. 
Le V porte 5 tiges à l'angle postéro-interne et l'articulation 
s'étend d'un bord à l'autre, mais au milieu le sillon articulaire 
est plus mince. 

Orga^ste copulateur mâle plus de 2 fois plus long que 
l'endopodite II chez l'adulte, avec, sur le bord externe et près 
du sommet, une mince lame bordante triangulaire. 

Uropodes ne dépassant pas le sommet du telson. Sympodite 
à bord externe pourvu d'une tige trifide et d'une soie, à bord 
interne 11/2 fois plus long que l'externe et garni de 7 tiges 
ciliées, à bord postérieur très oblique. La pointe postéro-interne 
dépasse un peu le bord interne de l'endopodite et arrive presque 
au niveau de la mi-longueur du bord externe. 

Exopodite (soies terminales non comprises) aussi long que 
le bord interne du sympodite, lancéolé, 3 1/2 fois plus long 
que large, garni sur le bord externe de 2 tiges trifides et d'un 
groupe de 2 de ces tiges, et sur le bord interne d'une forte tige 
trifide et d'une tige ciliée. 

Endopodite irréguhèrement lancéolé, à bord antérieur 
obhquement tronqué, 1 3/4 fois plus long que large au bord 
proximal, à bord externe nettement plus long que Texopodite. 
Le bord externe est pourvu du côté postérieur de 3 soies 
et d'une ou deux tiges ciliées (t. acoustiques). Le bord interne 
est garni d'une forte tige trifide et de 5 à 7 tiges ciliées. Deux 
tiges ciliées (t. acoustiques), très longues, sont insérées près de 
l'angle antéro-externe. 

Telson mesurant 2/11 de la longueur totale du corps, de 



270 E.-G. PvACOVITZA 

forme subpentagonale, un peu rétréci vers l'arrière (le bord 
antérieur est presque 2 fois plus large que la distance qui sépare 
les angles postéro-latéraux), à angles postéro-latéraux peu pro- 
noncés, mais toujours nets, 1 1/2 fois plus long que large au 
bord antérieur, bombé en avant comme en arrière, et terminé 
par une pointe conique bien prononcée. Le bord postérieur 
présente, entre les angles postéro-latéraux, une ou deux dents 
irrégulières et porte 6 ou 7 faibles épines marginales, mais 
aucune tige ciliée. 

Différences sexuelles. — Je n'ai pu examiner qu'une 
9 de 10 mm., non ovigère, mais adulte, et 3 cf dont l'organe 
copulateur dépassait le telson, qui semblaient adultes, mais qui 
n'avaient que 8 m.m. Il n'est donc pas possible de savoir, si cette 
différence de taille en faveur des 9 est un caractère spécifique ; 
mais ce serait bien étonnant qu'il en fût ainsi, car, chez les 
Cirolanides et groupes libres voisins, c'est plutôt le d qui 
acquiert une taille supérieure. 

L'organe propodial existe dans les deux sexes ; il n'y a aucune 
différence sexuelle à signaler. 

PÉRiLOGiE. — Cette espèce habite les eaux douces souter- 
raines de la région de Manacor, île de Majorque (Baléares). 
Je l'ai trouvée d'abord, dans les Cuevas del Drach ; plus tard , 
elle fut capturée dans les Cuevas dels Hams, situées à 2 km. 
ce ces dernières. 

Dans les Cuevas del Drach, existent plusieurs vastes bassins 
aquifères. Le lago Miramar avec ses annexes, communique 
avec la mer, par des fissures ; quand la pression hydrostatique 
diminue en raison de la sécheresse, l'eau de mer s'infiltre dans 
le lac. Nous n'avons pas trouvé de Typhlocirolana, ni aucun 
autre animal dans ce lac, dont les eaux étaient nettement 
saumâtres à l'époque de notre visite. 

Le lago Negro et le lago de las Delicias, ainsi que quelques 
autres petits bassins, sont toujours occupés par l'eau douce ; 
ils communiquent d'ailleurs entre eux. L'Isopode y habite en 
compagnie d'Ampliipodes : Metacrangonyx longifes Chevr. et 



CIROLANIDES 271 

Gammarus sp. La température de l'eau varie entre 18^7 et 
19^2 C. et se trouve êtnt plus basse de près d'un degré que cello 
du lac sauniâtre, 

T. Moraguesi est aussi vorace que les autres Cirolanides. 
Mes exemplaires furent capturés dans un piège amorcé avec 
de la viande. L'animal court sur le fond avec le péréiopode I 
complètement replié sous la carapace, mais il nage aussi à 
l'aide de ses pléopodes. 

Taxonomie. — La découverte d'une Typhlocirolana dans 
la grotte de Hams, donna lieu à une étrange méprise. Ce Ciro- 
lanide fut d'abord désigné sous le nom de Gammarus cœcîis{l). 

PuJiULA (1911) communiqua cependant quelques exemplaires 
à Stebbing ; naturellement, cet éminent carcinologiste rapporta 
les Crustacés au genre Typhlocirolana, mais il lui sembla que 
leurs caractères ne cadraient pas complètement avec ma des- 
cription du T. Moraguesi et il conseilla à Pujiula de les décrire 
comme une espèce nouvelle. 

Je ne crois pas qu'on puisse adopter cette manière de voir. 
La description et les figures de Pujiula sont très sommaires 
et très incomplètes ; elles me paraissent cependant démontrer 
que les différences signalées p. 182, sont, ou inexistantes, ou 
dues aux insuffisances, comme à une mauvaise interprétation, 
de ma description. La carène des péréionites postérieurs est 
très effacée ; on ne peut la déceler que sur l'animal vu de profil 
et à sec. Les propodos I n'ont pas de structure différente et 
l'épimère du péréionite II possède le même aspect. La diffé- 
rence attribuée aux pléopodes I paraît plus réelle, mais il est 
manifeste que la figure de Pijiula n'a pas été dessinée à la 
chambre claire, ce qui ne permet pas une comparaison rigoureuse. 

(1). C'est du moins ce que prétend Pqjiula. Ce serait M. Menaclio qui aurait décrit sous ce 
nom le Cirolanide de la grotte de Hams dans les «Archives de Oftalmologia Hispano-Americauos, 
Janvier 1911 ». Je n'ai pu me procurer ce travail, même en m'adressant à l'auteur. Avant 
d'admettre la synonimie de PuJinXA il faudrait être sûr que M. Menaclio a réellement eu affaire à 
Ti/jMocirolana. Pijiula paraît croire que les eaux souterraines de Manacor n'iiéliergent. qu'un 
s>ul Crustacé. S'il s'était donné la peine de consulter Biospeologica il aurait vu qu'on avait 
sijinalé depuis longtemps la présence d'Ampliipodes dans ces eaux et notamment d'un Gammarus 
vr.ii. D'ailleurs le Gammarus ccecus de Menaclio possé.ie un appareil optique oxl'.'rno, atrophié il 
est vrai, tandis que Typhlocirolana eu est complètement dépourvue. 



272 E.-G. RACOVITZA 

Ma description préliminaire (1905) n'était pas accompagnée 
de figures, et, d'autre part, une erreur typographique s'est 
glissée page 79, dans la description du péréiopode I ; il faut lire 
à la 3^ ligne «... avec le carpopodite » et non « avec le propo- 
dite ». H est donc tout naturel que Stebbing ait cru avoir affaire 
à une espèce nouvelle, et je dois supporter seul la responsabi- 
bilité de cette méprise. Il se peut, d'ailleurs, que la Typhloci- 
rolane de Hams soit légèrement différente, et qu'elle puisse 
être distinguée comme sous-espèce quand elle sera plus soigneu- 
sement étudiée. Si les bassins hydrographiques sont isolés 
depuis quelque temps, le fait n'aurait même rien d'étonnant 
malgré la proximité des deux grottes ; nous avons souvent 
constaté des faits analogues. 



Genre SPHiEROMIDÉS Dollfus 1897. 
GÉNOTYPE : Sphœromides Ràymondi Dollfus 1897 

DiAGNOSE 

Dimensions. Grande taille (24 mm.). 

Forme plutôt trapue (plus de 2 1/2 fois plus longue que 
large), à bords latéraux légèrement convexes. 

Corps ne se roulant pas en boule. 

Tête plus de 11/2 fois plus large que longue, à bord antérieur 
un peu plus large que le postérieur. — Sillons articulaire du 
somite maxillipédique encore visibles aux angles postérieurs. — 
Processus frontal non saillant. — Lamina frontalis en forme 
de biscuit, saillante et visible entre les antennes. — Organe 
céphaUque dorsal absent. 

Yeux manquent. 

Antennes I avec hampe deSarticles etflagelle de plus de 
2 articles ; article I de la hampe semblable aux autres et situé 
dans le même plan. Pas de flagelle accessoire. 

AntennesII très longues, avec hampe à 6 articles (le I rudi- 



CIROLANIDES 273 

mentaire) et flagelle avec nombreux articles, beaucoup plus 
long que celui des antennes I. 

Mandibules avec lacinia mobilis à bord libre entier, 
entièrement garni d'épines et flanqué d'une grosse épine en 
forme de dent. 

Hypostome avec sommet des lobes arrondis, non 
crochu. 

Ma xi 11 es I avec lame interne pourvue de 4 tiges ciliées. 

Maxillipèdes avec lobe masticatoire pourvu de crochets 
(2 à 3). 

Péréion à péréionites I, VI et VII les plus longs et II, 
III et rV les plus courts. — Épimères IV à VII semblables 
aux précédents et ne formant pas de cornet avec le bord anté- 
rieur de la fossette articulaire des péréiopodes. 

Péréiopodes nettement dimorphes; les làlll préhensiles, 
les rV à VII ambulatoires. — Pas d'organe propodial. — • Organe 
dactyHen formé par une rangée longitudinale de nombreux 
(15 (pér. I) à 5 (pér. VII) ) bâtonnets. 

Pléon plus telson prenant un peu moins de la moitié (2/5) 
de la longueur totale du corps, formé par 5 somites distincts et 
libres. — Pléonite V à bords latéraux non couverts par le pré- 
cédent, pourvu de petites épimères. 

Pléopodes très grands occupant presque toute la face 
sternale du pléotelson. — Pléopodites I et II et exopodites III 
à V chitineux, minces ; endopodites III à V charnus, épais. — 
Sympodites plus larges (1 1/2 fois) que longs. — Pléopodes I 
un peu plus courts que les II ne formant pas d'opercule cachant 
les autres pléopodes. Exopodite I ovoïde sans siUon longitu- 
dinal ; endopodite I subrectangulaire allongé, à bord interne 
non épaissi et relevé en forme de gouttière, un peu plus court 
que l'exopodite. — Pléopodes II comme les I. — Exopodites III 
à V pourvus d'une articulation transversale rudimentaire. — 
Pléopodites I et II et exopodites III à V pourvus de tiges 
ciliées sur le bord postérieur ; endopodites III à V nus et respira- 
toires. 



274 E.-G. EACOVITZA 

Branchies nulles, mais exopodites I à V fortement vascula- 
risés et à fonctions nettement respiratrices. 

Organe copulateur mâle styliforme, inséré à l'angle 
antéro-interne même de l'endopodite II. 

Uropodes calcifiés, formant évantail avec le telson; angle 
postéro-interne des sympodites peu allongé. — Uropodites 
bien développés, à exopodite un peu plus court et plus étroit 
que l'endopodite. 

Telson toujours très large, s'atténuant très légèrement au 
sommet, à bord postérieur muni de tiges, mais non denté. 

Dimorphisme sexuel presque nul. 

Historique 

Ce Crustacé a été découvert par Raymond (1897) en juillet 
1896 dans la rivière souterraine de la Dragonière (Ardèche, 
France). Raymond captura un seul exemplaire de 16 mm. que 
DoLLFUS (1897) (1) nomma S phœromides Baymondi n. g., n. sp., 
le prenant pour un « Sphéromide ». La diagnose est simplement 
générique, et, d'ailleurs, complètement insuffisante. 
• Viré (1897) publie quelques remarques, erronées d'ailleurs, 
sur les « poils tactiles » de l'exemplaire décrit par Dollfus. 

Plus tard, Dollfus (1898) reproduit sans changement la 
diagnose générique, et ajoute une diagnose spécifique, tout 
aussi insuffisante et entachée d'erreurs, et quelques figures 
sommaires. 

Viré (1899, p. 64 et s.) auquel des doutes sont suggérés sur 
l'attribution de Sphœromides aux Sphéromiens, entreprend 
l'étude comparée des pièces buccales chez trois Sphéromiens 
typiques et quatre Cymothoïdes (dont Cirolana). Le résultat 
inattendu de cette étude est que chez Sphœromides « les pattes- 
mâchoires et les mandibules sont bien des organes de Sphéro- 
miens », conclusion qui résulte aussi de la comparaison des 
antennes, des pattes, des pléopodes et uropodes ! Sur les concki- 

(1) Et non 1898, coniin! DOLLFUS l'imliquo h torl (DoM.Fl'S et YiRÊ 1905, p. ;î71) se 
réfé.-iuit ù une note po.stérieure. 



CIROLANIDES 275 

sions biogéograpliiques et phylogénétiques que Viré tire de 
ses découvertes je me suis prononcé autre part (1910, p. 653) ; 
je fais ici des réserves analogues sur la description des organes 
sensitifs de notre espèce et, sur les figures qui sont sensées les 
représenter. On trouvera dans mon mémoire (1910, p. 659), 
la, critique des considérations biogéographiques et phylogéné- 
tiques complètement erronées, auxquelles se livre Viré (1901) 
à propos du même Sphœromides qui continue à être un Sphé- 
romien. Je néglige les notes, notules, articles divers publiés 
encore par Viré, réimpression des travaux cités plus haut et 
répétition des mêmes erreurs, pour arriver au mémoire de 
DoLLFUS et Viré (1905), qui place enfin, grâce à des sugges- 
tions étrangères, Sphœromides dans sa famille légitime, mais 
introduit, hélas ! de nouvelles inexactitudes dans son histoire. 
Dans la partie systématique, Dollfus « complète » la diagnose 
générique, qui reste, néanmoins, complètement insuffisante ; 
la diagnose spécifique, également modifiée, contient des erreurs 
(absence de condyle accessoire aux mandibules, angles antéro- 
latéraux de la tête presque lobules, pléopodes à bords poilus). 
Dans la partie anatomique et biologique, Viré donne une des- 
cription et une figure incorrecte du « poil auditif « ; il les trouve 
sur les deux antennes et sur « les articles des pattes » et croit 
qu'ils sont mieux développés que chez les formes non caverni- 
coles, sans le démontrer d'ailleurs. Viré pense que les Sphéro- 
miens et Cirolanides cavernicoles « forment un groupe absolu- 
ment aberrant parmi la faune aquatique de nos continents « ' 
les Cirolanides se rapprochent « étrangement » de Palœga 
scrohiculata von Ammon de l'oligocène. Les figures qui accom- 
pagnent le mémoire sont incorrectes. 

Jeannel et Racovitza (1910, p. 140) donnent quelques dé- 
tails sur l'attitude de cette espèce, qu'ils retrouvèrent en nombre 
dans la Dragonière. 

J'ai dû complètement modifier les diagnoses génériques et 
spécifiques de Dollfus, et je m'abstiens même, au cours des 



276 E.-G. RACOVITZA 

descriptions, de signaler les erreurs nombreuses contenues 
dans les travaux de mes devanciers, ce qui n'aurait d'ailleurs 
qu'un médiocre intérêt. Les intéressés n'auront qu'à comparer 
les deux diagnoses. 

Sphaeromides Raymondi Dollfus 

(Planches XX à XXIII ; figures 71 à 115). 

Sphœromides Raymondi Dollfus (1897). 

— — Dollfus (1898). 

— — ViKÉ (1899, p. 64 et s.). 

— — Dollfus et Viké (1905, p. 372). 

Type de l'espèce : Grotte de la Dragonière, La Bastide-de- 
Virac, département de l'Ardèche, France. 

Département de VArdèche (France). — Grotte de la Dragonière, 
commune de La Bastide-de-Virac, canton de Vallon. 29. viii. 
09, no 281. 13 c? adultes, 19 9 dont 3 à lames ovigères et 16 
adultes ; 1 jeune. 

Description. 

Dimensions. — cr adulte : longueur 18,25 mm. ; largeur 
maxima (péréionite VI) 6,5 mm. — 9 adulte non ovigère : 
longueur 24 mm. ; largeur maxima (péréionite VI) 9 mm. 

Corps allongé, moins de trois fois plus long que large, à bords 
latéraux légèrement convexes, médiocrement bombé. 

Carapace (fig. 72) assez mince, élastique, lisse et brillante. 
Vue à un fort grossissement, elle se montre couverte d'écaillés 
(e) arrondies, imbriquées, avec, de place en place, des poils 
sensitifs {p) à base protégée par une petite écaille (x). 

Coloration jaunâtre très pâle après la mue ; les vieilles 
carapaces sont jaunes plus foncées. Ongles noirs. 

TÊTE (fig. 73 à 75) pentagonale avec angles antérieurs bien 
marqués, mais angles postérieurs arrondis, 1 2/5 plus large que 
longue, peu convexe, pourvue du côté antérieur en face de 
chaque antenne I d'une légère inflexion, et avec un sillon en 
avant des angles postérieurs qui les fait paraître dédoublés. 



CIROLANIDES 277 

Région occipitale nettement séparée du front et des régions 
génales par une crête continue bien développée. Régions 
génales (g) creusées légèrement en gouttière et séparées des 
régions avoisinantes par une crête continue. Front formant 
avec l'occiput un angle droit. Processus frontal très réduit 
fusionné avec les régions avoisinantes. 

Lame frontale {l) de forme triangulaire, à angles arrondis, 
très grande et saillante, visible entre les antennes quand on 
regarde la tête par sa face tergale, et arrivant au niveau 
du dernier tiers de l'article I de la hampe des antennes I. 
Vue de profil, elle présente un bord supérieur droit et un bord 
inférieur convexe. Vue de face, elle a la forme d'un demi- 
biscuit creusé au milieu d'une légère gouttière. 

Clypeus (c) pom-vu de chaque côté d'un lobule peu indivi- 
dualisé, présentant au milieu un lobe triangulaire redressé 
vers le haut et appliqué contre la base de la lame frontale. 

Yeux. — Il n'existe aucune trace d'appareil optique externe. 

Antennes I (fig. 76 et 77) 11/2 fois plus longues que la hampe 
des antennes II. Hampe composée de trois articles, diminuant 
brusquement de largeur du I au III ; l'article I est subprisma- 
tique, les autres sont cylindriques. Longueur proportionnelle 
des articles I = 1, II = 1 1/2, III = 1 3/4. Tous les articles 
portent au bord distal quelques soies simples et des tiges 
ciliées (t. acoustiques). 

Flagelle (soies terminales comprises) 11/2 fois plus long que 
la hampe, formé de 19 à 24 articles chez le cf et de 19 à 21 chez 
la 9 ; le nombre des articles est d'ailleurs très variable même 
aux deux antennes d'un même exemplaire ; en général, les ar- 
ticles sont plus nombreux à gauche. Articles I et II, en général, 
plus longs que les suivants, qui diminuent assez irréguhère- 
ment de longueur, mais réguhèrement de largeur, jusqu'au'der- 
nier. Tous les articles, sauf le premier et le dernier, ont au 
bord distal des soies simples et des lames^olfactives ; on trouve 
alternativement, un article pourvu d'un faisceau formé par 
une (articles proximaux) ou deux (articles distaux) lames olfac- 



278 E-G- RACOVITZA 

tives et deux ou troies soies, et un article pourvu de deux ou 
trois (articles distaux des o') lames olfactives d'un côté, avec 
une soie du côté opposé. Le dernier article (fig. 77) porte tou- 
jours une touffe de soies simples terminales et souvent une 
longue soie ciliée (t. acoustique). 

Antennes II (fig. 78) mesurant plus de la moitié de la 
longueur du corps ; rabattues, elles arrivent au bord postérieur 
du péréionite VI. Hampe formée de six articles. Article I rudi- 
mentaire, représenté seulement du côté externe par une moitié 
d'article qui sert cependant d'insertion aux muscles antennaires. 
Articles II à VI cylindriques et de plus en plus aplatis, avec 
largeur progressivement diminuée. Longueur proportionnelle 
des articles : II = 1, III = 1 1/2, IV = 2, V = 2 3/4, VI = 4 1/4. 
Article II nu, les autres portent au bord distal d'abord (III 
et IV) un éventail de soies simples et ensuite (V et VI) un ou 
deux éventails de soies et 2 (V) ou 4 (VI) tiges ciliées. 

Flagelle deux fois plus long que la hampe, formé de 30 à 35 
articles cylindriques, dont la longueur diminue irrégulièrement, 
mais la largeur régulièrement, du premier au dernier. Chaque 
article est généralement muni au bord distal de un ou deux 
faisceaux de soies d'un côté et, tous les deux articles, d'un 
bouquet de soies du côté opposé. Le dernier article se termine 
par un bouquet de soies médiocres, dont deux plus longues. 

Labre (fig. 74) 3 1/2 fois plus large que long, aussi large 
que le clypeus, nu, à bord libre arrondi et présentant une ondu- 
lation faible au milieu. 

Mandibules (fig. 79 à 86) peu dissimétriques, en forme de 
botte, la partie correspondante à la semelle très large, à peine 
deux fois plus longue que large (mandibule droite). Condyle 
antérieur (x) non saillant, très largement arrondi. Condyle 
antérieur auxiliaire {y) et condyle postérieur (2) coniques, 
saillants, de même forme et puissance. 

Acies large (fig. 82), pourvu à droite (I>) de trois dents bien 
individualisées, dont la postérieure est conique et deux fois 
au moins plus longue que les autres, la médiane conique, 



CIROLANIDES 279 

l'antérieure arrondie et large ; pourvu à gauche (G) d'un rebord 
dentaire onduleux, divisé plus ou moins nettement en trois 
dents irrégulières, dont la postérieure, formée par un repli du 
rebord, est saillante et conique. 

Lacinia mobilis en forme de crête semi-circulaire, garnie 
sur son pourtour d'une douzaine de fortes et courtes épines 
coniques, lisses, espacées et non protégées par un repli mem- 
braneux. La première épine antérieure est courte, en forme de 
canine et fortement colorée en jaune. Les autres sont claires 
et de dimensions variables. 

Pars molaris en forme de lame subtriangulaire ou subovoïde, 
allongée, mobile, pourvue sur un de ses bords d'une rangée 
d'une trentaine de courtes épines coniques recouvertes sur 
presque toute leur hauteur par une lèvre membraneuse ; le 
bord opposé est recouvert de poils fins. 

Palpe (fig. 85) formé de trois articles de largeur subégale 
et de longueur proportionnelle suivante : I = 1 1/3, II = 2 1/4, 
III = 1. Article I subprismatique, s'insérant par une partie 
basale molle, élargie et presque circulaire, dépourvu de soies. 
Article II lameUaire, à bord distal angulaire garni d'une touffe 
de soies simples, dont les médianes sont très longues. Sur Ja 
moitié distale du bord externe, et sur la face supérieure voisine, 
sont insérés une vingtaine de tiges de longueur variable, mais 
toutes barbelées des deux côtés (fig. 86). Article III lamellaire 
subovoïde, garni sur un des bords d'une trentaine de tiges 
courbes, à base légèrement renflée et nue, à sommet plus mince 
et barbelée des deux côtés. La longueur des tiges diminue 
progressivement du côté proximal. 

Hypostome (Paragnathes) (fig. 87) formé par deux lobes 
sub triangulaires, à angles arrondis, libres du côté antérieur et 
à angle antéro-interne pourvu d'une aire pilifère. 

Maxille I (fig. 88) robuste et fortement chitinisée. Lame 
externe 3 1/3 plus longue que large, portant sur le bord anté- 
rieur oblique dix fortes dents coniques légèrement recourbées 
et une tige. Huit dents forment une série ventrale, dont la dent 



280 E.-G. RACOVITZA 

la plus externe est la plus forte. Les deux autres forment 
une série dorsale doublant la ventrale du côté externe. Toutes 
les dents sont lisses. La tige est située entre la première 
et la seconde dent du côté interne ; elle est épineuse au 
sommet. 

Lame interne à extrémité légèrement élargie, quadrangùlaire, 
portant, sur le bord antérieur oblique, quatre fortes tiges, à base 
un peu renflée et à sommet couvert de petites écailles pointues. 
La plus externe est un peu plus longue que les autres subégales. 
L'angle antéro-externe porte une petite épine ; quelquefois 
(chez la 9 seulement ?) une cinquième tige beaucoup plus 
petite s'insère entre les grandes. 

Maxilles II (fig. 89-90) bien développées, mais cependant 
nettement plus courtes et étroites que les maxilles I. La largeur 
du lobe interne égale celle des deux autres lobes réunis. 

Lobe externe muni sur son bord antérieur d'une série de 
sept tiges {x), pourvues de quelques barbelures au sommet. 
La tige la plus externe est la plus longue, mais n'atteint 
que la mi-longueur du corps du lobe. 

Lobe médian aussi large que l'externe, muni sur son bord 
externe de 8 tiges (x) pourvues de quelques barbelures au som- 
met. La tige la plus externe est la plus longue, et presque 
aussi longue que le corps du lobe. 

Lobe interne d'un tiers plus court que le médian, pourvu 
du côté externe d'une gouttière où peut se loger en partie ce 
dernier. Son bord antérieur est garni de deux rangées irrégu- 
lières d'une trentaine de tiges de trois sortes : des tiges barbe- 
lées courtes (z), des longues tiges (x) pourvues de quelques bar- 
belures au sommet, et à l'angle antéro-interne des longues tiges 
ciliées {y) ; cet angle porte aussi une aire piUfère ventrale. 

Maxillipbdes (fig. 91 et 92) bien développés. Corps du 
maxillipède étroit, allongé, avec un épipodium (épignatlie) 
arrondi, dressé, nettement plus long que large, aussi long que 
les 2/3 de l'article III, à bord antérieur garni d'une rangée de 
tiges ciliées. Article II rudimentaire ; article III subcylindrique, 



CIROLANIDES 281 

3 fois plus long que large, nu ou pourvu de tiges ciliées à 
l'angle antéro-externe (chez la Q seulement ?). 

Lobe masticatoire (lacinie de l'article III) (fig. 92) sans trace 
de ligne suturale à sa jonction avec l'article, de forme sub- 
prismatique, arrivant presque au bord antérieur de l'article II 
du palpe, pourvu au sommet de huit et sur l'arête intéro- 
interne de cinq fortes tiges ciUées, portant sur la face interne 
trois forts crochets au maxillipède de gauche et deux à celui 
de droite, crochets qui alternent quand on regarde les maxilU- 
pèdes en place. 

Palpe 1 2/3 fois plus long que l'article III du corps du maxil- 
lipède, formé par cinq articles dont le I est cylindrique et les 
autres lamellaires ; les II et III sont de même largeur et 1 1/2 
fois plus larges que l'article IV. Article V du palpe ovoïde, 
presque 11/2 fois plus long que large, presque deux fois plus 
étroit que l'article IV. Longueur proportionnelle des articles : 
I = 1, II = 1 1/2, III = 2, IV = 1 1/2, V = 1 1/3. L'article I, 
qui est aussi large que l'article III du corps du maxilhpède, 
est pourvu d'une forte et courte soie à l'angle antéro-interne ; 
le bord externe du reste du palpe est garni de quelques (3-4) 
tiges cihées à l'article II, et de quelques (6-7 art. III, 3-4, 
art. IV, 5-6 art. V) soies, munies souvent de quelques bar- 
belures. 

Le bord interne du palpe est garni de soies fortes, portant 
quelques barbelures, formant des rangées serrées surtout sur 
les trois derniers articles, et insérées sur la moitié distale du 
bord de chaque article. 

Les modifications que subissent les maxillipèdes des Ç ovi- 
gères sont décrites plus loin (v. p. 290). 

PÉRÉiON (fig. 71, 93 et 94). — Bord antérieur du péréionite I 
embrassant la tête presque complètement. Longueur pro- 
portionnelle des somites sur l'animal étendu : Tête = 1 1/2, 
I = 1 3/4, II = 1, III = 1 1/7, IV = 1 1/5, V = 1 1/2, VI = 
1 1/2, VII = 1 1/2. Bord postérieur de tous les somites droit, 
pourvu d'une bordure peu apparente et non saiUante. Lar- 



282 E.-G. RACOVITZA 

geur des somites subégales. Épimères de même type à tous 
les somites, se modifiant un peu et progressivement vers l'ar- 
rière. 

Épimères I complètement soudés aux tergites, sans trace de 
ligne suturale, à angle postérieur subdroit et arrondi. 

Épimères II à VII rhomboïdes, mais l'angle postéro-externe 
s'allonge progressivement vers l'arrière de teUe sorte que si 
le bord postérieur de l'épimère II arrive au niveau du bord 
postérieur du tergite, celui de l'épimère VII est tellement 
oblique, que la pointe de l'épimère dépasse vers l'arrière 
le tergite de plus de moitié de la hauteur de celui-ci. La face 
tergale de l'épimère est divisée transversalement par une 
crête très nette, qui délimite vers l'arrière une aire légère- 
ment inclinée vers l'avant. Cette aire antérieure est subdi- 
visée à partir de l'épimère IV par une crête parallèle à la pre- 
mière, mais moins développée. 

Sur la face sternale, les épimères I à III ne présentent au 
bord antérieur des fossettes articulaires des péréiopodes qu'un 
rebord peu accusé ; mais les épimères IV à VII (fig. 94) forment 
des sortes de cornets (e) de plus en plus allongés vers l'arrière. 

Pronotum distinct, bombé et délimité par une crête très nette 
du tergite proprement dit, qui est plus plat. Le pronotum prend 
à peu près la mi-longueur du somite. 

Appareil articulaire uniquement membraneux et ne présen- 
tant aucune disposition spéciale. 

PÉRÉIOPODES (fig. 95 à 101) polymorphes, mais ne présentant 
pas de dimorphisme sexuel. Longueur des péréiopodes I à VII 
comme les chiffres : 20 : 21 : 23 : 26 : 28 : 33 : 35, c'est-à- 
dire augmentant progressivement vers l'arrière ; le VII est 
1 3/4 fois plus long que le I. 

Péréiopodes I à III préhensiles, plus massifs que les suivants, 
dirigés vers l'avant et, à l'état de repos, maintenus repliés sous 
la carapace. Longueur proportionnelle des articles : Basis 
= 5 1/2, Ischium = 3, Méros = 1 1/4, Carpos = 1, Propodos 
= 4 1/2, Dactylos = 3 1/3. Ces proportions s'appliquent 



CIROLANIDES 283 

approximativement à toutes les trois paires, La largeur dimi- 
nuant de I à III, les péréiopodes prenant progressivement un 
aspect moins massif. Basis de 3 (Per. I) à 4 (Per. III) fois plus 
longs que larges, subquadrangulaires, pourvus d'une tige ciliée 
(t. acoustiques) à chaque extrémité du bord supérieur. Ischium 
en forme de cornet, pourvu d'une forte tige et de quelques soies 
au bord distal. Méros avec bord distal échancré sur la face 
antérieure, et avec angle supérieur de ce bord de plus en plus 
(I à III) étiré distalement ; au péréiopode III, le bord supé- 
rieur arrive à être 2 fois plus long que l'inférieur. Le bord infé- 
rieur est garni de 4 tiges fortes. Le bord distal porte des fortes 
tiges et des soies du côté inférieur, et des soies (Per. I) et des 
tiges très longues du côté supérieur {II et III). Carpos réduits 
à une bande triangulaire sur la face antérieure, mais sur la 
face postérieure ils sont visibles sur une étendue plus considé- 
rable, grâce à l'échancrure du méros, et cela surtout au péréio- 
pode I. Le bord inférieur des carpos porte deux rangées de fortes 
tiges et des soies (Per. I). Propodos subovoïdes avec bord supé- 
rieur uni, mais avec bord inférieur pourvu d'une rangée serrée 
de grosses tiges, flanquée de chaque côté d'une rangée espacée 
de tiges courtes ; au bord distal sont implantées des soies. 
Les propodos sont de 2 (Per. I) à 3 (Per. III) fois plus longs 
que larges. Dactylos pouvant se rabattre complètement sur 
leur propodos pour former une pince ; ils sont pourvus d'un 
ongle conique et légèrement recourbé, pourvu à la base de 
trois épines, dont l'une très forte, une autre petite et recour- 
bée. A la face antérieure, près du bord distal de l'article 
proprement dit, est l'organe dactylien (fig. 96 o) formé par une 
rangée d'une quinzaine de bâtonnets inégaux, disposés en une 
rangée longitudinale. Péréiopodes IV à VII semblables, aug- 
mentant progressivement de longueur, ambulatoires, à basis 
de même forme que ceux des péréiopodes précédents, avec 
ischium, méros et carpos, ornés sur le bord distal de fortes et 
longues tiges. Longueur proportionnelle des articles aux péréio- 
podes IV: Basis = 2 1/2; Ischium = 11/6; Méros = 11/5; 

AKCH. DE lOOL. EXP. ET GÉN. — 5"= SÉUIE. — ï. X. — (V). 20 



284 E.-G. RACOVITZA 

Carpos = 1 ; Propodos = 1 1/3 ; Dactylos = 1 1/3. Au péréio- 
pode VII : Basis = 2 ; Ischium = 12/5; Méros = 1 1/6; Car- 
pos = 11/4; Propodos = 11/3; Dactylos = 1. Basis subqua- 
drangulaires, allongés, 3 1/2 fois plus longs que larges (per. 
VII), un peu plus larges que les articles suivants, pourvus de 
deux tiges ciliées (tiges acoustiques) isolées au bord supérieur. 
Les articles médians sont pourvus de longues tiges au bord 
distal, d'une double rangée incomplète de courtes tiges sur le 
bord inférieur. Les carpos (face antérieure) et les propodos 
(face postérieure) portent au bord distal une tige ciliée (t. acous- 
tique), le carpos VII en porte deux. Les carpos et propodos 
ont la forme normale des articles précédents. 

Les péréiopodes sont ornés des productions suivantes : 

a. — Soies simples de diverses longueurs. 

b. — Tiges cylindriques (fig. 101) à la base, aplaties en 
forme de feuilles au sommet et pourvues d'un filament. Ces 
tiges ont les dimensions les plus diverses, se trouvent sur tous 
les péréiopodes, mais sont plus longues au bord distal des ar- 
ticles médians des quatre derniers péréiopodes. 

c. — Tiges ciliées (poils acoustiques des auteurs) de struc- 
ture habituelle, distribuées ainsi : deux isolées (ou trois per. IV) 
sur chaque basis, une au bord distal des carpos IV à VII, une 
au bord distal de tous les propodos. 

d. — Organe dactylien (fig. 96 o) formé par une rangée 
sublongitudinale des bâtonnets situés sur la face antérieure de 
la région distale du dactylopodite, en arrière de l'ongle. Le 
nombre des bâtonnets diminue progressivement d'une quinzaine 
(dactylos I) à 5 ou 6 (dact. VII). 

OosTÉGiTES (fig. 102 et 103), au nombre de cinq paires, 
fixé au somites I à V. Chez l'exemplaire examiné, à poche incu- 
batrice vide, après éclosion, ces oostégites se superposent dans 
l'ordre suivant en partant de l'extérieur : IV droit, III droit, 
II droit, I droit, III gauche, IV gauche, II et V gauches, 
I gauche, V droit. 

Oostégite I irrégulièrement arrondi, en forme d'angle 



CIROLANIDES 285 

dièdre ; la partie antérieure est appliquée sur la base des 
maxillipèdes, mais la partie postérieure fait partie de la poche 
incubatrice, et sur sa face supérieure elle porte un grand lobe {l) 
en forme de crochet, dont la partie convexe est couverte de 
petits poils raides. 

Oostégites II à V ovoïdes, pourvus de deux côtes chiti- 
neuses submédianes, et d'un gros vaisseau bifurqué donnant 
un réseau de vaisseaux, surtout pour la région antérieure. 

L'oostégite IV est le plus grand, plus de 2 fois plus grand 
que le I; la différence de grandeur avec les autres est très faible. 

Les oostégites I à IV ont le bord antérieur garni de fortes 
tiges cihées ; le bord postérieur du I porte quelques soies courtes. 
L'oostégite V a le bord antérieur nu, mais le postérieur garni de 
fortes tiges cihées. 

Pour les expansions du maxiUipède des 9 ovigères, voir aux 
différences sexuelles (p. 290). 

PÉNIS (fig. 104) représenté par deux tubes aplatis, dont la 
longueur, chez l'adulte mûr, atteint les 2/3 de la longueur du 
pléopode I. Ils sont insérés comme d'habitude au bord posté- 
rieur du sternite du péréiopode VIL Chez l'exemplaire exa- 
miné, on voyait nettement les conduits déférents bourrés d'une 
masse cyHndrique formé de spermatozoïdes ; des faisceaux 
de spermatozoïdes faisaient d'ailleurs saillie par l'orifice 
pénéen subterminal, orifice s'ouvrant, à gauche, au fond d'une 
fossette de la face supérieure et, à droite, entre deux papilles 
courtes. 

Pléon (fig. 71 et 105) formé par cinq somites bien distincts, 
prenant, telson compris, les 2/5 de la longueur totale du 
corps. Les pléonites sont brusquement plus étroits que le 
péréionite VII ; le I dépasse un peu la largeur du tergite VII ; 
les trois suivants augmentent très légèrement de largeur ; 
le V est brusquement plus étroit que le IV. La longueur des 
pléonites II à V est subégale, et presque deux fois plus 
grande que celle du I, ce somite étant en partie, recouvert 
par le péréionite VIL Les épimères sont complètement 



286 E.-G. RACOVITZA 

soudées au somites sans trace de lignes suturales. Leur 
angle postéro-externe, fortement étiré vers l'arrière, est aigu ; 
au pléonite I à IV, cet angle est dièdre et emboîte le somite 
suivant ; au pléonite V, il est plat et réduit. Au pléonite I, 
les faces sternales des épimères sont réunies par une très 
étroite bande chitineuse, échancrée au milieu, au niveau de 
l'insertion des pléopodes I. 

Pléopodes (fig. 106 à 113) polymorphes, mais sans présenter 
de dimorphisme sexuel proprement dit ; les II, III et IV visibles 
en partie, sur une faible bordure postérieure, le V complètement 
recouvert par les précédents. 

Exopodites I à V et endopodites I et II chitineux, mais 
à parois minces, pourvus de lacunes sanguines développées et 
de gros vaisseaux, jouant, par conséquent, un rôle respiratoire 
certain. 

Pléopode I à sympodite (protopodite) rectangulaire (1), 1 1/2 
fois plus large que long, pourvu sur son bord interne d'une 
dizaine de crochets et de 2 ou 3 tiges ciliées, et à l'angle 
postéro-externe d'une très forte tige. Exopodite ovoïde, 2 fois 
plus long que large, pourvu du côté proximal externe d'une 
très forte tige et garni sur plus de la moitié du bord, du côté 
distal, de tiges ciliées très serrées. Endopodite subrectangu- 
laire, allongé, 4 fois plus long que large, un peu plus court 
que l'exopodite et plus de 2 fois plus étroit, à tiers distal de 
son bord garni de tiges ciliées. 

Pléopode II à sympodite subrectangulaire, 11/2 fois plus 
large que long, pourvu sur le bord interne d'une dizaine de cro- 
chets et de 2 ou 3 tiges ciliées et à l'angle postéro-externe 
d'une courte épine. Exopodite ovoïde, 1 2/3 plus long que large, 
un peu plus long et large que l'exopodite I, pourvu du côté 
distal, sur presque tout son bord externe, son bord postérieur 
et la moitié de son bord interne, d'une rangée continue de 
tiges ciliées. Endopodite semblable dans les deux sexes, malgré 
la présence d'un organe copulateur chez le cf adulte. Chez la 9, 

(1) 11 u'est question ici que du "ô" artirlu du syini)udlte (voir j). 291). 



CIROLANIDES 287 

il est subrectangulaire à angles arrondis, 2 3/5 plus long que 
large, un peu plus court que l'exopodite et presque deux fois 
plus étroit ; il porte du côté distal, sur le tiers de son bord, une 
rangée continue de tiges ciliées. 

Pléopodes III à V semblables, mais diminuant de grandeur 
progressivement du III au V, avec sympodite subrectangulaire. 
Les sympodites III et IV pourvus sur le bord interne d'environ 
7 crochets et 3 tiges ciliées, et à l'angle postéro-externe d'une 
courte épine ; le V, pourvu à cet angle, d'une tige ciliée courte. 

Exopodites III à V subovoïdes, à bord postérieur tronqué, 
1 2/5 fois plus long que larges, le III aussi long mais plus 
large que le II, le V plus court mais aussi large que le II, 
tous pourvus à la limite postérieure du 3/5^ de leur longueur 
d'une articulation rudimentaire, qui se manifeste par une 
amorce de chaque côté. Tout le bord externe, le bord posté- 
rieur et le bord interne jusqu'à l'amorce de l'articulation, sont 
garnis d'une série serrée et continue de tiges ciliées. 

Endopodites III à V charnus et épais, respiratoires, subo- 
voïdes, de même grandeur, nus, plus courts et plus étroits que 
leurs exopodites, pourvus à l'angle antéro-interne d'un petit 
lobule, et à l'angle antéro-externe d'un lobe étroit mais 
presque aussi long qu'eux ; souvent l'extrémité postérieure pré- 
sente également deux petits lobules. 

Les crochets des sympodites (fig. 112) ont l'extrémité arrondie 
mais à peine recourbée et dentée. 

Les tiges ciliées des sympodites et des pléopodites (fig. 113) 
sont semblables et formées par un rachis conique, sur lequel 
sont disposés tout autour des cils. 

Organe copulateur mâle (fig. 108 o) un peu plus long que 
l'endopodite II, avec lequel il s'articule au moyen d'une fossette 
articulaire située à l'angle antéro-interne. Chez le o" adulte, 
les extrémités de cet organe dépassent à peine le bord des 
pléopodes II et jamais le bord du telson. Une gouttière, ouverte 
du côté dorsal, parcourt toute la longueur de l'organe en se 
tenant près du bord externe. 



288 E.-G. RACOVITZA 

Uropodes (fîg. 114) durs, calcifiés, dépassant l'extrémité 
du telson d'un peu moins de la mi-longueur de l'endopodite. 
Sympodite à bord externe droit, nu ; à bord interne d'1/4 
plus long que l'externe, d'abord légèrement concave, puis 
dans son tiers postérieur convexe et garni de longues tiges 
ciliées. Le bord postérieur est obliquement dirigé vers l'avant ; 
l'angle postéro-interne du sympodite est, par conséquent, dirigé 
vers l'arrière et dépasse un peu le bord antérieur de l'endopodite. 

Uropodites ovoïdes. Exopodite presque aussi long que le bord 
externe du sympodite, 2 1/2 plus long que large, garni sur le 
bord externe de trois tiges spiniformes, avec pointe tronquée 
garnie de deux tiges spiniformes, de longues soies simples et de 
soies ciliées, à bord interne garni de longues soies ciliées. 
Endopodite 11/2 fois plus long que large, un peu plus long et 
1 2/3 plus large que l'exopodite. Son bord externe est garni 
du côté distal de 2 tiges spiniformes et de quelques soies ciliées ; 
son sommet tronqué porte 3 tiges spiniformes, des longues 
soies simples et des longues soies ciliées ; son bord interne 
porte 5 tiges spiniformes et une série continue de soies ciliées. 
Près du sommet et près de la base, sur la face supérieure, sont 
insérées 3 et 2 tiges ciliées (t. acoustiques). 

Les soies ciliées ont la même structure que celles des pléo- 
podes ; les tiges spiniformes sont semblables à celles des péréio- 
podes. 

Telson (fig. 115) mesurant presque un quart de la longueur 
totale du corps, de forme subpentagonale, à angles postérieurs 
largement arrondis, et à région postérieure se rétrécissant 
vers l'arrière (le bord antérieur est 11/3 fois plus large que la 
ligne qui unit les angles postéro-latéraux), aussi long que large 
au bord antérieur, fortement bombé surtout en avant. Le bord 
postérieur entre les angles postéro-latéraux est garni d'une 
série serrée de soies ciliées. L'angle postérieur est pourvu de 
quatre tiges spiniformes. 

Différences sexuelles. — H ne paraît y avoir aucune 
différence marquée entre les sexes. 



CIROLANIDES 289 

Les ç paraissent arriver à une taille un peu plus grande 
que les o' ; c'est toujours le cas chez les espèces, dont les 9 sur- 
vivent à l'éclosion de leurs jeunes. Dans ce cas la taille plus 
avantageuse des 9 est un caractère sexuel utile hérité. Par 
contre, quand ce sont les o* qui sont les plus grands, le phé- 
nomène est dû souvent à la longévité supérieure de ce sexe. 
Sphœromides rentre dans la première catégorie, puisque les 
caractères de maturité et de sénilité des deux sexes sont les 
mêmes. 

Les 9 ovigères présentent "une modification de la base des 
maxillipèdes qui est en rapport direct avec l'incubation. Le 
corps du maxillipède est pourvu à la base et du côté externe 
de trois lobes chitineux, ayant l'aspect des oostégites, de forme 
vaguement arrondie et à périphérie garnie d'une série de 
longues soies ciHées. J'étudierai ces lobes un peu plus loin 
(v. p. 290). 

DÉVELOPPEMENT. — Le plus petit exemplaire capturé est 
une 9 de 10 mm. en tout semblable aux adultes. Tous les d* 
étaient adultes. 

PÉRILOGIE. — S. Raymondi n'a été trouvé jusqu'à présent 
que dans la rivière souterraine de la Dragonière, affluent de 
l'Ardèche. Nous l'avons cherché, Jeannel et moi, dans les 
grottes voisines, mais sans succès ; il est donc probable 
qu'il est strictement localisé dans cette grotte. 

La rivière souterraine ne se déverse par l'orifice de la grotte 
qu'en temps de fortes crues, et cela n'arrive que très rare- 
ment. La sortie de l'eau s'effectue en temps ordinaires par 
des fissures situées à un niveau plus bas ; en tout cas, le courant 
est très faible à l'intérieur de la grotte. On ne rencontre l'eau 
qu'à 50 m. environ de l'entrée de la grotte, dans une région 
déjà complètement obscure. Les paillettes qui flottent à la 
surface, montrent que la saturation de l'eau en calcaire est 
complète. Raymond (1897) a trouvé en été (?) l'air à 14° C et 
l'eau à 1305 C. Nous avons obtenu 14» C. pour l'air et I403 C. 
pour l'eau le 29 août. Cette divergence est dû, peut-être, 



290 E.-G. RACOVITZA 

fiu fait que nous avons pris la température de l'eau du bief et 
Raymond celle de l'eau courante du fond de la grotte. 

Outre Sphœromides, nous capturâmes de nombreux Niphar- 
gus Virei Chevr. de grande taille, mais aucun autre animal. 

Notre Isopode se comporte comme les grandes espèces du 
genre Cirolana. Il ne peut se replier du côté ventral que fort 
peu. Il marche assez lentement sur le fond, en utilisant seule- 
ment ses quatre paires de péréiopodes postérieurs ; les péréio- 
podes I a III sont tenus repliés sous la carapace. Il n'est pas 
un habile nageur comme Cirolana borealis qui utihse les pattes 
postérieures à cet effet. Sphœromides n'a que des péréiopodes 
ambulatoires, aussi les pléopodes sont seuls employés pour 
la natation ; il en résulte une progression saccadée, irrégulière, 
que l'animal ne peut diriger avec précision. D'ailleurs, Sphœro- 
mides ne nage que lorsqu'il est effrayé ; son allure normale est 
la marche. 

Sphœromides est très vorace et, comme les Cirolana, il se 
gorge de nourriture au point de distendre et de faire fortement 
sailHr toute la paroi sternale du péréion. Les gros Niphargus 
qui habitent avec lui les eaux de la Dragonière, ne peuvent 
lui être directement nuisibles à l'état adulte, car il paraît plus 
fort que ces Amphipodes. Pour les jeunes des deux formes, 
il pourrait en être autrement, et la concurrence doit s'exercer 
probablement au désavantage de l'Isopode. Les jeunes Amphi- 
podes mènent, en général, une vie pélagique ; si tel est [le 
cas pour N. Virei., ses jeunes sont à 1 abri des poursuites do 
r Isopode. dont les jeunes i)ar contre étant benthiques doivent 
être proie facile pour les Amphipodes adultes. 

Maxillipèdes des femelles ovigères. 

Hansen (1890) a montré que chez les Cirolanides, lea 9 ovi- 
gères subissent une transformation des max-lhpèdes, qui a 
pour effet d'associer la région basale de ces appendices aux 
oostégites, pour fermer complètement la poche incubatrice du 
cjté antérieur. J'ai observé le même fait chez Sphœromides, 



CIROLANIDES 



201 



et la figure v représente le maxillipède d'une femelle pourvue 
d'oostégites complètement développés, mais non ovigère. 

On y remarque trois expansions membraneuses, x, y et z, dont 
les bords libres sont garnis d'une rangée de tiges ciliées ; ce sont 
ces productions qui complètent 
en avant la poche incubatrice. 
Hansen (1890, p. 425) et Lloyd 
(1908, p. 97) les interprètent de 
façons diverses, et, avant de me 
prononcer sur cette question, je 
tiens à examiner d'abord la valeur 
morphologique des divers articles 
du maxillipède. 

Hansen (1890 et 1893, p. 194), 
avec juste raison semble-t-il, 
soutient que les appendices seg- 
mentaires des Crustacés sont 
constitués typiquement par une 
région basale (sympodite) de 
trois articles, surmontée par deux 
rames, l'exo et l'endopodite. Il 
retrouve ces régions dans les 
maxillipèdes des Isopodes de la 
façon suivante : une petite pièce fig. v 
chitineuse à la base, serait l'ar- 
ticle I (Praecoxa) ; le corps 
du maxillipède avec une lacinie 
(lobe masticatoire) serait l'article 
II (coxa) ; et le court article 
suivant, l'article III (basis) du sympodite. L'exopodite aurait 
disparu, et il ne resterait que l'endopodite à quatre articles ou 
palpe. J'ai adopté jusqu'à présent cette interprétation de 
confiance. Mais l'examen personnel que je viens de faire de la 
question, m'incite à une interprétation différente, déjà exposée 
par MiLNE Edwards et Bouvier (1902, p. 950). Ces auteurs 




Maxillipède droit d'une Ç 
ovigère de Sphœromides Raymondi, 
face ventrale. Les soies marginales du 
palpe n'ont pas été figurées, x 27. 

1, 2 et 3 : Praecoxa, coxa et basis 
du sympodite ; r, y et z : lames des 
coxa, praecoxa et basis ; 4, 5, 6, 7 et 
8 : les cinq articles du palpe ; l : lobe 
masticatoire (lacinie de l'article III). 



292 E.-G. RACOVITZA 

ont trouvé chez Bathynomus Dôderleini, deux pièces chitineuses 
en arrière du corps du maxillipède. J'ai trouvé chez Sphœro- 
mides 9 ovigère, également deux pièces chitineuses (fig. v, 1 
et 2) au même endroit. Ces découvertes, postérieures aux mé- 
moires de Hansen, nous permettent d'interpréter plus correc- 
tement la structure de l'appendice. Le corps du maxillipède 
devient le basis, troisième article du sympodite, et le palpe 
acquiert maintenant 5 articles homologues aux cinq articles 
terminaux des péréiopodes. 

Llyod (1908, p. 97, fig. 6 et 7) a pu étudier les maxillipèdes 
de 9 jeunes et ovigères de Bathynomus giganteus ; il décrit et 
figure trois plaques chitineuses à la base de ces organes, sans se 
prononcer sur leur valeur morphologique. Or, il est manifeste 
que celles désignées par 1 et 2 sont les équivalents des lames 
1 et 2 du SpJiœromides, c'est-à-dire les praecoxa et coxa. La 
3 est un reste de l'épipodite bien développé chez le cf. 

Llyod décrit l'expansion membraneuse chez les 9 ovigères, 
comme formé par une lamelle unique à bords garnis de tiges 
cihées ; je doute fort que sa description soit exacte. Sa figure 7 
montre au moins deux lames distinctes, l'une marquée Oo, 
l'autre, inférieure, grisée. J'en ai trouvé trois très nettes chez 
Sphœromides (fig. v). La lame z n'est manifestement que le 
prolongement du bord externe du basis (3e article), et elle 
est homologue à ce que Lloyd désigne par Oo. Hansen (1890) 
l'avait, du reste, correctement interprété. Llyod a donc tort 
de l'homologuer aux oostégites vi'ais, qui ne sont, certainement, 
jamais des appendices basaux. 

Les deux expansions suivantes sont plus difficiles à inter- 
préter. Hansen (1890) désigne celle que j'ai notée y, comme 
une transformation de l'épipodite ; ce me semble exact. L'épi- 
podite est une expansion externe du coxa (2^ article). Les 
oostégites sont considérées comme appartenant au même 
article, et on serait tenté d'homologuer ces deux formations, 
mais à tort, à mon avis. Les lames z et y (fig. v) sont homo- 
logues étant les expansions du bord externe de leurs articles 



CIROLANIDES 



293 



respectifs, tandis que l'oostégite est une expansion du bord 
interne. On ne peut donc homologuer l'oostégite à l'épipodite. 

La lame x (fig. v) se montre comme une expansion du bord 
interne de l'article 2 ou coxa et peut être aussi de l'article 1 ; 
il n'est pas possible de le reconnaître avec certitude. Elle 
paraît correspondre à ce que Lloyd nomme « a curious process » 
et qui appartient au « basai joint ». Cette lame occupe en tout 
cas la même situation, par rapport à l'article, que l'oostégite 
vrai, avec lequel on peut l'ho- 
mologuer. 

Chez les <3 de S'phœromides et 
chez les 9 jeunes, les trois arti- 
cles du sympodite et l'épipodite 
sont complètement fusionnés et 
ne peuvent pas être délimités. 
La formation des expansions chez 
les 9 ovigères paraît donc disso- 
cier le sympodite dans ses par- 
ties constituantes. 

Contrairement à ce que pense fig. vi. — Base du maxiiupède droit 

d'une 9 jeune de Sphœromides Ray- 
LlYOD, la transformation du nwndi, face dorsale, X 40. 

,■,■,. K T t • V y 1. 3.-basis; «p .-epipodite; 2: .-prolonge- 

maXlllipede des 9 OVlgereS n est ^j^nt q^j^ probablement, fournira la 

/ . 1 n- A ^'J^r, . lame du praecoxa chez la femelle ovigère. 

pas spéciale au Cirolanides ; 

elle existe aussi chez les autres Cymothoïdes, chez les 
Êpicarides, chez quelques Asellotes et chez certains Sphéro- 
miens. Comme on la retrouve chez Bathynomus et Sphœromides, 
formes très anciennes, l'idée vient naturellement de considérer 
cette transformation comme typique chez les Isopodes, et de 
considérer son absence comme une adaptation secondaire. Il 
est possible aussi comme je l'ai indiqué ailleurs (1910, p. 642) 
qu'on ait affaire à une adaptation secondaire effectuée d'une 
façon indépendante et parallèle dans diverses Hgnées d'Isopodes. 
Il ne me semble pas qu'on puisse trancher actuellement cette 
question. 

Lloyd a trouvé chez les 9 non ovigères de Bathynomus 




294 



E.-G. RACOVITZA 



giganteus un faible lobe membraneux de l'article 1 du maxilli- 
pède ; cet appendice prend une considérable extension chez 
les 9 ovigères. Je le considère comme la lame du coxa. Les 9 
non ovigères de Sphœromides présentent le même caractère 
(fig. VI, x). Comme Lloyd, je n'ai trouvé chez les cf aucune 
trace de cette formation. 

Morphologie du sympodite des pléopodes. 

Les pléopodes sont des appendices segmentaires. Si la 
théorie plusieurs fois mentionnée de Hansen est vraie, leur 

sympodite devrait être 
formé par trois arti- 
cles. Hansen ne trou- 
va cependant qu'un 
seul article chez toutes 
les espèces qu'il étudia. 
Aussi est-ce avec satis- 
faction légitime qu'il 
signale (1903, p. 24), 
que Milne-Edwards 
et Bouvier (1902, p. 
154) ont retrouvé des 
rudiments des deux 
premiers articles chez 
Bathynomus giganteus. 
Il croit que cette dé- 
rendue 
possible par la grande 
taille de cet animal. 
En réalité, cette condi- 
tion n'est pas suffisante. Il faut que l'espèce soit un relicte, 
ayant conservé la structure ancestrale des pléopodes. La preuve 
de ce que j'avance se trouve chez Sphœi'omides. 

Ce Cirolanide n'est pas plus grand que beaucoup d'espèces 
de la famille ; il présente cependant un sympodite constitué 




Fio. VII. — Sympodite du pléopode I droit 9 de Sphairo- cOUVertC CSt 
mides Raymondi, face ventrale, x 30. 

e .■ exopodite ; E : eadopodite ; S : sternite ; 1 ; 
rudiment de l'article I (prsecoxa) ; 2 .• rudiments de 
l'article II (coxa) ; 3 .• article III (basis). 



CIROLANIDES 



295 



comme celui du Bathijnomus. Le sympodite du pléopode I, 
vu par la face ventrale (fig. vu), montre très nettement que 
la membrane qui réunit l'article 3 (.>') du sympodite au sternite 
{S) contient une lame chitineuse antérieure (i) et deux amorces 
de lames chitineuses postérieures (2, 2). Si l'on observe le même 
sympodite par la face dorsale (fig. viii), on voit que les amorces 
chitineuses se conti- 
nuent chacune par 
une forte bande chiti- 
neuse {•?, 2) ; les deux 
bandes sont séparées 
par un étroit espace. 

Le mouvement con- 
tinuel des pléopodes 
autour d'une char- 
nière virtuelle passant 
par les articles I et 
II, et la nécessité 
de cacher les déhcats 
pléopodes sous le 
pléotelson, ont amené 
une réduction des ar- 
ticles antérieurs du 
sympodite. Sur la face 
ventrale , qui subit 
moins de compression, un rudiment de l'article I (praecoxa) 
a persisté ; sur la face dorsale, il ne reste plus trace de cet 
article, mais le coxa est encore presque complet. Aux sym- 
podites postérieurs, qui ont à leur disposition un espace 
très restreint, les restes des articles antérieurs sont à peine 
discernables, ou ont complètement disparu. 

Llyod (1908, p. 98, PI. X, fig. 3) a trouvé chez ses exemplaires 
de Bathynomus giganteus quatre lames ventrales et une dor- 
sale aux sympodites. Il paraît ignorer leur signification morpho- 
logique, mais très impressionné par le fait que les échantillons 




Fig. VIII. — Sympodite du pléopode I droit Ç de Sphcero- 
mides Rnywondi, face dorsale, x 30. 
Mêmes lettres que figure VII. 



296 E.-G. RACOVITZA 

décrits par Milne-Edwabds et Bouvier n'ont que trois de 
ces lames, il se demande s'il n'y a pas là une différence spéci- 
fique. En réalité, la pièce qu'il désigne par 1 est un reste de 
l'article I, et les autres lames, des fragments de l'article II. 
Le nombre et la forme de ces fragments n'a aucune impor- 
tance taxonomique ; il s'agit, en effet, de variations fluctuantes 
et désordonnées d'un organe rudimentaire. 

Phylogénie. 

On retrouve chez Sphœromides presque tous les caractères 
paléogénétiques que j'ai signalés dans la partie générale. 

1. Trace du sillon articulaire du somite des maxillipèdes. 

2. Antennes II avec hampe à six articles. 

3. Pièces buccales toutes également bien développées, 
du type carnassier Ubre. 

4. Épimères II à VII articulés avec leur somite. 

5. Pléon pourvu de 5 somites libres. 

6. Sympodite des pléopodes avec trace de plusieurs articles. 

7. Pléopodes très semblables et également bien développés. 

8. Absence de dimorphisme sexuel. 
Comparativement à ceux-ci, les suivants sont néogénétiques ; 

ils peuvent être classés de la façon suivante : 

A. — Caractères dus à l'adaptation à la vie souterraine. 
Ce sont relativement les plus récents. 

1. — Absence de pigmentation. 

2. — Disparition de l'appareil optique externe. 

3. — Longueur des flagelles antennaires. 

4. — Développement des organes sensitifs compensateurs. 

B. — Caractères qui ont été acquis dans le domaine épigé 
par la hgnée dont dérive Sphaeromides. Ces caractères, comme 
on le verra plus loin, peuvent dater de périodes très anciennes. 

1. Grande taille. 

2. Lacinia mobihs des mandibules avec une grosse dent. 

3. Péréiopodes I à III préhensiles. 

4. Organe dactylien formé par une rangée de bâtonnets. 



CIROLANIDES 297 

5. Pléopodites I à III fortement vascularisés. 

6. Transformation des maxillipèdes des 9 ovigères. 

Le nombre des caractères de ces trois catégories pourraient 
naturellement être augmentés ; je me suis borné à citer ceux 
qui m'ont paru actuellement les plus importants. 

Examinons maintenant, quels sont parmi les Cirolanides 
connus, ceux qui se rapprochent le plus de Sphœromides. 
C'est avec surprise que j'ai constaté que la forme la plus voisine 
était Bathynomus. La relation entre ces deux genres, l'un caver- 
nicole de France et l'autre marin, abyssal, probablement cos- 
mopolite (1), est même très étroite. Il faut bien entendu, éliminer 
de cette comparaison, tous les caractères qui dérivent méca- 
niquement de l'énorme différence de taille (27 cm. contre 
2,5 cm.). Il reste alors, pour caractériser Bathynomus dans 
le cadre de diagnose générique que j'ai établi, seulement les 
caractères suivants : 

L — Lamina frontalis scutiforme non saillante. 

2. — Organe céphaHque dorsal présent. Comme on ignore 
la signification de cet organe, il n'est pas possible de se 
prononcer sur l'importance de cette différence. 

3. — Présence d'yeux ventraux. Différence sans portée, 
puisque Sphaeromides est cavernicole. 

4. — Un flagelle accessoire aux antennes I. Il faut faire 
remarquer, cependant, que ce flagelle est rudimentaire et en 
voie de disparition. 

5. — Hjrpostome avec sommet des lobes crochu. 

6. — Lobe masticateiu* des maxilhpèdes pourvu de 4 à 
6 crochets. Le nombre des crochets doit dépendre de la taiUe de 
l'animal. 

7. — Péréionites I et II les plus longs, et VI et VII les plus 
courts. 

8. — Organe dactylien ? Je n'ai pu savoir comment il est 
constitué. Il se peut, d'aiUeurs, vu l'épaisseur de la carapace 
des péréiopodes, qu'il fût atrophié. 

(1) Quatre espèces habitant : l'Océan Indien, l'Océan Pacifique ouest, le golfe du Mexique. 



298 E.-G. RACOVITZA 

9. — Tous les pléopodites sont fortement chitinisés, mais 
les endopodites le sont moins que les exopodites. Cette diver- 
geance n'est que quantitative ; ce n'est, d'ailleurs, qu'une consé- 
quence de la grandeur des organes, 

10. — Endopodite du pléopode I aussi long que l'exopo- 
dite. 

11. — Branchies bien développées sur le bord antérieur 
et interne des endopodites des pléopodes. Je considère que cette 
différence est seulement quantitative. Chez les Isopodes 
de petite taille et à mince carapace, les endopodites postérieurs 
suffisent pour faire l'appoint respiratoire. Chez Sphœromides, 
qui est de grande taille et dont la respiration cutanée doit 
être plus ou moins gênée par l'épaisseur de la chitine, tous les 
pléopodites sont fortement vascularisés et les endopodites 
postérieurs, spécialement respiratoires, sont fortement lobés. 
Et ces modifications, assez notables, se sont effectuées chez un 
animal qui habite un milieu bien aéré. Chez Bathynomus 
dont la respiration cutanée doit être presque nulle, et dont le 
miheu est moins bien pourvu en oxygène, la modification des 
pléopodes s'est poursuivie par la formation de houppes bran- 
chiales sur les bords les plus vascularisés des pléopodites les 
plus spéciaKsés : les endopodites. 

12. — Organe copulateur cf inséré en arrière de l'angle 
antéro-interne de l'endopodite II. 

13. — Telson à bord postérieur tronqué et régulièrement 
et fortement denté. 

On voit donc que parmi ces différences il y en a de quanti- 
tatives, qui représentent des stades divers d'évolution ; les 
qualitatives sont d'ordre générique. Par contre les caractères 
communs sont des plus importants, les paléogénétiques 
comme les relativement néogénétiques. Ils démontrent une 
parentée réelle de ces deux tjrpes. Bathynomus a conservé le 
plus de caractères paléogénétiques ; il est, à cet égard, le plus 
favorisé des Cirolanides. Comme on l'a vu (p. 222) il est probable 
que les carapaces dorsales sans appendices, du crétacé supérieur 



CIROLANIDES 299 

et de l'oligocène que les paléontologistes ont pris pour des 
restes d'.Egides, les Palaga, ne sont que des restes de Bathy- 
7wmus ou formes très voisines. 

^, , Il sera donc nécessaire plus tard, de créer une sous-famille 
de Bathynominœ, ayant comme diagnose les caractères de 
ma diagnose générique type qui sont communs à Bathynomus 
et Syhœromides ; Palœga sera annexée à cette sous-famille 
très probablement. On aura ainsi définie une lignée très ancienne, 
dont le commun ancêtre devait être un Cirolanide carnassier 
peu spécialisé, habitant le littoral du Crétacé et, peut-être, du 
Jurassique, et dont les descendants ont formé au moins deux 
colonies ; l'une, marine abyssale et l'autre, d'eau douce. Il ne 
reste peut-être de cette dernière que quelques exemplaires 
réfugiés dans une caverne du canon de l'Ardèche, 

Genre FAUCHERIA Dollfus et Viré 1905" 
GÉNOTYPE : Cœœsphœroma Faucheri Dollfus et Viré 1900 
Diagnose. 

Dimension. Petite taiUe (3,5 mm.). 

Forme très ramassée (au plus 2 1/2 fois plus longue que 
large), à bords latéraux subparallèles. 

Corps se roulant en boule parfaite, pourvu d'appareil 
articulaire à la tête, et de replis articulaires aux péréionites 
I et II. 

Tête plus de 2 fois plus large que longue (2 1/3), à bord anté- 
rieur un peu plus large que le postérieur. — Sillons articulaires 
du somite maxiUipidique manquent. — Processus frontal 
non saillant. — Lamina frontalis très grande, saillante, en forme 
de raquette. — Pas d'organe céphalique dorsal. 

Yeux manquent. 

Antennes I avec hampe de trois articles et flagelle de plus 
de 2 articles ; article I de la hampe semblable aux autres, 
et disposé dans le même plan. — Pas de flagelle accessoire. 

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. X. — (V). 21 



3JU E.-G. PvAOOVITZA 

Antennes II très courtes, avec hampe de 5 articles (le I rudi- 
mentaire) et flagelle avec plusieurs articles (7 à 8), un peu plus 
long que celui des anteiuies I. 

Mandibule avec lacinia mobilis à bord libre entier et 
entièrement garni d'épines, mais sans dent plus grosse. 

Hypostome ? 

Maxilles I avec lame interne pourvue de trois tiges 
ciliées. 

Maxillipèdes avec lobe masticatoire pourvu de crochets. 

Péréion àpéréionites let V les plus longs et VII le plus 
court. — Épimères II à VII très polymorphes, ne formant pas 
de cornet avec le bord antérieur allongé de la fossette articu- 
laire des péréiopodes. 

Péréiopodes nettement dimorphes ; les I à III préhensiles, 
les IV à VII ambulatoires. — Pas d'organe propodial. — 
Organe dactylien formé par moins de 5 tiges (4 sur le per. I, 
3 sur le II, 2 sur les III à V, I sur les VI à VII) en forme de 
lanières. 

Pléon plus telson prenant moins d' 1/3 de la longueur totale 
du corps, complètement soudé au telson, ne montrant que 
quatre amorces latérales de somites ; c'est le somite V qui 
semble avoir disparu. 

Pléopodes très petits, occupant environ la moitié de la 
surface sternale du pléotelson, très polymorphes. Pléopodites I 
et II et exopodites III à V chitineux minces ; endopodites III 
à V charnus, épais. — Sympodites nettement (1 1/2 à 2 fois) 
plus longs que larges. — Pléopodes I un peu plus courts 
que les II, ne formant pas d'opercule cachant les autres pléo- 
podes. Exopodite I subrectangulaire très allongé, sans sillon 
longitudinal ; endopodite de même forme, à bord interne 
non épaissi et relevé en forme de gouttière, notablement 
(d'1/3) plus court que l'exopodite. — Exopodite II elliptique, 
endopodite II ovoïde beaucoup (2 fois) plus court que l'exo- 
podite. — Exopodites III à V pourvus d'une articulation 
transversale complète. — Pléopodites I à II et exopodites III 



CIROLANIDES 301 

à V, pourvus de tiges ciliées sur k bord postérieui* ; endopodites 
III à V nus, charnus, respiratoires. 

Branchies nulles. 

Organe copulateur o'falciforme, inséré presque à l'extré- 
mité postérieure du bord interne de l'endopodite II. 

Uropodes calcifiés, situés dans le même plan que le telson, 
formés par un sympodite très grand et par un uropodite 
(endopodite ?) rudimentaire. 

Telson très large et très bombé, non atténué vers l'arrière, 
à bord postérieur uni et nu. 

Dimorphisme sexuel presque nul. 

Historique. 

Cet Isopode a été trouvé pour^ la première fois en] janvier 
1900 par Paul Faucher, dans un puits artificiel de la propriété 
de Levesque, près de Sauve (Gard), France. Les exemplaires 
furent confiés à Dollfus et Viré (1900) qui les décrivirent, 
sous le nom de Gœcosphœroma Faucheri n. sp., en déclarant que, 
malgré la moindre coalescence du pléon et des uropodes avec 
le telson « l'ensemble des caractères rattache bien cette espèce 
au genre Caecosphseroma ». Ils s'étonnent de la longueur 
extraordinaire des lamelles olfactives « terme extrême jusqu'ici 
constaté dans l'allongement de ces organes chez les Isopodes » 
et de l'absence (imaginaire d'ailleurs) des poils auditifs. 

La même diagnose accompagnée de quelques figures est réim- 
primée par Viré (1900). Des considérations erronées sont ajou- 
tées sur la biogéographie et la phylogénie de ces soi-disants 
Sphéromiens et ces considérations sont reproduites et aggravées 
plus tard (1901). 

Faucher (1903) ne trouva que quelques exemplaires dans 
son puits de Levesque ; il en prenait tout au plus 1 par jour 
et ses recherches dans les autres puits de la région furent néga- 
tives. Mais le 5 janvier 1902, dans l'aven de la tour du Môle, 
à Sauve (profondeur : 13 m., eau : 5 m.), il en captura beau- 
coup ; et le 8 janvier 1902 également, dans l'aven de la Sœur 



302 E.-G. RACOVITZA 

(profondeur : 35 m., eau : 12 m.) en même temps que de nom- 
breux Niphargus Virei Chevreux. 

DoLLFUS et Viré (1905) plaçant enfin cet Isopode dans sa 
véritable famille. Ils en font aussi le type d'un genre nouveau : 
Faucheria, dont la diagnose contient plusieurs erreurs (hampe 
des antennes II à 4 articles, pléon a deux somites rudimentaires : 
le I et le II, présence de deux uropodites rudimentaires). Ils 
considèrent Spelœosphœroîna, qui est une Monolistra (Sphé- 
romien) typique, comme voisin de leur Faucheria. Des figures 
incorrectes accompagnent le mémoire. 

Dans une partie anatomique, les auteurs insistent (p. 399) sur 
ce qu'ils nomment « polymorphisme » des bâtonnets olfactifs, 
c'est-à-dire la présence tantôt de un et tantôt de trois bâtonnets 
par article. 

Jeannel et Racovitza (1910, p. 131) donnent quelques 
détails sur le comportement de l'animal vivant. 

J'ai dû complètement modifier les diagnoses tant génériques 
que spécifiques de Dollfus et Viré, et je m'abstiens de 
signaler dans la description détaiUée les erreurs de ces auteurs 
pour des motifs déjà exposés (v. p. 275). 



Faucheria Faucheri Dollfus et Viré 

(Planches XXIV à XXVIII; figures H6 à 168). 

Ciecusjihœroma Faucheri Dollfus et Viké (1900). 

— — ViEÉ (1900). 

— — Pauchek (1903). 

Faucheria Faucheri Dollfus et Viré (1905, p. 374-375). 

Type de l'espèce. — Eaux souterraines de Sauve (Départe- 
ment du Gard, France). 

Département du Gard {France). — Aven de la Tour du Môle, 
commune et canton de Sauve. 25. viri. 09, n^ 274 ; 12 cf adul- 
tes, 10 9 adultes, 1 jeune. 



CIROLANIDES 303 

Description^ 

Dimensions. — es adulte : longueur 3,5 mm. ; largeur 
maxima (péréionite V) 1,5 mm. ; 9 adulte : longueur 3,5 mm. ; 
largeur maxima (péréionite V) 1,5 mm. 

Corps (fig. 116 à 119) subelliptique, le contour latéral étant 
subrectiligne, régulièrement arrondi aux deux extrémités, 
2 1/3 plus long que large, très convexe et se roulant complète- 
ment en une boule irrégulièrement sphérique, les régions corres- 
pondant au flanc et au pléotelson étant aplaties. 

Carapace (fig. 120 et 121) dure, épaisse, calcifiée, unie, 
mais entièrement recouverte de petites écailles imbriquées 
à bord libre pourvu de poils. Ces poils sont très longs près des 
bords des somites (fig. 121) et les écailles qui les portent sont 
arrondies. Sur le reste de la face tergale, les écailles sont tri- 
lobées (fig. 120), mais les poils marginaux sont très courts et 
mieux développés sur le sommet des lobes. 

Des poils sensitifs simples sont implantés sur toute la surface 
tergale. 

Coloration. — Complètement dépourvus de pigment, 
translucides, légèrement jaunâtres. 

TÊTE (fig. 122 à 124) trapézoïdale, avec angles arrondis, 
2 1/3 fois plus large que longue, formée par une région occipito- 
frontale non divisée, à grand processus frontal (p) triangulaire, 
et une région faciale formant avec la première un angle presque 
droit. 

Rebord fronto-facial longé par une gouttière antennaire, 
destinée à recevoir les antennes I ; régions génales complète- 
ment soudées au reste de la face, pourvues d'une gouttière 
destinée à recevoir les palpes mandibulaires. 

Lame frontale (Z) très développée, en forme de raquette, 
c'est-à-dire présentant une partie très plate et élargie vers le 
haut, suivie vers le bas d'un manche étroit. Clypeus grand, 
triangulaire, dressé, presque perpendiculaire au plan de la 
face. 

La présence de gouttières et l'aplatissement de toutes les 



304 E.-G. RACOVITZA 

régions de la face, sortt des adaptations à l'enroulement en 
boule. 

Yeux. — Il n'existe pas trace d'appareil optique externe. 

Antennes I (fig. 125 et 126) un peu plus courtes (1/12) 
que les antennes II. Hampe composée de trois articles dimi- 
nuant progressivement de largeur du I au III ; l'article I porte 
une faible gouttière longitudinale et inférieure, mais tous les 
trois sont cylindriques. Longueur proportionnelle des articles : 

I = 1, II = 1, III = 1 1/10. Tous les articles portent au bord 
distal des soies simples et les deux derniers en outre des soies 
ciliées (p. acoustiques). 

Flagelle (soies terminales non comprises) mesurant la 
mi-longueur de la hampe, formé de 5 articles dans les deux 
sexes. La longueur et la largeur des articles diminue progres- 
sivement du premier au dernier. Les articles I et II portent 
une lamelle olfactive courte, les III et IV une 'semblable 
lamelle longue (1), le V porte, au sommet, un faisceau de soies, 
dont l'une plus longue à sommet onduleux. 

Antennes II (fig. 127) mesurant à peine le tiers de la longueur 
totale du corps ; rabattues, elles arrivent jusqu'au bord posté- 
rieur du péréionite I. Hampe formée par un premier article 
rudimentaire, en forme d'écaillé et par quatre articles normaux. 
Article II en forme de pyramide tronquée, les autres de plus 
en plus cylindriques. Longueur proportionnelle des articles : 

II = 1 ; III = 1 ; IV = 1 1/2 ; V = 1 1/2. Tous les articles 
portent au bord distal des soies, plus nombreuses sur les articles 
distaux, qui sont ou droites ou à sommet onduleux. 

Flagelle un peu plus court que la hampe, formé dans les 
deux sexes de 7 à 8 articles cylindriques, dont les dimensions 
diminuent progressivement jusqu'au dernier. Chaque article 
est muni, au bord distal, d'un faisceau de 4 soies simples à 
sommet onduleux ; le dernier porte, au sommet, un faisceau 
de soies, dont l'une très longue. 

'' (1) BOLLFHS et ViRt5 (1905- p. 309) ont vu sur un seu exemplaire, deux ou trois bâtonnets 
par article. 



CIROLANIDES 305 

Labre (fig. 122 à 124) 2 1/4 fois plus large que long, plus 
étroit que le cl3rpeus, nu, à bord libre faiblement arrondi et 
sinué au milieu. 

Mandibules très peu dissimétriques, en forme de botte, 
la partie correspondant à la semelle très large, moins de deux 
fois plus longue que large. Condyles antérieurs plus petits que 
les condyles auxiliaires, les deux coniques et beaucoup plus 
petits que les condyles postérieurs. 

Acies large, pourvu^à droite de trois dents bien individua- 
lisées, coniques et subégales ; à gauche (fig. 129) de trois dents 
volumineuses, mais irrégulières et onduleuses. 

Lacinia mobilis (fig. 130) en forme de crête arrondie, garnie 
sur la partie la plus saillante de six tiges coniques, lisses. 

Pars molaris (fig. 131) en forme de lame sub triangulaire, 
allongé, mobile, pourvu à son sommet de 9 à 10 épines 
courtes, coniques, à base recouverte par une lèvre mem- 
braneuse. 

Palpe (fig. 132) formé de trois articles diminuant légère- 
ment de largeur de I à III, dont la longueur proportionnelle 
est la suivante : I : 1 2/3, II : 2 1/3, III : 1. Article I subpris- 
matique s'insérant par une partie plus large et circulaire, 
nu. Article II lamellaire, garni du côté distal et sur son bord 
externe d'une rangée de cinq tiges barbelées, et de deux longues 
tiges lisses. Article III lamellaire, garni au sommet et sur le 
bord externe de 4 à 5 tiges barbelées et à base renflée ; la tige 
distale est la plus longue. 

Hypostome (Paragnatbes). — Je n'ai pas pu observer cet 
organe. 

Maxilles I (fig. 133 à 135) robustes et fortement chitinisées. 
Lame externe 3 fois plus longue que large, portant sur le bord 
antérieur oblique 10 fortes dents coniques légèrement cour- 
bées, et une tige mince couchée'^entre les dents. Sept dents, 
plus"courtes"etlisses,''formeni une rangée ventrale ; l'avant-der- 
nière dent du côté externe, est la^plus forte. Les trois autres 
dents sont plus longues, plus minces, fortement recourbées 



306 E.-G.'PvACOVITZA 

du côté dorsal ; elles forment une série dorsale et sont pourvues, 
au milieu, d'une légère crête dentée. 

Lame interne a extrémité renflée, subovoïde, portant sur le 
bord antérieur oblique trois fortes tiges et une courte épine 
ciKée. La tige la plus externe (fig. 135) est la plus forte ; elle 
est nue à la base, ciliée au milieu et barbelée au sommet. Les 
deux autres sont ciliées, de grandeur subégale, mais quelquefois 
la médiane est plus courte. 

Maxilles II (fig. 136), bien développées, aussi longues et 
larges que les maxilles I ; la largeur du lobe interne égale celle 
des lobes médians et externes réunis. 

Lobes externe et médian subégaux et soudés sur la moitié 
proximale de leur longueur. L'externe muni, sur son bord 
antérieur, de deux tiges barbelées, subégales, deux fois plus 
longues que la partie libre du corps du lobe. Le moyen muni, 
sur son bord antérieur, de trois tiges barbelées, dont la longueur 
diminue progressivement de l'externe à l'interne. 

Lobe interne muni, au bord antérieur, de deux épines et d'une 
longue tige ciliée à l'angle interne et de 5 ou 6 tiges barbelées, 
inégales, sur le reste de sa longueur. 

Maxillipèdes (fig. 137 et 138) bien développés. Corps du 
maxillipède étroit, allongé. Il n'a pas été trouvé d'épipodium ; 
peut-être cet appendice est-il représenté par un éperon externe, 
complètement soudé au corps du maxillipède. L'article II n'a 
pas été vu. Article III subcylindrique, presque 3 fois plus 
long que large, avec quelques rangées de poils du côté externe. 
Lobe masticatoire (fig. 138) soudé à l'angle antéro-interne de 
l'article, sans trace de ligne suturale, de forme subprismatique, 
arrivant à peine au niveau du mibeu de l'article II du palpe, 
pourvu au sommet d'une tige ciliée 'et souvent d'une épine ciKée 
ou non, sur l'arête inféro-interne d'une seule tige ciliée qui 
])eut manquer d'ailleurs, et sur la face interne d'un fort crochet. 

Pali)e 1 2/3 fois plus long que l'article III du corps du maxilli- 
pède, formé de cinq articles dont le I est cylindrique et les 
autres lamellaires ; les IV et V sont beaucoup plus étroits que 



CIROLANIDES 807 

les deux premiers qui ont une largeur égale. Article IV d'1/3 
moins large que le III ; article V ovoïde, 1 3/4 fois plus long 
que large, 2 fois moins large que l'article IV. Longueur propor- 
tionnelle des articles : I = 1, II = 1 1/3, III = 1 2/3, 
IV = 1 1/8, V = 1 1/5. L'article I qui est aussi large que 
l'article III du corps du maxillipède, est pourvu d'une longue 
et forte soie à l'angle antéro-interne ; le bord externe du reste 
du palpe est garni de houppes de poils ; le sommet et le bord 
interne, du côté distal, sont garnis de fortes soies simples, sauf à 
l'article V, où existent quelques soies barbelées. 

PÉRÉION (fig. 116 à 119 et 139 à 143) formé de sept somites 
libres et polymorphes. 

Bord antérieur du péréionite I étroitement appUqué contre 
les bords latéraux de la tête jusqu'au niveau du rebord fronto- 
facial. La tête est donc complètement enfoncée dans le péréio- 
nite I, fortement articulée avec ce dernier, et peu mobile par 
conséquent. 

Longueur proportionnelle des somites sur l'animal étendu : 

Tête = 1 4/5, 1=2 3/4, II 1 3/4, III = 1 1/4, IV = 1 3/4, 

'V = 2 1/3, VI = 1 1/6, VII = 1. Bord postérieur de tous les 

somites droit ou légèrement convexe, pourvu d'une bordure 

peu apparente et non saillante. 

Epimères très polymorphes et de taille variable. Epimères I 
(fig. 130 et 142) complètement soudés au somite, sans trace 
de ligne suturale, à angle antérieur largement arrondi et angle 
postérieur allongé, arrondi et dédoublé. Cet angle présente, 
en effet, un large repli, dans lequel pénètre l'épimère du péréio- 
nite II, quand l'animal est enroulé. La lèvre inférieure de la 
fente est arrondie et dépasse notablement la lèvre supérieure, 
qui n'est, en réalité, qu'une partie du bord proprement dit du 
somite. La face inférieure de l'épimère présente un méplat, qui 
se continue sur la lèvre inférieure du repli. La face supérieure 
de l'épimère présente, dans ses deux tiers antérieurs, un léger 
méplat, bordé postérieurement d'une légère crête tuberculée 
du côté externe, sur lequel s'appliquent les uropodes do l'animal 



308 E.-G. RACOVITZA 

enroulé. Un tubercule effacé semblable à celui de la crête se 
voit à l'angle postérieur de la lèvre supérieure. 

Epimères II à VII articulés sur toute leur longueur avec leur 
somite et de longueur proportionnelle suivante : II = 1 1/5, 
III = 1, IV = 1 1/2, V = 1 2/3, VI = 1 1/2, VII = 1. 

Epimère II (fig. 140 et 142) subovoïde, allongé, à angles lar- 
gement arrondis, à face supérieure légèrement convexe, à 
face inférieure pourvue d'un repli de forme conique, dirigé vers 
l'arrière, dans lequel peut s'encastrer le bord antérieur de 
l'épimère III. 

Epimère III (fig. 140) subovoïde, allongé, à angles largement 
arrondis, à face supérieure légèrement convexe et à face 
inférieure légèrement concave. 

Epimères IV à VII (fig. 140 et 141) lancéolés, présentant sur 
les côtés une dépression articulaire, renflés au milieu et du côté 
antérieur, surtout sur la face dorsale. 

Prônotum non indiqué comme d'habitude soit par une diffé- 
renciation de la carapace, soit par une crête. Néanmoins, l'espace 
qui est recouvert par le somite précédent, quand l'animal est 
étendu, est limité vers l'arrière par une légère dépression trans- 
versale. 

Appareil articulaire très'^développé et intéressant diverse- 
ment les somites. 

Articulation céphalo-péréale formée par l'encastrement de 
l'angle antéro-externe du péréionite .1 dans les dépressions 
latérales de la tête. 

Appareil articulaire interpéréional constitué par les dispo- 
sitions suivantes : 

a) Un replis articulaire à l'angle postérieur des epimères I 
et II, dans lesquels s'introduisent les bords antérieurs des épi- 
mères suivants. 

b) Une forte dépression articulaire du côté antéro-interne 
des somites IV, V et VI, qui reçoivent les angles antéro-externes 
renflés des péréionites suivants. 

c) Une forte dépression du bord externe de la face dorsale 



riROLANTDES 309 

des épimêres IV à VÎT, sur laquelle s'applique le bord interne 
des épimêres précédents. 

d) Une dépression arrondie au bord antérieur des péréio- 
nites IV à VII destinée à recevoir le renflement conique que 
forme la bordure postérieure du trou articulaire des péréio- 
podes III à VI. 

Cet appareil articulaire est faible et peu évolué ; il est 
d'ailleurs relativement récent. H est complètement différent 
de l'appareil (processus et fossettes) des Monolistrini qui est 
très perfectionné. Il est vrai que ces Spbéromiens'^se roulent 
en boule depuis fort longtemps. 

Il n'existe pas d'autres articulations. 

Les articulations péréio-pléonales seront décrites plus loin. 

Pbréiopodes (fig. 114 à 155) polymorphes, mais ne présen- 
tant pas de dimorphisme sexuel. 

La longueur des péréiopodes I à VII se comporte comme les 
chiffres : 18 : 17,5 : 17,5 : 17,5 : 19,5 : 21,5 : 23. 

Péréiopodes I à III préhensiles, plus massifs et plus courts 
que les suivants, de longueur égale, mais diminuant un peu de 
largeur et de force, du I au III, fait qui est surtout sensible pour 
les propodos. 

Longueur proportionnelle des articles du péréionite I : 
Basis = 6 1/3, Ischium = 2 2/3, Méros = 1 1/5, Carpos = 1, 
Propodos = 4, Dactylos = 3. 

Basis I plus de 3 fois plus long que large et, comme les deux 
suivants, subrectangulaire. Ischium en forme de cornet. Méros 
avec bord distal entier sur la face antérieure, mais sur la face 
postérieure il présente une échancrure dont la profondeur 
diminue du I au III. Carpos réduit à un segment triangulaire 
sur la face antérieure, mais sur la 'postérieure ""il est visible sur 
une étendue plus considérable dans l'échancrure du méros. 

Propodos ovoïde, le I 2 1/4, le II 2 1/2 et le III 2 3/4 fois plus 
long que large. Dactylos pouvant se rabattre complètement sur 
le propodos pour former une pince. L'ongle est conique, allongé 
et légèrement recourbé. 



310 E.-G. RACOVITZA 

Péréiopodes IV à VII semblables et ambulatoires. Ils 
augmentent progressivement de longueur du IV au VII ; 
le IV est aussi long que les antérieurs ; le VII est presque d'un 
quart plus long que le I. Longueur proportionnelle des articles 
du péréiopode IV : Basis = 3 1/4, Iscliium = 1 3/4, Méros = 1, 
Carpos = 1 1/4, Propodos = 1 3/4, Dactylos = 1 3/4 ; du 
péréiopode VII : Basis = 3, Iscliium = 2, Méros = 1, Car- 
pos = 1 1/5, Propodos = 1 1/2, Dactylos = 1 1/5. Basis sub- 
rectangulaires, le IV 4 fois, le V 5 fois plus longs que larges. 
L'ischium est en forme de cornet allongé ; le carpos est normal 
et semblable au propodos qui est rectangulaire. 

Les péréiopodes sont ornés des productions suivantes : 

a. — Soies simples de diverses longueurs, plus nombreuses 
sur les péréiopodes I à III ; une très longue au bord distal des 
ischium I à III ; au bord distal de tous les propodos au moins 
une ; une au bord distal des basis I à III, deux aux basis IV 
à VL 

b. — Tiges semi-pennées (fig. 151) formées par une base cylin- 
drique, un sommet conique fourni de barbelures plus ou moins 
nombreuses d'un côté et flanqué du côté opposé d'un long 
filament. 

Ces tiges, courtes ou très longues, garnissent le bord distal 
des ischium, méros et carpos IV à VII, et sont moins nom- 
breuses au péréiopode antérieur. Les propodos II à VII en 
portent une courte et massive, du côté proximal. 

c. — Epines courtes (fig. 152 à 154), massives, localisées sur 
les propodos. Tous les propodos en portent une au bord distal 
et inférieur ; celle du propodos I a 5 dents et un fouet, celle 
des II et III a 4 dents et un fouet, celle des IV à VI est tri- 
dentée et celle du VII, bidentée. Le propodos I a une seconde 
épine tridentée, du côté proximal, épine remplacée par une 
tige semi-pennée sur les propodos suivants. 

d. — Peignes (fig. 152 et 153) disposés en une série sur le bord 
inférieur des ischium, méros et propodos des trois premiers péréio- 
podes. Ces peignes sont manifestement des écailles modifiées. 



CmOLANlDlOS 311 

Leur plus grand développement est atteint sur des propodos. 

e. — Tiges ciliées (poils acoustiques des auteurs) de deux 
sortes. Une tige ciliée au sommet seulement, insérée au bord 
antéro-supérieur des propodos II à VII ; 2 à 4 tiges ciliées sur 
les trois quarts de leur longueur, sur le bord supérieur des 
basis III à VII. 

f. — Organe dactylien (fig. 146 o) formé par des lanières 
insérées toujours en groupe sur la face antérieure du dactylos, 
à la base de l'ongle, au nombre de 4 sur le dactylos I, de 3 sur 
le II, de 2 sur les III à V et de 1 sur les VI à VII. 

Il n'existe pas d'organe propodial comme chez les Typhlo- 
cirolanes. 

PÉNIS (fig. 156 et 168) représenté par deux courts tubes 
coniques insérés au bord postérieur du péréionite VII, de chaque 
côté de la ligne médiane sternale. Chez l'exemplaire dont j'ai 
figuré le pénis, de longs faisceaux de spermatozoïdes sortaient 
par l'orifice. Dans tous les faisceaux, les têtes des spermatozoïdes 
étaient groupéas en une masse conique placée toujours à 
l'extrémité orientée vers l'orifice pénien. 

Pléon (fig. 116, 167 et 168) complètement soudé avec le 
telson, ne présentant plus que la trace de quatre somites, 
qui sont probablement les pléonites I à IV. Le pléonite V, 
toujours réduit chez les Cirolanides, mais toujours présent, 
paraît être complètement atrophié. 

Les pléonites I et II sont représentés par deux courtes amor- 
ces du bord segmentaire postérieur, qui déUmitent de petits 
lobes épiméraux subtriangulaires, recouverts par l'épimère 
du péréionite VIL 

Les pléonites III et IV sont indiqués par deux amorces 
beaucoup plus longues (celle du IV est plus longue que l'autre) 
du bord segmentau-e postérieur, qui délimitent des épimères nor- 
maux, aussi grands que les épimères du péréion. L'épimère III 
est subtriangulaire, le IV subrectangulaire, les deux ont le 
bord antérieur fortement convexe, le bord postérieur légèrement 
concave et les pointes dirigées vers l'arrière. Ces deux épimères 



312 E.-G. RACOVITZA 

ne sont pas articulés. L'épimère III présente une faible dépres- 
sion articulaire sur laquelle glisse l'épimère du péréionite VII. 

Pléopodes (fig. 157 à 164 et 168) de très petite taille, occu- 
pant à peu près la moitié de la surface sternale du pléotelson, 
très polymorphes, mais semblables dans les deux sexes. Les 
pléopodes II à IV sont visibles en partie ; le V est complètement 
caché par le précédent. 

Pléopode I entièrement chitineux, à sympodite subrectan- 
gulaire allongé, 2 fois plus long que large, pourvu à l'angle 
postéro-interne de 2 crochets. Exopodite subrectangulaire, 
allongé et recourbé légèrement, 6 à 7 fois plus long que large, 
pourvu sur la moitié postérieure de son bord de 12 (9) à 17 
(o) longues tiges ciliées. Endopodite de même forme, 7 fois 
plus long que large, de 2/5 (ç) ou d'1/3 (o) plus court que 
l'exopodite, pourvu sur son bord postérieur d'une longue (Q) 
ou de 4 courtes (o) tiges cihées. 

Pléopode II entièrement chitineux, avec sympodite quadran- 
gulaire, un peu plus long que large, pourvu à l'angle postéro- 
interne de deux crochets (9) ou d'un crochet et d'une tige 
ciliée (o) et, à l'angle postéro-externe, d'une tige cihée. Exopo- 
dite elliptique, 3 à 3 1/2 fois plus long que large, un peu plus 
court mais presque deux fois plus large que l'exopodite I, 
pourvu sur les deux tiers postérieurs de son bord d'une 
douzaine de longues tiges cihées. Endopodite très différent 
dans les deux sexes, à cause de la présence d'un organe copu- 
lateur chez le a adulte. Chez la 9 il est ovoïde, 4 fois plus long 
que large, deux fois plus court et étroit que l'exopodite ; il 
est pourvu à son extrémité postérieure d'une longue tige 
cihée. Pour le cf, voir organe copiilateur. 

Pléopodes III à V de même forme générale mais de dimen- 
sions différentes, avec sympodites subquadrangulaires, les III 
et IV pourvus à l'angle postéro-interne d'un crochet, le III 
pourvu à l'angle postéro-externe d'une tige. 

Exopodites III à V chitineux subovoïdos, avec angle antéro- 
externe très saillant et arrondi, le lil et V avec leur axe Ion- 



CIROLANIDES 313 

gitudinal oblique, le IV presque transversal par rapport à 
l'axe longitudinal du corps. Tous les trois présentent, à la 
limite postérieure du second tiers de leur longueur, une arti- 
culation transversale complète, mais plus marquée sur les 
bords qu'au milieu. Le III est 11/3 fois plus long que large, 
un peu plus long, mais 2 1/2 fois plus large que le II ; il porte 
15 à 17 longues tiges ciliées sur les 3/4 postérieurs de son 
bord. Le IV est un peu plus long que large, un peu plus long 
mais 1 1/2 fois plus large que le III ; il porte 16 à 20 longues 
tiges ciliées sur les 3/4 postérieurs de son bord. Le V est 11/2 
fois plus long que large, aussi long mais 11/2 fois plus étroit 
que le IV ; il porte dans sa région postéro-interne 4 longues 
tiges ciliées. A noter que pour les exopodites III à V, les o' ont 
moins de tiges ciliées que les 9. 

Endopodites III à V charnus, respiratoires, ovoïdes, nus, 
augmentant légèrement de grandeur du III au V, 1 1/2 à 2 fois 
plus longs que larges, presque deux fois plus courts et plus 
étroits que leurs exopodites ; cette proportion est un peu 
moindre pour le V. 

Les crochets des sympodites ont l'extrémité arrondie 
et à peine recourbée, mais le bord de cette extrémité est 
denté. 

Les tiges cihées des sympodites et des pléopodites ont la 
même structure : un rachis conique à base nue, à région 
médiane pourvue de longs cils alternés et à sommet nu. 

Organe copulateur mâle (fig. 160, 161 et 168), paraît 
représenté par un appendice falciforme s'insérant dhectement 
sur le sympodite du pléopode II, tandis que l'endopodite 
semble avoir disparu. En réahté, il n'en est pas ainsi ; l'endo- 
podite existe et les rapports des deux organes sont fondamen- 
talement les mêmes que chez les autres Cirolanides. En effet, on 
retrouve d'une part la trace de l'articulation de l'organe copula- 
teur avec l'endopodite et, d'autre part, une tige ciliée indique 
la présence de l'extrémité postérieure de l'endopodite. 

L'endopodite II est rectangulaire, 3 1/2 fois plus long que 



314 E.-G/RACOVITZA 

large, 2 fois plus court et plus étroit que l'exopodite II, pourvu 
du côté postéro-interne d'une longue tige ciliée. 

L'organe copulateur, qui est aussi large que l'endopodite 
et paraît le continuer sans solutions de continuité, s'insère, en 
réalité, à l'angle postéro-interne de l'endopodite comme le 
montre la trace de suture qui se voit du côté dorsal. Il est fal- 
ciforme et, chez les cf adultes, son extrémité arrive presque au 
bord postérieur du pléotelson. Une gouttière, formée par un 
bord dorsal mince et un bord ventral épaissi, en parcours toute 
la longueur. 

Uropodes (fig. 165 à 168) durs, très calcifiés, avec pointe 
postérieure arrivant au niveau du bord postérieur du telson. 

Sympodite ayant la forme d'un prisme triangulaire irré- 
gulier, 2 1/3 fois plus long que large, avec angle postéro- 
interne fortement saillant et arrondi. Le bord interne est aplati 
et, comme d'habitude, passe sous le bord du pléotelson. Le bord 
postérieur est obliquement tronqué. 

Uropodite rudimentaire, subtriangulaire, à peine deux fois 
plus long que l'angle postéro-interne saillant du sympodite. 
Il porte sur le bord externe, du côté distal, une tige bifide et 
une ou deux tiges ciliées, dont une ciliée au sommet seule- 
ment, et du côté proximal une ou deux tiges, dont l'une ciliée 
au sommet seulement. Toutes ces tiges, sauf la bifide, sont 
semblables à celles des péréiopodes. 

Pléotelson (fig. 116, 167 et 168) complet (avec les épléonites 
rudimentaires), mesurant les 2/7 de la longueur totale du corps, 
à bord postérieur régulièrement arrondi sur les côtés, subrecti- 
ligne du côté postérieur, à face dorsale fortement bombée. 

Différences sexuelles. Il n'y a aucune différence marquée 
entre les sexes ; peut-être les o" atteignent-ils une taille un peu 
supérieure. En tous cas, ils paraissent avoir un plus grand nom- 
bre de soies et tiges sur les divers appendices, sauf en ce qui 
concerne les exopodites des pléopodites III à V qui sont un peu 
mieux garnis chez les 9. 

PÉRiLOGiE. Cet Isopode n'a été trouvé jusqu'à présent que 



CIROLANIDES 315 

dans les eaux souterraines des environs immédiats de Sauve, 
eaux qui drainent un massif fortement corrodé de calcaire 
crétacique. On le trouve dans les puits peu profonds, creusés 
dans le calcaire, mais il est surtout abondant dans la rivière 
souterraine qui sort de terre sous le nom de fontaine de 
Sauve, et dont le cours est jalonné par plusieurs avens. Il fut 
capturé dans trois de ces avens, ce qui démontre qu'il habite 
tout le bassin hydrograpliique souterrain de Sauve. 

Un très gros Amphipode, Niphargus Virei Chevr, (1), 
habite les mêmes eaux ; sa voracité et sa puissance est peut-être 
la cause de l'enroulement en boule de l'Isopode. 

Faucheria court relativement vite sur le fond et se roule 
brusquement en boule au moindre danger. L'enroulement 
se fait avec aisance et le produit de l'opération est une boule 
parfaite. Je n'ai pas vu Faucheria nager entre deux eaux, 
comme font beaucoup de Cirolanides au moyen de leurs pléo- 
podes. Je ne crois même pas que les pléopodes si réduits de 
Faucheria puissent lui permettre cette natation. Les pièges 
amorcés de viande attirent l'Isopode qui se montre très vorace ; 
ses pièces buccales sont d'ailleurs du type carnassier franc. 

Phylogénie 

Faucheria est le seul Cirolanide qui se roule en boule ; il est 
de plus, cavernicole. Pour retrouver ses affinités, il faut exa- 
miner d'abord quels sont les caractères qui ont été modifiés 
par ces éthologies spéciales, pour éhminer ce qui revient à ces 
adaptations néogénétiques. Il faut, autrement dit, le rendre 
non enroulable et épigé pour pouvoir retrouver sa lignée, qui 
était épigée et ne se roulait pas en boule : 

A. Caractères dus a l'enroulement. Ils sont fort nom- 
breux et ont profondément modifié l'aspect extérieur de ce 
remarquable Cirolanide : 

1° Forme du corps. La forme trapue doit être paléogéné- 

(1) Et non iV. Plateaux meridianalis Chevr. comme le prétendent à tort Dollfus et Viké (1905, 
383). 

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET OÊN. — 5« SÊarE. — t. X. — (V). 22 



31G *E.-G. RACOVITZA 

tique ; un Cirolanide très allongé comme Conilera n'arrivera 
jamais à se rouler en boule. L'enroulement suppose donc une 
forme appropriée préexistante. Mais la forte courbure de ter- 
gites, la forme bombée des somites et du pléotelson est une 
suite de l'enroulement. 

20 Tête. Sont sans conteste dues à l'enroulement : l'aplatis- 
sement de l'épistome et les gouttières profondes qui le sillon- 
nent pour recevoir les appendices ; l'appareil articulaire qui 
encastre la tête dans le péréionite I. 

30 Antennes. Racourcissement considérable de ces organes 
par deux procédés : 

a) Réduction du nombre des articles de la hampe des An- 
teimes II. Non seulement, on ne trouve trace de l'article I, 
présent chez quelques espèces sous forme rudimentaire, mais 
l'article II n'est plus représenté que par un faible rudiment. 
Cette réduction se fait suivant une règle très générale chez les 
Isopodes : les hampes des antennes se réduisent par la région 
proximale. On verra que cette loi ne s'applique pas à tous les 
appendices. 

b) Réduction du nombre des articles du flagelle aux deux 
antennes. 

Cette réduction est nécessaire pour que l'animal puisse faire 
rentrer complètement les antennes à l'intérieur de la boule, 
disposition de la plus haute importance, comme je l'ai montré 
ailleurs (1907 a). L'action de l'enroulement sur les antennes est 
donc antagoniste de l'adaptation à la vie cavernicole qui se 
manifeste toujours par un allongement de ces appendices, 
et elle est plus puissante. Faucheria se tire d'ailleurs d'une 
façon élégante de ce conflit : pour compenser la réduction des 
antennes, elle augmente la taille et la puissance des organes 
sensitifs. 

40 Péréion. Outre le bombement des tergites, déjà mentionné, 
deux modifications importantes sont dues à l'enroulement : 

a) Polymorphisme des épimères et indépendance très pro- 
noncée de chaque épimère, au point de vue de la forme et de la 



CIROLANIDES 317 

direction de son axe principal. En général, les épimères mon- 
trent des changements progressifs de forme d'avant en arrière. 
Chez Faucheria, il n'en est pas tout à fait ainsi, comme le 
montre surtout la figure 1 1 7 ; la nécessité de clore herméti- 
quement les côtés de la boule, a différencié les épimères 
d'après la situation qu'elles occupent chez la bête enroulée. 

b). Présence d'un appareil articulaire. Cet appareil est loin 
d'avoir l'efficacité et la complexité qu'il atteint chez certain 
Sphéromien, chez lesquels cet appareil est très ancien. Chez 
Faucheria, c'est une acquisition récente et comme telle i^eu 
perfectionnée. 

50 Péréiopodes. Réduction de longueur pour qu'ils puissent 
se loger dans la boule. Cette réduction n'affecte pas le nombre 
des articles, mais seulement leur longueur. Les péréiopodes 
postérieurs paraissent les plus raccourcis ; il y a moins de diffé- 
rence de longueur entre les péréiopodes antérieurs et postérieurs 
que chez les types normaux. 

6° Pléon. Fusion de tous les pléonites avec le telson. Il est 
probable que cette fusion est due à l'enroulement en boule, 
mais il ne faudrait pas croire que ce soit une loi générale. Il 
est vrai que chez les Sphéromiens elle se vérifie fort bien, mais 
chez les Isopodes terrestres elle ne se réaHse pas. De plus, chez 
beaucoup d' Isopodes qui ne se roulent pas en boule, on cons- 
tate la même fusion des pléonites avec le telson. 

Les causes de la coalescence sont donc multiples, et il est 
nécessaire de les rechercher pour chaque hgnée. Un fait cepen- 
dant me semble pouvoir être généralisé, c'est l'ordre dans 
lequel fusionnent les divers pléonites. La coalescence du pléo- 
nite VI, due à la transformation de ses appendices en uropodes, 
s'effectue d'abord et très primitivement. Ensuite, de façon indé- 
pendante chez les diverses lignées, s'effectua la fusion des 
cinq autres pléonites, en commençant par les antérieurs. Le 
pléonite I fusionna avec le II, le I + II avec le III, le I -|- II 
-t- III avec le IV, et finalement le I + II -(- III + IV avec le 
VI + telson. En même temps, ^les parties fusionnées se ré- 



318 E.-G. RACOVITZA 

duisent de plus en plus, en commençant par les épimères, et la 
réduction progresse également de l'avant vers l'arrière. C'est, 
d'après cette loi, qu'on doit identifier les pléonites rudimen- 
taires. N'oublions cependant pas que les lois ou généralisa- 
tions biologiques peuvent comporter des exceptions, qu'une 
étude attentive permettra presque toujours de découvrir 
d'ailleurs. 

1^ Pléopodes. Réduction considérable des dimensions des 
pléopodes, qui n'occupent qu'un faible espace de la cavité 
sternale du pléotelson. La raison de cette réduction est toute 
mécanique ; c'est la nécessité de fournir une place suffisante 
à la tête et à ses appendices, quand l'animal est enroulé. On 
peut attribuer à la même cause, aidée par le bombement 
considérable du pléotelson, la disposition bizarre des pléopodes 
postérieurs et la forme que possèdent leurs sympodites. Il est 
plus douteux que la forme générale des pléopodites antérieurs 
soit due uniquement à l'enroulement, 

go Uropodes, Enorme développement et forme prismatique 
du sympodite, réduction des uropodites. 

La forme prismatique du sympodite s'explique par la com- 
pression subie pendant l'enroulement. Les rapports de cet ar- 
ticle avec le bord du telson sont exactement les mêmes que 
chez les Cirolanides qui ne s'enroulent point : le bord interne 
du sympodite est recouvert par le pléotelson. C'est cette partie 
qui fut coincée et déprimée par l'enroulement ; le reste, au con- 
traire, bomba librement et prit part à la délimitation externe 
de la boule. 

La transformation et l'atrophie des uropodes est aussi une 
conséquence de l'enroulement, comme je l'ai déjà indiqué 
(1910, p. 639), mais chaque lignée possède une loi spéciale 
à cet égard, et l'on aurait grand tort de vouloir chercher une 
loi générale. Je compte revenir plus tard sur ces intéressantes 
adaptation, effectuées de façon indépendante dans chaque lignée 
et à des époques diverses; pour l'instant, je me borne aux 
constatations suivantes. 



CIROLANIDES 319 

A. — Quand les uropodes restent fonctionnels, ils s'adaptent 
simplement à la formation de la boule, sans se transformer 
beaucoup. Ex. : Spharoma. 

B. — Quand les uropodes sont peu ou ]ias fonctionnels, 
ils subissent des modifications considérables ou s'atrophient 
complètement. 

Plusieurs cas peuvent se présenter : 

a. — La forme souche possède des sympodites très dévelop- 
pés. Le sympodite de la forme dérivée qui s'enroule exagère 
son développement et les uropodites s'atrophient. Ex. : Fau- 
cheria, Armadillo. Chez Armadillo, c'est l'exopodite qui dis- 
paraît, chose facile à constater. 

Chez Faucheria, qui n'a qu'un uropodite rudimentaire, il 
est moins facile de résoudre le problème. Je crois cependant 
que chez notre Cirolanide c'est également l'exopodite qui a 
disparu. 

Remarquons d'abord que le lobe arrondi (fig. 165) situé à 
l'angle postéro-interne du sympodite, que Dollfus et Viré 
(1905) prennent pour un endopodite, est, en réalité, l'homo- 
logue du prolongement plus ou moins prononcé qui existe 
chez presque tous les Cirolanides à cet endroit. L'uropodite 
rudimentaire se place tout contre cet angle, comme le font 
les endopodites. 

L'uropodite de Faucheria porte des poils acoustiques, à la 
base et au sommet, comme les endopodites des autres Cirola- 
nides ; les exopodites n'en portent point. 

Les exopodites dans les diverses lignées de Cirolanides sont 
toujours plus petits que les endopodites et souvent très ré- 
duits. 

Ces arguments me semblent fournir de fortes présomptions 
en faveur de mon interprétation. 

b. — La forme souche est pourvue de petits sympodites. 
Les uropodites comme le sympodite peuvent contribuer à 

la formation de la boule : Ex. Armadillidium. 

Le sympodite se réduit de plus en plus et un des uropodites 



320 E.-G. RACOVITZA 

reste seul fonctionnel et se développe. Ex. : Cîlicœa (exo- 
podite plus développé). 

L'uropodite développé évolue pendant que le sympodite 
s'atrophie et que l'autre uropodite a disparu. Ex. : Monolistra, 
Anoplocopea, Campecopea (disparition de l'endopodite). 

L'uropodite unique perd sa fonction et s'atrophie, il ne 
reste plus trace du sympodite. Ex. : Gœcosphœroma Virei. 

L'uropode a disparu en entier. Ex. : Gœcosphœroma hur- 
gundum. 

On voit donc que chez les Isopodes enroulables l'uropode 
peut être conservé en entier ou disparaître entièrement ; 
qu'il s'atrophie, soit par le sommet, soit par la base, qu'il 
perd tantôt l'exopodite, tantôt l'endopodite. Aucune loi géné- 
rale ne peut donc se formuler. 

PUotelson. Bombement considérable et adaptation du bord 
postérieur au contour de la tête. 

B. Caractères dus a la vie souterraine. Ces caractères 
sont faciles à énumérer : 

1. Absence de coloration. Cela démontre que si la souche 
était colorée, cette coloration était due uniquement à des 
pigments photogéniques. 

2. — Absence d'appareil optique externe. 

3. — Développement des organes sensitifs compensateurs. 
J'ai indiqué cependant que, pour les organes antennaires, ce 
développement est dû aussi à la compensation pour le raccour- 
cissement des antennes, conséquence de l'enroulement. 

Origine de l'enroulement. L'enroulement est-il hérité 
do l'ancêtre épigé ou est-il acquis après la colonisation souter- 
raine ? Question importante, mais difficile à résoudre. Si l'on 
considère que l'enroulement en boule de Faucheria est assez 
parfait, et si l'on tient compte des nombreuses modifications 
qu'il a produit dans l'organisme de cet Isopode, on serait tenté 
d'attribuer cette faculté à l'ancêtre épigé immédiat, et peut-être 
même à un ancêtre plus éloigné. Mais la paléontologie ne nous 



CIROLANIDES 321 

fournit aucune donnée, et parmi les Cirolanides actuels aucun 
autre ne se roule en boule, ni ne montre des tendances mani- 
festes à cette habitude. 

n se peut donc que l'enroulement soit acquis après la colo- 
nisation souterraine, sous l'influence do la lutte pour l'existence 
contre le terrible compagnon d'habitat, le Niphargus. Mais 
dans ce cas également, les formes de transition nous manquent. 
Nous laisserons donc cette question sans réponse. 

Affinités de Fafcheria. — Après avoir fait remarquer que 
Faucheria ne possède plus aucun des caractères paléogéné- 
tiques énumérés dans la partie générale, je vais essayer de 
reconstituer la diagnose de l'ancêtre déroulé. 

Petite taille. — Corps trapu. — Tête plus large que longue, 
plus large en avant qu'en arrière ; lame frontale grande, avec 
une dépression sur la face antérieure ; clypeus à a,ngle anté- 
rieur saillant. — Yeux petits. — Antennes courtes, les II pkis 
longues que les I. — Pièces buccales de Cirolanide carnassier 
libre typique ; lacinie mobile sans grosse dent ; lame interne 
des maxilles I avec 3 tiges ciliées ; lobe masticatoire pourvu de 
crochets. — Péréion ave 3 péréionite I le plus long, les suivants 
plus courts que les médians ; épimères monomorphes. — 
Péréiopodes médiocres, les I à III préhensiles, les autres 
nettement ambulatoires ; propodos à bord inférieur garni 
d'épines dentées ; organe dactylien formé par quelques lanières 
disposées en rangée serrée transverse. — Pléonites libres, mais 
les premiers et le dernier réduits, à épimères faibles et cachés 
par les épimères des somites précédents. — Pléopodes sembla- 
bles et petits ; pléopodites I et II et exopodites III à V chiti- 
neux, endopodites III à V, charnus respiratoires ; sympodites 
plus longs que larges ? ! Pléopodes I ne formant pas d'opercule 
cachant les autres, un peu plus courts que les II ; exopodite I 
allongé, sans sillon longitudinal ; endopodite I de même forme, 
à bord interne non épaissi et relevé en forme de gouttière, 
notablement plus court que l'exopodite. Exopodite II ellip- 



322 E.-G. RACOVITZA 

tique ; endopodite II plus court que l'exopodite. Exopodites 
III à V, pourvus d'une articulation transversale incomplète. 
Pléopodites I et II et exopodites III à V pourvus de tiges ciliées 
sur le bord postérieur; endopodites III à V, nus. Pas de bran- 
chies. — Organe copulateur o^ insère très en arrière de l'angle an- 
téro-interne de l'endopodite. — Uropodes calcifiés, situés dans 
le même plan que le tel son, à sympodite grand, pourvu d'un 
angle postéro-interne très allongé ; endopodite bien développé, 
mais l'exopodite court et étroit. — Telson très large, faiblement 
atténué au sommet. — Habitat littoral et sublittoral bentliique. 

Cette diagnose ne s'applique bien à aucun des Cirolanides 
de ma collection. J'ai donc dû m'adresser aux descriptions 
publiées qui malheureusement toutes négligent un certain 
nombre de caractères très importants. Quoi qu'il en soit, le ré- 
sultat de mes comparaisons est le suivant : c'est au groupe 
que j'ai désigné, dans la partie générale, sous le nom de Hanse- 
nolaninae, que ma diagnose hypothétique s'applique le mieux. 

J'ai déjà indiqué que, très probablement, on devra réunir 
dans la même sous-famille : Hansenolana anisopous Stebbing 
(1900), Cirolana sphœromiformis Hansen (1890) et Cirolana 
Hanseni Bonnier (1896), en créant un genre nouveau pour 
chacune des deux Cirolana. Cirolana sphœromiformis ne peut 
être réunie à Hansenolana comme le veut Stebbing (1905, p. 15), 
ces deux formes présentant des différences d'ordre générique 
aux péréiopodes, pléonites, pléopodes, etc. C. Hanseni, 
quoique plus voisine de C. sphœromiformis présente également 
des caractères différentiels importants (à la tête, aux pléonites, 
pléopodes, etc.). 

Quoi qu'il en soit, c'est de ces trois espèces que Faucheria 
se rapproche le plus ; plus spécialement de C. Hanseni, me 
semble-t-il. Je ne veux point dire que c'est parmi ces formes 
qu'il faut chercher l'ancêtre du cavernicole ; je crois seulement 
que cet ancêtre se placerait à côté des Hansenolaninœ, sinon 
dans cette sous-famille. Quoi qu'il en soit, je crois que ma dia- 
gnos{î hypothétique sera un bon guide pour ceux qui recherche- 



OIROLANIDES 323 

ront les affinités, si obscures encore, de Faucheria. C'est le seul 
résultat à peu près certain que nous paissions obtenir actuel- 
lement, 

l/VDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1912 Blijxck (H.). Beitrag zur Kenntriis der Morphologie und Physio- 
logie der Haftscheiben von Dylisciis marginalis L. [Zeitschr. 
wiss. Zoologie, Bd 100, p. 458-492, 11 fig ]. 

1909 Chevreux (Ed ) Amphipodes (Première série). Biospeologica XII. 
[Arch. de Zool. exp , 5^ série, t. 2, p. 27-42, pi. 1-2]. 

1897. DoLLFirs (A.). Sur deux types nouveaux de Crustacés isopodes 

appartenant à la faune souterraine des Cévennes. (C. R. Acad. 
Sciences, Paris, T. CXXV, p. 130-131.). 

1898. DoLiwFus (A.). Sur deux types nouveaux de Crustacés isopodes 

appartenant à la faune souterraine des Cévennes. {Bull. Mus. 
d'Hist. nat , Paris, T. IV, p. 35-38, 2 fig ). 

1900. DoLLFus (A.) et A. Viré Sur une nouvelle espèce d'Isopode sou- 
terrain, le Cœcosphseromi Faucheri. {C. R Acad. Se. Paris, 
T. CXXX, p. 1564-1566). 

1905. DoixFus (A.) et A. Viré. Sur quelques formes d'Isopodes appar- 
tenant à la faune souterraine d'Europe. (Ann. Se. nat., Zool., 
8e sér., T. XX, 1904, p. 365-412, p. XIV-XV). 

1903. Faucher (P.). Contribution à l'étude de la faune souterraine du 
Gard. Nouvelles captures du Csecosphœroma Faucheri Dollfus 
et Viré. [Bull. Soc. Etud. Se. nat. Nîmes, T. 30, p. 1-2]. 

1908. GuRNEY (R.). A new species of Cirolana from a fresh-water spring 

in the Algerian Sahara. {Zool Anz , Bd. 32, p. 682-685, 5 fig.]. 

1909. GuRNEY (R.). On the fresh-water Crustacea of Algeria and Tuni- 

sia. \_Journ. micr. Soc. London, 1909, Part. 3, p. 273-305, 
pi. 7-14.]. 

1890. Hansen (H.-J.). Girolanidse et familiœ nonnullse propinquœ 
musei Haunienses ; et Bidrag tif kundskaben om nogle Fami- 
lier af isopode Krebsdyr. [Vidensk. Selsk. Skr., 6 R., Naturv. 
og. math. Alf., Bd. 5, p. 239-425, pi. 1-10] 

1893. Hansen (H.-J.). Zur Morphologie der Gliedmassen und Mundtheile 
bei Crustaceen und Insecten. {Zool. Anz , Bd. 16, p. 193-198, 
201-212]. 

1895. Hansen (H.-J.). Isopoden, Cumaceen und Stomatopoden der 
Plankton-Expedition. [Ergebn. Plankton. Exp. Humboldt Stift., 
Bd. II, G, c, 105 p., 8 pi.]. 



324 E.-G. RACOVITZA 

1903. Hansen (H.-J.). The deep-sea Isopod Anuropus hranchiatus Bedd. 

and some remarks on Bathynomus giganteus A M.-Ed\v. [Journ. 

Linn. Soc. London, Zool, vol. 29, p. 12-25, pi. 4]. 
1905. Hansen (H.-J.). Revision of the European marine forms of tlie 

Cirolaninœ, a sub family of Crustacea isopoda, [Journ. Linn. 

Soc. London, Zool, vol. 29, p. 337-373, pi. 33-35]. 
1880. Hargek (O.). Report on the marine Isopoda of new England and 

adjacent waters. [Rep. of the U. S. Comm. of Fish. a. Fish. 

for 1878, part VI, p. 297-462, pi. 1-13], 

1910. Jeannel (R.) et Racovitza (E,-G.). Enumération des grottes visi- 

tées, 1908-1909 (3e série). Biospeologica XVI. [Arch. de Zool. 

exp. (5), T. V, p. 67-185]. 
1908. Lloyd (R.-E.). The anatomy of Bathynomus giganteus. [Mem. 

Indian Mus., Calcutta, vol. 1, n» 2, p. 81-102, pi. 9-12]. 
1902. Milne-Edwards (A.) et Bouvier (E.-L.). Les Bathynomes. 

[Mem. mus. comp. Zool. Harvard Coll., vol. 27, p. 129-175, 

pi. 1-8]. 

1911. Ptjjiula (J.). Un nuevo Crustâceo (Isopoda). [Bol. Soc. Aragon. 

Cienc. Nat. Zaragozza, T. 10, p. 180-183, pi. 2-3]. 
1905. Racovitza (E.-G.). Typhlocirolana Moraguesi n. g., n. sp., Isopode 

cavernicole des grottes du Drach (Baléares). [Bull. Soc. Zool. 

France, vol. 30, p. 72-80]. 
1907. Racovitza (E.-G.). Essai sur les problèmes biospéologiques. Bios- 
peologica I. {Arch. de Zool. Exp., S. 4, T. VI, p. 371-488). 
1907 rt. Racovitza (E.-G.). Spelseoniseus Debrugei n.g., n. sp., Lsopode 

terrestre cavernicole d'Algérie. (Note préliminaire). [Arch. 

de Zool. exp., 4^ sér., T. VII, N. et R., p. lxix-lxxvii]. 
1910, Racovitza (E.-G). Sphéromiens (l''^ série) et revision des Mono- 

listrini (Isopodes sphéromiens). [Arch. Zool. exp., sér. 5, T. 4, 

p. 625-758, pi. 18-31]. 
1897. Raymond (P.). Les rivières souterraines de la Dragonière et de 

Midroï (Ardèche). [Mém. Soc. de Spéologie, PaiMs. T. I, n» 10, 

p. 305-346, 9 fig. et c.]. 
•1866. Schiôdte (J.-C). Krebsdyrenes Sugemund. [Naturhist. Tidsskrift, 

Copenhague, 3 Raek, 4 Bind, p. 169-206, pi. 10-11.] 
1884. SiMMERMACHER (G.). Untersuchungeu iiber Haftapparate an Tarsal- 

gliedern von Insecten. [Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 40, p. 481-556, 

pi. 25-27]. 
1893. Stebbing (T.-R.-R.). A history of Crustacea. Récent malacos- 

traca. [The intern. Scient. Séries, Vol. 74 ; London Kegan et C°, 

466>, fig.]. 



CIROLANIDES 



325 



1905. Stebbino (T.-R.-R.). Report of the Isopoda collected by Profesor 
Herdman at Ceylon in 1902. [Rep. Gnv. of Ceylon Pearl Oyster 
Fish. of the Gulf of Mannar hy W. A. Herdman. R Soc. London, 
part. IV, Suppl. Rep. XXIII, p. 1-64, pi. 1-12]. 

1910. ToRNE (O.). Die Saugnâpfe der mànnlichen Dytisciden. [Zool. 
Jahrb., Abth. Anatomie, Bd. 29, p. 415-448, pi. 34-35]. 

1897. Viré (A.). Remarques sur les organes des sens du Sphœromides 
Raymondi, n. sp., du Stenasellus Virei, n. s , et de quelques 
Asellides. (C. R. Acad. Se. Paris, T. 125, p. 131-133). 

1899. Viré (A.). Essai sur la faune obscuricole de France. Etude par- 

ticulière de quelques formes zoologiques. {Paris, Raîllère et 
fils, 157 p., 2 fig., 4 pi). 

1900. Viré (A.). Contribution à l'étude des eaux et de la faune souter- 

raine du 'Gard. Un Isopode nouveau, Csecosphseroma Faucheri 
Dollfus et Viré. {Bull. Mus. d'hist. nat , Paris, T. VI, p. 284- 
287). 

1901. Viré (A.). Les Sphéromiens des cavernes et l'origine de la faune 

des cavernes. {C. R. Ass. Fr. Av. Se., 29^ sess., Paris, T. II, 
p. 711-714). 

EXPLICATION DES PLANCHES 



Toute.s les figures ont été dessinées à la chambre claire; elles sont reproduites par le 
procédé mécanique de la photogravure. 



Fig. 1. 
Fig. 2. 



Fig. 3. 



Fia. 4. 
Fig. 5. 



FiG. 6. 



Fig. 



Fia. 8. 



Fig. 9. 



PLANCHE XV 

Typhloeirolana Buxtoni 

Femelle adulte, face dorsale, x 7. 
Tête vue de face, Ç . g : région gé- 

nale. x 15. 
Tête vue de profil, Ç. g : région gé- 

nale : / .• lame frontale, x 20. Fig. 11 
Antenne I, Ç. x 32. 
Soie simple et tige ciliée de l'article II 

de la hampe de l'antenne I Ç, Fig. 12. 

x 319. 
Lamelles olfactives, accompagnées de 

leurs soies simples du flagelle 

des antennes I Ç. x 319. FiG. 13. 

Antenne II ç , vue par sa face inférieure. 

I : article I rudimentalre ; A : 

extrémité du flagelle, x 32. 
Face supérieure de la région basais Fia. 14. 

de la hampe de l'antenne II 9- 

/ .• Article I rudimentalre. x 32. 
Soies crochues, ondulées et tiges ciliées 

de l'article IV de la hampe c'e Fia. 15, 

l'antenne II Ç. x 165. 
. Mandibule droite complète, avec son 



n. sp. 

palpe, cf.fi: condylc antérieur 
b : condyle auxiliaire antérieure : 
c .• lacinie mobile ; d : pars mo la- 
ris. X 56. 

Acies des mandibules cT vus par la 
face postérieure. D : acies droit 
G : aciès gauche, x 56. 

Mandibule droite Ç vue par la face 
antérieure, a: condyle antérieur ; 
b : condyle auxiliaire antérieur. 
X 56. 

Mandibule gauche Ç vue par la face 
antérieure. « .• condyle antérieur 
b : condyle auxiliaire antérieur. 
X 56. 

Lacinia mobilis de la mandibule 
droite, x 319. 

A : deux épines plus grossies 
montrant les dentelures. 

Palpe de la mandibule droite cf ; 
seulement quelques tiges ciliées 
ont été figurées entières, x 110. 



326 



E.-G. RACOVITZA 



PLANCHE XVI 

Typhlocirolana Buxtoni 



Fifl. 16. Maxille I gauche Ç. face ventrale. 
X 79. 

Fio. 17. Bord dentaire de la maxille I droite 
9 vu par la face antérieure. 
X 147. 

Fio. 18. Maxille II droite Ç, face ventrale. 
A : tige barbelée d'un seul côté 
à dos lisse ; B : tige barbelée d'un 
seul côté à dos denté ; C : tige 
ciliée à base renflée ; D : tige à 
double barbelure. x 79. 

Fio. 19. A, B, C, D : Les quatre sortes de 
tiges indiquées sur la figure 18, 
plus grossies, x 283. 

Fio. 20. Maxiliipède droit Ç, face ventrale. 
x 45. 

FiG. 21. Lobe masticatoire du maxiliipède 9 vu 
par sa face interne, x 79. 

FlO. 22. Article IV du palpe du maxiliipède 
gauche 9 ,' seulement quelques 
soies ont été figurées entières. 
X 147. 



Fio. 2.3 



Fio. 24 



FiG. 25 



Fio. 28 



FiG. 29 
Fio. 30 
FiG. 31 



(suite). 

. Femelle adulte vue de profil ixiur 
montrer la disposition des épi- 
mères. X 7. 
Moitié gauche d'un mâle adulte vue 
par la face ventrale ; p : pénis ; o ; 
organe copulateur. x 7. 

. Moitié droite de la région perêio- 
pléonale d'un mâle adulte vue 
par la face ventrale. VI, VII : 
péréionites VI et VII ; I, II : 
pléonites I et II. x 15. 

. Péréiopode I 9) gauche, face posté- 
rieure. X 24. 

. Région médiane du péréiopode I 9» 
droite, face antérieure, x 24. 
Sommet du dactylos du péréiopode 
I 9i face antérieure. O ; organe 
dactylien. x 165. 
Tige frangée du propodos I, x 319. 

. Epine du méros I. x 319. 
Péréiopode II droit 9! face antérieure. 
: Organa propodial. x 24. 



PLANCHE XVII 

Typhlocirolana Buxtoni (s 



FiQ. 32. Péréiopode IV droit 9, face anté- 
rieure, x 24. 

Fio. 33. Péréiopode VII gauche 9, face posté- 
rieure. X 24. 

PiG. 34. Tiges trifides frangées du péréiopode 
VI. X 594. 

Fio. 35. Poil acoustique des basis des péréio- 
podes. X 212. 

Fio. 36. Pénis. VII : péréionite VII ; / .■ pléo- 
nite I. X 24. 

Fio. 37. Pléopode I gauche cf. x 30. 

Fio. 38. Pléopode II gauche 9. x 30. 



Fio. 39. 
Fio. 40. 



Fio. 41. 

Fig. 42. 
FiG. 43. 
Fio. 44. 
Fio. 45. 



luite). 

Pléopode II gauche cT adulte, x 30. 

Endopodite du pléopodite II gauche 
cT adulte, avec l'organe copula- 
teur. X 30. 

Pléopode II gauche d'un o" de 
13 mm. X 30. 

Pléopode III gauche o"- x 30. 

Pléopode IV gauche d*. x 30. 

Pléopode V gauche cT. x 30. 

Crocliet du bord interne du proto- 
podite des pléopodes. x 283. 



PLANCHE XVIII 

Typhlocirolana Buxtoni (fin). 
Fio. 46. Tige ciliée du bord interne du proto- 1 Fio. 47. Uropode droit 9> face dorsale, x 30 
podite des pléopodes. x 283. | Fio. 48. Telson 9> face dorsale, x 24. 

Typhlocirolana fontis (Gurney). 



FiG. 49. 
Fig. 50. 
Fig. 51. 



Fig. 54. 



Fio. 55. 



Pléopode I gauche d". x 55. 
Pléopode III gauche cf. x 55. 
Région postérieure d'un d", face dor- 
sale. X 22. 

7'yphlocirolana (lurneyi n. sp. 



Fig. 52. Uropode droit 9> face dorsale. 
Fio. 53. Telson o', face dorsale, x 55. 



X 55. 



Moitié droite de la région antérieure 
d'une 9 adulte, face dorsale. 
X 24. 

Région proximale et distale du fla- 
gelle de l'antenne II. VI : article 
VI de la hampe, x 79. 



Fig. 56. Maxille II droite 9. x 110. 

Fig. 57. Les quatre premiers péréionites d'un 
mâle, vus de profil, pour montrer 
la forme des épimères. x 32. 

Fio. 58. Péréiopode I gauche O", face posté- 
rieure. X 41. 



CIROLANIDES 



327 



F PLANCHE XIX 
'l'ijphlocirolatM Gurneyi (suite et fin). 



FiG. 


59 


Fio. 


60 


FlG. 


61 


FiG. 


64 


FiG. 


65 


FiG. 


66 



Pléopode IV gauche cf. X 59. 
Pléopode V gauche cf. x 59. 
Région postérieure d'un o", face dor 
sale. X 15. 

Typhlocirulana Moraguesi Kacov. 



FiG. 62. Uropode droit o', f!>'e dorsale. 
FlO. 63. Telson cf, face dorsale, x 41. 



Mâle jeuiyi adulte, face dorsale, x 15. 
Mandibules cf , face antérieure. D : 

mandibule droite ; G :' Mandibule 

gauche, x 82. 
Epiniêres des péréiouitcs III et IV 

Ç, vus par la face dorsale, x 55. 



FiG. 67. Pléopode II gauche tf. x 55. 

FiG. 68. Uropode droit Cf, face dorsale, x 5.'>. 

FiG. 69. Angle postéro-externe du synipoditc 

de l'uropode droit Cf, vu par la 

face ventrale, x 55. 
Fia. 70. Telson cf, face dorsale, x 55. 



PLANCHE XX 

Sphmromides Raymondi Dollftjs. 



FiG. 


71. 


FiG. 


72. 


FiG. 


73 


FiG. 


74 


FIG. 


75 


FiG. 


76 


FiG. 


77 


FiG. 


78 



FiG. 



Mâle adulte, face dorsale, x 6. 
Fragment de la carapace tergale. e .' 

écailles ; p : poil sensitif ; x : 

écaille protectrice, y 500. 
Tête 9, vue par la face tergale. l : 

lame frontale, x 15. 
Tête Ç vue de face, c : clypeus ; g : 

région génale. x 15. 
Tête 9 , vue de profil, c .• clypeus ; g : 

région génale ; l : lame frontale. 

X 15. 
Antenne I droite, cf- ^ ^^■ 
Sommet de l'antenne I, cf- x 225. 
Antenne II droite, cf. / -' Article I rudi- 

nientaire de la hampe ; m : mus- 
cles. X 18. 
Mandibule droite, 9. fa<^e ventrale. 

PLANCHE XXI 

Sphmromides Raymondi (suite). 



condyle 
condyle 



X : condyle antérieur ; y 
antérieur au.xiliaire ; z : 
postérieure, x 32. 
FiG. 80. Mandibule droite, 9, face dorsale. 
X : condyle antérieur ; y : condyle 



antérieur au.xiliaire ; z : condyle 
postérieur, x 32. 

FiG. 81. Mandibule droite, 9. face antérieure. 
X : condyle antérieur ; y : condyle 
antérieur auxiliaire, x 40. 

FiG. 82. Aciès des mandibules, cf, face posté- 
rieure. D : mandibule droite ; G : 
mandibule gauche, x 73. 

FiG. 83. Lacinia mobilis de la mandibule 
droite, Cf. x 147. 

FiG. 84. Lacinia mobilis de la mandibule 
gauche, o'- x 73. 



Palpe numdibulaire, d", face dorsale. 

X 55. 
Tiges barbelées des deux côtés de 

l'article II du palpe mandibu- 

laire. x 225. 
FiG. 87. Hypostome gauche 9. face ventrale. 

X 55. 
Maxillel gauche 9, face ventrale, x 55. 
Maxille II droite 9. face ventrale. 

X : longues tiges avec barbelures 

au sommet ; Y : tiges ciliées ; 

Z : courtes tiges barbelées, x 55. 
FiG. 90. X, Y, Z. Les trois sortes de tiges 

indiquées sur la figure 89, plus 

grossies, x 225. 



FiG. 85 
FiG. 86 



FiG. 88 
FiG. 89 



FiG. 91. Maxillipcde gauche o', face ventrale. 
X 37. 

FiG. 92. Lobe masticatoire des maxillipèdes 
CT, face interne, x 73. 

Fio. 93. Les moitiés gauches des péréionites 
I à VII 9, vues par la face ter- 
gale. X 10. 

FiG. 94. Epimères des péréionites V et VI 9, 
vus par la face ventrale, e : 
cornets épiméraux. x 11. 

FiG. 95. Péréiopode I cf, face postérieure. 
X 20. 

FiG. 96. Sommet du dactylos du péréiopode 
I, 9, face antérieure, o ; organe 
dactylien. x 110. 



PLANCHE XXII 

Sphœromides Raymondi (suite). 



FiG. 97. 
Fia. 98. 



Péréiopode II cf, face antérieure. 

X 20. 
Péréiopode III Cf, face postérieure. 

X 20. 



FiG. 99. Péréiopode IV d", face postérieure. 

X 20. 
FiG. 100. Péréiopode VII cf, face postérieure. 

X 20. 



328 



E.-G. RACOVITZA 



FiG. 101. Tiges des péréiopodes. A : longue 
tige des péréiopodes postérieurs ; 
JJ : tige du bord inférieur des pro- 
podos I ; C : courtes tiges des 
péréiopodes antérieurs, x 225. 

Fi«. 102. Oostégite I gauclie, face supérieure. 
l : lobe crochu de la région posté- 
rieure. X 14. 

Tli. 103. Oostégite II droit.f ace inférieure X 14. 

i'iG. 104. Pénis, face supérieure, x 27. 

FiG. 105. Côté gauche du pléotelson Ç, vu 
par la face ventrale. 7 : basis du 



péréiopode VII ; VII : épimères 
du péréionite VII ; /, //, ///, 
IV et V : les cinq pléonites ; p : 
pléopodes ; s ; sympodite des 
uropodes. x 11. 
A tous les pléopodes, les tiges ciliées n'ont été 
figurées qu'en partie ; l'emplaceinent des tiges 
extrêmes est indiqué de chaque côté, pour montrer 
la longueur de bord qui en est garnie ; quelques 
tiges intermédiaires sont également figurées pour 
montrer leur longueur relative. 
FiG. 106. Pléopode I gauche Ç. x 20. 



PLANCHE XXIII 
Sphœromides Raymondi (suite et fin). 



FiG. 107. Pléopode II gauche Ç. x 20. 
FiG. 108. Pléopode II gauche cf. o : organe 

copulateur. x 20. 
FiG. 109. Pléopode III gauche Ç. x 20. 
FiG. 110. Pléopode IV gauche Ç. x 20. 
PiG. 111. Pléopode V gauche 9. x 20. 



FiG. 112. Sommet d'un crochet du sympodite 
du pléopode I. x 450. 

FiG. 113. Tiges ciliées du bord de l'exopodite 
du pléopode II. x 147. 

FiG. 114. Uropode droit Ç, face dorsale, x 18 

FiG. 115. Telson Ç, face dorsale, x 10. 



PLANCHE XXIV 
Faucheria Faucheri Dollfus 



FiG. 116. 
FiG. 117. 
FiG. 118. 
FiG. 119. 
FlG. 120. 
FiG. 121. 
FIG. 122. 



Femelle adulte déroulée, face dorsale. 

X 27. 
Femelle adulte déroulée, de profil. 

X 27. 
Feiaelle adulte enroulée, vue par 

l'avant, x 27. 
Femelle adulte enroulée, de profll- 

x 27. 
Ecailles de la région médiane des 

tergites péréionaux. x 500. 
Ecailles du bord libre des tergites 

péréionaux. x 500. 
Tête 9 ■vue par la face tergale. c .• 

clypeus ; p : processus frontal. 

X 55. 



FiG. 123. Tête 9 vue par la face antérieure, c ; 
clypeus ; l : lame frontale, x 55. 

FiQ. 124. Tête 9 vue de profil, c .• clypeus ; l : 
lame frontale ; p : processus fron- 
tal. X 55. 

FiG. 125. Antenne I, d*. x 73. 

FiG. 126. Sommet de l'antenne I, cf. x 300. 

FiG. 127. Antenne II, cf. -•Y ; article Irudimen- 
taire. x 73. 

FiG. 128. Mandibule droite 9. x 147. 

FiG. 129. Acièsdelamandibulegauche9.x 300. 

FiG. 130. Laeinia mobilis de la mandibule 
droite, x 300. 

FiG. 131. Pars molaris de la mandibule droite. 
X 300. 



PLANCHE XXV 

Faucheria Faucheri (suite). ^^ 



FiG. 132. Palpe de la mandibule droite, x 200. 
FlQ. 133. Maxille I gauche CT, face ventrale. 

X 200. 
FiG. 134. Lame externe de la maxille I vue par 

le bord antérieur, x 300. 
PiG. 135. Tige externe de la lame interne de 

la maxille I. x 666. 
Fio. 136. Maxille II gauche 9. fiice ventrale. 

X 200. 



PiG. 137. Maxillipède gauche Cf, face ventrale. 
X 147. 

FiG. 138. Lobe masticatoire du maxillipède, 
face interne, x 300. 

FiG. 139 à 141. Moitié gauche des péréionites 
d'une 9 > vus à gauche par la face 
tergale (T) et à droite par la face 
sternale (S). I à VII : les sept 
péréionites. x 73. 



PLANCHE XXVI 

Faucheria Faucheri (suite). 
FiG. 142. Moitié gauclic des i)éréionitc8 1 et 1 FiG. 143. Moitié gauche du péréionite IV 9. 
Il 9> vus par le bord externe j vue par lu bord externe des épi- 

des épimères, x 73. | mères. >< 73. 



CIROLANIDES 



329 



Fio. 14-1. réréiopoilo I Ç, face antérieure. 

X 79. 
Fiu. 14'). Articles moyens du péréiopodc I Ç, 

face postérieure, x 79. 
Fiu. 140. Dactylos du péréiopode 1 9» ''i'*^ 
antérieure, o ; organe dactylien. 

X 300. 
FiG. 147. Péréiopode II Ç, face antérieure. 

X 79. 
Fil). 148. E.xtrémité distale du péréiopode III 

9, l'ace antérieure, x 79. 



Fia. 149. Péréiopode IV 9, face antérieure, x 79, 

Flti. 150. Péréiopode Vil 9. face antérieure 
X 79. 

Fio. 1.51. Tiges semi-pennées des péréiopodes 
m : tige courte du péréiopode II 
n : longue tige du péréiopode IV 
X : Infusoire indéterminé, x 613 

Fiii. l.')2. Bord inférieur, région distale, du pro 
podos des péréionites I, montrant 
les soies simples, l'épine et les 
peignes, x 613. 



PL.\NCHE XXVII 
Faucheria Faucheri (suite). 



FiG. 153. Bord inférieur, région proximalc, du 
propodos des péréionites I, mon- 
trant la soie simple, l'épine tri- 
dentée et les peignes, x 613. 
FiG. 154. Epine propodiales. q: épine du pé- 
réiopode II ; r .• épine du péréio- 
pode VI ; s .■ épine du péréiopode 
VII. X 613. 
FiG. 155. Tiges ciliées. V : tiges des propodos ; 

W : tige des basis. x 613. 
FiG. 156. Pénis isolé ; des faisceaux de sper- 
matozoïdes sortent par son ori- 
fice. X 147. 
A tous les pléopodes, les tiges ciliées n'ont été 
figurées qu'en partie ; l'emplacement des tiges 
extrêmes est indiqué de chaque côté, pour montrer 
la longueur de bord qui en est garnie ; quelques 
tiges intermédiaires sont également figurées pour 
montrer leur longueur relative. 



FiG. 157. Pléopode I 9> ïace ventrale, x 118. 

Fio. 158. Pléopode I droit o", fnce ventrale. 
X 118. 

FiG. 159. Pléopode II gauche 9) face ven- 
trale. X 118. 

FiG. 160. Pléopode II gauche CT, face ven 
traie, o .• organe copulateur ; x 
région figurée plus grossie dans 
le dessin suivant (161). x 118. 

FiG. 161. Région de jonction de l'endopodite II 
(e) et de l'organe copulateur (o), 
face dorsale, x 220. 

FiG. 162. Pléopode III gauche 9, face ven- 
trale. X 118. 

FiG. 163. Pléopode IV gauche 9 > taoe ■centrait'. 
X 118. 

FiG. 164. Pléopode V gauche 9) face ven- 
trale. X 118. 



PLANCHE XXVIII 

Faucheria Faucheri (suite et fin). 



Fi(i. 1G5. Urupode droit 9> face dorsale, s ; 

sympodite ; u : uropodite. x 110. 
FiG. 166. Uropode droit 9, face ventrale. X 110. 
FiG. 167. Pléotelson 9, de profil. I, II, III, 

IV: les quatre pléonltes rudimen- 

taires. x 59. 



FiG. 168. Pléotelson cf, face vcnlralc. /, //, 
///, IV : les quatre pléonites ; 
e : exoiwdite du pléopode l ; o : 
organe copulateur : p : pénis. 
X 59. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5* Série, Tome X, p. 331 à 369, pi. XXIX. 

i" Octobre 1912. 



LES SPIROCHËTES 

DES 

POISSONS DE MER 

FAB 

O. DUBOSCQ et C. LEBAILLY 



HISTORIQUE 



Tandis que les Spirochètes des Vertébrés supérieurs ont 
donné Heu à de très nombreux travaux, ceux des Poissons 
paraissent avoir été fort négligés. Nous les trouvons signalés 
pour la première fois dans la note de Dutton, Todd et Tobey 
(1906), sur les Hémofiagellés d'un Silure africain : Clarias 
angolensis. Le sang de l'un des deux Clarias examinés par ces 
auteurs contenait des Spirochètes de 18 [x sur ix 6, arrondies 
à une extrémité, pointues à l'autre qui est longuement étirée. 
Certaines formes spirales semblent avoir une membrane ondu- 
lante. Ces organismes paraissent formés d'un axe chromophile 
entouré d'un périplaste légèrement teint. Assez souvent l'axe 
est interrompu par des aréas claires d'une extension irrégulière. 
Les auteurs appellent cette spirochète >S'?)ïVoc^oeto jonesii. 

Neumann (1909), dans ses recherches étendues sur les Hémo- 
flagellés des Poissons de mer, consacre plusieurs pages à la des- 
cription de deux Spirochètes qu'il observa et son travail est de 
beaucoup le plus important de ceux que nous avons à signaler. 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN, — 5« SÉRIE. — T. X. — (VI). 23 



332 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Notons d'abord qu'il recherchait seulement les parasites du 
sang. Sur 614 Poissons examinés, appartenant à 60 espèces 
différentes, il ne trouva de Spirochètes que chez Pdamys sarda 
(1 fois sur 3 exemplaires) et chez Gadus minutus (1 fois sur 8). 
Voici la description qu'il en donne : 

Spirochœta gadi Neumann, de Gadus minutus. 

Les Spirochètes du Capelan sont polymorphes, tantôt 
courtes, tantôt longues, tantôt épaisses, tantôt minces avec 
une extrémité pointue. Leurs sinuosités sont larges ou étroites 
en nombre très variable. Les formes moyennes ont de 10 à 16 p 
de long, les formes extrêmes de 5 à 22 ^j. à l'état ondulé. L'épais- 
seur varie de 0,1 à 0,2 ix. 

Les très longues Spirochètes peuvent être des individus plus 
âgés destinés à se fragmenter à moins que, comme le pense 
Mayer (1908), les formes courtes et très renflées (formes 
jeunes) ne représentent un stade du cycle où la distribution de 
la chromatine n'est pas la même. Par ses mouvements et son 
allure, SjnrocJiœta gadi ressemble aux Spirochètes des fièvres 
récurrentes. Elle se trouve aussi bien dans le sang périphérique 
que dans les organes internes, mais partout en petite 
quantité. 

Sur le mode de passage, l'auteur ne signale rien de précis, il 
a seulement pensé qu.'' Anilocra mediterranea qu'il rencontra sur 
un Oadus, pouvait être l'hôte intermédiaire de Spirochœta 
gadi. 

Spirochœta pelamidis Neumann, de Pelamys sarda. 

Cette Spirochète est, dans sa forme moyenne, un peu j)lus 
courte (9 à 10 a) et un peu plus épaisse que la première. Elle a 
normalement cinq sinuosités régulières. Communément on en 
voit de longues de 18 à 20 p., lesquelles donnent l'impression 
de deux animaux unis par un pont mince, prélude de la division. 
Neumann n'en admet pas moins la division longitudinale, 
comparant avec Mayer ces stades à ceux des Trypanosomes 
qui restent unis par leurs extrémités effilées à la fin de la divi- 
sion. 



Après le travail de Neumann, nous devons citer une note de 
Herbert Henry (1910) mentionnant sans description sous le 
nom de Spirochœta gadi j^ollachii une nouvelle Spirochète du 
sang de Gadus poUacMus. Balfour (1911), qui fait allusion à 
cette note, annonce l'apparition prochaine d'un mémoire plus 
étendu où le docteur Henry doit décrire les Hémoprotistes 
qu'il a découverts. Nous n'avons pas encore connaissance de 
cette publication. 

Si l'on excepte une communication de Laveran (1908) sur 
un cas douteux de Spirillose chez un Requin (1), on n'avait 
donc signalé chez les Poissons, avant notre note récente (1912), 
que les Spirochètes de Clarias angolensis, de Gadus minutus, 
de Pelamys sarda et de Gadus poUachius, toutes données comme 
sanguicoles. 

On remarquera que dan§ chacun de ces Poissons elles sont 
accidentelles (dans le sang) et qu'on n'a pas établi leur origine. 
Nos . recherches tendent à démontrer qu'il existe avant 
tout chez les Poissons des Spirochètes intestinales, 
lesquelles sont communes, même constantes et particulièrement 
abondantes dans certaines espèces. Ces Spirochètes pénétrant 
en temps ordinaire dans l'épithélium rectal, peuvent, dans des 
cas exceptionnels, gagner le sang, qui normalement les détruit. 

Matériel 

Nous n'avons étudié qu'un nombre très limité d'espèces 
de Poissons communs à Luc-sur-mer ou à Cette. Seul l'examen 
du tube digestif fut fructueux, le sang de la grande circulation 
ne contenant pas de Spirochètes. 

(1) M. Laveran (1908) a décrit un « Spirille » dans le sang d'un Requin d'Australie d'après deux 
lames qui lui furent adressées par M. Latapie. Ce Spirillum Latapiei Lav. aurait 40 u de long, 1 'j 
de large, une extrémité très pointue et l'autre très tronquée. 

Plusieurs spécialistes pensèrent que le Spirille ou Spirochète en question pouvait correspondre à 
une erreur d'interprétation et qu'il s'agissait de frottis de sang contaminé par les spermatozoïdes 
de Requin. Suivant un conseil qui nous fut donné, nous avons mêlé du sang de divers Sélaciens 
leurs propres spermatozoïdes et par l'examen de préparations ainsi faites, nous sommes arrivés 
à croire que M. Laveran a pu être trompé par la méthode de Giemsa. Elle colore seulement les 
têtes filiformes et ondulées des spermatozoïdes et laisse invisible le segment intermédiaire qui 
fait suite à l'extrémité tronquée. 



334 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Voici la liste des Poissons où nous avons trouvé des Spiro- 
tes dans le tube digestif. 

Oadus luscus L. Luc. 

Oadus capelanuè Risso. Cette. 

Gadus callarias L. Luc. 

Merlangus merlangus L. Luc, Cette, Banyuls. 

Merlangus poUachius L. Luc. 

Merlucius merlucius L. Luc, Cette (0). 

Scomber scombrus L. Luc, Cette (0). 

Caranx trachurus L. Luô. 

Zeus faber L. Luc. 

Cottus bubalis Euphras. Luc. 

Box boops L. Cette, Cavalière. 

Hippocampus antiquorum Leach, Cette. 

Blennius pavo Risso, Cette. 

Nous avons cherché sans succès les Spirochètes dans les 
Poissons suivants : 

Squalus acanthias IL. 

Galeorhinus galeus L. 

Siphonostoma sp. "i 

Blennius gattorugine Brunn. 

Pholis gunellus L. 

Callionymus lyra L. 

Mullus fuscatus Rafin. 

Trigla lucerna Bonap. 

Trigla lyra Lacep, 

Cottus gobio L. 

Scorpoena porcus L. 

Labrax lupus Cuv. 

Crenilabrus sp. "i 

Mugil capito Cuv. et Val. 

Ammodytes tobianus Les au v. 

Ammodytes lanceolatus Les au v. 

Pleuronectes sp. ? 

Platophrys laterna Walb. 



SPIROCHÈTES 335 

Phoxinus aphya L. 

Clupea alosa L. 

Gonger conger L. 

Anguilla vulgaris Turt. 

Le nombre d'individus examinés dans chaque espèce n'étant 
pas élevé, nous ne pouvons tirer de cette enquête rapide que 
des indications. Il semble que les Spirochètes du tube digestif 
soient répandues dans certaines familles de Poissons et avant 
tout chez les Gadidés et les Scombridés. Toutes les espèces 
étudiées dans ces deux familles en contenaient. Notons à ce 
propos que des quatre Spirochètes signalées dans le sang des 
Poissons, deux ont été trouvées chez des Gadus, une troisième 
chez un Scombridé, Pelamys sarda. Il existe des Spirochètes 
dans d'autres familles de Téléostéens, mais de l'examen de nos 
listes on est conduit à penser qu'il faut surtout les chercher dans 
les famiUes de Poissons bons nageurs plutôt que dans les Pois- 
sons de fond. La distribution des Spirochètes ne correspond 
donc pas à celle des Trypanosomes et Hémogrégarines. 

Ces faits nous serviront d'arguments pour attribuer une 
origine intestinale directe aux Spirochètes rencontrées occa- 
sionnellement dans le sang des Poissons. 

MÉTHODES. 

On connaît l'importance de l'observation in vivo. Les Spiro- 
chètes de la plupart des Poissons étant invisibles dans l'eau à 
l'éclairage ordinaire, nous les recherchons à l'éclairage à fond 
noir. Quand elles sont nombreuses comme chez la Gode ou le 
Capelan, on fera des observations intéressantes en émulsionnant 
le contenu intestinal dans de l'huile, c'est-à-dire dans un miheu 
à peu près inofïensif et de plus haut indice de réfraction, ce 
qui permet d'employer l'éclairage ordinaire. Les frottis fixés au 
sublimé-alcool de Schaudinn sont colorés par l'hématoxyhne 
ferrique avec fort mordançage et différenciation rapide. Le 
Giemsa après fixation à l'alcool absolu donne de bons résultats 
à condition de prolonger la coloration pendant une heure au 



336 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

moins. La méthode de Lœffler démontre encore mieux les 
grains chromatiques. Les solutions fortes de cristal- viol et ou 
de violet de gentiane sont à recommander pour la démons- 
tration des formes difficilement colorables, malgré qu'elles 
les teignent uniformément. 

Pour les coupes, nous avons employé la méthode d'impré- 
gnation des neuro-fibrilles due à Cajal. Levaditi (1905) qui a 
préconisé cette méthode pour la recherche du Treponema 
pallidîim a proposé 1° d'abaisser de 25 % à 10 % la dose de 
formol fixateur ; 2° de surcolorer les coupes avec le bleu de 
Toluidine ou le Giemsa. La première modification est à retenir. 
Assurément la fixation est moins bonne avec le formol à 10 % 
qu'avec le formol à 25 %, mais l'imprégnation se fait plus rapi- 
dement et plus sûrement. Ainsi, avec le formol à 10 % on a 
de belles imprégnations après trois jours à l'étuve à 37^ dans 
le nitrate d'argent à 2 %. Pour avoir une imprégnation analogue 
ou même moins complète, il faut six jours dans le nitrate, si 
l'on a employé le formol à 25 %. 

L'addition d'une coloration qui nécessite le passage des 
coupes dans un liquide aqueux nous paraît à déconseiller. 
Elle détruit toujours phis ou moins l'imprégnation sans faciliter 
la lecture des préparations. Nous avons donc suivi la méthode 
de Cajal en tenant compte de la première indication de Levaditi. 
En fait, prenant un moyen terme, nous avons souvent fixé avec 
le formol à 15 %. Notons aussi que nous avons réussi l'impré- 
gnation des Spirochètes dans les tissus fixés par le liquide de 
BouiN, en prolongeant le séjour dans le nitrate d'argent comme 
dans le cas du formol à 25 %. Nous n'avons retiré aucun bon 
résultat de la méthode à la pyridine de Levaditi et Manoué- 
LIAN (1907). 

Dans les études de morphologie et de spécification des 
Spirochètes, il importe de donner des mesures aussi exactes 
que possible de ces êtres très petits. La détermination de la 
longueur ne présente pas de difficultés puisqu'on convient 
d'appeler longueur la distance entre les deux extrémités d'un 



SPIROCHÈTES 337 

individu à sinuosités régulières. Pour mesurer la largeur qui est 
une fraction de [j., nous dessinons la Spirochète aussi exactement 
que possible à un grossissement donné, par exemple 2.000 fois, 
et nous corrigeons ce dessin jusqu'à ce qu'il corresponde à 
l'image de même grossissement fournie par la chambre claire. 
Ainsi que l'indique Zettnow (1906), la largeur de la Spirochète 
dessinée se mesure facilement, a .^ de millimètre, prise à l'aide 
d'un micromètre placé sur le dessin, qu'on regarde avec une 
forte loupe. Une simple division par 2.000 de la largeur de la 
Spirochète dessinée donne la largeur réelle avec une grande 
approximation. 

Nous nous sommes également servis de l'excellente méthode 
indiquée par Schellack (1908). On dessine au tire-hgne une 
série aussi complète que possible de filaments dont les épaisseurs 
varient de 100 [j. à 1 millimètre et sont connues une fois pour 
toutes. On projette sur cette échelle à l'aide de la chambre 
claire l'image de la Spirochète qui se superpose toujours bien 
à l'un quelconque des filaments de l'échelle. On en déduit 
facilement, quand on connaît le grossissement, la mesure cher- 
chée. 

Assurément il faut se souvenir que les modes de fixation ou 
d'imprégnation peuvent donner des apparences trompeuses. 
Zettnow (1906) a écrit qu'une Spirochète peut paraître deux à 
trois fois plus grosse à la suite d'une imprégnation à l'argent 
qu'avec une coloration ordinaire, et il en conclut à la présence 
d'un très fort ectoplasme qui reste souvent invisible. Il est cer- 
tain que pour un petit changement de technique les images 
diffèrent. Les Spirochètes imprégnées à l'argent sont beaucoup 
plus fines après fixation au Bouin qu'après le Formol à 10 %. 

Treponema gadi Neumann 
Tréponème du Capelan et de la Gode. 

Nous rapportons au Treponema gadi Neumann, c'est-à-dire 
à la Spirochète observée par Neumann (1909) dans le sang de 



338 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Gadus minutus L. les Tréponèmes que nous avons observés dans 
le rectum du Capelan {Oadus capelanus Risso) (1) et de la Gode 
{Gadiis luscus L.) Les Tréponèmes de ces deux Poissons sont 
absolument semblables, présentent les mêmes rapports avec 
l'épithélium rectal et répondent à la diagnose de Neumann. 

Examen sue le vivant. 

La plupart des Capelans et toutes les Godes renferment 
Treponema gadi en extrême abondance dans le mucus qui rem- 
plit le rectum, lorsque celui-ci est dépourvu de matières fécales. 
On retrouve ces Tréponèmes dans la dernière portion de l'in- 
testin grêle jusqu'à un centimètre du rectum, mais en beaucoup 
moins grand nombre. Ils disparaissent ensuite plus haut. On 
note de temps à autre quelques individus dans l'estomac. 
Nous n'en avons jamais trouvé dans l'œsophage ou dans la 
bouche. Le mucus rectal est tellement riche en Tréponèmes 
qu'un frottis trop copieax coloré par le Giemsa donne au micros- 
cope l'impression d'un coagulum fibrineux. Lorsque le rectum 
est rempli d'excréments, il est bon, pour obtenir des frottis 
satisfaisants, de le laver abondamment sous un jet d'eau de 
mer ou d'eau salée physiologique après l'avoir fendu. On obtient 
aussi de bonnes préparations en enlevant le mucus par raclage 
et en touchant un point de la muqueuse mise à nu avec l'extré- 
mité d'une petite spatule. La très petite quantité de produit 
ainsi recueillie est diluée dans une goutte d'eau de mer ou d'eau 
salée physiologique et déposée sur une lame. Cette préparation 
recouverte d'une lamelle et examinée au microscope avec l'éclai- 
rage du jour ou la lumière artificielle ne permet de voir la plu- 
part du temps que quelques très rares bactéries. Mais on assiste 
à un spectacle tout différent en examinant la même préparation 
à r ultra-microscope. On distingue alors un nombre considérable 
de Tréponèmes dont l'abondance surprend toujours, étant 
donnée la très petite quantité de contenu rectal examiné. Une 

(1) Gailtis capelanus Eisso = Gadus minutus L. pro parte d'après Fage. M. Fage nous a fourni 
des renseignements iir<''fieux pour la détermination de ces Gadidés et nous l'en remercions vive- 
ment. 



SPIROCHÈTES 339 

trace de cuHure pure in vitro, s'il en existait, prélevée et diluée 
de la même manière ne donnerait pas un frottis plus riche. 
On peut considérer que cette culture pure existe dans certains 
points du rectum de la Gode ; en effet, onjréussit souvent des 
frottis exempts de bactéries, renfermant uniquement le Tré- 
ponème. Entre lame et lamelle se manifeste une vive agitation, 
un grouillement intense des Tréponèmes de taille très variable 
depuis les grandes formes qui mesurent cinq tours de spire 
jusqu'aux plus petites, vibrioniennes, d'une demi-spire et même 
moins de long. 

Les mouvements de ces Spirochètes dans l'eau ont été sou- 
vent décrits pour d'autres espèces. 

Nous observons ici : 1° un mouvement en vrille lent et qu'on 
pourrait appeler spiriliif orme. Le Tréponème a, selon sa longueur, 
de trois à cinq grands tours de spire comme au repos, et se meut 
sans changer de forme. On se rend compte alors que ces Trépo- 
nèmes ont bien une structure spirale et ne sont pas seulement 
sinueux comme le seraient certaines Spirochètes d'après 
ScHELLACK (1907) et Gross (1910). 

2° Le mouvement on vrille rapide caractéristique des Spiro- 
chètes. La vitesse est d'autant plus grande que les ondes sont 
plus courtes et plus nombreuses. Nous considérons comme 
l'exagération de ce mouvement rapide le mouvement rectihgne 
de certaines Spirochètes qui paraissent ghsser comme un long 
bacille. 

30 Les grandes contractions du corps déterminant une cour- 
bure en arc suivie de détente brusque. Ils doivent corres- 
pondre à une forte excitation et sont fréquents à l'approche 
de la mort. Sur les frottis, beaucoup de Spirochètes se trouvent 
fixées dans ces états de contraction. 

Si au Heu d'observer les Spirochètes dans l'eau de mer où 
elles ne vivent guère plus d'un jour, on les étudie dans l'huile 
de vaseHne, alors on est frappé de ne plus observer les mouve- 
ments intenses des Spirochètes dans l'eau. Beaucoup d'entre 
elles sont au repos ; d'autres n'ont qu'un mouvement de 



340 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

vrille sur place, sans déformation du corps ; d'autres enfin vont 
rapidement d'un point à l'autre mais presque sans changer de 
forme, c'est-à-dire en gardant 3 à 5 grands tours de spire. On 
dirait des anguilles qui se déplacent sans être inquiétées. Ce 
doivent être les mouvements normaux des Spirochètes dans le 
rectum du Poisson. En émulsionnant le mucus rectal dans 
l'huile nous conservons en effet dans la mesure du possible les 
conditions naturelles (miheu anaérobie de même concentration 
et de même viscosité). 

Examen sur frottis. 
Sur frottis après coloration, les Tréponèmes montrent rare- 
ment les sinuosités réguhères qu'ils auraient à la suite d'une 
mort lente dans un miheu faiblement toxique. La mort brusque 
les a surpris dans divers états de contraction déterminant des 
courbures secondaires (pi. XXIX, fig. 1 et 2). Les grandes formes 
qui ont normalement cinq tours de spire mesurent 23 p. environ 
de longueur et (j. 25 à [x 30 de largeur vers le miheu du corps. 
Bien que la progression du Tréponème ait heu indifféremment 
dans un sens ou dans l'autre, les deux extrémités ne sont pas 
absolument semblables. Tandis que l'une s'amincit lentement 
et se termine obtusément, l'autre s'effile plus brusquement et 
cette extrémité pointue apparaît souvent en crochet ou en 
boucle. Les formes moyennes présentent des caractères analo- 
gues. Leur longueur est d'environ 12 ^y. et leur largeur de [j. 25 
à f;. 30, mais les deux extrémités sont moins nettement diffé- 
rentes. Les formes courtes ou vibrioniennes ont une longueur 
de 1 p. à 5 ij., une largeur variant de [j, 20 à (j. 30 ou même plus, 
aussi certaines d'entre eh es paraissent-elles nettement plus 
grosses que les plus grandes formes. Ehes se colorent souvent 
fortement, sauf l'extrémité amincie qui reste claire, peut-être 
parce qu'elle est uniquement constituée par le périplaste. 

Tous les intermédiaires existent entre ces diverses formes. 

Le Giemsa colore ces parasites en rouge violacé et met peu 
en rehef les inclusions qui sont souvent plus visibles par la 



SPIROCHÈTES 341 

méthode de Lœffler. La plupart des Treponema gadi contien- 
nent un, deux, ou même trois corps chromatiques diversement 
situés. 

Communément il en existe un vers le milieu du corps. Zett- 
Now (1906) a très bien vu des grains pareils dans les Spirochètes 
des Oies et les montre en rapport avec la division transversale, 
un grain existant de part et d'autre de la partie étirée de la 
région médiane qui se coupe. Ces grains interprétés tantôt 
comme noyaux, tantôt comme grains de volutine, ont été vus 
par plusieurs auteurs chez Treponema pallidum. (Cf. Mûhlens 
in Handbuch de Prowazeck 1912). Nous pensons que c'est 
au niveau d'un grain médian que se ferait toujours la divi- 
sion transversale. Nos figures (pi. XXIX, fig. 1, 2) semblent 
bien montrer qu'au début de la division, le grain médian 
se vacuolise en s'allongeant, pendant que la matière chroma- 
tique se tasse aux pôles de cette vacuole elhpsoïdale. La 
résorption de la paroi équatoriale de la vacuole détermine- 
rait sans étirement la séparation des deux Spirochètes. Krzys- 
TALOwicz et SiBDLECKi (1908) Ont vu absolument les mêmes 
faits chez Treponema pallidum comme en témoignent leurs 
excellentes figures. Malheureusement, dominés par l'idée que 
les Spirochètes sont des Flagellés et se divisent longitudinale- 
ment, ils interprètent l'espace clair comme la chromatine du 
noyau tout en soutenant que le noyau n'est pas limité aux 
corpuscules chromatiques des pôles de la vacuole, mais est 
répandu diffusément dans tout le corps de la Spirochète. 
Comme leur étude, très soignée, a beaucoup contribué à faire 
croire à la division longitudinale, il est intéressant de noter 
qu'ils écrivaient : « Les espaces clairs semblent être au pre- 
mier coup d'œil les points de rupture ou de division trans- 
versale du corps de la Spirochète ». On sait qu'après de mul- 
tiples travaux contradictoires, la division transversale est 
aujourd'hui généralement admise (1). Elle a été très bien démon- 
ci) Des auteurs expérimentés comme Fautham et Porter soutiennent énergiquenieut l'existence 
simultanée des deux divisions longitudinale et transversale. 



342 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

trée entre autres par Schellack (1909) et par Gross (1910) 
qui, après leur étude sur les Cristispires, matériel beaucoup 
plus favorable, sont ainsi revenus à l'ancienne opinion de 
Laveran et Mesnil (1901). Enfin dans son beau travail sur 
Spirochœtaplicatilis, M. Zuelzer (1911), la démontre encore 
pour cette forme spéciale. Remarquons à ce propos qu'avant 
la division, M. Zuelzer voit apparaître un grain comme épaissis- 
sement du filament axile. Ce grain se divise à la manière d'un 
centrosome et devient le petit bouton terminal du filament 
axile. Il est sans doute à comparer aux grains que nous venons 
d'étudier. 

Un autre fait bien observé' par M. Zuelzer chez Spirochœta 
plicatilis est celui de la fragmentation multiple des grandes 
Spirochètes reconnue d'ailleurs par Schaudinn (1907) et 
observée, entre autres, par Hartmann et Mûhlens (1906) 
chez Spirochœta dentium. Nous croyons à l'existence de cette 
division multiple chez Treponema gadi. Nous avons observé 
plusieurs fois in vitro des formes vibrioniennes succédant 
rapidement aux longues formes sans voir les stades de taille 
intermédiaire. On pourrait penser que nous avons pris pour 
produits de la division du Tréponème la multiplication d'un 
vibrion d'autre espèce. Nous n'en croyons rien, et nous pen- 
sons qu'il s'agit de cas de division multiple de Spirochètes 
placées dans des conditions défectueuses (vie dans l'eau de 
mer). Cette division multiple apparaîtra plus nette chez Trepo- 
nema cotti. 

Formes d'enroulement et anneaux. 

Il est commun d'observer sur les frottis de Treponema gadi 
les formes d'enroulement et les anneaux qui ont été décrits chez 
d'autres Spirochètes par un certain nombre d'auteurs (Perrin 
(1906), Prowazek (1906), M. Mayer (1908), Krzystalowicz 
et SiEDLECKi (1908), Sesary (1910), etc..) Les anneaux sem- 
blent pouvoir se constituer de deux manières : ou bien aux 
dépens de longues Spirochètes se bouclant en plusieurs tours 



SPIROCHÈTES 343 

destinés à se fusionner, ou bien aux dépens de formes 
comtes, vibrioniennes, dont les extrémités se rapprochent et 
s'unissent, (pi. XXIX, fig. 2) Les anneaux récemment formés 
ont d'abord une large ouverture ; à ce stade on distingue 
souvent le ou les corpuscules chromatiques qui existaient dans 
la Spirochète avant l'enroulement. Ces anneaux se condensent 
en une petite masse n'ayant plus en son centre qu'un petit 
orifice ; ils se colorent fortement, ont un contour flou avec 
une cavité centrale moins claire, moins vide. On s'expUquerait 
bien cette apparence s'il existait autour d'eux une membrane 
d'enveloppe que nous n'avons pu distinguer. Nous allons 
retrouver parmi les stades intracellulaires ces anneaux signa- 
lés ici comme stades extra-cellulaires. 

Etude des coupes. 

Le rectum des Gadus est assez particulier. D'abord il est 
dilaté, nettement plus large que l'intestin et bien limité. 
Ensuite la muqueuse est très épaisse. C'est qu'elle est plissée 
en villosités peu saillantes avec lesquelles alternent des cryptes 
très profondes, comme dans un intestin de coléoptère 
(pi. XXIX, fig. 8). Il s'agit, en effet, d'invaginations sans 
lumière qui ne sont donc pas à homologuer aux glandes 
de LiBBERKÛHN (1). S'il s'agit de véritables cryptes de 
régénération, leur extension laisserait penser qu'elles peuvent 
rénover un épithéhum disparaissant plus ou moins brusque- 
ment dans des mues totales ou partielles. A l'appui de cette 
vue, nous pouvons dire que nous avons observé des lambeaux 
de cellules épithéliales qui paraissent se détacher naturellement 
dans une mue partielle. Comme nos coupes étaient critiquables, 
nous ne pouvons nous prononcer sur cette question, lacune 
regrettable ; car, s'il existe des mues épithéliales, on doit 
assister alors à un passage en masse des Spirochètes dans les 
couches profondes et en particulier dans les vaisseaux sanguins. 

(1) D'après Edinger (1876) les glandes de LiEBERKtJHN n'existent pas dans l'intestin des 
Poissons. 



344 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Les coupes du rectum, imprégnées à l'argent, nous montrent 
les Spirochètes les unes libres dans la lumière, d'autres fixées 
à la surface des cellules épithéliales, d'autres intracellu- 
laires. 

Les Spirochètes libres dans la lumière constituent des amas 
énormes (pi. XXIX, fig. 10). Elles circulent autour des balles de 
mucus sans s'y attacher. On observe, par contre, chez Gadus 
luscus qu'une bactérie courbe, de taille moyenne, se fixe sur ces 
balles ou sur des corpuscules plus petits simulant une agglomé- 
ration (pi. XXIX, fig. 10), tandis que de gros bacilles sporulés 
restent épars. 

Sur un grand nombre de points de la surface épithéliale 
aussi bien sur le sommet des villosités que dans les parties 
déclives, nous trouvons les Spirochètes plantées comme des 
cils vibratiles. Elles s'y trouvent là, tantôt seules, comme 
c'est toujours le cas chez Gadus capelanus (pi. XXIX, fig. 8), tan- 
tôt, comme chez Gadus luscus en compagnie du bacille 
courbe (pi. XXIX, fig. 12) qui se fixe aussi sur les balles de 
mucus. 

Si elle n'est pas signalée sur les épithéliums des Vertébiés, 
cette disposition des Tréponèmes est en tout cas bien connue 
chez les Insectes depuis la démonstration faite par Léger (1902) 
de l'erreur de Vignon (1899), qui avait pris pour des cils vibra- 
tiles les Spirochètes de l'intestin des Larves de Chironomes. 
On est averti de se méfier chez les Arthropodes de l'erreur 
possible, puisque ces animaux ont tous des épithéliums chiti- 
nogènes. On l'est moins chez les Vertébrés où les cils vibratiles 
peuvent exister, parfois temporairement, sur les cellules à pla- 
teau en brosse. Nous ne serions pas surpris que l'erreur ait 
justement été commise à propos du rectum des Poissons. 
Edinger (1876) a signalé des cils vibratiles en certains points 
de l'épithélium rectal de Zeus faber. Or, comme nous le verrons 
plus loin, il s'agit d'un Poisson parasité généralement par un 
Tréponème, et dans tous les rectums de Téléostéens que nous 
avons étudiés, nous n'avons jamais vu qu'un épithélium à 



SPIROCHÈTES 345 

plateau en brosse (1). La méprise est d'autant plus excusable 
que les Spirochètes sont vraiment plantées comme des cils 
vibratiles sur l'épitliélium rectal des Gadiis. Elles se fixent juste 
au sommet des cellules, entre les fins poils de la brosse, par une 
extrémité qui se renfle et devient plus colorable. Toutes ces extré- 
mités renflées forment une ligne de grains cpii, sur certaines pré- 
parations, simulent des granulations basilaires (pi. XXIX, fig. 8). 

Enfin, le fait le plus intéressant est la présence de stades 
intracellulaires nombreux aussi bien chez Gadus luscus que 
chez Gadus capelanus. 

Il est important pour cette étude des stades intracellulaires 
de fixer l'épitliélium rectal sur des Poissons vivants. Pour 
peu que le Poisson soit mort depuis plusieurs heures, la surface 
de l'épithélium s'altère et les Spirochètes pénètrent en quan- 
tités innombrables dans les cellules profondes des cryptes ou 
dans le tissu conjonctif intercryptal. Néanmoins on peut affir- 
mer que les Spirochètes envahissent les épithéliums en parfait 
état. D'abord elles ont toujours le passage facile au niveau des 
cellules muqueuses, et en effet, on voit souvent des fais- 
ceaux de Spirochètes pénétrant à travers ces vieilles cellules 
(pi. XXIX, fig. 11). Même les cellules en parfait état ne les 
arrêtent pas, et on les y trouve seulement moins nom- 
breuses que dans les épithéliums altérés, manquant même 
en certaines régions. Elles ne sont communes que dans les 
cellules supei*ficielles. 

Les stades d'enroulement dans les cryptes ne se rencontrent 
guère que dans les épithéliums dont le plateau est plus ou 
moins altéré. La figure 9 représentant le fond d'une crypte 
est tirée d'un rectum de Poisson mort depuis plusieurs 
heures. On y remarquera les divers aspects d'enroulement : 
stades de début avec boucle d'une extrémité ou pelotonnement 
général du corps; stades plus avancés en anneaux réguliers ou 
irrégiiliefô à large ouverture ; stades terminaux en anneaux 

(1) PiCïET (1909), qui n'a, il est vrai, étudié que les Cyprins, dit n'avoir constaté en aucun point 
du tube digestif la présence de cellules ciliées dans le tube digestif de ces Poissons. 



346 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

épais. Certains anneaux montrent un corpuscule punctiforme 
au centre de l'ouverture. Les anneaux les plus condensés 
sont presque massifs. Notons que nous avons vu parfois trois 
ou quatre petits anneaux contigus en ligne. Ils semblaient 
provenir d'une seule Spirochète ayant subi la division 
multiple et dont chaque fragment s'était enroulé en anneau 
(pi. XXIX a, fig. 0). Quel est le sort ultime de ces anneaux ? 
il est difficile de le dire. Faut-il y voir un mode de dégénéres- 
cence ? C'est possible puisqu'ils semblent déterminés par les 
conditions défavorables à la vie libre et à la multiplication 
du Tréponème. Cependant la plupart des auteurs qui les 
ont observés croient voir des stades de repos et un mode 
particulier d'enkystement. 

On sait que les recherches de Leishmann (1910), Balfour 
(1911 a, 1911 6), HiNDLE (1911, 1912), Fantham (1911) 
semblent bien avoir montré l'existence de stades de repos 
sous la forme de granules qui donnent naissance dans cer- 
taines conditions à des vibrions, stade jeune du Spiro- 
chète (1). Ces faits ont été observés avant tout chez les 
Tiques infectieuses où les Spirochètes pénètrent dans les cellules 
épithéliales des tubes de Malpighi et dans les œufs, et s'y 
transforment en granules. Mais Balfour (1911) a observé 
aussi la production de granules par le Treponema paoUidum et 
Fantham (1911) fait remarquer qu'ils peuvent expliquer le 
Cytoryctes luis de Siégel. Comment se forment ces granules ? 
Sans doute les recherches récentes de Balfour (1911), 
BosANQUET (1911). Fantham (1911), Hindle (1912), nous 
montrent ces granules ou « corps coccoïdes « formés dans 
l'intérieur de longues Spirochètes et émis au dehors par 
rupture de l'extrémité du tube périplastique. A côté de la 
formation de ces corps coccoïdes, véritable sporogonie n'existe- 
rait-il pas aussi d'autres stades de repos qui seraient en 

(1) Les observations de Geoss (1911 6) Saprospira grandis, organismes voisins des Spiro- 
cliètes, pe sont pas en désaccord avec les résultats des auteurs anglais. Un organisme segmenté 
comme une Saprospira doit former ses spores aux dépens de chaque article et ne peut les 
émettre par les extrémités du tllameut. 



SPIROCHÈTES 347 

relation avec les formations annulaires. Les stades endoglo- 
bulaires observés par Balfour pour sa Spirochœta granu- 
losa et qu'il qualifie de cycle schizogonique, nous semblent 
favorables à cette façon de voir. Les anneaux condensés 
donneraient peut-être naissance comme les corps coccoïdes 
à des vibrions. Malheureusement, les Spirochètes des Pois- 
sons ne nous en ont fourni aucune démonstration, et nous 
ne savons rien du mode de transmission d'un Poisson à 
l'autre. 

Nous avons recherché les Spirochètes des Gades dans les 
divers organes et tissus. Jamais nous n'en avons vu trace ni 
dans le foie, ni dans le rein, ni dans les glandes génitales. Que 
dans certains cas ils puissent passer dans le sang, le fait n'est 
pas douteux. Dès que la surface de l'épithéhum rectal est alté- 
rée, on trouve des Spirochètes dans le tissu conjonctif et dans 
les capillaires intercryptaux (pl.XXIXfig. 8). Elles y sont com- 
munes quand les Poissons sont morts depuis un certain nombre 
d'heures et le cas observé par Neumann (1909) est peut-être à 
rapporter à leur pénétration " ^^o-s^ mortem dans le sang et 
dans les organes. 

Cependant, sur une vingtaine de Gadus capelanus et de nom- 
breux Gadus luscus examinés avec soin, nous n'avons pu retrou- 
ver trace de Spirochètes dans le cœur ou les vaisseaux. Une fois 
seulement nous en avons vu quelques-unes dans la veine rectale 
d'un Capelan péché sans doute depuis 24 heures, et elles étaient 
mortes. Dans les coupes, les Spirochètes des capillaires appa- 
raissent comme gonflées et s'imprègnent plus fortement que 
les autres, ce qui faciUte leur recherche. Nous verrons que tout 
concourt à montrer l'action spirochéticide du sang des Gades. 

Vitalité, essais de culture. 

Une préparation obtenue en délayant un peu de mucus 

rectal de la Gode dans une goutte d'eau de mer stérilisée, 

recouverte d'une lamelle et lutée à la paraffine ou gardée en 

chambre humide, permet de conserver le Treponema gadi 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5« SÉRIE. — T. X. — (VI). 24 



348 O. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

vivant, à la température de 20», de quelques heures à 24 heures. 
La durée de la survie dépend en partie da degré de contamina- 
tion par les bactéries de l'intestin. Celles-ci ont en effet une 
action empêchante très manifeste lorsqu'elles envahissent 
la préparation. Les mêmes résultats s'obtiennent avec l'eau 
salée physiologique à 9 pour 1000. 

On ne constate jamais de multiplication des Tréponèmes; 
au contraire, leur vitalité va en s'affaiblissant avec le temps. 
La préparation qui, au début, renfermait de nombreux Tré- 
ponèmes très actifs montre au bout de quelques heures beau- 
coup d'individus immobiles. Tous ne sont pas morts, mais leurs 
temps d'agitation et de vibration se raccourcissent et leurs 
périodes de repos s'allongent au contraire de plus en plus. 
Si bien que, dans les cas les plus favorables, au bout de 
24 heures, il ne reste plus qu'un petit nombre de Tréponèmes 
susceptibles de montrer des mouvements actifs. Les formes 
vibrioniennes sont toujours celles qui vivent le plus longtemps. 

Nous avons essayé d'obtenir in vitro la multiplication du 
Treponema gadi. Sa présence dans l'intestin, sa survie dans les 
préparations lutées nous avaient fait penser que les cultures 
anaérobies seraient les mieux appropriées. D'autre part, sa 
prédominance très marquée sur les bactéries de l'intestin fai- 
saient espérer un isolement facile. Nous avons employé le 
bouillon de veau gélose usité en bactériologie, avec des doses 
variables de clilorure de sodium et de glucose ; le bouillon de 
Gode gélose et modifié de diverses manières ; les mélanges de 
gélose et de liquide d'ascite humain, la solution de glucose 
à 4 pour 100 dans l'eau de mer et l'eau salée physiologique. Les 
ensemencements étaient faits en profondeur (12 centimètres 
de gélose dans les tubes) selon la méthode de Veillon. Tous ces 
essais n'ont produit aucun résultat. Cependant, si nous n'avons 
pas obtenu de cultures, nous avons observé des survies très 
prolongées dans le liquide d'ascite humain. Le liquide avait été 
extrait aseptiquement, deux ans auparavant, du péritoine d'un 
homme atteint de cirrhose atrophique et tyndaUisé à 60° au 



SPIROCHÈTES 34» 

moment de sa récolte. Devemi milieu de culture médiocre pour 
les bactéries délicates comme le méningocoque de Weiohsel- 
BAUM, il nous a permis de conserver vivants, soit dans de petits 
tubes, soit entre lame et lamelle les Tréponèmes de la Gode 
pendant huit jours. Il ne s'est produit aucune multiplication : 
au contraire, le nombre des survivants diminuait de jour en jour 
et ceux qui étaient encore susceptibles de mouvement passaient 
par des phases de repos de plus en plus longues. Les Tréponèmes 
morts ne subissaient aucune altération. Nous n'avons jamais 
observé dans ce milieu, qui restait alcahn, ni agglutination ni 
dissolution des éléments. Il n'en est pas de même lorsqu'on met 
le Treponema gadi en présence du sérum de diverses espèces 
animales. 

Action des sérums 

Action du sérum de Gode {Gadus luscus L.) — 
Le sérum frais de Gode mis en présence des parasites, 
provoque chez ceux-ci une excitation extrêmement intense. 
Tous se mettent en mouvement avec une rapidité que 
l'on n'observe pas dans les autres préparations (eau de mer, 
eau physiologique ou Uquide d'ascite). Le mouvement consiste 
en une extension de tout le corps avec rotation extrêmement 
rapide autour de l'axe. L'œil perçoit la sensation d'un fin 
filament en vibration, présentant un gi-and nombre de ventres 
séparés par des nœuds très rapprochés, la persistance des images 
lumineuses transformant cette sinusoïde en une chaînette à 
mailles ovales de diamètre variable. En réahté, il ne s'agit pas 
d'une vibration dans un seul plan, mais d'un mouvement de 
vis avec progression dans un sens, l'espace parcouru correspon- 
dant à la longueur du Tréponème ou étant souvent un peu 
moindre. A ce premier spasme fait suite un repos extrêmement 
court, puis le Tréponème reprend sa rotation soit dans le même 
sens, soit, le plus souvent, en sens inverse. 

Cette agitation frénétique et saccadée va continuer ainsi 
jusqu'à la mort qui survient en quelques minutes ou au plus en 



350 O. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

une heure et demie. La durée de survie varie selon que la dose 
de sérum est plus ou moins forte par rapport au nombre des 
Tréponèmes. Avant de s'immobiliser complètement, les Tré- 
ponèmes s'agglutinent en amas, mais souvent l'action du sérum 
frais de Gode est tellement énergique qu'à l'immobilisation 
fait suite immédiatement la phase de dégénérescence granu- 
leuse et de dissolution. 

Le Tréponème, dont l'éclat à l'ultramicroscope s'atténue, 
est alors presque rectihgne. Il se résout en une série de ponc- 
tuations qui sont petites et opaques. Elles se gonflent dans la 
suite et deviennent plus claires. Dans cet état le Tréponème est 
devenu fragile. La chaînette qui rappelle un Streptocoque se 
fragmente, et la dissolution devient complète. 

L'action du sérum de Gode chauffé à 56^ pendant des temps 
variant de 1/4 à 3/4 d'heure est la même que celle du sérum 
frais mais un peu moins violente, elle permet de suivre plus 
facilement la succession des divers stades : agitation, 
agglutination, immobihsation, dissolution. Dans tous les cas, 
les Tréponèmes agglutinés sont encore très colorables, mais 
lorsqu'ils commencent à se réduire en fins granules il devient 
difficile d'obtenir des préparations satisfaisantes, l'action des 
colorants étant alors entravée. 

Action du sérum frais et non chauffé de Morue {Gadus 
callarias L.) Cette action comme celle du sérum frais de Gode 
est extrêmement violente. Les mouvements de progression 
en avant et en arrière se font par saccades, ils commencent 
par une brusque détente du Tréponème ramassé sur lui-même. 
Les plus longs individus s'immobilisent les premiers, les formes 
moyennes et courtes résistent plus longtemps. Le Tréponème 
arrêté est encore le siège de quelques frémissements puis, au 
bout de 3/4 d'heure, la désagrégation en petites boules com- 
mence. Ce sérum frais n'a pas de tendance très marquée à l'ag- 
glutination, les Tréponèmes meurent isolés et sont dissous sur 
place. 

Action du sérum d'autres Téléostéens. — Nous 



SPIROCHÈTES 351 

avons fait agir sur le Tréponème de la Gode le sérum de Téléos- 
téens autres que les Gades : ainsi le sérum de Congre {Goiiger 
conger L.) de Vieille {Crenilabriis meîops L.) de Brème [Can- 
tharus cantharus L). Le résultat est toujours le même : à une vive 
excitation du Tréponème succède bientôt sa mort, sa désaggré- 
gation granuleuse et sa dissolution. Le phénomène est si intense 
que la phase d'agglutination est peu marquée. Notons cepen- 
dant que, malgré la dégénérescence rapide de la plupart des 
Tréponèmes, quelques-uns — surtout des formes courtes — 
paraissent intacts après 5 heures de séjour dans le sérum 
spirochéticide. 

Action du sérum de Lapest. — 1° Sérum frais et non 
chauffé. L'action de ce sérum est également très toxique. Après 
la phase d'excitation, l'agglutination et la mort surviennent 
en général en une heure et demie, et la dégénérescence granu- 
leuse commence. L'agglutination n'est jamais très intense ; 
on peut observer, par exception, quelques individus encore 
vivants plusieurs heures après le début de l'expérience ; d'au- 
tres, morts, n'ont pas subi la dégénérescence granuleuse et 
la dissolution, et paraissent simplement fixés dans leur forme 
naturelle, peut-être un peu amincis. 

2^ Sérum frais et chauffé à 57° pendant une heure. La phase 
d'excitation est plus courte et moins intense que dans le sérum 
non chauffé. Le mouvement est surtout rectihgne avec un fré- 
tillement sinueux à ondes très courtes. Après une heure et demie 
environ, les mouvements reprennent leur rythme normal. 
L'action du sérum de lapin chauffé est surtout remarquable 
par l'agglutination qu'elle détermine. Deux Tréponèmes se 
rencontrent et s'unissent par leurs extrémités, simulant une 
division transversale. Souvent au contact l'un de l'autre les 
parasites se pénètrent en vrillant, et leurs spires s'accolent; 
on croirait avoir sous les yeux un stade de clivage longitudinal. 
Les amas débutent de cette manière; ils sont déjà volumineux 
au bout d'une heure (pi. XXIX, fig. 6) et deviennent énormes 
en 24 heures (pi. XXIX, fig. 7). Malgré tout, après ce délai, il existe 



352 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

encore des individus vivants. Ceux qui sont morts ont conservé 
leur forme et leur réfringence. Les préparations fixées à ce stade 
sont parfaitement colorables. Le chauffage a fait perdre au 
sérum son action dissolvante et a affaibli sa toxicité. Dans les 
amas, les Tréponèmes sont disposés parallèlement, entortillés 
les uns autour des autres et formant un faisceau inextricable. 
On n'observe pas de disposition en rosace. 

Action du sérum de Cobaye. — P Sérum non chaulé. 
Il possède une action excitante qui se manifeste par des sacca- 
des de contraction et de détente. Les Tréponèmes s'accrochent 
par leurs extrémités et s'entortillent assez exactement, si bien 
que la longueur de l'amas est à peine plus considérable que celle 
d'un individu. Au bout de vingt minutes la préparation ren- 
ferme beaucoup d'amas ; deux heures plus tard, la désagrégation 
et la dissolution commencent. Ce sérum n'a pas une action plus 
toxique que celui du lapin employé dans les mêmes conditions. 

20 Sérum chaulé. L'action est la même que celle du sérum 
de lapin. Là encore, on peut cependant remarquer une toxicité 
moindre ; au bout de 24 heures la préparation montre des amas 
énormes, mais aussi beaucoup de Tréponèmes libres et bien 
mobiles. 

Action du « 606 ». — Nous avons essayé in vitro sur les 
Tréponèmes de Gadus luscus l'action du « 606 » d'Ehrlich. 
(Nous utihsions l'Arsenobenzol Billon). En présence de la 
solution alcahne à ^' les Tréponèmes manifestent une 
mobilité extrême comparable à celle que provoque le sérum 
de Gode, mais plus énergique encore. Les contractions et les 
détentes se succèdent presque sans rémission, la période d'agi- 
tation devient subintrante, et la mort survient en une demi- 
heure environ. Notons qu'il se produit une faible agglutination 
et que les Tréponèmes morts sont fixés dans leur forme et restent 
colorables. Une solution à jg-^ agit de même et la période 
d'excitation dure seulement plus longtemps. Au bout de trois 
heures les Spirochètes sont presque toutes mortes déroulées, 
allongées souvent avec une boucle à une extrémité. 



SPIROCHÈTES 353 

Les autres bactéries renfermées dans la préparation restent 
vivantes. De même, les S^nrella Regaudi Ballet Roquet (1), de 
l'estomac du Chien n'ont qu'une excitation faible sous l'action 
du « 606 )), et au bout de cinq heures sont encore très actives. 

Inoculation aux animaux. 

L'injection de Treponema gadi provenant d'une Gode à 
d'autres Gadus luscus a été pratiquée dans les muscles et le 
péritoine. Les prises de liquide dans le cœur et dans le péritoine 
ne nous ont pas permis de retrouver les parasites le jour même 
ou les jours suivants. 

Une souris blanche reçoit dans le péritoine une émulsion 
dense de Treponema gadi. Dans le Uquide péritonéal extrait 
une heure après, nous n'avons pas vu de parasites. Le sang n'en 
renfermait pas non plus le lendemain ni les jours suivants. 

Tréponème de la Morue {Gadus callarias L.) 

La Morue, qui est un Gade voisin de Gadus luscus et de Gadus 
capelanus, renferme constamment un Tréponème abondant. 
Il est si voisin de l'espèce que nous venons d'étudier que nous 
l'y rapporterons provisoirement. Il paraît plus court et un peu 
plus trapu avec les extrémités nettement effilées. Les plus gran- 
des formes ont 18 u. avec une largeur de /a 30 à [j, 35. Les 
petites formes mesurent de 4 à 10 |V. et ^. 20 de large. Lors- 
qu'elles se mettent en mouvement on est surpris de voir le 
nombre de spires que peuvent former des individus aussi 
courts. Pour la structure et la mobihté nous pourrions répéter 
ce que nous avons dit à propos du Tréponème de la Gode. De 
même pour l'action du sérum frais de Morue qui désagrège le 
Tréponème de ce poisson en une heure et demie ou deux 
heures. 

(1) Dans une note récente (1912) nous avons proposé d'appeler Spirdla cnnis le spirille de l'es- 
t«mac du chien. Or, avant nous, BALLet Roquet (1911) avaient donné au même parasite le nom de 
Spirochœta Regaudi. 



351 O. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Tréponème du Merlan [Merlangus merlangus L.) 

Nous avons désigné (1912) sous le nom de Microspironema 
merlangi un Tréponème que nous avions cru pouvoir toujours 
distinguer du Tréponème de la Gode. Il nous semblait être 
plus court et plus trapu. Mais de nouvelles recherches nous ont 
montré des formes (pi. XXIX, fig. 3) de même taille que les plus 
longs Treponema gadi. Elles mesuraient jusqu'à 25 ,a avec une 
largeur de u. 25 à [j. 35. Les plus petites mesuraient 5 a de 
longueur. Provisoirement, nous mettrons donc en synonymie 
Microspironema merlangi avec Treponema gadi Neumann. 
Dans les Merlans vendus sur les marchés de Normandie, les 
Spirochètes sont parfois aussi abondantes que le Treponema 
gadi chez la Gode. Au contraire les Merlans de la Méditerranée 
ne contiennent en général que des Spirochètes peu nombreuses. 
Nous avons pu avoir à Banyuls des Merlans morts depuis une 
heure ou deux qui nous ont donné de bonnes imprégnations 
à l'argent (pi. XXIX, fig. 13) de leurs Spirochètes. 

Signalons d'abord que la structure du rectum d'un Merlan 
n'est pas du tout celle du rectum des vrais Gadus et ceci, joint 
aux autres caractères différentiels, semble montrer que beau- 
coup d'auteurs ont tort de faire du Merlan un Gadus. 

Chez le Merlan, le rectum, mal limité anatomiquement, a 
sensiblement le même calibre que l'intestin postérieur. Son 
épithélium, plissé en hautes villosités distinctes, ne montre 
aucune glande ou crypte massive comparable à celles des 
Gadus. Parmi les cellules indifférentes, toutes bourrées vers 
la partie supérieure de grosses granulations ou. sphérules, on 
trouve çà et là des cellules muqueuses et quelques cellules à 
rhabdites {Rhabdospora de Laguessb), qui n'existent pas chez 
les Gadus. Nous représentons (pi. XXIX, fig. 13) une villosité 
d'une région où les Spirochètes étaient particulièrement nom- 
breuses. On y remarquera des stades intracellulaires presque 
tous orientés selon le grand axe de la cellule, mais pas de pelo- 
tonnements ni d'anneaux. Les stades extracellulaires, relative- 



SriUOCHÈTES 355 

ment peu abondants, ne sont pas uniformément plantés en cils 
vibratiles comme chez la Gode ou le Capelan ; cette disposition 
est même la plus rare. Assez souvent, les Spirochètes entière- 
ment extra-cellulaires sont couchées rampant sur le plateau ; 
enfin d'autres, et ceci est particulier au Tréponème du Merlan, 
ont la partie antérieure de leur corps intracellulaire à la façon 
de Grégarines polycystidées. Il semble qu'elles viennent cher- 
cher leur nourriture dans cette zone à granulations que nous 
avons signalée et figurée (pi. XXIX, fig. 13). 

Tréponème du Lieu {Merlangus poUachius L.) 

Dans le rectum de Merlangus poUachius L. il existe généra- 
lement, mais en abondance beaucoup moindre que dans les 
Poissons précédents, un Tréponème dont la structure et les 
dimensions sont pareilles à celles de Treponema gadi, avec cette 
réserve que nous n'avons pas vu de formes supérieures à 15 [a 
la largeur variant de [j. 20 à a 25. C'est probablement ce 
Tréponème qu'HERBERT Henry (1910) aura vu dans le sang du 
Lieu et qu'il a appelé Spirochoeta gadi pollachii. 

Tréponème du Merlu {Merlucius merlucius L.) 

Nous ne l'avons trouvé qu'une fois à Luc chez un seul 
individu. Les quelques autres Merlus que nous avons étudiés, 
soit à Cette, soit à Luc, n'en semblant pas contenir, de nouvelles 
recherches sont nécessaires pour élucider ce cas douteux. 

Tréponèmes des Scombridés 

Nous avons examiné trois Scombridés, Scomher scombrus L., 
Camnx trachurusL. etZeus /a6er L.( 1) Tous trois contiennent dans 

(1) Ainsi que nous l'a fait remarquer M. de Beauchamp, les traités actuels, suivant les 
suggestions de Thilo et de Boulenger, retirent les Zéidés des Scombriformes pour les ranger 
avec les Poissons plats en un groupe des Zeorhombi, classement qui ne doit pas être considéré 
comme ^^définitivement établi (voir Goodeich (1909) in .-1 Treatise on Zoology, edited by 
R. Laxkester). 

Nous n'avons aucune compétence sur cette question et nous n'opposerons pas la présence 
des Tréponèmes chez les Zéidés à leur absence chez les Rhombiformes pour discuter les 
affinités de ces 2 groupes, la différence du mode de vie d'un Zeus et d'un Ptctironecles détermi- 
uaut des conditions d'infestation qui ne sont pas les mêmes. 



356 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

leur rectum sinon toujours, du moins fréquemment, des Tré- 
ponèmes voisins de ceux que nous trouvons dans les Gades. 
Nous n'avons pas fait d'étude spéciale de ces parasites, et nous 
ne sommes pas en mesure d'en donner de description précise. 
La diagnose, d'ailleurs vague, de Spirochœta pelamidis Neumann 
leur convient, et nous devons souligner que Pelamys sarda est 
un Scombridé. 

Treponema cotti Due. et Leb. 
Tréponème du Chabot. 

Tandis que le Chabot de rivière {Cottus gohio L.) ne nous a pas 
montré de Spirochètes, Cottus hubalis Euphr. en contient un qui 
nous a paru très spécial. C'estunparasitedepetite taille (pi. XXIX, 
fig. 4). Les formes longues mesurent 8 ;x, les courtes 2 [j. avec 
tous les intermédiaires. L'épaisseur est d'environ [x 15 et un 
peu variable. Cette petite Spirochète est très bien caractérisée 
par ses extrémités tronquées ou même renflées. En même temps, 
les lignes de rupture indiquent qu'elle se divise par fragmenta- 
tion multiple. Par son aspect elle se rapproche aussi des 
Spirilles avec lesquels on pourrait la confondre si on n'avait 
pas observé ses mouvements. A noter qu'on observe souvent 
sur cette Spirochète la transformation granuleuse d'une ou 
de plusieurs parties du corps, comme si l'être dégénérait par- 
tiellement. L'enroulement et la transformation en anneaux 
des formes courtes s'observent communément sur les frottis. 

Treponema pavonis n. sp. 
Tréponème de la Blennie paon. 

Les Blennies paon {Blennius pavo Risso), pêchées à Cette 
renferment dans leur rectum un Tréponème qui se présente sous 
deux formes : l'une plus abondante rappelle celle de Treponema 
gadi et se colore uniformément dans toute sa longueur. Elle est 
légèrement amincie aux deux extrémités. Sa longueur varie 




V 



8PIR0CHÈTES 367 

de 4 à 11 \)., sa largeur est de p. 10 à a 20. Exceptionnelle- 
ment, on peut voir dans le tiers moyen un ou deux grains plus 
fortement colorés. L'autre forme se distingue tout d'abord par 
l'aspect de la partie médiane. Sur une étendue dépassant 
en général le tiers de sa longueur totale, le Tréponème est renflé. 
Il se colore for- 
tement et unifor- 
mément en rouge 
violacé par le 
Giemsa. Sa lar- 
geur en ce point 
atteint ^j. 30 et 
même davantage 
tandis que les 

1 , > -, I FiG- I- — Treponema pavonis n. sp. x 3000. 

deux extrémités 

sont effilées et pâles (fig. i). Cette forme présente des 
individus plus longs que la première; ils mesurent jusqu'à 
14 ^. Outre ces caractères, on remarque sur le vivant que 
la région moyenne épaissie peut être courbée et sinueuse, mais 
elle est moins flexible que les parties distales. Celles-ci au 
contraire sont semblables à la première forme décrite, 
c'est-à-dire rappellent le Treponema gadi. 

La division est transversale, elle se fait au niveau du corps 
chromatique, le Tréponème s'étire et se coupe en ce point. 
Il faut signaler dans les frottis la présence de formes qui parais- 
sent gonflées et vacuolisées, la coloration faisant apparaître dans 
la région moyenne des bandes irrégulières alternativement 
claires et foncées. On voit aussi des anneaux de taille variable, 
formés par l'enroulement en cercle du Tréponème. 

Treponema Legeri Dub. et Leb. 
Tréponème de la Bogue [Box boops L.). 

La Bogue {Box boops L.) est un Poisson intéressant pour les 
Protistologues. Elle nous présente dans son intestin et son 
rectum une association de Protistes (Opaline, Amibe, Flagellés, 



358 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Schizophytes) qu'on ne connaît actuellement aussi complète 
chez aucun autre Poisson de mer, encore moins chez aucun 
Poisson d'eau douce, alors qu'une association toute pareille 
existe chez les Batraciens anoures. Le fait est d'autant plus 
remarquable que d'après les travaux de Léger et Duboscq 
(1904) et Alexeieff (1910), les parasites des Box et des Anoures 
sont des espèces très voisines des mêmes genres (1). 

Il y aurait intérêt à étudier parallèlement la flore des Schizo- 
phytes des Box et celle des Anoures. Aujourd'hui, nous décrirons 
seulement un petit Tréponème qui nous a été signalé par 
LÉGER et que nous (1912) avons appelé Microspironema Legeri. 
On ne peut le confondre avec deux belles espèces de Spirilles 
qui coexistent chez le Box. Les formes les plus communes de 
Treponema Legeri ont de 6 à 7 ju de longueur et 3 tours de spire. 
Les plus longues de 4 à 5 tours de spire ne dépassent guère 
10 [j.. On trouve très fréquemment des Tréponèmes à 2 tours 
de spire ou en S. La largeur de ces diverses formes est d'environ 
{j. 20 et s'atténue à peine aux extrémités qui sont obtuses. Ce 
Tréponème excité a des mouvements vifs et ses sinuosités 
deviennent alors irrégulières et parfois très serrées. Nous avons 
observé sa division transversale et sa transformation en anneau 
(pi. XXIX, fig. 5). 

Rappelons qu'à côté d'une belle Spirochète à membrane 
ondulante, Dobell (1908) a trouvé chez Bufo vulgaris un petit 
Tréponème auquel il n'a pas donné de nom et qui doit être très 
voisin de Treponema Legeri. 

Tréponème de l'Hippocampe {Hippocampus antiquorum Leach.) 

A Cette, le rectum de l'Hippocampe {Hippocampus antiquo- 
rum Leach), est régulièrement infesté par un Tréponème 

(1) Nous n'essaierons pas d'expliquer ce fait inattendu. Il montre qu'on ne peut se fier à la spéci- 
ficité des parasites et qu'il est dangereux de les classer d'après les animaux aux dépens desquels ils 
vivent. Sans doute les êtres profondément adaptés à une vie parasitaire ont une distribution actuelle 
en rapport avec la phylogénie de leurs hôtes, sous la réserve que l'introduction de parasites secon- 
daires embrouille la répartition des parasites primaires. Mais les arbres généalogiques sont de mau- 
vais guides pour la recherche des affinités des Protistes intestinaux peu éloignés des formes ubi- 
quistes qui sont leur souche. Mieux vaudrait à propos de ces êtres étudier les associations de par.i- 
sites et les conditions qui les déterminent. 



SPIROCHETES 359 

très agile chez lequel les formes longues de dix tours de spire 
ne sont pas rares. Certaines grandes formes progressent étirées 
sans ondulations visibles. Nous avons particulièrement bien 
observé sur ce Tréponème les saccades et les convulsions c[ui 
précèdent la mort. Après des mouvements de rotation extrê- 
mement rapides, la Spirochète se courbe en un grand arc et 
brusquement s'étend roide : une observation déjà faite par 
Jaffé (1907) sur sa Spirochœta culicis Jaffé. La Spirochète 
de l'Hippocampe se rapproche des Spirochètes des Gades et 
il est prématuré de lui donner un nom. 



CONCLUSIONS 

On ne connaissait que quatre espèces de Poissons parasitées 
par des Spirochètes toutes sanguicoles. Or, les Tréponèmes sont 
assez communs dans l'intestin des Poissons. En particuher les 
Gadidés et les Scombridés paraissent tous en contenir dans leur 
rectum. Mais, sauf le Cottus huhalis et la Blennius pavo les Pois- 
sons de fond, qu'ils vivent sur le sable ou sur le rocher, ne nous 
en ont pas montré. La distribution des Spirochètes des Poissons 
ne concorde donc pas avec celle des Trypanosomes et des 
Hémogrégarines, et leur mode de transmission a de grandes 
chances d'être complètement différent de celui des Protozoaires 
sanguicoles. 

Nos recherches tendent à prouver que les Tréponèmes des 
Poissons sont fondamentalement des parasites de l'intestin 
postérieur et du rectum comme la plupart des Spirochètes 
connues. Laissant de côté le cas de Dutton qu'il sera difficile 
de vérifier, et le cas de Laveran qui reste douteux, 
nous constatons d'abord que les trois autres Spirochètes 
sanguicoles se trouvent dans deux Gadidés et un Scombridé, 
donc dans des Poissons dont le rectum est infesté de Tréponè- 
mes. De plus, les diagnoses de Neumann (1909) conviennent 
parfaitement aux Tréponèmes du rectum des Gadidés et des 



360 (). DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

Scombridés. Toutefois, ne pourra-t-on pas invoquer contre 
notre interprétation nos observations montrant les propriétés 
lytiques du sang des Poissons pour les spirocliètes de leur 
rectum. Remarquons que Neumann n'a vu ses deux Spiro- 
chètes qu'une seule fois et que déjà la spirochétose apparaît 
accidentelle. 

Nous ne croyons pas que Neumann et Henry aient commis 
de faute de technique, et nous sommes persuadés qu'ils ont bien 
observé des Spirocliètes dans du sang prélevé rigoureusement. 
Mais les Poissons étudiés par ces auteurs étaient-ils vivants ? 
Après la mort les Spirocliètes passent en masse dans les tissus 
du rectum et dans les capillaires sanguins, et une fois nous en 
avons observé dans la veine rectale. 

Chez le Poisson dont l'épithélium rectal est en parfait état, 
les Spirochètes pénètrent déjà dans les cellules épithéhales. 
Pour peu qu'en un point quelconque la muqueuse rectale soit 
altérée, la pénétration dans les tissus sous-jacents et en par- 
ticuher dans les capillaires devient possible. Il se peut aussi 
que le sang d'un Poisson malade perde ses propriétés spiroché- 
ticides. On s'explique donc très facilement la présence acciden- 
telle dans le sang des Gadidés et des Scombridés de Spirochètes 
provenant du rectum même de ces poissons. 

Nous nous sommes demandés si l'action spirochéticide 
du sang des Godes ne correspondait pas à une immunité acquise 
sous l'influence des Spirochètes du rectum. Comme quelques 
rares Tréponèmes pénètrent de temps à autre dans les capillaires, 
on pouvait penser que cette inoculation naturelle devait déve- 
lopper l'action spirochéticide du sang chez la Gode récemment 
infestée. N'ayant eu à notre disposition ni jeunes Capelans, 
ni jeunes Godes, nous n'avons pas été en mesure d'étudier le 
début de l'infestation. Mais les propriétés lytiques du sang de 
Téléostéens, indemnes de Spirochètes, comme le Congre, la 
Vieille de mer et la Brème, parlent très nettement contre 
l'hypothèse d'une immunité acquise sous l'influence des Spiro- 
chètes du rectum. 



SPIROCHÈTES 361 

L'abondance du Treponema gadi dans le rectum de la Gode 
et du Capelan en fait un matériel naturel très remarquable pour 
l'étude des Spirochètes. On peut prélever les Tréponèmes 
à l'état pur en les diluant, et ainsi tenter de les cultiver. Nos 
essais de culture ne nous ayant donné aucan résultat, nous 
nous sommes contentés d'observer le mode de vie et la multi- 
plication des Tréponèmes. Comme la plupart des auteurs 
récents nous n'avons constaté que la division transversale. 
Les représentations que nous en donnons concordent tout à fait 
avec celles de Krzysztalow^cz et Siedlecki (1908) qui les 
interprètent autrement. Cette division transversale est en 
général binaire, dans certains cas multiple. 

Dans le rectum, les Spirochètes vivent soit libres dans la 
lumière en amas considérables, soit plantés sur les cellules, soit 
entièrement intracellulaires. Chez les Gadus, celles qui se plan- 
tent sur les cellules épithéliales simulent d'une façon frappante 
des cils vibratiles qui ne paraissent pas exister dans le rectum 
des Téléostéens où Edinger en a décrit. 

Les stades intracellulaires aboutissent à la formation d'an- 
neaux, probablement de plusieurs façons différentes. Un anneau 
peut être le résultat de la fusion de plusieurs boucles après 
enroulement d'une longue Spirochète, ou bien provenir d'une 
boucle simple d'une Spirochète courte. Les longues Spirochètes 
pourraient préalablement se fragmenter pour donner une série 
d'anneaux. 

Ces anneaux paraissent une réaction de défense contre 
les conditions défavorables, et se forment sans doute 
rapidement. Ils représentent peut-être des stades de repos. 
Malheureusement l'insuffisance de nos résultats nous empêche 
de discuter longuement le mode de transmission des Spirochètes 
des Poissons. 

La transmission pourrait être héréditaire comme chez les 
Tiques. Pour contaminer les œufs, les Spirochètes passeraient 
directement du rectum dans l'ovaire en traversant le cœlome, 
ou bien gagneraient de l'anus la papille génitale et remonte- 



362 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

raient jusqu'aux ovaires. N'ayant pas vu trace de Spirochètes 
dans les organes génitaux, nous croyons peu à la transmission 
héréditaire des Tréponèmes des Poissons. La contami- 
nation des jeunes Poissons a plus de chance de se faire 
par ingestion de formes de résistance (anneaux ou corps 
coccoïdes). 

Nous avons noté d'autre part que les formes vibrioniennes 
résistent mieux à l'eau de mer que les longues Spirochètes. 
Cependant les unes et les autres y sont mal adaptées et leur 
irritation s'exprime par des mouvements plus rapides que 
dans les conditions normales. 



NOMENCLATURE 

Dans notre note préhminaire (1912), nous avons adopté 
le nom de genre Microspironema pour les Spirochètes des 
Poissons, suivant en partie les conclusions de Gross (1911) 
qui attribuait à Microspironema la priorité sur Treponema. 
Mais Gross s'est trompé et Ch. Pfender (1911) lui-même 
reconnaît que le nom de Microspironema qa'il proposa avec 
Stiles (1905) date du 2 décembre 1905, tandis qae la lettre 
de ScHAUDiNN (1905) attribuant le nom générique de Trepo- 
nema au parasite de la syphilis fut publiée le 26 octobre 1905, 
ainsi que Blanchard (1906) l'avait dit. Microspironema n'est 
donc pas valable et nous l'avons remplacé ici par Treponema, 
déjà couramment admis. 

Cependant un certain nombre d'auteurs continuent d'em- 
ployer le vieux nom de Spirochœta, tandis que Gross a cru 
pouvoir justifier celui de Spironema Vuillemin. 

Le nom de Spirochœta reste attaché à 8p. plicatilis Ehr. 
et, après la description si précise de M. Zuelzer (1911), on ne 
saurait soutenir que les Spirochètes parasites appartiennent 
au même genre que la Spirochète libre d'EHRENBERG. Dobell 
(1911) a pleinement raison sur ce point. 



SPIROCHÊTES 363 

A-t-il encore raison en soutenant que le nom de genre 
Spironema, attribué par Klebs (1892) à un Flagellé ne 
peut être donné à une Spirochète. J. Gross (1911*) le 
conteste dans un travail très documenté et voici son raison- 
nement : 

Les lois de la nomenclature ne reconnaissent que deux règnes, 
le règne animal et le règne végétal, et tout nom de genre attribué 
seulement à un animal peut être donné à un végétal. Le 
nom générique de Spironema ne s'applique qu'à des ani- 
maux [le Gastéropode de Meck (1864) et le Flagellé infu- 
soriforme de Klebs (1892)]. Il est donc valable pour des 
êtres du groupe des Cyanophycées comme le sont les Spiro- 
chètes. 

Nous sommes d'accord avec Gross pour classer les Spiro- 
chètes parmi les Scliizopliytes, mais avons-nous sur ce point 
l'assentiment général ? nous ne le croyons pas. Beaucoup se 
refuseront à admettre la parenté des Spirochétacées et des 
Spirillacées et ne verront dans ces êtres que des Protistes de 
situation systématique incertaine. Alors apparaît l'insuffisance 
des règles d'une nomenclature qui ne reconnaît pas le règne des 
Protistes. 

Il faut cependant prendre une décision malgré l'ambiguïté 
des lois. Si l'on admettait le raisonnement de Gross, on pourrait 
donner deux fois le même nom de genre dans une classe comme 
celle des Flagellés, qui contient à la fois des Protophytes et des 
Protozoaires. Ce ne serait pas violer les lois de la nomenclature 
que d'attribuer à un genre nouveau de Chlamydomonadines un 
nom de genre de Protomonadines. A notre sens c'est inaccep- 
table, et, puisque le cas spécial n'est pas directement visé par 
les lois de la nomenclature, il ne nous reste qu'à les interpréter. 
Nous croyons en suivre le sens en disant : 

La plupart des groupes de Protistes appartiennent aussi bien 
au règne animal qu'au règne végétal. Il en est ainsi en particulier 
pour les Flagellés et les Spirochètes. Par conséquent tout nom de 
genre attribué à un de ces Protistes tombe en homonymie s'il est 

AROH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE, — T. X. — (VI). 25 



364 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

déjà préoccupé dans le règne animal ou dans le règne végétal (1). 

A fortiori, un même nom de genre ne peut être donné dans 
deux groupes différents de Protistes. 

Nous ne pouvons donc accepter pour les Spirochètes le nom 
de Spironema. 

Ce point étant établi, le nom de Treponema est sûrement 
valable pour le parasite de la syphilis et pour les Spirochètes 
analogues {Tr. pertenue, Tr. deyitium etc.). Les autres Spiro- 
chètes parasites doivent-ils rentrer dans le même genre ? Il 
semble bien qu'une connaissance plus approfondie du groupe 
déterminera la création d'un certain nombre de genres nou- 
veaux et qu'on réservera le nom de Treponema aux Spirochètes 
à spires serrées et dont les extrémités s'effilent en prolongement 
ciliforme (prolongement périplastique). De même le genre 
Cristispira de Gross a toutes chances d'être réservé ultérieure- 
ment aux grands Spirochètes des lamellibranches et la présence 
de la membrane ondulante ne sera pas un caractère suffisant 
pour y faire classer des formes comme la Spirochœta hujonis de 
DoBELL (1908). Mais des coupes génériques nouvelles sont 
prématurées dans l'état actuel de nos connaissances. Il est très 
possible que presque tous les Spirochètes aient leurs extrémités 
formés uniquement de périplaste ou encore que les prolon- 
gements ciliformes ne soient pas constants dans les Tréponèmes 
qui en sont pourvus. D'autre part, comment constater sûre- 
ment la présence ou l'absence de la membrane ondulante chez 
les très petites espèces ? Malgré ces incertitudes bien mises en 
relief par Fantham (1911), et tout en convenant du caractère 
provisoire de cette systématique, nous sommes d'avis de recon- 
naître actuellement dans les Spirochétacées les trois genres 
Spirochoeta, Treponema, Cristispira tels que les comprend 
DoBELL (1911). Les Spirochètes des Poissons trouvent alors leur 
place dans le genre Treponema. 

(1) Inveraement, tout nom de genre attribué soit à un Flagellé, soit à un Spirochète ne peut 
être attribué ultérieurement à, des animaux ou des végétaux. Ainsi le genre Spirochœta donné par 
Sars (1850) ;\ une Annélide devrait tomber en appliquant la loi de priorité telle que nous la com- 
prenons. 



SPIROCHÈTES 365 

POSTSCRIPTUM 

Pendant l'impression de ce travail nous avons observé 
de nouveaux faits nous montrant que la question des spirilloses 
sanguines des Poissons est plus complexe que nous ne l'avions 
pensé d'abord. 

Chez Blennius pholis L. il existe dans le rectum un Tréponème 
abondant, que nous croyons avoir rencontré une fois dans 
le sang d'une Blennie bien vivante. Le fait reste douteux, 
parce que la prise du sang ne fut pas rigoureusement aseptique. 
Nous n'avions pas assez remarqué que la face ventrale des 
Poissons à rectum infesté, est toujours souillée par les Spiro- 
chètes émises par l'anus. D'autre part, c'est chez les mêmes 
Blennies, que nous avons observé la formation de pseudospi- 
rochètes aux dépens des hématies. Dans une solution d'eau 
salée hypertonique, les globules du sang émettent des filaments 
ou filopodes parfois très longs, toujours en mouvement et appa- 
remment contractiles. Comme ces filaments peuvent se détacher, 
par leur mobilité et leurs contractions, ils peuvent simuler des 
Spirochètes. Bien que nous n'ayons pas pris garde à ce curieux 
phénomène, nous restons convaincus de la présence acciden- 
telle possible de Spirochètes dans le sang de Blennius pholis, 
sang qui, normalement, est très peu nocif pour les Tréponèmes 
intestinaux. Ils y vivent jusqu'à 48 heures i7i vitro et n'y sont 
agglutinés que très lentement. 

Si le cas de la Blennie reste quelque peu douteux, nous 
avons observé en toute certitude chez un Gadus luscus L., 
mort depuis quelques heures au plus, un envahissement 
complet du sang par les Spirochètes du rectum. On les trouvait 
dans les capillaires de l'intestin. On les suivait dans les vais- 
seaux des divers organes. Dans le parenchyme de la rate comme 
dans les tubes du rein, nous croyons les voir s'enrouler, se 
fragmenter et disparaître. A notre sens, la pénétration dans le 
sang devait être antérieure à la mort de cette Gode. 

Ces premiers résultats ne sont pas en désaccord avec les 



366 O. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

conclusions de ce Mémoire qu'ils précisent et complètent. 

Mais, voici un autre fait plus déroutant : 

Dans le sang de deux Merlangus poUachius L. nous avons 
vu une très petite Spirochète nettement différente du Tré- 
ponème du rectum par sa taille, aussi bien que par ses spires 
rigides, serrées et bien régulières. Les petites formes de 4 [jl 5 ont 
3 tours de spire. Des formes plus longues de 11 p. ont 8 tours de 
spire et les unes et les autres ne dépassent pas [j. 10 en lar- 
geur. Nous appellerons Treyonema fallax n. sp. ce Tréponème 
qui est peut-être celui qu'observa Herbert Henry (1910). 
En lui donnant un nom, nous indiquons que nous ne pouvons 
croire qu'il soit seulement une forme du Tréponème du rectum, 
c'est-à-dire de Treponetna gadi Neumann. 

Nous avons fait la même observation chez Lepadogaster 
himaculatus (Donov.). Nous avons examiné quatre exemplaires 
qui tous renfermaient dans leur sang, avec une abondance 
variable, une Spirochète très voisine de Treponema fallax. 
Elle lui ressemble beaucoup par ses spires régulières et rigides, 
mais elle est plus grêle et son épaisseur s'exprime par un chiffre 
inférieur à [x 10. Les petites formes de 1 tour et demi de 
spire ont 3 /v. de long. Les plus longues mesurent S^rj. et 6 tours de 
spire. Les formes intermédiaires sont les plus fréquentes. Nous 
désignerons ce parasite sous le nom de Treponema perexile n. sp. 

Il existe donc dans le sang de certains Poissons des Tré- 
ponèmes qui ne paraissent pas exister dans le rectum. Faut-il 
rechercher leur origine en un autre point du tube digestif 
de leur hôte, où viennent-ils d'ailleurs? C'est ce qui reste à éta- 
blir. 



AUTEURS CITES 

1910. Alexeieff (A.) Sur les Flagellés intestinaux des Poissons marins. 

Note préliminaire. {Archives Zoolog. Exp. (5) T. VI.) 

1911. Balfour (A.). Spirochaetosis of Sudanese Fowls (4//; Report of 

Wellcome Trop. Lab. Khartoum. Vol A. médical). 



SPIROCHÈTES 367 

1912. Ball et Roquet M. Spirochètes et affections hémorragiques gas- 
tro-intestinales du chien. {Journal de méd. vétér. et de zootechnie. 
mai 1911. Lyon.) 

1911. Blanc (R.). Les Spirochètes. Leur évolution chez les Ixodidoe. 
{Th. Med. Jouve et Cie.) 

1906. Blanchard (R.). Spirilles, Spirochètes et autres microorganisnies 
à corps spirale. {Semaine médicale 3 janv.) 

1911. BosANQUET (W. C). Brief notes on the structure and deve- 
lopment of Spirochseta anodontse. {Quart. Journ. Micr. 
Se. LVL) 

1908. DoBELL (G.). Notes on some Parasitic Protists. {Quart. Journ. 
Micr. Se. LIL) 

1911. — On Cristispira veneris n. sp. and the afiinities 
and classification of Spirochœts. {Quart. Journ. micr. Se. 
LVL) 

1912. DuBOscQ (O.) et Lebailly (G.). Sur les Spirochètes des Poissons. 

{C. R. Ac. Se. 4 mars.) 
1906. DuTTON (L) ToDD (L L.) and Tobey (E. N.). Goncerning Hœnio 

flagellâtes of african Fish {Clarias angolensis.) {Journ. of Med. 

Research XV. ) 
1877. Edinger (L.). Ueber die Schleimhaut des Fishdarmes nebst 

Bemerkungen zur Phylogenese der Drusen des Darmrohres. 

{Archiv. filr. Mikr. Anat. Bd. 13, 1877.) 
1911. Fantham (H. B.). Some researches on the Life-cycle of Spirochae- 

tes. {Ann. Med. Tropic. Liverpool.) 
1910. Gross (J.). Cristispira n. g. Ein Beitrag zur Spirochœtenfrage. 

{Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. XX.) 
1911a — Zur Nomenklatur der Spirochseta pallida. {Archiv 

filr Protistenkunde Bd. XXIV.) 
1911/; — Uber freilebende Spironemaceen. Mitteil. Zool. Stat. 

Neapel. Bd. XX. 

1906. Hartmann und Muhlens. Ueber Bacillus fusiformis und Spiro- 

chseta dentium {Zeitschrift f. Hyg. und Infect. LV.) 

1910. Henry (Herbert). On the //œ77iopro/ozoa of British Seafish (a pre- 

liminary note.) ( Journ. of Path. and Bacter. XIV.) 

1911. HiNDLE (E.).The transmission of Spirochseta Duttoni. {Parasi- 

tology IV.) 

1912. — On the Life-cycle of Spirochseta gallinarum. {Para- 
si tology IV.) 

1907. Jaffé. Spirochseta culicis n. sp. {Archiv f. Protist. IX). 
1892. Klebs. Flagellatenstudien. {Zeitschr. f. wiss. Zool. LV.) 



368 0. DUBOSCQ ET C. LEBAILLY 

1908 KRZYSzTALOwicz(FR.)et SiEDLECKi (M.). Etude expérimentale de 

la Syphilis ; morphologie de Spirochœla pallida. {Bull. Ac. 

Se. Cracovie. Mars.) 
1908. Lavbran (A.) Sur une Hémogrégarine, un Trypanosome et un 

Spirille trouvés dans le sang d'un Requin. {Bull. soc. path. 

exotique. T. I.) 

1901. Laveran (A.) et Mesnil (F.). Sur la nature bactérienne du prétendu 

Trypanosome des Huîtres (C R. Soc. de Biologie LUI.) 

1902. Léger (L.). Bactéries parasites de l'intestin des larves de Chiro- 

nome. (C. R. Ac. Se. Paris.) 

1910. Leishmann (W.). Observations on the mechanism of infection 

in Tick-fever and on thehereditary transmission of Spirocheeta 
Duttoni in the Tick {Trans. of theSoc. oftrop. med. andHyg. III.) 
1905. Levaditi (C). Sur la coloration du Spiroehasta pallida dans les 
coupes. (C. R. Soc. Biol. LIX.) 

1907. Levaditi (C.) et Manouélian. Recherches sur l'infection provo- 

quée par le Spirille de la Tick-fever. ( Ann. Insl. Pasteur XXI.) 

1904. Léger (L.) et Duboscq (O.). Note sur les Infusoires endoparasites 

III. Opalina saturnalis Léger et Duboscq. {Archiv. zoolog. 
Exp. (4). II.) 

1908. Mayer (Martin). Beitrâge zur Morphologie der Spirochœten. 

{Sp. Duttoni) nebst Anhang liber Plasmakugeln. {Archiv. fier 
Schiffs und Tropenhygiene Bd. XII Beiheft I.) 
1912. MûHLENS (Peter). Treponema pallidum Schaudinn. {Handbueh 
d. Path. Protozoen, herausgegeben von S. von Prowazek. 4 Lief. 
Leipzig.) 

1909. Neumann (R. O.). Studien uber protozoischen Parasiten im Blute 

von Meeresfischen. {Zeitsch. fur Hygiène Bd. 64) 
1909. Pictet (A.). Contribution à l'étude histologique du tube digestif 
des Poissons cyprinoïdes. Rev. Suisse de Zoologie. XVII. 

1911. Pfender (Ch.). Medicozoological Nomenclature. The correct name 

of the Protozoon of syphilis. {N. Y. med. Journ. Vol 93, 
p. 1024.) 

1905. Schaudinn (F.) Lettre au directeur de Deutsche Mediz. Wochens- 

chr. XXXI. 26 octobre. 

1907. — Zur Kentniss der Spirocheeta pallida und anderer 
Spirochaeten (publié par Hartmann et Prowazek). ( Arb. a. 
d. Kais. Gesundheitsamte. XXVI.) 

1908. ScHELLACK (C). Morphologische Beitrâge zur Kentniss der euro- 

paischen, amerikanischen, and afrikanischen Recurrentsspi- 
rochœten. {Arb. a. d. K. Gesundheits. XXVII.) 



SPIROCHÊTES 369 

1909. ScHELLACK (C.)- Studien zur Morpliologie und Systematik der 

Spirochœten ausMuscheln. (.4/-Ô. a. d. K. Gesundheits. XXX.) 

1910. Sezary (A.) Sur une forme annulaire du Tréponème pâle. (C. R. 

Soc. Biol. LXIX.) 

1905. Stiles (W.) et Pfender (Gh.). The generic Name (Spironema 

VtJiLLEMiN (not Meêk mollusk). Microspironema Stiles and 

Ppender 1905 of the parasite of the syphilis. Americ. Medicine. 

X. 2 décembre. 
1907. Schwellengrebel (N.). Sur la cytologie comparée des Spirochètes 

et des Spirilles. (Ann. Inst. Pasteur. XXI.) 
1899. ViGNON (P.) Sur l'histologie du tube digestif de la larve de Chi- 

ronotnus plumosus. (C. R. Ac. Se. CXXVIII.) 

1906. Zettnow (E.) Farbung und Teilung bei Spirochœten. {Zeilschrift 

fur Hyg. und Inf. Krank. LU.) 

1911. Zuelzer (M.) Uber Spirochseta plicatilis Ehr. und deren Verwandl 

schaftbeziehungen. {Archiv. fur Prot. XXIV.) 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 



PLANCHE XXIX. 

FiG. 1. Trepowerna g-adi Neumann, de GadMS ^MSCMS L. Lôffler. x 2000. 

FiG. 2. Trepoiiema gadi Neumanx, de Oadus capelanus Risso. Lôffler. x 2000. 

Fio. 3. Treponema gadi Netjmann, de Merlangus pollachius. Giemsa. x 2000. 

Fia. 4. Treponema cotti DUB. et Leb., de Cottus bubalis. Giemsa. x 2000. 

FiG. 5. Treponema Legeri DuB. et Leb., de Box boops L. Lôeffler. x 2000. 

FiG. 6, 7, Treponema gadi Neumann, de Oadus luscus agglutinés sous l'action du sérum de 

Lapin, x 2000. 
Fia. 8. Epithéliura du rectum de Oadus capelanus Bisso, avec Treponenui gadi Neumann ; Oaj;il 

Levaditi. v capillaire sanguin, x 800 
Fio. !). Fond d'une crypte épithéliale du rectum de Oadus capelanus Risso, mort depuis plusieurs 

heures. Treponema gadi en anneaux ; a petits anneaux en fde provenant sans doute 

d'un seul Tréponème, x 1250. 
Fia. 10. Contenu du rectum de Oadus luscus L. Amas de Spirochètes autour des balles de mucus. 

Bonin. Hématoxyline ferrique. x 1000. 
Fio. 11. Epithélium du rectum de Oadus luscus L. avec Treponema gadi Neumann. Cajal Leva- 
diti. X 800. 
Fio. 12. Epithélium du rectum de Oadus luscus L. a,\ec Treponema gadi l^'Evu. s spixochètes et b 

nombreuses Bactéries simulant un plateau à cils vibratiles. Bouin. Hématoxyline 

ferrique. x 1000. 
FiG. 13. Villosité du rectum de Merlangus pollachius L. Cajal-Levaditi. x 900. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE 

5« Série, Tome X, p. 371 à 398, pL XXX 

25 Octobre 1912 



LES mmm m iïau 

CHEZ 

AMŒBIDIUM PARASITICUM cienk 



FAR 



Henryk RAABE. 



là'' Amoébidimn parasiticum Cienk. est un organisme mono- 
cellulaire, qui s'instale en ectoparasite sur les pattes, les 
antennes et même sur la carapace de plusieurs Crustacés d'eau 
douce. Les Daphnides, en particulier, sont parfois complète- 
ment couverts de ces parasites. On les trouve aussi sur le corps 
d'autres Invertébrés aquatiques, mais toujours sur ceux qui 
mènent une vie libre. 

JJ Amoehidium fut décrit pour la première fois en 1861, 
par le botaniste polonais L. Cienkowski, auquel il doit son 
nom. Avant lui, Lieberkûhn (1856) et Schenk en ont fait 
mention, donnant quelques vagues renseignements sur ces 
« parasitische Schlâuche auf Crustaceen ». Plus récemment, 
d'autres savants l'ont signalé, mais uniquement dans le but de 
lui assigner sa place dans la systématique et en utilisant seule- 
ment la courte description de Cienkowski ; c'est : Bûtschli 
(1880), J. ScHRÔDER (1897), Mesnil et Marchoux (1897), 
Labbé (1899), Ray Lankester (1903), Caullery et Mes- 
nil (1905), L. Léger (1909), L. Léger et O. Dubosq (1910), 
et autres. Ce n'est qu'en 1906 {a) que Chatton a consacré à 
VAmoebidium un mémoire. Enfin, à la même époque (1906 b), 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QtS. — 5» SÉRIE. — T. X. — (VII). 26 



372 HENRYK RAABE 

le même auteur, et en 1909 Chatton et Roubane ont décrit 
quelques formes apparentées. 

Le résultat partiel des recherches que j'ai faites sur l'or- 
ganisme en question dans le laboratoire de zoologie de l'Uni- 
versité Jagiellonienne à Cracovie, fut publié sous forme d'une 
note préliminaire dans les « Comptes Rendus de la Société 
Scientifique de Varsovie « (1911 a et b) et présenté par moi au 
XF Congrès des Natur. et Médec. à Cracovie. Dans les pages 
qui suivent, je désire faire connaître le résultat définitif de mes 
investigations sur le noyau de VAmoehidium parasiticum. 

Les auteurs, cités plus haut, ont assigné à V Aynoébidium 
différentes places dans la systématique. Plusieurs d'entre 
eux, par exemple Cienkowski et dernièrement Chatton 
(1906 a), croyaient pouvoir rattacher cet organisme au monde 
végétal. Les uns le prenaient pour un être faisant partie soit 
des Myxomycètes, soit d'un autre groupe intermédiaire entre 
les deux règnes (Scheôder) ; d'autres enfin le considéraient 
comme un organisme animal, un Sporozoaire inférieur (Mesntl 
et Marchoux, Ray Lankester). Il y a cependant tout lieu 
de croire que cette question n'est pas tranchée et qu'elle exige 
encore des recherches tout à fait approfondies. 

Les organismes dont je me suis servi en premier lieu, lors 
de mon séjour à Cracovie, provenaient des environs de cette 
ville. Là, hors de l'enceinte urbaine, à l'endroit nommé (t Blo- 
nia », V Amoehidium est réj)andu en grande quantité dans les 
fossés et des flaques d'eau. L'année suivante, quand je suis allé 
à Skierniewice (r. de la Pologne), j'y trouvai aussi VAmoebidmm 
en abondance presque dans chaque mare. 

Je vais passer en revue quelques particularités de cet orga- 
nisme ainsi que les faits connus concernant son évolution. 
11 a la forme d'un sachet allongé (Raabe 1911a, fig. 1-4) dont 
une des extrémités est attachée au corps du Crustacé. Sa gran- 
deur varie et dépend en grande partie du nombre de noyaux 
qu'il renferme. Relativement à sa structure, l'organisme uni- 
nucléé se comj)ose du plasma, du noyau et d'une membrane. 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 373 

L'animal sécrète à travers la membrane une substance vis- 
queuse, chimiquement différente de la membrane elle-même et 
à l'aide de laquelle il adhère à son hôte. A part cela, il ne pos- 
sède pas d'autres organes extérieurs. En examinant le plasma 
vivant, l'attention est attirée par la présence de globules 
miroitant, se colorant d'une manière très caractéristique dans 
les préparations fixées par l'hématoxyline de Delafii-ld et parti- 
culièrement par celle de Giemza. Ces globules remplissent par- 
fois complètement l'intérieur de la cellule et présentent en quan- 
tité des corpuscules métachromatiques ou grains do volutine 
(Meyer 1904, GuiLLiERMO^'D 1910 et autres). J'ai exposé leurs 
propriétés d'une façon détaillée dans un mémoire spécial (1911 b). 
On observe aussi souvent en quantité des vacuoles, qui res- 
semblent par leur grandeur et leur forme à des globules voluti- 
neux. L'individu uninucléé croît très vite et en même temps 
la quantité des noyaux augmente. Il en résulte alors la forma- 
tion de sachets parfois très longs, qui possèdent d'ordinaire 
parfois quelques dizaines de noyaux. A un moment donné, 
l'individu se divise schizogoniquement en autant d'Amoebi- 
dium uninucléés distincts, qu'il y avait de noyaux au moment 
de la division. Chacun des jeunes « croissants « (car c'est préci- 
sément la forme qu'il possède maintenant), quitte la membrane- 
mère, nage un certain temps pour venir, en fin de compte, 
îidhérer à un Crustacé. Outre le mode de reproduction décrit 
ci-dessus, il en existe encore un, cfae je vais exposer brièvement. 
A un moment donné, le contenu du sachet plurinucléé se divise 
en amibes, qui sortent après avoir déchiré la membrane mater- 
nelle (voir mon mémoire 1911 h). Pendant un certain temps, 
elles exécutent des mouvements foncièrement amiboïdes, 
puis elles s'immobilisent et s'enkystent. Quelques jours, ou 
parfois quelques sema.ines après, des « croissants » uninucléés 
s'en échappent et recommencent le mode de vie parasitaire. 
Pour le moment, je me borne à cette courte esquisse, concer- 
nant le cycle évolutif et la biologie de l'animal en question. 
Elle suffira, peut-être, pour faire comprendre le caractère gêné- 



374 HENRYK RAABE 

rai et la structure de V Amoebidium. J'espère être bientôt à 
même de publier certains détails plus complets, touchant sur- 
tout à sa biologie. 

Le noyau de V Amoebidium en forme du sachet se présente 
pendant la période végétative de la substance vivante, comme 
une vésicule de dimensions appréciables, sphérique ou légère- 
ment ovale, dont le centre est occupé par un karyosome (/ 2) 
sombre, bien visible. Il en est de même des noyaux des amibes 
à leur sortie du sachet, ainsi que des noyaux des jeunes indivi- 
dus, quittant le kyste. 

C'est un noyau typique vésiculaire. Chez l'individu uninucléé, 
il est placé juste au miUeu de ]a cellule ; sa périphérie touche par- 
fois la paroi de V Amoebidium. Chez les individus plurinucléés, 
les noyaux sont comparativement plus petits ; ils se trouvent 
toujours à proximité d'une des parois de la cellule, et s'ils sont 
nombreux, ils se réunissent en groupes. 

Les préparations fixées et colorées permettent d'étudier 
de plus près la structure du noyau. En ce qui concerne les 
méthodes employées dans ce but, le meilleur résultat fut obtenu 
par la fixation des organismes dans le liquide de Schaudinn 
(subi. sat. -f aie. abs + ac. acét.) et de les colorer à l'hématoxyline 
de Bôhmer, de Delafield, Heidenhain, au picrocarmin ; parmi 
les autres méthodes, celles de Giemza, Romanowski et Unna- 
Pappenhaim sont aussi recommandables. C'est surtout grâce 
à l'hématoxyline de Delafield et de Bôhmer, employée selon la 
formule de Siedlecki (1898) que j'ai pu obtenir des résultats 
supérieurs. Cette formule est la suivante : colorer dans la solu- 
tion pendant 24 heures, décolorer dans l'alcool à 50 %, addi- 
tionné d'acide cloridrique, pendant 12 à 24 heures, faire passer 
par l'alcool à 50 % ajouté d'ammoniaque. Je dois faire remar- 
quer, que non neutralisation de l'acide dans l'ammoniaque 
donne des résultats favorables ; on obtient alors pour le noyau 
une plus grande variété de nuances du carmin. 

Au microscoj)0, on voit alors que la forme des noyaux est 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 375 

rarement parfaitement sphérique ou ovale. Ordinairement 
ils sont élargis, comme boiirsoufïïés d'im ou de plusieurs 
côtés. Au milieu du noyau, mais pourtant rarement au centre, 
se trouve le karyosome. La structure intime du noyau est la 
suivante : au point de vue de la grandeur et de la coloration, 
le karyosome varie dans de grandes limites. Sa forme peut aussi 
passer de l'ovale à la forme lobée. Ces processus sont liés à la 
croissance du noyau, à l'augmentation ou la diminution de chro- 
matine, en général, aux processus physiologiques qui s'y accom- 
plissent. 

Pendant la période végétative, on peut clairement distinguer 
dans le karyosome une substance se colorant très faiblement 
par l'hématox. de Heidenhain et en rouge de Delafield acide 
(/ 6). Elle constitue la substance fondamentale du karyosome, 
dans laquelle sont placées les granulations et les lames de chro- 
matine (/ 1-4). C'est la substance nettement acidophile par 
opposition à la chromatine. Elle est particulièrement bien visi- 
ble au milieu des karyosomes, dont la périphérie est occupée 
par des granules plus susceptibles de coloration. Vu sa position 
et ses propriétés, elle constitue la « substance nucléaire », con- 
formément aux définitions de R. Hertwig (1898, 1902), 
ScHAUDiNN (1905), LÉGER chcz Ics Schirogregarirge (1907), 
MoROFF chez ses Aggregata (1908) et autres. Plusieurs auteurs 
l'identifient aussi avec la « plastine » (Provazek 1909). Cette 
substance constitue d'après Hertwig « das substrat, im wel- 
chem das Chromatin eingelagert ist ». D'après Moroff, elle sert 
aussi à lier la chromatine ; grâce à elle, la chromatine est mise 
en évidence. Les granulations et les lames, dont j'ai parlé 
précédemment, sont de gi-andeur différente et de formes varia- 
bles. Elles sont toujours situées à la périphérie du karyosome 
et le nombre le plus fréquemment observé est de 4 ou 5. Ces 
granulations se colorent en noir par l'hématoxyUne de Hei- 
denhain, et en carmin foncé par l'hématoxyUne de Delafield 
acidulé (/ 6), sur les préparations de Heidenhain mal différen- 
ciées, elles forment une sorte d'anneau à la périphérie du karyo- 



376 HENRYK RAABE 

some (/ 2). Sur les mêmes préjDarations, on peut toujours voir 
au milieu du karyosome, entre les granulations, quelque chose 
ressemblant à une vacuole. C'est de la substance nucléaire, 
qui se prête mal à la coloration. Sur des préparations bien 
réussies, cette pseudo-vacuole se distingue mieux et alors 
ajDparaît son caractère réel. L'espace nucléaire périphérique, 
qui entoure le karyosome, disposé en une large zone, présente 
nettement un réticulum achromatique. Les nœuds et parfois les 
filaments mêmes, laissent apercevoir à leur surface des granu- 
lations et des stries chromatiques. 

On peut distinguer plusieurs espèces de noyaux. Dans les uns, 
le réseau ajjparaît sous l'aspect de nombreuses cellules plus ou 
moins rectangulaires et régulières ; les cellules placées près du 
karyosome se colorent moins fortement ; il en est de même des 
filaments et du suc nucléaire renfermé dans les cellules. Enfin 
il existe autour du karyosome une zone plus claire. Ici, la chro- 
matine ne se rencontre que sur les nœuds et sous forme de très 
petits grains. Dans les autres noyaux, les mailles da filet sont plus 
grandes et moins régulières. Enfin, on peut observer des noyaux, 
où les mailles du réticulum achromatique ont, en coupe, une 
forme circulaire : on a l'impression, que cette partie du noyau 
a une structure en écume, composée de petites bulles peu colo- 
rées. Dans ces noyaux, la chromatine périphérique est plus 
abondante et apparaît sous l'aspect de stries, cj[ui remplissent 
l'espace intérécumaire. D'après des figures obtenues, il faut 
reconnaître que la structure propre du noyau est celle en écume ; 
le karyosome serait une création suspendue au milieu de l'écume. 
Les figures des noyaux à réseau rectangulake peuvent s'expli- 
quer par le fait que, dans ce cas, la substance achromatique est 
plus abondante que la substance chromatique périphérique ; 
il en résulte, que les mailles du filet sont plus nombreuses et 
prennent, par suite de la pression mutuelle, les formes cubiques 
et prismatiques. La différence entre la structure des deux 
noyaux tient uniquement au degré des changements physiolo- 
giques, survenus dans ces derniers. Le noyau de VAmoebidiiim 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 377 

n'est pourvu d'aucune enveloppe spéciale. Il est cependant 
nettement délimité du plasma, car celui-ci l'enveloppe, chez les 
organismes vivants d'une couche plus compacte et plus sombre, 
ou plus colorée, si l'on a affaire à des préparations fixées. D'un 
autre côté, les filaments limitrophes du réseau achromatique 
constituent, la chromatine étant comj)rise, les limites naturelles 
du noyau. 

Chez beaucoup d'autres Protozoaires, on peut observer une 
structure semblable dans la couche limitante, située entre le 
noyau et le protoplasma. A ce sujet, Averinzev (1907) soutient, 
que tous les RhfzDpodes d'eau douce possèdent deux mem- 
branes : l'une faite de protoplasma, l'autre née de filaments 
du réseau achromatique. 

En somme, le noyau de TAmœbidium parasiticum est un 
noyau vésiculaire, sans membrane, avec un karyosome distinct, 
un reticidum régidier d'achromafine dans la partie périphérique 
et plusieurs éléments chromatiques sur les nœuds et jilaments. 

On rencontre des noyaux vésicul aires chez plusieurs Proto- 
zoaires : Rh-'zopodes, Coccidies, Grégarines, Néosporidies, etc., 
mais alors la partie périphérique n'est pas aussi hautement orga- 
nisée, que chez V Amoehidium. A peine trou ve-t-on chez quelques 
unicellulaires le noyau vésiculaire à réseau achromatique avec 
la chromatine périphérique. Les noyaux qui ressemblent le 
plus sont décrits chez : Coccidium Schubergi (Schaudinn 1899), 
Plasmodiophora brassicae (Provazek 1905), Gymnodinium 
jucorum (Jollos 1910), et parmi les Rhizopodes, chez : Amoeha 
crystalligera (Schaudinn 1894), Amoeha vespertilio (Doflein 
1907) et jusqu'à un certain point chez Chlamydophrys stercorea 
(Schaudinn 1903 a), etc. 

Chez tous ces organismes la chromatine organisée apparaît 
dans l'espace nucléaire, mais le réseau achromatique ne s'y . 
distingue pas toujours. 

La croissance du sachet de V Amoehidium et la division des^. 
noyaux, qui y est Kée, la schizogonie enfin, se passent et se suc- 



378 HENRYK RAABE 

cèdent très rapidement. Le processus de la division en indi- 
vidus jeunes peut s'effectuer en 24 heures, de même, que la 
division réitérée des noyaux. A certains stades de l'évolution, 
la division des noyaux s'opère encore plus vite. 

La division peut se faire de différentes façons. 

Celle qui est le plus souvent observée a lieu de la manière 
suivante : 

C'est le karyosome qui commence le processus. Il se divise 
en deux parties identiques ou à peu près (fig. 11). Il peut aussi 
bourgeonner et produire ainsi de nouveaux karyosomes, parfois 
très petits (fig. 13-15) ; ceux-ci grandissent et atteignent bientôt 
les dimensions normales (fig. 20). Le bourgeonnement est le 
plus fréquent. La division ou le bourgeonnement sont précédés, 
peu avant le processus même, par l'apparition dans la partie 
basale d'un filament, très coloré, qui se termine par deux 
grains chromatiques (fig. 3-6). Ces gi^ains diamétralement 
opposés sont placés sur les bords du karyosome. Dans les pré- 
parations peu différenciées, ce stade présente bien souvent 
l'aspect suivant : à l'intérieur d'un karyosome fortement 
coloré, on voit deux vésicules juxtaposées (fig. 2-3). Ti'ès sou- 
vent le filament dépasse les hmites du karyosome et alors les 
deux grains, qui se trouvent à ses extrémités, pénètrent dans 
l'espace nucléaire. A mesure que la marche de la division se 
poursuit, le filament s'allonge et les grains qui le terminent 
s'éloignent de plus en plus l'un de l'autre. Simultanément les 
corpuscules de chromatine du karyosome s'assemblent aux deux 
extrémités du filament, puis s'éloignent, chaque groupe accom- 
pagnant le gi-ain correspondant (fig. 17-20). La substance 
nucléaire produit un large pont, qui unit les deux moitiés ou les 
deux parties du karyosome en division (fig. 7-10). Nous avons 
alors maintenant les deux « centrioles » (Hartmann et Pro- 
VAZEK 1907), décrits par de nombreux auteurs, et le « centro- 
desmose » (« Central spindel » Lauterborn, et « Axenstâbchen » 
Blochmann 1894), qui les unit. Au commencement, les deux 
contriolos sont l'un préside l'autre unies par une courte centre- 



NOYAU CHEZ AI^IOEBIDIIBI 370 

desmose. Au cours de mes observations, c'est le premier stade 
centriolaire, que j'ai obseivé. Il se remarque très souvent, car 
presque dans chaque noyau on peut voir un filament qui unit 
les deux extrémités opposées du karyosome. Malheureusement, 
je n'ai pas réussi à constater la formation de la figure centrio- 
lah-e. De même, je n'ai pu trouver le stade correspondant à 
celui présentant un centriole. Mais le stade de deux centrioles 
doit être forcément précédé par celui d'un seul centriole et de 
sa division. Il s'agit d'étabhr, si ce centriole primitif constitue 
la partie durable du karyosome, ou bien s'il y apparaît pério- 
diquement avant la division. Parmi les auteurs qui ont étudié 
la constitution du centriole dans le noyau des Protistes, quel- 
ques-uns affirment qu'ils ont vu ou un centriole unique, ou sa 
division. Il me suffira de citer les noms de : Hartmann (1909), 
ZuELZER (1909), MoROFF (1908), RosENBUSCH (1909). Bensen 
(1909) a vu la division du centriole chez le Trichomonas intes- 
tinalis. De nos jours le nombre de ces observations a augmenté. 
La plupart de ces auteurs s'accordent à considérer le centriole 
comme un organe fixe. Provazek (1910) est du même avis ; il 
affirme, en outre, que presque toujours les centrioles sont au 
nombre de deux, car immédiatement après la division du 
karyosome, chacun d'eux se divise à son tour en deux. 

Il se peut, que ce soit là la cause du fait, que nous ne rencon- 
trons pas chez VAmœbidium un centriole simple. 

Pendant la division du karyosome en deux « moitiés », ou 
plutôt en deux parties à peu près égales, la chromatine se 
rassemble de telle manière que l'on aperçoit autour de chaque 
centriole deux lames (fig. 4), ou quelquefois des granulations 
chromatiques (fig. 17); il se produit parfois deux « croissants », 
unis par leurs cornes et par l'intermédiaire de la centrodes- 
mose (fig. 3). Nous avons affaire ici à ce qu'on appelle « plaques 
polaires » ou « polplatten » Vahlkampf (1904). La quantité de 
chromatine dans les parties en séparation augmente rapidement 
en même temps que se produit l'agrandissement de chacune 
d'elles (fig. 19-20). On distingue pendant un laps de temps assez 



380 HENRYK RAABE 

prolongé la centrodesmose et parfois une strie de substance 
nucléaire (fig. 10-11) ; enfin la centrodesmose se fractionne à son 
milieu (fig. 21) et bientôt tout lien entre les nouveaux karyo- 
somes disparaît. C'est de cette façon que s'opère la division du 
karyosome, dans le cas où les deux parties dérivées sont plus ou 
moins égales. Du reste, il ne peut pas être question d'égalité 
parfaite, car les grains de chromatine, qui en font partie, sont 
de grandeurs différentes. 

Comme je l'ai mentionné plus haut, au lieu de la division 
en deux parties à peu près égales, on rencontre plus souvent 
le bourgeonnement, c'est-à-dire la séparation du karyosome 
maternel d'un karyosome nouveau de dimensions pius petites. 
Il paraît, tout d'abord, que c'est ce mode de bourgeonnement 
qu'adoptent les karyosomes, qui ont à leur périphérie 5 grains 
chromatiques (fig. 17). L'un d'eux s'en détache, en franchissant 
légèrement les limites du karyosome ; puis, i^ s'éloigne de plus 
en plus et la substance nucléaire, étendue entre les grains, 
forme un trait d'union visible entre le grain détaché et les 
4 autres (fig. 7-8). Il est difficile d'apercevoir la centrodesmose 
dans ce stade. Néanmoins, au moment où la distance entre deux 
karyosomes est appréciable, « le pont » de substance nucléaire 
a disparu et la centrodesmose apparaît entre eux. Le karyosome 
nouveau atteint vite les dimensions de l'ancien, et nous retrou- 
vons dans chacun d'eux de 4 à 5 granules. Des 5 grains parfois 
2 s'en détachent, suivant le procédé que je viens de décrire. 
Le bourgeonnement se passe en principe d'ime façon semblable 
et parallèle à la « division ». Même en tenant compte des diffé- 
rences essentielles, on en arrive à la conclusion qu'elles sont 
peu accentuées, si l'on se souvient qu'il est impossible dans 
la division de tracer une ligne de démarcation parfaite 
entre la division proprement dite et le bourgeonne- 
ment. 

En somme, nous pouvons admettre que la division du karyo- 
some est précédée par celle du centriole. Le centriole, se divisant 
en deux parties, produit de la sorte deux nouveaux éléments, qui 



NOYAU CHEZ A3I0EBIDIUM 381 

5e séparent dans la suite ; il s'établit entre eux un trait d'union : 
le centrodesmose. La séparation des centrioles provoque Vélar- 
gissement du karyosome tout entier. On voit, alors, que la subs- 
tance nucléaire, qui forme un pont entre les deux nouveaux karyo- 
somes, s'allonge de fnême que la substance chromatique, dont les 
particules au nombre de V2 à Vs «w moins passent au karyo- 
some nouveau. Dans le 1^'" cas, c'est la division du karyosome en 
deux nouveaux karyosomes égaux; dans le second cas, c'est le 
bourgeonnement. 

Le noj'-au binacléaire peut se diviser en deux noyaux par une 
brusque section et parfois par un étranglement ; dans ce cas, 
le noyau ne s'allonge pas, mais il se produit une incision circu- 
laire, qui, prenant à la longue la forme d'une cannelure de plus 
en plus profonde, finit par diverser le noyau maternel (fig. 23-25). 
Avant l'achèvement de la division, les karyosomes croissent et 
atteignent des dimensions plus ou moins identiques et nor- 
males. Les deux noyaux nouveaux sont de même grandeur ; 
en tout cas, la différence, s'il en existe une, en est peu appré- 
ciable. Pendant ces processus, l'espace nucléaire périphérique, 
c'est-à-dire le réseau achromatique et la chromatine qui y est 
suspendue, 7ie subissent en général aucune transformation. On 
observe parfois la diminution de la quantité des grains chro- 
matiques sur le reticulum achromatique. Il ne reste alors que 
quelques grains plus gros (fig. 19-20). On rencontre aussi sou- 
vent chez V Amoebidium « la division multiple )>. La division en 
deux du karyosome n'est pas alors suivie de la division du noyau 
même, mais un karyosome quelconque, où tous les deux se divi- 
sent encore une fois de la façon décrite (fig. 22). Il en résulte 
l'apparition de 3 ou 4 karyosomes dans le noyau, lequel se 
résout par simple division en autant de noyaux indépendants. 
Ainsi la division du noyau de T Amoebidium donne, par voie 
de disjonction du noyau primitif, soit deux, soit quelques noyaux 
nouveaux. Dans le pn'emier cas, on a affaire à la division simple ; 
dans le second, on assiste à la division multiple. La première a 
lieu à la suite de la division antérieure en deux du karyosome ; la 



382 HENRYK RAABE 

seconde se passe après V apparition dans le noyau de quelques 
karyosomes. 

Si l'on passe en revue tous les modes de division connus 
jusqu'à nos jours chez les Protistes — et, disons entre paren- 
thèse, que les matériaux recueillis ces derniers temps sont très 
abondants -^ la ressemblance entre plusieurs des stades du 
processus décrit chez VAmoebidium et ceux connus chez les 
autres Protozoaires, saute aux yeux. Ainsi, le commencement 
de la division effectuée par le karyosome, la formation de la 
figure centriolaire, l'apparition de la bande de substance 
nucléaire et de deux plaques polaires « Polplatten », tous ces 
processus ont été décrits chez de nombreuses amibes inférieures, 
chez certains Flagellata, Coccidia, etc. Des faits presque iden- 
tiques sont relatés, par exemple, chez plusieurs Amibes du type 
Limax (Nagler 1909). Cependant, outre les stades identiques 
aux miens, il en est d'autres, décrits chez plusieurs des orga- 
nismes cités et chez les autres ; ils accusent une différence 
profonde et réelle entre la division observée chez eux et chez 
VAmoeMdium. Il s'agit précisément de ce qu'on appelle « la 
plaque équatoriale » « .^ ^uatorialplatte », décrite pa,r plusieurs 
auteurs, et que je ne trouve pas chez mon animal. Après la 
séparation des plaques polaires, la chromatine s'amasse entre 
eux. C'est elle qui produit les chromosomes plus ou moins 
distincts, une plaque maternelle et deux plaques dérivées. Les 
premiers auteurs, qui ont décrit ces processus, sont : Vahl- 
KAMPF (1904), Provazek (1905), Hartmann (1908), Nagler 
(1909), Berliner (1909), Jollos (1909), etc. D'api es Vahl- 
KAMPF, Nagler et autres, cette plaque est produite par la chro- 
matine générative, laquelle accompagne au commencement les 
plaques polaires et retourne ensuite, en suivant les (; achroma- 
tischen zwischenbânde » vers l'équateur. Elle produit d'abord 
ici une plaque maternelle et ensuite les deux dérivées ; celles-ci 
retournent aux pôles. Plusieurs auteurs ont même décrit la 
formation à l'équateur des chromosomes. Chatton (1910 a) 
dépeint aussi une plaque équatoriale semblable cheiz VAmoeba 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIXJM 383 

mucicola, mais il suppose qut, dans le cas étudié par lui, aussi 
bien que dans tous les autres cas, la lame équatoriale est pro- 
duite uniquement par la chromatine générative, dispersée dans 
l'espace nucléaire. Dans les cas, où la lame équatoriale se forme, 
alors que la chromatine de la partie périnucléaire fait défaut, 
Chatton (1910) admet qu'il y existe une oxycliromatine insen- 
sible à l'action du réactif colorant. Il paraît qu'il faut considérer 
comme certaine, l'existence d'une lame équatoriale et la for- 
mation de la mitose, qui en dérive. Nâgler (1909) a proposé de 
donner à cette division le nom de promitose. Chez VAmoebidium, 
la plaque équatoriale n'apparaît pas ; la chromatine générative, 
lors de la division, ne s'arrange pas d'une façon régulière, pas 
plus qu'elle ne se fractionne régulièrement. Si nous voulions 
maintenant mettre en évidence la chromatine générative, 
(« Idiogenerative Komponente » Hartmann 1911), la division 
qui vient d'être décrite ne nous en indiquerait aucune trace ; 
c'est la division nettement mitotique, dont je parlerai plus 
loin. Les chromosomes se produisent là dans l'espace nucléaire, 
alors que les granules, déjà connues, de chromatine kaiyoso- 
mienne se dissipent inertes parmi les chromosomes et demeu- 
rent visibles encore bien longtemps. Ces granules probablement 
représentent la trophochromatine. Durant la division décrite, 
la structure, la grandeur et les propriétés du karyosome sont les 
mêmes que celles observées dans la mitose ; il s'en suit que, ici, 
les granules du karyosome devraient représentei , elles aussi, la 
chromatine végétative. Il reste alors à supposer que, dans ce 
cas-ci, la chromatine générative se trouve également répartie 
dans l'espace nucléaire, et que, pendant la division, elle se conduit 
d'une manière passive sans produire de' chromosomes. En tout 
cas, il est impossible de constater aucun an-angement distinct 
et régulier. Nous basant sur cette particularité de la chroma- 
tine générative, nous ne pouvons pas donner à la division du 
noyau de VAmoebidium le nom de mitose. Elle n'est qu'un sim- 
ple rétrécissement du noyau, précédé de la division du karyo- 
some et la formation de la figure centriolaire. C'est donc Vami- 



384 HENRYK RAABE 

tose, bien qu'elle soit d'un type sensiblement différent que celui 
de toutes les autres « amitoses », connues sous ce nom et décrites 
jusqu'ici, surtout chez les Métazoaires (v. No\t:koff 1910). 
Elle s'en différencie par la présence du facteur régulateur de la 
division, à savoir : le centriole et la figure centriolaire. Alors 
que toutes les autres amitoses, au moins chez les Métazoaires, 
peuvent être considérées comme des divisions simplifiées, très 
souvent provoquées par des circonstances artificielles (facteurs 
mécaniques, changements de la nutrition, etc.), l'amitose 
chez V Amoehidium paraît présenter le mode le plus simple, 
mais pas anormal, de la division. Il est permis de citer, à l'appui 
de cette thèse, le phénomène dont j'ai déjà parlé plus haut ; 
notamment que les granules chromatic^ues périphériques 
apparaissent dans de certaines circonstances sous la forme 
de quelques grains un peu plus grands (fig. 16 et 19). Il est pos- 
sible que nous soyons ici en présence de stades transitoires 
entre la division sans chromosomes et celle avec chromo- 
somes. 

Parmi les divisions connues jusqu'ici, il en existe quelques- 
unes, qui doivent, semble-t-il, être rapprochées du type décrit 
ci-dessus. D'abord donc, la division du noyau chez VAmoeba 
crystalligera (Schaudinn 1894), Oxyrrhis marina (Kayselitz 
1908) et chez Gymnodiyiium jucorum. (Jollos 1910). Dans 
tous les cas cités on n'observe ni aster, ni diaster ; c'est alors le 
karyosome qui fait la division et la partie périphérique demeure 
passive. Ces exemples diffèrent ce cas, que j'ai décrit en ce que 
le rétrécissement de la partie périphérique s'opère presque 
simultanément avec la division du karyosome. Chez Oymno-^ 
dinium jucorum, la chromatine nucléaire subit seulement les 
transformations suivantes : elle s'assemble sous l'aspect de 
nombreux granules identiques, qui remplissent la partie péri- 
phérique. Il se peut que nous soyons ici en présence d'un degré 
supérieur de la formation des chromosomes (voir chez V Amoe- 
hidium). Cela concorde donc avec la supposition de Jollos 
en vertu des figures qu'il a obtenu en étudiant cet organisme 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 385 

et le Ceratium tripos (1910) lors de la mitoBe bien primitive et 
intéressante. 

Il y a une autre division décrite, notamment, chez E^itamoeba 
buccalis (Provazek 1904), qui apparemment ressemble à celle 
que j'ai observée. La partie périphérique se divise « amitotique- 
ment )>, comme dit Provazek, alors que dans le karyosome se 
forme une plaque équatoriale. Mais en ce qui concerne cette 
division, il semble que la supposition de Chatton (1910 a) soit 
justifiée. Cet auteur pense, notamment, que la mitose à l'inté- 
rieur du karyosome est quand même provoquée par la chro- 
matine, provenant de la partie périphérique, et que celle-là 
s'assemble ensuite tout entière dans la mitose. Ce serait alors 
la promitose. Enfin Moroff (1911) donne des divisions très 
simples, des amitoses tjrpiques à peu près chez quelques-unes 
de ces Grégarines et chez Coccidmm, Klossia viirina Moroff. 
Chez le dernier organisme, il décrit la division dans le macro- 
gamétocyte de la manière que voici : « Durch eine Durch- 
schniirung (Zsrdehung) des stark abgeflachten Kernes entstehen 
zwei Tochterkerne ; bei diesen Process zeigen die Chromatin- 
kôrnchen oft die Tendenz sich in Reihen zu widmen, wodurch 
undeutliche Chromosomen gebildet werden » (p. 60). 

Semblablement, après la fusion du microgamète avec le 
macrogamète, or, lors de la sporogonie chez le Klossia même, 
il peut y avoir la division mitotique et amitotique. Ici, avant 
l'amitose : « die Chromatinkornchen, die zuvor in deutlichen 
Reihen geordnet waren, gehen auseinander und verteilen 
sich gleichmâssig im Kern. Nachdem sich der Kern stark in die 
Lange gedehnt hat, schniirt ei sich in die IMitte durch « (p. 67). 
Chez Aggregata Siedleckii (Moroff 1908) « est teilt sich... der 
Kern auf direkte weise in zwei )> (p. 83). Dans aucune de ses 
trois divisions il n'y a ni centriole, ni centrodesmose, ni fuseau. 

L. LÉGER et O. DuBOSQ (1910), en décrivant comme amitose 
le simple rétrécissement du noyau cliez le Selenococcidium 
i nier médium sans la centrodesmose et les centrioles visibles, 
mettent en doute la supposition de Hartmann et de ses élèves, 



386 HENRYK RAABE 

en ce qui concerne la nécessité de la mitose. « Est-ce à dire que 
nous mettons en doute les interprétations de Hartmann et de 
ses élèves » (p. 193). 

Le fait de l'apparition chez VAmoebidium d'une diWsion non- 
mitotique contrecarre une opinion répandue et, semble-t-il, 
acceptée, à savoir : que chaque noyau ne se forme que par voie 
de mitose. Suivant Hartmann (1909), cette opinion est 
adoptée par la majorité des auteurs ; ceux qui soutiennent le 
contraire sont peu nombreux. 

Outre la division décrite ci-dessus, on observe chez VAmoebi- 
dium, dans certaines circonstances, la division nettement 
mitotique, c'est-à-dire qu'il se forme des chromosomes et la 
chromatine générative se divise d'une manière très caractéris- 
tique. Il est difficile de préciser ce qui définit dans mon cas la 
division purement mitotique. Elle s'observe très souvent chez 
de gros individus à grands noyaux ; on trouve aussi parmi plu- 
sieurs schizontes unis ou binucléés, enveloppés encore d'une 
membrane commune, que les uns divisent mitotiquement leurs 
noyaux, tandis que les autres restent au premier mode de 
division. Dans des cas pareils, la division non mitotique précède 
ordinairement la mitose, laquelle est adoptée par des individus 
pour ainsi dire, retardés. Je dois cependant, à la suite d'obser- 
vations continues d'Amoehidium, faire remarquer que tous les 
cas de mitose ont heu durant le mois de juin. Il est possible 
que ce fait, joint à des études plus approfondies, puisse servir 
à expliquer le phénomène de mitose. 

Les noyaux, qui ont à subir la mitose, diffèrent des autres 
déjà avant le commencement de la division ; ils sont plus grands 
(fig. 26), et la quantité de cln-omatine périphérique y est plus 
abondante ; on la trouve non seulement sur les nœuds, mais 
aussi sur le réticulum achromatique, sous l'aspect de stries et 
de filaments (fig. 26-27). Peu à peu, la chromatine se transforme 
en petits éche veaux égaux en grandeur et en épaisseur, lesquels 
se déposent sur les filaments du réticulum achromatique. Ces 



NOYAU CHEZ AMOEBIDimi 387 

fragments chromatiques, futurs chromosomes, deviennent de 
plus en phis visibles, tandis que le réseau, qui les unit, tend à 
pâUr (fîg. 27-28), En même temps, des transformations très 
importantes s'opèrent dans le karyosome. Il y apparaît la figure 
centriolaire, déjà connue, composée de deux centricles et d'une 
centrodesmose. Cette figure s'élargit, comme il a été dit précé- 
demment (fîg. 27). Quant aux granulations chroinatiques, elles 
se comportent d'une tout autre manière. Elles ne suivent pas 
les centrioles, mais se séparent du centre commun en se rom- 
pant. Le karyosome prend alors la forme polygonale, lobée ; 
quelques granulations se détachent les unes des autres (fig. 27- 
28). La substance nucléaire est, pendant un certain temps, 
visible le long de la centrodesmose, mais bientôt elle disparaît, 
et i) faut admettre qu'elle partage le sort de la chrc mâtine en se 
dissolvant dans la masse du noyau ; les plaques équatoriales ne 
s'y forment donc pas. Les figures 28 cà 30 nous font assister à 
l'évolution ultérieure du karyosome. Les centrioles s'éloi- 
gnent de plus en plus et l'on voit clairement parmi les chro- 
mosomes dissociés, quelques granules, fortement colorés 
(fig. 28-30) : c'est la chromatine, qui a émigré du karyo- 
some. 

Dans les stades suivants, les processus, qui s'observent dans 
le noyau, no sont pas toujours les mêmes, mais ils poursuivent 
toujours le même but. La transformation la plus typique est la 
suivante : 

La centrodesmose s'étend et les centrioles prennent place 
aux pôles de la mitose, or c'est celle des centrosomes (fig. 31-33) ; 
toute cette figure centriolaire est visible jusqu'à la division des 
nouveaux noyaux et même on aperçoit parfois la centrodes- 
mose, qui unit deux noyaux éloignés l'un de l'autre d'une dis- 
tance appréciable. Les chromosomes s'assemblent d'abord à 
l'équateur, où il se forme parfois un aster maternel tout à fait 
distinct (fig. 33-36) ; c'est ici, sans doute, que les chromosomes 
doivent se dédoubler ; quelques figures, reproduisant exacte- 
ment le processus, permettent de faire cette supposition (fig. 35- 

ARCH. DE ZOOt. EXP. ET GÊX. — 5' SÉRIE. — T. X. — (VIl). 27 



388 HENRYK RAABE 

36). En envisageant les figures 37-38, on dirait que les deux asters 
dérivés s'éloignent l'un de l'autre, en se dirigeant vers les cen- 
triolea; au moment où la distance, qui les sépare, devient assez 
grande, il est plus facile d'observer leur arrangement récipro- 
que. Sur la figure 37, on distingue clairement les chromosomes 
simples, bien qu'il soit difficile d'en définir exactement le nom- 
bre ; ils paraissent être de 6 à 8. Quelque temps après, la forme 
des chromosomes et celle des centrioles disparaissent. Dans la 
masse chromatique fortement colorée, on voit seulement des 
granules tout à fait noires et des espaces plus clairs (fig. 42). 
Lors des processus décrits, la centrodesmose passe ordinaire- 
ment au milieu du noyau, tandis que les chromosomes se ran- 
gent sur la périphérie du cylindre, dont l'axe est représenté par 
la figure centriolaire. Sur la figiu'e 33, on voit comme un tour- 
billon de chromosomes autour d'un axe. Cet arrangement en 
anneau des chromosomes à l'équateur du fuseau a été relaté 
par différents auteurs, entre autres par Popoff chez Chlamy- 
dophrys sp. (1911). La centrodesmose, en passant à l'intérieur 
du noyau, est souvent plissée (fig. 34). Dans certains cas, les 
centrioles n'atteignent pas les pôles de la mitose (fig. 41). 
Les figures obtenues dans ce cas en rappellent quelques-unes 
déjà connues, comme par exemple celles chez Coccidium 
Schubergi (Schaudinn 1899). Au covirs de la mitose, à partir 
du stade de l'écheveau, la limitante du noyau disparaît tout à 
fait, comme cela se passe chez les Métazoaires, lors de la mitose. 
Si l'on considère les éléments qui font partie de la mitose tjrpique 
chez les Métazoaires, on voit qu'il y en a un qui fait défaut, à 
savoir : l'aster cytoplasmique et le fuseau. On n'en voit aucune 
trace à n'importe quel stade du développement. Dans certains 
cas, il apparaît ce qu'on appelle « Zwischenkôrper » ; c'est un 
corpuscule fortement coloré, placé entre les deux asters dérivés 
(fig. 37). Les noyaux provenant de la division mitotique sont 
au commencement plus compacts et plus colorés que ceux pro- 
venant de l'amitoso. Au moment de la constitution définitive 
du noyau, il apparaît au miUeu de ce dernier une petite tache 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 380 

mal colorée, composée sans doute de substance nucléaire. Elle 
se transforme bientôt en karyosome. 

Le karyosome proprement dit fait ainsi défaut pendant un 
certain temps. Siedlecki (1905) décrit une constitution iden- 
tfque d'un karyosome nouveau chez la Caryoiropha mesnili, 
en disant qu'il se forme au moment où commencent les fonctions 
végétatives de la cellule. Il en est de même d'un cas étudié par 
MoROFF (1908) ; celui-ci dit que les grains chromatiques s'as- 
semblent sous l'influence de la substance nucléaire et deviennent 
visibles. Pour caractériser la division décrite chez Amoehidium, 
citons ses traits les plus importants. Elle s'effectue par la mitose, 
qui possède des chromosomes bien développée au nombre de 6 à 
8 environ, et qui produit Vaster maternel et ses dérivés. Pendant 
la division, la membrane du noyau fait défaut. Le facteur, qui 
dirige la division est le centriole, le même, qui co7iduit la division 
amitotique chez TAmcebidium. Le centriole se divise à Vintérieur 
du Icaryosoyne et produit la figure centriolaire. Les deux centrioles 
dérivés glisserit aux pôles de la mitose et prennent la place des 
centrosomes. La centrodesmose subsiste durant tous les stades de la 
division. Quant au fuseau et aster cytoplasmique, ils ne se pro- 
duisent pas. 

Parmi les mitoses décrits jusqu'ici chez les organismes uni- 
cellulaires, celle de V AmoeUdiurn appartient aux supérieures. 
On peut déjà la rapprocher des divisions du même genre chez 
les Métazoaires. D'après la classification de Chatton (1910 b), 
on devrait l'apparenter aux métamitoses. Il faut considérer 
comme inférieures, conformément à l'opinion, d'ailleurs, tout à 
fait justifiée de l'auteur cité ci-dessus, les mitoses, dans les- 
quelles la membrane ou, d'une manière relative, la hmite entre 
le noyau et la plasma ne disparaît pas lors de la division. 
Les divisions de VEuglena viridis (Keuten (1895), Coccidium 
Schubergi (Schaudinn 1899), Wagner ella borealis (Zuelzer 
1909) et autres ressemblent, en outre, toutes à la mitose de 
V Amoehidium par d'autres traits communs. Enfin, parmi les 
Protozoaires, nous trouvons des mitoses mieux organisées que 



390 HENRYK RAABE 

la nôtre. Ce sont celles où l'on a constaté l'existence du fuseau 
et du rayonnement cytoplasmique ; elles sont peu nombreuses. 
Chez Paramoéba eilhardi (Schaudinn 1896), on observe le fuseau, 
mais il n'y a pas de rayonnement (aster cytoplasmique). Des 
mitoses, telles que chez certains G'égarines monocystidées 
(Brasil 1905) ou, par exemple, chez la Grégarine Angeiocystis 
Auiouiniae (Brasil 1909) et chez les autres, ont une organisa- 
tion supérieure. Enfin, chez les Centropyxis aculeata (Schau- 
dinn, d'après DoFLEiN 1909) et chez Acanthocystis {ScHAVDiNN 
1896), nous trouvons des divisions qui répondent presque tout 
à fait à des mitoses typiques des Métazoaires. 

La mitose chez la Spongamonas uvella (Hartmann et Chagas 
1910, cité d'après Hartmann 1911), ressemble beaucoup à la 
division chez V Amoebidium. Ainsi, les figures mêmes de la mitose, 
la marche du centriole et de la centrodesmose, enfin la formation 
des diasters, tout cela se passe de la même manièie que dans le 
cas étudié par moi ; ce dernier manque seulement de netteté. 
Mais en ce qui concerne le caractère du noyau avant la division, 
la différence est sensible : le noyau n'a pas de chromatine 
périphérique visible. C'est pour cela que Hartmann explique 
d'une façon spéciale la formation, dans ce cas, de l'aster mater- 
nel ; il ne tient notamment pas compte de la présence possible 
de la chromatine générative dans l'espace nucléaire, mais 
non visible. Il suppose que toute la mitose se passe uniquement 
à l'intérieur du karyosome. Quoi qu'il en soit, la division citée 
se rapproche de la mitose chez V Amoendium par la présence de 
la figure centriolaire sans plaques polaires, par la dispersion 
de la chromatine de karyosome parmi les chromosomes, par la 
constitution de l'aster maternel distinct, aussi bien que des dias- 
ters et enfin par la disparition de la membrane à l'approche des 
stades ultimes de la division. Parmi les divisions mitotiques, 
qui ressemblent au cas décrit par moi, se trouve celle relatée par 
MoROFF chez AggregataDuhosgui (1908). La formation de la 
figure centriolaire et de la centrodesmose, enfin la division même 
sont presque identiques. La seule différence qu'il y ait, c'est que 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 391 

l'auteur ne donne pas la centrodesmose dans le stade définitif 
de la division ; de même la conduite de la chromatine nucléaire 
est incertaine. 

Parmi les phénomènes qui se produisent lors de la division 
chez V Amoehidium, il en est quelques-uns d'assez importants au 
point de vue théorique. Ainsi, la manière d'être et de se com- 
porter du centriole. Cet organoïde qui, dans la mitose de VAmoe- 
hidium, joue le rôle du centriole (rel. centrosome) des mitoses 
tj^piques chez les Métazoaires, est en même temps celui que nous 
avons vu dans l'ami tose et qui a été décrit et observé par plu- 
sieurs auteurs lors de la division de divers Protozoaires. Ceci dit 
il faut jyrendre pour démontrer Vhomologie existant entre les centres 
de division dans Vamitose de Z'Amœbidiam et les mitoses sim- 
plifiées de divers types de Protistes d'une part, et les mêmes centres 
dans les cellides des Métazoaires, de Vautre. C'est grâce aux phé- 
nomènes connus de la division chez les Protozoaires, que cette 
hypothèse peut être établie. Ainsi, par exemple, lors de la divi- 
sion du noyau chez la Wagnerella borealis au cours des boiu'- 
geonnements, les deux centrioles produits par le centriole 
unique placé au centre, émigrent vers les pôles de la mitose ; 
en outre il se forme un fuseau. Nous trouvons quelque chose de 
semblable, paraît-il, chez ^ Entamœba tetragena (Habtmann et 
Provazek 1907). Bien que Schaudinn ne parle pas de cen- 
triole chez le Coccidium Schîd)ergi, il n'en est pas moins exact 
que la manière d'être du karyosome lors de la division et de la 
formation de la centrodesmose indique évidemment la pré- 
sence des centrioles. Ceux-ci s'éloignent l'un de l'autre durant 
la mitose, dessinent la figure centriolaire, dirigent la division. 
Il en est de même chez VEuglena viridis. Chez la Spongomonas 
uvella (Hartmann et Chag AS 1910), les centrioles émigrent vers 
les pôles de la mitose et entre eux se forme la centrodesmose. 

Chez V Acanthocystis aculeata (Schaudinn 1896) le centrosome 
renfermé ordinairement dans le karyosome en sort avant la 
division et se conduit ensuite comme un centrosome typique. 
Chez la Paramoeba eilhardi (Schaudinn 1896) les centres de 



392 HENRYK RAABE 

division se trouvent toujours en dehors du noyau et jouent 
ensuite le rôle des centrosomes. Je ne citerai plus d'exemples, 
qui sont déjà connus. L'homologie du centre, se trouvant à 
l'extérieur du noyau dans les cellules typiques des Métazoaires 
et à l'intérieur du noyau dans la plupart des cellules mitoti- 
quement divisibles des Protistes, est donc grandement démon- 
trée. Lorsqu'on aura trouvé le centriole et les figures centrio- 
laires dans les promitoses, ces pseudo-amitoses, l'homologie 
de ces organoïdes acquerra des bases encore plus solides. Les 
divisions du noyau chez V Amoebidium apportent les dernières 
preuves en faveur de toutes ces suppositions ; il s'en suit que le 
même organoïde joue tantôt le rôle de « centriole » (Hartmann 
et Provazek 1907), tantôt celui dévelu au « centrosome » 
(BOVERI 1901). 

Mais, bien que l'homologie des centres soit un fait démontré, 
il est assez difficile d'autre part de préciser, s'il faut identifier 
le centriole des Protozoaires avec celui des mitoses des Méta- 
zoaires ou avec le centrosome entier. Si nous nous rallions à 
l'opinion de Boveri, notre centriole devrait être l'homologue 
du centrosome réduit, et, dans ce cas, non développé. En se 
basant sur les données de Veydovski et Mrazek (1903), nous 
aurions dans les deux cas le même organe, avec cette différence, 
qu'il ne donne naissance, chez VAmoehidivm, ni au centrosome, 
ni au aster cytoplasmique. D'après Moroff (1908), les centrio- 
ies sont homologues, tandis que le centrosome proprement dit 
n'est que le produit du centriole. Ces opinions semblent être 
confirmées par les observations faites siu" de nombreux organis- 
mes, chez lesquels on trouve toujours les centrioles sans le 
rayonnement proprement dit, comme le décrit Boveri. Le 
centrosome, cette « expression morphologique de l'activité 
physiologique de la cellule », peut faire défaut, tandis que nous 
trouvons toujours le centriole « le centre kynétique de la divi- 
sion ». Dans le processus le plus compliqué, se forment le centro- 
some, l'aster cytoplasmique et le faseaa ; chez plusieurs Pro- 
tozoaires, le centrosome et l'aster font défaut ; en ce qui con- 



NOYAU CHEZAMOE BIDIUM 393 

cerne V Amoebidium, on ne distingue même pas clairement le 
fnseaa. 

Il y a un autre fait d'ane certaine importance au point de vue 
théorique ; c'est la manière d'être de la chromatine karyoso- 
mienne et le rôle du karyosome pendant la division. Dans 
l'amitose, les granules chromatiques de grandeur et la forme 
différentes sont passives et suivent les centrioles, en formant 
les « Polplatten », dont j'ai parlé précédemment. Dans la mitose, 
elles rampent pour ainsi dire parmi les chromosomes et dispa- 
raissent bientôt. On peut observer parfois, conformément à ce 
que rapporte Moroff au sujet de Klossia vitrinu (1911) et chez 
d'autres, qu'elles se placent réellement aux extrémités des 
chromosomes en formation. 

Cette dispersion de la chromatine au milieu des chromosomes 
fut décrite par plusieurs auteurs. Stedlecki relate que, chez le 
Caryotropha Mesnili (1905) la chromatine, lors de la division du 
noyau, s'en dégage et se disperse parmi la chromatine généra- 
tive. Il suppose que la chromatine du karyosome se combine 
facilement du noyau. Moroff trouve, lui aussi, le même phé- 
nomène chez VAggregata (1908) ; il est d'avis que la clu-oma- 
tine s'y transforme « geradezu in Geschlechtschromatine ». Il 
en est de même des recherches faites par Schaudinn sur le 
Haemoproteus noctuae. Schûssler (1911) a décrit la dissolution 
du karyosome avant la mitose chez le Chlamydoj)hrys Schau- 
dinni. Cette particularité de la chromatine karyosomienne dans 
l'amitose et la mitose chez V Amoebidium exclut la possibilité 
de la formation des chromosomes par elle-même. C'est précisé- 
ment le contraire, que plusieurs auteurs ont relaté en ce qui 
concerne d'autres organismes. Le karyosome ne joue pas le rôle 
d'un second noyau ; c'est conjointement à l'espace nucléaire 
qu'il constitue un organe distinct, destiné à exercer une fonc- 
tion physiologique déterminée. Dans ces processus, chacune des 
différentes parties^du karyosome joue le rôle spécial, qui lui est 
dévolu. Je mentionne les paroles de Siedlecki qui, à son 
époque, a si justement défini le rôle et le caractère du noyau ; 



394 HENRYK RAABE 

Chatton les cite aussi (1910) : «... nacli iinserer Meinung haben 
vv'ir in einer Protozoenzelle, gleichwohl, ob sich ein Hauptkern, 
und eine Chromidialmasse, oder ein vegetativer Karyosom im 
Kerne, oder sogar ein getrennter vegetativer und generativer 
Kern im ihrem Innern befîndet, ininier nur einen einzigen und 
einheitlichen Kernappara.t vor uns » (1905). 

Ces mots contiennent une idée, qui a été pendant longtemps 
négligée par la doctrine du dualisme nacléaire et qui fut com- 
battue quelquefois avec passion. De nos jours, le nombre de 
ceux qui sont du même avis augmente de plus en plus. 

Enfin, c'est avec ini profond sentiment de gratitade, que je 
viens exprimer ici mes meilleurs remerciements à M. le profes- 
seur D^ Anton Wierzejski à Cracovie, dans le laboratoire duquel 
j'ai pu exécuter une partie de mon travail, ainsi qu'à M. le pro- 
fessear D^ Michel Siedlecki, qui a suivi mes recherches avec une 
extrême bienveillance, me secondant de ses précieuses indica- 
tions. Je suis très reconnaissant à M. le chef du laboratoire de 
la Société médicale de Varsovie, D^ L. Paszkiewicz d'avoir bien 
voulu m'accorder une place dans l'établissement qu'il dirige. 



/NDEX BIBLIOGRAPHIQUE, 



1907. AwERiNZEW. Beitrâge zur Kenntniss der Siisswasserrhizopo- 

(îen. (Arch. f. Protistenk. Mil.) 
1909. Berliner E. Flagellaten Studien. {Arch. f. Protistenk. X\ ) 
1894. Blochmann F. Ueber die Kernteilung bei Euglena. {Biol. Cen- 

tralbl XIV.) 
1901. BovBRi. Zellstudien IV. Ueber die Natur der Centro.somen. (Jena.) 
1905. Brasil (Louis). Recherches sur la reproduction des Grégarines 

monocystidées. (Arch. de zool. exp. et gén. 4° s. t. III.) 
1909. P)RAsiL (Louis). Documents sur quelques Sporozoaires d'Annéhdos. 

(Arch. f. Protistk. t. XVI.) 
1880-1882. BuTscHLi O. « Sporozoa » Bronn. Klassen u. Ordnungen des 

Thierreichs. I Abt. Protozoa. 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 395 

1905 Caullery et Mesnil. Recherches sur les Haplosporidies. {Arch. 

de Zool exper et génér , t. IV ) 

1906 a Chatton (Edounrd) Sur la bio'ogie, la spéc'fîcation et la posi- 

tion systématique des Amocbidiiun. (Arch de zool. exp. et génér. 
4 s. t. V. N et R., p. XVII). 

1906 b — Sur la morphologie et l'évolution de V Amoebidium recti- 

cola, nouv. espèce commensale des Daphnies {Idem N. et R., 

p XXXV). 
1910 a — Protozoaires paras'tes des branchies des labres. Amoeba 

miccicoh, Chat. : Trichodina labrorum n. sp. {Arch. de zool. 

exphr et génér. 5° t. V.) 
1910 b. — Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les 

Amoebiens. Faits et théorie. {Arch. de zool. erp. et génér. t. V.) 

1909. Chatton B. et Rotibane E. Sur un Amoebidiutn du rectum des 

larves de Simulies {Simulium argyreatum Al. et Sim. fasciatum 
M ) (C R Soc Biol Paris, t 66). 
1861 CiENKowsKi L. Ueber paras'tische Sch'auche auf Crustaceen. 
{Bot Zeitung XIX, p 169-174 ) 

1907 DoFi.EiN. Studien zur Naturgesch'chte der Protozoen : V. Amoe- 

benstudien. {Arch f.' Prolistenk Suppl. I ) 
1909 DoFLEiN. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena. 

1906 GoLDscHMiDT R u. PopoFF M Die Karyokineze der Protozoen 

und die Chromidialapparat der Protozoen und Metazoen. 
{Arch. f. Protistk. VIII.) 

1910. GuiLLiERMOND. A propos des corpuscules métachromaliques. 

{Arch f. Protistk ) 

1907 Hartmann. Das System der Protozoen. {Arch. f. Protistk. X ) 

1908. — Eine neue Dysenterieamôbe, Entamoeba tetragena 
Vier. syn. E africana Hartm. {Arch. f Schiffs u. Tropenk. 
Bd 12 ) 

1909. — Po'yenergide Kerne Studien uber muUiple Kernteilung 
und generativeChromidienbei Protozoen {Biol Centra Iblati 29.) 

1909. — Untersuchungen iiber paras't'sche Amoeben. I Enta- 
moeba histolytica. {Arch f. Protistk XVIII.) 

1911. — Die Konstitution der Protistenkerne und ihve Bedeu- 
tung fur die Zellenlehre. {Jena. Fischer.) 

1910. Hartmann M. u. Chagas. Flagellatenstudien. {Memorias Inst. 

Oswaldo Cruz t. II fasc. 1. Cité d'après Hartmann 1911.) 
1907. Hartmann M u. Provazek S. Blepharoplast, Caryosom und 
Centrosom. {Arch. f. Protistk. X.) 



396 HENRYK RAABE 

1898. Hertwig R. Ueber Kerntheilung, Richtungskorper-bildung und 

Befruchtung von Actinosphaeriuni Eichhorni. {Abh. d. k. bayr. 

Akad. d. wiss. Dd. 19 ) 
1902 Hertwig R. Die Protozoen u. die Zelltheorie. (Ârch.f. Pmtistk. I.) 
1909. JoLLOs V. Multiple Teilung und Reduktion bei Adelea ovata Sch. 

(Arch. f. Protislk. 15 ) 
1910 JoLLOs V. Dinoflagellatenstudien. {Arch. f. Protistenk. t. 19.) 
1895. Keuten J. Die Kernteilung von Euglena viridis Ehrb. {Inaugural- 

Dissertntion. Leipzig ) 

1908 Keysselitz G. Studien ûber Protozoen. [Arch. f. Protistk. XI.) 
1899 Labbé Sporozoa. Das Thierreich. Lief 5. 

1907. Léger L Les Schizogrégarines des Trachéates L {Arch. f. Protis- 
tenk t. Vin.) 

1909 Léger L. Les Schizogrégarines des Trachéates II. Le genre Schi- 

■ zocystis {Arch f Protistenk t. XVIII.) 

1910 L Léger et O. Dubosq Selenococcidium intermediwn L. et D. 

et la systématique des Sporozoaires. {Arch de zool, expér. et 

générale. Par's, t. XLV ) 
1897, Mesnil et Marchoux. Sur un Sporozoaire nouveau. {Coelospor. 

chydoricola n. g. n. sp ) intermédiaire entre les Sarcosporidies 

et les Amoebidium Cieuk {C R. Ac Se. Paris ) 
1904. Meyer Arthur. Orientierende Untersuchungen tiber Verbreite- 

rung, Morphologie, und Chemie des Volutins. {Bot. Zeitung 

f. 62) 

1908 MoROFF Théodor. Die bei den Cephalopoden vorkommenden 

Aggregataarten als Grundlage cines kritischen Studie uber die 
Phys'o'ogie des Zellkernes {Arch f Protistenk XI.) 

1911 MoROFF Théodor. Untersuchungen uber Coccidien. II Klosia vitrinn. 

Mor {Arch / Protistenk. XXIII.) 

1909 N.vgler Kurt Entwicklungsgeschichtlichs Studien ûber Amôben. 

Atch j. Protistk. XV.) 

1910 NowiKOFF M Zur Frage nach der Bedeutung der Amitose. {Arch. 

f ZelJjorschung t. V ) 

1911 PopoFF M Uber den Entwck^ungscyclus von Amoebci minuta 

n. sp. Anhang : Uber die Teilung von Amoeba sp. {Chlamydo- 
phrys sp ) {Arch j Protistenk XXII ) 
1905 Provazek S. Uber den Erreger der Kohlhernie, Phsmodiophora 
brassicie {Arbeit nus den Kaiserl Gesundheitsam Bd. 22.) 

1910 Provazek S. Einfii'irung in die Physiologie der EinzePigen. (Pro- 

tozoen) {Leipzig. Teubner ) 

1911 a. Raabe Henryk. Amoebidium parasiticum. Cienk. cz. I. Jadro, 



NOYAU CHEZ AMOEBIDIUM 397 

budowa jego i podzial. (Doniesienie tymczasowe) [Spraw. Tow. 

Nauk. Warszawa. t. IV Z. 5.) I partie. Noyau, sa structure et sa 

division. (Note préliminaire.) ( C R. soc. scicntif de Varsovie 

IV an. fasc. 6.) 
1911 b. Raabe Henryk. Amoebidium parasiticum Cienk. II czosc Cialka 

metachromatyczne (Doniesienie tymczasowi). {Spraw. Tow. 

Nauk. Waszawa, t. IV, zosz. 6)11 partie. Les corpuscules 

métachromatiques. (C. R. soc. scient, de Varsovie IV an. 

6 fasc ) 
1903 Ray Lankester. A treatise on Zoology. 
1909 RosENBUscH Trypanosoma-Studien. {Arch. /. Protislk. XV.) 
1894f. ScHAUDiNN Fr. Ueber Kernteilung mit nachfolgender Kôrper- 

teilung bei Amoeba crystalligera. [Sitz-Ber. d. Kgl preuss Akad. 

d. Wiss. zu Berlin. B. 38.) 
1895. — Unlersuchungen an Foraminiferen. I Calcituba polymor- 

pha. {Zeitsch f. wissensch Zool. t 59.) 
1896 a . — Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba Eilhardi nov. 
gen. nov. sp. {Sitz-Ber. d. Kgl. preus. Akad. d. Wiss. zu Berlin.) 

1896 h. — Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur Cen- 

trosomenfrage ( Vern. d. Deutsch. Zool. ges ) 
1899. — Untersuchungen liber der Generations-wechsel bei Cocci- 

dien. {Zool Jahrb Ab. f. Anat. uOntog B. XIII ) 
1903 a. — • Untersuchungen uber die Fortpflanzung einiger Rhi- 

zopoden. {Arb. a d. Kais. Gesundneitsam 19 t ) 
1903 ô. — Cité d'après Doflein. Lehrbuch der Protozoenkunde 1909. 

1897 ScHRODER J. chez : Engler. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, p. I. 

1898. SiEDLECKi M. Etude cytologique et cycle évolutif de la Coccidie 

de la Seiche. {Annales de VInst. Pasteur, t. XII.) 

1899. — • Etude cytologique et cycle évolutif de Adelea ovata Sch. 
{Annales d' Inst. Pasteur. Paris, t. XIII.) 

1902. — Cycle évolutif de la Caryotropha mesnili. {Bull, de V Ac. 

des Se. de Cracovie). 
1905. — Ueber die Bedeutung des Caryosoms. {Bull, de V Ac. des 

Sr. de Cracovie.) 

1904. Vahlkampf E. Beitrâge zur Biologie und Entwicklungsgeschichte 

von Amoeba Umax etc. {Arch. /. Protstk. Bd. 5.) 

1905. Veydovsky F. u Mrazek. Umbildung des Cytoplasmas, wàhrend 

der Befruchtung und Zellteilung. {Arch. f. mikrosk. Anat. u 
Ent. Bd. 62.) 
1909. ZuELZER M. Bau u. Entwicklung von Wagnerella borcalis. {Arch. 
f. Protistenk. II.) 



398 HENRYK RAABE 



L'EXPLICATION DE LA PLANCHE 



PLAKCHE XXX 

Tous les dessins sont faits à l'aide de la lentille à immersion apochromatique de Zeiss, les fig. 1-25 
du compensateur occulaire N 6 et fig. 26-42 de N 8 ; de la chambre claire d'Abbée. Fixé au sublimé 
avec alcool et aciJe aoéticiue ; colorées à l'hématox. de Delafield non acide et à l'hématox. de Hei- 
denhain. 

Fio. 1 à 2. Le noyau avant la division ; on voit le réseau achromatique avec les granulations 
chromatiques ; à l'intérieur on a le karyosome avec des grains chromatiques distincts. 

Fig. 3 à .6. La centrodesmose est visible dans le karyosome. 

Fig. 5. Sur la préparation bien différencié on voit que le karyosome contient une figure centrio- 
laire entière. 

Fig. 6. La même préparation colorée à l'hématoxyline de Delafield. 

Fig. 7 à 10. Le karyosome s'élargit. 

Fig. 7, 8 et 17. Une granule chromatique se détache du karyosome ; on voit la strie de substance 
nucléaire. 

Fig. 9 à 10. Les phases suivants du bourgeonnement du karyosome. 

Fig. 10. Le bourgeonnement du karyosome ; on voit les deux « plattes polaires n, la centrodes- 
mose et la strie de la substance nucléaire. 

Fio. 11 à 16. Les deux karyosomes s'éloignent de plus en plus l'un de l'autre. 

Fig. 18 à 20. L'amitose, au moment où la chromatine périphérique se groupe en quelques gra- 
nules de dimensions plus grandes. 

Fig. 21. La centrodesmose se rompt. 

Fig. 22. On trouve dans le noyau quelques karj'osomes, ce qui conduit à la division multiple. 

Fig. 23 à 25. La division de l'espace nucléaire périphérique. 

Fig. 25. Les deux nouveaux noyaux, provenant de l'amitose, se séparent l'un de l'autre. 

Fig. 26. Le noyau avant la mitose ; on voit sur les nœuds du réseau achromatique de nombreuses 
granulations chromatiques ; le karyosome et la figure centriolaire sont bien visibles. 

FlQ. 27. Les centrioles se séparent ; la chromatine s'assemble en quantité sur le réseau achro- 
matique. 

Fig. 28 à 30. Les centrioles ont pris leur place aux pôles ; la centrodesmose est présente ; on dis- 
tingue les chromosomes en formation et les granules de chromatine nucléaire. 

Fig. 31 à 33. Les chromosomes se placent h l'équateur. 

Fio. 33. Les chromosomes produisent quelque chose ressemblant un tourbillon à l'équateur de 
la mitose ; la centrodesmose est placée entre eux. 

Fig. 34 à 36. Les asters maternels. 

Fig. 37 et 38. Les asters dérivés se séparent; on voit entre eux la centrodesmose et le « Zwischen- 
kôrper ». 

Fig. 39 et 40. Les asters dérivés. 

Fio. 41. Les asters dérivés ; les centrioles ne se trouvent pas aux pôles. 

Fio. 42. Les deux nouveaux noyaux, provenant de la mitose. 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GËNËRALB 
5» Série, Tome X, p. 399 à 478, pi. XXXI et XLVII 

30 Janvier 1913 



BIOSPEOLOGICA 



xxvni (>) 

ASCOSPERMOPHORA 

(MYRIOPODES) 

(PREMIÈRE SÉRIE) 

PAR 

H. RIBAUT 

Professeur à la Faculté de Médecine de Toulouse 



TABLE DES MAT/ERES 

Introduction 400 

Composition des kécoltks 401 

Description 405 

CHORDEUrap^ Verh. — ClwnkuMu msconicum n. sp. (p. 405). 

CKASPEDOSOMiDjE Verh. — CKASPEDOSOMiN.a; Verh. — Polymicrodon (s. str.) Verh. (p. 407). 

— Polymicrodon Latzeli gaUicum \'erh. (p. 409). — P. uncitMtum n. sp. {p. 4X3). — 
P. digitatum n. sp. (p. 416). — Semiosoma n. gen. (p. 419). — Semiosoma Bordei n. sp. 
(p. 420). — Crossosoma n. gen. (p. 423). — Crossosonia Peyerimhoffi, (Brôl.) (p. 42.5). 

Attemsiinjî Verh. — Hispaniosoma n. gen. (p. 427). — Hispaniosonia Racovitzai 
n. sp. (p. 428). — Brôlemamieuma Verh. (p. 431). — Brôlemanneunwpalmatum (Brol.) 
(p. 434). — Br. jurcatum n. sp. (p. 437). 

OPiSTHOCHEiRiDiE n. fani. — Opisthocheiron n. gen. (p. 441). — Opisthocheiroii penicilla- 
tum n. sp. (443). 

ANTH0GONiD.a5 u. fam.^ — Anthogona n. gen. (p. 450). — Anthogona variegatum n. sp.(p. 451). 

— Cranogonan. gen. (p. 453). — Cranogona cormifum n. .sp. (p. 455). — Cr. orientale n. sp. 
(p. 456). — Cr. vasconicum n. sp. (p. 457). — Origmatogona n. gen. (p. 462). — Origmu- 
togona catalonicum n. sp. (p. 463). — Scutogona n. gen. (p. 465). — Scutogona muticum 
n. sp. (p. 466). — • Scut. Jeanneli n. sp. (p. 469). 

Index bibliographique 471 

Explication des planches 472 

(1) Voir pour Biospeologica I à XXVII, ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX, de la 
4« série et tomes I, II, IV, V, VI, VII, VIII, IX et X, de la 5« série. 

AECH. DB ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5" SÉRIE. — T, X (Vin). 28 



400 H. RIBAUT 



INTRODUCTION 

Parmi les nombreuses grottes explorées par MM. Jeannel 
et Racovitza ou leurs collaborateurs occasionnels, 31 seule- 
lement ont fourni des Ascospermophora. Elles sont situées 
dans les Alpes françaises, les Cévennes, les Pyrénées françaises 
et espagnoles et la région montagneuse des environs de Bar- 
celone. 

La récolte comprend une trentaine d'espèces, dont 17 seule- 
ment sont représentées par le mâle adulte. Je me suis borné 
à l'étude de ces dernières. 

Ces 17 espèces, dont 14 sont nouvelles, sont réparties en 
11 genres, dont 8 nouveaux, et 4 familles, dont 2 nouvelles. 

Toutes les espèces faisant partie de cette récolte ne sont pas 
exclusivement cavernicoles et la présence dans les grottes 
de certaines d'entre elles paraît purement accidentelle. Mais 
il n'est pas possible actuellement de les classer avec certitude 
en troglobies, troglophiles et trogloxènes, notre connaissance 
de la faune des Ascospermophora étant encore par trop rudi- 
mentaire. On peut seulement affirmer que trois espèces ne sont 
pas troglobies car elles sont connues comme faisant partie de 
la faune de plein air des régions où sont situées les grottes qui 
les ont fournies. Ce sont : 

Polymicrodon Latzeli gallicum Verh. ' 

Opisthocheiron penicillatwn n. sp. 
Anthogona variegatwm n. sp. 

On peut aussi, je pense, avancer que les espèces chez lesquelles 
les yeux font défaut ou sont dépourvus de pigment sont tro- 
globies, car je ne crois pas qu'on ait encore rencontré en plein 
air des Ascospermophora présentant ces caractères. Ce sont : 



ASCOSPERMOPHORA 401 

Semiosorna Bordei n. sp, 
Crossosojno- Peyerimhoffi (Brôl.). 
Brôlcmanneuma palmatuin (Brôl.) 
Brôlenianneuma furcatum n. sp. 
Cranogona cornutum n. sp. ■ 

Origmatogona catalonicum n. sj). 
Scutogona muticum n. sp. 
Scutogona Jeanneli n. sp. 

Pour les six autres espèces on ne peut encore se prononcer ; 
mais il est très vraisemblable qu'elles vivent en dehors des 
grottes. 

J'ai volontairement borné cette étude à la taxonomie et à 
quelques rudiments de chorologie, persuadé que, dans l'état 
de nos connaissances, des considérations d'ordre bionomique 
seraient tout au moins prématurées. Elles ne pourront être 
raisonnablement abordées que lorsque nous aurons acquis 
une connaissance plus précise et plus étendue de la faune épigéo 
des régions intéress