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Full text of "Archives de zoologie expérimentale et générale"

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ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALK 

ET    GÉNÉRALE 


ARCHIVES 


DE 


ZOOLOIIIE  KXFEniMENTALli; 

ET    GÉNÉRALE 


HISTOIRE    NATURELLE  —   MORPHOLOGIE   —   HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION    DES    ANIMAUX 

FONDÉES    PAR 

HENRI    de    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIEES     SOUS   LA    DlBErilON    DE 

G.   PRUVOT  ET  E.-G.   RACOVITZA 

PROFESSEUR    A  LA  SORBONNE  DOCTEUR  ES  SCIENCES 

DIRECTEUR   DU   LABORATOIRE   ARAOO  SOUS- DIRECTEUR   DU   LABORATOIRE   ARAOO 


TOME     57 


PARIS 

LIBRAIRIE     H.     LE     SOUDIEi^ 

174,  BOULEVARD  SAINT-GERMAIN,  I74 


Tous  droits  réservés 


1918 


/  s^ôL  r 


TABLE      DES      MATIERES 

du  tome  cinquante-septième 

(654    pages,    VIII    planches,    240    figuus) 


Notes  et  Revue 

(2  numéros,  36  pages,  12  figures.) 

Numéro  1 
(Paru  le  16  mai  1918.  —  Prix  1  fr.  50.) 

I.  —  A.  ALEXEIEFF.  —  Surun  Flagellé  coprozoïte,  Alphamonas  coprocola  n.  g.,  n.  sp.  (avec  3  fig.) p.       1 

II.  —  L.  CtJÉNOT.  —  Note  rectificative  à  propos  de  la  géonémie  de  Cyrtaspis  seutata  (Oiih.ïociist.). . .     p.    12 

III.  —  A.  SotnJEK.  —  La  croix  et  la  rosette  chez  Protula  Meilhaci  (avec  1  fig.) p.     14 

Numéro  2 
(Paru  le  5  novembre  1918  .  —  Prix  1  fr.  50). 

IV.  —  A .  Billard.  —  Note  sur  quelques  Hydroïdes  de  l'expédition  du  •'  Siboga  »  (avec  5  fig.)  p.    21 

V.  —  M.  HEEiANT.  —  Un  cas  d'hermaphrodisme  complet  et  fonctionnel  chez  Paracentrotus  lividus 

(avec  1  fig.) P-    28 

VI.  —  E.  Hesse.  —  Sur  la  présence  dans  le  Dauphiné  de  V Anophèles  nigripes  Stucger  (avec  2  fiy.) p.     32 

Table  spéciale  des  Notes  et  Revue  du  Tome  57 p.  36 


Fascicule    1 

(Paru  le  10  juin  1918  .  —  Prix  6  francs.) 

R.. Aîs'TnoîsY.  —  Recherches  sur  le  développement  de  la  circulation  chez 
l'Epinoche  {Gosterosteus  gymnurus  Cuv.)  {avec  31  iig.  dans  le  texte  et 
la  pi.  1) p.       1 

Fascicule  2 

(Paru  le  20  juillet  1918.  —  Prix  25  francs.) 

A.  HvFKAGEL.  —  Recherches  histologiques  sur  la  métamorphose  d"un 
Lépidoptère  {Hyponomeuta  padella  L.)  {avec  104'  fig.  dans  le  texte  et 
les  pi.  n  à   V) -. p.     47 

Fascicule  3 

(Paru  le  15  octobre  1918.  —  Prix  16  francs.) 

R.  Jeannel  et  E.G.  Racovitza.  —  Enumération  des  grottes  visitées.  1913- 

1917  (6«  série).  Blospeologica  XXXIX  {avec  57  fig.  dans  le  texte) p.  203 


TABLE   DES   MATIÈRES 
Fascicule   4 

(Paru  le  2  octobre  1918  .  —  Prix  5  francs.) 

G.  Tbégouboff.  ■ —  Etude  monogrophique  de  Gonospom  testicuU  Trég., 
Grégarine  parasite  du  testicule  de  Cerithium  vulgntum  Brug.  (avec  2  fig. 
dans  h  texte  et  les  pi.  VI  à  VIII) |).   471 

Fascicule   5 

(Paru  le  2)  novembre  1918.  —  Prix  2  francs.) 

M.   Heblaxt.  —  Comment  agit  la  solution  hypertonique  dans  la  parthéno 
genèse  expérimentale  (Méthode  de  Loeb).  I.  Origine  et  signification 
des  asters  accessoires  [avec  5  flg.  dans  le  texte) p.  511 

Fascicule   6 

(Paru  le  6  décembre  1918  .  —  Prix  7  francs.) 

E.  TopsENT.  —  Eponges  de  San  Thomé.  Essais  sur  les  genres  Spirasirella, 

Donatia  et  Chondrila.  (avec  29  fig.  dans  le  texte) p.   535 


Fontenay-aux-Roscs.  —  Imp.  L.  BellExNAND   —  27.o50. 


ARCHIVES 

DE 


ZOOLOdIE  EliPÉlillIEÏÏALE  ET 


FONDEES  PAR 

H.     DE   LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS    LA     DIRECTION    DE 

G.   PRUVOT  ET  E.  G.  RACOVITZA 

Professeur   à    l;i    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Ara»(o 

Tome  57.  NOTES  ET  KEVLE  Numéro  1. 


SUR  UN   FLAGELLÉ   COPROZOITE 
ALPHAMONAS  COPROCOLA  N.  G.,  N.  SP. 

PAR 

A.    ALEXEIEFF 


Rt(u,  U  lit)  Octobre  1016. 

Le  Flagellé  dont  il  s'agit  ici  a  été  trouvé  dans  une  macération  de 
crottin  de  cheval  à  Paris.  La  forme  végétative  et  les  kystes  de  multipli- 
cation étaient  particulièrement  abondants  vers  le  quatrième  jour  ;  en- 
suite, le  Flagellé  devenait  de  plus  en  plus  rare,  pour  disparaître  com- 
plètement au  bout  de  trois  jours.  Dans  la  culture  en  question  se  trouvaient 
quelques  rares   Mona-s  et  Bodo. 

Dans  une  macération  des  matières  fécales  de  la  Tortue  mauresque 
j'ai  observé  un  Flagellé  ({ui,  sauf  les  dimensions  plus  petites,  ressemblait 
beaucoup  au  Flagellé  du  crottin.  Là  aussi,  les  Flagellés  étaient  très 
nombreux  vers  le  quatrième  jour. 

Notes  et  Rkvck.  —  T    57  —  N»  1  A. 


^OTES  ET  REVUE 


Etat  végétatif 


Le  corps  de  ce  Flagellé  est  allongé  et  effilé  aux  deux  extrémités  ;  il 
présente  souvent  une  double  courbure  à  la  manière  d'un  S  italique  à 
courbures  atténuées. 


Fio.  I.  Alphumonas  coprocolt.  n.  j^.,  n.  sp.  x  2250.  A-D  :  individus  dont  la  région  postcneurc  ne  présento  pa* 
de  globoïde  ;  E,  I-N  :  individus  à  corps  globoïdc  bien  développé  ;  L  et  M  :  la  vacuole  digestive 
est  presque  remplie  d'une  proie  ingérée  ;  O  et  P  :  jeunes  individus  bientôt  après  luie  multipli- 
cation par  pseudokystes. 


Ses  dimensions  moyennes  sont  :  8  à  14  ju  de  long  sur  2  à  4  u.  de  laige, 
mais  on  trouve  de  petites  formes  de  4-5  jx  sur  2  /j.. 

Le  flagelle  antérieur  part  de  l'extrémité  antérieure  au-dessous  d'un 
petit  rostre,  et  est  souvent  rabattu  en  arrière  ;  ce  flagelle  est  très 
mince  et  difficile  à  observer,  même  sur  des  préparations  colorées  à 
l'hématoxyline  ferrique. 


A.  ALEXEIEFF  3 

Le  flagelle  récurrent  est  encore  plus  mince  que  le  flagelle  antérieur 
et  souvent  passe  inaperçu. 

A  peu  près  à  la  limite  du  tiers  antérieur  se  trouve  un  noyau  du  tyi)e 
protocaryon  ;  la  membrane  nucléaire  est,  le  plus  souvent,  très  mince, 
et  la  chromatine  périphérique  est  très  peu  développée  et  semble  même 
faire  défaut  dans  les  individus  très  petits. 

Le  trait  le  plus  saillant  que  présente  l'organisation  de  ce  Flagellé 
consiste  en  une  séparation  du  corps  cytoplasmique  en  deux  zones  très 
nettement  séparées  (fig.  1,  I  à  K).  L'étendue  respective  de  ces  deux 
zones  est  très  variable  ;  la  zone  antérieure  peut  représenter  tantôt  un 
tiers,  tantôt  jusqu'à  deux  tiers  de  la  longueur  totale  du  corps  protoplas- 
mique  ;  cette  zone  est  formée  par  le  protoplasme  grossièrement  alvéolaire. 
Le  reste  du  corps  protoplasmique  se  présente  comme  homogène,  avec 
quelques  plages  arrondies  claires.  Cette  zone  homogène  renferme 
parfois  un  corps  sidérophile  qui  la  remplit  plus  ou  moins  entière- 
ment. Certains  individus  ne  présentent  pas  cette  séparation  en  deux 
zones  ;  leur  protoplasma  est  alvéolaire  d'un  bout  à  l'autre.  La  limite 
entre  les  deux  zones  a  la  forme  d'une  coupole  et  se  présente  en 
coupe  optique,  sous  la  forme  d'une  ligne  courbe  assez  régulière,  à 
concavité  dirigée  en  arrière  ;  ainsi,  la  zone  postérieure  a  une  forme  ellip- 
soïdale. 

Le  périplaste  assez  rigide  du  Flagellé  présente  assez  souvent,  à 
l'endroit  où  se  réumssent  les  deux  zones,  une  fissure  dont  le  bord  anté- 
rieur se  prolonge  en  une  sorte  d'éperon  (fig.  1,  I  et  J). 

On  aurait  pu  croire  que  la  zone  postérieure  homogène  du  corps 
d'Alphamonas  représente  une  sorte  do  corps  de  réserve  non  sans  analogie 
avec  le  corps  de  réserve  des  Blastocystis,  où  ce  corps  est  constitué  par  une 
substance  voisine  de  celle  des  corpuscules  métachromatiques.  Cependant, 
si  l'emploi  du  rouge  neutre  permet  de  colorer  en  rose  cette  zone,  on  n'y 
observe  point  la  précipitation  de  la  substance  dissoute  en  sphérules  comme 
c'est  le  cas  pour  le  corps  de  réserve  de  Blastocystis.  En  réalité,  il  s'agit  ici 
d'une  vacuole  disgestive  dont  le  contt^nu  ne  se  distingue  guère  sur  le 
vivant  par  suite  de  la  réfringence  considérable  du  plasma  d'Alphamonas. 
Par  contre,  sur  les  individus  fixés  et  colorés,  on  observe  les  corpuscules 
ingérés  par  ce  Flagellé  ;  ces  corpuscules  sont  souvent  très  volumineux 
(fig.  1,  L  et  M). 

Avec  le  rouge  neutre,  les  grains  métachromatiques  se  colorent  vitale- 
ment  en  rouge  foncé;  le  bleu  de  Nil  les  colore  en  bleu  foncé.  Ces  grains 


4  NOTES  ET  EEVVE 

sont  surtout  nombreux  près  de  l'extrémité  antérieure  du  globoïde  (vacuole 
digestive). 

Dans  les  préparations  colorées  à  Thémalun,  on  met  en  évidence  des 
corpuscules  métachromatiques  de  taille  variée,  localisés  principalement 
dans  la  zone  antérieure  protoplasmique;  ces  corpuscules  se  colorent,  par 
l'iiémalun,  en  rouge  violacé. 

Reproduction 

Contrairement  à  ce  qui  s'observe  chez  les  autres  Flagellés,  la  mul- 
tiplication par  division  binaire  à  l'état  flagellé  mobile  paraît  faire 
com])lètement  défaut  ici.  Le  seul  mode  de  multiplication  que  présente 

ce  Flagellé  est  la  division  en  quatre 
individus  fils,  division  ayant  lieu  à 
l'état  immobile  sans  que,  cepen- 
dant, une  paroi  kystique  bien  nette, 
soit  présente. 

Le  début  du  processus  consiste 
/.  j       '^  en  ce  que  le  Flagellé  résorbe  ses 

flagelles  et  s'arrondit.  La  zone  anté- 
Fuj.  II.  Aii>/un>,o>H^scoijrocui"  u.  K.  s.  sp.  y.  2250. 1:      rieure  protoplasmiquc   englobe   de 

individu  dont  la  ri'gioii  postérii'uri' présente  un  ,  i  /zî         «     t    ^    tttv    i  l 

amas  de  sjramiles  sidérophiles  confluents;   III        pmS    en  plUS    (fag.    3,  1  a  IV)  le  glO- 
et  IV  :  dans  la  réuiou  posté.ieure  ae  trouve  un        i      ..j      _      j. '.^       „     j.  i     •  •      „_•  _ 

corps  assez  peu  sMérophiie  (prégiycogèn  0.  boidc  posteoeur  et  lui  imprime  une 

forme  sphéroïdale  '. 

Le  noyau  se  divise  en  deux  noyaux-fils  qui  s'écartent  l'un  de  l'autre 
(fig,  3,  Y  et  V^I)  et  subissent  une  deuxième  division  ;  les  quatre  noyaux 
qui  résultent  de  cette  division,  tout  en  restant  dans  la  couche  protoplas- 
mique ])ériphérique.  se  placent  de  façon  à  être  chacun  à  peu  près  au  centre 
d'un  quartier  de  protoplasme  qui  s'isole  par  des  cloisons  allant  jusqu'au 
globoïde  central  (fig.  3,  VII  à  IX). 

Je  n'ai  pas  observé  la  réapparition  des  flagelles.  A  en  juger  par  l'as- 
pect des  stades  pseudokystiques  très  avancés,  la  vacuole  digestive  (  =  glo- 
boïde) ne  prend  pas  part  à  la  formation  des  individus- fils  et,  après  être 
absorbée  en  grande  partie  par  les  individus-fils  en  voie  de  formation, 

1.  On  se  ri'présente  aisément  ipie  c'est  là  un  processus  déterminé  par  des  raisons  d'ordre  purement  mécanique  : 
le  globoïde  semi-fluide  étant  absolument  inerte  et  présentant  une  forme  ellipsoïde,  pour  qu'il  prenne  une  forme 
sphérique,  il  faut  qu'il  soit  sollicité  par  une  force  extérieure  appliquée  sur  deux  points  opposés  de  son  grand  dia- 
mètre. L'englobement  du  corps  globoïde  par  la  zone  protoplasmique  (seule  active,  seule  possédant  cette  propriété 
fondamentale  du  protoplasma  «(ui  est  la  contractilité)  a  pour  résultat  d'arrondir  tout  le  corps  du  Flagellé. 


f^  ^*^; 


A.  ALEX  El  EF  F  5 

devient  le  corps  résiduel.  Ce  sont  les  individus  sortant  d'une  récente 
multiplication,  au  moyen  des  pseudokystes  qui  ne  présentent  pas  de 
séparation  en  deux  zones  ;  ce  n'est  qu'ultérieurement  que  le  globoïde 
se  constituera  petit  à  petit.  Je  dois  cependant  ajouter  que  ce  ne  sont 
l^as  là,  contrairement  à  ce  qu'on  devrait  s  attendre,  les  individus  les  plus 
petits.  Les  individus  qui  présentent  la  taille  très  réduite  (4-5  p.  sur  2  ii), 
possèdent,  à  la  place  du  globoïde.  une  inclusion  (fig.  2,  T,  ITT,  IV),  de 
forme  irrégalière  gé- 
néralement allongée,  ^-  '  ""  "^ 
le  plus  souvent  assez 
sidéropliile  (toujours 
l)lus  sidéropliile  que 
le  globoïde). 

Place  dans  la  Systéma- 
tique 

11  s'agit  ici  d'une 
Protomonadine  qui 
doit  se  placer  près 
du  genre  Ancyromo- 
nas  Kent.  La  forme 
du  corps,  la  longueur 
du  flagelle,  rappellent 
assez  bien  VAncyro- 
iiionas  sigmoîdes.  Ce- 
pendant, la  différen- 
ciation zonaire  du 
corjis  et  le  mode  de 

multiplication  par  pseudo-kystes  constituent  des  caractères  très  particu- 
liers. S'il  s'agit  ici,  comme  je  le  pense  ^,  d'mie  forme  nouvelle,  ce  Flagellé 
portera  le  nom  de  Alphamonas  coprocola  n.  g.,  n.  sp. 

Il  est  assez  probable  que  notre  Flagellé  appartient  à  l'espèce  décrite 
par  Klebs  sons  le  nom  de  Bodo  celer.  Le  plasma  de  celui-ci  est,  d'après 
Klebs,  très  réfringent  ;  de  plus,  dans  la  partie  postérieure  du  corps, 
Klebs  a  noté  la  présence   d'une   inclusion   volumineuse  (sa  pi.  XIII, 


'  ■^•i 


K7/. 

Kl.:.  I 


Mliliiiiiwiuix  coprocolm.  g.,  n.  sp.  x  2250.  iliiHiijliiation 
l'aitition)  au  iiioycii  des  pscuilokystis.  I-IV  :  li>  l'iagvllô 
(  it;  IV  :  prophasL"!  de  la  preinièro  division  nucléairi'  ;  V 
stadiî  il  dfux  noyaux  ;  VII-IX  :  stade  à  quatre  noyaux  i; 
l)ro;;ressif  des  individus-flls. 


zr 


(quadri- 
3'arron- 
ct  VI  : 

:olemc)it 


1.  .re  n'ai  pu  faire  de  roeherrlies  bibliograpliiquos  complètes. 


6  NOTES  ET  REVUE 

fig.  6a-b,  1802).  Le  mode  de  mouvement  est  le  même  chez  le  Bodo  celer 
et  chez  notre  Alphamonas^. 

Les  dimensions  indiquées  par  Klebs  ne  diffèrent  que  très  légèrement 
de  celles  que  j'ai  donrét s  plus  haut  (8  à  10  /ix  sur  4  à  5,  5  au  lieu  de  8  à  14 
sur  2  à  4).  En  somme,  il  est  bien  possible  que  notre  Flagellé  se  rapporte  à 
l'espèc?  de  Klebs  ;  s'il  en.  est  ainsi,  cv  Flagellé  portera  le  nom  d^Alpha- 
monas  celer  (Klebs).  Il  est  bien  entendu  qu'il  n'a  rien  à  faire  avec  le 
genre  Bodo  :  excepté  la  disposition  des  deux  Flagellés,  s-^s  caractères  sont 
nettement  distincts  de  ceux  qui  s'observent  chez  les  représentants  du 
genre  Bodo  (absence  de  kir  étoplaste  et  surtout  multiplication  par  pseudo- 
kystes). 

Cet  organisme  ne  peut  pas  être  rapproché  du  curieux  Flagellé  copro- 
zoïte  Helkesimastix  foecicola  Woodcock  et  Lapage  (1915),  qui  se  mul- 
tiplie par  division  binaire  et  présente  des  kystes  sphériques  de  3-3,5  (j. 
de  diamètre,  formés  à  la  suite  d'une  copulation.  Par  contre,  il  est  bien 
possible  que  la  figure  37  de  la  pi.  VI  du  mémoire  de  Martin  et  Lewin 
(1914)  ^,  se  rapporte  à  Alphamonas  coprocola.  Cette  figure  est  interprétée 
par  Martin  et  Lewin,  comme  un  stade  de  la  division  multi])le  de  Bodo 
caudatus.  Cependant,  absence  de  kinetoplaste,  présence  d'un  corps 
résiduel  central,  position  j^ériphérique  qu'occupent  les  individus-fils 
(au  nombre  de  quatre),  tous  ces  caractères  rappellent  les  pseudo-kystes 
à' Alphamonas  coprocola.  Même  les  caractères  des  noyaux  (à  gros  caryo- 
some  et  sans  chromatine  périphérique)  sont  ceux  d'^.  coprocola  et  ne 
ressemblent  nullement  à  ceux  de  Bodo  caudatus  (auquel  se  rapporte 
la  figure  35  de  ces  auteurs). 

Alphamo7ias  coprocola,  jmr  son  mode  de  multiplication  très  par- 
ticulier, apparaît  comme  une  forme  de  transition  entre  les  Bactéries  à 
spores  endogènes  et  les  Flagellés.  En  effet,  ce  qui  caractérise  les  ascos- 
pores  des  Ascomycètes  et  celles  des  Bactéries,  ce  n'est  pas  seulement  leur 
formation  endogène  (à  l'intérieur  de  la  membrane  d'enveloppe  de  l'asque), 
mais  aussi  l'existence  d'une  partie  de  protoplasme  portant  le  nom  d'épi- 
plasme  qui  ne  sera  utilisé  par  les  spores  que  plus  tard,  après  leur  indi- 
vidualisation. Il  est  vrai  qu'on  pourrait  admettre  que  ce  n'est  là  qu'une 


1.  L'^/Mcworiff*  en  se  déplaçant  tourne  autour  (le  son  ;ixo  lon<;ituiliiu>l  :  il  i)rés(^iitc  en  même  temps  un  mou- 
vement de  pendule.  A  propos  de  ce  dernier  mouvement  on  peut  noter  que  l'oseillation  de  l'cxtréniité  postérieure  est 
plus  forts  que  celle  de  l'extrémité  antérieure,  ce  qui  revient  à  dire  tiue  le  point  fixe  se  trouve  près  de  l'extrémité 
tntérieure  du  corps.  De  temps  en  temps  le  Flagiaié  tourne  sur  place  en  prenant  comme  point  fixe  le  pôle  antérieur 
:1p  son  corps. 

2.  Some  Notes  on  Soil  Protozoa.  in  Phllosoph.  Tramuct.  J'oyut  Sor.  London,  ser.  lî,  Vol.  205,  P.  77-04. 


A.  ALEXEIEFF  7 

ressemblance  fortuite  :  c'est  la  présence  d'une  zone  inactive  (vacuole 
alimentaire)  qui  détermine  chez  VAlphamonas  coprocola  le  processus  de 
multiplication  où  la  vacuole  digestive  persiste  au  moins  en  partie,  sous 
la  forme  d'un  corps  résiduel.  Cependant,  il  y  a  d'autres  caractères  com- 
muns aux  Bactéries  et  à  VAlphamonas,  ce  qui  plaide  en  faveur  de  ce  que 
ce  Flagellé  peut  être  réellement  considéré  comme  une  forme  de  passage 
entre  les  Bactéries  et  les  Flagellés.  Cette  forme  de  passage  pour  laquelle 
divers  Protistes  ont  été  tour  à  tour  désignés  et  rejetés,  est  tout  à  fait 
indispensable,  quand  on  envisage  les  relations  phylétiques  des  êtres 
vivants. 

A  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  nous  ne  pouvons  plus  admettre 
l'existence  de  la  génération  spontanée  ;  de  même,  nous  sommes  con- 
duits à  rejeter  l'hypothèse  ayant  un  caractère  géocentrique  et  consistant 
à  penser  que  la  vie  a  dû  apparaître  sur  le  globe  terrestre.  Ainsi,  nous 
.sommes  amenés  à  accepter  l'hypothèse  de  la  panspermie,  avec  ou  sans 
correctifs  apportés  par  Arrhenius.  Nous  dirons  qu'il  n'est  pas  impossible 
que  la  vie  soit  étemelle  au  même  titre  que  la  matière  et  l'énergie.  Si  Ton 
admet  l'hypothèse  d 'Arrhenius,  les  premiers  êtres  vivants  arrivés  sur 
la  terre  devaient  avoir  les  dimensions  de  l'ordre  du  dix-millième  de  milli- 
mètre, pour  que  l'on  puisse  faire  intervenir  la  pression  de  radiation  C£ui 
exerce  une  répulsion  transportant  les  germes  aux  confins  où  commence 
à  s'exercer  la  force  de  gravitation  ;  il  faut  bien  que  ce  soient  les  Bac- 
téries, car  ce  sont  les  seuls  êtres  dont  les  spores  peuvent  présenter  des 
dimensions  si  petites. 

Ainsi  les  Bactéries  dites  autotrophes  qui  sont  capables  d'assimiler 
(c'est-à-dire  transformer  en  substance  organique  vivante)  les  matières 
minérales  doivent  être  considérées  comme  les  premiers  habitants  de  notre 
planète. 

A  partir  des  Bacilles  endosporés,  le  tableau  phylogénétique  peut  être 
dressé  assez  facilement.  Je  m'arrêterai  ailleurs  avec  plus  de  développe- 
ment sur  cette  cj^uestion,  ce  sujet  ne  me  retiendra  ici  que  tant  qu'il  â 
trait  au  Flagellé  dont  il  s'agit  dans  cette  note. 

Les  Bacilles  endosporés  conduisent  à  deux  phylums  très  importants  : 
Levures  et  Flagellés.  Parmi  les  Levures,  le  genre  Schizosaccharomyces  se 
présente  avec  des  caractères  très  primitifs  :  c'est  en  somme  un  Bacille 
({ui  présente  une  copulation  avant  la  formation  de  l'ascpie.  Même,  en 
ce  qui  concerne  le  nombre  d'ascospores,  on  trouve  des  formes  de  tran- 
sition entre  les  Bactéries  et  les  Levures,  ce  (lui  écarte  l'objection  possible 


8  NOTES  ET  BEVUE 

qu'on  ne  peut  pas  comparer  1  asque  renfermant  généralement  de  4  à  8  as- 
oospores  chez  les  Ascomycètes  et  une  seule  spore  chez  les  Bactéries  ^. 

Le  curieux  bacille  Bacterioïdomonas  sporifera  Kunstler  trouvé  par 
KuNSTLER  (1884)  dans  le  cœcum  du  Cobaye  est  très  intéressant  à  cet 
égard.  Ce  Proliste  a  été  considéré  par  Kunstler  comme  une  forme  de 
transition  entre  les  Bactéries  et  les  Flagellés. 

Pour  moi,  l'intérêt  de  cette  Bactérie  est  ailleurs. 

D'après  la  description  de  Kunstler  {Journal  de  Micrographie,  T.  VIII 
1884),  ce  Protiste  mesurant  24  u.  de  longaeur,  présente  un  mouvement 
rectiligne  assez  rapide,  grâce  à  la  présence  d'un  long  flagelle  très  mince, 
inséré  à  l'extrémité  antérieure.  Un  noyau  pourrait  être  mis  en  évidence 
assez  facilement,  au  moyen  de  vert  de  méthyle  acétique.  La  particularité 
remarquable  que  présente  ce  Bacterioïdomonas  sporifera  consiste  en  ce 
qu'il  forme  des  spores  en  nombre  variable  pouvant  aller  de  1  à  8.  Pendant 
la  formation  des  spores  (qui  sont  allongées  en  bâtonnet),  il  y  a  un  reste 
plasmatique  non  employé.  Les  spores  passeraient  pas  un  stade  de  spi- 
rilles 2. 

En  somme,  le  Bacterioïdomonas  sporifera  pourrait  être  envisagé  comme 
une  sorte  de  Schizosaccharomyces  mobile  et,  en  même  temps,  c'est  un 
bacille  endosporé  ayant  perdu  la  faculté  de  multiplication  par  cloison- 
nement transversal  (cette  perte  étant  compensée  par  l'augmentation  du 
nombre  d'ascospores). 

On  ne  peut  pas  adopter  la  manière  de  voir  de  Kunstler  qui  considère 
le  Bacterioïdomonas  comme  une  forme  de  passage  conduisant  directement 
des  Bactéries  aux  Flagellés.  La  transition  serait  trop  brusque  et,  d'ailleurs 
le  Basterioïdomonas  est  incontestablement  un  Bacille  sans  aucun  carac- 
tère flagellé  (sauf  la  mobilité,  au  moyen  d'un  flagelle,  ce  qui  est  trop 
vague). 

Un  autre  Protiste,  un  vrai  Flagellé,  cette  fois,  a  été  aussi  quelquefois 
considéré  comme  réalisant  cette  transition  si  importante  entre  les  Bac- 
téries et  les  Flagellés.  Monas  vulgaris  (  =  Spumella  vulgaris)  (Cienkowsky) 
a  été  donné  comme  le  terme  de  transition  présentant  le  caractère  endo- 
gène de  formation  des  spores. 

1.  Parfois  doux  spores,  mais  alors,  le  plus  souvent,  une  cloison  au  moins  temporaire  les  sépare  et  fait  de  l'en- 
semble plutôt  deux  asques. 

2.  Chatton  et  Perarp  (C  /?.  .Soc.  Biol.  1913).  ont  décrit,  sous  le  nom  de  Melabucteriiim  [lolyspora  un  Schizo- 
pliyte  du  coecum  du  Cobaye.  Cette  Bactérie  de  10-25  a  de  long  sur  5/x  de  large,  forme  de  1  à  8  spores  allongées 
(10-25  //  sur  2  //).  Il  est  à  présumer  qu'il  s'agit  du  môme  organisme  que  dans  le  cas  de  Kuxstlek,  quoique,  selon 
CHATTON  et  PKRAitD,  leur  organisme  est  immobile.  Cette  différence  s'explictue  probablement  par  une  alternance 
lies  phases  de  mobilité  et  d'immobilité  (jue  présente  ce  Protiste. 


A.  ALEXEIEFF  9 

EfEectivement,  chez  les  leprésentants  du  genre  Monas,  il  y  a  une 
])ai'tie  de  cytoplasme  C[\\\,  pendant  l'enkystement,  reste  extérieure  à  la 
membrane  kystique  et  finit  par  disparaître  ;  ce  fait  a  été  revu  par  les 
observateurs  récents  (Prowazek,  moi-même)  ^.  Mais  on  doit  se  deman- 
der si  Ion  a  le  droit  d'assimiler  cette  couche  périphérique  de  i)roto- 
plasme  à  1  epiplasme  de  l'asque.  De  plus,  l'enkystement  chez  les  Monas 
n'est  pas  à  proprement  parler  un  procédé  de  multiplication  :  il  n'y  a  pas 
de  division  sous  kyste 2.  En  somme,  les  Monas,  avec  leur  enkystement 
rappellent  plutôt  certains  Mycétozoaires  où  (p.  ex.  chez  Guttulina 
[Copromyxa]  protea)  pendant  l'enkystement  une  couche  de  cytoplasme 
périphérique  est  séjîarée  au  moyen  d'une  vacuole  circulaire  du  reste  de 
cytoplasme.  Quant  à  considérer  les  Monas  comme  constituant  un  terme 
de  passage  entre  les  Bactéries  et  les  Flagellés,  cette  manière  de  voir  doit 
être  abandonnée  définitivement. 

Les  Spirochètes  ont  été  considérés  par  certains  auteurs  (en  particulier 
par  Doflein),  comme  des  Pro flagellâtes.  A  l'heure  actuelle,  il  n'y  a  guère 
de  partisans  de  cette  oi^inion. 

Ainsi,  on  ne  connaissait  jusqu'ici  aucune  forme  incontestablement 
intermédiaire  entre  les  Bactéries  et  les  Flagellés.  Alphamonas  coprocola 
me  paraît  combler  cette  lacune  à  un  certain  degré. 

C'est,  sans  aucun  doute,  un  Flagellé.  Cependant,  il  présente  les  carac- 
tères bactériens  suivants  :  1"  Forme  rigide  et  incurvée  du  corps  (forme 
spirillaire  qui  rappelle  tout  particulièrement  celle  de  Paraspirillum  vej- 
dovskii  Dobell,  ce  Sjiirille  à  noyau  si  net)  ;  2°  Flagelles  très  minces  qui  ne 
semblent  pas  aboutir  à  un  bléj)haroplaste  ;  3°  Formation  des  spores  avec 
1  epiplasme. 


1 .  D'après  Cienkowsky,  chez  sa  Spunielln  ruItruU.  !<■  kyste  serait  formé,  à  rintérieiir  ilu  Flagellé  qui  continue 
à  se  déplacer  ;  la  figure  que  cet  auteur  donne  de  ce  pliénomènc  est  très  curieuse  :  l'individu  est  encore  en  possession 
de  son  flagelle,  de  la  vacuole  contractile  et  de  la  bandelette  buccale  ;  les  deux  derniers  organitcs  se  trouvent  dans 
la  couche  protoplasniique  très  développée,  entourant  le  «  kyste  ».  Ayant  observé  la  même  espèce,  j'ai  pu  constater 
que  la  formation  sphérique  volumineuse  n'était  point  un  kyste,  mais  que  c'était  en  réalité  un  amas  de  leucosine 
qui,  constitué  d'abord  par  des  granules,  devient  extrêmement  réfringent  et  acquiert  alors  cette  apparence  vitreuse 
^parfois  finement  granuleuse),  dont  parle  Ciknkowsky.  La  formation  du  kyste  ost  réellement  endogène  chez  les 
i/o>w«,mîis les  observations  de  Cif.xkowsky  doivent  subir  des  corrections  importantes  sur  ce  point.  Dv  jihis,  une 

<•  infusion  avec  les  parasites  (Sp/i'  e  -Un)  est  à  craindre  ;  j'ai  pu  observer  [ilusieurs  fois  des  Moikik  parasités. 

2.  Il  est  vrai  qw  c'est  aussi  le  cas  îles  Bacilles  nionosporcs. 


10 


NOTES  ET  BEVUE 


Nous  pouvons  résumer  toutes  ces  considérations  phylétiques  sous  la 
forme  suivante  : 

Bactéries    AUTOTRoniKs 


Bacilles  endosporés 


Schizosaccharomyce-' 


Bachrioïdomonas  s  par  i  fera 


BlastocystifUei' 


A 1  phamonas  co procola 


Saccharomyces 


En(lomyc('< 


Exoascées 


ASCOMYCÈÏES  SlirÉRIEURS 


FlAO ELLES 


Ainsi,  à  jiartir  de  Bâcler ioïdomonas  sporifera  (sans  s'arrêter  sur  les 
formes  intermédiaires  qui  ne  sont  pas  bien  connues,  mais  qui  doivent 
exister  car  le  passage  n'est  pas  suffisamment  gradué)  trois  phylums  se 
détacheraient  :  Les  Schisosaccharomyces  caractérisés  par  le  cloisonne- 
ment transversal  (caractère  bactérien)  et  par  la  formation  de  8  (ou  4) 
ascospores  dans  l'asque  ;  ce  phylum  nous  conduira  aux  Ascomycètes 
supérieurs  et,  par  conséquent  aux  Métaphytes,  d'une  façon  générale  ^ 

1.  ,1v  sais  bien  que  Guillikrmond  dont  l'autorité,  diins  tout  ce  qui  concerne  les  Levures,  est  indiscutable,  en 
<!■  basant  sur  le  phénomène  de  la  «  rétrogradation  de  la  sexualité  »,  considère  les  Levures  comme  descendant  des 
Ascomycètes,  par  voie  régressive.  Mais,  à  mon  avis,  c'est  attribuer  trop  d'importance  aux  caractères  tirés  des 
manifestations  de  sexualité.  Il  faut  prendre  en  considération  les  caractères  de  la  multiplication  asexuée.  Et,  du 
Teste,  si  l'on  hésite  sur  le  sens  dans  lequel  il  faut  comprendre  l'évolution  (complication  progres.sive  conduisant 


A.  ALEXËIEFF  11 

20  Blastocystidées  que  caractérise  la  division  par  étranglement  et  la  for- 
mation des  spores  au  nombre  multiple  de  4  (jusqu'à  64  et  davantage)  ; 
3"  Les  Flagellés  enfin  qui  se  reproduisent  par  division  longitudinale 
binaire,  ou  bien  par  la  division  en  un  plus  grand  nombre  d 'individus- fils 
(chez  les  Chlamydomonadines,  Volvocinées). 

Des  Flagellés,  on  peut  passer  aux  Métazoaires  :  en  effet,  les  Choano- 
flagellés  nous  conduisent  aux  Spongiaires.  Par  l'intermédiaire  des  Vol- 
vocinées et  de  quelc^ues  autres  groupes,  les  Flagellés  se  rattachent  aux 
Algues.  D'autre  part,  les  Flagellés  doivent  être  considérés  comme  un 
groupe  qui  a  donné  naissance  aux  autres  groupes  de  Protozoaires. 

Ainsi  nous  avons  déterminé  la  place  qu'on  peut  assigner  dans  le  ta- 
bleau d'ensemble  à  VAlphamonas  coprocola.  On  peut  espérer  que  des 
recherches  sur  les  Flagellés  saprozoïtes  décèleront  d'autres  formes  de 
passage  dans  la  série  conduisant  des  Bactéries  aux  Flagellés. 

Rôôs,  Octobre  1916. 


dos  Levures  aux  Ascomycètes  supérieurs,  ou  bien,  tout  au  contraire,  une  dégradation  aboutissant  aux  Levures 
parthénogénétiques),  l'argument  décisif  sera  fourni  par  la  nécessité  d'accepter  une  solution  qui  cadre  bien 
avec  l'ensemble  des  groupes  naturels  et  leur  évolution.  Dans  le  cas  présent,  les  Schizosaccharomyces  sont  plus 
proches  parents  des  Bactéries  que  les  Sacchifromi/ceti  et,  à  plus  forte  raison  que  les  Ascomycètes  supérieurs.  Et, 
comme,  d'autre  part,  ce  sont  les  Bactéries  qui,  pour  des  raisons  que  j'ai  exposées  plus  haut,  seules  peuvent  êtri- 
envisagées  comme  les  premiers  habitants  de  la  terre,  c'est  la  voie  d'évolution  progressive  qu'il  faut  admettre. 
11  est  vrai  que  l'on  considère  quelquefois  les  Bactéries  comme  des  Protistes  simplifiés  secondairement,  mais  à  mon 
avis,  cette  manière  de  voir  ne  cadre  pas  avec  la  constitution  nucléaire  très  primitive  (noyau  dilfns)  des  Bactéries. 


12  XOTES  ET  BEVUE 


II 

XOÏE  RECTIFICATIVE 
A  PROPOS  DE  LA 
GÉONÉMIE  DE   CYBTASPIS  SCUTATA    (ORTH.   LOCUST.) 

PAR 

L.    CUÉXOT 

riofcsscur  ([q  Zoologie  à  la  Faculté  des  Scicncos  Je  Xiincy. 

lîefut  le  11  Janvier  1918. 

J'ai  publié  en  1914^  une  note  sur  un  Locustaire  très  rarement  signalé 
en  France,  le  Cyrtaspis  scutata  Charpentier,  dans  laquelle  j'étudie  en 
particulier  sa  répartition  géographique  ;  celle-ci  est  assez  étendue  (Algé- 
rie, Sicile,  côte  méditerranéenne  de  France  et  d'Italie,  côte  et  îles  adria- 
tiques,  côte  atlantique  de  Portugal,  Espagne  et  France),  ce  qui  est  remar- 
quable pour  une  espèce  aptère. 

Croyant  que  le  Cyrtaspis  était  une  forme  strictement  arboricole,  j'avais 
pensé  que  l'on  pourrait  tirer  de  sa  géonémie  des  renseignements  paléo- 
géographiques intéressants,  la  dissémination  active  par  le  vol  ou  passive 
par  transport  humain  paraissant  également  impossibb  ;  j'avais  supposé 
que  les  locaUtés  où  on  rencontre  aujourd'hui  cette  espèce  avaient  dû 
être  reliées  autrefois,  non  seulement  par  des  connexions  de  terre  ferme, 
d'âge  probablement  pliocène,  mais  aussi  par  une  ligne  continue  de  forêts 
constituées  par  des  arbres  autres  que  des  Conifères.  Je  dois  rectifier  ces 
conclusions,  qui  sont  erronées. 

(1)  L  CdéNOT.  Le  Cyrtaspis  scutata  (Orth.  Locust.)  Sa  présence  à  Arcachon  —  Géonémie  —  Homoehro- 
mie.  (Areh.  Zool.  exp.,  54,  Notes  et  Revue,  p.  75) 


L.  CUÊNOT  13 

Dans  la  ville  d'Ai'cacIion,  où  le  Cyrtaspis  est  beaucoup  plus  abondant 
que  je  ne  le  croyais,  MM.  Lienhart  et  Tempère  ont  découvert  son  véri- 
table habitat,  que  je  n'avais  pas  su  trouver  :  l'espèce  se  rencontre  nor- 
malement dans  les  haies  de  Troènes  {Ligvstrum  vulgare)  et  de  Fusains 
du  Japon  {Evonymvs  japonicus),  très  nombreuses  dans  les  jardins  des 
villas.  L'Insecte  est  toujours  caché  perdant  le  jour,  mais  dès  la  tombée 
de  la  nuit,  pendant  le  mois  de  septembre,  une  oreille  attentive  perçoit 
dans  les  haies  comme  un  faible  tic-tac  de  montre,  qui  n'est  autre  que  le 
chant  du  mâle  ;  en  projetant,  au  point  où  l'on  entend  le  bfnit,  le  faisceau 
lumineux  d'une  lampe  électrique,  on  aperçoit  presque  à  tout  coup  le 
Cyrtaspis,  qui  cherche  immédiatement  à  fuir.  En  captivité,  on  nourrit 
facilement  l'Orthoptère  avec  les  feuilles  des  plantes  précitées. 

Or,  les  Troènes  et  les  Fusains  du  Japon,  plantes  d'ornement,  sont 
vendus  par  les  horticulteurs  en  gros  pieds  avec  leur  motte,  et  naturelle- 
ment les  Chrtaspis  ou  leurs  pontes  sont  ainsi  transportés  dans  des  locali- 
tés quelconques  ;  il  y  beaucoup  de  chances  pour  qu'Arcaehon  ait  été 
peuplé  en  Cyrtaspis  par  ce  procédé.  Puisqu'il  y  a  possibilité  et  même  pro- 
babilité de  dissémination  passive  par  l'Homme,  il  est  évident  que  la  géo,- 
némie  du  Cyrtaspis  n'a  plus  aucun  intérêt  paléogéographique. 

J'ajouterai  pour  mémoire  que  la  mutation  gris-paille.  signalée  à 
Niort  par  H.  Gelin,  n'est  pas  rare  à  Arcachon  ;  elle  vit  exactement  dans 
les  mêmes  conditions  que  le  type  vert  clair. 


14  NOTES  ET  REVUE 


III 
LA  CROIX  ET  LA  ROSETTE  CHEZ  PROTULA  MEILHACI 

PAR 

A.   SOULIER 

l'roiossour -adjoint  à  la  Faculté  dos  Sciences  de  Moiiti)ellitT 


Reçue  le  28  janvier. 

Les  premiers  stades  de  la  segmentation  de  Protula  Meiïhaci  et  les 
particularités  que  présente  cette  segmentation  ont  été  étudiés  ^  précé- 
demment. L'origine,  le  rapport  des  cellules  et  le  moment  de  leur  appa- 
rition ont  pu  être  établis  d'une  façon  précise  jusqu'au  stade  32.  A  partir 
de  ce  stade,  le  nombre  des  blastomères  s'accroît  rapidement,  l'observation 
devient  plus  complexe  et  les  particularités  de  la  segmentation  sont  plus 
difficiles  à  établir  rigoureusement.  Le  moment  où  apparaissent  les  nou- 
velles cellules  est  d'autant  plus  délicat  à  établir  que  leur  nombre  va  en 
augmentant  sans  cesse,  que  l'ordre  d'apparition  n'est  pas  toujours  le 
même,  et  qu'enfin,  lors  de  la  formation  de  certains  éléments,  le  blas- 
toderme prend  un  aspect  spécial  dû  au  changement  de  forme  et  à  la 
perte  de  contact  de  quelques  cellules.  Toutefois,  la  marche  générale  du 
développement  peut  être  étudiée  dans  ses  grandes  lignes,  avec  une 
précision  suffisante. 

Dans  le  blastoderme  composé  de  trente-quatre  cellules  l'apparition 
de  cinq  nouveaux  éléments  élève  à  trente-neuf  le  nombre  des  sphères 
de  segmentation.  Ces  cinq  nouveaux  éléments  sont  x^  et  quatre  cellules 
qui  se  forment  aux  dépens  de  a^,  h^,  c\  d'^,  suivant  une  spirale  enroulée 
à  gauche,  à  savoir  les  cellules  a^^,  b^'^,  c^'-\  d^'^  (fig.  ii).  Elles  prennent 

1.  Irrésulaiitcs  de  la  segmentation  chez  Protida  (Arch.  de  Zool.  exp.  et  générale.  1911  [3].  T.  \Il.  (Sotes  «( 
Revue.  ?;«  2).  Le  cin<(uiènii>  stade  de  segmentation  (trente-deux  C(rllules)  cluz  Protula  Meiïhaci  (id.  1917.  1'.  ô*i. 
Soten  et  Revue.  X"  4). 


A.  SOI  LIER 


15 


naissance  à  peu  près  en  même  temps  que  x^.  Peut-être  ce  dernier  se 
sépare-t-il  de  X  un  peu  avant  l'apparition  de  a^^-d^^.  La  formation  de 
ce  dernier  groupe  cellulaire  modifie  profondément  l'aspect  de  la  région 
supérieure  du  blastoderme  (fig.  i).  En  effet,  les  quatre  cellules  a^-d^ 
s'écartent  tout  d'abord  l'une  de  l'autre  et  perdent  leur  contact  réciproque. 


fJl 


FUI. 


1 IV 


Elles  cessent  par  suite  de  se  comprimer  et  reprennent  leur  forme  sphé- 
rique.  Il  se  forme  ainsi  un  espace  libre  entre  deux  cellules  voisines  du 
groupe  a}-d^.  Les  cellules  intermédiaires  a^M^^  se  glissent  partiellement, 
en  se  déformant,  dans  cet  espace  libre  :  c^^  s'insinue  partiellement  entre 
6^  et  c^  et  se  déforme  par  suite  de  la  compression  exercée  par  ces  deux 
éléments,  etc.  C'est  à  la  fois  pendant  que  les  cellules  du  groupe  a}-d^ 
s'éloignent  l'une  de  l'autre  et  dès  que  ce  mouvement  de  séparation  s'est 
effectué,  qu'apparaissent  les  quatre  nouveaux  éléments  a'^-c?^^.  La 
cellule  c^^  naît  généralement  la  première,  puis  apparaissent  d^^,  a}^,  b^^. 


16  NOTES  ET  UEVVE 

Sur  la  fig.  I,  c^^  est  déjà  formé  et  d^'^  sur  le  point  de  se  former,  ainsi  que 
l'indique  le  fuseau  pleinement  développé.  Ce  fuseau  est  encore  à  peine 
indiqué  chez  a^  et  h^.  Dès  que  les  quatre  cellules  a^^-iV^  se  sont  séparées 
des  cellules  mères  a^-d^  ces  dernières  reviennent  à  leur  situation  pre- 
mière et  reprennent  leur  contact  réciproque. 

Les  cellules  a^^-d^-^  sont  caractérisées,  d'abord,  par  leurs  faibles  dimen- 
sions ;  elles  le  sont  aussi  par  la  direction  suivant  laquelle  s'effectue  la 
division,  et  cette  direction  indique  la  future  position  que  les  quatre 
nouveaux  blastomères  vont  occuper  dans  le  blastoderme.  Cette  direc- 
tion est  du  reste  opposée  à  la  direction  suivant  laquelle  se  sont  effectuées 
les  divisions  précédentes  de  a^-d^.  En  effet,  les  deux  groupes  de  cellules 
qui  se  sont  successivement  détachés  de  a'-d\  c'est-à-dire  a^^-d^^  et  a^-- 
d^~,  se  sont  développés,  (quelque  fut  le  sens  de  leur  spirale)  en  direction 
équatoriale.  Peu  après,  les  quatre  éléments  a^^-rf^^  se  sont  divisés  en 
a^i^  a"2,  5111,  6"2,  c"\  cii2,  d^^\  d^'^  Ces  huit  cellules  forment,  avec 
a'^"-d^^,  une  ceinture  entourant  a^,  b^,  c\  cZ\  (fig.  11)  qui  se  trouvent  ainsi 
enclavés  dans  la  région  centrale  de  cette  ceinture.  Les  éléments  a^-d^ 
occupent  en  effet  la  région  correspondant  au  pôle  animal  de  l'œuf  et 
recouvrent  partiellement  les  douze  blastomères  qui  composent  la  ceinture. 
Les  quatre  nouvelles  cellules  a^^-d^^  se  développent,  au  contraire,  en 
direction  apicale,  vers  le  pôle  animal,  et  se  disposent  de  telle  sorte  qu'elles 
sont  en  contact  au  niveau  de  ce  pôle  animal  même,  c'est-à-dire  au  point 
cil  se  trouvent  les  globules  polaires,  qui  subsistent  parfois  encore  à  ce 
moment.  Le  sens  spiral  suivant  lequel  elles  se  développent  et  se  déplacent 
est  particulièrement  net  et  chacune  des  cellules  nouvellement  formées 
s'établit  définitivement  au  niveau  de  la  ligne  de  séparation  de  l'élément 
qui  lui  a  donne  naissance  et  de  l'élément  voisin  ;  ainsi  a^^  s'intercale  entre 
a^  et  d^,  b^^  entre  b^  et  a^,  etc.  La  disposition  régulière  présentée  par  ces 
quatre  cellules  est  connue  sous  le  nom  de  rosette.  Celle-ci  forme  une  partie 
de  l'ébauche  du  cerveau  larvaire. 

C'est  à  peu  près  à  ce  moment  que  naît  l'initiale  mésodermique  J/=d*. 
Elle  se  forme  aux  dépens  de  D  suivant  une  spirale  enroulée  à  gauche. 
Placée  au  dessous  de  X,  cette  cellule  n'est  pas  visible  dans  les  fig  m  etiv, 
par  suite  de  la  position  dans  laquelle  est  dessiné  le  blastoderme  dont  le 
pôle  apical  est  placé  en  haut.  Les  contours  de  l'élément  M  sont  cepen- 
dant indiqués,  en  supposant  transparentes  les  cellules  qui  recouvrent 
l'initiale  mésodermique. 

L'ébauche  du  cerveau  larvaire  est  complétée  par  quatre  autres  cellules. 


A.  SOULIER  17 

a^*,  6^^,  c^^  d^^,  issues  de  aW\  cellules  qui  font  leur  apparition  immé- 
diatement après  la  formation  de  la  rosette.  Elles  se  forment  dans  le  même 
ordre  que  les  éléments  de  la  rosette  :  c^*  se  montre  d'abord,  puis  rf^*,  etc. 
Ces  quatre  nouvelles  cellules  se  développent  toujours  en  direction  api- 
cale  (fig.  ni,  iv)  et  se  disposent  autour  du  pôle  apical  d'une  façon  symé- 
trique. En  d'autres  termes,  elles  ne  se  forment  pas  selon  le  mode  spiral, 
mais  d'après  le  mode  bilatéral.  L'élément  a^*  s'intercale  entre  a^^  et  6^^, 
de  même  6^^  s'intercale  entre  b^^  et  c^^,  etc.  Les  quatre  cellules  a}*-d^^ 
sont  ainsi  en  contact  avec  les  éléments  de  la  rosette  et  sont  aussi  en 
contact  les  unes  avec  les  autres.  Mais,  par  suite  de  la  formation  de  a^*-d^*, 
les  cellules  a^-d^  perdent  leur  contact  réciproque,  s'écartent  l'une  de 
l'autre  comme  les  branches  d'une  croix  et  sont  placées,  en  direction 
équatoriale  dans  le  prolongement  de  a^*-d^^.  Elles  laissent  donc  entre 
elles  quatre  intervalles  qui  sont  comblés  par  a^--d^'~.  Au  moment  où 
la  cellule  x^  s'est  détachée  de  la  cellule  mère  A'^,  elle  se  trouve  placée 
au-dessous  de  d^^  (fig.  i).  Ce  dernier  élément,  lors  de  la  formation  des 
branches  de  la  croix  (fig.  m,  iv)  s'intercale  entre  c^  et  d^.  La  cellule  x^ 
suit  ce  mouvement  et  entre  par  suite  en  contact  avec  c^^^  et  d^^^.  Elle 
repousse,  ou  paraît  repousser  la  cellule  d^-.  La  région  du  blastoderme 
correspondant  au  pôle  animal  de  l'œuf  présente  à  ce  moment  une  dispo- 
sition caractéristique  due  à  l'arrangement  régulier  et  symétrique  des 
divers  éléments.  Au  centre,  sont  les  cellules  de  la  rosette,  a^^-d^'-\  alter- 
nant avec  a^^-d^^  qui  forment  les  points  d'attache  des  bras  de  la  croix. 
L'espace  compris  entre  deux  bras  voisins  est  occupé  par  l'une  des  quatre 
cellules  a^~-d^'^. 

Les  deux  arrangements  cellulaires  qui  viemient  d'être  décrits  ont 
été  désignés  sous  le  nom  de  rosette  et  de  croix  par  Wilson  qui  les  a 
signalés  le  premier  chez  Nereis.  Wilson  appelle  l'attention  sur  ce  fait 
que  ces  deux  arrangements  se  retrouvent  aussi  chez  les  Polyclades  et 
les  Mollusques  :  Selenka  et  Lang  ont,  en  effet,  déjà  indiqué  avant  les 
travaux  de  Wilson  la  présence  de  ces  deux  groupements  cellulaires  ; 
de  même  Conklin  l'indique  chez  Crepidula  et  Blochmann  chez  Neritina. 
Postérieurement  aux  observations  de  W^elson,  Eisig  décrit  la  formation 
de  la  rosette  et  de  la  croix  chez  Capitella  et  n'hésite  pas  à  considérer  ces 
deux  arrangements  cellulaires  comme  homologues  chez  les  Annélides  et 
les  Mollusques. 

D'après  Wilson,  l'ébauche  du  cerveau  est  représentée  par  les  cellules 

Notes  et  Revue.  —  T.  57.  —  N»  i.  B. 


18  NOTES  ET  BEVUE 

rayonnant  du  pôle  apical  vers  l'équateur  de  l'œuf.  Wilson  constate 
que  les  ganglions  cérébroïdes  se  forment  aux  dépens  de  ces  divers  élé- 
ments, et  que,  dans  leur  région  centrale,  on  aperçoit  la  touffe  ciliée  de 
l'organe  apical.  Ces  cils,  bien  développés,  se  montrent  de  bonne  heure  sur 
les  cellules  de  la  rosette.  Eisig  se  range  à  cette  opinion.  Chez  Capitella. 
en  effet,  la  rosette  se  forme  normalement  et  présente  une  disposition 
identique  à  celle  que  Wilson  décrit  chez  Nereis,  bien  que  les  cils  ne  se 
développent  pas.  La  larve  de  Capitella  ne  se  dépouille  que  tard  (le  troi- 
sième jour)  de  sa  membrane  vitelline  ;  ce  n'est  qu'à  ce  moment  que  se 
forme  la  cuticule  et  qu'apparaissent  les  cils  de  la  couronne  équatoriale, 
mais  aucune  formation  ciliée  ne  se  développe  aux  dépens  des  cellules 
de  la  rosette.  Aussi,  d'après  Eisig,  l'organe  apical  représente  un  organe 
des  sens  primitivement  indépendant  et  son  association  avec  la  plaque 
céphalique  est  l'indication  d'un  état  secondaire.  Eisig  se  base  sur  ce 
fait,  que  non  seulement  la  touffe  ciliée  de  Capitella  ne  se  développe  pas. 
mais  il  constate  de  plus  que  les  cellules  de  la  rosette  ne  se  divisent  pas 
et  dégénèrent  de  bonne  heure.  L'ébauche  larvaire  avorte.  D'autre  part. 
Eisig  tient  pour  homologues  l'ensemble  constitué  pai-  la  croix  de  la 
rosette  chez  les  Annélides  et  les  Mollusques,  aussi  trouve-t-il  un  argu- 
ment dans  les  conclusions  de  Conklin  sur  Crepiduki  :  La  rosette  et  la 
croix  forment  deux  ébauches  indépendantes  et  ne  s'unissent  que  plus 
tard  par  l'intermédiaire  d'un  cordon  de  cellules  issu  des  ganglions  céré- 
broïdes formés  aux  dépens  des  cellules  de  la  croix.  L'organe  apical  repré- 
senterait donc  un  organe  indépendant,  lequel  ne  s'agrégerait  au  cerveau 
que  secondairement.  Eisig  admet  ainsi,  comme  conclusion,  la  dualité 
de  l'ébauche  de  l'organe  apical  et  de  l'ébauche  du  ceiveau  chez  Capitella. 
mais  il  ne  peut  en  donner  de  preuves  directes. 

Il  ressort  de  la  comparaison  de  l'embryologie  de  Profiila  avec  celle 
de  Nereis  et  de  Capitella  que  les  grandes  lignes  du  développement  sont 
les  mêmes  chez  ces  trois  annélides.  La  larvée  de  Protula.  aussi  bien  que  les 
larves  de  Nereis  et  de  Capitella,  présente  les  arrangements  caractéris- 
tiques, croix  et  rosette;  chez  toutes  les  trois  les  cellules  delà  croix  et  de  la 
rosette  se  développent  aux  dépens  des  mêmes  éléments,  et  l'ébauche  des 
ganglions  cérébroïdes  se  forme  de  la  même  façon.  L'unique  différence  est 
due  au  moment  de  l'apparition  de  certaines  cellules  et  à  l'absence  de 
cils  sur  les  cellules  de  la  rosette  de  Capitella.  Chez  Protula.  les  cellules  de 
la  rosette  donnent  de  bonne  heure  naissance  à  la  touffe  ciliée,  et,  les 
cellules  de  la  croix  en  se  multipliant  forment  l'ébauche  des  ganglions 


.4.  SOULIER  19 

cérébroïdes.  La  suite  du  développement  montre  que  le  nombre  des  cellules 
de  cette  ébauche  s'accroît  peu  à  peu  et  donne  ainsi  naissance  à  la  plaque 
céphalique.  Dans  la  partie  centrale  de  celle-ci,  déjà  composée  de  nom- 
breux éléments,  on  aperçoit  encore  la  touffe  ciliée  de  l'organe  apical. 
Dès  le  moment  o\\  ils  apparaissent,  les  deux  organes  sont  fusionnés  en  un 
seul,  mais,  pas  plus  qu'EisiG  pour  Capitella,  je  n'ai  pu  établir  si  les  deux 
ébauches  primitivement  distinctes  s'unissaient  plus  tard  par  l'inter- 
médiaire d'un  cordon  cellulaire. 

Les  différences  entre  les  premiers  stades  de  développement  de  Protula 
et  ceux  de  Nereis  et  de  Capitella  sont  des  différences  d'ordre  secondaire, 
telles  que  le  moment  d'apparition  d'un  certain  nombre  de  cellules.  La 
cellule  x^  se  montre  un  peu  plus  tard  chez  Nereis  que  chez  Capitella  et 
Protula.  De  même  x~  n'apparaît  qu'au  stade  37  chez  Nereis  tandis  qu'il 
se  forme  au  stade  26  chez  Protula  et  Capitella.  Les  deux  éléments  a:^\ 
x^"  se  montrent  à  peu  près  en  même  temps  chez  Protula  et  Capitella. 
Par  contre,  chez  Nereis,  x^  n'entre  en  division  que  beaucoup  plus  tard, 
alors  que  sont  déjà  formées  douze  cellules  issues  de  X  et  des  descendants 
de  X,  c'est  à  dire  au  cours  du  stade  128. 

La  cellule  a;''  se  montre  beaucoup  plus  tôt  chez  Capitella,  au  stade  28  ; 
elle  naît  au  stade  35  (?)  chez  Protula  et  seulement  au  stade  41  chez 
Nereis.  Tl  en  est  de  même  de  l'initiale  31,  qui  se  montre  au  stade  29  chez 
Capitella,  au  stade  38  chez  Nereis,  et  40  environ  chez  Protula. 

La  rosette,  chez  Protula  se  montre  au  stade  39;  chez  Nereis,  au  stade 
36.  et,  chez  Capitella,  au  stade  47.  Chez  Protula  la  croix  apparaît  au  stade 
44.  comme  chez  Nereis,  et  au  stade  58  chez  Capitella.  Les  cellules  a^^-d^* 
ne  se  développent  donc  que  beaucoup  plus  tard  chez  ce  dernier  AnnéUde, 

Le  tableau  suivant  indique  le  moment  d'apparition  des  diverees  cel- 
lules chez  les  trois  Annélides  et  met  en  évidence  les  principales  différences: 

x'  x'    x'\x"  x'  M    m. m'  a''-d'^  a"-(i'* 

Protula i:  2ti      27  35?  'iO     45  a6-:{9  ',1-44  ■ 

Mereis 21  37       ?  '.  1  38     42  33-36  40-43  (    Slade 

Capitella 17  26      l*8  28  29     33  ',4-47  55-58) 

Chez  Nereis,  c'est  au  début  du  stade  64  que  la  segmentation  spiralée 
est  remplacée  par  la  segmentation  bilatérale.  Chez  Capitella  le  mode 
spiral  persiste  plus  longtemps.  Les  cellules  a'^'^-d^*  se  forment  bilatéra- 
lement au  stade  55-58,  mais  A^-D'^  qui  apparaissent  au  début  du  stade 


20  NOTES  ET  BEVUE 

128  se  développent  encore  suivant  une  spirale  enroulée  à  droite.  Chez 
Profnla,,  la  segmentation  bilatérale  s'établit  comme  chez  Nereis  au  début 
du  stade  64.  Les  éléments  a^^-d^^  se  développent  suivant  une  spirale 
enroulée  à  gauche.  Tl  en  est  de  même  de  l'initale  M.  A  partir  de  ce  moment 
le  mode  de  segmentation  bilatéral  s'établit  définitive nent.  La  ceUule 
x^  =  d^^^^  apparaît  dune  façon  prématurée  puisqu'elle  se  forme  au 
début  du  stade  64  ;  théoriquement  elle  ne  devrait  se  former  qu'au  début 
du  stade  128,  Elle  naît  sur  la  ligne  médiane  et  ne  tardera  pas  à  se  diviser 
en  deux  cellules  placées  symétriquement  à  droite  et  à  gauche  de  la  ligne 
médiane.  On  peut  donc  la  regarder  comme  obéissant  à  la  symétrie  bila- 
térafe  D^autre  part,  les  cellules  de  la  croix  a^*-d^*.  et  celles  qui  naîtront 
ultérieurement  se  développent  aussi  selon  le  mode  bilatéial. 


FONDEES    PAR 

H.    DE    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES    SOUS    LA   DIRECTION  DE 

G.  PRUVOT  ET  E.  G.  RACOVITZA 

Professeur  à  la  Sorbonne  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Docteur  es  sciences 

Tome  57.  NOTES   ET  REVUE  Numéro  2. 


IV 

NOTES  SUR  QUELQUES  ESPÈCES  D'HYDOIDES 
DE  L'EXPÉDITION  DU  «  SIBOGA  » 


A.  BILLARD 

Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Poitiers. 


Reçue  le  15  Mars  1918. 

Dans  cette  courte  note  préliminaire  je  donnerai  les  diagnoses  de  cinq 
espèces  nouvelles  d'Hydroïdes  ainsi  que  des  renseignements  complémen- 
taires sur  une  espèce  de  Plumulariidœ,  antérieurement  décrite  par  moi. 
Toutes  ces  espèces  ont  été  récoltées  par  l'expédition  hollandaise  du 
«  SIBOGA  »  dans  la  partie  orientale  de  l'Archipel  indien. 

Zygophylax  Sibogae.  n.  sp. 

Hydrocaules  polysiphoniques  à  ramification  pennées  ^.  Rameaux 
généralement  polysiphoniques  à  la  base,  flexueux,  nés  à  des  inter- 
valles  irréguliers.    Hydrothèques  supportées   par   un    long   hydrantho 

1.  La  plus  grande  colonie  observée  racs\ire  6  cm. 
Notes  et  Revui:.  —  T.  57.  —  X»  2.  *  C. 


22 


NOTES    ET    REVUE 


phore  (fig.  i),  inséré  sur  mie  apophyse  ;  cette  apophyse  supporte  une 
petite  dactylothèque  recourbée,  fixée  un  peu  latéralement.  Souvent  la 
dactylothèque  a  été  arrachée.  Hydranthophores  et  leurs  hydrothèques 
disposés  en  deux  rangées  longitudinales,  formant  un  dièdre  aigu. 

Hydrothèques  séparées  des  hydranthophores  par  un  diaphragme, 
courbées  sensiblement  à  angle  droit  dans  leur  tiers  distal  ;  leur  partie 
proximale  est  renflée  ventralement  ;  leur  orifice  est  évasé  et  pourvu  d'une 
ou  de  deux  stries  d'accroissement.  Hydranthes  rétractés  dans  la  partie 
ventrue  ;  ils  possèdent  une  douzaine  de  tentacules  et  ne 
montrent  pas  d'attach  ;  latérale  comme  chez  le  Z.  tizar- 
densis  Kirkpatrick  ^   et  le  Z.  grandis  VanôhfPen  ^. 

Gonosome  du  type  Coppinia  qui  présente  de  Nombreux 
tubes  ramifiés,  pourvus  de  dactylothèques  et  entourant  les 
gonothèques  sessiles,  les  unes  simples,  les  autres  composées. 
Les  gonothèques  simples  sont  globuleuses,  pourvues  de 
deux  prolongements  distaux  recourbés  et  ouverts  à  leur 
extrémité  à  maturité  ;  les  gonothèques  composées  résultent 
de  la  soudure  de  deux  ou  plusieurs  gonothèques  simples  ; 
elles  ont  les  formes  les  plus  variées  et  les  plus  irrégulières. 


s^ 


HINCKSELLA  n.  g. 


FiG.  1.  Hydrothè- 
que ,  hydran- 
thophore  et 
dactylothèque 
•  de  Zygophvlax 
Siboçœ  n.  sp. 
X  87. 


Je  propose   de  créer  le  genre  Hincksella  pour    grou- 
per   certaines    espèces    antérieurement    placées    dans    le 
genre  Sertularella  et  caractérisées   par  des   hydrothèques 
alternes    dépourvues    totalement    d'opercule    et    présen- 
tant un   orifice  arrondi  entier.    On   peut   placer  dans  ce 
nouveau    genre,    outre   l'espèce  nouvelle  décrite    plus    loin,   le  SyrUhe- 
cium   alternans    Allman  ^,    le   Sertularella   cylindrica  Baie  ^,    ainsi  que 
les  Sertularella  echinocarpa  (Allman)  ^,  S.  intégra  (Allm.)  ^,  S.  formosa 

1.  KiRKPATKlOK.  —  Report  upon  the  Hydrozoa  and  Polyzo.i  by  P.  W.  Basset  Smith  Esq.  Surgiou  R.  >'.  etc. 
{Ann.  nat.  Hist.  [6],  vol.  V,  1890,  p.  12,  pi.  IH,  flg.  3). 

2.  Vanhoffen.  —  Hydroiden  der  Deutschen  Sudpolar  Expédition  1901-1903  {Deustche  Sudpol.  Exp.  Bd.  11, 
1910,  p.  315,  flg.  33  a-c). 

3.  Al,LM.\N.  —  Report  on  the  Hydroida  dredged  by  H.  M.  S.  «  Challenger  »,  II.  (Rep.  Scient.  Hesults  Chall. 
Zool.,  vol.  XXIII,  1888,  p.  80,  pi.  XXXVIII,    fig.  2). 

4.  Bale.  —  On  some  new  and  rare  Hydroida  in  the  Australian  Muséum  collection  (Proc.  Linn.  Soc.  N.  S. 
ïraZes[2],  vol.  III,  1888,  p.  765,  pi.  XVI,  flg.  7).  Voir  aussi  Ritchie  ;  Hydrozoa  of  the  •  Thetis  ■»  Expédition  {Mem. 
ot  Austr.  Mus.,  vol.  IV,  1911,  p.  847). 

5.  ALLMAN.  —  Ibidem,  p.  57,  pi.  XXVIII,  flg.  1. 

6.  Allman.  —  Diagnoses  of  new  gênera  and  species  of  Hydroida  (Journ.  Linn.  Soc.  London.,  vol.  XII,  1876, 
p.  262,  pi.  XIII,  flg.  3,  4). 


A.     BILLARD 


23 


Fewkes  ^  et  S.  Hartlaubi  Nutting  ^,  s'il  est  démontré  que  ces  espèces  ont 
bien  les  caractères  indiqués  ;  cette  vérification  s'impose  à  la  suite  des 
observations  de  Levinsen  ^  sur  le  S.  magna  Nutting  *. 

Hincksella  Sibogae  n.  sp. 


Tige  polysiphonique  à  la  base^.  Tube  principal  divisé  en  articles 
portant  trois  hydi-othèques  ;  de  place  en  place  les  lignes  d'articulation  sont 
peu  marquées  ou  absentes.  Rameaux  régulièrement  alternes  naissant  immé- 
diatements  au-desous  de  l'hydi'othèque  supérieure  de  chaque  article.  Base 
de  chaque  rameau  présentant  deux  lignes 
d'articulation  obliques  incomplètes.  Rameaux 
divisés  en  articles  irréguhers  comprenant, 
soit  une  hydrothèque  (fig.  ii),  soit  deux,  soit 
plusieurs.  Hydrothèques  alternes,  à  bord  cir- 
culaire régulier,  sans  trace  d'opercule  ;  adnées 
sur  la  plus  grande  partie  de  leur  hauteur, 
se  rétrécissant  un  peu  vers  la  base  ;  cloison 
de  séparation  c  ont  muée  un  peu  au-dessous 
du  fond. 

Les  hydranthes  conservés  montrent  une 
vingtaine  de  tentacules  entourant  un  hypos- 
tome  en  forme  de  dôme,  sans  trace  de  cul-de- 
sac  abcaulinaire. 

Gorothèque  ayant  la  forme  d'un  cône  à 
bgjse  déprimée  et  inséré  par  son  sommet  au- 
d-^rfous  do  l'hydrothèque,  mais  latéralement. 

Sertularella  macrocarpa  n.  sp. 


Hydrocaule  monosiphonique  de  2  à  3  cm. 


Fig.  II.  Partie  d'hydroclade  du  Hinct- 
sella  iSibogeen.s-p.  x  51. 


1.  Fewkes.  —  Reports  on  the  results  of  dredging...  in  the  Carribean  Sea  etc.  (Bvll.  Mus.  Comp.  Zoo!., 
vol.  VIII,  1881,  p.  130).  Voir  aussi  :  Nutting  :  American  Hydroids.  P.  II,  The  Sertularidae  (Smithsort.  Inst. 
O.  S.  yat.  Mus.,  Spec.  Bull.,  1904,  p.  104,  pi.  XXVII,  fig.  2,  4). 

2.  Nutting.  —  Ibidem,  p.  104,  pi.  XXVII,  fig.  5. 

3.  Levinsen.  —  Systematic  studies  on  the  Sertulariidae  ( Ffdensfc.  Medd.  Ira  den  naturh.  Foren  Bd.  64,  1913 
p.  277). 

4.  Nutting.  —  Ibidem,  p.  103,  pi.  XXVII,  fig.  l. 

5.  Il  s'agit  de  deux  fragments  dont  l'un  représente  la  partie  basilairc  et  l'autre  la  partie  terminale  d'une  même 
colonie,  leur  ensemble  atteint  trois  centimètres. 


24 


NOTES    ET    REVUE 


environ;  tige  flexueuse,  indistinctement  articulée,  dans  certaines  colonies, 
à  ent^'e-nœuds  ^  égaux  à  trois  hydrothèques  dans  d'autres,  à  entre-nœuds 
inégaux,  possédant  alternativement  en  général  une  ou  trois  hydrothèques  ; 
cependant  il  existe  des  exceptions  à  cette  règle  et  l'on  compte  quelquefois 
d'  ux  ou  quatre  hydrothèques  dans  un  entre-nœud  ;  parfois  deux  entre- 
nœuds à  une  ou  à  trois  hydrothèques  se  succèdent. 

Hydroclades  flexueux,  naissant  un  peu  au-dessous  des  hydrothèques  ; 

divisés  en  articles  plus  marqués 
que  pour  la  tige,  chaque  article  ne 
portant  qu'une  seule  hydrothèque 
(fig.  m). 

Hydrothèques  alternes,  sub- 
cylindriques,  adnées  sur  le  tiers 
environ  de  leur  hauteur  ;  présen- 
tant un  orifice  à  trois  dents  :  une 
médiane  ventrale  et  deux  latérales, 
l'opercule  est  en  général  absent, 
mais  il  en  subsiste  des  traces  qui 
font  présager  un  opercule  à  trois 
valves. 

Gonothèques  en  forme  d'am- 
phore, à  parois  lisses,  allongées, 
pourvues  d'un  col  étroit^  terminé 
par  un  orifice. 


Fia.  III.  Serttiliirclla  mrieroc  rpa  n.  sp.  A.  Partie  d'iiyclrc- 
claiic  X  53  ;  B.  Gonothèque  x  35. 


Plumularia  régressa  n.  sp. 


Hydrocaule  monosiphonique  ^ 
divisée  en  articles  hydrothécaux,  sauf  à  l'extrémité  oii  il  existe  des  arti- 
cles intermédiaires,  pourvus  d'une  d  ictylothèque  mobile.  Dactylothèque 
médiane  inférieure  fixe,  bithalamique,  largement  échancrée  ;  dactylo- 
thèques  latérales  mobiles  courtement  pédonculées,  bithalamiques,  à 
chambre  distale  globuleuse,  largement  échancrée  du  côté  de  l'hydrothèque  ; 
enfin  en  l'absence  d'article  intermédiaire,  il  y  a  au-dessus  de  Thydrothèque 
une  dactylothèque  mobile,  bithalamique,  à  chambre  distale  échancrée. 
Hydr»^  clades  insérés  sur  une  courte  apophyse,  latéralement  à  droite  et 


1.  J'appellerai  entre-nœud  l'intervalle  comprii?  entre  deux  insertions  consécutives  d'iiydroelades. 
2'    Il  s'agit  d'un  fragment  de  0  cm.  5,  représentant  la  partie  distale  d'une  colonie. 


BILLARD 


25 


à  gauche,  au  niveau  des  hydrothèques  ;  ils  débutent  par  un  court  article 
basai  suivi  d'un  plus  long  pourvu  d'une  ou  de  deux  dactylothèques  ; 
puis  vient  une  succession  d'articles  hydrothécaux  et  intermédiaires  en 
général,  dont  les  dactylothèques  possèdent  respectivement  les  mêmes  carac- 
tères que  celles  de  l'hydrocaule  ;  hj^drothèques  de  forme  tronc-conique. 
Espèce  très  voisine  du  P.  huski  Bale^,  mais  s'en  distingup.nt  par 
l'absence  de  la  dactylothèque  postérieure 
réduite  ;  peut-être  y  a-t-il  persistance 
d'un  dactylotrème. 

Halicornaria  Sibogae  n.  sp. 

Colonie  de  4  cm.  à  hydrocaule  mono- 
siphonique,  ramifiée  en  sympode  héU- 
coïde.  Région  hydrocladiale  de  la  tige  et 
des  branches  divisée  en  articles  par  des 
lignes  d'articulation  légèrement  obliques  ; 
hj^droclades  alternes,  nés  dans  la  partie 
supérieure  des  articles,  très  près  de  la 
ligne  médiane,  supportés  par  une  courte 
apophyse  accompagnée  de  deux  dac-ty- 
lothèques  axillaires  et  d'une  dactylo- 
thèque médiane  située  immédiatement 
au-dessous.  Chaque  branche  débute  par 
une  longue  apophyse  pourvue  d'une  dac- 
tylothèque ;  le  premier  article  hydrocla- 
dial  plus  long  est  muni  de  deux  dactylo- 
thèques médianes  inférieures. 

Hydroclades  divisés  en  articles  pourvus  d'une  hydrothèque  (fig.  iv), 
d'une  dactylothèque  médiane  et  de  deux  dactylothèques  latérales.  Hydro- 
thèques allongées,  montrant  une  forte  courbure  en  S  de  sa  face  ventrale 
et  présentant  distalement  une  courte  partie  hbre,  fermée  en  arrière  et 
évasée  ;  bord  de  l'orifice  muni  d'une  dent  médiane  très  développée  et 
de  trois  dents  latérales  saillantes. 

Dactylothèque  médiane  courte,  muni  d'un  orifice  terminal  arrondi  et 


Fia.  IV.  Artidc  hyiirothccal  du  Halkonuiiia 
Sibo(,œ  n.  sp.  x  70. 


1.  Bale.  —  Catalogm-  of  thc  the  australiaii  hydroid  Zoophytcs  (Sydueij,  4",  1884,  p.  125,  pi.  X,  flg.  3; 
p!.  XtX,  fit;.  34,  35).  Voir  aussi  Bill.^RD  :  Les  Hy<lrc!  ic*  do  l'E.xpédition  du  Sil)Of;a  I.  Plunudariidœ  (KésuU.  des 
EriAor.  zool.  bot.  océan,  et  i/éol.  l'i  fwrd  du  «  .Sibo'jtt  '<  l^ivr.  LXX,  p.  121,  flfi.  XI.  et  \t\.  I,   flg.  15). 


26 


NOTES    ET    REVUE 


d'un  orifice  basai  difficile  à  voir  ;  il  existe  aussi  un  petit  orifice  faisant 
communiquer  la  cavité  de  l'hydrothèque  et  celle  de  la  dactylothèque 
médiane,  au-dessous  du  point  où  celle-ci  se  sépare  de  l'hydrothèque. 

Dactylothèques  latérales  courtes  aussi,  ovoïdes,  restant  bien  au-dessous 
du  bord  de  l'hydrothèque  et  pourvues  également  de  deux  orifices  :  un 
terminal  et  un  basai  difficile  à  voir. 

Cladocarpus  Sibogœ  Billard.  ^ 


FlG.  V.  Dactylothèque  médiane  du 
Cladocarpus  Sibogce  Billard  ; 
A.  Vue  de  profil,  B.  Vue  de 
trois  quarts  x  141. 


J'ai  eu  l'occasion  d'examiner,  depuis  la  publication  de  mon  mémoire 
sur  les  Plumulariidœ  du  «  Siboga  »  de  nouveaux  échantillons  de  cette 

espèce,  provenant  de  stations  différentes.  ^J'ai 
observé  un  détail  qui  m'avait  échappé  lors  de 
l'examen  de  l'espèce  type  :  toutes  les  dactylo- 
thèques, qu'elles  soient  médianes  inférieures, 
latérales  ou  caulinaires  possèdent,  outre  leur 
orifice  terminal  en  fente,  un  orifice  basai  (fig.  v). 
J'ai  vérifié  que  ce  caractère  existe  chez  la  forme- 
type. 

On  trouve  aussi  chez  le  Cl.  Sibogœ  cette 
petite  languette  intrathécale,  située  au-dessus 
de  l'orifice  basilaire  de  l'hydrothèque  (hydropore)  et  signalée  par  Ritchie 
chez  le  Cl.  bathyzonatus  n.  sp.  ^,  puis  par  Bale  chez  le  Cladocarpella 
muUiseptata  n.  sp.  ®.  Cette  dernière  espèce  est  pour  moi  identique  au  Cl. 
^ibogœ,  dont  eUe  possède  tous  les  caractères  ;  la  seule  différence  est  que 
les  épaisissements  internes  des  articles  de  l'hydroclade  sont  moins  mar- 
qués dans  l'espèce  du  «  Siboga  »  ;  mais  ce  n'est  pas  là  une  différence 
essentielle. 

Les  nouveaux  échantillons  examinés  portent  des  gonothèques  plus 
âgées  que  dans  le  type  :  elles  présentent  à  la  base  un  court  pédoncule  et 
elles  sont  légèrement  courbées  à  leur  extrémité  distale,  qui  montre  un 
orifice  ovalaire  allongé. 


Bale  a  créé  pour  son  espèce  un  genre  nouveau,  le  genre  Cladocarpella^ 


1.  Loc.  cU.  p.  71,  flg.  57,  58  ;  pi.  IV,  flg.  39. 

2.  Loc.  cit.  p.  861,  pi.  LXXXIX,  flg.  2,  6,  11. 

3.  Bale.  —  VI.  Report  on  the  Hydroida  collected  in  the  Groat  Australian  Bight  and  other  Localities  (Biol. 
Resuîts  o1  the  Fish.  Experiments  carried  on  by  the  F.  I.  S.  «  Endeavour  »,  1909-14,  vol.  III,  1915,  p.  301,  pi.  XLVII 
fig.  1,  5). 


A.     BILLARD  27 

qu'il  caractérise  par  ce  fait  que  les  phylactocarpes  sont  portés  par  plu- 
sieurs articles  proximaux  de  l'hydroclade,  au  lieu  de  l'être  par  le  premier, 
comme  dans  toutes  les  espèces  jusqu'alors  connues  de  Cladocarpus. 
Mais  il  me  semble  qu'il  vaut  mieux  laisser  tout  son  sens  à  la  définition  du 
genre  Cladocarpus  donnée  par  Allman  ^,  qui  dit,  sans  restriction,  que 
les  branches  protectrices  sont  des  appendices  des  hydroclades  ;  il  n'y  a 
pas  limitation  quant  à  leur  situation.  Le  genre  CladocarpeUa  est  d'autant 
moins  justifié  qu'il  peut  arriver,  comme  je  l'ai  observé,  que  certains  hydro- 
clades ne  portent  qu'une  phylactogonie  proximale. 

Poitiers,  le  9  mars  1918. 


1.  Allmax.  —  Report  on  the  Hydroida  dridgcd  Ijy  H.  M.  S.  «  ChallengtM-  ".  I.  Plumularidce  (Report  scient. 
lieculU  Chall.  ZooL,  vol.  VII,  p.  Ai-). 


28  NOTES    ET    REVUE 


V 

UN   CAS   D'HERMAPHRODISME    COMPLET 
ET   FONCTIONNEL   CHEZ    PABACENTROTUS  LIVIDUS 

PAR 

MAURICE   HERLANT 


Eeçu  le  14  août  1918. 

L'hermaphrodisme  semble  être,  chez  les  Echinides,  une  anomalie 
extrêmement  rare,  Le  seul  cas  qui,  à  ma  connaissance,  ait  été  signalé 
jusqu'ici  a  été  décrit  par  Viguier  (00)  chez  Sphaerechinus  granularis. 
En  ce  qui  me  concerne  personnellement  je  n'avais  jamais  rencontré  un 
seul  hermaphrodite  parmi  les  milliers  d'exemplaires  de  Paracentrotus 
qui  me  sont  passés  par  les  mains  depuis  plusieurs  années,  lorsqu'en 
ouvi-ant  un  adulte  de  forte  taille,  péché  le  20  mars  1918  dans  la  rade  de 
Villefranche,  je  fus  frappé  de  l'aspect  insolite  de  ses  glandes  génitales. 

Cet  individu,  conservé  au  Musée  de  la  Station  zoologique  russe,  pos- 
sède trois  testicules  normaux,  turgescents,  un  testicule  noirâtre,  atrophié 
et  enfin  une  volumineuse  glande  mixte  ;  la  moitié  oraie  de  celle-ci  est 
un  ovaire  et  tranche  par  sa  coloration  rosée  sur  la  moitié  aborale,  qui 
est  un  testicule  :  ces  deux  parties  se  continuent  Tune  dans  l'autre  sans 
démarcation  précise.  Cette  glande  était  remplie  d'œufs  mûrs  et  de  sper- 
matozoïdes très  actifs  et  il  m'a  paru  intéressant  d'opérer  F  autofécon- 
dation. Celle-ci  réussit  parfaitement  et  se  produisit  dès  que  les  produits 
génitaux  furent  mélangés  dans  l'eau  de  mer.  Les  œufs  fécondés  se  sont 
parfaitement  développés  jusqu'au  stade  pluteus,  sans  anomalie  appré- 
ciable ;  les  larves  étaient  très  vigoureuses  et  ne  se  distinguaient  en  rien 
de  celles  provenant  de  parents  normaux.  Il  n'y  avait  ni  tendance  à  la 
polyspermie  ni  aucun  indice  d'un  obstacle  quelconque  à  l' autofécondation. 


MAURICE    HERLANT 


29 


Celle-ci  toutefois  ne  se  produisait  qu'après  que  les  produits  génitaux 
étaient  sortis  de  la  glande.  La  réaction  d'agglutination  de  F.  R.  Lillie 
etdeLoEB  (13,14)  présentait  son  aspect  habituel,  mais  seulement  en  pré- 
sence de  l'eau  de  mer.  Les  œufs  de  la  glande  hermaphrodite  étaient  éga- 
lement fécondables  par  les  spermatozoïdes  provenant  des  glandes  pure- 
ment mâles  et  par  ceux  d'autres  individus  ;  de  même,  les  spermatozoïdes 
de  la  glande  mixte  étaient  capables  de  féconder  les  œufs  provenant  de 
femelles  normales. 

Des  fragments  des  organes  génitaux  de  cet  oursin  ont  été  fixés  au 
liquide  de  Bouin 


et  étudiés  au 
point  de  vue  his- 
tologique  : 

lo  Glande 
MIXTE.  Sur  la 
plus  grande  par- 
tie de  leur  trajet 
les  canaux  cf  et 
9,  bien  que  con- 
tigus,  sont  dis- 
tincts, ce  qui 
correspond  à  la 
division  macros- 
copique bien  nette  de  l'organe  en  une  zone  mâle  et  une  zone 
femelle.  Mais  en  de  nombreux  points  (fig.  1),  ces  deux  structures  se 
continuent  l'une  dans  l'autre  et  on  voit  des  oogonies  à  différents  stades 
de  développement  et  de  nombreux  œufs  mûrs  remplacer  progressivement 
les  cellules  de  la  lignée  spermatique.  Un  même  tube  est  ainsi  successi- 
vement purement  mâle,  puis  mixte  et  enfin  femelle.  Aucun  indice  ne 
permet  de  dire  si  l'une  ou  l'autre  forme  tend  à  s'étendre  aux  dépens  de 
l'autre. 

20  Testicules  normaux.  Ces  glandes  ne  présentent  rien  de  parti- 
culier. 

30  Testicule  atrophié.  Cet  organe,  bien  que  contenant  encore  de 
nombreux  tubes  séminifères  en  pleine  activité,  montre  les  traces  indé- 
niables de  la  présence  d'un  parasite  ;  malheureusement  la  fixation  n'a 
pas  permis  d'en  déterminer  la  nature  exacte,  malgré  le  soin  avec  lequel 
M.  Tregouboff  a  bien  voulu   examiner  mes  préparations.  Il  convient 


FlG.  I.   Coniii>  (Ir 


l'oi^îMiic  hiiinaiihroditc  dans  la  zone  de  transition  entre  la  partie 
nvlle  et  la  partie  femelle. 


30  NOTES    ET    REVUE 

donc,  en  attendant  une  occasion  plus  favorable,  de  ne  pas  insister  sur 
les  rapports  possibles,  mais  nullement  démontrés,  entre  la  présence  de 
ce  parasite  et  le  déterminisme  de  l'hermaphrodisme.  Je  ne  mentiorme 
le  fait  que  pour  que  ma  description  soit  complète. 

* 
*  * 

Il  s'agit  donc  bien  ici  d'un  cas  d'hermaphrodisme  complet  et  fonc- 
tionnel chez  un  organisme  à  sexes  normalement  séparés.  Il  n'est  pas 
douteux  que  l'autofécondation,  que  j'ai  réalisée  expérimentalement, 
se  serait  produite  naturellement  lors  de  l'évacuation-  spontanée  des 
produits  génitaux. 

Des  cas  semblables  d'hermaphrodisme  accidentel  ont  été  signalés 
chez  Asterias  glacialis  par  Delage  (02),  Cuénot  (98)  et  Buchner  (11), 
mais  ces  auteurs  ne  disent  pas  avoir  fait  l'épreuve  de  l'autofécondation. 

L'origine  de  ces  anomalies,  qu'il  serait  d'un  puissant  intérêt  pour  la 
théorie  de  la  détermination  du  sexe  d'exphquer  clairement,  est  malheu- 
reusement tout  à  fait  inconnue.  Je  n'ai  signalé  la  co  existence  d'im  para- 
site, dans  le  cas  qui  nous  occupe,  qu'à  titre  de  simple  indication.  Il 
semble  toutefois  aujourd'hui  bien  établi  que  le  sexe  n'est  pas  toujours 
un  caractère  absolument  fixe  et  que  certains  facteurs  physiologiques, 
ou  peut-être  pathologiques,  même  agissant  très  tardivement  et  sur  des 
organismes  presque  adultes,  peuvent  le  modifier  complètement.  C'est 
là  un  fait  sur  lequel  Giard  a  déjà  attiré  l'attention  dès  1888.  Cuénot, 
d'autre  part  (98),  signale  que  chez  certaines  races  locales  ^d'Asterina 
gibbosa  il  y  a  hermaphrodisme  successif,  les  individus  jeunes  étant  mâles 
et  devenant  femelles  à  l'état  adulte.  Un  phénomène  semblable  a  été 
décrit  par  Giard  (00),  chez  Echinocardium  cordatum,et  par  Gould  (17), 
chez  Crepidula  plana.  Ce  dernier  auteur  est  même  parvenu  à  saisir  le 
facteur  probable  de  ce  changement  de  sexe,  dont  le  mécanisme  se  rappro- 
cherait de  celui  découvert  par  Baltzer  (14)  chez  Bonellia.  Ces  faits  ne 
sont  d'ailleurs  nullement  en  contradiction  avec  la  théorie  chromoso- 
mienne  de  la  détermination  du  sexe,  à  condition  toutefois  de  lui  laisser 
une  certaine  élasticité  que  les  formules  de  Goldschmidt  (17)  expriment 
parfaitement. 

Station  zoologique  russe,  Ville  franche-sur- 31  er. 


MAURICE    HERLANT  31 


BIBLIOGRAPHIE 

Baltzer  (F.).  Die  Bestiminimg  des  Geschlechts  nebst  einer  Analyse  des  Geschlechts- 

dimorphismus  bei  Bonellia.  (Mitt.  Zool.  St.  Neapel,  Bd.  XXII,  1914,  p.  1.) 
Bx-ciiNER  (P.).  Uber  hermaphrodite  Seesterne.  {Zool.    Anz.,   Bd.   XXXVIII,  1911, 

p.   315.) 
CuÉNOT  (L.).  L'hermaphrodisme  protandrique  d'Asterina   gibbosa  et  ses  variations 

suivant  les  localités.  {Zool.  Anz.,  Bd.  XXI,  1898,  p.  273.) 
Délace  (Y.).   Quelques  expériences  et  observations  sur  les   Astéries.  {Arch.  Zool. 

exp.  et  gén.,  T.  X,  1902,  p.  237.) 
GiAKD    (A.).    La    castration    parasitaire.    Nouvelles    recherches.  {Bull.    Scientifique, 

1888,  p.  12.) 
—  A  propos  de  la  parthénogenèse  artificielle  des  œufs  d'Echinodermes.  {€.  R.  Soc. 

de  Biologie,  i  août  1900.) 
GoLDSCHMiDT  (R.).  A  further  contribution  to  the  theory  of  sex.  {Jour.  exp.  Zool., 

Vol.  XXII,  1917,  p.  593.) 
GouLD  (H.  U.).  Studies  on  sex  in  the  hermaphrodite  MoUusc  Crepidula  plana,  I  et  IL 

{Jour.  exp.  Zool,  vol.  XXIII,  1917,  p.  1-70  et  225-250.) 
LiLLiE  (F.  R.).  Studies  on  fertilization  V.  {Jour.  exp.  Zool.,  vol.  XIV,  1913.) 
LoEB  (J.).  Cluster  formation  of  spermatozoa  caused  by  spécifie  substances  from 

eggs.  {Jour.  exp.  Zool.,  vol.  XVII,  1914,  p.  123.) 
ViGuiER  (G.).   L'hermaphroditisnïe  et  la  parthénogenèse   chez   les   Echinodermes. 

(C.  R.  Ac.  des  Se,  2  juillet  1900.) 


32  NOTES    ET    REVUE 


VI 

SUR    LA    PRÉSENCE    DANS    LE    DAUPHINÉ 
DE  i:anophele8  NIGRIPES  STAEGER 

PAR 

EDMOND  HESSE 


Reçu  le  15  Septembre  1918, 

On  sait  qu'il  existe  en  Europe  trois  espèces  d'Anophèles  :  Anophèles 
maculipennis  Meig.,  Anophèles  bifurcatus  L.,  et  enfin  Anophèles  nigripes 
Staeger.  Les  deux  premières  espèces  sont  assez  répandues  en  France  ; 
la  troisième,  décrite  par  Staeger  (1839)  sur  un  exemplaire  de  Danemark, 
a  été  trouvée  aussi  en  Scandinavie  par  Zetterstedt  (1850)  ;  en  Allema- 
gne, par  LoEW  (1845)  et  Grûnberg  (1910)  (ce  dernier  l'indiquant  comme 
localisée  sur  les  côtes)  ;  en  Autriche,  par  Schiner  (1864)  (qui  ne  connais- 
sait pas  le  mâle)  et  Strobl  (1894)  ;  en  Hollande,  par  Van  der  Wulp 
(1877);  enfin  en  Suisse  par  Galli-Valério  (1913).  Jusqu'ici,  à  notre  con- 
naissance du  moins,  elle  n'a  pas  été  signalée  en  France.  Nous  avons  eu  la 
bonne  fortune  d'en  capturer  un  certain  nombre  d'exemplaires  des  deux 
sexes  au  cours  de  cette  année  ;  ces  exemplaires  proviennent  tous  de 
jardins,  auvoisinage  des  habitations  où  les  adultes  pénètrent  volontiers, 
contrairement  à  l'assertion  de  Grûnberg  (1910). 

Le  docteur  Villeneuve,  le  diptérologue  bien  connu,  nous  signale  qu'il 
vient  de  recevoir  un  couple  d'y! .  nigripes  capturé  dans  les  Pyrénées  par 
Brolemann.  Cette  espèce  existerait  donc  dans  les  deux  massifs  monta- 
gneux principaux  de  notre  pays.  A  Grenoble  et  dans  les  environs,  elle 
n'est  pas  rare  et  sans  doute  de  nouvelles  recherches  la  feront  découvrir 
dans  d'autres  locaHtés  des  Alpes  et  du  reste  de  la  France.  Elle  semble  bien 
avoir  été  vue  déjà  par  Blanchard  (1905),  mais  avec  Ficalbi  (1896)  cet 


EDMOND     HESSE 


33 


auteur  la  considère  comme  une  variété  foncée  et  de  petite  taille  de  1'^. 
bifurcatus.  L.  Blanchard  (1905)  dit,  en  effet  :  «  On  trouve  souvent  des 
individus  beaucoup  plus  petits,  d'un  brun  noirâtre,  plus  accentué  ;  les 
plus  gros  spécimens  tirent  souvent  un  peu  plus  sur  le  jaune.  » 

Théobald  (1901)  en  fait,  au  contraire,  une  espèce  distincte,  Galli- 
Valério  (1913)  et  Eysell  (1912)  se  rangent  à  son  avis,  ce  dernier  auteur 
la  place  même  dans  un  genre  distinct,  le  genre  Cyclophorns.  Sans  aller 
aussi  loin,  nous  pensons  qu'il  s'agit  là  d'une  «  bonne  espèce  ». 

Tous  les  observateurs  ont  noté  sa  taille  plus  petite,  sa  coloration  plus 


Fia.  I.  Aiopheles  bifurcatus  L.  cT  palpes 
X  7.  (L'extrémité  rentlce  des  palpes 
porte  à  sa  base  des  poils  longs  et  nom- 
breux rassemblés  en  touffes.  Los  touffes 
internes  sont  seules  bien  visibles  ici.) 


FlG.  II.  Atopheles  higripes  Stai  ger  o"  palpes  x  7.  (Les  poils 
qui  recouvrent  la  partie  renflée  des  palpes  soiït 
courts  et  peu  nombreux. 


noire,  l'accumulation  des  écailles  le  long  des  premières  nervures  longitudi- 
nales du  bord  antérieur  de  l'aile,  ce  qui  donne  à  ce  bord  une  teinte  foncée 
nettement  caractérisée.  Aucun  ne  semble  avoir  remarqué  les  différences 
manifestes  de  l'ornementation  des  palpes  chez  le  mâle,  sans  doute  parce 
que  ce  mâle  n'a  été  rencontré  que  rarement  ;  les  anciens  auteurs  ne  le 
connaissaient  pas  ;  Galli-Valério  lui-même  (1913),  qui  a  décrit  récem- 
ment toute  l'évolution  de  ce  Culicide,  déclare  n'avoir  étudié  qu'un  seul 
mâle  ;  nous  en  avons  examiné  une  vingtaine  d'échantillons  et  nous  avons 
retrouvé  dans  tous  les  mêmes  caractères  différentiels  des  palpes. 

Chez  les  deux  espèces  les  palpes  des  mâles  présentent  à  leur  extrémité 
un  renflement  en  spatule  qui  affecte  les  deux  derniers  articles  seulement  ; 
mais,  tandis  que  dans  VA.  bifurcatus  L.,  le  premier  des  articles  renflés 
porte  à  sa  base,  du  côté  interne  comme  du  côté  externe,  une  touffe  de 
poils  longs  et  serrés,  nous  ne  retrouvons  sur  ce  premier  article,  chez  A. 


34  NOTES    ET    REVUE 

nigripes  Staeger  que  des  poils  peu  nombreux,  largement  espacés  et 
beaucoup  plus  courts.  Chez  les  deux  espèces,  le  dernier  article  du  palpe 
ne  porte  que  de  poils  courts  et  rares.  On  peut  voir  nettement  cette  diffé- 
rence sur  les  figures  i  et  n  qui  sont  la  reproduction  de  photographies 
d'après  nature. 

Chez  les  femelles  on  n'observe  rien  de  semblable.  Notons  seulement 
que  les  palpes  sont  légèrement  plus  renflés  à  leur  extrémité  chez  A.  ni- 
gripes 9  que  chez  A.  bifurcatus  ç,  en  outre  les  écailles  qui  recouvrent 
ces  palpes  sont  plus  serrées,  plus  denses  pour  la  première  espèce  qui 
semble  ainsi  avoir  des  palpes  plus  épais.  Nous  n'avons  pas  vu  sur  ces 
palpes  les  petits  amieaux  gris  blanc  que  Sergent  (1909)  indique  comme 
caractère  différentiel  de  l'espèce. 

Les  recherches  que  nous  poursuivons  nous  permettront  peut-être  de 
découvrir  les  larves  que  nous  n'avons  pas  observées  jusqu'à  présent  ;  nous 
ne  pensons  pas  qu'elles  vivent  à  Grenoble,  dans  les  creux  des  troncs 
d'arbres  comme  l'a  observé  Galli-Valério  dans  le  canton  de  Vaud  ;  les 
jardins  où  nous  avons  capturé  en  assez  grand  nombre  les  adultes  ren- 
fermaient en  effet  des  pièces  d'eau,  mais  aucun  arbre  creux  suceptible 
de  servir  d'asile  à  leurs  larves. 

Grenoble,  le  l^r  Septembre  1918. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 


1905.  — ■  Blanchard  (R.).  Les  Moustiques.  Histoire  naturelle  et  médicale.  [Paris.  R. 
de  Rudeval.) 

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Schiffs-und  Tropen-Hygien  Bd.   16.) 
1896.  —  FicALBi  (E.).  Revisione  sistematica  délie  famiglia  délie  Culicidae  europee. 
{Firenze.  M.  Ricci.) 

1913.  —  Galli-Valério  (B.)  und  J.  Rochaz  de  Jongh.  Beobachtuugeu  iiber  Culici- 

den.   (Centralblatt  fur  Bakteriologie,    Parasitenkunde    und  \Infektinskrankhei- 

ten.  Bd.  67.  Erste  Abtg.  Originale.) 
1910.  —  GrOnberg  (K.).   Diptera,  Zweifliiger.   {Die  Susswasserfauna  deutscfdands, 

eine  exkursionsfauna,  von  Dr.  Brauer.   Heft  2.  A.   Jena.    Gustav  Fischer.) 
1845.  —  LoEw  (H.).  Dipterologische  Beitrftge  {Posen.) 

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Gerold's   Sohn.) 


EDMOND    HESSE  35 

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Diptera.  {Naturhistorisk  Tidsskrift,  II.) 
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TABLE   SPÉCIALE   DES  NOTES   ET    REVUE 
1917-1918.  —  Tome  57. 


Articles  originaux 


Alexeieff  (A.)-  —  Sur  un  Flagellé  coprozoïte  :  Alphamnnas  coprocola  n.  g.,  n.  sp. 

(avec  3  fig.),  p.  1. 
Billard   (A.)-    —    Notes    sur    quelques    espèces    d'Hydroïdes    de    l'expédition    du 

«  Siboga  »  {avec  5   fig.),  p.  21. 
CrÉNOT  (L.)-  —  Note  rectificative  à  propos  de  la  géonémie  de   Cyrtaspis  scutata 

(Orth.  locust),  p.  12 
Herlant  (M.).  —  Un  cas  d'hermaphrodisme  complet  et  fonctionnel  chez  Paracen- 

trotus  licidus  {avec  1  fig-),  p.  28- 
Hesse  (E.).  —  Sur  la  présence  dans  le  Dauphiné  de  V Anophèles   nigripes  Staeger 

{avec  2  fig.),  p.  32. 
Soui.TER  (A.)-  —  La  croix  et  la  rosette  chez  Protula  Meilhaci  {avec  1  fig.),  p.  14. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 
Tome  57,  p.  1  à  45,  pi.  I 

10  Juin  19 18 


RECHERCHES  SUR  LE 

DÉVELOPP^nilî^T  IIE  L\  CIRCOLATION 

CHEZ 

L'ÉPINOCHE 

(Gasterosteus  gymnurus  Cuv.) 


R.   ANTHONY 

Directeur-adjoint  du  Laboratoire  maritime  du  Muséum  d'Histoire  nature 

TABLE     DES     MA  TIÈRES 

I.  Préliminaires 1 

1.  yiatériaux  d'ôtudrs 1 

2.  Techuii|ue  s\iivie 4 

3.  Bibliographie  des  prindpalis  publications  oil  il  est  question  du  développement  de  la  circulation 
chez  les  Poissons  téléostéius 7 

II.  Le  développement  de  la  circulation  chez  L'EPINOCHE 11 

1.  Données  générales 11 

2.  Stades  précirculatoires 14 

S.  Stades  cardiaques 14 

4.  Première  circulation 15 

5.  Deuxième  circulation  et  ses  complications  successives 20 

a.  Les  veines  cardinales  postérieures  (p.  21).  —  a.  Les  vaisseaux  céphalviues  (p.  23).  —  y.  Les 
conduits  (le  Ciitier  (p.  24).  —  S-  Le  réseau  fasculaire  vitellin  (p.  26). 

6.  Les  cliangements  de  position  du  cœur  au  cours  du  développement 34 

7.  La  fréquence  des  battements  cardiaques  au  cours  du  dé\  eloppement 36 

«.  Période  des  stades  cardiaques  (p. 36).  —  8.  Périodes  des  circulations  primitiie  et  secondaire  (p.  37) . 

8.  Aspects  d'ensemble  de  la  circulation  après  l'édosion 40 

9.  L'établissement  de  la  circulation  dans  la  nageoire  caudali 41 

III.  Examen  et  discussion  des  principaux  résultats  outenus 43 

Explication  de  la  pi  anche 45 

I.  PRÉLIMINAIRES 

1.  Matériaux  d'études 

Les  recherches  qui  foni"  l'objet  de  cette  étude  ont  été  effectuées  durant 
le  printemps  et  l'été  des  années  1916  et  1917  à  Maisons-Laffitte  (Seine- 
et-Oise). 

L3  matériel,  c'est-à-dire  les  Epinoches  adultes  qui  ont  servi  aux  féoon- 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.   ET   GÉN.   —   T.    r,7 .   —    F.    1.  1 


2  R.  ANTHONY 

dations  artificielles,  en  a  été  recueilli,  pour  l'année  1916,  dans  deux  petit> 
étangs  situés  dans  des  dépressions  de  terrain  entre  la  Seine  et  la  gare  du 
Champ  de  Courses  sur  le  territoire  de  ce  dernier.  Ces  étangs  sont  en  com 
munication  d'une  part  l'un  avec  l'autre,  d'autre  part  avec  la  Seine  par 
de  larges  canalisations  en  ciment  fermées  par  des  grilles  de  fer.  IMais  ces 
communications  ne  sont  c^ffectives  qu'en  hiver  du  fait  de  l'ascension  du 
niveau  du  fleuvs  ,  en  été,  elles  sont  interrompues,  et  celui  des  deux  étang? 
qui  se  trouve  en  communication  directe  avec  la  Seine  étant  moins  pro- 
fond que  l'autre  se  dessèche  même  complètement  au  moment  des  plus 
grandes  chaleurs.  La  faane  de  ces  étangs  est  très  riche  et  très  variée 
d'une  façon  générale  ;  les  Epinoches  qui  y  abondent  appartiennent  toutes 
à  l'espèce  Gasterosteus  gymiiurus  Cuvier  caractérisée  surtout, comme  l'on 
sait,  par  l'absence  de  plaques  osseuses  dermiques  dans  la  région  caudale  ^ 
Les  femelles  qui  atteignent  habituellement  une  taille  plue  forte  que 
les  mâles  ^  sont  sensiblement  plus  nombreuses  qu'eux  ^. 

Outre  le  Gasterosteus  gymimirus,  on  rencontre  encore  dans  ces  étangs 
les  Poissons  suivants  : 

Pungitius  lœvis  Cuvier  *. 
Esox  lucius  Linné. 
Perça  fluviatilis  Linné. 
Ahramis  brama  Linné. 
Tinca  vulgaris  Cuvier. 

1.  Les  espèces  Gasterosteus  aeitleattis  Linné,  semi  armatus  Cuv.  et  Val.,  gymnurus  Cuv.  proviennent  vraisembla- 
blement d'une  espèce  souche  de  laquelle  elles  se  sont  différenciées  sous  l'influence  des  conditions  de  milieu.  Le* 
espèces  les  plus  cuirassées  (forme  aculeatus)  abondent  surtout,  comme  l'on  sait,  dans  les  eaux  sauniâtres.  II  est 
certain  que  les  8ubdi^^sions  que  l'on  établ't  parfois  dans  ces  trois  groupes  ont  une  valeur  beaucoup  moindre  au 
point  de  vue  de  la  Taxinomie. 

2.  La  plus  grosse  Epinoche  femelle  que  j'ai  pu  recueillir  et  qui  était  à  l'état  de  maturité  mesurait  en  longueur 
totale  70  mlUim.,  et  55  millim.  du  centre  de  l'œil  à  la  naissance  de  la  queue.  La  longueur  totale  ne  dépasse  généra- 

ement  pas  60  à  65  millim.  dans  l'espèce  G.  gymnurus,  à  Maisons-LafiBtte. 

3.  Observation  concordant  avec  celle  de  V.  Fatio  (Faune  des  Vertébrés  de  la  Suisse,  Vol.  IV.  Genève  et  Bfile 
1882.  Gasterosteus  gymnurus,  pages  93  et  95).  D'une  façon  générale,  partout  où  j'ai  rc-cueilli  des  G.  gymnurui,  et 
quelle  que  soit  la  saison,  les  femelles  étaient  plus  nombre\ises  que  les  mâles.  Je  ne  veux  parler  ici  que  des  récoltes 
faites  à  l'épuisette  ou  à  l'épervier. 

4.  V.  Fatio  (loco  citato)  considère  l'Epinochette  comme  devant  constituer  un  sous-genre  spécial  (Pungitius) 
dans  le  genre  Gasterosteus.  Il  me  semble  très  légitime  d'eu  faire  même  un  genre  à  part.  Ce  même  autc\ir  rapporte 
(loco  citato,  page  61 ,  note  2)  que  certains  observateurs  nieraient  que  les  Epinoches  et  les  Epinochettes  se  rencon 
trent  ensemble  aux  mêmes  stations.  A  vrai  dire,  les  Epinochettes  se  trouvent  généralement  dans  les  endroits  vaseux 
et  prennent  souvent  d'ailleurs  de  es  fait  une  teinte  noirâtre  caractéristique)  et  les  Epinoches  dans  les  eaux  claires. 
Mais  dans  les  étangs  de  Maisons-LaflBtte  aussi  bien  que  dans  la  Seine,  on  récolte  à  l'épervier  ou  à  l'épuisette  les  unes 
et  les  autres,  les  premières  étant  d'ailleurs  de  beaucoup  les  moins  nombreuses.  J'ai  observé  aussi  l'association  cons- 
tante des  Epinoches  et  des  Epinochettes  dans  l'Oise  et  ses  affluents  (Creil,  Beauvais,  Clormont,  Persan)  où  j'ai  vu 
parfois  les  secondes  prédominer.  J'ai  obtenu  très  aisément  des  hybrides  d'Epinoches  et  d'Epinochettes  en  fécon- 
dant artificiellement  des  œufs  de  cette  dernière  espèce  avec  du  sperme  de  la  première.  Les  embryons  ont  été  poussés 
jusqu'au  moment  de  l'éclosion  et  auraient  pu  l'être  sans  doute  beaucoup  plus  loin  aussi  facilement  que  des  embryons 
d'Epinoches.  L'œuf  de  l'Epinochette  est  sensiblement  moins  volumineux  que  celui  de  l'Epinoehe. 


1 


CIRCULAT  102^  CHEZ  UEPINOGHE  3 

Leu'ccicus  rutilns  Linnt. 
Squalius  cephalus  Linné, 
etc.. 
qui  tous  vivent  également  dans  la  Seine. 

En  1917,  j'ai  surtout  accompli  mes  pêches,  d'une  part  dans  un  petit 
étang  caractérisé  par  une  faune  ichthy- 'logique  sensiblement  identique, 
communiquant  également  avec  la  Seine,  et,  qui  se  trouve  près  le  pont  de 
Sartrouville  au  voisinage  de  l'Hôtel  Royal,  d'autre  part  dans  la  Seine 
elle-même  aux  environs  du  Champ  de  Courses. 

J'ai  trouvé,  en  1916,  les  Epinoches  à  l'état  de  maturité  dès  le  miheu 
de  Mars  et  j'ai  rencontré  encore  à  la  fin  de  Juillet  des  femelles  mûres. 
En  1917,  peut-être  en  rai;  on  de  la  longueur  tt  d  ■  la  rigueur  de  l'hiver,  les 
Epinoches  ne  vinrent  à  maturité  qu'en  mi-Avril,  sans  que  la  période  de 
reproduction  se  prolongeât  pourtant  au  delà  de  la  fin  de  Juillet. 

Au  moment  de  la  maturité,  les  femelles  d' Epinoches  présentent  de 
chaque  cô  é  du  corps  une  volumineuse  tumeur  de  forme  allongée  qui 
débute  au  niveau  de  l'orifice  génital  (lequel  fait  fortement  saillie)  et  se- 
prolonge  en  s'élargissant  presque  jusqu'au  point  d'attache  des  nageoires 
pectorales.  L'ovaire  qui  constitue  cette  tumeur  s'étend  même  générale- 
ment un  peu  plus  ava^i.t.  Les  organes  viscéraux  sont  refoulés  en  avant 
par  la  masse  des  œufs,  et,  il  en  résulte  une  forte  saillie  de  la  paroi  ventrale 
entre  les  deux  ceintures  thoracique  et  pelvienne.  On  reconnaît  qu'une 
femelle  est  à  l'état  de  maturité  complète  lorsque  cette  tumeur  est  très 
accusée  ^,  qu'elle  est  dure  et  ferme,  et  que  les  œufs  paraissent  à  l'orifice 
génital  ^.  Une  compression  légère  les  fait  aisément  sortir,  et  l'on  s'aper- 
çoit alors  qu'ils  sont  tous  égaux  et  bien  transparents,  d'une  couleur  légè- 
rement ambrée.  Le  mélange  d'œufs  de  tailles  différentes,  ainsi  qu'un  cer- 
tain degré  d'opacité  de  ces  œufs,  une  très  forte  vascularisation  des  parois 

1.  En  Juin  1917.  j'ai  recueilli  dans  l'étant;  situé  près  le  pont  de  Sartrouville  d'assez  nombreuses  femelles  pré- 
sentant la  double  tumeur  en  question.  maiS  qui   ne  contenait  que  quelques  œufs  infécondables  mélangés  à  un 

quidc  légèrement  -visqueux  et  souvent  trouble. 

2.  J'ai  recueilli  à  Beauvais  et  à  Clermont  (Oise)  des  Epinoches  à  abdomen  volumineux  et  qui,  bien  que  la  forme 
de  U  tumeur  abdominale  ait  été  assez  différente,  auraient  pu  à  première  vue  passer  pour  des  femelles  à  maturité  ; 
eur  cavité  péritonéale  contenait  de  volumineux  métacestodes  de  Schistodaclylws.  De  m?me,  j'ai  recueilli  à  Cler- 
mont (Oise)  et  près  de  Montataire,  dans  un  ruisseau  qui  se  jette  dans  l'Oise,  des  Rpinoclies  dont  le  foie  était  bourré 
de  kystes  de  Triœnophorus  ;  ces  kystes  parfois  très  développés  arrivaient  à  détruire  le  foie  en  très  grande  partie. 
L'abdomen  est  également  dans  ce  cas  augmenté  de  volume  et  présente  souvent  îles  bo.sselures  particulières.  J'ai 
remarqué  que  dans  ce  dernier  cas  de  parasitisme  (qui  s'observe  d'ailleurs  aussi  bien  sur  des  jeuneR  que  sur  des 
adultes,  sur  des  mâles  que  sur  des  femelles)  les  produits  génitaux  des  femelles  ne  mûrissent  pas. 


4  B.  ANTHONY 

ovariennes  indiquent  au  contraire,  à  coup  sûr.  un  état  de  maturité  in- 
complète. Il  est  dans  ce  cas  inutile  d'essayer  la  fécondation. 

Je  n'ai  jamais  observé  (et  mes  constatations  infirment  sur  ce  point 
celles  de  V.  Fatio^)  chez  les  mâles  des  Epinoches  de  Maisons- Lafïit te  de 
saillie  comparable  de  la  paroi  abdominale  ;  les  testicules  restent  relative- 
ment peu  volumineux  tout  en  devenant,  comme  la  dissection  le  montre, 
durs  et  tendus.  Les  couleurs  des  mâles  deviennent,  on  le  sait,  plus  vives 
et  plus  brillantes  à  l'époque  de  la  reproduction  ;  je  l'ai  constaté,  bien 
entendu,  sur  les  Epinoches  de  Maisons-Laffitte  qui,  au  point  de  vue  des 
caractères  sexuels  secondaires,  se  comportent  comme  les  Epinoches  de 
partout.  Notons  par  parenihèses  qu'il  résulte  de  mes  observations  que 
l'un  des  meilleurs  de  ces  caractères  sexuels  secondaires  serait  l'aspect  de 
l'œil  qui  est  vert  émeraude  chez  le  mâle  seulement.  Ce  caractère  était 
toujours  très  net  et  très  marqué  pendant  la  période  de  reproduction  chez 
les  spécimens  que  j'ai  examinés,  alors  que  les  autres  caractères  sexuels 
secondaires  classiques  l'étaient  parfois  plus  faiblement. 

2.  Technique  suivie 

J'ai  procédé  pour  faire  ces  recherches  à  des  fécondations  artificielles 
que  j'ai  effectuées  sur  dix  séries  d'œufs  : 

Année  1916 

Série  du   20  Mars  Fécondation  16  h. 

—  1er  Avril  —  13  h.  30. 

—  10  Av/il  —  î>  h. 

—  24  Avril  —  11  h. 

—  5  Mai  —  22  h. 

—  27  Mai  —  22  h. 

Année  1917 

Série  du  16  Avril  Fécondation  16  h. 

—  2  Mai                        —  20  h.  25. 
•    _       13  Juin                       _  16  h, 

—  20  Juin  —  17  h.  ^ 
On  opère  de  la  façon  qui  suit  : 

On  choisit  une  femelle  bien  mûre  (et  l'état  de  maturité  se  reconnaît 

1.  V.  Fatio  :  loco  citato,  page  9ô. 

2.  Une  dernière  fécondation  a  été  clTictuée  lo  24  Juillet  1017  à  1 7  luures  à  l'aide  d'exemplaires  i-rovenant  d'un 
petit  ruisseau  qui  se  jette  dans  l'Oise  au  voisinage  de  son  confluent  avic  le  'l'hérain  (près  Montataire). 


I 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE  5 

aux  signes  indiqués  ci-dessus  ^),  et  l'on  provoque  par  légères  pressions 
latérales  sur  l'abdomen  la  sortie  des  œufs  qui  sont  reçus  à  sec  dans  un 
verre  de  montre.  Si  cette  opération  est  faite  avec  soin  la  femelle  n'est 
nullement  endommagée  et  peut  continui^r  à  vivre.  Les  îteufs  sortent  agglu- 
tinés par  du  mucus. 

Prenant  alors  un  mâle  qu'il  est  nécessaire  de  sacrifier  '^,  car  ses  organes 
génitaux  ne  sont  jamais  suffisamment  gonflés  pour  que  la  sortie  du  sperme 
puisse  être  provoquée  par  l'expression  de  l'abdomen,  on  lui  ouvre  le- 
ventre  aux  ciseaux  fins  et  on  enlève  à  la  pince  les  organes  mâles.  Ces  der- 
niers placés  dans  le  verre  de  montre  sont  dilacérés  à  l'aide  d'aiguilles  et 
exprimés  à  la  pince.  Après  avoir  eu  le  soin  d'assurer  le  mélange  du  sperme 
ainsi  obtenu  et  des  œufs,  on  ajoute  après  une  minute  environ  un  ou  deux 
centimètres  cubes  d'eau. 

Cette  méthode  de  fécondation  à  sec  est  celle  que  l'on  appelle  la  méthode 
russe.  Henneguy  ^  qui  l'a  employée  pour  la  Truite  remarque  qu'elle  donne 
beaucoup  plus  d'œufs  fécondés  que  la  méthode  qui  consiste  à  mélanger 
dans  l'eau  le  sperme  et  les  œufs,  et,  cela,  en  raison  du  fait  que  les  sperma- 
tozoïdes meurent  rapidement  au  contac!)  de  l'eau.  En  ce  qui  concerne 
l'Epinoche,  j'ai  également  constaté  la  supériorité  de  la  méthode  russe, 
car  il  est  rare  que  parmi  les  œufs  ainsi  traités,  il  en  reste  un  seul  qui  ne  se 
développe  pas  J'ai  remarqué  aussi  que,  lorsque  l'on  effectue  la  féconda- 
tion dans  l'eau,  plus  il  y  a  d'eau,  plus  la  proportion  d'œufs  non  fécondés 
est  grande 

Au  contact  de  l'eau  le  mucus  se  durcit  sans  perdre  sa  transparence,  et, 
les  œufs  restent  alor?  réunis  en  grappe  tels  qu'on  les  trouve  dans  les  nids . 
Au  bout  d'un  quart  d'heure  environ,  on  transporte  les  œufs  ainsi 
fécondés  dans  un  petit  cristallisoir  préalablement  rempli  d'eau  très  pure. 
Celle  du  puits  artésien  do  Maisons-Laffitte  que  l'on  trouve  dans  la 
plupart  des  habitations  de  la  ville  convient  d'une  façon  parfaite,  car  elle 
est  à  peu  près  dépourvue  d'organismes  et  de  h' mon  ,  l'emploi  de  l'eau  des 
étangs  m'a  paru  devoir  être  rejetée,  car  outre  qu'elle  n'est  ni  claire,  ni 
propre,  elle  contient  un  grand  nombre  de  petits  Invertébrés  susceptibles 
d'attaquer  les  larves  lorsque  se  produit  l'éclosion.  L'eau  doit  être  changée 
aussi  souvent  que  possible  au  cours  de  l'incubation.  Au  moment  de  l'éclo- 

1 .  Voir  ]):igos  0  L't  4. 

2.  On  avait  déjà  fait  cette  constatation.  (Voir  J>EE  rt  IIKXNECUY  :  'l'raitô  ili  s  niéfhoJcs  (icliiii<|tios  de  l"Anati)- 
niie  microscopique  Paris.  O.  Doin  1896,  page  Z?A.) 

3.  L.  IlKNNEGUY.  Rechercties  sur  le  déveloiiponirut  dis  l'oi-isons  nsscn.x.  Thrse  Do  t.  ia  Sciewejs.  Paris  Y.  Alain. 
1889.  Introduction,  pag»  3. 


6  R.  ANTHONY 

sion ,  j 'a j  outa'  s  qnelq[ueg  végétaux  aqua  tiques  recueillis  dans  les  étangs  et  que 
je  lavais  largement  et  soigneusement  au  préalable  à  l'eau  du  puits  artésien 
pour  ne  pas  risquer  d'introduire  en  même  temps  des  organismes  nuisibles. 

Au  moment  de  la  résorption  totale  du  vitellus,  et  même  un  peu  aupa- 
ravant, j'ai  remplacé  l'eau  du  puits  artésien  par  de  l'eau  des  étangs  ayant 
reposé  et  soigneusement  filtrée  au  préalable  sur  une  fine  mousseline  des- 
tinée à  éliminer  les  organismes  les  plus  volumineux  ;  les  organismes  de 
petite  taille  qui  passaient  à  travers  cette  mousseline  étant  destinés  au 
contraire  à  servir  à  la  nourriture  des  larves  dont  je  complétais  l'alimen- 
tation généralement  par  un  peu  de  sang. 

Il  est  à  noter  aussi  qu'il  est  préférable  d'augmenter  la  quantité  d'eau 
à  partir  de  l'éclosion.  On  en  évite  ainsi  réchauffement  rapide,  et  la  pré- 
sence des  végétaux  dispense  de  la  changer  souvent.  Fréquemment,  et 
malgré  les  précautions  prises,  les  œufs  se  recouvrent  d'un  dépôt  qui  les 
obscurcit  de  plus  en  plus  à  mesure  qu'ils  avancent  en  âge.  On  les  en  débar- 
ras?e  facilement  en  les  agitant  fortement  à  l'aide  d'un  pinceau  léger  entre 
les  poils  duquel  on  les  force  à  passer. 

Notons  encore  que  le  mucus  durci  qui  les  relie  les  uns  aux  autres 
rend  leur  observation  parfois  difficile  ;  il  est  assez  souvent  nécessaire  de 
les  séparer.  Cette  opération,  dangereuse  à  effectuer  au  début  du  dévelop- 
pement, le  devient  de  moins  en  moins  avec  le  temps,  les  œufs  augmen- 
tant progressivement  de  tension.  Elle  peut  se  faire  d'un  coup  sec  à  l'aide 
d'une  aiguille  recourbée  montée  sur  un  porte  aiguille  et  que  l'on  introduit 
Cintre  d3ux  œufs  contigiis. 

Mes  élevages  ont  été  effectués  à  la  température  moyenne  de  l'appar- 
tement et  avec  une  lumière  d'intensité  moyenne.  Ils  ont  pu  être  pour- 
^suivis  jusqu'à  l'acquisition  de  la  forme  adulte. 

Je  me  suis  borné  dans  ces  recherches  à  des  observations  sut  le  matériel 
vivant  et  ai  eu  surtout  en  vue  de  préciser  les  diverses  phases  successives, 
du  développement  de  la  circulation  depuis  l'apparition  du  cœur  jusqu'au 
moment  où  commence  à  s'établir  définitivement  la  circulation  de  la 
nageoire  caudale.  J'a'  cependant  laissé  de  côté  bien  des  points,  notam- 
ment celui  du  développement  des  systèmes  portes  hépatique  et  rénal. 

Il  est  peu  de  questions  embryologiques  spéciales  qui  soient  aussi  con- 
troversées que  celle  du  développement  de  la  circula  ion  chez  les  Poissons 
téléostéens.  Cela  tient  sans  aucun  doute  à  la  grande  difficulté  pratique 
de  ce  genre  de  recherches  :  dans  ce  domaine  la  méthode  des  coupes  ne 
saurait  iuffire,  car  si.  sur  des  coupes,  on  peut  voir  la  place  des  vaisseaux 


CIRCULATION  CHEZ  L' EPI  N  OC  HE  7 

par  rapport  aux  autres  organes  et  préciser  leur  origine,  il  est  impossible 
par  contre  de  fixer  d'autres  détails,  notamm3nt  de  préciser  le  sens  du 
courant  sanguin,  et,  c'est  évidemmeni;  là  un  point  essentiel.  Seale  l'obser- 
vation du  matériel  vivant  (œufs  et  embryon;  éclos)  peut  renseigner  à  ce 
égard.  Cette  observation,  parfois  impossible  à  réaliser  lorsque  l'œuf  est 
peu  transparent,  est  toujours  difficile,  longue  et  pénible  dans  les  cas  qui 
peuvent  être  considérés  comme  les  plus  favorables  à  cet  examen  (ceux 
dôs  œufs  bien  transparents  du  Gasterosteus  ou  du  Belone  par  exemple). 
Comme  le  fait  remarquer  très  justement  C.  Vogt  ',  les  yeux  se  fatiguent 
SI  rapidement  à  ce  travail  que  l'on  finit  par  croire  qu'il  se  produit  des 
courants  là  où  il  n'y  en  a  point  en  réalité,  et,  par  ne  plus  pouvoir  discerner 
leur  sens.  Cette  difficulté  augmente  à  mesure  que  l'embryon  avance  en 
âge,  car  il  davient  de  plus  en  plus  mobile,  de  moins  en  moins  transparent., 
en  même  temps  que  les  vaisseaux  sont  de  plus  en  plus  nombreux  et  se 
croisent  ou  se  recouvrent  de  plus  en  plus  les  uns  lei  autres. 

Mes  observations  ont  été  faites  à  la  loupe  binoculaire  stéréoscopique 
sous  de  très  forts  grossissements. 

:^.  Bibliographie  des  principales  publications  où  il  est  question  du  développement 
de  la  circulation  chez  les  Poissons  téléostéens 

Voici  telle  que  j'ai  pu  l'établir  la  liste  des  principales  contributions 
antérieures  et  qui  intéressent  plus  ou  moins  directement  le  point  de  vue 
spécial  auquel  33  me  uiis  placé,  c'est-à-dire  le  développement  de  la  cir- 
culation, en  d'autres  termes  du  cours  sanguin,  chez  les  Poissons  osseux^. 


OBSERVATIONS  RELATIVES   A  I.A   NATDRE 
DATES  DE  LA  CONTRIBUTION 


RÉFÉRENCES 


1831  Indications  relatives  au  Virprintis  dobnlai^.   .     C.  (i.  Carus  :  Brlanterungstafel  zur  vergl.  Aoat.  Anal. 

Heft.  m  Leipzig  1831 

1832  Indications    relati\e8    au    Blennius    (Zoarces)     Kathke  :  Abhandlungen  zur  Blldungs  und   Entwick- 

viviparui  \..  lungsgesch.  a.  Mcnsclici'  und  iltT  Thiere.  2  Th.  183:2 

et  1833. 

1835  K.   E.   VON  Baer  :  Untersuchuiig^^n  tlljer  die   Knt«rick- 

lungsgesch.  der  Fische.  Leipzig  1835. 

1837  K.  K.  VON  Baer  :  Entwickelungsgcschlchte  der  Ttuers 

FI  Thcil.  Kœnig-it.rrg  1837. 

1.  C.  VOOT  :  Bmljiyologie  dos  Salinones.  in  Histoire  rutturelle  des  Po^nonii  d'enu  donre  de   V Europe  eenlrûU 
par  L.  Agassiz.  Neufthâtel  1842. 

2.  Les  travaux  les  plus  imporf.ants  et  qu'il  convient  particulièrement  de  coiusulti-r  sont  marqués  d'uu  asté- 
risque (•). 

3   Le  Cyprimus  dobula  l..  d. ."  ancli'iis  ajtfiurs  s.-rait  tnutOt  U  SqualiM  leuciteus  L.  .    e  Squali»*  esphiUv*  L. 
■et  VVIdus  melaTWtiii  H(  ek. 


R.  ANTHONY 


OBSERVATIONS  RELATIVES  A   lA  NATURE 
DE   lA  CONTRIBUTION 


RÉFÉRENCES 


1842     Coregonus  palea  Cuv.  Etuilc  rL'iiiarfjual)le  au     *  C.  VocJT  :  Embryologie  des  Salraones  ;  in  Histoire  natu- 
point  de  vue  de  l'illustration.  relie  des  Poissons  d'eau  douce  de  l'Europe  centrale, 

par  L.  Agassiz  Neufchâtel  184... 


1856     Esox  lucius  L. 


1858 


1861     Truite. 


AUBERT  :  Beitrage  zur  Entwickclungsgeschichtc  der  Fis- 
che.  II.  Die  Entwickelung  des  Ilerzens  und  des  Blutes 
im  Hechtei  Zeitschr  /.  Wiss.  Zool.  Bd.  VU.  1856. 

K.  B.  Reichert  :  Beob.  uber  die  ersten  Blutgefàsse 
Bildung  sowie  Uber  die  Bewegung  des  Blutes  in  den 
selben  bei  Fischenibryonen  Arb.  des  Phys.  InttûuU  zu 
Breslau  1858. 

Lereboullet  :  EoeherclTS  sur  le  développement  de 
la  Truite.  Annales  des  Se.  nnturelles.  IV  Série.  Zoolo- 
gie T.  XVI.  1861. 

Lereboullet  :  Ecchcrches  d'embryologie  comparée 
sur  le  développement  du  Brochet,  de  la  Perche  et  de 
l'Ecrevisse.  Mémoires  des  Savants  étrangers.  Académie 
des  Sciences  1862. 

J.  A.  llYDER.  A  contribution  to  the  Embryography  of 
osseous  flshes  with  spécial  référence  to  the  dev.  of 
the  C^od.  Report  of  Commiss.  of  Fish  and  Figherie!<. 
V.  S.  F.  C.  1882. 

Edw.  E.  Prince.  On  the  Ncst  and  Development  of  G  s- 
terosteus  spinachi'X  at  the  St-Andrew's  Marine  Labora- 
tory.  The  Annals  and  Mag.  Nat.  Hist.  Vol.  XVI.  18S:.. 

1885     Apeltes  quadracus  Mitch.,  C'iupea    sapidissima    J.  A.  Ryder  :  On  the  development  of  osseous   flshes 
Wilson,  Ictnhmis  alhidus  Lcsuour.  including  marine  aud  frcshwator  forms.  Rep.  of  Com- 

miss. of  Fish  and  Fisheries.  U.  S.  P.  C.  1885. 


Esox  Ivcivs  L. 
Perça  fluviatilis  L. 
Scardinius     erythrophthalmus     L. 
tion  caudale). 


(Circula- 


Gadus  morrhua  L-,  Apeltes.  Idus  melanotus 
Heck.,  Tylosurus,  Salmo,  Carassius,  Siphonos- 
toma,  Gambusia.  Cottas.  Alosa.Ciibium,  Pare- 
hippus,  EUiacate.  Osmerus,  Pomolobus.  (Indi- 
cations très  sommaires.) 

Spinaehia  vulgaris  Jlitch.  (Brève  et  très  insuf- 
fisante description  sans  figure.) 


1886  Perça  fluviatilis  L.,  Belone  acus  Risso,  Blennins, 
Syngnathus,  Gobius  (contient  des  renseigne- 
ments importants). 

1836 


•  F.  Wenckebach.  Bcitr.  zur  Entwickelungsgesch.  der 
Knochenfisehc.  Arch.  f.  Mickr.  Anal.  Bd.  XXVIII. 
1886. 

H.  E.  ZiEGLER  :  Uber  die  Enstehung  der  Blutkorpcr- 
chen  bei  Knochenfischembryonen.  Tagebl.  58  Vers.  I). 
Naturf.  Aertze.  1886. 


Perça  fluviatilis  L.,  Salmo  salar  L.,  Esox  lucius    *  il.  E.  ZiEGLER  :  Die  Enstehung  des  Blutes  der  Knockiii- 
L.,    Belone    acus     Risso.,    Syngnathus    acus        fischenibryonen.  Arch.  Mickr.  Anat.   30.  1887. 
L.  (contient  des  renseignements  importants). 


1888     Labrax,   Vranoscopus. 


1888     Revue  générale. 


Athtrina.  (Circul.  de  la  queue). 


Avarrhichas  lupus  L.  (PI.  XX,  XXI,  XXH, 
XXVI,  XXVIl).  Représentations  de  la 
circulation  de  la  nageoire  caudale,  du  vitel- 
lus,  de  l'intestin  postérieur.  Voir  aussi  (PI. 
XIII)  la  circiUation  caudale  au  début  chez 
le  Cottus  et  chez  le  Gohius,  (PI.  XVI)  la  cir- 


F.  Raffaele.  La  uova  gallegianti  c  le  larve  dei  Teleos- 
tci  nel  golfo  di  Xapoll.  Mittheil.  aus.  d.  zool.  St.  zu 
Neripel  1888. 

Hochstetter  :  Beitrage  zur  vergl.  Anat.  und  Entw.  des 
venensystems  der  Amphibien  und  Fische.  Morphol. 
Jahrb.  Bd.  XIII.  1888. 

F.  Raffaele  :  Sulla  spos.  ixistcmbrionale  délia  cavita 
alid.  nei  Teleostei.  Mittheil.  aus.  d.  zool.  St.  zu  Neipel 
1889-1891. 

W.  C.  .Mac  Intosh  and  Prince  :  On  the  development  and 
Life  history  of  the  Teleostean  food  and  others  flshes. 
Trans.  of  the  R.  Soe.  of  Edinbiirgh.  Vol.  XXXV.  Part 
m  n"  19.  1890. 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE 


Q> 


OBSERVATIONS  RELATIVES  A  LA  NATCRE 
DATES  DE  I.A  CONTRIBUTION 

culation  embryonnaire  du  Liparis,  et  (PI. 
XXVIII)  la  circulation  de  la  partie  moyenne 
du  tronc  et  de  la  nageoire  caudale  chez  l'em- 
bryon du  Salmo  salar  L. 

(D'une  façon  générale  les  figures  de  ce 
mémoire  relatives  à  la  disposition  embryon- 
naire des  vaisseaux  sont  peu  claires). 

1891     Serranus  atrarius. 

(Cœur  et  Aorte  au  cours  du  développement). 

1891     Aperçu  général. 


RÉFÉRENCES 


1893     Aperçu  général. 


1894    Salmonidés. 


1894     Salmonidé:* 


1896 


Salmonidés. 
(Circulation 


cardinale     postérieure-Aorte). 


H.  V.  WiLSON  :  The  cmbryology  of  the  Sca  basa.  Bull, 
of  the  U.  S.  Fish  Commission.  Vol.  IX.  1891. 

HOCHSTETTER  :  EntwickiUingsgesschicktc  des  gcîils- 
systems.  Ergeb.  Anat.  und  Enlwickelungi  lehre  Bd. 
I.  1891. 

C.  H.  EiGENMANN  :  On  the  viviparons  flshes  of  the  Paci- 
fic coast  of  North  America.  Bull,  of  U.  S.  Fishes 
Commission.  Vol.  XII.  1892. 

F.  HOCHSTETTER  :  Entwiekelung  des  Venen  Systems  der 
Wirbeltiere.  Ergebnisse  ton  Aniitomie  und  Enticick- 
lung!:.  Bd.  III.  1893. 

J.  SOBOTTA  :  Uber  Mesoderm.  Tlerz.  Gefâss  und  Bhirbil- 
dung  bel  Salmonidcn.  Verh.  der  Anat.  ges.  zu  .Strass- 
burg.  1894. 

ZiEGENHAGEN.  Ueber  das  Gefàsssystems  bel  Salmoni- 
dembryonen.  Verh.  d.  Anat  ges.  zu  Slrassburg.  1894. 

ZiEGENHAGEN  :  Ueber  die  Entwiekelung  der  Cirkula- 
tion  bei  den  Telcostiern  insbesondere  bei  Belone. 
Verh.  der  Anat.  ges.  zu  Berlin,  1896. 

M'.  FÉLIX  :  Beitrage  zur  Eutwickelungsgesischtc  d.r 
Salnioniden.  Anatom.  Hefte  Bd.  VIII.  1897. 


1902     Salmonidés. 


1906     Revue   générale. 


190G     Eevue  générale. 


1908  Carassius  auratus  L. 

(Cette   note   contient  d'importantes  indica- 
tions relatives  à  la  circulation  vitellinc), 

1909  Résumé  préliminaire  du  travail  qui  suit. 


1910  Belone  acus  Eisso.,  Gobius  capilo  C.  V.,  Syngna. 
thu.f  actts  L.,  Cristieeps  argenlatus  Risse, 
Exoceius  volitans  L.,  Uranoscopus  scaber  L. 
(.Mémoire  très  important  et  (|ui  corrige  des 
erreurs  d'auteurs  antérieurs). 


J.  SoBOTTA  :  Ueber  die  Entwiekelung  des  Blutes  des 
Herzens  und  der  grossen  Gefâss  der  Salmoniden. 
Anat.  Hefte  Bd.  XIX.  H.  3.  1902. 

S.  MOLLIER  ;  Die  Erste  Entwiekelung  des  ilerzens  der 
Gefasse  und  Blutes  (Tclcostier)  in  Handbueh  >on 
rergl.  und  e.rper.  Entuickelungs  lehre  der  Wirlbeltiere. 
Ose.  Hcrtwig.  Vol.  I.  léna,  1906. 

HOCHSTETTER  :  Die  Entwiekelung  des  Blutegefasàsys- 
tems  (Teleostier)  in  Handbueh  von  Vergl.  und  eiper. 
Entwickelungs  lehre  der  Wirbeltiere.  Ose.  Hertwig.  Vol. 
III.  léna,  1906. 

*  WiNTREBERT  :  Sur  la  première  circulation  veiaeuse  du 

Cyprin  doré.  C.  li.  Acad.  d^s  Hcienres.  G  Juillet  190^. 

J.  BORCEA  :  Quelques  observations  sur  la  circulation  em- 
bryonnaire chez  les  Téléostéens.  Bull.  Soc.  Zoolojiqit* 
de  France,  1909. 

•  J.  BORCEA  :  Observations  sur  la  circulation  embryon- 

naire chez  les  Téléostéens.  Ann.  Scientif.  de  VCnirer. 
.lité  de  Jassy,  liUO. 


10 


R,  ANTHONY 


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CIRCULATION  CHEZ  U  EPI  N  OC  HE 


11 


Nous  possédons  en  ;  omnie 
qxielques  indications  très  brèves 
et  très  incomplètes  relatives  à 
la  circulation  au  cours  du  déve- 
loppement chf^z  la  Spinachia 
(Edw.  E.  Prince)  et  chez  VApeltes 
(Ryder).  Mais  le  genre  Gasteros- 
ieus  ne  semble  point,  si  nos  infor- 
mations sont  exactes,  avoir  été 
étudié  sous  ce  rapport. 

D'une  manière  générale  les 
travaux  énumérés  dans  cette  liste 
ont  trait  à  des  descriptions  de 
stades  isolés  ;  aucun  auteur,  sauf 
C.  VoGT  dans  quelque  mesure, 
ne  semble  avoir  ccmp^ètenient 
suivi  les  modifications  du  cours 
circulatoire  pendant  la  période 
embryonnaire  d'une  forme  dor- 
née. 

IL  LE  DÉVELOPPEMENT  DE 
LA  CIRCULATION  CHEZ 
L'ÉPINOCHE 

l.  Données  générales 

Si  l'on  s'en  rapporte  à  ce  que 
l'on  cbf-ervo  dans  le  genre  Gas- 
terosteus,  il  semble  que  l'on 
puisse  artificiellement  admettre 
trois  périodes  dans  le  développe- 
ment de  la  circulation  des  Pois- 
sons téléostéens. 

a.  La  période  des  stades  car- 
diaques qui  débute  avec  la  pre- 
mière apparition  du  cœur  (du 
3«  au  7^  jour,  suivant  les  cas, 


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.  [)eii.\ièni"><;r:  pliiiiiu' (Icstiiiéù  montrer  le  rapport  exis- 
tant entre,  d'une  part,  la  rapidité  du  développement 
chez  l'Epinoche,  et,  d'autre  part,  la  température  et  la 
pression.  J.,  Jours.  —  T.,  Températures.  —  P.,  Pres- 
sions. —  20  M.  191f  etc.,  indications  des  séries  com- 
plètes qui  ont  été  utilisées  pour  établir  ce  grapfiique. — 
/).,  Durée  du  développement  jusqu'à  l'éclosion.  —  T., 
Température  nioyent  e  pendant  le  développement.  — 
/'.,  Pression  moyenne  pendant  le  développement.  Se 
reporter  au  table^au  pour  la  lecture  de  ce  graphique 
qtii  est  simplement  approvimatif. 


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CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE 


13 


chez  l'Epinoclie)  et  finit  lorsqu 'apparaissent  les  premiers  vaisseaux  (du  6'= 
au  11^  jour,  suivant  les  cas,  chez  l'Epinoclie)  qui  sont  ceux  des  arcs  bran- 
chiaux n°  1  et  les  racines  de  l'aorte. 

(3.  La  période  de  la  première  circulation  qui  débute  avec  l'apparition 
des  premiers  vaisseaux  susindiqués  et  est  caractérisée  par  la  constitu- 
tion d'un  circuit  sanguin  complet,  mais  très  simple,  qui  se  compliquera 
plus  tard  f)ar  additions  successives. 

y.  La  période  de  la  deuxième  circulation  qui  débute  lorsque  se  for- 
ment les  vaisseaux  veineux  du  corps  embryonnaire  qui  aboutissent  à  la 


FiG.  III.  I.  II.  III.  IV^.  Derniers  stades  de  la  période  précirculatoire.  Région  antérieure  de  l'embryon  :  V.  o.,  Vési- 
cule oculaire.  —  C,  Cristallin.  —  F.  a.,  Vésicule  auditive.  —  V.  ol.,  Vésicule  olfactive.  —  C.  a.,  Cer- 
veau antérieur.  —  C.  m.,  Cerveau  moyen.  —  C.  p.,  Cerveau  postérieur.  Denii  schématique. 

constitution  des  canaux  de  Cuvier.   Elle  conduit  directement  par  ses 
complications  successives  à  la  circulation  de  l'adulte. 

Il  est  à  noter  d'une  façon  générale,  et  ainsi  que  le  montrent  les  ta- 
bleaux et  les  graphiques  ci-joints  que  le  développement  de  la  circulation, 
ainsi  d'ailleurs  que  le  développement  d'une  façon  générale,  est  dans  l'en- 
semble d'autant  plus  rapide  que  la  température  est  plus  élevée.  Ce  rapport 
paraît  être  plus  net  (voy.  fig.  i)  pour  les  températures  élevées  que  pour  les 
basses  températures.  Les  variations  de  la  pression  ne  suivant  pas  exacte- 
ment, comme  l'on  sait,  celles  de  la  température,  il  s'ensuit  qu'elles  ne  con- 
cordent pas  aussi  bien  avec  les  différences  de  rapidité  du  développement. 
(Voy.  le  tableau  ainsi  que  les  grapliiques  qui  constituent  les  figures  let  ii^). 


1.  Les  températures  et  pressions  qui  m'ont  permis  de  dresser  le  tableau  et  d'établir  les  ur.iphi'iues  m'ont  été 
fournies  par  M.  Péroux,  de  Jraisons-I.affitte,  qui  a  aimablement  mis  à  ma  disposition  5;:i  précieux  registres  d'ob- 
servations météorologiques. 


14 


R.  ANTHONY 


2.  Stades  précirculatoires 

Je  me  bornerai  en  ce  qui  concerne  la  période  précirculatoire,  et  à 
seule  fin  de  bien  préciser  le  point  de  départ  de  mes  observations,  à  repré- 
senter (fig.  m)  quatre  aspects  successifs  delà  région  antérieure  de  l'embryon 
durant  la  période  qui  précède  immédiatement  la  première  apparition  du 
cœur.  Pour  la  compréhension  de  cette  figure  la  légende  paraît  devoir 
suffire. 

3.  Stades   cardiaques 

La  première  ébauche  du  cœur  se  montre  visible  par  transparence  sur 
la  ligne  médiane  au  niveau  du  cerveau  postérieur  et  à  peu  près  à  mi-dis- 
tance entre  d'une  part  sa  jonction  avec  le  cerveau  moyen  et  d'autre  part 
la  vésicule  auditive,  entre  le  deuxième  et  le  sixième  jour  après  la  féconda- 
tion, suivant  les  cas.  Elle  se  présente  sous 
l'aspect  d'une  tache   sombre   qu'on  aper- 
çoit mal  définie  d'abord,  puis  qui  s'étend 
à  droite  et  à  gauche  pour  finir  par  barrer 
un  peu  obliquement   d'habitude   le  tube 
nerveux  (Voy.  fig.  iv.  I).  de  telle  manière 
que  son  extrémité  gauche,  la  future  oreil- 
lette, est  un  peu  plus  antérieure  que  son 
extrémité  droite,  le  futur  ventricule.   Peu 
après,  l'ébauche  du  cœur  présente  l'aspect 
d'un  tube  coudé  à  angle  très  obtus  ouvert 
vers  l'arrière,  et,  dont  le  sommet  coïncide 
à  peu  près  avec  la  ligne  médiane  de  l'em- 
bryon. Il  ne  sort  pas  encore  à  ce  stade  des 
limites  du  système  nerveux  central  (voy. 
fig.  IV.  II)  comme  il  fera  plus  tard.  C'est  à  ce  moment  que  j'ai  perçu  les 
premiers  battements. 

Peu  à  peu  le  cœur  se  déplace  vers  le  côté  gauche,  et,  c'est  à  peu  près 
au  moment  où  l'entrée  de  l'oreillette  atteint  le  bord  du  corps  de  l'embryon 
que  l'on  aperçoit  les  premières  taches  pigmentaires  des  téguments  de 
ce  dernier;  elles  sont  situées  dans  la  région  moyenne  du  corps,  à  partir 
de  la  limite  qui  sépare  le  cerveau  moyen  du  cerveau  postérieur  et  sont 
abondantes  surtout  au  niveau  des  futures  ébauches  des  nageoires  pecto- 
rales. 


/.  // 

Fig.  IV.  I.  II.  Premiers  stades  cardiaques  : 
C,  Cœur.  —  O.,  Oreillette.  —  F., 
Ventricule.  Demi-scliématique. 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOGHE 


15 


Dans  un  lot  d'œiifs  péchés  le  23  Mai  1916,  j'ai  remarqué  un  individu 
dont  l'oreillette  se  trouvait  à  droite  et  le  ventricule  à  gauche.  Par  la  suite 
la  circulation  embryonnaire  fut  renversé"'.  Cette  anomalie  a  son  intérêt, 
car  elle  reproduit  la  disposition  observée  normalement  par  J.  A.  Ryder 
chez   l'embryon    d'un    autre  Gastérostéidé,  VApdtes   quadracus   Mitch  ^ 

Dans  le  stade  représenté  figure  v  et  qui  est  caractérisé  par  l'appari- 
tion d'ébauches  nettement  visibles  de  nageoires  pectorales,  le  cœur  a 
augmenté  de  volume,  et,  s'est  tellement 
déplacé  vers  la  gauche  que  l'extrémité 
libre  de  son  oreillette  dépasse  sensible- 
ment les  limites  du  corps  embryonnaire 
proprement  dit.  Des  bords  antérieurs 
et  postérieurs  de  l'ouverture  auriculaire 
on  voit  partir  les  parois  péricardiques. 

A  l'entrée  du  cœur,  les  globules  san- 
guins animés  d'un  léger  mouvement  de 
va  et  vient  semblent  obéir  à  ses  pulsa- 
tions. 

La  circulation  va  s'établir.  C'est  à  ce 
stade  que  l'on  perçoit  les  premiers  signes 
de  l'activité  de  l'embryon. 


4.   Première  circulation 


FiG.  V.  Dernier  stadf  cardiaque  :  0.,  Oreillette. 
—  V.,  Ventricule.  —  P.,  Paroi  péricar- 
dique.  Le  pigment  du  corps  embryonnaire 
n'a  pas  été  représenté.  Demi-scliéina» 
tique. 


Les  débuts  de  la  circulation  coïnci- 
dent chez  l'Epinoche  avec  l'apparition 
du  pigment  dans  l'œil  et  le  resserre- 
ment de  l'inflexion  qui  sépare  les  cerveaux  moyen  et  postérieur.  Dans 
le  stade  représenté  figure  vi  la  paroi  postérieure  du  cerveau  moyen  et 
la  paroi  antérieure  du  cerveau  postérieur  sont  au  contact.  Le  cœur  s'est 
porté  davantage  encore  à  gauche,  de  telle  sorte  que  son  angle  de  cou- 
dure  coïncide  presque  maintenant  avec  le  bord  du  tube  nerveux.  A  ce 
moment  le  ventricule  se  prolonge  par  deux  petits  canaux  transversaux  bien 
endigués  situés  au  niveau  de  l'extrémité  supérieure  des  vésicules  audi- 
tives ;  ce  sont  les  arcs  vasculaires  branchiaux  n°  1  dont  le  développe- 
ment précoce  a  été  constaté  chez  tous  les  Téléostéens.  Les  globules  san- 


1.  J.  A.  Ryder,  1882  et  1885. 


16 


H.  ANTHONY 


guins  animés  d'un  mouvement  très  net  de  va-et-vient  forment  sur  le 
vitellus,  à  l'entrée  du  cœur,  soit  deux  courants  principaux,  antérieur  et 
postérieur,  soit  trois  courants,  antérieur,  moyen  et  postérieur.  On  peut 
suivre  le  mouvement  de  va-et-vient  des  globules  à  l'intérieur  même 
du  cœur  et  dans  les  arcs  vasculaires  branchiaux. 

Ces  derniers  se  continuent  bientôt  en  arrière  par  deux  petits  canaux 

qui  se  rapprochent  à  mesure  qu'ils 
s'éloignent  du  cœur  et  finiront  par  se 
réunir.  Ce  sont  les  ébauches  des  bran- 
ches d'origine  de  l'aorte.  La  constata- 
tion de  ces  fajts  de  développement 
corroborent  les  résultats  obtenus  par 
les  différents  auteurs  sur  les  divers 
Téléostéens  qu'ils  ont  étudiés.  Le  cir- 
cuit sanguin  primitif  se  constitue  alors 
rapidement. 

Quand  il  y  a  trois  courants  sur  le 
vitellus  à  l'entrée  du  cœur,  le  moyen 
s'accentue  très  fortement,  l'antérieur 
s'arrête  bientôt  (sauf  dans  les  cas 
analogues  à  celui  que  je  mentionnerai 
plus  loin,  voir  fig.  xi)  et  le  po  térieur 
n'augmente  guère,  à  ce  moment  du 
moins,  de  vitesse.  Quand  il  n'y  a  que 
deux  courants,  l'antérieur  se  comporte 
comme  ci-dessus  et  le  postérieur  se 
comporte  comme  le  moyen  du  cas 
précédent  ;  alors,  c'est  en  fait  le  cou- 
rant postérieur  du  premier  cas  qui 
manque.  Nous  désignerons  ces  trois  courants  par  les  lettres  a,  (3 
et  Y. 

Le  courant  (3  (moyen  ou  postérieur  suivant  les  cas)  correspond  à  la 
terminaison  d'une  grosse  veine  de  position  asymétrique  et  qui  parcourt  à 
gauche,  en  arc  de  cercle,  la  surface  du  vitellus.  On  peut,  pour  ce  fait,  l'appe- 
ler veine  vitelline,  sans  qu'il  faille  préciser  davantage  pour  le  moment  du 
moins.  Non  encore  endiguée,  elle  part  de  l'extrémité  postérieure  du  corps 
de  l'embryon  et,  à  la  surface  du  vitellus,  elle  est  toujours  très  large.  Elle 
se  dirige  vers  le  cœur  dans  lequel  elle  se  jette  après  avoir  décrit  un  double 


Fia.  VI.  Premiers  débuts  circulatoires  :  li.  1.. 
Vaissc<au  de  l'arc  branchial  1.  -  O.A.,  Ori- 
gine de  l'aorte.  A  l'entrée  du  cœur,  on  voit 
les  globules  disposés  suivant  trois  cou- 
rants. Le  sens  du  courant  sanguin  est  indi- 
fiué  par  les  flèches.  Le  pigment  de  l'œil 
(mais  non  celui  du  corps  embryonnaire)  a 
été  représenté.  Demi-schématique. 


CIRCULATION  CHEZ  LE  PI  y  OC  HE 


17 


coude  dont  le  premier,  rentrant  vers  l'embryon,  est  parfois  assez  aigu 
(voy.  fig.  viii).  Au  niveau  de  ces  deux  coudes  (en  dehors  du  coude  antérieur 
et  en  dedans  du  coude  postérieur)  on  aperçoit  parfois  des  lacs  sanguins 
plus  ou  moins  mobiles  qui  paraissent  devoir  correspondre  aux  courants 
primitifs  y.  et  y  (voy.  fig.  viii).  En  même  temps  les  racines  aortiques  qui,  à 
ce  moment,  décrivent,  par  suite  de  leur  allongement,  au  point  de  leur  réu- 
nion avec  les  arcs  vasculaires  branchiaux  n.°  1,  une  boucle  caractéristique 
(voy.  fig.  viii)  qu'elles  ne  formaient  pas  au 
début,  à  ce  qu'il  m'a  semblé,  se  réunissent; 
V aorte  se  développe,  et^  rebroussant  chemin 
à  une  certaine  distance  de  l'extrémité  cau- 
dale du  corps,  se  continue  par  la  veine 
CMudale.  Comme  l'intestin  postérieur  se  déve- 
loppe en  même  temps  que  cette  circulation 
primitive,  la  veine  caudale  se  continue  à  son 
tour  par  une  veine  sous-intestinale  à  laquelle 
elle  se  relie  par  une  veine  anale  qui  m'a  paru 
entourer  l'intestin  postérieur  à  la  manière 
d'un  anneau.  Les  sinuosités  que  décrivent 
l'aorte  et  les  veines  caudale,  anale  et  sous 
intestinale  d'abord  peu  accentuées  s'accusent 
progressivement,  principalement  du  fait  de 
l'allo;  g  ment  d'3  la  portion,  caudale  du  corps 
(voy.  fig.  VII). 

D'après  BoeceaI.  chez  le  Belone  acus 
Risso,  et  en  raison  du  retard  de  dévelojîpement  du  bourgeon  caudal, 
l'aorte  s'aboucherait  directement  d'abord  dans  la  veine  vitelline,  les 
veines  caudale  et  sous -intestinale  ne  se  développant  que  plus  tard.  L'au- 
teur note  que  même  lorsque  cette  nouvelle  voie  est  établie,  l'aorte  n'en 
conserve  pas  moins  ses  communications  directes  avec  la  veine  vitelline 
par  l'intermédiaire  d'un  vaisseau  qu'il  dénomme  l'artère  anale. 

Le  circuit  complet  de  cette  première  circulation  est  donc  constitué 
de  la  façon  suivante  : 

Cœur. 

Arcs   vasculaires   branchiaux    i>"    1. 

Racines  aortiques. 

Aorte. 


vir.  I.  ot  II.  Li's  ilisposition  suc- 
ccî.sivis  (ks  vciues  de  l'extréiTiitê 
liostcricuru  du  corps  :  A.,  Aortu.— 
V.  c  Veine  caudale.  —  F.  «..  Vrine 
;niale.  —  V.s.  L,  Veine  sous-intes- 
tinale.  —  l'.  v..  Veine  vitelline.  Les 
llèches  indi((uentle  sens  du  courant 
saii£tnin.  Schématiiiue. 


1  .   BORCEA   1!>I1). 

ARCH.    IJE   Zool,.    EXP.    ET   GÉK. 


18 


R.  ANTHONY 


Veine  caudale. 
Veine  anale. 
Veine  sous  intestinale. 
Veine  vitelline. 
Cœur. 
(Voy.  fig.  viii). 

Dans    quelques    cas,    j'ai    observé    les    dispositions   exceptionnelles 

suivantes  : 

1°  Du  point  d'union  de  la  veine 
caudale  à  la  veine  anale  part  "un 
vaisseau  qui  remonte  en  s'atté- 
nuant  vers  la  cou  dure  postérieure 
de  la  veine  vitelline  (voy.  fig.  ix,y.). 
Assez  longtemps  avant  d'atteindre 
cette  coudure,  ce  vaisseau  semble 
ne  plus  exister,  et,  l'on  ne  voit 
que  quelques  éléments  sanguins 
épars  se  diriger  vers  elle.  On 
pourrait  penser  que  l'on  se  trouve 
en  présence  d'un  cas  de  dévelop- 
pement précoce  de  la  veine  car- 
dinale gauche.  Je  crois  qu'il  n'en 
est  point  ainsi,  car  le  vaisseau  en 
question  se  trouve  trop  éloigné  de 
l'axe  du  corps  embryonnaire. 

2°  Le  courant  antérieur  a  exis- 
tant à  l'entrée  du  cœur  persiste, 
et  l'on  voit  une  assez  grosse  veine 
(voy.  fig.  IX,  x)  qui,  après  avoir 
fait   le  tour  de  la  tête  de  l'em- 
bryon sur  le  vitellus,  se  jette  dans 
la  veine  vitelline  au  niveau  de  sa 
seconde  coudure.  Cette  veine  qui, 
dans  la  plupart  des   cas,    d  epa- 
raîtra  par  ^a  suite  laissant  seulement  parfois  (vcy.  fig   xxvi,  sinus  s), 
*  comme  nous  le  verrons  plus  loin,  un  vestige  de  sa  terminaison,  est 
alimentée    par    un    rameau   provenant   indirectement   sans    doute,   de 
l'aorte  et  présentant  le  trajet  que  montre  la  figure  ix.  Il  s'agit  vraisembla- 


Fia.  Tiii.  Ensemble  de  la  première  circulation  :  0.,  Oreil- 
lette.—  F.,  Ventricule  continué  par  les  vaisseaux 
de  l'arc  branchial  1  continués  eux-mêmes  respec- 
tivement par  une  branche  d'origine  de  l'aorte.  — 
A.,  Aorte  continuée  parla  veine  caudale.  —  F.,  a., 
Veine  anale  continuée  par  la  veine  sous-intestinale. 
—  F.,  Veine  vitelline  avec  ses  deux  coudes  et  les 
restes  des  lacs  sanguins  a  et  y.  Les  flèches  indi- 
quent le  sens  du  courant  sanguin.  Demi-schéma- 
tique. Extrait  des  Comptes  rendus  de  V Académie 
dtê  Seiencet  (Note  de  R.  Anthony,  8  Octobre  1917). 


CIRCULATION  CHEZ  U  EPI  N  OC  HE 


19 


blement  d'un  rameau  précoce  d^  l'artère  mésentérique  dont  il  sera  ques- 
tion ultérieurement. 

Il  convient  de  rapprocher  cette  anomalie  de  ce  que  C.  Voqt  a  appelé 
chez  le  Coregonus  pilea  Cuvier  les  veines  vitellaires  antérieures  et  dont 
il  a  noté  l'existence  transitoire. 

J  ai  vu  parfois  ces  deux  dispositions  exceptionnelles  réunies  sur  la 
même  larve  (voy.  fig.  ix). 

En  résumé,  ce  qui  caractérise  cette  circulation  primitive  de  l'Epi- 
noche,  c'est  :  P  Qu'elle  ne  com- 
port-e  pas  encore  le  réseau  vitellin 
qui  n'apparaît  que  par  la  suite, 
non  plus  que  les  veines  cardinales 
tant  postérieure  qu'antérieures  ; 
2*^  Sa  remarquable  asymétrie. 

On  a  constaté  d'ailleurs  une 
asymétrie  analogue  au  cours  du 
développement  de  certains  Salmo- 
nidés; mais  les  descriptions  des 
auteurs  ne  pei'mettent  pas  de  se 
rendre  compte  s'il  en  est  de  même 
d'une  façon  générale  dans  l'en- 
semble des  Téléostéens. 

L'étude  de  la  deuxième  circu- 
lation montrera  que  le  dévelop- 
pement de  l'appareil  circulatoire 
se  continue  pendant  un  certain 
temps  suivant  ce  mode  asymé- 
trique, et,  que  ce  n'est  que  par  la  suite  que  la  symétrie  se  substitue  à 
l'asymétrie. 

L'ensemble  que  constituent  les  veine?  caudale,  sous -intestinale  et 
vitelline  se  montre  donc  ici  comme  la  voie  primitive  veineuse  semblant 
bien  correspondre,  comme  l'ont  pensé  Bax,four,  Ziegler  et  Borcea,  au 
vaisseau  ventral  des  vertébrés  primitifs. 

Il  convient  de  remarquer  en  efifet  que  la  circulation  embryonnaire 
primitive  de  l'Epinoche  reproduit  très  exactement  le  schéma  de  la  cir- 
culation de  l'Amphioxus  adulte,  ainsi  qu'il  ressort  de  la  comparaison  des 
figures  VIII  et  x. 

Chez  l'Amph'oxus,  on  voit  également  une  aorte  naissant  par  deux 


11''..  IX.  Complications  anormales  de  la  première  circula- 
tion :  X  et  y  vaisseaux  anormaux.  Les  flèches  indi 
qutnt  le  sens  du  courant  sanguin.  Schématique. 


20 


E.  ANTHONY 


racines  et  qu'alimentent  les  vaisseaux  branchiaux.  Cette  aorte,  rebrous- 
sant chemin  en.  arrière,  se  continue  par  une  veine  ventrale  qui  donne,  au 
passage,  naissance  au  système  hépatique  (lequel  chez  les  Téléostéens 
se  con'îtituera  plus  tard,  après  la  formation  de  l'artère  mésentérique)  et 
ramène  le  sang  aux  branchies.  Cette  veine  ventrale  correspond  donc  exac- 
tement à  l'ensemble  constitué  par  la  veine  caudale,  la  veine  sous-intesti- 
nale et  la  veine  vitelline  de  l'Epinoche.  La  seule  différence  est  que,  chez 
1(^;:  Téléostéens,  le  coeur  qui  n'existe  point  chez  l'Amphioxus,  s'est  diffé- 
rencié au  point  C. 

Il  est  à  présumer  que  si  nous  connaissions  parfaitement  le  dévelop- 

pement    de  l'appareil   circula- 


toire  de  l'x4.mphioxus  le  rappro- 
chement pourrait  être  encore 
plus  étroit.  Personne  n'ignore, 
en  (ff -t,  que  l'Amphioxus  qui 
conserve  encore  à  l'état  adulte 
des  traces  non  négligeables 
d'asymétrie  en  présente  une  très 
marquée  à  l'état  de  larve,  et, 
l'on  sait  comment  Edmond  Per- 
rier,  par  exemple,  a  utilisé  les 
faits  de  son  développement  pour 
expliquer  le  passage  du  type 
Invertébré  au  type  Vertébré. 
Quoiqu'il  en  soit,  la  circulation  primitive  de  l'Epinoche  : 
1°  Est  dans  ses  grandes  lignes  comparable  à  celle  de  l'Amphioxus 
adulte  ; 

2°  Est  asymétrique,  comme  semble  devoir  l'être  cell:'  d:^  la  levw  d'' 
l'Amphioxus  profondément  asymétrique  elle-même. 

5.  Deuxième  circulation  et  ses.  complications  successives 


FiG.  X.  Ui'pic'sriitatidu  sfhématiqne  de  la  circulation  de  l'Am- 
])hioxus.  ('..  il  TiiiiT  y.iiss  ■■au  brancliixl  aflférent  avec 
son  hullic  (■oiitvactilQ'(6.).  —  e..  dernier  vaisseau  bran- 
chial effércùt  s.i  jetant  dans  la  racine  aortiquc  droite. 
—  ^4.,  Aorte.  —  .S',' /..  veine  snus-iiitestinale.  —  V.. 
veine  ventrale  p,vvie,  en  C.  la  jilaee  où  existe  le  eceur 
eliez  l'embryon  de, ïéléostéen. —  /..  Intestin.  —  P.. 
Pharynx.  -•  F.,  Foie.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du 
courant  sanguin.  Extrait  des  Comptes  re  dus  de 
l'Ac'démie  des  Scieices.  (Note  de  \\.  Anthony.  8  Oe- 
tobrelOlV). 


Le  système  circulatoire  primitif  se  complique  tout  d'abord  du  fait 
de  l'addition  des  vaisseaux  cardinaux,  des  vaisseaux  veineux  et  artériels 
de  la  région  céphalique,  des  conduits  de  Cuvier  constitués  par  l'apport 
des  veines  cardinales  antérieures  (jugulaires)  et  postérieures  (cardinales 
proprement  dites)  du  réseau  vasculaire  vitellin. 

Si   l'on   envisage   seulement   la   circulation   du   corps   embryonnaire, 


CIRCVLATIOX  CHEZ  U  EPI  N  OC  HE  21 

il  semble  que  ce  soient  le  plus  souvent  les  veines  cardinales,  du  moins 
la  veine  cardinale  droite,  qui  se  développent  tout  d'abord  ;  dans  quelques 
cas  cependant,  j'ai  constaté  que  c'étaient  les  veines  jugulaires.  L'ordre 
d'apparition  de  vaisseaux  du  corps  embryonnaire  serait  généralement  le 
suivant  : 

Veine  cardinale  droite. 

Veines  jugulaires. 

Veine  cardinale  gauche. 

Artères  céphalique'% 

Le  réseau  vitellin  d'autre  part  commence  à  se  former  de  très  bonne 
heure. 

Nous  étudierons  successivement  l'évolution  des  veines  cardinales 
poi-téri.  u^'es,  celle  des  vaisseaux  céphaliques,  celle  des  conduits  de  Cuvier 
et  celle  du  réseau  vasculaire  vitellin. 

y..  Les  veines  cardinales  postérieures 

Les  veines  cardinales  continuent  la  veine  caudale,  sans  doute  par  l'in- 
termédiaire d'un  tronc  veineux  impair  qu'il  m'a  été  impossible  de  distin- 
guer nettement,  mais  que  les  au'eurs  qui  se  sont  jusqu'ici  occupés  de 
la  question  ont  bien  discerné  chez  d'autres  poissons  osseux  [Stammveve 
des  embiyologistes  allemands)  ;  de  même,  je  n'ai  pas  non  plus  pu 
préciser  les  rapports  des  veines  cardinales  à  l'intérieur  du  corps  de  l'em- 
bryon, comme  l'a  fait  BorceaI  pour  l'œuf  volumineux  et  bien  transpa- 
rent du  Belone  acus  Risso. 

La  veine  cardinale  droite  constitue  avec  la  vc'ne  jugulaire  du  même 
côté  le  conduit  de  Cuvier  droit  qui  barrant  transversalement  le  corps 
embryonnaire  croise  les  racines  aortiques  par  rapport  auxquelles  il  occupe 
une  situation  ventrale.  La  cardinale  droite  qui,  surtout  dans  sa  portion 
antérieure,  est  d'un  très  gros  calibre  fournit  l'apftort.  principal  du  canal 
de  Cuvier  droit  (voy.  fig.  xii).  Elle  présente  au  point  de  sa  terminai- 
son une  sinuosité  très  marquée  à  concavité  interne  par  rapport  à  l'axe 
do  l'embryon.  Située  en  avant  de  la  nageoire  pectorale  cette  sinuosité 
empiète  sur  le  corps  vitellin.  Lorscj^ue  l'embryon  est  vu  de  dos,  le  sens 
du  courant   sangu'n  dans  cette  sinuosité  est,  comm?  l'on  conçoit,  celui 

1.  750RCKA.  19UI. 


22 


B.  ANTHONY 


des  aiguilles  d'une  montre.  Mais  parfois  on  y  voit  un  courant  de  sen? 
inverse;  c'est  sans  doute  alors  que  la  sinuosité  au  lieu  d'être  sur  le  trajet 

de  la  veine  cardinale  est  sur 

11 


J?C 


celui  de  la  veine  jugulaire  ou 
cardinale  antérieure.  Parfois 
aussi,  on  voit  un  tourbillon  ; 
c'est  alors  sans  doute  que  la 
veine  cardinale  et  la  veine 
jugulaire  ont  chacune  une  si- 
nuosité et  que  les  deux  sinuo- 
sités   se    superposent    (voy. 

fig.   XI). 

L?  veine  cardinale  gauche 
de  moindre  calibre,  et  géné- 
ralement de  constitution  plus 

tardive  que  la  droite,  forme  avec  la  veine  jugulaire  du  même  côté  le 

canal  de  Cuvier  gauche  (voy.  fig.  xii). 


FlG.  XI.  De  gauche  à  droite,  les  boucles  de  la  veine  cardiiialr 
postérieure  et  de  la  veine  jugulaire  droite,  et,  enfin  U 
double  boucle  cardinale  jugulaire  :  C,  Veine  cardinale 
postérieure  droite.  —  J.,  Veine  jugulaire  droite.  — 
D.  C,  Conduit  de  Cuvier  droit.  Les  flèches  indiqiient 
le  sens  du  courant  .sanguin.  Schématique. 


t'i'î.  xn,  Lm  vaisseaux  de  la  deuxième  circmation  dans  la  région  moyenne  du  corps  riiibryonnaire  :  B.I.,  Vais.seau 
de  l'arc  branchial  1.  —  0.  A.,  Origiuede  l'aorte.  —  A.  C.  Artère  carotide.  —  t'.,  Veine  cardinale  pos- 
térieure. —  J.,  Veine  jugulaire.  —  b.,  Boucle  de  la  veine  cardinale  droite  où  se  jette  une  veine 
symétrique  aux  conduits  de  Cuvier.  —  D.  C.  d..  Conduit  de  Cuvier  droit.  —  D.  C.  g..  Conduit  d& 
Cu^^e^  gauche.  —  F.  v.,  Veine  vitelUnc.  —  R.  v.,  Réseau  vitellin  (région  antérieure).  —  O.,  Oreil- 
lette. —  V.,  Ventricule.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  saniîuin.  .Schématique. 


Notons   encore   que,  très-   tardivement,  la   veinu   caudale  interrompt 
ses  relations  avec  la  veine  sous-intestinale  (Voy.  page  41  et  fig.  xxix  et  xxx). 


CIRCULATION  CHEZ  UE  PIN  OC  HE 


23 


D'après  Borcea,  chez  le  Belone  acus  Risso,  cette  interruption  du  cours 
sanguin  dans  la  veine  anale  se  ferait  dès  aussitôt  la  formation  des 
veines  cardinales. 

Autant  que  j'ai  pu  m'en  rendre  compte,  et  cette  constatation  concorde 
avec  celles  des  différents  auteurs  relativement  à  d'autres  Poissons  osseux, 
les  veines  cardinales  toujours  bien  endiguées  se  présentent  d'abord  à 
l'état  de  cordons  pleins  dans  lesquels  la  circulation  s'établit  par  la  suite. 

3.  Les  vaisseaux  céphaliques 


L'artère  céphalique  ou  carotide,  toujours  étroite  et  sinueuse,  part  du 
premier  arc  vasculaire  branchial,  s'opposant  à  la  racine  correspondante 
de  l'aorte  et  laissant,  bien  entendu,  en  dehors  d'elle  la  boucle  caractéris- 
tique que  nous  avons  décrite  (voy. 
fig.  xii).  Elle  se  dirige  vers  l'œil 
qu'elle  aborde  par  ca  région  anté-. 
rieure.  Son  apparition  est,  comme 
nous  l'avons  vu,  tardive. 

La  veine  jugulaire  ou  cardinale 
antérieure  partant  de  la  région 
moyenne  et  postérieure  de  l'œil  es^ 
d'un  plus  gros  calibre.  Elle  passe 
en  dehors  de  l'artère  céphalique, 
et,  dépassant  I3  niveau  du  cœur, 
elle  chemine  en  dehors  aussi  des 
racines  aortiques.  Un  peu  plus 
tard,  chaque  veine  jugulaire  se 
divise  en  deux  branches,  les  bran- 
ches internes  de  chacune  de  es 
veines  étant  réunies  l'une  à  l'autre 
■  par  une  anastomose  transversale 
située  au  niveau  de  la  partie  pos- 
térieure du  cerveau  moyen,  et,  dans  laquelle  j'ai  vu  le  sang  cheminer 
tantôt  dans  un  sens,  tantôt  dans  l'autre.  La  figure  xiii  représente  la  cir- 
culation de  la  tête  telle  que  j'ai  pu  la  voir  8iir  un  embryon  peu  avant 
l'éclosion.  Ses  complications  ultérieures  n'ont  pas  été  suivies. 


Fio.  mi.  CirculiiHon  cêph.iliqiic  peu  avant  l'éclosion  : 
C,  Artère  carotide.  —  J..  Veine  jugulaire.  Les 
flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguio.  La 
pigmentation  n'est  point  indiquée.  Denii-3chéma- 
tique. 


24 


h\  ANTHONY 


'.  Les  conduits  de  Cuvier 


Les  deux  conduits  de  Cuvier  sont  donc  respectivement  constitués 
par  l'apport  de  la  veine  jugulaire  et  de  la  veine  cardinale  postérieure  du 
côté  correspordant.  En  raisoJi.  de  la  faible  importance  de  la  veine  cardinale 
gauche,  le  cordu^t  de  Cuvier  gauche  est  plus  réduit  que  le  droit.  Il  est 
aussi  plus  court  en  raison  de  la  position  particulière  du  cœur  et  de  la 
situation  qu'affectent  les  conduits  eux-mêmes,  ainsi  que  nous  allons  le 
voir.  Ils  sont  tous  doux  placés  sur  le  côté  gauche  de  l'animal,  sur  le  vitel- 
us  et  l'un  derrière  l'autre,  de  telle  sorte  que  l'antérieur  est  le  conduit 

droit  et  le  posté- 
rieur le  conduit  gau- 
che. Us  sont  incur- 
vés, à  concavité 
antérieure  et  in.- 
terne,  et,  occupent 
la  place  du  lac  san- 
guin postérieur  (v) 
vu  au  début  de  la 
première  circula- 
tion.  A  ce  stade,  les 
canaux  de  Cuvier, 
quoique  non  endi- 
gués, sont  nettement  séparés,  et,  l'on  suit  même  quelquefois  cette  sépa- 
ration jusqu'à  l'intérieur  du  cœur.  L'snsemble  des  conduits  de  Cuvier  qui 
coulent  près  de  leur  terminaison  parallèlement  à  la  veine  vitelline  en  est 
également  réparé,  et,  cette  séparation  se  poursuit  toujours  au  delà  de  la 
précédente  :  il  s'ensuit  que  l'on  distingue  assez  souvent  trois  courants  à 
l'intérieur  du  cœur,  du  moins  dans  l'oreillette  ;  ces  courants  se  confon- 
dent peu  à  peu  ;  mais  le  courant  vitellin  et  le  courant  cuviérien  d'en- 
semble restent  toujours  distincts  assez  longtemps  (voy.  fîg.  xii).  J'ai  vu 
dans  quelques  cas,  notamment  série  du  F^'x^vril  1916,  le  courant  cuviérien 
droit  décomposé  lui-même  el^  deux  courants  correspondant  l'un  à  la 
veine  cardinale  po.  térieure,  l'autre  à  la  veine  jrgu^aire  (voy.  fig.  xiv). 
C<?tte  disposition  ne  persiste  pas  au  delà  des  débuts  de  la  circulation 
secondaire  et  cesse  lorsque  se  forment  les  parois  vasculaires,  La  même 
particularité  a  été  observée  par  Borcea  chez  VUranoscopus  scaber  L.  ^ 


Fig.  XIV.  Schéma  dcstiUL'à  montrer  la  division  l'xceptionnelle  du  conduit  cuvié- 
rien droit.  Pour  la  signification  des  parties  se  reporter  à  la  fiffure 
XII.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin.  Schématiciue. 


1.  .T.  BrmfKA.  \9\(). 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE 


25 


Fio.  XV.  Circulation  vittllinc  au  début  chez  le  Beloneacus  :  l>.  C. 
d.,  Conduit  de  Cu\ier  droit.  —  S.,  Sinus  veineux.  —  V., 
A'eine  vitelline.  —  A.,  Aorte.  Les  flèches  indiquent  le 
sens  du  courant  sang\iin.  Figure  demi-schématique  imi- 
tée de  BORCEA,  1910. 


Les  changements  de  posi- 
tions ultérieurs  des  conduits 
de  Cuvier  par  rapport  au 
corps  embryonnaire  sont  inti- 
mement liés  à  ceux  du  cœur. 
Nous  étudierons  par  la  suite 
les  uns  et  les  autres  dans  un 
sous-paragraphe  spécial. 
Mais  il  convient  de  noter 
i  mmédiatement  ici  la  grande 
différence  de  disposition  que 
présentent  à  ce  moment  les 
canaux  de  Cuvier  chez  l'Epi- 
noche  et  les  autres  Téléos- 
téens.  Chez  le  Belone  aciis 
Risso     (d'après     Wencke  - 

BACH  1,    ZiEGENHAGEN  "    qui 

les  appellent  veines  latérales)  chez  le   Gobnis  ciiyito  C.  V.,  le  Cristiceps 

argentatus  Risso, 
1]^'         I  l'Exocetus     volitans 

•^'-^  \  /"^       lj.,VUranosco'pus 

scaher  L.  (d'après 
BoRCEA  2)  chez  la 
Perça  fliwiatilis  L. 
(d'après  Ziegler  ^), 
etc.,  ils  sont  symé- 
triques et  confluent 
avec  la  veine  vitel- 
line (v  y.  fig.  XV,) 
alors  que  chez  l'Epi- 
noche  ils  n'ont  au- 
cun rapport  avec 
elle  et  sont  nettement  asymétriques  C'est  là  un  fait  qu'il  était  impor- 
tant de  consigner. 


Début  de  la  constitution  d\i  réseau  vitellin  (région  postérieure  de 
l'embryon)  :  C.  Veine  caudale.  —  A.,  Veine  anale.  —  S.  i.,  Veiu  ■ 
sous-intestinale.  —  b..  Branche  de  l'artère  mésentérique.  —  T'.. 
Veine  vitelline.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin. 

Bomi-schéma  tique. 


1.  F.  WEXcKEB.\Ctt,  188fi. 

2.  ZiEGENHAGEN,  1890. 
.3.   BORCEA,   1910. 

4.  IL  K.  ZiEia.EU,  1887. 


26 


E.  ANTHONY 


Le  réseau  vasculaire  vttellin 


En  même  temps  que  s'accomplissent  les  changements  qui  viennent 
d'être  décrits,  on  voit  partir  de  la  veine  sous-intestinale  et  de  la  branche 

descendante  de  la  veine  vitel- 
line  un  lacis  de  vaisseaux  anas- 
tomosés qui  rejoignent  la  partie 
inférieure  de  la  branche  ascen- 
dante de  cette  même  veine  vitel- 
line.  Le  réseau  purement  vei- 
neux que  ces  vaisseaux  cons- 
tituent, et  qui  est  localisé  dans 
la  région  postérieure  du  champ 
compris  entre  le  corps  embryon- 
naire et  la  veine  vitelline,  se 
complète  bientôt  de  la  manière 
suivante  :  part  de  l'aorte,  mais 
d'une  façon  indirecte,  par  l'in- 
termédiaire d'une  artère  mésen- 
trique,  un  tronc  artériel  qui, 
suivant  le  bord  latéral  gauche 
de  l'embryon,  se  dirige  vers  la 
partie  postérieure  de  la  veine 
vitelline  dans  laquelle  il  se  jette 
près  de  son  point  d'union  avec 
la  veine  sous-intestinale  (voy. 
fig.  XVI  et  XVII,  b.).  Parfois  la 
violence  de  ce  courant  artériel  dé- 
termine sur  la  veine  sous-intesti- 
nale et  sur  un  certain  trajet,  un 
changement  de  direction  du 
cours  du  sang.  Ce  tronc  artériel 
se  divise  en  plusieurs  branches 
anostomosées  qui  constituent,  à 
la  surface  du  vitellus,  un  réseau 
artériel  communiquant  d'une  part  avec  le  réseau  postérieur  entièrement 
veineux  que  nous  venons  de  décrire,  et,  d'autre  part  avec  la  veine  vitelline. 
Dans  ce  réseau  vitellin,  on  perçoit  nettement  la  succession  des  pulsations 


Fig.  xvti.  Région  postérii'ure  du  réseau  vitellin  :  A.,  Aorte.— 
V.  c,  Veine  caudale.  —  V.  a.,  Veine  anale.  —  V.  3. 
i..  Veine  sous-intestlnale.  —  V.  v..  Veine  vitelline. 
—  b..  Branche  [de  l'artère  raésentérique.  —  R  v.. 
Réseau  vitellin.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  cou- 
rant sanguin.  Schématique. 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE 


27 


cardiaques,  ce  qui  permet  bien  de  se  rendre  compte  de  sa  nature  vérita- 
blement artérielle.  Peu  à  peu,  le  réseau  vitellin,  veineux  par  conséquent  en 
aiTière  et  artériel  en  avant,  remplira  l'espace  compris  entre  le  corps 
embryonnaire  et  la  veine  vitelline,  semblant  d'une  façon  générale  pro- 
gresser d'arrière  en  avant.  En  principe,  aucune  branche  de  ce  réseau  ne 
se  jette  dans  les  conduits  de  Cuvier,  bien  que  pourtant,  une  fois,  dans  un 
cas  particulier  et  unique,  j'ai  observé  l'abouchement  de  quelques  rares 


rifi.  XVIII.  Deux  dispositions  du  double  réseau  vitellin  (vues  dorsiiles).  Les  tlèches  indiquent  le  sens  du  courant 
s;inguin.  Les  vaisseaux  artériels  sont  en  grisé,  les  vaisseaiix  veineux  en  noir.  Schématique. 

vaisseaux  dans  le  conduit  de  Cuvier  gauche  dont,  comme  on  l'a  dit, 
la  position  est  postérieure. 

Chez  le  Belone  acus  Risso,  d'après  les  auteurs,  notamment  Borcea  i, 
les  canaux  de  Cuvier  recevraient  constamm^^nt  des  vaisseaux  vitellins. 
Le  Cristiceps  argentatus  Risso  et  VExocetus  volitans  L.  se  comporteraient, 
toujours  d'après  Borcea,  comme  le  Belone  acus  Risso  sous  ce  rapport  ; 
mais  il  n'en  serait  point  de  même  de  VUranoscopus  scaber  L.  dont  pour- 
tant les  conduits  cuviériens  sont  symétriques  comme  dans  les  types  pré- 
cédents. 

Lorsque  l'on  approche  de  l'éclosion  le  tronc  artériel  précité  émet 
de  nombreuses  branches  au  voisinage  de  son  origine,  et    l'on  voit  alor^v 


1.   BOBCEA.  1010. 


28  B.  ANTHONY 

comme  un  gros  pa'quet  d*^  vaisseaux  qui  semblent  émerger  du  corps  d*' 
l'embryon  en  arrière  des  nageoires  pectorales  et  perpendiculairement 
à  son  axe  (voy.  fig.  xviii). 

Il  y  a  lieu  d'insister  d'iine  façon  toute  particulière  sur  la  nature  arté- 
rielle (au  m<  ins  en  partie)  du  réseau  vitellin  de  l'embryon  de  l'Epinoche. 
WixTREBERT  avait  en  1908  attiré  l'attention  sur  le  même  fait  qu'il  avait 
observé  chez  l'embryon  du  Crasiius  aurahish.  En  1910  Borcea  l'a  éga- 
lement constaté  chez  celui  du  Belone  acus  Risso  ;  et  si  l'on  go  reporte  à  l'an- 
cienne étude  de  C.  Vogt  (voir  par  exemple  planche  2,  fig.  49),  on  se  rend 
compte  que  ce  fait  important  avait  été  également  noté  par  lui  chez  l'em- 
bryon du  Coregonus  palea  Cuv.  Il  s'ensuit  que,  très  probablement,  nous 
sommes  en  présence  d'un  fait  général  e^  que  tous  les  embryons  des  Pois- 
sons téléostéens  ont,  au  moment  de  leur  circulation  secondaire,  un  réseau 
vasculaire  vitellin  en  partie  au  moins  artériel.  Les  Poissons  osseux  ne 
font  donc  pas,  comme  on  l'avait  cru,  exception  sous  ce  rapport  parmi  les 
Vertébrés^, 

Du  côté  droit,  on  voit  également  partir  u,ne  branche  artérielle  de  même 
origine  que  la  précédente^  mais  occupant  généralement  une  position  plu^ 
postérieure.  Elle  se  divise  également  pour  former  un  lacis  de  vaisseaux 
artériel  ;  qui  recouvrent  le  vitellus  sur  le  côté  droit  de  l'embryon.  Un  collec- 
teur de  ces  vaisseaux  auquel  on  peut  donner  le  nom  de  veine  vitelline 
secondaire  ou  accessoire  ou  encore  de  veine  vitelline  droite  (par  opposition 
avec  la  veine  vitelline  gauche  qui  esj  primitive  et  peut  être  dite  princi- 
pile)  se  constitue  bientôt  et  prend  ixne  position  symétrique  à  celle  de  la 
veine  vitelline  jH'imitive,  dans  la  branche  descendante  de  laquelle  il  se 
jette  suivant  un  cours  par  conséquent  ntéro-postérieur  (voy.  fig.  xviii). 
De  ce  même  côté  droit,  par  la  suite,  et  un  peu  en  avant  du  vaisseau 
artériel  précédemment  indiqué,  on  voit  également  émerger,  comme  à 
gauche,  du  bord  de  l'embryon,  des  vaisseaux  perpendiculaires  artériels 
aussi,  et,  qui,  d'origine  mésentérique  sans  doute  aussi,  contribuent  éga- 
lement à  constituer  le  réseau  vasculaire  vitellin  droit.  Les  deux  réseaux 
vasculaires  vitellins  droit  et  gauche  tendent  ainsi  à  présenter  sensible- 
ment le  même  aspect.  Et  c'est  le  premier  pas  de  la  substitution  de  la 
symétrie  à  l'asymétrie. 

En  même  temps  que  ces  deux  réseaux  se  constituent  progressant  l'un 

1.  Notons,  par  parenthèses,  et  sans  qu'il  soit  besoin  d'iasistcr  davantage,  que  les  termes  crtérid  et  veir.ettx 
iir  -auraient  être  pris  ici  txactemcnt  dans  le  même  sens  que  celui  dans  lequel  on  les  comprend  che7,  les 
a'iinnux  adultes  où  la  fonction  respiratoire  branchiale  est  éfablie. 


rjEClLATION  CHEZ  LEPIXOCHE 


2<> 


et  l'autre  d'arrière  en  avant,  les  deux  veines  vitellines  s'écartent  de  plus 
en  plus  du  corps  embryonnaire,  de  telle  sorte  que  l'aire  vasculaire  arrive 
à  recouvrir  à  peu  près  toute  la  surface  vitelline,  sauf  dans  sa  région  ven- 
trale antérieure,  laissant  en  cet  endroit  un  espace  libre  qui  d'ailleurs  tend 
progressivement  à  diminuer.  Assez  souvent,  peut-être  dans  le  tiers  des 
cas,  j'ai  observé  que  le  sens  du  courant  de  la  veine  vitelline  droite  ou  acces- 
soire et  secondaire  au  lieu  d'être, 
comme  il  a  été  décrit,  antéro-pos- 
térieur  sur  tout  son  trajet  l'était 
seulement  en  arrière,  le  courant 
étant  postéro  antérieur  à  partir 
d'un  point  a  de  position  variable, 
mais  qui  est  toujours  en  avant  de 
la  paruie  moyenne  de  cette  veine 
(voy.  fig.  xviiT  II).  Dans  ces  cas,  un 
vaisseau  collecteur  que  je  désigne 
par  la  lettre  Z  se  jette  dans  le  con- 
duit do  Cuvier  droit  avec  les  veines 
cardinale  et  jugulaire  (voy.  fig.  xii, 
XIV,  xviii,  II  et  xix).  Il  en  rési;lte 
alors  une  disposition  presque  par- 
faitement symétrique  des  gros  vais- 
seauxvoineux  à  la  surface  du 
vitellus  (voy.  fig.  xviii,  II  et  xix). 
On  constate  en  somme  à  ce 
moment,  en  effet,  la  présence  sur 
le  vitellus  d'une  veiiie  margi- 
nale gauche  (portion  antérieure  et 

moyenne  de  la  veine  vitelline  gauche  primitive)  d'un  vaisseau  marginal 
droit  qui  peut  être  constitué,  suivant  les  cas,  ou  bien  par  une  branche 
artérielle  vraisemblablement  issue  de  la  mésentérique  et  par  la  veijie 
vit  Uine  droite  secondaire  qui  la  continue,  ou  bien  par  la  veine  vit  lline 
droite  Z  (laquelle  rejoint  le  cœur  par  l'intermédiaire  du  canal  d*:' 
Cuvier  droit  et  occupe  une  position  sensiblement  plus  antérieure  que 
celle  de  la  branche  artérielle  précédemment  indiquée,  étant  symétrique 
à  la  veine  marginale  gauche)  et  par  la  veine  vitelline  droite  secondaire, 
enfin  d'une  veine  vitelline  médiane  (portion  postérieure  de  la  veuie  vitel- 
line gauche  primitive).  J'ai  qu<^^lquefois  vu  cette  dernière  se  réduire  au 


XIX.  Schéma  destiné  à  f;iiri'  comprendre  la  di-i>osi- 
tion  des  y;ros  vaisseaux  vik'Uins  lorsque  le  double 
réseau  est  constitué.  C.  Cœur.  —  D.  C.  Conduit 
de  Cuvier  droit.  —  /..  Vciue  z.  —  M.  <l..  Veine 
marginale  droite  avi  c  y.  point  do  rebroussemeut. 
.lu  courant  sanguin.  —  .1/.  g.,  Veine  marginale 
gauche.  —  T'.  m.,  ^^  ine  vitelline  médiane.  ï.es 
llèches  indiquent  le  s  'Us  du  courant  sangiiiii.  Vue 
ventrale. 


30 


R.  ANTHONY 


point  de  se  difEérencier  difficilement  des  autres  vaisseaux  du  réseau. 
L'espace  que  limitent  en  avant  les  vaisseaux  marginaux  est  rempli  par  le 
réseau  vasculaire  vitellin  d'origine  veineuse  dans  sa  région  postérieure,  d'ori- 
gine artérielle  dans  ses  régions  moyenne  et  antérieure  où  il  est  alimenté 
vraisemblablement  par  des  branches  do  l'artère  mésentérique  (voy.  fig.  xix). 
Peu^à  peu,  à  mesure  que  le  vitellus  disparaît,  les  vaisseaux  marginaux 

perdent  de 
leur  impor- 
tance et  se  rac- 
courcissent, 
alors  qu'au 
contraire  la 
veine  vitelline 
médiane  sem- 
ble s'allonger, 
comme  si  le 
point  de  con- 
fluence de  ces 
trois  vaisseaux 
se  déplaçait 
vers  l'avant. 
Finalement,  il 
ne  reste  plus 
qu'une  veine 
ventrale  qui 
est  en  somme 
la  veine  vitel- 
line primitive. 
Près  de  sa  terminaison,  elle  incline  à  gauche  pour  se  jeter  dans  le  sinus  vei- 
neux. Parmi  les  nombreux  vaisseaux  qu'elle  reçoit  d'un  côté  et  de  l'autre, 
il  en  est  un  à  droite,  le  plus  antérieur  (à  moins  qu'il  n'existe  une  veine  Z 
se  rendant  au  canal  de  Cuvier  droit)  qui  représente  le  vaisseau  marginal 
droit,  sans  se  distinguer  au  surplus  des  autres  vaisseaux  par  une  diffé- 
rence de  calibre.  Comment  se  fait  le  déplacement  du  point  de  confluence  ? 
C'est  ce  que  je  n'ai  pu  nettement  préciser.  Il  semble  en  tous  cas  que 
les  procossus  soient  très  variables  suivant  les  individus. 

Ces  dernières  modifications  du  réseau  vasculaire  vitellin  commencent 
à  se  produire  peu  avant  l'éclosion. 


FlQ.  XX.  Vue  dorsale  d'un  embryon  peu  d'heures  avant  réclosion.  (i  Juin  1916,  série  du 
27  Mai  1916.)  F.,  Veine  vitelline  primitive  devenue  la  veine  marginale  gau 
che.  ■ —  Z.,  Veine  Z  .■ —  D.  C,  Co.iduits  de  Cuvier.  Tous  les  vaisseaux  sont 
en  grisé.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin. 


Fio.  XXI.  Vue  ventrale  d'un  embryon  au  12»  jour  d'incubation,  (!«'  Avril  1916,  série  du  20  Mars  1916.)  m.  g. 
Veine  marginale  gauche.  ^  m.  d.,  veine  marginale  droite.  —  V.  m.,  Veine  viteUine  médiane.  Tons 
les  vaisseaux  sont  en  grisé.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sangiiin. 


FiG.  xxn.  Vue  ventrale  de  l'embryon  représenté  flg.  xx.  (4  Juin  1916,  série  du  27  Slai  1916.  —  m.  a.,  Veine  mar- 
ginale gauche.  —  V.  m.,  Veine  vitelline  médiane,  mal  différenciée.  —  m.  d.,  Veine  marginale  droite 
—  Z.,  Veine  Z.  —  a..  Point  de  reljroussement  du  courant  sanguin.  Tous  les  vaisseaux  sont  en  grisé 
Les  flèches  indiquent  le  sons  du  courant  sanguin. 


32 


B.  ANTHONY 


lia.  xxiii.  Vue  ventialo  d'un  embryon  peu  d'instants  avant  l'éclosion.  (4  Juin  1016,  série  du  27  Mai  [1916.) 
F.  m.  Veine  vitelline  médiane  bien  différenciée.  Les  vaisseaux  recouvrent  à  peu  près  complètement 
le  vitellus.  Tous  les  vaisseaux  sont  en  grisé.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin. 


lia.  XXIV.  Schéma  destiné  à  faire  eoniprendre  les  rapports  de  la  veine  vitelline  primitive  ou  marginale  gauche 
(F.),  des  Conduits  de  Ciivier  (I).  C),  de  la  Veine  Z.  avec  le  péricarde.  Vue  dorsale. 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE 


33 


FiG.  XXV.  Schéma  Jestlné  à  f^ire  comprendre  1(8  rapports  de  la  veiue  Z.  avec  le  péricîtrde.    C.    Copur.  —  C.  p. 
Veim-  cardinale  postérieure.  —  J ..  Veine  jupilaire.  —  Vue  latérale  droite. 


Fio.  XXVI.  Complications  anormales  de  la  circulation  secondaire  :  V.^  Sinus  S-  —  C,  Cœur. —  K.,  Veine  vitcl- 
line  primitive  ou  marginale  gauche.  —  Z..  Veine  z.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin 
Schémati'jue. 


ARCH.  KB  ZOOL.  EXP.  lit  GÉK.  —  X.   57.  —  F.   1. 


34 


/.'.  AXTHOXY 


Notons  enfin,  à  propos  de  la  circiUation  secondaire,  la  présence  par- 
fois constatée  de  l'anomalie  qui  suit.  Au  point  où  la  veine  vitelline  gau- 
che primitive  cesse  d'avoir  une  direction  postéro-antérieure,  on  voit  une 
sorte  de  sinus  S.  (voy.  fig.  xxvi.  I).  Ce  sinus  qui  disparaît  par  la  suite  est 
un  vestige  de  cette  autre  disposition  exceptionnelle  et  transitoire  que 
nous  avons  décrite  à  propos  de  la  circulation  primitive  et  qui  est,  comme 
nous  l'avons  vu,  caractérisée  par  l'existence  d'une  veine  qui,  en  relation 
avec  une  artère  issue  vraisemblablement  de  la  mésentérique,  se  jette, 
après  avoir  fait  le  tour  de  la  région  céphalique  de  l'embryon,  dans  la  veine 
vitelline  précisément  à  l'endroit  où  nous  constatons  maintenant  la  pré- 
sence d'un  sinus.  Sur  un  exemplaire  de  la  série  du  10  Avril  1916,  j'ai 
vu  cette  dernière  veine  circulaire  antérieure  persister  au  cours  de  la  cir- 
culation secondaire, 
}■'    ,<  cette  anomalie  se  com- 

binant avec  la  présence 
d'une  veine  Z  (voy. 
fig.  XXVI,  II).  Cette  dis- 
position rappelle  un 
peu  celle  observée  par 
C.  VoGT  1  chez  le  Core- 
gonus  palea  Cuv. 


6.  Les  changements  de 
position  du  cœur  au 
cours  du  développe- 
ment. 

Nous  avons  vu  qu'à 
l'origine  le  cœur  se  pré- 
sente sous  l'aspect  d'un 
tube  transversal  (posi- 
tion 1,  1',  fig.  XXVII )  et 
qui,  peu  après,  se  coude  de  façon  à  présenter  un  angle  ouvert  à  gauche  et  en 
bas,  sa  partie  supérieure  presque  transversale  étant  la  future  oreillette  et 
sa  partie  inférieure  presque  longitudinale  le  futur  ventricule  (position  2,  2'). 
Plus  tard  l'angle  de  coudure  se  déplace  vers  la  gauche  tout  en  s 'accen- 
tuant (position  3,  3"). 


Fia.  XXVII.  Schéma  destiné  à  faire  comprendre  les  changements  de  position 
du  cœur.  L'oreillette  est  représentée  par  un  gros  trait  plein,  le 
ventricule  par  un  trait  interrompu. 


1.  C.  VoQT,  1842. 


CIRCULATION^  CHEZ  UEPINOCHE  db 

Le  même  mouvement  se  continuant,  l'embouchure  de  l'oreillette 
arrive  à  dépasser  sensiblement  la  limite  du  corps  embryonnaire,  en  même 
temps  que  l'extrémité  du  ventricule  coïncide  à  peu  près  avec  la  ligne 
médiane  (position  4,  4",  qui  est  celle  du  cœur  pendant  la  circulation  pri- 
mitive). 

A  partir  de  ce  moment,  l'oreillette  se  rapproche  peu  à  peu  de  la  ligne 
médiane  en  même  temps  que  l'extrémité  du  ventricule  se  relève.  Le  cœur 
paraît  en  somme  tourner  dans  un  plan  coronal  et  suivant  un  axe  qui 
passe  par  son  angle  de  coudure  lequel  en  outre  s'ouvre  légèrement  (posi- 
tion 5,  5',  qui  est  celle  du  cœur  pendant  la  deuxième  circulation). 

L'ouverture  de  l'angle  de  coudure  se  continuant,  le  cœur  affecte  sen- 
siblement dans  les  premiers  jours  qui  suivent  l'éclosion  la  position  6,  6'. 

Enfin,  le  redressement  devient  complet  et  le  cœur  coïncide  avec  la 
ligne  médiane  ;  l'entrée  de  l'oreillette  est  devenue  inférieure  et  la  sortie 
du  ventricule  supérieure  (position  7,  7'). 

Les  changements  de  position  du  cœur  peuvent  être  résumés  de  la 
façon  qui  suit  : 

i  1  Cœur  transversal. 

Stades  cardiaques        <  2  .  Coudure  du   <  œur  s'accentuant 

(         .'-  progressivement    et    déplacement    du   cœur 

Stade  de  la  première  circulation   i  )  vers  la  gauche. 

Stades  de  la  \  /     Redressement  du  cœur  et  son  déplacement 

,        ■-  •       I  ♦  \    éclosion/  ,    ,•  -,• 

deuxième  circulation      i  V  vers  la  ligne  médiane. 

Larve  avancée  7  Cœur  longitudinal. 

Les  canaux  de  Cuvier  qui  se  forment  à  peu  près  entre  les  stades  4  et 
6  semblent,  au  cours  des  stades  5,  6  et  7,  modifier  leur  longueur,  le  conduit 
droit  se  raccourcissant  de  plus  en  plus  par  rapport  au  conduit  gauche. 
Bref,  une  symétrie  à  peu  près  parfaite  se  substitue  peu  à  peu  à  l'asymétrie. 

Si  l'on  en  juge  d'après  les  figures  de  Wenckebach  ^  et  celles  de 
BoRCEA^,  les  positions  sucessives  du  cœur  seraient  très  différentes  chez 
le  Belone  acus  Risso  de  celles  qu'elles  affectent  chez  l'Epmoche.  Avant 
l'éclosion  l'axe  du  cœur  s'écarterait  peu  de  la  ligne  médiane,  son  oreil- 
lette affectant  une  situation  antérieure  et  ventrale.  Il  existe  très  certai- 
nement une  relation  étroite  entre  la  position  du  cœur  à  ce  stade  de  l'évo- 
lution embryogénique  et  le  mode  de  développement  des  canaux  de  Cuvier. 

1.  F.  Wenckebach,  1886. 

2.  BOROEA.  1910. 


36 


U.  AyTHONY 


7.  La  fréquence  des  battements  cardiaques  au  cours  du  développement 

X.    PÉRIODE   DES   STADES   CARDIAQUES 

Le  tableau  I  rend  compte  de  la  fréquence  des  battements  cardiaques 
en  rapport  avec  la  température  et  la  pression  atmosphérique  au  moment 
où  on  les  voit  débuter. 

Tableau  I 


NOMBRE  DE  PC.SATIOKS 

cardiaques 

A  I,A    MINriE 

HEURE 

TEMPÉRATURE 

DU  JOUR     A 

9  H. 

PRESSION      APRÈS 
RÉDUCTION  A  0» 

Série  du  20  Mars  191(1. 

41,89.  iO  moyenne:  40 

12  h    30 

8.6 

7508 

Série  du  1"  Avril  1916. 

3:;,             moyenne  :  33 

23  h. 

7.5 

7560 

Série  du  24  Avril  1916. 

33,            moyenne:  33 

22  h. 

19. 

7590 

Série  du  13  Juin  1917 

43,  54,  64  moyenne  :  53 

22  h.  50 

27.4 

7615 

Série  du  20  Juin  1917. 

35,            moyenne  :  3.5 

17  h. 

20. 

7607 

Moyenne  générale  de.s  pulsations  cardiaques  à  la  minute  :  i2 


N'ayant  point  noté  la  température  de  l'eau  à  l'heure  même  de  mes 
observations,  je  ne  puis  affirmer  que  la  fréquence  des  battements  car- 
diaques suive  exactement  les  variations  de  la  température  ;  il  ressort 
pourtant  de  ces  chiffres  que  c'est  le  jour  où  la  température  et  la  pression 
aussi  furent  le  plus  élevées  que  les  battements  furent  le  plus  rapides 
Notons  en  outre  que,  si  l'on  admet  que  l'influence  de  la  température  soit 
réelle,  on  doit  tenir  pour  probable  que  dans  les  observations  faites  le  soir 
la  chaleur  de  la  lampe  a  également  agi. 

Au  moment  où  apparaissent  les  premières  tâches  pigmentaires  des 
téguments,  on  compte  les  nombres  de  battements  suivants  (Tableau  II) 

Tableau  II 


NOMBRE  DE  PULSATIONS 

TEMPÉRATURE 

PRESSION     APRÈS 

cardiaque* 

A     LA     MINUTE 

HEURE 

DU  JOUR  A 
9    H. 

RÉDUCTION  A  >  » 

Série  du  20  Mars  1916. 

44,              moyenne  :  44 

14  h. 

8.6 

7508 

Série  du  1^'  Avril  1916. 

54,  50        moyenne  :  52 

23  h. 

7.5 

7560 

Série  du  20  Juin  1917. 

44,             moyenne:  44 

17  h. 

20. 

7607 

Moyenne  géi 

lérale  des  pulsations  ca 

fdiaques  à 

la   minute  : 

i8. 

En 


comparant  ce  tableau  au  précédent,  on  peut  noter  pour  toutes 


CIRCULATIOS  CHhZ  LK  FI  SOC  HE 


:m 


les  séries  une  légère  augmentation  de  rapidité  dos  battements  eardiaques. 
On  voit  également  que  les  battements  sont  plus  fréquents  pour  l'individu 
observé  le  Boir  à  la  lampe  (23  h.)  que  pour  les  autres,  bien  que  cet  indi- 
vidu appartienne  à  une  série  pendant  le  développement  de  laquelle  la 
t(>mpérature  fut  en  moyenne  peu  élevée. 

Le  troisième  tableau  (Tableau  III)  rend  compte  de  la  fréquence  des 
battements  cardiaques  peu  d'instants  avant  que  ne  commence  la  circu- 
lation. 

Tableau  III 


NOMBRE    DE    PtTI  SATIONS 

cardiaques 

A      LA       MINUTE 

HECRF. 

TEMPÉRATURE 

DU  JOUR  A 

i)  H. 

PRESSION      APRÈS 
RÉDUCTION  A  O" 

Série  du  1-- Avril  1916. 
Série  du  10  Avril  1916. 

75,  .S0,94,  moyeniit>:83 
57               moyenne:  57 

23  h. 
1  h.  30 

S. 

8.6 

7593 
76:U 

Moyenne  générale  des  pulsations  cardiaques  à  la  minute  :  76. 

Son  examen  conduit  encore  à  conclure  que  la  chaleur  de  la  lampe 
augmente  comme  précédemment  la  rap'dité  des  battements.  On  note  aussi 
qu'à  mesure  que  le  développement  avance,  la  fréquence  des  pulsations 
cardiaques  continu*^  à  augmenter  également. 


(3.    PÉRIODES    DES   CIRCULATIONS   PRIMITIVE    ET   SECONDAIRE 

Donc,  d'une  façon  générale,  pendant  la  période  des  stades  cardiaques, 
les  battements  du  cœur  augmentent  à  mesure  C(ue  le  développement  se 
poursuit  et,  d'autre  part,  si  l'on  considère  deux  séries  différentes,  la  rapi- 
dité de  ces  battements  se  montre  en  rapport  direct  avec  la  température. 

Il  (  n  est  de  même  pendant  la  période  de  la  circulation  primitive,  pen- 
dant celle  de  la  deuxième  circulation,  et  aussi  après  l'éclosion. 

Si  l'on  considère  par  exemple  la  série  du  20  Mars  1916,  on  voit  que 
25  h.  30  après  l'éclosion,  c'est-à-dire  le  4  Avril  à  22  heures,  le  nombre  des  bat- 
tements est  de  1 15  à  120  d'une  façon  générale.  24  heures  après,  c'est-à-dire  le 
5  Avril  à  22  heures,  sur  une  même  larve  considérée  et  dont  le  vitellus  est 
à  moitié  régressé,  on  compte  successivement  les  nombres  de  battements  : 

,16 

]   1  ()    f 

,.,_,'     moyenne  =   123. 
1  \V,\ 


38 


/.'.  ANTHONÏ 


"ô  -B  .ï 


Ut- 

,^    t.    :^ 
'=_  '9  ^ 


ClHCriATlOS  CHEZ  L  EPINOCHE 


39 


X 


*=^ 


/  Si! 


I 


3  y. 


'»►, 


iVl.'^^' 


40 


JL  ANTHONY 


Il  convient  de  remarquer  que  cette  observation  a  été  faite  à  la  lampe. 
Il  semble  donc  que  la  chaleur  de  cette  dernière  augmente  progressive- 
ment le  nombre  des  battement?.  Chez  une  autre  larve  examinée  au  même 
moment  et  qui  a  à  peu  près  perdu  son  vitellu3  les  battements  cardiaques 
successivement  comptés  sont  : 

128  1 

132^    moyenne  =    130. 

130  ) 

Notons  enfin  (^iie  le  cœur  d'une  larve  de  la  série  du  20  Juin  1917  exa- 
minée le  25  Juin  à  21  h.  30,  c'est-à-dire  10  h.  30  avant  Téclosion  (26  Juin 
8  h.),  ba^  à  134.  La  température  moyenne  de  la  série  du  20  Juin  1917  est 
180,  8.  Celle  de  la  série  du  20  Mars  1916  est  8». 


8o    Les  aspects  d'ensemble  de  la  circulation  aux  différents  stades 
de  développement  qui  suivent  l'éclosion 

Nous  n(  us  bornerons  à  représenter  deux  stades  successifs  d'une  larve 

appartenant  à  la  se- 


— >  A 

ï 


rie  du  20  Juin  1917. 
a.  Larve  âgée  de 
8  jours  5  heures 
après  fécondation  — 
1  j.  14  h.  après 
éclosion  —  /28  Juin 
22  h.). 

Le  cœur  a  pres- 
que achevé  son  évo- 
lution.    Les      vais- 
seaux   afférents    et 
efférents    des     arcs 
branchiaux   sont 
nettement    visibles. 
Le    vitellus    encore 
volumineux  est  re- 
couvert de  son  réseau  vaseulaire  dont  les  branches  se  jettent  dans  une 
veine  ventrale  qui  représente  la  veine  vitelline  gauche  primitive  (veine 
vitelline  médiane). 

L'aorte  à  son  extrémité  croise  la  veine  caudale,  mais   les  vaisseaux 


Fio.  XXX.  Dét.ails  flp  la  région  de  rintestin  postérieur  chez  la  larve  roprésentéc 
figure  •2,'.i  :  A..  Aorte.  —  C,  Veine  caudale.  —  *'.,  Troue  îles  veines 
cardinales  postérieures.  —  S.  i..  Veine  sous-intestinale.  —  l.  p..  In- 
testin po.stérieur.  Les  relations  entre  la  veine  caudale  et  la  veine  sous- 
intestinale  n'existent  plus.  Les  flèches  inrliquent  le  sens  du  courant 
sanguin. 


CIRCULATION  CHEZ  UEPINOCHE  41 

hypochoidaux  n'ont  pas  encore  commencé  de  se  développer.  De  l'aorte 
partent  des  artère-s  qui  après  avoir  suivi  la  limite  dorsale  des  myotomes 
se  jettent  dans  la  veitic  caudale.  Les  arcs  vasculaires  ainsi  constitués 
s'anostomosent  entre  eux. 

La  veine  caudale  est  également  visible  ainsi  que  l'anale  et  la  sous- 
intestinale  que  relie  à  l'aorte  un  vaisseau  artériel  important. 

^.  Larve  âgée  de  10  j.  5  h.  après  fécondation  ;  3  j.  14  h.  après  éclosion 
(30  Juin  22  h.),  soit  âgée  de  2  jours  de  plus  que  la  précédente. 

Le  bulbe  artériel  bien  constitué  est  nettement  dans  le  prolongement 
du  ventricule.  La  veine  ventrale  occupe  une  position  plus  voisine  de  la 
ligne  médiane.  Les  vaisseaux  liypochordaux  ont  commencé  de  se  dévelop- 
per.   Quant  à  la  veine  anale  elle  a  complètement  disparu. 

En  raison  de  l'opacité  plus  marquée  de  l'embryon  les  autres  vaisseaux 
n'ont  pu  être  représentés. 

9"  L'établissement  de  la  circulation  dans  la  nageoire  caudale 

Jusqu'à  ce  (pie  l'éclosion  se  produise,  on  voit  l'aorte  changeant  de 
direction  se  continuer  par  la  veine  caudale  qui  la  suit  parallèlement. 

Après  l'éclosion,  quelquefois  aussitôt,  quelquefois  seulement  Cj[uelques 
jours  après,  et  ce  délai  est  nécessairement  variable  puisque  l'éclosion  se 
fait  à  un  moment  variable  du  développement,  on  voit  l'aorte  et  la  veine 
caudale  se  croiser  de  telle  sorte  qu'en  arrière  leurs  positions  sont  inversées 
l'aorte  étant  inférieure  et  la  veine  caudale  supérieure  ;  ce  croisement  par- 
ticulier est  représenté  par  Lereboullet  i  chez  la  Truite,  (planche  III,  fig. 
29)  et  par  Mac  Intosh  et  Prince  -,  (planche  XX,  fig.  2  et  4)  ^^  chez  VAnar- 
rhichas  lupus.  La  veine  caudale  passe  du  côté  gauche  et  l'aorte  du  côté 
droit  dans  tous  les  cas  que  j'ai  pu  observer  à  l'exception  d'un  seul  appar- 
tenant à  la  série  du  20  Juin  1917.  Chez  la  Tniite,  d'après  Lereboullet, 
la  veùie  sous-caudale  passerait  au  contraire  du  côté  droit.  Les  figu'es 
de  Mac  Intosh  et  de  Prince  sont  assez  indécises  à  cet  égard. 

Peu  d'heures  après,  de  la  boucle  ainsi  formée,  part  un  arc  vasculaire 
qui,  dirigé  ventralement,  l'éunit  l'aorte  à  la  caudale. 

Par  suite  de  l'allongement  des  parties  du  corps  situées  de  part  et 
d'autre  du  point  de  croisement,  allongement  qui  est  plus  rapide  pour  les 
parties  du  corps  situées  en  avant  du  point  de  croisement,  l'arc  vasculaire 

1.  Lebeboullit,  1862. 

2.  Mac  Intosh  et  Prince,  1890. 

b.  M.iis  dans  la  figure  1  de  la  iii^me  planche  il  n'est  point  figuré. 


42 


i?.  ANTHONY 


d'abord  en  arrière  de  ce  point  de  croisement  se  trouve  reporté  en  avant 
de  lui.  Et,  en  même  temps,  il  se  double  de  la  façon  représentée  sur  la 
figure  31.  En  avant  de  l'arc  vasculaire  doublé,  la  veine  sous-caudale  pré- 
sente luie  légère  inflexion  que  Lereboullet  a  également  figurée  chez  la 
Truite.   Sur  la  figure  19  de  son   mémoire,  on  voit  même  une   branche 


Fio.  XXXI.  Les  stades  successifs  du  premier  développement  de  la  circulation  dans  la  nageoire  caudale  :  A..  Aorte. 
—  C,  Veine  caudale.  Les  6  rayons  hypochordaux  existant  au  dernier  stade  représenté  sont  rn  grisé. 
Lire  cette  figure  de  haut  en  bas.  Les  flèches  indiquent  le  sens  du  courant  sanguin. 


de  l'aorte  rejoindre  un  rameau  veineux  au  point  de  cette  inflexion. 
Par  complications  progressives  et  les  rayons  hypochordaux  se 
développant,  on  parvient  au  dernier  stade  représenté  dans  la  figure  xxxi 
qui  correspond  à  une  larve  qui  a  déjà  6  rayons  hypochordaux  légère- 
ment pigmentés  sur  les  bords  ;  les  arcs  vasculaires  sont  en  forme  d'*^  1- 
lipse  et  les  rayons  hypochordaux  logés  à  l'intérieur  de  ces  ellipses.  A 
remarquer  qu'une  branche  artérielle  relie  le  paquet  vasculaire  hypochor- 
dal   à   l'aorte,   en   arrière   du   pomt   de  croisement,  La  disposition   du 


CIRCULATION  CHEZ  U  EPI  N  OC  HE  4*i 

réseau  circulatoire  embryonnaire  de  la  nageoire  caudale  de  la  Truite  est 
très  voisine  de  celle  qu'on  observe  chez  l'Epinoche,  ainsi  que  les  figures 
29  et  30  de  Lereboullet  permettent  d'en  juger, 

III.  EXAMEN  ET  DISCUSSION  DES  PRINCIPAUX  RÉSULTATS  OBTENUS 

Les  recherches  des  auteurs  sur  le  développemsnt  de  la  circulation 
chez  les  Poissons  teléostéens  ont  jusqu'ici  été  toujours  incomplètes,  et, 
comme  je  l'ai  dit,  j?  ne  connais  point  d'exposé  détaillé  du  développement 
suivi  pas  à  pas,  si  l'on  peut  dire,  de  la  circulation  embryonnaire  dans  une 
espèce  donnée  de  Téléostéen.  Ceux  qui  ont  le  plus  étudié  cette  ques- 
tion se  sont  bornés  le  plus  souvent  à  décrire  des  stades  isolés  sans  pou- 
voir habituellement  les  relier.  Et,  quand  ils  ont  tenté  de  le  faire,  cela  n'a 
été  que  d'une  façon  extrêmement  incomplète.  C'est  la  constatation  de 
ce  desideratum  qui  m'a  donné  l'idée  d'entreprendre  ce  travail  ;  son  prin- 
cipal mérite,  je  crois,  est  d'être  le  résul^  at  d'une  longue  observation  atten- 
tive et  ininterrompue  d'œufs  et  de  larves  que  j'ai  complètement  élevés 
sous  les  objectifs  mêmes  d'une  loupe  stéréoscopique  à  fort  grossissement. 
J'ai  parfois  suivi  un  même  œuf  depuis  l'apparition  du  cœur  jusqu'à  un 
moment  plus  ou  moins  éloigné  de  l'éclosion. 

Cette  étude  comporte  pourtant  de  nombreuses  et  importantes  la- 
cunes qui  n'échapperont  certainement  pas  au  lecteur.  Je  n'ai  étudié  ni 
les  rapports  et  l'origine  des  veines  cardinales,  ni  le  mode  de  développe* 
ment  des  branches  de  l'aorte,  ni  suffisamment  du  moins,  les  vaisseaux 
céphaliques  embryonnaires,  ni  la  circulation  de  l'appareil  exsecréteur 
rénal,  ni  l'établissement  de  la  circulation  hépatique,  ni  la  constitution  ds 
l'appareil  vasculaire  branchial  après  l'apparition  des  vaisseaux  du  pre- 
mier arc.  J'ai  examiné  surtout  d'une  part  les  débuts  circulatoires,  et, 
d'autre  part  le  développement  de  la  circulation  vitelline.  Je  crois  que 
sur  ces  points  mon  travail  apporte  des  précisions  aux  données  existantes, 
les  complète,  et  aboutira  peut-être  à  attirer  l'attention  des  embryolo- 
gistes  sur  certaines  questions  qui  n'ont  été  qu'effleurées  et  demandent 
à  être  reprises. 

Les  résultats  des  auteurs  qui  m'ont  précédés  paraissent  encore  trop 
peu  nets,  il  règne  une  trop  grande  confusion  sur  ce  sujet  pour  qu'il  me 
semble  possible  d'essayer  de  dresser  un  tableau  d'ensemble  de  la  circu- 
lation embryonnaire  des  Teléostéens  eti  de  dégager  les  faits  fondamentaux  *. 

1.  s.  MOLLIER  notait  en  1906  qu'il  nV-xistait  encore  aucune  étude  complète  et  utilisable  de  la  circulation  viti-1 
ne  (les  embryons  de  Poissons  ossoux. 


44  H.  AXTIIOXr 

Je  me  bornerai  donc  à  insister  sur  mes  résultats  propres. 

Je  crois  avoir  bien  montré  que,  chez  l'Epinoche  du  moins,  la  voie  pri- 
mitive de  retour  au  cœur  du  sang  venant  de  l'aorte  est  un  simple  et  large 
vaisseau  veineux  qui,  alimenté  par  la  suite  des  veines  caudale,  anale  et 
sous-intestinale,  chemine  à  gauche  sur  le  vitellus.  Un  circuit  complet  est 
donc  formé  avant  qu'un  réseau  vasculaire  vitellin  n'existe.  La  première 
circulation  vitelline  est  par  conséquent  purement  veineuse  chez  l'Epinoche. 
Mais,  dès  que  le  réseau  vasculaire  vitellin  se  constitue,  la  circulation  vitel- 
line devient  au  moins  partiellement,  et  du  fait  du  développement  de  l'ar- 
tère mésentérique  et  de  ses  rameaux  vitellins,  d'origine  artérielle.  L'obser- 
vation de  P.  WiNTREBERT  relative  au  Carassius  aurattis  L.  peut  donc 
s'appliquer  aussi  à  l'Epinoche.  Il  serait  même  à  examiner  de  près  s'il 
n'en  est  point  ainsi  chez  tous  les  Téléostéens  qui  ne  se  distingueraient 
plus  alors  à  cet  égard  des  autres  Vertébrés. 

Un  autre  fait  intéressant,  je  crois,  qui  résulte  de  cette  étude  est  le 
mode  de  développement  asymétrique  qu'affectent  la  circulation  vitel- 
line et  les  conduits  de  Cuvier. 

La  symétrie  ne  s'établit  qu'assez  tardivement  à  mesure  que  la  résorp- 
tion du  vitellus  s'accomplit.  D'autre  part  les  conduits  de  Cuvier  ne  par- 
ticipent en  rien  à  la  constitution  du  réseau  vasculaire  vitellin.  Chez  les 
autres  Téléostéens  étudiés,  au  contraire,  ce  sont  eux  qui  constituent  les 
veines  marginales  (veines  latérales  de  Wenckebach  et  de  Ziegen- 
hagen),  et  les  vaisseaux  du  réseau  (quand  réseau  il  y  a,  comme  chez  le 
Belone  acus  Risso  par  exemple)  communiquent  avec  ces  conduits.  Nous 
avons  vu  comment  une  disposition  analogue  à  celle  du  Beloiie  acus  Risso 
se  constitue  tardivement  chez  l'Epinoche.  Mais,  chez  cette  espèce,  les 
vaisseaux  marginaux  sont  complètement  étrangers  aux  conduits  de  Cu- 
vier. 

Il  me  reste  enfin  à  rappeler  que  la  circulation  primitive  de  l'Epinoche 
est  très  comparable  à  celle  de  l'Amphioxus  adulte.  Et  ce  résultat  est  d'au- 
tant plus  intéressant  que  les  Gasterosteidae  sont,  parmi  les  Téléostéens, 
loin  d'être  des  types  archaïques.  Peut  être  des  recherches  ultérieures  per- 
mettront-elles |d'étendre  cette  constatation  à  d'autres  Poissons  osseux 
(^t  d'en  tirer  des  conclusions  qu'il  serait  actuellement  prématuré  de 
vouloir  faire  ressortir  plus  que  je  n'ai  cru  devoir  le  faire  ici. 


le^+  PAr^le 


Arch  deZool.Expl^etGén 


Tome  57.  PU. 


my.p. 


v.p. 


AKa^r 


DÉVELOPPEMENT  DE  L'ÉPINOCHE 


JioisgorvUrv  Iî'jUu 


CIlicrLATIoy  CHEZ  lepixoche 


45 


LEGENDE  DE  LA   PLANCHE  I 


¥Hi.  1.  (Jiuï  après  3  jours,  5  liouics  (i'iiKubation  Ci-'>  Juin  1917,  22  li.  série  Ju  20  Juin  l'JlT).  Stade  cardiaque.  Le 
pigment  est  développé  seulement  dans  la  région  moyenne  du  cor])s. 

J"l<(.  11.  Œuf  après  7  jours  d'ineubation  (2:{  Avril  1917,  16  li.  série  du  16  Avril  1917).  Stade  de  la  circulation  pri. 
niitive  ;  début  de  constitution  du  réseau  vitellin.  Le  pigment  de  la  résrion  caudale  n'a  pas  été  repré- 
senté. 

Fio.  III.  Œuf  après  8  jours  1  lieun-  2j  minutes  d'incubation  (24  .\vril  1917,  17  h.  25.  série  du  16  Avril  1917). 
Stade  de  la  circulation  iirimitive  peu  avant  l'établi.ssenient  définitif  du  réseau  vasculaire  vitellin. 

KIO.  IT.  Œ.uf  après  5  jours  d"ine\ibatioii  (2.")  Juin  1917,  17  lieuri's,  série  du  20  Juin  1917),  Stade  de  la  circulation 
secondaire. 

Fl(i.  v.  Œuf  après  7  jours  19  heures  30  minutes  d'incubation  (-4  Avril  1917.  12  h.  30,  série  du  16  Avril  1917). 
Stade  di-  la  circulation  secomlaire. 


SIGSIfICATIOS    DES    r  KTÏRES 


V.  Vitelli.s. 

&'.  h.  Globule  huileux. 

C.  a.  Cerveau  antériejir. 

V.  M.  Cerveau  moyen. 

C.  p.  Cerveau  postérieur 

V.  0.  Vésicule  optique. 

V.  ol.  Vésicule  olfactive. 

V.  a.  Vésicule  auditive. 

-V.  p.  Nageoire  pectorale 

C.  CflPur. 

F.  ï.  i.  Veine  sous-intestinale. 


'•.  /).  \\>inc  vitellin"-  priinitive.  (seulement  sa  por- 
tion moyenne  dans  la  figure  v). 
m.  Branche  de  l'.artère  mésentériquo. 
f.  c.  Késeau  vitellin  veineux  (au  début,  dana  la 

figure  II). 
C.  Conduits  de  Cuvier. 
V.  a.  Réseau  vitellin  artériel, 
r.  s.  Veine  vitelline  secondaire  ou  vitelline  droite, 
r.  p.  Veine  vitelline  primitive  (sa  portion  posté- 
rieure dans  la  figure  v). 


Ijcs  flè>hPB  indiquent  le  sens  du  courant.  Les  vaisseaux  veineux  sont  en  bleu  et  les  vaisseaux  artériels  eu  rouge. 


ARCHIVES    DE   ZOOLOGIE    EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 

Tome  57,  p.  47  à  202,  pi.  II  à  V. 

2o  Juillet  igiS 


RKCl  [ ERCHES    HISTOLOGIQUES 

SUR    LA 

IIÉT.llKlIil'IlOîiE  ll'i  LÉl'llIOPTÈIlE 

^Hyponomeuta  padella  Lj 

PAR 

:\I»ie  A.   HUFNAGEL 


TABLE  DES  MAT/ÈRES 

l'ages 

I.  Introduction It* 

Anatoniie  soiiiinain;    (11-  la  lurve  (p.  .'0)  ;  (iraïuis  traits  de  la  métamorphose  (p.  52)  ;    Matériel  et 
technique  (p.  .'>:>). 

II.  Eléments  sanguins î»! 

III.  Tissu  .\dipkux j^ 

1.  Tissu  adipeux  chez  la  larve  (p.  50).  —    Prolifération  des  cellules  au  moment  des  mues  (p.  Gl) 

Homologic  originelle  du  tissu  adipeux  et  du  tissu  sanguin  (p.  G2). 

2.  Métamorphose  du  tissu  adipeux  (p.  66).  —  Réserves  albuminoïdes  (p.  67)  ;  Corps  gras  chez  l'imago 

(p.   70);   Corps  gras  entourant   le   testicule   (p.   71);    Expulsion   des    produits    de    dégéné- 
rescence  et   rôle  phagocytaire  des  cellules  grasses  (p.  71);  Ressemblance  entre   les   cellules 
adipeuses  et  les  éléments  sanguins  (p.  75)  ;  Phagocj-tose  probable  de  quelques  cellules  grasses 
(p.  V6). 
Résumé  (p.  77). 

IV.  Œnocytes   • "7 

Œnocj-tes  larvaires  (p.  70)  ;  Œnocytes  imaginaux  (p.  Si). 

V.  HYPODER.ME 85 

Hypoderme  proprement  dit  (p.  >S5)  ;  Cellules  de  poils  (p.  90)  ;  Cellules  formatrices  d'écaillés  (p.  02)  ; 
Glandes  des  mues  (p.  05). 

VI.  Glande  ventrale  f  " 

VII.  Glande  mandibclaire  iOO 

VIII.  Appareil  sÉRicftiÈNE  10- 

Glande  productrice  (p.  105)  ;  Canaux  évacuatcurs  (p.  109). 

IX.  Tubes  de  Malpiohi 11- 

Portion  contournée  des  tubes  de  Malpighi  (p.  U5)  ;  Portion  libre  des  tubes  de  Malpighi  (p,  117). 

X.  Epithéucm  de  l'intestin  moyen 121 

XI.  Epithélium  de  l'intestin  antérieur 13* 

XII.  Epithélium  de  l'intestin  postérieur 145 

XIII.  Organe  péfjœsophagien 159 

XIV.  Muscles 162 

1"  Muscles  de  uéoformution 1^^ 

2»  Muscles  dispiiraissitit  peiidui.t  la  métamorphose ICS 

ARCH.  de  Zool.  Exp.  KT  GéN.  —  T.  57.  —  F.  2.  -t 


48  Jl™"  A.  HUFNAGEL 

3°  Muscles  rcmaiirs  (p.  172)  :  n)  Muscles  abdominaux  profonds  (p.  174)  ;  '<)  Muscles  abdominaux 
périphériques  (p.  17(;)  ;  c)  Muscles  thoraciqucs  à  évolution  tardive  (p.  170)  ;  d)  Muscles  thoracicjues 
à  évolution  précoce  (muscles  du  vol,  etc.)  (p.  18:!). 

Résumé  (p.  189). 

Insertions  musculaires  (p.  irO). 

XV.    RÉSUMÉ  ET  CONCLUSIONS I  '.)1 

Index  bibliographique  l'J.j 

Explications  des  planches lOO 


Ce  travail  a  été  fait  au  Laboratoire  d'Evolution  des  Etres  organisés 
de  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris.  Je  remercie  vivement  M.  le  Professeur 
Caullery,  directeur  de  ce  laboratoire,  pour  son  très  bienveillant  accueil 
et  ses  encouragements. 

Je  dois  une  reconnaissance  toute  particulière  a  M.  le  Professeur 
Ch.  Pérez.  C'est  lui  cpii  m'a  orienté  vers  l'étude  de  la  métamorphose  et 
il  ne  m'a  ménagé  ni  son  temps,  ni  ses  conseils  précieux. 

J'adresse  mes  remerciements  sincères  à  M.  Rabaud,  Chargé  d  Cor'  ;. 
à  la  Faculté  des  Sciences,  pour  l'intérêt  qu'il  m'a  porté  pendant  la 
durée  de  mon  travail, 

M.  E.  Bordage  m'a  obligé  en  m'aidant  dans  mes  recherches  bibliogra- 
phiq-i'  ;  . 

Mon  excellente  amie,  Mlle  Marguerite  Bernard,  s'est  chargée  de  la 
tâche  ingrate  de  revoir  le  français  de  mon  mémoire.  Je  lui  en  garderai 
un  souvenir  bien  amical. 

M.  Keilin,  mon  camarade  de  laboratoire,  m'a  rendu  souvent  des 
services  dont  je  le  remercie  bien  cordialement. 

M.  le  Professeur  Pruvot  et  M.  le  Docteur  Racovitza  m'ont  grande- 
ment obligé  en  publiant  mon  travail  dans  les  Archives  de  Zoologie  Expé- 
rimentale. Je  les  prie  d'accepter  l'expression  de  ma  vive  gratitude. 

Ce  travail  a  été  terminé  au  mois  de  Mars  1914,  et  son  impression  fut 
aussitôt  commencée.  J'avais  les  premières  épreuves  lorsque  la  guerre 
éclata.  Les  événements  différèrent  jusqu'ici  l'achèveinent  de  sa  publi- 
cation. Maintenant  ce  travail  paraît  avec  certaines  modifications  ; 
quelques  documents  de  second  ordre  me  manquent  que  je  n'ai  pu  par- 
venir à  reconstituer.  Les  planches  de  dessins  qui  y  sont  insérées  ont  dû 
être  refaites  d'après  les  épreuves  lithographiques.  Malgré  ces  lacunes  et 
ces  modifications  de  détail,  je  n'ai  pas  cru  devoir  attendre  plus  long- 
temps pour  mettre  à  jour  les  résultats  essentiels  de  mes  recherches  sur 
la  métamorphose  de  Hyponomeuta  padella. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  49 


INTRODUCTION 

Il  n"a  point  été  fait  jusqu'ici  de  travail  d'ensemble  sur  la  méta- 
morphose des  Lépidoptères. 

Les  travaux  existants  ne  se  rapportent  qu'à  des  sujets  particuliers. 
Je  citerai  ici  les  ouvrages  de  Verson  (1905)  et  de  Deegener  (1908)  sur 
les  transformations  de  l'appareil  digestif,  celui  de  K.  Samson  (1908)  sur 
la  métamorphose  des  tubes  de  Malpighi,  ceux  de  Berlese  (1899-1901), 
de  PosPiELOW  (1911)  sur  la  métamorphose  du  tissu  adipeux,  ceux  de 
KoROTNEFF  (1892),  Berlese,  PospiELOW  sur  les  muscles,  etc. 

Même  sur  ces  points  particuliers,  il  n'y  a  pas  accord  entre  les  auteurs. 
Ainsi,  par  exemple,  Korotneff,  Berlese  et  Pqspielow  interprètent 
chacun  d'une  façon  différente  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  les 
muscles  ;  et  le  fait  qu'ils  ont  étudié  des  espèces  différentes  ne  paraît  pas 
suffisant  à  expliquer  leurs  opinions  contradictoires. 

Il  y  avait  donc  intérêt  à  reprendre  l'examen  de  cette  question,  à  voir 
si,  comme  on  l'a  prétendu,  la  phagocytose  ne  joue  pas  un  rôle  dans  la 
métamorphose  des  Lépidoptères,  et  d'une  façon  générale,  par  une  étude 
assez  complète  des  divers  organes,  d'avoir  chez  une  espèce  donnée  un 
aperçu  d'ensemble  des  phénomènes  métaboliques. 

J'ai  pris  comme  objet  dans  mes  recherches  les  Hyponomeutes  et 
principalement  Hyponomeuta  padella  L.  {H.  variahilis  Z),  papillon  bien 
connu  par  les  dégâts  qu'exercent  ses  chenilles  sur  le  prunier,  le  prunellier 
et  l'aubépine. 

Il  y  a,  par  an,  une  seule  génération  à'H.  padella.  Kaltenbach  (1874) 
a  signalé  en  Allemagne  une  deuxième  génération  annuelle,  mais  ce  fait 
n'a  pas  été  vérifié. 

D'après  les  observations  de  Marchal  (1902),  la  ponte  a  lieu  au  mois  de 
juillet,  on  peut  compter  dans  chaque  ponte  jusqu'à  quatre-vingts  œufs  ; 
ils  sont  englobés  'dans  une  substance  agglutinante  jaune,  qui,  durcis- 
sant à  l'air,  constitue  une  croûte.  La  ponte,  Hsse  et  claire  au  début,  se 
ride  et  s'assombrit  beaucoup,  elle  devient  d'une  couleur  brun  grisâtre 
et  alors  se  confond  facilement  avec  l'écorce  de  la  branche  qui  lui  sert  de 
support. 

Les  chenilles  éclosent  au  mois  de  septembre,  mais  restent  pendant 
l'automne  et  l'hiver  dans  cette  sorte  de  nid  dont  les  paro's  sont  formées 
par  le  rameau  d'une  part,  la  surface  extérieure  de  la  ponte  d'autre  part. 


50 


il/»"-  A.  HVFNAGEL 


Dans  mes  élevages,  les  chenilles  sont  sorties  de  leur  retraite  hivernale 
vers  le  premier  mai. 

Elles  subissent  par  la  suite  plusieurs  mues. 

Je  les  ai  élevées  dans  des  cages  vitrées  où  je  disposais  des  rameaux 
feuillus  d'aubépine  ou  de  pnmier,  dont  elles  se 
nourrissaient  indifféremment.  C'est  entre  le  23  et 
le  31  mai  que  les  chenilles  étaient  le  plus  voraces. 

Anatomie  sommaire  de  la  larve 

Les  chenilles  de  l'Hyponomeute  se  rattachent 
au  type  de  larves  érucif ormes.  Leur  corps  est  cylin- 
drique. Elles  présentent  un  segment  céphalique, 
trois  segments  thoraciques  et  dix  segments  abdo- 
minaux dont  le  dernier  est  un  peu  plus  petit  que 
les  autres.  La  tête  porte  deux  antennes  rudimen- 
taires  et  des  appendices  buccaux  qui  sont  du  type 
broyeur. 

Les  chenilles  possèdent  trois  paires  de  pattes 
thoraciques  articulées  et  cinq  paires  d'appendices 
abdominaux  inarticulés. 

Le  tégument  se  compose  d'une  couche  hypo- 
dermique recouverte  d'une  cuticule  pigmentée. 
Celle-ci  porte  de  nombreux  poils  ;  il  y  en  a  des 
petits  et  des  grands. 

Au  niveau  de  l'orifice  buccal  et  de  l'anus,  la 
cuticule  se  réfléchit  et  constitue  le  revêtement  de 
l'intestin  antérieur  et  postérieur. 

Le  tube  digestif  (fig.  i)  comprend  :  l'intestin 
antérieur  [a),  moyen  [i)  et  postérieur  {p). 

L'intestin  antérieur  ne  dépasse  pas  le  deuxième 
segment  thoracique  ;  il  est  constitué  par  une  cavité 
buccale,  un  pharynx  et  un  volumineux  œsophage, 
dont  la  portion  terminale  s'enfonce  dans  l'intes- 
tin moyen. 

L'intestin  moyen  est  un  énorme  sac  ovoïde  qui 
occupe  presque  la  moitié  de  la  longueur  de  la  larve.  Il  est  suivi  par 
l'intestin  postérieur.  Celui-ci,  dans  sa  portion  antérieure,  envoie  latéra- 


FlG.I.  Schéma  montrant  la  dis- 
position clos  organes.  Coupe 
longitudinale  d'une  larve 
adulte.  Le  tube  digestif  est 
désigné  par  un  simple  trait. 
II.  intestin  intérieur;  i,  intes- 
tin moyen  ;  p,  intestin  pos- 
térieur; s,  glande  de  la  soie; 
e,  tubes  de  Walpighi  ;  m. 
glande  mandibulaire  ;  v. 
glande  ventrale  ;  rj,  chaîne 
glaiiglioniiaire. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  51 

lement  deux  caecums  dans  lesquels  viennent  aboutir  par  deux  canaux 
les  tubes  de  Malpighi  (e).  Ces  derniers  sont  au  nombre  de  six.  Dans  leur 
13ortion  proximale,  ils  flottent  librement  dans  la  cavité  générale.  Dans 
leur  portion  distale  aveugle,  ils  s'entortillent  intimement  autour  du 
rectum. 

La  glande  de  la  soie  {s)  est  constituée  par  deux  énormes  boyaux  qui 
se  terminent  en  cul-de-sac  di-rs  la  portion  abdominale  de  la  larve;  ils 
s'ouvrent  d'autre  part  à  la  base  de  la  lèvre  inférieure.  Dans  l'abdomen, 
la  glande  est  située  dorsalement  par  rapport  à  l'intestin  ;  elle  est  très 
épaisse,  elle  comprend  un  segment  droit  et  un  autre  en  forme  de  V. 
Toute  cette  portion  est  sécrétrice.  Un  peu  avant  d'arriver  dans  le  thorax 
elle  devient  ventrale,  s'amincit  énormément  et  constitue  le  canal  con- 
ducteur. 

Non  loin  de  son  ouverture  celui-ci  reçoit  les  produits  de  la  glande 
de  Filipiîi. 

On  distingue  encore  d'autres  glandes;  parmi  elles  je  citerai  :  La 
glande  mandibulaire  (;//)  ;  elle  suit  l'intestin  antérieur  et  vient  b'ouvrir 
extérieurement  à  la  base  de  la  mandibule.  Son  extrémité  en  cul-de-sac 
se  trouve  dans  le  deuxième  segment  thoracique. 

La  glande  pharyngienne  est  située  sur  la  face  ventrale  du  segment 
céphalique  qu'elle  ne  dépasse  pas. 

La  glande  ventrale  longe  la  face  ventrale  du  thorax,  elle  s'ouvre, 
à  la  partie  supérieure  du  premier  segment. 

Le  système  nerveux  comprend  une  paire  de  ganglions  cérébroïdes, 
une  paire  de  ganglions  sous-œsophagiens,  un  petit  ganglion  frontal  et 
une  chaîne  ventrale  de  onze  ganglions  (gr),  dont  trois  thoraciques  et  huit 
abdominaux. 

Le  cœur  occupe  une  position  medio-dorsale,  mais  devient  plus  pro- 
fond dans  le  segment  céphalique. 

Tout  le  long  de  l'abdomen  il  est  accompagné  par  des  cellules  péri- 
cardiales. 

Le  système  respiratoire  est  du  type  péripneustique  ;  il  y  a  une  paire 
de  stigmates  dans  le  prothorax,  et  une  paire  dans  chaque  segment  abdo- 
mmal. 

Parmi  les  muscles  tégumentaires,  on  reconnaît  des  longitudinaux 
qui  occupent  une  position  latéro-dorsale  et  latéro- ventrale  et  d'autres 
dorso- ventraux  (obliques)  dont  la  situation  correspond  à  la  hgne  de 
séparation  de  deux  segments. 


52  iVinie  A.  HVFNAGEL 

Le  tissu  adipeux  se  présente  sous  forme  de  cordons  ou  de  nappes. 
On  distingue  un  corps  adipeux  superficiel  et  un  autre  profond. 

Sur  les  deux  faces  du  corps  on  trouve,  accolé  au  cordon  gras  périphé- 
rique des  segments  thoraciques  et  abdominaux,  xxn  bourgeon  dont  l'as- 
pect est  différent  de  celui  du  tissu  adipeux  proprement  dit.  J'ai  reconnu 
dans  ces  amas  des  «  foyers  de  formation  d'éléments  gras  et  sanguins  ». 

Grands  traits  de  la  métamorphose 

Les  premières  manifestations  de  la  métamorphose  chez  l'Hypono- 
meute  ont  lieu  à  la  fin  de  mai  ou  au  commencement  de  j  uin. 

Dans  mes  élevages,  c'est  vers  cette  époque  que  les  chenilles  ont  cessé 
de  manger.  Elles  quittaient  les  branches  pour  chercher  une  place  favo- 
rable pour  s'immobiliser.  Leurs  mouvements  allaient  en  se  ralentissant. 

Elles  se  dirigeaient  vers  les  coins  les  plus  obscurs  du  toit  de  la  cage. 
Dans  les  angles  elles  se  ramassaient  en  paquets  et  commençaient  à  filer 
leur  cocon.  Si,  dans  les  premiers  jours  de  leur  repos,  on  modifiait  la  position 
de  la  cage  de  façon  à  éclairer  un  peu  leur  groupement,  on  les  voyait  se 
disperser  pour  gagner  un  autre  endroit  toujours  dans  la  pénombre. 

Les  phénomènes  internes  de  la  métamorphose  débutent  à  ce  moment. 

L'une  des  manifestations  les  plus  précoces  est  l'augmentation  des 
éléments  dans  l'anneau  imaginai  antérieur,  l'expulsion  de  l'intestin 
moyen  larvaire,  l'individualisation  des  myoblastes  dans  les  futurs  muscles 
du  vol,  la  prohfération  des  cellules  hj'podermiques. 

Du  moment  où  la  chenille  cesse  de  se  nourrir  juscju'àsachrysahdation, 
on  peut  compter  de  sept  à  dix  jours  d'immobilité^.  La  mue  nymphale 
n'a  lieu  que  un  ou  deux  jours  après  que  les  larves  ont  fini  de  tisser  leur 
cocon  ^. 

Lorsque  la  chrysalide  apparaît,  on  reconnaît  déjà  les  appendices 
définitifs  appliqués  contre  la  face  ventrale  du  corps.  Celui-ci  est 
blanc  jaunâtre  et  mou.  Au  bout  de  quelques  heures  une  tache  brunâtre 
apparaît  à  l'extrémité  abdominale,  sur  la  tête  et  au  niveau  du  col  ;  plus 
tard  toute  la  cuticule  s'assombrit  et  s'épaissit. 

Les  yeux  se  voient  nettement  le  dixième  jour. 


1 .  Pour  faciliter  cette  observation  un  certain  nombre  de  chenilles  ont  été  isolée  s  dans  des  petits  bocaux.  Il  n'est 
pas  impossible  que  les  conditions  anormales  dans  lesquelles  elles  se  trouvaient  aient  un  peu  retardé  leur  mue. 

2.  Chez  II .  padella  le  cocon  est  d'un  feutrage  lâche  et  laisse  voir  par  transparence  la  chenille.  Chez  II.  mnlineUa. 
que  j'ai  également  eu  l'occasion  d'observer,  le  cocon  est  à  parois  épaisses  et  de  couleur  blanche. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPOXOMEUTA  53 

Vers  la  neuvième-dixième  journée,  la  plupart  des  organes  et  des  tissus 
ont  atteint  leur  structure  définitive. 

Suivant  l'année,  l'évolution  des  Hyponomeutes  peut  être  plus  ou 
moins  avancée  à  la  même  époque.  La  durée  de  la  métamorphose  varie 
également.  La  chrysalidation  avait  lieu  entre  le  5  et  le  15  juin,  elle  durait 
de  treize  à  seize  jours  ^ 

On  trouvera,  à  la  fin  de  ce  travail,  un  tableau  résumant  approxima- 
tivement la  concordance  chronologique  des  principales  manifestations 
relatives  à  la  métamorphose  de  Hyponomeuta. 

Matériel  et  technique 

J'ai  étudié  les  principaux  tissus  et  organes  des  Hyponomeutes  à 
l'exception  du  système  nerveux,  du  cœur  et  des  trachées  qui  demande- 
raient une  technique  spéciale. 

J'ai  eu  besoin  pour  mes  observations  d'un  très  grand  nombre  de 
chenilles  ;  j 'en  ai  recueilli  moi-même  dans  les  environs  de  Paris  ;  plusieurs 
pontes  me  furent  envoyées  de  la  région  bordelaise,  où  cet  insecte  cause  de 
grands  ravages. 

Les  chenilles  de  Hyponomeuta  sont  très  souvent  parasitées  par  les 
Encyrtus  fuscicoHs. 

Le  pourcentage  des  individus  atteints  était  plus  ou  moins  élevé  sui- 
vant l'année  et  l'endroit  d'où  provenait  la  ponte. 

Dans  une  des  pontes  que  j'ai  eues,  75  %  des  chenilles  ont  été 
parasitées. 

J'ai  fixé  les  larves  à  des  stades  très  variés  de  leur  vie  active  et  de  leur 
repos.  En  venant  à  de  fréquents  intervalles  dans  la  journée  observer  les 
chenilles  immobilisées,  il  m'a  été  possible  de  prélever  des  chrysalides 
juste  au  moment  de  leur  sortie  de  la  peau  larvaire.  J'ai  pu  ainsi  noter 
l'heure  précise  des  mues  et  plus  tard  fixer  des  nymphes  dont  je  connais- 
sais l'âge  à  peu  près  exact.  C'est  pendant  l'immobifité  de  la  larve  et  pen- 
dant les  quatre  premiers  jours  de  la  nymphose  que  les  transformations 
sont  les  plus  actives  et  c^u'il  faut  fixer  le  plus  grand  nombre  d'individus. 

Avant  fixation,  j 'immergeais  les  Hyponomeutes  dans  de  l'eau  portée  à 
60-70  cent.  Ce  procédé  provoque  la  coagulation  du  sang  et  permet  ensuite 
l'incision  des  téguments.  Après  cela,  je  plongeais  les  individus  dans  le 
fixateur, 

1.  Dans  mes  élevages  j'ai  conservé  des  papillons  vivant  pendant  5  semaines. 


54  il/"»<^  A.  HUFNAGEL 

Comme  fixateurs,  j'ai  employé  le  liquide  de  Gilson  au  sublimé,  le  picro- 
formol  alcoolique  et  le  picroformol  à  l'eau  de  Bouin.  Ce  sont  les  fixateurs 
au  formol  qui  m'ont  donné  les  meilleurs  résultats. 

J'ai  coloré  le  plus  souvent  les  coupes  au  glychémalun,  puis  diffé- 
rencié par  l'alcool  à  70°  acidulé  de  HGL  et  coloré  à  l'éosine  ou  à  l'au- 
rantia. 

J'ai  également  employé  l'hématoxyline  au  fer  de  Heidenhain  et  le 
procédé  de  Mann. 

Le  liquide  de  Borrel  m'a  parfois  servi  comme  fixateur  pour  l'étude  du 
tissu  adipeux  ;  j'ai  ensuite  usé  de  la  safranine  ou  du  rouge  Magenta,  picro- 
indigo  carmin. 

Les  frottis  furent  fixés  au  sublimé  acétique  et  coloré  au  glychémalun- 
éosine. 

Etant  donnée  la  diversité  des  processus  présentés  pour  un  même 
organe  par  les  Insectes  des  différents  ordres,  je  ne  m'astreindrai  pas  à 
faire  l'historique  complet  de  tous  les  travaux  antérieurs.  Je  me  bornerai 
à  rappeler  les  ouvrages  qui  ont  trait  aux  Lépidoptères  ;  je  ne  ferai  allusion 
à  d'autres  travaux  que  s'il  est  utile  de  comparer  leurs  résultats  avec 
ceux  que  j'ai  moi-même  obtenus. 

ÉLÉMENTS    SANGUINS 

Je  décrirai  d'abord  les  éléments  de  la  cavité  du  corps,  globules  du 
sang,  dont  la  connaissance  est  nécessaire  pour  l'examen  ultérieur  des 
phénomènes  présentés  pendant  la  métamorphose  par  les  autres  organes. 

On  distingue  dans  le  liquide  sanguin  de  la  larve  de  Hyponomeuta 
padella  différents  éléments.  En  voici  les  principaux  : 

P  Proleucocytes  ; 

2°  Leucocytes  jeunes  ; 

3°  Leucocytes  âgés  ou  phagocytes  ; 

4°  Leucocytes  à  inclusion  grasse  ; 

50  Leucocytes  à  granules. 

1°  Proleucocytes  (fig.  11  p)  :  Cellules  plus  ou  moins  arrondies,  ovalaires 
ou  polygonales  mesurant  à  peu  près  5-9  a  et  dont  le  noyau  occupe  presque 
tout  l'espace  cellulaire.  Le  fond  du  noyau  est  clair.  Parmi  les  nombreux 
grams  chromatiques  se  trouve  un  nucléole  ou  deux  (fig.  1  ]}rl).  La  chro- 
matine  peut  également  être  compacte  et  le  nucléole  indistinct.  La  mince 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEIJTA 


55 


-F- 


Flû.  II.  p,  proleucoeyte ;  J.  jeune  leucocyte  à  deux  noyaux;  les  autre» 
éléments  présentent  les  dilïérentes  formes  de  jeunes  leuco- 
cyte*. X  1260. 


couche  de  cytoplasme  entourant  le  noyau  est  fortement  chromatophilCé. 
Ces  éléments  se  multiplient  par  caryocinèse. 

Ils  se  rencontrent  principalement  au  voisinage  des  foyers  de  formation 
des  globules  sanguins.  Ce 
sont     les     leucocytes     de  ^• 

T<?r  ordre  de  Metalnikoff, 
les  proleucocytes  de  Hol- 

LAND"^. 

2°     Leucocytes     jeunes 

(fig.  Il)  :  Cellules  mesurant 

en  moyenne  8-14  y.  de  lon- 
gueur   et    présentant    des 

formes  diverses  ;  elles  sont 

allongées,  triangulaires,  fu- 

sif ormes,    à   ini    ou    deux 

pseudopodes  polaires.    Le 

noyau  se  présente  de  la  même  façon  que  celui  des  proleucocytes.  Parfois 

on  rencontre  deux  noj^aux  (/). 

Dans  le  cytoplasme  chromatophile  se  dessinent  souvent  quelques  taches 

claires  ^  Ces  éléments  sont  des  proleucocytes  accrus.  Je  les  désignerai 

comme  des  leucocytes 
jeunes.  Ils  se  rencontrent 
chez  la  larve,  chez  la  nym- 
phe et  chez  l'imago,  ils  sont 
réduits  en  nombre  chez  ce^ 
dernier.  Par  leur  aspect,  ces 
cellules  rappelent  les  phago- 
cytes de  Hollande,  mais 
chez  Hyponomeuta  padella, 

1-.G.  m.  a,  b,  e,  rf.  leucocytes  âgés  ou  phagocytes;  e,  f,  leucocytes        ^^Ur  rôle  m'a  Semblé  très  TCS- 
à  inclusion  grasse  ;  g.  leucocyte  granuleux,  x  1260.  trciut      danS      l'englobemeut 

des  débris  histolysés. 

3^    Leucocytes    âgés    ou   phagocytes   (fig.   m   et  iv)   :    Cellules   plus 

ou   moins  sphériques,   ovalaires  ou   polygonales  au   moment  du  repos 

(fig.    m    a,  b).     Elles     sont      amiboïdes      ou      présentent     un      bout 

allongé   lorsqu'elles    se    déplacent  (fig.  iv  b).     Leurs    dimensions    sont 


1,  J'insiste  sur  la  présence  de  vac\ioles  dans  les  leucocytes  libres  répandus  dans  la  cavité  générale,  carBERLESB: 
décrit  et  figure  ces  éléments  chez  Hi/pouomeuta  comme  entièrement  homogènes  et  dépourvus  de  vacuoles. 


56 


37 '"^'  A.  HUFNAGEL 


variables,  et  en  rapport  avec  les  inclusions  qu'elles  contiennent  p.. 
La  podtion  du  noyau  n'est  pas  constante;  il  est  parfois  central,  par- 
fois excentrique  (fig.  m  c\  Les  granulation^  chromatiques  sont  très 
espacées,  un  nucléole  peut  exister  ou  non.  Le  suc  nucléaire  est  très  clair. 
Le  cytoplasme  éosinophile  contient  quelques  vacuoles  (fig.  ma).  Il 
enferme  cjuclquefois  de  minuscules  granulations  éosinophiles  poussié- 
reuses. Ces  cellules  présentent  un  stade  pins  avancé  des  jeunes  leuco- 
cytes à  cytoplasme  chromatopliile  (fig.  ii).  Elles  sont  très  nombreuses  : 
on  les  trouve  chez  les  jeunes  larves,  chez  les  larves  âgées,  chez  les  chry- 
salides et  chez  les  imagos. 

Ces  leucocytes  peuvent  se  charger  d'inclusions  albuminoïdes  ^  et 
grasses  (fig.  m  b.  d).   En   même   temps  ils  s'agrandissent   énormément 

et  alors  sont  difficiles  à  distinguer  de 
certaines  cellules  adipeuses  dont  la 
taille  est  plus  petite  cpie  celle  de  leurs 
congénères. 

Les  leucocytes  âgés  sont  de  vrais  pha  - 
gocytes.  Ce  sont  eux  qui  pendant  la  méta- 
morphose se  chargent  des  débris  de  des- 
truction et  se  transforment  en  sphères  de 
granules  -  (fig.  iv  a,  b;  fig.  xviii  sg  ; 
fig.  XXI  phi;  fig.  XXII,  XX  VII  s  g];  ils  peuvent  alors  augmenter  beaucoup 
de  taille  (comparer  a  et  6  de  la  fig.  iv). 

CuÉNOT  (1891)  ne  croit  pas  que  chez  les  Lépidoptères  les 
amibocytes  puissent  jouer  un  rôle  actif  dans  la  phagocytose.  II 
dit  : 

'(  Les  amibocytes  étant  tous  bourrés  d'albuminoïdes,  se  dissolvent 
naturellement  dans  le  liquide  sanguin  et  ne  peuvent  servir  que  difficile- 
ment à  la  désagrégation  dep  tissus  ou  phagocytose  "  ». 


Fig.  IV.    «,   sphère  de  granules;    b,    pha- 
gocyte. X  12G0. 


1.  Le  procédé  de  Mann  permet  de  déceler  dans  le  cytoplasme  de  certain^  de  ces  leucocytes  des  petites  inclu- 
«ions  de  forme  cristalloïde. 

2.  ^YEISMANN(186&)le  premier  a  remarciué  les  «  Kiirnchenkugeln  >•  chez  (tillipliorn.  t'Hrs  (1876)  les  a  observés 
«hez  Sphinx  ligustri.  Ce  n'est  qne  depuis  Kowai.ewsky  (1885-1887)  et  Van  Ukes^(  1884-1838)  que  l'on  sait  que  ces 
formations  sont  des  phagocytes  bourrés  de  débris  des  tissus  iju'ils  digèrent. 

Ch.  Pérez  (1908)  a  traduit  «  Kôrnchenkugeln  »  par  le  mot  «  sphères  de  granules  ».  C'est  cette  expression  que 
je  vais  employer. 

3.  CrÉ.N'or  (18)1)  en  se  basant  sur  les  relations  existantes  entre  ces  deux  sortes  d'éléments  place  les  Lép".- 
doptères  dans  un  gro\ipo  à  part  où  comme  il  dit,  avec  les  amibocytes  typiques,  existent  des  am  bocytes 
remplis  de  substance    albuminoïdes. 

Il  range  dans  un  second  groupe  tous  les  autres  Insectes,  où  les  leucocytes  ne  contiennent  ui  inclusions  albu- 
jninoïdes,  ni  graisseuses  et  où  par  ce  fait  même  la  distinction  entre  ces  éléments, 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  57 

Et  plus  loin  : 

«  Au  lieu  de  dévorer  les  tissus,  il  semble  que  ce  sont  eux  qui  ont  été 
absorbés  à  titre  de  matériaux  nutritifs.  » 

Nous  verrons  plus  tard  que  ces  éléments  peuvent  en  même  temps 
accumuler  des  réserves  albuminoïdes  et  prendre  part  à  la  phagocytose 
(voir  p.  000). 

40  Cellules  à  inclusion  grasse  (fig.  m  e,  /)  mesurant  en  moyenne  de  9- 1 2  y.  ; 
elles  présentent  sur  les  coupes  une  très  grande  vacuole  dont  le  con- 
tenu noircit  par  l'acide  osmique.  Le  noyau  est  toujours  périphérique.  Le 
eytoplasme  est  éosinophile.  Après  la  coloration  au  Mann,  on  distingu  ^ 
dans  celui-ci  de  même  que  dans  les  leucocytes  âgés,  quelques  inclusions 
rouges  de  forme  cristalloïde  (/.  fig.  m). 

Ces  éléments  ne  prennent  que  rarement  part  à  la  phagocytose. 

Ils  sont  très  fréquents  au  moment  de  la  nymphose,  et  manquent  chez 
l'adulte.  J'en  ai  trouvé  de  pareilles  chez  des  jeunes  chenilles  (fig.  1  l.  (jV.) 
où  elles  n'ont  pas  été  signalées  jusqu'ici. 

Ils  rappellent  certaines  cellules  adipeuses  au  moment  de  la  métamor- 
phose, dont  les  inclusions  grasses  peuvent  également  se  réunir  en  un  seul 
amas  (voir  p.  75). 

D'autre  part,  par  leur  conformation,  leur  taille  et  celle  de  leur  noyau, 
ils  se  rapprochent  des  leucocytes. 

Il  est  probable  que  les  éléments  en  question  sont  des  leucocytes 
modifiés  et  que  cette  modification  a  eu  surtout  lieu  au  moment  de  la 
métamorphose  ;  elle  consiste  en  ce  que  certains  leucocytes  se  chargent 
abondamment  de  gouttelettes  grasses  qui  se  réunissent  en  une  seule  et 
repoussent  le  noyau  à  la  périphérie. 

On  trouve  des  termes  de  passage  entre  les  leucocytes  âgés  et  les 
cellules  à  inclusion  grasse  (comparer  les  éléments  c,  d,  e,  f  de  la  fig.  m). 

En  somme,  ce  sont  des  éléments  qui  par  leur  aspect  général  tieiment 
à  la  fois  de  la  cellule  grasse  et  du  leucocyte.  Je  reviendrai  encore  sur  ce 
sujet  lorsque  j'étudierai  le  tissu  adipeux  (voir  p.  75). 

Mayer  (1896)  a  rencontré  des  cellules  vacuolaires  semblables  dans 
l'hémolymphe  des  cavités  alaires  chez  Samia  cecropia  et  Vanessa  antiopa. 
L'auteur  les  considère  comme  des  corpuscules  sanguins  dégénérés^. 

1.  The9>>  vacuolatc<l  ivll-i  appcar  to  be  blooil  corpuscles  which  are  dr^enerating,  for  it  i<  certain  that  there 
are  no  vacuolated  bloo<i  corpuscles  to  be  met  witli  in  ttie  larva,  or  iii  tlie  older  piipae. 

Tout  en  admettant  qu'il  s'agit  là  des  leucocytes  modifiés,  je  dois  cependant  remarquer  que  l'auteur  est  trop 
•exclusif  en  niant  la  présence  des  \acuoles  dans  les  leticocytes  des  larves  et  des  nymphes  âgées.  Ces  vacuoles  sont 
petites   mais  elles  existent. 


58  .¥•»'■  :4.  HUFNAGEL 

Ces  éléments  coirespondent  aux  leacocjrtes  granuleux  modifiés  d  ■ 
Hollande  (1913). 

50  Leucocytes  à  granules  (fig.  iiig').Ce  sont  des  cellules  plus  ou  moins 
arrondies  dont  le  diamètre  est  environ  de  12  a.  Le  noyau  est  toujours 
central,  les  granulations  chromatiques  sont  peu  nombreuses  et  espacées, 
un  nucléole  existe. 

Souvent  sur  les  coupes  les  granulations  se  montrent  situées  sur  la 
périphérie  du  noyau,  quelques  autres  granulations  occupent  son  centre 

(fig.  m). 

Le  cytoplasme  ne  contient  généralement  pas  de  vacuoles,  mais  il  est 
bourré  d'assez  grosses  granulations  arrondies  prenant  très  fortement 
l'éosine.  Les  affinités  de  ces  inclusions  pour  l'éosine  sont  plus  prononcées 
que  celles  des  inclusions  albuminoïdes  de  la  plupart  de  cellules  grasses  ; 
les  vacuoles  font  généralement  défaut;  lorsqu'elles  existent,  elles  sont 
très  petites. 

Les  éléments  à  granules  ne  jouent  pas  le  rôle  de  phagocytes.  On  les 
trouve  répandus  dans  la  cavité  générale  pendant  toute  la  vie  de  l'insecte. 
Ils  sont  moins  nombreux  que  les  leucocytes  jeunes  et  les  leucocytes  âgés 
(phagocytes). 

TISSU  ADIPEUX 

Berlese  (1911)  a  étudié  la  métamorphose  du  tissu  adipeux  chez 
Pieris  brassicae,  Sericarîa  mori,  Hyponomeuta  malin ella. 

Chez  Pieris,  l'auteur  constate  que  les  cellules  adipeuses  proviennent 
directement  des  amœbocytes.  Il  a  observé,  chez  les  larves  un  peu  avant 
leur  éclosion  et  chez  les  toutes  jeunes  chenilles,  des  leucocytes  et  des  cel- 
lules adipeuses  libres  ;  de  nombreux  passages  existent  entre  ces  deux 
sortes  d'éléments.  Chez  les  jeunes  larves  (quatre  jours),  l'accroissement 
des  nappes  adipeuses  se  fait  par  la  réunion  à  la  nappe  de  nouveaux  élé- 
ments dérivant  des  leucocytes.  Chez  Sericaria,  les  cellules  adipeuses  se 
multiplient  pour  leur  propre  compte . 

En  général,  chez  les  Lépidoptères,  le  tissu  adipeux  de  la  larve  passe 
entièrement  à  l'imago. 

Les  cellules  adipeuses  sont  de  vrais  trophocytes.  Elles  accumulent 
les  réserves  grasses  et  albuminoïdes. 

L'époque  de  l'apparition  des  inclusions  albuminoïdes  est  en  rapport 
inverse  avec  la  production  de  la  soie.  Dans  les  espèces  qui,  par  exemple, 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  59 

comme  Sericaria  filent  un  riche  cocon,  raccumulation  de  ce?  inclusions 
a  lieu  chez  la  larve  en  train  de  filer. 

Les  réserves  albuminoïdes  postlarvaires  représentent  les  produits 
d'élaboration  de  la  dernière  nourriture  ingérée  ou  de  la  destri  ction  de 
l'épithélium  larvaire  du  mésentérum. 

Les  substances  albuminoïdes  ne  sont  pas  élaborées  à  l'intérieur  même 
des  cellules  grasses ,  elles  s'y  déposent  sous  forme  de  produits  déjà  élaborés 
par  le  tube  digestif. 

Une  digestion  intracellulaire  des  réserves  albuminoïdes  a  lieu  et  les 
urates^  qui  en  proviennent  persistent  plus  ou  moins  longtemps  à  l'inté- 
rieur des  cellules. 

PospiELOw  (1911)  constate  qu'au  moment'  des  mues  larvaires  des 
amibocytes  se  séparent  des  épai.  ^issements  épithéliaux  des  trachées  et 
d'autres  foyers  sanguins.  Ils  constituent  le  corps  adipeux  larvaire. 

Au  début  de  la  nymphose,  de  nouvelles  nappes  adipeuses  se  forment 
de  la  même  manière.  L'auteur  distingue  les  corps  gras  :  embryonnaire, 
larvaire  et  nymphal.  Avant  la  mue  nymphale,  des  granulations  éosino- 
philes  apparaissent  dans  les  cellules  adipeuses. 

Dans  certaines  espèces,  ces  granulations  se  transforment  en  des  corps 
cristalloïdes  particuliers.  Il  décrit  de  ces  formations  chez  Vanessa  poly- 
chloros,  Aporia  crataegi,  Agrotis  segetum,  dont  les  imagos  présentent,  au 
moment  de  leur  éclosion,  des  glandes  génitales  incomplètement  déve- 
loppées. 

Chez  les  nymphes  de  Malacosoma  castrense,  les  cellules  grasses  ne 
contiemient  pas  de  corps  cristalloïdes  ;  par  contre,  les  tubes  de  Malpighi 
de  cette  espèce  en  sécrètent  de  spéciaux. 

Enfin,  l'auteur  observe  que  certains  Bombycides  n'ont  de  cristalloïdes 
ni  dans  les  cellules  grasses,  ni  dans  les  tubes  de  Malpighi. 

Chez  Vanessa,  les  imagos  présentent  à  leur  éclosion  des  nappes 
adipeuses 

Le  corps  gras  n'existe  guère  chez  les  papillons  de  Malacosoma  neusiria. 

10    TISSU    ADIPEUX    CHEZ    LA    LARVE 

Nous  allons  maintenant  étudier  le  tissu  adipeux  chez  Hyponomeuta. 
Chez    les  chenilles  à  peine  sorties  de  leur  sommeil   hivernal,  le  tissu 

1.  On  pourrait  se  demander  si  les  urates  sont  réellement  dusi  la  digestion  des  produits  albuminoïdes  et  s'ils 
ne  faudrait  pas  plutôt  regarder  les  Unies  adipeuses  comme  des  organes  excréteurs  jouant  ce  rôle  durant  le  non 
fonctionnement  des  tubes  de  Malpighi. 


60 


J/me  A.  HUFNAGEL 


h 


^•?; 


FiG.  V.  r,  nappe  des  cellules  adipeuses  chez 
une  larve  à  peine  sortie  de  son  sommeil 
hivernal,  x  1575;  ft,  ccUule  adipeuse  pro- 
venant du  foyer  d'origine  d'éléments  gras 
et  adipeux  à  un  stade  avancé  de  son  évo- 
lution ;  fortement  grossie.  Larve  demi- 
adulte. 


adipeux  est  constitué  par  des  nappes  correspondant  à  une  seule  assise 
cellulaire  (fig.  i  c,  a),  plus  rarement  à  deux  (fig.  va). 

Les  limites  cellulaires  sont  tantôt  visibles,  tantôt  indietinctes,  mais, 

même  lorsqu'elles  existent,  elles  ne  sont 
jamais  parfaitement  nettes.  Le  noyau 
est  plus  ou  moins  arrondi  ou  ovale. 

Le  cytoplasme  est  très  chromato- 
phile,  il  renferme  de  rares  et  petites 
inclusions  graisseuse?.  Certaines  cellules 
n'en  contiennent  point. 

A  ce  stade,  les  cellules  adipeuses  et 
surtout  celles  qui  sont  encore  dépour- 
vues de  gouttelettes  grasses,  rappellent 
énormément,  par  leur  aspect,  les  leuco- 
cytes jeunes,  également  chromatophiles. 
Nous  aurons  encore  à  revenir  sur  les 
affinités  qui  existent  entre  ces  deux 
sortes  d'éléments  ;  constatons  pour  le  moment  leur  ressemblance. 

Les    cellules    adipeuses    grossissent    rapidement,    leurs     inclusions 
s'accroissent  très  vite  en  taille  et  en  nombre  et  bientôt  elles  réduisent 
le  cytoplasme  chromatophile  à  de  minces  trabécules  déterminant  un  réseau 
autour  de  ces  gouttelettes  grais- 
seuses (fig.  1,  2  c.  a.).  Ces  inclusions 
noircissent   par   l'acide   osmique, 
mais  sont  dissoutes  par  les  autres 
réactifs  et  alors  se  présentent  sur 
les  coupes  comme  des  vacuoles  de 
dimension  variée. 

Il  y  en  a  des  petites  et  des 
grandes,  certaines  même  sont  plus 
volumineuses  que  le  noyau.  On 
peut  trouver  dans  une  même  cel- 
lule des  gouttelettes  de  taille 
variée.  Mais  il  arrive  aussi  que  les 

petites  ou  les  grandes  vacuoles  sont  localisées  dans  différentes  cellules. 
La  figure  vi  nous  en  montre  un  exemple. 

Chez  une  larve  demi-adulte,  on  distingue  des  nappes  adipeuses  péri- 
phériques situées  immédiatement  au-dessous  de  l'hypoderme  et  d'autres 


Fig.  VI. 


l?. 


Deux  cellules  adipeuses  de  l'abdonien  d'une 
larve  d'âge  moyen,  x  1130. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPOXOMEUTA 


61 


profondes,  qui  entourent  l'intestin  moyen  et  se  trouvent  intercalées  entre 
les  organes. 

Les  cellules  de  chaque  nappe  sont  entourées  par  une  membrane  con- 
jonctive. Les  limites  entre  les  éléments  sont  assez  nettes,  mais  parfois 
elles  peuvent  être  indistinctes.  Les  cellules  sont  ovalaires  ou  polygonales 
(fig,  VI  a,  b),  leur  taille  varie  entre  25  et  40  u.  Les  noyaux  sont  plus  ou 
moins  arrondis,  ovalaires  quelquefois  polygonaux  lorsqu'ils  sont  com- 
primés par  les  gouttelettes  grasses  (fig.  vi,  vu,  fig.  1,  2,  c.  a.).  Ils  sont 
tantôt  centraux,  tantôt  excentriques,  leur  situation  n'est  pas  constante. 
Ils  mesurent  de  7  à  9  ;j.. 

Après  fixation  préalable  au  sublimé  acétique  et  coloration  à  l'héma- 
toxyline  de  fer  et  éosine,  les  noyaux  apparaissent  sur  les  préparations 
comme  des  vésicules  claires  à  membrane  éosinopliile  épaissie;  la  cliro- 
matine  condensée  en  deux  ou  trois   gros    amas   est   située   au   centre. 

Sur  les  préiDarations  des  chenilles 
fixées  au  formol  picrique,  et  colorées 
au  glychémakin  et  éosine,  la  mem- 
brane nucléaire  est  moins  épaisse,  les 
granulations  chromatiques  sont  dis- 
persées et  parmi  elles  se  trouvent  un 
ou   deux   nucléoles    (fig.   1,  2,  c.  a, 

fig.  VII). 

Chez  une  chenille  en  train  de 
muer  que  j'ai  eu  l'occasion  d'obser- 
ver, les  granulations  chromatiques 
occupaient  la  périphérie  du  noyau, 
un  ou  plusieurs  nucléoles  se  trou- 
vaient au  miHeu  (fig.  vu). 

Prolifération  des  cellules  au  moment 
des  mues 


Au  moment  des  mues,  les  noyaux 


Fig.  VII.  Nappe  adipeuse  chez  une  larve  se  prépa- 
rant à  la  mue  ;  c,  caryocinèse.  x  700. 


se  multiplient  activement,  les  divi- 
sions caryocinétiques  se  rencontrent  très  fréquemment  aussi  bien  dans 
les  couches  périphériques  que  dans  les  couches  profondes.  La  figure  vu 
nous  en  montre  trois  sur  un  espace  relativement  petit.  La  prolifération 
indirecte  des  éléments  adipeux  au  moment  des  mues  semble  être  un  fait 


62  M^^  A.  HUFNAGEL 

assez  général  chez  les  Lépidoptères.  Berlese  la  signale  chez  Sericari  ' 
Mori  et  Pospielow  chez  différents  Bombycides  ^ 

La  prolifération  étant  très  active  et  les  divisions  cellulaires  ne  succé- 
dant pas  immédiatement  à  celle  des  noyaux,  il  en  résulte  des  syncytiums. 
A  ce  moment,  les  noyaux  peuvent  être  très  rapprochés  et  même  réunis. 
Ces  couples  de  noyaux  se  rencontrent  fréquemment  chez  une  larve  se 
préparant  à  la  mue.  Plus  tard,  ils  s'éloignent  et  les  cloisons  cellulaires  se 
forment.  Dans  certaines  cellules,  les  noyaux  restent  rapprochés.  On  a 
ainsi  des  éléments  à  plusieurs  noyaux  (fig.  viii)  ^. 

Homologie  originelle  du  tissu  adipeux  et  des  éléments  sanguins 

C.  ScH/EPFER  (1889)  a  trouvé  chez  Hyponomeuta  eionymella,  aux 
environs  des  disques  alaires,  des  formations  particulières  et  les  a  nommé 
«  Blutbildungsherd  »  foyer  de  formation  des  éléments  sanguins. 

Pour  Sch.î:ffee,  ces  foyers  de  formation  des  éléments  sanguins  ne 
seraient  aitre  chose  qu'une  portion  du  tissu  adipeux  resté  à  l'état 
embryonnaire  et  ayant  conservé  la  faculté  de  produire  des  leucocytes. 

J'ai  moi-même  trouvé  chez  les  jeunes  larves  et  jusqu'à  un  stade  assez 
avancé  de  leur  vie  active  des  formations  analogues.  Ce  sont  des  amas 
chromatiques  fusionnés  au  corps  gras  externe  et  qui  s'en  distinguent 
même  à  un  faible  grossissement,  grâce  aux  affinités  énormes  qu'ils  ont 
pour  les  colorants  basiques. 

Je  les  ai  observé  chez  Hyponomeuta  padella,  dans  le  thorax  (fig.  ix) 
et  en  outre  dans  les  différents  segments  abdominaux  où  ils  n'ont  pas 
été  signalés  par  Schiffer.  Ils  y  sont  situés  dans  les  nappes  périphériques 
sur  les  faces  latérales  de  la  larve.  Ils  ne  sont  pas  continus  tout  le  long 
de  l'animal  ;  ils  forment  des  masses  distinctes  dans  chaque  armeau. 

Examinons  un  de  ces  amas  abdominaux  chez  une  larve  adulte  :  sa  des- 
cription pourra  aussi  bien  s'apphquer  aux  amas  thoraciques.  La  figure  ix 
nous  présente  très  schématiquement  la  coupe  transversale  d'une  de  ces 
formations  soudée  à  la  nappe  adipeuse. 

1.  POYARKOFF  (191C)  a  observé  la  multiplication  caryocinétique  immédiatement  avant  la  mue  chez  la  Galé- 
ruque  de  l'Orme.  Cette  prolifération  n'a  été  observée  ni  chez  les  Hyménoptères,  ni  chez  les  Muscides. 

2  L'aspect  sjmcj'tial  du  tissu  adipeux  a  été  expliqué  par  des  auteurs  tels  que  Leydtg,  Graber  WIELOWIEJSKT, 
comme  une  conséquence  de  la  fusion  complète  des  aniibocytes,  et  même  lorsque  les  cellules  gardent  leur  individua- 
lité, ces  auteurs  pensent  que  ce  fait  est  dû  à  ce  que  la  fusion  n'est  pas  encore  terminée. 

C'est  Carnoy  le  premier  qui  a  montré  que  l'état  sjiicjiiial  du  corps  adipeux  pro\1ent  d'une  multiplication 
rapide  des  noyaiLX  non  suivie  de  division  cellulaire.  N'ayant  pas  rencontré  des  caryoeinèses.  il  croyait  qu'il 
8'agissait  d'une  division  directe. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HVPONOMEUTA 


63 


^J 


\  m.  Srlu'iiui  il'iin  «'riscniblo  du  corps  gras  et  du  foyer  d'ori- 
•_'iiic  (rélénicnts  gras  ot  adipeux.  Los  figures  de  détail  se 
fromnit  dniis  la  plaucin-  I.  fig.  1  et  2. 


Nous  étudierons  d'abord  la  portion  de  cet  ensemble  qui,  sur  le  schéma, 
est  désigné  par  la  lettre  A . . 

La  figure  2  nous  la  montre  à  un  plus  fort  grossissement. 
L'aspect  du  tissu  adipeux  correspond  à  celui  dont  j'ai  donné  déjà  la 
description  chez  une  larve 
demi-adulte.  Le  bourgeon 
qui  lui  est  accolé  se  présente 
à  première  vue  comme  un 
amas  de  nombreux  noyaux 
baignant  dans  lui  cyto- 
plasme très  chromatique.  Ce 
n'est  qu'en  regardant  plus 
attentivement  et  en  variant 
la  mise  au  point  qu'on  dis- 
tingue les  limites  cellulaires 
et  encore  celles  ci  manquent- 
elles  souvent. 

Suivons  ce  bourgeon  sur  la  ligure  2.  Les  noyaux  sont  arrondis  ou 
ovalaires.  Les  granulations  chromatic^ues  sont  dispersées  sur  le  fond  clair 
de  la  substance  nucléaire;  il  y  a  un  ou  deux  nucléoles. 

Nous  voyons  sur  la  figure  une  division  caryocinéti(|ue.  Ce  mode  de  mul- 
tiplication se  rencontre 
fréquemment  sur  d'au- 
tres coupes.  Le  cyto- 
plasme est  très  dense 
et  chromatophile ,  il 
montre  par-ci  par-là 
des  petites  vacuoles 
graisseuses. 

Sur  certaines  pré- 
parations, on  suit  net- 
tement le  passage  des  éléments  chromatiques  aux  cellules  adipeuses  pro- 
prement dites.  A  la  limite  des  deux  masses,  quelques  cellules  présentent 
déjà  des  vacuoles  caractéristiques  du  tissu  gras,  tout  en  conservant 
encore  un  riche  cytoplasme  chromatophile. 

Si  maintenant  nous  comparons  ce  bourgeon  chromatique  avec  le  tissu 
adipeux  d'une  chenille  à  peine  sortie  de  son  sommeil  hivernal  (voir  p.  60), 
nous  voyons  que  tous  deux  présentent  des  caractères  identiques.  Les  élé- 


IX.  Xappc  adipeuse  superficielle  daus  le  thorax  d'une  larve  d'âge 
moyeu.  </.  corps  gras  ;  /.  foyer  d'origine  d'éléments  gras  et  adi- 
peux. >:  ■iô'). 


Akc}i.  de  Zooi..  Ex?,  kt  Gén. 


64  3/n^«  A.  HUFNAGEL 

ments  sont  à  peu  près  de  la  même  dimension,  les  limites  cellulaires 
existent,  mais  se  voient  avec  diffic  ilté,  les  noyaux  sont  plus  ou  moins 
arrondis  ou  ovalaires  et  remplis  de  granulations  plus  sombres  que  le  suc 
nucléaire.  Le  cytoplasme  est  très  chromatopliile  et  enferme  de  rares  gout- 
telettes adipeuses.  Si  donc,  dans  le  cas  de  la  toute  jeune  chenille,  nous 
admettons  qu'il  s'agit  d'un  tissu  adipeux  ayant  gardé  ses  caractères 
embryonnaires  et  dont  les  réserves  sont  encore  peu  développées,  ne 
pouvons-nous  pas  appliquer  la  même  définition  au  massif  se  trouvant  en 
continuité  avec  la  nappe  adipeuse  définitive  (fîg.  1)  ? 

Ceci  me  paraît  vraisemblable  et  je  le  considérerai  comme  un  corps 
gras  jeune  dont[les  éléments  se  différencieront  par  la  suite  ^. 

Je  ferai  remarquer  encore  une  particularité  de  cette  masse  ;  elle  con- 
serve la  faculté  de  proliférer  jjendant  toute  la  vie  de  la  larve  (fig.  2), 
tandis  que  dans  le  corps  adipeux  parfaitement  différencié,  les  multipli- 
cations ne  se  produisent  qu'au  moment  des  mues  (v.  p.  61  et  fig.  vu). 

Examinons,  maintenant  dans  le  même  amas  la  portion  voisine  qui, 
sur  le  schéma  viii,  est  représentée  par  la  lettre  B.  La  figure  1  en  est  l'image 
grossie.  Elle  est  très  différente  de  la  région  que  nous  venons  de  décrire. 
Nous  yjvoyons  des  éléments  nombreux  plus  ou  moins  rapprochés,  mais 
même  lorsqu'ils  sont  contigus,  leurs  limites  cellulaires  sont  distinctes. 
Plusieurs  de  ces  éléments  sont  fusionnés  aux  cellules  adipeuses,  la  plupart 
en  sont|éloignés.  Leur  forme  est  très  variée.  Ils  sont  polygonaux,  ovalaires, 
fusiformes,  quadrangulaires  ou  triangulaires.  Les  noyaux  sont  ovalaires 
ou  arrondis,  lesjgranulations  chromatiques  sont  petites  ;  il  y  a  un,  deux  ou 
plusieurs  nucléoles,  le  suc  nucléaire  est  clair,  le  cytoplasme  dense  et  chro- 
matophile  est  généralement  exempt  de  vacuoles. 

Ces  éléments  prolifèrent  activement.  On  peut  en  juger  par  le  dessin  1 , 
nous|y  voj^ons  cinq  caryocinèses. 

Lesjcellules  en  train  de  se  multiplier  sont  généralement  arrondies  ou 
quadrangulaires,  leur  cytoplasme  est  un  peu  moins  basophile  que  celui 
de  leurs  congénères. 

De  ces  éléments  ceux  (prî)  dont  le  noyau  occupe  presque  tout  le  corps 
de  la  cellule  sont  identiques  aux  proleucocytes  et  ceux  (/)  dont  le  cytoplasme 
est  plus  développé  rappellent  les  leucocytes  jeunes  chromatiques  que  l'on 
trouve  dans  la  cavité  du  corps  ;  ils  n'en  diffèrent  que  par  l'absence  d'une 
ou  de  plusieurs  taches  claires. 

1.  i"X(i.  IV  b  nous  inouï  rc  un  Uf  ces  éléments  à  un  stinli;  |ilns  avancé  de  son  évolution. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  65 

Il  faut  en  effet  regarder  ces  cellules  comme  des  éléments  sanguins. 

Je  ferai  remarquer  que,  si  on  suit  Famas  de  leucocytes  que  nous 
venons  d'examiner  {B  sur  le  schéma  xi  et  fig.  1)  sur  une  série  de  coupes, 
on  voit  qu'à  \m  certain  moment  il  se  trouve  en  continuité  manifeste 
avec  la  nappe  adipeuse,  il  se  présente  alors  de  la  même  manière  que  le 
massif  que  nous  avons  décrit  précédemment  (  .4  sur  le  schéma  viiiet  fig.  2). 

An  contraire,  si  on  suit  l'amas  voisin  {A  sur  le  schéma  viiTet  fig.  2),  on 
le  verra  à  certains  niveaux  émettre  de  nombreux  leucocytes  et  on  aura 
alors  l'aspect  semblable  à  celui  que  nous  voyons  fig.  1.  En  d'autres 
termes,  le  massif  chromatique  donne  à  la  fois  des  cellules  adipeuses  et 
de  globules  sanguins. 

Je  pense  qu'il  faudrait  interpréter  ce  processus  de  la  façon  suivante. 

Les  cellules  adipeuses  et  les  globules  sanguins  ont  la  même  origine 
mesenchymateuse,  mais  tandis  que  certains  éléments  évoluent  rapidement 
en  leucocytes  ou  en  cellules  adipeuses,  d'autres,  restés  au  contact  du 
corps  gras,  persistent  longtemps  sans  différenciation,  et  constituent  ces 
foyers  mixtes  d'éléments  gras  et  de  leucocytes. 

J'ai  rencontré  chez  les  larves  à  peine  sorties  de  leur  sommeil  hivernal, 
dans  l'abdomen,  au  voisinage  proche  du  corps  gras  périphérique  des  amas 
leucocytaires  semblables  à  ceux  que  je  viens  de  décrire  chez  la  larve  demi- 
adulte.  Mais  chez  les  très  jeunes  chenilles,  il  n'y  a  pas  de  différence  entre 
le  tissu  adipeux  caractéristique  e  le  tissu  adipeux  resté  à  l'état  non 
encore  différencié.  Tout  le  corps  gras  est  constitué  par  des  petits  élé- 
ments chromatophiles  ne  présentant  que  de  très  rares  et  mmuscules 
gouttelettes. 

Berlese  (1901)  et  Pospielow  (1911)  ont  également  constate  la  ])ré- 
sence  des  leucocytes  se  trouvant  au  voisinage  du  corps  gras  chez  les 
jeunes  larves  des  Lépidoptères. 

Ce  sont  pour  ces  auteurs  des  amibocytes  qui  se  réunissent  aux  cellules 
adipeuses  préexistantes  pour  augmenter  le  nombre  de  leurs  éléments. 
Telle  n'est  pas  mon  opinion  dans  le  cas  de  Hyponomeuta.  Me  basant  sur 
l'étude  que  j'ai  faite  des  foyers  mixtes  d'éléments  sanguins  et  adipeux, 
je  considère  que  les  amas  de  leucocytes  qui  se  trouvent  au  voisinage  des 
nappes  adipeuses  ne  sont  pas  des  globules  venus  du  dehors  et  non  encore 
complètement  fusionnés 

Je  regarde  ces  éléments  comme  naissant  sur  place  et  destinés  à  se 
répandre  dans  la  cavité  générale. 


66  37>"'  A.  HUFNAGEL 

Il  m'est  arrivé  d'observer  parmi  les  proleucocytes  et  les  jeunes  leu- 
cocytes un  de  ces  éléments  à  vacuole  (fig.  1,  /.  gr.)  qui  sont  si  abondants  au 
moment  de  la  métamorphose  et  que  je  considère  comme  des  leucocytes 
chargés  de  substances  grasses  (voir  p.  57). 

Comment  expliquer  la  présence  d'un  de  ces  éléments  vacuolaires  dans 
la  masse  formatrice  des  globules  blancs  qui  ont  leur  cytoplasme  encore 
parfaitement  homogène  ? 

Ceci  n'est-il  pas  une  preuve  de  plus  des  affinités  qui  existent  entre  les 
éléments  sanguins  et  adipeux  ? 

Nous  avons  vu  (p.  64)  que  les  proleucocytes  et  les  leucocytes  jeunes,  au 
moment  où  ils  se  séparent  de  leur  foyer  d'origine,  ne  renferment  généra-  ' 
lement  pas  de  vacuoles  ni  d'inclusions   (fig.  1,  prl.  L),  tandis  que  dans 
les  éléments  provenant  du  même  foyer,  mais  destinés  à  donner  le  tissu 
adipeux,  les  petites  logettes  grasses  commencent  à  apparaître  (fig.  29). 

On  peut  s'imaginer  qu'à  ce  moment  la  différenciation  des  éléments 
n'étant  pas  encore  très  accentuée,  l'un  d'eux  contenant  déjà  quelques 
inclusions  se  détache  et  donne  un  leucocyte  à  inclusion  grasse.  Ainsi  un 
élément  mésenchymateux  peut  indifféremment  évoluer  en  une  cellule 
adipeuse  ou  en  un  leucocyte. 

2»  MÉTAMORPHOSE    DU  TISSU   ADIPEUX 

La  multiplication  des  cellules  grasses  définitives  qui  se  produit  au 
moment  des  mues  (fig.  vn)  et  la  différenciation  des  nouveaux  élé- 
ments dans  le  corps  gras  externe  qui  se  poursuit  pendant  toute  la  vie  lar- 
vaire aboutissent  à  former  dans  le  thorax  et  l'abdomen  de  la  chenille  un 
tissu  adipeux  abondant.  A  partir  de  la  dernière  mue  larvaire,  les  éléments 
ne  prolifèrent  plus.  On  n'observe  leur  division  ni  chez  la  chenille  au  repos 
ni  chez  la  nymphe. 

Des  modifications  apparaissent  dans  le  corps  gras  au  moment  où  la 
larve  cesse  de  prendre  de  la  nourriture,  les  membranes  entourant  les 
nappes  adipeuses  commencent  à  disi)araître  et  les  cellules  se  libèrent. 
Ceci  a  lieu  dans  le  thorax,  dan-  les  deux  premiers  et  dans  les  deux  der- 
niers segments  abdominaux 

Les  cellules  isolées  (fig.  xi,  xii,  xiv,  x\)  sont  arrondies  ou  ovo'ides; 
elles  ont  le  plus  souvent  un  seul  noyau,  mais  certaines  en  ont  deux  (fig.  x) 
et  même  trois  (fig.  xi),  celles-ci  sont  généralement  plus  grandes. 

Le  noyau  est  arrondi,  ovalaire  ou  polygonal,  sa  chromatme  est  un  peu 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


67 


plus  dense  que  chez  la  larve  active,  mais  les  granulations  sont  distinctes, 
un  nucléole  existe.  On  trouve  encore  d'autres  noyaux  dont  la  membrane 
nucléaire  est  particulièrement  nette  ;  les  granulations  chromatiques  sont 
peu  nombreuses,  et  situées  surtout  à  la  périphérie. 

Dans  la  ])artie  moyenne  du  corps,  le  tissu  adipeux  baigne  dans  le  sang 
qui  sur  les  préparations  se  montre  sous  l'aspect  d'un  coagulum  éosir.o- 
phile. 

Les  cellules  des  nappes  profondes  restent  iniies  entre  elles,  et  les  limites 
cellulaires  s'évanouissant,  elles  forment  de  larges  syncytiums.  Les 
vacuoles  sont  volumineuses  et  espacées.  Dans  le  corps  périphérique,  un 
grand  nombre  de  cellules  restent  aussi  acco- 
lées, mais  leurs  cloisons  ne  disparaissant  pas, 
elles  gardent  leur  individualité.  Néanmoins, 
on  rencontre  quelques  rares  cellules  isolées, 
dont  le  nombre  s'accentuera  chez  la  nymphe. 


FiG.  X.  Cellule  adipeuse  à  deux  noyaux, 
jeune  nymphe,   x  1700. 


Réserves  albuminoïdes 

Chez  la  chenille  qui  a  cessé  de  manger, 
les  cellules  adipeuses  commencent  à  élaborer 
les  réserves  albuminoïdes  ;  celles-ci  s'ac- 
croissent en  même  temps  que  la  graisse  dimi- 
nue. 

Chez  la  larve  qui  a  filé  son  cocon,  ces 
inclusions  sont  déjà  très  abondantes,  mais  leur  aspect  varie   suivant  la 
région  où  elles  se  trouvent  (fig.  x,  xi,  xv). 

Dans  le  thorax,  ces  granulations  sont  très  petites  et  on  peut  diffici- 
lement distinguer  leur  forme,  il  m'a  cependant  semblé  qu'elles  sont  plus 
ou  moins  sphériques,  plus  rarement  allongées.  Parmi  ces  minuscules 
inclusions,  on  en  rencontre  parfois  qui  sont  un  peu  plus  grandes.  Certaines 
cellules  sont  complètement  bourrées  par  ces  granules,  et  ne  montrent 
plus  aucune  trace  de  goutte  grasse  (fig,  xvc).  Dans  d'autres  éléments,  les 
inclusions  albuminoïdes  sont  disposées  dans  les  intervalles  qui  séparent 
les  vacuoles  (fig.  xv  a,  b,  d).  Parmi  les  granulations,  il  y  en  a  qui  sont  très 
pâles,  d'autres  plus  franchement  éosinophiles  ;  les  plus  grosses  présentent 
parfois  des  affinités  pour  l'hémalun. 

Je  n'ai  pas  observé  que  les  inclusions  qui  se  trouvent  autour  du  noyau 
prennent  intensivement  l'hémalun  comme  l'a  décrit  Berlese,  mais  cepen- 


6S 


37^'-  A.  HUFNAGEL 


dant  quelques-unes  disséminées  dans  la  cellule  se  distinguent  des  autres 
par  leur  teinte  violacée  ^ 

Dans  labdonien  les  inclusions  albuminoïdes  sont  beaucoup  plus 
grandes  que  dans  le  thorax,  elles  sont  surtout  volumineuses  dans  le 
corps  gras  profond,  au  voisinage  de  l'intestin  moyen. 

La  forme  de  ces  inclusions  est  variée.  Elles  sont  tantôt  sphériques  ou 
sphéroïdales  (fig.  x,  xi  c),  mais  le  plus  souvent  rectangulaires,  allongées 

et  se  présentent  comme  des  corps 
cristalloïdes  (fig.  xi,  A).  Souvent,  ces 
cristalloïdes  se  montrent  logés  dans 
des  vacuoles. 

Quelle  est  la  signification  de  ces 
corps  cristalloïdes  si  répandus  chez 
Hyponomeuta?  Je  ne  les  ai  pas  exa- 
minés au  point  de  vue  chimique,  je 
ne  puis  donc  les  juger  ciue  d'après 
leurs  affinités  pour  les  colorants.  De 
même  que  les  petites  inclusions  sphé- 
riques ou  sphéroïdales,  ils  sont  éosi- 
nophiles.  Le  procédé  de  Mann  les 
teint  en  rose  brillant.  Ils  preiuient 
fortement  l'hématoxyline  et  l'auran- 
tia.  Après  fixation  au  Flemming  et 
coloration  à  la  safranine,  ils  de- 
viennent rouges.  Ils  ont  donc  les 
mêmes  affinités  que  les  inclusions 
albuminoïdes,  et  il  faudrait  les  regar- 
der comme  des  corps  protéiques  cpii  ont  pris  cette  forme  régulière  ;  ils 
rappellent  par  cette  propriété  les  plaquettes  vitellines. 

PosPiELOW  montre  sur  une  préparation,  chez  Agrotis  segetum  (fig.  28 
de  r auteur),  des  corps  cristalloïdes  dont  l'aspect  est  tout  à  fait  sem- 
blable à  ceux  que  j'ai  trouvés  chez  Hyporiomeuta.  Par  leur  dissolution 
dans  les  acides  et  leur  fragmentation  ces  corpuscules  rappellent  les 
Dotterkrrper  des  œufs  des  Sélaciens  et  des  Amphibiens.  Se  basant  sur 
cette  ressemblance,  Pospielow  suppose  (1906)  que  les  corps  cristalloïdes 


Fig.  XI.  A,  cellule  adipeuse  se  trouvant  au  voisinage 
de  l'intestin  moyen,  nymphe  âgée  de  sept 
jours  ;  C,  cellule  adipeuse  :\  trois  noyaux  du 
thorax  d'une  chrysalide  de  trois  jours  ;  li, 
cellule  adipeuse  appartenant  à  la  nappe  qui 
entoure  le  testicule,  larve  immobilisée  au 
début  de  sa  métamorphose,    x   1130. 


1.  Je  no  discuterai  pas  ici  l'opinion  de  Bf.rlese  pour  lequel  les  substances  albuminoïdes  se  déposent  dans  les 
(••■llulesgra.sses  sous  forme  de  produits  déjà  élaborés  par  le  tube  digestif.  Cette  interprétation  est  contraire  aux 
liiifions  Vhy biologiques  admises,  elle  a  été  depuis  maintes  fois  démentie. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  69 

représentent  une  réserve  temporaire  de  vitellus  dans  les  cellules  grasses, 
avant  son  incorporation  dans  les  œufs  en  formation.  L'auteur  trouve 
dans  les  œufs  de  \  anessa  poli/chloros  (1911)  des  plaquettes  vitellines  ne 
différant  que  par  leurs  dimensions,  plus  petites,  des  corps  cristalloïdes 
contenus  .dans  les  éléments  adipeux. 

Krasil^chtchik  (1908)  rencontre  dans  les  cellules  grasses  de  cer- 
tains Papillons  des  corps  cristalloïdes,  il  les  homologue  aux  pseudo-nuclei 
de  Berlese. 

On  a  signalé  dans  les  cellules  grasses  des  Lépidoptères  des  cristaux 
d'urates, 

Berlese  (1901)  observe  dans  le  corps  gras  de  Pieris  des  cristaux 
d'urates  (il  ne  les  a  pas  vus  chez  Hy ponomeuta) . 

Chez  Heterogenea  limacodes,  R.  Samson  (1908)  a  vu  des  cristaux  d'urates 
dans  le  corps  gras  d'une  nymphe  de  trente  jours  dont  les  tubes  de  Malpighi 
étaient  déjà  fonctionnels. 

Les  urates,  comme  on  le  sait,  prennent  les  teintes  chromatiques;  il  est 
difficile  de  regarder  comme  tels  les  formations  cristalloïdes  de  Hy  pono- 
meuta qui  sont  uniformément  éosinophiles.  Si  ces  corps  renferment  des 
traces  d'urates,  en  tout  cas  les  procédés  micro-chimiques  employés  mam- 
tenant  ne  permettent  pas  de  les  déceler  ^. 

Voyons  maintenant  ce  que  sont  devenues  les  inclusions  albumi- 
noïdes  chez  Hy  ponomeuta.  Chez  la  jeune  nymphe  elles  se  sont  beau- 
coup accrues.  Ceci  est  particulièrement  visible  dans  le  thorax,  où 
elles  étaient  minuscules  au  début  de  la  métamorphose.  Des  corps 
cristalloïdes  et  des  granulations  sphéroïdales  se  rencontrent  simultané- 
ment ;  ces  dernières  sont  particulièrement  répandues  dans  le  thorax  ; 
dans  l'abdomen,  les  deux  sortes  d'inclusions  se  trouvent  aussi  dans 
les  cellules  grasses  mais  les  cristalloïdes  y  sont  plus  abondants 
(fig-xi^). 

La  forme  de  corps  cristalloïdes  est,  maintenant,  encore  plus  nette 
(qu'elle  ne  l'était  chez  la  larve.  Ils  prennent  un  peu  plus  fortement 
l'éosine  et  ne  sont  jamais  colorés  par  l'hématéine. 

Parmi  les  granulations  arrondies,  on  en  trouve,  assez  fréquemment, 
qui  présentent  une  teinte  violacée  (hématéine). 


1.  CuÉNOT  (ISOl)  décrit  dans  le  sang  d'un  Cossus  ligniperda  des  amibocytcs  contenant  des  corps  incolores 
réfringents  de  forme  cristalline.  Il  s'agit  là  des  cristaux  protéiques  incrustés  d'une  matière  minérale  et  de  l'acide 
«rique. 


70 


Jfnie  A.  HUFNAGEL 


Corps  gras  chez  l'imago 

Vers  la  fiii  de  la  vie  nympliale,  la  graisse  réapparaît  dans  les  cellules 
adipeuses  (fig.  xii,  fig.  xiii  b),  mais  beaucoup  d'entre  elles,  chez  la  femelle, 
à  réclusion  de  Fimago,  contiennent  encore  des  inclusions  albuminoïdes  qui 


Fig.  xn.  Cellules  adipeuses  de  la  couche  sous-hypodermiciuo  dans  le  thorax  d'une  jeune  imago,   x  1130. 


se  rencontrent  relativement  en  petit  nombre  dans  le  thorax  et  dans  Tab- 
domen  où  elles  sont  logées  entre  les  vacuoles  graisseuses  (tig.  xxvii^4  a). 
Ces  inclusions  ont  diminué  de  taille,  elles  sont  très  pâles,  un  grand  nombre 
d'entre  elles  présentent  la  forme  cristaUoïde  caractéristique.  Chez  les 
femelles,  au  voisinage  de  la  glande  génitale,  les  cellules  présentent  peu  de 

vacuoles  graisseuses  et  beaucoup  d'in- 
clusions éosinophiles. 

Chez  les  mâles,  les  réserves  albumi- 
noïdes persistent  également,  mais  sont 
moins  nombreuses. 

A  l'état  définitif,  dans  l'abdomen, 
les  cellules  adipeuses  sont  réunies  par 
îlots  et  chacun  de  ceux-ci  montre  une 
membrane  chromatophile  très  nette. 
Les  limites  cellulaires  sont  distinctes. 
Certaines  cellules  restent  isolées.  Ces 
dernières  entrent  dans  le  corps  gras  péri- 
phérique en  rapport  intime  avec  les 
œnocytes  qui  se  moulent  à  leur  surface 
(fig.  XXVII  A). 
Dans  le  thorax,  certaines  cellules  et  plus  spécialement  celles  qui  se 
trouvent  au-dessous  de  l'hypoderme,  conservent  leur  grande  taille  et  se 
réunissent  en  nappes  à  une  assise  cellulaire  (fig.  xii).  D'autres  en  se  rape- 
tissant et  en  s'aplatissant  beaucoup  s'alignent  entre  les  faisceaux  muscu- 
laires. On  rencontre  également  des  cellules  isolées  (fig.  xiri  b).  Celles-ci, 


Fig.  XIII.  ('.  Amas  adipeux  doutk's  éléments  ont 
résorbé  leurs  inclusions  grasses  et  albumi- 
noïdes, jeune  imago  ;  b,  Cellule  adipeuse 
flottant  dans  la  cavité  générale,  x  1130. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  71 

comme  les  éléments  terminaux  des  nappes  nnicellulaires  (fig.  xit), 
présentent  souvent  des  prolongements  amiboïdes. 

D'autres  encore,  après  avoir  complètement  résorbé  leurs  réserves  albu- 
minoïdes  et  graisseuses,  forment  des  syncytiums  à  cytoplasme  chroma- 
tophile  présentant  un  fin  réseau  à  noyaux  petits  et  très  rapprochés  ;  cer- 
tains de  ces  derniers  sont  en  chromatolyse  (fig.  xiii  a). 

En  comparant  les  figures  xii  et  xiii  dessinées  au  même  grossisement, 
on  peut  se  rendre  comi)te  des  différences  de  dimensions  que  présentent 
ces  éléments  dans  le  même  animal. 

Corps  gras  entourant  le  testicule 

Je  remarquerai  encore  c^ue.  chez  la  larve  immobilisée,  on  distingue 
autour  du  testicule  un  tissu  aj^ant  un  aspect  tout  à  fait  spécial  (fig.  xi  B). 

Les  limites  cellulaires  tantôt  existent,  tantôt  ne  sont  pas  visibles.  J& 
n'ai  jamais  rencontré  dans  ces  cellules  de  traces  d'inclusion  adipeuse. 

Les  éléments  sont  complètement  bourrés  d'inclusions  cristalloïdes 
qui  m'ont  paru  présenter  ici  une  affinité  plus  prononcée  qu'ailleurs  pour 
les  colorants  éosinophiles. 

Ce  corps  gras  ne  se  modifie  pas  beaucoup  durant  la  nymphose.  Chez 
limagOj  les  cellules  sont  remplies  par  les  corps  cristalloïdes,  ceux-ci  sont 
peut-être  seulement  im  peu  moins  réguliers.  Dans  le  cytoplasme  ne  se 
dessine  aucune  vacuole. 

Expulsion  de  produits  de  dégénérescence  et  rôle  phagocytaire  de  cellules  grasses 

Les  cellules  adipeuses  présentent  un  phénomène  particulier  qui  com- 
mence chez  les  larves  au  repos  et  se  poursuit  pendant  la  nymphose.  On 
voit  apparaître  dans  les  noyaux  de  certaines  de  ces  cellules  des  granula- 
tions volumineuses  (fig.  xiv,  xv  a).  11  y  en  a  souvent  de  semblables  en 
dehors  du  noyau  (  fig.  xi  v,  xv  6);  elles  présentent  alors  autour  d'elles  une  zone 
de  cytoplasme  chromatophile.  Les  figures  xiv  et  xv  nous  montrent  ces 
différents  aspects.  On  pourrait  les  interpréter  de  la  façon  suivante  :  à  un 
certain  moment,  il  se  forme  au  sein  du  noyau  une  o\i  plusieurs  granula- 
tions plus  grandes  que  les  autres  et  f[ui  semblent  être  dues  à  la  réunion 
de  plusieurs  d'entre  eUes.  A  l'intérieur  de  ces  formations,  on  voit  parfois 
des  taches  claires  (fig.  xiv),  qui  doivent  être  regardées  comme  provenant 
de  la  fusion  incomplète  d'anciennes  petites  granulations.  Les  boules  gagnent 


72 


M^<^  A.  HUFNAGEL 


la  périphérie  des  noyaux  (a),  puis  sont  expulsées  dans  le  cytoplasme  (6) 
et  s'y  entourent  aussitôt  d'un  peu  de  protoplasme  chromatophile.  A  partir 
de  ce  moment,  ces  corps  restent  isolés  ou  bien  se  groupent.  On  peut  en 

trouver  dans  une  même  cellule  plusieurs  à  des 
stades  différents  de  condensation,  tandis  que, 
dans  le  noyau,  de  nouvelles  boules  continuent 
à  se  former  (fig.  xiv,  xv  c). 

Une  boule  chromatique  après  son  expul- 
sion du  noyau  reste  cpielque  temps  au  voisi- 
nage de  celui-ci,  pui;^  s'en  éloigne  et  arrive 
jusqu'au  l)ord  de  la  cellule  (fig.  xiv)  ;  elle 
est  enfin  re jetée  dans  la  cavité  générale  et 
englobée  par  un  leucocyte. 

En  effet,  de  nombreux  phagocytes  cir- 
culent parmi  les  cellules  grasses  et  certaines 
de  leurs  inclusions  peuvent  avoir  leur  origine 
dans  les  boules  émises  par  les  éléments  adi- 
peux. 

Mais  il  est  également  possible  que  ces 
boules  de  dégénérescence  soient  digérées  à  l'intérieur  même  de  la  cellule 
adipeuse.  En  effet,  l'hématéine  n'agit  pas  de  la  même  façon  sur  toutes 
les  granulations  chromatiques  et  il  est  probable  que  cette  différence 
de  teinte  est  en  rapport  avec  les  différents  stades  de  leur  résorption. 


.  XIV.  Cellule  .adipeuse  contenant 
(les  boules  chromatiques  dans  le 
noyau  et  dans  le  cytoplasme.  N\ni- 
phe  de  quatre  jours,  y  1700. 


Fig.  XV.  a,  h,  c,  cellules  adipeuses  contenant  des  boules  de  petits  corpuscules  chromatophiles  de  dégénérescence  ; 
d,  Cellule  adipeuse  ayant  englobé  un  amas  d'une  substance  dégénérée,  x  1000.  (Explication 
dans  le  texte. > 


Dans  ce  cas,  on  pourrait  admettre  que  la  substance  qui  provient  de 
cette  digestion  abandonne  sous  forme  soluble  la  cellule. 

J'ai  eu  l'occasion  d'observer,  rarement  il  est  vrai,  dans  certaines  cel- 
lules adipeuses,  des  amas  chromatiques  qui,  vu  leur  dimension  énorme,  ne 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  73 

pouvaient  provenir  du  noyau  de  la  cellule  même.  La  figure  x^  d  nous  en 
montre  un  exemple. 

Dans  ce  cas,  on  ne  peut  considérer  Tamas  intracellulaire  que  comme 
venant  de  l'extérieur  et  incorporé  par  la  cellule. 

En  présence  de  ce  fait,  on  peut  se  demander  si  toutes  les  boules  chro- 
matiques rencontrées  dans  les  cellules  adipeuses  ne  sont  pas  dues  à  un 
englobement  des  débris  chromatolysés.  Je  ne  pense  pas  qu'il  faille  géné- 
raliser tellement  la  propriété  phagocy taire  des  éléments  adipeux.  Le  fait 
que  l'on  rencontre  au  sein  même  du  noyau  des  boules  chromatiques  sem- 
blables à  celles  qui  se  voient  dans  le  cytoplasme  permet  de  supposer  qu'il 
s'agit  d'vuie  «  épuration  »  (Cf.  Ch.  Pérez).  L^n  phénomène  analogue  s'ob* 
serve  dans  d'autres  tissus  de  Hyponomeuta  (voir  hypoderme,  intestin 
moyen);  on  peut  donc  concevoir  qu'il  puisse  se  produire  ici  également. 

Un  fait  d'un  autre  ordre  vient  à  l'appiii  de  la  théorie  de  l'épuration 
chromatique -. 

Les  cellules  contenant  les  petits  corps  chromatiques  ne  sont  pas  exclu- 
sivement localisées  au  voisinage  d'un  organe  en  chromatolyse.  Au  con- 
traire, on  les  trouve  dispersées  parmi  d'autres  cellules  et  même  assez 
éloignées  les  unes  des  autres.  Ceci  est  surtout  manifeste  pour  les  larves 
au  repos  chez  lesquelles  la  destruction  des  différents  tissus  est  encore  peu 
avancée.  A  ce  stade,  j'ai  rencontré  des  cellules  à  boules  en  des  points  où 
malgré  des  recherches  minutieuses  je  ne  pouvais  observer  de  débris  en 
chromatolyse. 

Les  boules  contenues  dans  les  cellules  adipeuses  ne  pouvaient  non  plus 
provenir  de  l'hypoderme  dont  ces  cellules  étaient  également  éloignées. 
Pour  interpréter  ces  corpuscules  comme  dus  à  un  englobement,  il  faudrait 
admettre  que  les  cellules  grasses  possèdent  de  grandes  propriétés  migra- 
trices et  qu'après  avoir,  en  certains  points  du  corps  de  l'animal,  accaparé 
des  produits  de  dégénérescence,  elles  se  disperseraient  dans  tout  l'orga- 
nisme où  on  les  retrouve  par  l'examen  des  coupes  à  différents  niveaux. 
Or,  les  éléments  adipeux  bien  mobiles  ne  le  sont  cependant  pas  à  ce  point 

1.  HOLLANDE  (1914)  (lit....  HCFXAGE[.  (1911)  (laiis  sa  not.'  sur  le  tissu  adiixMix  dv  U'jpo  omeut  i  p;ddl  ' 
a  cuc-ore  moutionné  que  la  cellule  adipeuse  pré-ieutait  :ï  un  moment  donné  une  élimination  de  chromatin'' 
nueléaire  dans  le  protoplasme,  constituant  «  une  épuration  chromatique  »,  suivant  1  "expression  de  l'auteur, 
3r  u'ai  pu  observer  de  semMatdes  phénomènes  chez  Vaiessi  lo  et  UitictB.  Aussi  je  ne  puis  me  baser  sur  une 
telle  émission  <le  chromatine  pour  émettre  l'hypothèse  que  les  substances  ehrouu'tinoîdes  du  protoplasme  en 
puissent  dériver. 

Kn  réalité,  li's  boules  ehromatiiiiies  que  j'ai  reneontrérs  dans  les  e.Uules  sjrasses  chez  II hponomeut i  n'ont 
rien  de  commun  avec  les  substances  chromatinoïdes  dont  parle  Hollande.  (  lu^z  les  Vat.ess  i,  ce  sont  des  "ioutte- 
lettes  albumino'ides  qui  «  d'abord  faiblement  basophiles  le  de\i.n!ient  fortement  au  fur  et  à  mesure  qu'elles 
grossissent  et  s'éloignent  du  noyau  ».  Chez  Hi/po  omeut  t.  ci-  -ioiit  des  produits  de  dégénère  sccnce. 


74 


J/me  A.  HUFNAGEL 


et  ne  peuvent  1  "être  vu  le  ralentissement  du  courant  sanguin  à  ce  moment. 
D'autre  part,  supposer,  comme  le  fait  Enriquez^  que  les  phagocytes  se 
débarrassent  de  leurs  inclusions  au  profit  des  cellules  grasses  ne  me  semble 
pas  plus  admissible. 


En  résumé,  je  pense  donc  que  chez  Hyponomeuta  il  s'agit  parfois 
d'un  englobement,  parfois  d'une  émission  par  la  cellule  d'une  partie  de 
sa  substance. 

Lorsqu'on  rencontre  une  ou  plusieurs  boules  dans  le  noyau  même,  on 
peut  dire  qu'il  s'agit  d'une  épuration  ;  lorsque  la  masse  des  inclusions 

chromatiques  est  aussi 
grande  ou  plus  grande 
que  le  noyau,  on  peut 
spécifier  qu'il  y  a  phago- 
cytose ;  dans  ces  deux  cas 
extrêmes,  les  aspects  sont 
assez  caractéristiques 
pour  que  l'on  attribue 
le  phénomène  avec  cer- 
titude à  l'un  ou  à  l'au- 
tre de  ces  deux  pro- 
cessus. Dans  les  cas  in- 
termédiaires, lorsqu'on 
rencontre  pas  de  boules  dans  le  noyau  et  lorsque  les  inclusions 
chromatiques  contenues  dans  la  cellule  sont  de  petite  dimension, 
la  distinction  entre  les  deux  processus  est  parfois  très  difficile  à  éta- 
blir. 


FiG.  XVI.  A,  cclhilp  adipeuse  en  traiud'absorbcr  une  boule  de  dégé- 
nérescence provenant  de  la  glande  de  la  soie;  B,  cellule  adi- 
peuse ayant  englobé  des  produits  de  dégénérescence  de  la 
glande  séricigènc  ;  Nymphe  de  Oracilaria  Syringelln.  x  ll:.îO. 


ne 


Chez  Gracilaria  syringella,  d'après  mes  observations,  le  rôle  phagocy- 
taire  des  cellules  adipeuses  est  beaucoup  plus  net  que  chez  Hyponomeuta 
et  ne  permet  aucim  doute.  J'ai  rencontré,  au  voisinage  de  la  glande  de  la 
soie  en  destruction,  de  très  nombreuses  cellules  grasses  bourrées  de  boules 
énormes  de  dégénérescence  ou  en  train  de  les  englober.  La  figure  xvi  nous 
présente  ces  deux  aspects.  Ici  la  localisation  de  ces  éléments  au  voisinage 
de  l'organe  en  chromatolyse,  et  l'aspect  des  produits  absorbés  ne  laissent 


1.  Suivant  Enriqcez  (1  <0f)  les  cellules  grasses  des  Mouches  {Callipliora,  Sarcophaqn,  Piophihi)  englobent  les 
sarcolytes  abandonnés  pai  les  phagocytes.  Ces  résultats  n'ont  pas  été  confirmés  par  CH.  Pérez  (1910)  chez  Cal- 
liphora. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  75 

aucun  doute  sur  leur  provenance.  Il  s'agit  là  d'une  phagocytose  dans  le 
vrai  sens  de  ce  mot  ^ 

Le  rôle  phagocytaire  des  aliments  adipeux  a  été  constaté  chez  tieux 
artres  insectes.  Poyarkoff  (1911)  a  trouvé  chez  la  Galéruque  des  cel- 
lules adipeuses  absorbant  des  débris  de  différents  tissus  histolysés  tels 
que  muscles,  tubes  de  Malpighi,  glandes  salivaires.  Elles  englobent  égale- 
ment des  œnocytes  et  quelques  cellules  à  sphérules. 

Ch,  Pérez  a  observé  chez  Phytoiiomus  (communication  verbale)  les 
cellules  grasses  intervenant  dans  la  phagocytose  des  éléments  larvaires. 

Ressemblance  entre  les  cellules  adipeuses  et  les  éléments  sanguins 

Chez  la  larve  immobilisée  comme  chez  la  jeune  chrysalide,  de  très  nom- 
breux leucocytes  circulent  entre  les  cellules  adipeuses.  Pendant  la  nym- 
phose, un  certain  nombre  de  ces  dernières,  après  avoir  résorbé  leurs  réserves, 
arrivent  à  diminuer  de  taille  dans  ime  proportion  considérable  ;  leur  noyau 
en  même  temps  devient  plus  petit.  D'autre  part,  les  phagocytes  leucocy- 
taires se  chargent  d'inclusions  diverses,  grossissent  d'une  façon  considé- 
rable. De  tout  cela,  il  résulte  une  ressemblance  qui  rend  parfois  impos- 
sible l'attribution  certaine  des  éléments  que  l'on  observe,  soit  aux  cellules 
grasses,  soit  aux  leucocytes. 

C'est  à  ce  moment  que  l'on  rencontre  en  grand  nombre  de  ces  cellules 
particuUères  que  j'ai  décrites  à  propos  des  éléments  sanguins  (fig.iii);  elles 
sont  reconnaissables  à  leur  immense  vacuole  et  à  leur  noyau  périphériciue. 
Vu  leur  aspect,  on  pourrait  les  confondre  avec  certaines  cellules  adi- 
peuses dont  les  vacuoles  graisseuses  ont  conflué. 

Mayer  a  observé  des  corpuscules  semblables  chez  Samia  cecropia  et 
Vanessa  antiopa.  Ne  trouvant  pas  de  cellules  grasses  proprement  dites 
(true  fat  cells)  dans  l'haeniolymphe,  il  pense  cpie  ces  corpuscules  vacuo- 
laires  transitoires  correspondent  au  tissu  adipeux  de  Semper. 

Hollande,  qui  a  étudié  ces  mêmes  éléments  chez  Hyponomeuta  evony- 
mell  f,  ne  sait  pas  ce  qu'ils  deviennent  après  la  nymphose  ;  il  dit  seulement 
que  les  cellules  du  tissu  adipeux  de  l'imago  ressemblent  à  des  leucocytes 
granuleux  dont  le  volume  aurait  augmenté. 

Je  ne  crois  pas  que  chez  Hyponomeuta  padella,  ces  leucocytes  parti- 
culiers donnent  le  corps  adipeux  de  l'imago.  Pour  l'admettre,  il  faudrait 

1.  Vaney  considèro  dans  sa  première  note  les  élémeuts  adipeux  chez  Culet,  Simula,  Chironomm  comme  des 
pliagocytes.  Dans  son  travail  définitif,  l'auteur  nie  la  propriété  phagocytaire  de  ces  cellules. 


76  37'"''  A.  HUFNAGEL 

supposer  que  ce.s  globules  à  inclusion  grasse  ne  sont  autre  chose  que  des 
cellules  adipeuses  modifiées  et  qui  évolueraient  de  cette  manière  vers 
leur  structure  définitive.  Je  ne  le  pense  pas. 

Si  ces  leucocytes  devaient  se  transformer  en  des  cellules  grasses  du 
Papillon,  que  deviendrait  tout  cet  immense  corps  adipeux  si  développé 
chez  la  larve  et  que  l'on  rencontre  encore  chez  la  nymphe  en  même  temps 
que  ces  corpuscules  énigmatiques. 

Nous  avons  vu,  précédemment,  que  ce  sont  les  cellules  grasses  lar- 
vaires persistantes  qui  donnent  le  corps  gras  définitif.  Il  est  probable 
que  les  leucocytes  à  inclusion  grasse  après  avoir  remph  leur  rôle  nutritif 
dans  l'édification  des  tissus  imaguiaux,  disparaissent  de  la  même  manière 
qu'un  grand  nombre  d'autres  globules  blancs. 

Phagocytose  probable  de  quelques  cellules  grasses 

On  constate  chez  l'imago  une  diminution  en  nombre  des  cellules 
grasses.  Comment  peut-on  l'expHquer  ? 

J'ai  rencontré  chez  les  individus,  au  cours  de  la  métamorphose,  des 
aspects  qui  permettent  d'envisager  une  phagocytose  probable  de  certains 
de  ces  éléments. 

On  trouve  chez  les  larves  au  repos  et  chez  les  nymphes,  au  contact 
de  certaines  cellules  adipeuses,  des  leucocytes  en  grand  nombre.  J'en  ai 
compté  sur  une  coupe  huit  et  même  plus  cernant  une  seule  cellule  qui  à 
ce  moment  est  apparemment  encore  en  bon  état  et  contient  des  inclu- 
sions grasses  et  albuminoïdes ^  Bien  qu'assez  souvent  j'aie  observé  ce 
phénomène,  je  n'ai  jamais  pu  voir  la  pénétration  d'un  ou  de  plusieurs 
phagocytes  dans  la  cellule  adipeuse. 

D'autre  part,  parmi  les  éléments  gras,  on  trouve  de  semblables  agglo- 
mérations de  phagocytes  et  de  leucocytes  sans  trace  dans  leur  groupement 
de  cellules  adipeuses.  Il  est  possible  que  ce  soit  un  stade  plus  avancé  du 
phénomène  que  nous  avons  décrit  précédemment.  La  cellule  adipeuse 
aurait  disjîaru  incorporée  par  les  globules  blancs. 

1.  Du  seul  l'jiit  qu'une  eellule  adipeu-e  contient  des  réserves  grasses  et  albuminoïdcs,  on  ue  peut  conclure  qu'elle 
est  tout  à  fait  normale.  Ces  inclusions,  en  effet,  ne  font  plus  partie  do  la  cellule  même,  elles  lui  sont  pour  ainsi  dire 
étrangères,  elles  pein  eut  donc  subsister,  tandis  qu'elle  a  subit  certaines  modificatious  non  perceptibles  à  nos  yeux. 
D'ailleurs,  les  modifications  si  infinies  qu'elles  soient,  peuvent  suffire  pour  changer  l'état  chimique  de  la 
cellule  et  déterminer  l'appel  des  leucocytes. 

Les  belles  exiiériencps  de  Pfeffer  nous  ont  révélé  jusqu'à  quel  point  est  poussée  la  sensibilité  de  la 
cellule.  Il  a  constaté  l'existence  du  cliimiotactisnies  des  Fougères  à  l'égard  de  l'acide  nialique  et  a  pu  observer 
que  les  anthérozoïdes  nianiiesteraient  encore  leur  tactisnie  envers  une  solution  d'acide  malique  à  un  cent  miliôme. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEVTA  11 

Résumé 

La  difterenciation  des  éléments  adipeux  et  des  leucocytes  au  dépens 
des  mêmes  éléments  mésenchymateux  se  poursuit  jusqu  'à  un  stade  avancé 
de  la  vie  larvaire. 

Au  moment  des  mues,- les  cellules  adipeuses  se  multiplient  par  voie 
caryocinétique.  Toute  prolifération  cesse  après  la  dernière  mue  larvaire. 

Durant  la  vie  de  la  larve,  les  cellules  accumulent  des  réserves  grasses  ; 
au  début  de  la  métamorphose,  elles  se  chargent  d'inclusions  albuminoïdes. 

La  plupart  des  cellules  adipeuses  passent  de  la  larve  à  l'imago.  Elles 
sont  en  général  associées  chez  la  chenille  et  le  papillon,  tandis  que  chez 
la  chrysalide  le  tissu  est  disloqué  par  la  libération  d'un  grand  nombre 
d'entre  elles. 

Pendant  la  métamorphose,  quelques-unes  d'entre  elles  subissent  une 
épuration  en  rejetant  des  produits  de  dégénérescence. 

Il  est  probable  que  quelques  cellules  grasses  disparaissent  par  phago- 
cytose leucocytaire. 

Les  cellules  adipeuses  peuvent  jouer  le  rôle  de  phagocytes. 

ŒNOCYTES 

C'est  WiELOWiE  JSKi  (1886),  le  premier,  qui  a  attiré  l'attention  sur  lexis- 
tence  des  œnocytes  chez  les  différents  Insectes 

Depuis,  un  grand  nombre  de  travaux  ont  été  consacrés  à  l'étude  de  ces 
éléments. 

La  question  de  la  provenance  des  œnocytes  imaginaux  a  donné 
lieu  à  de  nombreuses  recherches. 

L'origine  hypodermique  des  œnocytes  imaginaux  a  été  constatée  chez 
l'Abeille  (Koschevnikow  1900),  chez  Rlwdi'es  rosae  L.  (Rossig  1904), 
Torymus  nigricornis  Boh.  (Weissenberg  1907),  Polisies  (Ferez  1911). 

D'autre  part,  chez  Lasius  flaous  (Karawaiew  1898),  chez  Formica  rufa 
(1903),  Galerucella  luteola  (Poyarkoff),  les  œnocytes  imaginaux  sont 
formés  aux  dépens  des  œnocytes  larvaires. 

Les  Mouches  (Ferez  1910)  se  rangent  dans  une  catégorie  spéciale.  Les 
œnocytes  larvaires  disparaissent  et  les  œnocytes  imaginaux  n'ont  aucun 
rapport  avec  eux.  Il  sont  formés  par  des  cellules  embryonnaires,  situées 
sous  l'hypoderme. 

TicHOMiRow  (1882),  BissoN  et  Verson  (1891),  Verson  (1892)  (1911), 


78  iV/me  A.  HUFNAGEL 

Stendell  (1911),  PospiELOW  (1911)  se  sont  occupés  plus  spécialement 
des  œnocytes  des  Lépidoptères. 

TicHOMiRow  considère  les  œnocytes  chez  Bombyx  mûri  comme  des 
glandes. 

Verson  et  BissoN  distinguent  chez  le  ver  à  soie  des  glandes  hypo- 
stigmatiques  et  épigastriques^.  Verson  appelle  ces  dernières  «  glandes 
postlarvaires  »  dans  son  travail  le  plus  récent.  Ces  deux  formations  sont 
indépendantes  les  unes  des  autres. 

Les  glandes  hypostigmatiques  d'origine  hypodermique  sont  différen- 
ciées déjà  chez  l'embryon.  Elles  persistent  à  l'état  définitif  sans  augmenter 
en  nombre  ;  elles  se  sont  seulement  accrues  en  volume.  Leurs  noyaux  sont 
souvent  ramifiés,  leur  forme  et  leur  volume  varient  avec  le  fonctionnement 
de  la  cellule. 

Les  glandes  postlarvaires  d'origine  également  hypodermique  se  ren- 
contrent chez  les  nymphes.  Elles  se  multiplient  par  voie  directe. 
Elles  sont  également  sécrétrices.  Leur  noyau  garde  toujours  une  forme 
arrondie. 

Stendell  (étudiant  Ephestia  KuchnieUa  et  comparativement  quelques 
Macrolépidoptères)  confirme  en  partie  les  résultats  de  Verson.  Les  cel- 
lules épigastriques  ne  peuvent  pas  être  regardées  comme  une  deuxième 
génération  de  cellules  hypostigmatiques.  Les  glandes  larvaires  atteignent 
le  maximum  de  leur  volume,  chez  la  jeune  nymphe.  Chez  les  nymphes 
âgées,  elles  tombent  en  chromatolyse,  elles  ne  se  rencontrent  plus  chez 
l'imago.  La  sécrétion  de  ces  cellules  ne  se  présente  pas  d'une  façon  aussi 
régulière  que  le  décrit  Verson. 

Quant  aux  cellules  postlarvaires,  elles  apparaissent  chez  la  larve 
qui  file  son  cocon,  elles  proviennent  de  l'hypoderme  comme  l'a  décrit 
Weissenberc!  . 

D'après  Pospielow,  chez  Ocneria  dispar  et  Vanessa  polychloros,  les 
œnocytes  larvaires  bourgeonnent  au  moment  des  mues  et  pendant  la  nym- 
phose de  petits  amœbocytes  granuleux  par  un  processus  analog-ie  à  celui 
que  Ch.  Pérez  a  révélé  chez  Formica  rufa.  En  même  temps,  les 
œnocytes  viennent  se  placer  sous  l'hypoderme  et  là  se  maltiplient  par 
voie  directe.  Ils  deviennent  par  leurs  divisions  répétées  de  plus  en  plus 
petits  pour  donner,  à  la  fin,  des  leucocytes  rappelant  les  leucocytes  pro- 

1.  Verson  (iQlî)  range  dans  la  catégorie  des  glandes  pûritrachéales  et  péricardialcs  dos  cellules  glandulaires 
de  teinte  vineuse  qu'il  homologue  aux  œnocytes  décrits  par  d'autres  auteurs,  (odie  un  passcnd  ouocytengonannt 
wurden  ».)  Il  me  semble  d'après  sa  description  que  ce  sont  plutôt  les  cellules  hypostigmatiques  qui  correspondent 
aux  œnocytes  larvaires. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


79 


prenient  dits.  Les  œnocytes  se  divisant  sous  l'hypoderme  correspondent 
aux  cellules  sous-hypodermiques  de  Karawaïew, 

Les  œnocytes  persistent  chez  les  imagos  des  Papillons  naissant  avec 
des  glandes  génitales  incomplètement  développées. 

Chez  les  Papillons  de  la  famille  des  Bombycides,  les  cellules  sous- 
hypodermiques  ne  se  retrouvent  pas  chez  l'Insecte  ailé. 


Œnocytes  larvaires 

Je  passerai  maintenant  à  l'étude  des  œnocytes  chez  Hyponomeuta. 
Chez  la  larve,  les  œnocytes  se  rencontrent  dans  l'abdomen  dans  les 
parties  latérales  de  la  face  ventrale  du  corps.  Sar  les  préparations,  on  en 
trouve  de  un  à  cinq  par  segment,  unis  entre  eux  par  une  membrane 
commune.  Ils  ne  sont  pas 
situés  au  contact  immédiat 
des  stigmates,  mais  se  trou- 
vent dans  le  voisinage  des 
troncs  trachéens.  Souvent, 
dans  la  coupe,  sur  une  des 
faces,  l'œnocjrte  est  déprimé 
et  dans  cette  concavité  est 
logée  la  section  de  la  trachée. 

Les  œnocytes  sont  placés 
entre  les  nappes  adipeuses 
superficielles  et  profondes, 
mais  n'entrent  en  contact 
avec  aucune  d'elles. 

Ces  œnocytes  larvaires 
sont  d'énormes  cellules  me- 
surant 80  à  100  [j.. 

La  forme  du  noyau  est  en  rapport  avec  le  fonctionnement  de  la  cellule  : 
il  peut  être  arrondi,  ovalaire,  ramifié  (fig.  14)  ;  souvent  il  est  très  allongé, 
de  façon  à  occuper  presque  toute  la  longueur  de  la  cellule  (fig.  xvii).  Chez 
les  jeunes  larves  et  après  fixation  au  subHmé  acétique,  le  noyau  se  rétracte 
fortement  et  laisse  un  espace  libre  entre  lui  et  le  cytoplasme.  Après  fixa- 
tion au  formol,  la  chromatine  rempht  tout  le  noyau,  elle  est  dispersée  en 
petites  granulations  (fig.  xvii),  le  nucléole  est  surtout  visible  chez  les 
larves  adultes  (fig.  14). 

AKCn.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  T.  57.  —  I".  2.  6 


Fio.  xvn.  Division  indirecte  de  l'œnocyte  larvaire.  Nymphe  d'un 
jour.  X  400.  Œnocyte  cliez  une  larve  d'âge  moyen,  x  40li 
Les  particularités  du  cytoplasme  ne  sont  pas  dessinées. 


80 


J/'»-^^  .4.  HUFNAGEL 


Dans  le  cytoplasme  (fig.  14)  éosinophile  et  granulé,  se  distinguent  de 
grandes  vacuoles  contenant  des  inclusions  pâles  ;  il  s'agit  là  de  produits 
de  sécrétion  accumulés  dans  ces  sortes  de  canaux. 

Chez  les  larves  immobilisées  et  chez  les  jeunes  nymphes,  les  vacuoles 
sont  localisées  autour  du  noyau.  Celui-ci  est  ramifié  ou  non,  il  est  com- 
pact et  contient  un  nucléole. 

J'ai  observé  chez  les  larves  jeunes  ou  âgées  et  chez  les  nymphes  une 
particularité  de  ces  œnocytes.  Il  m  "est  arrivé  de  voir  une  portion  de 

chromatine  se  détacher 
du  noyau  digité  et  gagner 
la  périphérie  de  la  cellule 
(fig.  14  ??.  6.).  Une  déchi- 
rure met  en  liberté  le 
nouvel  élément.  Un  même 
œnocyte  peut  libérer  par 
ce  processus  plusieurs 
amibocytes. 

Nous  nous  trouvons 
ici  en  présence  d'un  phé- 
nomène semblable  à  celui 
que  Ch.  Pérez  (1903)  a 
décrit  chez  Fcrmica  ruja. 
Mais,  chez  cette  espèce^ 
le  bourgeonnement  des 
œnocytes  larvaires  abou- 
tit à  la  constitation  des 
œnoc3rtes  définitifs.  Chez 
Hyponomeuta ,  les  élé- 
ments issus  du  bourgeonnement  ne  se  transforment  pas  en  des  œnocytes 
imaginaux;  ce  sont  ici  des  cellules  migratrices  (m.  fig.  xviii).  Avec  ces 
dernières,  on  rencontre,  au  contact  même  des  œnocjrtes,  des  leucocytes 
typiques  {l)  ;  ils  sont  plus  petits  que  les  œnocytes  migrateurs,  leur  cyto- 
plasme contient  des  vacuoles  caractéristiques^. 

Les  œnocytes  larvaires  présentent  le  phénomène  de  divisions  directes 
fréquentes.  La  figure  xix  nous  en  montre  un  exemple  chez  une  nymphe 


Fig.  XVIII.  Œnocyte  larvaire  chez  une  chenille  iniuiobiliséo  au  début 
de  sa  métamorphose,  o,  œnocyte  ;  m.  éléments  provenant  du 
bourgeonnement  du  noyau  de  l'œnoeyte  ;  l,  leucocytes.  Les 
particularités  du  cytoplasme  de  l'œnoeyte  ne  .sont  pas  des- 
sinées.  X  SOO. 


1.  La  proximité  de»  globules  sanguins  et  œnocytes  a  été  signaiéc  aussi  chez  d'autres  Insectes.  Chez  Monodon' 
lomeru»  (Berlese)  les  œnocytes  sont  entourés  par  urt  anneau  de  leucocytes.  Chez  Torymus  nigricornis  Boh  (Weis- 
RENBERQ)  on  rencontre   |)resq>ie  régulièrement  des  amas  de  leucocj-tes  au  voisinage  des  œnocytes. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMErTA 


81 


de  un  jour.  Les  deux  noyaux  sont  déjà  séparés,  de  nombreuses  vacuoles 
sont  apparues  au  sein  du  cytoplasme  ;  en  se  rompant  elles  provoque- 
ront la  scission  de  la  cellule  ^ 

Quelquefois,  les  cellules  se  divisent  par  étranglement  (fig.  xvii). 

Il  résulte  de  ces  nuiltiplications  répétées  une  diminution  notable  de 
leur  taille. 

Déjà  chez  les  nymphes  de  quatre  jours,  certains  œnocytes  (surtout 
ceux  qui  se  trouvent  à  l'extrémité  de 
l'abdomen)  changent  d'aspect,  leurs 
noyaux  deviennent  très  compacts,  le 
cytoplasme  est  homogène  et  fortement 
éosinophile.  J'ai  rencontré  quelques- 
unes  de  ces  cellules  entourées  de  nom- 
breux leucocytes. 

Chez  les  nymphes  de  sept  jours,  la 
dégénérescence  des  œnocytes  larvaires 
est  déjà  avancée.  Ils  présentent  alors 
sur  la  coupe  un  aspect  particuher,  les 
fragments  nucléaires  occupent  la  péri- 
phérie de  la  cellule  et  forment  ainsi 
une  couronne  à  la  masse  cytoplasmique. 

Je  n'ai  pas  vu  à  ce  moment  de  glo- 
bules blancs  infiltrés  dans  les  œnocytes. 
Les  leucocytes  sont  même  assez  rares 
au  voisinage  de  ces  formations  en  histo- 
lyse.  Il  m'a  fallu  parfois  observer  atten- 
tivement l'œnocyte  atrophié   sur  plu- 
sieurs coupes  avant  de  trouver  un  leucocyte  à  sa  proximité.  Au  contraire, 
les  phagocytes  affluent  lorsque  la  dislocation  de  la  cellule  est  déjà  très 
avancée.  Je  pense  donc  que  la  dégénérescence  de  ces  œnocytes  larvaires 
est  spontanée  et  que  les  leucocytes  n'ont  ici  qu'un  rôle  secondaire. 


lu;.  XIX.  Division  indirecte  de  rœnocyte  lar- 
vaire. Nymplio  d'un  jour,  x  ëOO. 


Œnocytes  imaginaux 

Les  œnocytes  imaginaux  apparaissent  chez  Hypjuomeuta  pendant  la 
dernière  mue  larvaire.  Chez  la  chenille  au  repos,  on  les  rencontre  dans  les 


1 .  J'ai  observé  qu'il  peut  se  produire  Bimultauéincnt  dans  un  œnocyte  la  division  par  voie  directe  et  le  bourgeon- 
nement do  leucoc\'tcs. 


82 


J/'»e  A.  HUFNAGEL 


segments  abdominaux  de  deux  côtés  de  la  face  ventrale  immédiatement 
sous  l'hypoderme.  Certains  tiennent  encore  à  la  basale  de  l'hypoderme, 
d'autres  en  sont  séparés. 

Je  n'ai  pas  eu  l'occasion  d'observer  le  stade  auquel  les  œnocytes  ima- 
ginaux  se  trouvent  encore  à  l'intérieur  de  l'hypoderme  même;  cependant, 
par  leur  situation,  on  ne  peut  douter  qu'ils  en  proviennent. 

Ce  sont  des  cellules  (fig.  16,  fig.  xx)  mesurant  à  peu  près  15  à  20  u, 
à  noyaux  arrondis,  dans  lesquels  la  cliromatine  est  répartie  en  granula- 
tions bien  distinctes.  On  voit  nettement  un  ou  plusieurs  nucléoles.  Parfois, 
le  noyau  se  montre  sur  la  préparation  comme  une  vésicule  et  la  cliroma- 
tine est  condensée  dans  son  centre. 

Le  cytoplasme  est  éosinophile  et  granuleux  et  enferme  des  vacuoles 

contenant  une  subs- 
tance éosinophile  re- 
présentant les  produits 
de  la  sécrétion  de  ces 
cellules  (fig.  16). 

Dès  leur  apparition 
chez  la  larve,  les  œno- 
cytes   commencent    à 
prohférer.   Je  n'ai  ja- 
mais vu  de  figures  me  permettant  de  croire  à  une  division  caryocinétique. 
Leur  multiplication  a  lieu  par  clivage  (fig.  xx).  On  rencontre  fréquem- 
ment des  noyaux  accouplés  et  non  encore  complètement  séparés. 

En  variant  la  mise  au  point,  on  voit  souvent  deux  noyaux  bien  formés 
et  superposés  l'un  à  l'autre  (fig.  xx^);  ils  semblent  se  séparer  ensuite 
par  une  sorte  de  glissement.  Les  noyaux  qui  s'isolent  ainsi  ont  une  forme 
.  arrondie,  ils  constituent  l'élément  essentiel  des  nouvelles  cellules  qui  s'ac- 
croissent rapidement  et  recommencent  à  se  multiplier  par  clivage.  Sou- 
vent, la  division  de  la  cellule  ne  suit  pas  directement  celle  du  noyau  et 
on  a  ainsi  des  éléments  à  plusieurs  noyaux  (fig.  xx). 

Chez  les  nymphes  de  trois  ou  quatre  jours,  les  œnocytes  présentent 
un  aspect  particulier  en  rapport  avec  leur  mode  de  sécrétion.  On  remarque 
alors  dans  les  noyaux  mêmes  de  très  petites  vacuoles  (fig.  xxi).  Sou- 
vent aussi  on  voit  autour  des  noyaux  une  grande  zone  pâle  (fig.  15); 
dans  le  cytoplasme  ambiant,  les  vacuoles  sont  minuscules  ou  manquent 
complètement. 

Déjà  à  ce  moment,  mais  surtout  chez  les  nymphes  de  six  et  sept  jours. 


Fig.  XX.  Œnocytes  iinaginnux  chez  une  larve  immobilisée  au  début  de  sa 
métamorphose.  X  750. 


METAMORPHOSE  DE  HYPONOMEITA 


S3 


on  i^eiit  observer  un  phénomène  nouveau.  Des  fissures  apparaissent 
dans  les  noyaux,  qui  maintenant  sont  digités,  ils  sont  en  voie  de  multipli- 
cation continuelle. 

Nous  avons  vu  qu'au  début  de  la  métamorphose,  après  chaque  divi- 
sion, le  noyau  reprenait  sa  forme  arrondie  (fig.  xx).  Maintenant,  les  cH- 
vages  se  succèdent  sans  arrêt,  on  ne  rencontre  point  de  noyaux  dont  la 
forme  soit  régulière.  On  peut  voir  sur  la  même  coupe  les  différents  stades 
de  cette  division.  La  figure  xxi  nous  en 
montre  quelques  exemples.  Souvent,  plu- 
sieurs nucléoles  apparaissent  et  le  noyau 
se  clive  d'emblée  en  autant  de  parties  qu  'il 
y  a  de  nucléoles  (fig.  15). 

Au  même  stade,  j'ai  observé  une  parti- 
cularité de  ces  œnocytes.  J'ai  vu  dans  une 
cellule  un  petit  noyau  qui  provient  certai- 
nement du  bourgeomiement  du  noyau 
principal  (fig.  xxi  J).  J'ai  également  ren- 
contré de  ces  petits  éléments  en  dehors  de 
la  cellule  (C).  Il  s'agit  là  vraisemblable- 
ment d'un  phénomène  analogue  à  celui 
que  j'ai  décrit  pour  les  œnocytes  larvaires, 
mais  dans  les  œnocytes  imaginaux  le  bour- 
geonnement est  moins  intense. 

Vers  le  neuvième  ou  le  dixième  jour  de 
la  nymphose,  les  noyaux  devenant  ova- 
laires  acquièrent  leur  aspect  définitif 
(fig.  XXII  A,  B,  fig.  17  0).  Quelques-uns 
cependant  persistent  irréguhere. 

A  l'état  imaginai,  les  œnocytes  sont  très  nombreux,  on  en  compte  jus- 
qu'à 20  sur  la  coupe  d'un  segment. 

Les  cellules  sont  isolées  ou  quelquefois  rapprocliées  par  deux 
(fig.  XX n  B).  En  général,  elles  ne  se  trouvent  pas  au  voisinage  de  tra- 
chées. Un  grand  nombre  d'entre  elles  gardent  leur  place  sous  l'hypo- 
derme,  d'autres  entrent  en  relation  avec  les  cellules  adipeuses  et  peuvent 
alors  présenter  une  très  grande  bizarrerie  de  formes. 

Souvent,  l'œnocyte  offre  une  concavité  dans  laquelle  est  logée  la  cel- 
lule grasse.  Ceci  est  un  des  aspects  les  plus  simples.  Parfois,  il  émet  deux 
prolongements  qui   viennent  s'apphquer  contre  la  cellule  adipeuse  et 


Fig.  XXI.  Oùiocytes  imaginaux  chez  uue 
uyniplie  de  si;pt  jours;  A,  œnocyte 
dont  le  noyau  a  bourgeonné  un  petit 
élément,  x  750. 


84 


l/ni«  A.  HVFNAGEL 


^4. 


peuvent  même  en  se  rejoignant  l'envelopper  complètement  (fig.  17). 
On  le  voit  aussi  envoyer  plusieurs  prolongements  irréguliers  vers  des  cel- 
lules différentes  (fig.  xxii).  Ces  quelques  exemples  donnent  déjà  une  idée 
de  la  diversité  d'aspects  que  l'on  peut  observer  sur  les  préparations. 

En      rémtné, 

^-  chez    Hypono- 

.«^.  /^  v^         1       meuta,  les    œno- 

cytes  larvaires  et 
imaginaux  sont 
indépendants  les 
uns  des  autres. 
Vs  présentent 
néanmoins  deux 
fonctions  sem- 
blables :  sécré- 
tion et  bourgeonnement  des  petits  éléments  (ce  dernier  fait  est  peu 
répandu  dans  les  œnocytes  imaginaux). 


Fig.  XXII  A.  Œnocytes  enveloppant  des  cellules  adipeuses,  o,  œnoc>-te  ;  a,  cellule 
adipeuse.  Nymphe  de  douze  jours,  x  700;  B,  œnocytes  imaginaux  chez 
une  nymphe  âgée,   x  1130. 


Je  dirai  encore  quelques  mots  de  certains  phénomènes  que  j'ai  observés 
chez  une  nymphe  de  Lasiocampa^. 


«i^ 


'^^ 


<e> 


m 


^ 


.^-^ 


l'iG.  XXIII.  Œnocytes  chez  une  nymphe  de  Lasiocampa.  La  couche  cellulaire  qui  se  trouve  clans  la  partie  supé- 
rieure du  dessin  représente  l'hypoderme  ;  les  éléments  en  train  de  se  cliver  sont  des  cenocj'te-s. 
6,  basale.   x  environ  800. 


On  trouve  dans  l'abdomen,  à  l'intérieur  même  de  l'hypoderme,  des 
rangées  d'œnocytes,  en  train  de  se  cliver  (fig.  xxiii).  Par-ci  par-là,  on 
les  voit  refouler  la  basale  et  faire  saillie  dans  la  cavité  du  corps.  On  dis- 
tingue alors  très  nettement,  autour  de  ces  éléments,  la  basale  hypoder- 

1.  Les  préparations  de  Lrwiocampa  avaient  été  mis  à  ma  di.sposition  par  M.    Thompson  ;  je  tiens   à   l'en 
remercier. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  85 

miqiie  bien  dessinée.  Par  endroit,  celle-ci  fait  défaut  comme  si  elle  s'était 
rompue  pour  livrer  passage  à  l'œnocyte. 

N'ayant  pu  étudier  qu'une  nymphe  seulement  de  Lasiocampa,  je  ne 
peux  rien  dire  sur  le  moment  où  apparaissent  les  œnocytes  dans  l'iiypo- 
derme,  ni  sur  leur  évolution  ultérieure.  Cependant,  ce  que  j'ai  pu  voir 
chez  Lasiocampa  me  paraît  assez  intéressant  pour  le  noter  ici. 

Dans  ce  dernier  cas,  aucun  doute  ne  peut  exister  sur  l'origine  hypoder- 
mique des  œnocytes  nymphaux,  qui  sans  doute  sont  en  même  temps  imagi- 
naux.  Cette  observation  qui  s'ajoute  à  celles  que  j'ai  faites  chez  Hypono- 
meuta  et  aux  résultats  obtenus  par  Verson  et  Stendell,  permet  de  consi- 
dérer l'origine  hypodermique  des  œnocytes  nymphaux  comme  un  fait 
assez  général  chez  les  Lépidoptères.  Quant  aux  conclusions  de  Pospielow, 
d'après  lesquelles  les  œnocytes  définitifs  proviennent,  par  division  directe, 
des  œnocytes  larvaires,  elles  nout  pas  été  confirmées  c  ez  d'autres  Lépi- 
doptères. J'ai  déjà  dit  que  j'ai  également  observé  une  division  répétée  de 
ces  cellules  qui  néanmoins  n'aboutit  pas  à  la  formation  des  éléments 
imaginaux  ^ 

LYPODERME 

L'hypoderme  chez  Hyponomeata  comprend  :  une  assise  de  cellules 
banales,  les  cellules  des  poils,  les  cellules  formatrices  des  écailles  (chez 
la  nymphe),  les  cellules  tendineuses-,  les  glandes  des  mues. 

On  distingue,  dès  le  plus  jeune  âge  de  la  larve,  les  disques  imaginaux 
des  ailes  et  des  organes  génitaux  externes.  Je  ne  m'occuperai  ici  ni  de 
l'origine  ni  de  l'évolution  de  ces  formations.  L'étude  en  a  été  faite  chez 
d'autres  Lépidoptères  par  Gonin  (1894),  Mercer  (1900)  Tannreuther 
(1910),  Cholodkowsky  (1887),  etc. 

Hypoderme  proprement  dit 

Chez  les  Diptères  [Kowalewsky  (1887),  Van  Rees  (1889),  de 
Bruyne  (1898),  Vaney  (1902),  Pérez  (1910)J,  l'hypoderme  de  la  larve 
est  phagocyté,  l'hypoderme  définitif  se  forme  aux  dépens  des  disques 
imaginaux, 

1.  Je  dirai  ici  qiu>Iqiies  mots  dos  cellules  pcrieardialcs.  Chez  Hyponomeutn,  j'ai  en  occasion  de  voir  une  fois 
à  l'intérieur  de  la  cellule  un  petit  noyau,  qui  m'a  paru  s'être  détaché  du  noyau  péricardial.  Chez  la  larve  au  repos 
et  pendant  la  nymphose,  les  cellules  se  miUtiplii-nt  par  clivage,  de  même  que  les  noyaux.  Ce  processus  rappelle  celui 
que  l'on  observe  dans  les  œnocytes  imaginaux.  Durant  la  nymphose,  les  cellules  péricardiales  se  présentent  sous 
l'aspect  d'éléments  plurinuelé  s.  A  l'état  définitif,  certaines  ont  gardé  cet  aspect,  d'autres  se  sont  individualisées. 

■1.  J'étudierai  les  transformations  des  cellules  tendineuses  à  la  fin  du  chapitre  ayant  trait  aux  muscles. 


86  Mm*-  A.  HUFNAGEL 

Chez  la  Guêpe,  d'après  Anglas  (1901),  les  noyaux  seuls  persistent, 
tandis  que  le  cytoplasme  disparaît. 

Chez  la  Galéruque  (Poyarkoff,  1911),  la  plupart  des  cellules  passent 
à  l'imago  en  subissant  un  remaniement  sur  j)lace.  A^oici  ce  que  dit 
Fauteur  : 

«  Nous  voyons  donc  que  les  cellules  aplaties  larvaires  ne  deviennent 
pas  directement  les  cellules  aplaties  de  l'imago,  mais  qu'elles  passent 
préalablement  par  un  état  de  dédifférenciation  ;  elles  présentent  pen- 
dant ce  passage  \me  forme  particulière  allongée,  déterminée  par  ]ei  con- 
ditions dans  lesquelles  s'accomplit  ce  passage  ;  elles  prolifèrent  et 
rejettent  une  partie  de  leurs  substances,  elles  se  trouvent  constamment 
dans  un  état  rajeuni  analogue  à  un  état  embryonnaire.  Le  passage  se 
fait  donc  en  un  seul  temps,  il  n'y  a  pas  d'état  spécialisé  nymphal. 
L'arrêt  de  la  multiplication  et  de  l'autotomie  cellulaire  au  moment  de  la 
sécrétion  de  la  cuticule  nymphale  est  purement  physiologique  ;  les  cellules 
ne  peuvent  pas  sécréter  une  cuticule  et  subir  un  autre  processus  com- 
pliqué en  même  temps  ^  ». 

Les  transformations  de  l'hypoderme  proprement  dit  n'ont  pas  été 
poursuivies  jusqu'ici  chez  les  Lépidoptères.  Je  vais  en  dire  quelques  mots. 

L'hypoderme  chez  les  larves  actives  de  Hyponomeuta  est  formé  j^ar 
une  seule  couche  de  cellules  (fig.  xxviii,  xxxiii,  xxxiv  h).  En  certams 
points,  les  limites  cellulaires  ne  sont  pas  bien  distinctes  ;  ailleurs,  les 
cellules  serrées  les  unes  contre  les  autres  sont  larges  et  quadrangulaires. 
Parfois,  elles  sont  cylindriques  et  élancées.  Il  arrive  aussi  que  les  élé- 
ments laissent  entre  eux  de  larges  espaces  (fig.  xxviii).  Au  voisinage  des 
glandes  de  mues,  les  cellules'  sont  bombées  au  milieu  et  plus  étroites  vers 
la  base  (fig.  xxxiv  h)  ou  même  à  leurs  deux  extrémités.  Au  moment  des 
mues,  la  basale  existe  toujours.  Chez  la  chenille  active,  les  éléments  par 
endroits  peuvent  présenter  la  basale  ou  en  être  dépourvus. 

Les  noyaux  sont  arrondis  ou  ovalaires  ;  parmi  les  granulations  chro- 
matiques peu  nombreuses  se  distingue  un  ou  deux  nucléoles.  Le  cyto- 
plasme est  plus  chromatique  que  les  noyaux,  il  est  dense  et  homogène, 
parfois  une  petite  vacuole  est  logée  au-dessous  du  noyau.  Les  vacuoles  ne 
sont  pas  constantes,  je  ne  les  ai  pas  vues  chez  la  chenille  en  train  de  muer. 

].  Comme  le  fait  justement  remarquer  Cn.  Pérez(19U)  «  Cette  impossibilité  fût-elle  établie,  il  resterait  encore 
à  expliquer  pourquoi  à  un  moment  donné  l'hypoderme  s'arrête  dans  la  voie  des  transformation;  conduisant  à  l'état 
imaginai,  et  sécrète  une  nouvelle  cuticule  imparfaite,  au  Jieude  continuer  .à  se  rénover  sous  la  protection  de  la. 
cuticule  larvaire.  » 


METAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  87 

Le  cytoplasme  cliroinato])hile  est  surmonté  par  une  zone  de  substance 
très  pâle  et  finement  granuleuse  (fig.  xxviii). 

Cette  couche  est  comnunie  à  toutes  les  cellules,  elle  est  elle-même 
recouverte  par  une  mince  cuticule  dentelée  portai\t  des  crochets.  La  zone 
pcâle  n'est  autre  chose  que  la  matrice  de  la  cuticule  qu'elle  suit  d'ailleurs 
en  partie  lorsque  celle-ci  est  rejetée. 
Elle  perd  alors  sa  structure  granu- 
leuse et  elle  devient  chromatophile. 

La    métamorphose    débute    peu      0^?7^ ®  ^       ^      é^  *^^  <•-, 
après  la  dernière  mue  larvaire.  Les       ^t    ^^V5'S^'fi'3i^3*Ô     0  Ct>*^ 
éléments  hypodermiques  se  sont  éti- 
rés. Les  noj'^aux  se  multiplient  dune 
manière  intense  (fig.  xxiv).  Pour  se 

j-     •  1  ni;  tj_       >  Fig.  XXIV.  Hypodennc  du  tendon  chez  unc'nvniphe 

diviser,  la  cellule  s  agrandit,  s  arron-  d'imjour.  x  ww. 

dit  et  vient  se  placer  immédiatement 

au-dessous  de  la  cuticule  (fig.  xxvc.  xxxic).  Elle  la  repousse  vers  l'exté- 
rieur et  souvent  semble  faire  saillie  en  dehors  de  l'hypoderme.  Un  exa- 
men attentif  de  la  préj^aration  montre  cependant  qu'il  n'y  a  pas  eu 
déchirure  de  la  membrane  chitineuse.  Celle-ci  étant  seulement  très  fhae, 
son  contour  se  distingue  à  peine  de  celui  de  la  cellule  qu'elle  recouvre 
cependant.  Les  caryocinèses  se  rencontrent  dans  les  différentes  régions 

de  la  tête  et  du  thorax,  dans  les  disques 

__— — .-^■■'    .  ■   —        imaginaux,  dans  les  tendons,  à  la  base 

^  ^  5' V^^  ^*^  @  ^         ®  "  ^^^  pattes  ^ ,  des  antennes .  etc .  Dans  ces 

fe  #^(^  <^  -é'^é^Ê^^f         iiires  de  multiphcation,  les  noyaux  sont 

/s*x^k^\SÏ^^5  ©®â         petits  et  très  serrés,  ils  sont  disposés  à 

^,k^^^_>^  .*  a  *  ' ^^  ■  des  niveaux  différents  (fig.  xxiv,  xxv). 


,  Dans  l'abdomen,  les  figures  caryoci 

Fio.  xxv.  Portion  de  l'hypoderme  thoracique      ^^étiqucs  sc  rcncontreiit,  mais  sont  beau- 

chcz  une  nymphe  de  trois  jours,  c,  karyo-        pQ^p  pluS  rareS  qUC  daUS  le  tllOraX.  On 

Kinèse  ;   a,  boiue  de  dégénérescence  ;   /, 

phagocytes.  les    trouvc    daiis     l'épi thélium    aplati 

(fig.  xxxi)  ou  élevé. 
En  même  temps  que  les  figures  caryocinétiques,  un  autre  processus 
peut  s'observer.  Il  s'agit  là  d  émission  par  [les  éléments  d'une  portion  de 
leur  substance.  On  rencontre  fréquemment  dans  l'épithélium,  près  de  sa 

1.  Chez  Piens,  d'après  les  observations  de  Gonin  (i89i)  la  prolifération  des  cléments  a  également  lieu  à  la 
base  de  pattes.  Chez  la  Galéruque  de  l'Orme,  PoYAKKOrr  (1910)  a  trouvé  que  la  patte  larvaire  se  transforme 
entièrement  en  patte  de  l'imago. 


88  M"'^  A.  HLFNAGEL 

base,  des  granules  chromatiques  entourés  le  plus  souvent  d'un  peu  de 
cytoplasme  chromatophile   (fig.    xxv,  xxx,    xxxi  o).     Ces    corpuscules 
sont  de  taille  différente,  mais  généralement  arrondis  ;  ils  peuvent  con 
tenir  une  ou  plusieurs  granulations.  Celles-ci  peuvent  rester  isolées  ou 
se  fusionner  entre  elles  et  former  un  seul  gros  amas. 

Il  n'y  a  pas  de  doute  que  ces  granules  chromatiques  ne  soient  émis  par 
les  noyaux  ;  arrivés  dans  le  cytoplasme,  ils  individualisent  autour  d'eux 
\\n  peu  de  cette  substance.  Là  où  ces  boules  se  rencontrent,  les  noyaux 
sont  le  plus  souvent  nombreux,  petits  et  denses,  ils  tranchent  à  peine 
sur  le  fond  également  chromatophile  du  cytoplasme  ;  il  est  donc  difficile 
de  suivre,  dès  son  début,  le  processus  de  cette  expulsion.  On  peut  simple- 
ment constater  leur  présence  hors  du  noyau.  En  rapprochant  ces  faits 
de  ceux  que  Ch.  Pérez  a  observés  dans  les  papilles  rectales  de  Caïli- 
phora,  je  considère  avec  cet  auteur  le  processus  d'élimination  par  une 
cellule  d'une  partie  de  leur  substance,  comme  réalisant  l'épuration  de 
cette  cellule. 

PoYARKOFF  a  décrit  quelque  chose  d'analogue  dans  l'hypoderme  de  la 
Oaléruque  de  l'Orme.  Il  a  pu  voir,  à  un  moment  donné,  la  formation  de  ces 
corpuscules  dans  le  sein  même  du  noyau. 

Les  boules  se  trouvent  généralement  à  l'intérieur  même  derh5rpo- 
derme  sérié  (fig.  xxv  d),  mais  on  les  observe  également  dans  les  espa- 
ces intercellulaires  de  l'hypoderme  aplati  (fig.  xxxi)^.  Ces  corps  sont 
chez  Hyponomeuta  re jetés  dans  la  cavité  générale  et  englobés  par  les 
phagocytes.  Ces  derniers,  bourrés  d'inclusions,  abondent  à  ce  moment  au 
voisinage  de  l'hypoderme  (fig.  IS*^/).  Mais  il  arrive  aussi  de  rencontrer, 
à  l'intérieur  même  de  l'hypoderme,  des  leucocytes  (fig.  xxv  /)  ^  ;  les 
boules  de  dégénérescence  sont  alors  englobées  sur  place. 

Vers  la  fin  du  repos  de  la  larve,  la  prolifération  devient  très  peu  intense 
et  s'arrête  à  la  fin. 

Les  phénomènes  d'épuration  se  manifestent  un  peu  plus  longtemps, 
mais  cesseront  aussi  bientôt. 

La  cuticule  nymphale  se  forme.  Les  cellules  offrent  des  aspects  très 
variés. 

Elles  sont  généralement  allongées  (fi;^:.  xxvi>,  du  moins  dans  le  tho- 
rax. A  côté  des  cellules  cylindriques,  on  en  voit  d'autres  en  forme  d'am- 
poules (fig.  xxix). 

1.  La    figure  xxv    se  rapporte  à   l'hypodernio  d'une  chrysalide,  mais  peut  également   s'appliquer  à  celle 
•d'un  '  larve  immobilisée. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  89 

Les  cellules  présentent  souvent  une  extrémité  effilée  qui  les  réunit  à  la 
basale  (fig.  xxvi).  Sur  les  préparations,  on  peut  voir  se  rompre  ce  mince 
prolongement.  Le  noyau  est  généralement 
logé  dans  la  partie  la  plus  large  de  la 
cellule. 

Dans  les  nombreux  plis  que  présente 
l'hypoderme,  un  certain  nombre  des  cel- 
lules s'irradient  vers  la  basale,  ce  qui  leur 
donne  un  aspect  d'éventail. 

Dans  l'abdomen,  les  cellules  sont  apla- 
ties ou  allongées,  mais,  dans  ce  dernier 
cas,  elles  le  sont  toujours  moins  que  dans  i\   '  '.  \ 

le  thorax.  -  t    -   <  » 

Les  noyaux  sont  souvent  situés  au-des-  ^  ;,--  •■,v--t>-'>,^3..^^ 

sous  de  la  cuticule,  mais  de  place  en  place        î'^*.   xxn.    quelques    éléments   hypoder- 
miques de  la  face  dorsale  du  thorax, 
des  prolongements  CytOplaSmiqueS  réunis-  larve  prête  à  se  nymphoser.  X  1000. 

sent  ces  cellules  à  la  basale  (fig.  xxvii). 

La  mue  nymphale  intervient.  De  nouvelles  caryocinèses  (fig.  xxiv) 
et  une  nouvelle  émission  des  boules  ont  lieu  ;  ce  dernier  phénomène  est 
même  pi  as  répandu  que  chez  la  larve  immobilisée  et  il  atteint  son  maxi- 
mum d'intensité  le  troisième  jour  après  la  mue  (fig.  xxv,  xxxi).  C'est 
alors  aussi  que  j'ai  rencontré  de  nombreux  produits  de  dégénérescence 

dans  l'hypoderme  des 
ailes  déjà  formés  en  ce 
moment. 

Précisons  que  chez  la 
larve  de  Hyponomeuta, 
les  éléments  qui  donne- 
ront   les    ailes  se  multi- 

Fio.  XXVII.  Éléments  hypodermiques  de  la  face  dorsale  de  l'abdo-  t       .  i  .     /^i  i 

men,  larve  immobilisée,  x  1000.  plient  Seulement.  Lhcz  la 

nymphe,  ils  rejettent  une 
partie  de  leur  substance  non  utilisable  dans  l'édification  définitive. 

Dans  1  >  thorax  et  dans  l'abdomen,  la  taille  de  certaines  boules  chroma- 
tiques permet  de  supposer  qu  "il  s'agit  de  la  chromatolyse  de  noyaux  entiers. 
On  trouve  parfois  des  plages  entières  parsemées  de  minuscules  gra- 
nulations chromatiques  et  éosinophiles.  Il  est  probable  que  dans  ce  cas 
une  ou  plusieurs  cellules  disparaissent  entièrement. 

Chez    une  nymphe  de  cinq  jours,  les  figures  caryocinétiques  et  les 


90  J/>ne  j.  HUFNAGEL 

boules  de  dégénérescence  se  font  rares,  on  ne  les  rencontre  presque  plus 
chez  une  nymphe  de  sept  jours.  Alors  la  cuticule  imaginale  est  déjà  nette. 
Duiant  la  nymphose,  lepithélium'  va  en  s 'aplatissant  ;  vers  la  septième 
journée,  il  présente  son  aspect  définitif  ^ 

En  1  estimant  mes  observations  je  peux  dire  que  chez  Hyponomeuta 
l'évolutioii  de  l'hypoderme  se  fait  en  deux  temps  :  1°  chez  la  larve  au 
début  de  la  métamorphose,  2°  chez  la  nymphe.  Pendant  les  doux  pério 
des  certaines  cellules  rejettent  une  partie  de  leur  substance  et  prolifèrent. 
Je  pense  pouvoir  considérer  la  phase  de  repos  intercalée  entre  les  deux 
phases  d  activité  comme  correspondant  à  l'état  nymphal.  Par  suite  de 
l'expulsion 'd'une  parMe  de  leur  substance,  la  structure  intime  des  élé- 
ments hypodermiques  de  la  nymphe  ne  correspond  pas  à  celle  de  la  larve, 
celle  de  l'imago  ne  correspond  pas  à  celle  de  la  nymphe  ni  de  la  larve. 

Cellules  des  poils 

Les  poils  sont  nombreux  dans  le  thorax  et  dans  l'abdomen  de  la  che- 
nille de  Hyponomeuta.  Les  cellules  qui  les  forment  sont  de  taille  diffé- 
rente, leur  dimension  est  en  rapport  avec  les  j)oils  auxquels  elles  donnent 
naissance.  Chaque  élément  formateur  est  constitué  par  deux  cellules 
dont  l'une,  plus  petite,  présente  une  légère  concavité  dans  laquelle  vient 
se  loger  une  partie  de  la  grande  cellule  (fig.  xxviii).  Souvent,  sur  la  coupe, 
on  ne  voit  par  de  cloisons  cellulaires  et  les  éléments  semblent  être  formés 
par  un  complexe  à  deux  noyaux. 

La  grande  cellule  trichogène  {t)  envoie  vers  l'extérieur  un  prolongement 
cylindrique  et  constitue  ainsi  le  poil.  La  petite  cellule  compagne  (c)  forme  le 
bourrelet  circulaire  de  la  thèque.  On  peut  s'en  rendre  compte  en  exami- 
nant cet  élément  en  coupe  rasante.  On  voit  alors  la  petite  cellule  entourer 
en  partie  la  cellule  trichogène,  elle  est  elle-même  siu'montée  par  le  bour- 
relet chitineux  ^. 

Les  cellules  de  poils  de  Hyponomeuta  rappellent  par  leur  aspect  les 
mêmes  formations  décrites  par  Holmgreen  (1896)  chez  Acronycta  Alni 
Lin.  Suivant  Holmgreen,  ces  éléments  jouent,  en  même  temps  que  le 
rôle  formateur  des  poils,  celui  de  glandes. 

1.  La  métanioriihoso  do  l'hypoderme  de  Hypo. ornent  i  présente  certaines  analoi^ies  avec  celles  de  la  Galé- 
""uque  (Poyarkoff).  Dans  les  deux  cas  les  éléments  subissent  nne  épuration  et  ]>roliterint. 

2.  Chez  les  chenilles  à'Ocneria  (PiOTNlKOTr.  19C4)  la  celliUe  de  la  thèque  entoure  en  anneau  la  partie  supérieure 
de  la  cellule  trichogène.  Chez  l'Hyponomeida  les  deux  cellules  se  trouvent  sur  le  même  niveau.  La  cellule  de  la 
thèque  est  intimement  appliquée  contre  la  cellule  trichogène  et  elle  l'entoure  en  partie  seulement- 


METAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


91 


J'ai  pu  le  confirmer  chez  Hyponomeiita.  En  effet,  dans  la  cellule  tri- 
cliogène,  le  cytoplasme  éosinopliile  contient  des  vacuoles  de  sécrétion  : 
il  est  possible  que  leur  produit,  de  même  que  celui  des  glandes  de  Verson, 
facilite  la  mue  cuticulaire.  Le  noyau  est  grand,  les  granulations  chroma- 
tiques ne  sont  pas  très  serrées,  il  y  a  lui  nucléole  avec  son  nucléolule 

(fig.  XXVIII  /). 

Dans  la  cellule  compagne,  le  noyau  est  plus  petit  et  un  peu  plus  dense 


Fie.  xxviii.  Portion  de  rhypoderrae  h  chez  une  jeune  larve  en  train  de  muer,  a,  ancienne  cuticule  ;  n,  cuticule 
nouvellement  formée  ;  p,  couulie  de  cytoplasme  commune  à  toutes  les  cellules  ;  r,  couche  de 
cytoplasme  expulsé  en  même  temps  que  la  cuticule  ;  f,  cellule  trichogène  ;  c,  cellule  compagne  ;  p, 
poil.   X  700. 


(fig.  XXVIII  c),  le  cytoplasme  est  chromatophile  et  homogène,  il  est  tou- 
jours exempt  de  vacuoles. 

Lorsque,  au  moment  des  mues,  la  cuticule  ancienne  est  repoussée  par 
celle  nouvellement  formée,  le  poil  s'en  va  aussi,  les  cellules  qui  l'ont  formé 
persistent  entièrement,  elles  reconstituent  un  autre  phanère.  La  figure 
xxviii  nous  montre  la  cuticule  de  la  mue  précédente  non  encore  rejetée, 
tandis  que  le  nouveau  poil  est  déjà  formé.  Pendant  la  mue  nymphale,  les 
cellules  ne  reconstituent  i^lus  de  poil.  Elles  se  contractent,  leurs  noyaux 
deviennent  très  compacts.  ])c  à  chez  la  larve  immobilisée,  au  début  de  sa 
métamorphose,  on  rencontre  dans  l'hypôderme  thoracique  et  abdominal 
de  gros  amas  chromatiques  entourés  d'une  portion  de  cytoplasme  et 


92 


J/'»p  A.  HUFNAOEL 


disposés  par  deux  (tig.  xxix)  ;  ils  correspondent  à  l'ensemble  de  la  cellule 
trichogène  et  de  la  cellule  de  la  thèque.  Certaines  de  ces  formations  dispa- 
raissent déjà  chez  la  larve  immobilisée,  d'autres  se  voient  encore  chez  la 
jeune  chrysalide.  Ils  se  fragmentent  à  la  fin  et  alors  tombent  dans  la 
cavité  générale  où  ils  deviendront  la  proie  des  phagocytes. 

Il  m'est  arrivé  d'observer,  à  l'intérieur  même  de  l'hypoderme  et  au 

contact  de  ces 
"ï — ___  éléments  atro- 

phiés, des  leu- 
cocytes, mais 
ceux-ci  n'é- 
taient jamais 
très  n  o  m  - 
breux. 

Si  la  plu- 
part de  ces 
complexes  cel- 
lulaires dispa- 
raissent, il  y  en  a  cependant  quelques-uns  parmi  les  plus  petits  qui  per- 
sistent et  donnent  les  poils  de  la  nymphe  ;  ils  dégénèrent  chez  la  chrysa- 
lide âgée.  Les  poils  imaginaux  sont  formés  par  les  cellules  hypodermiques 
ordinaires. 


A 


Fia.  XXIX.  Dégénérescence  des  cellules  formatrices  do  poils,  p,  cellules  formatrice 
atrophiées  ;  h,  cellules  hypodermiques.  Larve  immobilisée  depuis  quelque 
jours.  X  1000. 


EcaUles 


Tandis  que,  chez  la  jeune  nymphe,  les  éléments  hypodermiques 
rejettent  une  partie  de  leur  substance  et  se  multiplient,  certains  d'entre 
eux  commencent  à  se  modifier.  On  peut  bien  observer  ce  phéno- 
mène dans  l'épithélium  de  la  tête  et  dans  celui  des  segments  thora- 
ciques. 

Les  cellules  s'accroissent  beaucoup,  se  renflent  du  côté  de  la  basale 
à  laquelle  elles  sont  réunies  par  un  mince  prolongement  cytoplasmique 
(fig.  xxx).  Celui-ci  se  rompt  fréquemment,  la  cellule  prend  alors  l'aspect 
d'une  bouteille  dont  le  goulot  est  dirigé  vers  la  cuticule.  Le  noyau  qui  s'est 
beaucoup  accru  est  situé  dans  la  portion  renflée  d"  la  cellule  (e).  Sa  chrojna- 
tine  sous  forme  de  grosses  granulations  est  surtout  dispersée  à  sa  péri- 
phérie. Un  nucléole  se  trouve  au  centre.  Le  cytoplasme  contient  une  ou  plu- 
sieurs vacuoles  au-dessous  du  noyau  ;  il  est  très  dense  et  chromatophile.  Ce 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEVTA 


9$ 


N. 


m- 


^d. 


sont  les  "  Bildungszellen  »  de  S  ^.mpe-î  \  les  cellules  formatrices  des  écailles. 

Au  deuxième  jour  après  la  mue  nymphale,  on  voit  ces  cellules  envoyer 
vers    l'extérieur    un  prolongement  cyto- 
plasmique  pâle  qui  repousse  la  cuticule 
et  s'en  coiffe.  C'est  ce  prolongement  qui 
constitue  l'écaillé  (fig.  xxx,  1). 

Les  noyaux  hypodermiques  {N)  pro- 
prement dits  sont  serrés  dans  les  inter- 
valles des  cellules  formatrices  et  le  devien- 
nent davantage  au  niveau  même  de  celles- 
ci  ;  on  les  rencontre  toujours  à  la  naissance 
de  l'écaillé  et  même  à  l'intérieur  de  la 
cellule  formatrice. 

Remarquons  que  les  noyaux  (//)  qui 
sont  ainsi  en  relation  avec  l'écaillé  sont 
souvent  un  f)eu  plus  petits  que  leurs  voi- 
sins. Leur  situation  n'est  pas  due  à  un  pur 
hasard,  car  on  les  retrouve  à  tous  les 
stades  et  dans  toutes  les  coupes. 

Sur  la  face  ventrale  de  l'abdomen,  on 
voit  également  certains  noyaux  s'accroître 
beaucoup  et  changer  de  structure.  Ils  (/)  se 
rencontrent  alors  vers  la  base  de  la  cellule, 
tandis  que  les  noyaux  hypodermiques  pro- 
prement dits  sont  localisés  sous  la  cuti- 
cule (fig.  xxxi).  La  figure  xxx,  2  provient 
du  même  individu,  mais  peut,  il  me  sem- 
ble, être  interprété  comme  un  stade  postérieur.   De  même  que  dans  le 


2. 


•^^; 


e^.  ■ 


c: 


©;€) 


Fia.  XXX.  1.  Portion  Je  rhypoderme  cûpha- 
lique  d'une  nymphe  de  trois  jours.  N . 
gros  noyaux  hypodermiques  ;  »,  petit» 
noyaux  hypodermiques  ;  e,  cellule  for- 
matrices d'écaille  ;  rf,  boule  de  dégéné- 
rescence. —  2.  Portion  de  l'hypoderme 
abdominal  d'une  nymphe  de  trois  jours. 
«,  cellule  formatrice  d'écaille.  x  1000. 


Fig.  XXXI.  Portion  de  rhypodermc  abdominal  de  la  face  ventrale  d'une  nymphe  de  trois  jours,  c,  caryocinèse 
e,  cellule  agrandie  qui  donnera  l'écaillé,  rf    boiili'  de  dégénérescence,    x  1130. 

thorax,  la  cellule  [e)  acquiert  des  vacuoles  et  envoie  vers  l'extérieur  un 


1.  Semper  (t857)  le  premier  a  montré  que  les  écailles  sont  formées  par  des  cellules  hj^podermiques  modifiées. 
Ces  observations  ont  été  ensuite  confirmées  par  L.^sdois  (1871)  ,Sch.\ffer  (  889)  et  autres. 


94 


il/ nie  A.  HUFNAOEL 


prolongement  cytoplasmiqiie  dont  la  substance  est  beaucoup  plus  pâle 
que  celle  de  la  cellule  même. 

Dans  l'abdomen,  cette  formation  est  plus  nette  que  dans  le  thorax 
par  suite  de  l'absence  de  petits  noyaux  qui  dans  ce  dernier  masquent 
la  naissance  de  l'écaillé. 

Lorsque  l'écaillé  est  définitivement  constituée,  le  cytoplasme  qui  la 
remplissait  disparaît.  La  cellule  qui  lui  a  donné  naissance  s'en  détache, 
tombe  à  la  base  de  Ihypoderme  et  dégénère.  On  rencontre,  chez  les 
nymphes  âgées  et  chez  les  imagos,  de  ces  éléments  à  des  stades  diffé- 
rents de  leur  atrophie.  La 
figure  XXXII  nous  montre  un 
de  ces  aspects  chez  l'imago 
à  peine  éclose. 

A  l'état  définitif,  les 
écailles  présentent  deux  pa- 
rois chitineuses  :  les  inté- 
rieures sont  réunies  entre  elles 
par  des  sortes  de  ponts,  ce 
sont  les  u  Chitinbriicken  »  de 
Se3Iper,  les  «  Chitinous  pil- 
îars  »  de  Mayer. 

Svir  la  figure  xxxii,  on 
voit,  à  la  base  des  écailles, 
des  petits  noyaux  (n).  Nous 
avons  déjà  trouvé  de  ces  petits  noyaux  occupant  la  même  position 
chez  la  jeune  nymphe.  Je  ne  saurais  dire  quelle  est  leur  signifi- 
cation. Cependant,  à  cause  de  leur  situation  constante  à  la  base  de 
l'écaillé,  on  peut  croire  qu'ils  jouent  un  certain  rôle  par  rapport  à 
cette  formation.  Ils  n'ont  pas  été  mentionnés  chez  d'autres  Papil- 
lons. 

Mayer  a  constaté  chez  Danais  phiippiis,  cpie,  après  que  l'écaillé  s'est 
débarrassée  du  cytoplasme  qui  la  remplissait,  un  leucocyte  pénètre  dans 
chacune  de  ces  écailles. 

Les  leucocytes,  en  dégénérant  ensuite,  contribuent  à  la  pigmentation 
des  écailles.  Ce  phénomène  n'a  pas  été  vu  chez  d'autres  espèces.  Je  ne 
l'ai  pas  non  plus  observé  dans  les  écailles  qui  recouvrent  le  corps  de  Hypo- 
nomeuia. 


FiG.  xxxn.  Portion  de  l'hypoderme  céphalique  d'une  jeune 
imago,  e,  écaille  ;  ",  petits  noyaux;  g,  grands  noyaux 
iiypodermiques  ;  d,  cellule  formatrice  d'écaillé  dégéné- 
rée. X  1130. 


Mf:T.\M<H,'ri!()SK  DE  II  YPOSOMEf'TA 


9.-) 


/??, 


Glandes  des  mues 

Les  glandes  des  mues  des  Lépidoptères  sont  dénommées  glandes  de 
Verson,  en  souvenir  du  savant  italien  qui  les  a  le  premier  découvertes 
chez  Bombyx  mori^. 

J'ai  étudié  ces  formations  dans  l'abdomen  de  H yponoiJieuta  où  elles 
sont  situées  au  nombre  de  deux  par  segment  sur  chaque  côté  de  la 
face  du  corps. 

Ces  glandes  font  saillie  dans  la  cavité  générale,  elles  débouchent  à 
l'extérieur  entre  les  cellules 
hjrpodermiques  (fig.  xxxiii/i). 
La  même  basale  entoure  l'hy- 
poderme  et  la  glande.  Dans 
celle-ci,  on  distingue  trois  élé- 
ments ;  les  cloisons  de  sépara- 
tions ne  sont  pas  très  nettes 
chez  la  jeune  larve,  mais  se 
voient  chez  la  larve  d'âge 
moyen. 

Dans  la  cellule  {g)  la  plus 
profonde  qui  est  sécrétrice,  le 
noyau  est  volumineux  et  large. 
La  membrane  nucléaire  est  peu 
nette,  le  noyau  est  pauvre  en 
chromatine,  les  granulations 
sont  dispersées,  un  nucléole 
avec  son  nucléolule  se  vuient 


Fus.  xxxiii.  Glande  de  mue.  g,  cellule  glandulaire  ;  »»i,  cellule 
moyenne,  p,  cellule  la  plus  rai)prochéc  di-  Ihypo 
derme.  Larve  active  d'âge  moyen,  x  1000. 


au  c^-i'tre. 

Le  cytoplasme,  très  chromatophile,  contient,  à  l'état  de  repos,  de  minus- 
cules vacuoles. 

Dans  les  deux  autres  cellules  {>n.  p).  le  cytoplasme  chromatophile  est 
homogène.  Dans  la  cellule  moyenne  (m)  le  noyau  est  ovalaire,  il  est  plus 
petit  que  celui  de  la  cellule  profonde  et  par  sa  structure  n'en  diffère  pas. 


1.  Plotnikow  ((904)  a  démontré  que  ces  organes  sont  lorméa  par  trois  cellules  dont  une  sécrétrice  et  les  deuv 
Autres  constituant  le  canal. 

KtATT  (  8  8)  a  mis  en  évidence  que  les  deux  cellules  du  canal  diffèrent  entre  elles.  La  cellule  la  plus  rapprochée 
de  l'épiderme  possède  un  canal  cuticulaire,  tandis  que  la  cellule  moyenne  a  un  canal  intracellulaire. 

SCHtTLZE  (  91  )  a  vérifié  le  même  fait  chez  Fapilio  machaon.  Pupilio  podaliiim  et  Deilephila  eupftoibiae  L. 
L'auteur  ajoute  cependant  que  les  cellules  constituant  le  eaual  smit  éualinic  iit  secrétrices. 


.\RCH.    DE   ZOOL.    EXP.    ET   GÉN. 


-     K.  :i. 


96 


M^*^  J.  Hl'FNACŒL 


Le  noyau  (/j)  le  plus  rapproché  de  l'hypoderme  ne  varie  que  par  sa 
dimension  un  peu  plus  grande  des  éléments  hypodermiques  proprement 
dits. 

La  cellule  sécrétrice  (y)  sert  en  même  temps,  d'un  côté,  de  paroi  au 
canal  conducteur  des  produits  sécrétés.  Les  deux  autres  cellules  forment 


.^. 


\ 


'€i'.- 


%^ 


0è^      : 


la  bordure  du  côté  opposé. 

Dans  la  cellule  moyenne 
(m),  on  voit  nettement  que 
l'extrémité  du  canal  touche  au 
noyau,  il  est  donc  intracellu- 
laire. 

La  figure  xxxiv  nous  pré- 
sente la  glande  au  moment 
où  la  larve  se  prépare  à  la 
mue  :  la  nouvelle  cuticule  est 
déjà  sécrétée  (elle  n'est  pas 
présentée  sur  la  figure).  A  ce 
stade  on  voit  généralement 
sur  les  coupes  la  cellule 
moyenne  (m)  coiffer  la  cellule 
sécrétrice  proprement  dite. 

La  cellule  glandulaire  {g)  a 
notablement  grossi,  s^r  ik  y  au 
est  irrt'guli  r  ;  elle  est  remplie 
par  des  vacuoles  sécrétrices 
qui  réduisent  le  cytoplasme  à 
un  fin  réseau.  Le  cytoplasme 
des  ?av.  res  cellules  n'a  pas 
changé,  il  est  dense,  chroma- 
tophile  et  granuleux. 
Chez  les  larves  au  repos  et  chez  les  jeunes  nymphes,  les  glandes  nous 
offrent  le  même  aspect  que  chez  la  larve  en  train  de  muer.  Ces  formations 
persistent  jusqu'à  la  fin  du  deuxième  jour  après  la  nymphose.  Alors  la 
chromatine  des  noyaux,  devenue  très  compacte,  se  fragmente.  Le  cyto- 
plasme dégénère  également.  On  rencontre  alors  ces  glandes,  réunies  encore 
à  l'hypoderme  et  ayant  conservé  leur  basale,  remphes  des  ]iroduits 
de  dégénérescence  (fig.  xxxv). 

Le  noyau  de  la  troisième  cellule,  la  plus  rapprochée  de  Ihypodernie, 


-^- 


XXXIV.  Glande  do  mue  chez  une  larve  en  train  de  muer, 
la  nouvelle  cuticule  est  déjà  l'ormée,  elle  n'est  pas  repré- 
sentée sur  le  dessin,  g,  cellule  glandulaire  ;  m,  cellule 
moyenne  :  /(,  hypoderme.  x  K  00. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMETTA  '.»7 

persiste  encore  (fig.  xxxv/>),  mais  plus  tard  disparaît  également.  Jai 
vu  sur  différentes  préparations  les  cellules  hypodermiques  voisines  de  la 
glande  présenter  les  mêmes 
phénomènes  de  pycnose. 

Je  n'ai  pas  observé  des 
phagocytes  au  voisinage  de 
ces  glandes  dégénérées.  Il  est 
probable  que  celles-ci  se  déta- 
chent de  Ihypoderme  et  tom- 
bent dans  la  cavité  générale 
où   elles  seront  phagocytées. 

J'ai  rencontré  chez  les 
nymphes  des  glandes  particu- 
lières   à    trois    noyaux.    Ces 

formations  sont  plus  petites  que  celles  décrites  précédemment  ;  je  ne  les 
ai  pas  vu  chez  les  larves,  il  est  donc  probable  qu'elles  se  sont  différen- 
ciées aux  dépens  de  l'hypoderme  nymphale. 


FiG.  XXXV.    Glande  de  mue  en  dégénérescenci'.  Nymphe  de 
48  heures,  x  1(00. 


GLANDK   VENIR \LE 


La  glande  ventrale  a  été  décrite  par  Schaeffer  (1889),  chez  la  larve 
de   Hyponomeuta  eionymdla  L,  comme  un  tube   qui  commence  dans 

le  métathorax , 
longe  la  face  ven- 
trale de  la  che- 
nille et  vient  s'ou- 
vrir à  l'extrémité 
supérieure  ven- 
trale du  protho 
rax  sur  un  bour- 
relet présentant 
deux  muscles  ré- 
tracteurs. 

On  savait  que 
la     glande    ven- 
in;, xxxvi.   .1.  OlluliS  éiiitliéliaks  de  la  jjortion  pro.\imale  de  la  glande  vintrale.        traie       dlSparaiS- 
Larvc  irâiie  iiuiycn.  x  ll:iO. —  7*.  Ci'llulcs  épithéliales  do  la  portion  dis-  .  .  « 

talc- de  la  gland. •  vintralc  Larve  d\^<;c  moyen,  x  11:0.  SVt,  maiS  Sa   lUC- 


98 


J7'»«  .4.  HUFXAGEL 


^-^•?!l 


•  ■•. 


tamorphose  n'a  pas  été  étudiée.  Je  l'ai   poursuivi     Chez  Hyponomeuta 

padella. 

La  glande  (tig.  1 1)  présente  deux  portions  différentes.  Dans  la  proxi- 

male  (fig.  xxxvia),  les  noyaux  cellulaires  allongés  ou  ovalaires  sont  sou- 
vent rétractés  à  l'inté- 
rieur de  leur  mem- 
brane ou  bien  ils  sont 
déprimés  par  des  va- 
cuoles. Des  vacuoles 
semblables  se  voient 
dans  le  cytoplasme 
chromatophile  et  gre- 
nu. L'intima  (i)  est 
lisse. 

Dans  la  portion  di- 
stale  (fig.  xxxviB),  le 
cytoplasme  chromato- 
phile et  granulé  est 
dépourvu  de  vacuoles, 
de  même  que  le  noyau . 
L'intima  (i)  est 
épaisse  et  hérissée  de 
gros  crochets  chiti- 
neiix.  Une  basai e 
existe. 

Chez  la  larve  au 
repos,  l'intima  carac- 
téristique se  trouve 
tout  le  long  de  la  glande 


Fio.  XXXVII.  Coujif  louRitiiiliiiale  il (' la  illande  ventrale  chez  une  uyiiiplic        SaUI     QanS      le     C8BCUm 
d'un  jour,  x   400.  p,  portion  distale  ;   d,  portion  proxiniale  ;   b. 
basale  ;  r    élément  en  chroinatolyse  ;  l,  leucocyte. 


terminal.     Il    s'ensuit 


que,  dans  cette  por- 
tion, les  cellules  des  deux  côtés  se  rapprochent,  ne  laissant  qu'im  très 
faible  espace  entre  elles.  La  transformation  du  cœcum  diffère  dans  ses 
détails  de  celle  de  la  portion  proximale  de  la  glande.  Je  décrirai  d'abord 
la  métamorphose  de  celle-ci. 

Chez   la  larve  prête  à   se   nymphoser,   l'intima   a  entièrement  dis- 
paru, la  glande  .s'est  rétractée  sur  elle-même,  le  cytoplasme  est  éosino- 


MËTAM<)I!l'li<>^^^  l>l-^  IfVrOXOMECTA  99 

phile  et  granuleux,  les  noyaux  présentent  un  début  de  chromatolyse. 
Chez  une  nymphe  fixée  à  la  fin  de  la  première  journée  après  la  mue, 
la  destruction  de  cette  portion  de  la  glande  est  très  avancée  (fig.  xxxvn  jy). 
Les  noyaux  et  le  cytoplasme  ont  subi  une  dégénérescence  granuleuse. 
J'ai  remarqué  une  particularité  de  la  dégénérescence  de  cet  organe.  Les 
granulations  chromatoly tiques  provenant  des  noyaux  se  disposent  sou- 
vent en  couronne  autour  d'une  petite  portion  de  cytoplasme {/);  chaque 
ensemble  ainsi  formé  correspond  sans  doute  à  une  ancienne  individualité 

cellulaire. 

Bien  que  la  chromatolyse  de  l'épithéHum  soit  déjà  très  avancée,  les 

leucocytes  sont  relativement  peu 
nombreux  dans  son  voisinage.  Ce- 
pendant un  examen  attentif  per- 
met d'en  distinguer  (fig.  xxxvir, 
XXXVIII /).  Parfois,  parmi  eux,  on 
reconnaît  quelques  cellules  grasses 
également   remplies  de   produits 

(^'W»m  chromatolytiques. 

.^  Sur    les    figures     xxxvir    et 

xxxviii  nous  voyons  un  fragment 


xxxviii.  l'ortion  de  l;i  glaiulo  venlralo  on  chroma 


Su;:^nS:u:;iùal^:"r^i^5a''''"^'"''""""^-     ^e  la  basale  (6).  Celle-ci  n'est  pa^ 

attaquée  par  les  phagocytes  dès 
le  début  de  la  métamorphose  comme  ceci  a  Ueu  par  exemple  pour  la 
glande  de  la  soie  (voir  p.  107).  Ici  elle  disparaît  en  même  temps  que 
1  epithélium  même. 

Suivons  maintenant  les  modifications  qui  sont  survenues  pendant  ce 
temps  dans  le  caecum  terminal  {l).  Nous  avons  vu  que,  chez  la  larve 
au  repos,  les  cellules  se  sont  rapprochées  par  suite  de  la  disparition  de 
l'intima.  Vers  la  fin  de  la  première  journée,  après  la  mue  nymphale, 
les  cellules  ont  encore  gardé  leurs  limites  cellulaires  ;  le  cytoplasme  éosi- 
nophile  s'irradie  vers  le  centre  du  cyecum  (fig.  xxxvji).  Les  noyaux 
sont  devenus  irréguhers,  certains  ont  l'air  de  se  cliver.  Dans  la  plupart 
d'entre  eux,  la  chromatLne  est  encore  normale,  un  nucléole  bien  net  se 
distingue.  Des  boules  chromatolytiques  se  rencontrent  pourtant  déjà 
par-ci  par-là. 

Bientôt  toute  cette  portion  de  la  glande  dégénérera,  comme  nous 
l'avons  vu  précédemment  pour  la  portion  proximale. 

Je  dois  ajouter  que  le  ca'cum  terminal  de  la  glande  ne  se  comiDorte 


KiO 


.1/"^^  ,4.  HUFNACEL 


pas  de  la  même  façon  chez  tous  les  individus  ;  ainsi  je  l'ai  rencontré 
chez  une  nymphe,  vingt-quatre  heures  après  la  mue,  encore  parfaitement 
indemne,  tandis  que  chez  une  seule  larve  prête  à  se  nymphoser,  la  dégé- 
nérescence de  ses  éléments  était  déjà  assez  avancée  et  j 'ai  trouvé  dans  son 
voisinage  des  phagocytes  et  des  sphères  de  granules. 

La  disparition  de  la  glande  ventrale  se  produit  très  rapidement.  Etant 
donnée  cette  rapidité,  il  est  difficile  de  suivre  toutes  les  étapes  de  sa 
résorption. 

Au  début  de  la  troisième  journée  après  la  mue  nymphale  il  n'y  en  a 
plus  aucune  trace. 

Je  ne  crois  pas  que  l'on  puisse  attribuer  la  brusque  disparition  de  la 
glande  à  une  dissolution  humorale  ;  la  présence  que  j 'ai  constatée  des  leuco- 
cytes (  l)  est  une  preuve  en  faveur  de  la  théorie  phagocy taire.  Il  est  probable 
qu'en  dernier  lieu  il  y  a  une  invasion  de  nombreux  phagocytes  qui  se 
chargent  d'évacuer  dans  la  cavité  générale  les  déchets  de  la  destruction. 


GLANDE  MANDIBULAIRE 


La  glande  mandibulaire  (fîg.  1  v,)  est  formée  par  deux  tubes  qui 
s'ouvrent    extérieurement    à   la    base    de    la    mandibule.    Ils   viennent 

d'autre  part  se  terminer  en 
cfpcum  dans  le  deuxième 
segment  thoracique. 

La  situation  de  la  glande 
mandibulaire,  la  forme  de 
ses  noyaux  (fig.  xxxix)  et 
l'absence  dans  sa  lumière  du 
peloton  soyeux,  permettent 
de  la  distinguer  du  cîinal 
conducteur  de  l'appareil  sé- 
ricigène  avec  lecpiel  on  pourrait  la  confondre  sur  les  coupes. 

L'évolution  de  la  glande  mandibulaire  au  cours  de  la  métamorphose 
n'avait  pas  été  étudiée  juscpià  présent.  J'en  décrirai  les  principales 
étapes. 

Chez  la  larve,  les  limites  cellulaires  sont  nettes.  Les  noyaux  sont 
volumineux.  Les  granulations  chromatiques  sont  grandes  et  serrées,  mais 
distinctes.  Un  nucléole  existe  toujours. 


J>"1(!.  XXXIX.  Coupe  transversale  de  la  ghiiiilc  inaiidilmlnire  chez 
une  jeune  larve,  x  >*.")(). 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


XI,.  Cclluk'  do  la  glande  mandibuluro  chez  uni'  nymphe 
de  trontc-liuit  heures.  Coupe  Iongitudin:ile.  x  UOO. 


Le  cytoplasme  chroniatophile  présente  des  vacuoles.  L'intima  porte 
de  petits  crochets  chitineux  (fîg.  xxxix).  La  baaale  peu  nette  chez  la  jeune 
chenille,  l'est  davantage  chez 
la  larve  adulte. 

Chez  la  larve  au  repos  et 
chez  la  toute  jeune  nymphe, 
l'épithélium  glandulaire  ne  pré- 
sente point  de  modifications 
importantes.     Chez    la     jeune 

nymphe,  on  reconnaît,  bordant  la  lumière,  une  membrane  pâle  et  homo- 
gène; celle-ci  n'existe  i)lus  chez  la  nymphe  âgée  de  38  heures  (fig.  xli). 

En  suivant  la  glande,  on  se  rend 
compte  C{u'elle  n'offre  pas  partout  le 
même  aspect;  ainsi  dans  sa  portion 
distale  et  proximale  elle  présente 
déjà  un  stade  assez  avancé  de  dégé- 
nérescence, tandis  que  vers  le  miliea 
elle  est  encore  normale. 

A   cet   endroit,   les  cellules  sont 
nettement  délimitées  entre  elles  ;  le 
cytoplasme  chromatophile  est  vacuo- 
laire,  la  basale  est  soudée  à  la  surface 
cellulaire,  la  lumière  est  très  grande. 
Là  où  la  métamorphose  a  débtité 
la  glande  se  rétracte  et  se  libère  de 
sa  basale  (fig.  xli).  Le  cytoplasme 
est  légèrement  chromatophile,  il  est 
granulé  et  riche  en  vacuoles;  on  ren- 
contre par    endroit    des   boules    de 
volume  varié  un  peu  plus  denses  que 
le  protoplasme  ambiant  et  qui  sem- 
blent représenter  du  cytoplasme  con- 
crétionné.  La  lumière  est  remplie  par 
une  substance  de  même  aspect  que 
le    cytoplasme,    mais    qui    est    trè.-^ 
pâle,  on  y  trouve  aussi  parfois  des  vacuoles  et  des  boules  concrétionnées. 
Les  noyaux,  dans  certaines  cellules,  sont  encore  tout  à  fait  normaux  : 
dans  d'autres,  au  contraire,  ils  sont  déjà  fragmentés.  On  voit  aussi  dans 


l'IG.  XI I.  Coupe  longitudinale  de  la  glaude  inandibu- 
laire  chez  une  nymphe  de  38  heures,  b,  basale  : 
p,  phagocyte.  I  )ans  deux  phagocytes  les  noyaux 
n'étaient  pas  visibles  sur  cette  coupe,  mais  se 
\()yaient  sur  la  coupe  suivante,  x  11;!0. 


102  M^'^  A.  HLFXAaEL 

d'autres  cellules  (fig.  xl)  une  partie  du  noyau  se  désagréger  en 
boules  pycnotiques,  tandis  que  la  portion  du  noyau  encore  persistante 
présente  un  aspect  tout  à  fait  normal.  Ailleurs,  tout  le  noyau  ou  même 
la  cellule  entière  a  subi  une  dégénérescence  granuleuse. 

On  trouve,  circulant  dans  l'espace  libre  entre  Fépithélium  et  la  basale, 
de  nombreux  phagocytes  encore  à  jemi  ou  déjà  bourrés  de  produits  ingérés 
qui  sont  à  des  stades  diiSérents  de  condensation  (fig.  xiAp).  La  forme 
de  ces  enclaves  est  généralement  arrondie.  Ces  corps  sont  formés  par  une 
masse  chromatique  entourée  de  cytoplasme  ou  par  des  amas  protoplas- 
miques  ou  chromatiques  seuls.  Dans  ces  derniers,  les  granulations  sont 
parfois  distinctes,  parfois  complètement  agglomérées. 

Dès  qu'une  portion  de  glande  est  fragmentée,  les  particules  sont  englo- 
bés par  les  phagocytes.  Cette  dégénérescence  accompagnée  de  phagocytose, 
continue  ainsi  et,  au  troisième  jour  après  la  mue  nymphale,  la  glande  a 
entièrement  disparu. 

Dans  la  glande  mandibulaire,  comme  nous  venons  de  le  voir,  les  pha- 
gocytes (p)  et  les  leucocytes  circulent  librement  dans  l'intervalle  qui 
sépare  l'épithéUum  de  la  basale  (6).  Nous  nous  trouvons  ici  en  présence 
dun  fait  particulier  et  qui  ne  se  retrouve  pas  dans  d'autres  organes  de 
Hyponomeuta.  Ainsi,  par  exemple,  dans  les  tubes  de  Malpighi  contournés 
(voir  p.  116),  il  y  a  également  pénétration  des  leucocytes  sous  la  basale; 
on  les  rencontre  au  sein  de  la  cellule  même  et  fusionnés  avec  le  cyto- 
plasme de  celle-ci. 

Dans  la  glande  mandibulaire  nous  voyons  un  processus  différent.  Les 
leucocytes  pénètrent  au-dessous  de  la  basale,  mais  non  à  l'intérieur  de 
l'épithéUum  même. 

Au  fur  et  à  mesure  que  les  phagocytes  ont  englobé  une  portion 
de  la  substance,  ils  gagnent  de  plus  en  plus  la  profondeur  de  la  cellule 
(fig.  XLi)  ;  ceci  est  plutôt  provoqué  par  la  disparition  même  d'une 
partie  de  l'épithéliuni  que  par  une  immigration  dans  celui-ci.  Dans 
la  glande  mandibulaire,  les  phagocytes  ne  perdent  jamais  leur  indivi- 
dualité, ils  ne  se  fusionnent  jamais  avec  le  cytoplasme  de  la  glande. 


APPAREIL  ^ÉRICIGÈNE 

Chez  les  Muscides,  lajdestruction  des  glandes  salivaires  a  lieu  par 
phagocytose  ;  phagocytose  qui  intervient  avant  l'altération  de  lepithé- 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  lu3 

lium  glandulaire  d'après  Kowalewsky  (1887)  et  Ch.  Pérez  (1910),  et 
après,  selon  Van  Rees  (1888). 

Pour  Henneguy  (1904),  les  cellules  se  disloquent  spontanément  et 
les  fragments  sont  ensuite  englobés  par  les  phagocytes. 

Berlese  (1900)  nie  l'intervention  des  phagocytes. 

Chez  les  Diptères  inférieurs  (Vaney  1902),  les  glandes  dégénèrent 
d'abord  et  sont  ensuite,  suivant  le  cas,  englobées,  ou  non,  par  les  phago- 
cytes. 

Il  n'y  a  pas  de  phagocytose  chez  Lasius  flavus,  d'après  Karawaiew 
(1898)  et  chez  la  Guêpe,  d'après  Anglas  (1900)  ;  les  glandes  se  dissolvent 
dans  le  sérum  sanguin. 

Chez  Isosoma,  d'après  Docters  van  Leeuven  (1908),  il  y  a  phagocy- 
tose après  dégénérescence  de  l'épithélium. 

Chez  la  Galéruque  (Poyarkoff  1910),  le  phagocîyte  mêlant  son  proto- 
plasme au  cytoplasme  de  la  cellule  glandulaire  provoque  ainsi  sa  frag- 
mentation en  f)etites  boules.  Lenglobement  n'a  lieu  qu'après  cette  espèce 
d'émiettement. 

Les  connaissances  sur  la  métamorphose  de  l'appareil  séricigène  des 
Lépidoptères  sont  restreintes. 

Les  auteurs  anciens,  Hérold  (1815)  et  Suckow  (1829),  se  bornent  à 
constater  la  disparition  de  cet  organe  pendant  la  nymphose. 

Par  contre,  de  Filippi  (1850)  et  Cornalia  (1856)  considèrent  chez  le 
Papillon  certaines  formations  comme  des  restes  de  l'appareil  séricigène. 

Pour  DE  Filippi,  ce  sont  quelques  glandes  de  couleur  orange  qui  se 
trouvent  chez  l'imago  à  côté  de  l'estomac  et  qui,  croyait-il,  seraient 
douées  d'une  fonction  spéciale. 

Pour  Cornalia,  un  ruban  rougeàtre  plissé  et  de  consistance  pâteuse 
représente  le  résidu  de  la  glande  de  soie. 

Helm  (1876)  nie  catégoriquement,  sous  quelque  forme  que  ce  soit,  la 
persistance  chez  l'imago  de  la  glande  séricigène.  11  ne  s'expliquerait 
d'ailleurs  pas  la  persistance  d'un  organe  dont  la  fonction  cesse  avecla  vie 
larvaire. 

Helm,  le  premier,  a  étudié  en  détail  la  disparition  de  la  glande  chez 
Bombyx  mori  : 

A  la  cinquième  mue,  la  tunica  intima  est  rejetée,  sans  être  remplacée» 
les  cellules  s'écartent  les  unes  des  autres,  la  tunica  propria  (basale)  n'étant 
plus  distendue  par  les  cellules  glandulaires  se  plisse  et  plus  tard  disparaît. 
Les  noyaux  se  fragmentent  et  se  confondent  avec  le  cytoplasme  ambiant. 


]04 


J/>"^'  A.  HUFNAC.EL 


Le  cytoplasme  lui-même  subit  une  dégénérescence  gra- 
nulo-graisseuse.  La  destruction  de  la  glande  est  com- 
plète. 

KoWALEWSKY  (1887)  pense  que  la  destruction  de 
la  glande  chez  les  Lépidoptères  se  fait  de  la  même  façon 
que  chez  les  Muscides,  c'est-à-dire  par  phagocytose. 

KoWALEWSKY  dit  avoir  trouvé  chez  les  nymphes 
de  Hyponomeuta,  à  l'intérieur  de  cellules  glandulaires, 
des  éléments  minuscules,  qu'il  croit  être  des  phagocytes 
immigrés. 


Je  vais  maintenant  décrire  l'appareil  séricigène  chez 
la  larve  de  Hyponomeuta  (fi^?.  xlti).  I'  est  formé  par 
deux  longs  tubes  qui  s'étendent  loin  dans  la  cavité  géné- 
rale et  s'y  terminent  en  cul-de-sac.  Ces  tubes  débou- 
chent à  la  base  de  la  lèvre  supérieure.  Un  peu  avant 
de  s'ouvrir  à  l'extérieur,  ils  reçoivent  les  produits  de 
deux  glandes  dites  glandes  de  Filippi. 

Chacun  de  ces  tubes  comprend  dans  l'abdomen  une 
partie  rectiligne  qui  après  un  assez  long  trajet  se  replie 
sur  elle-même  et  forme  une  anse  en  V  (fig.  i). 

Toute  cette  partie  abdominale  est  fort  épaisse,  mais  un  peu 
avant  d'arriver  dans  le  thorax,  la  glande  devient  subitement  très 
mince     et    eflfilée.  ,__---___^__^^ ^.^-^^ 


lie.  xril.  8théin:i 
moiitj'ailt  un  tiiUc 
iIl'  la  glande  de  soie. 


C'est  la  partie  rbdo- 
minale  du  boyau  qui 
constitue  la  portion  sé- 
crétrice,  tandis  que  la 
portion  thoracique  est 
purement  conductrice. 

Les  deux  portions  dif- 
fèrent aussi  ))ien  par  leur 
îispect  général  ({\\e  par 
leur  structure  histologi- 
([ueet  leur  transfonnation 
pendant  la  nymphose. 

Nous  allons  les  étu- 
(liiM  séparément. 


iBn 


,À&u 


Fig.  xuii.  Appareil  s!^rieigène.  A,  cellules  épithélialcs  de  la  portion 
rectiligne  de  la  glande  ;  B,  Cellules  épithélialc^  de  la  portion 
en  V  ;  b,  basale  ;  Jeune  larve,  coupe  longitudinale. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTJ 


105 


^  Glande  productrice 

Dans  le  segment  rectiligne,  la  lumière  est  petite  et  les  cellules  qui 
la  délimitent  sont  hautes  et  volumineuses.  Dans  l'anse  réfléchie  la  lumière 
est  très  grande  et  les  cellules  deviennent  immédiatement  plates  et  petites. 
La  figure  xliii  montre,  à  la  même  échelle,  l'aspect  des  cellules  de  ces  deux 
portions  de  la  glande,  et  permet  de  juger  de  la  différence  de  leur 
dimension. 

Sur  les  préparations,  les  noyaux  apparaissent  toujours  dans  une  zone 
vaciiolaire.  Dans  les  pièces  in  toto,  ils  ont  une  forme  de  croissant    dont 


FiG.  XI IV.  Cellules  épithéliiilos  de  la  glande  de  soie  chez  »ine  larve  en  train  de  fller  son  cocon.  Coupe  lonsiitu- 

dinale.  x  700. 


la  concavité  regarde  la  basale.En  coupe  (fig.  XLiTi),ces  noyaux  ont  une 
forme  plus  ou  moins  irrégulière,  ils  sont  très  compacts. 

Le  cytoplasme  est  basophile  et  granuleux,  il  est  finement  réticulé  et 
contient  des  filaments,  longs,  épais  et  espacés  dans  la  partie  rectiUgne(^), 
petits  et  serrés  dans  l'anse  en  V  {B).  Comme  l'a  montré  Gilson,  pour 
Bombyx  mori,  ces  filaments  ne  sont  pas  des  fibrilles  isolées,  mais  des 
portions  régulières  du  reticulum  général. 

Dans  les  deux  parties  de  la  glande,  une  petite  portion  de  cytoplasme 
qui  entoure  le  noyau  est  claire  et  ne  contient  pas  de  filaments,  de  même 
que  la  portion  qui  se  trouve  immédiatement  au  dessous  de  l'intima. 

C'est  chez  la  larve  en  train  de  filer  son  cocon  que  le  fonctionnement 
de  la  glande  atteint  son  maximum  d'intensité.  Les  glandes  sont  turges- 
centes. Les  filaments,  à  ce  moment,  ont  définitivement  disparu  et  la 
structure  réticulaire  du  cytoplasme  devient  plus  apparente  (fig.  xltv). 


106 


iM»'-^  A.  HUFNAflEL 


Le  cytoplasme  renferme][des  vacuoles  qui  sont  petites  sur  la  face 
basale,  grandes  du  côté  tourné  \ers  la  lumière  (fig.  xliv).  Ces  dernières 
contiennent  des  enclaves  d'aspect  hyalin  qui  ne  sont  autre  chose  que 
de  la  soie  non  encore  éliminée.  Chez  la  larve  se  préparant  à  la  mue,  les 

vacuoles  peuvent  confluer  en  des 
cavités  énormes  toujours  rempUes 
du  coagulum  pâle.  Les  vacuoles 
alors  ne  se  trouvent  pas  seulement 
du  côté  de  la  lumière,  mais  un  peu 
partout  et  elles  déforment  souvent 
le  noyau. 

La  métamorphose  débute  chez 
la  larve  au  repos.  La  portion  termi- 
nale en  cul-de-sac  de  la  glande  a 
perdu  sa  turgescence,  elle  est  deve- 
nue empâtée.  Si  on  l'examine  de 
plus  près,  on  voit,  à  côté  de  cellules 
encore  en  bon  état,  d'autres  cellule? 
dont  les  noyaux  sont  complète- 
ment fragmentés  et  dont  le  cyto- 
plasme a  également  subi  une  atro- 
phie granuleuse.  La  figure  xlv  nous 
montre  une  portion  de  la  glande  à 
ce  stade.  La  cellule  en  dégénéres- 
cence a  maintenant  l'aspect  d'un 
sac  rempli  de  corps  de  teinte  et  de 
volume  différents,  mais  de  forme 
généralement  arrondie.  On  y  trouve 
des  boules  éoginophiles,  violacées 
et  franchement  chromatiques,  ces 
dernières  pouvant  être  ou  non  entourées  du  cytoplasme  violacé  (glyché- 
malun). 

Tout  ceci  a  lieu  sans  que  l'afflux  des  leucocytes  soit  plus  intense  à  cet 
endroit  qu'ailleurs.  Les  leucocytes  ne  commencent  à  jouer  leur  rôle  des- 
tructeur que  lorsque  cette  partie  de  la  glande  est  complètement  dégénérée-. 
Ceci  a  lieu  chez  la  nymphe.  La  phagocytose  est  donc  postérieure  à  la  dégé- 
nérescence. 

Dans  le  reste  du  segment  longitudinal  de  la  glande  et  dans  la  portion 


J'Ki.  x:.v.  Coupe  longitudinale  du  cœcuni  terminal  de 
la  glande  sérieigène.  Larve  prête  à  se  nympho- 
ser.    ■:  700. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEITA 


107 


en  V,  les  modifications  importantes  ne  commencent  que  chez  la  jeune 
nymphe. 

La  glande  se  contracte  en  abandonnant  la  basale,  qui,  mince  jusque-là, 
se  gonfle  et  se  plisse  fortement.  Dans  la  portion  de  la  glande  que  j'ai 
représentée  sur  la  figure  xlvi,  le  plissement  de  la  basale  est  beaucoup 
moins  accentué  qu'ailleurs. 

Des  leucocytes  affluent  vers  la  basale,  s'y  accollent,  la  perforent,  mais 
respectent  encore    l'épithélium   glan- 
dulaire. 

Vers  la  troisième  journée  après  la 
mue,  la  basale  a  disparu,  la  dégéné- 
rescence de  l'épithélium  est  avancée. 

La  figure  xlvii  q  nous  représente 
la  portion  supérieure  de  la  glande 
chez  une  nymphe  de  quatre  jours. 

La  lumière  est  oblitérée,  le  cyto- 
plasme est  resté  chromatophile,  les 
noyaux  sont  très  compacts.  Certains 
sont  fragmentés  en  boules  dont  la 
structure  granuleuse  n'est  plus  déce- 
lable. 

On  rencontre,  parmi  les  débris  de 
la  glande,  des  leucocytes  nombreux, 
certains  (Z)  se  trouvent  à  l'intérieur 
même  de  l'épithélium  et  leurs  limites 

cellulaires  sont  très  peu  nettes  ou  même  complètement  évanouies,  leur 
cytoplasme  s'étant  confondu  avec  celui  des  cellules  glandulaires  mêmes. 

Ce  stade  correspond  sans  doute  à  celui  où  Kowalewsky  chez  Hypo- 
nomeuta  a  observé  des  phagocytes  dans  la  glande  de  la  soie. 

Malgré  l'abondance  des  leucocytes,  oi  en  trouve  à  ce  moment 
peu  ayant  déjà  englobé  des  produits  de  dégénérescence. 

Plus  tard,  le  nombre  de  leucocytes  a  encore  augmenté,  ils  sont  serrés 
les  uns  contre  les  autres  et  leurs  cloisons  cellulaires  sont  indistinctes. 

Ce  n'est  que  très  tardivement  que  les  phagocytes  s'individualisent  de 
nouveau  ;  ils  sont  devenus  plus  grands  qu'ils  ne  l'étaient  auparavant  et 
sont  encombrés  par  les  débris  de  la  glande  non  encore  entièrement 
digérée. 

Cette  destruction  est  très  lente  et  progressive.  A  la  fin  de  la  nymphose 


Fia.  XLVI.  Coupe  transversale  de  la  glande  de  soie 
Nymphe  do  24  heures. 


JO.S 


i¥"ie  A.  HUFNAGEL 


on  trouve  encore 
sur  les  coupes  à 
la  place  de  l'an- 
cienne glard^i 
une  substance 
dégénérée  en- 
vahie par  des 
leucocytes. 

La  portion 
sécrétrice  (g)  de 
l'appareil  sérici- 
gène  disparaît 
donc  phagocytée, 
mais  cette  pha- 
gocytose n'a  lieu 
que  lorsque  la 
glande  a  subi  des 
modifications 
importantes. 

Chez  Graci- 
Jaria  syringella, 
d'à}  rès  mes  ob- 
servations, la 
glande  est  égale- 
ment phagocy- 
tée, mais  cette 
destruction,  au 
lieu  d'être  leuco- 
cy taire  comme 
chez  Hypono- 
meuta,  est  j)ro- 
duite  par  les  cel- 
-  Iules    grasses 

ri(J.  xi.vii.  Coii])!'    oiij.'itii(lin;ili   .iiiiii    poitioii  i|i   r:ii>pariil   scrici}.'énc   montrant        (fig-    XVl). 
la    'jlaiidc  sriTctrici»   (/,  rt  li-  i-aiial  rvaciiatcur  c:  /.  leucocyte.  Nvmphc  ^^  , 

de  (|iiatrr  jours.  X    .(H).  "  "  CilCZ  UUe 

même  nymphe 
do  Gwcilaria.  l'épithélium  est  à  des  stades  différents  d'histolyse  :  tandis 
que  certaines  cellules  ont  déjà  subi  une  dégénérescence  granuleuse,  d'au- 


MÉTAMOBPHOSE  DE  HYPOSOMEUTA  109 

très,  tout  en  présentant  des  signes  pycnotiques,  restent  encore  entières. 

Dès  que  la  fragmentation  se  produit,  les  cellules  adipeuses  accaparent 
les  produits  de  destruction  (fig.  xvi). 

On  trouve  au  voisinage  de  la  glande  de  très  nombreux  éléments  gras 
bourrés  de  boules  en  dégénérescence  et  d'autres  en  train  de  les  englober. 

Nous  avons  vu  que  chez  Hyponomeuta,  les  phagocytes  se  comportent 
autrement  vis-à-vis  de  la  glande.  Ils  n'englobent  pas  les  fragments  de  celle- 
ci,  mais  s'infiltrent  dans  son  épithélium  et  le  digèrent  sur  place  (  fig.  xlvii  /). 

Je  pense  que  la  différence  de  processus  phagocytaire  chez  Gracilaria 
et  Hyixynomeuta  doit  être  attribuée  dans  une  large  mesure  aux  dimen- 
sions des  éléments  qui  y  prennent  part. 

Les  cellules  adipeuses,  vu  leur  taille,  peuvent  englober  des  boules 
de  dégénérescence  relativement  grandes  et  nombreuses,  tandis  que  les 
petits  leucocytes,  usant  du  même  j^rocédé,  ne  sauraient  assez  vite  venir 
à  bout  de  la  volumineuse  masse  qu'est  la  glande  de  la  soie  ;  en  s  unissant, 
ils  accélèrent  ainsi  sa  disparition. 

El  résumé  chez  Hyponomeuta,  l'épithélium  présente  des  signes  de 
dégénérescence  avant  son  envahissement  par  les  leucocytes  ;  chez  Graci- 
laria, la  glande  se  fragmente  d'abord,  les  débris  sont  ensuite  englobés 
par  les  cellules  grasses  qui  jouent  le  rôle  des  phagocytes. 

Canaux  évacuateurs 

Sur  le  vivant,  les  canaux  évacuateurs  de  1  ap})areil  séricigène,  sont 
plus  transparents  que  la  glande  productrice  ;  ils  sont  filiformes  et  de 
plus  en  plus  fins  en  s'approchant  de  l'extérieur.  Devix  cellules  suffisent 
généralement  à  limiter  la  lumière  (fig.  5).  Les  limites  cellulaires  se  voient 
bien  sur  une  coupe  longitudinale.  La  figure  5  nous  montre  une  section 
transversale  d'un  de  ces  canalicules  dans  sa  jjoition  moyenne. 

La  basale  (6)  est  nette,  le  cytoplasme  compact  et  chromatopliile  est 
fibrillaire,  mais  cette  structure  est  beaucoup  moins  accusée  que  dans  la 
portion  productrice  de  la  glande. 

Du  côté  opposé  à  la  basale,  le  canalicule  présente  une  zone  jiàle  et 
enfin  une  intima  {in)  chitineuse. 

Les  noyaux  sont  ovalaires  ;  les  granulations  chromatiques  forment  des 
grumeaux  inégalement  distribués  tranchant  sur  le  fond  clair  du  noyau. 

Dans  la  lumière  on  distingue  un  peloton  de  soie  (/.  s)  :  à  un  fort  grossis- 
sement chaque  fil  soyeux  apjiaraît  formé  de  deux    ])arfies  :  l'écorce   et 


110 


J/n>e  A.  HUFNAGEL 


la  soie  proprement  dite.  Le  peloton  persiste  pendant  toute  la  nymphose 
et  sa  présence  permet  toujours  de  distinguer  le  canal. 

Dans  la  partie  terminale  du  canal  voisine  de  l'extérieur,  les  noyaux 
sont  plus  serrés  et  le  protoplasme  des  cellules  devient  vacuolaire. 

Au  début  de  la  nymphose,  le  tube  se  contracte  en  abandonnant  la 
basale  {ha),  qui  forme  alors  des  plis  nombreux.  Vers  la  deuxième  journée, 
des  leucocytes  (/)  affluent  ;  ils  s'apphquent  par  leur  bout  effilé  contre  la  ' 
basale  comme  pour  tenter  de  la  perforer.  La  figure  4  nous  montre  ce 
stade  en  coupe  longitudinale.  Après  avoir  englobé  la  basale,  les  pha- 
gocytes se  dispersent. 

Le  début  de  la  métamorphose  est  donc  le  même  pour  la  glande  et 
pour  son  canal,  mais  ici  les  phagocytes  se  bor- 
nent à  la  destruction  de  la  basale  et  n'atteignent 
jamais  l'épithélium. 

Pendant  ce  temps  la  lumière  s'est  rétrécie. 
L'intima  a  disparu.  La  zone  pâle  n'existe  plus. 
Le  cytoplasme  chromatophile  a  perdu  sa  struc- 
ture fibrillaire,  il  est  maintenant  granuleux. 
Quelques  vacuoles  apparaissent.  Les  noyaux 
deviennent  uniformément  compacts,  le  nucléole 
disparaît,  puis  réapparaît  à  nouveau. 

L'épithélium  ne  disparaît  pas  comme  on 
aurait  pu  le  croire,  il  va  évoluer  et  se  différen- 
cier pour  donner  un  nouvel  organe  imaginai,  ne  rappelant  en  rien  le 
canal  conducteur  de  la  glande  de  soie.  Un  tractus  de  sécrétion  soyeuse 
qui,  durant  toute  la  nymphose,  persiste  dans  la  lumière  du  canal,  permet 
de  le  reconnaître  malgré  son  aspect  différent. 

Les  figures  3, 4,  XLViii.nous  montrent  une  portion  du  canal  à  la  fin  de 
la  deuxième  journée.  Les  noyaux  très  chromatiques  présentent  sur  la  coupe 
transversale  (lviii)  la  forme  d'un  anneau  tantôt  ouvert,  tantôt  fermé  et 
à  contour  irrégulier.  Mais-  c'est  surtout  sur  des  coupes  longitudinales 
rasantes  ([ue  l'on  peut  se  rendre  compte  des  transformations  que 
les  noyaux  subissent.  Ils  s'allongent  beaucoup,  s'étranglent,  mais  les 
deux  portions  ainsi  formées  ne  se  séparent  point  et  s'étranglent  de  nou- 
veau (fig.  3).  Les  noyaux  preiment  des  aspects  rameux  et  bourgeon- 
nants. 

Ils  continuent  à  s'allonger  et  à  s'étrangler  durant  toute  la  nym- 
phose. Ils  acquièrent  des  formes  tout  à  fait  différentes  (fig.  7)  de  celles 


Fio.  XLViii.  Coupe  transversale 
du  conduit  de  l'appareil  séri- 
cigène.  La  basale  s'est  déjà 
détachée.  Nymphe  de  trente- 
huit  heures,  x  8i:0. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  111 

que  l'oli  observe  chez  les  larves  actives  et  on  ne  se  douterait  pas  qu'ils 
puissent  en  provenir  si  on  ne  les  avait  suivis  pas  à  pas. 

Dans  ces  noyaux  les  granulations  chromatiques   sont  clairsemées; 
elles  sont  régulières  et  distinctes  ;  il  existe  un  nucléole  et   un   nucléolule 

(fig  LV). 

Le  cytoplasme  se  différencie  également  ;  il  perd  de  plus  en  plus  ses 
affinités  pour  les  teintes  basiques  et  devient  éosinophile. 

Au  cinquième  jour  (fig.  6)  après  la  mue  nymphale,on  voit  apparaître 
des  prolongements  partant 
du  cytoplasme  et  faisant 
saillie  dans  la  lumière  main- 
tenant agrandie.  Ces  expan- 
sions  se  colorent  de  la  même  /  ,»»»:!v'î>^ 


façon    que    le    cytoplasme.         /        ^r'-t:^  \3>^  \ 

Elles  ont  l'aspect  de  paquets      j       4^/^^>| 

de  soies  agglutinées.  Ces  for-      /         ^*hïii^^  ^  ::; -,   ,  ^f^C^i 

mations  sont  spéciales  à  la  \\  (£i^ 

nymphe  ;    elles  n'existaient     \  J  i 

pas    chez    la  larve  et  elles      \       ^^^yi-%  I 

disparaissent  avant  la  fin  de        '\    ^^v'^*  ^„^^  ,  / 

la  nymphose  de  telle  sorte  ^ç-j  y'î. 


qu'il   n'y  en    a   plus    trace  \,        ^7!$  ^  "^^ 

chez  l'imago.  \    '**  ?'^;* 

Chez  l'imago  la  glande 
s'est  beaucoup  épaissie  (com- 
parer  fig.  xlvii  et  fig.  xlix).  i„,„„o.  x  «o... 

Le  cytoplasme  est  éosi- 
nophile mais  prend  une  teinte  chromatique   sur    son  pourtour,   il  est 
finement  granuleux  et  présente  des  stries  radiaires  visibles  surtout  sur 
une  coupe  transversale.  On  rencontre  dans  le  cytoplasme  quelques  rares 
vacuoles.  Les   noyaux  sont  minces  et   ramifiés  (fig.  7). 

La  lumière  est  très  petite,  virtuelle,  à  certams  niveaux,  mais  la  mince 
intima  qui  la  délimite  décèle  son  emplacement  (fig.  xltx). 

Une  nouvelle  basale  s'est  reformée  (fig.  7  ha). 

En  résumé,  le  canal  de  la  glande  de  la  soie  se  débarrasse  de  sa  basale, 
puis  en  reforme  une  autre.  Les  noyaux  s'allongent  et  se  ramifient.  Le 
cytoplasme  diminue  apparemment  par  suite  de  la  contraction  de  la  glande, 
puis  s'accroît  d'une  manière  intense  (p\.  fig.  xLvni  et   xlix,  dessinées 

ARCH.   HE  /.nul..   Kxp.  ET  (;és.  —  T.   57.  —   !'.  -J.  8 


112  .¥•"«•  .4.  HVFNACEL 

à  la  même  échelle),  et  après  être  passé  par  un  stade  transitoire  et  pcarti- 
culier  à  la  nymphe  (prolongements  éosinophiles),  il  acquiert  sa  stnicture 
définitive.  La  lumière  devient  plus  petite,  puis  s'accroît  et  se  rapetisse 
définitivement  chez  l'imago. 

On  voit  par  ce  qui  précède  que  la  portion  sécrétrice  de  l'appareil  seri- 
cigène  disparaît  seule,  tandis  que  la  portion  conductrice  se  différencie 
pour  donner  une  glande  nouvelle. 

La  figure  liv  C{ui  représente  un  fragment  de  l'appareil  séricigène  à 
la  limite  de  la  glande  et  de  son  canal,  permet  de  se  rendre  compte  de  cette 
double  transformation  allant  en  deux  sens  inverses. 

Cette  particularité  d'une  glande  imaginale,  évoluant  aux  dépens  des 
canaux  conducteurs  de  l'appareil  séricigène,  n'avait  pas  encore  été 
signalée  par  d'autres  auteurs.  Chez  les  autres  Insectes  déci'its  jusqu'ici 
cet  organe  disparaît  entièrement. 


TUPES  DE   M/ Li  IGHl 

La  métamorphose  des  tubes  de  Malpighi  a  une  très  grande  variabilité. 
Chez  Calliphora  (Pérez,  1910),  les  tubes  de  Malpighi  passent,  sans  subir 
des  modifications  importantes,  de  la  larve  à  l'imago. 

Ils  persistent  également  chez  Cliironomiis ,  Psychoda,  Simuli  ni 
(Vaney,  1902). 

Ils  sont  détruits  et  formés  à  nouveau  chez  Eristalis  (Vaney,  1902), 
chez  Lasius  fia  '-  «(Karawaiew,  1898).  chez  la  Guêpe  et  l'Abeille  (Anglas, 
1901),  chez  Fcrmica  ruja  (Pérez,  1902),  chez  Cynips  (Berlese,  1901). 
Chez  Pheidole  pallidula,  Berlese  n'a  pu  élucider  si  les  tubes  de  Mal- 
pighi passent  de  la  larve  à  l'imago  ou  s'ils  périssent. 

Chez  Anobium  paniceurn  (Karawaiew,  1899),  les  tubes  persistent 
dans  leur  région  postérieure  où  ils  sont  enclavés  dans  la  paroi  du  rectum. 
Dans  la  portion  antérieure  libre,  quelques  cellules  dégénèrent  et  sont  en- 
globées par  leurs  voisines  qui  persistent. 

Il  y  a  quekpie  chose  de  semblable  chez  la  Galéruque  de  l'Orme  (Poyar- 
KOFF,  1910)  :  la  portion  terminale  persiste  inaltérée.  Dans  la  portion  libre, 
les  cellules  imaginales  englobent  le  cytoplasme  des  cellules  larvaires. 

Lépidoptères.  —  Cholodkowsky  (1887)  a  constaté  que  les  imagos 
de  Tineola  biselliella  H'oinnel  présentent  deux  tubes  de  Malpighi,  tandis 
que  les  larves  en  possèdent  six  comme  les  chenilles  des  autres  Lépidop- 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  113 

tères.  Lauteur  se  demande  d"où  proviennent  les  canaux  urinaires  de 
l'adulte,  \o\c\  les  principaux  résultats  de  ses  recherches  : 

((  Les  chrysalides  dun  jcrar  ressemblent  complètement  aux  chenilles 
en  ce  qui  concerne  leurs  tubes  de  Malpighi  ».  A  la  fin  du  second  jour  «  les 
tubes  terminaux,  au  nombre  de  six,  présentent  des  indices  évidents  de 
dégénérescence  graisseuse.  Les  contours  des  noyaux  deviennent  peu  appa- 
rents, tandis  que  leur  protoplasme  est  parsemé  de  petites  gouttelettes 
graisseuses.  La  consistance  de  ces  tubes  est  très  faible. 

«  Au  troisième  join-.  on  ne  réussit  plus  à  constater  l'existence  «  d'une 
connexion  organique  quelconque  entre  le  tronc  basilaire  (tronc  commun 
qui  aboutit  à  l'intestin)  et  les  tubes  terminaux  ». 

K  II  est  visible  que  les  tubes  terminaux  disparaissent  peu  à  ])eu  par 
histolyse,  tandis  que  le  tronc  basilaire  s'accroît  au  contraire  de  plus  en 
plus,  comme  j'ai  pu  le  constater  par  l'examen  comparatif  de  chrysalides 
de  plus  en  plus  âgées.  Ces  troncs,  tout  en  s'allongeant  progressivement,  ne 
se  ramifient  pas  ;  ils  deviennent,  à  la  suite  d'un  allongement  de  plus  en 
plus  considérable,  les  vaisseaux  urinaires  simples  de  l'adulte.  » 

Je  crois  qu'il  serait  intéressant  de  vérifier  ces  faits  par  une  étude 
microscopic£ue  approfondie. 

Les  observations  de  Cholodkowsky  mises  à  part,  nous  ne  possédons 
qu'un  seul  travail  ayant  trait  à  la  métamorphose  interne  de  l'appareil 
excréteur  chez  les  Lépidoptères,  c'est  celui  de  Katharina  Samsox  (1908). 
L'auteur  a  suivi  l'évolution  des  tubes  de  Malpighi  chez  H eterogenea  lima- 
codes  Hnjn.  Les  tubes  se  débarrassent  de  leur  basale  qui  est  phagoc3-tée, 
l'épithéhura  entier  est  remanié  sur  place,  il  passe  de  la  larve  à  l'imago  en 
traversant  un  stade  oblitéré  caractéristique. 

Katharina  Samsox  voit  dans  cette  perte  temporaire  de  la  struc- 
ture dift'érenciée  un  phénomène  d'atrophie. 

Cependant,  peut-on  parler  de  la  dégénérescence  d'une  formation  qui 
ne  disparaît  pas,  qui,  au  contraire,  persiste  et  redevient  fonctionnelle  ? 
Je  ne  le  pense  pas. 

Il  me  semble  plus  juste  de  considérer  le  stade  de  repos  par  lequel 
passent  les  tubes  comme  un  état  «  dédififérencié  »  correspondant  à  une 
«  période  de  non  fonctionnement  »,  comme  le  fait  Ch.  Pérez  (1910)  pour 
les  tubes  de  Malpighi  de  CallipJwra. 

Comme  le  dit  justement  l'auteur,  si  l'on  considérait  ce  stade  comme 
un  phénomène  de  dégénérescence,  il  faudrait  admettre  «  que  les  cellules 
passent  par   une    période    de   mauvais   état,    des   altérations    patholo- 


114 


i¥"'e  A.  HUFNAOEL 


giques,    et    qu'ensuite   elles  guérissent  et  reviennent  à  leur  _ aspect  de 
santé  ». 

Je  pense  sur  ce  point  avec  Berlese  et  Pérez  que  l'on  ne  peut]  regarder 
comme  maladif  un  processus  qui  est  général  dans  l'ontogénie  d'une  espèce 
donnée. 


Passons  maintenant  à  l'étude  des  tubes  de  Malpiglii  chez  la  larve  de 
Hyponomeuta  padella.  Ils  sont  au  nombre  de  six;  ils  appartiennent  donc 
au  type  normal  décrit  par  Schindler  et  Cholodkowsky.  Ils  s'ouvrent 
23ar  deux  canaux  dans  l'intestin  .i^ostérieur  non  loin  de  l'in- 
testin moyen  ou  plus  exactement  encore  dans  les  caecums 
formés  par  les  expansions  latérales  du  sphincter  (fig.  lxxx). 
Chaque  canal  se  ramifie  et  les  deux  branches  ainsi  for- 
mées se  dirigent  vers  la  partie  antérieure  du  corps,  puis 
arrivées  à  une  certaine  hauteur  de  l'intestin  moyen,  ces 
vaisseaux  se  recoiubent  et  à  cet  endroit,  un  d'entre  eux  se 
divise  encore  une  fois,  tandis  que  l'autre  ne  subit  aucune 
modification.  Il  en  résulte  en  tout  six  tubes  disposés  en 
deux  faisceaux  de  trois  tubes  de  chaque  côté  de  l'in- 
testin (fig.  l). 

J'appellerai  avec  Cholodkowsky  et  Samson,  tronc 
primaire  le  canal  qui  s'ouvre  dans  le  caecum  intestinal, 
tronc  secondaire  celui  qui  résulte  de  la  bifurcation  du  pre- 
mier. 

Les  canaux  malpighiens  s'appliquent  dans  leur  partie 
distale  aveugle  entre   la  musculature   et  l'épithélium  du 
rectum.  Ils  flottent  librement  dans  la  cavité  générale  sur 
tout  le  reste  de  leur  parcours. 

Les  tubes  de  Malpighi  présentent  donc  d  ux  portions  distinctes 
qui  diffèrent  aussi  bien  par  leur  situation  par  rapport  à  la  mus- 
culature intestinale  que  par  leur  structure  propre.  Ils  diffèrent 
également  par  leur  métamorphose  comme  nous  le  verrons  par  la 
suite. 

Il  n'y  a  pas  de  musculature  propre  aux  tubes  de  Malpighi  ^.  Une  basale 
nette  existe. 


riG.  L.  Schénui 
montrant  la  ra- 
niiflcatiou  d'un 
des  deux  ca- 
naux mal  i)i- 
ghicns. 


1.  Une  musculature  propre  aux  tubes  de  Malpighi  a  été  signalée  chez  QriUus  et  chez  HydrophUus  par  Léqer 
et  DtJBOSQ  :  chez  Eydrophiltis  et  Periplaneta  par  Schneider  :  chez  Oalleria  mellonella  par  Metalnikoff  ;  chez 
Qalleruca  par  Poyarkoff. 


MÉTAMonPhOSK  m-:  lIVrOXOMEUTA  115 

Portion  contournée  des  tubes  de  Malpighi 

Nous  allons  d'abord  étudier  la  portion  do  l'appareil  excréteur  qui  est 
comprise  entr^  la  musculature  et  l'épithélium  du  rectum. 

Je  la  désignerai  avec  Metalnikoff  comme  tubes  contomnés. 

Dans  cette  portion,  les  tubes  de  Malpighi  contournent  le  rectum  et 
l'entourent  d'un  manchon  complet.  Si  l'on  fait  dans  cette  région  une  coupe 
transversale,  on  voit  la  section  du  rectum  entourée  par  une  quantité  de 
petits  canaux  malpighiens  ;  il  y  en  a  jusqu'à  vingt  et  même  plus.  La 
figure  Lxxxiii  nous  montre  la  disposition  de  ces  tubes  par  rapport  à 
l'épithélium  et  la  musculature  de  l'intestin. 

En  coupe  transversale  (fig.  12),  on  voit  généralement  un  seul  noyau  par 
tube,  plus  rarement  deux.  Ils  sont  arrondis  ou  ovalaires,  leur  membrane 
nucléaire  est  nette,  la  chromatine  sous  forme  de  petites  granulations 
tranche  sur  le  fond  clair  du  noyau.  Un  nucléole  existe  toujours,  parfois  il 
y  a  deux,  et  ils  sont  alors  excentriques.  Le  cytoplasme  {cyl)  est  chro- 
matophile  et  finement  grenu.  Disposé  en  couche  mince  à  la  périphérie 
du  tube,  il  envoie  de  place  en  place,  vers  la  lumière,  des  prolongements 
digités  qui  souvent  vont  en  s'élargissant  et  se  dilatant.  Souvent  deux 
ou  plusieurs  de  ces  digitations  confluent  en  un  seul  amas  protoplas- 
mique  (fig.  12).  Une  substance  pâle  {h.  br.)  et  presque  homogène,  très 
développée,  remplit  l'espace  entre  le  cytoplasme  et  la  lumière  réduite. 

11  s'agit  ici  probablement  d'une  bordure  en  brosse  dont  la  structure 
n'est  pas  très  nette,  elle  n'est  reconnaissable  qu'au  voisinage  le  plus 
proche  de  la  lumière. 

En  tout  cas,  cette  bordure  est  tout  à  fait  difl'érente  de  celle  qui  se 
trouve  dans  les  autres  portions  de  tubes  malpighiens. 

Chez  la  larve,  au  début  de  sa  mét^-morphose,  la  bordure  en  brosse  a 
disparu,  le  cytoplasme  occupe  sa  place,  enfin  la  lumière  s'(  st  complètement 
évanouie.  Le  cytoplasme  remplit  uniformément  tout  le  tube  ;  il  est  fran- 
chement éosinophile  et  contient  d'assez  grandes  granulations.  Les  noyaux 
sont  devenus  compacts.  La  basale  n'est  plus  distendue  par  le  tube  main- 
tenant rétréci,  elle  est  fortement  plissée. 

Vers  la  fin  du  premier  jour  après  la  mue  nymphale,  on  trouve  de  nom- 
breux leucocytes  au  voisinage  de  la  basale  :  ils  pénètrent  entre  ses  replis^ 
arrivent  à  la  perforer  et  s'infiltrent  dans  la  cellule  (fig.  13  ti.  ph.)  ha., 
basale  (ba)  se  reforme  après  leur  passage.  Les  leucocytes  étant  souvent 
intimement  appliqués  contre  la  basale  plissée  et  très  transparen'^e,  il  est 


116  Mme  ^4.  HUFNAGEL 

difficile  de  voir  sils  se  trouvent  à  l'intérieur  ou  à  l'extérieur  par  rapport 
à  elle. 

Mais  à  côté  de  ces  cas  discutables,  on  rencontre  des  figures,  pour  les- 
c{uelles  on  peut  dire  avec  certitude  que  les  leucocytes  se  trouvent  à  l'in- 
térieur de  la  cellule  du  tube.  A  ce  moment,  les  canaux  ont  déjà  subi  une 
transformation,  mais  celle-ci  n'est  pas  encore  très  accusée. 

Dès  que  les  leucocytes  se  sont  faufilés  à  l'intérieur  du  tube,  leurs 
limites  cellulaires  disparaissent  et  leur  cytoplasme  se  confond  avec  celui 
de  la  cellule  n  alpighienne. 

On  peut  trouver  dans  vine  section  d'un  tube  de  nombreux  noyaux 
leucocytaires,  cjui  par  leur  structure  particulière,  se  distinguent  toujours 
bien  des  noyaux  malpighiens  ou  des  fragments  de  ceux-ci  (fig.  13). 
Par  suite  de  cet  apport  d'éléments  étrangers,  le  tube  s'accroît  en  dimen- 
sion, ce  qui  entraîne  le  déploiement  des  replis  de  la  basale  c[ui  s'applique 
de  nouveau  intimement  sur  le  tube,  comme  nous  le  voyons  sur  la  figure  13. 
Cette  figure  nous  montre  une  coupe  transversale  d'un  tube  contenant 
sept  noyaux  phagocytaires  («.  fh.).  Puis  à  côté  des  noyaux  malpighiens, 
très  denses,  on  voit  des  débris  nucléaires  accusant  divers  stades  de 
décomposition. 

Ainsi,  on  trouve  de  petits  fragments  nucléaires  où  les  granulations  sont 
fusionnées  en  des  boules  très  compactes.  D'autres  sont  homogènes  et  d'un 
violet  foncé  (hematéïne).  Certaines  boules  présentent  des  taches  claires. 
Les  différents  fragments  peuvent  être  entourés  d'une  masse  de  substance 
chromatophile. 

La  basale  {ba)  reformée  après  la  pénétration  des  leucocytes  n'est  plus 
de  longue  durée,  elle  disparaît  bientôt  définitivement.  Cette  disparition 
facilite  encore  la  pénétration  dans  le  tube  des  phagocytes  qui,  ne  trou- 
vant plus  aTicun  obstacle  sur  leur  chemin,  envahissent  en  grand  nombre 
le  cytoplasme  malpighien. 

A  la  fin,  on  trouve  à  la  place  des  anciens  tubes  de  Malpighi  de  très 
nombreux  sphérules  de  granules  dans  lesquels  on  peut  toujours  recomiaître 
l'ancien  noyau  leucocytaire. 

Cette  destruction  ne  se  produit  pas  partout  au  même  moment  et  on 
peut  trouver  tous  les  stades  de  dégénérescence  sur  une  même  prépara- 
tion. 

Au  sixième  jour  après  la  mue  nymphale,  la  résorption  de  cette  partie 
des  tubes  de  Malpighi  est  complète  et  la  disparition  est  définitive. 

En  résumé,  la  portion  postérieure  des  tubes  de  Malpighi  disparaît  par 


MÉTAMORPHOSE  DE  IlYPONOMEUTA 


117 


phagocytose.  L'infiltration  des  leucocytes  a  lieu  avant  la  dislocation  du 
tube  même,  mais  après  que  celui-ci  a  subi  certaines  modifications  struc- 
turales. 

Portion  libre  des  tubes  de  Malpighi 

Cette  portion  comprend  deux  parties,  une  ascendante  et  l'autre  des- 
cendante (fig.  l).  Chez  la  larve  active,  les  vaisseaux  de  la  branche  mon- 
tante sont  formés  par  des  tubes  à  surface  régulière  (fig.  li)  ;  dans  les 


Fio.  II.   Tubes   de   Malpighi.  Coupo   loagituclinale 
d'une  branche  montante.  Jeune  larve,  x  ?00. 


lu;,  in.  Coupe  longitudinale  d'un  eaual  di^ceudant 
des  tubes  de  .Mulpiglii.  Jeune  larve,  x  lOO. 


canaux  descendants  (fig.  lu),  les  contours  extérieurs  et  intérieurs  sont 
bosselés  et  chaque  relief  correspond  à  une  cellule.  Souvent  celle-ci  s'étire 
beaucoup  et  parvient  à  atteindre  le  bord  opposé  du  tube. 

Dans  les  deux  portions,  les  noyaux  sont  plus  ou  moins  ovalaires.  Chez 
les  toutes  jeunes  chenilles,  leur  membrane  n'est  pas  très  nette  et  la  masse 


118 


J/n^e  A.  HUFNAOEL 


nucléaire  semble  être  plongée  dans  le  cytoplasme  même.  Parmi  les  granu- 
lations chromatiques  se  distingue  un  nucléole. 

Le  cytoplasme  est  granulé  ;  par  place  il  présente  un  réseau  à  mailles 
très  fines   (fig.  li)  par  endroit  il  montre  quelques  vacuoles   (fig.   lu). 

A  un  fort  grossissement,  on  distingue 
entre  le  cytoplasme  chromatophile  et 
la  basale  une  zone  étroite  légèrement 
éosinophile  sans  structure  différenciée. 
Du  côté  de  la  lumière  se  trouve  une 
zone  également  pâle.  La  bordure  en 
brosse  se  voit  bien.  Les  produits 
d'excrétion  sont  des  cristaux  réfrin- 
gents. 

La  métamorphose  débute  chez  les 
larves  immobihsées  et  suit  la  même 
marche  dans  les  deux  portions  (mon- 
tante et  descendante)  de  l'appareil 
excréteur. 

Les  tubes  se  contractent  (fig.  lui. 
fig.  10)  et  il  en  résulte  un  phssement 
très  accusé  de  la  basale.  Ici  les  phé- 
nomènes qui  ont  été  décrits  pour  la 
basale  de  la  portion  persistante  des 
glandes  de  la  soie  se  répètent  de  la 
même  façon  (v(  ir  p.  110).  Il  y  a  éga- 
lement afflux  de  phagocytes  (fi-i-.  10^) 
fragmentation  de  la  basale,  et  sa  dis- 
parition définitive.  Ceci  se  passe  chez, 
les  nymphes  de  deux  et  de  trois  jours. 
Pendant   ce   temps,    dans  la  por- 
tion descendante  de  l'organe,  la  sur- 
face   des    cellules    reste     bosselée    du    côté    basai,   elle    est    plate    du 
côté  de  la  lumière  (fig.    lui,   fig.    10).  Les  noyaux  sont  uniformément 
denses . 

Le  cytoplasme  chromatophile  forme  un  réseau  très  net  (fig.  10),  dont 
les  mailles,  par  endroit,  se  réunissent  et  forment  des  cavités  plus  ou  moin  a 
grandes.  La  lumière  est  remplie  d'une  substance  pâle  (/.  o)  dans  laquelle 
on  peut  décler  la  même  structure  que  dans  le  cytoplasme  même,  seule- 


FiG.  iiii.  Coupe  longitudinale  d'un  tubo  nialpi- 
ghion  chez  une  larvo  prête  à  se  nynipho- 
ser.  b,  basale.  x  700. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEVTA 


119 


QK     ISO     ^» 


ment  les  mailles  du  réseau  sont  très  petites  i.  Cependant  cet  état  n"est  que 
passager. 

Dans  la  portion  descendante,  la  lumière  commence  à  apparaître  déjà 
au  lendemain  de  la  unie  nymphale  ;  dans  la  portion  ascendante,  ceci  n'a 
lieu  q*u"un  peu  plus  tard,  vers  le  troisième  jour  à  peu  près.  C'est  aussi 
vers  cette  époque  que  la  bordure  en  brosse  apparaît  et  que  les  tubes 
deviennent  fonctionnels . 

A  l'état  définitif,  ils  présentent  une  basale  nettement  formée  (fig.  1 1  ha) . 
Leurs  noyaux  sont  irréguliers  et 
souvent  ont  la  forme  d'une  calotte 
convexe  vers  la  lumière  (fig.  liv). 
Ils  sont  très  chromatophiles,  leurs 
granulations  sont  denses.  Un  nu- 
cléole existe. 

Chez  la  jeune  imago,  le  cyto- 
plasme est  éosinophile  et  con- 
tient des  vacuoles  dans  lesquelles 
se  trouvent  des  inclusions  chro- 
matiques (fig.  11). 

Chez  l'imago  âgée,  le  cyto- 
plasme est  très  chromatophile,  les 
vacuoles  ne  se  distinguent  plus, 
mais  les  inclusions  chromaticpies 
sont  nombreuses  et  grandes.  A'ers 
la  périphérie  du  tube,  elles  sont 
immenses,  irrégulières,  souvent  en 
forme  de  bâtonnets  (fig.  lx). 

Les  produits  d'excrétion 
(fig.  Il  €x)  constituent  des  boules  plus  ou  moins  arrondies  et  qui  sur  les 
préparations  présentent  une  couleur  brunâtre. 

On  trouve  accolées  (fig.  liv. r)  à  la  surface  des  tubes  des  cellules  spé- 
ciales sur  l'origine  et  la  signification  desquelles  il  est  difficile  de  se  pro- 
noncer -. 


lie.  iiv.  Couije  transversale  d'un  tube  de  Malpighi  chez. 
uni',  imago  âgée,  x  350. 


1.  N>  t'iiMili-ait-il  pas  voir  dans  cette  siil>stanci'  pâle  une  portion  de  eytOplasme  rojeté  ot  qui  s«ra  résorbfr 
ensuite  ?  On  voit  en  effet  la  hiniière  réapi)araître  plus  tard  et  on  i)eut  supposer  que  la  substance  qui  \'& 
oblitérée  quelque  temps,  a  été  résorbée  par  les  tubes  mêmes.  Cette  expulsion  présumée  d'une  partie  de  cyto- 
plasme présente  quelque  analogie  avec  ce  qui  a  été  décrit  cboz  la  Galéruque  par  Povakkoi  r. 

■-'.  J'ai  trouvé  chi  z  nue  Iar\e  active  des  cellules  semblables  en  petit  noiiilire  dans  la  portion  des  tubes  qui 
'ouvrent  dan-^  l'intestin  postérieur  .  lej.  ■  \\\  i. 


120  ^1/""^  ^-I.   ni'FXAdEL 

Certains  auteurs  ont  décrit  des  éléments  semblables  chez  c^uelq^es 
espèces  et  les  ont  considérés  comme  des  cellules  conjonctives;  mais  cette 
interprétation  ne  convient  pas  aux  autres  chercheurs  qui  nient  l'existence 
du  tissu  conjonctif  chez  les  Insectes. 

La  signification  de  ces  éléments  reste  encore  à  élucider. 

En  résumé,  chez  l'imago,  les  tubes  de  Malpighi  sont  au  nombre  de  six, 
ils  correspondent  à  la  portion  supérieure  libre  du  même  appareil  chez  la 
larve. 

La  portion  persistante  des  tubes  malpighiens  après  .>^"être  débarrassée 
de  sa  basale  en  reforme  une  autre  ;  lepithélium  même  est  remanié  sur 
place  et  donne  l'épithélium  imaginai,  ([ui  est  un  peu  différent  de  celui 
de  la  larve.  Le  cytoplasme  contient  des  inclusions  chromatophiles  qui 
n'existaient  pas  chez  la  chenille. 

Les  noyaux  sont  irréguliers  et  compacts,  tandis  qu'ils  étaient  ova- 
laires  et  pauvres  en  chromatine  chez  la  larve. 

Enfin,  les  produits  d'excrétion  qui  présentaient  la  forme  de  cristaux 
réfringents,  se  montrent  chez  l'imago  sous  l'aspect  de  boules  d'une 
substance  compacte. 

L'épithélium  passe  de  l'état  fonctionnel  chez  la  larve  à  l'état  fonc- 
tionnel chez  l'imago  par  une  période  de  repos,  pendant  laquelle  sa  fonc- 
tion eet  complètement  arrêtée  et  où  sa  stnicture  caractéristique  est 
altérée. 

L'organe  présente  à  un  moment  donné  lui  as])ect  semblable  à  celui 
qu'offre,  au  début  de  sa  métamorphose,  la  partie  du  même  appareil  des- 
tinée à  disparaître.  Dans  les  deux  cas,  la  basale  plissée  est  envahie  par 
les  leucocytes,  l'épithélium  est  contracté,  la  bordure  en  brosse  a  disparu, 
la  lumière  est  oblitérée.  Mais  tandis  que  les  tube  contournés  finissent 
par  d  sparaître,  ceux  C(ui  flottent  librement  dans  la  cavité  générale  per- 
sistent et  se  différencient  en  un  organe  définitif. 

-Je  voudrais  encore  attirer  l'attention  sur  la  grande  analogie  qui 
existe  entre  la  métamorphose  des  tubes  de  Malpighi  de  Hyponomeuta  et 
celle  de  son  appareil  séricigène.  Dans  les  deux  cas,  une  portion  du  système 
disparaît  par  phagocytose  leucocytaire  :  celle  qui  persiste  après  avoir 
rejeté  sa  basale  se  différencie  en  un  organe  imaginai. 

Dans  les  portions  destinées  à  disparaître,  les  leucocytes  se  comportent 
de  la  même  manière  envers  l'épithélium.  ils  s'infiltrent  dans  celui-ci  et  le 
digèrent  sur  place. 


MÉTAh'MOPHOSE  DE  IIYPOXOMEITA  lil 


ÉPITHÊLIUM  DE  LINTESTIX  MOYEN 

lépidoptères.  D'après  Frenzel  (1886),  l'intestin  moyen  de  VEphestia 
Kuhniella  Loe  ne  subirait  que  des  transformations  très  peu  importantes. 
Les  cellules  épithéliales  présentent  le  même  aspect  chez  la  larve,  la 
nymphe  et  l'imago. 

Suivant  les  observations  de  Ganin  (1877).  dans  l'intestin  moyen  de 
LithocoUetis  populifera,  les  cellules  glandulaires  caractéristiques  sont 
rejetées.  Leur  réunion  forme  un  corps  allongé  situé  librement  dans  la 
lumière  intestmale  et  non  entouré  d'une  membrane  cystique.  Les  cellules 
absorbantes  persistent  et  réaUsent  par  leur  multiplication  le  renouvelle- 
ment de  l'épithélium. 

Ganin  a  confondii  les  cellules  absorbantes  avec  les  cellules  imagi- 
nales. 

Casagrande  (1888)  a  suivi  l'évolution  de  l'intestin  chez  Sericaria 
lïiori.  Les  observations  de  cet  auteur  sont  complètement  erronée?.  Je  ne 
ferai  pas  ici  la  critique  de  son  travail  qui  n'a  d'intérêt  qu'au  point  de  vue 
historique.  Je  dirai  seulement  que  Casagrande  arrive  à  la  conclusion 
que  l'épithélium  de  l'intestin  moyen  larvaire  rejeté  est  l'origine  de  l'in- 
testin antérieur  et  postérieur.  Voici  d'ailleur?  textuellement  ce  qu'il  dit  : 
<'  Frattantoho  ragione  di  trarre  dalle  mie  osservazioni  questa  conseguenza  : 

«  Che  cioe  j'epitelio  dell"  esofago  e  dell'  intestine  posteriore  deil'  insetto 
perfetta  dérive  del  l'epitelio  dell'  intestino  medio,  ed  in  tal  caso  nell'  insetto 
a  complète  sviluppo  l'epitelio  esofageo  e  cj^uello  deU'intestino  posteriore 
non  sarebbero  più  produzioni  ectoblastiche,  come  nella  larva,  ma  sareb- 
bero  derivazioni  del  l'ipoblasto,  come  sappiano  avvenire  nell'embrione  pel 
mesenterore.   i 

Verson  (1898)  a  étudié  la  métamorphose  de  l'intestin  chez  Bombyx 
mufi. 

Dans  l'intestin  moyen  toutes  les  cellides  possèdent  la  faculté  de 
sécréter. 

Les  cellules  ne  dépassent  jamais  une  période  larvaire.  Une  desquama- 
tion épithéhale  complète  (vollstandige  Abschuppung)  a  lieu  pendant 
chaque  mue.  L'épithéhum  rejeté  est  remplacé  par  une  assise  nouvelle 
née  de  la  prolifération  des  lentilles  iviaginahs  situées  à  la  base  de  l'ancien 
épithélium. 

Chez  la  larve  prête  à  filer  son  cocon,  l'épithélium  sécrète  d'une  façon 


122  J/"ie    4.  HVFNAGEL 

particulièrement  intense.  Les  cellules  qui  disparaissent  au  cours  de  cette 
sécrétion  sont  remplacées  de  la  même  façon  que  pendant  la  mue  larvaire. 

Au  début  de  la  nymphose,  les  lentilles  imaginales  reconstituent  un 
nouvel  épithélium.  ^^ersox  voit  la  cause  de  cette  dernière  mue  dans  l'ac- 
cumulation des  jeunes  éléments  qui,  recouverts  par  l'épithéliam,  ne 
peuvent  gagner  la  surface  pour  y  atteindre  leur  plein  développement. 

Chez  Bombyx,  le  corps  jaune  n'est  pas  entouré  par  une  enveloppe 
kystique. 

Deegener  (1908)  a  fait  une  étude  approfondie  de  la  métamorphose  de 
rintestin  chez  Malacosoma  custrense.  L'auteur  confirme  en  partie  les 
observations  de  Verson.  Lépithélium  larvaire  est  rejeté  au  début  de  la. 
métamorphose,  lépithélium  nymphal  se  forme  aux  dépens  des  cellules 
imaginales.  Ce  dernier  n'est  pas  expulsé  ;  après  quelques  modifications  de 
sa  structure  cytologique,  il  se  transforme  directement  en  un  épithélium 
imaginai. 

Les  modifications  observées  ne  sont  pas  de  nature  morphogénétique, 
elles  sont  en  relation  avec  le  changement  de  l'état  fonctionnel  des  cellules 
épithéliales  qui,  périodiquement,  entrent  en  sécrétion.  Cette  sécrétion  se 
répète  plusieurs  fois  pendant  la  nymphose. 

Voici  comment  s'exprime  Deegener  au  sujet  de  l'absence  de  la 
mue  nymphale  de  l'épithélium  intestinal^  : 

«  En  supjîosant  (ceci  ne  sappliquant  pas  à  tous  les  Insectes)  qu'une 
rénovation  ait  lieu  à  chaque  mue,  on  peut  admettre  que  l'absence  de  cette 
rénovation,  telle  qu'elle  a  été  constatée  chez  Malacosoma  casirense  et 
autres  Insectes,  soit  un  fait  secondaire.  « 

Mais  depuis,  et  à  la  suite  des  observations  de  Braux,  Deegener  a 
changé  d'opinion.  Il  s'exprime  ainsi  (1911)  : 

«  La  régénération  périodique  de  l'épithélium  intestinal  fait  ici  {Deile- 
phila)  défaut.  On  ne  peut  donc  conclure  du  seul  fait  de  la  double  mue 
cuticulaire  de  la  nécessité  d'une  double  mue  épithéliale,  cette  dernière 
n'intervenant  point  au  moment  des  mues  larvaires.  L'absence  d'un 
épithélium  nymphal  n'est  donc  point  ici  un  fait  secondaire  ^  ». 

M.  Braun  (1912)  a  suivi  l'intestin  moyen  chez Deilephila  euphorbiaelj. 

1.  «  Unter  Vor  ;u:S('tz>in};  dass  bci  joder  Hautung  die  Enieun  ng  iKs  Mittcldnrnupithels  stattflndot  (ciiic 
Voraussotzung  dif  koinowegs  fur  aile  Insekton  zutrifft)  innsste  der  Aiisfall  oinor  diiscr  Alystossungen  wie  er 
cei  Mt/lacosoma  custrense  und  anderen  Insokte  i  konstatiert  wiirdr,  als  socundar  angrschon  wcrden.  » 

2.  «  Die  pcriodische  Id'jieiipration  des  MitteldarmcintheN  fehlt  hier  also,  (uid  dahcr  wJr.ie  al'.ein  ans  dtr  Tat- 
sache  der  zweiiiialigen  Hautuiif.'  des  Korpers  wahrend  der  Nymphose  nicht  folgen.  dass  cine  zweimalige  Abstossimg 
des  Mittcldarniepithels  stattfinden  masse,  da  eiiie  solche  hier  ja  an  der  Hoiid  der  Larvenhautung  iibirliaupt  nicht 
brfolgt,  das  Fehleu  der  Puppenepithels  ware  dann  hier  natiirlich  kein  sekiindiircs.  ». 


MI-TAMOBPHOSK  DE  HYPONOMECTA  123 

et  Hyponomeuta  evonymeUa  Ti.  L  epithéliam  n'est  pas  rejeté  au  inoineiit 
des  mues  larvaires. 

Je  dirai  encore  quelques  mots  sur  une  particularité  C{ui  a  été  constatée 
chez  quelques  Insectes  autres  C[ue les  Lépidoptères . 

Deegener  (1904)  a  observé  chez  Cyhister  Roeselii  l'existence  d'un 
épithélium  nym]ihal  C(ui,  suivant  l'auteur,  correspond  à  l'épithéliam 
fonctionnel  de  la  nymphe  active  de  l'Insecte  anctstral. 

Russ  (1908)  a  vu  que  chez  AnahoUa  laevis,  à  la  suite  d'une  nuie  nym- 
phale  typique,  une  partie  de  l'épithélium  passeà  lïmago,  tandis  qu'une 
autre  {^/s-'-js)  est  expulsée  avec  sa  basale,  sa  musculature  et  son  tissu 
conjonctif.  Rrss  interprète  cette  portion  rejetée  comme  un  épithélium 
nymphal . 

PÉREZ  (1910).  chez  Calliphora,  interprète  comme  épithélium  nym- 
phal, le  tissu  réticulé  c^ui  s'insinue  à  la  base  de  l'assise  larvaire;  celui-ci 
est  immédiatement  rejeté  par  l'épithélium  imaginai. 

Chez  les  Fourmis,  Pérez  (1903).  les  cellules  de  remplacement  donnent 
naissance  à  un  épithélium  qui /ieviendra  directement  l'épithéliimi  imagi- 
nai, non  sans  avoir  éliminé  un  grand  nombre  de  ses  cellules.  L'auteur 
considère  avec  Deegener  ces  chutes  sporadiques  comme  un  vestige  de 
l'ancienne  mue  nymphale. 

Chez  la  Galeruque,  d'après  Poyarkoff  (1910),  l'épithélium  larvaire 
de  l'intestm  moyen  est  rejeté  in  toto,  la  basale  comprise  ;  il  se  forme  un 
épithéhum  nymphal  provisoire  aux  dépens  des  cellules  dérivées  de  la 
face  postérieure  de  la  valvule  œsophagienne  ;  cet  épithéhum  provisoire 
est  remplacé  par  un  épithéhum  imaginai  définitif  formé  aux  dépens  d'une 
partie  des  cellules  (  dérivées  de  la  valvule  œsophagienne  larvaire  ».  Poyar- 
koff regarde  l'épithélium  nymphal  comme  une  formation  purement 
cœnogénétique. 

La  question  des  cellules  imaginales  nous  retiendra  encore  un 
moment. 

Ce  sont  pour  Korotneff  (1885)  (qui  plus  tard  a  lui-même  abandonné 
cette  opinion),  Anglas  (1898,  1900),  Berlese  (1899,  1901),  Docters 
VAN  Leeuven  (1908),  des  cellules  migratrices  qui,  au  cours  de  la  vie 
larvaire,  viendraient,  après  avoir  traversé  la  basale,  s'annexer  aux  cellules 
larvaires. 

Ce  sont,  d'après  Anglas  (1904),  les  cellules  trachéeinies  qui  vien- 
draient s'insinuer  à  la  base  de  l'épithélium  et  y  constitueraient  les 
cellules  imaginales. 


124  .1/'"'"  A.  HVFNAGEL 

Pour  Ganin  (1876),  les  petites  cellules  proviennent  de  la  divdsion  de 
grandes  cellules  épithéliales  (cellules  absorbantes). 

Pour  Rbngel  (1896),  Karawaiew  (1898),  Cn.  Pérez  (1902,  1911), 
Deegener  (1900,  1904,  1907),  Russ  (1908),  Poyarkoff  (1910),  Braun 
(1912).  ce  sont  des  cellules  sœurs  des  éléments  de  l'épithélium  larvaire 
restées  à  l'état  embryonnaire. 

Les  adeptes  de  la  théorie  de  l'origine  épithéliale  des  cellules  de  rempla- 
cement admettent  la  multiplication  caryocinétique  des  imaginales,  mais 
il  ne  leur  a  pas  été  toujours  donné  de  constater  ce  fait  chez  les  jeunes 
larves. 

C'est  ainsi  que  Deegener  (1909),  chez Deilephila  euphorbiae ,  pendant 
et  après  la  mue,  Dunnough  (1909)  (cité  par  Braun),  chez  Chrysopa  perla, 
après  la  jnue,  constatent  que  les  cellules  imaginales  sont  beaucoup  plus 
nombreuses.  Mais  ces  auteurs,  de  même  que  Verson,  n'ont  pu  trouver 
des  figures  caryocinétiques  correspondant  à  cette  multiplication. 

Braun  (1912)  a  trouvé  des  figures  caryocinétiques  au  moment  de  la 
première  mue  chez  Deilephila  euphorbiae,  il  n'a  pu  les  constater  chez  Hypo- 
nomeuta  evo  ymella. 

Signalons  que  Docters  van  Leeuven  (1908)  a  rencontré  une  cellule 
imaginale  en  voie  de  division  caryocinétique  chez  une  jeune  larve  à'Iso- 
soma  graminicola  Giraud,  mais  il  croit  qu'il  s'agit  là  d'une  cellule  migra- 
trice venue  du  dehors  ^. 

Je  vais  passer  maintenant  à  la  description  de  l'intestin  moyen  de  la 
larve  de  Hyponomeuta.  padella.  C'est  un  sac  ovoïde  (fig.  li)  occupant  chez 
les  jemies  individus  à  peu  près  la  moitié  du  corps  de  l'animal.  Il  est  cons- 
titué par  une  couche  épithéliale  et  une  couche  musculaire.  La  muscula- 
ture est  peu  développée  ;  elle  comprend  des  fibres  annulaires  intérieure- 
ment et  longitudinales  extérieurement,  réunies  entre  elles  par  un  réseau 
lâche. 

L'intestin  présente  des  plis  longitudinaux  et  transversaux,  ces  derniers 
fort  prononcés.  Il  contient  deux  sortes  d'éléments,  les  uns  hauts  et  cylin- 
driques, les  autres  évasés  et  caliciformes  (fig.  Lv). 

S'agit-il  ici  d'un  épithélium  dimorphe  ou  simplement  homomorphe, 
dont  les  cellules  se  trouveraient  à  des  stades  différents  de  sécrétion  ?  Je 
ne  m'engagerai  pas  dans  cette  discussion,  ceci  n'ayant  pas  grande  impor- 

1.  «  Die  imaginakn  .Mittfldarrnzollen  cntstchcn  aus  Vandcrzellrn,  welche  zwischen  den  Muskelzollcn  hiudurch 
kriechen  und  sicli  an  die  larvalcn  Zcllcn  anschmicgcn.  » 


METAMORPHOSE  DE  IJYPONOMEUTA 


125 


tance  au  point  de  vue  de  cette  étude  ;  je   me   bornerai    ici  à   décrire 
l'épithélium  tel  qu'il  se  présente  chez  une  larve  d'âge  moyen. 

Vers  l'extérieur,  l'épithélium  possède  une  basale,  cependant  celle-ci 
peut  manquer  par  endroits  (fig.  lv).  Il  se  peut  que  ceci  provienne  d'un 
accident  technique  :  sous  l'influence  des  réactifs,  l'intestin  souvent  se 
rétracte  et  s'éloigne  un  peu  de  sa  musculature  qui  entraîne  avec  elle  la 
basale.  Là  où  la  musculature  touche  l'épithélium,  la  basale  est  distincte. 

Sur  la  face  regardant  la  lumière,  l'épithéhum  porte  un  plateau  strié  ^ 
partant  d'une  ligne  nettement  chromatique. 

Le  cytoplasme  des  cellules  (e)  est  très  chromatopliJlc.  Dense  à  la 
base  des  cellules,  il  peut  présenter  une 
structure  fibrilaire  ou  parfois  un  réseau 
à  maiUes  très  serrées.  Les  mailles  de- 
viennent de  plus  en  plus  lâches  au  fin- 
et  à  mesure  que  l'on  s'éloigne  de  la 
basale  ;  au  voisinage  du  plateau  elles 
contiennent  des  gouttelettes  d'une  subs- 
tance pâle. 

Les  noyaux ,  le  plus  souvent 
ovoïdes,  se  trouvent  vers  le  milieu  de 
la  cellule.  Sur  les  préparations,  ils 
se  montrent  entourés  d'une  vacuole 
sans  doute  provoquée  par  les  réactifs. 

La  chromatine   nucléaire   est    très  condensée  :   on   ne    perçoit    pas  de 
nucléole. 

Les  cellules  caliciformes  (c)  sont  isolées  ou  groupées  :  on  peut  en 
compter  jusqu'à  sept  côte  à  côte. 

Une  vacuole  immense  contenant  une  substance  claire  remplit  la 
plus  grande  partie  ou  même  presque  la  totalité  de  la  cellule.  Le  noyau 
plus  petit  que  celui  des  cellules  cylindriques,  de  forme  triangulaire,  est 
logé  profondément  dans  la  cellule,  juste  au-dessous  de  la  vacuole,  parfois 
il  est  repoussé  par  celle-ci  et  vient  se  placer  sur  un  des  côtés  de  la  cellule. 

Enclavés  parmi  les  cellules  de  l'épithélium  intestinal,  se  trouvent  de 
petits  éléments  chromatophiles  (i).  Ce  sont  les  cellules  imaginales  qui 
ultérieurement  serviront  à  la  régénération  de  l'intestin  nymphal. 

1.  Anglas  a  méconnu  la  sigiiifirat  ion  du  platrau  strié.  11  dit  : 

«  Sur  ces  dernières  (Abeilles)  ainsi  ((\ic  sur  les  Frelons,  nous  avons  roniarqué  une  disposition  particulière  de  la 
chitine  ;  ce  sont  des  stries  perpendicualircs  à  la  surface  libre  ;  il  semble  que  la  rbitinc  soit  sillonnée  de  caua- 
licules  courts  et  nombreuse  permettant  mieux  des  échanges  nutritifs  ou  excréteurs. 


I  \  .  l'ellules  é|iitlitli:ilis  dr  riiitcstiii  luoyrir 
chez  une  larve  d'âge  moyen,  r,  cellules  cy- 
lindriques ;  r,  cellules  caliciformes  ;  /,  cel- 
lules imaginales.         K  DO. 


12() 


J/me  A.  HUFNAGEL 


.1 


La  description  que  je  viens  de  faire  de  Fintestin  de  la  larve  d'âge 
moyen  nous  aidera  à  interpréter  plus  facilement  les  coupes  chez  la  toute 
jeune  chenille  où  l'épithélium  présente  certaines  complications.  Cette 
étude  est  pour  nous,  au  point  de  vue  où  nous  nous  plaçons,  d'un  intérêt 
tout   particulier. 

La  figure  lvi  nous  montre  une  portion  d'épithélium  intestinal  d'une 
larve  un  peu  après  sa  sortie  du  sommeil  hivernal,  et  n'ayant  pris  qu'une 
faible  quantité  de  nourriture. 

La  basale  (6)  très  résistante  à  ce  stade  est  d'une  grande  netteté  et  se 

retrouve  ton- 
-^  jours  continue 
sur  les  prépa- 
rations. Le  pla- 
teau strié  n'est 
pas  distinct. 
Le  cytoplasme 
présente  des 
saillies  ir régu- 
lières sur  la 
face  avoisi- 
nant  la  lu- 
mière dont  il 
est  séparé  par 
une  cloison 
épaisse  qui  est 
la  membrane  péritrophique  (cette  dernière  n'est  pas  représentée  sur  la 
figure). 

Les  limites  cellulaires  ne  sont  pas  visibles  ;  l'épithélium  présente  un 
état  syncytial  dans  lequel,  cependant,  on  peut  reconnaître  les  mêmes  élé- 
ments que  dans  l'épithélium  en  plein  développement. 

Le  cytoplasme  chromatophile,  finement  granuleux,  présente  de  place 
en  place  un  réseau  délicat.  Il  reriferme  de  volamineuses  vacuoles  remplies 
d'une  substance  claire  et  appartenant  aux  éléments  calicif ormes. 

Les  noyaux  ovalaires  et  à  chromatine  très  compacte,  sont  entourés 
d'une  vacuole  et  situés  à  des  niveaux  différents. 

On  rencontre  en  outre  d'autres  noyaux  (i)  dans  le  voisinage  de  la  basale. 
Ce  sont  des  éléments  embryonnaires  que  nous  avons  trouvés  sous  forme 
de  cellules  individuaHsées  dans  l'épithélium  de  la  larve  adulte  (fig.  Lvi). 


FiG.  i.vi.  Epithéliuin  de  l'intestin  moyen  chez  une  oheuille  à  peine  sortie  de  sou  som- 
meil hivernal,  b,  basale  ;  l,  noyau  larvaire  ;  i,  noyau  de  remplacement  ;  c, 
caryoc'inèse.  Coupe  longitudinale,  x  ^00.  Pour  comparer  les  éléments 
représentés  sur  cette  figure  avec  ceux  de  fl<;.  l.V.  il  faudrait  tourner  ce 
dessin  de  manière  que  la  basale  (6)  soit  à  li  i)artir'  iniérieuri-  du  dessin. 


METAMORPHOSE  DE  llYPOSOMEUTA  127 

Ces  noyaux  sont  petits,  mais  parfois  atteignent  la  même  taille  que  les 
noyaux  larvaires,  ils  en  diffèrent  toujours  par  leur  faible  colorabilité  : 
Leur  chromatine  condensée  en  granulations  j^etites  et  espacées,  tranche 
sur  le  fond  légèrement  éosinophile  du  suc  nucléaire.  Il  existe  un  nucléole, 
il  y  en  a  quelquefois  deux.  Ces  éléments  de  remiDlacement  se  trouvent  en 
quantité  chez  les  jeunes  larves,  ils  sont  isolés  ou  groupés.  Ils  se  multiplient 
activement.  Les  ligures  caryocinétiques  (tig.  lvic)  se  rencontrent  tout  le 
long  de  l'épithélium;  elles  sont  cependant  plus  fréquentes  aux  deux 
extrémités  de  l'intestin,  c'est-à-dire  au  voisinage  de  l'intestin  antérieur 
et  postérieur. 

Deegener  (1911)  ne  croit  pas  tjue  l'intestin  moyen  puisse  s'accroître 
dans  les  intervalles  des  nuus.  11  dit  :  «  Wolil  ist  es  môglich  dass  das 
Mitteldarm  urspriinglich  kontinuirlich  von  den  Hâutungen  wuchs.  Aber 
Vorder  und  Hinterdarm  konnen  nur  nach  Abstossung  der  Intima 
wachsen  und  dies  periodische  Wachstum  hat  der  Mitteldarm  nachweiss- 
lich  angenommen.  « 

Or,  un  fait  que  j 'ai  pu  constater  est  celui-ci  :  les  divisions  indirectes  des 
imaginales  se  poursuivent  non  seulement  au  moment  des  mues,  mais 
également  à  l'état  actif  de  la  larve.  La  figure  lm  se  rapporte  justement  à 
un  de  ces  cas. 

J'ai  trouvé  des  figures  caryocinétiques  chez  une  toute  jeune  larve 
et  chez  une  larve  demi-adulte.  Dans  les  deux  cas  l'intestin  était  rempli 
de  produits  ingérés  et  la  sécrétion  de  la  nouvelle  cuticule  n'avait  pas 
encore  commencé. 

Ce  fait  montre  que  les  déductions  de  Deegener  ne  s'apphquent  point 
à  Hyponomeuta  padella.  Braun  a  également  observé  que  chez  Hypono- 
meuta  evonymeUa  la  i)rolifération  a  lieu  dans  les  intervalles  des  mues. 
Cependant  il  n'a  jamais  pu  voir  des  figures  caryocinétiques. 

Le  cas  de  Hyponomeuta  peut  se  rapprocher  de  celui  de  Tenebrio 
molitor  (Rengel  1896)^.  Mais  chez  Tenebrio  la  proUfération  de  petites 
cellules  a  Ueu  pendant  toute  la  durée  de  la  vie  larvaire.  Chez  Hyponomeuta, 
j'ai  observé  des  caryocinèses  au  ])remier  et  deuxième  stade  larvaire.  Peut- 
être  chez  les  chenilles  plus  âgées  la  j)rolifération  est-elle  exclusivement 
localisée  à  la  période  des  mues. 


1.  D'après  Rexoei.  les  potites  cellules  qui  corresiiorulcut  aux  cellules  itièrea  de  l'épithélium  (Mutt«Kellen  de» 
Epithels  de  Frenzel),  prolifèrent  toujours  activement. 

Des  cellules  filles  qui  résultent  de  cette  multiplication,  la  plus  distale  devient  elle-même  une  cellule  mère,  tandi* 
ciup  l'autre  se  transforme  en  cellule  épithéliale  proprenu-nt  dite. 

ARCll.    1>K    ZOOI..    l'.Xl'.   V.T   f!f:N.   —    T.    57.   —    1'.    2.  9 


128  i¥me  ^4.  HUFNAGEL 

Nous  avons  vu  (p.  123)  que  si  les  auteurs  sont  d'accord  sur  le  rôle 
que  jouent  les  petits  éléments  dans  l'édification  da  futur  épithélium 
nymphal,  ils  ne  le  sont  pas  quant  à  lorigine  de  ces  éléments. 

En  présence  de  ces  opinions  différentes,  il  me  paraît  intéressant  de 
préciser  la  situation  des  cellules  de  remplacement  chez  Hyponomeuta. 
Chez  les  toutes  jeunes  larves,  où  il  ne  peut  encore  être  question  de  méta- 
morphose, on  les  (?)  distingue  à  l'intérieur  même  de  Tépithélium  et  nette- 
ment isolées  de  l'extérieur  par  une  basale  rigide  (fig.  lvi  6).  Vu  la 
présence  de  cette  dernière,  on  ne  peut  admettre  que  des  éléments 
étrangers  aient  pu  la  traverser  pour  immigrer  dans  l'épithéhum.  Aucun 
doute  ne  peut  donc  exister  quand  à  l'origine  épithéliale  de  ces  cellules. 

Ce  ne  sont  pas  toutes  les  cellules  de  remplacement  qui  serviront  à  la 
reconstitution  de  l'épithéhum  nymphal  ;  un  certain  nombre  d'entre  elles 
sont  utilisées  pendant  la  vie  larvaire  même.  On  trouve  en  effet  parfois  des 
noyaux  imaginaux  au  même  niveau  que  les  noyaux  larvaires.  J'ai  pu 
observer  ce  fait  surtout  chez  les  jeunes  chenilles  et  aux  endroits  où  tous 
les  noyaux  sont  plongésdansunsyncytiumcommun(fig.  lvi '.Cette  trans- 
formation des  éléments  de  remplacement  en  éléments  fonctionnels 
explique  peut-être  pourquo  les  imaginales  se  rencontrent  chez  des  larves 
d'âge  moyen  en  nombre  plus  restreint  que  chez  les  jeunes  chenilles. 

J'ai  voulu  vérifier  si  un  phénomène  analogue  à  celui  que  Verson  a 
décrit  chez  Bombyx  mori  a  lieu  chez  les  Tinéïdes.  Verson,  comme  nous 
l'avons  vu,  a  constaté  chez  la  larve,  peu  avant  chaque  mue,  l'usure  com- 
plète de  l'épithélium  intestinal  et  son  expulsion  périodique  (voir  p.  121). 

J'ai  eu  l'occasion  d'étudier  à  ce  point  de  vue  des  larves  d'Hypono- 
meuta  padella  et  de  Gracilaria  syringella,  mais  je  n'ai  pas  pu  constater 
un  rejet  de  l'épithéhum  intestinal.  On  rencontre  bien  dans  la  lumière 
intestinale  des  chenilles  de  Gracilaria  des  cellules  épithéliales,  mais  leur 
apparition  ne  coïncide  pas  avec  la  mue  et  doit  être  considérée  comme  un 
simple  mode  de  sécrétion  épithéliale.  signalé  par  Versox  même  et  fréquent 
chez  un  grand  nombre  d'Insectes. 

Nous  allons  maintenant  étudier  la  métamorphose  de  Vintesiin  moyen 
chez  Hypjnoiifiila.  Pendant  la  dernière  mue  larvaire,  la  poussée  des 
imaginales  est  très  considérable  et  elle  aboutit  à  la  formation  d'un  man- 
chon continu  de  cellules  plates  disposées  à  la  base  de  l'épithélium.  Peu 
après  la  dislocation  de  l'épithélium  commence.   On  voit  apparaître  à  sa 


.MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


129 


base,  ou  plutôt  à  la  limite  de  la  couche  ancienne  et  de  la  nouvelle,  de 
nombreuses  vacuoles  de  formes  et  de  dimensions  variées  (fig.  Lvii)  ^ 

L'existence  de  ces  vacuoles  et  la  déchirure  des  parois  qui  les  forment 
facilitent  I  expulsion  de  l'épithéhum  intestinal.  Ce  phénomène  ne  s'ef- 
fectue pas  en  même  temps  aux  différents  niveaux  de  l'intestin  et  on  peut 
suivre  les  étapes  successives  sur  le  même  animal.  La  figure  lvii  nous 
montre  justement  le  commencement  de  ce  phénomène. 

L'expulsion  de  l'intestin  moyen  se  fait  chez  les  Tinéïdes  de  la  même 
façon  que  chez  Malacosoma  cas- 
trens  :  (Deegener)-;  dans  les  deux 
cas  des  vacuoles  apparaissent  à  la 
limite  de  l'intestin  larvaire  et  nyni- 
phal. 

Pendant  ce  temps,  "épithélium 
larvaire  a  déjà  perdu  ses  affinités 
])our  les  teintes  chromatiques,  il  est 
devenu  éosinophile.  On  remarque, 
])ar-ci  par-là,  des  interstices  cellu- 
laires {l\  Deux  sortes  de  noyaux 
se  distinguent.  Ceux  qui  se  trouvent 
du  côté  du  plateau  strié  sont  grands 
et  un  i)eu  déformés.  Les  noyaux 
basilaires  plus  petits  que  les  pré- 
cédents sont  en  même  temps  plus 
réguliers  (-fis;,  lvii). 

Après  l'expulsion  complète  de 
l'intestin  larvaire,  celui-ci  reste  sé- 
paré de  l'épithéhum  nouveau  par  une  masse  d'une  substance  homogène  et 
non  colorable  Je  n'ai  pas  vu  de  membrane  entourant  l'intestin  expulsé. 

Durant  la  nymphose,  l'intestin  larvaire  perd  sa  différenciation  et  se 
transforme  peu  à  peu  en  constituant  la  masse  compacte  du  corps  jaune. 
Celui-ci  sera  expulsé  par  l'imago  au  moment  de  son  éclosion. 

Voyons  maintenant  ce  qui  se  passe  dans  l'épithéhum  nouveau.  Chez 

'.  Chez  tous  los  Insectes  hooraétaboles  étudiés,  l'épithéliutn  définitif  résulte  de  la  prolifération  des  petites 
«■ellules  imagiuales  placées  à  la  base  des  éléments  larvaires. 

Chez  la  Galéruque,  POYARKOFF  (1910)  a  décrit  uu  processus  aberrant.  Les  cellules  larvaires  dégénèrent  et  sont 
digérées  par  les  cellules  de  remplacement  qui,  elles-mêmes,  sont  ensuite  englobées  par  d'autres  petites  cellules 
restées  inactives  jusqu'à  ce  moment.  D  y  a  ainsi  une  autodigestion. 

2.  C3icz  Cybistfr,  Tenebrio,  Musca,  Bombyx,  clu'z  li's  Trichoptèrex,  etc.,  l'expulsion  de  l'épithéhum  lar\aire 
est  due  seulement  à  la  contraction  de  la  couche  musculaire. 


Fig.  lvii.  Portion  de  l'iutcstin  nioyrn  cliez  une  larve 
au  début  de  la  métamorphose.  /,  épithélium  nou- 
vellement formé  :  /,  épithcliuiii  larvaire  en  train 
de  se  détacher.  Coupe  transversale,    x   1000. 


i3U 


Ji"'^^  .4.  HIFNAGEL 


l'i«.  i.viii.  Quelques  eollules  épithéliales 
d'une  chrysalide  ;i  peine  muée,  r, 
cellules  au  repoo  ;  a,  b,  cellules  en 
train  de  sécréter,  x  11  •■.0. 


la  larve  inactive  et  pendant  les  premières  heures  après  la  mue  nym- 
phale,  les  cellules   gardent  leurs  vacuoles,  puis    celles-ci    disparaissent. 

Les  cellules  s'accroissent.  Suivant  leur  état 
fonctionnel,  les  cellules  se  présentent  sous 
des  aspects  différents.  Au  repos  (fig.  Lvmc), 
elles  sont  rectangulaires  et  présentent  un 
plateau  strié  bien  net.  Les  noyaux  ovalaires 
sont  clairs,  la  chromatine  est  condensée  en 
un  petit  nombre  de  grosses  granulations .  Le 
cytoplasme  éosinophile  est  condensé  à  la 
base  de  la  cellule  ;  au-dessus  du  noyau  il 
jnontre  des  mailles  plus  ou  moins  lâches. 

Avec  ces  cellules  au  repos,  on  en  trouve 
de  nombreuses  en  sécrétion.  Elles  présentent 
alors  des  formes  variées.  La  figiire  lviii  nous 
montre  deux  de  ces  cellules.  Le  cytoplasme 
s'arrête  à  un  certain  niveau   et  la  portion 
enflée  de  la  celhile  est  remplie  par  la   substance  sécrétée  (-').  On  ren- 
contre dans  la  lumière   des  boules  éosinopliiles,  produits   de  sécrétion 
des  cellules  épithéliales. 

Au  deuxième  jour  après  la  mue  nymphale,  la  sécrétion  cesse, 
le  plateau  strié  n'est  plus  distinct. 
Les  petites  cellules  imaginales 
abritées  à  la  base  de  l'épithéhum  sont 
encore  peu  nombreuses,  elles  com- 
mencent à  proliférer.  J'ai  trouvé  des 
figures  caryocinétic|Ues  chez  les  nym- 
phes âgées  de  trois  jours  (fig.  lix). 
Les  cellules  de  remplacement 
augmentent  beaucoup  de  nombre. 
Chez  les  nymphes  de  six  et  sept  jours 
dont  l'épithélium  intestinal  n'a  pas 
encore  acquis  sa  nouvelle  basale,  elles 
débordent  dans  la  cavité  générale 
(fig.  LXi).  C'est  ce  stade  qui  pour- 
rait paraître  démonstratif  aux  parti- 
sans de  l'origine  exogène  de  ces  éléments  et  d'autant  plus  que  l'on  ren- 
contre en  ce  moment  de  nombreux  éléments  migrateurs  entre  l'épithélium 


Fig.  iix.  Coupe  rasante  de  l'épitliélium  intestinal 
d'une  nymphe  «le  trois  jours,  montrant  une 
earyotiuèse  d'un  élément  de  remplacement 
et  des  boules  d'épuration,    x   1130. 


METAMORPHOSE  DE  IIYPOXOMErTA 


131 


et  la  musculature.  Cependant,  après  avoir  suivi  la  multiplication  de  ces 
cellules  à  lintéiieur  même  de  l'épithélium,  on  ne  peut  regarder  cette 
relation  avec  la  cavité  générale  que  comme  un  fait  secondaire  et  passager. 

Un  phénomène  particulier  s'observe  encore  dans  l'épithélium  intes- 
tinal. Les  noyaux  des  cellules  épithéliales  ont  leur  chromatine  disposée 
en  granulations  bien  distinctes.  Certaines  de  ces  granulations  sont  plus 
grandes  que  les  autres  ;  elles  proviennent  de  la  réunion  de  plusieurs  petites 
(  fig.  Lix).  Les  boules  chromaticpies  sont  re jetées  vers  la  base  de  la  cellule  et 
s'y  entourent  immédiatement  d'une  portion  de  cytoplasme  cliromatophile 
(fig.  Lx\  On  peut  les  observer  plus  rarement  dans  la  portion  supérieure 
de    la   cellule.  Ces  amas  se 
i-encontrent  dans  tout  l'épi- 
thélium. C'est  chez  les  nym-  '  A    /\ 
phes  de  trois  jours  qu'elles 
sont  le  plus  fréquentes,  mais 
on    les    trouve    également, 
quoique  en  nombre  moindre, 
jusqu'au  septième  jour  delà 
vie  nymphale. 

Les  éléments  re  jetés  sont 
généralement  sphériques  et 
de  taille  variable.  Une  boule 
peut  contenir  plusieurs  gra- 
nulations, ou  bien  ces  granulations  peuvent  se  réunir  en  un  seul  gros 
amas  chromatique. 

Ces  corps  sont  rejetés  hors  de  la  cellule,  dans  l'interstice  se  trouvant 
limité  par  l'épithélium  et  la  musculature  ;  ils  y  sont  phagocytés  par  les 
leucocytes  qui  abondent  à  ce  stade  dans  le  voisinage  de  l'intestin. 

Nous  sommes  ici  encore  une  fois  en  présence  d'un  processus  d'épu- 
ration (voir  p.  88). 

Chez  ime  nymphe  de  trois  jours  que  j"ai  examinée,  l'intestin  avait  une 
disposition  particulière.  La  figure  lx  nous  montre  une  portion  de  cet 
épithélium.  Il  présente  des  renflements  dirigés  vers  la  cavité  générale.  Le 
cytoplasme  assez  dense  dans  les  renflements  s'évanouit  prescj[ue  en  s'ap- 
prochant  de  la  lumière,  celle-ci  étant  limitée  par  une  mince  bordure  du 
protoplasma  finement  granuleux.  Les  noyaux  après  coloration  à 
Ihéraatoxyline  ferrique  ont  leur  chromatine  disposée  en  plusieurs  gros 
amas  irréguhers. 


!  X.  (.'ou]n-  longitudiiialo.  tlv  l'ùintlirliuiu  iiifostinal  chez  tui<; 
nymphe  de  trois  jours.  (/,  boules  (l'épuration,   x  1000. 


132 


3/>»e  A.  HUFNAGEL 


C'est  dans  les  saillies  que  se  trouvent  en  masse  les  produits  d'épuration. 
J'y  ai  également  rencontré  des  amas  particulièrement  gros.  S'agit-il  là 
d'une  dégénérescence  des  noyaux  entiers  ?  Peut-être.  En  tout  cas  celle-ci 
n'est  pas  très  répandue.  Je  n'ai  pas  trouvé,  chez  d'autres  nymphes, 
d'aspects  analogues. 

A  partir  de  la  quatrième  journée,  l'épithélium  commence  à  devenir 
de  plus  en  plus  régulier.  Les  cellules  s'accroissent  en  hauteur,  elles 
deviennent  cylindriques.  Vers  la  cinquième  journée,  on  voit  apparaître 
dans  la  portion  supérieure  de  la  cellule  des  amas  d'ime  substance  pâle 

dans  laquelle  on  distingue  par-ci 
par-là  quelques  granulations  plus 
fortement  éosinophiles  (fig.  lxi). 

Ces  produits  de  sécrétion  cellu- 
laire seront  re jetés  dans  la  lumière 
intestinale.  Les  périodes  de  sécré- 
tion se  renouvellent  plusieurs  fois. 

Le  plateau  strié  apparaît  vers  la 
huitième  journée  ;  à  l'état  imaginai 
il    est  plus   développé   que   chez  la 
larve.  En  même  temps  la  basale  se 
reconstitue  brusquement  et  l'épithé- 
lium se  met  en  rapport  avec  la  nou- 
velle musculature. 
L'intestin  se  plisse  transversalement.  Dans  l'épithélium  les  cellules 
accolées  les  unes  aux  autres  laissent  entre  elles  de  i^lace   en  place  un 
interstice  (fig.  Lxxiiim).  Ces  espaces  intercellulaires  disparaissent  plus 
tard  pour  réapparaître  chez  l'imago  âgé. 

Les  cellules  de  remplacement  se  sont  beaucoup  multipliées.  A  l'état 
définitif,  on  les  rencontre  nettement  séparées  de  l'extérieur  par  une  basale. 
Elles  se  trouvent  alors  tout  le  long  de  l'épithélium  rarement  isolées,  le 
plus  souvent  par  îlots  formés  de  deux,  trois,  c[uatre.  cinq,  six.  sept  élé- 
ments. Chez  les  nymphes  âgées  et  chez  les  imagos,  lorsc^u'un  élément  fonc- 
tionnel est  rejeté  dans  la  lumière,  on  les  voit  venir  occuper  la  place  lais- 
sée libre. 

Chez  r'mago,  l'épithélium  continue  à  sécréter. 

En  résumé  :  l'intestin  moyen  de  Hyponomeuta  et  de  Gracilaria  ne 
présente  point  de  mues  larvaires  épithéliales  consécutives  aux  mues 
cuticulaires.  Mes  observations  confirment  à  ce  point  de  vue  celles  que 


Kio.  i.xi.  Coupe  lonjîitudinale  de  l'épithélium  intes- 
tinal chez  une  nymphe  de  sept  jours. I,es  cel- 
lules cylindriques  contiennent  des  amas  d'une 
.substance  pâle.  La  basale  n'est  pas  encorr 
apparente.  Les  cellules  de  remplacement.  /■. 
font  saillie  dans  la  cavité  générale,  x  1000. 


MÉTAMOBPHOSE  DE  HYPOXOMEUTA  133 

Braun  a  fait  pour  Dèilephila  et  ])our  Hyponomeuta  evonymella.  Les  faits 
décrits  par  \^erson  (voir  historique)  restent  donc  encore  isolés  chez  les 
Lépidoptères. 

Les  ceUuIes  de  remplacement  sont  sœurs  des  cellules  épithéliales  fonc- 
tionnelles de  la  larve  restées  à  l'état  embryonnaire.  Les  figures  de  la 
division  indirecte  (fîg.  lvi)  rencontrées  chez  les  toutes  jeunes  larves 
montrent  bien  que  ces  éléments  se  multiplient  pour  leur  propre  compte, 
La  prolifération  mitoti([ue  se  poursuit  aussi  bien  au  moment  des  mues 
que  dans  leurs  intervalles  pendant  la  vie  active  de  la  larve. 

Pendant  la  dernière  mue  larvaire,  la  prolifération  est  particu- 
lièrement intense,  elle  aboutit  à  la  formation  d'un  épithélium  nym- 
phal. 

L'isolement  de  l'épithélium  larvaire  se  fait  par  déchirure  des  parois 
des  vacuoles  situées  à  la  limite  de  l'intestin  larvaire  et  nymphal. 
La  basale  disparait  :  elle  se  reformera  vers  la  fin  de  la  nymphose. 
Les  cellules  de  remplacement  prolifèrent  pendant  la  nymphose,  mais 
elles  ne  reconstitueront  point  une  assise  continue.  L'épithélium  mnnphal 
n'est  pas  rejeté. 

Les  cellules  sécrètent  pendant  le  premier  jour  de  la  nymphose,  puis 
cette  sécrétion  cesse  pour  reprendre  vers  le  septième  jour  après  la  mue 
nymphale. 

Durant  l'arrêt  de  la  sécrétion,  les  cellules  épithéliales  expulsent  une 
portion  de  leur  substance.  Par  suite  de  cette  épuration,  la  structure 
intime  des  éléments  est  changée. 

La  métamorphose  de  l'intestin  moyen  de  Hyponomeuta  présente 
certaines  analogies  avec  celle  de  Malacosoma  castren.se  (Deegener). 
Cependant,  chez  cette  dernière  espèce,  les  modifications  ne  sont  en 
rapport  qu'avec  la  fonction  sécrétrice  des  cellules. 

Deegener  s'exprime  ainsi  en  parlant  de  Malacosoma  :  «  Die  beobach- 
tenden  Verânderungen  sind  nicht  morphogenetisclien  Natur,  sonder 
stehen  im  Zusammenhang  mit  deni  welehselndeu  Fuiiktiou^/ustand  der 
Mitteldarmzellen...  » 

Il  y  a  chez  Hyponomeuta  un  degré  de  plus.  Aux  modifications  pro- 
venant de  la  fonction  sécrétrice  s'ajoute  le  rejet  par  les  cellules 
d'une  portion  de  leur  substance.  Si  le  même  épithélium  persiste  au 
point  de  vue  morphologique,  sa  constitution  intime  est  cependant 
modifiée  par  le  fait  même  de  cette  expulsion.  Nous  trouvons  ici  \n\  fait 
analogue  à  celui  que  nous  avons  constaté  pour  l'hypoderme  de  Hypo- 


134 


J/'"e  A.  HUFNAGEL 


nomeuta.  De  même  que  Th^^oderme.  1  epithéliam'  n'est  pas  absolument 
identique  avant  et  après  son  épuration. 

On  peut  considérer  Tépithélium  intestinal  avant  son  épuration  comme 
correspondant  à  l'intestin  de  la  nymphe,  et  après,  comme  réalisant 
l'intestin  de  l'imago. 


ÊPITHÉLIUM  DE  L'INTESTIN  ANTÉRIEUR 


La  métamorphose  de  l'mtestin  antérieur  a  été  décrite  chez  Bombyx 
mort  (Verson,  1905)  et  chez  Malacosoma  castrem-e  (Deegener,  1908). 

Chez  ces  deux  Lépidoptères,  l'épithéhum  de 
l'intestin  antérieur  de  la  larve  persiste  et  se 
transforme  en  l'épithélium  définitif. 

La  prohfération  est  peu  intense  dans  l'an- 
neau imaginai  chez  Bombyx  et  chez  Malaco- 
soma où  elle  n'aboutit  qu'à  l'augmentation 
du  nombre  d'éléments  de  la  valvule  même. 
Le  jabot  suceur  fait  défaut  chez  Malacosoma. 
Chez  Bombyx  mori  (Verson),  il  est  constitué 
par  l'épithéhum  œsophagien  préexistant. 
Pendant  les  premiers  jours  de  la  nymphose, 
la  paroi  dorsale  de  l'œsophage  subit  une  dila- 
tation progressive  qui  se  traduit  par  une  sorte 
de  hernie  ;  son  épithéhum  continue  à  s'amincir. 

Les  cellules,  sans  augmenter  de  nombre, 
mais  par  le  seul  effet  de  leur  élargissement, 
suffisent  à  former  la  paroi  du  jabot  suceur. 


l'KJ.  ixii.  Schéma  nioiitriiiit  une  coupe 
loiigitiuiiiiale  ilo  l'intestin  anté- 
rieur, b.  cavité  buccale  ;  p,  pha- 
rynx; o,  œsophage  ;  m,  intestin 
moyen  ;  i,  anneau  imaginai. 


Voyons  maintenant  comment  se  présente 
l'intestin  antérieur  de  la  larve  de  Hypono- 
meuta  padella.  11  est  constitué  de  la  façon 
suivante  (fig.  lxii)  : 
A  la  cavité  buccale  (b)  fait  suite  le  pharynx  (?;)  prolongé  par  l'œso- 
■*l)hage  (o).  Celui-ci,  après  avoir  traversé  le  coUier  nerveux,  s'élargit  énor- 
mément et  constitue  une  sorte  de  jabot.  La  portion  terminale  de  l'œso- 
phage pénètre  assez  profondément  dans  l'intestin  moyen  et  après  s'être 
rephé  sur  elle-même,  se  réunit  à  l'épithéhum  de  celui-ci  par  son   anse 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEITA 


i:r> 


a^scendante.  A  la  limite  de  l'intestin  antérieur  et  moyen  se  trouve  un 
anneau  imaginai  (<)  qui  jouera  un  rôle  important  dans  l'évolution  ulté- 
rieure de  l'intestin  antérieur. 

La  cavité  buccale  a  la  forme  d'un  entonnoir;  on  y  suit  les  passages 
entre  les  cellules  hypodermiques  proprement  dites  et  les  cellules  épithé- 
liales. 

La  portion  terminale  de  la  cavité  buccale  présente  en  coupe  trans- 
versale une  sec- 
tion quadrangu-       ^^ 
laire,     la     figure 
LXiii  nous    en 
montre  un  frag 
ment. 

La  basale  fait 
défaut.  Les  cel- 
lules sont  bien 
délimitées.  Leur 
surface  regar- 
dant la  lumière 
est  plane,  celle 
qui  est  tournée 
du  côté  de  la  ca- 
vité générale  est 
bombée.  Les 
noyaux  sont  plus 
ou  moins  arron- 
dis, leur  chromatine  est  assez  dense.  Le  cytoplasme  est  légèrement  chro- 
matopliile,  il  manc^ue  parfois  sur  une  petite  zone  entourant  le  noyau. 
L'intima  (/)  épaisse  est  formée  de  plusieurs  couches,  celle  qui  avoisme  la 
lamière  est  plus  chromatophile  c^ue  les  autres.  L'insertion  des  muscles 
dilatateurs  du  phar3rnx  sur  la  couche  externe  de  l'intima  se  voit  très  net- 
tement sur  les  coupes. 

Le  pharynx  (fig.  lxiv)  présente  des  plis  longitudinaux  ;  ses  éléments 
sont  plus  hauts  et  plus  volumineux  que  ceux  de  la  cavité  buccale  (coni- 
parer  fig.  LXiii  A  et  fig.  lxiv). 

La  ba-;ale  nexiste  pas.  Les  limites  celhilaires  sont  bien  nettes.  Les 
noyaux  ovalaires  se  présentent  sur  la  prépaiation  comme  des  vésicules 
claires  à  granulations  dispersées  ou  plus  souvent  réunies  au  centre.  Le 


l'ic;,  t.xiii.  .1.  Épitliélium  de  la  partie  postérieure  de  la  cavité  buccale.  Coupe-traiis- 
versali'.  La^v^^  d'àîîc  moyen,  x  iOO.  —  B,  Épithélium  de  rœsophage 
dune  larve  d'âge  moyen,   x  700. 


13G 


Jfme  A.  HUFNAaEL 


cytoplasme  est  chroinatophile  et  dense.  L'intimar  épaisse  porte  des  cro- 
chets. La  lumière  est  très  petite;  je  l'ai  toujours  trouvée,  vide  de  particules 
alimentaires.  La  musculature  est  formée  par  des  fibres  longitudinales 
internes  et  des  fibres  circulaires  externes. 

Dans  l'œsophage,  l'épithélium  s'a])latit  beaucoup.  Les  plis  longitu- 
dinaux et  transversaux  sont  nombreux,  mais  peu  accentués.  11  n'y  a  pas 
de  limites  cellulaires  ;  les  éléments  sont  très  espacés,  souvent  ils  débordent 
dans  la  lumière.  Les  noyaux  sont  beaucoup  plus  petits  que  dans  le 
pharynx.  L'intima  est  plus  mince  que  dans  le  pharynx  et  ne  porte  pas  de 

crochets.   La  lu- 
mière est  énorme 

(flg.    LXIIl). 

Il    y   a  deux 
couches    muscu- 
laires qui  ici  sont 
pevi  développées. 
Les    figures 
Lxni-LXiv  nous 
montrent  ces  dif- 
férentes portions 
de     l'épithélium 
de  l'intestin  an- 
térieur, dessinées  à  la  même  échelle  et  nous  permettent  de  nous  rendre 
compte  des  différences  de  dimension  de  leurs  éléments. 

La  portion  terminale  de  l'œsophage  est  invaginée  dans  l'intestin 
moyen  ;  elle  est  suivie  de  sa  musculature. 

Dans  la  valvule,  les  éléments  sont  moins  espacés  et  un  peu  plus  grands 
que  dans  l'œsoj^hage.  Enfin  l'anneau  imaginai  est  représenté  par  un 
coussinet  à  noyaux  très  petits  et  baignants  dans  un  cytoplasme  commun. 
Celui-ci  est  très  chromatophile  et  montre  ini  réseau  à  mailles  fines.  La 
basale  existe. 

Je  remarquerai  encore  que,  entre  les  re})lis  de  la  valvule,  on  rencontre 
si)oradiquement  des  leucocytes,  mais  ceux-ci  n'ont  aucune  relation  avec 
l'éiiithélium  même. 

La  métamorjihose  débute  jîar  Taugmentation  du  nombre  d'éléments  de 
Vanneau  imaginai. 

Le  détachement  de  l'intima  ne  se  fait  pas  partout  simultanément. 
Chez  une  chenille  en  train  d'expulser  son  intestin  moyen,  l'intima  est 


FiCi.  I  XIV.  Épit.liélinin  iiliaiyrifiien  chez  une  larve  d'âge  moyen. Coupe  transversale. 

X  700. 


METAMORPHOSE  DE  UYFOXOMEf'TA 


intacte  dans  la  cavité  buccale,  dans  le  pharynx  et  dans  l'anneau  ima- 
ginai, tandis  que  dans  l'œsophage  elle  est  déjà  rejetée  dans  la  lumière. 

Chez  la  larve  immobili-         ^^ 
sée,  les  modifications  surve- 
nues dans  la  cavité  buccale 
et  le  phar\Tix  sont  de  peu 
d'importance. 

L'épithélium  a  encore 
gardé  son  plissement  carac- 
téristique, mais  il  est  main- 
tenant plus  aplati  qu'il  ne 
l'était  chez  la  larve  active. 
Les  noyaux  sont  moins  régu- 
liers et  plus  denses. 

Dans  l'œsophage  les 
changements  sont  plus  con- 
sidérables. L'épithélium  s'est 

beaucoup  rétréci  ;  la  section  transversale  de  la  lumière  ne  mesure  plus  que 
le  tiers  de  la  dimension  primitive. 

Les  limites  cellulaires  sont  très  nettes  à  présent  (fig.  lxv).  La  sur- 
face des  éléments  était  bombée  vers  la  lumière,  elle  est  plate  maintenant 


/j. 


FlO.  LXV.    A,  cellules  épithéliales  do  IVrsophiigc.  ],arvt>  immobi- 
lisée.  X   1000. 
FlO.  l.xvi.  B.  cellules  épithéliales  de  l'œsophage.  Jeune  nymphe. 
X  lOCO. 


Fie;,  ixvii.  Portion  d'une  coupe  transversale  de  la  valvule  œsophagienne  chez  nue  larve  immobilisée,  x  400. 


de  ce  côté,  de  plus  les  cellules  envoient  vers  la  cavité  générale  des  expan- 
sions nombreuses  et  irrégulières  bordées  d'une  basale  également  plissce  (6). 
Deegener  a  rencontré  un  aspect  analogue  chez  Malacosoma  castrense. 


138 


J/nie  A.  HVFNAOEL 


Sur  une  coupe  longitudinale  d'une  larve  prête  à  muer,  j'ai  trouvé,  à 
côté  des  cellules  à  surface  externe  irrégulière,  d'autres  cellules  dont  cette 

surface  était  plane. 

La  valvule  qui  chez 
la  larve  active  se  trou- 
vait invaginée  dans 
l'intestin  moyen  s'est 
dévaginée,  elle  est 
située  au  voisinage 
de  l'intestin  moyen, 
mais  en  dehors  de  lui 
(fig.  Lxvimy. 

Toute  cette  por- 
tion est  ramassée  sur 
elle-même.  Elle  forme 
une  sorte  de  bourrelet 
qui  obstrue  en  par- 
tie la  lumière.  En 
coupe  transversale 
(fig.  Lxvii)  elle  montre 
des  digitations  faisant 
saillie  dans  la  lumière, 
chacune  étant  formée 
de  plusieurs  cellules. 

Dans  ces  sortes  de 
poches,  les  cellules  sont 
réunies  par  une  couche 
cy  toplasmique  c  o  m  - 
mune  du  côté  de  la  lu- 
mière et  sont  libres  sur 
leur  face  opposée.  C'est 
en  somme  la  même  dis- 
position que  Ton  trouve  dans  l'œsophage  proprement  dit  (fig.  lxv)  avec 
cette  différence  qu'au  lieu  d'être  isolés,  les  éléments  sont  groupés 
(fig.  ixvii).  Les  noyaux  sont  denses  et  de  forme  différente,  souvent 
irréguliers. 

1.  Cette  figure  se  rapporte  à  une  jeune  nymphe,  mais  peut  nous    donner  une   idée,   de   la   situation  de  la 
valvule  chez  la  larve  immobilisée. 


Fig.  t.xviii.  Coupe  longitudinale  d'une  portion  de  l'épitliélium  intestinal 
pendant  le  premier  jour  après  la  mue  nymphale.  o,  œsophage  ;  r. 
valvule  ;  (,  anneau  imaginai  ;  r,  caryoeinèse  ;  m,  intestin  moyen. 
X  400. 


MÉTAMORPHOSE  DE  II  YPOXOM El  TA 


139 


FlG.  l.XlX.  Coupe  loiiLîitiulinalo  île  répitliéliiiiu  pliaryuLïirii  (-hcz  iim-  nyii 
plie  de  trois  jours.  Los  cellules  se  multiplient  iiari:ir\i)  inèse.    ■:   700. 


Dans  l'anneau  imaginai  les  noyaux  se  sont  beauco\ip  multipliés  et  ils 

sont  situés  à  des  niveaux  différents.  L'anneau  se  trouve  déjà  en  relation 

avec  l'épithélium  de  l'intestin  moyen  imaginai,  mais  un  ruban  [cytoplas- 

mique  mince  et  unicel- 

hilaire  le  réunit  encore 

à    l'intestin    larvaire. 

Cette  réunion  disi)araî- 

tra  chez  la  nymphe. 
Un  ]>eu    avant    la 

mue.  l'intima  larvaire 

s'est  détachée  tout  le 

long  de  l'intestin,  elle  est  rejetée  en  dehors  lorsque  celle-ci  se  produit.  A 

ce  moment  l'intima  nymphale  est  déjà  formée,  elle  est  très  mince  et  ne 

porte  nulle  part  de  crochets. 

Chez  la  jeune  nymphe,  l'intestin  s'est  encore  rétréci.  Les  différentes 

régions  de  l'intestin  antérieur  sont  encore  bien  distinctes. 

Dans  la  cavité  buccale,  les  cellules 
font  saillie  vers  la  cavité  générale.  Les 
noyaux  chromatiques  sont  de  foruie 
variée,  souvent  quadrangulaires. 

Le  pharynx  présente  des  plis  qui, 
cependant,  sont  beaucoup  moins  pro- 
fonds que  chez  la  larve.  Les  limites 
cellulaires  se  sont  estompées. 

C'est  encore  dans  l'œsophage  que  les 
modifications  sont  les  plus  accentuées. 
L'épithélium  (fig.  lxvi)  est  beaucoup 
plus  élevé  qu'il  ne  l'était  chez  la  larve 
(comparer  fig.  lxv  et  fig.  lxvi).  Les  cel- 
lules ont  presque  entièrement  rétracté 
leurs  expansions  du  côté  de  la  cavité 
générale  (6);  par  contre  elles  débordent 
irrégulièrement  dans  la  lumière.  Sur  la 

face  regardant  la  lumière  le  cytoplasme  est  assez  dense,  dans  le  reste  de 

la  cellule  il  présente  un  réseau  à  mailles  lâches,  il  est    vacuolaire  ;  les 

noyaux  mêmes  sont  parfois  déformés  par  les  vacuoles. 

Dans  la  valvule  nous  pouvons  noter  encore  quelques  transformations. 

Chez  la  larve  la  section  transversale  était  plus  ou  moins  arrondie,  elle 


Fig.  IXX.  Coupe  transversale  de  l'épithéliuiu 
œsophagien  chez  une  nymphe  de  trente- 
huit  heures,  r,  noyau  en  ehromatolyse. 
X  ii:;o. 


140 


Jf"ie  ^4.  HIFNACEL 


présente  maintenant  une  forme  irrégulière.  Les  cellules  sont  disposées  en 
une  seule  rangée,  elles  sont  très  hautes,  sur  la  face  opposée  à  la  lumière, 
elles  sont  irréguUères,  et  envoient  des  prolongements  (fig.  lxviii  v)  dans 
la  masse  musculaire  au  début  de  sa  désagrégation.  Il  est  souvent  diffi- 
cile de  dire  où  finit  la  cellule  épithéliale  et  où  commence  le  muscle. 

Au  fur  et  à  mesure  que  l'on  s'approche  de  l'anneau  imaginai,  les 
cellules  deviennent  de  plus  en  plus  petites  et  quadrangulaires. 

L'anneau  imaginai  (fig.  lxviii)  à  ce  moment  s'est  un  peu  invaginé 
dans  l'intestin  moyen.  Si  l'on  fait  une  coupe  transversale  à  ce  niveau,  on 
rencontrera  trois  couches  successives  ;  dans  la  plus  profonde,  on  trouve 

de  petites  cellules  quadrangulaires 


Fk; 


i.XXI.  Portion  dv  l'amnnii  iiiiairiiial  chez  imc  nym- 
phe de  deux  jours.  Les  élémcntiS  rejettent  des  pro- 
iluits  de  dcgéuéresceuce  du  côté  de  la  basale.  Coui>e 
Ion.aitudinal(\   n-   1000. 


situées  à  des  niveaux  différents  et 
autour  d'une  lumière  à  section 
triangulaire.  Ce  sont  là  des  cellules 
de  l'anneau  imaginai  qui  se  sont 
individualisées.  Cette  partie  est 
recouverte  par  une  autre  dans  la- 
quelle les  éléments  baignent  dans 
un  cytoplasme  commun,  on  y  ren- 
contre des  figures  caryocinétiques. 
Enfin  le  tout  est  entouré  par  l'épi - 
thélium  de  l'intestin  moyen. 

Vers  la  moitié  de  la  première 
journée,  l'intestin  se  rétrécit  encore  notablement  ;  ainsi  le  jabot  ne  mesure 
plus  que  le  sixième  de  son  volume  larvaire.  Son  épithélium  s'est  aplati,  la 
lumière  est  presque  virtuelle. 

Chez  une  nymphe  de  dix-huit  heures,  j 'ai  trouvé  l'intima  séparée  de  l'épi- 
théhum  dans  tout  l'intestin.  La  lumière  s'est  un  peu  agrandie  dans  l'œso- 
phage. Ses  limites  cellulaires  disparaissent,  l'épithélium  par  place  proémine 
encore  dans  la  lumière  (fig.  Lxvtii  o)  et  ailleurs  il  est  déjà  aplati  (fig.  lxx). 
Dans  la  portion  de  l'intestin  correspondant  à  la  cavité  buccale  et  au 
pharynx  de  la  larve,  les  limites  cellulaires  persistent.  Chez  la  nymphe  de 
deux  et  trois  jours,  on  rencontre  dans  cette  portion  de  l'intestin  des  figures 
caryocinétiques  (fig.  lxix). 

La  cellule  qui  se  prépare  à  la  division  pénètre  profondément  dans  ïé]n- 
thélium,  elle  s'arrondit  et  s'agrandit. 

Chez  la  chrysalide  de  trois  jours,  l'œsophage  se  présente  comme  un 
tube  à  deux  faces  planes  (fig.  lxx). 


MflTAMORFHOSE  DE  HYPOXOMEUTA 


141 


//. 


Dans  la  portion  antérieure  de  l'œsophage,  les  noyaux  sont  encore  assez 
espacés.  Au  fur  et  à  mesure  que  l'on  suit  l'intestin,  l'épithélium  devient 
de  plus  en  plus  plat  et  les  noyaux  sont  plus  serrés,  souvent  ils  arrivent  à 
se  toucher.  Leur  chromatine  est  disposée  en  granulations  régulières,  il 
existe  un  nucléole  avec  son  nucléolule  (fig.  lxx). 

Le  cytoplasme  granuleux  contient  par-ci  par-là  une  petite  vacuole. 
Des  noyaux  en  chromatolyse  (r)  se  trouvent  tout  le  long  de  l'œsophage,  ils 
sont  cependant  moins  fréquents  que  dans 
l'intestin  ])ostérieur.  On  rencontre  parfois 
au  milieu  d'une  vacuole  iine  grosse  boule 
éosinophile,  il  s'agit  là  de  la  dégénérescence 
cytoplasmi([ue. 

Dans  la  valvule  i)vlorique,  les  chroma- 
tolyses  sont  peut-être  un  pevi  plus  fré- 
quentes ([U 'ailleurs. 

Dans  l'anneau  imaginai,  un  phénomène 
nouveau  s'observe.  Des  granulations  pj^c- 
notiques  apparaissent  en  grande  quantité 
dans  les  mailles  du  réseau  cytoplasmicpie, 
elles  se  rencontrent  généralement  du  côté 
de  la  basale  (fig.  lxxi).  Je  n'ai  rencontré 
ces  formations  que  pendant  le  deuxième 
jour  de  la  nymphose. 

Deegener  a  constaté  dans  l'intestin 
antérieur  de  Malocosoma  castrense  des 
boules  se  colorant  par  fuchsine  acide.  Ces 
formations  ne  sont  pas  visibles  dans  les 
cellules  mêmes,  elles  ne  s'observent  que 
lorsqu'elles  sont  évacuées  dans  la  lumière. 

PoYARKOFF  a  obscrvé  chez  Galeruca 
des  boules  plus  ou  moins  grandes,  très 
chromatiques,  qui  apparaissent  entre  l'in- 
tima et  l'épithéhum. 

Ch.  Pérez  a  constaté  chez  Calliphoray 
du  côté  basai  (cœlomique)  de  l'intestin  de 
nombreuses     dégénérescences    pycnotiques 
semble  donc  être  un  fait  assez  lépandu. 

Examinons     mainlenant    l'intestin    antérieur 


/ 


^■y" 


\% 


I  xxil.  Figure  schéniHtiinio  d'une  iioi- 
tiou  de  l'intestin  antérieur  à  la  lin  du 
<lcuxiènie  jour  après  la  mue  nympliale 
(/,  face  dorsale  de  l'anneau  imaginai. 
i|ui  contribuera  à  la  formation  du  jabot 
suceur  du  papillon  ;  o.  ivsophage  ;  m. 
intestin  moyen. 


L'élimination    des    boules 


vers    le    dél)ut    de    la 


142 


Jl/nie  A.  HlFNAdEL 


sence 


deuxième  journée  après  la  muenymphale.  On  voit  que  l'anneau  imaginai 
ne  se  présente  pas  de  la  même  manière  sur  les  deux  faces  du  corps 
(fig.  Lxxii).  Du  côté  dorsal,  on  distingue  un  renflement  dû  à  la  pré- 
d'un    grand    nombre    d'éléments    à    ce  niveau.    Etudiés    à    un 

fort  grossisse- 
ment, ces  élé- 
ments montrent 
des  cloisons  cel- 
lulaires nette- 
ment dessinées. 
Sur  une  coupé 
transversale,  on 
se  rend  compte 
de  leur  disposi- 
tion en  une  seule 
couche  cellulaire. 
C'est  là  l'indice 
du  futur  jabot 
suceur. 

Les  éléments 
de  la  face  ven- 
trale et  ceux  de 
la  face  dorsale, 
qui  sont  rappro- 
cbés  de  l'intestin 
moyen,  restent 
non  individua- 
lisés (certains 
d'entre  eux  con- 
tinuent à  se  divi- 
ser ;  j 'ai  rencon- 


FIG.  I.XXIII.  Figuri;  mi-sdiéniatique  d'une  portion  de  rintestiu  aiitérionr  à  la  fin  du 
deuxième  jour  après  la  mue  nyniphacc  ;  d.  face  dorsale  de  l'anneau  ima- 
ginai, qui  contribuera  à  la  formi>tion  du  jaljot  suceur  du  papillon  ;  o. 
œsophage  ;  m,  intestin  moyen,  x   225. 


tré  à  ce  moment 

plus  souvent  les  caryocinèses  sur  la  paroi  ventrale  que  sur  la  dorsale)  ; 
ils  reformeront  ultérieurement  la  valvule  imaginale. 

Pendant  ce  temps,  les  cellules  de  l'ancienne  valvule  changent  d'aspect, 
elles  s'étalent  et  s'aplatissent. 

Vers  le  commencement  de  la  quatrième  journée  nymphale,  les  cellules 
qui  constituent  l'épaississement  dorsal  se  dévaginent  brusquement  en 


MÉTAMORPHOSE  DE  llYEU^OMELTA 


143 


doigt  de  gant  et  dans  ce  mouvement  elles  entraînent 
avec  elles  quelques  éléments  voisins  de  l'anciemie  val- 
vule (fîg.  LXXIII). 

Le  caecum  ainsi  formé  est  situé  sur  la  face  dorsale 
de  l'intestin  moyen  qu'il  suit  dans  toute  sa  longueur. 
Dès  qu'il  est  dévaginé,  il  se  présente  avec  ses  carac- 
tères définitifs  (fig.  lxxiii  j).  L  epithélium  qui  le 
forme  est  très  aplati,  les  limites  cellulaires  ne  sont  pas 
visibles,  les  noyaux  sont  très  petits,  sauf  ceux  qui  se 
trouvent  à  la  naissance  du  caecum  du  côté  dorsal  ;  ce 
sont  justement  les  éléments  qui  proviennent  des  cel- 
lules de  la  valvule.  L'intima  très  mince  n'est  visible 
qu'à  un  très  fort  grossissement  (elle  n'est  pas  des- 
sinée sur  la  fig.  lxxiii)  ;  elle  porte  des  prolongements 
hyalins.  Extérieurement,  l'épithélium  est  bordé  par 
une  très  mince  couche  musculaire  ;  les  myoblastes  qui 
l'ont  formé  étaient  déjà  apparents  à  la  surface  de 
l'anneau  hnaginal,  ils  ont  suivi  le  jabot  dans  sa  déva- 
gination.  Chez  l'imago,  le  caecum  n'est  pas  un  tube 
réguHer,  il  présente  de  larges  renflements  auxquels 
succèdent  des  parties  rétrécies  (fig.  lxxiv). 

Tous  les  éléments  de  la  face  dorsale  de  l'anneau 
imaginai  n'ont  pas  contribué  à  la  constitution  du  jabot  suceur  ;  ceux  qui 
persistent  forment  avec  ceux  de  la  face  ventrale  de  l'anneau  la  valvule 
imaginale  (fig.  Lxxni  v). 

Les  cellules  de  l'ancienne  valvule  ne  se  distinguent  plus  des  cellules 

œsophagiennes  ;  toutes  ont  la 
même  forme,  elles  sont  très 
aplaties. 

La  figure  lxxv  présente 
une  section  transversale  de 
l'œsophage  chez  une  jeune 
imago.  L'épithélium  est  aplati, 
les  hmites  cellulaires  ne  sont  pas 
distinctes,  l'intima  est  mince  et 
porte  de  petits  crochets  chiti- 
neux.  La  lumière  est  étoilée,  elle 

FlQ.  LXXV.  Coupe  transversale  de  l'œsophage,  e,  épitlu'lium:  ,  ,  .  ,.  i-       i 

m,  musculature.  Jeune  imago,  x  1050.  prCSeUtC  quatre  dlVertlCUleS. 

Arch.  de  Zool.  Exp.  KT  GÉN.  —  T.  .'.7.  -  -  F.  2.  10 


Fig.  i.xxiv.  Schéma  mon- 
trant le  jabot  suceur 
chez  un  papillon  âgé.  Le 
jabot  présente  de  larges 
renflements  auxquels 
succèdent  des  partie» 
rétrécies. 


..  & 


144 


J/n^e  ^4.  HVFNAGEL 


En  s'approchant  de  la  valvule,  la  section  transversale  est  toujours  de 
même  forme,  mais  moins  régulière. 

Dans  la  valvule,  les  plis  sont  nombreux  et  peu  profonds;  à  chaque 
plissement  corespond  un  seul  noyau  (fig.  lxxvi).  Enfin,  dans  la  portion 
terminale  de  la  valvule,  celle  qui  est  en  partie  invaginée  dans  l'intestin 
moyen,  les  plis  deviennent  plus  profonds.  On  en  compte  six  à  huit  sur 
une  coupe  transversale,  et  à  chacun  correspondent  de  trois  à  cinq  noyaux. 
L'intima  dans  toute  la  valvule  est  épaisse  (/)  ;  elle  ne  porte  pas  de 
crochets. 

En  résumé,  l'intestin  antérieur  définitif  est  plus  court  que  celui  de  la 


Fig.  lxxvi.  Epithélium  de  la  vahiilc  œsophagienne.  Jeune  imago,  x  lOôO. 


larve  et  sa  section  transversale  est  plus  petite.  L'épithélium  même  ne 
subit  pas  des  modifications  importantes,  en  ce  sens  qu'il  ne  disparaît  pas 
et  n'est  pas  remplacé  par  un  autre. 

L'intestin  antérieur  subit  une  double  mue  de  son  intima,  correspon- 
dant au  changement  de  forme  de  la  larve  à  la  chrysalide,  de  celle-ci  à 
l'imago. 

L'intima  est  lisse  chez  la  nymphe  ;  chez  la  larve  et  chez  l'imago  elle  ast 
par  place  lisse,  par  place  elle  porte  des  crochets. 

Dans  la  portion  sus-cervicale  de  l'épithéhum,  les  éléments  prolifèrent 
et  les  cellules  qui  se  multiplient  sont  des  anciennes  cellules  larvaires 
rajeunies.  Quelques  cellules  dégénèrent  et  tombent  dans  la  cavité  géné- 
rale. 

Dans  l'œsophage,  on  constate  également  le  phénomène  de  chroma- 
tolyse,  mais  jamais  de  divisions  caryocinétiques. 

Dans  l'anneau  imaginai,  les  éléments  rejettent  des  produits  pycno- 


METAMORPHOSE  DE  HYrOXOMElTA  145 

tiques  et  se  multiplient  par  voie  caryocinétique.  Cette  prolifération  est 
intense  et  les  éléments  qui  en  résultent  forment  d'une  part  la  valvule  ima- 
ginale,  d'autre  part,  le  jabot  suceur. 

L'évolution  du  jabot  suceur  de  Hyponomeuta  se  rapproche  de  celle 
de  CaUiphora  (Pérez).  Dans  les  deux  cas,  ce  sont  les  éléments  issus 
de  la  multiplication  de  l'anneau  imaginai  qui  contribuent  à  former 
cet  organe.  Chez  CaUiphora  l'évagination  se  fait  progressivement.  Chez 
Hyponomeuta,  elle  a  lieu  brusquement. 


ÉPITHËLIUM  DE  L'INTESTIN  POSTÉRIEUR 

Les  transformations  de  l'intestin  postérieur  des  Lépidoptères  ont  été 
poursuivies  chez  Bombyx  mori  (Verson)  et  chez  3Ialacosoma  castrense 
(Deegener).  Ici  comme  là  l'épithéUum  passe  de  la  larve  au  Papillon. 
L'anneau  imaginai  ne  joue  qu'un  très  faible  rôle  dans  l'évolution  de 
l'intestin. 

Voici  comment  évoluent  les  papilles  rectales  chez  ces  deux 
espèces. 

Chez  Bombyx  mori,  d'après  Verson  (1905),  les  cellules  géantes  (adé- 
noblastes)  existent  déjà  chez  les  chenilles  et  servent  de  support  aux 
muscles  circulaires.  Au  début  de  la  métamorphose,  les  fibrilles  muscu- 
laires se  désagrègent.  Le  sarcolemme  persiste  et  se  remplit  bientôt  d'amas 
de  minuscules  éléments. 

Verson  n'a  pas  pu  observer  les  relations  qui  existent  entre  ces  élé- 
ments et  les  noyaux  larvaires.  Mais  ce  qu'il  croit  certain,  c'est  que,  chez 
des  nymphes  âgées  de  quelques  jours,  à  chaque  cellule  géante  correspond 
une  sorte  de  kyste  membraneux  rempli  depetitescellules.  L'auteur  admet 
que  le  kyste  s'ouvre  un  peu  plus  tard,  car  les  petits  éléments  émigrent, 
puis  s'allongent,  deviennent  fusiformes,  s'agencent  entre  eux  et  enfin 
recouvrent  la  surface  caecale. 

Chez  Malacosoma  castrense,  d'après  Deegener  (1908),  rapparition 
des  cellules  géantes  n'a  heu  que  chez  la  nymphe.  Ces  éléments  se  divisent 
par  caryocinése  et  donnent  ainsi  naissance  aux  adénoblastes  et  aux 
cellules  basales.  L'auteur  distingue  encore  des  cellules  polygonales  ; 
l'origine  de  celles-ci  n'est  pas  certaine.  Peut-être  proviennent-elles  par 
division  des  adénoblastes,  peut-être  en  sont-elles  indépendantes  et  sont- 
elles  dues  à  la  multiplication  de  cellules  épithéliales  indifférenciées.  Les 


140 


ili»ie  A.  HUFNAGEL 


cellules  polygonales  se  transforment  plus  tard  en  des  cellules  épithéliales 
ou  bien  prennent  secondairement  la  forme  et  la  structure   de  cellules 

basales. 

Pour  Deegener,  Verson  re- 
garde à  tort  comme  myoblastes  les 
cellules  basales  et  peut-être  aussi 
les  cellules  polygonales. 

Chez  Malacosoma.  les  papilles 
rectales  se  forment  dans  la  partie 
de  l'intestin  auquel  appartiennent 
les  caecums  où  viemient  débou- 
cher les  tubes  de  Malpighi.  Par 
suite  d'un  accroissement  énorme 
de  l'intestin,  la  portion  qui  con- 
tient les  papilles  se  trouvent  chez 
l'imago  reculée  vers  la  partie  infé- 
rieure de  l'animal. 

Je  vais  à  présent  décrire  l'in- 
testin postérieur  de  la  larve  de 
Hypoiio7neuto .  On  y  distingue  plu- 
sieurs portions  (fig.  Lxxvn).  Ce 
sont  :  le  pylore  (p),  le  sphincter 
antérieur  { ?.  s.  d),  l'intestin  grêle  (g), 
sphincter  postérieur  {s.  p.)  et  le  rec- 
tum (r). 

Le  pylore  fait  suite  à  l'intestin 
moyen.  Il  présente  des  plis  trans- 
versaux peu  accentués.  A  sa  base 
ou  plus  exactement  dans  la  portion 
faisant  immédiatement  suite  à  l'in- 
testin moyen,   se  trouve  l'anneau 
imaginai  (i)  formé  par  des  noyaux  minuscules  baignant  dans  du  cyto- 
plasme chromatophile  commun.  Ces  noyaux  sont  arrondis  ou  ovalaires 
(fig.  Lxxvm  a). 

Leurs  divisions  indirectes  s'observent  rarement;  je  n'ai  trouvé  qu'une 
seule  caryocinèse  chez  un  individu  jeime  et  en  train  de  manger.  Le  rôle  de 
l'anneau  imaginai  dans  la  métamorphose  de  l'intestin  postérieur  est  très 


FlG.  Lxxvii.  Figure  schématique  de  l'inteBlin  posté- 
rieur chez  une  larve  d'âge  moyen,  i,  anneau 
imaginai  ;  p,  pylore  ;  s.  d,  sphincter  antérieur  ; 
g,  intestin  grêle  ;  s.  p,  sphincter  postérieur  :  /■, 
rectum. 


M  ETA  MORPHOSE  DE  H  YPOXOMEl  "  TA 


147 


limité.  Il  ne  sert  qu'à  la  mul- 
tiplication du  nombre  des  élé- 
ments dans  le  pylore  même, 

il  ne  va  pas  au  delà .  Dans  le 

pylore  proprement  dit  {p),  les 

noyaux  sont  plus  grands,  ils 

sont  ovalaires  ou  arrondis. 
Aussi  bien  dans  l'anneau 

imaginai  que  dans  le   pylore 

proprement   dit,    les   noyaux 

sont  pauvres  en  chromatine  ; 

ils  contiennent  un  nucléole. 
Le    cytoplasme    chroma- 

tophile  a  un  réseau  à  mailles 

très  fines  dans  l'anneau  ima- 
ginai, plus  grandes  dans  l'épi- 

tliélium  pylorique  qui  le  suit. 

L'intima  est  mince  dans  toute 

cette    portion.    Sur  la  figure 

r.xxviii,  nous  la   voyons   en 

train  de  se  détacher. 

La  musculature  est  ici  très 

mince,  elle  suit  les  replis  du 

pylore.    Par   contre,  elle    est 

très  développée  dans  la  première  partie  du  sphincter  (,s)  et  le  devient 

plus  encore  dans  la  seconde  (-.  d,  fig.  lxxvii). 

Le  sphincter  présente  des  phs  longitudinaux  accen- 
tués dont  Je  nombre  est  difficile  à  fixer.  La  lumière 
est  réduite  par  suite  de  ce  plissement  de  la  paroi  épithé- 
liale.  Elle  e>t  délimitée  par  une  intima  portant  des  cro- 
chets. 

Le  si)hini  ter  nest  jamais  entièrement  rempli  de  la  nour- 
riture, il  ne  la  fait  passer  que  petit  à  petit. 

Dans  cette  portion,  les  cellules  le  plus  souvent  ont,  sur 
les  ])réparations,  l'aspect  de  vésicules  à  cytoplasme  chro- 

Fio.  ixxix.  ,  in-      matophile  condensé  à  la  périphérie.  Lorsqu'il  rempht  la 

Icsliii     inoyin;  _ 

«r,  <-.icnni:  p,      ccllulc,  il  présente  une  structure  granuleuse.  Les  noyaux 

int.jst.in    rwsté-  x  i  •  .      j        c  •/  i-        '^ 

ri-.ur.  (jfh.nia.       «Ont   volumuieux  et  de  formes   variées  :    arrondis,    ova- 


Kio.  i.xxviii.  Coupe  longitudinale  de  l'auneau  imaginai  ■ 
pylore  p.  i,  intima.  Jeune  larve. 


t  du 


14.S 


.l/"^f  .1.  HIFXAaEL 


laires  ou  irréguliers  ;  sur  la  préparation,  ils  peuvent  ou  non  être  entou- 
rés d'une  vacuole. 

Certaines  granulations  chromatiques  peuvent  être  plus  grandes  que 
les  autres.  En  général,  ces  noyaux  sont  plus  denses  que  ceux  du  pylore. 

A  peu  près  vers  le  milieu  de  sa 
longueur,  l'épithélium  du  sphincter 
envoie  deux  caecums  (t)  dans  lesquels 
viennent  déboucher  les  canaux  de  Mal- 
pighi  (fig.  Lxxix). 

L'épithélium  caecal  (c)  se  rapproche 
beaucoup  de  celui  du  sphincter.  Les 
noyaux  y  sont  un  peu  moins  grands, 
ils  deviemient  petits  dans  la  portion 
qui  s'approche  des  tubes  de  Malpighi 

(fig.  LXXX). 

Là  où  s'ouvrent  ces  canaux  se 
trouve  une  sorte  d'anneau  imaguial 
(a)  dans  lequel  les  noyaux  sont  minus- 
cules et  situés  à  des  niveaux  différents. 
Dans  le  caecum  (c),  les  cellules  sont 
réunies  extérieurement  par  une  basale 
conimune,  intérieurement  elles  font 
saillie  dans  la  lumière  par  des  surfaces 
plus  ou  moins  irrégulières.  Le  cyto- 
plasme est  chromatophile  et  homo- 
gène. L'intima  est  faible,  elle  ne  porte 
pas  de  crochets.  Les  caecums  ont  une 
musculature  propre,  prolongement  de 
la  musculature  du  sphincter.  Celle-ci 
est  peu  développée  dans  les  caecums  ; 
elle  est  formée  par  deux  couches  mus- 
culaires. 
L'intestin  grêle  est  plissé  longitudinalement,  mais  ces  plis  ne  sont  pas 

en  nombre  constant.  Ils  sont  en  rapport  avec  la  nourriture.  L'épithéhum 

est  presque  distendu  là  où  la  lumière  est  remphe  d'aliments,  il  est  phssé 

lorsque  la  lumière  est  vide. 

Les    figures   lxxxt   et   lxxxii    nous   montrent   deux    portions    de 

l'intestin  grêle   chez  un  même  animal.  Sur  la  figure  lxxxi,  l'épithé- 


FiG.  LXXX.  Canal  nialpighien  débouchant  dans  le 
cœcum.  c.  cœcuni;  a,  anneau  imaginai; 
i,  intima;  3/,  tubes  de  Malpighi.  x  700. 


META  MOBPHOSE  DE  U  YPONOME U TA 


149 


lium  est  presque  plat,  sur  la  figure  lxxxh  ses  plis  sont  très  accentués. 
Les  cellules  de  l'intestin  grêle  présentent  deux  régions  distinctes.  La 
partie  basale  est  formée  par  un  cytoplasme  dense,  chromatophile,  la 
partie  qui  confine  à  la  lumière  est  claire.  Dans  certains  endroits,  on 
y  décèle  une  texture  fibrillaire  radiale  (fig.  Lxxxii),  Le  noyau  est  situé 


Fio.  Lxxxi  et  Lxxxii.  Deux  portions  de  rintcstin  grêle  chez  le  même  individu.  ?,  intima.  Jeune  Iffrve.   Coupe 

transversale,   x  800. 


dans  la  portion  chromatopliilc,  sur  la  préparation  il  peut  ou  non  être 
entouré  d'une  vacuole. 

La  musculature  est  mince. 

En  s'approchant  da  rectum,  les  plis  de  l'intestin  grêle  s'accentuent  en 
même  temps  que  sa  musculature  s'accroît.  C'est  le  sphincter  postérieur. 
Son  épithéliiim  est  aplati.  Sa  surface  externe  est  un  peu  moins  irrégulière 
que  dans  l'intestin  grêle.  Sur  une  c!Oupe  transversale,  les  cellules'se  pré- 
sentent isolées  OU  bien  réunies  entre  elles  du  côté  de  la  lumière.  I^e  cyto- 


1.30 


Jfnie  A.  HUFNAGËL 


plasme  est  homogène.  L'intima  est  renforcée  intérieurement  par  une 
lamelle. 

Enfin, dans  le  rectum  (fig.  Lxxxiii),répithélium  est  presque  aplati,  Une 
présente  que  de  place  en  place  de  petits  plis  longitudinaux.  Les  cellules 
peuvent  faire  saillie  aussi  bien  extérieurement  qu'intérieurement.  Les 
noyaux  sont  ovalaires.  La  lumière  est  grande  chez  les  individus  en  train  de 
manger.  Je  l'ai  trouvée  très  petite  chez  ime  chenille  qai  se  préparait  à  la 
mue. 

Les  minuscules  canaux  malphigiens  (lxxxiii  M)  sont  appliqués  contre 


Fig.  lxxxiii.  Les  canaux  du  la  portion  terminale  des  tubes  de  .Malpihi  M,  sont  situés  entre  l'épithélium  rectal  e; 
et  sa  musculature  vi.  Larve  d'âge  moyen,  (.'oupc  transversale,  x  -100. 


l'épithéhum  qu'ils  entourent  intimement  :  ils  sont  recouverts  par  la  mus- 
culature rectale  {m). 

Chez  la  larve  irmtiohilisée,  le  nombre  de  noyaux  dans  l'anneau  imaginai 
a  augmenté  sans  que  j'ai  pu  apercevoir  de  divisions  caryocmétiques.  Le 
cjrtoplasme  est  chromatophile  et  vacuolaire.  Après  la  libération  de  l'in- 
tima, l'intestin  s'est  transformé  en  un  tube  uniforme  à  section  transver- 
sale arrondie.  Les  différentes  régions  de  l'intestin  ne  sont  reconnaissables 
que  grâce  à  leur  musculature  caractéristique. 

Dans  le  sphicter  antérieur,  la  lumière  est  devenue  plus  grande,  elle  est 
remplie  f>ar  l'intima  larvaire  fortement  plissée.  Les  cellules  ne  présentent 
pas  à  leur  base  de  limitante  commune,  les  interstices  cellulaires  sont  très- 


MKTA  MORPHOSE  DE  H  YPONOMEUTA  I  r,] 

fréquents.  La  surface  des  cellules  regardant  la  lumière  peut  être  bombée 
ou  irrégulière.  Les  gros  noyaux  sont  de  formes  variées.  Très  rarement, 
on  en  rencontre  qui  sont  en  chromatolyse.  Le  cytoplasme,  suivant  les 
individus  que  j'ai  examinés,  a  été  dense  ou  vacuolaire. 

A  ce  stade,  l'épithélium  étant  plat  extérieurement,  on  distingue  très 
nettement  Tinsertion  des  libres  musculaires  sur  les  cellules  épithéliales. 
Les  figures  que  Ton  rencontre  ne  sont  pas  sans  quelques  analogies  avec 
les  figures  dessinées  par  Verson.  Mais  chez  Bombyx  tnori,  il  s'agit  des 
cellules  géantes  qui  plus  tard  se  transforment  en  papilles  rectales.  Chez 
Hyponomeuta,  les  cellules  servant  de  support  aux  fibres  musculaires 
n'ont  rien  à  faire  avec  les  futurs  adénoblastes. 

Dans  la  portion  du  sphincter  se  trouvant  au-dessous  des  caecums  se 
dirigeant  vers  les  canaux  de  Malpighi,  la  section  du  tube  est  un  peu  plus 
grande,  l'épithélium  est  i)lus  aplati,  les  cellules  plus  nombreuses  et  serrées. 
Elles  sont  réunies  entre  elles  sur  la  face  regardant  la  lumière.  Basalement, 
on  distingue,  mais  pas  toujours,  de  petits  interstices  cellulaires. 

Les  noyaux  sont  plus  petits  que  dans  la  portion  supérieure  du 
sphincter.  Le  cytoplasme  est  très  chromatophile,  de  place  en  place  il 
renferme  une  vacuole. 

Quant  au  csecum  dans  lequel  débouchent  les  canaux  malphigiens,. 
il  présente  au  voisinage  de  ceux-ci  une  section  ovalaire,  stu*  une  coupe 
transversale  la  lumière  est  triangulaire  :  les  petits  noyaux  se  sont  beaucoup 
multipliés.  Au  voisinage  du  sphincter,  la  section  transversale  du  caci m 
et  de  sa  lumière  est  arrondie.  Les  noyaux  sont  restés  grands. 

Dans  l'intestin  grêle,  les  cellules  sont  réunies  entre  elles  du  côté  de 
la  lumière  par  luie  large  couche  eytoplasmique.  Extérieurement,  elles 
sont  séparées.  Leur  surface  libre  est  très  irréguhère  et  présente  de 
nombreuses  expansions.  Là  où  le  cytoplasme  de  la  cellule  est  un 
peu  contracté,  on  distingue  nettement  la  basale  hyaline.  A  cet  état, 
par  son  aspect,  l'épithélium  ne  diffère  en  rien  de  celui  de  l'œsophage  au 
même  stade  (fig  lxv).  Deeoener  a  constaté  un  fait  semblable  chez  Mala- 
cosoma. 

Les  no3'aux  sont  grands  et  aplatis,  le  cytopla:me,  qui  chez  la  larve 
active,  présentait  deux  zones  différentes  (fig.  lxxxi)  est  maintenant  homo- 
gène. 

J'ai  rencontré  dans  la  hnnière  de  l'intestin  grêle  des  globules  sanguins. 

Dans  la  région  correspondant  à  l'ancien  sphincter  postérieur,  la  sur- 
face externe  des  cellules  est  moins  irrégulière  que  dans  l'intestin  grêle. 


152 


ilfme  A.  HlFNAdEL 


FIG 


rxxxiv.  Coupe  transversale  de  l'épithélium  de  la  portion  antérieure  du 
sphincter.  Xymphe  de  dix-huit  heures,  x  11:50. 


Dans  le  rectum,  les  cellules  aplaties,  se  sont  accrues  et  sont  devenues 
cylindriques.  Elles  ne  sont  pas  réunies  entre  elles  par  une  membrane 
commune.  Leurs  gros  noyaux  sont  souvent  irréguliers  et  présentent  des 
aspects  bourgeonnants. 

Dans  la  portion  tout  à  fait  terminale  du  rectum,  les  gros  noyaux  coiffent 

_^  la  surface  interne  des 

ov^:^^^^- ■  : ^^  cellules  comme  d'une 

sorte  de  calotte. 

Chez  la  jeune 
nymphe,  l'intima  s'est 
reformée  et  l'épithé- 
lium est  de  nouveau 
plissé.  La  coupe 
transversale  présente 
tout  le  long  de  l'in- 
testin  six  plis  longitudinaux  profonds  se  touchant  presque. 

Chez  une  nymphe  de  dix-huit  heures,  l'intima  nymphale  est  en  partie 
rejetée  et  l'intestin  a  la  forme  d'un  tuyau  fortement  rétréci.  Seulement, 
le  pylore  a  gardé  son  plissement  transversal.  Son  cytoplasme  vacuolaire 
est  rempU  par  des  granulations  chromatiques  vraisemblablement  émises 
par  les  noyaux. 

Dans  le  segment  de  l'intestin  correspondant  à  la  portion  supérieure 
du  sphincter  antérieur 
(fig.  Lxxxiv),  les  éléments 
épithéliaux  sont  réunis 
aussi  bien  du  côté  basa) 
que  du  côté  de  la  lumière. 
Les  hmites  cellulaires  ne 
sont  pas  visibles  sur  la 
coupe  transversale.  Les 
noyaux  sont  aplatis.  Leurs 
granulations  chromatiques 

sont  distinctes.  Un  nucléole  et  un  nucléolule  existent.  On  rencontre  des 
noyaux  en  pycnose.  Le  cytoplasme  éosinophile  et  granulé  est  parsemé 
de  boules  chromatiques  provenant  de  la  dégénérescence  des  noyaux. 

Dans  le  segment  qui  correspond  à  la  portion  postérieure  du  sphincter 
.antérieur  et  à  l'intestin  grêle,  l'épithélium  présente  une  disposition  sui- 
vante   (fig.  Lxxxv)   :  Les  éléments  sont  nombreux,  on    en    rencontre 


\. 


o 


^7 


I  ) 


Q; 


:  xxxv.  Épithélium  de  la  portion  antérieure  de  l'intestin  grêle  ; 
noyau  en  chroniatol.. .se:  (  aryo  inésn.  Nymphe  de  dix-huit 
heure*.     .11:0. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


153 


jusqu'à  trente-deux  sur  une  coupe  transversale  ;  ils  ne  sont  pas  réunis  par 
une  membrane  commune,  des  fentes  intercellulaires  se  voient.  Les  cellules 
s'enveloppent  les  unes  les  autres  comme  les  feuilles  d'un  bulbe 
d'oignon.  La  granulation  du  cytoplasme  est  ici  moins  nette  que  dans  la 
portion  supérieure  du  sphincter  ;  les  noyaux  sont  ovalaires  ou  arrondis. 

Les  caryocinèses  sont  fréquentes.  On  en  rencontre  trois  et  même 
davantage  sur  une  coupe  transversale.  Les  cellules  qui  se  préparent  à  la 
division  pénètrent  plus  profondément  dans  l'épithélium,  on  les  voit  sou- 
vent recouvertes  par  leurs  voisines.  On  rencontre  les  chromatolyses , 
mai^  elles  sont  encore  assez  rares  à  ce  stade  dans  cette  portion  de  l'in- 
testin postérieur. 

La  musculature  est  déjà  en  désagrégation.  Seuls  les  gros  noyaux  de  la 
couche  longitudinale,  en- 
tourés d'une  petite  por- 
tion de  cytoplasme  éosi- 
nophile .  persistent  encore. 

Dans  la  portion  sui- 
vante de  l'intestin  qui 
correspond  à  l'ancien 
sphincter  postérieur  et  à 
une  partie  du  rectum 
l'épithélium  est  hétéro- 
gène. 

Déjà,  chez  la  nymphe  à  peine  éclose,  on  reconnaît  dans  cette  portion 
des  cellules  de  tailles  différentes.  Celles  qui  bordent  la  partie  supérieure  des 
phssements  sont  jjIus  grandes  que  celles  qui  se  trouvent  à  la  base.  Cepen- 
dant, cette  différence  n'est  pas  encore  accusée  comme  elle  le  sera  plus  tard. 

En  effet,  environ  dix-huit  heures  après,  lorsque  l'intima  s'est  séparée 
de  l'épithéhum  et  que  l'intestin  s'est  complètement  transformé  en  un  tube, 
les  grandes  cellules  fortement  accrues  se  distinguent  nettement  parmi  les 
cellules  épithéliales  [e)  restées  petites  (fig.  Lxxxvi). 

On  peut  dire  dès  à  présent  que  ces  éléments  très  développés  sont  des 
adénoblastes,  futures  papilles  rectales. 

Les  adénoblastes,  à  ce  moment,  offrent  l'aspect  de  formations  pluii- 
nucléaires.  Des  interstices  marquant  les  limites  cellulaires  se  rencon- 
trent parfois. 

Les  noyaux  sont  grands,  leur  chromatine  est  disposée  en  granulations 
régulières,  un  ou  plusieurs  nucléoles  se  voient.  La  forme  des  noyaux  est 


-//•/• 


XXXVI.  Épithélium  de  la  portion  postérieure  de  l'intestin  grêle 
(sphincter  postérieur)  chez  une  nymphe  île  dix-huit  heiues. 
Les  gros  éléments  sont  des  adénoblastes;  e,  cellules  épithé- 
liales proprement  dites;  6,  cellules  qui  constitueront  le  bour- 
relet basai  ;  m,  myoblaate.  x  ÎOO. 


154 


J/"i^-  A.  HUFNAGEL 


^-v 


^^ 


variée.  Ils  se  débitent  souvent  par  clivage  en  lamelles  tantôt  régulières, 
tantôt  irrégulières. 

Le  cytoplasme  est  chromatique  et  homogène. 

Les  adénoblastes  souvent  a  voisinent  directement  la  lumière  (/),  quel- 
quefois ils  en  sont  séparés  par  une  petite  cellule  épithéliale  qui  les 
coiffe. 

Les  petites  cellules  épithéliales  (e)  n'ont  pas  extérieurement  de  mem- 
brane commune  ;  les  interstices  cellulaires  sont  très  fréquents,  sinon  de 
règle.  Les  noyaux  sont  ovalaires  et  ne  présentent  point  de  nucléole.  A  ce 

stade,  de  fréquentes  divisions 
caryocinétiques  sont  visibles 
dans  les  cellules  épithéliales. 
Non  loin  des  adénoblastes 
se  rencontrent  de  petits  élé- 
ments {b)  différant  notable- 
ment par  leur  taille  et  leur 
aspect  des  cellules  épithéliales 
(e),  (fig.  Lxxxvi).  Ils  ont  plu- 
tôt l'air  des  cellules  mésen- 
chymateuses  migratrices  et  il 
faut  les  regarder  comme  telles. 
On  trouve  également  des  cel- 
lules fusiformes  qui  sont  sans 
doute  des  myoblastes  (m). 

Dans  la  portion  terminale 
du  rectum,  la  chromatolyse 
est  très  répandue  et  elle  se 
manifeste  d'une  façon  particulière.  La  cellule  reste  du  côté  de  la 
lumière  accolée  à  ses  voisines  (fig.  lxxxvii),  tandis  que  son  noyau  et  une 
grande  partie  de  son  cytoplasme  tombent  sous  forme  de  boules  de  dégé- 
nérescence dans  la  cavité  générale.  Un  grand  nombre  de  cellules  dispa- 
raissent de  cette  manière.  L'espace  qui  sépare  l'intestin  des  tubes  de  Mal- 
pighi  non  encore  détruits  est  entièrement  rempli  par  ces  produits  de  dégé- 
nérescence dont  l'origine  ne  laisse  aucun  doute,  car,  comme  je  l'ai  déjà 
indiqué  précédemment,  la  musculature  intestinale  est  ici  externe  par  rap- 
port aux  canaux  excréteurs. 

Sur  la  figure  lxxxvii,  on  voit  parmi  les  débris  épithéliaux  trois  leuco- 
cytes (/)  ;  leurs  cloisons  cellulaires  sont  masqiiées  par  les  débris  qui  les 


»• 


Si 


•© 


Fl< 


,  I  XXXVII 

hoiirc; 


Él>ithclium  rectal  eliiz  iino  nymphf  di' (lix-tuiit 
.  l,  iihagooytcs.  Coupe  transvcrsalo.  x  lir.O. 


MKTAMOh'PlHhSJ'J  Dt:  UYPOSUMELTA 


155 


encombrent,  nuiis  daiff;  les  endroits  où  les  boules  sont  plus  parsemées, 
on  recomiaît  nettement  les  sphères  de  granules. 

Les  transformations  ultérieures  sont  peu  importantes  dans  la  portion 
antérieure  de  l'intestin  postérieur.  Dans  l'intestin  grêle,  la  prolifération 
continue  et  ou  trouve  encore  des  figures  (  aryocinétiques  chez  les  nymphes 
de  quatre  jours.  Tandis  que  certaines  cellules  prolifèrent,  d'autres,  après 
avoir  subi  tnie  chromatolyse.  tombent  dans  la  cavité  générale. 

La  chronuxtolyse  se  poiirsiiit  également  dans  la  portion  à  laquelle 
appartiennent  les  caecums 


/a 


dans  lesquels  débouchent 
les  tubes  de  Malpiglii, 
mais  là  je  n'ai  pas  observé 
de  nmltiplication  cellu- 
laire. Je  n'ai  pu  non  plus 
la  constater  dans  l'anneau 
imaginai. 

Je  m'arrêterai  un  peu 
plus  longtemps  sur  la  ré- 
gion de  l'intestin  conte- 
nant les  futures  papilles 
rectales. 

Chez  une  nymphe  de 
trente-huit  heures  (fig. 
Lxxxviii),  la  difïérencia- 
tion  des  adénoblastes  {a) 

est  avancée,  ils  présentent  une  surface  irréguUère  du  côté  de  la  lumière. 
Leurs  volummeux  noyaux  continuent  de  se  cliver. 

Les  celhdes  épithéliales  (f^)  restées  petites  ont  activement  proliféré  par 
voie  caryocinétique.  Par  suite  de  cette  multiplication  des  éléments  é])i- 
théliaux,  le  diamètre  de  cette  portion  intestinale  est  devenu  beaucoup 
plus  grand. 

Les  interstices  celhilaires  ont  dis])aru,  l'épithéliiun  forme  un  manchon 
à  bord  plats  extérieurement  et  intérieurement.  Les  limites  cellulaires 
n'existent  plus,  les  petits  noyaux  se  distinguent  à  peme  sur  le  fond  très 
sombre  du  cytoplasme.  Seuls  les  éléments  les  plus  proches  des  adéno- 
blastes ont  gardé  leur  individualité,  ils  continuent  de  proliférer  (c).  Les 
cellules  qui  résultent  de  cette  multi}>lication  contribuent  à  augmenter  le 
nombre  de  celhdes  épithéliales  proprement  dites. 


Kk;.  i  XXXVIII.  Portion  d'une  coupe  transversale  de  la  partie  anté- 
rieure du  rectum,  a,  adénoblastes  ;  e,  cellules  épithéliales  pro- 
prement dites  ;  e,  caryocinùsc  d'une  cellule  épithéliale  ;  b, 
bourrelet  basai;  /,  rayoblaste;  l,  leucocyte.  .N.Miiphc  de 
trente-six  heures,   x  700. 


lôB 


J/""^  A.  HIFNAGEL 


Comme  nous  l'avons  vu  (fig,  lxxxvi  ),  les  groupes  adenoblastiques 
chez  les  jeunes  nymphes  étaient  assez  rapprochés  les  uns  des  autres, 
ils  n'étaient  séparés  que  par  quelques  petites  cellules.  Au  stade  où  nous 
nous  trouvons  (fig.  lxxxviii),  ils  sont  déjà  très  éloignés  lés  uns  des 
autres  par  suite  de  la  multipUcation  intense  des  cellules  épithéliales. 

Extérieurement  à  chaque  groupe  adénoblastique  se  trouve  un  bourrelet 
formé  par  de  petites  cellules.  Ce  sont  les  mêmes  éléments  que  nous  avons 
déjà  vu  chez  la  jeune  chrysalide  (fig.  lxxxvi  6).  Us  se  sont  beaucoup 
multipliés.  Leur  prohfération  se  poursuit  assez  longtemps.  Les  figures 


«35» 

^  «^y       <^''        ;^    "-^ 


w  \J 


Fio.  i.xxxix.  Papille   rectale   chez   une   jeune  imago,  p,  papille;    e,  épithélium  proprement  dit;  m.  r  Hules 
marginales  ;  6,  bourrelet  basai  ;  i,  intima,   x  700. 


caryocinétiques  se  rencontrent  fréquemment  ;  on  en  trouve  encore  chez 
une  nymphe  de  sept  jours. 

Tout  répithélium  est  entouré  par  un  manchon  formé  de  petits  élé- 
ments mesenchymateux,  qui  sont  vraisemblablement  des  myoblastes  (/). 
Sur  certaines  préparations,  on  voit  que  ces  petites  cellules  ne  s'arrêtent 
pas  au  voisinage  du  bourrelet  (6)  mais  l'enveloppent  de  la  même  façon  que 
répithélium  même.  Aussi  bien  dans  la  masse  des  cellules  basales  que 
dans  le  petit  espace  entre  l'épithélium  et  l'enveloppe  mésenchymateuse, 
on  rencontre  des  leucocytes  (Z)  et  parfois  de  petites  boules  pycnotiques. 
Ces  dernières  peuvent  provenir  aussi  bien  des  muscles  larvaires  en  histolyse 
que  de  certains  des  petits  éléments  en  évolution  qui  auraient  dégénéré. 

A  l'état  définitif  (fig.  T;Xxxix),  l'épithéHum  (e)  rectal  s'est  beaucoup 
aplati,  les  intervalles  internucléaires  se  sont  en  même  temps  accrus.  Une 
intima  commune  à  lepithéhum  proprement  dit  et  aux  papilles  s'est  déve- 
loppée. Les  papilles  (p)  font  saillie  dans  la  lumière.  Leur  cytoplasme  est 
éosinophile,  les  noyaux  sont  assez  irréguliers. 

Sur  les  faces  latérales  d'une  papille  se  voient  des  noyaux  ovalaires  ou 


MfyrAMoniniosE  de  iiyponomevta 


157 


/7Ï* 


allongés.  L'origine  de  ces  éléments  marginaux  {m)  est  la  même  que  celle 
des  éléments  qui  bordent  la  paroi  du  rectum  {e). 

A  l'état  normal,  on  ne  distingue  pas  de  limites  nettes  entre  les  papilles 
et  les  cellules  marginales.  Mais  lorsque  la  papille  est  contractée,  les  cel- 
hdes  marginales  .c  trouvent  éloi- 
gnées de  celle-ci  et  restent  accolées 
à  l'intima.  Cet  aspect  est  fréquent 
chez  la  nymphe  âgée. 

Les  éléments  que  nous  avons  vus 
chez  la  jeune  nymphe  situés  à  la  base 
des  adénoblastes  (fig.  lxxxvi  h), 
après  s'être  multipliés  se  sont  réunis 
entre  eux  et  constituent  une  sorte 
de  bourrelet  dont  les  bords  se  sont 
fusionnés  avec  l'épithélium  même. 
L'origine  exogène  de  ces  éléments 
basaux  ne  laisse  aucun  doute. 

Chez  la  nymphe  de  dix  jours,  l'in- 
testin postérieur  se  présente  avec 
tous  ses  caractères  histologiques 
définitifs.  Ses  éléments  sont  plus 
petits  et  plus  aplatis  qu'ils  ne 
l'étaient  chez  la  larve. 

A  la  suite  de  l'intestin  moyen 
(fig.  xc  m)  vient  la  valvule  pylo- 
rique  (v)  où  les  noyaux  sont  petits 
et  serrés  e  où  les  limites  cellulaires 
ne  sont  pas  visibles.  Immédiatement 
au-dessous  se  trouve  la  portion  qui 
envoie  deux  caecums  où  viennent 
s'ouvrir  les  canaux  de  Malpighi.  Aussi 

bien  dans  les  caecums  que  dans  la  partie  de  l'intestin  qui  lui  donne  nais- 
sance, l'épithélium  est  aplati. 

Un  long  tube  {g)  réunit  la  portion  ventrale  de  l'intestin  à  celle  qui  se 
trouve  sur  la  face  dorsale.  Dans  la  partie  supérieure  de  ce  tube,  l'épithé- 
lium est  phssé  longitudinalement.  Dans  son  cytoplasme,  on  distingue 
deux  zones,  du  côté  basai  (fig.  xci),  le  cytoplasme  est  chromatophilc  ; 
sur  la  face  regardant  la  lumière,  il  est  très  pâle.  C'est  une  disposition 


]"Ui.  xc.  Portion  do  l'intestin  chez  une  nymphe  de  dix 
jours,  m,  intestin  moyen  ;  v,  valvule  pylori- 
quc  ;  g,  intestin  grêle  ;  r,  papille  rectale.  La 
partie  postérieure  du  rectum  n'est  pas  repré- 
sentée. 


l.xS 


iU'"^-  .4.  Hi'FNAGEL 


semblable     à     celle   que   nous    avons    trouvée    chez    la    larve    active 
{Cf.  fig.  LXXXl). 

En  devenant  ventral,  l'intestin  cesse  d'être  plissé,  il  est  en  même  temps 
plus  aplati  (fig.  xcii).  En  s'approchant  du  rectum,  l'épithélium  présente 

de  nouveau  des  plis,  il  constitue  le 
sphincter  (.s)  qui.  avec  sa  muscula- 
ture, fait  saillie  dans  le  rectum.  Dans 
la  partie  moyenne  de  celui-ci  se 
trouvent  les  papilles  (r)  dont  j'ai  déjà 
eu  l'occasion  de  parler  (fig.  xo).  On 
en  trouve  une  à  quatre  sur  une 
coupe  longitudmale  et  autant  sur 
une  section  transversale.  L'épitlié- 
Hum  interpapillaire  (fig.  Lxxxixe)  est 
irrégulier,  les  cellules  débordent  sou- 
vent dans  la  lumière.  Dans  la  portion  terminale  du  rectum,  l'épithélium 
est  plissé.  Dans  le  rectum'et  dans  la  portion  à  laquelle  appartiennent  les 
caecums,  l'intima  est  lisse  et  hyaline;  dans  l'intestm  grêle  et  dans  le 
sphincter,  elle  porte  des  crochets  minuscules  à  ])eine  distincts. 

En  résumé,  l'intestin  subit  une  double  mue  chitineuse.  L'épithélium 
est  remanié  sur  place.  L'anneau  imaginai  ne  prend  pas  grand  part  dans 


Fig.  XCI.    Epithéliura  de  la  portion  supérieure  de 
rintestin  grêle,   x  800. 


Fig.  xcu.  i:pithéliuni  de  l'intestin  grêlo  chez  un»  jeune  imago,  x  &00. 


les  processus  de  la  métamorphose.  Dans  l'intestin  grêle  et  dans  le  rectum, 
les  anciennes  cellules  larvaires  prolifèrent  activement. 

La  chromatolyse  est  très  répandue  tout  le  long  de  l'intestin  et  surtout 
dans  le  rectum. 

Les  papilles  se  forment  dans  la  portion  terminale  de  l'intestin  grêle 
(sphincter  postérieur)  et  dans  une  partie  du  rectum.  Elles  gardent  chez 
l'imago  leur  situation  primitive. 

Les  adenoblastes  apparaissent  cliez  la  jeune  nymphe,  elles  se  difiEé- 


METAJiMOPHOSE  I)K  IlVroXOMErTA  1.39 

rencient  aux  dépens  des  anciennes  cellules  épithéliales  de  la  larve.  Elles 
se  multiplient  })ar  clivage. 

Si  l'on  compare  la  figure  lxxw  i  avec  la  figure  ;U  de  Verson,  on  se 
rend  compte  qu'il  existe  une  grande  analogie  entre  les  éléments  que 
Tauteur  désigne  comme  myoblastes  et  ceux  qui.  chez  Hyponomeuta,  for- 
meront le  bourrelet  basai. 

Précisons  donc  que  les  éléments  que  Versox  désigne  comme  myo- 
blastes chez  Bombyx  mari  ont  leur  équivalent  dans  les  cellules  basales 
chez  Hyponomeuta. 

Celles-ci  ne  sont  i^oint  les  cellules  sœurs  des  cellules  épithéhales,  comme 
ceci  a  lieu  chez  Malacosoma  d'après  Deegener.  A  un  stade  où  ces  élé- 
ments exogènes  sont  encore  en  petit  nombre  (fig.  lxxxvi  h)  et  où  les 
cellules  épithéliales  n'ont  pas  encore  considérablement  diminué  de  taille 
comme  cela  a  lieu  plus  tard  (fig.  lxxxix),  on  se  rend  compte  que  chez 
Hyponomeuta  elles  n'ont  rien  de  commun  avec  les  cellules  épithéliales. 

Signalons  que  chez  Anaholia  laevis,  d'après  Russ,  les  cellules  basales 
se  forment  comme  chez  Hyponomeuta  aux  dépens  des  celljles  qui  sont 
étrangères  aux  cellules    épithéliales. 

La  métamorphose  de  l'intestin  postérieur  chez  Hyponomeuta  oflfre 
une  analogie  avec  celle  de  l'intestin  antérieur  chez  la  même  espèce.  Ici 
comme  là  l'intestin  subit  une  double  mue  chitineuse  et  présente  une 
intima  propre  à  la  chrysalide.  L'épithéliuni  perd  au  cours  de  la  nymphose 
sa  structure  différenciée,  il  la  réacrpiiert  ensuite. 


ORGANE   PERIŒSOPHAGÏEN 

J'ai  observé  chez  Gracilaria  syringeUa  F.  et  Hyponomeuta  padelîa  L. 
un  organe  particuher  qai  me  paraît  avoir  jusqu'ici  échappé  aux  obser- 
vateurs. Cet  organe  est  situé  au  voisinage  immédiat  de  l'œsophage,  à  la 
hauteur  de  la  hniite  entre  la  tête  et  le  premier  segment  thoracique.  A  l'état 
définitif,  il  se  présente,  en  coupe  transversale,  comme  un  anneau  entou- 
rant la  section  de  l'intestm  antérieur.  Cet  amieau  est  constitué,  sans 
limites  cellulaires  bien  nettes,  par  un  cytoplasme  chromatique  où  sont 
plongés  des  noyaux  irréguhers,  parfois  digités. 

J'ai  pu  suivre  le  développement  de  cet  organe  chez  Hyponomeuta  padella. 

ARCH.  Ui:  Zooi..  EXP.  KT  GÉN.  —  T.  57.  —  F.  2.  H 


160 


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Fio.  xcili.  Kvolution  do  l'organe  périœsopha- 
gien.  A,  x  li:;0;  £,  x  800.  Explication 
dans  le  texte.  Nymphe  d'un  jour. 


Au  début  de  la  nymphose  on  voit 
brusquement  apparaître  dans  le  cœlome, 
au  voisinage  de  l'œsophage,  quelques 
éléments  nouveaux.  Sur  des  coupes  trans- 
versales on  trouve  de  chaque  côté  du 
tube  digestif  un  de  ces  éléments  qui  sur 
la  coupe  montre  tantôt  un,  tantôt  deux 
noyaux.  Ces  derniers  peuvent  être  ova- 
laires  ou  irréguhers  ;  ils  montrent  un 
nucléole.  Le  cytoplasme  est  chromato- 
phile  et  contient  quelques  rares  vacuoles. 
Sur  la  fig.  xciii^,  nous  voyons  une  de 
ces  cellules  chez  une  nymphe  d'un  jour. 
Les  noyaux  proUfèrent  par  voie  caryo- 
cinétique  (fig.  xciii  B)  et  bientôt  arrivent 
à  former  de  part  et  d'autre  de  l'œso- 
phage un  amas  important  dont  les  éléments  cellulaires  par  tous  leurs  carac- 
tères, structure  et  colorabilité  de  leur  cytoplasme,  appareil  chromatique 
de  leur  noyau,  nuOléole,  etc.,  sont 
identiques  aux  cellules  épithéliales 
même  de  l'œsophage  (fig.  xciv). 

En  se  basant  sur  cette  ressem- 
blance, on  serait  tenté  d'interpréter 
ces  cellules  comme  étant  véritable- 
ment d'anciennes  cellules  œsopha- 
giennes, qui  ont  quitté  leur  rang  épi- 
théhal  et  ont  émigré  dans  le  cœlome. 
C'est  cette  manière  de  voir  que 
j'ai  adoptée  dans  ma  note  prélimi- 
naire et  elle  m'a  paru  d'autant  plus 
admissible  qu'à  ce  moment  les  amas 
cellulaires  se  trouvent  au  contact 
même  de  l'épithélium  (la  musculature 
ayant  déjà  dégénéré)  et  que  des 
émigrations  cellulaires  ont  été  obser- 
vées chez  d'autres  Insectes. 

.      .,    .  ,.  .  .  .  l'If'-  xt'iv.  Evolution  de  l'organe  périœsophagien.  0, 

Depuis  3  ai  eu  r occasion  d  exami-  œsophage;   ",  futur  anneau  périœsophagien. 

, ,  ,  ,       '     ■  i  •  X  Coupe  transversale.  Nymphe  de  trente-huit 

ner  ces  éléments  emgmatiques  a  un  iieurcs.     too  • 


Oy.- 


mi:tamorpiiosk  dp:  iiyposomeita 


i(>i 


stade  où  l'œsophage  était  encore  entouré  par  son  manchon  musculaire, 
stade  auquel  l'émission  par  l'épithélium  œsophagien  des  cellules  n'aurait 
pu  se  faire  sans  rompre  la  continuité  de  la  couche  musculaire.  Or  ceci  ne 
paraît  guère  probable.  11  faut  par  conséquent  écarter  cette  h3rpothèse. 

Quelle  est  l'origine  réelle  de  ces  éléments  ?  Je  ne  saurais  le  dire  ; 
malgré  l'examen  attentif  de  mes  préparations,  je  n'ai  pas  pu  élucider 
cette  question.  Je  ne  puis  pour  le  moment  qu'étudier  leur  évolution  à 
partir  du  moment  où  je  les  ai  observés. 

Pendant  une  première  période,  qui  succède  à  leur  apparition,  ces 
éléments  commen- 
cent à  se  multipher 
par  voie  caryociné- 
tique.  Puis  ces  di- 
visions indirectes 
cessent,  vers  le  com- 
mencement du  troi- 
sième jour  de  la  vie 
nymphale  ;  et,  à  par- 
tir de  ce  moment,  les 
noyaux  qui  se  sont 
beaucoup  accrus 
prennent  des  aspects 
lobés  et  ne  présentent 

plus  que  des  divisions  directes,  par  chvage  dans  des  plans  différents 
(fig.  8).  Par  suite  de  cette  prolifération,  les  deux  amas  latéraux  se  déve- 
loppent d'une  façon  considérable  et,  progressant  l'un  vers  l'autre,  ils 
se  rejoignent  en  un  anneau  qui  entoure  le  tube  œsophagien,  devenu 
maintenant  très  étroit  (fig.  9  o  e).  Les  limites  cellulaires  se  sont  presque 
entièrement  évanouies  et  les  noyaux  présentent  des  contours  très  irrégu- 
liers. L'organe  arrive  ainsi  à  sa  constitution  imaginale. 

Chez  le  Papillon,  cette  formation  se  présente,  sur  la  coupe  transversale, 
sous  l'asjiect  d'un  anneau  ouvert  du  côté  ventral,  entourant  la  face  dorsale 
de  l'œsophage  (fig.  xc\  ).  Son  volume  a  diminué.  Le  cytoplasme  chromato- 
phile  présente  une  structure  radiaire.  Les  noyaux  sont  restés  irréguhers, 
on  voit  plusieurs  nucléoles.  A  la  surface  de  l'organe  sont  souvent  accolés 
des  leucocytes. 

Quelle  est  la  signification  de  cet  organe  ?  Par  son  aspect  histologique 
et  par  sa  situation  au  niveau  du  cou,  cet  organe  énigmatique  rappelle 


l'iG.  xcv.    7,'annijiii    i»  ricrsophagien  "  entoure  eu  partie  l'u'sophago  o  :  »i, 
muscles  ;  c,  cœur,  x  12^0. 


l()i>  J/me  A.  HUFNAGEL 

jusqu'à  un  certain  point  la  formation  comiue  chez  les  Diptères  sous  le 
nom  d'cunieau  de  sontien  du  cœur.  Cette  formation  a  été  pour  la  première 
fois  observé  par  Weismann  (1864)  chez  les  larves  des  Mascides.  Kunckel 
d'Herculais  (1875)  l'a  décrite  chez  les  Syrphides  et  Pantel  (1898)  chez 
Th  r  ixio  n  haï  idea  nmn. 

Enfin  Dogiel  (1877)  a  vu  dans  la  larve  de  Corethra  un  manchon 
péricardial  qui,  malgré  son  allure  et  sa  situation  spéciale,  est  considéré 
par  les  auteurs  comme  correspondant  à  Tanneau  de  soutien  du  cœur. 

Il  ne  faut  pas  perdre  de  vue  que,  chez  les  Lépidoptères  que  j 'ai  étudiés, 
l'organe  en  question  tout  en  se  trouvant  au  voisinage  du  cœur  (fig.  xcv) 
forme  un  anneau  autour  de  l'œsophage  et  non  autour  du  cœur  (fig.  9). 

Si  son  homologie  avec  l'anneau  de  soutien  du  cœur  devait  par  suite 
se  vérifier,  on  en  devrait  conclure  que  l'on  s'est  trop  hâté  de  dénommer 
l'anneau  de  Diptères  d'après  sa  situation  topographique  et  que  la  fonction 
de  cet  organe  reste  encore  à  découvrir. 


MUSCLES 

La  métamorphose  mterne  des  muscles  des  Insectes  a  été  une  question 
très  étudiée  et  a  entraîné  des  discussions  variées. 

Nombreux  sont  les  auteurs  qui  s'en  sont  occupés  :  Weismann  (1864), 
Ganin  (1876),  Chun  (1876),  Vialk\nes  (1882),  Metchnikoff  (1883), 
Kowalewsky  (1885-87),  Korotneff  (1892),  Rengel  (1896),  De 
Bruyne  (1898),  Karawaiew  (1898),  Noetzel  (1898),  Terre  (1899), 
Anglas  (1900-04),  Kellog  (1901),  Enriquez  (1901),  Berlese  (1901), 
PÉREZ  (1902-11),  Vaney  (1902),  Breed  (1903),  Janet  (1898-1907), 
Henneguy  (1904),  Mercier  (1906),  Hulst  (1906),  Poyarkoff  (1910), 
Nordenskjold  (1910),  Pospielow  (1911). 

Pour  les  uns,  les  muscles  destinés  à  dégénérer  subissent  une  dissolution 
humorale,  les  phagocytes  ne  prennent  pomt  part  à  leur  disparition. 

Pour  les  autres,  les  phagocytes  jouent  un  rôle  actif  dans  la  disparition 
des  muscles. 

Parmi  les  auteurs  qui  admettent  la  phagocytose,  l'accord  est  loin  d'être 
fait  sur  l'importance  qu'il  faut  attacher  à  ce  processus. 

Pour  les  uns,  les  leucocytes  n'entrent  en  jeu  que  lorsque  les  éléments 
ont  subi  des  altérations  structurales  :  les  phagocytes  se  bornent  à  faire 
disparaître  les  déchets  des  tissus  préalablement  dégénérés. 


Mf:TA  MonriiosK  de  ii  yposomei  ta  i  (la 

Pour  les  autres,  l'intervention  des  phagocytes  est  préalable  à  la  dégé- 
nérescence. Les  phagocytes  insinuant  leurs  pseudopodes  dans  les  tissus 
provoquent  leur  émiettenient  avant  l'apparition  d'un  signe  atrophique 
décelable  au  microsco))e. 

Une  a\itre  question  à  élucider  est  la  manière  dont  se  t'ait  le  remanie- 
ment de  la  musculatiu-e. 

La  bibhographie  (pii  se  rapporte  à  ces  différents  points  a  été  faite  en 
détail  par  Ferez  (1903),  Henneguy  (1904),  Pospielow  (1911)  aux 
travaux  desquels  il  est  facile  de  se  reporter. 

Je  me  bornerai  donc  à  ne  rappeler  ici  que  les  études  aj^ant  trait  spécia- 
lenïent  aux  Lépidoptères  et  je  reviendrai  aux  autres  toutes  les  fois  qu'il 
y  aura  heu  d'en  comparer  les  résultats  avec  ceux  que  j'ai  obtenus  chez 
les  Paj^illons. 

Chux  (1875)  le  premier  étudie  avec  quelques  détails  Ihistolyse  muscu- 
laire chez  Sphinx  ligusfri. 

Voici  ce  qu'il  dit  :  «  Les  noyaux  musculaires  atteignent  une  dimension 
étonnante.  Bientôt  ils  se  divisent  et  offrent  ainsi  l'aspect  d'\ine  prohféra- 
tion  de  noyaux.  C'est  un  processus  analogue  à  celui  que  Leuckart  a 
décrit  dans  la  trichinose...  Tandis  que  les  noyaux  des  muscles  commencent 
à  se  diviser,  le  sarcolemme  se  plisse  et  souvent  d'une  manière  si  régu- 
hère,  qu'il  a  un  aspect  si)iralé  comme  les  trachées.  En  même  temps  la 
substance  contractile  devient  graisseuse,  les  noyaux  sont  mis  en  liberté 
par  suite  de  la  disparition  du  sarcolemme.  » 

KoROTNEFF  cliez  Tinea  arrive  aux  conclusions  suivantes  : 

1'^  Absence  de  cellules  mésenchymateuses  spéciales  chez  la  larve  ;  la 
cavité  générale  ne  contient  que  des  leucocytes  et  des  sphères  des  gra- 
nules ; 

2**  Les  leucocytes  ne  prennent  aucune  part  h  la  dégénérescence  des 
tissus   ; 

3"  Tous  les  muscles  imaginaux  proviennent  des  muscles  larvaires  ; 

4"  Dans  le  thorax  ])lusieurs  muscles  disparaissent  et  ce  n'est  que  les 
trois  muscles  cités  par  \'an  Rees  qui  donnent  les  nniscles  ])ectoraux  de 
la  mite. 

La  résorption  se  fait  de  la  manière  suivante  :  la  partie  fibrillaire  du 
muscle  devient  granuleuse  et  se  contracte,  les  noyaux  prolifèrent  parti- 
cuHèrement  sur  une  des  faces  du  muscle.  Cette  prolifération  rapide  rappelle 
un  processus  fréquent  en  pathologie.  A  la  fin  le  nnxscle  est  constitué  par 
une  partie   fibrillaire  et  par  une  traînée  de  noyaux   (Kernstrang).   Le 


I(i4  .1/""^  A.  HJ'FXACF.L 

faisceau  primitif  se  résorbe  et  se  dissout  dans  le  plasma  sanguin  sans  qu'il 
y  ait  eu  action  des  leucocytes,  lesquels,  chez  la  mite,  ne  traversent  jamais 
le  sarcolemme. 

KoROTNEFF  admet  le  concours  des  leucocytes  dans  la  destitiction  des 
muscles  chez  les  Muscides  où  la  métamorphose  est  intense  et  rapide,  où 
il  y  a  un  processus  inflammatoire.  Mais  chez  Tinea  où  la  métamorphose  est 
moins  complète  et  dure  plus  longtemps,  la  destruction  du  myoplasme 
larvaire  se  fait  à  l'aide  d'un  processus  chimique  se  traduisant  par  une 
résorption  humorale. 

Quant  à  l'histogenèse  des  muscles  imagmaux,  voici  comment  Fauteur 
l'explique  : 

La  traînée  des  noyaux  (Kernstrang)  se  sépare  bientôt  du  muscle  et 
commence  à  s'éloigner  de  sa  surface.  Tandis  qu'elle  est  encore  en  connexion 
avec  le  faisceau  primitif ,  elle  produit  de  nouvelles  fibrilles  qui,  au  début, 
sont  difficiles  à  distinguer,  mais  apparaissent  plus  tard  comme  des 
formations  rhomboïdales  plongées  dans  le  plasma  parmi  les  noyaux. 

Le  tendon  imaginai  est  formé  par  la  division  longitudinale  de  l'ancien 
tendon  larvaire. 

Berlese,  à  la  suite  de  ses  travaux  sur  la  métamorphose  des  muscles 
chez  Callipkora  et  différents  autres  Insectes,  étudie  le  même  phénomène 
chez  les  Lépidoptères  {Sericaria  rnori,  Hyponomeuta  malinella). 

L'auteur  ne  distingue  qu'une  seule  catégorie  de  noyaux  chez  les  jeunes 
larves.  Au  moment  des  mues  larvaires  (deuxième  et  troisième  mues  chez 
Sericaria),  les  noyaux  musculaires  par  fragmentation  ou  bourgeonnement 
donnent  de  petits  noyaux  qui,  s'entourant  d'un  peu  de  cytoplasme  et  d'une 
membrane  limitante,  forment  des  sarcocytes.  Une  partie  de  ces  éléments 
restent  dans  le  muscle,  s'y  accroissent  et  serviront  à  la  construction  des 
fibres  remaniées  sur  place.  Une  autre  partie  se  transformera  en  des 
myocytes  fusiformes  qui  donneront  naissance  aux  muscles  imaginaux  du 
Papillon.  Pour  aboutir  à  cette  formation,  les  sarcocytes  quittent  le  muscle 
et  se  dirigent  vers  les  disques  imaginaux  dont  ils  constitueront  le  mésen- 
chyme. 

Lorsqu'un  muscle  disparait  totalement,  par  exemple,  les  fibres  de  la 
portion  postérieure  du  rectum  chez  Hyponomeuta,  voici  quelle  est  la 
marche  de  sa  destruction.  Le  myoplasme  s'évanouit  par  fragmentation  en 
granules.  Les  noyaux  larvaires  se  divisent  en  des  sarcocytes  qui  ensuite 
se  transforment  en  des  myocytes,  éléments  constructeurs  de  nouveaux 
muscles.  Dans  le  cas  des  muscles  rectaux  de  Hyponomeuta,  les  myocytes 


MÉTAMORPHOSE  DE  II  Y J'OXOM El  'l'A  Ki.-, 

cheminent   vers  les  disques   iniaginaux   de   l'extrémité   postérieure   de 
l'abdomen. 

Le  rôle  des  leucocytes  dans  la  disparition  d'un  muscle  est  très  res- 
treint. Ils  n'interviennent  que  «  corne  loro  costume,  ad  appropriarsi 
sostanza  derivata  dalla  distruzione  del  sarcoplasmo  cosi  volentieri  como 
fanno  sempre  a  proposito  di  sostanza  albuminoide  elaborata.  » 

Les  sphères  de  granules  différent  beaucoup  des  amas  correspondants 
chez  les  Muscides  ;  ce  sont  chez  les  Lépidoptères  des  caryolytes  et  non  de 
sarcolytocytes^. 

PosPiELOW  (1911)  a  étudié  la  métamorphose  des  muscles  thoraciques 
chez  Gastropacha  neustria,  Vanessa  polychloros,  Aporia  crataegi,  etc. 

A  l'intérieur  d'vui  muscle  d'une  larve  adulte,  outre  les  éléments 
muscidaires  proprement  dits,  l'auteur  distingue  des  cellules  mésenchy- 
mateuses,  qui  ont  pénétré  dans  les  fibres  en  même  temps  que  les  trachées. 

Il  dit  p.  331  :  «  A  l'intérieur  du  muscle,  une  partie  de  ces  cellules  mésen- 
chymateuses  se  divisent  ])ar  voie  directe  et  forment  des  petites  cellules 
fusif ormes  rappelant  beaucoup  les  éléments  fusif ormes  que  Berlfse 
appelle  myocytes,  et  une  partie  gardent  leur  aspect  de  grandes  cellules 
multipolaires  à  no3^au  granulé  et  à  expansions  se  prolongeant  en  minces 
fibrilles.  » 

PospiELOw  ne  croit  pas  avec  Berlese  que  les  cellules  f usiformes  - 
proviennent  par  bourgeonnemnet  des  gros  noyaux  larvaires  et  qu'elles 
quittent  la  fibre  pour  se  fixer  sous  l'hypoderme  des  disques  imaginaux. 

C'est  le  contraire  qui  a  lieu.  Les  cellules  provenant  des  épaississe- 
ments  des  gros  troncs  trachéens  se  dirigent  vers  le  muscle. 

Page  332,  l'auteur  dit  :  «  Les  cellules  fusif  ormes  une  fois  à  l'intérieur 
du  muscle  en  partie  se  différencient  en  des  cellules  terminales  des  tra- 
chées donnant  naissance  à  des  capillaires  trachéaux,  et  en  partie  gardent 
leur  aspect  indifférencié  et  persistent  sous  l'aspect  de  cellules  mésen- 
chymateuses  situées  sous  le  sarcolemme  à  travers  la  fibre  musculaire.  » 

Les  cellules  mésenchymateuses  que  l'on  rencontre  à  l'intérieur  des 

1.  Berlf.se  (listingiu;  dans  k's  «  Kornclienkugclu  »  de  Weismami  deux  catégories  d'éléments:  \ci  sarcolyto 
■cytes,  c'est-à-dire  sarcolytes  englobés  par  un  leucocyte  et  les  caryolytes  ou  sarcolytes  associés  à  uu  ancien  noyau 
musculaire. 

2.  La  nature  de  ces  éléments  fusilormes  a  été  beaucoup  discutée.  Kara\v.\IEW  (1898),  TERRE  (1899),  Bkrlese 
1901),  PÉREZ  (1910),  PoYAiîKOU'  (1910)  les  considèrent  comme  des  myoblastes  imaginaux. 

AXOLAS  (19Ji)  et  PÉUKZ  (1908)  les  ont  d'abord   décrits  comme  des  phagocytes,  ils  ont  ensuite  changé  de 
açon  de  voir. 
Ce  sont  pour  Hulst  (1906)  dos  phagocytes  d'origine  inésoderminue,  mais  qui  différent  des  globules  sanguins 
proprement  dits. 

Enfin  Breed  (11.03)  et  Angi.as  (19 Ji)  les  interpiétciit  comme  dis  eellules  trachéales. 


If36  il/>"c  ,-1.  HIFNAOEL 

muscles  thoraciqiies  de  la  larve  correspondent  aux  cellules  amiboïdes 
granuleuses  de  Jaxet  chez  les  Fourmis. 

Comme,  au  moment  des  mues,  il  se  produit  à  l'intérieur  des  fibres  une 
multiplication  des  noyaux  musculaires,  on  rencontre  sous  le  sarcolemme 
des  noyaux  fils,  de  double  origine,  formés  d'une  part  par  les  noyaux 
musculaires  et  d'autre  part  par  les  cellules  immigrées.  La  distinction  de 
ces  éléments  nouvellement  formés  de^^ent  fort  difficile.  Les  noyaux 
musculaires  ne  dififèrent  des  cellules  trachéales  que  par  l'absence  de  la 
portion  chromatique  fusiforme  de  cytoplasme. 

De  même  il  est  difficile  de  distinguer  au  moment  des  mues  les  cellules 
granuleuses  de  gros  noyaux  musculaires,  chacune  de  ces  deux  catégories 
d'éléments  se  multiphant  à  son  tour. 

PospiELOW  croit  que  c'est  cette  difficulté  dans  la  distinction  des  élé- 
ments qui  met  en  erreur  Berlese  lorsqu'il  décrit  les  gros  noyaux  gra- 
nuleux que  l'on  rencontre  au  moment  des  mues  à  la  périphérie  des  fibres, 
comme  des  noyaux  musculaires  venus  de  la  profondeur  du  muscle. 

PospiELOw  va  jusqu'à  attribuer  aux  cellules  mésenchymateuses 
immigrées  un  rôle  important  dans  la  structure  intime  de  la  substance 
musculaire.  Il  dit  dans  son  résumé,  p.  416  : 

«  Mit  den  Trachéen  dringen  in  die  Fasern  Mesenchymzellen  ein.  Dièse 
letzten  gruppieren  sich  unter  dem  Sarcolemma  als  multipolâre  Zellen 
mit  Fortsâtzen,  welche  sich  làngs  der  Grundmembran  als  Querfasern 
hinziehen.  ...  Bei  derMuskelfasernhistolyse  ziehen  die  Mesensch3nnzellen 
ihre  Fortzâtze  ein,  Avodxu'ch  die  Questreifung  der  Muskelfasern  ver- 
schwindet.  )> 

D'après  l'auteur  russe,  au  début  de  la  métamorphose,  les  cellules 
mésenchymateuses  situées  au-dessous  du  sarcolemme  rétractent  leurs 
prolongements  et  provoquent  ainsi  la  disparition  de  la  striation  transver- 
sale. Il  me  paraît  étonnant  qu'un  élément  qui  est  en  somme  étranger  au 
muscle  (les  éléments  mésenchymateux  y  pénétreraient  en  même  temps 
que  les  trachées)  puisse  jouer  un  aussi  grand  rôle  dans  le  changement  de 
sa  structure  intime. 

PospiELOW  ne  fait  pas  de  distinction  entre  les  grands  et  les  petits 
noyaux.  Or,  les  éléments  qu'il  voit  émettre  des  expansions  longeant,  sous 
forme  de  fibres,  les  disques,  ne  sont  pour  moi  autre  chose  que  les  gros 
noyaux  situés  à  l'intérieur  du  sarcojîlasme. 

Les  aspects  irréguliers  des  gros  noyaux  se  rencontrent  souvent  chez 
les  différents  Insectes;  je  les  ai  moi-même  observés  chez  Hyponomeuta. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  1(57 

PÉREZ  a  vu  de  ces  noyaux  iiréguliers  chez  Polistes.  Voici  ce  qu'il  en 
dit  : 

«  Les  formes  irrégulières,  épineuses  que  présentent  souvent  ces  noyaux, 
avec  pointes  aiguës  se  dirigeant  vers  les  disques  minces  du  myoplasme, 
doivent  peut-être  éveiller  l'idée  d'une  plasmolyse  anormale.  De  pareils 
aspects  montrent  en  tout  cas  combien  le  gros  no3^au  larvaire  est  solidaire 
de  l'architecture  générale  de  la  fibre  striée.  » 

En  effet,  on  conçoit  bien  q\ie  la  striation  transversale  parles  disques  Z, 
se  prolongeant  dans  le  sarcoplasme.  agisse  sur  la  forme  des  noyaux  qui  y 
sont  plongés.  Ils  peuvent,  étant  comprimés,  envoyer  des  prolongements 
qui  viennent  s'applicpier  contre  la  paroi  de  ces  cloisons, 

La  rétraction  de  ces  expansions  est  provoquée  par  la  disparition  de  la 
striation  transversale  ;  elle  ne  la  provoque  pas. 

C'est  dans  ce  sens  qu'il  faudrait  interpréter  les  relations  existant 
entre  les  cellules  mésenchymateuses  de  Pospielow  (en  réalité  noyaux 
larvaires  plongés  dans  du  cytoplamse  ambiant)  et  la  striation  du 
muscle. 

NoRDENSKJÔLD  (1911),  daus  une  note  préliminaire,  étudie  sommaire- 
ment la  métamorphose  des  muscles  chez  Vanessa  urticae.  Dans  les  muscles 
qui  disparaissent  (muscles  de  la  tête)  un  rôle  important  est  dévolu  à 
l'autolyse  :  les  leucocytes  interviennent  en  second  lieu.  Dans  les  muscles 
remaniés  sur  place  l'auteur  n'a  pas  observé  l'attache  des  myoblastes 
libres. 

Chez  Vanessa  urticae.  d'après  Nordensk.j"ld,  la  régénération  de  la 
nîusculature  a  son  origine  dans  certains  noyatix  qui,  au  milieu  de  la 
dissolution  des  fibrilles  et  des  noyaux  larvaires,  persistent  en  bon  état. 

1  "    MUSCLES    DE    NÉOFORMATION 

Chez  Hy ponomeuta ,  comme  chez  les  autres  Insectes,  les  muscles 
offrent  différents  modes  d'évolution. 

Le  plus  simple  est  celui  du  muscle  entièrement  formé  aux  dépens  de 
myoblastes  embryonnaires  ;  c'est  par  lui  que  je  commencerai. 

Les  muscles  des  organes  génitaux  externes  entrent  dans  cette  caté- 
gorie. Leur  évolution  ne  présente  aucune  particularité,  elle  est  semblable 
à  celle  observée  chez  d'autres  Insectes  et  décrite  en  détail  chez  la  Fourmi 
par  PÉREZ  (1902). 

Les  myoblastes  venant  des  disques  imaginaux  sont  des  éléments  fusi- 


108  J/»i<^  .4.  HUFNAGEL 

formes  à  cytoplasme  chromatophile  à  noyau  ovalaire  dont  la  chromatine 
est  disposée  en  granulations  fines. 

Au  début,  ils  sont  peu  distincts  des  leucocytes  jeunes  dont  certains 
sont  comme  eux  effilés  et  chromatiques. 

Chez  la  larve  immobilisée,  les  myoblastes  se  divisent  par  voie  caryo- 
cinétique.  Chez  les  jeunes  nymphes  on  les  trouve  déjà  agencés  en  fibres 
étroitement  accolées  les  unes  aux  autres. 

Les  noyaux  myoblastiques  une  fois  à  l'intérieur  de  la  fibre  ne  se  divi- 
sent plus  désormais  que  par  voie  directe  binaire  ou  multiple. 

20    MUSCLES    DISPARAISSANT    PENDANT    LA    MÉTAMORPHOSE 

Il  existe  chez  Hyponoineuia  des  muscles  exclusivement  larvaires  et 
qui  disparaissent  au  cours  de  la  nymphose;  tels  sont  par  exemple  les 
muscles  adducteurs  de  la  mandibule.  Ils  s'insèrent  d'une  part  sur  le 
tégument  externe,  d'autre  part  sur  la  mandibule  et  s'étalent  réguhèrement 
comme  les  lames  d'un  éventail.  Chaque  muscle  est  formé  par  une  réunion 
de  fibres  accolées  entre  elles  et  qui  parfois  s'épanouissent  au  niveau  du 
point  d'insertion  sur  l'hypoderme.  La  double  striation  existe  mais  est  un 
peu  moins  nette  que  dans  les  muscles  tégumentaires  ;  on  la  décèle  cepen- 
dant bien  sur  une  préparation  colorée  par  l'hématoxylme  de  fer.  Les 
muscles  sont  éosinophiles.  Les  noyaux  sont  de  dimensions  variées,  mais 
cette  différence  de  taiUe  ne  m'a  pas  semblé  très  prononcée.  Ils  se  pré- 
sentent chez  les  jeunes  larves  comme  des  vésicules  claires  à  chromatine 
pauvre  et  dispersée,  à  un  ou  deux  nucléoles.  Pendant  toute  la  durée 
de  la  vie  larvaire,  ces  noyaux  se  multiplient  par  voie  directe.  On  les 
rencontre  souvent  accouplés. 

Au  début  de  la  métamorphose  les  muscles  perdent  tout  indice  de 
striation  transversale,  tandis  que  la  fribrillation  longitudinale  devient 
très  apparente  (fig.  22).  Au  point  de  leur  insertion,  on  aperçoit  de  bonne 
heure  quelques  noyaux  en  chromatolyse.  Dans  le  muscle  même,  la  chro- 
matine des  noyaux  est  très  dense  et  peut  présenter  de  petites  taches  claires 
(fig.  xcvi).  Les  divisions  nucléaires  directes  se  succèdent  sans  interruption 
et  donnent  naissance  à  des  chapelets  de  noyaux  rapprochés.  Le  même 
aspect  se  rencontre  encore  au  premier  jour  après  la  mue  nymphale.  La 
figure  22  nous  en  donne  un  exemple.  Le  muscle  garde  encore  sa  fibrilla- 
tion  longitudinale,  il  est  devenu  légèrement  basophile.  Sur  cette  même 
coupe  on  voit  en  un  point  {chr)  \\n  amas  de  granulations  chromatiques 


MÉTAMOh'PHOSE  DE  HYPONOMEUTA  \m 

et  violettes  (hémateïne).  En  suivant  la  même  préparation  sur  plusieurs 
sections,  on  se  rend  compte  qu'il  s'agit  là  de  la  chromatolyse  d'un  noyau. 
Mais  ce  fait  se  produit  assez  rarement  à  ce  stade. 

Nous  voyons  encore  deux  amas  nucléaires  (awî  )  plus  gros  que  les  autres. 
On  peut  admettre  cpi'ils  proviennent  de  la  fusion  de  plusieurs  noyaux, 
processus  qui  devient  d'ailleurs  de  plus  en  plus  manifeste  à  un  stade 
plus  tardif. 

Des  leucocytes  nombreux  (/)  ainsi  cpie  des  sphères  de  granules  {s(j) 
circulent  entre  les  fibres.  Je  dois  signaler  la  présence  assez  fréquente 
au    voisinage    des    muscles    en    dégénérescence   de   globules    sanguins 
remplis    de   grosses   granulations  éosino- 
philes. 

Enfin,  on  voit  souvent  à  ce  stade, 
parmi  les  noyaux  musculaires  chroma- 
tiques et  denses,  des  noyaux  leucocytaires, 
beaucoup  plus  clairs.  On  pourrait  croire 
C|ue  ces  noyaux  se  trouvent  à  l'intérieur 
même  de  la  masse  musculaire.  Mais  en  sui- 
vant le  même  muscle  sur  plusieurs  coupes, 
on  voit   que  ces  leucocytes  se   trouvent 

,  .         1         n^  '  •  l'K*-  xcvi.  Muscle  adducteur  de  la  inandi- 

empnsonnes  entre  les  hbres  serrées,  mais  j.uie  en  voie  de  dégéuMrescenee.  Nym- 

„    _   V    !••     ,  »    •  A  j  II  .  phe    àaée    de     iiuaranti'-hnit     heures. 

non  a  1  mterieur  même  de  celles-ci.  \,  looo 

Le  muscle,  à  ce  moment,  par  suite  de 
la  multiplicité  des  noyaux  et  de  son  envahissement  par  les  leucocytes,  est 
d'un  aspect  très  compliqué. 

Quel  est  le  rôle  de  ces  leucocytes  ?  Il  est  évident  qu'ils  ne  s'attaquent 
point  aux  muscles  non  encore  désagrégés,  mais  en  se  frayant  un  chemin 
entre  les  fibres,  lâches  à  ce  moment,  ils  contribuent  en  grande  partie  à  leur 
dislocation. 

A  la  fin  de  la  première  et  au  commencement  de  la  deuxième  journée 
de  la  nymphose,  la  fibrillation  longitudinale  n'existe  plus.  La  structure 
caractéristique  du  muscle  disparaît  au  point  de  le  rendre  méconnaissable 
(tig.  21). 

Les  fibres  sont  fragmentées.  Le  myoplasme  affecte  souvent  une  forme 
plus  ou  moins  circulaire.  On  rencontre  alors  à  la  place  des  anciens  muscles, 
de  ces  amas  de  taille  différente,  à  cytoplasme  granulé,  à  noyaux  extrême- 
ment denses,  et  présentant  généralement  une  ou  plusieurs  vacuoles 
(fig.  xcvi). 


170  J/"ic  A.  HVFNAdEL 

Les  noyaux  tendent  à  se  fusionner  en  de  grosses  niasses  chromatiques. 
La  figure  21  nous  en  donne  quelques  exemples. 

Ces  agglomérations  se  présentent  comme  des  plages  sombres  et  irré- 
gulières montrant  par-ci  par-là  une  tache  claire.  Quelquefois  la  chroma- 
tine  est  condensée  au  centre  et  elle  est  entourée  péripliérif(uement  par  un 
réseau  fin  également  chromatique. 

Les  amas  chromatiques  (fig.  21)  affectent  des  formes  très  variées  ; 
souvent  ils  ne  sont  pas  sans  rappeler  la  figure  214  de  Berlese  relative 
aux  muscles  périanaux. 

Je  ne  puis  cependant  croire  qu'il  s'agisse  dans  le  cas  cpii  nous  occupe 
de  la  fragmentation  d'un  noj^au  larvaire  en  petits  noyaux  imaginaux, 
comme  le  décrit  l'auteur  précité  pour  les  muscles  périanaux.  Je  pense 
plutôt  qu'il  faut  voir  dans  ces  aspects  des  signes  de  dégénérescence.  Nous 
avons  vu  que  les  agglomérations  chromatiques  sont  le  résultat  d'une  fusion 
de  plusieurs  noyaux  larvaires.  Sur  la  figure,  à  côté  d'amas  compacts,  s'en 
trouvent  d'autres  présentant  des  digitations  (</).  Ya-t-il  dans  ce  cas  fusion 
incomplète  ou  déb\it  de  fragmentation  des  masses  préalablement  agglo- 
mérées ?  Les  deux  hypothèses  sont  vraisemblables.  11  est  possible  qu'une 
fragmentation  ait  lieu,  mais  il  est  difficile  d'admettre  qu'elle  puisse  à  ce 
moment  donner  naissance  à  des  myoblastes.  En  effet,  la  pycnose  nucléaire 
est  déjà  bien  avancée  et  ce  ne  sont  pas  les  noyaux  dégénérés  qui  seraient 
en  état  de  construire  des  muscles  imaginaux. 

A  la  partie  inférieure  de  la  figure  21  (6),  on  voit  à  côté  d'un  amas 
chromatique  bien  formé,  deux  petites  masses  chromatiques  accolées  à  lui 
en  un  point.  A  cause  de  leur  structure,  on  doit  les  considérer  comme  des 
noyaux  larvaires  n'ayant  pas  participé  à  la  fusion. 

En  outre,  sur  la  même  figure  se  rencontrent  de  petits  amas  formés  de 
chromatine  et  entourés  d'une  portion  de  cytoplasme  {s).  Ces  sarcolytes 
peuvent  être  interprétés  soit  coin  me  des  noyaux  larvaires  restés  libres, 
soit  comme  des  produits  de  la  fragmentation  que  nous  avons  admise. 

On  voit  des  corps  semblables  à  l'intérieur  des  ])hagocytes  ([\ii  pullulent 
à  ce  moment  entre  les  muscles  dégénérés.  Sur  la  figure  on  voit  que  l'un 
a  presque  complètement  englobé  la  boule  chromaticpie  {ph.  f),  tandis  que 
les  autres  étirés  en  croissant  s'accolent  à  leur  proie  (ph.e).  Certauis  d'entre 
eux  sont  déjà  bourrés  de  fragments  musculaires  en  dégénérescence  {ph.  f). 

Lorsqxie  l'amas  de  chromatine  fusionnée  est  important,  comme  on  le 
voit  par  exemple  en  a,  un  grand  nombre  de  leucocytes  viennent  s'accoler 
à  sa  surface  et  prennent  part  à  sa  destruction.  La  membrane  du  phagocyte 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPOSOMEUTA  171 

pevit  devenir  indistincte  (o),  son  cytoplasme  peut  pendant  nn  cer- 
tain temps  se  confondre  avec  celui  de  la  masse  dégénérée.  Les  phago- 
cytes reprennent  leiu-  individualité  lorsque  l'incorporation  est  accom- 
plie. 

En  résumé  les  muscles  destinés  à  disparaître  subissent  spontanément 
une  altération.  Les  leucocytes  n'interviennent  que  lorsque  les  fibres 
présentent  des  modifications  structurales  appréciables  au  micros- 
cope^. 

Mes  résultats  concordent'  avec  ceux  de  Nordensk.tôld  (1911)  qui, 
chez  Vanessa  urticae,  a  constaté  cpie  la  dégénérescence  musculaire  précède 
la  phagocytose. 

Chez  Polistes,  Ch.  Pérez  (1911)  a  également  observé  cpie  le  muscle 
présente  une  dégénérescence  intrinsèque  très  avancée  avant  que  ses 
débris  soient  englobés  par  les  phagocytes. 

Chez  GaJeruca,  d'après  Poyarkoff  (1910).  les  j)hagocytes  commen- 
cent à  immigrer  dans  le  muscle  (nniscle  adducteur  de  la  mandibule) 
lorsque  celui-ci  a  déjà  perdu  sa  striation  transversale  caractéristique  ; 
cependant  l'auteiu-  ne  semble  pas  attribuer  à  cette  modification  ime 
importance  capitale.  Il  dit  en  effet  : 

«  Il  est  possible  que,  si  ce  muscle  était  complètement  privé  des  noyaux 
mitotiques,  il  garderait  sa  structure  normale  au  moment  de  l'attaque 
phagocytaire  comme  cela  a  lieu  chez  les  Mouches.  » 

En  jugeant  d'après  nos  connaissances  actuelles,  on  peut  dire  que 
l'ensemble  des  Lépidoptères,  des  Hyménoptères  et  des  Coléoptères 
s'opposent  aux  Muscides.  Chez  les  premiers,  la  phagocjrtose  est  tardive, 
elle  a  lieu  lorsque  les  muscles  ont  perdu  l'intégrité  de  leur  structure.  Chez 
les  Mouches,  la  phagocytose  est  précoce,  les  leucocytes  s'attaquent  aux 
muscles,  alors  que  ceux-ci  conservent  encore  leur  structiu'e  caractéris- 
tique^  (PÉREZ,  1910). 

1.  HiRSCULKit  (190'  )  t'-tiuliaut  la  régénération  chez  les  pupes  de  Lépidoptères,  après  section  de  rextréiiiité 
antérieure  du  corps,  arrive  à  la  conclusion  que  les  muscles  dégénèrent  en  partie  sous  l'inlluence  réactionnelle  du 
sarcoplasme  qui  servirait  à  la  formation  de  nouvelles  flbre*  musculaires.  Ce  processus  concorde  avec  l'opinion 
émise  par  .Metchnikoff  (18.  )  et  SrDAKKwrrtH  (189.  )  d'après  laquelle  les  cellules  nuiseiilaires  se  comportent 
comme  de  véritables  phagocytes. 

Si,  dans  ce  cas  particulier,  les  choses  se  passent  en  réalité  conmie  l'a  décrit  HII!SCH1,KK,  encore  ne  laudrait-il 
pas  généraliser  ce  processus.  Dans  la  métamorphose  normale  ce  sont  les  phagocytes  leucocytaires  (et  parfois  les 
cellules  grasses)  qui  font  disparaître  les  débris. 

D'ailleurs,  mCme  dans  le  cas  de  dégénérescence  musculaire  provoquée  e.xpérimentaleiiieiit.  loiiinion  de  Hiksch- 
LKR  n'est  pas  la  seule  qui  ait  été  émise. 

B0RU.4GK   (1905)  dans  ses   reclunhis   sur  riiutoinniii.-  et  la  régénération  (li.v.   Us   ArtroptaUs  :i  oliMisé   une 
phagocytose  des  nui.scles  due  à  des  amibocytes  et  à  des  cellules  de  nature  eonjonetive. 

L'.  D'après  Mkrcier  (  I9t6)  l'altération  musculaire  précède  chez  les  Muscides  la  phagoc.\tose. 


172  3/">e  A.  HVFNAGEL 


3°    MUSCLES    REMANIÉS 

Chez  Hyponomeuta,  la  plupart  des  muscles  tégumentaires  persistent 
et  donnent  par  remaniements  des  muscles  imaginaux. 

J'étudierai  succesivement  :  a)  les  muscles  abdominaux  profonds  ; 
6)  les  muscles  abdominaux  superficiels  ;  c)  les  muscles  thoraciques  à 
évolution  tardive  ;  d)  les  muscles  thoraciques  à  évolution  précoce  (muscles 
du  vol,  muscles  extrinsèques  des  pattes). 

Avant  d'aborder  cette  étude,  il  est  nécessaire  de  décrire  l'aspect  offert 
par  les  muscles  de  la  chenille.  Je  prendrai  comme 
type  un  muscle  abdominal  et  comme  tous  les 
muscles  de  la  larve  sont  à  peu  près  semblables, 
cette  description  s'appliquera  aussi  à  ceux  du 
thorax. 

Le  muscle  est  formé  par  un  certain  nombre 
de  fibres  associées  sur  toute  leur  longueur.  La  lar- 
geur du  muscle  est  en  rapport  avec  son  état  de  con- 
traction. 

On  distingue  facilement,  même  à  un  faible 
grossissement,  la  double  striation  caractéristique 
(fig.  20  fig.  xcvii).  Le  sarcoplasme  qui  est  réti- 
culaire  et  chromatophile,  recouvre  le  muscle  et 
pénètre  entre  les  faisceaux.  Il  est  lui-même  enve- 
Fio.  xcvii.  coiip^-  longitndi-      loppé  d'uu  fin  sarcolemmc. 

nalc  d'un  musclo  abdominal 

chezun('iarveaduik.xii30.  H  y  a  dcux  sortes  de  noyaux  :  grands  noyaux 

larvaires  et  petits  noyaux  imaginaux. 
Ces  deux  catégories  de  noyaux  ont  été  observées  chez  un  grand  nombre 
d'Insectes.  Ils  ont  donné  lieu  a  de  nombreuses  discussions^. 

Chez  Hyponomeuta,  on  rencontre  les  petits  noyaux  déjà  chez  des 
toutes  jeunes  chenilles  ayant  à  peine  quitté  leur  repos  hivernal;  les  mus- 
cles sont  alors  encore  loin  d'avoir  acquis  leur  plein  développement  larvaire 

(fig.    XLXVIIf/). 

1.  Karawaiew  (18  8)  les  a  signalés  pour  la  première  fois  chez  une  Fourmi  :  Lasius  flacus.  Il  est  amené  à 
considérer  les  gros  noyaux  comme  des  m  yoblastcs  larvaires  ayant  perdu  de  bonne  heur<!  la  faculté  de  multiplication. 
Les  petits  noyaux  représentent  les  myoblastes  imaginaux  se  multipliant  i)0ur  leur  ju-opre  compte  pendant  la 
vie  larvaire  et  surtout  au  début  de  la  nymphose. 

Telle  est  aussi  l'opinion  de  ïkrre  (1899),  de  Pérez  (  .90",  191^,  la.  ),  de  Poyarkoff  (1910). 

BerlÉse  (189  .'-1901)  et  ANGLAS  (1902)  pensent  au  contraire  que  les  petits  noyaux  'm  forment  au  moment  de  la 
métamorphose  par  fragmentation  ou  bourgeonnement  des  gros  noyaux  larvaires. 


MÉTAMORPHOSE  DE  NVrOSOMErrA 


173 


Fio.  xcvii.  Coupe  transversale  d'un  muscle  thoracique 
uioutrant  un  grand  et  des  petits  noyaux.  Larve 
à  peine  sortie  de  son  sommeil  hivernal,  x  1400. 


Nous  allons  désigner  les  petits 
noyaux  comme  des  noyaux  imagi- 
naux,  les  gros  comme  des  noyaux 
larvaires. 

Les  noyaux  se  présentent  diffé- 
remment selon  les  réactifs  em- 
ployés. Chez  une  jeune  chenille 
fixée  au  sublimé  et  colorée  à  l'hé- 
matoxyline  ferrique,  les  grands  et 
les  petits  noyaux  se  présentent  sous  forme  d'une  vésicule  à  chromatine 
condensée  en  trois  ou  quatre  gros  amas  situés  au  centre  de  la  cellule. 
Sur  des  coupes  traitées  préalablement  par  des  fixateurs  à  base  de  formol 
et  colorées  ensuite  au  glychémalun-éosine,  la  chromatine  des  noj^aux  est 
généralement  dispersée  uniformément  et  il  y  a  un  nucléole  chez  les  larves 
acf  ves.  Les  petits  noyaux  sont  un  peu  plus  chromatiques  que  les  gros  mais 

cette  différence  n'est  pas  toujours  très  sensible. 
Durant  la  vie  larvaire  les  petits  noyaux  se 
divisent  par  voie  directe,  les  couples  des 
noyaux  se  rencontrent frécpemment  (fig.  -ION,  i). 
Au  moment  de  la  mue  survient  la  mul- 
tiplication caryocinétique  (Hg.  20.). 

Quant  aux  gros  noyaux  ils  ne  se  divi- 
sent que  directement  (fig.  xcviii.  N).  La  posi- 
tion des  noyaux  est  très  variable.  Sur  la  sec- 
tion longitudinale  d'un  muscle  (fig.  xcviii),  ils 
sont  placés  dans  des  renflements  du  sarco- 
lemme.  Certams  renflements  contiemient  à  la 
fois  des  gros  et  des  petits  noyaux,  les  autres 
ne  renferment  que  les  noyaux  imaginaux  ou  les 
noyaux  larvaires. 

Lorsque  les  noyaux  sont  situés  sur  les 
deux  faces  du  muscle,  il  arrive  parfois  que 
les  noyaux  allongés  se  trouvent  sur  le  côté 
regardant  l'hypoderme,  les  petits  sur  le  côté 
tourné  vers  la  cavité  générale. 
Fio.  XI. VIII.  Coupe  lon-itudinair  Quclqucfois  aussi  on  rencontre  des  noyaux 

d'un  muselé  al>doniinal  cluz  une 

larve  adult<^  N,  noyau  larv;  en      au  miUeu  du  musclc,  ils  sout  alors  plus  étirés 

voie  de  division  direete  ;*/,  novau  .  ,  ...  ,  ,    .     ,    ,    . 

imaginai,  x  1130.  ©t  moms  chromatophilcs  que  les  périphériques. 


174  J/'"^'  A.  HUFNAdEL 


Muscles  abdominaux  profonds 

Berlèse  (1901)  a  observé  chez  Sericaria  mon'  certains  muscles  abdo- 
minatix  persistant  chez  l'imago.  Dans  ce  cas.  jamais  les  noyaux  n'indivi- 
dualisent autour  d'eux  de  sarcoplasme.  ni  ne  présentent  de  division 
caryocinétique. 

PÉREZ  (1911)  a  noté  une  évolution  semblable  pour  quelciUes  muscles 
abdominaux  de  la  Guêpe.  Dans  ce  dernier  cas,  les  muscles  perdent  au 
cours  de  la  nymphose  leur  striation  transversale,  ils  gardent  au  contraire 
la  différenciation  fibrillaire. 

Chez  Hyponomeuta,  i  n  certain  nombre  de  muscles  passent  également 
de  la  larve  à  l'imago  sans  subir  de  modifications  importantes.  Tels  sont 
les  muscles  tégumentaires  longitudinaux  de  la  couche  profonde  de  l'ab- 
domen. 

Chez  la  chenille,  ces  muscles  ne  diffèrent  point  des  autres.  Ils  sont 

éosinophiles.  Leurs  fibres  sont 
^^    «•..  ^  ..-  ^  ,        intimement  accolées  sur  toute 

leur  longueiu-,  La  double  stria- 
.^>»  tion    est   nette.    Les    noyaux, 

^^  aussi  bien  les  gros  que  les  petits, 

^1  ont  une  situation  périphérique. 

^^!  Ils  sont  arrondis  ou  ovalaires. 

Leurs    granulations  chromati- 
3^^  ques  sont  assez  serrées. 

Au  début  de  la  nymphose, 

FiG.  XCIX.  a,  &,  c,  d,  Différents  modes  de  division  directe  des  ,  -,       .  . 

noyaux  larvaires.  Explication  dans  le  texte.  CeS     mUSCleS      deviemieut     plUS 

courts  et  plus  larges.  Les 
noyaux  commencent  à  pénétrer  dans  la  profondeur  du  muscle  ;  là,  ils 
s'étirent  et,  en  même  temps,  changent  d'aspect,  leur  chromatine,  qui 
était  dense,  se  dispose  en  granulations  petites,  distinctes  les  unes  des 
autres  et  l'enlevant  sur  le  fond  clair  des  noyaux.  Ceux-ci  ne  s'entourent 
jamais  du  cytoplasme  et  ne  se  multiplient  pas  par  caryocmèse. 

Par  contre,  ils  présentent  de  très  nombreuses  figures  de  division 
directe,  soit  par  bourgeonnement,  soit  par  clivage.  Dans  ce  dernier  cas,  on 
voit  apparaître  au  milieu  du  noyau  une  aire  claire,  exempte  de  chromatine. 
C'est  à  cet  endroit  (|ue  le  clivage  s'opérera  (fig.  xcrx  r,  d). 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


175 


Plusieurs  nucléoles  peuvent  apparaître  tlans  un  noyau  (6)  qui  donnera 
ensuite  autant  de  petits  noyaux  C[u"il  y  avait  de  nucléoles. 

La  division  terminée,  les  noyaux  s'éloignent,  s'accroissent  et  se  nndti- 
plient  de  nouveau. 

11  est  difficile  de  dire  si  ces  noyaux  émigrés  dans  la  profondeur  du 
muscle  sont  des  noyaux  larvaires  ou  des  noyaux  imaginaux  accrus.  Ils 
atteignent  de  grandes  dimensions; 
leur  taille  est  beaucoup  plus  élevée 
que  celle  des  noyaux  imaginaux 
périphériques  et  celle  des  noyaux 
larvaires  périphériques  (fig.  c). 

Dans  les  muscles  où  les  transfor- 
mations sont  plus  accentuées,  ce 
sont,  d'ime  façon  générale,  les 
noyaux  imaginaux  qui  pénètrent 
dans  la  profondeur  de  la  fibre  ;  dans 
le  cas  qui  nous  occupe  maintenant 
et  où  il  s'agit  d'un  faible  remanie- 
ment, il  est  moins  facile  de  distin- 
guer si  les  noyaux  immigrés  sont  des 
noyaux  larvaires  ou  des  noyaux 
imaginaux  notablement  accrus. 

Les  noyaux  périphériques,  aussi 
bien  les  gros  que  les  petits,  se  mul- 
tiplient également,  mais,  pas  plus 
que  les  noyaux  profonds,  ils  ne 
s'entourent  de  cytoplasme  et  comme 
eux  ils  ne  prolifèrent  que  par  voie 

directe.  Ils  sont  devenus  très  chromatiques.  Ils  se  divisent  par  étrangle- 
ment ou  par  clivage.  Parfois  un  gros  noyau  devient  très  irrégulier  et 
bourgeonne  de  petits  noyaux. 

A  l'éclosion  de  l'imago  (fig.  c  a),  les  muscles  en  question  sont  restés 
larges,  éosinophiles,  striés.  Les  fibres  ne  sont  pas  aussi  intimement  accolées 
les  unes  aux  autres  qu'elles  l'étaient  chez  la  larve  et  les  disques  transver- 
saux sont  souvent  interrompus. 

Les  noyaux  profonds  sont  clairs  et  allongés. 

Les  noyaux  périphériques,  aussi  bien  les  gros  que  les  petits,  sont 
très  compacts. 


u^. 


ù. 


Fui.  c.  ".  Muscle  abdominal  profond  chez  iine  jeune 
iiiuiso  ;  h,  même  muscle  chez  une  imago  âgée. 
Coupe  lonjiitHdinale.    x    700. 


AucH.  DE  Zoor,.  i:xp.  KT  (JÉs.  —  T.  57. 


12 


176  J/"H^  ^4.  HUFNAOEL 

Ces  muscles  ne  sont  cependant  pas  fonctionnels,  et  chez  l'imago  âgé, 
ils  sont  en  état  de  régression. 

Ils  ont  beaucoup  diminué  de  largeur  (comparer  a  et  6  de  la  fig.  c), 
la  fibriUation  longitudinale  et  la  striation  transversale  ont  complètement 
disparu.  Le  myoplasme  même  n'est  plus  visible,  sauf  au  voisinage  des 
noyaux  où  il  persiste  {h).  Ces  derniers,  aussi  bien  les  profonds  que  les 
périphériques,  sont  maintenant  très  petits. 

Muscles  abdominaux  périphériques 

Tandis  que  les  muscles  tégumentaires  abdominaux  profonds  gardent 
leur  aspect  larvaire  chez  l'adulte,  ceux  de  la  couche  externe  évoluent  vers 
la  structure  imaginale.  Je  prendrai  comme  type  de  ce  remaniement  sur 
place  un  des  muscles  longitudinaux  qui  sont  situés  sur  les  deux  côtés  de  la 
face  dorsale  du  deuxième  segment  abdominal  de  la  larve.  La  figure  20 
nous  montre  une  section  faite  dans  le  sens  de  la  longueur  du  muscle 
chez  une  chenille  immobilisée  au  début  de  la  nymphose.  La  double  stria- 
tion transversale  se  dessine  nettement.  Les  noyaux,  les  grands  comme  les 
petits,  sont  situés  de  préférence  dans  des  hernies  latérales  du  sarcolemme. 
A  ce  stade,  une  différence  d'aspect  est  manifeste  dans  ces  deux  sortes 
d'éléments.  Dans  les  noyaux  larvaires,  les  granulations  chromatiques  sont 
très  serrées  et  le  fond  même  du  noyau  est  chromatophile.  Dans  les  noyaux 
imaginaux,  les  granulations  chromatiques  sont  espacées  et  le  fond 
nucléaire  est  clair. 

Les  divisions  mitotiques  des  petits  noyaux  sont  très  fréquentes 
(fig.  20).  Un  noyau  s'accroît,  individualise  autour  de  lui  une  petite  portion 
de  sarcoplasme  assez  chromatique  et  entre  immédiatement  en  caryo- 
cinèse.  Les  cellules  myoblastiques  à  l'état  de  repos  nucléaire  sont  très 
rares,  je  n'en  ai  rencontré  que  deux.  Généralement,  les  noyaux  ne  s'en- 
tourent du  cytoplasme  qu'au  moment  de  la  division. 

Nous  voyons  sur  la  figure  20  im  myoblaste  au  stade  de  l'anaphase. 
A  côté  se  trouvent  deux  petits  noyaux  accouplés.  Cette  disposition  par 
paires  de  noyaux  imaginaux  est  assez  fréquente,  elle  est  vraisemblable- 
ment due  à  une  division  directe.  Ainsi  les  deux  modes  de  multiplication 
se  poursuivent  simultanément  chez  la  larve  immobihsée. 

Quant  aux  éléments  larvaires,  ils  se  divisent  également  mais  toujours 
par  voie  directe.  On  voit  sur  cette  même  figure  un  de  ces  noyaux  au  début 
de  son  étranglement  [N.  L). 


MÊTAM0HJ*I10SE  DE  HYPONOMEUTA 


177 


m^ 


Un  autre  phénomène  s'observe  encore  chez  la  larve  unmobilisée.  Les 
noyaux  qui  jusqu'à  ce  moment  étaient  de  préférence  distribués  à  la  sur- 
face extérieure  du  muscle  commencent  à  pénétrer  dans  sa  profondeur, 
ils  deviennent  alors  allongés.  Nous  avons  déjà  vu  un  fait  semblable  se 
produire  dans  les  muscles  de  la  couche  profonde  et  dans  ce  cas  nous 
avons  observé  que  les  noyaux  qui  se  rencontrent  à  l'intérieur  du  muscle 
sont  très  volumineux.  11  n'en  est  pas  ainsi  pour  les  muscles  remaniés  que 
nous  étudions  à  présent.  Ici  ce  sont  les  petits 
noyaux  imaginaux  qui  s'enfoncent  dans  la  pro- 
fondeur. 

La  mue  nymj^hale  intervient  et  les  phéno- 
mènes décrits  conthiuent  à  se  manifester. 

Dans  la  partie  profonde  du  muscle,  le 
nombre  des  petits  noyaux  est  considérable. 

Vers  la  moitié  de  la  première  journée  après  la 
mue  nymphale  et  tandis  que  le  muscle  garde 
encore  sa  striation  transversale,  les  noyaux 
imaginaux  profonds  s'enveloppent  d'une  couche 
de  cytoplasme  légèrement  chromatophile  et  se 
transforment  en  des  myoblastes  effilés  à  leurs 
deux  extrémités.  Sur  les  préparations,  on  les 
rencontre  isolés  ou  bien  réunis  entre  eux  par 
leurs  prolongements  myoplasmiques  (fig.  dm). 
Ils  sont  toujours  situés  jmrallèlcment  à  la  lon- 
gueur du  muscle.  Les  dimensions  de  ces  cellules 
sont  très  variées,  certaines  sont  plus  petites  que 
les  noyaux  imaginaux  restés  périphériques. 

La  substance  contractile  disparaît  au  contact  des  myoblastes  et  le 
muscle  dès  lors  présente  des  crevasses  (fig.  ci). 

Au  deuxième  jour  après  la  mue  nymphale,  le  muscle  perd  sa  striation 
transversale,  tandis  que  la  fibriUation  longitudinale  persiste  encore 
quelque  temps.  La  figure  12  montre  le  muscle  à  ce  stade  (j'ai  indiqué  la 
fibriUation  longitudinale  par  quelques  traits).  Le  muscle  devient  légè- 
rement chromatophile.  Les  myoblastes  prolifèrent. 

Au  début  du  troisième  jour,  on  ne  distingue  plus  le  sarcolemme,  en 
même  temps,  la  fibriUation  longitudinale  disparaît,  le  muscle  devient  fran- 
chement chromatophile.  En  s'appropriant  une  partie  du  sarcoplasme 
et  en  s'insinuant  entre  les  fibrilles,  les  myoblastes  provoquent  la  dislo- 


Fio.  CI.  Coupe  lougitudinak-  il  un 
muscle  abdominal  superficiel. 
m  myoblaste.  Nymphe  de 
vingt-quatre  heures.  X  l]:îO. 


178 


il/"^e  A.  HUFNAGEL 


cation  du  mviscle  (fig.  23)  qui  se  clive  en  colonnettes  minces  et  serrées 
figcii).  La  relation  entre  l'existence  des  cellules  myoblastiques  et  le  phé- 
nomène de  clivage  est  manifeste.  Dans  les  muscles  de  la  couche  profonde 
où  les  noyaux  ne  s'entourent  jamais  d'une  portion  de  cytoplasme,  le  cli- 
vage n'a  pas  lieu. 

Les  myoblastes  libérés  entre  les  colonnettes  prolifèrent  (fig.  cii). 
Leur  multiphcation  effectuée,  ils  se  fusionnent  avec  les  fibrilles,  s'éclair- 
cissent  et  à  partir  de  ce  moment  ne  se  divisent  plus  que  par  voie  directe, 
soit  binaire,  soit  multiple. 

Cependant,  tous  les  noyaux  imaginaux  ne  se  sont  pas  transformés 

en  cellules  myoblastiques,  certains  persistent 
à  l'intérieur  de  colonnettes  et  se  divisent  sur 
place  amitotiquement. 

Quant  aux  gros  noyaux  larvaires,  certains 
sont  expulsés  lors  du  clivage  à  l'extérieur  de  la 
fibre  où  ils  deviendront  la  proie  des  phago- 
cytes. Cependant,  ce  n'est  que  la  plus  faible 
partie  d'entre  eux  qui  subit  une  telle  destruc- 
tion. 

Le  plus  grand  nombre  de  ces  éléments  per- 
siste ;  on  les  trouve  dans  les  colonnettes  déjà 
chvées  et  comme,  d'autre  part,  on  n'observe 
jamais  de  chromatolyse  à  l'intérieur  d'une 
fibre,  il  faut  croire  que  ces  gros  noyaux  se 
transforment  en  petits  noyaux  définitifs.  Les 
aspects  variés  que  l'on  rencontre  rendent  cette  hypothèse  très  admis- 
sible. Un  gros  noyau  en  se  cHvant  peut  donner  naissance  à  plusieurs 
plus  petits.  Par  exemple,  sur  la  figure  xcix  (c.  (L)  nous  en  voyons  un  divisé 
en  deux  parties,  un  autre  en  trois.  On  peut  facilement  s'imaginer  que  ce 
clivage  continuant  et  les  noyaux  devenant  de  plus  en  plus  petits,  il  arri- 
vera un  moment  où  on  ne  pourra  plus  les  distinguer  des  noyaux  ima- 
ginaux. 

D'autre  part,  un  gros  noyau  peut  d'emblée  se  fragmenter  en  une  série 
de  petits.  On  rencontre  en  effet  dans  certains  noyaux  (fig.  xcix  b)  plu- 
sieurs nucléoles  (trois  ou  quatre  par  exemple)  et  autour  de  chacun  d'eux 
s'individualisera  une  portion  de  la  chromatine.  Ceci  est  semblable  à  ce 
que  nous  avons  décrit  à  propos  des  muscles  profonds  {Cf.  p.   174). 

C'est  vers  la  neuvième  ou  dixième  journée  que  commence  à  apparaître 


Flfl.  Cil.  Coupe  longitudinale  d'un  mus- 
cle abdominal  superficiel  en  voie 
d'évolution.  La  striation  transver- 
sale et  la  flbrUlation  longitudinale 
ont  disparu.  Le  muscle  s'est  clivé 
en  colonnettes  parmi  lesquelles 
circulent  les  myoblastes.  n,  noyau 
imaginai;  c.  caryocinèse.  Nymphe 
de  trois  jours,  x  1400. 


MÊTAMOBPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  179 

la  stnictiire  fibrillaire  et  la  striation  transversale.  Les  fibres  ne  s'accroissent 
plus  beaucoup,  elles  restent  minces  à  l'état  imaginai. 

Le  muscle  devient  éosinophile,  son  sarcoplasme  se  dessine. 

Quant  aux  noyaux,  certains  sont  déjà  devenus  profonds  tandis  que 
beaucoup  d'entre  eux  sont  encore  superficiels.  Ils  continuent  de  se  diviser 
par  étranglement. 

Ce  processus  de  remaniement  Cj[ue  nous  venons  de  décrire  est  général 
pour  tous  les  muscles  tégumentaires  abdominaux  de  la  couche  externe  ; 
cependant,  chacun  d'eux  pourra  présenter  au  cours  de  sa  métamorphose 
des  variations  individuelles.  Ainsi,  pour  n'en  citer  qu'un  exemple,  on  ren- 
contre au  voisinage  des  muscles  longitudinaux  du  premier  segment  abdo- 
minal de  très  nombreuses  sphères  de  granules  ;  peut-être  dans  ces  muscles 
les  gros  noyaux  larvaires  disparaissent-ils  en  plus  grand  nombre. 

Muscles  thoraciques  à  évolution  tardive 

Chez  Hyponomeuta,  les  muscles  thoraciques  n'évoluent  x>as  tous  de  la 
même  façon  ni  dans  le  même  temps.  Les  muscles  tégumentaires  périphé- 
riques et  quelques  muscles  profonds  commencent  à  se  différencier  de  bonne 
heure.  La  plupart  de  ceux  qui  se  trouvent  situés  plus  profondément 
gardent  leur  caractère  larvaire  jusqu'au  deuxième  jour  après  la  mue  nym- 
phale. 

C'est  par  les  muscles  à  évolution  tardive  que  je  commencerai  cette 
étude  ;  elle  nous  sera  facilitée  par  celle  que  nous  avons  faite  au  préalable 
des  muscles  abdominaux  périphériques. 

Chez  la  larve,  sur  la  face  ventrale  du  deuxième  segment  thoracique, 
il  y  a  de  chaque  côté  du  corps  un  groupe  de  six  muscles  longitudinaux. 
Ils  présentent  la  double  striation  transversale  et  les  deux  catégories  de 
noyaux  caractéristiques. 

Chez  la  jeune  nymphe,  tout  le  corps  se  rétracte  et  de  ce  fait  les  muscles 
se  trouvent  plus  rapprochés  de  la  chaîne  nerveuse.  Sur  une  coupe  trans- 
versale, on  voit  qu'ils  sont  situés  latéralement  par  rapport  au  ganglion 
nerveux,  dans  une  position  tantôt  un  peu  dorsale  par  rapport  à  lui,  tantôt 
au  même  niveau.  Leur  situation  permet  de  les  reconnaître  à  des  stades 
différents  de  leur  évolution. 

Sur  la  coupe  transversale,  on  distingue  dans  chaque  groupe  quatre 
muscles  dont  la  situation  est  profonde  et  deux  autres  qui  sont  un  peu  plus- 
superficiels. 


180 


if  me  A.  HUFNAOEL 


Les  différents  muscles,  tout  en  étant  rapprochés  entre  eux,  gardent 
leur  individualité  pendant  un  certain  temps,  puis  finissent  par  se  confondre. 
La  figure  cm  nous  montre  la  coupe  longitudinale  d'un  des  muscles 
profonds  vers  la  fin  de  la  première  journée  après  la  mue  nymphale.  La 
striation  transversale  se  dessine  encore,  mais  avec  peu  de  netteté.  Les 
disques  sont  plus  rapprochés  qu'ils  ne  l'étaient  chez  la  larve.  La  fibrillation 
longitudinale  est  devenue  très  nette.  (Je  n'ai  pas  représenté  toutes  ces 

particularités  sur  mon  schéma.  Les  gros 
noyaux  larvaires  (N.)  y  sont  rares,  par 
contre  les  noyaux  imaginaux  {)i.)  sont 
nombreux  et  situés  de  jjréférence  sur 
l'une  des  faces  du  muscle,  certains  sont 
en  train  de  se  multiplier  (c). 

Dans  les  muscles  superficiels,  les 
gros  noyaux  larvaires  se  rencontrent 
plus  fréquemment. 

Vers  la  fin  de  la  deuxième  journée, 
après  la  mue  nymphale,  les  muscles  ont 
perdu   leur   striation   transversale,    ils 
sont  devenus  chromatophiles  ;  les  mus- 
cles superficiels  le  sont  un  peu  moins 
que  ceux  situés  profondément.  Dans  les 
uns  et  les  autres,  les  myoblastes  com- 
mencent   à    s'individualiser,   quelques- 
uns  prolifèrent.  La  figure  23  de  la  plan- 
che  V  qui   représente   la   coupe   d'un 
muscle  abdominal  peut  également  s'ap- 
pliquer aux   muscles   thoraciques    qui 
nous  occupent  maintenant.   La    figure   civ  montre   une   portion   d'un 
muscle  superficiel  thoracique.  Nous  y  voyons  trois  myoblastes  (m),    le 
iiiyoplasme  a  disparu  à  leur  contact. 

On  distingue  sur  la  même  figure  plusieurs  noyaux  larvaires  (N),  l'un 
d'eux  s'est  transformé  en  un  paquet  de  petits  noyaux  imaginaux  {N.  i.) 

Chez  la  nymphe  de  trois  jours,  les  muscles  profonds  se  sont  chvés  en 
libérant  les  myoblastes  (fig.  28). 


^.-.r 


1^:^^ 


Fig.  cm.  Coupe  longitudinale  d'un  muscle  tho- 
racique à  évolution  tardive.  Les  petits 
noyaux  myoblastiques  sont  très  nombreux 
/ .  ;  un  d'eux  est  en  train  de  se  diviser 
par  voie  caryocinétique.  :•:  1130. 


1.  Si  l'on  compare  ces  myoblastes  avec  les  cellules  que  Pospielow  interprète  comme  des  cellules  trachéales, 
(voir  flg.  09  de  PospiEi.ow)  on  arrive  à  cette  conclusion  qu'il  s'agit  là  d'éléments  analogues.  TI  est  donc  possible 
que  l'évolution  des  muscles  des  Bomhycides  ne  diffère  pas  sensiblement  de  celle  d'Hi/iionomeuUi. 


METAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA 


181 


r/v. 


Dans  les  muscles  superficiels,  l'individualisation  des  myoblastes  ne 
joue  qu'un  faible  rôle.  Nous  avons  déjà  vu  que  les  gros  noyaux  larvaires 
étaient  particulièrement  abondants  dans  ces  muscles  ;  on  les  retrouve  en 
grand  nombre  à  l'intérievir  des  fibres  clivées.  Ils  présentent  des  aspects 
très  variés.  Certains  d'entre  eux  semblent  bourgeonner  activement  et 
donner  de  petits  noyaux  plus  ou  moins  nombreux  (fig,  24,  25  et  26). 

Sur  la  figure  26  les  petits  noyaux  sont  encore  réunis  entre  eux.  Le  bas 
de  la  figure  25  présente  de  nombreux  noyaux 
distincts  les  uns  des  autres  ;  ils  proviennent  sans 
doute  de  la  dislocation  d'un  groupement  ana- 
logue à  celui  que  j'ai  décrit  précédemment 
(fig.  26).  Ceci  peut  être  un  stade  ultérieur  du 
bourgeonnement . 

Les  petits  noyaux  résultant  du  bourgeonne- 
ment d'un  noyau  larvaire  ne  s'individualisent 
pas  en  des  cellules  myoblastiques  ;  ils  persistent 
à  l'intérieur  de  la  fibre  en  donnant  directement 
les  noyaux  imaginaux  ^ 

Si  quelques-uns  des  noyaux  larvaires  échap- 
pent ainsi  à  la  destruction,  un  grand  nombre 
d'entre  eux  cependant  disparaissent  définitive- 
ment. Sur  les  figures  24  {chr.)  et  25  {a)  de  la 
planche  V,  nous  voyons  parmi  les  noyaux  pré- 
sentant un  aspect  normal,  d'autres  dont  l'état 
pycnotique  ne  laisse  aucun  doute. 

La  dégénérescence  des  noyaux  et  d'une  por- 
tion de  la  substance  musculaire  même  devient 
encore  plus  évidente  sur  d'autres  coupes. 

Ext.mironr,  une  coupe  longitudinale  d'une  nymphe  âgée  de  trois 
jours.  Sur  la  portion  gauche  de  cette  figure  (27),  nous  voyons  des  frag- 
ments des  muscles  superficiels  atrophiés  et  de  nombreux  phagocytes 
{ph.,  p.,  ph.  /.,  s  g.)  qui  circulent  parmi  eux.  Ils  sont  de  tailles  variables, 
en  rapport  avec  le  nombre  et  le  volume  de  leurs  inclusions.  Celles-ci 
sont  formées  par  des  amas  de  chromatine  plus  ou  moins  condensée, 
entourée  ou  non  d'une  substance  se  colorant  en  violet  par  l'hématéïne. 


Fio.  Civ.  Coupe  longitudinale  d'un 
muscle  thoracique  à  évolu- 
tion tardive,  m,  myoblaste. 
Nymphe  âgée  de  quarante-huit 
heures,  x  1130. 


1.  Il  y  a  ici  sans  doute  quelque  chose  d'analogue  à  ce  que  Anolas  a  observé  chez  la  Guêpe.  «  Les  noyaux  lar- 
vaires produisent  également  par  division  directe  (fragmentation  ou  bourgeonnement),  des  éléments  nucléaires 
Ix^aucoup  plus  petits,  qui  ne  quittent  point  la  fibre  et  constitueront  les  noyaux  imaginaux.  » 


182  J/'"^  A.  HUFNAGEL 

Sur  la  même  figure  on  voit  un  phagocyte  en  forme  de  croissant  {p) 
englobant  une  énorme  portion  de  substance  dégénérée,  tandis  qu'au- 
dessus  de  lui  un  phagocyte  voism  {pk.  /.)  s'est  complètement  replié  sur 
lui-même  en  enfermant  son  inclusion. 

Pendant  ce  temps,  les  différents  muscles  du  même  groupe  se  sont 
beaucoup  rapprochés. 

On  peut  rencontrer  côte  à  côte  des  fragments  miisculaires  en  dégé- 
nérescence appartenant  aux  muscles  superficiels  du  groupe  et  des  ébauches 
musculaires  qui  se  sont  formées  aux  dépens  des  muscles  profonds  du 
groupe  (fig.  27,  pi.  V,  7i.  i.). 

En  présence  de  cette  différence  d'aspect,  on  serait  tenté  de  considérer 
les  colonnettes  chromatophiles  {n.  i)  comme  des  fibres  de  néoformation 
évoluant  à  partir  des  myoblastes  embryonnaires. 

L'alternance  des  phénomènes  d'histolyse  et  d'histogenèse,  que  nous 
avons  constaté,  a  pu  induire  les  auteurs  en  erreur,  et  leur  faire  croire  à  la 
disparition  entière  des  muscles  de  la  larve. 

Cependant,  en  explorant  attentivement  les  colonnettes  chromato- 
philes, on  retrouve  toujours  des  gros  ntyaux  attestant  qu'il  s'agit  bien 
des  muscles  larvaires  en  voie  de  remaniement  (fig.  27,  28). 

Les  myoblastes  qui,  lors  du  chvagé  du  muscle,  ont  été  mis  en  Uberté 
dans  les  espaces  interfibriUaires,  se  multiplient  activement  (fig.  28).  Plus 
tard,  ils  s'accollent  aux  fibres. 

Les  colonnettes  qui,  au  début,  étaient  très  serrées  ne  laissant  que  peu 
d'espace  hbre  entre  elles,  s'écartent  de  plus  en  plus,  livrant  ainsi  passage 
aux  leucocytes  et  aux  phagocytes  ;  le  rôle  principal  de  ces  derniers  paraît 
être  surtout  d'amener  les  substances  nutritives  aux  fibres  en  évolution. 
Mais  ils  englobent  également  les  boules  de  dégénérescence  provenant  des 
gros  noyaux  larvaires. 

Les  colonnettes  ne  se  fusionnent  pas  entre  elles  ;  elles  persistent  telles 
quelles  en  s'épaississant  et  se  transforment  en  autant  de  fibres  imaginales 
qu'il  y  avait  de  fuseaux.  Elles  n'atteignent  jamais  la  taille  des  muscles 
pectoraux.  A  l'état  définitif,  ils  ont  l'aspect  d'un  cylmdre  nettement  strié 
et  dont  les  noyaux  sont  en  partie  axilaires,  en  partie  périphériques.  Ils 
continuent  à  se  multiplier  chez  l'imago. 

En  ce  qui  concerne  les  gros  noyaux  larvaires,  ceux  qui  appartiennent 
aux  fibres  profondes  du  groupe  se  comportent  de  la  même  manière  que  les 
noyaux  des  muscles  abdominaux  que  nous  avons  déjà  étudiés,  c'est-à-dire 
en  se  clivant  (fig.  xcix  c,d),  ils  se  transforment  en  des  noyaux  définitifs  ; 


MÉ TA  MORPHOSE  DE  H  YPONOMEUTA  1 8:^ 

quelques-uns  tombent  lors  du  clivage  du  muscle  dans  la  cavité  générale 
et  là  sont  phagocytés. 

Pour  les  fibres  superficielles  du  groupe,  il  est  certain  qu'une  grande 
partie  de  no^^aux  larvaires  disparaissent  en  même  temps  que  le  myo- 
plasme  même. 

A  en  juger  d'après  les  préparations  des  njnnphes  de  trois  jours,  on  peut 
admettre  que  certains  de  ces  noyaux,  par  un  bourgeomiement  actif ,  se 
transforment  en  un  paquet  de  noyaux  imaginaux  et  échappent  ainsi  à  la 
mort  (fig.  25,  26).  Je  m'empresse  cependant  d'ajouter  que,  dans  bien  des 
cas,  on  pourrait  interpréter  ces  aspects  irréguliers  des  gros  noyaux  non 
comme  un  débat  de  fragmentation  en  de  petits  noyaux,  mais  comme 
un  début  de  chromatolyse  du  gros  noyau  même. 

Nous  nous  trouvons  ici  dans  un  cas  analogue  à  celui  que  Ch.  Pérez 
(1911)  a  décrit  pour  certains  muscles  de  PoH<itefi.  Il  dit,  p.  75  :  « ...  Dans 
l'une  des  colonnes  de  myoplasme,  on  voit  un  ancien  noyau  qui  prend 
une  forme  bourgeonnante.  Peut-être  ce  noyau  se  divise-t-il  ensuite  direc- 
tement en  petits  noyaux  imaginaux.  Peut-être  aussi  n'est-ce  là  que  l'an- 
nonce d'une  dégénérescence...  » 

En  somme,  l'évolution  de  ces  muscles  rappelle  dans  ses  traits  généraux 
celle  des  muscles  abdominaux  de  la  couche  externe.  Ici  cependant,  l'alter- 
nance des  fibres  (riches  en  noyaux  imaginaux)  qui  persistent  en  évo- 
luant et  d'autres  (pauvres  en  lu^yaux  imaginaux)  C{ui  disparaissent  pres- 
que entièrement,  rend  plus  difficile  la  compréhension  de  leur  métamor- 
phose. 

Muscles  thoraciques  à  évolution  précoce 

J'étudierai  maintenant  les  muscles  thoraciques  à  transformation  tar- 
dive. Les  muscles  du  vol  et  les  muscles  extrinsèques  des  pattes  nous  servi- 
ront comme  types.  Je  prendrai  comme  point  de  départ  un  des  muscles  qui 
chez  l'imago  donneront  les  muscles  vibrateurs  longitudinaux.  Chez  la 
jeune  larve,  ils  ne  diffèrent  pas  beaucoup  de  ceux. profonds,  dont  le  rema- 
niement est  plus  tardif.  Ils  présentent  comme  ceux-ci  de  gros  et  de  petits- 
noyaux  ;  ces  derniers  sont  peut-être  seulement  un  peu  plus  nombreux  que 
dans  les  autres  muscles  du  corps.  Chez  la  larve  âgée,  lorsqu'elle  a  cessé 
de  manger  et  au  moment  où  elle  rejette  son  'intestin,  on  voit  apparaître 
dans  ces  muscles  des  cellules  particulières  à  cytoplasme  dense  et  chro- 
matic^ue,  à  noyaUx  volumineux. 

L'aspect  de  ces  cellules  et  levu'  évolution  ultérieure  permettent  d'ad- 


184  il/'»e  A.  HUFNAGEL 

mettre  qu'il  s'agit  ici  des  myoblastes.  Cependant,  par  leur  forme  et  leur 
situation  par  rapport  au  muscle,  ils  diffèrent  beaucoup  des  myoblastes 
que  l'on  rencontre  dans  les  muscles  abdominaux  et  dans  les  muscles  thora- 
ciques  que  nous  avons  étudiés  précédemment  (v.  fig.  23  m,  fig.  ci). 

Nous  avons  vu  que  dans  ces  derniers  les  myoblastes  sont  toujours 
parallèles  au  muscle.  Le  contraire  a  lieu  ici  ;  les  myoblastes  sont  disposés 
transversalement  au  muscle.  Ceci  se  voit  bien  sur  la  figure  29  qui  représente 
une  coupe  mi-rasante  du  futur  muscle  vibrateur  longitudinal.  Cette  figure 
rappelle  celle  (fig.  231)  de  Beelese  relative  au  PoUstes. 

La  situation  perpendiculaire  des  myoblastes  (sarcocytes)  par  rapport 
au  muscle  est  semblable  dans  les  deux  cas. 

Dans  les  deux  cas  aussi,  il  s'agit  des  éléments  qui  ont  pris  naissance 
à  l'intérieur  même  du  muscle.  Seulement  Berlese  croit  à  tort  qu'ils  se 
sont  tous  formés  aux  dépens  des  gros  noyaux  larvaires  c[ui  se  seraient 
fragmentés.  J'ai  eu  déjà  l'occasion  de  signaler  l'existence  de  petits  noyaux 
imaginaux  chez  les  toutes  jeunes  larves  (v.  fig.  xcvii). 

Pour  PospiELOW,  les  cellules  qu'il  rencontre  dans  le  muscle,  chez  la 
larve  âgée,  ont  une  signification  tout  à  fait  autre.  Ce  sont  des  cellules 
mésenchymateuses,  des  cellules  trachéales,  des  cellules  à  noyaux  granu- 
leux. Ne  serait-il  pas  possible  que,  sous  ces  différentes  dénominations, 
PospiELOW  confonde  les  myoblastes  ?  On  pourrait  le  croire  d'après  ses 
figures  56  et  58. 

Revenons  maintenant  à  la  figure  29.  Elle  nous  montre  que  les 
myoblastes  sont  situés  principalement  sur  une  des  faces  du  muscle  strié. 
Leur  réunion  correspond  au  «  Kernstrang  »  de  Korotneff.  Cependant, 
la  substance  musculaire  (faisceau  primitif)  ne  se  résorbe  pas  comme 
le  pense  Korotneff,  elle  est  utilisée  dans  l'édification  des  muscles  nou- 
veaux. 

Les  myoblastes  (fig.  29  et  fig.  31),  aussi  bien  ceux  qui  se  trouvent  à  la 
périphérie  que  ceux  qui  sont  situés  profondément  dans  le  muscle,  pro- 
lifèrent activement.  En  même  temps,  ils  s'insinuent  entre  les  fibres  et 
provoquent  leur  clivage.  A  ce  moment,  le  muscle  est  encore  éosinophile 
et  a  conservé  sa  striation  transversale  (fig.  29)  ;  celle-ci  est  particulièrement 
nette  au  voisinage  de  l'insertion  du  muscle  sur  l'hypoderme.  Elle  s'atté- 
nue lorsqu'on  s'en  éloigne.  Les  grands  et  les  petits  noyaux  se  voient 
nettement.  La  figure  31  ne  nous  montre  que  ceux  de  la  deuxième  caté- 
gorie, mais  les  gros  noyaux  se  voient  distinctement  sur  les  coupes  sui- 
vantes. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  185 

Chez  la  larve  prête  à  se  nymphoser,  la  striation  a  complètement  dis- 
paru, le  muscle  est  séparé  en.  de  minces  traînées  chromatophiles  (fig.  30) 
contenant  des  noyaux  pauvres  en  chromatine  («,  i.).  Il  est  difficile  de  dire 
si  ce  sont  des  noyaux  n'ayant  pas  quitté  la  fibre  ou  des  noyaux  pro- 
venant des  myoblastes  qui  lui  sont  fusionnés.  On  trouve  en  effet  déjà  à 
ce  moment  des  myoblastes  (m)  accolés  aux  colonnettes.  D'autres  errent 
entre  les  fibrilles  et  continuent  à  se  multiplier. 

A  ce  moment,  les  ébauches  musculaires  sont  très  différentes  des  anciens 
muscles  de  la  chenille.  Cependant,  leur  insertion  sur  l'hypoderme  et  les 
gros  noyaux  (i\".  /.)  qui  persistent  de  place  en  place  permettent  de 
déceler  leur  provenance.  A  ce  stade  d'évolution,  la  complication  d'as- 
pect des  coupes  a  pu  en  faciliter  une  fausse  interprétation  et  faire  consi- 
dérer ces  muscles  comme  dus  à  une  néoformation  complète.  Nous  avons 
vu  qu'il  n'en  est  rien. 

On  pourrait  peut-être  objecter  que  les  gros  noyaux  se  rencontrent 
trop  rarement  pour  servir  de  preuve  à  l'origine  larvaire  de  ces  formations. 
Maisi  si  l'on  considère  que,  par  suite  de  la  multiplication  intense  et  conti- 
nuelle des  myoblastes,  les  ébauches  des  futurs  muscles  du  Papillon  sont 
déjà  énormes  par  rapport  à  ceux  de  la  chenille,  on  conviendra  que  le 
nombre  de  noyaux  larvaires  ne  peut  être  que  très  minime  par  rapport 
aux  autres,  imaginaux. 

La  mue  nymphale  intervient.  Chez  la  jeune  nymphe,  les  massifs  mus- 
culaires occupent  déjà  la  position  qu'ils  auront  chez  l'adulte. 

Ainsi,  on  reconnaît  très  tôt  les  futurs  muscles  longitudinaux  vibrateurs 
et  les  dorso-ventraux  extrinsèques  des  pattes  dont  l'insertion  larvaire 
sur  l'hypoderme  est  encore  restée  intacte. 

La  prolifération  des  raiyoblastes  continue,  elle  atteint  son  maximum 
d'intensité  chez  les  nymphes  de  trois  jours.  La  figure  32  nous  en  donne 
un  exemple  ;  elle  représente  une  portion  du  futur  muscle  dorso-ventral 
du  troisième  segment  thoracique.  Nous  y  voyons  sur  un  espace  relati- 
vement petit  six  caryocinèses. 

En  même  temps,  d'autres  myoblastes  (m)  ayant  déjà  achevé  leurs  divi- 
sions répétées  s'appUquent  contre  les  colonnettes.  Une  fois  fusionnés 
avec  elles,  leurs  noyaux  changent  d'aspect  ;  par  suite  d'une  disposition 
différente  de  la  chromatine,  ils  sont  devenus  plus  clairs  qu'ils  ne  l'étaient 
à  l'état  libre. 

On  distingue  alors  dans  les  fibres  des  noyaux  peu  chromatic^ues,  très 
finement  granuleux  (fig.  18  n.  i.)  et  situés  le  plus  souvent  sur  une  des  faces 


186  ■  J/'"e  A.  HUFNAGEL 

de  la  fibre  (fig.  32  n.  t.).  Ces  noyaux  sont  isolés  ou  bien  disposés  par  couples, 
ou  par  lignées  de  plusieurs  noyaux.  Mais  très  souvent  on  voit  de  longues 
traînées  parsemées  de  fines  granulations  et  dans  lesquelles  il  devient 
impossible  de  distinguer  des  limites  nucléaires  (fig.  32).  Il  s'agit  ici 
probablement  d'un  noyau  myoblastique  qui  s'est  ainsi  accru  pour  se 
diviser  ensuite  d'une  manière  multiple  et  donner  d'emblée  \ine  lignée  de 
petits  noyaux. 

A  partir  de  la  troisième  journée  après  la  mue  nympliale,  les  colonnettes 
jusqu'alors  très  serrées  entre  elles,  s'écartent  un  peu  et  permettent  ainsi 
l'afflux  des  phagocytes.  Ces  derniers  jouent  d'une  part  un  rôle  nutritif  en 
apportant  les  substances  nécessaires  à  l'accroissement  des  fibres  en  évolu- 
tion, d'autre  part  un  rôle  évacuateur  en  englobant  les  déchets  divers 
provenant  de  ces  mêmes  fibres.  En  efifet,  jusqu'à  ce  moment  les  produits 
de  dégénérescence  se  rencontraient  rarement.  Ce  n'est  que  lorsque  l'évo- 
lution musculaire  est  déjà  avancée  que  les  produits  non  utilisés  sont  éli- 
minés. Sur  la  figure  32  qui  représente  une  portion  des  muscles  dorso-ven- 
traux  chez  une  nymphe  de  trois  jours,  on  voit  de  volumineux  amas  d'une 
substance  éosinoj)hile  granuleuse,  contenant  des  boules  chromatiques  de 
formes  variées  (s).  Des  aspects  similaires  se  rencontrent  dans  les  muscles 
longitudinaux  vibrateurs. 

Ces  amas  en  voie  de  destruction  se  rencontrent  jusqu'à  un  stade  assez 
avancé,  ils  sont  encore  très  fréquents  chez  les  nymphes  de  six  et  sept 
jours.  Sur  la  figure  10  {s),  nous  voyons  parmi  les  fibres  une  de  ces  forma- 
tions où  la  chromatine  en  pycnose  est  éparpillée  dans  la  substance  éosi- 
nophile  même. 

Sur  le  dessin  de  la  coupe,  on  voit  seulement  deux  leucocytes  (/)  attenant 
à  la  masse  cytoplasmique.  mais  sur  les  couj)es  suivantes,  leur  nombre  est 
beaucoup  plus  considérable  autour  de  la  substance  dégénérée.  Parfois 
aussi  des  noyaux  leucocytaires  se  rencontrent  à  l'intérieur  même  des 
déchets  musculaires.  En  dernier  lieu,  les  phagocytes  bourrés  de  corps 
éosinophiles  et  chromatophiles  se  transforment  en  des  sphères  de  gra- 
nules (fig,  18  sg.).  Il  est  probable  que  la  substance  nutritive  provenant 
des  déchets  musculaires  élaborés  par  les  phagocytes  est  ensuite  réem- 
ployée par  les  muscles  en  accroissement. 

Pendant  ce  temps,  les  ébauches  musculaires,  elles-mêmes,  se  sont 
transformées.  Vers  la  quatrième  journée  après  la  mue  nymphale,  les 
divisions  indirectes  des  myoblastesMe viennent  plus  rares.  On  ne  les  ren- 
contre plus  au  cinquième  jour.  L'accolement  des  myoblastes  se  poursuit 


y^ 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  187 

toujours.  Vers  le  septième  jour,  leur  réunion  arec  les  fibrilles  s'étant 
effectuée,  il  n'y  a  plus  de  niyoblastes  libres  entre  les  colonnettes  (fig.  19). 
Celles-ci  ont  beaucoup  augmenté  de  taille  par  suite  de  leur  fusion  avec  les 
myoblastes.  Leur  croissance  continue  encore  longtemps  après  cette  fusion. 

A  partir  du  sei)tième  jour,  les  ramifications  trachéennes  commencent 
à  envahir  les  fibres.  Leur  pénétration  a  heu  par  des  prolongements  cj^toplas- 
miques,  venant  s'insinuer  au-dessous  du  sarcolenime.  Les  cellules  termi- 
nales des  trachées  restent  toujours  externes  par  rapport  à  lui. 

Vers  le  dixième  jour  de  la  nymphose,  la  striation  transversale  apparaît, 
les  fibres  se  sont  notablement  éloignées  les  unes  des  autres  et  dans  ces 
espaces  intermusculaires  cheminent  les  leucocytes  et  les  cellules  grasses. 
Les  noyaux  musculaires  petits  et  peu  chromatiques  sont  d'abord  tout  à 
fait  périphériques  et  soulèvent  le  sarcolemme,  puis  pénètrent  plus  pro- 
fondément ;  à  partir  du  treizième  jour,  la  surface  de  fibres  musculaires 
devient  uniformément  lisse.  Les  divisions  directes  des  noyaux  imaginaux 
continuent  même  chez  l'imago  et  les  noyaux  accouplés  sont  très  fréquents. 
On  peut  aussi  trouver  au  centre  de  la  fibre  une  longue  traînée  nucléaire 
dans  laquelle  les  limites  nucléaires  restent  indistinctes.  C'est  en  somme  une 
disposition  de  noyaux  analogue  à  celle  que  nous  avons  vue  dans  la  fibre 
non  encore  différenciée  (fig.  32j. 

Un  point  doit  encore  nous  retenir.  Que  sont  devenus  les  gros 
noyaux  larvaires  ? 

Il  est  encore  plus  délicat  de  répondre  à  cette  question  pour  les 
muscles  thoraciques  à  évolution  précoce,  cpie  pour  les  muscles  abdomi- 
naux et  les  muscles  thoraciques  à  évolution  tardive.  En  effet,  dans  ces 
derniers,  nous  avons  vu  les  gros  noyaux  se  cliver  (fig.  xcix)  ou  bien  bour- 
geonner brusquement  vm  grand  nombre  de  petits  noyaux  (fig.  25,  26). 
Dans  les  muscles  thoraciques  à  évolution  précoce,  je  n'ai  pas  rencontré 
d'aspect  aussi  net. 

Il  est  possible  cpi'un  certain  nombre  de  ces  gros  noyaux  dégénèrent. 
Mais  il  est  probable  qu'ils  ne  disparaissent  pas  tous  de  cette  façon  au 
cours  de  la  métamorphose. 

Revenons  pour  un  moment  à  la  figure  30  représentant  une  portion 
d'un  muscle  chez  une  larve  immobihsée  depuis  plusieurs  jours.  Nous  voyons 
le  chvage  intéresser  non  seulement  les  fibres,  mais  aussi  un  gros  noyau 
qui  est  en  partie  déjà  divisé  dans  sa  longueur  [N.  /.\  Les  fragments  des 
noyaux  entourés  d'une  zone  de  cytoplasme  peuvent  à  la  suite  d'un  ch- 
vage sembable  glisser  entre  les  colonnettes  et  là  tomber  en  dégénérescence. 


188  .¥'"''  A.  HUFNAGEL 

Cependant,  chez  les  larves  au  repos  et  chez  les  toutes  jeunes  nymphes 
(première  journée),  les  boules  de  dégénérescence  se  rencontrent  peu  fré- 
quemment parmi  les  colonnettes.  Comme  d'autre  part  les  gros  noyaux  lar- 
vaires sont  de  plus  en  plus  rares  (  j 'en  ai  trouvé  par  hasard  chez  une  nymphe 
de  trois  jours .  fig.  1 8  A^.  /.) ,  et  à  la  fin  disparaissent  complètement,  on  pourrait 
supposer  qu'ils  se  transforment  parfois  eux-mêmes  en  noyaux  imaginaux. 

Il  faudrait  alors  admettre  que  les  gros  noyaux  larvaires  changent 
d'aspect,  que  leurs  granulations  chromatiques  s'éclaircissent  au  Ueu  de 
rester  serrées  entre  elles,  que  le  fond  des  noyaux  devient  pâle  au  Heu  d'être 
chromatophile.  Ces  noyaux  ainsi  transformés  se  diviseraient  ensuite  en 
petits  noyaux  définitifs. 

Il  est  en  effet  souvent  difficile  de  dire  si  une  traînée  nucléaire,  comme 
on  en  rencontre  fréquemment  dans  les  fibres  en  évolution,  représente  un 
ancien  noyau  larvaire  fragmenté  ou  un  myoblaste  fortement  accru  et  non 
encore  divisé.  Comme  on  le  voit,  la  question  est  difficile  à  résoudre.  Ici 
aussi  un  rapprochement  peut  être  étabU  entre  Hyponomeuta  et  la  Guêpe. 

Voici  ce  que  dit  Pérez  de  ces  gros  noyaux  (p.  78)  :  «  Que  deviennent 
les  gros  noyaux  larvaires  ?  Ici  encore  je  n'apporterai  point  une  solution 
complète  et  définitive,  en  raison  de  la  variété  extrême  de  tailles  des 
noyaux  en  voie  de  division  directe  que  Ton  trouve  au  sein  des  plages  mus- 
culaires, et  de  l'impossibilité  où  Ton  se  trouve  par  suite,  de  décider  sans 
ambiguïté  si  l'on  est  en  présence  d'un  noyau  larvaire  ou  d'un  noyau  myo- 
blastique  démesurément  accru. 

«  En  effet,  une  fois  que  les  myoblastes  imaginaux  se  sont  iusionnés 
avec  les  plages  musculaires,  ils  peuvent  présenter  un  accroissement 
extraordinaire  avant  de  se  diviser  ;  ainsi  ils  s'étirent  en  longues  traînées 
(fig.  74,  96)  dont  il  est  difficile  de  fixer  le  maximum  de  taille,  car  on  les 
voit  souvent  sortir  de  l'épaisseur  de  la  coupe  avant  d'avoir  atteint  leur 
terminaison  naturelle. 

«  Aussi,  en  présence  d'un  large  noyau  en  voie  de  division  multiple, 
et  qui  va  donner  simultanément  tout  un  essaim  de  petits  noyaux 
(fig.  75,  97),  on  est  en  droit  de  se  demander  s'il  s'agit  vraiment  d'un  cas 
extrême  du  phénomène  précédent,  ou  tout  simplement  de  la  division 
multiple  d'un  noyau  larvaire^.  » 

1.  Chez  la  Galéruquc  de  l'Orme,  Poyarkoff  (1911)  n'admet  pas  la  division  des  gros  noyaux  larvaires  en  petits 
noyaux  imaginaux. 

Dans  ce  cas  les  noyaux  imaginaux  se  fragmentent  au  moyen  de  vacuoles,  tandis  que  les  noyaux  larvaires 
se  divisent  par  étranglement.  L'auteur  ne  croit  pas  que  les  noyaux  amitotiqucs  (larvaires)  puissent  changer  leur 
mode  de  division.  Ceci  lui  permet  d'affirmer  que  les  muscles  imaginaux  sont  formés  uniquement  aux  dépens  des 
noyaux  mitotiques  et  que  tous  les  noyaux  amitotiqucs  sont  englobés  par  les  phagocytes. 


MÉTAMORPHOSE  DE  H  Y  FOX  OM  EUT  A  18Î) 

Résumé 

Quelques  muscles  chez  Hyponomeiita  disparaissent  pendant  la 
métamorphose  (p.  ex.  les  muscles  adducteurs  de  la  mandibule). 

La  plupart  d'entre  eux  passent  à  l'imago. 

Dans  les  muscles  remaniés  qui  nous  ont  servi  de  tjrpe  (muscles  du 
vol,  muscles  thoraciques  profonds,  muscles  abdominaux  superficiels  et 
aussi  dans  les  muscles  adducteurs  du  pharynx),  l'évolution  suit  une 
même  loi  générale.  Les  petits  noyaux  imaginaux  s'individualisent  et 
constituent  des  myoblastes  qui,  s'insinuant  entre  les  fibrilles  du  muscle, 
provoquent  sa  dislocation  en  colonnettes.  Les  myoblastes  prolifèrent 
caryocinétiquement  puis  se  fusionnent  avec  les  fibres.  A  partir  de  ce 
moment,  ils  ne  se  divisent  plus  que  par  voie  directe. 

Comme  nous  l'avons  vu,  la  question  des  gros  noyaux  larvaires  est  très 
compliquée  et  difficile  à  élucider.  Une  partie  de  ces  gros  noyaux  disparaît 
par  dégénérescence.  Certains  d'entre  eux  persistent  et,  par  division  directe, 
domient  naissance  à  des  noyaux  imaginaux.  Il  ne  faut  pas  cependant 
attribuer  à  cette  fragmentation  le  sens  exclusif  que  lui  donne  Berlese. 

Comme  je  l'ai  déjà  dit,  d'après  cet  auteur,  tous  les  noyaux  imaginaux 
tirent  leur  origine  des  noyaux  larvaires,  tandis  qu'il  résulte  de  ce  que  j'ai 
pu  observer  que  les  petits  noyaux  ont,  dès  le  début  de  la  vie  larvaire,  une 
individuahté  très  nette.  Dans  la  formation  des  noyaux  imaginaux,  les 
gros  noyaux  n'interviemient  que  pour  une  faible  part. 

La  métamorphose  des  muscles  chez  les  Lépidoptères  {Hyponomeuta) 
se  rapproche  particulièrement  de  celle  de  la  Guêpe  (Pérez,  1911)  ;  elle  pré- 
sente d'autre  part  des  analogies  avec  celle  des  Hyménoptères  (Pérez, 
1903,  1911)  et  des  Coléoptères  (Galéruque,  Poyarkoff,  1910)  en  ce  sens 
que  l'origine  des  myoblastes  est  interne  par  rapport  au  muscle  larvaire. 

Les  Muscides  (Pérez,  1910)  forment  une  catégorie  à  part,  les  myo- 
blastes sont  extérieurs  au  muscle  larvaire. 

Un  fait  général  se  dégage  de  l'étude  des  muscles  remaniés  dans  les 
différents  groupes  d'Insectes  que  je  viens  d'énumérer. 

Dans  les  muscles,  la  substance  contractile  perd  d'une  manière  tran- 
sitoire sa  striation^  caractéristique,  elle  la  réacquiert  ensuite.  Le  muscle 
passe  par  un  état  de  non  fonctionnement  auquel  correspond  la  dédifïé- 
renciation  de  sa  structure. 

1.  Les  muscles  abdominaux  profonds  de  Hf/po/îonifî/fa  font  ici  exception.  Leur  striation  persiste  durant  toute 
la  nymphose. 


100  J/'"^'  A.  HUFNAGEL 

Insertions  musculaires 

Les  insertions  musculaires  ont  été  étudiées  récemment  par  Ch.  Pérez 
(1910)  chez  CalUphora. 

Chez  Hyponomeuta  comme  chez  les  autres  Insectes,  l'insertion  des 
muscles  se  fait  selon  deux  modes  :  s'ils  sont  du  type  associé,  ils  s'insèrent 
sur  la  cuticule  au  moyen  d'un  tendon  ;  s'ils  sont  isolés,  le  passage  des  mus- 
cles à  la  cuticule  se  fait  par  l'intermédiaire  des  cellules  tendineuses. 

Je  ne  noterai  ici  que  quelques  remarques  que  j 'ai  faites  au  cours  de  la 
nymphose  : 

Les  cellules  tendineuses  appartenant  aux  muscles  histolysés  dégé- 
nèrent ;  leurs  fragments  sont  phagocytés  après  être  tombés  dans  la  cavité 
générale.  La  chromatolyse  de  ces  cellules  a  lieu,  tandis  que,  dans  les  fibres 
mêmes,  les  modifications  survenues  sont  encore  très  peu  importantes 
(exemple  :  muscles  adducteurs  de  la  mandibule). 

Lorsqu'il  s'agit  des  muscles  remaniés  sur  place,  les  cellules  se  com- 
portent différemment.  J'ai  plus  spécialement  observé  les  insertions  des 
muscles  dorso-ventraux  extrinsèques  des  pattes,  et  des  muscles  longitudi- 
naux vibrateurs. 

Au  début  de  la  métamorphose,  les  cellules  tendineuses  s'allongent  énor- 
mément, leurs  noyaux  se  disposent  à  des  niveaux  différents  (fig.  18  c.  /.). 

Pendant  la  première  journée,  après  la  mue  nymphale,  la  différencia- 
tion de  l'ancien  muscle  larvaire  est  déjà  très  avancée  ;  cependant  son  inser- 
tion fixe  sur  l'hypoderme  persiste  intacte.  Pendant  la  deuxième  et  la 
troisième  journées  (fig.  18),  les  liens  qui  réunissent  les  fibres  aux  cellules 
tendineuses  se  rompent,  les  tractus  filamenteux  partant  de  l'hypo- 
derme {h)  ne  se  rattachent  plus  aux  fibres.  On  voit  apparaître  à  la  limite 
de  l'hypoderme  et  des  muscles  une  zone  dans  laquelle  les  particules  du 
cytoplasme  déchiqueté  présentent  un  aspect  craquelé  {z.  r.).  Des  boules 
de  dégénérescence  {s.)  abondent  dans  toute  cette  région.  Elles  sont  de 
volume  et  de  teintes  différentes  allant  du  rose  pâle  au  violet  sombre 
(éosine-glychémalun).  Souvent  ces  boules  cytoplasmiques  se  rencontrent 
seules,  mais  généralement  elles  contiemient  une  ou  plusieurs  granula- 
tions chromatiques;  ces  dernières  peuvent  également  être  condensées. 
Les  boules  se  trouvent  aussi  entre  les  fibres  musculaires,  il  est  donc 
probable  que  des  noyaux  et  un  peu  de  myoplasme  disparaissent  de  cette 
sorte.  Des  phagocytes  repus,  bourrés  de  produits  de  dégénérescence,  se 
trouvent  un  peu  partout  {s g). 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEUTA  ]i»l 

Pendant  ce  temps,  les  myoblastes  continuent  à  proliférer,  les  fibres 
s'accroissent  et  se  dift'érencient.  \'ers  la  septième  journée  après  la  mue 
nymph aie,  elles  viennent  s'anastomoser  avec  l'épithélium  de  l'hypoderme, 
maintenant  aplati. 


RÉSUME     ET    (  '(  )X(  'LU8I0NS 

Résumé 

Je  résumerai  dans  ce  chapitre  les  principaux  résultats  de  mon  travail. 

Tissu  adipeux.  —  Chez  la  larve,  les  cellules  grasses  se  multiplient  au 
moment  des  mues.  Le  tissu  adipeux  passe  presc^ue  entièrement  de  la 
larve  à  l'imago.  Quelques  cellules  disparaissent  au  cours  de  la  nymphose. 

Affinités  entre  les  éléments  gras  et  les  éléments  sayigimis.  —  La  parenté 
embryonnaire  entre  le?  éléments  du  sang  et  ceux  du  tissu  adipeux  se 
manifeste  d'une  façon  durable  pendant  toute  la  vie  larvaire.  On  rencontre 
en  effet,  jusqu'à  la  dernière  mue  de  la  chenille,  dans  les  segments  thora- 
ciques  et  abdominaux  des  foyers  mixtes  de  cellules  adipeuses  et  de  leuco- 
cytes. 

Les  affinités  entre  ces  éléments  ne  se  bornent  pas  à  leur  origine. 

Les  leucocytes,  de  même  que  les  cellules  adipeuses,  peuvent  se  gorger 
de  réserves  grasses  et  albuminoïdes.  Les  cellules  grasses  comme  les  leuco- 
cytes peuvent  prendre  part  à  la  phagocytose. 

Œnocytes.  —  Il  y  a  deux  générations  d'œnocytes.  Les  œnocytes  lar- 
vaires se  divisent  par  voie  directe  et  diminuent  ainsi  de  taille.  Ils  dégé- 
nèrent vers  le  milieu  de  la  vie  nymphale. 

Les  œnocytes  imaginaux  apparaissent  pendant  le  dernier  âge  larvaire  ; 
ils  se  forment  aux  dépens  de  l'hypoderme.  Ils  se  multiplient  activement 
par  chvage. 

Les  œnocytes  (larvaires  et  imaginaux)  sécrètent  un  produit  spécial. 
Dans  les  œnocytes  imaginaux  la  fonction  sécrétrice  est  particulièrement 
intense  aii  début  de  la  métamorphose  ;  elle  s'atténue  chez  la  chrysalide 
âgée. 

Les  œnocytes  (surtout  les  œnocytes  larvaires)  bourgeonnent  de  petits 
amibocytes,  qui  peuvent  être  envisagés -comme  des  œnocytes  migrateurs. 

Hypjdernie.  —  L'hypoderme  est  remanié  sur  place.  Au  début  de  la 
métamorphose,  les  éléments  éhminent  des  produits  de  dégénérescence 

AKCH.  DE  ZOOI,.   KXP.  ET  GÉN.  —  T.   07.      -   F.  '_'.  10 


192  •    J/'"''  A.  HUFNAOEL 

(sous  forme  de  sphères),  ils  subissent  ainsi  une  épuration  et  proli- 
fèrent en  même  temps. 

Ce  double  processus  cesse  quelque  temps  avant  la  mue  nymphale, 
puis  reprend  chez  la  jeune  chrysalide.  On  peut  considérer  ce  stade  d'arrêt, 
intercalé  entre  deux  temps  d'activité  cellulaire,  comme  correspondant  à 
une  période  d'état  caractérisant  un  stade  morphologique  nymphal. 

Les  cellules  formatrices  des  poils,  les  glandes  de  mue  disparaissent  au 
cours  de  la  métamorphose,  leur  dégénérescence  est  spontanée,  les  frag- 
ments, après  être  tombés  dans  la  cavité  générale,  deviennent  la  proie  des 
phagocytes. 

Les  cellules  qui  donnent  naissance  aux  écailles  commencent  à  s'in- 
dividualiser vers  la  fin  de  la  première  journée  après  la  mue  nymphale. 

La  Glande  ventrale  s'atrophie  chez  la  jeune  nymphe,  les  phagocytes 
n'interviennent  que  très  tardivement. 

La  Glande  mandibulaire  disparaît  pendant  la  métamorphose.  Les 
leucocytes  pénètrent  sous  sa  basale  à  un  moment,  où  certaines  cellules 
sont  déjà  chromatolysées,  où  d'autres  présentent  encore  un  aspect  nor- 
mal. Dès  qu'un  élément  est  fragmenté,  ses  particules  sont  immédiatement 
englobées  par  les  phagocytes. 

Appareil  séricigène.  —  La  portion  sécrétrice  de  l'organe  est  phagocytée 
au  cours  de  la  nymphose.  Le  conduit  persiste,  rejette  sa  basale,  en  reforme 
une  autre.  Les  noyaux  bourgeonnent  activement  et  se  ramifient,  le  cyto- 
plasme s'accroît  et  se  différencie.  Une  nouvelle  glande  se  forme  aux  dépens 
de  l'ancien  canal  évacuateur  de  l'appareil  séricigène. 

Tubes  de  Malpighi. — La  portion  des  tubes  de  Malpighi  contournée 
autour  du  rectum  disparaît  par  phagocytose  pendant  la  métamorphose. 
Les  six  canaux,  qiii  flottent  librement  dans  la  cavité  générale ,  passent  de 
la  larve  à  l'imago  après  s'être  débarrassés  de  leur  ancienne  basale  et  avoir 
reconstitué  une  nouvelle. 

Êpithélium  de  l'intestiîi  moyen.  [ —  L'intestin  moyen  ne  présente  pas 
de  rénovations  épithéliales  consécutives  aux  mues  larvaires  (contraire- 
ment à  ce  que  Verson  a  décrit  chez  Bombyx).  Au  début  de  la  métamor- 
phose, les  cellules  imaginales  sœurs  de  cellules  épithéliales  fonctionnelles 
reconstituent  un  épithéUum  nouveau.  Pendant  la  nymphose,  les  éléments 
rejettent  des  boules  de  dégénérescence  et  subissent  ainsi  une  épuration 
(cf.  hypoderme).  Si  au  point  d©  vue  morphologique  le  même  êpithé- 
lium persiste  chez  la  nymphe  et  chez  l'imago,  sa  constitution  intime 
est  cependant  modifiée  par  le  fait  même  de  cette  épuration. 


MÉTAMORPHOSE  DE  HYPONOMEl'TA  193 

On  peut  interpréter  l'épithélium  avant  son  épuration  comme  réalisant 
un  intestin  nymphal,  après  son  épuration  comme  intestin  imaginai. 

Épithélium  de  l'intestin  antérieur  et  postérieur.  —  Dans  Tintestin  anté- 
rieur et  postérieur,  l'épithélium  passe  de  la  larve  à  l'imago  et  est  remanié 
sur  place.  Il  subit  une  double  mue  chitineuse  et  présente  une  intima  propre 
à  la  nymphe. 

Organe  périœsophagien.  —  J'ai  été  amené  à  signaler  sous  le  nom 
d'organe  périœsophagien  une  formation  particulière  qui  avait,  semble- 
t-il,  échappé  jusqu'ici  aux  auteurs  qui  se  sont  occupés  des  Lépidoptères. 
Les  éléments  qui  contribuent  à  former  cet  organe  apparaissent  en  petit 
nombre  chez  la  jeune  chrysalide  au  voisinage  de  l'appareil  digestif.  Ils 
se  multiplient  d'abord  par  caryocinèse  puis  par  clivage.  En  s'accroissant, 
ils  finissent  par  former  un  anneau  qui  entoure  en  partie  l'œsophage. 

Muscles.  —  Un  petit  nombre  de  muscles  disparaissent  au  cours  de  la 
nymphose.  Ils  s'atrophient  d'abord  et  sont  ensuite  phagocytés.  La  majo- 
rité des  muscles  passent  à  l'imago  et,  fait  important  pour  la  métamor- 
phose, les  muscles  du  vol  s'édifient  aux  dépens  de  fibres  larvaires. 

Bien  qu'il  y  ait  de  grandes  différences  d'évolution  dans  les  détails, 
le  remaniement  des  muscles  (muscles  tégumentaires  abdominaux,  tho- 
raciques,  muscles  du  vol,  etc.)  se  fait  suivant  un  type  général.  Il  se  produit 
aux  dépens  de  myoblastes  qui,  dès  l'âge  embryonnaire,  sont  plongés 
dans  le  sarcoplasme  à  côté  des  noyaux  larvaires.  Chez  Hyponomeuta  (et  il 
en  est  sans  doute  de  même  chez  tous  les  Lépidoptères)  ainsi  que  chez  les 
Coléoptères  (Poyarkoff)  et  les  Hyménoptères  (Ch.  Pérez),  les  myo- 
blastes sont  des  éléments  appartenant  aux  muscles  de  la  larve. 

Les  Muscides  (Ch.  Pérez)  forment  une  catégorie  à  part,  où  les  myo- 
blastes sont  d'origine  extérieure  aux  muscles  larvaires. 

Conclusions 

Nous  venons  de  voir  (^u'un  assez  grand  nombre  d'organes  et  de  tissus 
passent  de  la  larve  à  l'imago  en  subissant  un  simple  remaniement.  Ce 
processus  est  souvent  caractérisé  par  une  pn-fe  transitoire  de  In  structure 
histolojiqne  diffère hciée.  Je  citerai  ici  quelques  exemples  : 

Les  muscles  présentent  chez  la  larve  et  l'imago  une  striation  transver- 
sale et  une  fibrillation  longitudinale  ;  ils  sont  homogènes  chez  la  nymphe. 

Dans  les  tubes  de  Malpighi,  l'épithélium  rejette  sa  basale,  la  bordure 
en  brosse  s'évanouit,  la  lumière  s  "oblitère  à  un  certain  moment  de  la  meta- 


1U4  .¥•"*-  .4.  HVFNAGEL 

morphose  ;   l'épithélium   acquiert    ensuite    son    aspect    caractéristique. 

Dans  l'épithélium  de  l'intestin  postérieur,  le  cytoplasme  présente 
deux  zones  différentes  chez  la  chenille  et  chez  l'imago,  il  est  homogène 
chez  la  nymphe. 

Le  tissu  adipeux  est  aggloméré  chez  la  larve  et  chez  l'imago,  il  est  dis- 
socié chez  la  chrysalide. 

Ces  exemples  nous  montent  que  : 

Entre  la  structure  différenciée  de  la  larve  et  celle  de  l'imago  se  trouve 
intercalé  un  stade  où  le  tissu  ne  présente  pas  de  structure  différenciée 
caractéristique. 

Les  éléments  destinés  à  être  remaniés  peuvent  rejeter  une  partie  de 
leur  substance  et  subir  ainsi  une  épuration  cellulaire.  Ce  phénomène 
s'observe  dans  des  tissus  très  divers  de  Hypotiomeuta  :  on  le  rencontre 
dans  l'hypoderme,  dans  l'intestin  moyen,  dans  les  anneaux  imaginaux  de 
l'intestin  antérieur  et  postérieur,  dans  les  cellules  adipeuses.  Bien  que 
n'ayant  pas  fait  une  étude  détaillée  de  la  métamorphose  du  système  ner- 
veux, je  puis  ajouter  ici  que  le  même  phénomène  d'épuration  s'observe 
dans  les  ganglions  nerveux. 

Ch.  Pérez  (1910-11)  a  constaté  des  processus  analogues  de  «  dédif- 
férenciation I  (Mouche,  Guêpe)  et  d'  «  épuration  partielle  "  (Mouche). 

PoYARKOFF  (1910)  les  a  observé  chez  la  Galéruque  de  l'Orme. 

Je  pense  avec  Ch.  Ferez  que  ces  processus  de  dédifférenciation  et 
d'épuration  doivent  être  assez  généraux  et  qu'ils  ont  probablement  lieu 
dans  un  grand  nombre  d'Insectes  à  métamorphose  partielle. 

Malgré  l'opinion  de  différents  auteurs,  je  peux  affirmer  que  la  phago- 
cytose intervient  chez  les  Lépidoptères. 

L'existence  dans  la  cavité  générale  des  sphères  de  gramdes  ne  laisse 
aucun  doute  à  ce  sujet.  Les  tissus  qui  dégénèrent  au  cours  de  la  métamor- 
phose disparaissent  toujours  par  phagocytose. 

Les  tissus,  au  moment  où  ils  sont  attaqués  par  les  phagocytes,  ont  déjà 
subi  certaines  modifications  décelables  par  les  procédés  histologiques  ;  celles-ci 
suivant  les  cas,  peuvent  être  plus  ou  moins  accentuées  (voir  muscles  de  la 
cavité  céphalique,  différentes  formations  glandulaires,  œnocytes  larvaires, 
etc.).  Seul  le  fait  de  l'accolement  des  leucocytes  aux  cellules  grasses  ap])a- 
remment  encore  en  bon  état  fait  ici  exception  (voir  remarque  '  de  la 
p.  76). 

Le  début  de  l'histogenèse  précède  celui  de  Vhistolyse  {Cf.  Ferez,  Foyar- 
koff). 


MÉTAMORPHOSE  DE  H  Y  l'OlSOM  ElTA  li».-) 

Dans  les  muscles,  ce  sont  les  myoblastes  q\ii  prolifèrent  d'abord,  ce 
n'est  que  lorsque  la  différenciation  de  la  fibre  est  déjà  avancée,  que  des 
portions  de  chromatine  et  de  cytoplasme,  non  employées  dans  l'édification 
du  muscle  nouveau,  tombent  en  chromatolyse. 

Dans  les  ganglions  nerveux,  dans  l'anneau  imaginai,  dans  l'hypoderme, 
la  prolifération  a  lieu  avant  la  chromatolyse.  Un  cas  particulièrement 
démonstratif  nous  a  été  fourni  par  l'hypoderme  des  ailes. 

En  résumé,  je  crois  avoir  montré  que  la  métamorphose  débute  par  l'his- 
togenèse des  organes  les  plus  spéciaux  de  l'imago  ;  c'est  seulement  ensuite 
que  se  déclanche  l'histolyse  des  formations  les  plus  spéciales  à  l'organisme 
larvaire.  Leur  atrophie  comporte  l'intervention  de  la  phagocytose  dont 
l'existence  chez  les  Lépidoptères  avait  été  contestée.  La  majorité  des 
organes  passent  directement  de  la  larve  à  l'imago  en  subissant  un  simple 
remaniement  caractérisé  par  la  dédifférenciation  cellulaire,  l'épuration 
partielle,  etc. 

Il  apparaît  comme  de  plus  en  plus  vraisemblable  que  des  processus 
analogues  ont  une  extension  très  générale  dans  la  métamorphose  des 
Insectes  métaboles. 


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EXPLICATION  DES    PLANCHES 

Tablcou  do  oorri'-litiim  cliionolot'iquc  liis  priuoip  ai\  i.iits  ilf  la   niorainorphosi-  (h./.  H  ponomenla . 

IM.ANHUK   m 

.Tic.  1.  Montrant  l'ensemble  d'nne  nappe  adipeuse  et  du  foyer  d'origine  des  éléineuts  gras  et  sanguins.  C.  a., 
cellule  adipeuse  ;  ',  leucocyte  jeune  ;  prl.  proleucocyte  :  '.  f7c..  leucocyte  à  inclusion  gras-se: 
**  faryoïinèses  de.s  leucocytes.  Larve  d'âge  moyen,   x  1000. 

FIG.  2.  Foyer  d'origine  d'éléments  gras  et  sanguins  soudé  ^  la  nappe  adipeuse,  t'et  ensem1)le  se  trouve  sur  la  coupe 
réuni  à  celui  nui  est  représenté  sur  la  figure  1  C.  a.,  cellules  adipeuses  différenciées;  C.  g.  e.,  cellules 
grasses  restées  à  l'état  embryonnaire.  *  (  aryoanése  d'une  cellule  gras^ie  embryonnaire.       1000. 

FlO.  3.  Coupe  longitxidinale  mi-rasante  du  conduit  évucuateur  de  l'appareil  séricigéne.  Les  noyaux  sont  en  train 
de  bourgeonner.  /.  x.,  tractus  de  sécrétion  soyeuse  qui  persiste  durant  toute  la  nymphose  et  permet 
de  reconnaître  l'organe  malgré  son  aspect  différent.  >'ymphe  de  deux  jours.   ;•:   1000. 

Kio.  4.  Coupe  longitudinale  du  conduit  é\acuateur.  L'épithélium  s'est  contracté  en  abandonnant  la  basale.  Bes 
leucocytes  (/)  viennent  s'accoler  contre  celle-ci.  fi'».,  basale  ;  f.  ■<..  filament  so.veux.  Nymphe  de  deux 
jours.  X  10(10. 

l'IG.  5.  Coupe  transversale  du  canal  évaeuateur  dr  l'app.^ii'il  sérieigéne.  ut.,  intima  ;  /.  s.,  tUumeut  de  soie  ;  hn., 
ba.sale.  .TiMuie  larve,   y    W-V. 


MKTAnMOFllOXE  DE  II  Y  POS'Ô  \l  E' '  TA  201 

FIG.  0.  Coiipo  transvorsale  de  l'uiKii  n  canal  évaPuatiMir  de  l'appareil  séricigèiii-  clu-z  une  nymphe  île  se])t  jouf''. 

Le  cytoplasme  envoie  vers  la  lumiùre  des  prolonsienients  éosiuophiles.  /.  .<..  fllament  de  soie,  x  11;  0. 

FlO.  7.  Cellule  de  la  filande  imaginale  formée  aux  dépens  du  conduit  évacuateur  de  l'appareil  séricigéne  de  la 

larve.  Jeune  imago,   x   1I:.0. 
FiG.  8.   .Amas  cellulaire  ipii  donnera  l'organe  périoesophagien.  Les  luiyaux  ont  jiris  d(  s  .ispi'cts  loliés.  ils  se  multi- 
plient par  clivage.  Nymphe  âgée  de  sept  jours.   >    11:0. 
FlG.  9.  Coupe  transversale  de  l'organe  périœsophagien.  a,  formant  ini  anneau  autour  de  l(esophage  :  oe.  Nymplie 
âgée.    X    ÎOO. 

1M..\NCIIE  IV 

FIG.  10.  Coupe  transversale  d'un  tube  de  jMalpiglli  en  voie  de  remaniement.  La  lumière  est  remplie  d'une  subs  • 
tance  pâle,  dans  laquelle  on  peut  déceler  la  même  structure  que  dans  le  cytoplasme  même.  L'épithé- 
Ihim  s'est  débarrassé  de  sa  basale  ba..  Des  leucocytes  l.  affluent  vers  la  basah-.  XymiOie  d'mi  jour. 

X  ii;;o. 

Fio.  11.  Coupe  transversale  d'un  tnbe  de  Malpighi  chez  une  jeune  imago.  Le  cytoplasme  éosinophile  contient 
des  vacuoles  dans  lesquelles  ^e  trouvent  d(S  inchisions  basopliiles.  ba.,  basale;  b.  hr.,  Iwrdure  en 
brosse  ;  ^r.,  produits  d'excrétion.  >;  11:!0. 

FlG.  12.  Coupe  transversale  d'un  tube  de  Malpighi  destiné  à  disparaître  i)endant  la  nymphose.  C';/'.,  cytoplasme. 
b.  br.,  bordure  en  brosse  ;  bas.,  basale.  Larve  d'âge  moyen,   x  IIGO. 

FiG.  13.  Coupe  transversale  B'un  tube  de  Malpighi  en  train  de  dégénérer.  Des  ]>hagocytes  se  sont  infiltrés  dans 
la  cellule,  leur  cytoplasme  s'est  confondu  avec  celui  de  la  cellule  n  alpigliienne.  >i.  ph..  noyaux  phago- 
cytaires  ;  ba.,  basale.  Nymphe  de  quatre  jours,  x  ll:iO. 

FlG.  14.  Œnocyte  larvaire  en  voie  de  sécréter,  n.  b.,  petit  noyau  issu  du  bourgeonnement  du  noyau  de  Tcenoej-te. 
x  100. 

FlG.  15.  Œnocyte  imaginai  dont  le  noyau  est  en  train  de  se  cliver.  Les  produits  de  sécrétion  sont  amassés  autour 
du  noyau.  :.  "00. 

Fio.  IC.  Œnocyte  imaginai  chez  une  nymphe  d'un  jour,  x  11:;0. 

FlO.  17.  Œnocyte  œn  imaginai  entourant  une  cellule  grasse  c.  a.  Nymphe  de  douze  jours,  x  li;,0. 

FiG.  18.  Coupe  longitudinale  des  nuisclts  dorsaux  ventraux  extrinsèques  des  pattes  au  voisinage  de  leur  ancienne 
insertion  sur  l'hypoderme.  //.,  hypoderme  ;  et.,  cellules  tendineuses  ;  z.  r,,  zone  de  renumiement  ;  m., 
myoblastes  ;  n.  i.,  noyaux  imaginaux  ;  JV,  /.,  noyaux  larvaires  ;  s.,  sarcolytes  ;  xy.,  sjihère  de  gra- 
nules ;  *,  (aryocinèse  d'un  myoblaste.  Nymphe  de  trois  jours,  x  1000. 

FiG.  19.  Coupe  transversale  des  nmcles  longitudinaux  vibrateurs.  /.  m.,  flbre  musculaire  :  .«..  sarcolyte  ;  /.,  leuco- 
cyte. Nymphe  de  sept  jours,    x    1000. 

FiG.  20.  Coupe  longitudinale  d'un  muscle  tegumentaire  abdominal.  A'.  /.,  noyau  larvaire  ;  A.  *'.,  noyau  imaginai; 
*  (aryodnèse  d'un  élément  imaginai.  Larve  immobilisée  au  début  de  sa  métamorphose,  x  10^0. 

rL.\NCHK  V 

Fio.  21,  Histolyse  avancée  du  muscle  adducteur  de  la  mandibule,  d.,  amas  de  chromatine  digitée 

/.,  leucocyte  à  jeun  ;  l'h.  e.,  ph.  /.,  ph.  b.,  différents  stades  d'englobement  des  r>roduits  de  dégénéres- 
cence par  les  phagocytes.  Explication  dans  le  texte.  Nymphe  de  deux  jours,  x  1030. 

Fio.  22.  Début  d'histolyse  du  muscle  adducteur  de  la  mandibule.  Coupe  longitudinale.  /.,  leucocyte  à  jeun  ;  sy., 
sphère  de  granules.  Explication  dans  le  texte.  Nymphe  d'un  jour,  x  1000. 

FiG.  23.  Coupe  longitudinale  d'un  muscle  abdominal  tegumentaire  de  la  couche  .superfleielle.  n.  i..  noyau  imagi- 
nai ;  A'.  /.,  noyau  larvaire  ;  vi.,  myoblaste  ;  *  *  <aryo(inèse  d'un  myoblaste.    :  11;  0. 

FiG.  24,  25,  20.  Fibres  appartenant  aux  muscles  thoraciques  :\  évolution  tardive  dans  lisquellis  rindi\iduali- 
sation  des  myoblastes  ne  joue  qu'un  faible  rôle. 

Les  flgurts  24  et  25  montrent  côte  à  côte  des  noyaux  normaux  et  d'autres  en  chromatolyse.  Sur 
la  figure  20  les  petits  nojaux  issus  du  boxirgeonnenient  d'un  grcs  noyau  larvaire  sont  encore 
réunis  entre  eux.  Sur  la  figure  25,  on  voit  également  un  petit  paquet  de  petits  noyaux  non  encore 
disloqués.  Dans  la  partie  inférieure  de  la  figure  25  {b\  les  ijctits  noyaux  sont  distincts  les  uns  des 
autres.  Nymphe  de  trois  jours,  x  IlOO. 

FlO.  27.  Coupe  longitudinale  d'un  muscle  thoracique  à  évolution  tardive.  X.  /.,  noyau  larvaire  ;  ».  t.,  noyau 
imaginai  ;  ph.,  p.,  ph.  }.,  sg.,  phagocytes  ;  p.,  phagocyte  en  train  d'englober  un  amas  cytoplasmique  : 
ph.  /.,  phagocyte  qui  s'est  replié  sur  lui  même  en  enfermant  son  inclusion.  Nymjihe  |de  (luarante- 
huit  heures,   x  lOôO. 

FlG.  28.  Coupe  longitudinale  d'un  muscle  thoracique  à  évolution  tardive  montrant  un  uoya\i  larvaire,  des  noyaux 
imaginaux  et  deux  divisions  lar.voiinétiques  des  myoblastes.  >.  1200. 

Fio.  29.  Coupe  longitudinale  d'un  futur  muscle  vibrateur  longitudinal  (muscle  thoracique  à  évolution  in-.'coce'». 
N.  f.,  noyau  larvaire  ;  n.  i.,  noyau  imaginai  ;  m.,  myoblaste  :  *  (aryoduèse  d'un  myoblaste  l.uve 
en  train  d'expulser  son  intestin  moyen,  x   1200. 


202  .l/'"<^  A.  in'FNA('EL 

riG.  30.  C'oiii)c  longitudinale  d'un  futur  muscle  vibrateur  longitudinal  (stade  uu  peu  plus  avancé  que  sur  la  figure 

■i!i).  X.  1;  noyau  larvaire  en  partie  clivé  ;  m.,  niyoblaste  ;  *  division  caryo-iiiétique  d'un  myoblaste. 

Larve  immobilisée,    x    1130, 
FiG.    31.  Coupe  transversale  d'un  muscle  en  évolution  précoce,  n.  /.,  noyau  imaginai  ;  »».,  myoblaste.  Même  stade 

que  figure  20.   x   1200. 
FiG.  32.  Portion  d'une  coupe  longitudinale  d'un  muscle  dorso- ventral,  iV.  L,  noyau  imaginai  ;  m.,  myoblaste  :. 

s,  sarcolytc  ;  *  division  earyo -inétique  d'un  n\yoblistc.  Nymphe  de  trois  jours,  x  10,')0. 


Arch.    de    Zool.    Exp"   et   gén" 


-  l)6pfnérrsc«ncc  complète 


Tome   57.    PI.    II 


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MÉTAMORPHOSE   DE   HYPONOMEUTA    PADELLA    L. 


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MÉTAMORPHOSE    DE   HYPOKOMEUTA    PADELLA 


MÉTAMORPHOSE   DE  HYPONOMEUTA    PADELLA    L. 


ARCHIVES    DE    ZOOLOGIE    EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 
Tome  57,  p.  203  à  470. 

15   (),-l„brr   1918 


BIOSPEOLOGICA 


XXXIX"» 

ÉNUMÉMTION  DES  GROTTES  VISITÉES 


1913-1917 


(SIXIÈME  SÉRIE) 


R.   JEANNEL  et  E.-G.  RACOVITZA 


TABLE  DES  MATIERES 

Introduction.  —  Programme  des  Enumérations  (p.  206).  —  Rédaction  des  Enumérations  (p.  207).  —  Nom  de 
la  grotte  (p.  208).  —  Situation  (p.  208).  —  Altitude  (p.  208).  —  Roche  (p.  208).  —  Date  (p.  208).  —  Matériaux 
(p.  208).  —  Numéro  (p.  210).  —  Synonymie  (p.  210).  —  Bibliographie  (p.  210).  —  Caractères  et  histoire  phy 
aique  (p.  210).  —  Dimension  totale  (p.  211).  —  Descriptions  des  cavités  (p.  211).  —  Agitation  del'air  (p.  211). 
Température  (p.  211).  — Humidité  relative  (p.  212).  —  Ressources  aUmentairea  (p.  212).  —  Biotes  (p.  212.) 
—  Plans  et  signes  conventionnels  (p.  213)  —  Observations  sur  les  signes  conventionnels  (p.  215).  —  Index 
(p.  215).  —  Rechercher  eztensives  et  intensii'es  (p.  215).  —  Campagnes  spiologiques  :  Cabardès  et  Minervoig 
(p.  217).  —  Cévennes  (p.  218).  —  Carniole  (p.  220).  —  Huesca  (p.  222).  —  Jura  (p.  223).  —  Notes  sur  les 
Chauves-souris  et  leurs  dijeciions  (p.  223).  —  Relevé  st  itittique  et  giogr  iphique  des  grottes  visitées  (p.  226).  —  Colla  • 
borateuf'  (p.  227).  —  Index  bibliogr.iphique  général  (p.  468), 

ALGÉRIE 
Dép.  d'Alger. 


751.  Anou  Azoukor 460 

749.  —     Boussouïl 459 

753.  —     Tahalouaut 462 

754.  —     Tala  n'Tahalouaiit 462 

752.  —    t'Azerou  ibou  bon  u'Iaya 461 

747.  —     Tenechiji 454 

748.  —     Terga  Roumi 457 

—     Terga  Roumi  II 458 

750.  —     Toursoutt 459 

'  742.  Azerou  bou-Adhfel '.  450 

741.  ]fri  bou-Adhfel 448 

737.  —  bou-Amano 442 

736.    —  bou-Anou 441 

738.  —  bou-Tighersit 444 

743.    —  Dzimin 450 

734.    —  Khalouu 438 


744.  If  ri  n'Tarzout 451 

739.  — n'Tazerout  n'Ahmed  ou   Amar 446 

740.  —  n'Tazert 446 

745.  —  n'Terga  Roumi 452 

-46.    —  n'Thamrarth 453 

735.    —  Semedane 439 

Inkher   bou-Anou 454 

760.  Lonadj  Amar  ou->Iaasour 467 

7.''8.  Tessereft  Agouni  Tamkiyet 466 

7f7.        —      el-Hadj  ou  Kaci 465 

759.        —       Guiril 466 

755.  —       Tabort  Boutrichen 463 

756.  —      Tissoukdel 464 

Dép.  d'Orsn. 

659.  Caverne  de  l'Aïdour 336 

658.  Grotte  de  la  Tour  Combes 33 


1.  Voir  pour  Biospeoi.oqica  I  à  X^XVIII,  ces  Archives,  tomes  VI,  VII,  VIII  et  IX  de  la  4*  série,  tomes  I» 
n,  IV.  V,  VI  VII,  VIII,  IX  et  X  de  la  5«  série  et  tomes  52,  53,  54.  55  et  56. 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  CtiN.  —  T.  57  . —  F.  3.  14 


204 


R.     JEANNEL     ET    E.-G.     BACOVITZA 


AUTRICHE 


Prov.  Krain. 


629.  Cnia  jama ^i'6 

633.  Drd  BrUder  H  ôlile 306 

627.  Grotte  d'Aiiclsbcrp 289 

628.  —      de  Luega ''■>! 


632.  Liicova  jama. 


304 


630.  Mrzla  jama 301 

634.  Podpec    Hôhlc 307 

631 .  Volcja  jama 302 

Prov.  Kiisten  and. 

635.  Kronprinz  Kiidol:  Grotte 310 


ESPAGNE 


703.  — 

704.  — 


702.      — 


Prov.  de  Alcante. 

C'ila  Figuieras 392 

700.  Cueva  de  las  Calavcras 389 

—  del  Chiulador. 392 

—  del  Escoll 392 

—  de  las  Kstacas 393 

—  de  la  Fil-tnera 394 

—  de  la  Fustera 395 

—  .  grande 393 

—  horadada 391 

—  delalsla 392 

—  del  Lobo  marine    1 392 

—  del  Lobo  marino  II 393 

—  de  los  Orcanos 393 

—  de  las  Palomas  I 392 

—  de  las  Palomas  II 394 

de  las  Palomas  de  Calpe 395 

de  la   Punta  de  Benimaqiiia 396 

de  la  Punta  de  Ifach 395 

de  las  Ratas 394 

—  sans  nom  I  et  II 391 

—  sans  nom  III  et  IV 392 

—  sans  nom  V  à  VII 392 

—  sans  nom  VIII  et  IX ;.. . .  393 

—  sans  nom  X  à  XIII 394 

—  sans  nom  XIV 394 

—  de  la  Sendra 394 

—  de  la  Solana 392 

—  del  Tabaco  I 391 

—  del  Tabaco  II 392 

701.  —     tallada 390 

Prov.  de  Ba'eares  (Ibiza). 

606.  Cueva  Argentera 386 

—  avec  Figuier 287 

—  de  las  Frailes 387 

667.      —     del    Régals 386 

—  de  los  Remédies 386 

—  San  Carlos 386 

665.  —     Santa  de  Ibiza * 385 

664.      --      deSanraIn(^s 385 

Prov.  de  Cadiz. 

624.  Cueva  del  Argar 287 

666.  —     dclBerrucco 335 

657.      —     grande  del  Berrueco 335 

Prov.  de  Ciudad  Real. 

681.  Cueva  de  los  Murcielagos  de  Almaden 377 

Prov.  de  Granada. 

62  I .  Cueva  de  las  Grajas 285 

Source  de  la  Pedreguera 286 


715. 
71<. 

712. 
700. 
710. 
708. 
706. 
705. 
714. 

707. 


Prov.  d3  Guipùzco  . 

Aven  de  Jan 407 

—     du  Monte  Hernio 407 

Cueva  de  Aitzulupe 407 

—  de  Arrobieta 405 

—  de  Arrobieta  pequ  ni 406 

—  de    Austokieta 404 

—  de  Birauné 402 

—  de    Hcrnialde 402 

—  de  Iturmendi 401 

—  del   Kur.saal 399 

—  de  Landarbastro 397 

—  de    Mendicute 406 

—  del  Monte  Hernio 407 

—  de  Oriamendi 400 

Prov.  dj  Huesca. 


Cova  de  Buchaquero 316 

636.  Cueva  de  Bujaruelo 312 

638.  —     del  Cantal 316 

—  del  Cantal  de  ariba 317 

—  de  Espata 322 

—  de  i'orcala 322 

—  de  la  Grallera 316 

639.  —     de  las  Guixas 317 

—  de   Hecho 321 

641.      —     del  Orso  de  Ansô 322 

—  del  Palomar 322 

637.  Dragonera  de  Santa  Helena 314 

Gruta  de  la  Gloriosa 315 

Sima  de  Forcala 322 

640.  Tessercfts  du  Collerada 320 

Prov.   d3  Léon. 

646.  Cueva  de  Valporqueros 327 

Mina  de  la  Sierra  de  las  Cabras 327 

Prov.  de  Madrid. 

682.  Cueva  de  Reguerillo 377 

Prov.  de  Malaga. 

625.  Cueva  del  Cerro  de  la  Pileta 288 

—  del  Gato 287 

626.  —     de  los  Organos 288 

623.      —    dePepe 286 

—  del  Suque 287 

Prov.  de  Navarre. 

716.  Cueva  Akelar 408 

717.  —    de  Martinchurito  1 409 

718.  —    de  Martinchurito  II 410 


GROTTES     VISITÉES 


205 


Prov.  de  Oviedo. 

647.  Caverna  de  San  Boniàn  de  Candano 328 

650.  Cueva  de  Cebellin 330 

651.  —      de  Mazaculos  II 331 

648.  Cuevas  de  Quintanal 329 

649.  Toscal  de  Cueto  de  la  Mina 329 

Prov.  de  Salamanca. 

Cueva  de  la  Mora 330 

Prov.  de  Tarragona. 

643.  Cova  Cambra 324 

—  pinteda 326 

—  voisine  de  la  pintada 326 

642.     —    den  Kubi 323 


644.  Cova  Terrera 325 

645.  —    Yerrct ,">25 

Lujeros  del  Viento 326 

Prov.  de  VElencia. 

Couloir  artificiel  de  l'Ermitage 41I 

099.  Cova  del's  Colom's  de  Kibarroja 388 

098.  Cueva  de  las  Maravillas  de  Alcira 388 

—  de  las  Palomas  de  Jativa 411 

—  del  Pernil 411 

—  de  la  Polaca 41 1 

719.      —     de  las  Katas  de  .Fatixa 410 

Prov.  de  Vizcaya. 

711.  Cueva  de  Basondo 404 


FRANCE 


Dép.  des  A1pe:-Marit  mes. 

678.  Baliiic  Pat.is 373 

Dép.  de  l'Ardëche. 

608.  La  Coquelière 270 

611.  Grotte  de  l'Assiette 274 

609.  —      de  Banne 272 

618.      —     du  Château  d'Ebbou 284 

612.  —     du  Cui\Te 276 

—  du  Curé 273 

617.      —     de  Peyroche 283 

610.  —     de  Kemène 282 

677.      —     (le  Saint-Marcel  d'Ardèche 373 

610.      —      du  Saut-du-Bœuf 273 

615.      —      du  Soldat 280 

614.      • —      nouvelle  de  Vallon 278 

613.  —     de  Voidon 277 

Dép.  de  î'Aiiége. 

664.  Grotte  de  Peyort 344 

665.  —      de  Portel 346 

Dép.  de  l'Aude. 

583.  Grotte  du  Cimetière  de  Sallèles 232 

584.  —      de  Gazel 233 

—  de  las  Cazals  .■ 233 

581.  —     de  Limouzis 228 

—  de  la   Muscalle 232 

582.  —     de  Villanière 231 

Terr.  de  Belfort. 

720.  Grotte  de  Cravanehe 411 

Dép.  de  la  Côte-d'Or. 

690.  Carrière  de  Ladoix-Serrigny 383 

683.  —      de  Vry 378 

688.  Galerie  artificielle  de  la  Rente  neuve 382 

687.  Grotte  d'Anthcuil 381 

686.  Puits  Groseille 381 

684.  —    Martin 380 

691.  —    artificiel  de  Perrigny-les-Dijon 384 

689.  Source  de  la  Fortelle 383 

685.  —    du    lavoir    inférieur    de    Magny-les- 

'^'illers 380 


653. 
654. 


730. 
672. 
669. 
727. 
724. 
729. 
667. 
671. 
670. 
668. 
676. 
728. 
723. 
674. 
731. 
721. 
722. 
726. 
675. 
725. 


601. 
606. 
600. 
605. 
598. 
604. 

602. 


Dép.  de  la  Dordogne. 

Grotte  de  Bénivet 331 

—  des  Blaireaux  de  Mazardie 333 

—  du  Château  de  Comarque 332 

—  de  Xancy 331 

—  du  Pilier  de  Beyssac 332 

—  grande  de  Vicl-Mouly 332 

Grottes  du  Souci 333 

Dép.  du  Doubs. 

Baume  Archée   (Grande  Grotte) 362 

Gouffre  de    Granges-Mathieu 431 

Grotte  petite  Baume-Archée 363 

—  de  la  Baume  de  Bournois 351 

—  de  Beiire 424 

—  des  Cavottes 416 

—  de  Chenecey 428 

—  de  Clerval 347 

—  des  Faux-Monnayeurs 354 

—  de  Fourbanne 352 

—  de  Gondenans-Montby 348 

—  de  Gonsans 371 

—  de  Maillot 425 

—  de  Mémont 415, 

—  des  Orcières 367 

—  d'Osselle 432 

— •     de  Plaisirfontaine 413 

—  Sainte-Catherine 414 

—  de  Saint-Léonard  supérieure 423 

—  du  Sibiot 370 

Source  Bergeret 420 

—  du  Pontet 355 

Trou  aux  Chiens 367 

Dép.  du  Gard. 

Baume  de  Gour 259 

—  des  Italiens 268 

Grotte  de  Bégué-Ponchon  257 

—  de  la  Calmette 266 

—  du  Goulsou 254 

—  du  Pont  de  Salindre 265 

—  de  Kedollet 268 

—  du  Salpêtre  de  Corconne 261 


206 


R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


596.  Grotte  de  la  Salpêtrière 251 

607.     —       de  Tharaux 269 

603.      —     de  Trabuc 262 

Dép.  de  la  Haute-Garonne. 

661.  Goueil  di  Her 340 

663.  Grotte  de  l'Espugne 342 

662.  —     de  Gourgue 342 

660.  Poudac  gran 340 

Dép.  de  l'Hérault. 

586.  Balma  del  Cingle 236 

593.  Baume   Cellier 246 

—  de  Roquemaoule 249 

594.  Grotte  du  Bois  de  Delon 248 

597.  —     du  Bois  de  Madame 252 

599.      —     de  Cesteragne 256 

587.  —     delaCoquiUe ._..  237 

588.  —     deFauzans 239 

585.      —      de  la  Fontaine-Froide 235 

—  deGaillou 251 

691.      —     del'Hortus 244 

—  de  Larret 251 

690.      —     du  Mas  de  Londres 242 


Grotte  des  Mines  de  la  Société  des  Cévennes  254 

.';89.      —     du  Rendez-vous  de  Chasse 241 

—     de  Rieussec 237 

595.      —     de  Rives 249 

592.      —    du  Sergent 245 

Dép.  du  Jura. 

733.  Grotte  de  Baume-les-Mossienrs 435 

732.      —      de  Revigny 434 

Dép.  d.'S  Hautes-Pyrénées. 

693.  Grotte  de  Castel-Mouly 334 

Dép.  des  Pyrénées-Orientales. 

680.  Grotte  de  Can-Pey 376 

679.      —      de  Montbollo 374 

Dép.  de  la  Haute-Saône. 

673.  Grotte  de  Gonvillars 363 

666.  Puits  de  Brévilliers 347 

Dép.  du  Var. 

620.  Grotte  des  Fées  d'Hyères 285 

619.      —     du  Saint-Trou 284 


ITALIE 

Prov.  de  Salerno. 

602.  Grotta  di  Civale 384 


INTRODUCTION 


Dans  l'introduction  de  la  première  «  Énumération  »  nous  nous  sommes 
expliqués  sur  le  but  et  l'utiUté  de  cette  partie  de  Biospeologica  et  nous 
avons  signalé  dans  les  introductions  des  «  Énumérations  »  suivantes  les 
modifications  et  additions  successivement  introduites.  Il  nous  semble 
utile  et  pratique  de  résumer,  de  compléter  et  de  systématiser  toutes 
ces  données  en  tête  de  cette  nouvelle  «  Enumération  ». 

Programme  des  Énumérations.  —  Biospeologica,  œuvre  collective  et, 
dans  notre  intention,  permanente,  se  propose  comme  but  l'Histoire 
naturelle  du  Doma'.ne  souterrain,  prise  dans  l'acceptation  surtout  biolo- 
gique de  ce  terme.  Découvrir  des  espèces  nouvelles  ou  faire  des  cata- 
logues de  cavernicoles  est  bien  au-dessous  de  nos  ambitions.  La  décou- 
verte d'une  espèce  rare  ou  nouvelle  ne  nous  satisfait  que  médiocrement 
s'il  n'en  peut  être  déduit  quelques  conséquences  phylogénét'ques  ou 
biogéographiques  ;  le  matériel  cavernicole  ne  présente  donc  pour  nous 
aucune   valeur    s'il    n'est    pas   accompagné   des   données    bionomiques 


GROTTES     VISITÉES  207 

indispensables  pour  le  rendre  utilisable  pour  le  but  que  nous  nous  sommes 
proposés.  Nous  voulons  que  chaque  Biote  puisse  être  situé  dans  son 
milieu  exact  et  dans  l'association  vitale  dont  il  fait  partie  ;  nous  voulons 
que  les  contingences  qui  déterminent  son  évolution  individuelle  et  celle 
de  sa  lign'^e  puissent  être  scrutées  comme  il  convient. 

Cet  ambitieux  programme  est  plus  facile  à  formuler  qu'à  exécuter 
et  chacun  comprendra  que  dans  la  pratique  on  ne  puisse  pas  toujours 
s'y  conformer.  Ce  qu'il  importe,  cependant,  c'est  que  l'organisation  de 
l'entreprise  réponde  aux  directives  et  que  son  activité  s'exerce  bien  dans 
le  sens  du  programme  ;  les  38  fascicules  déjà  publiés  de  Biospeologica, 
nous  semblent  démontrer  qu'il  en  est  bien  ainsi. 

Malgré  leur  aspect  «géographique»  ces  «  Énumérations  »  constituent 
donc  une  partie  indispensable  et  très  importante  de  notre  publication  ; 
leur  intérêt  augmentera  même  au  fur  et  à  mesure  du  perfectionne- 
ment des  méthodes  d'investigation  de  la  bionomie  ;  elles  se  développeront 
parallèlement  aux  besoins  des  autres  sciences  en  données  de  plus  en 
plus  précises  et  détaillées  sur  le  milieu  souterrain.  On  peut  donc  résu- 
mer le  but  que  se  proposent  nos  «  Enumérations  »  de  la  façon  sui- 
vante : 

A.  —  Fixer  avec  précision  Videntité  des  grottes  ayant  fourni  du  maté- 
riel biologique. 

B.  —  Fournir  toutes  les  données  permettant  de  caractériser  les  condi- 
tions d'existence  que  présente  chaque  grotte.  Il  est  impossible  de  remplir 
actuellement,  de  façon  complète,  ce  point  du  programme.  Des  recherches 
préliminaires  intensives  sont  nécessaires  et  une  instrumentation  spéciale 
est  à  créer,  nécessités  qui  font  l'objet  de  nos  préoccupations  et  que  nous 
comptons  bientôt  satisfaire. 

C.  —  Accessoirement,  signaler  les  faits  qui  peuvent  intéresser  d'autres 
sciences.  Nous  ne  manquons  pas  de  noter  ce  qui  peut  attirer  l'attention 
des  spéologistes  géographes,  préhistoriens,  etc. 

D.  —  Accessoirement  aussi,  dominer  aux  spéologistes  tous  rensei- 
gnements utiles  pour  leur  faciliter  les  recherches  dans  les  régions  par  nous 
explorées.  C'est  dans  cette  intention  que  nous  publions  les  notes  recueillies 
sur  les  grottes  que  nous  n'avons  pas  visitées. 

Rédaction  des  Énumérations.  —  Aucune  récolte  n'est  incorporée  dans 
notre  matériel  d'étude  si  elle  n'est  pas  accompagnée  du  minimum  de 
renseignements  que  contiennent  les  lignes  en  exergue  qui  précèdent  les 
descriptions  détaillées  de  grottes.  Ces  renseignements  sont  très  sommaires, 


208  B.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

mais  ils  fixent  néanmoins  l'identité  de  la  grotte  et  permettent  par  consé- 
quent une  réexploration  éventuelle. 

Une  description  détaillée  de  grotte,  que  nous  réclamons  toujours 
de  nos  collaborateurs,  mais  souvent  sans  succès,  doit  porter  sur  un  cer- 
tain nombre  de  points  que  nous  allons  maintenant  passer  en  revue. 

Nom  de  la  grotte.  —  Toute  nomenclature  doit  être  précise,  claire, 
invariable  et  uninominale  ;  nous  nous  guidons  sur  ces  principes  en  spéo- 
nomologie.  Les  noms  inscrits  sur  les  cartes  officielles  ou  publiés  dans  les 
ouvrages  sérieux  sont  acceptés,  sauf  erreurs  par  trop  grossières.  A  défaut 
de  ces  indications,  nous  adoptons  les  noms  donnés  par  les  gens  du  pays. 
Les  grottes  sans  état  civil  sont  baptisées  par  nous  d'après  le  nom  des 
lieux  dits  oii  elles  sont  situées.  Quand  une  grotte  porte  plusieurs  noms, 
nous  ne  lui  en  conservons  qu'un  seul,  le  plus  connu  ou  le  plus  légitime. 
Le  nom  local,  en  patois,  avec  l'orthographe  originelle,  est  adopté  de  pré- 
férence, car  les  noms  de  grottes  sont  peu  variés  et  on  évite  ainsi  plus 
facilement  les  homonymes.  Pour  le  même  motif,  un  nom  de  localité 
est  toujours  accolé  à  certains  noms  trop  souvent  employés  en  nomen- 
clature spéologique  populaire,  comme  :  Grotte  des  Fées,  des  Chauves- 
Souris,  des  Merveilles,  etc. 

Situation.  —  Pour  toutes  les  grottes  la  situation  est  fixée  par  le 
nom  de  la  commune,  du  canton  et  du  département.  Pour  celles  qui  sont 
peu  connues  on  ajoute  le  nom  du  lieu  dit  et,  si  utiles,  d'autres  détails 
topographiques. 

Altitude  au-dessus  du  niveau  de  la  mer.  —  Cette  donnée  est  très 
importante  et  même  des  chiffres  approximatifs  sont  utilisables.  Elle  peut 
être  déterminée  par  nos  observations  barométriques  directes  ou  être 
extraite  des  meilleures  cartes  de  la  région  ;  mais  s'il  subsiste  des  doutes  sur 
la  rigueur  des  chiffres,  l'abréviation  env.  est  ajoutée.  Quand  le  rensei- 
gnement provient  d'un  mémoire,  la  source  est  toujours  mentionnée. 

Roche.  —  La  nature  lithologique  des  parois  de  la  grotte  est  toujours 
indiquée,  car  le  renseignement  est  important,  mais  l'âge  de  la  roche  est 
secondaire,  aussi  n'est-il  pas  fait  de  longues  recherches  pour  le  connaître. 
Si  le  renseignement  est  pris  dans  un  mémoire,  la  source  est  citée.  Le  plus 
souvent  il  est  déduit  d'observations  personnelles  ou  pris  sur  les  cartes 
géologiques  et  son  exactitude  n'est  pas  garantie. 

Date  de  l'exploration.  —  Renseignement  important  pour  la  solution 
de  nombre  de  questions  éthologiques  et  bionomiques. 

Matériaux.  —  Seuls  sont  cités  les  grands  groupes  de  Biotes  recueillis 


GROTTES     VISITÉES  209 

dans  chaque  grotte  ;  c'est  un  simple  bordereau  de  chasse  qui  a  une  grande 
utiUté  pratique  pour  la  direction  de  Biospeologica,  mais  qui  ne  donne 
aucun  renseignement  au  lecteur.  La  liste  complète  des  espèces  pourrait 
seule  satisfaire  ce  dernier,  mais  semblable  liste  ne  pourra  être  dressée  que 
lorsque  tous  les  groupes  auront  été  étudiés  par  les  spécialistes.  Nous 
comptons  d'ailleurs  publier  des  mises  à  point  synthétiques  de  spéologie 
régionale,  avec  Hstes  spécifiques  de  Biotes,  dès  que  cela  nous  sera  possible. 

Tous  les  Biotes  sans  exception  sont  recueillis,  et  cela  depuis  l'entrée 
des  grottes.  C'est  s'exposer  à  des  erreurs  certaines  que  de  vouloir  faire 
sur  place  un  choix  parmi  les  êtres  capturés,  que  de  rejeter  un  tel  parce 
qu'on  le  croit  accidentel  ou  tel  autre  parce  qu'il  appartient  à  un  groupe 
qu'on  s'imagine  ne  pouvoir  coloniser  le  domaine  souterrain.  On  est 
beaucoup  plus  près  de  la  vérité  en  proclamant  :  Il  ny  a  pas  d'hôtes  acci- 
dentels dans  les  grottes,  que  lorsqu'on  soutient  l'avis  contraire.  Notre 
expérience  déjà  longue  nous  a  montré  que  le  Biote  entré  par  pur  hasard 
dans  le  domaine  souterrain  est  l'exception  rarissime.  Pour  fixer  les  idées 
nous  pouvons  dire  que  sur  100  chasses  à  peine  5  ou  G  fourniront  une  telle 
capture. 

Les  compagnons  d'habitat  des  Troglobies  et  Troglophiles,  les 
Trogloxènes  proprement  dits,  sont  représentés  toujours  par  un  petit 
nombre  d'espèces,  les  mêmes  partout,  ce  qui  montre  que  leur  présence 
n'est  pas  due  au  hasard.  Ils  entrent  dans  les  grottes  pour  des  raisons 
variées  ;  en  général  ils  y  sont  attirés  par  des  tactismes  utiles  dans  la  vie 
normale,  mais  qui  dans  ce  cas  spécial  entraîne  leur  perte  certaine  sans 
profit  pour  leur  espèce,  mais  avec  grand  bénéfice  pour  les  Troglobies 
qui  se  repaissent  de  leurs  cadavres. 

L^n  bon  exemple  à  cet  égard  nous  est  fourni  par  les  Lépidoptères.  Au 
début  nous  ne  récoltions  pas  ces  Insectes,  nous  bornant  à  citer  leur  pré- 
sence quand  ils  couvraient  en'grand  nombre  les  parois  des  entrées  de  grottes. 
Qui  aurait  osé  prétendre  qu'ils  puissent  jouer  un  rôle  en  spéologie  ! 

H  en  est  ainsi  cependant.  Nous  avons  d'abord  constaté  leur  présence 
presque  constante  et  souvent  leur  nombre  considérable  ;  nous  avons 
remarqué  ensuite  que  c'étaient  toujours  les  mêmes  espèces  qui  étaient 
représentées.  Pour  tirer  l'affaire  au  clair,  nous  les  avons  systématiquement 
recueillis.  Notre  collaborateur  Le  Cerf  exposera,  avec  sa  compétence 
reconnue,  les  résultats  que  lui  aura  fourni  l'étude  de  notre  matériel  et  l'on 
trouvera  dans  son  mémoire  tous  les  détails  désirables.  Mais  ce  qu'un 
simple  coup  d'œil  sur  nos  collections  permet  d'affirmer,  c'est  qu'il  n'y  a 


210  R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

pas  de  Lépidoptère  accidentel  dans  les  grottes.  Toutes  les  captures  se 
rapportent  à  quelques  espèces  qui  fréquentent  régulièrement  les  entrées 
de  grottes  dans  toute  l'aire  de  leur  habitat. 

La  grotte  joue  donc  un  rôle  dans  la  biologie  de  ces  espèces  et  ces 
espèces  jouent  certainement  un  rôle  important  dans  la  bionomie  du 
domaine  souterrain,  ne  fût-ce  que  par  l'appoint  de  nourriture  que  leurs 
cadavres  fournissent  aux  autres  Biotes,  comme  nous  avons  pu  l'observer 
à  maintes  reprises. 

Ces  considérations  s'appliquent  également  à  d'autres  groupes  tro- 
gloxènes  comme  les  Trichoptères,  Sciarides,  etc.,  et  nous  justifient  de 
vouloir  soumettre  tous  les  hôtes  du  domaine  souterrain  à  une  enquête 
approfondie. 

Les  Chauves-Souris  sont  systématiquement  recueillies  aussi.  Le  rôle 
que  leurs  déjections  joue  en  Biosp-:  ologie  est  considérable.  Leurs  crottes 
éparses  sont  souvent  l'unique  source  de  nourriture  discernable  et  leur 
guano  a  introduit  dans  le  Domaine  souterrain  une  faune  spéciale  qui  vit 
exclusivement  ou  accessoirement  de,  et  dans,  cette  substance,  faune  qui 
non  seulement  s'ajoute  aux  Spéobiotes  d'autre  origine,  mais  qui  a 
été  la  souche  de  Troglobies  qui  ont  rompu  le  lien  qui  les  attachait  à  cette 
matière.  Nos  collections  seront  également  importantes  pour  l'étude  de  la 
bionomie  et  de  l'éthologie  des  Chauves-Souris  elles-mêmes,  étude  très 
négligée  jusqu'à  présent.  Comme  chaque  exemplaire  est  recueilli  dans 
un  sac,  on  pourra  résoudre  la  question  de  la  spécificité  de  leurs  ectopa- 
rasites. 

NuMÉTio.  —  Ces  chiffres  reproduisent  les  numéros  inscrits  sur  les 
étiquettes  qui  identifient  les  échantillons  soumis  aux  spécialistes. 

Les  rubriques  précédentes  composent  l'alinéa  placé  en  exergue  ;  nous 
allons  passer  maintenant  en  revue  les  points  que  doit  mentionner  une 
description  normale  et  cela  dans  l'ordre  que  nous  avons  adopté  pour 
rendre  ces  descriptions  comparables  et  faciles  à  consulter. 

Synonymie.  —  Énumération  des  noms  donnés  par  les  diverses  publi- 
cations ou  employés  dans  le  pays,  avec  les  raisons  qui  nous  ont  fait  choisir 
le  nom  unique  adopté. 

Bibliographie.  —  Il  n'est  pas  fait  de  recherches  pour  donner  la 
bibliographie  complète  et,  en  général,  seuls  les  travaux  importants  et 
de  référence  sont  cités. 

Caractères  et  Histoire  physique.  —  Désignation  du  groupe  dans 


GROTTES     VISITÉES  211 

lequel  peut  être  classée  la  caverne  (Aven,  Goule,  Exsurgence,  Grotte 
endogène,  etc.)  et  exposé  de  l'histoire  de  sa  formation  telle  qu'elle  résulte 
de  sa  structure. 

Dimension  totale.  —  Estimation  de  la  somme  des  longueurs  de  tous 
les  couloirs  ou  cavités.  Cette  donnée  est  importante  quoique  les  chiffres 
indiqués  soient  toujours  très  approximatifs  et  ne  doivent,  par  conséquent, 
être  employés  qu'avec  prudence.  Une  grotte  décrite  comme  ayant  de 
faibles  dimensions  peut  n'être  en  réalité  que  le  début  de  vastes  caverne- 
ments  non  encore  découverts. 

Description  des  cavités.  —  Cette  description,  sauf  cas  exceptionnel, 
sera  toujours  très  succinte  surtout  si  un  plan  lui  est  adjoint.  Figurent 
dans  la  description  les  points  suivants  qui  ont  une  importance  bionomique. 

A.  —  La  limite  de  pénétration  de  la  lumière  du  jour. 

B.  —  L'extension  et  la  nature  des  incrustations. 

C.  —  La  nature  du  plancher  et  l'extension  des  dépôts  (argiles,  sables, 
graviers,  éboulis,  poussières,  etc.). 

D.  —  L'humidité  des  parois  et  la  présence  ou  l'absence  de  suinte- 
ments. 

E.  —  La  présence  et  la  situation  des  bassins  aquifères  (flaques,  lacs, 
gours,  rivières,  etc.). 

L'agitation  de  l'air.  —  L'air  qui  remplit  les  cavernes  se  renouvelle 
constamment,  car  il  s'y  produit  des  courants  dont  l'amplitude  et  la  direc- 
tion sont  très  variables  et  dépendent  de  la  température  extérieure  comme 
de  la  configuration  de  la  grotte.  Cette  circulation  de  l'air  peut  s'effectuer 
avec  une  lenteur  non  discernable  à  nos  sens,  ni  à  ceux  plus  aiguisés  de 
certains  Troglobies  ;  nous  signalons  le  fait  par  les  mots  :  atmosphère 
calme.  D'autres  fois,  des  courants  d'air  plus  ou  moins  forts  parcourent  la 
grotte  en  totalité  ou  en  partie  ;  nous  ne  manquons  pas  de  les  signaler, 
car  ils  jouent  un  rôle  bionomique  important  et  donnent  souvent  la  clef 
des  anomalies  thermiques  ou  fauniques. 

La  température.  —  Est  toujours  donnée  en  degrés  centigrades  avec 
estimation  des  dixièmes.  Nous  nous  servons  de  thermomètres  Baudin 
très  exactement  corrigés.  La  température  de  l'air  est  prise  avec  un  ther- 
momètre fronde  et,  sauf  avis  contraire,  dans  une  région  calme  du  fond 
des  grottes.  Celle  de  l'eau  est  prise  dans  les  bassins  situés  dans  les  régions 
profondes  et  n'est  jamais  négligée  car  elle  est  plus  importante  que  celle 
de  l'air.  Elle  est,  en  effet,  moins  influencée  par  les  variations  accidentelles 
et  peu  importantes  ;  elle  donne  par  conséquent  une  valeur  plus  approchée 


212  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     BACOVITZA 

de  la  température  moyenne  annuelle  du  lieu.  Dans  les  grottes  à  conditions 
«  normales  »,  elle  est  généralement  d'un  degré  inférieure  à  celle  de  l'air. 

Humidité  relative,  —  Est  déterminée  dans  une  région  profonde  et 
calme,  au  moyen  d'un  même  thermomètre  qui  est  frondé  d'abord  à  sec  {t) 
et  ensuite  gainé  dans  un  étui  mouillé  (/').  L'humidité  relative  est  calculée 
au  moyen  du  Tableau  IX  B  d'ANGOT  (1903,  p.  154),  La  pression  baro- 
métrique, prise  à  l'entrée  de  la  grotte,  est  indiquée  pour  permettre  le 
calcul  de  la  correction  de  pression,  qui  n'est  cependant  pas  effectuée 
lorsque  /  —  f  est  une  fraction,  car  elle  est  si  faible,  de  quelques  dixièmes 
à  peine,  qu'elle  ne  dépasse  pas  l'erreur  d'observation  et  ne  peut  avoir  d'im- 
portance bionomique.  Nous  distinguons  d'ailleurs  par  les  mots  :  {sans 
corr.  de  press.)  les  chiffres  non  corrigés  de  ceux  qui  le  sont. 

Ressources  alimentaires.  —  La  nourriture  habituelle,  pour  ainsi 
dire  normale,  des  Troglobies  saprophages  est  fournie  par  des  substances 
organiques  qui  peuvent  être  groupées  en  cinq  grandes  catégories  : 

A.  —  Débris  végétaux  variés,  feuilles,  paille,  fragments  ligneux,  etc. 

B.  —  Cadavres  de  Trogloxènes  :  Noctuelles,  Trichoptères,  Sciarides, 
etc.,  etc. 

C.  —  Déjections  des  Chauves-Souris  et  petits  Rongeurs. 

La  présence  et  l'emplacement  de  ces  produits  sont  utiles  à  signaler. 
Plus  importante  encore  est  la  mention  des  amas  de  guano  de  Chauves- 
Souris,  dépôts  qui  influent  sur  la  composition  de  la  faune  et  qui  signalent 
la  présence,  dans  une  région,  des  Chauves-Souris  grégaires.  Il  y  a  lieu 
de  distinguer  entre  le  guano  frais  et  le  guano  ancien  ou  fossilisé. 

D.  —  Racines  qui  pénètrent  à  travers  les  plafonds  minces  des  grottes 
situées  dans  les  garrigues  ou  forêts.  Le. cas  se  présente  rarement,  mais  est 
important  à  noter,  car  les  racines  vivantes  ou  mortes  constituent  une 
ressource  notable  de  nourriture  et,  de  plus,  provoquent  la  colonisation 
du  domaine  souterrain  par  certains  Radicicoles. 

E.  —  Les  Champignons,  qui  sont  d'ailleurs  signalés  avec  les  autres 
Biotes.  Souvent  ils  prennent  un  grand  développement,  mais  au  point 
de  vue  aUmentaire  ils  jouent  un  rôle  moins  important  qu'on  ne  pourrait 
l'imaginer  a  priori.  Les  Moisissures,  très  fréquentes,  ne  semblent  pas  être 
consommées  et  même  les  Hyménomycètes  ne  portent  généralement  pas 
de  traces  d'attaque  par  les  Mycophages.  Sur  les  Champignons,  nous  n'avons 
observé  jusqu'à  présent  qu'un  petit  nombre  de  Collemboles,  Acariens 
ou  Trichoniscides. 

Biotes.  —  Les  Chauves-Souris  sont  toujours  signalées,  puis  les  Tro- 


GROTTES     VISITEES  ?13 

gloxènes  ou  Troglophiles  de  l'entrée  et  enfin  les  habitants  des  régions 
profondes,  lorsqu'il  y  a  lieu  de  consigner  des  observations  utiles  sur  leur 
présence  ou  sur  leur  éthologie. 

.  Plans  de  grottes. —  Nous  disions  (p.  490  de  l'aÉnumération»  pe  sé- 
rie) :  «  Une  grotte  dont  il  n'existe  pas  de  plan  orienté  et  coté  ne  peut  pas 
être  considérée  comme  suffisamment  décrite.  Nous  sommes  très  convain- 
cus de  cette  vérité.  Mais  pour  lever  un  plan  il  faut  du  temps,  et  nous  avons 
pensé  qu'il  valait  mieux  employer  en  totalité  le  nôtre  à  la  recherche  des 
cavernicoles.  » 

Cependant  (p.  329  de  r«  Enumération»  5^  série)  nous  faisions  les 
remarques  suivantes  :  «  Étant  donné  le  nombre  de  «  Plans»  de  grottes  dont 
on  constatera  l'insertion  plus  loin,  on  pourrait  croire  que  nous  avons 
changé  d'avis  et  de  méthode.  Il  n'en  est  rien  cependant.  Nous  continuons 
à  consacrer  notre  temps  aux  recherches  biologiques  et  nous  n'en  dis- 
trayons qu'une  très  faible  partie  pour  le  lever  rapide,  au  pas  et  à  la  bous- 
sole, de  «  Croquis  schématiques  ». 

«  Ce  ne  sont  donc  pas  des  plans  définitifs,  cotés  et  soigneusement  levés, 
que  nous  publions  ici  et  que  nous  publierons  désormais.  Nous  les  nom- 
mons «  Croquis  "schématiques  »  pour  qu'on  ne  se  méprenne  point  sur  leur 
valeur  topographique.  Mais  tels  qu'ils  sont,  ils  répondent  bien  au  but 
que  nous  nous  proposons  en  les  faisant  :  nous  éviter  des  descriptions 
longues  et  fastidieuses  ;  nous  faciliter  l'explication  de  structures  compli- 
quées, difficiles  à  faire  comprendre  ;  nous  permettre  d'indiquer  la  situa- 
tion des  endroits  remarquables  au  point  de  vue  de  la  structure  de  la 
grotte,  des  conditions  d'existence  (température,  humidité,  ressources 
alimentaires,  etc.)  et  de  l'habitat  des  Biotes.  Ces  avantages  nous  semblent 
compenser  largement  la  faible  perte  de  temps  qui  en  résulte.  » 

«  Nous  sommes  d'ailleurs  forcés  de  constater  que  la  plupart  des  «  Plans  » 
de  grottes  publiés  jusqu'à  présent  ne  sont  en  réalité  que  des  «  Croquis 
schématiques  »  comme  les  nôtres  et,  osons  le  déclarer,  trop  souvent 
hélas  !  des  figurations  abominablement  fausses.  » 

Nous  n'avons  rien  à  retrancher  de  ce  qui  précède  ;  nous  ajouterons 
que  les  «  Croquis  schématiques  »  nous  paraissant  de  plus  en  plus  utiles, 
cela  nous  a  amenés  à  compléter  leur  figuration  par  l'adoption  d'un  certain 
nombre  de  signes  conventionnels.  Le  tableau  de  la  p.  214  les  énu- 
mère. 

H  nous  serait  agréable  de  recevoir  les  critiques  et  conseils  des  confrères 
compétents  sur  cette  figuration  nouvelle  que  nous  proposons  aux  spéo- 


214 


B.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 


Entrée  de  grotte  hnri- 
rontalp  (a)  et  verticaU- 
(puits,  aven)  (6). 


Limite  de  pénétration 
de    la    lumière    du    jour. 


Pente  dont  l'allnre  est 
représentée  par  des  eoiir- 
bes  de  niveaux,  la  di- 
rection descendante  par 
des  flèches  et  la  dénivel- 
lation par  le  nombre  de 
mètres 


Hauteur     du     plafimd 
{h)    estimée    en    mètres. 


Température  de  len- 
di'oit  en  degrés  centi- 
grades, pour  1  air  et  pour 
l'eau. 


Cheminées  du  plafond 
(a)  et  puits  ou  avens  du 
plancher  (6). 


Ëboulis  formés  par  de 
gros  rochers  ou  de  gran- 
des pierres 


Argiles  :  A. 
Sables  ■  .'^. 
Graviers  :  G. 


^C 


R-égion  à  pierres  pla- 
tes reposant  sur  l'ar- 
gile. 


Racines  :   Y 
Guano  :  X 
Débris  végétau.x 


Parois  nues  (a)  ;  cou- 
vertes d'enduit  stalag- 
mitique  (b)  ;  incrustées 
de  cônctétions  variées  (r) 
et  très  fortement  m- 
crustées  (d). 


Pilieis  •  #  • 

Bornes  :  O  O 

Massifs  stalagmiti- 
que,^  isolés  (a)  et  sou- 
dés aux  paroLs  (6). 


Coulées  stalag  m  iti- 
fjues  argileuses  ou  de 
tuf 


Cours  vides  (a)et  pleins 
d  eau  (6). 


Bassins     aquifères     di- 
vers autres  que  les  gours. 


Eaux  courantes  le 
sens  de  l'écoulement  est 
indiqué  par  une  flèche 
de  forme  spéciale 


W0 

Annotations  topogiapliiques    et    relatives    aux   objets  inanimés  ;   En  caractères  droits,  genre  imprimerie  ; 

exemple  :  Salle   cies  vasûLtes  ,El)ou.Us. 

Noms    de    Biotes    :    En    caractères    penchés    manuscrits  ;   exemple    ;   Uvc^/rlOTlyUS  CLUC , 

Gîtes  restreints  de  Biotes:   Unglettrede  renvoi  encerclée;  exemple  -(Ty^  Trichoniscus  .(LJ'=   Leptoneta. 

Signes  spéciaux   invariables  :\CS/    =  Chauves-Souris  ;  (X^   =     Troglobies  nombreux  et  variés. 


GROTTES     VISITÉES  215 

logistes.  Si  nous  avons  pris  Tinitiative  décomposer  un  semblable  tableau, 
ce  ne  doit  être  considéré  que  comme  un  moyen  pratique  d'amorcer  la 
discussion.  L'approbation  des  intéressés  est  indispensable  pour  que  notre 
initiative  puisse  faciliter  la  collaboration  de  ceux  qui  se  vouent  à  l'étude 
du  Domaine  souterrain. 

Observations  sur  les  signes  conventionnels.  —  1.  —  L'explication 
écrite  est  à  préférer  au  signe  conventionnel,  qui  ne  doit  être  considéré 
que  comme  une  abréviation  à  employer  quand  l'espace  disponible  est 
trop  restreint.  Le  but  de  toute  figuration  doit  être  clarté  et  lecture  facile. 

2.  —  L^n  signe  spécial  est  proposé  pour  les  régions  à  pierres  plates 
reposant  sur  l'argile,  parce  que  ces  régions  sont  parmi  les  plus  peuplées  ; 
beaucoup  de  Biotes  recherchent  ces  pierres  à  l'exclusion  de  tout  autre 
gîte. 

3.  —  Les  incrustations  sont  figurées  par  un  trait  d'autant  plus  large 
que  leur  épaisseur,  complexité  ou  richesse,  sont  plus  considérables.  La 
largeur  du  trait  ne  doit  pas  être  prise  sur  la  largeur  de  la  caverne,  mais 
en  dehors  des  traits-limites  des  parois.  Pour  mieux  nous  faire  comprendre, 
prenons  un  exemple.  Une  longue  galerie  à  parois  parallèles  de  10  mètres 
de  largeur,  d'abord  nue,  puis  de  plus  en  plus  incrustée,  sera  figurée  au 
1.000^  par  deux  traits  parallèles  distants  de  1  cm.,  d'abord  fins,  puis 
s'épaississant  de  plus  en  plus,  mais  la  lumière  de  la  galerie  restera  sur 
toute  sa  longueur  large  de  1  cm.,  car  l'épaisseur  des  traits  sera  prise  en 
dehors. 

Les  niches,  orgues,  draperies,  massifs  appliqués  aux  parois,  rideaux, 
etc.  ne  sont  jamais  figurés  sur  un  croquis  à  petite  échelle,  mais  seulement 
schématisés  par  l'épaisseur  et  les  sinuosités  du  trait.  Mais  sont  figurées 
les  cloisons  stalagmitiques  ou  rangées  de  piliers  qui  délimitent  des  pas- 
sages ou  des  salles  de  proportions  suffisantes  pour  l'échelle  adoptée. 

Index.  —  L'index  général  des  cinq  premières  «  Enumérations  » 
a  été  publié  dans  la  cinquième  «  Énumération  ».  La  dixième  «  Enuméra- 
tion  »  contiendra  l'Index  général  des  dix  «  Enumérations  »  précédentes. 
Le  classement  des  grottes  par  départements,  adopté  dans  ces  Index, 
nous  a  semblé  le  seul  pratique. 

Recherches  extensives  et  intensives.  —  Cette  «  Énumération  »  est  le 
39^  mémoire  de  Biospeologica  ;  plus  de  700  grottes  ont  été  explorées  ; 
un  certain  nombre  de  groupes  importants  de  Cavernicoles  ont  été  étudiés  ; 
quelques  régions  naturelles  ont  été  plusieurs  fois  visitées.  On  pourrait 


216  R.     JEANNEL    ET     E.-G.     RACOVITZA 

conclure  de  ce  qui  précède  que  la  période  de  «  recherches  extensives  » 
est  dépassée  pour  l'occident  de  l'Europe,  qu'il  n'est  plus  ni  nécessaire 
ni  fructueux  de  fouiller  rapidement  beaucoup  de  grottes  et  de  parcourir 
de  vastes  régions  avec  l'allure  d'explorateurs  en  pays  exotiques  inconnus. 
Cette  conclusion  est  cependant  illégitime  ! 

La  Biospiologie  n'est  pas  encore  entrée  dans  le  stade  de  maturité 
scientifique.  L'enquête  préliminaire,  permettant  d'établir  des  plans  de 
recherches  intensives  et  des  inventaires  détaillés  des  richesses  spéolo- 
giques  n'est  pas  achevée,  même  pour  les  régions  qui  semblent  les  mieux 
connues.  Les  essais  de  synthèse  effectués  pour  les  groupes  les  plus  ancien- 
nement recueillis  et  les  mieux  étudiés  n'ont  pas  fourni  des  conclusions 
assez  certaines  et  n'ont  pas  justifié  nos  espoirs.  Certes,  ces  essais  furent 
légitimes  et  sont  indispensables  pour  la  bonne  marche  des  recherches 
ultérieures,  mais  il  ne  faut  pas  actuellement  leur  demander  plus  qu'ils 
ne  peuvent  fournir.  Ce  ne  sont  encore  que  des  mises  au  point  et  que 
des  bases  pour  asseoir  des  hypothèses  de  travail,  mais  rien  autre.  Ils 
fournissent  bien  moins  de  réponses  aux  questions  anciennes  qu'ils  n'en 
suscitent   de   nouvelles. 

Les  Synthèses  de  Biospéologie  régionale  sont  encore  moins  réah- 
sables.  Nombre  de  groupes  importants  n'ont  pas  été  étudiés  et  aucune 
région  n'est  assez  fouillée  pour  se  prêter  à  de  semblables  monographies. 

Les  spéobiotes  sont  très  nombreux,  très  variés,  d'origines  très  diverses, 
d'âges  très  différents  et  parmi  eux  les  relictes  abondent.  La  démonstra- 
tion de  cette  grandeur,  variété  et  complexité  du  monde  vivant  souterrain 
ne  fut  pas  un  des  résultats  les  moins  surprenants  de  Biospeologica. 
On  n'aurait  pas  osé  l'affirmer  avant  ces  recherches,  et  d'ailleurs  l'avis 
unanime  des  spéologistes  anciens  était  que  le  Domaine  souterrain  était 
un  des  moins  peuplés  et  des  moins  importants  de  la  terre. 

Et  les  publications  des  anciens  spéologistes  ne  sont  que  rarement 
utilisables.  Les  espèces  furent  mal  établies,  insuffisamment  étudiées,  et 
le  plus  souvent  leur  provenance  précise  n'est  pas  indiquée. 

La  doctrine  spéologique  n'était  que  vague  assemblage  d'affirmations 
hasardées,  de  généralisations  prématurées,  de  résultats  expérimentaux 
faux,  de  théories  injustifiées,  mélange  chaotique  à  erreurs  prédominantes 
parmi  lesquelles  il  s'est  agi  de  faire  le  sauvetage  de  quelques  rares  vérités. 
Pour  chaque  groupe  de  Biotes,  comme  pour  chaque  groupe  de  faits,  il 
fallut  procéder  à  des  révisions  pénibles  et  à  des  critiques  méticuleuses, 
et  ces  observations  préliminaires  et  indispensables  sont  loin  d'être  ache- 


GROTTES     VISITÉES  217 

vées.  Ces  circonstances  contraires  ont  naturellement  retardé  la  maturité 
scientifique  de  la  Biospéologie. 

Si  Ion  doit  en  conclure  que  les  recherches  extensives  sont  encore 
utiles  partout  et  qu'elles  seront  encore  longtemps  fructueuses,  il  n'en 
résulte  point  que  certaines  recherches  intensives  ne  puissent  pas  être 
entreprises.  L'étude  détaillée  de  l'éthologie  de  quelques  Biotes  suffisam- 
ment connus  et  l'étude  intensive  des  conditions  d'existence  qu'offre 
le  Domaine  souterrain  sont  l'objet  de  nos  constantes  préoccupations. 
Nous  cherchions  le  moyen  de  surmonter  les  difficultés  considérables 
auxquelles  se  heurte  le  programme,  même  modeste,  de  semblables  recher- 
ches, lorsque  la  guerre  nous  força  à  en  remettre  la  réalisation  à  des  temps 
meilleurs. 

Il  faut  créer  pour  ce  genre  d'études  un  outillage  d'enregistreurs  et 
d'instruments  spéciaux,  qu'il  n'est  pas  difficile  d'imaginer,  mais  qui 
sera  très  coûteux  à  réaliser.  Un  certain  nombre  de  recherches  pourront 
être  faites,  et  ont  déjà  été  tentées,  avec  des  Spéobiotes  en  captivité  et 
à  l'aide  d'installations  artificielles  imitant  plus  ou  moins  bien  les  condi- 
tions d'existence  du  milieu  souterrain,  mais  ce  ne  sont  pas  semblables 
expériences  qui  nous  tentent  beaucoup.  Nous  cherchons  à  réaliser  l'ins- 
tallation, au  moins  temporaire,  d'un  laboratoire  dans  une  grotte  naturelle, 
bien  choisie,  où  nous  puissions  expérimenter  avec  les  Troglobies  dans 
leur  miheu  naturel,  ou  du  moins  maintenus  captifs  dans  ce  milieu.  Sem- 
blable laboratoire,  même  s'il  ne  fonctionnait  que  deux  ou  trois  ans, 
fournirait  non  seulement  des  renseignements  précieux  sur  l'éthologie 
des  Spéobiotes,  mais  constituerait  l'unique  moyen  pour  étudier  sérieu- 
sement et  minutieusement  la  bionomie  du  Domaine  souterrain.  Sa  réali- 
sation est  le  but  principal  que  Biospeologica  se  propose  désormais. 

Campagnes  spéologiques.  —  Il  nous  semble  utile  de  consigner  ici 
quelques  observations  générales  sur  nos  diverses  campagnes  spéologiques. 

Cabardès  et  MiNERVOis  (Grottes  nos  531  ^  588).  —  Racovitza  a 
abordé  l'étude  de  cette  région  pour  contrôler,  de  ce  côté,  l'extension  de 
la  faune  souterraine  pyrénéenne.  La  puissante  barrière  que  forme  la 
vallée  de  l'Aude  sépare  actuellement  des  Corbières  ces  régions  calcaires. 
Les  Troglobies  pyrénéens  ne  peuvent  traverser  la  vaste  plaine  d'alluvions 
ou  de  terrains  qui  ne  peuvent  leur  fournir  des  voies  de  dispersion.  Il  n'en 
a  pas  été  de  même  aux  époques  antérieures  et,  comme  l'histoire  géolo- 
gique de  la  région  est  assez  bien  connue,  il  pourrait  en  résulter  des  conclu- 
sions importantes  pour  l'histoire  naturelle  des  Troglobies  communs  aux 


218  i?.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

deux  régions,  s'il  en  existe  de  semblables.  D'autre  part,  Cabardès  et  Miner- 
vois  sont  actuellement  assez  isolés  de  la  région  des  Causses  et  leurs  rela- 
tions fauniques  avec  cette  région  sont  également  importantes  à  connaître. 

Il  nous  a  semblé,  et  ce  ne  peut  être  qu'une  simple  impression,  que  la 
faune  assez  riche  recueillie  forme  une  association  autochtone  et  plus 
voisine  de  celle  des  Causses  que  de  celle  des  Pyrénées.  Seule  l'étude  détaillée 
du  matériel,  non  encore  entreprise,  pourra  nous  fixer  à  cet  égard. 

CÉVENNES  (Grottes  nos589  à  618).  — Nous  avons  exploré  cette  région 
depuis  les  Monts  Garrigues  jusqu'à  Vallon  (Ardèche).  Sur  toute  cette 
étendue,  les  massifs  calcaires  se  touchent  plus  ou  moins  et  nulle  barrière 
ne  semble  limiter  la  dispersion  des  Troglobies.  Il  ne  faudrait  pas  en  con- 
clure que  la  faune  soit  uniforme.  Nous  rapportons  de  nos  chasses  l'impres- 
sion très  nette  qu'il  y  a  une  différence  marquée  entre  la  région  ardéchoise 
et  celle  des  massifs  du  Gard  et  de  l'Hérault.  Si  l'étude  du  matériel  con- 
firme notre  impression  première,  il  est  possible  que  la  raison  de  cette 
divergence  doive  être  cherchée  dans  les  vicissitudes  géologiques  de  la 
région  et  non  parmi  les  causes  actuelles.  L'Ardèche  héberge  des  relictes 
très  anciens  qui  ne  se  rencontrent  pas  ailleurs. 

Notre  campagne  s'effectua  en  plein  hiver  1913-1914,  hiver  qui  fut 
exceptionnellement  froid  ( —  15°  C).  Comme  cela  se  passait  dans  un  pays 
méridional,  où  il  doit  faire  chaud  par  définition  et  où  les  habitants  n'ont 
pas  prévu  qu'il  puisse  faire  autre  température,  nous  fûmes  singulière- 
ment maltraités  par  la  froidure  dans  nos  chambres  d'auberge  non  chauf- 
fées et  sans  carreaux  aux  fenêtres.  Le  matin,  nous  avions  hâte  de  fuir 
les  gîtes  des  humains  pour  envahir  ceux  des  Troglobies,  dont  les  +  IÇP 
à  120  C  nous  semblaient  délectables. 

Si  ces  vicissitudes  climatériques  ne  sont  pas  négligeables  dans  la  vie 
des  spéologistes,  elles  jouent  un  bien  plus  grand  rôle  dans  la  bionomie  du 
Domaine  souterrain  ;  nous  avons  pu  très  nettement  le  constater.  Toutes 
les  grottes  à  région  antérieure  en  pente  descendante  présentaient  des 
anomalies  notables  de  température  et  d'humidité  relative  ;  elles  étaient 
plus  froides  et  plus  sèches  que  les  grottes  horizontales  ou  que  celles  qui 
débutaient  par  une  pente  ascendante.  L'air  glacé  du  dehors,  plus  lourd, 
s'engouffre  dans  les  puits  et  coule  le  long  des  pentes  descendantes,  pro- 
voquant un  contre-courant  supérieur  ;  ces  divers  courants  étaient  sou- 
vent très  forts  et  toujours  faciles  à  discerner  près  de  l'entrée.  Or,  cet  air 
froid  est  en  même  temps  très  sec. 

Dans  toute  la  région,  l'entrée  des  grottes  est  très  fréquentée  par 


GROTTES     VISITÉES  219 

des  Noctuelles  et  Tinéides,  par  des  Sciarides  et  Limnobiides,  souvent 
en  nombre  prodigieux.  Maintes  fois,  nous  avons  constaté  la  présence  de 
Culicides  parmi  ces  Trogloxènes  ;  ces  Diptères  sont  excessivement  rares  dans 
les  autres  régions,  du  moins  aux  saisons  où  eurent  lieu  nos  explorations. 
Non  sans  surprise,  nous  constatâmes  pour  la  première  fois  la  présence 
de  Gryllomorphes  (Orth.)  dans  les  grottes,  et  cela  dans  le  commence- 
ment de  la  zone  d'obscurité  complète.  Leur  présence  n'est  pas  acciden- 
telle ;  ils  constituent  un  élément  constant  de  la  faune  de  ces  régions.  Nous 
pouvons  les  signaler  dans  toutes  les  régions  visitées  de  l'Hérault  et  sou- 
vent en  grand  nombre  ;  ils  sont  plus  rares  dans  le  Gard  et  l'Ardèche. 
Nous  n'avions  pas  encore  rencontré  ce  joli  Grillon  dans  les  grottes  médi- 
terranéennes, et  pourtant  c'est  un  Obscuricole  très  commun  dans  toute 
la  zone  de  l'olivier.  Est-ce  seulement  l'hiver  qu'il  envahit  les  grottes  ? 
Nous  l'ignorons.  La  même  question  se  pose  d'ailleurs  pour  le  Scutigère 
qui  mène  vie  analogue  et  fréquente  à  peu  près  les  mêmes  pays  ;  pour 
la  première  fois,  dans  ces  grottes  des  Cévennes,  nous  avons  rencontré  ce 
MjTiapode  si  souvent  et  aussi  nombreux.  Il  est  possible  que  ces  animaux 
méridionaux  ne  pénètrent  dans  les  grottes  que  dans  les  régions  les 
plus  septentrionales  de  leur  aire  de  dispersion  et  cela  pour  se  soustra're 
aux  baisses  considérables  de  température. 

Les  Coléoptères  troglobies  du  sud  des  Cévennes  diffèrent  de  ceux  qui 
habitent  les  grottes  de  l'Ardèche.  Il  en  est  de  même  pour  d'autres  groupes. 
Androniscus  (Isop.)  est  fréquent  dans  l'Hérault  ;  il  l'est  moins  dans  le 
Gard  et  semble  manquer  dans  les  grottes  ardéchoises  où  il  est  remplacé 
par  un  Trichoniscide  de  même  taille,  mais  très  différent.  Nous  n'avons 
trouvé  de  Spélaeoglomérides  (Myriap.)  que  dans  le  Gard  et  leur  fré- 
quence s'accrut  en  Ardèche.  Il  faut  laisser  aux  travaux  spéciaux,  les 
seuls  quahfiés,  le  soin  de  préciser  ou  infirmer  ces  indications. 

Plus  fréquentes  qu'ailleurs  sont  les  grottes  «  à  racines  .«  Le  fin  chevelu 
que  forment  dans  les  cavernes  ces  organes  végétaux  attirent  surtout  les 
Hyalinia  (Gastrop.),  Trichoniscides  (Isop.)  et  Polydesmides.  Les  Gryllo- 
morphes chassent  autour,  quand  ces  formations  ne  sont  pas  trop  pro- 
fondément situées. 

Des  pontes  nombreuses  d'Aranéides  furent  observées  (en  janvier), 
ce  qui  montre  que  la  saison  n'influe  plus  sur  la  reproduction  de  ces  ani- 
maux. Les  petits  Rongeurs  des  Cévennes  sont  des  visiteurs  ass  dus  des 
grottes.  Plus  fréquemment  qu'ai  leurs,  nous  y  avons  i  encontre  leurs 
déjections,  souvent  concentrées  sur  un  petit  espace. 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  GÉN.  —  T.  57.  —  V.  3.  15 


220  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Carniole  (Grottes  nos  627  à  635).  — Ce  que  la  Mecque,  la  ville  sainte 
de  l'Islam,  est  pour  le  musulman,  la  Carniole  l'est  pour  le  spéologiste 
et  l'on  ne  peut  devenir  hadji  es  science  souterraine  sans  avoir  fait  un 
pèlerinage  dans  ses  célèbres  cavernes.  La  Carniole  n'est  pas  seulement 
le  berceau  de  la  science  spéologique,  c'est  la  patrie  du  Protée,  du  Lep- 
odirus,  du  Titanethes,  de  la  Stalita,  du  Troglocfviris  et  d'autres  géants 
du  monde  souterrain.  Comment  résister  au  désir  de  contempler  ces  êtres 
extraordinaires  dans  leur  milieu  originel,  de  les  voir  accomplir  les  rites 
fatidiques  de  leur  vie,  de  les  poursuivre  soi-même  dans  leurs  demeures 
mystérieuses  !  Nous  n'opposâmes  aucune  résistance  à  cette  nostalgie  et, 
fin  avril  1914,  nous  débarquâmes  avec  notre  équipement  dans  la  capitale 
spéologique  de  la  Carniole,  la  gentille  petite  ville  de  Postojna  que  les 
Autrichiens  de  langue  allemande  baptisèrent  Adelsberg  sans  raison 
valable. 

Nous  n'eûmes  point  à  regretter  ce  voyage.  En  une  dizaine  de  jours 
nous  visitâmes  neuf  belles  grottes  choisies  exprès  parmi  les  plus  connues. 
Non  seulement  tout  ce  que  nous  nous  proposions  de  faire  fut  accompli 
en  entier,  c'est-à-dire  :  visiter  des  régions  classiques  au  point  de  vue 
spéologique,  observer  tous  les  Troglobies  remarquables  dans  leur  milieu, 
recueillir  un  matériel  de  comparaison  avec  nos  faunes  occidentales,  mais 
nous  dépassâmes  notre  programme  et  nos  espérances  en  découvrant  des 
Troglobies  nouveaux  et  fort  intéressants. 

Les  premiers  spéologistes,  originaires  de  pays  herbus  à  glèbes  fer- 
tiles et  grasses,  s'effarèrent  à  la  vue  du  sol  rocailleux  de  la  Carniole  et 
du  Karst.  Comparé  à  l'ininterrompu  tapis  végétal  de  leur  pays  originel, 
celui-ci,  zébré  du  gris  des  masses  rocheuses  nues,  leur  parut  l'image  même 
du  pays  désertique,  et  cette  impression  exagérée  fut  docilement  transmise 
par  tous  leur  successeurs.  C'est  sous  l'effet  de  cette  suggestion  livresque 
que  nous  abordâmes  la  Carniole  et  notre  surprise  en  face  de  la  réalité  ne 
fut  pas  mince  ! 

Le  Karst  proprement  dit  est  évidemment  un  peu  gris,  la  teinte  de  la 
roche  domine  dans  la  couleur  générale  du  paysage,  mais  des  garrigues, 
tantôt  claires,  tantôt  touffues,  couvrent  de  vastes  espaces  et  encerclent 
des  champs  cultivés  et  des  petits  bois.  Quand  à  la  Carniole,  c'est  un  magni- 
fique pays  à  végétation  opulente  oîi  le  vert  foncé  d'immenses  forêts  borde 
le  vert  clair  de  vastes  dépressions  cultivées,  et  c'est  à  peine  si  par  place 
pointe  la  silhouette  nue  et  grise  d'une  masse  rocheuse.  L'abondance  des 
pluies  explique  fort  bien  cet  état  de  choses,  mais  quel  contraste  avec  le 


GROTTES     VISITÉES  221 

théâtre  habituel  de  nos  exploits  !  Nous  n'avons  rencontré  nulle  part  sur 
notre  route  pays  de  nudité  rocheuse  comparable  aux  surfaces  vérita- 
blement désertiques  de  nombre  de  régions  karstiques  d'Espagne  et  même 
de  France. 

La  magnificence  du  Domaine  souterrain  dépassa  notre  attente.  Certes 
le  gouffre  de  Padirac  et  les  cavernes  des  Baléares  sont  d'admirables  mer- 
veilles, mais  la  grotte  d'Adelsberg  n'a  rien  à  leur  envier.  Cette  caverne 
est  non  seulement  gigantesque  et  complexe,  avec  ses  galeries  vastes 
et  ses  dômes  élevés,  avec  ses  rivières  et  ses  lacs  considérables,  mais  c'est 
encore  une  des  plus  incrustées  ;  sur  des  kilomètres  de  longueur  se  mani- 
feste la  fantaisie  échevelée  des  cristallisations  calcaires. 

Dans  ce  pays,  le  nombre  des  cavernes  et  leur  densité  ne  sont  pas 
exceptionnels,  mais  certainement  leurs  dimensions  le  sont,  comme  le 
sont  aussi  la  multitude  des  eaux  courantes  qui  les  parcourent  et  la  gran- 
deur des  lacs  qu'elles  contiennent.  Le  Domaine  souterrain  possède  ici 
des  surfaces  habitables  immenses  et  nulle  part  ailleurs  il  n'offre  de 
meilleures  conditions  d'existence.  La  pluviosité  de  la  région  et  l'épaisse 
végétation  y  entretiennent  une  humidité  considérable  et  constante,  et 
partout  les  forêts  et  garrigues  susjacentes  fournissent  copieuses  res- 
sources alimentaires.  Mainte  région  épigée  pourrait  envier  le  pullule- 
ment de  Troglobies  que  nous  avons  souvent  constaté. 

Mais  ce  qui  nous  procura  plaisir  de  choix  et  satisfaction  toute  nou- 
velle, c'est  la  fréquentation  des  cavernicoles  de  la  région,  races  de  géants, 
inconnus  ailleurs.  Habitués  à  recueillir,  à  la  pointe  d'un  mince  pinceau, 
des  créatures  minuscules  et  fragiles,  nous  regardions  émerveillés  les 
Leptodirus,  Titanethes,  Stalita  et  autres  colons  de  ces  souterrains  pri- 
vilégiés ;  ils  déambulaient,  gros,  gras,  puissants,  comme  dans  n'importe 
quel  domaine  épigé  et  souvent  aussi  nombreux. 

Le  Protée  semble  être  moins  commun,  mais  ce  n'est  qu'une  apparence. 
Dans  des  régions  difficilement  accessibles  il  a  été  vu  en  grand  nombre,  et 
très  considérables  doivent  être  encore  les  bassins  inexplorés  où  il  est  à 
l'abri  des  convoitises  humaines.  M.  Perko  nous  a  dit  avoir  vu,  dans  une 
de  ses  explorations,  un  lac  à  parois  argileuses  grouiller  de  centaines  de 
Protées  et  Troglocharides.  Le  Protée  est  cependant  difficile  à  voir  pour 
un  visiteur  pressé,  car  il  manque  dans  les  galeries  d'accès  facile. 

La  tête  de  ce  pauvre  Urodèle  est  mise  à  prix,  et  à  bon  prix.  Non  seule- 
ment les  touristes  en  acquièrent  volontiers,  surtout  les  touristes  alle- 
mands grands  amateurs  d'«  aquariums  de  salon»,  mais  les  laboratoirea 


222  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

zoologiques  en  réclament,  car  cette  merveilleuse  bête  est  renommée  pour 
la  beauté  et  la  grandeur  de  ses  éléments  histologiques.  La  profession  de 
chasseur  de  Protées  rapporte  donc  des  profits  non  négligeables. 

Comme  tous  les  Troglobies  aquatiques  que  nous  avons  bien  étudiés, 
le  Protée  évite  également  les  eaux  torrentielles  ;  il  se  tient  dans  les  biefs 
tranquilles  ou  dans  les  lacs  affluents  des  eaux  courantes.  Pendant  les 
crues,  et  elles  sont  très  puissantes  en  Carniole,  biefs  latéraux  et  lacs 
affluents  prennent  d'énormes  extensions.  Les  galeries  basses  sont  envahies 
par  les  eaux  calmes  et  les  Protées  se  livrent  à  des  explorations  lointaines, 
à  de  véritables  migrations.  Quand  les  eaux  se  retirent,  elles  laissent  der- 
rière de  nombreux  lacs  où  les  aquatiques  sont  emprisonnés  jusqu'à  la 
crue  suivante.  Quelques-uns  de  ces  lacs  sont  facilement  accessibles, 
notamment  dans  la  Crna  Jama,  et  c'est  dans  ces  bassins  que  les  chasseurs 
de  Protées  vont  faire  leur  pêche  et  capturent  tout  ce  que  chaque  crue 
apporte.  Ce  sont  d'ailleurs  les  seules  pêches  fructueuses.  Il  y  a  bien  aussi 
quelques  petits  bassins  en  communication  permanente  avec  les  réserves 
inaccessibles,  mais  les  Protées  ne  s'y  introduisent  qu'isolément  et  en 
petit  nombre. 

L'existence  de  gros  Troglobies  aquatiques,  comme  Troglocharis, 
Monolistra,  Asellus,  Niphargus,  et  leur  nombre  souvent  considérable, 
permettent  de  comprendre  comment  un  gros  et  vorace  Batracien  peut  vivre 
et  prospérer  dans  ce  Domaine  souterrain.  Et  la  présence  simultanée  de 
tous  ces  animaux  n'est  possible  que  s'il  existe  de  vastes  bassins  hydro- 
graphiques communiquant.  Ces  conditions  ne  sont  réahsées  dans  aucun 
des  bassins  souterrains  de  France  ou  d'Espagne. 

Nous  n'avons  trouvé  que  peu  de  Chauves-Souris  et  seulement  de 
très  faibles  accumulations  de  guano.  Noctuelles  et  Gc'ométrides  étaient 
rares  dans  les  entrées  de  grottes.  Peut-être  est-ce  dû  à  la  saison  (mai), 
peut-être  aussi  à  la  présence  d'un  Orthoptère  très  entreprenant  et  abon- 
dant, le  Troglophile,  dont  nous  avons  pu  constater  les  méfaits. 

Notons,  sans  essayer  de  l'expliquer,  que  toutes  les  températures 
données  par  Schmidl  (1854)  pour  les  grottes  que  nous  avons  visitées 
furent  trouvées  plus  hautes  de  1°  à  S^C,  tandis  que  celles  de  Hochstetter 
(1881)  concordent  bien  avec  les  nôtres. 

Hfesca  (Espagne)  (Grottes  n^s  636  à  641), — Ayant  exploré  les  Py- 
rénées espagnoles  depuis  la  Méditerranée  jusqu'au  rio  Ara,  nous  nous 
sommes  proposés  d'en  compléter  l'exploration  jusqu'à  l'Océan.  Nous  lon- 
geâmes donc,  à  partir  de  Torla,  la  chaîne  centrale  vers  l'ouest,  voyageant 


GROTTES     VISITÉES  223 

sur  riiorrible  Flish  aux  tristes  et  mornes  paysages  et  faisant  des  crochets 
vers  la  bande  crétacée  aux  belles  crêtes  ruinif ormes,  dont  l'aspect 
«  grottifère  »  nous  donnait  bon  espoir.  Hélas  !  le  résultat  de  notre  enquête 
fut  lamentablement  négatif,  même  dans  le  beau  massif  que  traverse  le 
majestueux  canon  du  Castillo  de  Ansô,  même  dans  la  merveilleuse  haute 
vallée  de  Bellabare.  Les  quelques  cavernes  que  nous  avons  pu  trouver  sont 
de  simples  trous  plus  ou  moins  profonds,  mais  qui  ne  peuvent  servir  de 
gîte  aux  Troglobies.  Elles  sont  très  éloignées  des  villages,  et  pour  y  accéder 
il  faut,  le  plus  souvent,  se  livrer  à  des  gymnastiques  scabreuses. 

Nous  étions  à  Isaba,  nous  préparant  à  poursuivre  notre  course  en 
Navarre,  quand  les  journaux  espagnols  nous  mirent  au  courant  du  com- 
plot austro-allemand  contre  la  Serbie  et  la  paix  du  monde,  ce  qui  nous 
força  à  rentrer  en  France. 

Jura  (Grottes  n^s  666  à  676).  —  Nous  n'avions  que  peu  de  données  sur 
la  Biospéologie  de  cette  région,  aussi  Jeannel  profita  de  quelques  loisirs 
que  lui  laissait  son  service  dans  les  ambulances  du  front  d"  Alsace  pour 
explorer  quelques  grottes.  Un  bon  matériel  a  été  recueilli  ;  la  faune  paraît 
moins  riche  et  moins  variée  que  dans  les  régions  plus  méridionales  ou 
occidentales. 

Ce  matériel  a  été  utilement  complété  et  notablement  enrichi  par  les 
chasses  de  notre  nouveau  collaborateur  M.  Sollaud. 

Notes  sur  les  Chauves-Souris  et  leurs  déjections.  —  Nous  avons  déjà 
fait  allusion  ailleurs  (p.  210)  au  rôle  important  que  jouent  les  déjections 
des  Chauves-Souris  en  bionomie  souterraine.  Tous  les  Saprophages  se 
repaissent,  en  effet,  de  cette  manne  qui  leur  tombe  du  plafond  ;  nous  avons 
vu  même  des  Niphargus  (Amphip.)  s'emparer  de  crottes  tombant  dans 
leurs  flaques  et  les  emporter  en  lieu  sûr.  Les  bassins  aquifères  situés  sous 
les  gîtes  de  Chauves-Souris  grouillent  généralement  d'Amphipodes  et 
autres  Biotes  aquatiques,  tandis  que  les  bassins  voisins  ne  contiennent  que 
de  rares  habitants.  Cette  observation,  maintes  fois  renouvelée,  montre  que 
les  Biotes  aquatiques  exploitent  cette  nourriture  comme  les  terrestres. 

Les  déjections  des  Chauves-Souris  se  présentent  sous  deux  moda- 
lités, qu'il  faut  distinguer  car  leur  effet  bionomique  est  très  différent. 

A.  —  Les  amas  plus  ou  moins  considérables,  pouvant  atteindre  plu- 
sieurs mètres  d'épaisseur  sur  des  dizaines  de  mètres  de  longueur,  amas 
qui  avec  le  temps  se  fossilisent  en  se  transformant  en  une  sorte  d'argile 
plus  ou  moins  bitumineuse,  de  couleur,  consistance  et  odeur  caracté- 
ristiques. C'est  ce  qu'on  nomme  «  guano  de  Chauves-Souris  ». 


224  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Les  Chauves-Souris  choisissent  comme  gîte  des  coins  à  atmosphère 
stagnante,  par  conséquent  humides  et  situés  assez  profondément.  Leur 
guano  se  dépose  donc  très  souvent  sur  des  planchers  détrempés.  Comme 
il  est,  de  plus,  spongieux  et  qu'il  retient  Feau,  il  forme  généralement  une 
masse  boueuse,  entourée  de  rigoles  de  purin  et  émettant  une  forte  odeur 
ammoniacale.  Quand  tous  ces  caractères  sont  bien  prononcés,  le  guano 
constitue  un  milieu  dont  les  conditions  d'existence  sont  très  pàrticuHères  et 
très  différentes  de  celles  du  miheu  souterrain  normal  ;  aussi  héberge-t-il  une 
faune  spéciale  qui  n'est  entrée  dans  le  Domaine  souterrain  que  parce  que  le 
guano  s'y  trouve.  A  ces  «  Guanobies  exclusifs  »  viennent  s'adjoindre  quel- 
ques Cavernicoles  guanophiles  et  des  carnassiers  qui  chassent  ces  deux 
catégories  de  mangeurs  de  guano.  Il  se  constitue  ainsi  une  «  association 
du  guano»  dont  la  composition  est  très  constante  pour  les  grottes  de 
vastes  régions.  L'aire  occupée  par  une  association  du  guano  est,  en  effet, 
beaucoup  plus  grande  que  les  aires  de  distribution  des  associations  de 
Spéobiotes  francs. 

Les  Troglobies  vrais  ne  font  pas  partie  de  l'association  du  guano. 
Leur  répulsion  pour  ces  stations  est  d'autant  plus  grande  que  leur  adap- 
tation troglobie  est  plus  complète  et  que  les  caractères  que  nous  avons 
assignés  au  guano  typique  sont  plus  prononcés.  Ils  fréquentent  volon- 
tiers les  alentours  des  petits  tas  de  guano  plus  ou  moins  secs  ;  ils  évitent 
le  voisinage  des  grands  amas  boueux  et  manquent  complètement  dans  les 
galeries  trop  envahies  par  les  dépôts  frais. 

B.  —  Les  crottes  isolées  se  rencontrent  dans  toutes  sortes  de  grottes 
et  à  toutes  les  profondeurs.  A  celles  provenant  des  Chauves-Souris,  il 
faut  ajouter  celles  beaucoup  plus  rares  dues  aux  petits  Rongeurs,  mais 
qui  sont  tout  aussi  activement  exploitées  par  les  Cavernicoles.  Il  est  rare 
de  trouver  une  grotte  oii  l'on  ne  puisse  pas  constater  leur  présence  ;  elles 
jouent  donc  un  rôle  important  dans  la  bionomie  souterraine  et  capital 
dans  la  vie  des  Troglobies  saprophages.  Souvent  elles  constituent  l'unique 
source  de  nourriture  discernable  pour  ces  Spéobiotes  à  adaptation  étroite 

Ayant  ainsi  défini  les  produits,  il  nous  reste  à  nous  expliquer  sur  leur& 
fabricants  et  à  montrer  qu'entre  ceux-ci  il  faut  également  établir  une  dis- 
tinction. Les  producteurs  de  guano  sont  les  Vespertilionides,  Chauves- 
Souris  à  mœurs  grégaires,  et  les  déposants  de  crottes  isolées  sont  pre  que 
toujours  les  Rhinolophides,  Chauves-Souris  individualistes  par  excel- 
lence. 

Que  les  Rhinolophes    soient  grands    ou  petits    (type   :    R.    jerrum- 


GROTTES     VISITÉES  225 

equinum  ou  type  :  R.  hipposiderus),  leur  répugnance  à  accepter  le  contact 
d'un  camarade  est  la  même.  On  les  trouvera  bien,  de  temps  en  temps, 
logés  à  plusieurs  dans  la  même  excavation,  mais  toujours  à  certaine 
distance  les  uns  des  autres.  Le  plus  souvent  ils  sont  si  éparpillés  qu'il 
n'est  pas  possible  de  les  considérer  comme  compagnons  d'une  même 
bande.  Il  n'est  pas  rare  d'en  trouver  un  seul  par  caverne.  Il  semble  donc 
que  ces  Chauves-Souris  soient  dépourvues  de  tout  instinct  de  sociabilité 
et  qu'on  doive  attribuer  au  hasard  la  présence  simultanée  de  plusieurs 
exemplaires  dans  la  même  grotte.  Ces  mœurs  individualistes  influent  sur 
leur  caractère  ;  ce  sont  des  bêtes  hargneuses  et  méchantes.  Impossible  d'en 
enfermer  plusieurs  dans  un  même  sac  ou  dans  une  même  cage  étroite  sans 
qu'ils  se  déchirent  ou  se  tuent  ;  et  gare  au  doigt  téméraire  qui  ne  les  a 
pas  saisis  au  bon  endroit  ! 

Ils  sont  moins  regardants  pour  la  sélection  du  gîte  que  les  Vesperti- 
lionides  ;  aucun  choix  réel  ne  semble  intervenir  pour  fixer  l'endroit  où 
ils  s'accrocheront  pour  hiverner  ou  se  reposer  pendant  le  jour.  Maintes  fois 
nous  les  trouvâmes  tout  près  des  entrées  de  grottes,  exposés  aux  courants 
d'air  et  aux  condensations  que  provoquent  les  changements  brusques 
de  température,  grelottant  misérablement  sous  une  couche  de  poussière 
et  de  fines  gouttelettes  liquides.  Ils  paraissent  plus  profondément  endormis 
que  les  autres  pendant  le  sommeil  hivernal  ;  pour  les  amener  à  s'envoler 
il  faut  une  excitation  notable.  Il  nous  est  arrivé  d'en  décrocher  de  leur 
place,  puis  de  les  raccrocher  sans  les  réveiller  ;  souvent  on  les  fait  tomber 
sans  qu'ils  s'envolent  tout  de  suite. 

Les  Rhinolophes  ont  l'envergure  très  puissante  ;  ils  s'enveloppent 
au  repos  complètement  dans  leurs  ailes  ;  les  membranes  alaires  font  une 
protection  continue  à  tout  le  corps.  Les  petits  Vespertilionides  ne  pren- 
nent pas  cette  attitude  ;  leurs  ailes  serrée?  ne  couvrent  que  les  flancs. 
Peut-être  faut-il  chercher  dans  cette  divergence  la  raison  de  leur  diver- 
sité de  mœurs. 

Quoiqu'il  en  soit,  les  amas  de  guano  sont  produits  par  les  Vesperti- 
lionides grégaires.  Ces  Chauves-Souris  choisissent  toujours  soigneuse- 
ment l'emplacement  de  leurs  colonies.  Il  leur  faut  une  atmosphère 
calme  et  un  gîte  assez  éloigné  de  l'entrée  pour  être  soustrait  aux 
variations  extérieures.  Il  leur  faut,  dans  un  plafond  élevé,  une  dépres- 
sion pas  trop  accidentée  mais  en  même  temps  rugueuse  pour  que  l'accro- 
chage soit  facile.  Dans  le  gîte  ainsi  choisi,  ils  se  tiennent  les  uns  contre  le 
autres,  le  plus  serrés  possible.  Ceux  de  la  périphérie  font  de  constants  efforts 


226  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

pour  se  faufiler  au  centre,  d'où  cris  et  disputes  continuels,  mais  tou  s'ar- 
range sans  dommages,  car  la  vie  sociale  leur  a  créé  caractère  affable 
et  douceur  de  mœurs.  Ce  qui  prouve  que  leur  sociabilité  est  bien  réelle, 
c'est  ce  que  nous  avons  vu  dans  une  grotte  pyrénéenne  :  serrés  dans  un 
même  tas  étaient  les  représentants  de  plusieurs  espèces,  de  tailles  très 
diverses  et  d'âges  très  différents  ;  jeunes,  vieux,  mâles,  femelles  avec  leurs 
nourrissons  tout  nus,  formaient  une  masse  bruyante,  mais  paisible.  Ils 
étaient  si  serrés  que  leurs  crottes  s'accumulaient  parmi  leur  corps  et 
que  les  Phorides  venaient  y  pondre  ;  la  riche  vermine  qui  les  habite  avait 
beau  jeu  pour  se  répandre. 

Les  Minioptères  ne  semblent  pas  former  de  ces  agglomérations  serrées. 
Ils  sont  très  sociables  et  forment  de  grandes  colonies,  mais  ils  se  tiennent 
de  préférence  accrochés  par  les  quatre  membres,  la  face  ventrale  appli- 
quée contre  la  pierre,  le  dos  protégé  par  les  membranes  alaires.  Cette 
attitude  ne  permet  pas  de  ((  serrer  les  rangs  »  ;  les  bêtes  ne  se  touchent 
pas  et  la  colonie  occupe  naturellement  une  grande  surface  de  parois. 

Relevé  statistique  et  géographique  des  grottes  visitées.  —  Cette  6^ 
« Enumération  »  traite  des  grottes  numérotées  581  à  760  ;  elle  contient  par 
conséquent  la  description  ou  le  bordereau  d'exploration  de  180  cavernes. 
Sur  ce  nombre,  36  ont  déjà  été  citées  ou  décrites  dans  les  «  Énumérations  » 
précédentes,  mais  144  sont  décrites  ici  pour  la  première  fois.  De  plus, 
sont  signalées  à  titre  de  renseignement  77  grottes  qui  n'ont  pas  fourni 
de  matériel  ou  qu'on  nous  a  nommées  sans  que  nous  ayons  pu  les  visiter. 

Nous  avons  personnellement  exploré  73  grottes  ;  d'obligeants  con- 
frères et  amis  qui  seront  cités  plus  loin  ont  exploré  les  107  autres. 

Plusieurs  (18)  de  ces  grottes  ont  été  visitées  à  deux  (11),  trois  (4)  ou 
quatre  (3)  reprises.  Il  en  résulte  que  au  moins  208  explorations  ont  été 
effectuées  en  ne  comptant  que  celles  qui  ont  fourni  des  Biotes.  Le  maté- 
riel recueilli,  et  trié  par  spécialistes,  nous  a  fourni  1.461  tubes  contenant 
les  représentants  de  39  groupes.  A  ce  matériel,  il  faut  ajouter  31  séries 
de  Lépidoptères,  12  de  Diptères,  8  de  Trichoptères  et  3  d'Orthoptères, 
conservées  à  sec,  plus  48  Chauves-Souris. 

Au  point  de  vue  géographique,  nos  1 80  grottes  ayant  fourni  du  maté- 
riel se  repartissent  de  la  façon  suivante  : 

Algérie.  —  Départements  :  Alger  (27  grottes),  Oran  (2)  ;  en  tout  29. 

Autriche.  —  Provinces  :  Carniole  (8  grottes),  Kiistenland  (1)  ;  en 
tout  9. 

Espagne.   —  Provinces  :   Alicante   (5  grottes),  Baléares  Ibiza   (4), 


GROTTES     VISITÉES  227 

Cadiz  (3),  Ciudad  Real  (1),  Granada  (2),  Guipûzcoa  (10),  Huesca  (6), 
Léon  (1),  Madrid  (1),  Malaga  (3),  Navarra  (3),  Oviedo  (5),  Tarragona 
(4),  Valencia  (3),  Vizcaya  (1)  ;  en  tout  52. 

France.  —  Départements  :  Alpes-Maritimes  (1),  Ardèche  (12), 
Ariège  (2),  Aude  (4),  Belfort  (1),  Côte-d'Or  (9),  Dordogne  (4),  Doubs 
(20),  Gard  (10),  Haute-Garonne  (4),  Hérault  (13),  Jura  (2),  Hautes- 
Pyrénées  (1),  Pyrénées-Orientales  (2),  Haute-Saône  (2),  Var  (2)  ;  en 
tout  89. 

Italie.  —  Province  :  Salerno  (1). 

Collaborateurs.  —  Cette  «  Énumération  »  a  profité,  comme  ses  devan- 
cières, du  zèle  et  du  désintéressement  de  nombreux  collaborateurs.  Nous 
relevons  avec  joie  l'accroissement  du  nombre  des  amis  de  Biospeologica, 
œuvre  collective  par  excellence,  qui  ne  peut  prospérer  que  par  les  efforts 
combinés  de  nombreux  spéologistes.  C'est  avec  un  vif  plaisir  que  nous 
adressons  ici  un  souvenir  reconnaissant  à  tous  ceux  qui  nous  ont  fait 
don  de  matériel,  à  tous  ceux  qui  nous  ont  fourni  des  descriptions  de  grottes, 
à  tous  ceux  qui  nous  ont  aidés  dans  nos  explorations,  qui  nous  ont  fourni 
des  renseignements  et  nous  ont  assistés  dans  nos  recherches.  Nous  allons 
les  énumérer  en  les  priant  d'agréer   nos  plus   sincères   remerciements. 

M.  le  Professeur  H.  Breuil  a  poursuivi  activement  ses  recherches 
d'archéologie  spéologique  en  Espagne.  Comme  d'habitude  il  nous  a  fait 
don  du  matériel  qu'il  a  récolté  et  a  enriclii  cette  Énumération  de  la  des- 
cription des  50  grottes  (n^s  621  à  626,  642  à  657,  681  et  682.  694  à  719) 
qu'il  a  explorées  avec  succès. 

M.  le  lieutenant  Decary  a  profité  d'un  séjour  de  convalescence  à 
Amélie-les-Bains  pour  explorer  deux  grottes  (n^s  679  et  680)  à  notre 
intention. 

M.  L.  Page  nous  aida  dans  l'exploration  de  38  grottes  (n^s  581  à  618) 
et  en  explora  deux  autres  (no»  692  et  693)  pour  Biospeologica. 

M.  Ch.  Fagniez  collabora  à  l'exploration  de  17  grottes  (n^^  602  à  618)  et 
nous  fit  profiter  de  son  auto  rapide  et  confortable.  Il  nous  fit  don,  en  plus, 
du  matériel  de  deux  autres  grottes  (n^s  619  et  620). 

M.  le  commandant  Magdelaine,  en  traitement  pour  blessure  de 
guerre,  ne  put  résister  à  l'attraction  qu'exerçaient  les  grottes  voisines  de 
l'hôpital  où  on  le  soignait  ;  il  nous  remit  le  matériel  des  trois  cavernes 
(nos  677  à  679)  explorées,  avec  leurs  descriptions. 

M.  le  professeur  Maire  aida  notre  collaborateur  Peyerimhoff  dans 
l'exploration  du  massif  Kabyle  et  rédigea  pour  cette  «  Enumération  » 


228  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

une  suite  (n^s  734  à  750)  aux  précieuses  Notes  botaniques  parues  dans 
r«  Énumération  »  précédente. 

M.  P.  Paris  se  propose  de  faire  des  recherches  sur  la  Biospéologie  des 
environs  de  Dijon.  Ses  premières  explorations  de  neuf  grottes  ou  sources 
(n^s  683  à  691)  lui  ont  fourni  des  matériaux  intéressants  dont  il  nous  fait 
bénéficier. 

M.  P.  de  Peyerimhoff  a  parcouru  de  nouveau  le  Djurdjura,  cette 
fois  jusqu'à  l'extrémité  orientale  ;  à  l'étude  des  nombreux  «  tessereft  » 
occidentaux,  il  ajouta  celle  des  «  anou  »  orientaux,  ainsi  qu'un  certain 
nombre  de  grottes  nouvelles.  La  description  des  27  unités  souterraines 
(nos  734  à  760)  est  imprimée  plus  loin  et  la  majeure  partie  du  matériel 
récolté  est  incorporée  à  nos  collections  d'étude. 

M.  E.  SoLLAUD,  devant  séjourner  à  Besançon,  n'a  pas  manqué  l'oc- 
casion de  faire  de  la  spéologie  dans  cette  région  si  riche  en  cavernes.  Il 
nous  a  confié  les  descriptions  et  le  matériel  de  15  grottes  (n^s  671  et  672, 
721  à  733)  accompagnés  d'intéressantes  observations   bionomiques. 

M.  Haijcke  (nos  627  à  631)  et  M.  Moroder  (no  698)  nous  ont  également 
fait  don  de  matériel. 

Les  personnes  suivantes  nous  ont  aidés  ou  ont  aidé  nos  collaborateurs 
dans  l'exploration  des  grottes  et  la  récolte  du  matériel  :  MM.  Aram- 
BOURG  (no  659),  Comte  Begouen  et  ses  fils  (n^s  660  à  665),  Brandt 
(no  629),  Dr  Brumpt  (n^s  668,  673  et  674),  J.  David  (n^s  581  à  588), 
Estrabaut  (nos  586  à  587),  Gennevaux  (nos  589  et  590),  Hafck  (no  630), 
Perko  (nos  627  et  630),  Siever  et  Mme  Siever  (n»  630),  Vandel  (no  671). 

Nous  ont  fourni  de  précieux  renseignements  MM.  Arambourg  (no  658) , 
Netjvian  (no  597),  Rabou  (mont  de  la  Seranne),  Seif  (no  628). 

Énumération    des   Grottes 
581.  Grotte  de  Limouzis. 

(FIQ.    1) 

Située  à  500  m.  au  N.-O.  du  hameau  de  Marmorières,  commune  de 
Limouzis,  canton  de  Conques,  département  de  l'Aude,  France.  —  Alti- 
tude :  420  m.  —  Roche  :  Calcaires  siluriens?  —  Date  :  24  novembre  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Cham- 
pignons. —  Numéro  :  724. 


GROTTES     VISITÉES 


229 


M,  J.  David  nous  a  aidés  dans  l'exploration  de 
cette  grotte,  ainsi  que  dans  les  recherches  effectuées 
dans  les  sept  grottes  suivantes. 

L'emplacement  de  l'entrée  est  indiqué  sur  la  carte 
au  lOO.OOOe.  SiCARD  (1900,  p.  41)  la  cite  en  lui  attri- 
buant, à  tort,  seulement  200  ni.  de  longueur.  La  com- 
mune deLimouzis^  en  est  propriétaire  et,  après  l'avoir 
aménagée,  fait  payer  une  entrée  aux  visiteurs. 

A  partir  du  hameau  de  Marmorières,  on  suit  un 
thalweg  à  sec  sur  lequel,  au  bout  de  500  m.  env., 
s'ouvre  latéralement  la  grotte  qui  n'est  qu'un  ancien 
affluent  de  la  rive  droite,  présentant  tous  les  carac- 
tères d'une  caverne  de  faille,  typique.  La  grotte,  en 
effet,  est  formée  par  une  galerie  unique,  presque 
rectiligne  et  presque  horizontale,  légèrement  ascen- 
dante seulement  vers  le  fond,  à  sol  pourvu  d'inéga- 
htés,  collines  et  dépressions,  de  faible  importance. 
Les  parois  montrent  des  traces  d'érosion  par  cou- 
rants peu  actifs.  De  fortes  masses  argileuses,  surtout 
développées  à  200  m.  de  l'entrée,  indiquent  qu'il  y 
eut  une  période  de  remblaiement.  Actuellement,  la 
grotte  se  trouve  dans  la  phase  de  comblement  stalag- 
mitique  ;  des  massifs  très  beaux  et  très  nombreux 
encombrent  la  galerie  et,  en  plusieurs  endroits,  ces 
incrustations  forment  des  cloisons  complètes  qu'on 
traverse  par  des  chatières. 

Nous  n'avons  visité  la  grotte  que  sur  325  m. 
env.,  mais  on  nous  a  affirmé  que  la  galerie  se  con- 
tinuait sur  une  distance  presque  égale.  En  élargis- 
sant un  trou  à  vent  derrière  la  passerelle,  on  aurait 
découvert  une  région  nouvelle  que  les  explorateurs 
qualifient  de  «  merveilleuse  et  incomparable  ».  La 
structure  de  la  grotte  nous  incite  à  penser  que  la 
nouvelle  partie  n  est  que  la  continuation  pure  et 
simple  de  l'ancienne,  c'est-à-dire  une  galerie  tout 
aussi  rectiligne  et  plus  ou  moins  stalagmitée.  Malgré 
notre  insistance,  nous  n'avons  pas  pu  obtenir  l'auto- 
risation d'y  pénétrer. 


jf 


1/ 


c  a 


230  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Dans  la  partie  visitée,  le  sol  est  ou  argileux  ou  couvert  d'éboulis 
stalagmites.  Les  flaques  d'eaux  sont  nombreuses  et  les  suintements 
abondants.  Trois  bassins  aquifères  sont  plus  importants  :  celui  de  la 
rampe,  celui  du  trottoir  et  celui  de  la  passerelle  qui  a  jusqu'à  2  m.  de 
profondeur.  Les  berges  des  trois  bassins  montrent  des  signes  évidents  de 
crues  périodiques. 

Température  de  l'air  à  115  m.  de  l'entrée  :  13°  C.  ;  température  de 
l'eau  à  115  m.  de  l'entrée  :  1207  C.  ;  au  trottoir  :  12o6  C.  ;  du  lac  du  fond  : 
1202  C.  ;  à  115  m.  de  l'entrée,  thermomètre  sec  :  13^  C  ;  thermomètre 
humide  :  12o8  C.  ;  baromètre  :  730,4  mm.  ;  humidité  :  98  %  (sans  corr. 
de  press.). 

L'air  froid  de  l'extérieur  pénétrait  dans  la  grotte,  mais  le  courant  ne 
se  faisait  plus  sentir  à  partir  de  50  m.  env.  Au  fond,  un  faible  courant 
venait  des  nouvelles  galeries.  Aux  chatières  le  courant  était  très  faible. 
Partout  ailleurs  le  calme  était  complet. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano,  pas  de  petits  débris  végétaux, 
mais  beaucoup  de  planches  et  madriers. 

Les  conditions  d'existence  paraissent  bonnes  et  les  animaux  terrestres 
sont  abondants,  quoique  peu  variés.  Nous  n'avons  rien  trouvé  dans 
l'eau.  Les  pièges  terrestres  n'ont  pas  attiré  de  cavernicoles,  mais  ont 
été  dévorés  par  des  petits  rongeurs  qui,  auprès  de  chaque  piège  atta- 
qué, ont  déposé  des  crottes  très  caractéristiques,  formées  par  deux 
masses  ovoïdes,  à  sommet  conique,  et  reliées  par  une  sorte  de  mem- 
brane plissée.  Sous  les  pierres  voisines  furent  capturés  des  Leptinus 
(Coléopt.)  qui  sont  probablement  introduits  dans  les  grottes  par  les 
Rongeurs  sur  lesquels  on  croit  qu'ils  se  tiennent  au  moins  une  grande 
partie  de  leur  existence.  Les  Canipodea  de  grande  taille  étaient  rares, 
sauf  sur  une  planche  pourrie  et  sur  un  Agaricinée  (Champignon)  intro- 
duit par  le  gardien  depuis  trois  jours  seulement.  Un  petit  Aranéide 
était  fréquent  partout  ;  ses  toiles  lâches,  aux  fils  peu  nombreux,  fixées 
dans  les  interstices  de  la  base  des  massifs  stalagmitiques,  portaient 
souvent  des  cocons  sphériques,  blancs,  à  trame  lâche  contenant  quatre 
œufs.  Un  Trichoniscide  blanc  est  très  abondant  partout  ;  il  couvre  les 
excréments  humains  frais. 

Fage  et  Racovitza. 


GROTTES     VISITÉES 


231 


582.  Grotte  de  Villanière. 

(FIG.    2) 

Située  au  lieu  dit  Las  Trillos  ou  La  Fontaine,  commune  de  Villanière, 
canton  de  Mas-Cabardès,  département  de  l'Aude,  France.  —  Altitude  : 
307  m.  env.  —  Roche:  Calcaires  éocènes?  —  Date  :  23  novembre  1913. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  My- 
riapodes, Aranéides,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  725. 

Ce  nom  est  donné  dans  le  pays  à  une  grotte  située  au  sud  et  à  10  mi- 
nutes du  village.  Dans  une  vigne,  au  pied  d'une  petite  falaise,  un  orifice 
étroit  donne  accès  dans  un  couloir  bas,  suivi  d'un  vestibule  assez  clair, 


FiQ.  2.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de  Villanière'Cn"  582)  ;  longueur 
totale  :  100  mètres  environ. 


puis  dune  galerie  sèche.  On  descend  ensuite  un  talus  raide  par  des 
marches  taillées  dans  l'argile,  pour  pénétrer  dans  une  vaste  salle  stalag- 
mitée,  humide,  qui  se  continue  par  une  galerie  plus  sèche.  La  longueur 
totale  atteint  100  m.  env. 

La  région  médiane  est  seule  incrustée  et  les  suintements  y  sont 
abondants,  mais  nous  n'avons  vu  qu'une  seule  flaque  d'eau  qui  paraît 
permanente.  Le  sol  est  argileux  en  général,  mais  par  place  couvert 
d'ébouhs. 

Le  plan  montre  que  la  moitié  antérieure  de  la  grotte  s'étend  parallè- 
lement au  bord  de  la  falaise,  tandis  que  sa  région  profonde  s'enfonce  obli- 
quement dans  le  massif.  L'épaisseur  de  la  paroi  externe  est  faible,  et  il 
est  facile  de  constater  l'existence  d'une  seconde  entrée  obstruée  qui 
aboutissait  au  pied  du  talus  médian.  Aussi  la  température  de  la  grotte, 
influencée  par  le  climat  épigé,  est-elle  au-dessus  de  la  normale. 

Dans  la  salle  médiane,  température  de  l'air  :   14^6  C.  ;  thermomètre 


232  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

sec  :  14^6  C.  ;  therm.  hum.  :  14^5  ;  baromètre  :  740,3  mm.  ;  humidité  : 
99  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano,  pas  de  débris  ligneux,  donc  pas 
de  sources  abondantes  de  nourriture,  mais  autres  conditions  d'existence 
favorables.  Dans  le  vestibule  gîtent  de  très  nombreuses  Noctuelles  et 
Culicides.  Nombreux  Trichoniscides  dans  toute  la  grotte  et  quelques 
Araignées  tissant  des  toiles  lâches,  souvent  garnies  de  cocons  sphériques. 
D'assez  nombreuses  Philoscies  (Isopodes)  décolorées,  jusqu'au  milieu  de 
la  grotte.  Les  autres  animaux  sont  plus  rares. 

Grotte  de  la  Muscalle  située  à  une  heure  de  marche  de  Villanière  et 
sur  son  territoire,  au  lieu  dit  de  la  Muscalle.  Les  villageois  nous  la  si- 
gnalent comme  grande.  C'est  probablement  celle  que  Sicard  (1900, 
p.  58)  quahfie  de  fort  vaste  et  très  curieuse  à  visiter,  et  qui  fut  fouillée 
par  Esparseil. 

F  AGE  et  Racovitza. 


583.  Grotte  du  Cimetière  de  Sallèles. 

(FIQ.   3) 

Située  contre  le  cimetière,  sous  le  vieux  château,  commune  de  Sal- 
lèles-Cabardès,  canton  de  Conques,  département  de  l'Aude,  France.  — 
Altitude  :  282  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  siluriens  ?  —  Date  :  23  no- 
vembre 1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Isopodes,  Mollusques,  Champignons.  —  Numéro  :  726. 

On  trouvera  dans  Sicard  (1900,  p.  52)  un  résumé  des  recherches 
effectuées  par  les  archéologues  dans  cette  grotte  qui  fut  aussi  bouleversée 
par  l'exploitation  des  phosphates. 

La  grotte  est  formée  par  une  série  de  couloirs  et  de  salles  constituant 
un  lacis  assez  compliqué  et  non  entièrement  exploré.  Le  plan  en 
indique  la  disposition  générale  sur  les  120  m.  env.  que  nous  avons  visités. 
La  moitié  antérieure  est  sèche,  en  pente  descendante  très  forte  et  le 
plancher  est  couvert  d'éboulis.  La  région  profonde  a  un  sol  plus 
argileux,  des  suintements  et  même  quelques  petites  flaques  d'eau.  Les 
incrustations  sont  très  localisées  et  peu  nombreuses.  Le  [cavernement 
est  plutôt  dû  à  l'érosion  qu'à  la  corrosion. 


GROTTES     VISITÉES 


233 


Au  «  monticule  »,  température  de  Tair  :  12°  C.  ;  thermomètre  sec  : 
12°  C.  ;  therm.  hum.  :  lO^S  C.  ;  baromètre  :  742,8  mm.  ;  humidité  : 
86  %  (sans  corr.  de  press.). 

L'air  froid  de  l'extérieur  provoque  un  courant  assez  fort  dans  le 
vestibule,  courant  qui  se  fait  sentir  dans  toute  la  moitié  antérieure,  mais 
le  fond  est  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano,  pas  de  débris  ligneux  ;  manque 
presque  complet  de  nourriture  discernable.  Mais  très  nombreux  sont 
les  Culicides  et  les  Noctuelles,  bien  vivants  et  actifs  jusqu'au  milieu  de 
la  grotte  ;  le  sol  est  couvert  de  leurs  débris  et  cadavres  dans  toute  la 
région  antérieure.  Ce  sont  ces  Insectes  qui  doivent  constituer  la  principale 


FiG.  3.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  du  Cimetière  de  Sallèles  (n»  583)  ;  longueur  totale  :  120  mètres  environ. 

source  alimentaire  pour  la  faune  terrestre  [cavernicole  assez  abondante. 
Près  d'une  paroi,  sous  une  pierre  reposant  sur  l'argile,  gîtaient  des 
Gervaisiidés  (Myriapodes).  Sur  les  parois,  des  larves  de  Mj^cétophilides. 
De  très  nombreux  Trichoniscides  exploitaient  des  crottes  de  Rongeurs 
au  «  Monticule  ». 

Grotte  de  Las  Cazals.  —  On  nous  l'indique  comme  grande.  Sicard 
(1900,  p.  41)  la  cite  à  tort  parmi  les  grottes  de  Limouzis  car,  quoique 
voisine  du  hameau  de  Marmorières,  elle  est  sur  le  territoire  de  Sallèles. 

Fage   et   Racovitza. 


584.  Grotte  de  Gazel. 

(FiG.  4) 

Située  en  face  le  village,  côté  est,  commune  de  Sallèles-Cabardès, 
canton  de  Conques,  département  de  l'Aude,  France.  —  Altitude  :  242  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  siluriens  ?  —  Date  :  23  novembre  1913. 


234 


B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


Matériaux    :     Chéiroptères,    Lépidoptères,    Diptères,     Trichoptères, 
Aranéides,   Isopodes,   Champignons  ;    Parasites   des  Chéiroptères  : 

Pupipares  sur   Chéiroptères  727c,  Acariens   sur    Chéiroptères  727c.    

Numéro  :  727. 


iVt>| 


Grotte  fouillée  par  les  archéologues,  dont  les  travaux  sont  résumés  dans 
SiCARD  (1900,  p.  52),  et  exploitée  pour  le  phosphate.  Elle  est  très  irré- 
gulière  et  présente 
^  ^      — '  des  salles  et  couloirs 

sur     plusieurs     ni- 
veaux .  Nous  n  'avons 
exploré  qu'une  lon- 
gueur   de     120    m. 
env.     Le    vestibule 
est     constitué     par 
une  vaste  salle  claire 
et    sèche,    dont    le 
fond    s'abaisse     en 
une  fosse  au  delà  de 
laquelle  on  trouve,  à 
gauche,   un   couloir 
encombré  d'ébouhs, 
incrusté     dans     sa 
moitié  profonde'  et 
un  peu  humide,  et, 
à  droite,  un  couloir 
qui  aboutit    à   une 
grande  salle  irrégulière,  dont  le  sol  est  occupé  par  des  bancs  d'argile  et 
qui,  dans  la  paroi  de  droite,  présente  un  vaste  puits,  profond  de  10  m.  env., 
donnant  sur  une  longue  galerie  argileuse  que  nous  n'avons  pas  explorée. 
Toute  la  moitié  antérieure  est  sèche  et  est  parcourue  par  un  courant 
d'air  sensible.  Le  fond  de  la  galerie  de  gauche  et  un  diverticule  de  la 
salle  argileuse  de  droite,  sont  incrustés,  mais  les  suintements  sont  peu 
abondants.  Dans  ces  régions  l'air  est  calme. 

Une  douzaine  de  Chauves-Souris  (1  grand  et  10  petits  Rhinolophes, 
1  Minioptère)  hibernantes  sont  accrochées  aux  parois  de  la  salle  argi- 
leuse. C'est  dans  cette  salle  aussi  que  sont  concentrés  de  très  nombreux 
Culicides   et   de  très  nombreuses  Noctuelles  ;   ces   Insectes   manquent 


G.  4.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de  Gazel  (n"  584)  ;  longueur  totale 
120  mètres  environ. 


GROTTES     VISITÉES  235 

complètement  dans  le  vestibule,  trop  ouvert  aux  variations  extérieures. 
Seuls  des  Trichoniscides  sont  abondants  ;  les  autres  cavernicoles  sont 
très  rares  dans  cette  grotte  qui  présente  de  médiocres  conditions 
d'existence.  La  nourriture  est  presque  entièrement  constituée  par 
quelques  crottes  de  Chauves-Souris  et  des  cadavres  de  Diptères  et  Papil- 
lons. 

Fage  et  Racovitza. 


585.  Grotte  de  la  Fontaine  froide. 

(Seconde  mention,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  386) 

Située  au-dessus  de  la  «  Fontaine  froide  »,  dans  le  nouveau  village, 
commune  de  la  Caunette,  canton  d'Olonzac,  département  de  l'Hérault, 
France.  —  Altitude  :  160  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  éocènes.  —  Date  : 
24  novembre  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Isopodes.  —  Numéro  :  728. 

M.  Estrabaut,  de  la  Caunette,  nous  a  servi  de  guide  pour  la  visite  de 
cette  grotte  et  de  la  suivante. 

De  nombreux  Troglobies  habitent  cette  grotte  dont  l'étendue  totale 
ne  dépasse  pas  60  m.  et  qui  se  présente  de  la  façon  suivante  :  un  court 
et  bas  couloir  sec,  suivi  d'une  haute  diaclase  légèrement  incrustée  et  peu 
humide,  débouchant  au  milieu  d'une  petite  salle  oblongue,  assez  haute, 
avec  quelques  incrustations,  une  borne  stalagmitique  à  gauche,  un  massif 
à  droite,  derrière  lequel,  au  moyen  d'un  petit  ressaut,  on  passe  dans  un 
court  couloir,  très  bas  de  plafond.  La  région  terminale  est  humide  ;  elle 
présente  des  suintements  et  une  petite  flaque  d'eau.  Le  sol  est  argileux 
mais  couvert  de  petites  pierres  éparses. 

Température  de  l'eau  au  fond  :  13^2  C.  Atmosphère  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano.  Quelques  vieux  papiers  et 
des  crottes  de  Rongeurs  constituent  toute  la  nourriture  perceptible, 
mais  sur  les  murs  secs  de  l'entrée  gîtent  de  nombreuses  Noctuelles 
et  Phiyganes.  Sous  les  pierres  qui  reposent  sur  l'argile,  dans  les 
régions  profondes,  on  trouve  de  très  nombreux  et  agiles  T rechus 
Simoni  Ab.  (Coléopt.)  et  de  gros  Chernètes,  et  cela  même  sur  un  sol 
presque  sec. 

Sur  les  incrustations  se  tiennent,  nombreux,  des  Trichoniscides  et  des 

Aroh.  de  Zool.  Exp,  et  Gén.  —  T.  57.  ^  F.  3.  16 


236  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Typhloblaniulus  et  sur  la  borne  abondent  les  Collemboles.  A  terre,  sur  de 
vagues  débris  ligneux,  des  Gervaisiidés  (Myriapodes).  Une  Pliiloscie 
(Isopode)  très  vive  et  en  partie  décolorée  pénètre  jusqu'au  fond. 

Fage  et  Racovitza. 


586.  Balma  del  Cingle. 

(Seconde  mention,  voir  Biospeologica  XXXIII.  p.  387) 

Située  au  lieu  dit  El  Cingle,  sous  le  village  neuf,  commune  de  la 
Caunette,  canton  d'Olonzac,  département  de  l'Hérault,  France.  — 
Altitude  :  140  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  éocènes.  —  Date  :  24  no- 
vembre 1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Aranéides,  Chernètes, 
Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes.  —  Numéro  :  729. 

L'entrée  est  sous  le  village  neuf,  sur  la  rive  gauche  de  la  Cesse,  à 
la  base  de  la  falaise.  Nous  n'avons  parcouru  que  150  m.  env.  qui  pré- 
sentent les  particularités  suivantes  :  un  vestibule  clair,  haut  et  sec,  à 
sol  couvert  d'éboulis,  suivi  d'une  salle  obscure,  haute,  humide,  occupée 
par  une  colline  d'éboulis  et  des  bancs  argileux.  Par  une  fente,  située 
à  droite,  on  pénètre  dans  une  longue  galerie  rectiligne,  affluent  endogé 
de  la  Cesse.  Les  parois  ne  sont  pas  incrustées  et  la  hauteur  varie  entre 
2  et  3  m.  Le  sol  est  d'abord  couvert  d'éboulis  que  remplacent  ensuite  l'ar- 
gile et  finalement  le  gravier  et  le  sable.  On  arrive  ainsi  à  une  grande 
flaque  d'eau  pérenne,  peu  profonde,  «  la  fontaine  »,  au  delà  de  laquelle 
la  galerie  bifurque. 

Température  de  l'eau  à  «  la  fontaine  »  :   IS^S  C.  Atmosphère  calme. 

Quelques  Chauves-Souris  (grands  et  petits  Rhinolophes)  dans  la 
salle  obscure,  mais  aucune  dans  la  galerie  inférieure.  Pas  de  guano,  mais 
des  crottes  éparses.  Aucune  autre  source  alimentaire  discernable.  De 
rares  Diptères  et  Noctuelles  qui  ne  pénètrent  pas  dans  la  galerie  infé- 
rieure. 

Le  T rechus  Simoni  Ab.  est  commun  partout  où  des  pierres 
plates  reposent  sur  de  l'argile  humide.  Il  est  plus  rare  dans  le  gravier 
de  «  la  fontaine  ».  Il  paraît  qu'en  été  on  ne  le  trouve  qu'autour  de  cette 
flaque  d'eau.  La  faune  semble  d'ailleurs  identique  à  celle  de  la  Grotte 
de  la  Fontaine  froide  et  les  diverses  espèces  paraissent  réparties  de  la 
même  façon. 


GROTTES     VISITÉES 


237 


Grottes  de  Rieussec.  —  M.  Estrabaut  nous  signale  qu'à  10  km.  au 
nord  de  la  Caunette,  dans  les  environs  de  Rieussec,  il  y  aurait  deux  belles 
grottes  à  stalactites. 

Fage  et  Racovitza, 


587.  Grotte  de  la  Coquille. 

(ru;.  -.) 
(Seconde  mention,  voir  BlospEOLOtiiCA  YI,  p.  330) 

Située  sur  la  rive  droite  de  la  Cesse,  à  mi-falaise,  commune  de  Ces- 
seras, canton  d'Olonzac,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  : 
270  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  éocènes.  —  Date  :  25  novembre  1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Champi- 


FiG.  5.  Moitié  antérieure  de  la  Grotte  de  la  Coquille  (n»  587)  d'après  le  plan  de  BOUSQUET  et  nos  annotations; 
longueur  des  couloirs  représentés  :  450  mètres  environ. 

gnons  ;  Parasites  des  Chéiroptères  :  Pupipares  sur  Chéiroptères 
730  et  730a,  Acariens  sur  Chéiroptères  730  et  730a  ;  Parasites  des 
Pupipares  :  Laboulbéniacées  sur  Pupipares  730.  — ■  Numéro  :  730. 

La  situation  de  la  grotte  est  indiquée  sur  la  carte  au  100.000^. 
LucANTE  (1880,  p.  128)  la  cite  probablement  deux  fois  :  sous  le  nom  de 
Grotte  d'Aldène  qui  lui  fut  effectivement  attribué  quelquefois  et  sous 
celui  de  Grotte  de  Cesseras,  de  la  Minerve  ou  Baume  de  la  Coquille. 
C'est  le  dernier  nom  qui  est  usité  dans  le  pays  ;  il  dérive  de  l'ancien  «  mou- 
lin de  la  Coquille  »  voisin.  Ferrasse  (1901,  p.  101-103, 1  plan)  a  accompagné 
d'une  description  insuffisante,  un  bon  plan  levé  par  Bousquet.   Plus 


238  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

tard,  Ferrasse  (1906,  p.  90-94,  1  plan)  a  publié  une  description  plus 
détaillée,  accompagnée  du  même  plan.  On  trouvera  dans  ce  dernier  mé- 
moire quelques  indications  bibliographiques  sur  les  nombreux  travaux 
des  archéologues  qui  ont  pratiqué  des  fouilles  fructueuses. 

Ferrasse  considère  la  grotte  comme  une  goule  ayant  absorbé  pério- 
diquement les  violentes  crues  de  la  Cesse  pleistocène  et  explique  de  cette 
façon  les  vastes  dépôts  d'argile  qui  s'y  trouvent  accumulés. 

Le  trop  court  séjour  que  nous  avons  fait  dans  la  région  ne  nous 
permet  pas  de  nous  prononcer  sur  la  valeur  de  cette  interprétation,  mais 
il  est  néanmoins  certain  que  Ferrasse  n'a  pas  étayé  sa  manière  de  voir 
par  des  preuves  suffisantes  et  que  l'hypothèse  inverse,  la  grotte  affluent 
de  la  Cesse,  peut  toujours  être  envisagée. 

La  grotte  s'ouvre  dans  la  falaise  de  la  rive  droite  (et  non  gauche  comme 
le  dit  Ferrasse)  de  la  Cesse,  à  50  m.  env.  au-dessus  du  niveau  actuel 
de  la  rivière.  On  y  accède  soit  en  passant  par  une  cheminée  facile  de  la 
falaise,  au  nord  de  l'usine  à  phosphate  et  en  suivant  un  bon  sentier  vers 
l'ouest,  soit  en  descendant  de  l'usine  directement  dans  la  «  salle  de  danse  » 
de  la  grotte,  par  des  échelles  verticales  (50  m.)  en  état  douteux;,  placées 
dans  un  puits  vertical  artificiel. 

La  longueur  totale  des  couloirs  est  de  L900  m.  d'après  Bousquet. 
La  figure  5  ci- jointe  reproduit  la  région  de  son  plan  qui  nous  intéresse 
le  plus  au  point  de  vue  de  la  faune. 

A  partir  de  l'entrée,  très  vaste,  on  peut  distinguer  trois  régions  au 
point  de  vue  des  conditions  d'existence. 

1.  —  Environ  250  m.  d'une  très  large  galerie  de  10  à  15  m.  de  haut, 
non  incrustée,  horizontale,  sèche,  à  sol  bouleversé  par  les  fouilles  des 
archéologues  et  des  mineurs.  La  circulation  de  l'air  y  est  active  et  faci- 
htée  par  le  puits  d'exploitation. 

2.  — -La  région  moyenne  formant  carrefour,  dans  laquelle  on  pénètre 
en  escaladant  un  haut  talus  argileux  et  qui  est  formée  par  une  très  vaste 
salle  irrégulière  (salles  du  pilier  et  du  chaos).  On  peut  lui  ajouter  la  galerie 
du  lac.  Cette  partie  se  caractérise  ainsi  :  présence  d'incrustations,  de 
suintements,  de  flaques  d'eau  et  même  d'un  lac  ;  sol  couvert  d'argile 
humide.  Atmosphère  calme. 

3.  —  Les  deux  galeries  terminales  qui  sont  sèches,  non  incrustées, 
souvent  poussiéreuses  ;  atmosphère  calme. 

Ferrasse  trouve  que  les  eaux  du  lac  sont  «  glacées  »  -f  1 P  C.  Nous 
avons  constaté  au  lac,  température  de  l'air  :   12^7  C.  ;  température  de 


GROTTES     VISITÉES  239 

l'eau  12^5  ;  thermomètre  sec  :  \'2P1  C.  ;  therm.  hum.  :  12^6  ;  baromètre  : 
746,5  mm.  ;  humidité  :  99  %  (sans  corr.  de  press.) 

La  première  région  faunique  est  habitée  par  les  animaux  qu'attire 
le  guano  de  Chauves-Souris.  De  vastes  colonies  de  Minioptères  y  ont  en 
effet  élu  domicile.  La  cité  permanente  de  ces  Chauves-Souris  doit  être 
celle  qui  est  installée  dans  un  cul-de-sac,  au  fond  du  vestibule  et  dans 
sa  paroi  de  droite  ;  de  gros  amas  de  guano,  aussi  bien  récent  que  très 
ancien,  s'y  trouvent  accumulés.  Mais  comme  l'air  froid  y  pénètre  trop 
facilement,  de  nombreuses  petites  colonies  se  sont  logées  dans  la  «salle 
de  danse  »,  peut-être  seulement  pour  l'hiver  ;  aucune  n'a  formé  d'amas  de 
guano.  Le  ]\Iinioptère  ne  forme  pas  de  colonies  serrées  comme  d'autres 
espèces  ;  les  divers  individus  ne  se  touchent  pas,  et  au  lieu  de  se  suspendre 
tous  par  les  pieds,  ils  préfèrent  s'appliquer  contre  le  plafond  par  la  face 
ventrale  en  s'accrochant  par  les  quatre  membres. 

La  faune  habituelle  du  guano  grouille  dans  cette  première  région  de 
la  grotte  :  Sphodrides,  Diptères  variés,  larves  de  Mycétophilides, 
Lithobius,  Aranéides,  Acariens,  etc. 

Quelques  Diptères  et  Noctuelles  gîtent  sur  les  parois  du  vestibule. 

La  seconde  région  faunique  présente  de  bonnes  conditions  d'exis- 
tence sauf  en  ce  qui  concerne  la  nourriture  qui  paraît  rare  :  quelques 
fragments  ligneux  et  quelques  crottes  de  Chauves-Souris.  Les  Tricho- 
niscides  sont  assez  communs,  surtout  dans  la  galerie  du  lac,  les  autres 
Troglobies  terrestres  sont  rares.  De  très  petits  Niphargus  sont  abondants 
sur  les  planches  immergées  dans  le  lac. 

La  troisième  région  est  complètement  azoïque.  Dans  la  «galerie  des 
Tribunes  »  quelques  petits  Rhinolophes  étaient  accrochés  aux  parois 
€t  comme  toujours,  très  éloignés  les  uns  des  autres. 

Fage   et   Racovitza. 


588.  Grotte  de  Fauzan. 

Située  sur  la  r  ve  droite  de  la  Cesse,  sur  le  chemin  de  Fauzan  au 
moulin  de  Monsieur,  commune  de  Cesseras,  canton  d'Olonzac,  départe- 
ment de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  300  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
éocènes.  —  Da'e  :  25  novembre  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides, 
Ixodes,  Acariens,  Isopodes.  —  Numéro  :  731. 


240  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

Les  gens  du  pays  n'ont  pas  donné  de  nom  spécial  à  cette  grotte. 

Ferrasse  (1901,  p.  103,  et  1906,  p.  104)  la  nomme  «  Petite  grotte». 
Cet  auteur  accompagne  ses  deux  descriptions  de  plans  différents  mais 
également  schématiques  et  certainement  inexacts.  Il  place  son  entrée 
à  500  m.  seulement  à  l'ouest  de  la  grotte  de  la  Coquille  tandis  qu'en 
réalité  cette  distance  mesure  près  de  1.500  m. 

La  grotte  s'ouvre  près  du  sommet  de  la  falaise,  rive  droite  de  la  Cesse, 
au  nord-ouest  de  Fauzan,  sur  le  chemin  qui  va  au  «  pré  »  unique  de  ce 
hameau  et  au  moulin  de  Monsieur. 

Un  court  couloir  très  bas  (on  rampe),  sec,  clair,  débouche  dans  une 
salle  transversale,  oblongue,  irrégulière,  incrustée,  avec  suintements 
sur  les  parois  et  flaques  d'eau  sur  le  plancher.  En  face  de  l'entrée  est  un 
grand  massif  stalagmitique  qu'on  traverse  par  une  chatière  pour  péné- 
trer dans  une  seconde  salle,  très  incrustée,  humide,  à  sol  d'éboulis  ou 
argileux.  A  gauche,  en  grimpant  sur  des  éboulis,  on  pénètre  dans  une  troi- 
sième salle  plus  petite,  d'un  niveau  plus  élevé,  mais  très  humide  et  in- 
crustée. 

La  longueur  totale  visitée  est  de  80  m.  env. 

Cette  grotte  est  d'origine  endogée  et  dans  son  histoire  les  éboulis  ont 
joué  primitivement  un  grand  rôle  ;  actuellement  elle  se  trouve  dans  la 
phase  d'incrustation.  Nous  n'avons  pas  constaté  la  présence  des  éboulis 
récents  que  signale  Ferrasse. 

Dans  la  seconde  salle,  température  de  l'air  :  12^5  C.  ;  temp.  de  l'eau  : 
1P7  C.  ;  thermomètre  sec  :  12^5  C.  ;  therm.  hum.  :  ]2o3  C.  ;  baromètre  : 
744  mm.  ;  humidité  :  98  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris,  mais  quelques  crottes  éparses  indiquent 
qu'elles  y  viennent.  Pas  de  débris  végétaux.  Ressources  alimentaires 
non  discernables  et  pourtant  la  faune  est  riche. 

Le  couloir  d'entrée  héberge  de  rares  Noctuelles,  Némocères  et  Por- 
cellio  dilatatus  Br.  La  première  salle  n'a  donné  que  quelques  rares  Tro- 
globies  et  un  Eschatocephalus  vespertilioriis  Koch  bien  vivant  et  actif 
qui  déambulait  sur  une  stalactite.  La  seconde  sa' le  est,  par  contre,  très 
habitée.  De  minces  TyjMohlaniulus  sont  très  abondants  sur  toutes  les 
parois  incrustées.  A  la  base  des  massifs,  dans  les  intervalles  des  rangées 
de  stalactites,  Leptoneta  infuscata  E.  Simon  tisse  ses  toiles  lâches  garnies 
de  cocons  sphériques.  Sur  une  paroi  stalagmitée  des  Anurides  complète- 
ment blancs  dévoraient  des  débris  de  crottes  de  Chauves-Souris.  De 
nombreuses  toiles  de  larves  de  Mycétophilides  garnissaient  les   fentes 


GROTTES     VISITÉES 


241 


rocheuses,  mais  les  tisserands  avaient  disparu.  Un  Bythinus  et  quelques 
Atheta  furent  capturés. 

La  troisième  salle  était  habitée  par  de  très  rares  exemplaires  des  mêmes 
Troglobies, 

Fage    et    Racovitza. 


589.  Grotte  du  Rendez-vous  de  Chasse. 

(FIG.  6) 

Située  au  lieu  dit  Le  Rendez-vous  de  Chasse,  à  droite  de  la  route  de 
Montpellier  à  Ganges,  près  la  borne  km.  27,2,  commune  et  canton  des 
Matelles,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  225  m.  —  Roche  : 
Calcaires  kimmeridgiens.  —  Date  :  25  décembre  1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles.  Myriapodes, 
Aranéides ,  Opilionides , 
Chernètes,  Acariens,  Iso- 
podes.  Mollusques,  Néma- 
todes ,  Phanérogames  ; 
Parasites  des  Chéi- 
roptères :  Ixodes  sur 
Chéiroptères  732,  Acarien 
sur  Chéiroptères  732.  — 
Numéro  :  732. 

Cette  grotte  de  60  m. 
env.  de  longueur  est  dé- 
crite dans  Gennevaux  et 
Mauche  (1908,  p.  11, 
fig.  7,  plan).  L'entrée  est 
en  forme  d'aven.  On  des- 
cend une  forte  pente  sur 

des  ébouhs  secs  pour  arriver  dans  la  grande  salle  qui  est  claire  et  sèche. 
A  gauche,  en  montant  sur  une  coulée  stalagmitique,  on  peut  visiter  une 
petite  chapelle  humide  et  obscure,  avec  sol  et  parois  incrustés  et  garnis  de 
racines  et  de  guano.  Le  fond  de  la  grande  salle  est  sec,  mais  dans  la  sale  des 
ossements  il  fait  moins  sec  ;  l'argile  qui  forme  le  sol  est  très  remaniée  et 
assez  humide.  Les  parois  sont  incrustées,  mais  il  n'y  a  pas  de  suintements 


wTj^^^^^'^'" 


Fig.  6.  Plan  de  la  Grotte  du  Kendez-vous  de  Chasse  (n°  589)  d'après 
GENNEVA0X  et  Mauche  et  nos  annotations  ;  longueur 
totale  :  60  mètres  environ. 


242  E.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Dans  la  salle  des  ossements,  température  de  l'air  :  9^4  C.  ;  thermo- 
mètre sec  :  904  C.  ;  therm.  hum,  :  9^2  C.  ;  baromètre  744  mm.  ;  humidité 
97  %  (sans  corr.  de  press.). 

L'air  froid  de  l'extérieur  tombe  dans  la  grotte  et,  vu  la  disposition 
de  celle-ci,  pénètre  jusqu'au  fond.  Cela  provoque,  en  hiver  seulement, 
un  faible  courant  d'air  et  explique  la  température  constatée  qui  est 
trop  basse  pour  cette  altitude  et  cette  latitude. 

Pas  de  Noctuelles  ni  de  Diptères  à  l'entrée.  Malgré  l'abondance  du 
guano  dans  la  petite  chapelle,  aucune  Chauve-Souris.  Il  faut  attribuer 
ces  absences  à  l'inclinaison  défavorable  de  la  grotte  qui  se  remplit  en 
hiver  d'air  froid.  Par  contre,  en  été,  ces  animaux  ne  doivent  pas  manquer. 
Pourtant  deux  grands  Rhinolophes,  étrangement  couverts  de  poussière, 
et  un  petit,  hivernaient  dans  le  fond  de  la  salle  des  ossements. 

Les  racines  de  la  chapelle  avaient  attiré  de  nombreux  Trichoniscides, 
tandis  que  le  guano  hébergeait  comme  de  coutume  Sphodrides,  Sta- 
phylins,  Lithobius,  Meta,  Polydesmides,  etc.  La  grande  salle  est  presque 
azoïque,  mais  la  salle  des  ossements  contenait  quelques  Troglobies  ; 
les  Trichoniscides  et  Collemboles  y  étaient  les  plus  nombreux. 

Page,  Gennevaux,  Jeannel  et  Racovitza. 
590.   Grotte  du  Mas-de-Londres. 

(FIQ.  7) 

Située  à  2  km.  au  sud  du  village,  non  loin  du  chemin  de  Londres  à 
Cazevielle,  commune  du  Mas-de-Londres,  canton  de  Saint-Martin-de 
Londres,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  280  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  coralligènes  du  tithonique  supérieur.  —  Date  :  25  dé- 
cembre 1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Lépidoptères,  Collemboles,  Myriapodes, 
Isopodes,  Amphipodes,  Oligochètes,  Mollusques  ;  Parasites  des  Chéi- 
roptères :  Pupipares  sur  Chéiroptères  733  a,  Ixodes  sur  Chéirop- 
tères 733  et  733  a,  Acariens  sur  Chéiroptères  733  a.  —  Numéro  :  733. 

Une  description  détaillée  avec  plans  et  coupes  a  été  publiée  par  Gen- 
NEVAUX  et  Mauche  (1908,  p.  20-21).  L'entrée  est  très  difficile  à  trouver 
dans  le  bois  de  chênes  verts  situé  à  l'est  de  la  ferme  de  la  Pourcaresse. 
Il  faut  descendre  dans  un  aven  à  parois  verticales  de  4  m.  (corde  utile), 
suivi  d'un  talus  raide  de  même  longueur,  pour  pénétrer  dans  un  vesti- 


GROTTES     VISITÉES 


bule  clair  et  sec  à  sol  couvert  d'éboulis. 
On  suit  un  lit  de  rivière  souterraine,  à 
parois  sèches  et  non  incrustées,  montrant 
en  section  transversale  !a  disposition  en 
8  caractéristique  des  érosions  torrentielles 
à  débit  variable.  Après  un  coude  à  angle 
droit,  la  grotte  suit  une  faille  rectiligne  et  sa 
hauteur  est  par  place  considérable.  Le  lit  de 
rivière  aboutit  à  un  vaste  talus  argileux 
qu'il  faut  descendre  pour  parcourir  une  gale- 
rie souvent  rétrécie,  très  humide,  argileuse, 
mais  par  place  incrustée.  L'eau  ruisselle 
par  endroits  et  forme  des  flaques  sur  le  sol. 

Nous  n'avons  pas  visité  la  «  deuxième 
galerie  » . 

La  longueur  totale  de  cette  grotte,  qui 
est  une  goule  absorbant  une  partie  des 
eaux  du  versant  sud  du  pic  Saint-Loup, 
est  de  400  m.  env. 

Dans  la  «  grande  salle  »,  température 
de  l'air  :  12o9  C.  ;  thermomètre  sec  :  12o9  C.  ; 
therm.  hum.  :  12^7  C.  ;  baromètre  : 
739,3  mm.  ;  humidité  :  98  %  (sans  corr. 
de  press.). 

L'air  froid  s'engouffre  par  l'aven  d'en- 
trée, ce  qui  provoque  un  courant  qui  se  fait 
sentir  jusqu'au  coude  de  la  rivière  souter- 
raine. 

Pas  de  guano,  mais  des  crottes  isolées. 
Quelques  Rhinolophes  grands  et  petits  hi- 
vernent dans  le  lit  de  la  rivière  souterraine. 
Seulement  quelques  Noctuelles  à  l'entrée. 

Dans  les  régions  profondes,  sur  les  débris 
hgneux,  les  Trichoniscides  et  les  Typhlobla- 
niulus  abondent.  Les   flaques  d'eau  sont 
habitées  par  de  nombreux  Niphargus. 
Fage,  Gennevaux,  Jeannel 
et  Racovitza. 


243 


244 


R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


591.  Grotte  de  l'Hortus. 

(Fia.  8) 

Située  en  face  de  la  ferme  de  la  Plaine,  au  pied  de  l'escarpement  de 
l'Hortus,  commune  de  Valflaunès,  canton  de  Claret,  département  de 
l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  380  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  crétaciques. 
—  Date  :  26  décembre  1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Trichoptères, 
Thysanoures,    CoUemboles,   Myriapodes,   Aranéides,    Cliernètes,    Opilio- 


FiG.  8.  Plan  de  la  galerie  ouest  delà  Grotte  de  l'Hortus  (n"  591)d'aprèsGENNEVA0XetMAUCHEetnosannotatioas 
longueur  totale  figurée  :  125  mètres  environ. 

nides,  Isopodes,  Amphipodes,  Oligochètes,  Champignons  ;  Parasites 
des  Chéiroptères  :  Pupipares  sur  Chéiroptères  734,  Ixodes  sur  Chéi- 
roptères 734.  —  Numéro  :  734. 


Gennevaux  et  Mauche  (1908,  p.  27-31)  ont  publié  une  description 
accompagnée  de  plans  détaillés  de  cette  grotte  qui  leur  a  fourni  d'inté- 
ressants documents  préhistoriques.  Elle  s'étend  parallèlement  à  la  paroi 
sud  de  la  falaise  de  l'Hortus  et  possède  deux  entrées.  Toute  la  région 
comprise  entre  l'entrée  0.  et  l'entrée  E.  n'offre  pas  d'intérêt  biolo- 
gique, car  elle  est  parcourue  par  un  courant  d'air  assez  fort  qui  l'a 
desséchée  complètement  et  a  transformé  l'argile  en  amas  de  poussière  ; 
aussi  est-elle  complètement  azoïque. 

La  «  grande  saUe»,  dans  laquelle  débouche  le  couloir  de  l'entrée  E,, 


GROTTES     VISITÉES  245 

est  également  sèche  et  poussiéreuse.  Mais  la  galerie  qui  s'étend  vers  l'E. 
est,  par  place,  humide,  suintante,  incrustée,  à  sol  argileux  compact  et 
même  pourvu  de  flaques  d'eau  dans  la  u  salle  de  la  cascade  » . 

La  longueur  totale  atteint  300  m.  env.  ;  celle  de  la  galerie  Est  125  m. 
env. 

A  la  «  cascade»,  température  de  l'air  :  IS^G  C.  ;  temp.  de  l'eau  :  IS^l  C.  ; 
thermomètre  sec  :  IS^B  C.  ;  therm.  hum.  :  IS^S  C.  ;  baromètre  :  741,  3  mm.  ; 
humidité  :  96,5  p.  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère  calme. 

Pas  de  guano,  très  peu  de  débris  végétaux,  mais  partout  des  crottes 
éparses  de  Chauves-Souris. 

Malgré  le  courant  d'air  froid  qui  circulait  dans  le  couloir  d'entrée, 
de  grands  Rhinolophes  s'y  étaient  établis,  et  des  Noctuelles  nombreuses 
et  variées  gîtaient  sur  les  parois  en  compagnie  de  Culicides,  de  Meta 
et  de  Nesticus.  Dans  la  grande  salle,  beaucoup  moins  éventée,  les  grands 
Rhinolophes  étaient  plus  nombreux,  mais  les  Insectes  et  Aranéides  rares. 

Les  Trichoniscides  et  Typhloblaniules  sont  communs  partout  dans  la 
région  humide.  De  grandes  Campodea  et  des  Chernètes  de  belle  taille 
habitent  les  stalactites  du  fond  avec  des  Leptonètes. 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 


592.  Grotte  du  Sergent. 

(Seconde  exploration,  voir  BIOSPEOLOGICA  XVI,  p.  116) 

Située  au  pied  du  Roc  de  la  Vigne,  commune  de  Saint-Guilhem-le. 
Désert,  canton  d'Aniane,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Alti- 
tude :  200  m.  env.  (210  m.  Martel).  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques. 
—  Date  :  27  décembre  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  CoUemboles,  My- 
riapodes, Isopodes.  —  Numéro  :  735. 

Nous  n'allons  ajouter  que  quelques  notes  à  la  description  de  Martel 
(1894,  p.  149-151,  plan)  et  aux  observations  que  nous  avons  publiées 
antérieurement.  Cette  grotte,  dont  l'entrée  est  le  début  d'un  thalweg 
parfaitement  caractérisé,  vomit  après  orages  un  fort  courant  presque  tous 
les  ans  et  même  plusieurs  fois  par  an.  Elle  possède  d'ailleurs  tous  les  carac- 
tères des  trop-pleins.  Les  incrustations  sont  très  localisées,  formées  de 
calcaire  très  impur  ;  les  massifs  compacts  et  les  bornes  dominent.  De 
vastes  régions  sont  complètement  nues,  à  parois  polies  par  l'érosion. 


246  B.     JEANNEL     ET     E.-G.     BACOVITZA 

Le  sol  jusqu'à  la  région  marquée  E  sur  le  plan  très  schématique  de  Mar- 
tel est  pierreux,  incrusté  par  place  ou  couvert  d'argile  sableuse  ;  puis 
apparaît  un  sable  siliceux,  blanc,  très  pur,  qui  forme  des  bancs  consi- 
dérables dans  la  grande  salle  du  fond  (/). 

Les  suintements  sont  rares  et  même  les  parties  stalagmitées  sont  en 
général  sèches  ;  seulement  vers  le  fond  quelques  massifs  ruissellent. 
Les  flaques  d'eau  sont  rares  et  toujours  leur  fond  est  sableux. 

Martel  donne  les  températures  suivantes  :  air  :  14^5  C.  ;  eau  :  14^  C. 

Nous  avons  trouvé,  eau  de  la  salle  E  :  13^5  C.  ;  salle  /  du  grand 
pilier,  therm.  sec  :  14oi  C.  ;  therm.  hum.  :  13o9  C.  ;  baromètre  :  755,5  mm.  ; 
humidité  :  98  %  (sans  corr.  de  press.) 

L'air  froid  de  l'extérieur  s'engouffrait  et  descendait  les  pentes  jus- 
qu'à la  salle  E  en  produisant  un  courant  sensible.  Au  fond  l'atmosphère 
est  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano  ;  de  rares  crottes  éparses.  Pas  de 
débris  végétaux.  Pas  de  Noctuelles  ni  de  Diptères  dans  le  vestibule.  Si 
les  autres  conditions  d'existence  ne  sont  pas  mauvaises,  les  ressources 
alimentaires  sont  fort  maigres.  Les  gouttes  de  stéarine  tombées  des  bou- 
gies des  visiteurs  sont  activement  exploitées  par  les  CoUemboles  et 
les  Trichoniscides. 

Quatre  espèces  de  CoUemboles  troglobies  se  rencontrent  dans  toute  la 
grotte.  Un  grand  Collembole  sauteur,  blanc,  brillant,  erre  partout  sur  les 
stalactites,  tandis  qu'un  autre  tout  petit,  très  allongé,  très  vif  et  bondis- 
sant, vit  sur  les  bornes  (surtout  salles  B  et  D)  en  compagnie  d'un  Smin- 
thuride  blanc  très  agile.  Un  gros  Anuride  blanc  erre  partout  sur  les  in- 
crustations avec  des  Ty phloblaniulus ,  qui  montrent  des  préférences  pour 
les  bornes,  et  quelques  Androniscus  (?)  (Isopodes)  roses. 

Page,  Jeannel  et  Racovitza. 


593.  Baume  Cellier. 

(FIU.  9) 

Située  à  500  m.  au  N.  de  la  ferme  de  l'Arbousier,  commune  de  Saint- 
Guilhem-le-Désert,  canton  d'Aniane,  département  de  l'Hérault,  France. 
—  Altitude  :  365  m.  env.  —  Eoche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  27  dé- 
cembre 1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Diptères,  CoUemboles,  Myriapodes,  Ara- 
néides,  Opilionides,  Chernètes,  Ixodes,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes, 


GROTTES     VISITEES 


247 


Champignons  ;  Parasites  des  Chéi- 
roptères :  Pupipares  sur  Chéiroptères 
736,  Ixodes  sur  Chéiroptères  736.  — 
Numéro  :  736. 

LucANTE  (1880,  p.  46)  la  mentionne 
sous  le  nom  de  Grotte  de  Saint-Guilhem- 
le-Désert  en  signalant  le  «  rocher  »  déta- 
ché de  la  voûte,  formant  arcade  natu- 
relle, ce  qui  permet  de  l'identifier.  Son 
emplacement  est  indiqué  sur  la  carte  au 
100.0006,  et  les  touristes  la  visitent  beau- 
coup en  été.  Elle  s'ouvre,  au  milieu  d'une 
garrigue  de  chênes  verts,  à  la  naissance 
d'un  thalweg  fossile  qui  indique  que  la 
grotte  a  joué  le  rôle  d'évent  et  qu'elle 
est  due  à  une  rivière  souterraine. 

Un  vestibule  étroit,  fermé  par  un 
mur,  précède  une  vaste  galerie  rectiligne, 
descendante  et  non  complètement  obs- 
cure. On  passe  sous  une  énorme  colonne 
stalagmitique  tombée  en  travers  du  che- 
min pour  pénétrer  dans  la  «  salle  des 
piliers»,  vaste,  à  sol  d'abord  descendant, 
puis  fortement  ascendant,  jusqu'à  un 
massif  stalagmitique  puissant  qu'on  tra- 
verse par  une  chatière  artificielle  pour 
aboutir  à  une  petite  salle  anfractueuse 
où  se  trouve  un  lac  de  5  m.  de  long  et 
1,5  m.   de  profondeur. 

A  gauche  de  la  colonne  effondrée 
s'étend  la  «salle  basse»,  également  éten- 
due. La  longueur  totale  atteint  250  m. 
env. 

Presque  toute  la  grotte  est  incrustée; 
on  y  remarque  de  nombreux  pihers  et 
massifs,  des  coulées  avec  des  gours  pleins 
d'eau. 


248  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

La  salle  claire  est  sèche,  mais  le  fond  est  assez  humide  et  suintant. 
Le  sol  est  pierreux  ou  incrusté,  l'argile  est  rare. 

Au  milieu  de  la  «  salle  claire  »,  température  de  l'eau  :  8^6  C.  Au  fond 
dela«  salle  des  piliers  » ,  thermomètre  sec  :  lO^S  C.  ;  therm.  hum.  :  9^8  C.  ; 
baromètre  :  740,3  mm.  ;  humidité  :  91  %  (sans  corr.  de  press.) 

On  constate  la  chute  de  l'air  extérieur  froid  dans  toute  la  région 
descendante  de  la  grotte.  Cet  air  est  non  seulement  froid,  mais  sec. 
Le  sens  de  l'inclinaison  des  grottes  influe  beaucoup  sur  leur  température 
et  leur  état  hygrométique.  Ainsi  la  grotte  qui  nous  occupe  est  anormale- 
ment froide  et  sèche  en  hiver,  et  pendant  cette  saison  les  variations  de 
température  doivent  être  fortes. 

Ces  mauvaises  conditions  d'existence  expliquent  l'absence  complète 
de  Noctuelles  et  Diptères  à  l'entrée.  Les  Chauves-Souris  ne  l'ont  pas 
choisie  comme  lieu  d'hivernage,  ni  d'estivation  d'ailleurs,  car  le  guano 
manque  complètement.  Des  crottes  éparses  et  des  débris  organiques  rares 
constituent  les  ressources  alimentaires  visibles.  Deux  gros  Rhinolophes, 
couverts  de  poussière  et  de  fragments  de  concrétions  calcaires,  hiver- 
naient dans  une  encoignure  bien  abritée. 

Les  animaux  sont  strictement  localisés  dans  les  régions  suintantes. 
Un  Androniscus  (Trichoniscide)  rose,  un  gros  Anuride  et  un  petit  Collem- 
bole  blanc,  se  trouvent  partout,  mais  le  Typhlohlaniulus,  très  abondant 
pourtant,  n'habite  que  le  grand  massif  du  fond  de  la  ((  salle  des  piliers  ». 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 


594.  Grotte  du  Bois  de  Delon. 

(Fio.  10) 

Située  à  500  m.  au  sud-est  du  gouffre  de  Rabanel,  commune  de  Bris- 
sac,  canton  de  Ganges,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  : 
290  m.  env.  — Roche  :  Calcaires  secondaires.  —  Date  :  28  décembre  1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Or- 
thoptères, CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Chernètes, 
Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons;  Parasites  des  Chéi- 
roptères :  Pupipares  sur  Chéiroptères  737.  —  Numéro  :  737. 

Cette  grotte,  dont  l'entrée  cachée  dans  une  garrigue  de  chênes  verts, 
est  difficile  à  trouver,  est  formée  par  une  galerie  unique  de  70  m.  env. 
de  longueur,  de  belles  proportions,  avec  des  incrustations  très  localisées. 


GROTTES     VISITÉES 


249 


Jusqu'au  milieu  de  la  grotte,  le  sol  est  descendant,  pierreux  et  très 
sec  ;  vers  le  fond,  l'argile  apparaît,  mais  les  suintements  sont  rares. 

Au  fond,  thermomètre  sec  :  8^6  C.  ;  therm. 
hum.  :  704  C.  ;  baromètre  :  729,4  mm.  ;  humi- 
dité  :   83   %    (sans  corr.   de   press.). 

L'inclinaison  de  la  grotte  provoque  une  chute 
d'air  froid,  qui  se  fait  sentir  jusqu'au  delà  du 
milieu,  ce  qui  abaisse  anormalement  sa  tem- 
pérature et  l'assèche. 

Quelques  Noctuelles  et  Gryllomorphes  dans 
un  diverticule  bien  abrité  du  vestibule  ;  un 
grand  et  un  petit  Rhinolophe  au  fond.  Pas  de 
guano  ;  beaucoup  de  débris  ligneux,  mais  très 
secs. 

Sur  les  incrustations,  les  Collemboles  habi- 
tuels de  la  région  avec  quelques  Leptoneta 
(Aranéides)  ;  sous  les  pierres,  de  grands  Cher- 
nètes  et  des  TyphlohlaniuliLS  ;  un  peu  partout, 
au  fond,  VAndronùcus  rose  accompagné  d'un 
autre  Trichoniscide  blanc. 


FiG.  10.  Croquis  schématique  de  la 
Grotte  du  Bois  Delon  (n»  594); 
longueur  totale  :  70  mètres  en- 
viron. 


Baume  de  Roquemaoule.  —  Petite  grotte 
obscure  avec  incrustations  qui,  suivant  M.  De- 
lon, de  Coupiac,  est  située  dans  le  bois  de 
Mme  Vigier,  au-dessus  des    abîmes  de  Brissac,  commune  de  Brissac 

Page,  Jeannel  et  Racovitza. 


595.  Grotte  des  Rives. 

(FIO.  11) 

Située  à  1  km.  au  N.  du  mas  des  Rives,  commune  de  Saint-André- 
de-Buèges,  canton  de  Saint-Martin-de-Londres,  département  de  l'Hé- 
rault, France.  —  Altitude  :  360  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques. 

Date  :  29  décembre  1913.  —  Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères, 
Lépidoptères,  Diptères,  Orthoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Ara- 
néides, Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques,  Champignons  ; 
Parasites  des  Chéiroptères:  Ixodes  sur  Chéiroptères  738.  —  Numéro: 
738. 


250 


R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 


Date  :  11  janvier  1914,  —  Matériaux.  —  Coléoptères,  Diptères,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Mollusques. 
—  Numéro  :  763. 


Est  difficile  à  trouver  dans  un  taillis  de  chênes  verts,  guide  nécessaire. 
Est  formée  par  une  salle  unique  de  25  m.  de  longueur,  dans  laquelle  on 
pénètre  par  un  couloir  court,  en  pente  descendante,  sec  et  pierreux.  Une 

petite  chapelle  incrustée  et 
sèche  à  droite  ;  à  gauche, 
une  vaste  cloison  stalag- 
mitique  délimite  une  cha- 
pelle sèche  suivie  d'une 
autre  plus  humide  complè- 
tement tapissée  de  racines. 
Le  fond  de  la  grotte  se 
relève  et  est  occupé  par 
une  coulée  stalagmitique 
garnie  de  piliers  et  de 
bornes. 

Dans  «  la  salle  des  ra- 
cines», therm.  sec  :  IPl  C; 
therm.  hum.  :  10^2  C.  ;  baro- 
mètre :  718,6  mm.  ;  humi- 
dité :  89  %  (sans  corr.  de 
press.). 

L'influence  de  l'air  froid 
extérieur  se  fait  sentir  jus- 
qu'au milieu,  mais  le  cou- 
rant est  très  faible,  comme  la  pente  qui  contribue  à  le  provoquer.  Le 
fond,  ascendant,  est  une  région  cà&me  et  plus  chaude  que  la  saUe  des 
racines. 

Un  grand  et  deux  petits  Rhinolophes  hivernent  dans  la  région  chaude 
du  fond.  Pas  de  guano,  des  crottes  éparses  et  beaucoup  de  débris  végé- 
taux, mais  en  général  secs. 

Très  grand  nombre  de  Noctuelles  variées,  Culicides  et  Sciarides,  Meta 
et  Tégénaires  énormes,  Neslicus,  Gryllomorphes,  jusqu'au  milieu  de  la 
grotte.  Sur  les  débris  ligneux  du  fond,  surtout  des  Collemboles  variés  et 
des  Trichoniscides. 


(X)   =  Mu^tcrna.   jLcfyùméie.^ 
^S)  --   Q-uxncU   d-  JicUts 


FiG.  11.   Croquis  schématique  de  la  Grotte  des  Rives  (n°  595) 
longueur  totale  :  25  mètres  environ. 


GROTTES     VISITÉES  251 

La  faune  de  la  «  salle  des  racines  »  est  très  riche.  Sur  toutes  les  régions 
unies  du  plafond  se  tiennent  de  nombreux  Gryllomorphes  dont  l'attitude 
rappelle  celle  des  Dolichopodes,  mais  ils  sont  moins  agiles  et  beaucoup 
moins  sensibles.  Les  Hyalinia  sont  massées  dans  les  racines  et  dans  le 
terreau.  Les  gros  Polydesmides  s'y  tiennent  également  ainsi  que  des 
Androhiscus  roses  que  nous  surprenons  en  train  de  ronger  les  fines  radi- 
celles. Des  Leptonètes  ont  tendu  de  grandes  toiles  lâches  dans  les  inter- 
valles des  stalactites. 

M.  Léopold  Rabou,  limonadier  à  Pégairolles-de-Buèges,  nous  renseigne 
sur  les  grottes  suivantes  : 

Grotte  de  Larret,  à  1  h.  15  de  PégairoUes,  sur  le  plateau  de  la  Seranne, 
près  de  la  cabane  de  Larret  ;  un  chemin  muletier  passe  devant  l'entrée. 
C'est  probablement  la  Grotte  de  Cesteragne  (n^  599)  décrite  plus  loin. 

Grotte  de  Gaillou,  non  loin  de  la  précédente  et,  dit-on,  communiquant 
avec  elle. 

Page,  Jeannel  et  Racovitza. 


596.  Grotte  de  la  Salpêtrière. 

(Fio.  12) 

Située  sur  la  rive  droite  de  la  Vis,  en  face  l'usine  de  triage,  commune 
de  Saint-Laurent-le-Minier,  canton  de  Sumène,  département  du  Gard, 
France.  —  Altitude  :  186  m.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date: 
29  décembre  1913. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Collemboles, 
Aranéides,  Isopodes  ;  Parasites  des  Chéiroptères  :  Pupipares,  Ixodes 
et  Acariens  sur  Chéiroptères  739.  —  Numéro  739. 

Les  gens  du  pays  la  désignent  sous  le  nom  de  grotte  de  l'Ours,  mais 
LucANTE  (1880,  p.  47)  la  nomme  grotte  de  la  Salpêtrière  et  Mazauric 
(1899,  p.  214,  plan)  la  décrit  et  figure  sous  le  même  nom.  Elle  est  bien 
connue  des  géologues  par  le  nombre  considérable  d'ossements  d'Ours 
des  cavernes  qu'elle  contient. 

C'est  un  lit  de  rivière  souterraine  à  section  en  forme  de  8,  long  de 
250  m.  env.,  affluent  de  la  Vis  et  de  parcours  si  rectiligne  que  du  fond 
on  aperçoit  le  jour  de  l'entrée.  Les  parois  sont  presque  partout  sèches  et 
nues.  A  mi-longueur,  un  filet  d'eau  se  répand  sur  un  massif  formé  prin- 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  Oén.  —  T.  57.  —  F.  3.  17 


252 


E.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


cipalement  de  dais  stalagmitiques.  Le  sol  est  argileux  mais  sec,  et  très 
éventré  par  les  fouilles.  Atmosphère  calme. 

Température  du  filet  d'eau  :  905  C.  ;  thermomètre  sec  :  ll^S  C.  ; 
therm.  hum.  :  11°  C.  ;  baromètre  :  733,4  mm.  ;  humidité  :  90%  (sanscorr. 
de  press.). 

Près  de  l'entrée,  Diptères  et  Némocères  très  nombreux  et  variés  et 
quelques  Gryllomorphes. 

Vu  un  seul  grand  Rhinolophe,  mais  la  grotte  doit  être  habitée  en  été 
par  des  Chauves-Souris  grégaires,  car  il  existe  de  petits  amas  de  guano 
qui  ne  peut  pas  cependant  servir  de  nourriture,  car  il  est  très  sec.  Les 


Sec 


H.kt.viArLo tinjt^.  • 

FiG.  12.  Plan  de  la  Grotte  de  la  Salpêtrière  (n"  596)  d'après  MAZAUEIC  et  nos  annotations  ;  longueur  totale  : 

250  mètres  environ. 

débris  hgneux  sont  rares  et  secs.  En  somme  très  mauvaises  conditions 

d'existence  à  cause  de  la  sécheresse. 

Quelques  Collemboles  rongeaient,  au  fond,  l'étui  en  papier  d'un  feu  de 

Bengale . 

Page,   Jeannel  et  Racovitza. 


597.  Grotte  du  Bois  de  Madame. 

(FiG.  13) 

Située  dans  le  bois  de  Madame,  commune  et  canton  de  Ganges,  dépar- 
tement de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  418  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
jurassiques.  —  Date  :  30  décembre  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Orthoptères,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollus- 
ques, Champignons.  —  Numéro  :  740. 


M,  Neuvian,  directeur  des  mines  de  la  Société  des  Cévennes,  nous  a 
donné  des  renseignements  utiles  et  nous  a  facilité  la  visite  de  cette  grotte. 
Mazauric  (1899,  p.  213,  plan)  l'a  décrite  sous  le  nom  de  grotte  des  Mines 
de  Ganges.  Elle  est  très  difficile  à  trouver  et  un  guide  est  indispensable. 


GROTTES     VISITÉES 


253 


L'entrée  est  située  au  second  tiers  de  hauteur  de  la  falaise  du  bois  de 
Madame,  au-dessous  mais  un  peu  à  l'est  du  rocher  en  forme  de  tour  qui 
couronne  la  crête.  Une  porte  en  fer,  actuellement  démolie,  défendait 
l'entrée.  Quelques  marches  et  un  court  couloir  conduisent  dans  une  grande 
salle  irrégulière  qui,  à  droite,  présente  quelques  bornes  stalagmitiques 
et  des  parois  incrustées.  A  gauche,  trois  énormes  «  piliers  suspendus  »  (P), 
c'est-à-dire  faisant  corps  avec  la  roche  du  plafond  mais  n'arrivant  pas 


Fio.  13.  Plan  de  la  Grotte  du  Bois  de  Madame  (n°  597)  d'après  MAZAURIO  et  nos  annotations  ;  longueur  totale: 

250  mètres  environ. 


jusqu'au  plancher.  Une  solution  de  continuité  de  longueur  variable  existe 
en  effet  ;  et  chaque  pilier  se  termine  en  une  pointe  irrégulière  plus  ou  moins 
mousse  et  creusée  de  gouttières  et  de  cavités  d'érosion  torrentielle.  Cette 
grotte  est  manifestement  le  lit  d'un  ancien  lac  souterrain  dans  lequel 
devait  se  manifester  par  temps  de  crues  un  fort  tourbillon  qui  a  sculpté 
ces  anciens  «  piliers  suspendus  ».  Nous  avons  constaté  la  présence  de  pihers 
semblables  dans  les  grottes  marines  de  la  côte  de  l'Estartit  (province 
de  Gerona,  Espagne). 

Le  fond  de  la  salle  est  occupé  par  une  grande  cloison  stalagmitique, 
derrière  laquelle  un  lac  pérenne  de  20  cm.  de  profondeur  est  formé  par 
un  ruisselet  intermittent  qui  coule,  en  temps  de  crues,  dans  un  étroit 


254  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

couloir  en  partie  incrusté  et  pourvu  de  flaques  d'eau.  La  longueur  totale 
des  salles  et  couloirs  atteint  250  m. 

Au  lac,  température  de  l'air  :  12°  C.  ;  de  l'eau  :  12^  C.  Aux  bornes 
près  l'entrée,  therm.  sec  :  IPS  C  ;  therm.  hum.  :  11^5  C.  ;  baromètre  : 
715,7  mm.  ;  humidité  :  96  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère  calme  sauf 
près  de  l'entrée. 

Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano  ;  pas  de  débris  végétaux  ;  quelques 
rares  Noctuelles,  Diptères  et  Gryllomorphes  près  l'entrée.  Sur  la  coulée 
stalagmitique  garnie  de  bornes  à  droite  de  l'entrée,  très  nombreuses 
crottes  de  Rongeurs  à  tous  les  niveaux  ;  beaucoup  sont  couvertes  de 
folies  moisissures,  d'autres  sont  toutes  fraîches.  Nous  n'en  avons  pas 
observé  ailleurs.  S'agit-il  d'une  sorte  de  «  latrine  commune  »  comme  en 
établissent  les  Guanacos  dans  les  plaines  de  Patagonie,  ou  les  Blaireaux 
et  Renards  dans  les  grottes  de  nos  pays  ? 

Quoiqu'il  en  soit,  ces  matières  sont  activement  exploitées  par  une 
jaune  variée  et  populeuse  de  Silphides,  Acariens,  Trichoniscides,  Litho- 
bies,  Collemboles.  On  trouve  même  des  Puces  perdues  par  les  Rongeurs 
mentionnés. 

Dans  le  reste  de  la  grotte  les  animaux  sont  rares.  Dans  les 
flaques  du  fond  nombreux  étaient  les  Niphargus  sur  des  fragments  de 
torche. 

Grotte  sans  nom  des  mines  de  la  société  des  Cévennes.  Petit  couloir  des- 
cendant de  15  m.  de  longueur,  très  incrusté  au  fond  et  complètement 
sec.  En  été,  il  serait  humide.  Thermomètre  sec  :  10°  C.  ;  therm.  hum.  : 
705  C.  ;  baromètre  :  733,4  mm.  ;  humidité  :  68  %  (sans  corr.  de  press.). 
Quelques  Noctuelles  gîtaient  à  l'entrée. 

F  AGE,  Jeannel  et  Racovitza. 


598.  Grotte  du  Goulsou. 

(FIO.  14) 

Située  sous  la  maison  de  M.  Nougarède,  au  lieu  dit  Goulsou,  commune 
d'Avèze,  canton  du  Vigan,  département  du  Gard,  France.  —  Altitude  : 
286  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques. —  Date  :  30  décembre  1913^ 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  My- 
riapodes, Aranéides,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollusques,  Oligochètes. 
—  Numéro  :  741. 


GROTTES     VISITÉES 


255 


Cette  grotte  n'est  pas  dans  la  «  montagne  »  comme  le  dit  Lucaxte 
(1880,  p.  53),  mais  dans  les  vergers  du  village,  à  1  km.  du  Vigan.  Elle  fut 
découverte  en  1753,  quand  on  construisit  la  maison  établie  sur  son  ves- 
tibule, et  aménagée  en  1805. 

Le  vestibule  a  été  séparé  du  reste  de  la  grotte  par  un  mur  et  sert 
d'étable,  mais  une  trappe  dans  le  cellier  permet  de  passer  derrière  ce  mur. 

La  grotte  est  constituée  par  un  couloir  en  forme  de  S, 
ayant  90  m. 
de  long,  avec  de 
belles  concré  - 
tions  localisées. 
Un  trou  creusé 
à  la  mine  a  fait 
découvrir  un 
petit  réduit  sta- 
lagmite qui  ter- 
mine la  partie 
accessible,  mais 
la  grotte  se 
continue  par 
une  fente  très 
étroite. 

Des  ef  flores- 
cences  de  sal- 
pêtre couvrent 
les  parois  par 
endroits.  Les 
suintements 
sont  abondants  ;  le  sol  argileux  est  creusé  de   petites   flaques    d'eau . 

Au  milieu,  température  de  l'eau  :  12oi  C.  ;  thermomètre  sec  :  12^8  C; 
therm.  hum.  12^5  C.  ;  baromètre  :  729,4  mm.  ;  humidité  :  97  %  (sans 
corr.  de  press.). 

Pas  de  courant  d'air  sensible,  sauf  dans  le  vestibule,  mais  l'odeur 
d'écurie  est  forte  jusqu'au  fond,  ce  qui  indique  un  déplacement  d'air 
continu. 

Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano,  quelques  débris  végétaux.  De  rares 
Némocères  gîtent  sur  les  parois  jusqu'à  une  certaine  distance  de  l'entrée, 
mais  pas  de  Noctuelles. 


Fio.  14.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  du  Goulsou  ;n°  598)  ;  longueur  totale 
90  mètres  environ. 


256  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Les  Troglobies  sont  nombreux,  mais  localisés  près  de  l'entrée,  sur 
les  incrustations,  ou  dans  le  petit  réduit  terminal.  Les  gros  Campodées 
se  tiennent  de  préférence  sur  l'argile  du  fond.  L'^ri(/ronï,scM5  rose  et  un 
autre  Trichoniscide  blanc  se  trouvent  aussi  bien  près  de  l'entrée  qu'au 
fond. 

Dans  la  grande  flaque  d'eau  pérenne  vivent  des  Niphargus.  Sur  une 
cruche  complètement  entourée  d'eau  se  tenait  un  Polydesmide  qui,  à 
moins  d'être  tombé  du  plafond,  avait  dû  s'immerger  profondément  pour  y 
parvenir.  Ce  ne  serait  d'ailleurs  pas  le  premier  exemple  d'un  Troglobie 
terrestre  traversant  volontairement  une  nappe  d'eau. 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 
599.  Grotte  de  Cesteragne. 

(Fis.  l.*;) 

Située  à  300  m.  au  N.-O.  de  la  cabane  de  Larret,  sur  le  plateau  de 
la  Seranne,  commune  de  PégairoUes-de-Buèges,  canton  de  Saint-Martin- 
de-Londres,  département  de  l'Hérault,  France.  —  Altitude  :  660  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  jurassiques. 

Date  :  31  décembre  1913.  —  Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Chernètes,  Acariens, 
Isopodes,   Amphipodes,   Mollusques,   Champignons.   —  Numéro   :    742. 

Date  :  11  janvier  1914.  —  Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  MjTia- 
podes,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  762. 

Difficile  à  trouver  dans  la  garrigue  de  chênes  verts,  car  l'entrée  très 
basse  est  cachée  par  les  arbustes.  La  grotte  est  formée  par  une  vaste 
galerie  de  120  m.  env.  de  longueur.  Le  vestibule  clair  est  tapissé  d'algues 
et  de  mousses.  On  descend  sur  des  pierrailles  jusqu'au  milieu  occupé  par 
un  puissant  massif  couvert  de  bornes  et  de  piliers,  puis  le  sol  se  relève 
jusqu'au  fond,  oii  un  autre  grand  massif  dresse  ses  piliers  et  ses  bornes. 
Par  derrière,  une  fente  impénétrable  continue  la  grotte. 

Les  massifs  sont  très  humides.  Un  gour  plein  occupe  le  milieu  du 
massif  central,  mais  les  autres  régions  de  la  grotte  sont  sèches.  Le  sol 
est  pierreux  ou  incrusté,  mais  avec  emplacements  argUeux  ;  au  fond,  des 
amas  d'argile  plastique, 

La  grotte  est  d'origine  endogée  et  se  trouve  dans  la  phase  de  comble- 
ment stalagmitique. 


GROTTES     VISITÉES 


257 


Température  de  l'eau  à  la  flaque  centrale  :  9^5  C.  Au  fond,  thermo- 
mètre sec  :  11°  C.  ;  therm.  hum.  :  lO^S  C.  ;  baromètre  :  702,9  mm.  ;  humi- 
dité :  97  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère  calme,  sauf  près  de  l'entrée 
oii  la  chute  de  l'air  froid  provoque  un  faible  courant. 

Pas  de  Chauves-Souris,  ni  de  guano  ;  beaucoup  de  débris  ligneux  en 
partie  brûlés  et  pourris.  Ni  Noctuelles,  ni  Némocères,  ni  Gryllomorphes 
à  l'entrée.  Des  tapis  de  mousses  dans  le  vestibule  formant  une  zone 
convexe  du  côté  de  la  lumière,  zone  doublée  vers  l'intérieur  par  une  aire 
couverte  d'algues.  Dans  les  régions  profondes  et  humides,  nombreux 
Trichoniscides,  Collemboles,  Polydesmides   sur  le   bois  pourri.  Certains 


Eîitfi 


f  IG.  1   .  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de  Cesteragne  (n°  599)  ;  longueur  totale  :  120  mètres  environ. 

branchages  sont  littéralement  couverts  de  minuscules  crottes  produites 
certainement  par  les  Trichoniscides  et  peut-être  aussi  par  les  Collemboles. 
Sur  les  incrustations  sèches  se  tiennent  de  gros  Anurides.  Les  très  gros 
Chernètes  préfèrent  les  surfaces  argileuses.  Les  bois  sont  inspectés  par  des 
Aranéides  agiles.  En  quelques  endroits,  les  racines  qui  percent  le  plafond 
ont  attiré  des  Mollusques  variés. 

Les  appâts  ont  attiré  seulement  de  très  nombreux  Typhloblaniulus. 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 


600.  Grotte  de  Bégué-Ponchon. 

(l'IO.  16) 

Située  au  lieu  dit  l'Avent,  commune  de  Pompignan,  canton  de  Saint- 
Hippolyte-du-Fort,  département  du  Gard,  France.  —  Altitude  :  190  m. 
—  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  l^^  janvier  1914. 

Matériaux    :    Chéiroptères,     Diptères,     Thysanoures,     Collemboles, 


258 


Jî.     JEANNEL     ET    E.-G.     EACOVITZA 


Myriapodes,  Isopodes,  Champignons  ; 
Parasites  des  Chéiroptères  :  Ixodes 
sur  Chéiroptères  743.  —  Numéro  :  743. 

On  trouvera  l'histoire  de  la  décou- 
verte de  cette  grotte  dans  le  B  dleli  i  de 
la  Société  de  Spéléjlogie,  t.  VII,  p.  330. 
On  paye  pour  la  visiter  ;  des  aménage- 
ments ont  rendu  le  parcours  souterrain, 
facile. 

La  grotte  s'ouvre  au  pied  du  mont 
Mounier,  dans  une  plaine  horizontale, 
sans  trace  de  thalweg,  au  centre  d'une 
faible  dépression  creusée  dans  le  joint 
de  stratification  d'un  vaste  banc  cal- 
caire horizontal  dénudé.  A  l'orifice 
aboutissent  des  stries  de  ruissellement 
rayonnantes  qui,  avec  d'autres  stries 
concentriques,  ont  transformé  la  sur- 
face rocheuse  en  un  dallage  d'une  remar- 
quable régularité.  C'est,  à  notre  con- 
naissance, le  seul  orifice  d'aven  qui 
présente  cette  disposition  d'une  façon 
>\'.^-::^  ri     aussi  nette. 

Par  un  aven  vertical  de  4  m.,  ayant 
au  fond  un  trou  d'homme,  on  arrive  à 
un  puits  de  25  m.  de  profondeur  muni 
de  crampons.  Le  fond  sert  de  carrefour 
à  deux  galeries,  plus  ou  moins  tor- 
tueuses, dont  le  développement  compte 
350  m.  env. 

Nous  n'avons  visité  que  la  galerie 
de  droite,  la  plus  longue.  Elle  est  irré- 
gulière, assez  étroite,  très  haute  par 
place,  à  plancher  très  inégal,  présentant 
des  régions  effondrées,  ou  encombrées 
d'éboulis  ou  complètement  incrustées.  Les  incrustations  sont  d'ailleurs 
abondantes  partout  et  bien  développées  surtout  au  plafond  où  les  dra- 


GROTTES     VISITÉES  259 

peries  dominent.  Les  bornes  sont  nombreuses  mais  localisées,  et  les  gours 
sont  pour  la  plupart  vides.  Toutes  les  parois,  plafond  compris,  sont  cou- 
vertes de  vase  argileuse  très  fine.  A  l'époque  des  crues,  la  grotte  doit 
se  remplir  complètement  d'eau. 

La  grotte  est  très  humide,  et  son  sol  est  garni  de  flaques  à  fond  argilo- 
sableux  ;  au  fond,  un  bassin  de  6  à  7  m.  de  diamètre  ferme  la  grotte  par 
une  voûte  mouillante. 

Au  fond,  température  de  l'eau  :  14^  C.  ;  de  l'air  :  U»?  C.  Dans  la 
«salle  du  puits»,  thermomètre  sec  :  14o  C.  ;  therm.  hum.  :  14°  C.  ;  baro- 
mètre :  749  mm.  ;  humidité  :  100  %. 

La  chute  d'air  par  l'entrée  ne  se  fait  pas  sentir  au  delà  de  la  «salle  du 
puits  ». 

Un  seul  petit  Rhinolophe  hivernait  près  de  l'entrée  ;  pas  de  guano, 
pas  de  crottes  éparses  ;  ni  Noctuelles,  ni  Sciarides  dans  le  vestibule, 
seulement  quelques  Culicides.  Pas  d'autres  comestibles  discernables 
que  les  gouttes  de  stéarine  tombées  des  bougies  des  visiteurs  et  exploitées 
par  deux  espèces  de  Collemboles  sauteurs  et  par  un  Anuride. 

Un  Typhloblaniulide  est  commun  partout,  mais  montre  une  préfé- 
rence marquée  pour  les  bornes  où  il  voisine  avec  des  Trichoniscides  plus 
rares. 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 


601.  Baume  de  Gour. 

(FiG.  17) 

Sitnée  au  pied  du  mont  Mounier,  commune  de  Pompignan,  canton 
de  Saint-Hippolyte-du-Fort,  département  du  Gard,  France.  —  Alti- 
tude :  190  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  1^^  janvier 
1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Collemboles,  Myriapodes, 
Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Oligochètes, 
Champignons;  Parasites  des  Chéiroptères  :  Ixodes  sur  Chéiroptères 
744.  —  Numéro  :  744. 

La  grotte  est  située  à  env.  500  m.  à  l'ouest  du  km.  4  de  la  route  de 
Saint-Hippolyte  à  Pompignan,  dans  la  même  plaine  que  la  grotte  précé- 
dente. L'entrée  en  forme  de  voûte  basse  s'ouvre,  comme  celle  de  la  grotte 
deBégué-Ponchon,  au  centre  d'une  dépression  qui  présente,  quoique  moins 


260  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

prononcées,  les  mêmes  stries  de  ruissellement  et  le  même  dallage  régulier. 
La  grotte  est  formée  par  une  salle  de  40  m.  env.  de  longueur,  cuvette 
d'un  ancien  lac  souterrain,  présentant  deux  diverticules  secs  et,  au  fond, 
à  droite,  une  vaste  coulée  stalagmitique  formant  au  sommet  une  plate- 
forme élevée  pourvue  de  gours  pleins.  Du  plafond  pendent  quelques  dra- 
peries et  un  gigantesque  «  pilier  suspendu  »  (fig.  17,  a-6)  semblable  à  ceux 


Reste  <ic.  piller. 


Entrée 


'0    iS    ZOrr^. 


*«-    ■:  Jbicuié^diJ  ,  JJût>oeLt4  ■ 

Fig.  17.  Croquis  schématique  de  la  Baume  de  Gour  (n»  601)  ;  longueur  totale  :  100  mètres  environ,  a-b  :  plan  et 

roufo  du  «  pilier  suspendu  «. 

signalés  dans  la  grotte  du  Bois  de  Madame  (n^  597,  p.  253)  qui  est  aussi 
le  fond  d'un  ancien  lac. 

Le  sol  est  formé  d'éboulis,  sauf  sur  la  coulée  stalagmitique  qui  est 
revêtue  d'argile  mêlée  d'humus. 

A  la  plate-forme  des  gours,  température  de  l'eau  :  8^6  C.  ;  thermo- 
mètre sec  :  7^8  C.  ;  therm.  hum.  :  5^4  C.  ;  baromètre  :  747  mm.  ;  humi- 
dité :  67  %  (sans  corr.  de  press.) 

Cette  faible  humidité  s'explique  par  la  disposition  et  la  forme  de  la 
grotte,  dans  laquelle  tombe  l'air  froid  et  sec  de  l'extérieur  provoquant  un 
courant  sensible  jusqu'au  fond.  En  été,  au  contraire,  l'atmosphère  doit 
être  calme  et  l'humidité  considérable. 


GROTTES     VISITÉES 


261 


Un  petit  Rhinolophe  hivernait  dans  une  encoignure.  Pas  de  guano, 
ni  de  crottes  isolées.  Pas  de  Noctuelles  ni  de  Diptères, ^Nombreux  débris 
ligneux;  mais  secs. 

Dans  l'humus  et  les  débris  ligneux  de  la  coulée,  nombreux  petits 
Trichoniscides  et  Aranéides  et  quelques  Spelaeoglomérides,  mangeurs  de 
bois  très  actifs,  à  en  juger  par  les  amas 
de  petites  crottes  en  forme  d'olive  qui 
remplacent  les  débris  ligneux  qu'ils  ont 
attaqués. 

Fage,  Jeannel  et  Racovitza. 


602.  Grotte  du  Salpêtre  de  Corconne. 

(FIG.  18)  " 

Située  dans  le  bois  de  Pied  de  Bou- 
quet, commune  de  Corconne,  canton  de 
Quissac,  département  du  Gard,  France. 
—  Altitude  :  250  m.  env.  "(?)  —  Roche  : 
Calcaires  secondaires.  —  Date  :  2  jan- 
vier 1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Diptères, 
CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides, 
Chemètes,  Acariens,  Isopodes,  Amphi- 
podes,  Oligochètes,  Champignon-.  — 
Numéro  :  745. 

Très  difficile  à  trouver.  En  sortant 
de  Corconne  on  fait  1,5  km.  sur  la  route 
de  Quissac,  on  prend  à  gauche  une  piste 
carrossable  qu'on  suit  au  nord  pendant 
1,5  km.,  jusqu'à  confluence  de  deux 
ravins.  On  suit  celui  de  gauche  pendant 
300  m.,  puis  on  monte  à  gauche  100  m. 
de  pente  raide. 

L'entrée,    une   voûte   basse,   donne 
accès  dans  un  long  couloir  rectiligne,  bas  de  plafond,  encombré  d'éboulis, 
sec  et  clair.  On  tourne  à  droite  pour  pénétrer  dans  une  salle  haute,  occu- 
pée par  une  vaste  coulée  stalagmitique  et  suivie  d'une  salle  plus  petite 


18.  Croquis  schématique  de  !a  Grotte  du 
Salpêtre  de  Corconne  (n"  602);  longueur 
totale  :  125  mètres  environ. 


262  F.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

au  fond  de  laquelle,  en  montant  sur  une  falaise  rocheuse,  on  peut  par- 
courir un  couloir  élevé  qui  se  termine  par  une  fente  impraticable. 

Les  deux  salles  sont  le  produit  du  travail  tourbillonnant  des  eaux  ; 
la  grande  salle  n'est  qu'un  vaste  chaudron.  Les  parois  sont  creusées  de 
rigoles  hélicoïdales,  de  marmites,  de  cloches  dans  les  plafonds,  etc.  Actuel- 
lement le  creusement  a  complètement  cessé  par  suite  de  l'abaissement  du 
niveau  piézometrique. 

Les  suintements  sont  encore  abondants  dans  la  grande  salle,  et  plu- 
sieurs flaques  d'eau  pérennes  existent  sur  le  sol  argileux. 

Dans  la  grande  salle,  température  de  l'eau  :  IS^S  C.  ;  thermomètre 
sec  :  140  C.  ;  therm.  hum.  :  13°9  C.  ;  baromètre  :  744,5  mm.  ;  humidité  '• 
99  %  (sans  corr.  de  press.). 

La  chute  de  l'air  froid  provoque  un  léger  courant  dans  le  couloir 
d'entrée,  mais  dans  les  salles  l'atmosphère  est  calme. 

Pas  de  Chauves-Souris,  ni  de  guano,  mais  beaucoup  de  débris  végétaux 
partout.  Noctuelles  nombreuses  à  l'entrée,  avec  des  Sciarides  et  quel- 
ques Culicides,  et  pénétrant  jusqu'au  bout  du  couloir. 

Dans  la  grande  salle,  sur  la  coulée  stalagmitique,  parmi  les  amas  de 
débris  végétaux,  se  tient  une  énorme  population  de  Troglobies.  Sont 
surtout  abondants  les  CoUemboles  (Anurides,  Sminthurides  et  Sauteurs), 
les  Spélaeoglomérides  dont  les  crottes  ovoïdes,  mais  coniques  aux  deux 
bouts,  couvrent  par  endroit  le  sol,  les  Aranéides  (Leptonètes  tisseuses 
de  toiles  et  une  autre  forme,  errante),  les  gros  Chernètes,  les  Trichonis- 
cides,  les  Oligochètes  creusant  leurs  galeries  dans  le  bois  pourri. 

Page,   Fagniez,   Jeannel  et  Racovitza. 


603.  Grotte  de  Trabuc. 

(FIG.  19) 

Située  à  proximité  de  la  ferme  de  Trabuc,  commune  de  Mialet,  can- 
ton de  Saint-Jean-du-Gard,  département  du  Gard,  France,  —  Alti- 
tude :  190  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  3  janvier  1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères, 
Copcognathes,  Orthoptères,  Thysanoures,  CoUemboles,  Myriapodes,^ 
Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollusques,  Oli- 
gochètes, Phanérogames,  Champignons;  Parasites  des  Chéiroptères: 
Pupipares  sur  Chéiroptères  746  et  746  a,  Ixodes  sur  Chéiroptères  746 
et  746  a.  Acariens  sur  Chéiroptères  746  et  746  a.  —  Numéro  :  746. 


GROTTES     VISITÉES 


263 


Cette  grotte,  citée  dans  Lucante  (1880,  p.  50),  a  été  souvent  visitée 
par  les  géologues,  archéologues   et   entomologistes,  et  la   bibliographie 

des  mémoires  qui  y  font 
allusion  est  assez  copieuse. 
On  trouvera  dans  Mazauric 
(1889,  p.  186-193,  plan,  et 
1910,  p.  78-81,  plan)  des  des- 


criptions détaillées  et 
des  plans  ;  il  résulte 
de  ces  études  que  la 
longueur  totale  des 
couloirs  de  cette 
grotte,  aménagée  et  à 
entrée  payante,  est 
de  2.800  m.  env.  Nous 
n'avons  visité  que  les 
salles  des  «  vasques  » 
et  du  «  chaos  »  avec 
les  couloirs  «  longs  »  et 
de  r  «  estrangladou  ». 
Le  massif  dans 
lequel  elle  est  creusée 
est  formé  de  calcaires 
impurs,  argileux,  di- 
visés en  petits  bancs 

et  très  fissurés.  La  structure  de  la  grotte  répond  bien  à  cette  circonstance 
Comme  dans  toutes  les  cavernes  de  ces  sortes  de  calcaires,  on  observe 


FIQ.  19.  Région  visitée  de  la  Grotte  de  Trabuc  (n"  603)  d'après  le  plan  de 
Mazaitbjo  (1899)  et  nos  annotations  ;  longueur  totale  de  la  grotte  : 
2.800  mètres  environ. 


264  F.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

des  couloirs  à  section  carrée  dont  le  plafond  est  formé  par  un  joint  de 
stratification,  des  effondrements  considérables  donnant  lieu  à  la  forma- 
tion de  hautes  salles  remplies  de  collines  d'éboulis,  ou  de  salles  très  éten- 
dues, mais  basses,  à  plafond  tabulaire,  de  vastes  amas  d'argile  impure, 
des  sols  couverts  de  cailloux  anguleux.  Ces  sortes  de  grottes  sont  presque 
toujours  très  sèches  parce  que  leurs  parois  sont  très  fissurées,  ce  qui 
provoque  des  courants  et  une  aération  active  ;  l'argile,  qui  y  est  tou- 
jours abondante,  se  dessèche  et  produit  des  accumulations  de  poussière 
complètement  azoïques.  C'est  sous  cette  forme  que  se  présente  la  «  région 
désertique  »  du  domaine  souterrain. 

La  région  intéressante  au  point  de  vue  biologique  est  celle  qui  va  de 
l'entrée  à  la  «  salle  des  vasques  ».  C'est  la  seule  qui  soit  relativement 
humide,  incrustée  et  qui  offre  de  bonnes  conditions  d'existence.  Dans  la 
«  salle  des  vasques  »,  il  y  a  des  massifs  stalagmitiques,  des  gours  rempKs 
d'eau  et  des  ruissellements  notables;  il  est  vrai  que  notre  visite  eut  lieu 
en  plein  hiver. 

Dans  la  «  salle  des  vasques  »  la  température  de  l'eau  est  de  13^3  C. 
Dans  la  «  salle  du  chaos  »,  thermomètre  sec  :  14^  C;  therm.  hum.  :  13o7  C.  ; 
baromètre  :  753  mm.  ;  humidité  :  97  %  (sans  corr.  de  press.  ). 

Un  léger  courant  d'air  est  provoqué  dans  le  couloir  d'entrée  par  la 
chute  de  l'air  glacé,  mais  à  partir  de  la  «  salle  de  la  coupole  »  l'atmos- 
phère est  calme. 

Plusieurs  grands  Rhinolophes  hivernaient  dans  cette  salle  se  tenant, 
comme  c'est  leur  habitude,  isolés  dans  les  encoignures. 

Pas  de  guano,  ni  de  crottes  éparses,  mais  un  peu  partout  de  rares 
débris  ligneux,  des  gouttes  de  stéarine  et  des  déchets  divers. 

Dans  le  couloir  et  jusque  dans  la  «  salle  de  la  coupole  »,  Noctuelles, 
Némocères  variés,  Culicides  et  Gryllomorphes,  mais  peu  nombreux. 

Depuis  la  «  salle  de  la  coupole  »  jusqu'à  celle  «  des  vasques  »,  des  Lep- 
tonètes  en  nombre  considérable  tissent  leurs  toiles  dans  les  soubassements 
anfractueux  des  massifs  stalagmitiques.  Ce  sont  des  locataires  carac- 
térisés des  rez-de-chaussées.  Des  Lithobies  clairs,  à  très  longues  pattes, 
leur  tiennent  compagnie.  Partout  où  il  y  a  un  peu  d'humidité,  vit  un 
Trichoniscide  rose  (Androniscus  ?)  et  un  abondant  Campodéide  qui  ne 
dédaigne  même  pas  les  endroits  plus  secs. 

Nous  eûmes  la  surprise  de  recueillir  assez  abondants  des  Bathysciola 
Linderimialetensis  Ab.  (Col.  sUph.)  au  sommet  de  la  colline  d'éboulis 
qui  occupe  la  «  salle  du  chaos  »  malgré  le  peu  d'humidité  de  l'argile  sur 


GROTTES     VISITÉES  265 

laquelle  ils  couraient.  Les  Niphargus  sont  abondants  dans  les  gours. 
Nous  n'avons  pas  retrouvé  les  petits  Gastéropodes,  que  Mazauric 
(1899,  p.  193)  dit  avoir  vus  assemblés  par  milliers  dans  les  trous  des  parois 
de  la  ((  galerie  des  siphons  ».  En  revanche  nous  avons  recueilli  de 
grosses  Hyalinia. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza, 


604.  Grotte  du  Pont  de  Salindre. 

Située  en  face  et  à  100  m,  de  la  magnanerie  du  pont  de  Salindre, 
commune  de  Corbès,  canton  de  Saint- Jean-du-Gard,  département  du 
Gard,  France.  —  Altitude  :  160  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  — 
Date  :  3  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques. 
—  Numéro  :  747. 

Juste  en  face  de  la  magnanerie  du  pont  de  Salindre  débouche  un  petit 
ruisseau.  En  le  remontant  sur  100m.  env.,  on  arrive  à  une  petite  cascade, 
au  pied  de  laquelle,  à  gauche,  s'ouvre  la  grotte.  Par  temps  de  crue,  la 
grotte  vomit  de  l'eau,  de  sorte  que  le  ruisseau  est  formé  par  la  confluence 
d'un  bras  superficiel  pérenne  de  niveau  plus  élevé  avec  le  bras  souter- 
rain intermittent.  L'hydrologie  des  calcaires  offre  de  nombreux  exemples 
de  dispositions  en  apparence  paradoxales. 

La  grotte,  que  nous  avons  visitée  sur  135  m.  de  longueur,  est  un  lit 
typique  de  rivière  souterraine  presque  rectihgne.  Le  couloir  d'entrée  est 
bas  et  sec,  mais  celui  qui  fait  suite  débute  par  un  élargissement  à  sol 
argileux  et  humide  et  se  continue  avec  des  parois  rocheuses  nues  ou  in- 
crustées ;  les  draperies  surtout  sont  bien  développées.  Le  sol  est  rocheux 
avec  des  cuvettes  pleines  d'eau  profondes  de  50  cm.  ou  très  plates,  mais 
toujours  garnies  d'incrustations  en  forme  de  choux-fleurs.  Puis  on 
traverse  un  couloir  descendant  argileux  et  plus  sec,  et  par  une  chatière 
on  passe  dans  un  autre  couloir  humide  à  cuvettes  incrustées  sur  le  plan- 
cher. 

Le  plafond  ne  doit  pas  être  bien  épais,  puisqu'en  deux  endroits  des 
racines  passant  par  le  canal  central  de  longues  stalactites  poussent 
chacune  un  long  prolongement  qui  atteint  le  plancher. 

Au  milieu,  température  de  l'eau  :  14^5  C.  ;  thermomètre  sec  :  14^9  C.  ; 


266  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

therm.  hum.  :  1405  C.  ;  baromètre  :  756  mm.  ;  humidité  :  96  %  (sans 
corr.  de  press.). 

La  chute  de  l'air  froid  par  l'entrée  n'est  sensible  que  sur  20  m.  env. 

Pas  de  Chauves-Souris,  ni  de  guano,  ni  de  débris  végétaux.  Pas  de  Noc- 
tuelles à  l'entrée,  mais  quelques  Némocères.  L'eau  n'est  pas  habitée. 
Sur  terre  quelques  Bathysciola  et  des  Trichoniscides  plus  communs.  Des 
Nesticus  avaient  pénétré  presque  jusqu'au  fond. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 
605.  Grotte  de  la  Calmette. 

(FIG.  20) 

Située  à  1.500  m.  à  l'est  du  mas  de  Calmette,  commune  d'Allègre, 
canton  de  Saint- Ambroix,  département  du  Gard,  France.  —  Altitude  : 


FlG.  20.  La  Grotte  de  la  Calmette  (n"  605)  d'après  le  plan  de  ilAZAURic  et  nos  annotations  ;  longueur  totale 
100  mètres  environ. 


270  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  4  janvier  1914. 
Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Mol- 
lusques, Champignons.  —  Numéro  :  748. 

D'Allègre  on  suit  la  route  de  Lussan  pendant  2  km.  jusqu'à  un  grand 


GROTTES     VISITÉES  267 

coude,  puis  une  piste  à  l'est  pendant  1.500  m.  jusqu'au  mas  de  Calmette 
(le  100.000^  écrit:  Cannette),  finalement  encore  1.500  m.  dans  l'est  pour 
trouver  l'entrée  dans  un  ravin,  rive  gauche,  à  20  m.  au-dessus  du  thalweg 
d'un  petit  ruisseau.  Mazauric  (1904,  p.  182,  plan)  en  fait  une  courte  men- 
tion accompagnée  d'un  plan. 

Entrée  petite,  on  rampe  dans  un  couloir  sec  pourvu  d'une  chambre 
incrustée  et  l'on  pénètre  dans  une  vaste  galerie  coudée  à  angle  droit,  haute 
de  plafond,  de  laquelle  partent  :  à  droite,  un  couloir  montant  sec  ;  au  coude, 
une  galerie  descendante  sèche,  et  au  fond,  un  diverticule  argileux,  humide, 
dont  l'atmosphère  était  normale,  sans  trace  de  l'acide  carbonique  signalé 
par  Mazauric.  La  longueur  totale  de  la  grotte  atteint  100  m.  env. 

Une  grande  coulée,  pourvue  de  nombreuses  bornes,  occupe  du  côté 
de  l'entrée  le  début  de  la  galerie  (la  «  grande  salle  »).  D'autres  incrus- 
tations ornent  cette  région  ainsi  que  le  couloir  du  coude  ;  le  plafond  est 
aussi  très  stalagmite.  Une  grande  coulée  humide  occupe  le  fond  (salle 
((  de  la  coulée»).  Mais  les  suintements  sont  rares  et  il  n'y  a  pas  de  flaques 
d'eau.  Le  sol  est  pierreux,  incrusté  ou  argileux.  Le  plafond  est  garni 
de  racines. 

Dans  la  grande  salle,  thermomètre  sec  :  1405  C.  ;  therm.  hum.  :  14^2  C.  ; 
baromètre  :  746  mm.  ;  humidité  :  97  %  (sans  corr.  de  press.).  Atmosphère 
calme  partout. 

Pas  de  Chauves-Souris  mais  des  amas  de  guano  relativement  frais 
dans  les  grandes  salles,  ce  qui  démontre  que  les  Chauves-Souris  grégaires 
doivent,  au  moins  en  été,  fréquenter  cette  grotte.  Rares  débris  végétaux. 
Dans  la  chambre  du  couloir  d'entrée,  un  petit  Rhinolophe  et  de  très  nom- 
breuses grandes  Scutigères,  grosses  Araignées  {Meta,  Nesticus,  etc.), 
Némocères  variés,  Culicides,  Noctuelles,  Ornéodes,  animaux  qui  se  ren- 
contrent moins  nombreux  dans  tout  le  couloir  et  à  l'entrée  même  de  la 
grande  salle,  mais  pas  au  delà. 

Dans  toute  la  grotte,  mais  surtout  très  abondants  sur  la  coulée  de  la 
grande  salle,  sur  du  guano  sec,  sont  les  Spélaeoglomérides  (qui  s'attaquent 
aussi  au  guano  frais)  dont  les  crottes  couvrent  les  incrustations,  les 
Trichoniscides,  les  Campodéides,  des  minuscules  Diptères,  les  Leptoné- 
tides  et  autres  formes  plus  rares. 

Tout  au  fond  du  couloir  du  coude,  les  racines  ont  pénétré  et  des 
Porcellio  dilatatus  Br.  y  ont  élu  domicile.  La  présence  de  ce  Cloporte  dans 
une  région  très  éloignée  de  l'entrée  indique  toujours  qu'à  cet  endroit  la 
paroi  est  mince  et  qu'il  existe  des  fissures  communiquant  avec  l'extérieur. 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  GÉS.  —  T.  57.  —  F.  3.  18 


268 


F.     JEANNEL     ET     E.-G.    RACOVlTZA 


On  nous  a  signalé  beaucoup  de  grottes  dans  la  région  ;  la  plupart  sont 
mentionnées  par  Mazauric  (1904).  Notons  seulement  la  suivante  qu'il 
ne  paraît  pas  avoir  connue  : 

Grotte  de  Redollet,  commune  de  Navacelle.  Entrée  en  gueule  de  four 
environ  30  m.  de  longueur.  Stalactites. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


-  Gu-a.n  o 


2o    iim 


606.  Baume  des  Italiens. 

(FIG.  21) 

Située  sur  la  rive  droite  de  la  Cèze,  à  1  km.  du  mas  Pernelle,  commune 
de  Méjeannes-le-Clap,  canton  de  Barjac,  département  du  Gard,  France. 

—  Altitude  :  280  m.  env.  —  Roche  • 
^  Calcaires  crétaciques.   —   Date  : 
5  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépi- 
doptères, Diptères,  Thysanoures, 
Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes, 
Isopodes,  Mollusques,  Champi- 
gnons. —  Numéro  :  749. 

Impossible  à  trouver  sans 
guide.  S'ouvre  à  mi-falaise,  dans 
l'escarpement  formant  la  rive 
droite  de  la  Cèze.  Une  première 
salle  allongée  est  claire  et  sèche, 
mais  à  partir  de  l'étroit  passage 
qui  se  trouve  au  fond  l'humidité 
est  considérable.  A  cet  endroit 
commencent  aussi  les  incrusta- 
tions. La  belle  salle  découverte 
par  Mazauric  (1904,  p.  154)  pos- 
sède trois  puissants  massifs  stalag- 
mitiques  garnis  de  bornes  et  de 
gours  plein  d'eau.  Les  parois  sont 

Fio.  21.  La  Baume  des  Italiens        pg^   inCrUStécS,    mais    IcS   plafonds 
(n»  606)  d'après  le  plan  de        ^  '  ^  _ 

MAZAtjRic  et  nos  annote-      sont  gamis  de  CCS  belles  draperies 

tiens;  [longueur    totele  : 

iTo^mètres  environ.;  si  fréquentes  dans  les  grottes  du 


GROTTES     VISITEES  269 

bassin  de  la  Cèze.  Le  sol  est  incrusté  ou  argileux.  La  longueur  totale 
atteint  250  m.  env. 

Dans  la  grande  salle,  thermomètre  sec  :  1205  C.  ;  therm.  hum.  :  12^4  C.  ; 
baromètre  :  747  mm.  ;  humidité  :  99  %  (sans  corr.  de  press.).  Un  calme 
complet  règne  dans  la  grande  salle. 

Un  petit  Rliinolophe  hivernait  dans  le  passage  étroit,  mais  les  amas 
de  guano  assez  récents  distribués  dans  la  «  salle  Mazauric  »  indiquent 
que  la  grotte  est  visitée  par  des  Chauves-Souris  grégaires  au  moins  en 
été.  Les  débris  ligneux  sont  rares.  Dans  la  première  salle,  de  nombreux 
Noctuelles  et  Némocères  se  tiennent  sur  les  parois. 

Les  Troglobies  ne  se  tiennent  que  dans  la  «  salle  Mazauric  »  et  ils 
sont  nombreux.  Les  amas  de  guano  sont  activement  exploités  par  les 
Spélaeoglomérides  et  les  Trichoniscides.  Sur  les  stalactites  les  Diaprysius 
Mazaurici  V.  May.  sont  communs  sur  le  guano,  les  Bathysciola  Linderi  Ab. 
plus  rares  ;  un  seul  Tnchus  Mayeti  Ab.  fut  capturé  au  fond.  De  petits 
Aranéides  étaient  accompagnés  de  leurs  pontes. 

Dans  le  guano  furent  recueillis  de  nombreux  œufs,  pourvus  de  coques 
épaisses   mais   flexibles,  appartenant  probablement  à  des  Diplopodes. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


607.  Grotte  de  Tharaux. 

(Troisième  exploration,  voir  Biospeologica  XVI,  p.  132  et  XXXIII,  p.  423) 

Située  dans  un  ravin  affluent  de  la  Cèze,  à  proximité  du  village,  com- 
mune de  Tharaux,  canton  de  Barjac,  département  du  Gard,  France.  — 
Altitude  :  150  m.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  5  janvier  1914 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques,  Champignons.  — 
Numéro  :  750. 

La  grotte  était  plus  humide  que  lors  de  notre  première  exploration 
(Biospeologica  XVI,  p.  132),  fait  expUcable  par  la  différence  de  saison. 
Les  flaques  d'eau  étaient  cette  fois  nombreuses  et  en  beaucoup  d'endroits 
les  incrustations  ruisselaient.  Notons  l'abondance  des  draperies  comme 
dans  nombre  de  grottes  de  la  région.  Sa  longueur  totale  d'après  Mazauric 
(1894)  est  de  1.200  m.  env. 

Dans  le  couloir  d'entrée  on  sent  un  léger  courant  d'air,  mais  dès  qu'on 
l'a  dépassé,  l'atmosphère  est  calme.   Ainsi  s'explique  la  remarquable 


270  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

constance  de  la  température  pendant  toute  l'année.  Nous  avons  trouvé 
dans  la  «  grande  salle  »,  température  de  l'eau  :  12^5  C.  ;  le  26  août  1909  : 
1207  C.  Température  de  l'air  :  IS^l  C.  ;  le  5  juin  1912  (Argod- Vallon)  : 
130c. 

Thermomètre  sec  :  IS^l  C.  ;  tlierm.  hum.  :  13^  C.  ;  baromètre  :  752  mm.  ; 
humidité  :  99  %  (sans  corr,  de  press.). 

Non  loin  de  l'entrée  hivernaient  quelques  Noctuelles  et  Sciarides, 
un  grand  et  un  petit  Rhinolophes,  mais  pas  d'autres  Chauves-Souris. 
En  août  nous  en  avions  vu,  ce  qui  montre  bien  que  les  grottes  de  la  région 
sont  fréquentées  par  les  espèces  grégaires  seulement  en  été.  D'ailleurs, 
les  petits  amas  de  guano,  fréquents  dans  les  régions  antérieures  de  la 
grotte,  l'indiquent  bien.  Les  débris  ligneux  sont  rares,  mais  les  visiteurs 
sèment  beaucoup  de  petites  branches  de  buis  pour  se  guider  dans  le 
dédale  des  couloirs. 

Sur  ce  buis  à  peine  flétri,  les  Collemboles  sont  fort  nombreux  comme 
les  Chernètes  et  les  petits  Aranéides  qui  les  poursuivent.  Sur  le  guano 
se  tiennent  les  Spélaeoglomérides  et  les  Trichoniscides,  tandis  que  Dia- 
prysius  Mazaurici  V.  May.  préfère  les  stalactites  et  Trechus  Mayeti 
Ab.  les  bancs  d'argile  très  fine,  bien  développés  dans  cette  grotte. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


608.  La    Coquelière. 

Située  à  2  km.  à  l'ouest  de  Chadouillet,  commune  de  Saint-André- 
de-Cruzières,  canton  des  Vans,  département  de  l'Ardèche,  France.  — 
Altitude  :  140  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  6  janvier 
1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Oligochètes,  Phanérogames, 
Laboulbéniacées  (sur  Trechus  Mayeti  Ab.).  —  Numéro  :  751. 

La  très  curieuse  hydrographie  du  causse  de  Chadouillet  et  de  Saint- 
André-de-Cruzières  attend  toujours  une  étude  approfondie.  Les  inté- 
ressantes notes  de  Gaupillat  publiées  par  Martel  (1894,  p.  126-133) 
sont  trop  incomplètes  pour  fournir  autre  chose  qu'mi  énoncé  sommaire 
des  problèmes  qui  sont  à  résoudre. 

Nous  avons  abordé  le  lit  de  la  rivière  souterraine  par  l'aven  de  la 


GROTTES     VISITÉES  271 

Coqiielière  (ou  Coqualière),  facile  à  descendre  si  l'on  s'aide  d'une  corde. 
La  partie  sud  est  un  lit  typique  de  rivière  souterraine  rapide,  encore  fonc- 
tionnelle par  temps  de  crues.  Les  parois  sont  nues,  striées  verticalement 
tout  le  long  du  couloir  unique,  plus  ou  moins  contourné,  qui  forme  la 
grotte  sur  les  1.000  m.  env.  que  nous  avons  visités.  Quand  la  direction  est 
rectiligne,  les  parois  sont  sensiblement  parallèles  ;  aux  coudes,  des  tour- 
billons ont  creusé  des  salles  situées  souvent  d'un  seul  côté  de  l'axe  des 
galeries.  Dans  les  régions  rétrécies,  des  marmites  et  chaudrons  magni- 
fiques creusent  les  parois  et  le  sol.  Le  sol  est  couvert  de  gravier  et  d'é- 
normes masses  de  sable,  sauf  dans  les  biefs  latéraux  où  l'argile  s'est 
déposée.  La  violence  et  la  hauteur  des  crues  sont  attestées  par  les  branches, 
graines,  châtaignes  et  autres  débris  végétaux  collés  au  plafond. 

Les  incrustations  sont  très  rares  et  localisées  ;  les  draperies  des  plafonds 
sont  par  endroits  très  développées  et  fort  belles.  Ces  sortes  de  stalactites 
se  forment  suivant  de  longues  fissures  rectilignes  et  horizontales,  et  leur 
fréquence  dans  la  région  s'explique  par  l'horizontalité  des  bancs  peu 
épais  dans  lesquels  sont  creusées  les  grottes. 

Les  suintements  sont  abondants,  les  parois  ruisselantes  fréquentes, 
mais  le  sol  est  sec  car  du  sable  absorbant  le  recouvre.  Quelques  chaudrons 
étaient  pleins  d'eau. 

On  remarque  sur  les  parois  polies  par  l'eau  que  les  joints  de  strati- 
fications des  bancs  forment  des  lignes  zigzagantes  qui  rappellent  les 
sutures  crâniennes. 

La  galerie  nord,  parcourue  par  un  courant  d'air  violent,  est  complè- 
tement sèche. 

Gaupillat  a  parcouru  environ  1.920  m.  de  galeries  dans  cette  rivière 
souterraine. 

A  500  m.  env.  de  la  Coquelière,  température  de  l'eau  :  12°  1  C.  ;  à  300  m., 
thermomètre  sec  :  11^1  C.  ;  therm.  hum.  :  lO^T  C.  ;  baromètre  :  746  mm.  ; 
humidité  :  95  %  (sans  corr.  de  press.). 

Entrée  peuplée  de  Culicides  et  autres  Ncmocères  avec  quelques 
Noctuelles.  Pas  de'Chauves-Souris,  ni  de  [guano.  A  l'intérieur  vit  la  faune 
troglobie  de  la  région,  mais  représentée  par  très  peu  d'individus.  Un  seul 
exemplaire  du  Diaprysius  Fagei  Jeannel,  n.  sp.  a  été  recuelli  sur  une 
stalactite  à  une  centaine  de  m.  de  l'entrée.  Trechus  Mayeti  Ab.  était  assez 
commun  sur  le  gravier  recouvert  d'une  mince  couche  d'argile,  dans  les 
régions  profondes  de  la  grotte.  Quelques  Bathysciola  Linderi  Ab.  furent 
également  capturés. 


272 


B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


Les  Trichoniscides  se  rencontrent  un  peu  partout  avec  de  rares  Col- 
lemboles  et  de  petits  Polydesmides  blancs.  Des  graines  avaient  germé  à 
l'obscurité  complète,  très  loin  de  l'entrée,  et  produit  une  longue  plantule 
étiolée,  mais  inclinée  vers  l'entrée.  Des  Diptères  venaient  à  nos  lumières. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


609.  Grotte  de  Banne. 

(FIG.  22) 

p^  Située  sous  le  vieux  château,  dans  le  village,  commune  de  Banne, 
canton  des  Vans,  département  de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  227  m. 

env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques. 

—  Date  :  6  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  CoUem- 

boles,    Aranéides,    Chernètes,    Iso- 

podes,  Champignons.  —  Numéro  : 

752. 


Cette  grotte,  citée  dans  Spe- 
LUNCA  (4e  année,  p.  42,  1898),  est 
la  propriété  de  M.  Bécamel,  de 
Banne,  qui  la  fait  visiter  volontiers 
pour  une  petite  rémunération.  Elle 
est  formée  dans  une  diaclase  de 
60  m.  env.  de  longueur,  très  incli- 
née et  rectiligne  qui,  par  deux  étran- 
glements produits  par  des  éboulis 
et  des  incrustations,  est  divisée  en 
trois  salles  dont  la  médiane  est  la 
plus  considérable. 

Les  parois  sont  garnies  d'incrus- 
tations variées  :  massifs,  coulées, 
bornes  ;  le  plafond  est  tapissé  de 
draperies  et  de  stalactites.  Le  sol 
est  occupé  par  des  éboulis  couverts 


JFIG.  22.  Croquis  schéma- 
tique de  la  Grotte  de 
Banne  (n°  609)  ;  lon- 
gueur totale  :  00  mè- 
tres en\iron. 


d'argile  et  d'incrustations.  Les  suintements  sont  très  abondants  et,  par 
place,  des  parois  ruissellent,  mais  les  flaques  d'eau  sont  rares. 
La  lumière  du  jour  pénètre  au  delà  du  milieu. 


GROTTES     VISITÉES 


273 


Au  fond,  thermomètre  sec  :  13°  C.  ;  therm.  hum.  :  12o5  C.  ;  baromètre  : 
735,3  mm.  ;  humidité  :  97  %  (sans  corr.  de  press.). 

Le  courant  provoqué  par  la  chute  de  l'air  froid  est  faible  et  n'est  plus 
sensible  au  fond. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano,  pas  de  Noctuelles  ni  de 
Diptères  à  l'entrée.  Quelques  débris  organiques. 

Les  Troglobies  habitent  surtout  la  salle   médiane.   Sur  les  bornes. 


t  ntref 


Trichoniscides  voisinant  avec  Collemboles. 
Sur  une  planche  pourrie  furent  capturés 
30  Diaprysius  Sernllazi  Peyer.  parmi  des 
Aranéides  et  des  Collemboles.  T rechus  Mayeti 
Ab.  est  plus  rare.  Des  Leptonctides  avaient 
suspendu,  par  une  fil,  leur  ponte  sphérique 
dans  leur  toile  lâche. 

Grotte  du  Curé,  commune  de  Banne,  est  un 
aven  de  5  m.  à  pic  aboutissant  à  une  grotte 
assez  vaste.  Le  curé  de  Banne  s'y  cacha, 
paraît-il,  pendant  la  Révolution. 

.   Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


610.  Grotte  du  Saut-du-Bœuf. 

(Fio.  23) 
(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXHI,  p.  422) 

Située  dans  le  bois  de  Païolive,  sur  la  rive 
droite  du  Chassezac,  commune  de  Banne,  can- 
ton des  Vans,  département  de  l'Ardèche, 
France.  —  Altitude  :  175  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  7  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères, 
Diptères,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens, 
Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  753. 

FiG.  23.  Croquis  schématique  de  la  Grotte 

Impossible  à  trouver  sans  guide  ;  mais  pour         An  saut-du-Bœuf  (n°.6io)  ;  longueur 

,  -  1      •        1      T-«        1  •  totale  :  65  mètres  environ. 

toutes  les  grottes  du  «  bois  de  Païolive  »  on 

peut  utiliser  les  services  de  M.  Aubert,  le  jguide  officiel  de  cette  belle 

région  karstique. 


raa.gn 


274  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

La  grotte  est  formée  par  un  couloir  de  65  m.  env.  de  longueur,  qui 
commence  par  un  défilé  rocheux,  se  poursuit  par  une  partie  couverte 
brusquement  interrompue  par  un  eiffondrement  de  plafond  qui  a  produit 
un  petit  aven,  se  continue  par  une  région  fortement  descendante  et  élargie, 
pourvue  d'un  petit  diverticule  à  droite,  et  se  termine  par  un  rétrécis- 
sement remontant  qui  seul  est  complètement  obscur,  humide  et  argileux, 
le  sol  par  ailleurs  étant  couvert  d'éboulis  secs.  Les  incrustations  sont 
rares,  sèches  et  localisées. 

La  chute  de  lair  froid  provoque  un  courant  qui  ne  cesse  complè- 
tement qu'au  fond.  Ce  fait  explique  les  considérables  variations  de  tem- 
pérature. Argod-Vallon  a  trouvé  pour  l'air  :  12°  C.  le  31  mai  1912.  Nous 
avons  constaté  dans  le  cul-de-sac  terminal,  thermomètre  sec  :  7^2  C;  therm. 
hum.  :  5°  C.  ;  baromètre  :  746  mm.  ;  hum  :  69  %  (sans  corr.  de  press.). 

Il  est  manifeste  que  la  forme  et  l'inclinaison  de  la  grotte  sont  cause 
que  pendant  l'hiver  elle  se  refroidit  et  se  dessèche  ;  les  autres  saisons 
sont  seules  à  recommander  aux  biospéologistes  désireux  de  faire  des 
chasses  fructueuses. 

Pas  de  Chauves-Souris,  mais  des  crottes  éparses  indiquent  que  les 
Rhinolophes  doivent  la  visiter.  Débris  ligneux  rares.  Nombreuses  Noc- 
tuelles dans  le  couloir  qui  précède  l'aven,  mais  non  ailleurs.  Culicides 
et  Sciarides  jusqu'au  milieu. 

Malgré  des  conditions  d'existence  en  apparence  peu  favorables,  les 
Troglobies  sont  assez  bien  représentés.  Les  Diaprysius  Serullazi  Peyer. 
se  tiennent  sur  les  bornes  dans  la  région  sèche  et  éclairée  du  milieu  ;  il 
est  vrai  qu'ils  sont  beaucoup  plus  abondants  sur  la  pente  argileuse  ter- 
minale où  ils  voisinent  avec  T)echu^  Mayeii  Ab.,  Trichoniscides,  Col- 
lemboles,  Chernètes,  Leptonctides,  S'c^Lolemo  i  (Opihon.),  Rhagidia 
(Acarien)  et  Hijalinia. 

La  faune  estivale  doit  être  très  riche. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


611.  Grotte  de  l'Assiette. 

(FIG.  24) 
(Seconde  mention,  voir  Biospeologica  XXXUl,  p.  422) 

Située  dans  le  bois  de  Païolive,  sur  la  rive  droite  du  Chassezac,  commune 
de  Chassagne,  canton  des  Vans,  département  de  l'Ardèche,  France.  —  Alti- 
tude :  200  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  7  janvier  1914. 


GROTTES     VISITÉES 


275 


Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Col- 
lemboles,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques  ; 
Parasites  des  Chéiroptères:  Ixodes  et  Acariens  sur  Cheiroptère  754. 
—  Numéro  :  754. 

L'entrée  est  au  fond  dun  petit  aven  facile  à  descendre.  On  parcourt 
une  grande  galerie  descendante,  claire,  sèche,  pleine  d'éboulis.  A  droite 
petite  salle  sèche  et  claire  ;  à  gauche,  une  chatière  qui  conduit  dans  une 


Fio.  24.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de  l'Assiette  (n"  611)  ;  longueur  totale  :  100  mètres  environ. 


«  salle  obscure  »,  basse,  pourvue  de  massifs  stalagmitiques,  bornes  et  parois 
incrustées.  A  côté  d'un  gros  rocher,  est  un  puits  étroit  qui  conduit  dans 
un  couloir  étroit  que  nous  avons  suivi  sur  une  soixantaine  de  mètres. 
Au-dessus  du  puits  s'embranche  un  couloir  supérieur  plus  court. 

La  «  salle  obscure  »  a  un  sol  argileux,  des  suintements  abondants  et 
une  petite  flaque  d'eau  ;  le  couloir  inférieur  est  argileux  et  humide.  La 
longueur  totale  des  galeries  et  couloirs  dépasse  100  m. 

Dans  la  «  salle  obscure  »,  thermomètre  sec  :  9<'2  C.  ;  therm.  hum.  : 
8^6  C.  ;  baromètre  :  744  mm.  ;  humidité  :  92  %  (sans  corr.  de  press.). 

Le  courant  provoqué  par  la  chute  de  l'air  froid  extérieur  se  fait  encore 
faiblement  sentir  au  milieu  de  la  «  salle  obscure  ». 

Dans  le  couloir  inférieur,  deux  grands  Rhinolophes  hivernent,  mais 


276 


R.     JE  ANNEE     ET    E.-G.     RACOVITZA 


pas  d'autres  Chauves-Souris  et  pas  d'amas  de  guano  ;  des  crottes  éparses 
et  des  débris  ligneux. 

Peu  de  Noctuelles  et  de  Diptères  et  seulement  dans  les  régions  claires. 
Les  Troglobies  habituels  de  la  région  se  tiennent  surtout  sur  les  massifs 
de  la  salle  obscure.  Le  Diaprysius  Serullazi  est  très  commun. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


612.  Grotte  du  Cuivre. 

(FIO.  25) 

Située  sur  la  rive  droite  du  Chassezac,  dans  le  bois  de  Païolive,  com- 
mune de  Chassagne,  canton  des  Vans,  département  de  l'Ardèche,  France. 
—  Altitude  :  150  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  : 
7  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Hémiptères,  Ara- 


FiG.  -l'i.  Croquis  schématique  de  la  grotte  du  Cuivre  (n»  612)  ;  longueur  totale     30  mètres  environ. 

néides,  Opilionides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Cham- 
pignons, Laboulbéniacées  (sur  Trechus  Mayeti  Ab.).  —  Numéro  :   755. 


Cette  grotte  est  citée  dans  Malbos  (c/  Martel  1894  p.  124).  Elle 
s'ouvre  entre  deux  grandes  roches.  Une  salle  oblongue,  claire,  nue,  à 
sol  argUo-humique,  sèche,  forme  vestibule.  Par  une  chatière  située  au 
fond,  on  passe  dans  une  salle  tortueuse  dans  laquelle  débouche  une  che- 
minée ouverte  à  l'extérieur.  Au  delà,  les  parois  s'incrustent  et  deviennent 
humides,  le  sol  est  formé  d'un  mélange  d'argile  et  d'humus,  et  des  racines 
pendent  du  plafond.  Les  suintements  sont  faibles. 

Au  fond,  thermomètre  sec  :  IP  C.  ;  therm.  hum.  :  9^7  C.  ;  baromètre  : 
748  mm.  ;  humidité  :  84  %  (sans  corr.  de  press.). 


GROTTES     VISiTÉES  ■  277 

Cette  grotte,  étant  horizontale,  aurait  une  atmosphère  calme  si  l'air 
froid  tombant  par  la  cheminée  ne  provoquait  un  léger  courant,  suffi- 
sant cependant  pour  abaisser  la  température  et  le  degré  hygrométrique. 

Pas  de  Chauves-Souris,  ni  de  guano.  Crottes  isolées  et  débris  ligneux, 
racines  et  humus.  Beaucoup  de  Noctuelles  à  l'entrée  mais  seulement  de 
rares  Sciarides.  Au  fond  de  la  «  salle  claire»,  sous  les  pierres  reposant  sur 
l'argile,  des  Bathysciola  Linderi  Ab.,  de  gros  Polydesmes  et  des  Poicdlio, 
avec  des  Champignons  à  longs  stipes  fixés  sur  des  racines,  mais  poussant 
sous  la  pierre. 

Sur  les  racines  du  fond,  nombreuses  H/^alinia  dont  c'est  la  station 
favorite,  et  petits  et  minces  Polydesmes.  Sous  les  enduits  stalagmitiques, 
qu'on  peut  enlever  par  grandes  dalles  à  cause  des  racines  qui  les  ont 
soulevés,  nombreux  tout  petits  Trichoniscides  blancs.  La  station  des 
autres  Troglobies  n'offre  rien  à  noter.  Diaprysius  Serullazi  Peyer.  est 
abondant,  mais  Trechus  Mayeti  Ab.  rare. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 

613.  Grottes  de  Voidon. 

Situées  dans  la  collinede  Voidon,  dans  la  falaise  de  la  rive  droite  du 
Chassezac,  commune  de  Grospierres,  canton  de  Joyeuse,  département  de 
l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  110  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  créta- 
ciques.  —  Date  :  8  janvier  1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Ixodes,  Iso- 
podes.  —  Numéro  :  756. 

Ces  grottes  sont  situées  à  500  m.  env.  à  l'ouest  du  Mas  neuf,  dans  la 
falaise  de  la  rive  droite  du  Chassezac.  A  mi-falaise  sont  les  grottes  supé- 
rieures sèches  et  au  pied  les  grottes  inférieures.  En  réalité,  ce  ne  sont  pas 
de  vraies  grottes,  mais  des  sortes  de  rascles  formées  par  de  courtes  gale- 
ries parallèles  se  coupant  à  angle  droit  et  s'ouvrant  à  l'extérieur. 

Le  sol  argilo-humique  est  presque  sec  partout.  Quelques  rares  incrus- 
tations avortées.  Courant  d'air  sensible  mais  faible.  Température  de 
l'air  :  1205  C. 

Quelques  Noctuelles  à  l'entrée.  Sur  une  borne  un  peu  plus  humide 
que  les  autres,  Sminthurides  et  Collemboles  ;  sur  l'argile,  Ascospermo- 
phores  et  Trichoniscides  rares. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


278  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


614.  Grotte  nouvelle  de  Vallon. 

(FIG.  26) 
(Seconde  mention,  voir  BiOSPEOLOGiCA  VI,  p.  402) 

Située  sur  la  rive  gauche  de  l'Ardèche,  commune  et  canton  de  Vallon, 
département  de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  250  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  8  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Col- 
le mboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques 
Oligochètes,  Champignons  (sur  Diajyrysius  caudatissimus  Ab,).  — 
Numéro  :  757. 

La  découverte  de  cette  grotte,  dont  l'emplacement  est  indiqué  sur 
la  carte  au  100. 000^,  remonte  à  75  ans  env.  L'entrée  primitive  était  un 
orifice  très  étroit,  horizontal,  que  rien  ne  distinguait  des  petites  fentes  ou 
trous  voisins  de  la  lande  calcaire.  L'orifice  fut  agrandi  et  la  grotte  amé- 
nagée. 

Une  descente  roide  aboutit  à  un  vestibule  incliné,  incomplètement 
obscur,  au  fond  duquel  un  puits  vertical,  pourvu  d'une  échelle,  conduit 
dans  une  très  vaste  salle  oblongue,  limitée  au  sud  par  une  paroi  verticale 
unie  qui  n'est  que  le  mur  intact  de  la  faille  qui  a  présidé  à  la  formation 
de  la  caverne.  Cette  faille  peut  être  suivie  vers  l'est,  toujours  rectiligne, 
dans  un  long  couloir  stalagmite,  à  sol  couvert  d'éboulis,  qui  aboutit  à  un 
orifice  d'aven,  en  forme  de  fente  allongée  et  à  direction  ouest-est  comme 
la  faille.  Le  guide  nous  assure  que  cet  aven  de  30  à  40  m.  de  profondeur  à 
pic,  conduit  dans  une  salle  exactement  semblable  à  la  «  grande  salle  ». 

L'autre  lèvre  de  la  faille  a  été  évidée  et  forme  la  «  grande  salle  »  dont 
toute  la  paroi  nord  est  merveilleusement  incrustée.  D'énormes  coulées 
stalagmitiques  garnies  de  pihers,  de  bornes  et  de  gours,  se  déversent  vers 
le  sud.  De  vastes  massifs  avec  de  formidables  piliers  déHmitent  des  niches 
et  des  chapelles. 

Les  suintements  sont  abondants  et  les  flaques  d'eau  sont  nombreuses 
sur  le  sol  entièrement  couvert  d'éboulis  stalagmites  ;  les  régions  argi- 
leuses sont  rares.  La  longueur  totale  explorée  est  de  200  m.  env. 

Cette  caverne  est  en  somme  un  aven  d'origine  endogée  à  trois  plates- 
formes  étagées,  formé  le  long  d'une  faille  et  ouvert  postérieurement  à  sa 
formation  par  le  hasard  d'un  éboulement.  Actuellement,  il  est  dans  la 
phase  de  comblement  stalagmitique.  , 


GROTTES     VISITÉES 


279 


A  la  colonne  renversée,  thermomètre  sec  :  12^7  C.  ;  therm.  hum.  : 
12^2  C.  ;  baromètre  :  750  mm.  ;  humidité  :  94%  (sans  corr,  de  press.). 

Un  faible  courant  d'air  descend  dans  l'aven  mais  n'est  plus  percep- 
tible dans  la  grande  salle. 

Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano  ;  débris  ligneux  nombreux  et 
déchets  laissés  par  les  visiteurs. 

De  nombreuses  Pliryganes  garnissent  les  parois  du  couloir  d'entrée. 
Elles  sont  attaquées  par  un  Champignon  noir  ;  leurs  cadavres  couvrent 


xifi. 


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ive^ 


Fia.  26.   Croquis  schématique  de  la  Grotte  nouvelle  de  Vallon  (n°  614)  ;  longueur  figurée  :  200  mitres  environ 


le  sol.  Dans  la  «  salle  supérieure  »,  des  Trichoniscides  et  Spélaeoglomérides 
sur  le  bois  pourri. 

Les  parois  de  l'aven  aux  échelles  sont  fréquentées  par  les  Trichonis- 
cides, Au  pied  de  l'échelle,  sur  la  stalagmite,  d'énormes  foules  de  Collem- 
boles  variés,  des  Tr échus  Mayeti  Ab.  et  des  Trichoniscides. 


280  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Dans  toute  la  «  grande  salle  »  les  Troglôbies  sont  d'ailleurs  communs  ; 
très  grands  Campodéides,  Hyalinies,  Chernètes,  Diaprysius  Cauda- 
tissimus  Ab.;  les  Bathysciola  sont  plus  rares.  Très  nombreuses  sont  les 
Leptonétides  avec  leurs  pontes.  On  en  trouve  aussi  dans  la  «  salle  supé- 
rieure »  avec  un  Thôridiide  ayant  également  pondu. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


615.  Grotte  du  Soldat. 

(FIG.  27) 
(Seconde  mention,  voir  Biospeologica  XXXHI,  p.  421) 

Située  sur  la  rive  gauche  de  la  Beaume,  à  100  m.  au-dessous  de  la 
ferme  du  Soldat,  commune  de  Labeaume,  canton  de  Joyeuse,  départe- 
ment de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  145  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
oxfordiens.  —  Date  :  9  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  CoUemboles,  Aranéides,  Ixodes, 
Isopodes,  Mollusques,  Champignons.  —  Numéro  :  758. 

L'entrée  est  à  quelques  mètres  seulement  au-dessus  du  niveau  actuel 
de  la  rivière  et  sur  la  berge.  Ce  doit  être  une  ancienne  perte  de  la 
Beaume  qui  a  creusé  dans  l'intervalle  d'un  joint  de  stratification 
horizontal.  Nous  l'avons  explorée  sur  200  m.  env.  de  longueur. 

A  la  suite  d'un  court  couloir  vient  un  ressaut  au-dessus  duquel  com- 
mence une  galerie  de  1  à  1,5  m.  de  hauteur,  dont  le  plafond  horizontal  est 
entièrement  incrusté.  Presque  toute  la  galerie  est  occupée  par  une  «  forêt  » 
de  piliers  stalagmitiques  et  de  stalagmites.  Vers  le  fond,  il  fait  humide  et 
l'on  pénètre  dans  un  couloir  qui  manifestement  représente  dans  sa  partie 
nord  un  point  d'absorption  occupé  par  des  masses  argileuses.  A  gauche, 
on  parcourt  un  couloir  stalagmite  et  l'on  débouche  dans  un  carrefour  : 
à  droite,  petite  salle  argileuse  ;  en  face,  une  fente  impraticable  ;  à  gauche, 
autre  point  d'absorption,  dans  une  salle  fortement  descendante,  à  plan- 
cher stalagmitique  effondré  et  remplie  d'argile.  Deux  «  piliers  suspendus  » 
très  grands,  semblables  à  ceux  signalés  dans  la  grotte  du  Bois  de  Madame 
(p.  253)  et  dans  la  Baume  de  Gour  (p.  260),  occupent  une  bonne  partie  delà 
salle  ;  la  disposition  des  lieux  indique  que  cette  salle  a  été  le  siège  d'un 
violent  mouvement  tourbillonnaire.  Il  est  probable  qu'actuellement 
encore  l'eau  y  pénètre  lors  de  l'élévation  du  niveau  piézométrique. 

Le  8  mai  1912,  Argod-Vallon  avait  trouvé  pour  la  température  de 


GROTTES     VISITÉES 


281 


P  -.    Restes   d 


l'air  :  1407  C.  Nous  avons  trouvé  dans  la  «  salle  des  gours  »,  thermo- 
mètre sec  :  903  C.  ;  therm.  hum.  :  704  C.  ;  baromètre  :  758,5  mm.  ; 
humidité  :  75  %  (sans  corr.  de  press.).  Il  faut  probablement  attri- 
buer cette  différence  au  courant  d'air  faible,  mais  sensible  partout, 
qui  régnait  dans  la  grotte  et  qui  introduisait,  lors  de  notre  visite,  un 
air  extérieur  glacial. 

Pas  de  Chauves-  A^i 

Souris,  mais  des  pe- 
tits amas  de  guano 
jusqu'au    fond,     ce 
qui  indique  que  les 
Chauves-Souris  gré- 
gaires vien- 
nent l'habiter, 
probablement 
quand  la  tem- 
pérature nor- 
male se  réta- 
blit. 

Dans     la 
«    salle     des 
gours    » ,      un 
amas  de  paille 
pourtant     sè- 
che   hébergeait    nombre    de  Tri- 
choniscides,    d'Aranéides    et    de 
Bathysciola  Linderi  Ab.  Des  Culi- 
cides  assez  nombreux  gîtaient  sur 
les  parois  près  l'entrée.  Des  Phora, 
des    Trichoniscides    et    des  Dia- 
prysius  Serullazi  Piraudi  Jeann. 

étaient  répandus  jusqu'au  fond  ;  des  larves  de  Silphides  dévoraient  des 
masses  de  nature  indéterminée ,  probablement  des  Champignons.  Quelques 
Trechus  Mayeti  Ab.  furent  capturés.  Très  nombreux  sont  des  Nesti- 
cides,  qui  fixent  leurs  toiles  même  au  plafond  qui  d'ailleurs  est  plus 
humide  que  les  parois  ;  souvent  le  cf  et  la  9  sont  réunis  dans  le  même 

coin. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 


® 


® 


Fio.  27.  Croquis  schéma- 
tiqud  de  la  Grotte  du 
Soldat  (no  615)  ;  lon- 
gueur explorée  :  200  mè- 
tres environ. 


282 


B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 


616.  Grotte  de   Remène. 

(FIG.  28) 
(Seconde  mention,  voir  Biospeoi.ogica  XXXIII,  p.  362) 

Située  à  800  m.  env.  au  nord-est  des  fermes  de  la  Vernède,  commune 
de  Rozières,  canton   de   Joyeuse,    département   de   l'Ardèche,    France. 

—  Altitude  :  290  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caires jurassiques.  —  Date  :  9  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères, 
Diptères,  Orthoptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Isopodes,  Champignons. 

—  Numéro  :  759. 


Cette  grotte  fait  partie  d'un  système 
hydrographique  très  complexe  qui  méri- 
terait  d'être   étudié.  Elle  donne  sur  un 
thalweg  sec,    affluent    d'autres    thalwegs 
également  secs,  qui  ne  fonctionnent  que 
par  temps  de  fortes  crues  et 
qui  reçoivent  d'autres  ruis- 
seaux   temporaires   et  sou- 
terrains ayant  déposés  une 
très  grande  masse  de  tuf. 

La  grotte  est  formée  par 
un  couloir  étroit  et  bas,  ht 
typique  de  rivière  souter- 
raine intermittente,  suivi 
par  une  galerie  remplie 
d'énormes  éboulis  minés  par 
une  rivière  souterraine  qu'on 
entend  couler  en  dessous.  A 
droite,  une  chapelle  stalag- 
mitée  fortement  ascendante. 


(2)  t     jbùlfsl'Ué^VUâ 


Fia.  28.  Croquis  schématique  de  la  grotte 
de  Remène  (n"  616)  ;  longueur  explo- 
rée :  100  mètres  environ. 


La  longueur  explorée  atteint  100  m.  env.  Parois  usées  par  l'eau  courante, 
par  place  incrustées  cependant  ;  sol  d'éboulis  recouvert  de  sable  ou  argile. 
Argod-Vallon  trouva,  le  24  mai  1911,  la  température  de  l'air  à  14°  C. 
et  le  25  mai,  à  14^2.  Nous  avons  constaté  :  thermomètre  sec  :  905  C.  ;  therm. 
hum.  :  902  C.  ;  baromètre  :  749  mm.  ;  humidité  :  96  %  (sans  corr.  de  press.). 


GROTTES     VISITÉES  283 

Le  courant  d'air  faible,  mais  sensible  partout,  doit  être  la  cause  de  la 
température  anormalement  basse  que  nous  avons  trouvée. 

Pas  de  Chauves-Souris  ;  il  fait  trop  froid.  Mais  Argod-Vallon  en  a 
trouvé  en  mai.  D'ailleurs  de  petits  amas  de  guano  existent  en  divers 
endroits,  preuve  que  la  grotte  est  visitée  par  des  grégaires,  mais  unique- 
ment, à  ce  qu'il  semble,  pendant  les  autres  saisons. 

Près  de  l'entrée,  très  nombreux  Culicides,  Sciarides,  Noctuelles  et 
Phryganes.  Beaucoup  de  ces  dernières  sont  accrochées  mortes  aux  parois 
et  attaquées  par  les  Champignons.  Des  Scutigères  et  des  Gryllomorphes 
avancent  assez  loin  dans  la  grotte. 

Nombreux  Nesticus  portant  leur  ponte,  ainsi  que  des  Leptonotides 

avec  la  ponte  fixée  sur   la  toile.   Des  débris   de   Diaprysius   Serullazi 

Argodi  Jeann.  étaient  accrochés  à  une  de  ces  toiles,  preuve  que  ces  petites 

Araignées  peuvent  maîtriser  le  Coléoptère.  Trichoniscides  partout  avec 

les  Baihysciola  Linderi  Ab.  ;  les  Spélaeoglomérides  ota'ent  localisés  sur 

le  guano. 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 

617.  Grottes  de  Peyroche. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXHI,  p.  420) 

Situées  sur  la  rive  droite  de  la  Beaume,  commune  d'AurioUes,  canton 
de  Joyeuse,  département  de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  120  m.  env.  — 
Boche  :  Calcaires  oxfordiens.  —  Date  :  10  janvier  1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Col- 
lemboles.  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Oligochètes  ;  Parasites 
des  Chéiroptères  :  Ixodes  sur  Chéiroptères  760  6,  Acariens  sur  Chéi- 
roptères 760  et  760  a.  —  Numéro  :  760. 

La  rive  droite  de  la  Beaume,  au  pont  de  la  route  d'Auriolles  à  Ruoms, 
est  formée  par  une  falaise  de  calcaires  en  bancs  épais  criblée  de  trous,  dont 
deux  seulement  sont  des  entrées  de  grottes  profondes  ;  ce  sont  ceux  qui 
sont  les  plus  voisins  du  pont. 

Première  grotte  a  l'est  du  pont.  —  Il  faut  une  échelle  de  4  m.  pour 
l'atteindre.  Entrée  étroite  divisée  par  un  piUer  rocheux  ;  couloir  très 
étroit  et  bas  ;  grande  salle  terminale  remplie  d'éboulis.  Le  tout  est  sec. 

Quelques  grands  Rhinolophes  au  fond.  Des  Diaprysius,  des  Bathys-' 
ciola  Linderi  Ab.  et  un   Trechus  Mayeii  Ab.   sont  les  seuls  Troglobies 
rencontrés. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  OÉN.  —  T.  57.  —  F.  3.  19 


284  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Seconde  grotte  a  l'est  du  pont,  —  Un  court  couloir  sec  tourne  à 
gauche,  puis  à  gauche  s'abouche  avec  un  couloir  qui  revient  à  l'extérieur; 
mais  à  droite  il  conduit  dans  une  salle  remplie  d'éboulis  avec,  au  fond, 
un  cul-de-sac  supérieur  stalagmite  et  un  autre  cul-de-sac  inférieur, 
également  incrusté.  Ces  diverticules  sont  seuls  un  peu  humides  et  à  peu 
près  obscurs. 

Au  fond,  thermomètre  sec  :  6^8  C.  ;  therm.  hum.  :  6^2  C.  ;  baromètre  : 
756  mm.  ;  humidité  :  91  %  (sans  corr.  de  press.).  L'influence  de  l'air 
extérieur  se  manifeste  partout. 

Deux  grands  Rhinolophes  et  deux  Vespertilionides  étaient  accrochés 
aux  parois.  Quelques  petits  amas  de  guano  et  des  crottes  isolées.. 

Très  nombreuses  sont  les  Noctuelles  à  l'entrée,  en  compagnie  de  nom- 
breux Culicides  et  de  Sciarides.  Dans  les  coins  humides,  nombreux  Dia- 
prysius  Serullazi  Mulleri  Jeann.,  Ascospermophores  (?),  Aranéides 
minuscules,  Anurides,  Collemboles  sauteurs,  Trichoniscides  et  Philos- 
cies, ainsi  que  de  rares  Trechus  Mayeti  Ab, 

Fage,  Fagniez,  Jeannel  et  Racovitza. 
618.  Grotte  du  Château  d'Ebbou. 

(Troisième  mention,  voir  Biospeûlogica  XVI,  p.  137,  et  XXXIH,  p.  428) 

Située  à  côté  des  ruines  du  château  d'Ebbou,  sur  la  rive  droite  de 
l'Ardèche,  commune  et  canton  de  Vallon,  département  de  l'Ardèche, 
France.  —  Altitude  :  80  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  : 
10  janvier  1914. 

Matériaux  recueilKs  par  MM.  Fage,  Fagniez  et  Jeannel  :  Coléop- 
tères, Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Ixodes,  Isopodes,  Champignons. 

—  Numéro .:  761. 

619.  Grotte  du  Saint-Trou. 

Située  à  près  de  3  km.  du  hameau  du  Broussan,  commune  d'Evenos, 
canton  d'Ollioules,  département  du  Var,  France.  —  Altitude  :  400  m.  env. 

—  Boche  :  Calcaires  secondaires.  —  Date  :  24  janvier  1913. 
Matériaux    :    Orthoptères,    Thysanoures,    CoUemboles,    Myriapodes, 

Aranéides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques,  Oligoohètes.  —  Numéro  :  764. 

L'entrée,  orientée  au  nord,  donne  accès  à  un  couloir  fortement  des- 


GROTTES     VISITÉES  285 

cendant  qui  au  bout  de  10  m.  env.  débouche  dans  une  salle  de  20  m.  de 
large  sur  40  à  50  m.  de  long.  La  longueur  totale  atteint  60  m.  env. 

Pas  de  guano,  mais  des  crottes  isolées  ;  débris  végétaux  épars.  C'est 
principalement  dans  la  salle  du  fond,  qui  est  très  humide,  que  se  tiennent 
les  Troglobies.  Sur  les  parois  stalagmitées  et  humides  se  tient  Speodiae- 
tus  galloprovincialis  et  le  Tr échus  Auberti  n'est  pas  rare  sous  les  nom- 
breuses pierres  qui  reposent  sur  un  sol  argileux. 

Les  Troglophiles  sont  représentés  par  des  Gryllomorphes,  des  Cy- 

listicus  décolorés,  des  Limaces. 

Fagniez. 


620.  Grotte  des  Fées  d'Hyères. 

Située  au  quartier  de  Costebelle,  commune  et  canton  d'Hyères,  dépar- 
tement du  Var,  France.  —  Altitude  :  220  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
jurassiques.  —  Date  :  26  janvier  1913. 

Matériaux  :  Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Mollusques. 
—  Numéro  :  765. 

Cette  grotte,  d'une  soixantaine  de  mètres  de  'ongueur,  est  située  à 
1.500  m,  de  la  gare  d'Hyères.  On  traverse  la  Hgne  du  chemin  de  fer,  on 
suit  la  route  de  l'Ermitage  sur  300  m.,  pour  prendre  ime  route  à  droite 
conduisant  à  une  carrière  qu'on  longe  en  suivant  un  sentier  grimpant 
au  sommet  de  la  colline  où  se  trouve,  sur  le  versant  sud-ouest,  l'entrée 
de  la  grotte.  Un  trou  d'un  mètre  carré,  à  fleur  de  terre  et  profond  de 
2  m.,  donne  accès  à  un  couloir  d'abord  très  étroit  et  à  pente  descendante 
très  rapide,  qui  débouche  dans  deux  salles  de  médiocre  étendue,  très 
inclinées  et  dont  le  fond  est  occupé  par  des  éboulis. 

La  grotte  est  plutôt  sèche.  Débris  végétaux  nombreux  et  crottes 
isolées  un  peu  partout.  Sous  les  pierres  se  tient  le  Trechus  Raymondi 
Del.  (Col.)  qui  est  rare,  car  il  est  activement  pourchassé  par  les  ento- 
mologistes qui  hivernent  à  Hyères. 

Fagniez. 


621.  Cueva  de  las  Grajas. 

Située  dans  le  cerro  Gordo,  entre  Topares  et  Almaciles,  termino  muni- 
cipal de  Puebla  de  D.  Fabrique,  partido  de  Huescar,  provincia  de  Gra- 


286  B.     JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

nada,  Espagne.  —  Altitude  :  1.200  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  créta- 
ciques.  —  Date  :  28  avril  1913. 

Matériaux  :  Coléoptères,  —  Numéro  :  766. 

C  est  une  large  grotte  claire  qui  sert  d'abri  aux  chèvres.  Sa  profondeur 
est  de  50  m.  environ.  Une  large  entrée  au  ras  du  sol  donne  accès  à 
une  vaste  salle  descendant  en  pente  rapide  sous  le  versant  du  cerro 
Gordo.  Le  plafond  de  la  caverne  est  par  suite  peu  épais  ;  une  lucarne  arti- 
ficielle a  été  ouverte  à  gauche  vers  le  fond.  A  droite  s'amorce  un  petit 
couloir  obscur  et  très  humide  dont  le  sol  est  recouvert  de  terreau.  Une 
épaisse  couche  de  cendres  et  de  crottins  de  chèvre  s'étend  dans  toute  la 
grotte. 

De  nombreux  Sphodrides  (Col.)  se  tenaient  sous  les  pierres. 

Breuil. 

622.  Source  de  Pedreguera. 

Située  dans  le  cerro  Gordo,  entre  Topares  et  Almaciles,  termino 
municipal  de  Puebla  de  D.  Fabrique,  partido  de  Huescar,  provincia 
de  Granada,  Espagne.  —  Altitude  :  1.000  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
crétaciques.  —  Date  :  28  avril  1913. 

Matériaux  :  Trichoptères,  Amphipodes.  —  Numéro  :  767. 

Cette  source  avait  été  aménagée  à  l'époque  romaine.  Au-dessus  de  la 
source,  un  petit  puits,  profond  de  6  m.,  donne  accès  à  une  chambre  à 
sol  sableux  et  occupée  par  un  lac  assez  profond.  Un  petit  couloir  à  droite 
et  l'écoulement  du  lac  vers  la  source  avaient  été  murés  jadis.  Vers  l'amont, 
au  delà  de  la  nappe  d'eau,  s'ouvre,  à  gauche,  une  galerie  inaccessible. 

Des  Crustacés  aquatiques  ont  été  recueillis  dans  le  lac. 

Breuel. 

623.  Cueva  de  Pepe. 

Située  en  haut  de  l'oliveraie  qui  se  trouve  au-dessus  de  la  gare  de 
Benaojan,  termino  municipal  de  Benaojan,  partido  de  Ronda,  provincia 
de  Malaga,  Espagne.  —  Altitude  :  500  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  juras- 
siques. —  Date  :  9  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Aranéides.  —  Numéro  :  768. 


GROTTES     VISITÉES  287 

Trois  orifices  donnent  accès  à  trois  couloirs  qui  sont  réunis  par  des 
passages  transversaux  au  bout  d'une  vingtaine  de  mètres.  A  gauche  se 
trouve  un  boyau  qui  se  termine  en  cul-de-sac  à  une  quarantaine  de  mètres 
de  l'entrée.  A  droite,  une  fente  étroite  donne  accès  à  une  salle  arrondie  où 
s'amorce  un  petit  couloir  montant  en  pente  très  raide  et  dangereuse  jus- 
qu'à une  cheminée.  Le  développement  total  de  la  grotte  atteint  100  mètres. 

Toute  la  grotte  est  sèche  ;  il  existait  seulement  un  peu  d'humidité 
en  un  point  du  boyau  de  gauche  oîi  quelques  animaux  ont  été  recueillis. 

Cueva  de!  Gato.  —  Sur  les  pentes  de  la  colline  qui  domine  la  gare  de 
Benaojan  jaillissent  plusieurs  grosses  résurgences  qui  vraisemblablement 
ramènent  au  jour  les  eaux  du  rio  de  Martejaque,  engouffrées  dans  une 
grotte  impénétrable.  La  cueva  del  Gato  s'ouvre  à  l'une  de  ces  résurgences, 
non  loin  de  la  cueva  de  Pepe,  dans  la  direction  de  Ronda.  On  remonte  sous 
terre  le  lit  du  torrent  del  Gato  pendant  une  centaine  de  mètres  jusqu'à 
un  lac  qu'on  peut,  paraît-il,  dépasser  en  saison  sèche.  A  gauche,  dans  la 
galerie  parcourue  par  le  torrent,  s'ouvre  un  couloir  ascendant,  stalagmite, 
mais  sec.  Il  y  existe  des  amas  de  guano  sec,  mais  aucun  animal  n'y  a  été 
recueilli. 

Cueva  del  Suque.  —  Située  près  de  Benaojan,  sur  ce  termino  muni- 
cipal. C'est  une  vaste  salle  arrondie,  d'une  quinzaine  de  mètres  de  lar- 
geur, à  laquelle  on  accède  par  un  petit  aven  qui  débouche  vers  le  miUeu 
du  plafond.  Une  échelle  de  corde  de  8  mètres  est  nécessaire.  Cette  salle 
est  occupée  par  un  cône  d'éboulis  recouvert  d'un  monceau  infect  de  hardes 
et  de  détritus  jetés  là  en  temps  d'épidémie.  Les  bas  côtés  de  la  salle  sont 
stalagmites,  humides  ;  la  température  y  semble  très  basse.  Toute  faune 

semble  cependant  y  faire  défaut. 

Breuil. 


624.  Cueva  del  Argar. 

Située  à  l'extrémité  orientale  d'une  «  llana  »  entre  Vejer  et  Casas 
Viejas,  à  20  km.  env.  au  nord-est  de  Vejer,  termino  municipal  de  Vejer 
de  la  Frontera,  partido  de  Chiclana  de  la  Frontera,  provincia  de  Cadiz, 
Espagne.  —  Altitude  :  300  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  éocènes  et  mio- 
cènes. —  Date  :  24  janvier  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Trichoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Aca- 
riens, Isopodes.  —  Numéro  :  769. 


283  R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

C'est  une  ancienne  carrière.  L'entrée  étroite  se  trouve  près  de  la 
ligne  de  crête,  dans  une  petite  dépression.  Elle  donne  accès  à  une  série 
de  salles  élevées,  entièrement  artificielles  et  communiquant  avec  l'ex- 
térieur par  de  petits  soupiraux.  L'atmosphère,  quoique  agitée  d'un  léger 
courant  d'air,  est  froide  et  très  humide  ;  il  n'existe  sur  les  parois  ni 
infiltrations,  ni  concrétions.  Le  sol  est  recouvert  d'une  couche  assez 
abondante  de  guano,  avec  des  cadavres  de  Chauves-Souris  et  d'animaux 
jetés  par  les  soupiraux. 

Sur  le  guano  se  tenaient  en  très  grand  nombre  des  Isopodes  et  des 

Sphodrides  (Col.),  avec  quelques iluhdes.  Des  Trichoptères  voletaient  sur 

le  guano  sec. 

Breuil. 


625.  Cueva  del  Cerro  de  la  Pileta. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  348) 

Située  dans  la  sierra  de  Libar,  termino  municipal  de  Benaojan, 
partido  de  Ronda,  provincia  de  Malaga,  Espagne.  —  Altitude  :  700  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  27  février  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Mjrriapodes,  Aranéides.  —  Numéro  :  770. 

Quelques  Sphodi'ides  (Col.)  se  tenaient  sous  les  pierres  au  pied  de 
l'échelle  de  descente,  dans  la  partie  éclairée.  Plus  loin,  en  bas  du  grand 
puits  oblique,  j'ai'pu  prendre  après  de  longues  recherches  dans  les  éboulis 
un  exemplaire  du  Trechus  Breuili  Jeann.  (Col.).  La  salle  argileuse  du 
fond,  où  en  1912  j'avais  découvert  c&\Trechus  et  recueilli  un  Ceuthosphodrus 
Ledereri  Schauf.  (Col.),  était  en  février  1914  transformée  en  un  lac. 

Breuil. 

626.   Cueva  de  los  Organos. 

Située  dans  la  sierra  Camorra,  à  12  km.  à  l'est  de  Fuentepiedra,  ter- 
mino municipal  et  partido  de  Antequera,  provincia  de  Malaga,  Espagne. 
Altitude  :  550  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  28  février 
1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Copéognathes,  Myriapodes,  Aranéides, 
Isopodes.  —  Numéro  :  771. 

Cette  grotte  est  placée  sur  le  termino  municipal  de  Mollina  par  PuiQ 


GROTTES     VISITÉES  289 

Y  Larraz  (1896.  p.  209).  Un  petit  aven,  dans  lequel  un,  escalier  a  été 
taillé,  donne  accès  en  haut  d'une  vaste  galerie,  très  haute  de  plafond, 
longue  de  350  m.  env.,  mais  divisée  en  deux  parties  par  un  passage  très 
rétréci  vers  le  milieu  de  sa  longueur.  La  première  partie  descend  en  pente 
régulière  ;  le  sol  est  sec,  sauf  dans  un  recoin,  au  fond  et  à  gauche,  où  se 
trouvent  des  suintements.  La  deuxième  partie  de  la  grotte,  encombrée 
d'éboulis,  prend  peu  à  peu  la  forme  d'une  profonde  fente  plongeant  à 
gauche  et  aboutissant  vers  le  fond  à  un  véritable  gouffre.  L'humidité 
dans  cette  deuxième  partie  n'est  pas  plus  grande  que  dans  la  première. 
Quelques  Sphodrides  ont  été  recueillis  à  l'entrée  de  la  deuxième 
salle,  sur  du  guano  sec.  Les  recoins  humides  du  fond  de  la  première  partie 
de  la  grotte  étaient  habités  par  quelques  Myriapodes  et  Isopodes. 

Breuil. 


627.  Grotte  d'Adelsberg. 

Située  à  un  quart  d'heure  de  la  ville,  commune  d'Adelsberg  (Pos- 
tojna),  Bezirk  Adelsberg,  Provinz  Krain,  Autriche.  —  Altitude  :  530  m. 
—  Roche  :  Calcaires  crétaciques  supérieurs.  —  Date  :  25  avril  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Orthoptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollus- 
ques, Champignons,  Laboulbéniacées  {sur  A niisphodr ils). — Numéro  :  772. 
Matériaux  recueiUis  en  juin  1914  par  M.  Haucke,  de  Planina  :  Coléop- 
tères, Collemboles,  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  772. 

Le  spéologiste  bien  connu  G.  A.  Perko,  directeur  des  ser\âces  de  la 
grotte  (Grotten-Sekretàr)  nous  a  reçus  de  la  plus  amicale  façon  ;  il  nous 
a  accordé  toutes  autorisations  utiles  et  nous  a  accompagnés  deux  fois 
dans  nos  chasses  aux  Cavernicoles.  Nous  tenons  à  lui  exprimer  ici  nos 
sincères  remerciements.  Le  matin  du  24  avril,  nous  avons  suivi  par  curio- 
sité la  «  Gasttour  »,  visite  de  touristes  qui  parcourt  4.300  m.  L'après- 
midi,  avec  M.  Perko,  nous  avons  chassé  et  mis  des  pièges  dans  deux 
grottes  latérales  non  visitées  par  les  touristes,  et  le  25  avril,  nous  avons 
continué  nos  chasses.  Le  27  avril,  nous  avons  inspecté  nos  pièges  avec 
M.  Perko. 

La  grotte  nommée  «  d'Adelsberg  »  par  l'administration  autrichienne, 
mais  qu'en  réalité  les  gens  du  pays  nomment  «  Postoinske  jame  »,  est  l'œuvre 


290  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

de  la  rivière  Pivka  et  de  ses  affluents.  Elle  fait  partie  d'un  complexe 
de  cavernes  continues,  dont  la  longueur  totale  serait,  d'après  Perko 
(1910,  p.  25),  de  20  km.  5  explorés  et  4  km.  5  inexplorés.  Les  galeries 
supérieures,  actuellement  en  voie  de  comblement  stalagmitique,  sont 
merveilleusement  incrustées  et  rares  sont  les  régions  à  parois  nues.  Par 
son  étendue,  son  ornementation,  la  variété  et  l'intérêt  spéologique  de  sa 
structure,  comme  par  la  richesse  de  sa  faune,  c'est  une  des  plus  remar- 
quables grottes  du  monde  entier  et  l'on  ne  peut  que  faire  des  vœux  pour 
la  réalisation  du  projet  de  création  d'un  musée  et  laboratoire  interna- 
tional de  spéologie  auprès  de  cette  merveille  du  Domaine  souterrain. 

Nous  allons  nous  borner  à  consigner  ici  les  notes  biologiques  prises 
pendant  nos  chasses  ;  on  pourra  utilement  suivre  nos  explications  sur  les 
plans  publiés  par  Martel  (1894),  Kraus  (1894)  et  Perko  (1910). 

Les  galeries  qu'on  fait  voir  aux  touristes  sont  pratiquement  azoïques 
et  cela  se  conçoit  facilement  quand  on  a  vu  ce  qui  se  passe  dans  ces  régions 
de  la  grotte.  Non  seulement  des  centaines  de  personnes  y  circulent  jour- 
nellement, et  des  milliers  assistent  aux  fêtes  d'été  où  les  musiques  font 
rage  et  où  des  dizaines  de  tonneaux  de  bière  sont  mis  en  perce,  mais  l'amé- 
nagement de  la  grotte  rend  nécessaires  et  permanents  de  considérables  tra- 
vaux qui  sont  la  cause  principale  de  la  disparition  des  Troglobies.  Le  sol, 
si  important  pour  la  vie  de  ces  êtres,  a  été  égalisé  et  asséché  par  d'énormes 
masses  de  sable  apportées  du  dehors.  Toutes  les  excavations  propices, 
toutes  les  flaques  d'eau,  ont  été  noyées  sous  ce  matériel  «désertique». 
Des  équipes  de  balayeurs  font  la  propreté  des  chemins  et  ramassent 
soigneusement  tous  les  déchets  que  jettent  les  touristes,  déchets  qui  sont 
si  recherchés  par  les  Cavernicoles.  Le  seul  endroit  où  l'on  rencontre  de 
rares  animaux  est  celui  occupé  par  les  nombreux  cabinets  d'aisance. 
Les  Champignons  ont  poussé  sur  leurs  parois  en  planches,  et  sur  ces 
Cryptogames  se  tiennent  quelques  Collemboles.  Un  Troglophilus  y  fut 
capturé.  En  différents  endroits  détrempés  de  la  galerie  Kaiser-Ferdinand, 
au  pied  et  tout  contre  les  parois,  on  observe  une  végétation  abondante 
ressemblant  aux  racines  des  arbres  lorsqu'elles  percent  les  parois  des 
grottes  et  se  développent  hbrement  dans  leur  cavité.  Ce  sont  des  cordons 
rhizomorphes  qui  commencent  par  une  mince  «  radicelle  »  enfoncée  dans 
le  sable,  mais  partant  toujours  d'un  support  Ugneux.  La  «  radicelle  » 
s'épaissit  au  fur  et  à  mesure  qu'elle  s'allonge  à  la  surface  du  sable  et  donne 
des  rameaux.  De  place  en  place  des  crampons  fixent  au  sol  toute  la  végé- 
tation   ainsi    formée.  Tous  les    rameaux    sont    noirs,  sauf    1" extrémité 


GROTTES     VISITÉES  291 

bourgeonnante  de  l'axe  principal  qui  est  brunâtre.  Nous  n'avons  pas 
remarqué  de  plantes  vertes  autour  des  lampes  électriques  ;  il  est  vrai 
que  l'éclairage  est  distribué  en  courts  secteurs  qui  ne  sont  allumés  que 
pendant  le  passage  de  la  caravane  des  touristes. 

Il  paraît  qu'on  voit  de  temps  en  temps  des  Chauves-Souris.  Nous 
n'en  avons  pas  rencontré  et  elles  doivent  certainement  être  très  rares. 
Avant  le  sablage  des  chemins,  il  y  avait  quelques  amas  de  guano.  Actuel- 
lement on  n'en  voit  plus  trace,  et  même  des  crottes  éparses  manquent. 
Par  contre,  les  Rats  et  Souris  doivent  être  abondants  d'après  les  traces 
diverses  que  nous  avons  constaté. 

Namenhalle.  —  C'est  une  galerie  irrégulière,  très  incrustée,  avec  sol 
argileux  par  place,  de  200  m.  de  longueur.  Température  de  Teau  :  8o2  C.  ; 
thermomètre  sec  :  8^5  C.  ;  therm.  hum.  :  S^S  C.  ;  baromètre  :  724  mm.  ; 
humidité  :  97  %  (sans  corr.  de  press.). 

Cette  galerie  est  située  très  près  de  l'entrée  et  les  touristes  n'y  pénè- 
trent pas.  Elle  pourrait  donc  être  affectée  au  futur  laboratoire  spéolo- 
gique.  Nous  avons  examiné  avec  M.  Perko  si  les  autres  conditions 
sont  favorables  à  semblable  destination.  Notre  enquête,  quoique  som- 
maire, fut  nettement  négative.  Nous  avons  constaté  l'existence  d'un 
léger  courant  d'air.  Il  y  a  des  suintements,  mais  encore  trop  de  régions 
sèches  malgré  l'époque  favorable  aux  infiltrations.  Sa  température  n'est 
pas  celle  des  parties  profonde  de  la  grotte  et  il  y  existe  une  différence 
entre  la  température  de  l'eau  et  celle  de  l'air,  ce  qui  indique  que  cette 
galerie  n'est  pas  soustraite  complètement  aux  influences  extérieures.  De 
plus,  la  faune  n'est  pas  variée  et  est  bien  plus  pauvre  que  dans  les  autres 
régions  non  aménagées.  Sur  l'argile  nous  avons  capturé  des  Antispho- 
drus  très  décolorés  et  garnis  de  Laboulbéniacées.  Un  peu  partout  de  rares 
Brachydesmus  et  Collemboles.  Les  THanethes  étaient,  par  contre,  nom- 
breux ;  sur  les  bornes  stalagmitiques  du  fond  leurs  crottes  formaient 
un  revêtement  continu,  comme  on  l'observe  dans  le  Baoumo  dou  Cat 
(BiosPEOLOGiCA  XVI,  p.  72)  pour  les  crottes  de  Trichoniscus  {Alpionis- 
cus)  disper&us  Racov.  Ces  deux  Isopodes  ont  d'ailleurs  des  mœurs  très 
semblables. 

Erzherzog-Johann  Grotte.  — C'est  cette  galerie,  non  aménagée,  qui 
devait  être  affectée  au  laboratoire  international.  Le  seul  inconvénient, 
et  il  est  minime,  c'est  la  distance  de  l'entrée  :  1.300  m.  env.  Mais  en 
revanche  on  ne  peut  souhaiter  un  laboratoire  souterrain  plus  parfait. 
Ses  dimensions  sont  respectables  :  770  m.  env.  ;  de  nombreux  petits 


292  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     EACOVITZA 

diverticules  pourraient  aisément  constituer  des  sections  spéciales.  Presque 
toute  la  galerie  est  incrustée,  et  considérable  est  la  variété  des  incrus- 
tations :  coulées,  massifs,  rideaux,  draperies,  piliers,  bornes  avec  toute 
la  gamme  des  petites  formations.  Le  sol  est  soit  incrusté,  soit  argileux.  L'hu- 
midité y  est  considérable  ;  les  suintements  par  place  si  abondants  qu'il 
serait  facile  d'en  capter  pour  avoir  de  l'eau  pour  des  aquariums.  Nombreuses 
sont  les  flaques  d'eau  de  toutes  dimensions.  Les  régions  plus  sèches  ne 
manquent  pas  cependant.  La  température  de  l'eau  est  de  :  T^Q  C.  et  celle 
de  l'air  également  de  7^9  C,  ce  qui  indique  un  parfait  équilibre  thermique 
et  une  atmosphère  calme  ;  nous  n'avons  d'ailleurs  constaté  aucun  cou- 
rant d'air.  A  ces  conditions  d'existence  parfaites  correspond  naturel- 
lement une  faune  aussi  riche  que  variée. 

Le  fond  de  la  grotte  montre  les  signes  évidents  d'un  bouleversement 
catastrophique.  Toutes  les  colonnes  sont  fendues,  beaucoup  sont  ren- 
versées, des  stalactites  de  plafond  gisent  à  terre.  Le  bouleversement 
n'est  pas  récent,  car  sur  les  masses  effondrées  de  puissantes  stalagmites 
se  sont  formées  et,  d'autre  part,  il  semble  qu'une  seule  catastrophe  eut 
heu  et  non  plusieurs  séparées  par  de  longs  intervalles.  La  cause  doit  en 
être  cherchée  dans  un  tassement  local  et  non  dans  un  séisme  généralisé. 

La  nourriture  est  abondante  car  partout  gisent  planches,  fragments 
ligneux,  vieux  pièges,  chiffons,  papiers,  etc.  Le  carton  est  curieusement 
rongé  ;  seules  les  fibres  fines  ont  été  dévorées,  aussi  ne  reste-t-il  qu'une 
trame  de  gros  filaments.  Ce  minutieux  travail  a  dû  être  effectué  par  les 
Trichoniscides. 

Les  Stenopelmatides  (Orth.)  cavernicoles  se  tiennent  à  l'entrée  des 
grottes.  Il  n'en  est  pas  de  même  pour  les  Troglophilus  que  nous  avons 
trouvés  cachés  dans  les  encoignures  jusqu'au  fond  de  la  galerie.  Les  taches 
claires  qui  ornent  leurs  cuisses  sont  dues  aux  insertions  musculaires.  Ce  fait 
est  d'ailleurs  général,  le  pigment  ne  pouvant  se  déposer  dans  les  régions 
que  la  traction  exercée  par  les  muscles  a  tranformées  plus  ou  moins  en 
«  tendons  ».  Troglophilus  est  beaucoup  moins  «  sensible  »  et  vif  que  les 
Sténopelmatides  pyrénéens. 

Malgré  la  chasse  active  qu'on  lui  a  faite,  Leptodirus  Hohenwarti 
ScHMiDT  (Col.)  est  encore  commun.  Comme  tous  les  Silphides,  il  vient 
sur  les  appâts,  mais  il  n'y  reste  pas  après  avoir  satisfait  son  appétit.  On  le 
voit,  bedonnant  et  balourd,  grimper  lentement,  en  oscillant,  sur  les  parois 
stalagmitiques  ;  la  pointe  de  son  abdomen  traîne  par  terre.  La  chaleur  de  la 
bougie  et  même  celle  de  la  main  lui  sont  très  désagréables  et  il  cherche,  sans 


GROTTES     VISITÉES  293 

beaucoup  de  succès  d'ailleurs,  à  mettre  plus  de  vitesse  dans  son  allure, 
mais  il  ne  fait  pas  le  mort  et  ne  se  laisse  pas  tomber  volontairement  ;  la 
fuite  paraît  être  son  seul  moyen  de  défense.  Mais  il  sait  si  bien  se  cacher 
dans  les  petits  trous  que  c'est  pur  hasard  de  l'y  dénicher.  Pour  constater 
sa  présence  dans  une  grotte,  il  faut  nécessairement  employer  l'appât, 
car  autrement  on  risque  fort,  malgré  son  abondance  éventuelle,  de  ne  pas 
rencontrer  un  seul  exemplaire  :  c'est  un  casanier  invétéré. 

Un  Antisphodrus  (Col.)  fut  aussi  capturé  sur  un  piège  ;  mais  il  est  rare 
dans  les  régions  profondes. 

Les  grandes  Phora  (Dipt.)  sont  communes  ;  elles  viennent  en  nombre 
sur  les  appâts.  Elles  ne  volent  ni  ne  sautent,  mais  courent  sur  le  sol  avec 
une  remarquable  vélocité. 

On  trouve  les  Stalita  (Aran.)  sous  les  pierres,  mais  on  les  rencontre 
aussi  chassant  sur  les  stalagmites.  Les  petites  et  moyennes  capturent 
certainement  les  gros  Anurides  ;  les  grosses  sont  de  taille  à  s'attaquer  à 
tous  les  autres  habitants,,  mais  nous  n'avons  pas  pu  le  constater.  Il  est 
certain  que  les  Stalita  ne  tissent  pas  de  toiles  et  ne  possèdent  pas  de 
demeure  permanente. 

Les  très  gros  Lipura  itillicidi  (Sch.)  (Anurides)  se  rencontrent  par 
tout,  mais  principalement  autour  des  flaques  d'eau  et  même  agglomérés 
à  la  surface  de  l'eau.  Il  se  peut  que  cette  dernière  station  ne  soit  pas 
choisie  volontairement  par  l'animal.  A  plusieurs  reprises  nous  avons 
vu  des  Lipura  rassemblés^au  bord  des  flaques  (et  cette  station  paraît 
bien  être  volontaire),  être  projetés  à  la  surface  de  l'eau  par  les  gouttes  de 
suintement  tombant  du  plafond.  Une  fois  tombés  à  l'eau,  ils  sont  agglo- 
mérés par  la  tension  capillaire  provoquée  par  leur  poids  et  leurs  mouve- 
ments, et  forment  de  petits  radeaux  qui  ne  peuvent  plus  aborder  étant 
toujours  repoussés  par  cette  tension. 

Ces  Lipura  sont  exploités  activement  par  les  Blothrus  (Chernètes) 
qui,  d'ailleurs,  doivent  s'attaquer  aussi  à  d'autres  proies  plus  considé- 
rables. Ce  sont  des  animaux  vifs  et  rageurs,  explorant  inlassablement  les 
parois  incrustées.  Courageusement  ils  font  face  au  danger  ;  verticalement 
dressés  sur  leurs  longues  pattes,  ils  font  des  gestes  violents  et  commi- 
natoires avec  leurs  pinces  démesurées. 

Les  plus  communs  des  gros  Troglobies  sont  certainement  les  Tiianethes 
(Isopodes).  Partout  oîi  il  y  a  quelque  chose  à  ronger  on  les  trouve  assem- 
blés, jeunes  ou  vieux.  A  un  vieux  sac  détrempé  besognaient  des  centaines, 
rassemblés  en  une  masse  grouillante.  De  leurs  mœurs,  nous  ne  citerons 


29)  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

que  ce  trait,  qui  semblera  extraordinaire  aux  éthologistes  en  chambre 
qui  ne  jurent  que  par  l'expérience  et  qui  méprisent  l'observation  dans  la 
nature,  mais  qui  ne  provoquera  aucune  émotion  chez  les  biospsologistes 
qui  fréquentent  les  grottes  :  nous  avons  trouvé  plusieurs  Ti{an?{hes 
au  repos,  sur  le  fond  de  flaques  d'eau  ayant  jusqu'à  50  cm.  de  profon- 
deur ;  nous  en  avons  vus  qui  délibérément  franchissaient  les  flaques 
d'eau  profondes  en  courant  sur  le  fond  ;  ils  passaient  de  l'air  à  l'eau  sans 
paraître  s'apercevoir  du  changement,  tant  leur  attitude  et  comporte- 
ment étaient  invariables  lors  du  passage  du  bord  encore  émergé,  dans  l'eau 
et  de  l'eau,  au  bord  opposé.  Peyerimhoff  {cf  Jeannel  et  Racovitza 
1910,  p.  535)  a  observé  des  mœurs  semblables  chez  un  Trichoniscide 
de  rifri  Maareb,  en  Algérie.  Or,  il  paraît  qu'un  expérimentateur  notoire 
parvint,  à  l'aide  d'installations  compliquées  et  après  avoir  dépensé  des 
trésors  de  patience  et  d'ingéniosité,  à  faire  vivre  pendant  quelque  temps 
le  Titanethes  d'Adelsberg,  cet  Isopode  que  la  classification  qualifie  de 
terrestre,  complètement  immergé  !  Nous  nous  promettons  une  agréable 
distraction  de  la  lecture  du  mémoire  relatant  cette  décisive  expéri- 
mentation. 

Sur  les  autres  très  nombreux  Troglobies  capturés,  nous  reviendrons 
dans  la  description  des  autres  grottes  de  la  région. 

Jeannel  et  Racovitza. 


628.  Grotte  de  Luegg. 

Située  sous  le  château  de  Luegg  (Predjama),  commune  de  Bukovje, 
Bezirk  Adelsberg  (Postojna),  Provinz  Krain,  Autriche.  —  Altitude  : 
507  m.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  26  avril  1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Diptères,  Orthoptères,  Thysa- 
noures,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Ixodes,  Iso- 
podes,  Amphipodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons,  Laboul- 
béniacées  (sur  Trichoniscides)  ;  Parasites  des  Chéiroptères  : 
Pupipares  sur  Chéiroptères  773  a,  h,  c  et  d,  Acariens  sur  Chéiroptères 
773  a,  b,  cetd.  —  Numéro  :  773. 

Matériaux  recueilUs  en  juin  1914  par  M.  Hafcke,  de  Planina  :  Coléop- 
tères. —  Numéro  :  773. 

Contre  la  haute  falaise  crétacique  de  Luegg  (ou  mieux  «  Predjama  », 


GROTTES     VISITEES  295 

nom  local)  s'appuie  une  plaine  ondulée  de  flish  éocène  imperméable. 
Le  ruisseau  Lovka,  qui  draine  une  partie  de  la  plaine,  se  perd  actuelle- 
ment au  pied  de  la  falaise  dans  une  grotte  qui  n'est  accessible  que  sur 
une  faible  parcours.  Mais  antérieurement  la  Lovka  abordait  la  falaise 
à  des  niveaux  bien  supérieurs  et  ses  anciens  lits  souterrains  sont  facile- 
ment accessibles.  Nous  n'avons  visité  que  la  «  grande  grotte  »  dont  on  trou- 
vera une  description  détaillée  avec  plan  et  coupe  dans  Schmidl  (1854, 
p.  1 19-123,  pi.  VII).  Nous  tenons  à  remercier  M.  FOberfôrster  Seif  qui  nous 
a  donné  les  autorisations  nécessaires  pour  cette  visite  et  qui  nous  a  pro- 
curé un  guide. 

Notons  que  si  le  complexe  des  grottes  d'Adelsberg  est  l'œuvre  de 
la  Pivka  qui  appartient  au  bassin  du  Danube,  la  Lovka  réapparaîtrait 
à  15  km.  de  sa  perte,  à  Wippach,  et  ferait  partie  du  bassin  de  l'Isonzo 
adriatique.  Mais  la  démonstration  de  cette  vue  théorique  n'a  pas  été 
encore  fournie. 

La  «  grande  grotte  »  est  formée  par  une  galerie  presque  rectiligne 
et  presque  horizontale,  très  haute  de  plafond  par  places,  à  parois  arrondies 
et  polies  par  les  eaux  courantes,  à  section  transversale  de  tunnel  régulier. 
A  sa  jonction  avec  les  galeries  supérieures,  des  effondrements  ont  provoqué 
la  formation  de  salles  plus  vastes.  Nous  avons  suivi  la  galerie  sur  env. 
1.300  m.,  jusqu'au  trou-à-vent,  au  delà  duquel  s'étend,  paraît-il,  une 
autre  galerie.  La  région  visitée  est  un  lit  typique  de  rivière  souterraine 
n'offrant  rien  de  spécial  ni  de  remarquable.  Les  incrustations  sont  rares 
et  très  localisées  ;  à  500  m.  de  Feutrée,  de  belles  bornes,  ayant  plusieurs 
mètres  de  hauteur,  forment  des  massifs  pourvus  de  petits  bassins  qui 
reçoivent  des  petits  filets  d'eau  tombant  du  plafond.  Le  sol  est  argileux 
partout  ;  l'argile  forme  souvent  des  bancs  épais. 

Schmidl  (1854,  p.  174)  trouva  au  fond  de  la  grande  grotte,  le  24  août 
1852  :  7^6  R.,  soit:  9*>5  C.  Au  même  endroit  nous  avons  trouvé  :  eau  : 
5^6  C.  ;  thermomètre  sec  :  6^3  C.  ;  therm.  hum.  :  6^3  C.  ;  baromètre  : 
724,  6  mm.  :  humidité  100  %. 

Un  courant  d'air  sensible  règne  jusqu'au  débouché  de  la  galerie  supé- 
rieure, courant  qui  s'atténue  et  disparaît  vers  le  milieu.  Au  fond,  nous 
avons  déjà  signalé  le  trou-à-vent  dont  l'action  ne  s'étend  pas  très  loin. 

Dans  la  partie  éclairée  de  l'entrée  nichent  des  Columba  livia  L.  et  leur 
guano  couvre  le  sol.  Dans  les  régions  plus  obscures  nous  avons  trouvé  un 
petit  Rhinolophe  et  des  Minioptères  accrochés  par  leurs  quatre  membres 
au  plafond  ;un  cadavre  momifié  de  ces  Chauves-Souris  demeurait  accroché 


296  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

de  la  même  façon.  Sur  le  sol  des  amas  de  guano  frais  et  ancien,  exploités 
par  des  Sphodrides,  et  des  Lithobies  ;  un  Eschatocephalus  (Ixode) 
gorgé  de  sang,  se  promenait  par  terre.  Sur  les  parois,  de  très  rares  Némo- 
cères,  mais  pas  de  Noctuelles  ;  de  gros  Épeirides  tissent  leurs  grandes 
toiles,  tandis  que  de  petits  Troglophilus  (Orth.)  se  cachent  dans  les  fentes. 
Un  peu  plus  loin,  l'obscurité  augmente  et  sur  le  sol  argileux  mêlé  de  guano 
apparaissent  les  Trichoniscides,  Titanèthes,  Lithobies,  Sphodrides,  etc. 
Au  voisinage,  mais  au  delà  du  passage  étroit,  dans  un  banc  d'argile  très 
pure  et  complètement  détrempée,  Trechus  Schmidii  Sturm  voisine  avec 
Titaneihes,  Trichoniscides  et  Lithobies. 

Dans  le  reste  de  la  grotte,  nombreux  débris  ligneux  et  nombreux  Tro- 
globies  jusqu'au  fond,  mais  les  territoires  peuplés  sont  séparés  par  de 
vastes  espaces  déserts.  Les  environs  des  massifs  stalagmitiques  pourvus 
de  bassins  aquifères  sont  tous  très  fréquentés,  mais  nous  n'avons  rien 
trouvé  sur  les  bornes.  Très  nombreux  sont  les  Titanèthes,  Trichoniscides, 
Phorides,  Brachydesmides,  Collemboles.  Les  flaques  d'eau  sont  habitées 
par  des  Niphargus.  Trechus  Biliîneki  Sturm  fut  trouvé  sous  des  planches 
pourries.  Dans  une  grande  flaque  d'eau,  un  chevelu  de  cordons  rhizo- 
morphes  poussant  vigoureusement'  à  partir  d'un  morceau  de  bois  où 
ils  prenaient  leur  origine.  Un  verre  à  boire  enterré,  vieux  piège  oublié, 
contenait  deux  cadavres  de  Leptodirus  Hohenwarti  Schmidt,  de  nombreux 
Titanèthes  et  un  Bathyscimorphus  vivant.  Pourtant  de  nombreux  Lep- 
todirus furent  capturés  en  juin  par  Haucke  et  cela  conformément  aux  pré- 
visions qu'il  nous  exposa  en  avril.  Les  rondins  de  bois  non  écorcés  pa- 
raissent attirer  de  préférence  les  Titanèthes.  Les  Campodéides  de  cette 
grotte  perdent  les  antennes  aussi  facilement  que  d'habitude,  mais  les 

cerques  sont  plus  solides. 

Jeannel  et  Racovitza. 


629.   Crna  jama. 

(FIO.  29) 

Située  sur  le  plateau  de  Gora,  à  4  km.  env.  au  N.  d'Adelsberg,  com- 
mune d'Adelsberg  (Postojna),  Bezirk  Adelsberg,  Provinz  Krain,  Autriche. 
—  Altitude  :  550  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  du  crétacique  supérieur.  — 
Date  :  27  avril  1914. 

Matériaux  :  Poissons,  Coléoptères,  Diptères,  Sialides,  Ephémérides, 
Orthoptères,    Thysanoures,    CoUemboles,    Myriapodes,    Aranéides,    Opi- 


GROTTES     VISITEES  -  297 

lionides,  Acariens,  Décapodes,  Isopodes,  Amphipodes,  Copépodes,  Hiru- 
dinés,   Oligochètes,   Planaires,   Nématodes,   Algues.   —  Numéro   :    774. 
Matériaux  recueillis  en  mai  1914  par  M.  Hatjcke  de  Planina:  Col'O- 
ptères.  Diptères,  Myriapodes,  Chernètes.  —  Numéro  :  774. 

Nous  avons  visité  cette  grotte  une  première  fois  le  27  avril  en  y  lais- 
sant des  pièges  ;  nous  y  sommes  retournés  en  compagnie  de  M.  Brandt, 
professeur  au  lycée  de  Munich,  le  4  mai.  Tout  notre  temjDS  a  été  consacré 
à  recueillir  la  faune  et  nous  avons  prêté  peu  d'attention  à  la  structure 
de  la  caverne,  la  croyant  très  bien  connue,  car,  d'accès  facile,  elle  fut  sou- 
vent visitée  par  les  spéologistes.  Pourtant  la  comparaison  de  nos  notes 
avec  les  descriptions  publiées  nous  a  prouvé  qu'il  reste  encore  beaucoup 
à  faire  au  point  de  vue  spéophysique.  Le  plan  publié  par  Schmidl  (1854) 
est  par  trop  schématique  et  la  grotte  est  si  intéressante  à  tous  les  points 
de  vues  qu'un  levé  détaillé  serait  fort  utile  ;  nous  sommes  d'ailleurs 
convaincus  que  ceux  qui  entreprendraient  ce  travail  trouveraient  leur 
récompense  dans  d'importantes  découvertes  topographiques. 

Pour  abréger  la  description,  nous  avons  établi  un  plan  d'après  les 
travaux  de  Schmidl  (1854,  p.  106-110),  Martel  (1894,  p.  449-450) 
et  Kraus  (1894),  plan  qui  ne  doit  être  considéré  que  comme  un  croquis 
très  schématique. 

Pour  pénétrer  dans  la  grotte,  il  faut  d'abord  descendre  au  fond  d'une 
grande  doline  à  parois  inclinées,  sauf  au  sud  oti  une  falaise  verticale  la 
limite.  L'entrée,  grande  voûte  surbaissée,  est  au  pied  de  la  falaise.  Dès 
qu'on  l'a  dépassée,  on  se  trouve  sur  une  plate-forme,  sommet  d'un  vaste 
cône  d'éboulis.  En  face,  au  sud,  on  a  le  «  dôme  »,  immense  salle  sèche, 
incrustée,  incomplètement  obscure.  A  droite,  on  descend  fortement  par 
«  la  galerie  de  droite  »,  très  incrustée,  qui  tourne  au  nord,  puis  devient 
horizontale,  tandis  que  les  incrustations  disparaissent  et  que  l'argile  en  bancs 
épais  envahit  tout.  La  galerie  tourne  ensuite  au  sud  et  l'on  se  trouve  arrêté 
à  la  rive  nord  d'une  nappe  d'eau  pérenne,  (c  le  lac  de  jonction  ». 

A  gauche  de  l'entrée,  on  descend  également  le  cône  d'éboulis  pour  par- 
courir la  «  galerie  de  gauche  »  qui  tourne  au  nord,  est  sensiblement  horizon- 
tale, complètement  argileuse,  d'abord  double,  avec  un  des  couloirs  barré  par 
le  grand  «  lac  clair  »,  et  qui  se  termine  à  la  rive  sud  du  <(  lac  de  jonction  ». 

La  grotte  actuellement  explorée  est  donc  formée  par  une  galerie 
unique,  annulaire,  pourvue  de  quelques  diverticules.  Schmidl  lui  donne 
environ  500  m.  d'étendue,  mais  M.  Perko  estime  que  sa  longueur  dépasse 


29S 


B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


3-^ 


800  m.  n  est  d'autre  part  certain  qu'actuellement  c'est  une  dérivation  de 
la  Pivka,  un  trop-plein  qui  fonctionne  dès  que  la  crue  de  cette  rivière  atteint 
un  certain  niveau.  Kraus  et  Martel  ont  vu  sourdre  à  l'entrée  de  la  «  ga- 
^.  lerie  de  gauche  »,    à   travers  les 

l»î  éboulis,    «  une    rivière    entière  », 

après  plusieurs  journées  de  fortes 
pluies.  Cette  rivière  parcourt  cer- 
tainement toutes  les  galeries  basses 
dans  le  sens  qu'indiquent  les  flè- 
ches ailées  du  plan.  Martel  et 
Kraus  pensent  qu'elle  s'écoule 
par  les  deux  diverticules  ouest,  ce 
qui  est  fort  probable,  mais  non 
expérimentalement  démontré  ; 
quoiqu'il  en  soit,  la  région  déli- 
mitée par  les  flèches  ailées  est  un 
Ut  typique  de  rivière  souterraine 
non  torrentielle,  car  la  nature  et 
la  disposition  des  sédiments, 
comme  l'aspect  de  la  galerie,  dé- 
notent seulement  le  travail  d'un 
écoulement  tranquille  et  lent. 

La  crue,  en  disparaissant,  laisse 
sur  le  sol  de  nombreux  bassins 
aquifères  dont  quatre  de  la  «  gale- 
rie de  gauche  »  sont  importants  et 
permanents.  Il  va  sans  dire  que 
leur  étendue  varie  ;  sur  la  carte 
de  ScHMiDL  ils  représentent  pro- 
bablement le   stade  de  contrac- 

FlG.  29.  Croquis  schématique  de  la  Crna  jama  (n»  629)  .  .  1^4- 

d'après  Schmidl  et  les  observations  de  Kkaus  et        tlOn    maXimum,    Cai  lOFS  (16  nOtrC 
Martel,  avec  nos  annotations  ;  longueur  totale  :  •    -j.      m  x  i.*         _i 

800  mètres  environ.  visite  ils  nous  Ont  paru  bien  plus 

considérables. 
La  région  incrustée  de  la  «  galerie  de  droite  »  est  assez  sèche  ;  les  suin- 
tements sont  assez  rares  ;  partout  gisent  des  débris  Kgneux  variés,  mais 
pas  très  humides.  La  faune  est  pauvre.  Un  seul  Leptodirus  Hohenwarti 
ScHMiDT  est  venu  sur  nos  pièges,mais  Haucke  qui  nous  avait  d'ailleurs 
ssauré  que  cette  espèce  et  Aphaobius  Milleri  Schmidt  étaient  communs 


OROTTES     VISITEES  299 

en  d'autres  saisons,  les  a  recueillis  en  nombre  fin  mai  1914,  c'est-à-dire 
un  mois  plus  tard.  Les  autres  Troglobies  habituels  du  pays  sont  très  rares. 
La  région  argileuse  qui  fait  suite  est  plus  habitée  ;  Titanethes  et  Phora  y 
sont  très  communs  ainsi  que  Bracliydesmus. 

La  grande  mare  à  fond  d'argile  fine,  profonde  de  1  à  2  m.,  qu'on  ren- 
contre ensuite,  contenait  de  nombreux  Troglocharis,  ce  qui  lui  a  valu  le 
nom  inscrit  sur  la  carte.  Ces  beaux  Crustacés  se  comportent  comme  les 
Palaemons  ;  même  attitude  en  nageant  ou  au  repos,  même  saut  en  arrière 
quand  leurs  longues  antemies  leur  signalent  un  danger.  Seulement  ils 
sont  beaucoup  moins  vifs  que  les  Crevettes  épigées,  et  moins  sensibles.  On 
les  prend  facilement  à  la  main  en  ayant  soin  de  ne  pas  agiter  l'eau.  De 
gros  Asellus  leur  tiennent  compagnie,  animaux  également  lents  qui  se 
tiennent  de  préférence  sous  les  pierres.  Les  Nijjhargus  sont  rares. 

Le  «  lac  de  jonction  »  est  difficile  à  explorer  sans  canot.  Schmidl  décrit 
deux  couloirs  qui  permettent  de  passer  dans  la  moitié  du  lac  à  laquelle 
aboutit  la  «  galerie  de  gauche  ».  Du  bord,  nous  avons  péché  quelques 
Asellus,  des  Nij)h%rgus,  de  petits  Entomostracés,  une  larve  de  Diptèi-e 
transparente  et  nous  avons  vu  un  Poisson  oculé  de  5  à  6  cm.,  mais  pas 
un  seul  Troglocharis. 

Dans  la  «  galerie  de  gauche  »,  le  premier  bassin  qu'on  rencontre  est 
en  même  temps  le  plus  grand  de  la  grotte.  Nous  l'avons  nommé  «  lac 
clair  »  parce  qu'on  aperçoit  la  lumière  du  jour  même  de  son  extrémité 
nord.  Nous  y  avons  d'ailleurs  péché  des  algues  vertes.  La  faune  y  est 
très  riche  mais  formée  en  majeure  partie  d'animaux  épigés.  Il  doit  rece- 
voir, en  effet,  les  ruissellements  superficiels  que  les  pluies  provoquent 
dans  la  dohne,  et  qui,  par  l'entrée,  se  déversent  sur  le  cône  d'éboulis, 
entraînant  les  feuilles,  l'humus  et  les  débris  ligneux  qui  garnissent  son 
fond  et  les  animaux  épigés  qui  le  peuplent.  Les  bords  sont  vaseux  et 
l'eau  est  moins  claire  que  celle  des    autres  lacs.  Des  bandes  de  petits 
poissons   oculés,   mais    peu   pigmentés,   exploitent   la  grande   quantité 
d' Entomostracés,  d'Hydrachnides,  de  larves  de  Diptères  et  autres  petits 
animaux  qu'on  y  observe.  De  rares  Aselles  troglobies  se  mêlent  aux 
Aselles  épigég  et  l'on  trouve  côte  à  côte  des  Planaires  blanches  et  d'autres 
colorées.  Les  Hirudinés  y  sont  communs.  Le  27  avril,  près  de  la  rive 
nord,  les  animaux  grouillaient  comme  dans  une  mare  épigée  très  peuplée,, 
mais  le  4  mai  cette  rive  était  presque  déserte  ;  nous  ne  nous  expliquons 
pas  la  raison  de  ce  changement. 

Plus  loin,  le  sol  est  occupé  par  de  petites  flaques  d'eau  où  abondent  les 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  GÉS.  —  T.  57.  —  F.  3.  -0 


300  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Planaires  blanches.  Elles  accourent  quand  on  immerge  un  appât  ;  elles 
rampent  ou  reposent  étalées  sur  le  fond,  ou  bien  nagent  renversées  sur  le 
dos,  la  face  ventrale  au  niveau  même  de  la  surface  de  l'eau  pour  profiter 
de  l'appui  que  leur  offre  la  tension  superficielle.  U Asellus  troglobie 
fréquente  les  mêmes  mares,  ainsi  que  les  Hirudinés.  On  ne  voit  jamais 
nager  l'Aselle,  quelques  inquiétudes  qu'on  lui  inspire.  On  le  trouve  aussi 
80US  les  pierres  reposant  sur  l'argile  humide,  assez  loin  de  l'eau,  en  com- 
pagnie de  Trechus  {Anophthalmus)  spectahilis  Joseph. 

Le  bord  sud  du  lac  de  jonction  héberge  la  faune  déjà  signalée  à  l'autre 
extrémité.  L'absence  du  Trogloclmris  a  été  constatée  de  nouveau. 

Un  petit  couloir  latéral  fortement  descendant,  s'ouvrant  dans  la 
paroi  de  gauche  de  la  «galerie  de  gauche»,  conduit  dans  une  petite  chambre 
argileuse  occupée  par  le  «  lac  des  Protées  ».  Le  niveau  de  ce  lac  semble 
être  plus  bas  que  celui  des  trois  lacs  déjà  mentionnés  ;  il  doit  représenter 
le  niveau  de  la  Pivka  à  l'étiage.  Une  communication  directe  et  facile  doit 
exister  avec  cette  rivière  et,  en  temps  de  crue,  l'eau  doit  jaillir  par  le 
couloir,  fonctionnant  comme  évent  supplémentaire,  pour  contribuer 
à  former  le  courant  qui  parcourt  les  galeries.  L'un  de  nous  a  vu  en  effet 
trois  Protées  qui,  effrayés,  ont  disparu  sous  la  paroi  nord,  rocheuse,  du  lac. 
D'ailleurs,  les  nombreux  débris  de  haveneaux  épars  sur  le  fond  montrent 
que  c'est  dans  ce  lac  que  les  chasseurs  de  Protées  opèrent.  On  nous  a 
assuré  que  des  Protées  se  rencontrent  dans  les  autres  lacs  seulement 
après  les  fortes  crues  ;  mais  une  fois  ces  exemplaires  capturés,  il  n'en  peut 
plus  venir  jusqu'à  la  crue  suivante  ;  dans  le  lac  des  Protées  on  les 
trouve  en  permanence.  Il  est  donc  légitime  de  conclure  que  les  grands 
lacs  ont  une  cuvette  étanche  et  que  ce  sont  de  simples  résidus  de  crues, 
mais  que  le  lac  des  Protées  est  un  évent  direct  de  la  Pivka. 

L'atmosphère  de  la  grotte  n'est  pas  calme  ;  on  perçoit  un  courant 
très  net,  surtout  dans  la  galerie  de  droite,  où  il  circule  du  «  lac  de  jonc- 
tion »  vers  la  sortie. 

Au  «  lac  de  jonction  »,  température  de  l'eau  :  &^\  C.  (Schmidl  trouva 
le  16  septembre  1850  :  509  R.,  soit  7038  C.)  ;  thermomètre  sec  :  5^6  C.  ; 
therm.  hum.  :  5P\  C.  ;  baromètre  :  724,6  mm.  ;  humidité  :  93  %  (sans 
corr.  de  press.).  Schmidl  donne  :  5^6  R.,  soit  7°  C,  pour  la  température  de 
l'air.  Il  constate  donc  également  que  la  température  de  Teau  est  supé- 
rieure à  celle  de  l'air,  anomalie  que  nous  signalons  sans  hasarder  une 

explication. 

Jeannel   et   Racovitza. 


GROTTES     VISITÉES  301 


630.  Mrzla  jama. 


Située  à  2  km.  au  sud  du  village,  commune  de  Blaska  Poliza,  Bezirk 
Loitsch  (Logatec),  Provinz  Krain,  Autriche,  —  Altitude  :  675  m.  —  Roche  : 
Calcaires  triasiques  supérieurs.  —  Date  :  28  avril  1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Orthoptères,  Collemboles, 
Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes, 
Copépodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons  ;  Parasites  des 
Chéiroptères  :  Ixodes  sur  Cheiroptère  775,  Acariens  sur  Cheiroptère  775. 
—  Numéro  :  775. 

Matériaux  recueillis  en  juin  1914  par  M.  Haucke,  de  Planina:  Coléop- 
tères, Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Mollusques, 
Champignons.  —  Numéro  :  775. 

On  trouvera  la  description  détaillée  de  cette  belle  et  intéressante 
grotte  dans  Hochstetter  (1881).  Pour  situer  nos  observations  fau- 
niques,  nous  renvoyons  au  plan  qui  accompagne  ce  mémoire,  plan  qui 
nous  a  semblé  très  exact  mais  incomplet  dans  certaines  parties.  Il  y  a 
encore  des  découvertes  topographiques  à  faire  dans  cette  grotte  et  les 
1.650  m.  levés  par  les  collaborateurs  de  Hochstetter  seront  notable- 
ment dépassés. 

Mme  Siever,  MIVI.  Perko,  Haucke  et  Siever  nous  ont  accompagnés  et 
aidés  à  recueillir  la  faune  de  la  grotte. 

Un  courant  d'air  froid  sort  de  la  grotte,  mais  l'atmosphère  est  pra- 
tiquement calme  à  partir  du  «  grand  dôme  ».  Hochstetter  a  trouvé 
l'eau  stagnante  de  la  «  galerie  F  »  à  6°  C.  et  la  rivière  à  9°  C.  Nous  avons 
trouvé  dans  le  «  Szombathy  Gang  »  voisin  :  5^6  C.  pour  l'air  comme  pour 
l'eau  stagnante. 

Jusqu'au  «  Zôrrer  Dom  »,  le  vaste  vestibule  est  clair,  sec,  encombré 
d'éboulis  et  semble  bien  fournir  un  gîte  approprié  pour  les  Noctuelles, 
Némocères  et  Trichoptères  troglophiles.  Pourtant  nous  n'avons  rencontré 
aucun  de  ces  animaux. 

Le  couloir  de  la  «  Perucke  »  et  la  «  Schultz-Spalte  »  situés  non  loin  de 
l'entrée  sont  très  incrustés,  mais  peu  humides,  et  incomplètement  obscurs. 
De  très  nombreux  Troglophilus  (Orth.)  de  toutes  tailles  se  groupent  dans 
les  fentes,  tandis  que  les  Opilionides  se  tiennent  isolés  sur  les  parois. 

Dans  la  «  Kittl's  Bârenhôhle  »,  un  des  pomts  les  plus  hauts  de  la 
grotte,  du  guano  ancien  est  éparpillé  et  est  activement  exploité  par  des 


302  i?.    JE  ANNEE    ET    E.-G.    BACOVITZA 

nuées  de  Collemboles  variés  et  de  nombreux  Brachydesmus.  Quelques 
flaques  d'eau  hébergent  de  petits  Niphargues.  Sur  la  grande  coulée 
stalagmitique  furent  capturés  quelques  Anophth aimes. 

Dans  le  grand  Dôme  et  ses  environs,  l'humidité  est  considérable  et 
de  vastes  bancs  argileux  occupent  le  sol,  alternant  avec  des  régions 
incrustées  et  des  gours.  C'est  dans  ces  parages  que  les  Troglobies  habi- 
tuels du  pays  sont  assez  communs.  Les  couloirs  des  «  Gothische  Portale  » 
sont  fréquentés  par  les  Trechus  Bilimeki  et  les  Bathyscimorphus. 

Dans  la  «  galerie  F  »,  nous  avons  capturé  trois  petits  Rhinolophes, 
mais  les  gours  pleins  d'eau  qui  occupent  le  sol  de  cette  galerie  ne  nous  ont 
rien  fourni. 

HocHSTETTER  a  signalé  dans  un  diverticule  du  «  Szombathy  Gang  >■> 
la  présence  du  Carichium  Frauenfeldi  Freyer.  Nous  avons  retrouvé  ce 
petit  Gastéropode,  35  ans  après,  exactement  à  l'endi'oit  indiqué  sur  la 
carte.  Plus  de  la  moitié  des  exemplaires  étaient  vides.  Trechus  Bilimeki 
vit  dans  les  mêmes  parages. 

La  «  Deschmann's  Halle  »  ne  nous  a  fourni  que  quelques  Titanèthes. 
Toute  la  «  Bàrengrotte  »  s'est  montrée  très  pauvre,  mais  tous  les  Tro- 
globies s'y  rencontrent.  Le  lac  «  Tiberias  »  nous  a  semblé  azoïque. 

Sauf  quelques  Niphargus  de  petite  taille,  nous  n'avons  pas  vu  d'autres 
animaux  dans  le  grand  lac  terminal.  Il  est  vrai  que  cette  vaste  nappe 
d'eau  ne  peut  être  utilement  explorée  qu'avec  des  pièges  et  en  canot. 

La  galerie  H  est  fréquentée  par  les  Chauves-Souris  grégaires  à  en 
juger  par  le  guano  accumulé,  mais  peu  habitée  par  les  Troglophiles.  Dans 
une  flaque  située  au  sommet  de  la  coulée  qui  encombre  cette  galerie, 
nous  avons  trouvé  de  gros  Oligochètes  à  moitié  enfoncés  dans  l'argile 
claire  qui  tapissait  le  fond. 

Les  visiteurs  apportent  des  brassées  de  branches  de  sapin  qu'ils 
sèment  dans  la  grotte  pour  retrouver  leur  chemin.  Ces  branches  sont 
envahies  par  les  moisissures,  mais  rongées  aussi  par  les  Brachydesmus. 

Jeannel   et   Racovitza. 

631.  Volcja  jama. 

Située  sur  le  plateau  oriental  du  Nanos,  à  8  km.  env.  au  N.-O.  du 
village,  commune  deSankt  Michael,  Bezirk  Adelsberg(?),  Provinz  Krain, 
Autriche.  —  Altitude  :  1.075  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  — 
Date  :  29  avril  1914. 


GROTTES     VISITÉES  303 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Myriapodes,  Opilionides,  Chernètes, 
Acariens.  —  Numéro  :  IIQ. 

Matériaux  (sous  les  pierres  près  de  l'entrée)  :  ColéoxDtères, 
Diptères,  Myriapodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  776 A, 

Matériaux  recueillis  en  juin  1914  par  M.  Haucke,  de  Planina  :  Cher- 
nètes. —  Numéro  :  776. 

Cette  grotte,  dont  les  dimensions  ne  dépassent  pas  200  m.  en  longueur, 
est  célèbre  parmi  les  entomologistes  pour  les  Coléoptères  troglobies  qu'elle 
héberge.  Elle  n'offre  rien  autre  de  remarquable  et  peut  être  qualifiée  de 
«  vilain  trou  »  au  point  de  vue  touristique.  Joseph  (1882,  p.  41)  en  donne 
une  description  un  peu  dramatisée. 

De  Sankt-Michael  (ait.  600  m.)  il  nous  a  fallu  2  heures  15  pour  arrive 
à  cette  grotte  (ait.  1.075  m.  env.  ;  Joseph  donne  1.109  m.).  Elle  s'ouvre 
dans  le  flanc  et  à  mi-hauteur  d'un  grand  entonnoir  carstique  parfaite- 
ment régulier.  L'orifice  en  forme  de  voûte  basse  était  encore  encombré 
de  neige.  Le  couloir  qui  fait  suite  est  clair,  sec  et  encombré  d'éboulis. 
Puis  l'on  descend  dans  un  couloir  très  fortement  incliné  et  encombré  d'é- 
normes rochers.  Dans  cette  région  plus  humide  et  obscure,  se  tiennent  les 
Astagobius  angustatus  Schmidt  qui  viennent  volontiers  sur  les  appâts. 
Un  gouffre  profond  de  15  m.  env,  barre  le  passage,  mais  un  couloir  laté- 
ral, avec  quelques  incrustations  et  à  sol  couvert  de  petits  éboulis,  permet 
d'aborder  le  gouffre  par  son  autre  bord.  En  rampant,  en  effet,  dans  une 
fente  on  parvient  à  un  point  où  le  fond  du  gouffre  n'est  qu'à  5  m.  env. 
C'est  là,  paraît-il,  que  vivent  les  Trechus  ( Anophthalmus)  Severi  Gangl. 
dans  l'argile  détrempée  en  partie  recouverte  d'éboulis.  Nous  n'avons 
trouvé  dans  ce  gouffre  qu'un  Bloihrus. 

M.  Haucke  a  trouvé  en  juin  Leptodirus  Hohenwarti  Schmidt  assez 
commun  ;  malgré  la  pose  d'appâts,  nous  n'avions  pas  trouvé,  en  avril, 
un  seul  exemplaire  de  cette  espèce. 

Notre  récolte  dans  le  reste  de  la  grotte  fut  également  maigre.  Jo- 
seph publie  une  longue  liste  d'animaux  qu'il  y  aurait  capturé  ;  nous  pro- 
fessons un  certain  scepticisme  au  sujet  des  exploits  cynégétiques  de  ce 
biospéologiste.  Comment  d'ailleurs  aurait-il  fait  pour  capturer  Mono- 
listra  coeca  dans  une  grotte  où  manquent  complètement  les  bassins 
aquifères  et  même  les  traces  discernables  d'inondations  périodiques. 

La  Volcja  jama  est  en  réalité  un  aven  avec  paliers  superposés  pro- 
duit par  des  effondrements  multiples. 


304  7?.     JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Dans  la  galerie  de  gauche,  thermomètre  sec  :  2^8  C.  ;  therm.  hum. 
208  C.  ;  baromètre  :  678,1  mm.  ;  humidité  :  100  %. 

Jeannel  et  Racovitza. 


632.  Lucova  jama. 

(Fm.  30) 

Située  à  1  km.  au  S.  de  Sdihovo  (Ober  Skrill),  commune  de  Mozelj 
(Ober  Môsel),  Bezirk  Gottschee,  Provinz  Krain,  Autriche.  —  Altitude  : 
505  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  triasiques.  —  Date  :  1^^"  mai  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Orthoptères,  Thysanoures, 
Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Palpigrades,  Isopodes,  Amphi- 
podes,  Champignons.  —  Numéro  :  777. 

La  lecture  du  récit  dramatique  de  Joseph  (1882,  p.  52-53)  sur  les 
dangers  qu'on  doit  affronter  pour  arriver  à  cette  grotte  fit  que  ce  n'est 
pas  sans  une  certaine  émotion  que  nous  nous  hasardâmes  à  la  visiter. 
Nous  fûmes  agréablement  surpris  de  constater  que  le  récit  de  ce  spéolo- 
giste  était  purement  imaginaire  et  que  l'accès  de  Lucova  jama  est  très 
facile  et  ne  présente  pas  le  moindre  danger. 

De  Kocevje  (Gottschee)  à  Morava  (Mrauen)  il  faut  compter  2  heures 
de  voiture  ;  de  Morava  à  Sdihovo  (Ober  Skrill),  1  heure  à  pied  ;  de  ce 
village  à  la  grotte,  15  minutes.  Inutile  de  se  renseigner  auprès  des  villa- 
geois sur  «  God  jama  »,  nom  employé  par  Joseph,  ou  sur  «  Jagdloch,  » 
nom  qu'emploient  les  spéologistes  de  langue  allemande.  Personne  ne  vous 
comprendra.  La  grotte  en  effet  se  nomme  Lucova  jama. 

Elle  s'ouvre  près  du  sommet  d'une  falaise,  que  la  carte  autrichienne 
désigne  comme  Mauersteinwand,  et  qui  forme  la  rive  gauche  d'une  petit 
affluent  de  la  Kulpa.  Entrée  vaste,  suivie  d'un  couloir  clair  où  de  gros 
Aranéides  tissent  leurs  toiles,  tandis  que  dans  les  fentes  se  tiennent  de 
très  nombreux  Troglophilus  de  toutes  tailles.  Ces  Orthoptères  se  laissent 
prendre  à  la  main  et  n'autotomisent  que  très  difficilement  leurs  pattes 
postérieures.  Leur  lourdeur  et  leur  peu  de  sensibilité  frappera  tous  ceux 
qui  ont  pu  constater  l'extrême  vivacité  des  Sténopelmatides  pyrénéens. 
Sous  les  pierres,  des  Trichoniscides  oculés  et  colorés,  mais  aussi  de  grands 
Collemboles  sauteurs  blancs.  Deux  Noctuelles  attaquées  par  les  Cham- 
pignons gisaient  sur  le  sol. 

Le  couloir  qui  fait  suite  est  plus  humide.  De  l'argile  d'abord  noire 


GROTTES     VISITÉES 


305 


couvre  le  sol,  mais  graduellement  les  impuretés  humiques  disparaissent 
et  l'on  arrive  à  une  région  à  patois  toujours  nues,  mais  à  sol  d'argile  pure 
et  détrempée.  Dans  une  flaque  d'eau  nagent  de  nombreux  Niphargus. 

Après  un  ressaut  de  3  m.,  on  pénètre  dans  une  région  incrustée. 
Sur  une  coulée  de  stalagmite  impure,  garnie  de  gours  vides,  du  guano 
est  éparpillé.  C'est 
l'endroit  le  plus 
riche  en  Troglo- 
bies.  Nous  avons 
capturé  un  Kaene- 
nia,  de  nombreux 
Collemboles  {Tri- 
tomurus  et  autres 
sauteurs),  des  Li- 
thobius  décolorés, 
des  Campodea  à 
cerques  très  allon- 
gés, des  Titanè- 
thes,  une  Stalite  et 
un  Brachydesmus. 

(K)  •■  ^ot^t*via^ . 
oloJCiux- 

♦    '•   (À  u  M,  d  n  o 


L'nTret- 


FiG.  30.  Croquis  schématique  de  la  Lucova  jama  (n»  632)  ;  longueur  totale  : 
200  mètres  environ. 


Les  Coléoptères  sont  variés,  mais  rares  ;  Bathyscia,  Leptodifus  Hohen- 
ivarti  ScHMiDT,  Trechus  Bilimeki  Sturm  et  Parapropus  sericeus  Schmidt. 
Ces  derniers  sont  très  agiles  et  se  laissent  brusquement  tomber  lorsqu'on 
les  inquiète. 

La  grotte  se  termine  à  200  m.  env.  de  l'entrée  par  un  couloir  ascen- 
dant, dans  lequel  nous  avons  trouvé  Stalita,  Parapropus  et  Titanethes 
sur  la  stalactite. 

Cette  grotte  doit  être  un  ancien  lit  de  ruisseau  souterrain  d'origine 


306 


B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


endogée,  en  partie  comblé  vers  l'entrée  par  des  dépôts  argileux  anciens, 
qui  doivent  se  former  encore  actuellement,  au  fond,  quand  le  ruissel- 
lement se  produit. 

L'atmosphère  est  calme.  A  la  flaque  aux  Niphargus,  la  température 

de  l'eau  est  de  10°  C.  et  celle 
de  l'air  IO04  C. 

Jeannel  et  Racovitza. 


;^-- Débris  ligneux   6.1- 
feuilles 


FlG. 31.  Croquis  schématique  de  la  Dn  i 
brUilor  Hôhle  (ii°  G33)  ;  loufiucur 
totale  :  200  mètres  environ. 


633.  Dreibruder  Hôhle 

(FiG.  31) 

Située  dans  le  Friederich- 
steinerwald,à  l'ouest  de  la  ville, 
commune  et  Bezirk  de  Gott- 
schee,  Provinz  Krain,  Autri- 
che. —  Altitude  :  900  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  triasiques. 
—Date  :  2  mai  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères, 
Lépidoptères,  Diptères,  Tri- 
choptères,  Orthoptères,  Thy- 
sanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Isopodes, 
Mollusques.  —  Numéro  :  778. 

La  carte  au  75.000^  indique 
l'emplacement  de  cette  grotte 
qu'on  atteint  de  Kocevje 
(Gottschee)  en  75  minutes. 
C'est  une  caverne  d'effondre- 
ment de  200  m.  env.  de  lon- 
gueur, formée  par  l'action  de 
plusieurs  points  d'absorption. 
Par  une  entrée  carrée,  on  pé- 
nètre dans  un  vestibule  clair 
envahi  par  la  terre  végétale 
sur  laquelle  reposent  des 
troncs  pourris.  Une  vieille  cloi- 


GROTTES     VISITÉES  307 

son  en  planches  le  sépare  d'un  second  vestibule  clair,  sec,  à  sol  couvert 
d'éboulis.  Dans  une  niche  à  gauche,  nous  trouvons  un  amas  d'ailes  de 
Noctuelles  (surtout  de  Scoliopteryx)  mais  pas  un  seul  Papillon  entier.  Les 
auteurs  de  ce  massacre  doivent  être  les  Troglophilus. 

La  grande  galerie  qui  fait  suite  est  encombrée  d'éboulis  secs,  et  le 
jour  y  pénètre  par  un  aven  qui  perce  son  plafond.  Sous  l'aven,  dans  les 
débris  végétaux  tombés  par  son  orifice,  on  trouve  quelques  animaux, 
mais  le  reste  de  la  galerie  paraît  azoïque. 

On  continue  par  une  galerie  fortement  ascendante,  toujours  sèche, 
dans  laquelle  débouche  un  couloir  élevé  qui  pourrait  bien  être  l'amorce 
d'un  aven  colmaté. 

Le  fond  de  la  grotte  est  constitué  par  une  dernière  galerie  également 
ascendante,  très  incrustée,  humide,  à  sol  argileux  ou  stalagmite,  dans 
laquelle  l'atmosphère  est  calme.  Cette  région  est  habitée  par  les  Troglobies. 

Un  Stalita  de  forte  taille  déambule  sur  la  stalactite.  Sa  démarche  est 
lente,  tâtonnante,  hésitante.  Si  on  le  touche,  il  s'arrête  brusquement 
et  se  met  en  position  de  défense,  puis  il  continue  sa  lente  exploration.  On 
lui  procure  une  bien  plus  vive  émotion  en  soufflant  dessus  :  les  mouvements 
deviennent  brusques  et  désordonnés  et  l'Araignée  s'enfuit  aussi  vite  que 
le  lui  permet  sa  lenteur  congénitale.  Les  Leptodirus  Hohenwarti  Schmidt 
sont  tout  aussi  sensibles  au  souffle,  ébranlement  de  l'air  combiné 
avec  changement  de  température.  La  fuite  est  leur  seul  moyen  de  défense 
et  ils  ne  se  laissent  pas  tomber  en  cas  de  danger  comme  le  font  certains 
autres  Coléoptères  troglobies.  D'ailleurs,  cette  fuite  est  loin  d'être  rapide, 
l'animal  ne  pouvant  exécuter  que  des  mouvements  très  lents. 

Sur  une  borne,  une  toile  tendue  entre  trois  pointes  rocheuses  con- 
tenait un  Aranéide  et  sa  mue,  et  sous  la  toile  un  Troglophilus  tenait 
compagnie  à  un  Blothrus. 

Dans  les  débris  Hgneux,  quelques  Titanethes  et  Collemboles. 

Dans  la  salle  du  fond,  région  supérieure,  température  de  l'eau  :  5^2  C.  ; 

dans  le  bas  fond,  température  de  l'air  :  3^6  C.       ^  ^ 

Jeannel  et  Racovitza. 

634.  Podpeô   Hôhle. 

(Fia.  32) 

Située  dans  le  village  de  Podpec,  commune  de  Widem,  Bezirk 
Gottschee,  Provinz  Krain,  Autriche.  —  Altitude  :  440  m.  —  Roche  :  Cal- 
caires triasiques.  —  Date  :  3  mai  1914. 


30d 


JR.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


Fia.  32.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de 
Podpec  (n»  634)  ;  longueur  totale  des 
galeries  figurées:  250  mètres  environ. 


Matériaux  :  Coléoptètee,  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Ara- 
néides,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Ostracodes,  Copépodes,  Mollus- 
ques, Oligochètes,  Hirudinés,  Planaires,  Nématodes,  Protistes,  Algues, 

Bactéries,  Cham- 
pignons. —  Nu- 
méro :  779. 

L'emplace- 
ment de  cette 
grotte,  située  au 
pied  de  la  colline 
sur  laquelle  est 
bâtie  l'église  de 
Podpec,  n'a  pas 
besoin  d^être  au- 
trement précisée. 
C'est  d'ailleurs  à 
la  rivière  sou- 
terraine que  s'a- 
breuvent bêtes  et 
gens. 

On  passe  sous 
une  large  voûte 
surbaissée  pour 
pénétrer  dans  un 
imposant  vesti- 
bule clair  et  sec, 
à  sol  rocheux  couvert  des  fientes  que  laisse  le  bétail  en 
venant  boire,  car  un  abreuvoir  est  installé  contre  la 
paroi  de  gauche.  Joseph  (1882,  p.  51)  dit  avoir  vu  d'in- 
nombrables Chauves-Souris  dans  ce  vestibule,  ce  qui 
est  certainement  faux,  car  il  n'y  a  pas  trace  de  guano 
sur  le  sol  et  l'endroit  ne  conviendrait  pas  à  semblable  colonisation.  La 
description  de  cet  auteur  est  d'ailleurs  inexacte  sur  plusieurs  autres  points  ; 
il  est  manifeste  que,  pour  cette  grotte  comme  pour  beaucoup  d'autres,  la 
rédaction  fut  faite  de  mémoire  et  non  d'après  des  notes  prises  sur  place. 
Deux  galeries  s'ouvrent  au  fond  du  vestibule,  comme  le  montre  notre 
croquis. 


GROTTES     VISITÉES  309 

La  galerie  de  gauche,  assez  imposante,  se  coude  vers  le  sud  à  angle 
droit.  Sa  région  gauche  est  occupée  par  des  bancs  rocheux  fortement 
corrodés  par  l'eau  courante  et  par  des  amas  d'éboulis  formant  une  pente 
raide.  Une  rivière  pérenne,  mais  sujette  à  d'importantes  variations  sai- 
sonnières, sort  de  la  région  sud.  Pour  l'endiguer,  on  a  barré  la  galerie  et 
l'eau  se  déverse  par-dessus  le  barrage  en  une  grosse  cascade.  Depuis  ces 
travaux,  l'eau  est  tellement  profonde  dans  la  «  galerie  de  la  rivière  »  que 
même  à  l'étiage  il  est  difficile  d'y  circuler.  On  nous  a  dit  que  cette  galerie 
se  prolonge  sous  forme  de  tunnel  régulier  pendant  plusieurs  centaines 
de  mètres. 

La  rivière  suit  la  paroi  ouest  et  se  jette  dans  le  «  lac  des  Niphargues  », 
bassin  aquifère  assez  profond  qui  se  continue  par  une  fente  paraissant 
impénétrable.  De  la  digue  part  le  tuyau  d'adduction  qui  suit  la  paroi  E. 
et  va  aboutir  à  l'abreuvoir,  dont  le  trop-plein  forme  un  ruisselet  qui 
retourne  dans  la  grotte,  longe  la  paroi  nord  et  se  déverse  également  dans 
le  u  lac  des  Niphargues  »  en  entraînant  la  fiente  déposée  dans  le  vestibule. 
Le  «  lac  des  Niphargues  »,  dont  le  fond  argileux  est  favorable  au  dévelop- 
pement de  la  vie  animale,  est  donc  rempli  de  ce  produit  éminemment 
nutritif.  Son  eau  est  un  véritable  milieu  de  culture,  aussi  n'est-il  pas 
étonnant  d'y  constater  un  extraordinaire  grouillement  d'êtres  divers.  Les 
Amphipodes  dominent  ;  ils  couvrent  littéralement  les  morceaux  de  fiente. 
Nous  en  avons  capturé  plusieurs  espèces  dont  des  Niphargus.  Les  fientes 
immergées  sont  aussi  creusées  par  plusieurs  espèces  d'OHgochètes. 

La  rivière  est  également  très  riche  près  de  son  embouchure.  Sous 
les  pierres  qui  garnissent  son  Ut,  nous  avons  recueilli  des  Hydrobies,  des 
Hirudinés  et  des  Monolistra. 

Les  pentes  rocheuses  sont  couvertes  d'amas  de  paille  sous  lesquels 
sont  très  communs  les  Lithobies,  Brachydesmes,  Collemboles,  Aranéides, 
Titanèthes  et  Phorides. 

Nous  pouvons  signaler  un  nouvel  exemple  de  Troglobies,  faisant  partie 
de  groupes  franchement  terrestres,  qui  vont  à  l'eau  volontairement. 
Nous  avons  trouvé  sur  le  fond  de  flaques  d'eau  profondes  de  20  à  30  cm. 
un  Titanèthes  et  même  un  Brachydesmus  au  repos  ;  ces  animaux  étaient 
parfaitement  vivants.  Les  ayant  touchés,  ils  s'enfuirent  et  se  comportèrent 
exactement  comme  sur  la  terre  ferme. 

La  température  de  la  rivière  est  de  9^2  C. 

La  «  galerie  des  mares  »,  à  droite  du  vestibule,  est  basse  ;  les  parois 
sont  à  peine  incrustées  par  place  ;  le  sol  est  sableux  sur  les  bords,  argileux 


310  i?.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

au  milieu  et  pourvu  tle  nombreuses  flaques  d'eau  peu  profondes.  Des 
Aranéides  ont  installé  leurs  toiles  dans  les  anfractuosités  des  parois  ;  sous 
Jes  pierres,  dans  les  débris  de  paille,  très  nombreux  CoUemboles  et  quelques 
Trechus  Bilimeki  Sturm. 

Près  de  la  grande  «  mare  du  tronc  »,  peu  profonde,  vaseuse  et  inhabitée 
est  un  gros  tronc  d'arbre.  Les  cordons  rhizomorphes  déjà  signalés  ail- 
leurs y  prennent  origine  et  couvrent  de  leur  chevelu  le  sol  argilo-sableux 
des  environs. 

Le  «lac  des  Monolistres  »  occupe  toute  la  largeur  de  la  galerie.  Au  delà, 
on  aperçoit  à  gauche  une  fente  aquifère,  à  droite  un  couloir  occupé  par 
un  autre  lac.  La  fente  est  certainement  un  évent  qui  vomit  l'eau  des 
crues.  Le  fond  du  lac  est  argileux  et  des  débris  ligneux  garnissent  le  fond. 
Dans  une  botte  de  paille,  des  Monolistra  de  toutes  les  tailles  grouillaient. 
Les  Ni'phargus  et  des  petits  Entomostracés  étaient  également  nombreux. 

L'atmosphère  de  la  grotte  est  agitée  partout,  mais  faiblement  ;  le 
courant  d'air  est  plus  sensible  dans  la  <(  galerie  de  la  rivière  >>. 

Le  régime  hydrographique  de  la  grotte  est  complexe.  Il  est  probable 

que  primitivement  c'était  une  goule  et  il  est  possible  qu'elle  absorbe  encore 

de  l'eau  par  les  grandes  inondations.  La  rivière  pérenne  actuelle  n'est 

qu'un  affluent  de  l'ancienne  goule  et  la  «  galerie  des  mares  «  un  second 

affluent  temporaire. 

Jeannel  et  Racovitza. 


635.  Kronprinz-Rudolf  Grotte. 

Située  à  1.500  m.  au  S.-E.  de  Divaca,  commune  de  Naklo,  Bezirk 
Sezana,  Provinz  Kiistenland,  Autriche.  —  Altitude  :  440  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  5  mai  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Palpigrades,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes,  Champi- 
gnons. —  Numéro  :  780. 

L'emplacement  de  cette  très  belle  grotte  est  indiqué  sur  la  carte  au 
75.000^  ;  elle  est  d'ailleurs  aménagée  et  l'entrée  en  est  payante.  Sa  dé- 
couverte est  relativement  récente  (1884)  ;  on  ne  connaissait  que  le  «  trou 
du  Diable  »,  aven  de  25  m.  précédé  d'un  court  couloir  qui  en  constitue  le 
début. 

C'est  une  caverne  très  compHquée,  formée  par  600  m.  env.  de  vastes 


GROTTES     VISITÉES  311 

galeries  et  de  salles  imposantes  dans  lesquelles  de  grands  monticules 
d'éboulis  stalagmites  occupent  le  sol.  Des  puits  font  communiquer  les 
divers  étages,  et  des  diverticules  nombreux  partent  des  galeries  princi- 
pales. 

Les  parois  ne  décèlent  plus  le  travail  de  l'eau  courante,  car  la  grotte 
se  trouve  actuellement  dans  un  stade  avancé  de  comblement  stalagmitique. 
Les  parois,  comme  le  plafond  et  comme  le  sol,  sont  presque  entièrement 
incrustées  ;  les  di"aperies  sont  très  nombreuses  et  les  piliers,  bornes,  mas- 
sifs et  coulées  bien  développés  et  parfois  très  beaux. 

Le  sol  est  rocheux  ou  incrusté,  mais  aussi  argileux  sur  de  longs  par- 
cours. Pour  égaliser  et  assécher  les  routes,  on  a  eu  la  très  mauvaise  idée 
d'eniployer  le  mâchefer,  qui  sous  les  pieds  des  touristes  s'est  transformé 
en  poussière  ou  boue  noire  qui  souille  toutes  les  incrustations  jusqu'à 
2  m.  de  hauteur  et  diminue  notablement  la  puissance  de  l'éclairage. 
L'emploi  du  mâchefer  doit  donc  être  complètement  proscrit  dans  les 
les  grottes  pour  l'aménagement  des  chemins  ;  ce  qui  convient  le  mieux 
c'est  le  calcaire  concassé  ou  à  défaut  du  sable  blanc. 

Les  suintements  sont  peu  abondants  et  les  flaques  d'eau  ou  gours 
pleins  sont  rares.  Un  courant  d'air  assez  fort  parcourt  les  premières 
galeries  ;  il  s'atténue  dans  le  reste  de  la  grotte  sans  disparaître  complè- 
.tement.  L'atmosphère  n'est  complètement  calme  que  dans  les  culs-de- 
sac  et  tout  à  fait  au  fond. 

Nous  n'avons  pas  vu  de  Chauves-Souris,  mais  il  y  a  du  guano  ancien 
par  place  et  des  crottes  isolées,  ainsi  que  de  rares  débris  ligneux.  Le  guide 
nous  affirme  que  les  Chauves-Souris  étaient  très  nombreuses  au  début 
et  qu'en  hiver  on  en  voit  encore.  Il  raconte  également  que  très  nombreuses 
aussi  étaient  des  Mouches  rouges  de  la  taille  de  la  Mouche  domestique  ; 
par  centaines,  elles  entouraient  les  bougies  des  visiteurs  et  s'y  brûlaient, 
ce  qui  en  provoqua  la  complète  disparition.  Il  s'agit  probablement  dans 
ce  récit  d'une  Heteromiella. 

Au  fond,  une  très  puissante  coulée  prend  son  origine  dans  une  petite 
salle  élevée,  entièrement  incrustée,  très  humide  «  le  ciel  (Himmel)  ». 

La  température  de  l'eau  des  gours  de  là  salle  est  de  lO^S  C.  ;  l'eau  au 
pied  de  la  coulée  est  à  lO^  C.  et  celle  du  point  le  plus  bas  de  la  grotte 
à  908  C. 

C'est  le  (i  ciel  »  qui  est  la  région  la  plus  peuplée  de  la  grotte  ;  des  milHers 
de  Bathyscia  (Col.)  courent  sur  la  stalagmite  et  on  n'en  trouve  que  là.  Le 
Titanèthe  y  est  aussi  abondant,  mais  cet  Isopode  est  répandu  dans  toute 


312  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

la  grotte  ;  on  le  trouve  aussi  bien  sur  l'argile,  le  bois,  les  champignons, 
mais  c'est  la  stalagmite  détrempée  qui  a  ses  préférences.  Stalita  (Aran.) 
et  Blothrus  (Chernète)  sont  rares.  Les  poutres  du  pont  de  la  ((  petite 
grotte  »  sont  couvertes  par  un  Champignon  piliforme  sur  lequel  se 
tiennent  de  petits  Trichoniscides  et  une  petite  Araignée  tisseuse  de  toile. 
Nous  avons  vu  une  de  ces  Araignées  capturer  et  ligoter  un  de  ces  petits 
Trichoniscides. 

Un  autre  Aranéide,  à  habitus  de  Leptonète,  tisse  ses  toiles  dans  les 
intervalles  des  stalagmites.  Au  pied  des  stalagmites,  dans  la  pierraille 
humide  mêlée  d'argile  furent  capturés  deux  Kaenenia.  Brachydesmus  est 
très  commun  partout  jusqu'à  l'entrée  ;  nous  en  avons  observé  beaucoup  de 
paires  accouplées.  Des  Campodéides  et  CoUemboles  variés  se  rencontrent 
dans  toute  la  grotte. 

Jeannel  et  Racovitza. 


636.  Cueva  de  Bujaruelo. 

(Fia.  33) 

Située  dans  la  falaise,  au-dessus  et  à  300  m.  env.  du  pont  de  Buja- 
ruelo, termino  municipal  de  Torla,  partido  de  Boltana,  provincia  de 
Huesca,  Espagne.  —  Roche  :  Calcaires  crétacés  à  Hippurites.  —  Alti- 
liide  :  1.379  m.  —  Date  :  17  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  CoUemboles,  Isopodes,  Planaires.  — Numéro  :  781. 

L'entrée  de  la  grotte  est  presque  au  sommet  de  la  falaise  ;  un  thalweg 
la  précède.  Après  de  fortes  pluies,  un  ruisseau  sort  de  la  grotte  et  se  dé- 
verse en  cascade  sur  la  falaise. 

Par  une  voûte  ogivale,  on  pénètre  dans  un  vestibule  clair,  d'une  tren- 
taine de  m.  de  longueur,  haut  de  plafond,  mais  presque  entièrement  occupé 
par  une  vaste  coulée  de  tuf.  Une  galerie  basse  s'amorce  à  angle  droit  à 
droite. 

Le  sol  est  couvert  de  sable  mêlé  d'argile.  De  gros  blocs  rocheux  for- 
tement roulés  et  polis  sont  éparpillés.  Très  peu  sont  formés  par  le  cal- 
caire dans  lequel  est  creusée  la  grotte  ;  la  plupart  sont  formés  par  une 
roche  syénitique,  un  certain  nombre  par  des  schistes  sombres.  Ces  blocs, 
d'origine  glaciaire,  supportent  souvent  des  incrustations. 

La  galerie  se  coude  de  nouveau  à  angle  droit  ;  on  descend  un  ressaut 
formé  par  la  roche  polie  et  striée  par  les  eaux  et  l'on  pénètre  dans  une 


GROTTES     VISITÉES 


313 


salle  basse  et  très  inclinée.  A  gauche,  d'une  fente  impénétrable  sort  un 
ruisseau  qui  se  bifurque  pour  se  jeter  dans  un  petit  lac  siphonant  à  fond 
sableux. 

Cette  région  inférieure  est  tapissée  jusqu'au  plafond  par  de  l'argile 
sableuse  qui,  ramassée  par  les  suintements,  forme  des  stalactites  creuses, 
argileuses  et  friables.  Il  est  visible  que,  par  temps  de  crues,  elle  doit  être 
complètement  remplie  d'eau. 

La  longueur  totale  des  galeries  ne  dépasse  pas  80  m.  env. 

Les  incrustations  sont  rares  ;  de 
petites  flaques  d'eau  couvrent  le  sol. 
Un  courant  d'air  sensible  parcourt  toute 
la  grotte. 


FiG.  33.  Schéma  de  la  Grotte  de  Bujaruelo  (n"  036)  ;  longueur  totale  :  80  mètns  environ. 

Au  fond,  température  de  l'eau  du  ruisseau  :  403  V.  ;  thermomètre 
sQp  :  8»  Q.  ;  therm.  hum.  :  8^  C.  ;  baromètre  :  649,1  mm.  ;  humidité  : 
100%. 

La  forte  différence  entre  la  température  de  l'eau  et  celle  de  l'air 
s'explique  par  l'aspiration  de  l'air  extérieur  provoquée  par  l'écoulement 
du  torrent  souterrain  dans  des  fentes  étroites. 

Près  de  l'entrée  gîtaient  quelques  Némocères.  Pas  de  Chauves-Sou- 
ris, mais  des  crottes  éparses  dans  la  galerie  médiane.  Un  petit  Tricho- 
niscide  rose,  de  nombreux  Collemboles  blancs  sur  les  rochers  enduits 
d'argile,  sont  les  seuls  animaux  terrestres  capturés.  Sur  le  fond  d'une 
petite  flaque  rampait  une  seule  Planaire  blanche. 

Jeanne i.  et  Racovitza. 


314 


B.    JEANNEL    ET    E.-G.    BACOVITZA 


637.  La  Dragonera  de  Santa  Helena 

(FIG.  34) 

Située  en  face  le  couvent  de  Santa  Helena,  à  300  m.  de  la  route,  sur 
la  rive  droite  du  rio  Gallego,  termino  municipal  de  Biescas,  partido 
de  Jaca,  provincia  de  Huesca,  Espagne.  —  Altitiide  :  1.049  m.  env.  — 
Boche  :  Calcaires  du  crétacique  supérieur.  —  Date  :  19  juillet  1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Diptères,  Hyménoptères,  CoUemboles, 
Mollusques.  —  Numéro  :  782. 


\j3-C 


Cette  petite  grotte  (60  m.  env.  de  longueur)  est  le  trop-plein  d'une  forte 
exsurgence  qui  sort  près  du  pont  du  Gallego,  presqu'au  niveau  de   la 

rivière.  On  nous  assure  qu'en 
temps  de  crues  un  fort  courant 
jaillit  par  l'orifice  qui  effective- 
ment forme  l'origine  d'un  thal- 
weg torrentiel  considérable,  en- 
combré d'éboulis  polis  et  érodés. 
On  peut  suivre  ce  lit  sur  plus 
de  300  m.  ;  sa  direction  est 
parallèle  à  celle  du  torrent  le 
Merduzero  dans  lequel  finale- 
ment il  s'abouche. 

Par  l'entrée  ronde,  on  arrive, 
après  descente  d'un  ressaut  de 
1.5  m.,  dans  un  couloir  forte- 
ment descendant,  à  section  cir- 
culaire, encombré  d'éboulis  rou- 
lés. Ensuite,  à  gauche,  par  deux 
orifices  on  peut  entrer  dans  une 
petite  salle,  pourvue  de  quel- 
ques incrustations  et  d'un  bas-fond  sableux.  Le  reste  est  envahi  par  des 
bancs  d'argile  et  même  le  plafond  est  enduit  de  cette  substance.  Les  suin- 
tements sont  abondants  dans  cette  région. 

Le  couloir  continue,  toujours  incUné,  pour  se  couder  finalement  à 
gauche  et  se  terminer  dans  une  petite  chambre  occupée  par  un  bassin 
aquifère  qui  se  prolonge  dans  une  fente  impénétrable  par  laquelle  doivent 
arriver  les  eaux  de  crues. 


JTlO.  34.  Croquis  schématique  de  la  Dragonera  de  Santa  Helena 
(n"  637);  longueur  totale  :  60  mètres  environ. 


GROTTES     VISITÉES  315 

Température  de  l'eau  du  lac  :  6^2  C.  Atmosphère  calme. 

Notre  entrée  dans  la  grotte  fit  lever  des  nuées  de  Sciarides  posés  sur 
les  parois.  Leur  nombre  était  si  considérable  que  leur  bourdonnement 
produisait  un  bruit  continu  comme  celui  d'une  petite  cascade.  Le  nombre 
de  ces  Diptères  diminuait  vers  le  fond,  mais  nous  en  avons  trouvé  jusque 
dans  la  chambre  du  lac.  Leurs  cadavres  couvrent  le  sol  et  sont  attaqués 
par  une  Moisissure. 

Nous  avons  aussi  trouvé,  au  fond,  quelques  CoUemboles  troglobies 
et  deux  gros  Hyménoptères  bien  vivants., 

Gruta  de  la  Gloriosa.  —  En  face  de  la  Dragonera,  sur  la  rive  gauche  du 
Gallego,  le  Couvent  de  Santa  Helena  est  perché  sur  un  rocher  escarpé  et 
contre  la  Gruta  de  la  Gloriosa  d'où  sort  une  rivière  intermittente  fort 
curieuse.  Primitivement  l'orifice  de  la  grotte  devait  être  une  voûte  consi- 
déra ble  ;  actuellement  il  est  réduit  à  une  faible  ouverture  car  l'église  du 
couvent  est  en  partie  bâtie  dans  la  grotte.  Pour  parcourir  le  lit  souter- 
rain, accessible  sur  quelques  dizaines  de  mètres,  nous  a-t-on  dit,  il  faut 
pénétrer  par  la  sacristie  et  nous  n'avions  pas  les  clefs  nécessaires.  Nous 
n'avons  donc  exploré  que  le  vestibule  clair  occupé  par  une  mare  profonde 
et  un  cul-de-sac  à  droite  de  faible  dimension.  A\x  fond  du  vestibule,  à 
gauche,  s'abouche  le  ht  de  la  rivière  souterraine,  fortement  rétréci  par 
le  mur  de  l'église  et  occupé  par  un  bief  profond  à  l'étiage.  Quand  la  ri- 
vière coule  (les  fidèles  disent  :  sale  la  Gloriosa),  l'eau  s'élève  fortement  et 
l'entrée  est  presque  entièrement  occupée  par  la  rivière.  Comme  Puig 
Y  Larraz  (1896,  p.  168)  déclare  que  les  éruptions  sont  très  irrégulières, 
il  est  prudent  de  ne  se  hasarder  dans  les  couloirs  intérieurs  qu'à  bon  escient. 

La  température  de  l'eau  dans  le  bief  de  l'entrée  est  de  9^9  C. 

Voici  ce  que  nous  avons  observé  pendant  notre  séjour  à  la  grotte  :- 
9  h.  30  m.  Fin  d'une  éruption. 

12  h.  23  m.  Brusquement  l'éruption  se  produit  de  nouveau. 

12  h.  26  m.  Le  niveau  maximum  est  atteint. 

12  h.  35  m.  Le  niveau  commence  nettement  à  baisser. 

13  h.  10  m.  Fin  de  l'écoulement. 

A  16  h.  10  m.  nous  sommes  partis  sans  qu'il  se  soit  produit  de  nou- 
velle éruption. 

L'altitude  de  la  grotte  est  de  1.044  m.  env.  L'eau  est  d'une  limpidité 
parfaite  et  ne  se  trouble,  paraît-il,  jamais  ;  elle  dépose  du  tuf  très  acti- 
vement. 

Arc»,  de  Zool.  Exp.  et  Gén.  —  T.  57.  —  F.  :J.  21 


316  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Nous  n'avons  pas  trouvé  d'animaux  dans  la  partie  visitée,  sauf 
quelques  larves  de  Salamandres  dans  le  bief  du  vestibule. 

Cueva  de  la  Grallera.  C'est  une  grande  baume  située  dans  la  haute 
vallée  du  Merduzero  ;  son  fond  donne  accès  à  des  couloirs  qui.  selon 
les  uns,  seraient  clairs  et,  selon  d'autres,  obscurs  et  humides.  Cette  baume 
s'ouvrirait  près  du  sommet  du  Plan  de  Sabas. 

Jeannel  et  Racovitza. 

638.  Cueva  del  Cantal. 

Située  dans  la  pena  del  Cantal,  termino  municipal  de  x4cumuer. 
partido  de  Jaca,  provincia  de  Huesca,  Espagne.  —  Altitude  :  1.981  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  du  crétacique  supérieur.  —  Date  :  21  juil- 
let 1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Acariens,  Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  :  783. 

D'Acumuer  on  remonte  la  vallée  de  l'Aurin  jusqu'à  l'endroit  marqué 
«  cirque  »  sur  la  carte  des  Pyrénées  au  150. 000^  et  où  se  rencontrent  trois 
torrents.  On  suit  celui  qui  vient  de  l'est  presque  jusqu'à  sa  source. 
Une  belle  falaise  s'étend  au  nord  ;  c'est  la  section  transversale  d'un  plis 
couché  de  nummulitique  avec  noyau  de  danien,  formant  la  pena  del 
Cantal,  et  le  vaste  orifice  de  la  grotte  se  voit  de  loin,  mais  pour  y  par- 
venir il  faut  effectuer  une  ascension  longue  et  pénible. 

La  grotte,  longue  de  50  m.  env.,  est  formée  par  une  première  très 
grande  salle  claire,  à  sol  remontant  verdi  par  les  algues,  et  par  une  petite 
chambre,  à  droite,  incrustée,  avec  un  mince  filet  d'eau  au  fond,  ruisse- 
lant sur  une  coulée  de  stalagmite  argileuse.  Là  température  de  l'eau  est 
à  5^8  C.  ;  l'atmosphère  est  calme. 

Pas  de  Chauves- Souris,  pas  traces  de  guano,  pas  de  Lépidoptères. 
Tout  le  fond  de  la  grotte  est  rempli  de  crottes  de  chèvres  en  couches 
épaisses  ;  près  de  l'entrée  c'est  le  fumier  de  mouton  qui  couvre  le  sol. 
Sur  les  parois,  partout,  gîtent  de  nombreux  Sciarides  (Dipt.)  et  sous  les 
pierres  enfoncées  dans  le  fumier  grouillent  des  Aranéides,  CoUemboles, 
Julides,  Campodéides,  Acariens.  Des  Phorides  courent  sur  le  sol. 

Cova  de  Buchaquero.  danslaEspata  de  Villanûa,  brèche  située  sur  la 


GROTTES     VISITÉES  317 

rive  droite  de  l'Aurin  au  sud  du  pic  Pala  de  los  Rayos.  D'après  les  dires 
des  bergers  ce  serait  un  aven  profond. 

Cueva  del  Cantal  de  Ariba,  au-dessus  de  la  cu.eva  del  Cantal.  Ce  serait 
plutôt  un  abri  sous  roche. 

Jeannel    et    Racovitza. 


639.   Cueva  de  las  Guixas. 

(FIG.  35) 
(Seconde  exploration,  voir  BIOSPEOLOGICA  I,  p.  610) 

Située  à  la  limite  nord  'du  village,  termino  municipal  de  Villanûa. 
partido  de  Jaca.  provincia  de  Huesca,  Espagne.  —  Altitude.  :  949  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  du  crétacique  supérieur.  —  Date  :  23  juillet  1914. 

Matériaux  :  Chéiroptères,  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Mollusques. 
Champignons;  Parasites  des  Chéiroptères  :  Ixodes  sur  Chéiroptères 
784,  a  et  b,  Acariens  sur  Chéiroptères  784,  a  et  h.  — ■  Numéro  :  784. 

En  1905,  nous  n'avions  visité  que  la  région  médiane  de  la  grotte  ; 
cette  fois  nous  l'avons  explorée  beaucoup  plus  soigneusement.  Nous 
avons  pu  établir  un  plan  qui  nous  dispensera  d'une  longue  description. 

Cette  grotte  compliquée,  de  près  de  500  m.  de  longueur,  est  l'œuvre 
d'une  rivière  souterraine,  affluent  de  la  rive  gauche  de  l'Aragon.  Le  cours 
de  cette  rivière,  comme  la  galerie  principale  de  la  grotte,  est  parallèle 
à  la  petite  falaise  qui  commence  en  amont  du  pont  de  Villanûa,  pour 
s'étendre  en  direction  ouest-est,  perpendiculairement  à  la  vallée  de  l'Ara- 
gon, sur  le  flanc  du  Collerada.  Six  orifices  de  grottes  trouent  la  falaise 
à  des  niveaux  de  plus  en  plus  bas.  Ils  représentent  les  évents  successifs 
de  la  rivière  souterraine  dont  le  niveau  piézométrique  a  occupé  ainsi  six 
étages  différents.  La  cueva  de  las  Guixas  est  donc  un  des  exemples  les 
plus  caractéristiques  de  la  descente  par  «  crans  »  des  Uts  de  rivières  sou- 
terraines à  l'intérieur  des  massifs  calcaires. 

L'entrée  A,  la  plus  élevée,  et  son  couloir  en  pente,  comme  les  deux 
couloirs  supérieurs  qui  y  aboutissent,  sont  des  lits  de  rivières  fossiles,  très 
anciens  et  se  trouvent  dans  la  phase  de  comblement  stalagmitique,  du 
moins  dans  les  parties  profondes  où  le  ruissellement  est  encore  quelque 
peu  actif.  De  fortes  coulées  de  stalagmite  argileuse  garnies  de  gours  ont 
envahi  les  deux  couloirs  terminaux.  Dans  le  «  couloir  des  ossements  » 


318  7?.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

nous  avons  trouvé  de  nombreux  ossements  humains  accumulés  dans 
les  gours  par  le  ruissellement  ;  souvent  les  os  sont  recouverts  d'incrusta- 
tions ou  fixés  au  bord  des  gours  par  la  stalagmite. 

Est  également  fossile  toute  la  région  du  lit  souterrain  qui  s'étend 
jusqu'au  «gouffre»,  ainsi  que  l'entrée  B  qui  y  mène  par  un  long  couloir. 
Le  comblement  stalagmitique  n'a  pu  que  partiellement  s'y  effectuer,  car 
la  présence  de  deux  orifices  provoque  des  courants  d'air  qui  assèchent 
les  parois,  d'ailleurs  peu  suintantes.  Le  sol  du  couloir  de  l'entrée  B  est 
très  argileux,  mais  disparaît  d'abord  sous  de  fortes  masses  d'éboulis  ; 
quant  à  la  galerie  principale,  elle  est  bien  incrustée  dans  cette  région  et 
par  place,  montre  de  grandes  accumulations  argileuses. 

A  partir  du  gouffre  nous  pénétrons  dans  une  région  encore  fonction- 
nelle. La  «  galerie  supérieure  »  est  dans  la  phase  de  comblement  stalag- 
mitique, mais  la  «  galerie  inférieure  »  qui  lui  est  parallèle  et  le  fond  du 
«  gouffre  »  sont  régulièrement  inondés  en  temps  de  crue.  Ces  régions  qui 
étaient  sèches  en  1905  étaient  actuellement  occupées  par  une  vaste  nappe 
d'eau.  D'ailleurs  nous  avons  trouvé  près  du  gouffre  un  petit  couloir 
fortement  descendant,  rempli  de  sable  et  aboutissant  à  une  nappe  d'eau 
siphonnante.  On  entend  un  bruit  de  torrent  dès  qu'on  pénètre  dans  ce 
couloir  et  le  bruit  est  très  violent  lorsqu'on  arrive  au  fond.  Il  est  certain 
que  les  crues  de  ce  torrent  se  déversent  par  le  couloir  dans  la  «  galerie 
inférieure  »  et  de  là  s'écoulent  par  la  longue  partie  de  la  galerie  princi- 
pale qui  aboutit  à  une  flaque  d'eau  siphonnante  et  sableuse,  au  delà  de 
l'entrée  D.  Entre  la  <c  galerie  inférieure  »  et  l'entrée  C  la  pente  est  peu 
accentuée  ;  le  sol  est  couvert  de  petits  cailloux  roulés. 

L'entrée  C  est  étroite  et  n'est  qu'une  perforation  de  la  paroi  d'un  petit 
aven  situé  dans  le  plafond  de  la  galerie.  L'eau  ne  doit  plus  s'écouler  par 
cet  orifice,  même  par  fortes  crues,  mais  doit  s'engouffrer  dans  la  conti- 
nuation de  la  galerie  dont  les  parois  portent  les  stigmates  de  violentes 
actions  torrentielles.  De  très  gros  rochers  polis  par  les  eaux,  dispersés 
parmi  les  bancs  de  sable  et  de  gravier,  occupent  toute  cette  région,  très 
inclinée  et  basse  de  plafond.  Des  gours  sont  en  train  de  se  former  par- 
tout, ce  qui  indique  une  diminution  de  violence  dans  les  crues. 

Le  couloir  de  l'entrée  D  est  très  incliné,  tortueux  et  tubulaire  ; 
ses  parois  sont  complètement  polies  par  les  eaux.  Nous  ne  pensons 
pas  qu'il  fonctionne  encore  comme  évent.  Les  crues  doivent  trouver 
actuellement  une  issue  plus  facile  par  le  fond  de  la  galerie.  Un  petit 
diverticule    ascendant,    très    incrusté,    est    creusé    dans    la    paroi    de 


GROTTES     VISITEES 


319 


droite  ;    nous    y  avons    trouvé    un    tronc   d'arbre    que    les    crues    ont 
réussi  à  faire   pénétrer   malgré  l'étroitesse  des  couloirs. 


Entrée  C 


FlQ.  35.   Croquis  schématiciuc  do  la  Ciicva  dn  las  fiuixas  (n"  C39)  ;  longueur  totalo  :  ^ 

500  mètres  environ.  cC 

Deux  orifices  trouent  encore  la  falaise.  Par  l'inférieur  ou  sixième 
sort  actuellement  le  torrent  souterrain  ;  il  est  entièrement  occupé  par 


320  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

l'eau.  Le  supérieur  ou  cinquième  sert  d'évent  actuel  aux  moindres 
crues.  Il  coulait  fortement  pendant  notre  seconde  visite  et  nous  n'avons 
pas  essayé  d'y  pénétrer.  Son  exploration  à  l'étiage  devrait  être  tentée, 
car  il  est  fort  possible  qu'on  puisse  par  cette  voie  arriver  au  lit  actuel 
du  torrent  souterrain. 

Toute  la  région  de  la  grotte  comprise  entre  les  entrées  A  et  D  est 
parcourue  par  des  courants  d'air,  qui  sont  très  violents  dans  les  régions 
rétrécies.  Dans  le  (c  couloir  des  ossements  «  la  température  de  l'eau  était 
de  IPT  C.  et  celle  de  Fair  de  12P  C.  ;  dans  la  «  galerie  inférieure  »  l'eau  était 
de  90  C. 

Dans  un  creux  du  plafond  de  l'entrée  B,  en  pleine  lumière,  se  te- 
naient de  gros  Rhinolophes.  Contrairement  à  leur  habitude,  ils  étaient 
serrés  les  uns  contre  les  autres.  Il  est  vrai  que  c'étaient  des  femelles 
avec  leurs  jeunes  ;  ces  derniers  volaient  encore  très  mal.  A  côté,  dans  un 
autre  creux,  étaient  entassés  des  Myotis  nombreux.  Nous  n'avons  pas 
vu  d'autres  Chauves-Souris  dans  la  grotte,  mais  le  guano  qui  y  est  épars 
montre  que  presque  tous  les  couloirs  sont  fréquentés  par  ces  animaux. 

Les  Némocères  sont  rares  dans  les  couloirs  d'entrée  et  les  Noctuelles 
manquent  complètement.  Les  Troglobies  de  la  région  se  rencontrent  un 
peu  partout,  mais  sont  toujours  peu  nombreux.  Les  couloirs  des  entrées 
supérieures  sont  fréquentés  par  de  nombreux  Oniscus  asellus  L.  (Isop.). 

Jeannel  et  Racovitza. 


640.  Tesserefts  du  Collerada. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeolouica  I,  p.  509) 

Situés  sur  le  mont  Collerada,  au  lieu  dit  Puerto  del  Collerada,  ter- 
mino  municipal  de  Villanûa,  partido  de  Jaca,  provincia  de  Huesca, 
Espagne.  —  Altitude  :  2.000  m.  env.  ■ —  Roche  :  Calcaires  du  crétacique 
supérieur.  —  Date  :  24  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Hyménoptères,  Orthoptères, 
Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes. 
—  Numéro  :  785. 

Les  études  publiées  par  Peyerimhoff  (1912,  p.  536,  et  1914,  p.  539) 
sur  les  «  trous  à  neige  »  du  Haïdzer  de  Kabylie  ont  montré  tout  l'intérêt 
qui  s'attache  à  ces  formations  carstiques  et  la  nécessité  de  les  distinguer 
des  autres  dépressions  creusées  dans  les  pays  calcaires.   Les  Kabyles 


GROTTES     VISITÉES  321 

eur  donnent  le  nom  spécial  de  Tessereft  et  nous  croyons  que  ce  nom 
mérite  d'être  adopté  pour  désigner  ces  entités  géographiques  parfai- 
tement caractérisées.  Nous  définirons  donc  les  Tesserefts  comme  suit  : 
des  dépressions  des  surfaces  carstiques  de  hautes  altitudes,  de  dimensions 
variables,  mais  plus  profondes  que  larges,  où  les  neiges  et  l'air  froid 
s'accumulent  en  hiver  et  persistent  presque  jusqu'aux  neiges  suivantes, 
formées  généralement  suivant  les  joints  de  stratification  des  bancs  redres- 
sés ou  dans  les  diaclases  à  fond  argileux  incomplètement  étanche  per- 
mettant seulement  une  lente  filtration  des  eaux. 

Ces  Tesserefts  sont  fort  nombreux  sur  le  Collerada  et  nous  les  avions 
déjà  visités  en  1905.  Ils  sont  bien  développés  sur  le  versant  sud  de  la 
montagne,  au  Puerto  del  Collerada,  de  part  et  d'autre  de  la  bergerie.  A 
cet  endroit  les  tranches  des  bancs  calcaires  redressés  presque  verticale- 
ment ont  formé  un  lapiaz  très  caractérisé.  Des  barres  saillantes  limitent 
des  sortes  de  couloirs  plus  ou  moins  profonds  et  c'est  dans  ces  couloirs 
qu'on  trouve  surtout  les  Tesserefts.  Leurs  dimensions  sont  très  variables 
et  nous  en  avons  visité  un  qui  avait  au  moins  50  m.  de  diamètre.  En  gé- 
néral, la  paroi  du  côté  montagne  est  à  pic  et  est  formée  par  un  joint  ou  une 
diaclase  ;  celle  du  côté  vallée  est  inclinée  et  formée  par  un  cône  d'éboulis. 
Les  formes  allongées  sont  naturellement  plus  fréquentes  que  les  arron- 
dies. Les  petits  étaient  le  plus  souvent  vides,  tandis  que  les  plus  vastes 
et  profonds  contenaient  encore  beaucoup  de  neige. 

Tous  les  fonds  découverts  montrent  un  colmatage  par  l'argile,  mais 
en  nombre  de  cas  on  pouvait  voir  un  trou  d'absorption  placé  de  préfé- 
rence contre  la  paroi  verticale. 

Une  faune  très  riche  gîte  sous  les  pierres  près  de  la  neige,  mais  '  il 
ne  semble  pas  qu'elle  ait  des  caractères  spéciaux  comme  celle  décou- 
verte par  Peyerimhoff  en  Kabylie. 

Cuevas  de  Hecho,  partido  de  Jaca,  provincia  de  Huesca.  On  nous 
signale  au  nord  de  ce  village,  à  4  heures  de  marche  dans  la  haute  vallée 
du  rio  Subordan,  six  grottes  dont  deux  claires  et  quatre  obscures,  mais 
probablement  peu  profondes.  L'une  est  située  sous  la  Collada  del  Fora- 
ton,  deux  près  du  Castillo  viejo  et  deux  à  Techeros. 

Les  grottes  de  la  vallée  de  Fago,  termine  municipal  de  Ans6,  partido 
de  Jaca,  provincia  de  Huesca,  que  mentionne  Puig  y  Larraz  (1896, 
p.  168),  ne  présentent  aucun  intérêt  biospéologique. 


322  7?.     JEANNEL    ET     E.-G.     RACOVITZA 

Sima  de  Forcala  au  col  de  ce  nom.  Aven  de  5  m.  de  profondeur. 
Une  doline  existe  à  100  m.  de  F  aven. 

Cuevas  de  Forcala.  Au  lieu  dit  «  Cuco  »  il  y  a  un  petit  cirque  de  médiocres 
falaises  avec  plusieurs  abris  sous  roches  et  des  trous  circulaires  inacces- 
sibles. 

Cuevas  de  Espata  sont  au  nombre  d'une  dizaine,  mais  toutes  des 
baumes  claires. 

Cueva  del  Palomar  est  une  baume  claire. 

Jeannel   et   Racovitza. 


641.  Cueva  del  Orso  de   Ansô. 

Située  au  pied  des  Canteras  de  Alanô,  termino  municipal  de  Ansô, 
partido  de  Jaca,  provincia  de  Huesca,  Espagne.  —  Altitude  :  1.514  m, 
env.  —  Roche  :  Calcaires  du  crétacique  supérieur.  —  Date  :  29  juillet 
1914.   . 

Matériaux  :  Diptères,  Lépidoptères,  Trichoptères,  Thysanoures, 
CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes, 
Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  :  786. 

Il  faut  remonter  le  barranco  de  Marcon  jusqu'à  sa  source  qui  sort 
de  la  grotte,  ce  qui  nécessite  à  partir  d'Ansô  une  longue  course. 

L'entrée  est  une  vaste  voûte  surbaissée  sous  laquelle  s'ouvrent  deux 
grottes. 

Celle  de  gauche  a  environ  40  m.  de  longueur.  Elle  est  ascendante, 
à  peine  obscure  au  fond,  à  voûte  basse  soutenue  par  des  pihers  rocheux, 
et  se  continuant  par  deux  fissures  impénétrables  desquelles  sort  un  cou- 
rant d'air  violent.  Presque  pas  d'incrustations  ;  sol  couvert  de  pierrailles 
plates,  d'humus  détrempé  et  de  crottes  de  moutons  et  de  chèvres. 

L'eau  de  suintement  est  à  6^8  C.  Sous  les  pierres  vivent  de  nombreux 
CoUemboles,  Acariens,  Trichoniscides,  Myriapodes,  Campodéides.  Les 
parois  sont  couvertes  de  Diptères  en  nombre  considérable,  surtout  des 
Sciarides  et  des  Limnobiides.  Heteromiella  est  aussi  fort  commune.  Un  petit 
moucheron  est  prodigieusement  abondant  ;  c'est  près  de  l'entrée  qu'il  se 
tient  de  préférence  ;  sur  le  plafond  on  voit  des  taches  noires  de  la  grandeur 
d'une  pièce  de  5  francs  qui  sont  formées  par  ces  minuscules  Diptères 
serrés  étroitement  les  uns  contre  les  autres  à  la  manière  des  essaims 


GROTTES     VISITEES  323 

d'Abeilles.  De   nombreuses  Araignées  exploitent  ces  gisements  et  des 

Gyas  titanus  (Opilionides),  perchés  sur  leurs  pattes  démesurées,  piquaient 

de  leurs  longues  fourchettes  dans  Tinépuisable  amas. 

La  grotte  de  droite  est  formée  par  un  vestibule  clair  dont  le  sol  est 

tapissé  de  Muscmées  et  d'Algues.  Au  fond  s'ouvre  un  couloir  tortueux 

parcouru  par  un  ruisseau  dont  la  température  est  de  6^2  C.  Le  couloir 

devient  très  bas  et,  pour  suivre  le  ruisseau,  il  faudrait  ramper  dans  Teau. 

Comme  le  calme  atmosphérique  est  complet,  il  est  très  probable  qu'un 

bief  siphonnant  intercepte  le  passage. 

Jeannel  et  Racovitza. 


642.   Cova  den  Rubi. 

Située  près  de  la  casa  de  los  Chacos,  termino  municipal  et  partido 
de  Tortosa,  provincia  de  Tarragona,  Espagne.  —  Altitude  :  360  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  20  mai  1914. 

Matériavx  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Myriapodes,  Ara- 
néides.  —  Numéro  :  1^1. 

Cette  grotte  est  mentionnée  et  décrite  dans  Puig  y  Larraz  (1896, 
p.  314).  Elle  est  située  à  2  heures  de  Tortosa,  entre  le  barranco  de  Bitem 
et  celui  den  Rubi,  et  s'étend  parallèlement  à  la  falaise  qui  borde  le  pre- 
mier de  ces  barrancos.  Elle  est  constituée  par  une  galerie  ouest-est  de 
150  m.  env.  de  longueur,  presque  rectiligne.  Au  fond  et  à  droite,  un  couloir 
aboutit  à  un  puits  récemment  effondré  ;  à  gauche,  un  autre  couloir  se 
termine  également  par  une  région  effondrée.  Près  du  carrefour,  une  série 
de  petits  puits  qui  aboutiraient,  m'a-t-on  dit,  à  un  court  couloir  inférieur. 

Les  incrustations  sont  peu  nombreuses  et  sèches.  Des  fentes  et  sou- 
piraux percent  les  parois  du  fond  de  la  grotte,  ce  qui  provoque  un  courant 
d'air  sensible  qui  dessèche  les  suintements  des  parois  et  empêche  la  for- 
mation de  flaques  d'eau  sur  le  sol. 

De  nombreuses  Chauves-Souris  gîtent  dans  les  régions  médianes. 
Le  guano  est  abondant  et  les  débris  ligneux  se  rencontrent  partout. 

Sur  les  parois,  près  de  l'entrée,  sont  installées  de  grosses  Meta  dans 
leurs  toiles.  Dans  le  guano  et  sous  les  pierres  environnantes  abondent  les 
Sphodrides,  les  Atheta  et  les  Collemboles. 

Brtouil. 


324 


B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


PuvN 


643.   Cova  Cambra. 

(Fl(i.  3li) 

Située  au  sommet  de  la  Mola  de  Cati,  termine  municipal  deTortosa(  ?), 
partido   de  Tortosa,   provincia   de   Tarragona,   Espagne.   —   Altitude    : 

1.370  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
infraliasiques.  —  Date  :  23  mai  1914. 
Matériaux  :  Coléoptères,  Dip- 
tères, Trichoptères,  Collemboles, 
MjT^riapodes.  —  Numéro  :  788. 


Cette  grotte  est  à  8  heures  de 
marche  de  Tortosa  et  à  6  heures 
d'Alfara,  dans  le  bois  épais  de  pins 
qui  couvre  la  partie  plane  du  som- 
met de  la  Mola  de  Cati  ;  guide 
indispensable.  Elle  est  constituée 
par  une  galerie  unique  à  direction 
N.E.-S.W,  ouverte  dans  sa  région 
médiane  par  un  aven  d'effondre- 
ment ovoïde,  de  40  m.  sur  20  m. 
env.  Pmc.  y  Larraz  (1896,  p.  315- 
316)  décrit  la  région  nord  sous  le 
nom  de  Cova  Cambra  et  la  région 
sud  sous  le  nom  de  Cova  petita. 

La  galerie  vers  le  sud  commence 
par  un  vestibule  clair  en  entonnoir, 
jonché  de  blocs  moussus.  Suit  une 
galerie  sèche,  non  incrustée,  à  sol 
argileux  couvert  de  rochers  éboulés, 
dans  laquelle  je  n'ai  pas  trouvé 
d'animaux.  C'est  à  tort  qu'on  y  a 
signalé  des  peintures  et  gravures 
préhistoriques. 


CDUPÎ 


PLW 


Fio.  36.  Croquis  et  coupe  schématiques  de  la  Cova  Cam- 
bra (n"  643)  ;  longueur  totale  :  200  mètres  environ. 


La  galerie  vers  le  nord  débute  par  un  vestibule  humide  à  terreau  noir 
où  Sphodrides  et  Lithobies  sont  communs  sous  les  pierres.  Vient 
ensuite  un  couloir  de  40  m.  env.  à  sol  également  humique  habité  par  des 
nuées  de  Sciarides.  Une  descente  à  pic  de  4  m.  env.  conduit  dans  une 


GROTTES     VISITÉES  325 

salle  vaguement  circulaire  de  25  m.  de  diam.  env.,  inclinée  de  gauche  à 
droite,  avec  une  source  à  gauche  qui  forme  des  flaques  d'eau  sur  le  sol. 
Les  incrustations  sont  nombreuses  sur  les  parois  et  même  sur  le  sol,  sauf  à 
droite  où  l'argile  rouge  forme  des  bancs.  Le  fond  de  la  salle  est  formé 
par  un  massif  stalagmitique  à  nombreuses  bornes  et  colonnes,  avec  flaques 
d'eau  abondantes  visitées  par  des  Anurides.  Un  Paraphaenops  Breuili 
Jeann.  n.  sp.  fut  trouvé  également  à  cet  endroit.  De  l'autre  côté  du  massif 
est  un  diverticule  bas,  inondé,  pourvu  d'une  chatière  donnant  dans  un 
cul-de-sac  très  incliné.  La  longueur  totale  de  cette  galerie  est  de  100  m.  env. 

L'agitation  de  l'air  est  faible  partout.  Le  sol  est  jonché  de  débris  de 
torches,  mais  pas  d'autres  débris  ligneux.  Ni  Chauves-Souris,  ni  guano. 

La  céramique  qu'on  y  trouve,  et  cj^ue  divers  auteurs  ont  considérée 
comme  néolithique,  est  purement  moderne  et  provient  des  bergers  qui 
vont  chercher  l'eau  à  boire  ;  la  grotte  fut  d'ailleurs  utilisée  comme 
bergerie  il  y  a  quelques  années. 

644.  Cova  Terrera. 

Située  a  l'entrée  du  massif  de  la  Mola  de  Cati,  termino  municipal 
de  Alfara,  partido  de  Tortosa,  provincia  de  Tarragona,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  1.300  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  liasique.  —  Date  :  23  mai  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles.  —  Numéro  :   789. 

L'entrée  en  voûte  surbaissée,  s'ouvre  à  l'ouest  ;  elle  est  fermée  par 
un  mur.  L'unique  couloir  qui  constitue  la  grotte  a  5  m.  de  large  et 
50  m.  env.  de  longueur  ;  il  est  rectiligne,  horizontal,  sec,  à  sol  argileux 
couvert  de  crottin,  car  il  sert  de  bergerie.  Au  fond,  une  fente  donne  sur 
un  puits  de  3  m.  5  env.  (échelle  nécessaire)  donnant  dans  un  diverticule 
de  5  m.  env.,  très  incrusté,  mais  peu  humide,  à  sol  couvert  de  pierrailles. 
C'est  dans  ce  réduit  terminal  que  furent  recueillis  les  animaux. 

L'atmosphère  est  calme.  Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano. 

Breuil. 

645.  Cova  Yerret. 

Située  au  lieu  dit  Caïda  del  Clôt,  termino  municipal  de  Alfara,  par- 
tido de  Tortosa,  provincia  de  Tarragona,  Espagne.  —  Altitude  :  1.270  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  23  mai  1914. 


326  B.    JE  AN  N  EL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Matériaux   :   Diptères,   Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,   Cham- 
pignons. —  Numéro  :  790. 

La  grotte,  située  au  fond  et  en  haut  d'un  cirque,  s'ouvre  vers  l'est. 
Le  vestibule  en  forme  de  portique  à  quatre  absidioles  est  haut,  à  sol  des- 
cendant couvert  de  rochers  moussus,  à  parois  incrustées  ;  sa  largeur 
est  de  25  m.  env.  L'absidiole  de  gauche,  à  sol  descendant,  conduit  après 
10  m.  env.  à  un  à-pic  de  10  m.  env.  assez  difficile  à  descendre  à  l'aide  de 
troncs  pourris  dressés  contre  la  paroi.  On  pénètre  dans  une  grande  salle, 
haute  de  20  m.  env.,  à  sol  incrusté  et  pourvu  de  flaques  d'eau  nombre  vises. 
Une  région  horizontale,  de  50  m.  env.  de  longueur  sur  15,  20  et  25  m. 
env.  de  largeur,  précède  une  haute  rampe  terminale  inclinée  à  45°  env., 
stalagmitée  et  pierreuse,  sur  laquelle  l'eau  ruisselle,  coulant  sur  un  massif 
stalagmitique  et  sortant  d'une  ouverture  à  2  m.  au-dessus  du  sommet  de  la 
rampe,  ouverture  inaccessible  sans  échelle  rigide  et  que  je  n'ai  pas 
explorée. 

L'atmosphère  est  calme  sauf  dans  le  couloir  d'entrée.  Pas  de  Chauves- 
Souris,  ni  de  guano,  mais  quelques  élytres  d'msectes  capturés  par  ces  ani- 
maux. Des  débris  de  bois  de  pin  jonchent  le  sol  ainsi  que  quelques  sque- 
lettes anciens  de  moutons.  Sur  une  flaque  d'eau  nageait  le  cadavre 
d'un  Hanneton  couvert  de  Champignons.  Sur  les  os  et  le  bois  pourri,  des 
Collemboles  sauteurs,  des  Anurides  et  des  Diplopodes. 

Cova  pintada  située  au  fond  du  barranco  del  Toscal  (ou  Toscar), 
termino  municipal  de  Alfara,  n'est  qu'un  vaste  abri  sous  roche  creusé 
par  des  chutes  sur  le  trajet  d'un  torrent  hivernal.  Elle  ne  renferme  aucune 
peinture  ;  le  nom  lui  vient  des  bariolages  produits  par  des  algues  de  cou- 
leurs variées. 

PuiG  Y  Larraz  (1896,  p.  314)  la  place  à  tort  dans  la  commune  de 
Pauls. 

Grotte  voisine  de  la  Cueva  pintada.  A  quelques  centaines  de  mètres 
plus  haut,  on  voit  l'ouverture  d'une  grotte  qui  sert  de  bergerie  et  qui 
possède  une  salle  demi-obscure  sans  faune  troglobie. 

Lucheros  (ou  Lujeros)  del  Viento,  plus  bas  que  la  Cueva  pintada,  sont 
des  ouvertures  étroites  par  où  sort  un  vent  violent. 

Quelques  trous  de  grottes,  probablement  peu  profondes,  s'observent 

sur  le  versant  opposé. 

Breuii.. 


GROTTES     VISITÉES  327 


646.  Cueva  de  Valporquero. 


Située  à  250  m.  du  village  de  Valporquero,  termino  municipal  de 
Vegacervera,  partido  de  la  Vecilla,  provincia  de  Léon,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  1.800  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  dévoniens.  —  Date  :  23  mai  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Hémiptères,  Perlides,  Collemboles,  Myria- 
podes,  Aranéides,   Opilionides,  Acariens,   Isopodes.   —   Numéro   :   791. 

De  la  station  de  Matallana  on  suit  la  carretera  pendant  6  km.  jusqu'à 
Felmin,  d"où  un  sentier  mène  en  1  h.  15  m.  à  la  cueva.  On  se  trouve  en 
présence  d'une  vaste  doline  ovalaire.  A  une  extrémité  sort  de  terre  un 
fort  ruisseau  qui  s'engouffre  à  l'autre  extrémité  dans  une  grotte  dont 
rentrée  a  50  m.  env.  de  large.  Le  ruisseau  suit  une  galerie,  encom- 
brée de  rochers  effondrés,  rectiligne,  fortement  é rodée  par  les  crues,  que 
jai  suivie  sur  400  m.  env.  Dans  la  paroi  de  gauche,  une  ouverture  donne 
accès  dans  une  salle  irrégulière  de  300  m.  env.  de  longueur,  haute  de  pla- 
fond et  difficile  à  parcourir  à  cause  des  rochers  qui  l'encombrent,  et  de 
l'eau  qui  inonde  le  sol.  Sur  la  di'oite  est  un  grand  massif  stalagmitique 
que  je  n'ai  pas  exploré. 

Les  gens  du  pays  prétendent  qu'il  faut  6  à  7  heures  pour  explorer  les 
galeries  de  cette  grotte  ;  ils  croient  que  la  sortie  du  ruisseau  se  fait  à 
3  km.  plus  loin  et  à  400  ou  500  m.  plus  bas,  par  la  cueva  Fusfulga  qui  serait 
impénétrable. 

L'agitation  de  l'air  est  notable  dans  la  galerie  de  la  rivière.  Pas 
de  Chauves-Souris  ni  de  guano.  Débris  ligneux  entraînés  par  les  crues  et 
déposés  le  long  des  parois.  Beaucoup  d'Insectes  lucicoles  ont  été  recueillis, 
ainsi  que  des  animaux  aquatiques  non  troglobies,  qu'ont  entraînés  les 
crues  de  la  rivière. 

Mina  de  la  Sierra  de  las  Cabras.  Cette  soi-disant  cueva  est  située  à  la 

cime  de  la  sierra  de  las  Cabras,  termmo  municipal  de  Agramon,  partido 

de  Hellin,  provincia  de  Albacete,  Espagne.  Ce  sont  en  réahté  des  galeries 

de  mines  creusées  dans  les  grès  triasiques  et  peu  importantes  à  en  juger 

par  les  déblais  accumulés  à  l'entrée.  Les  habitants  des  villages  voisins 

racontent  sur  ces  cavités  mille  histoires  invraisemblables,  trésors  cachés, 

réservoirs  d'eau,  etc.  Je  doute  qu'on  puisse  avancer  de  plus  de  20  m.  dans 

les  galeries  effondrées. 

Breijil. 


328  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 


647.   Caverna  de  San  Roman  de  Candamô. 

Située  au  sommet  du  «  cerro  de  la  Pefia  >>  qui  domine  le  village  de 
►San  Roman,  termine  municipal  de  Candamô,  partido  de  Pravia,  pro- 
vincia  de  Oviedo,  Espagne.  —  Altitude  :  60  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
dévoniens.  —  Date  :  29  mai  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Ostracodes,  Mollusques.  — 
Numéro  :  792. 

Des  peintures  préhistoriques  ont  été  découvertes  par  le  Professeur 
Pacheco  dans  cette  grotte  que  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  257)  cite 
dans  son  catalogue.  L'entrée  étroite,  cachée  par  les  broussailles, 
s'ouvre  à  l'ouest.  Un  couloir  descendant  suit,  pourvu  à  gauche  d'une 
petite  salle  sèche  mais  avec  flaques  d'eau  sur  le  sol.  Des  Oniscus  asellus  L. 
et  des  Bathysciinés  l'habitent.  A  droite,  une  descente  raide  mène  dans  une 
salle  encombrée  de  rochers  éboulés  et  de  pierrailles  sèches,  salle  dont  un 
diverticule  revient  vers  la  surface  et  aboutit  à  une  ancienne  issue  bouchée . 
A  droite  également,  un  puits  donne  accès  dans  une  petite  chambre  que 
je  n'ai  pas  explorée. 

Le  couloir  principal,  assez  haut  près  de  l'entrée,  forme  un  coude 
élargi  à  droite,  puis  tourne  à  gauche  et  franchit  une  rampe  stalagmi- 
tique.  On  pénètre  ainsi  dans  une  salle  oblongue  de  20  m.  sur  30  m.  env. 
avec  une  colonne  stalagmitique  et  des  bornes  à  gauche  et  une  dépression 
à  fond  argileux  à  droite  ;  au  fond,  à  gauche,  sont  des  massifs  stalagmitiques 
peu  accessibles.  Les  Bathysciinés  sont  communs  depuis  la  rampe  stalag- 
mitique et  abondent  dans  toute  la  salle,  surtout  à  gauche. 

Un  passage  étroit,  élargi  à  la  mine,  s'ouvre  au  fond  ;  il  conduit  dans 
un  diverticule  court,  étroit  et  bas,  où  les  Bathysciinés  sont  nombreux 
sous  les  pierrailles. 

L'air  est  calme  partout.  Débris  végétaux  et  un  peu  de  guano.  Des 
débris  de  noix  étaient  couverts  de  Bathysciinés.  De  grosses  Meta  gîtaient 
près  de  l'entrée  ;  les  Troglobies  proviennent  de  la  salle  profonde. 

De  l'autre  côté  de  la  Pena,  il  y  a  un  puits  qui  probablement  est  en 

rapport  avec  la  grotte. 

Breuil. 


GROTTES     VISITÉES  329 


648.   Cuevas  de  Quintanal. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXIV,  p.  594) 

Situées  au  lieu  dit  Balmori,  près  du  hameau  de  Quintanal,  termino 
municipal  et  partido  de  Lianes,  provincia  de  Oviedo,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  30  à  40  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  carbonifères.  —  Date  :  31  mai 
1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Ixodes,  Isopodes.  — 
Numéro  :  793. 

Sous  ce  nom  j'ai  réuni  trois  petites  grottes  très  voisines  dont  la  faune 
est  certainement  identique.  D'ailleurs,  les  grottes  sont  si  nombreuses 
à  l'ouest  de  Lianes,  dans  la  région  de  Posada,  que  le  massif  calcaire  est 
une  véritable  «  éponge  ».  L'orientation  de  la  vallée  du  Sella  vers  Oviedo 
a  dû  faciliter  la  diffusion  de  la  faune  qui  doit  être  très  uniforme  dans  toute 
la  région  à  l'ouest  de  Lianes. 

J'ai  exploré  cette  fois  aussi  une  grotte  à  l'ouest  des  deux  précédem- 
ment décrites.  C'est  une  caverne  formée  par  trois  couloirs  parallèles 
réunis  par  des  couloirs  transversaux.  Le  couloir  médian  communique 
avec  l'extérieur,  les  autres  ont  leur  entrée  bouchée.  La  faune  est  la  même 
que  celle  des  deux  autres  grottes. 

Breuil. 


649.  Toscal  de  Cueto  de  la  Mina. 

Située  au  lieu  dit  Cueto  de  la  Mina,  près  de  la  grotte  de  ce  nom,  à 
Posada,  termino  municipal  et  partido  de  Lianes,  provincia  de  Oviedo-, 
Espagne.  —  Altitude  :  35  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques  (?). 
—  Date  :  31  mai  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Trichoptères,  Myriapodes,  Aranéides, 
Opilionides,  Mollusques.  —  Numéro  :  794. 

On  pénètre  dans  la  grotte  par  un  trou  situé  au  bord  du  plateau.  Des- 
cente fa.cile  si  l'on  dispose  d'une  corde  de  5  m.  Au  fond  du  trou,  il  y  avait 
une  issue  donnant  sur  la  tranche  du  plateau  ;  cet  orifice  est  comblé 
par  des  dépôts  préhistoriques. 

Une  salle  de  25  m.  env.  de  diam.,  claire,  est  la  première  cavité  qu'on 


330  7?.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

rencontre.  Cette  salle  présente  les  diverticules  suivants  de  gauche  à 
droite  : 

Un  couloir  horizontal  sec  de  30  à  40  m.  env. 

Un  couloir  de  30  m.  env.  très  descendant,  encombré  de  blocs  de  grès 
et  à  sol  sableux,  aboutissant  à  un  torrent  qui  doit  l'envahir  par  temps  de 
crue.  Les  Araignées  et  les  Phryganes  y  sont  très  nombreuses. 

Un  couloir  accidenté,  ascendant,  un  peu  ramifié,  de  50  m.  env.,  en 
général  sec  et  sans  ressources  alimentaires.  Quelques  bornes  stalagmi- 
tiques  sont  humides.  Recueilli  un  Bathysciiné  et  une  larve  de  Coléoptère. 

Enfin  un  quatrième  couloir,  large,  ascendant,  de  50  m.  env.,  aboutis- 
sant à  un  amas  de  coquilles  préhistoriques  obstruant  une  ancienne  sortie . 
Ce  couloir  peu  humide  héberge  des  Araignées  et  des  Lithobies. 

Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano. 

Breuil. 


650.   Cueva  de  Cebellin. 

Situez  au  lieu  dit  Burcia,  aldea  de  Posada,  monte  la  Liera,  termino 
municipal  et  partido  de  Lianes,  provincia  de  Oviedo,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  45  m.  env.  ■ — Roche  :  Calcaires  crétaciques  (  ?).  —  Date  :  31  mai  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Isopodes,  Mollusques,  Laboul- 
béniacées  (sur  Coléoptères).  —  Numéro  :  795. 

Dans  une  dohne,  dont  le  fond  est  occupé  par  une  prairie,  l'entrée  s'ouvre 
très  vaste,  ce  qui  fait  que  la  première  salle,  de  30  m,  env.,  est  claire 
et  abrite  des  Saxifrages  et  des  Fougères.  A  gauche,  un  étroit  couloir 
récurrent  n'a  pas  été  exploré.  Au  fond,  à  gauche,  un  couloir  obscur, 
ascendant,  coudé  ensuite,  à  sol  boueux  et  couvert  de  pierres  et  de  bouses 
de  vaches,  s'étend  sur  50  m.  env.  De  nombreux  Ceuthosphodrus  y 
furent  recueillis  ainsi  que  quelques  Lithobies. 

Au  fond  à  droite,  une  large  galerie  mène  à  l'extérieur.  Les  pierres 
reposant  sur  sol  humide  abritent  des  Trichoniscides. 

A  droite  s'étend  un  couloir  sec  peu  profond. 

Cueva  La  Mora,  située  au  sommet  de  la  sierra  del  Castillo,  sur  le  ter- 
mino municipal  de  Herguijuela  de  la  Sierra,  partido  de  Segueros,  provincia 
de  Salamanca.  C'est  une  petite  caverne  (20  m.  de  longueur)  creusée  dans 
des  quartzites,  vers  1.200  m.  env.  d'altitude.  Des  millions  de  petits  mou- 


GROTTES     VISITÉES  331 

cherons  étaient  posés  sur  les  parois  ;  ils  s'envolèrent  lorsque  je  pénétrai 

dans  la  grotte  et  le  tourbillonnement  de  leurs  troupes  serrées  me  rendit 

le  séjour  dans  la  grotte  impossible. 

Breuil. 


651.  Cueva  de  Masaculos  II. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXIV,  p.  595) 

Située  dans  le  vallon  même  qui  aboutit  à  la  plage  de  la  Franca,  ter- 
mine municipal  de  Pimiango,  partido  de  Lianes,  provincia  de  Oviedo, 
Espagne.  —  Altitude  :  25  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires,  carbonifères.  — 
Date  :  l^r  juin  1915. 

Matériaux  recueillis  par  M.  H.  Breuil  :  Coléoptères.  —  Numéro  796. 


652.  Grotte  de  Nancy. 

Située  à  l'angle  du  vallon  du  Boulet,  près  de  Viel-Mouly,  commune  de 
Sireuil,  canton  de  Saint- Cyprien,  département  de  la  Dordogne,  France. 
—  Altitude:  (  ?)  m.  —  Roche:  Calcaires  crétaciques. —  Date  :  11  août  1915. 

Matériaux  :  Aranéides.  —  Numéro  :  797. 

L'entrée  donne  accès  dans  un  vestibule  clair  au  fond  duquel  débouche 
un  couloir  étroit  et  bas  qui  aboutit  dans  une  salle  à  sol  fortement  ascen- 
dant et  argileux,  à  plafond  incrusté,  d'où  l'eau  ruisselle.  La  longueur  totale 
est  d'environ  50  m. 

De  nombreuses  Meta  (Aran.)  étaient  installées  dans  le  vestibule. 

Breuil. 

653.  Grotte  de  Bénivet. 

Située  au  lieu  dit  Bénivet,  commune  de  Sireuil  (?),  canton  de  Saint- 
Cyprien,  département  de  la  Dordogne,  France.  —  Altitude  :  (?)  m.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  14  août  1915. 

Matériaux  :  Trichoptères,  Myriapodes,  Mollusques,  —  Numéro  :  798 

Grotte  très  compliquée,  à  plusieurs  issues,  et  formée  par  les  cavités 
suivantes  :  Un  couloir  ascendant  depuis  l'entrée,  s'ouvrant  au  pied  d'une 

ARCH.  de  ZoOL.  Exp.  et  GÉN.  —  ï.  57.  —  1'.  3.  22 


332  B.     JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

petite  falaise,  qui  se  continue  par  un  couloir  dont  les  quatre  ramifications 
mènent  à  l'extérieur  par  des  orifices  plus  ou  moins  accessibles. 

Un  couloir  descendant  d'un  trou  du  plateau,  aboutissant  à  un  à-pic 
de  6  ni;  ëiiv.  (corde  nécessaire)  au  delà  duquel  on  trouve  une  salle  arron- 
die où  débouche  un  couloir  accidenté  à  remplissage  argilo-sableux  et  une 
petite  salle  en  contre-bas,  humide,  argileuse  et  incrustée.  C'est  de  cette 
dernière  que  proviennent  les  animaux  récoltés. 

Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano,  mais  des  crottes  isolées. 

Standè  Gï'btté  de  Vifel-Mbuly.  Située  âU  liëû  dît  Viel-Môu!y,  commune 
de  SifeUil.  t3'est  uhe  grotte  de  ât)t)m.  env.,  formée  par  un  couloir  jîï'încî- 
pal  ouvert  aux  deux  bouts,  ce  qui  provoque  un  courant  d'air  Violeiit,  et 
pài^  un  couloir  latéral  rempli  d'eàù  jpeu  profonde. 

Grotte  du  pilier  de  Beyssac.  Je  donne  ce  nom  à  une  grotte  située  un  peu 
en  amont  du  château  de  Beyssac,  commune  de  Sireuil,  grotte  qui 
possède  une  triple  entrée  dont  la  plus  vaste  est  marquée  par  un  grand 
pilier  rocheux.  Un  couloir  de  100  m.  env.  de  longueur  s'étend  parallè- 
lement au  bord  de  la  falaise  et  possède  trois  autres  entrées  sur  la 
falaise.  Il  en  résulte  des  courants  d'air  qui  assèchent  complètement  la 
grotte. 

Il  existe  plusieurs  grottes  sans  noms  entre  la  grotte  précédente  et  le 
château  de  Beyssac.  L'une,  avec  sol  argileux,  va  assez  loin  ;  je  l'ai  suivie 
sur  50  m.  env.  et  j'ai  été  arrêté  par  un  détroit.  La  plupart  de  ces  cavernes 
sont  accessibles  par  en  bas  ;  l'une  ne  l'est  que  par  le  haut.  ]Presque  toutes 
sont  très  sèclies  et  sans  faune. 

En  aval  du  château  de  Beyssac,  il  existe  encore  plusieurs  galeries, 
dont  l'une  de  40  m.  env.,  mais  également  sèches  et  sans  faune. 

Lés  falaises  en  face,  entre  le  moulin  de  Cardène  et  la  région  en  face 
Viel-Mouly,  possèdent  plusieurs  cavernes  masquées  par  le  bois,  dont 
quelques-unes  de  20  à  40  m.  de  longueur.  Elles  sont  sèches,  habitées  par 
de  grosses  Araignées,  mais  ne  possèdent  pas  de  Troglobies. 

Grotte  du  château  de  Ciomarque,  commune  de  Sireuil,  située  sous  ce 
château  ruiné  et  s'ouvrant  dans  le  grand  abri  sous  roche.  C'est  une  petite 
caverne  tortueuse,  de  24  m.  env.,  ornée  de  sculptures  paléolithiques  et  qui 
fut  habitée  au  moyen  âge.  Dans  le  même  abri  s'ouvre  un  petit  couloir. 

De  l'autre  côté  du  vallon,  il  y  a  une  grotte  accessible  sur  15  m.  env. 

d'où  sort  un  petit  ruisseau. 

Breuil. 


GROTTES     VISITÉES  333 


654.  Grotte  des  Blaireaux  de  la  Mazardie. 

Située  dans  le  rocher,  entre  la  Mazardie  et  la  Jaumarie,  commune  de 
Cubjac,  canton  de  Savignac-les-Églises,  département  de  la  Dordogne, 
France.  —  Altitude  :  (?)  m.  —  Roche  :  Calcaires  crétacés  (1).  —  Date  : 
28  août  1915. 

Matériaux  :  Aranéides,  Mollusques.  —  Numéro  :  799. 

Je  nomme  ainsi  une  petite  grotte  qui  possède  à  flanc  de  falaise  une 
entrée  basse,  en  partie  obstruée  par  les  fouilles  des  Blaireaux  et  une  autre 
entrée  sur  le  plateau,  qui  est  un  puits  de  15  m.  de  profondeur.  Une  salle 
allongée  constitue  la  grotte  ;  le  sol  argileux  est  bouleversé  par  les  Blaireaux 
et  couvert  d'ossements  d'animaux  domestiques. 

Une  autre  grotte  peu  profonde  existe  en  aval  de  la  Mazardie  ;  elle 

est  incrustée  mais  sèche  et  n'a  pas  fourni  de  Troglobies. 

Breuil. 


655.  Grottes  du  Souci. 

Situées  au  lieu  dit  château  de  Puyol-Faure,  commune  de  Cubjac, 
canton  de  Savignac-les-ÉgHses,  département  de  la  Dordogne,  France. 
—  Altitude  :  (?)  m.  —  Roche  :  Calcaires  crétaeiques.  —  Date  :  28  août  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Thy- 
sanoures,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Amphipodes,  Mol- 
lusques, Oligochètes,  Hirudinés,  Planaires,  Champignons.  —  Numéro  :  800. 

Il  y  a  trois  grottes  voisines  de  la  grille  de  la  propriété  du  Puyol-Fam-e  ; 

1.  La  grotte  supérieure  dans  le  parc,  voisine  du  kiosque  rustique. 
C'est  une  galerie  large,  sèche,  non  ramifiée,  aboutissant  à  un  puits  de  6  m- 
env.  de  profondeur  dans  lequel  on  jette  des  détritus  végétaux.  Sa 
longueur  est  de  30  m.  env.  et  l'obscurité  n'est  nulle  part  complète. 

2.  La  grotte  moyenne  se  trouve  au  niveau  de  la  route.  Son  entrée 
divisée  entre  les  propriétés  Pouyadou  et  Breuil  est  utilisée  comme  cave 
et  fermée  à  clef.  Le  vestibule  peut  avoir  une  dizaine  de  m.  de  la^ige  sm*  20  m. 
de  profondeur  et  son  sol  est  jonché  de  débris  de  verre  et  de  tuiles  qui 
reposent  sur  de  l'argile  peu  humide.  A  gauche  et  au  centre,  s'amorcent 
plusieurs  couloirs  peu  profonds  ;  à  droite,  galerie  avec  diverticule  récur- 
rent allant  vers  une  ouverture  colmatée. 


334  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Dès  rentrée,  les  petits  bouts  de  bois  flottés  en  temps  d'inondation, 
épais  et  peu  nombreux,  attirent  les  Glomérides,  Hyalines  et  Campodéides. 
Les  Aranéides  sont  rares  ainsi  que  les  Lithobies. 

La  galerie  s'enfonce  par  sa  branche  non  récurrente  sur  75  m.  env., 
en  général  étroite  et  basse,  mais  par  place  élargie.  Le  sol  est  argileux, 
assez  humide  et  couvert  de  débris  végétaux. 

3.  La  grotte  inférieure  est  une  goule,  perte  partielle  de  l'Auvé- 
zèn,  et  n'est  accessible  qu'aux  très  basses  eaux.  Un  moulin  était  anté- 
rieurement installé  sur  le  ruisseau.  On  prétend  que  la  résurgence  se  fait 
à  4  km.  plus  loin,  à  Saint- Vincent. 

On  pénètre  dans  la  grotte,  soit  par  la  rivière  sur  une  arche  maçonnée 
soit  par  l'escalier  intérieur  de  l'ancien  moulin,  domicile  de  M.  Roland. 
Quoiqu'il  en  soit,  il  faut  passer  dans  l'eau  de  la  saignée,  qui  est  rapide 
mais  peu  profonde.  On  avance  avec  de  l'eau  à  mi-jambe  dans  une 
vasque  garnie  de  blocs  constituant  un  défilé  rétréci.  On  passe,  devant 
quelques  diverticules  de  la  paroi  de  droite  qui  sont  récurrents,  sur  une 
autre  perte  qui  ne  fonctionnait  pas  ce  jour-là.  Parmi  les  flaques  d'eau 
rencontrées  plus  loin,  de  nombreux  débris  Ugneux.  Puis  la  galerie  s'élar- 
git jusqu'à  10  m.  env.  de  large  et  4  m.  env.  de  haut  ;  on  peut  constater 
que  le  niveau  des  hautes  eaux  dépasse  3  m.  5. 

Ensuite  la  galerie  tourne  à  gauche.  En  face,  un  grand  amas  de  brancha- 
ges et  de  matériaux  ligneux  divers  forment  bouchon  dans  un  diverticule. 
Un  peu  plus  loin,  se  trouvent  des  vasques  profondes  et  poissonneuses. 
La  galerie  tourne  de  plus  en  plus  à  gauche,  le  plafond  s'abaisse  ;  on  avance 
sur  les  genoux  sur  une  litière  de  débris  végétaux  ;  des  arbres,  des  madriers, 
des  ustensiles  de  cuisine  ont  été  également  entraînés  par  les  crues.  Le 
long  de  la  paroi  de  droite,  de  très  petites  cuvettes  sont  habitées  par  de 
nombreux  aquatiques. 

Un  diverticule  terminé  par  un  point  d'absorption  creuse  la  paroi  de 
droite  et,  toujours  tom'nant  à  gauche,  on  aboutit  à  un  orifice  externe 
impénétrable  par  où  l'eau  doit  entrer  aussi  en  temps  de  crue. 

L'agitation  de  l'air  est  faible.  Ni  Chauves-Souris  ni  guano.  Débris 
végétaux  en  énorme  quantité.  Sur  un  cadavre  de  porc  je  n'ai  rien  trouvé. 

Dans  la  région  de  la  première  vasque  gîtent  de  nombreuses  Araignées 
et  des  Némocères.  Dans  les  débris  végétaux  les  animaux  sont  très  nom- 
breux et  variés,  mais  presque  tous  des  lucicoles  entraînés  par  les  crues. 

Breuil. 


GROTTES     VISITÉES  335 


656.   Cueva  del  Berrueco, 

(Seconde  exploration,  voir  niOSPEOLOCUCA  XXXIII,  p.  357) 

Située  sur  le  versant  sud-est  du  cerro  Berrueco,  termino  municipal 
de  Ubrique,  partido  de  Grazalema,  provincia  de  Cadiz,  Espagne.  —  Alti- 
tude  :  700  m.  env,  —  Boche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Dafe  :  13  avril  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Mollusques,  Laboulbéniacées  (sur  Trechtis  fulvus  Dej.). — Numéro  :  801. 

Le  Berrueco,  cerro  calcaire  isolé,  prolongement  de  la  sierra  de  Libar, 
paraît  creusé  de  nombreuses  grottes  plus  ou  moins  colmatées.  Au  voisi- 
nage de  la  cueva  del  Berrueco,  au  pied  du  cerro,  il  y  a  des  puits  bouchés 
par  des  broussailles  qu'on  y  a  jetées.  Il  paraît  qu'après  de  grandes  pluies 
l'eau  en  surgit  temporairement. 

Il  y  a  des  Chauves->Souris  et  du  guano  dans  la  galerie  de  droite. 

Les  Armadillides  furent  trouvés  au  pied  de  l'échelle  d'entrée  et  sous 

les  pierres  voisines.  Avec  d'autres  Troglobies,  dans  les  débris  et  le  guano 

qui  jonchent  le  sol  de  la  galerie  de  droite,  vivent  quelques  Trechus  fulvus 

Dej.  et  une  espèce  microphthalme  du  genre  Choleva  représentée  par  un 

très  grand  nombre  d'individus  qui  semblent  avoir  le  même  comportement 

que  les  Bathysciinés. 

Breuil. 


657.  Grande  Caverne  du  Berrueco. 

Située  sur  le  versant  est  du  cerro  Berrueco,  termino  municipal  de 
Ubrique,  partido  de  Grazalema,  provincia  de  Cadiz,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  750  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  — ■  Date  :  13  avril 
1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  : 
802. 

L'entrée  s'ouvre  dans  une  paroi  verticale  ;  elle  a  été  rendue  accessible 
par  un  chercheur  de  trésors  de  Ronda  qui  y  a  placé  un  arbre.  Le  vesti- 
bule est  petit  et  rond  ;  le  guano  à  moitié  sec  qu'on  y  trouve  héberge  de 
nombreux  Staphylins  et  Cloportes.  Ensuite  le  sol  dévale  vers  un  gouffre 
oblique  oii  les  pierres  roulent  8  à  10  secondes  et  paraissent  tomber  sur  la 
terre  molle.  A  droite,  on  a  placé  deux  troncs  d'arbres  qui  facilitent  l'accèti 


336  i?.     JEANNEL    ET     E.-G.    RACOVITZA 

d'un  couloir  latéral  sec,  plusieurs  fois  coudé,  avec  à-pic  de  2  m.  à  chaque 
bout  et  qui  se  continue  par  un  couloir  parallèle  à  l'entrée,  fortement  des- 
cendant à  gauche  vers  un  second  abîme  oblique,  pourvu  à  droite  d'un 
puits  vertical.  J'ai  attaché  une  corde  de  45  m.  à  une  borne  rocheuse  et 
j'ai  exploré  le  gouffre  sur  cette  profondeur.  Au  delà  du  point  où  je  me  suis 
arrêté,  le  gouffre  paraît  continuer  sur  40  m.  env.  de  profondeur;  les  pierres 
tombent  sur  de  la  terre  molle.  Je  crois  que  les  deux  gouffres  communi- 
quent par  leur  région  inférieure. 

Pas  de  flaques  d'eau.  Nombreuses  Chauves-Souris  et  beaucoup  de 

guano.  Atmosphère  calme.  -r. 

^  ^  BREuni. 

658.  Grotte  de  la  Tour  Combes. 

Située  à  l'est  de  la  route  d'Oran  à  Misserghin,  au  lieu  dit  «  la  Tour 
Combes  »,  commune  de  Misserghin,  département  d'Oran,  Algérie.  — 
Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  (?).  —  Date  :  12  juin  1914, 

Matériaux  :  Coléoptères,  Copéognathes,  Isopodes.  —  Numéro  :  803. 

La  grotte  s'ouvre  par  un  orifice  au  ras  du  sol,  masqué  par  un  figuier, 
à  100  m.  environ  au  nord  de  la  Tour  Combes.  On  descend  facilement  par 
un  petit  cône  d'éboulis  dans  une  salle  arrondie,  large  de  25  m.  à  30  m., 
à  sol  inégal  et  toute  encombrée  de  blocs  et  de  massifs  stalagmitiques. 
Cette  salle  est  produite  par  un  tassement  local  et  peut-être  fort  ancien 
des  strates.  On  y  a  exploité  un  gisement  de  minervite. 

La  grotte  est  éclairée  presque  entièrement  et  sèche  ;  l'air  y  est  calme. 
Pas  de  Chauves-Souris  ;  ni  Lépidoptères,  ni  Diptères  sur  les  parois.  Dans 
un  petit  bas-fond  à  droite,  quelques  débris  végétaux  gisaient  sur  l'argile 
sèche  et  craquelée  couverte  de  cailloutis.  Ici  se  tenaient  quelques  ani- 
maux :  Staphylinides,  Carabiques,  grands  Isopodes,  Copéognathes.  Les 
Psoques,  aptères  ou  ailés,  couraient  sur  les  débris  végétaux  et  les  petits 

cailloux  en  très  grand  nombre. 

®  Jeannel. 

659.   Caverne  de  TAIdour. 

(Fifi.  37) 

Située  à  200  m.  des  Bains  de  la  Reine  et  à  10  m.  au-dessus  de  la  route 
de  Mers-el-Kébir,  commune  d'Oran,  département  d'Oran,  Algérie.  — 
Altitude  :  35  m.  —  Roche  :  Dolomies  liasiques.  —  Date  :  14  juin  1914. 


GROTTES     VISITÉES 


337 


Matériaux  :  Diptères,  Pupipares,  Trichoptères,  Copéognathes,  Myria- 
podes, Acariens.  —  Numéro  :  864. 

Découverte  en  décembre  1911  par  les  carriers  de  ^ainte-Clotilde , 
cette  curieuse  grotte  a  été  Tobjet  d'une  étude  approfondie  au  point  de 
vue  physique  et  géologique  par  0.  Aramboueo  (1012,  p.  403-409,  pi. 


Pio.  37.  Croquis  de  la  Caverne  de  l'Aïdour  (n»  659)  d'après  le  plan  d'AKAMBdSRa  et  nos  annotations;  longueur 

totale  :  200  mètres  environ. 


XXXV  et  XXX vi),  étude  à  laquelle  je  ferai  de  larges  emprunts  dans  la 
description  qui  va  suivre.  C'est  d'ailleurs  accompagné  de  M.  C.  Arambourg 
que  j'ai  eu  la  bonne  fortune  de  visiter  la  caverne  de  l'Aidour. 

La  grottp  s'quvi'e  à  3  km.  500  d'Oran,  à  10  m.  au-dessus  de  la  route 
de  Mers-el-Kébir,  dans  une  carrière.  Une  première  entrée  fut  murée  peu 
après  son  ouverture  en  décembre  1911  ;  la  nouvelle  entrée,  ouverte  en 
1912,  donne  accès  par  une  descente  de  6  m.  50  à  pic  dans  une  vaste  salle 
(A),  longue  d'une  quarantaine  de  mètres  et  orientée  N.-S.  Cette  salle  est 


338  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

très  concrétionnée  et  en  partie  occupée  par  de  grands  éboulis  terreux.  Au 
nord  se  détache  un  petit  boyau  descendant  ;  à  l'ouest,  au  pied  de  l'orifice 
obstrué  de  la  première  entrée  se  trouvait  en  1912  un  petit  bassin  plein 
d'eau,  mais  absolument  asséché  en  1914. 

Au  sud,  la  salle  A  se  continue  par  un  couloir  stalagmite  qui  donne 
accès  aux  deux  salles  profondes  (B  et  G)  ;  de  grosses  colonnes  dont  plu- 
sieurs sont  brisées  encombrent  ce  couloir. 

Le  sol  des  deux  salles  B  et  C  présente  une  pente  générale  d'environ 
30»,  à  plongement  sud  ;  leur  voûte  s'abaisse  rapidement  vers  le  fond  où 
ces  deux  salles  prennent  la  forme  d'étroites  fentes  obliques,  encore  incom- 
plètement explorées.  Une  quatrième  chambre  (D),  ascendante,  fait  suite 
à  la  salle  C,  à  l'ouest.  Toutes  les  parois  des  salles  B  et  C  sont  tapissées 
de  concrétions  d'une  blancheur  étincelante  et  leur  sol  est  recouvert  d'un 
dépôt  pulvérulent,  blanc  comme  neige,  sur  lequel  je  reviendrai  plus  loin. 
Le  développement  total  de  la  grotte  est  de  200  m.  environ. 
Dans  les  salles  B  et  C  on  s'enfonce  à  une  profondeur  verticale  assez 
grande  ;  le  point  le  plus  bas  de  la  salle  C,  d'après  C.  Arambourg,  se  trouve 
à  8  m.  seulement  au-dessus  du  niveau  de  la  mer.  De  plus,  il  existe  dans  ces 
salles  B  et  C  et  particulièrement  dans  les  fentes  terminales  plusieurs  cre- 
vasses qui  communiquent  librement  avec  le  système  des  eaux  thermales 
alimentant  les  Bains  de  la  Reine.  De  la  vapeur  d'eau  chaude  s'élève  par  ces 
crevasses  et  entretient  dans  toute  la  grotte  une  température  très  élevée. 
Deux  de  ces  évents  seraient  pénétrables,  s'il  était  possible  d'affronter  la 
température  élevée  des  vapeurs  qui  s'en  échappent.  Quoiqu'il  en  soit  une 
sonde  a  pu  être  descendue  de  6  m.  par  C.  Arambourg  dans  un  évent  de  la 
partie  la  plus  basse  de  la  salle  C,  c'est-à-dire  à  2  m.  seulement  au-dessus  du 
niveau  de  la  mer.  On  sait  que  le  niveau  hydrostatique  de  l'eau  thermale  à 
l'émergence  des  Bains  de  la  Reine  est  un  peu  inférieur  au  niveau  de  la  mer. 
Une  des  particularités  très  remarquables  de  la  caverne  de  l'Aïdour 
est  donc  sa  température  élevée.  Celle-ci  devait  être  plus  considérable 
encore  lorsque  la  grotte  était  fermée  ;  elle  a  d'ailleurs  notablement 
diminué  depuis  son  ouverture. 

Le  18  août  1912,  c'est-à-dire  peu  après  l'ouverture  de  la  deuxième 
entrée,  C.  Arambourg  a  observé  les  températures  suivantes  : 

A  l'entrée 33°  C. 

En  haut  de  la  salle  B 36^0. 

En  bas  de  la  salle  B 37»  C. 

Au  point  le  plus  bas  de  la  salle  C 42»  C. 


GROTTES     VISITÉES  339 

Le  l^'"  septembre  1912,  d'après  le  même  auteur,  ces  températures 
avaient  déjà  baissé  de  1»  C,  sauf  auprès  des  évents. 

Le  14  juin  1914  j'ai  observé  les  températures  suivantes  : 

A  l'entrée 24o  C. 

Dans  la  salle  A 26°  C. 

En  haut  delà  salle B 28°  5  C. 

En  bas  de  la  salle  B SP  C. 

Comme  on  le  voit,  en  deux  années  la  température  a  baissé  beaucoup 
dans  toute  la  grotte. 

Il  est  probable  que  l'humidité  de  l'air  a  de  même  considérablement 
diminué  depuis  que  la  grotte  communique  avec  l'extérieur  ;  il  existe  en 
phisieurs  endroits  de  la  salle  A  des  bassins  stalagmites  aujourd'hui  assé- 
chés, mais  où  se  voient  nettement  les  niveaux  d'anciennes  nappes  d'eau 
dont  plusieures  ont  dû  être  importantes. 

Les  concrétions  qui  revêtent  les  parois  de  la  grotte  de  l'Aïdour  se 
sont  formées  dans  des  conditions  physiques  très  spéciales  et  par  suite 
revêtent  des  caractères  assez  extraordinaires.  C'est  ainsi  qu'on  observe 
des  stalactites  en  limonite  et  des  revêtements  d'aragonite  en  très  beaux 
prismes  hyalins  «  terminés  ».  C.  Arambourg  (1912,  p.  407)  a  fait  de 
ces  concrétions  une  étude  minéralogique  détaillée,  ainsi  que,  du  curieux 
dépôt  pulvérulent  d'un  blanc  de  neige  qui  couvre  le  sol  des  salles 
B  et  C  ;  ce  dépôt  serait  constitué  par  une  dolomie  très  magnésienne, 
résidu  des  solutions  des  carbonates  après  cristallisation  de  l'aragonite  ; 
il  tombe  de  la  voûte  à  l'état  de  poudre  grumeleuse  et  s'accumule  sur  le 
sol. 

Aucun  être  vivant  n'existait  probablement  dans  la  caverne  de  l'Aïdour 
avant  son  ouverture,  lorsque  la  température  y  dépassait  peut-être  50°  C. 

En  juin  1914  quelques  Chauves-Souris  habitaient  la  caverne  et  sem- 
blaient s'accommoder  très  bien  d'une  température  de  28°  C. 

Dans  la  salle  A,  des  Copéognathes  erraient  sur  les  pierres  et  de  petits 
Diptères  se  tenaient  accrochés  aux  stalactites.  Ces  Diptères  étaient  sur- 
tout abondants  dans  le  couloir  stalagmite,  à  26P  et  28"  C. 

Enfin  dans  la  salle  B,  jusque  dans  ses  parties  les  plus  chaudes,  les 
stalactites  de  la  voûte  étaient  parsemées  de  coques  de  Nyctéribies,  bru- 
nâtres et  à  surface  brillante.  J'ai  recueilli  d'ailleurs  plusieures  jeunes  Nyc- 
téribies venant  d'éclore. 

Jeannel. 


B4Q  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


660.  Poudac  gran. 

(Troisiônic  exploration,  voir  BIOSPEOLOGICA  XVI,  p.  91  ot  XXXTII,  p.  408) 

Situé  au  lieu  dit  Bidaugé,  commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet, 
département  de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  :  725  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaire  jurassique.  —  Date  :  4  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  ûpilionides,  Isopodes,  Mollusques.  — ^  Numéro  :  805. 

Les  animaux  ont  été  recueillis  surtout  dans  les  débris  ligneux  en  bas 
de  la  première  salle.  Des  Stenasellus  se  tenaient  sur  les  morceaux  de  bois 
immergés  dans  les  goura  de  la  grande  salle  stalagrnitée. 

Jeannel. 


6Q1.  Qù^e\\  ai  Her 

(Sjifiême  visite,  voir  BiQSP|!Q;,pçi;cA  XYI,  p.  86,  XXIV,  p.  545,  et  XXXHI  p.  403) 

Situé  au  lieu  dit  Gourgue,  commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet,  dépar- 
tement de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitucje  ;  470  m,  e^v.  —  Boche  : 
Calcaires  liasiques,  ■ —  Date  :  5  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Laboulbéniaoées  (sur  A.pihO'enQfa  Ehlersi 
As.)-  —  Numéro  :  806. 

J'ai  eu  la  chance  de  laire  cette  visite  fiu  Goueil  di  Her,  ayec  \&  copite 
Begouen  et  ses  fils,  immédiatement  après  une  éruption  ;  nous  avons  pu 
de  la  sorte  faire  diverses  observa-tioTis  qui  jetterit  uiie  pleine  lumière  sur 
le  mode  de  fonctionriement  de  cette  curieuse  résurgence  intermitte^ite. 

Le  Goueil  a  coulé  très  fort  le  3  et  le  4  juillet  et  a  cessé  de  couler  dans  la 
nuit  du  4  au  5  ;  nous  Fftvous  visité  dans  la  matinée  du  5  juillet. 

Dans  le  thalweg  devant  la  grotte,  les  traces  du  niveau  4p  l'ef^li  étiaient 
bien  visibles  au-dessus  du  bord  supérieur  de  l'orifice,  preuve  que  l'eau 
a  coulé  remplissant  complètement  cet  orifice  et  qu'elle  doit  jaillir  paf  là 
et  non  entre  les  rochers  du  thalweg,  comme  je  l'avais  supposé  aw  cours 
de  précédentes  explorations. 

Au  pied  de  l'échelle,  la  petite  salle  en  coutreTbas  était  pleine  d'eau. 

Toute  la  galerie  inférieure  avait  manifestement  été  fempUe  d'eau 
jusqu'à  la  voûte,  comme  en  témoignaient  les  dépôts  de  mousse  torren- 
tielle sur   le  plafond  ;   mais  cette  eau  avait  été  calme   et  nullement 


GROTTES     VISITÉES  341 

sous  pression,  car  tout  était  en  place  et  les  masses  d'argile  avaient  gardé 
leurs  anciennes  formes.  Il  existait  encore  sur  le  sol  de  grandes  flaques 
d'eau  qui  se  vidaient  avec  rapidité  ;  l'une  d'elles  contenait  un  mètre  cube 
d'eau  et  s'est  complètement  vidée  sous  nos  yeux  en  deux  heures. 

L'escarpement  franchi  pour  accéder  à  la  galerie  supérieure,  nous  avons 
été  vite  arrêtés  par  un  lac  profond,  barrant  le  passage  et  remplissant  la 
galerie  à  mi-hauteur.  Ce  lac  se  vidait  lentement  par  les  fentes  en  produi- 
sant des  bruits  sonores.  L'eau  avait  dû  peu  auparavant  mouiller  la  voûte  ; 
elle  y  avait  d'ailleurs  laissé  des  dépôts. 

Dès  notre  entrée  dans  la  galerie  inférieure  nous  avions  été  frappés 
par  un  bruit  violent  de  cascade  vers  le  fond  de  la  grotte  ;  nous  entendions 
la  chute  des  eaux  dans  la  grande  glissière  du  fond,  eaux  qui  dévalaient 
dans  les  galeries  nouvelles  et  dans  le  lac  de  la  galerie  supérieure.  Nous 
avons  assisté  au  brusque  arrêt  de  cet  écoulement,  arrêt  qui  a  dû  être 
suivi  du  vidage  du  lac  et  de  la  baisse  de  tous  les  niveaux  d'eau.  En  effet, 
pendant  la  matinée,  nous  n'avons  pas  constaté  de  baisse  sensible  au  pied 
de  l'écheUe  (oii  l'eau  donne  manifestement  le  niveau  de  la  rivière  souter- 
raine) ni  dans  le  lao  supérieur  ;  mais  l'après-midi,  vers  16  heures,  ces  deux 
niveaux  avaient  baissé  d'un  mètre. 

Il  résulte  donc  de  ce  qui  précède  que  les  galeries  du  Goueil  di  Her  se 
remplissent  bien  d'eau  en  entier,  jusqu'à  la  voûte  et  jusqu'au  niveau  de 
l'orifice  de  la  grotte.  Mais  c'est  un  remplissage  progressif  par  des  eaux 
calmes,  sans  courant  et  nullement  sous  pression.  Il  en  résulte  que  la  très 
riche  faune  de  Troglobies  qui  peuplent  le  Goueil  a  le  temps  de  fuir  en 
s'élevant  dans  les  cheminées  et  les  fentes  sans  risquer  d'être  projetés 
au  dehors  par  les  eaux.  Dès  la  fin  de  la  crue  ils  redescendent  le  long  des 
parois  à  la  recherche  des  nombreux  débris  que  les  eaux  y  ont  déposés. 
C'est  ainsi  que  nous  avons  recueilli  des  AyTiaeno^ps  (Col.),  des  Trichoniscus 
(Tsop.),  des  Collemboles  et  des  TyjMoblaniulus  (Diplop.)  ;  ces  deux  der- 
niers groupes  étaient  cependant  moins  abondants  que  d'habitude. 

Un  fait  intéressant  à  noter  est  que  les  cinq  Aphaenops  recueillis 
appartiennent  à  l'espèce  A.  Ehlersi  Ab.  ;  or  les  A.  Cerberus  Dieck  et  A. 
Proserpina  Jeann.  habitent  aussi  le  Goueil  et  même  se  trouvent  en  temps 
ordinaire  bien  plus  communément  ;  ils  faisaient  complètement  défaut 
après  la  crue.  On  sait  d'ailleurs  que  VA.  Ehlersi  appartient  à  un  petit 
groupe  d'espèces  pubesoentes,  toutes  très  rares,  qui  paraissent  habiter 
seulement  les  régions  souterraines  soumises  à  des  inondations  périodiques. 

Jeannel. 


342  E.    JEANNEL    ET    E,-G.    RACOVITZA 

662.  Grotte  de  Gourgue. 

(Cinquiènifi  visite,  voirBiosPEOLOGiCA  XVI,  p.  88,  XXIV,  p.  546,  et  XXXIII,  p.  407) 

Située  au  lieu  dit  Gourgue,  commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet,  dépar- 
tement de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  :  496  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  liasiques.  —  Date  :  5  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Chernètes.  —  Numéro  :  807. 

Cette  petite  grotte  avait  été  bouleversée  à  coups  de  pioche  peu  avant 

notre  visite,  vraisemblablement  par  un  entomologiste  à  la  recherche  des 

intéressants  Psélaphides  (Col.)  que  j'y  avais  signalés.  Leur  station  sera 

peut-être  détruite  pour  plusieurs  années  ! 

Jeannel, 


663.  Grotte  de  l' Espagne. 

(FiG.  38) 
(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  VI,  p.  343) 

Située  à  une  demi-heure  au  S.  du  village,  dans  le  ravin  qui  s'ouvre 
derrière  la  chapelle,  commune  de  Saleich,  canton  de  Salies-du-Salat, 
département  de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  :  540  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  crétaciques  supérieurs.  —  Date  :  6  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Pupipares,  Trichoptères,  Thysa- 
noures,  CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens, 
Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes.  —  Numéro  :  808. 

M.  le  comte  Begouen  et  ses  fils  m'ont  aidé  dans  l'exploration  de  cette 
grotte  et  des  deux  suivantes. 

La  grotte  commence  par  un  vaste  vestibule  clair  dont  l'entrée  est 
barrée  par  des  buissons.  Le  sol  y  est  uni,  formé  d'humus,  avec  de  grosses 
pierres,  A  droite,  l'escalade  d'une  pente  stalagmitique  conduit  dans  un 
couloir  encore  éclairé  par  la  lumière  du  jour  ;  dans  sa  paroi  gauche  s'ouvre 
la  chatière  qui  donne  accès  aux  salles  profondes  et  obscures,  formant 
deux  étages  superposés. 

On  descend  d'abord  par  une  coulée  stalagmitique  dans  une  salle 
ronde,  très  concrétionnée,  où  il  a  été  recueilli  de  nombreux  ossements 
d'Ours  des  cavernes  et  de  Renne.  Le  sol  est  argileux,  détrempé,  avec  de 
nombreuses  pierres,  A  l'opposé  de  la  chatière,  la  salle  ronde  se  continue 
par  un  couloir  stalagmite  ou  plutôt  une  crevasse  perçant  le  plafond  de 


GROTTES     VISITÉES 


343 


4C]Mf 


l'étage  inférieur  ;  cette  crevasse  est  facile  à  franchir  en  s'aidant  des  bornes 
stalagmitiques.  Au  delà  on  atteint  une  vaste  galerie  encombrée  d'éboulis 
secs  et  qui  ter- 
mine l'étage  su- 
périeur de  '  la 
grotte. 

Près  de  l'ori- 
gine de  cette  ga- 
lerie et  à  gauche, 
s'ouvre  l'entrée 
de  l'étage  infé- 
rieur. On  descend 
peu  à  peu  sur  un 
sol  argileux  et 
humide,  on  passe 
sous  la  crevasse 
et  on  arrive  à  une 
salle  concrétion- 
née  en  bas  de  la- 
quelle coule  mi 
ruisselet.  Ce  ruis- 
selet  se  perd  dans 
une  fente  et  ga- 
gne une  cham- 
bre entièrement 
pleine  d'eau  que 
j'avais  pu  attein- 
dre dans  une  pré- 
cédente visite, 
mais  à  laquelle  on 
ne  peut  accéder 
aujourd'hui  à 
cause  du  niveau 
élevé  des  eaux. 

La  coulée  stalagmitique  qui  contenait  trois  squelettes  humains  a 
été  démolie  à  coups  de  pic  depuis  ma  première  visite. 

Le  développement  total  de  la  grotte  atteint  150  m. 

La  température  de  l'air  dans  l'étage  inférieur  est  de  1 1°5  C. 


ce  inkncur 

i  :  Fentt  jauant  corrimuniaufi 


?e  saper  Leur 


Fio.  38.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  do  l'Espugae  (a°  663)  ;  longueur  tatea  i 
150  mètres  environ. 


344  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Les  Chauves-Souris  grégaires  étaient  abondantes  à  la  voûte  dans  la 
grande  galerie,  devant  l'entrée  de  l'étage  inférieur,  et  avaient  déposé 
en  cet  endroit,  sur  l'argile  humide,  d'épaisses  couches  de  guano. 

Sous  les  pierres  du  vestibule  se  tenaient  des  Laetuostenus  (Col.). 
Dans  la  salle  ronde,  sous  les  pierres  reposant  dans  la  boue,  ont  été  recueillis 
des  Aphaenops  (Col.),  des  Collemboles^  des  Thysanoures  et  de  rares 
Opilionides.  Aphaenops  Tiresias  La  Brul,  errait  sur  les  stalagmites  dans 
la  crevasse. 

Dans  la  grande  galerie  le  guano  déposé  sur  l'argile  détrempée  renfer- 
mait une  faune  d'une  grande  richesse  :  Aphaenops,  Speonomus  infernus 
DiECK  (Col.),  Collemboles,  Typhloblaniulus  (Diplop.),  Chilopodes,  Tri- 
choniscus  (Isop.),  Aranéides  tissant  des  toiles  lâches,  tous  en  très  grand 
nombre. 

Enfin  les  Coléoptères  abondaient  encore  sous  les  pierres  et  sur  les 
stalagmites  de  l'étage  inférieur. 

Une  flaque  d'eau  communiquant  avec  le  ruisselet  de  l'extrême  fond 

de  la  grotte  était  habitée  par  quelques  Stenasellus. 

Jeannel. 

664.  Grotte  de  Peyort. 

(Fin.  39) 
(Dêtixiôme  citation,  voirBrosPEOLOGiCA  VI,  p.  331) 

Située  au  hameau  de  Peyort,  entre  Prat  et  Cazavet,  commune  de 
Prat-et-Bonrepaux,  canton  de  Saint-Lizier,  département  de  l'Ariège, 
France.  —  Altitude  :  500  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  indéterminées.  — 
Date  :  6  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Oligochètes,  Laboulbéniàeéea 
(sur  Aphaenops).  —  Numéro  :  809. 

La  grotte  s'ouvre  à  10  m.  du  ruisseau,  sur  sa  rive  droite  et  à  peine 
au-dessus  du  niveau  de  son  lit.  Elle  est  constituée  par  une  longue  galerie 
de  200  m.,  parallèle  au  ruisseau,  certainement  ancienne  dérivation  sou- 
terraine de  son  cours. 

Une  petite  entrée  basse  conduit  dans  une  salle  où  «e  trouvent  de 
nombreux  terriers  de  blaireaux  et  au  fond  de  laquelle  une  pente  stalag- 
mitée  donne  accès,  à  droite,  à  travers  un  rideau  de  stalactites,  à  la  galerie 
qui  constitue  toute  la  grotte. 


GROTTES     VISITÉES 


345 


..? 


Une  première  partie  de  cette  galerie  est  stalagniitée,  assez  haute  de 
plafond,  avec  des  bassins  pleins  d'eau  sur  le  sol.  Il  existe  ici  sur  la  voûte 
des  taches  rouges  indistinctes  qui  pourraient  paraître  à  première  vue  des 
traces  de  peintures  préhistoriques.  Un 
examen  attentif  nous  a  fait  penser  qu'il 
s'agissait  là  de  dépôts  naturels  ;  la  cou- 
leur rouge  s'étend  surtout  dans  les  dia- 
clases  et  si  l'on  gratte  ces  taclies  on 
trouve  toujours  en  dessous  le  point  de 
suintement. 

Dans  une  deuxième  partie  non  stalag- 
mitée  la  galerie  est  à  demi  obstruée  par 
de  grandes  accumulations  d'argile;  en 
certains  endroits  la  voûte  est  très  basse. 

Dans  une  troisième  partie  enfin,  la 
galerie  se  coude  ;  les  parois  sont  de  nou- 
veau concrétionnées.  Il  existe  ici  un 
petit  couloir  dans  une  étroite  diaclase 
et  on  est  arrêté  par  de  larges  bassins 
pleins  d'eau  au  delà  desquels  la  galei  ie 
se  continue  encore,  mais  très  basse  de 
plafond. 

La  température  de  l'air  dans  cette 
troisième  partie  était  de  l?P'2  C. 

Près  de  l'entrée,  dans  la  première 
salle,  Anophtkahtms  Orpheus  Dieck 
habite  sous  les  grosses  pierres. 

Dans  la  première  partie  stalagmitée 
un  Bafhysciola  (Col.)  et  des  Anurides 
ont  été  recueillis  sur  des  crottes  de 
Chauves-Souris. 

Les  Apliaeno'ps  et  les  CoUemboles 
étaient  nombreux  autour  des  bassins 
du  fond  de  la  grotte  {A.  E  hier  si  Ab.  et 
A.  Cerherus  Dieck);  A.  Tiresias  LaBrul.  faisait  défaut;  j'en  ai  cepen- 
dant recueilli  deux  exemplaires  trouvés  morts,  debout  sur  le  sol.  Un 
A.  Cerherus  Dieck  tenait  dans  ses  mandibules  un  gros  Collembole  ;  d'ail- 
leurs les  Aphaenops  se  trouvent  toujours  là  où  abondent  les  CoUemboles. 


JBôtkuitiûla. 
ncantyis 


(X)  :  nnofalirtiûfrnMs  Or|ot»cus 


Trous    i3l< 


FiG.  39.  Croquis  schémàtîqtfc  aie  îatïfdtto  àe 
Pi-yort  (u"  604)  ;  longueur  exploréo  : 
200  mètres  en\iron. 


346  7?.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Dans  les  bassins  d'eau  de  la  première  partie  et  du  fond  se  tenaient 
de  nombreux  Stenasellus.  Dans  une  flaque  à  sol  argileux  du  fond  de  la 
grotte,  des  Oligochètes  étaient  à  demi  enfoncés  dans  la  vase  ;  à  la  moindre 
alerte  la  partie  de  leur  corps  qui  se  trouvait  libre  dans  l'eau  rentrait 
brusquement  dans  le  sol. 

Jeannel. 


665.  Grotte  de  Portai. 

(NouvcUevisite,  voirBlOSPEOLOGiCA  VI.  p.  392et  407,  XVI,  p.  79,  et  XXXIII,  p.  482) 

Située  sur  la  crête  du  Plantaurel,  à  200  m.  à  l'est  de  la  route  de  Poix 
à  Varilhes,  commune  de  Loubens,  canton  de  Varilhes,  département  de 
l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  520  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  créta- 
ciques.  —  Date  :  7  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères.  Myriapodes,  Laboulbéniacées  (sur  Aphaenops 
cerberus  Dieck).  —  Numéro  :  810. 

Une  chercheur  de  Coléoptères,  peut-être  à  la  poursuite  de  VAnoph- 
tlialmus  Vulcanus  Ab.,  avait  systématiquement  bouleversé  cette  grotte 
peu  de  temps  avant  notre  visite.  Toutes  les  pierres  avaient  été  retournées 
et,  chose  plus  grave,  soigneusement  empilées  les  unes  sur  les  autres  sur  les 
coulées  de  stalagmite,  de  façon  qu'aucune  ne  gisait  plus  sur  l'argile  et 
que  toutes  les  stations  de  V Anophthalmus  se  trouvaient  supprimées. 
On  ne  saurait  trop  s'élever  contre  une  telle  pratique  !  Quoiqu'il  en  soit, 
nous  avons  consacré  presque  toute  la  durée  de  notre  visite  à  remettre  les 
pierres  en  place  sur  l'argile  humide. 

Sur  les  stalagmites,  les  Speonomus  abondaient,  comme  d'habitude, 
mais  il  n'y  avait  pas  à'  Antrocharis.  Cette  espèce  semble  disparaître  de  la 
grotte  de  Portel  en  été,  malgré  l'humidité  ;  tandis  que  je  l'y  ai  toujours 
trouvée  en  abondance  en  hiver  et  au  printemps.  De  semblables  varia- 
tions saisonnières  dans  la  composition  de  la  faune  troglobie  avaient  déjà 
été  signalées  dans  les  grottes  d'Aurouze  (Jeannel  et  Racovitza,  1908, 
p.  405.).  D'autre  part,  une  récente  campagne  en  Carniole  nous  a  montré  que 
ces  variations  saisonnières  étaient  encore  plus  générales  dans  les  grottes 
du  Karst  où  certaines  espèces  ne  se  trouvent  en  abondance  que  pendant 
certains  mois  de  l'année. 

Jeannel. 


GROTTES     VISITÉES  347 


666.  Puits  de  Brévilliers. 


Situé  dans  le  ^dllage,  au  coin  de  la  route  de  Châtenois,  commune  de 
Brévilliers,  canton  d'Héricourt,  département  de  la  Haute-Saône,  France. 
—  Altitude  :  380  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  : 
7  avril  1916. 

Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes,  Hirudinés.  —  Numéro  :  811. 

L'eau  qui  alimente  Brévilliers  provient  d'une  source  qui  se  trouve  au 
pied  du  versant  nord-ouest  de  «  La  Côte  »,  à  près  d'un  km.  du  village. 
Cette  source  a  été  complètement  recouverte  et  captée  dans  des  conduites 
souterraines  qui  amènent  l'eau  jusqu'aux  fontaines.  Au  coin  de  la  route  de 
Châtenois,  qui  se  trouve  déjà  haut  dans  le  village,  l'eau  n'a  pu  être  amenée 
qu'au  fond  d'un  puits  d'où  elle  est  élevée  par  une  pompe. 

Ce  puits  est  maçonné,  fermé  par  une  porte  de  fer  et  par  suite  obscur  ; 
il  a  environ  six  mètres  de  profondeur.  L'eau  y  est  peu  profonde  et  cou 
rante  ;  sa  température  est  de  \(P2  C. 

LTne  balance  laissée  dans  le  puits  pendant  toute  une  nuit  a  ramené 
une  centaine  d'Amphipodes,  une  Sangsue  et  un  Isopode  terrestre. 

Jeannel. 


667.  Grottes  de  Clerval. 

Situées  à  1  km.  au  sud-est  du  village,  sur  la  rive  gauche  du  Doubs, 
commune  et  canton  de  Clerval,  département  du  Doubs,  France.  —  Alti- 
tude  :  350  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  bathoniens.  —  Date  :  18  avril  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Aranéides,  Isopodes, 
Mollusques.  —  Numéro  :  812. 

Deux  grottes  se  voient  dans  la  falaise  au-dessous  de  la  route  d'An- 
teuil,  au-dessus  de  celle  qui  suit  le  bord  du  Doubs  ;  on  les  atteint  faci- 
lement par  cette  dernière.  Elles  ont  été  fouillées  par  E.  FouRXfEic  (1907a, 
p.  19)  qui  les  a  trouvées  remplies  d'alluvions  quaternaires  avec  fragments 
de  poteries  de  l'âge  du  bronze. 

La  première  des  deux  grottes  que  l'on  rencontre  en  venant  de  Clerval 
est  une  baume  claire  remplie  d'alluvions  sableuses. 

La  deuxième  est  constituée  par  un  vestibule  haut  et  large  de  5  à 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉ\.  —  ï.  57.  —  F.  3.  23 


348  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

6  mètres  auquel  fait  suite  à  gauche  un  petit  boyau  étroit  et  très  bas  où 
l'on  ne  peut  cheminer  qu'en  rampant  ;  sa  longueur  n'atteint  pas  20  mètres 
Le  sol  en  est  argileux,  très  humide,  avec  des  pierres  et  quelques  débris 
végétaux. 

Les  Collemboles  abondaient  dans  des  débris  de  paille  brûlée  à  l'entrée 
du  boyau  ;  les  Trichoniscus  se  tenaient  sous  les  pierres  dans  les  endroits 
humides  et  dans  les  fentes  de  retrait  de  l'argile  au  pied  des  parois. 

Jeannel. 


668.  Grotte  de  Gondenans-Montby. 

(FIG.  40) 

Située  à  120  m.  au  sud  d'une  ancienne  tuilerie,  à  1  Icm.  env.  au  nord 
de  Gondenans,  commune  de  Gondenans-Montby,  canton  de  Rougemont, 
département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  jurassiques. 

Date  :  20  avril  1916.  — Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures, 
Collemboles,  Myriapodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  813. 

Date  :  14  mai  1916.  —  Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Collem- 
boles, Myriapodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  814. 

Cette  grotte,  qui  présente  350  m.  de  développement  total,  a  été  décrite 
par  E.  FouRNiER  (1904,  p.  11-14  ;  1905,  p.-  8-10,  avec  plan  p.  9  ;  1907a, 
p.  20).  C'est  une  grotte  à  deux  étages  superposés,  l'un  constitué  par  des 
galeries  sèches,  l'autre  en-dessous,  parcouru  par  une  rivière  souterraine 
qui  se  divise  err  deux  branches. 

Une  expérience  de  coloration  à  la  fluorescéine  a  montré  à  Fournibr 
(1905,  p.  8)  que  l'eau  de  la  branche  gauche  de  la  rivière  souterraine  vient 
réapparaître  à  la  résurgence  du  moulin  de  Montby,  à  1  km.  env.  plus  au 
nord  ;  la  destination  de'  l'eau  de  la  branche  droite  est  inconnue.  D'après 
gon  plan  (1905,  p.  9)  le  sens  du  courant  dans  la  grotte  se  trouvait  donc 
opposé  à  celui  de  la  résurgence  ;  la  rivière  souterraine  devait  avoir  une 
circulation  étagée,  décrivant  une  boucle  et  repassant  sous  son  propre 
lit.  En  réalité  il  n'en  est  rien.  Si  Fournier  a  été  conduit  à  supposer  l'exis- 
tence de  cette  circulation  étagée,  c'est  à  cause  d'une  erreur  dans  ses  levés 
topographiques  qui  certainement  n'ont  pas  été  exécutés  à  la  boussole. 

Comme  l'indique  le  croquis  schématique  ci- joint  (fig.  40),  la  galerie 
sèche  ne  conserve  pas  sa  direction  première  comme  le  croyait  Fournier, 


GROTTES     VISITÉES 


349 


mais  après  les  sinuosités  du  couloir  d'entrée  elle  tourne  vers  le  sud,  décri- 
vant un  angle  de  120°,  de  façon  que  la  rivière  souterraine  que  Fournier 
croyait  couler  dans  la  grotte  du  nord  au  sud,  coule  en  réalité  du  sud-est 
au  nord-ouest,  c'est-à-dire  dans  la  direction  du  moulin  de  Montby. 


Fia.  40.  Croquis  schématique  de  la  Orotte  de  Gondenaus-Montby  (n"  GG3);  longueur  totale  500  niûtres  envi- 
ron. —  Le  levé  personnel  figuré  en  traits  pleins  est  complété  par  les  levés  de  FouRNIER  qui  ont  été 
figurés  en  traits  interrompus. 


Il  résulte  encore  de  ceci  que  ce  n'est  pas  au  sud,  à  Clerval  ou  à  Hyèvre- 
Paroisse,  qu'il  faudra  chercher  la  résurgence  encore  inconnue  des  eaux  de 
la  branche  droite,  mais  bien  aussi  dans  la  direction  du  nord,  du  côté  du 
moulin  de  Montby. 

J'ai  visité  deux  fois  la  grotte  de  Gondenans-Montby,  la  deuxième 


350  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

fois  avec  l'aide  de  M.  le  professeur  agrégé  E.  Brumpt.  On  pénètre  par  un 
couloir  étroit  et  bas,  sinueux,  mais  de  direction  générale  S.O.-N.E.  Les 
parois  sont  peu  concrétionnées,  sèches  ;  le  sol  est  argileux,  assez  humide, 
avec  quelques  pierres.  Il  y  souffle  un  courant  d'air  assez  intense.  Ce 
couloir  s'élargit  peu  à  peu,  formant  de  petites  chambres  stalagmitées, 
puis  débouche  dans  une  grande  galerie  rectihgné,  orientée  N.-S.,  longue 
d'une  centaine  de  mètres  et  prolongée  au  sud  par  d'étroits  boyaux  et  de 
petites  chambres  pleines  d'éboulis  et  de  cailloutis.  Les  concrétions  sont 
assez  abondantes  dans  la  grande  galerie  ;  le  sol  en  est  argileux,  très  hu- 
mide, avec  des  gours  ou  des  flaques  d'eau. 

Vers  le  milieu  de  la  galerie  et  dans  sa  paroi  orientale,  en  arrière  d'un 
massif  stalagmitique,  s'amorce  un  couloir  étroit  et  bas  qui  donne  accès 
à  l'étage  inférieur.  Il  y  soufflait,  le  20  avril,  un  très  violent  courant  d'air 
qui  avait  notablement  diminué  d'intensité  le  14  mai.  Ce  couloir  aboutit 
en  haut  d'une  diaclase  par  laquelle  on  gagne  sans  peine  une  grande  salle 
arrondie,  ornée  de  belles  concrétions  et  où  coule  la  rivière  souterraine 
(salle  de  la  Pendeloque).  Faute  d'agrès  nécessaires,  nous  n'avons  pas  pu 
atteindre  le  fond  de  cette  salle,  ni  par  conséquent  le  lit  de  la  rivière  sou- 
terraine. 

La  température  de  l'air  dans  la  grande  galerie  supérieure  est  de 
80  C. 

Les  conditions  d'existence  seraient  partout  très  favorables  s'il  n'exis- 
tait pas  de  courant  d'air.  Le  sol  est  argileux,  humide,  avec  des  débris 
ligneux  et  même  par  place  des  crottes  de  Chauves-Souris.  Quelques 
Chauves-Souris  hivernaient  encore  en  avril,  mais  elles  avaient  disparu  en 
mai. 

La  faune  est  très  pauvre.  Dans  le  couloir  d'entrée  des  Quedius  (Col.), 
Liihohius  et  Polydesmus  (Myr.)  se  tenaient  sous  les  pierres.  Un  Campodea 
(Thysan.)  est  abondant  dans  la  grande  galerie  et  quelques  petits  CoUem- 
boles  habitent  les  crottes  de  Chauves-Souris. 

Le  20  mai,  E.  Brumpt  a  recueilli  au  plafond  de  la  grande  galerie  un 
Eschatocephalus  (Ixode),  à  l'état  de  nymphe  gorgée  ;  il  se  trouvait 
immobile  sur  une  petite  stalactite  oii  une  Chauve-Souris  avait  hiverné  et 
était  encore  accrochée  le  20  avril,  à  ma  première  visite. 

Dans  les  flaques  d'eau  à  fond  argileux,  et  surtout  dans  celles  qui  se 
trouvent  à  l'entrée  du  couloir  conduisant  à  l'étage  inférieur,  nous  avons 
recueilli  de  nombreux  petits  Amphipodes. 

Jeannel. 


GROTTES     VISITÉES 


351 


669.  Grotte  de  la  Baume  de  Bournois. 

(Fia.  41) 
Située  à  1  km.  env.  au  nord-est  de  la  ferme  de  la  Vaurauche,  commune 
de  Bournois,    canton   de   l'Isle-sur-le-Doubs,   département   du   Doubs, 
France.  —  Altitude  :  420  m.  env. 

—  Roche  :  Calcaires  jurassiques. 

—  Date  :  20  avril  1916. 
Matériaux  :  Coléoptères,  Dip- 
tères, Myriapodes,  Aranéides,  Opi- 
lionides,  Ixodes,  Oligochètes.   — 
Numéro  :  815. 


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/lire»^, 


La  ferme  de  la  Vaurauche  se 
trouve  sur  le  territoire  de  la  com- 
mune d'Uzelle,  mais  la  grotte 
s'ouvre  sur  celui  de  Bournois. 
L'entrée  est  difficile  à  trouver  sans 
guide  ;  c'est  un  aven  dissimulé 
dans  un  bosquet,  sur  le  revers 
sud-est  du  coteau  des  Pouezets. 
Une  échelle  de  7  à  8  m.  est  néces- 
saire pour  atteindre  le  fond. 

La  grotte  dans  son  ensemble 
est  constituée  par  une  longue  ga- 
lerie rectiligne,  orientée  N.E.-S.O., 
large  de  10  m.  env.,  et  que  j'ai 
explorée  sur  près  de  400  m.  Sa 
voûte  s'est  effondrée  vers  le  milieu 
pour  former  l'aven  qui  donne 
accès.  Partant  de  l'aven  on  peut . 
donc  distinguer  une  galerie  nord- 
est  et  une  galerie  sud-ouest. 

Galerie  xord-est.  —  Elle  est 
large,  haute,  peu  stalagmitée  pen- 
dant une  centaine  de  mètres  ;  le  sol  est  recouvert  d'éboulis  puis  d'argile 
humide  et  de  pierres.  Ensuite  elle  est  brusquement  rétrécie  et  à  demi 
obstruée  par  d'énormes  piliers  stalagmitiques  et  des  rideaux  qao  l'on 


'f  îO  tr.-.v 


FiG.  41.  Croquis  schématique  do  la  Baume  de  Bournois 
(n"  669);  longueur  figurée  :  400  mètres  environ. 


352  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

franchit  aisément  grâce  à  quelques  crampons  de  fer  qui  y  ont  été  placés. 
11  existe  dans  cette  région  quelques  gours  pleins  d'eau.  Puis  le  sol  est 
effondré  de  façon  que  la  galerie  se  continue  au-dessus  d'un  à-pic,  tandis 
qu'au-dessous  et  à  droite  s'ouvre  une  galerie  inférieure,  sous-jacente 
à  la  première.  Je  n'ai  pas  eu  le  temps  d'explorer  la  galerie  supérieure, 
d'ailleurs  facUe  d'accès.  La  galerie  inférieure  descend  en  pente  très  raide 
jusqu'à  une  petite  salle  ;  son  sol  est  concrétionné,  humide,  avec  de  nom- 
breuses bornes. 

Galerie  sud-ouest,  —  A  cinquante  mètres  de  l'entrée  s'ouvre  un 
deuxième  petit  aven  dans  la  paroi  de  droite.  Au  delà  apparaissent  bientôt 
les  formations  stalagmitiques  qui,  comme  dans  la  galerie  nord-est,  ont 
ici  encore  à  peu  près  obstrué  la  caverne  ;  nombreux  sont  les  piliers  et  les 
bornes  stalagmitiques  ;  des  gours  pleins  d'eau  occupent  le  sol  ;  de  larges, 
coulées  de  stalagmite  arrivent  presque  au  niveau  de  la  voûte, 

La  température  de  l'air  au  fond  de  la  galerie  nord-est  est  de  9°?  C 

Les  conditions  d'existence  semblent  partout  excellentes.  L'air  est 
calme  et  très  humide,  le  sol  est  couvert  de  nombreux  débris  ;  les  Chauves- 
Souris  habitent  la  grotte.  Mais  la  faune  est  d'une  incroyable  pauvreté. 

Tous  les  animaux  recueillis  proviennent  de  la  galerie  nord-est.  Dans 
la  première  partie,  de  grands  morceaux  de  bois  pourri  étaient  habités  par 
quelques  Myriapodes  ;  des  Opihonides  se  tenaient  sur  les  parois.  Sur  les 
grandes  masses  stalagmitiques  humides  et  paraissant  très  favorables, 
ce  n'est  qu'à  grand'peine  que  j'ai  pu  recueillir  une  larve  de  Mycétophihde 
(Dipt.)  dans  sa  toile,  une  petite  Araignée  et  un  Eschatocephalus  (Ixode). 

Jeannel. 


670.  Grotte  de  Fourbanne. 

(FIG.  42) 

Située  dans  un  escarpement,  à  40  m.  env,  au-dessus  de  la  voie  ferrée, 
au  niveau  du  coude  qu'elle  décrit  au  nord-est  de  Fourbanne,  commune 
de  Fourbanne,  canton  de  Baume-les-Dames,  département  du  Doubs, 
France,  —  Altitude  :  300  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  jurassiques. 

Date  :  22  avril  1916,  —  Matériaux  :  Thysanoures,  Collemboles, 
Myriapodes,  Aranéides,  Cliernètes,  Isopodes,  Amphipodes,  —  Numéro  : 
816. 

Date  :  2  juin  1916.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles, 
Myriapodes,  Isopodes,  Champignons.  —  Numéro  :  817. 


I 


GROTTES     VISITÉES 


353 


TnTrcy;" 


Fio.  42.  Croquis  schématique  de  la 
Grotte  de  Fourbanne  (n"  670)  ; 
longticur  totale  :  300  mètres 
environ. 


L'entrée  de  cette  grotte  serait  difficile  à  trouver  sans  guide  ;  on 
l'atteint  par  un  petit  sentier  escarpé  qui  descend  du  haut  de  la  falaise. 
La  grotte,  d'apparence  assez  compliquée,  est  formée  d'une  série 
de  galeries  et  de  salles  réunies  par  des  passages  bas  et  étroits,  mais 
toutes  disposées  suivant  deux  directions  de  diaclases  perpendiculaires. 
Son  développe- 
ment total  est 
de  près  de  300 
mètres. 

On  descend 
d'abord  par  un 
cône  d'éboulis 
dans  une  pre- 
mière galerie  re- 
lativement sèche. 
En  bas  et  au  fond, 
une  voûte  sur- 
baissée donne 
accès  à  une  série 
de  trois  salles 
réunies  par  des 
passages  bas.  Les 
deux  premières 
sont  sèches ,  à 
parois  nues,  creu- 
sées de  marmites; 
la  troisième  est 
stalagmitée  et 
renfermait  en 
avril  un  lac  pro- 
fond   formé    d'eaux    d'infiltration    (température    de    l'eau    :     9^    C). 

Dans  la  deuxième  salle  s'ouvre  à  gauche  un  petit  boyau  qui  permet 
de  descendre  par  une  pente  d'argile  dans  une  grande  galerie  inférieure, 
de  direction  à  peu  près  perpendiculaire  à  celle  des  galeries  supérieures. 

Cette  galerie  inférieure  se  trouve  à  un  niveau  bien  plus  bas  que  les 
précédentes  ;  elle  doit  être  au  même  niveau  que  la  voie  ferrée  (40  m. 
en  dessous  de  Tentrée)  ou  même  au-dessous,  car  on  y  entend  très  distinc- 
tement circuler  les  trains.  A  gauche  la  galerie  était  barrée  le  22  avili 


^àc    UiTOi-nal 


254  R     JEANNEL    ET     E.-Q.     RACOVITZA 

par  un  iac  peu  profond  étendu  sur  une  grande  nappe  d'argile.  La  tempé- 
rature de  ce  lac  est  plus  basse  que  celle  du  lac  supérieur  :  705  C.  A  droite, 
la  galerie  aboutit,  au  bout  d'une  centaine  de  mètres,  à  une  salle  terminale 
en  bas  de  laquelle  se  trouvait  en  avril  un  troisième  petit  lac.  Le  sol  de 
toute  la  galerie  inférieure  est  recouvert  de  grandes  nappes  d'argile  très 
humide  ;  ses  parois  sont  peu  stalagmitées,  sauf  en  certains  points. 

Le  2  juin,  le  lac  supérieur  et  le  lac  terminal  étaient  complètement  à 
sec  ;  le  lac  de  la  branche  gauche  de  la  galerie  inférieure  était  réduit  à 
l'état  de  simple  flaque  au  point  le  plus  déclive  de  la  nappe  d'argile. 

La  température  de  l'air  dans  la  galerie  inférieure  est  de  9^  C. 

Pas  de  courant  d'air  sauf  aux  passages  rétrécis  des  salles  supérieures. 
Les  ressources  alimentaires  sont  assez  pauvres  dans  toute  la  grotte.  Les 
Chauves-Souris  habitaient  la  galerie  d'entrée  en  avril  et  quelques  débris 
ligneux  gisent  dans  cette  galerie  au  pied  d'un  massif  stalagmitique. 
C'est  là,  d'ailleurs,  que  la  plupart  des  Animaux  ont  été  recueillis  :  Dip- 
tères, Quedius  (Col.),  Collemboles,  Thysanoures,  Polydesmus  (DipL), 
Trichoniscus  (Isop.). 

Dans  la  galerie  inférieure  et  surtout  dans  le  boyau  qui  y  donne  accès, 
de  rares  Tricho%iscus  erraient  sur  les  parois  stalagmitées  et  sur  l'argile. 
De  petits  Aranéides  ont  été  pris  dans  les  petites  toiles  très  lâches  qu'ils 
tissent  entre  les  stalagmites  et  un  Chernète  sous  une  pierre  près  du  grand 
lac.  En  somme  la  faune  terrestre  est  encore  très  pauvre  dans  cette 
grotte. 

Aucune  faune  ne  paraissait  exister  dans  les  lacs  en  avril  ;  les  balances 
n'y  ont  rien  pris.  Quelques  petits  Niphargus  se  tenaient  au  contraire  dans 
les  flaques  d'eau  à  fond  argileux  de  la  galerie  inférieure. 

Jeannel. 


671.  Grotte  des   Faux   Monnayeurs. 

(Fia.  -13  et  44) 

Située  sur  la  rive  droite  de  la  Loue,  à  2  km.  en  amont  de  Mouthier, 
commune  de  Mouthier-Hautepierre,  canton  d'Ornans,  département  du 
Doubs,  France.  —  Altitude  :  463  m.  (d'après  Martel,  in  Fournier 
1902,  p.  34,  fig.  12).  —  Boche  :  Calcaires  jurassiques. 

Date  :  27  avril  1916.  —  Matériaux  recueilhs  par  MM.  Jeannel  et 
SoLLAUD  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Aranéides, 
Acariens   Isopodes    Amphipodes,  Champignons.  —  Numéro  :  818. 


GROTTES     VISITÉES 


355 


Date  :  31  juillet  1917.  —  Matériaux  recueillis  par  M.  Jeannel  : 
Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myriapodes,  Acariens, 
Isopocles,  Aniphipodes.  —  Numéro  :  874. 

Dates  :  23  septembre  et  5  octobre  1915  ;  15  août  1916  ;  28  septembre 
1917.  —  Matériaux  recueillis  par  M.  Sollaud  :  Coléoptères,  Diptères, 
Thysanoures,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Aniphipodes,  Copépodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  875. 

Date  :  28  septembre  1917.  ■ —  Matériaux  recueillis  (à  l'entrée  de  la 
grotte)  par  M.  Sollaud  :  Diptères,  Collemboles.  —  Numéro  :  876. 


Route  d.»  Pontarlier 


Ouverture  cU  la  cCfuminée  s 
Entrae  ^Je 


A  2  km.  en  amont  de  Mouthier,  sur  la  rive  droite  de  la  Loue,  la  route 
de  Pontarlier  traverse  en  tunnel  une  grande  barre  rocheuse  formée  par  les 
couches  calcaires  rauraciennes,  redressées  presque  jusqu'à  la  verticale. 
De  la  rive  opposée,  on  voit  nettement  ces  strates,  à  peu  près  horizontales 
au  niveau  de  la  Loue,  se  relever  brus- 
quement pour  aller  former  au-dessus 
de  Moutliier,  avec  les  roches  de  Hau- 
tepierre,  la  voûte  du  grand  pli-faille 
dont  la  coupe  apparaît  si  nettement 
sur  le  flanc  de  la  vallée.  Au-dessous 
du  tunnel  de  la  route  on  aperçoit 
dans  cet  éperon  rocheux  trois  orifices 
qui  occupent  des  niveaux  bien  diffé- 
rents mais  s'ouvrent  dans  le  même 
joint  de  stratification  (fig.  43).  L'ori- 
fice inférieur  donne  issue  à  une  grosse 
résurgence  dite  «  Source  du  Pontet  », 
pénétrable  sur  35  m.  seulement. 
L'orifice  médian,  situé  à  une  qua- 
rantaine de  mètres  plus  haut,  est  l'en- 
trée de  la  grotte  des  Faux  Monnayeurs  («  grotte  de  la  Vieille-Roche  »  sur 
les  poteaux  du  Touring-Club),  accessible  grâce  à  une  échelle  de  fer  de 
7  à  8  mètres  scellée  dans  la  roche  :  c'est  l'ancien  exutoire  du  Pontet 
souterrain.  L'orifice  le  plus  élevé,  inaccessible  du  dehors,  qui  s'ouvre 
40  m.  plus  haut  encore,  est  le  débouché  d'un  étroit  couloir  ascendant  qui 
prend  naissance  dans  la  grotte  et  qui  est  connu  dans  la  région  sous  le 
nom  de  «  La  Cheminée  »  ;  il  représente  un  évent  encore  plus  ancien  du 
même  système  hydrographique  souterrain. 


nie.L 


l'"Iii.  43.  Vue  schéxuatiquc  indiquant  l'eniiilacemont 
des  trois  évents  du  système  hydrographique 
souterrain  :  Faus-Monnayeurs-Pontet. 


366 


R.    JEANNEL    ET    E.-G.    JRACOVITZA 


En  dehors  de  la  «  Cheminée  «,  la  grotte  des  Faux  Monnayeurs  no  com- 
prend qu'un  grand  couloir  de  300  m.  environ,  qui  s'enfonce  vers  le  N.-E., 


® 
Caxzo^JLaiXotfUL. 


I  Cu-nitiodeo- 
55  .   VuÂxriUJiCui 


FiQ.  44.    Croquis  schématique  ^de  la  Grotte  des  Faux-Monnayeurs  (n°  671)  ;  longueur  figurée  :  400  mètres 

environ. 


suivant  la  direction  des  couches  :  l'allure  des  strates,  qui  plongent  avec 
une  forte  inclinaison  vers  le  S.-E.,  apparaît  nettement  sur  toute  la 
longueur  de  la  galerie  ;  ces  strates  se  «  décollent  »  de  la  voûte,  le 
plus  souvent  par   gros    blocs    qui  encombrent    d'éboulis    une    grande 


GROTTES     VISITÉES  357 

partie  de  la  grotte  (fig.  44,  coupe  c  d).  L'entrée  est  à  463  m.  d'altitude^. 
A  60  m.  de  l'ouverture,  la  grotte  était  barrée  au  moment  de  notre 
visite  (27  avril  1916)  par  un  lac  (tempér.  de  l'eau  :  7°  C.)  qui  n'apparaît 
que  dans  les  périodes  de  fortes  pluies.  Un  peu  plus  loin  un  gros  escarpe- 
ment obstrue  d'une  façon  presque  complète  la  partie  inférieure  de  la 
galerie  qui  se  trouve  brusquement  réduite  à  une  fente  étroite  (fig.  44, 
coupe  a  h)  ;  c'est  un  peu  au-dessus  de  cet  abrupt  (altit.  :  476  m.),  à  une 
centaine  de  mètres  de  l'entrée,  que  prend  naissance  «  la  Cheminée  »,  qui 
va  s'ouvrir  dans  la  paroi  du  rocher,  à  503  m.  d'altitude. 

A  140  m.  de  l'entrée,  le  sol  devient  argileux  et  humide,  la  galerie  se 
rétrécit  et  forme  une  petite  chambre  où  coule  un  mince  filet  d'eau.  Au 
delà  la  grotte  reprend  sèche  jusqu'à  un  petit  lac  (altit.  :  468  m.)  au  niveau 
duquel  elle  se  coude  sur  la  droite,  en  profitant  sans  doute  d'une  des  dia- 
clases,  bien  visibles  extérieurement,  qui  entaillent  les  calcaires  rauraciens  ; 
ici  encore  quelques  suintements  et  un  léger  revêtement  stalagmitiquc. 
Après  une  forte  montée  à  travers  les  blocs  éboulés,  le  couloir  reprend 
sa  direction  première  et  atteint  son  point  culminant  (483  m.)  ;  puis  ï\ 
s'élargit  en  une  vaste  galerie  de  coupe  triangulaire  (fig,  44,  coupe  c  d) 
encore  occupée  par  de  gros  éboulis  secs  ;  on  descend  en  pente  de  plus  en 
plus  raide  et  on  arrive  bientôt  à  la  partie  terminale  de  la  grotte,  inondée 
en  temps  de  crue.  Là,  les  parois  et  les  blocs  qui  recouvi'ent  le  sol  sont 
tapissés  d'un  épais  dépôt  argileux  ;  de  larges  flaques  s'étendent  entre  les 
éboulis  et  on  voit  sur  les  parois  de  nombreux  débris  déposés  par  l'eau 
et  de  petites  masses  de  mousse  torrentielle.  La  grotte  se  termine  par  un 
petit  lac  (altit  :  468  m.  ;  tempér.  de  l'eau  :  8^2  C.)  qui  est  sans  doute  un 
diverticule  du  Pontet  souterrain  ;  on  entend,  en  effet,  derrière  la  paroj 
de  droite,  le  bruit  de  la  rivière  souterraine,  et  la  surface  du  bassin  est 
animée  d'un  léger  courant  giratoire  indiquant  une  communication  directg 
avec  le  cours  d'eau.  La  température  du  Pontet,  à  sa  résurgence,  était  à 
peu  près  la  même  que  celle  du  lac  (8^5  C). 

La  température  de  l'air,  au  fond  de  la  grotte,  était  de  9°  2  C. 
La  température  de  l'eau  variait  suivant  les  lieux  : 

Lac  temporaire  à  60  m.  de  l'entrée 7^  C. 

Ruissellement  de  la  paroi  vers  le  fond 9° 

Lac    terminal 8^2 

Résurgence  du  Pontet 8^5 

1,  Toutes  les  altitudes  mcntionaécs  dans  cette  description  ont  ct6  i)rises   au   baromètre  altiniétriqne  par 
Martel.  (Voir  I'ourniee,  1902,  coupe  et  phot.) 


35S  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

L'atmosphère  est  calme  au  delà  de  «  la  Cheminée  »,  mais  un  courant 
d'air  se  fait  sentir  au  niveau  de  la  bifurcation  des  deux  galeries.  Dans  la 
plus  grande  partie  de  la  grotte  il  existe  peu  de  ressources  alimentaires, 
si  ce  n'est  çà  et  là  quelques  crottes  de  Chauves-Souris.  Dans  le  fond, 
l'épais  enduit  argileux  déposé  par  les  crues  doit  être  riche  en  débris  orga- 
niques, d'autant  plus  que  le  bassin  d'alimentation  du  Pontet  (région 
s'étendant  de  Hautepierre  à  Passonfontaine  et  Longemaison)  comprend 
une  série  de  combes  oxfordiennes  souvent  marécageuses  et  tourbeuses. 

Visite  du  27  avril  1916  (Jeannel  et  Sollaud),  —  Dans  la  petite 
chambre  argileuse  et  humide  située  à  140  m.  de  l'entrée  se  tenaient  en 
o-rand  nombre  des  Collemboles,  des  Thysanoures  et  des  Trichoniscus 
(Isopodes)  ;  ces  derniers  se  retrouvaient  peu  nombrevix  dans  quelques 
endroits  humides.  Mais  c'est  surtout  à  l'extrême  fond,  dans  la  région 
fréquemment  inondée  et  couverte  de  vase,  que  se  tenaient  les  Troglobies. 

De  grands  Trichaphaenops  (Col.)  à  démarche  lente  erraient  sur  les 
sommets  des  blocs  d'argile  ;  l'un  d'eux  donnait  la  chasse  à  un  gros  Acarien. 
Des  Trichoniscus  et  des  Campodea  (Thysan.)  habitent  la  même  région. 

Le  lac  du  fond  et  les  flaques  d'eau  voisines  sont  peuplés  de  grands 
NipTiargus  ;  nous  avons  vainement  cherché  des  Caecosphaeroma. 

VisiTK  DU  31  JUILLET  1917  (Jeannel).  —  Le  lac  de  l'entrée 
était  à  sec,  mais  toute  la  partie  profonde  était  aussi  humide  que  l'année 
précédente.  Cependant  il  semblait  bien  que  depuis  longtemps  le  lac 
du  fond  de  la  grotte  n'avait  point  débordé  et  inondé  les  salles  terminales. 
L'argile  alluviale  qui  recouvre  les  parois  était  relativement  sèche,  cra- 
quelée et  non  onctueuse,  comme  on  l'observe  immédiatement  après  les 
crues. 

Aussi  aucun  Trichaphaenops  n'a-t-il  pu  être  recueilli  malgré  quatre 
heures  de  recherches  laborieuses.  Les  autres  espèces.  Acariens,  Collemboles, 
Trichoniscides,  Ca7np)odea,  étaient  au  contraire  extraordinairement  abon- 
dantes. Il  semble  bien  que  le  TricTiaphaenops  Sollaudi  Jeann.  (1916, 1917) 
n'apparaisse  dans  la  grotte  qu'après  les  crues  de  la  rivière  souterraine, 
dans  la  zone  périodiquement  inondée.  Il  présenterait  ainsi  des  mœurs 
identiques  à  celles  des  Aphaenops  Ehlersi  Ab.  et  autres  espèces  pubes- 
centes  des  Pyrénées. 

Dans  l'eau  du  lac  terminal  se  tenaient,  en  juillet  1917,  quelques 
Niphargus,  mais  aucun  Caecosphaeroma  n'a  pu  être  aperçu. 

Notes  FAUNiQUE s  (Sollaud).  ■ — Ayant  eu  l'occasion  de  visiter  la 
grotte  des  Faux  Monnayeurs  à  différentes  reprises,  avant  et  après  l'eX'- 


GROTTES     VISITÉES  359 

ploration  faite  en  commun  avec  Jeannel,  je  crois  pouvoir  donner 
quelques  renseignements  complémentaires  utiles  sur  les  stations  et  les 
conditions  de  vie  des  différents  Biotes  qui  peuplent  cette  caverne^. 

En  septembre  1917,  je  me  suis  attaché  à  étudier  les  variations  de  la 
faune  dans  les  différents  points,  à  partir  de  l'ouverture  même  de  la  grotte. 
Tout  au  voisinage  de  l'entrée,  le  sol  est  formé  par  la  roche  compacte, 
polie  par  les  eaux  et  creusée  de  belles  marmites.  La  végétation  n'y  est  repré- 
sentée que  par  quelques  rares  Mousses  et  Hépatiques,  et  surtout  par  un 
mince  enduit  d'Algues  unicellulaires.  Là  sautaient  de  nombreux  Collem- 
boles,  se  distinguant  nettement  par  leur  coloration  foncée  (dessins  noirs 
sur  fond  jaune-brun)  de  leurs  congénères  capturés  plus  profondément  ; 
de  plus  en  plus  rares  à  mesure  que  l'on  s'enfonce  dans  la  grotte  et  que  les 
éboulis  succèdent  à  la  roche  compacte,  les  derniers  ont  été  trouvés  dans 
des  anfractuosités  de  la  paroi,  dans  une  obscurité  relative,  à  une  tren- 
taine de  mètres  de  l'entrée.  Sur  les  parois,  quelques  Diptères  (Némocères 
et  Brachycères). 

Puis  vient  une  partie  à  peu  près  azoïque  où  je  n'ai  vu  que  des  débris 
d'ailes  de  Lépidoptères.  C'est  seulement  au  pied  du  grand  abrupt,  à  une 
centaine  de  mètres  de  l'ouverture,  que  j'ai  rencontré  à  nouveau,  sur  l'ar- 
gile terreuse  qui  çà  et  là  recouvre  la  roche,  des  Collemboles,  ceux-ci 
complètement  décolorés  ;  parmi  eux  de  très  rares  Anurides,  observés 
une  seule  fois  en  août  1916  ;  notons  que  nous  sommes  encore  en  deçà  de 
la  limite  de  pénétration  de  la  lumière. 

Au  sommet  de  l'escarpement,  infmédiatement  au-dessous  de  la 
«  Cheminée  »,  existe  un  talus  d'argile  apportée  par  les  eaux  pluviales  qui 
ruissellent  par  ce  couloir  ;  le  courant  d'air  est  assez  sensible  et  je  n'y  ai 
jamais  observé  aucun  Biote.  En  août  1916,  j'ai  exploré  la  «  Cheminée  »  elle- 
même,  au  bas  de  laquelle  s'observe  un  placage  de  poudingue  formé  de 
galets  roulés,  solidement  agglomérés  par  un  ciment  calcaire  ;  le  sol  de 
cette  galerie  ascendante,  longue  d'une  centaine  de  mètres,  est  argileux 
et  humide,  mais  il  y  règne  un  fort  courant  d'air,  et  l'unique  capture  que 
j'ai  faite  est  un  gros  Collembole  blanc,  trouvé  vers  le  milieu  du  parcours. 

La  première  station  où  l'on  observe  une  faune  abondante  et  plus 
variée  est  la  petite  chambre  située  à  140  m.  de  l'entrée,  au  delà  de  la 

1.  Jo  n'ai  malheureu3ome:it  pas  séparé  les  récoltes  faites  à  des  époques  diftéreiites.  11  en  est  do  même  pour  les 
matériaux  de  fiuel'iucs  autres  grottes  mentionnées  dans  cette  «  Énuniération  v  L'inconvénient  qui  peut  en  résulter 
sera  en  partie  atténué  du  lait  que  j'ai  relevé,  après  chaque  exploration,  la  liste  des  Biotes  capturés  ;  cela  me  permet 
d'inliciu  !r,  lorsqu'il  y  a  lieu,  les  variations  qui  ont  pu  êtrj  observées  dans  la  constitution  de  la  faune,  au  cours  des 
visites  successives  faites  à  une  même  grotte. 


:]60  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

limite  ultime  de  pénétration  de  la  lumière  ;  le  sol  y  est  formé  d'argile  très 
humide,  même  un  peu  boueuse.  Les  CoUemboles  constituent  encore  l'élé- 
ment prédominant  et  se  pressent  en  véritables  essaims  autour  des  mor- 
ceaux de  fromage  disposés  comme  appâts  (ils  ne  joueront  plus  qu'un  rôle 
effacé  dans  les  parties  plus  profondes)  ;  c'est  là  seulement  qu'apparaissent 
les  premiers  Camj^odea,  encore  peu  nombreux,  et  les  premiers  Trichoniscus 
[Trichoniscoides]  mixtus  Racov.,  déjà  assez  abondants,  mais  beau- 
coup moins  que  dans  le  fond  de  la  grotte.  J'y  ai  recueilli  en  outre,  le 
15  août  1916  une  larve  de  Coléoptère  ;  en  septembre  1917  quelques 
Aranéides  ;  en  octobre  1915  un  Polydesmide,  le  seul  Myriapode  que  j'ai 
vu  dans  la  grotte.  Un  peu  plus  loin  l'argile  devient  sèche  et  un  peu  sableuse 
et  toute  faune  disparaît. 

Dans  le  long  parcours  que  l'on  fait  ensuite  sur  les  éboulis  secs,  la 
faune  terrestre  est  généralement  pauvre  ;  quelques  Trichoniscus  et 
Campodea  çà  et  là,  lorsque  le  sol  argileux  apparaît  entre  les  blocs.  Un 
placage  de  guano  de  Chauves-Souris  sur  un  gros  bloc  s'était  montré 
azoïque  à  mes  visites  antérieures,  ce  guano  étant  d'ailleurs  complète- 
ment desséché  ;  en  septembre  1917,  une  partie  du  bloc  était  recouverte 
d'une  mince  couche  de  guano  frais  qui  hébergeait  des  CoUemboles  et  de 
nombreuses  larves  de  Diptères. 

Peu  avant  la  zone  argileuse  terminale,  la  paroi  de  gauche  est  cons- 
tituée par  une  vaste  surface  plane  (fig.  44,  coupe  cd)  formée  par  une 
même  strate  qui  s'élève  à  une  grande  hauteur  ;  sur  cette  surface  rocheuse, 
toujours  maintenue  humide  par  les  suintements,  courent  de  nombreux 
Campodea  et  quelques  rares  Trichoniscus. 

Le  fond  de  la  grotte  est  de  beaucoup  la  partie  la  plus  riche  et  la  plus 
intéressante.  Le  sol  est  encore  couvert  de  gros  blocs  tombés  de  la  voûte, 
mais  dans  les  70  derniers  mètres  ces  éboulis,  de  même  que  les  parois,  sont 
entièrement  tapissés  d'un  enduit  très  épais  d'argile  molle  amenée  par  les 
crues  du  Pontet,  et  qui  semble  offrir  des  conditions  éminemment  favo- 
rables aux  Troglobies  limivores.  Là,  c'est  d'ordinaire  un  véritable  grouille- 
ment de  Cainpodea  et  surtout  de  Trichoniscus  ;  j'ai  constaté  nettement 
que,  le  27  avril  1916,  immédiatement  après  une  crue,  ils  étaient  nota- 
blement moins  nombreux  qu'à  toutes  mes  autres  visites,  faites  en  période 
sèche.  C'est  à  cette  même  date,  par  contre,  que  les  Trechus  {Trichaphae- 
nops)  Sollaudi  Jeannel  ont  été  observés  en  plus  grand  nombre  (4  indi- 
vidus) ;  ils  semblent  ne  se  montrer  qu'exceptionnellement  dans  la  galerie 
en  période  sèche  :   un  unique  spécimen  avait  été  capturé  en  cotobre 


GROTTES     VISITÉES  361 

1915  ;  je  n'en  ai  vu  aucun  en  août  1916  ;  en  septembre  1917,  un  seul 
exemplaire  a  été  trouvé,  après  de  longues  et  patientes  recherches,  par 
mon  ami  Vandel,  licencié  ès-sciences  naturelles,  qui  m'accompagnait 
à  cette  excursion.  Ces  Coléoptères  paraissent  localisés  dans  les  20  à  30 
derniers  mètres. 

Les  Collemboles  sont  relativement  peu  nombreux  sur  l'argile  du  fond. 
Les  Acariens,  plutôt  rares  (capturés  en  avril  et  août  1916  et  en  sep- 
tembre 1917),  semblent  y  être  localisés.  Des  Lartefia  (Prosobranches) 
ont  été  observés  à  proximité  du  bassin  terminal,  sur  des  blocs  couverts 
d'argile  (avril  1916  et  septembre  1917). 

Des  Diptères  némocères  (Mycétophylides  ?)  (capturés  en  septembre 
1915,  août  1916,  septembre  1917)  volent  dans  l'extrême  fond  de  la  grotte 
et  se  distinguent  à  première  vue  de  leurs  congénères  capturés  moins 
profondément  par  leur  abdomen  plus  long  et  leur  teinte  générale  d'un 
brun  plus  clair. 

En  août  1916,  une  pêche  au  filet  fin  dans  le  bassin  terminal  m'a  pro- 
curé quelques  petits  Copépodes. 

La  faune  aquatique  est  surtout  représentée  par  le  Niphargus  Virei 
Chevr.,  assez  abondant  dans  le  lac  terminal  et  les  flaques  qui  le  précèdent  ; 
quelques  exemplaires  ont  été  pris  également  dans  le  petit  lac  situé  à 
170  m.  de  l'entrée.  Une  femelle  ovigère  de  21  mm.,  portant  39  œufs, 
a  été  capturée  le  15  août  1916,  dans  la  première  flaque  de  la  zone  argi- 
leuse terminale  ;  au  même  point,  en  septembre  1915,  de  tout  jeunes 
individus,  récemment  éclos,  avaient  été  trouvés  étroitement  appliqués 
dans  les  anfractuosités  de  quelques  grosses  pierres  que  j'avais  retirées 
du  fond  de  l'eau. 

C'est  dans  la  même  flaque  que  j'ai  recueilli,  le  23  septembre  1915, 
l'unique  exemplaire  de  Caecosphaeroma  Virei  Dollfus  trouvé  dans  la  ■ 
grotte  ;  c'était  un  mâle  de  grande  taille,  qui  se  tenait  accroché  à  la  paroi 
tout  près  de  la  surface  de  l'eau  et  avait  sans  doute  été  amené  par  la  der- 
nière crue  du  Pontet  ;  ces  Sphéromiens  sont  peut-être  fréquents  dans  la 
rivière  souterraine. 

J'ai  constaté  à  diverses  reprises  combien  les  Troglobies  aveugles  qui 
peuplent  en  si  grand  nombre  la  partie  terminale  de  la  grotte  sont  peu 
sensibles,  sinon  insensibles,  à  la  lumière  des  bougies. 

Les  Trichoniscus  qui  courent  à  la  surface  de  l'argile  ne  paraissaient 
en  aucune  façon  modifier  leur  allure  ;  ceux  qui  étaient  trouvés  immobiles, 
appliqués  contre  le  substratum,  ne  se  dérangeaient  nullement  à  mon 


362  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

approche  ;  c'est  seulement  lorsque  la  bougie  n'était  plus  qu'à  une  faible 
distance  de  leur  corps  qu'ils  semblaient  se  réveiller  en  sursaut,  puis 
s'enfuyaient  précipitamment  ;  mais  ici  c'ept  manifestement  l'action  calo- 
rifique de  la  flamme  qui  entrait  en  jeu.  Les  Campodea  sont  plus  sensibles 
mais  fuient  eux  aussi  probablement  la  chaleur  plutôt  que  la  lumière. 
Plusieurs  fois  je  me  suis  approché  doucement,  avec  ma  bougie,  de  flaques 
où  des  Ni'phargus  se  tenaient  immobiles,  couchés  sur  le  flanc  :  je  n'ai 
jamais  observé  de  réaction  immédiate  ;  c'est  seulement  au  bout  d'un  cer- 
tain temps,  au  plus  tôt  au  bout  de  4  ou  5  secondes,  généralement  après 
un  temps  plus  long,  qu'ils  se  mettaient  à  agiter  leurs  pléopodes,  puis  s'en 
allaient  se  réfugier,  très  lentement,  dans  quelque  anfractuosité  obscure. 
Cette  action  ne  se  produisait  d'une  façon  certaine  que  si  la  bougie  était 
amenée  à  une  faible  distance  de  la  surface  de  l'eau  ;  mais,  comme  elle  a  été 
observée  sur  des  NipJiargus  situés  à  une  profondeur  de  15  à  20  cm.,  il 
est  probable  que  les  radiations  lumineuses  entrent  bien  en  jeu. 

Le  28  septembre  1917,  j'ai  relevé  les  températures  suivantes,  qu'il  peut 
être  intéressant  de  comparer  avec  celles  notées  par  Jeannel  en  avril  1916  : 

Température  extérieure 2ÇP  C.  env. 

Température  de  l'air  au  pied  du  grand  escarpement  à 

100  m.  de  l'entrée 1P2  — 

Air  au  fond  de  la  grotte 9°  — 

Eau  du  petit  lac  à  170  m.  de  l'entrée S^S  — 

Eau  du  lac  terminal 8^8  — 

Résurgence  du  Pontet 9^  — 

Grande  grotte  Baume- Archée,  commune  de  Mouthier-Hautepierre 
(Doubs),  s'ouvre  à  50  m.  env.  au-dessus  de  la  Loue,  un  peu  en  aval  de  la 
source  du  Pontet  mais  sur  la  rive  gauche  dans  une  barre  formée  par  de 
grands  bancs  très  inclinés.  On  l'appelle  encore  «grotte  de  Beau  Marché  » 
ou  «  grotte  de  Beaumarchais  ».  Son  véritable  nom  est  «  Baume-Archée  », 
probablement  à  cause  du  vaste  portique  que  forme  son  entrée. 

Cette  grotte,  d'où  sort  en  temps  de  crue  une  rivière  torrentielle, 
consiste  presque  uniquement  en  une  immense  salle  bien  éclairée.  Au  fond 
de  la  salle  prend  naissance  une  galerie  dont  l'entrée  est  occupée  par  un 
lac  de  3  m.  de  profondeur  et  qui,  après  un  faible  parcours,  se  termine 
au-dessus  d'un  gouffre  d'une  vingtaine  de  mètres  (Fournier  et  Maré- 
chal 1901,  p.  146,  plan  et  phot.).  Nous  n'avons  pas  exploré  cette  galerie. 

Jeannel  et  Sollaud. 


GROTTES     VISITÉES  363 


672.  Petite  grotte  Baume-Archée. 

Située  sur  la  rive  gauche  de  la  Loue,  à  1  km.  en  amont  de  Mou- 
thier,  commune  de  Mouthier-Hautepierre,  canton  d'Ornans,  département 
du  Doubs,  France  (les  grottes  Baume-Archée  sont  indiquées  sur  la  carte 
du  Ministère  de  l'Intérieur,  feuille  Besançon).  —  Altitude  :  430  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  ■ —  Date  :  27  avril  1916. 

Matériaux  :  Diptères,  CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilio- 
nides,  Ixodes,  Isopodes,  Mollusques,  Champignons.  —  Numéro  :  819. 

Cette  grotte  s'ouvre  à  peu  de  distance  de  la  grande  grotte  Baume- 
Archée,  à  un  niveau  légèrement  plus  élevé. 

C'est  un  simple  couloir  ascendant,  d'une  centaine  de  mètres,  oii  sol 
et  parois  sont  presque  entièrement  recouverts  par  les  concrétions.  Un 
léger  courant  d'air  se  fait  sentir  sur  toute  sa  longueur.  La  faune,  plutôt 
pauvre,  comprend  comme  éléments  essentiels  de  gros  Isopodes  lucifuges 
(Oniscus)  et  des  coquilles  de  jy?/aïm'ia  (Gastéropodes).  Nous  avons  vu  en 
outre  une  larve  de  Mycétophilide,  un  Campodea,  quelques  petits  Ara- 
néides roses,  etc.  ;  çà  et  là  des  cadavres  de  grosses  Araignées  couverts  de 

Moisissures. 

JeANNEL  et  SOLLAUD. 


673.  Grottes  de  Gonvillars. 

(Fia.  45  et  40) 

Situées  à  200  m.  au  sud  du  moulin  de  la  Baume,  à  1  km.  env.  au  sud 
de  Villers-sur-Saulnot,  commune  de  Gonvillars,  canton  d'Héricourt, 
département  de  la  Haute-Saône,  France.  —  Altitude  :  350  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  bajociens.  —  Date  :  16  mai  1916  et  5  juin  1916. 

Grotte  supérieure.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichop- 
tères,  CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Mollusques,  Iso- 
podes. —  Numéro  :  820. 

Rivière  souterraine.  —  Matériaux  :  Poissons,  Diptères,  Trichop- 
tères,  Ephéméridcs,  Thysanoures,  CoUemboles,  Aranéides,  Opilionides, 
Acariens,  Décapodes,  Amphipodes,  Oligochètes,  Phanérogames,  Cham- 
pignons. —  Numéro  :  821. 

A  un  km.  au  sud  de  Villers-sur-Saulnot,  le  ruisseau  de  Baume  se 

Arch.  de  Zooi..  Exp.  et  GÉN.  —  ï.  57.  —  F.  3.  24 


364 


M.     JEANNEL    ET    E.-G.     RAGOVITZA 


perd  dans  une  vaste  doline  pour  réapparaître  (d'après  E.  Fournier, 
1907  a,  p.  21)  à  1 1  km.  plus  au  sud  dans  la  grosse  résurgence  de  Lougres,  sur 
les  bords  du  Doubs.  Au-dessus  de  la  perte  impénétrable  du  ruisseau  de 
Baume,  se  trouve  dans  la  falaise  la  vaste  ouverture  d'une  grotte  peu  pro- 
fonde, connue  depuis  longtemps  sôus  le  nom  de  «  caverne  préhistorique 
de  Gonvillars  »  ou  «  du  moulin  de  Baume  »  (E,  Fournier,  1904,  p.  14- 
15).  Le  déblaiement  d'un  étroit  orifice  dans  le  vestibule  de  cette  grotte 
et  la  découverte  d'une  série  de  salles  et  de  petits  couloirs  a  permis  à  un 
groupe  de  spéologues  de  Montbéliard  de  descendre  jusqu'à  la  rivière 


Grotte    supcieufe 


^   Ruissedu    JouterrAvix 


FiG.  45.  Coupe  schématique  des  Grottes  de  Gonvillars  (n»  673). 


souterraine  qu'ils  explorèrent,  disent-ils,  sur  2  km.  500  de  longueur  (voir 
E.  Fournier,  1912,  p.  22-27,  avec  plans  dressés  par  E.  Sabler).  Comme  on 
le  verra  plus  loin,  ce  chiffre  est  très  exagéré,  car  le  développement  total 
de  la  galerie  figurée  sur  le  plan  de  Sabler  ne  doit  pas  dépasser  600  m. 

J'ai  visité  la  rivière  souterraine  de  Gonvillars  avec  l'aide  de  M.  le 
professeur  agrégé  E.  Brumpt. 

Grotte  supérieure.  —  Le  vestibule  de  la  grotte  préhistorique  pré- 
sente encore  les  traces  d'ancien  remplissage  par  des  dépots  bréchoïdes. 
Au  fond,  au-dessus  d'un  ressaut  formé  par  l'effondrement  d'un  ancien 
plancher  stalagmite,  la  grotte  se  continue  par  deux  petites  chambres 
obscures,  assez  humides  et  à  parois  concrétionnées. 

Sur  le  sol,  des  débris  végétaux  et  de  petites  accumulations  de  guano 
frais  étaient  peuplés  de  Collemboles  en  très  grand  nombre  (Podurelles 


GROTTES     VISITÉES 


365 


^àMiàe 


Jji.pkxx<iu5 


et  Anurides).  Deux  Es- 
chatocephalus  adultes 
(Ixodes)  ont  été  re- 
cueillis sur  les  stalac- 
tites de  la  voûte. 

Rivière  souter- 
raine. — Dans  la  paroi 
orientale  du  vestibule 
de  la  grotte  préhisto- 
rique, un  étroit  orifice 
déblayé  au  ras  du  sol 
donne  accès  à  une  pre- 
mière salle  dans  la- 
quelle on  descend  en 
pente  raide  sur  des 
éboulis.  Au  fond,  un 
premier  à -pic  de  5  m. 
(corde  nécessaire)  con- 
duit dans  un  réseau 
assez  compliqué  de 
petites  chambres  et 
d'étroits  boyaux  des- 
cendant en  hélice,  qui 
finissent  par  aboutir 
en  haut  d'un  deuxième 
à-pic  de  5  m.  env.  et 
surplombant  la  rivière 
souterraine.  Depuis 
l'entrée  jusqu'à  ce 
point,  on  s'enfonce  bien 
de  50  m.  en  profondeur. 
Toutes  ces  chambres  et 
boyaux,  assez  difficiles 
à"  parcourir,  sont  rem- 
plis d'une  argile  grasse  et  humide  ;  dans  les  environs  du  premier  à-pic 
cette  argile  est  recouverte  d'un  dépôt  d'ancien  guano  déliquescent. 

La  galerie  où  coule  la  rivière  souterraine  est  sensiblement  rectihgne 
et  peut  être  divisée  en  deux  parties. 


5alU 
s  uper  veure 


FiG.  46.  Croquis  schématique  des 
Grottes  de  Gonvillars  (n"  G73) 
longueur  flguriJe  :  400  mètres 
environ. 


366  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

La  première  partie  s'étend  depuis  la  cascade  impénétrable,  par  laquelle 
arrivent  les  eaux,  jusqu'à  leur  disparition  sous  de  grands  éboulis.  Cette 
première  partie,  à  laquelle  E.  Sabler  attribue  1  km.  de  longueur,  n'a  en 
réalité  que  250  mètres.  Les  berges  du  ruisseau  sont  d'abord  formées  de 
cailloutis,  puis  de  rochers  et  de  grandes  masses  d'argile.  Au  fond  et  à 
droite  s'ouvre  une  salle  supérieure,  haute  de  plafond,  et  dont  le  sol  très 
inégal  est  recouvert  de  grandes  accumulations  d'argile  très  glissante  ; 
quelques  concrétions  occupent  à  droite  le  bas-côté  de  cette  salle  ;  on  y 
observe  aussi  des  stalagmites  enracinées  dans  l'argile. 

Au  delà  des  grands  éboulis  que  Ton  franchit  par  un  petit  passage  entre 
les  blocs,  se  retrouve  le  ruisseau  coulant,  dans  la  deuxième  partie  de  la 
galerie,  entre  les  rochers  et  des  berges  argileuses.  Nous  l'avons  suivi  pen- 
dant 150  m.  jusqu'à  une  plate-forme  immergée  indiquée  sur  le  plan  de 
E.  Sahler  ;  au  delà  s'étendait  un  lac  infranchissable  sans  bateau  pendant 
les  hautes  eaux.  Cette  plate-forme  doit  se  trouver  à  peu  près  à  mi-chemin 
des  éboulis  au  lac  terminal  ;  c'est  donc  compter  largement  en  estimant  à 
200  m.  le  chemin  qui  restait  à  parcourir  pour  atteindre  ce  lac,  et  ce  chiffre 
porte  à  600  m.  à  peine  la  longueur  totale  de  la  rivière  souterraine  connue. 

Dans  la  deuxième  partie  de  la  galerie,  le  16  mai  1916,  la  température 
de  l'air  était  de  11^5  C.  ;  celle  de  l'eau  de  la  rivière,  12»  C. 

Le  16  mai,  après  les  pluies  des  jours  précédents,  les  eaux  de  la  rivière 
souterraine  étaient  très  hautes  et  très  troubles  ;  le  courant  était  rapide 
et  des  quantités  de  débris  végétaux  flottaient  à  la  surface  ou  se  dépo- 
saient sur  les  berges.  Le  5  juin,  les  eaux  avaient  notablement  baissé  ; 
elles  étaient  plus  calmes  et  claires. 

La  faune  aquatique  de  la  rivière  souterrame  nous  a  paru  principa- 
lement formée  d'espèces  épigées  vivant  dans  le  ruisseau  de  Baume  et 
entraînées  sous  terre  par  le  courant.  Des  larves  de  Trichoptères  dans  leur 
fourreau  errent  sur  le  fond  ;  des  larves  de  Perlides  en  très  grand  nombre 
et  des  Amphipodes  se  trouvent  à  la  face  inférieure  des  pierres  plates. 
Quelques  Poissons  {Gohio  fluviatilis  Cuv.  et  Val.)^  dorment  dans  le 
courant  entre  lés  pierres  et  des  Ecrevisses  se  rencontrent  errant  dans  les 
endroits  calmes  ou  tapies  sous  les  grosses  pierres.  Tous  les  exemplaires 
que  nous  avons  vus  étaient  de  petite  taille  et  semblaient  souffrir  d'ina- 
nition ;  leur  coloration  est  grisâtre,  plus  pâle  que  celle  des  Ecrevisses 
vivant  dans  les  ruisseaux  épigés. 

1.  Détermination  dt-  notre  collaborateur  JI.  I,.  Fage. 


GROTTES     VISITÉES  3G7 

Les  flaques  d'eau  isolées  de  la  rivière  étaient  habitées  par  d'assez 
nombreux  petits  NipJmrgus  (Amphipodes). 

Sur  les  parois  de  la  galerie  et  à  plusieurs  mètres  au-dessus  du  niveau 
de  l'eau,  des  Algues  (?)  noires  et  grisâtres  formaient  des  amas  arrondis 
sur  chaque  aspérité  de  la  roche. 

Dans  les  boyaux  argileux  de  la  descente,  principalement  dans  le 
boyau  en  hélice,  se  tenaient  de  nombreux  Thysanoures,  des  Collemboles 
et  quelques  Trichoptères  adultes.  Enfin,  près  de  l'entrée,  des  Diptères 
et  de  grands  Aranéides  étaient  accrochés  à  la  voûte  dans  la  pénombre. 

Trou  aux  Chiens.  Situé  entre  Gonvillars  et  Arcey,  sur  la  commune 
d'Arcey,  canton  de  l'Isle-sur-le-Doubs,  département  du  Doubs.  C'est 
un  aven  ouvert  dans  les  prairies,  au  fond  d'une  très  vaste  doline  ;  sa  pro- 
fondeur est  d'une  quinzaine  de  mètres  et  il  paraît  donner  accès  à  une 
très  grande  salle. 

Il  est  possible  que  le  «  Trou  aux  Chiens  »  se  trouve  sur  le  trajet  de  la 
rivière  souterraine  de  Gonvillars,  qui  paraît  d'ailleurs  jalonnée  sur  le 
plateau  par  une  série  d'effondrements.  Mais  il  ne  correspondcertainement 
pas  à  la  partie  terminale  de  la  rivière  souterraine  explorée  (E.  Fotjrnier, 
1912,  p.  27)  qui  doit  se  trouver  bien  plus  au  nord. 

Jeannel. 


674.  Grotte  des  Orcières. 

(FIG.  47) 

Située  à  1  km.  au  sud  de  Montivernace,  commune  de  Montivernace, 
canton  de  Baume-les-Dames,  département  du  Doubs,  France.  —  Alii- 
tude  :  480  !m.  env.  —  Rcche  :  Calcaires  du  bathonien  moyen,  —  Date  : 
18  mai  1916. 

Matérianx  :  Coléoptères,  Diptères,  Aphaniptères,  Trichoptères, 
Thysanoures,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Amphipodes,  Oligochètes,  Ossements  de  Rats.  —  Numéro  :  822. 

Cette  grotte,  que  j'ai  visitée  avec  M.  le  professeur  agrégé  E.  Brumpt, 
est  constituée  par  une  galerie  horizontale,  sinueuse,  longue  de  700  m. 
env.,  à  laquelle  on  accède  par  un  petit  aven  qui  perce  sa  voûte.  Toute 
cette  galerie  s'étend  à  peu  de  distance  de  la  surface  du  sol,  sous  les  strates 
horizontaux  qui  forment  le  plateau.  L'aven,  en  forme  de  fente  allongée 


368 


R.    JÉANNEL     ET    E.-G.    RACOVITZA 


Fio.  47.  Croquis  schématique  do  la  Grotte 
des  Orcières  (n"  674);  longueur  totale  : 
700  mètres  environ. 


dans  la  direction  N.-S.,  s'ouvre  dans  un  champ  ;  sa  profondeur  est  d'une 

dizaine  de  mètres,  mais  il  est  facile  d'y  descendre  sans  l'aide  d'aucun  agrès. 

Au  fond  de  l'aven  s'ouvrent  les  deux  tronçons  de  la  galerie  :  l'un,  le 

_j  plus  long,  vers  le  nord; 

l'autre  vers  le  sud. 

Galerie  nord.  — 
La  galerie  nord  se  dé- 
veloppe sur  une  lon- 
gueur de  plus  de  500 
mètres.  Son  entrée  très 
basse  était  autrefois  à 
demi  comblée  par  des 
dépôts  argileux  dans 
lesquels  une  profonde 
tranchée  a  été  creusée 
qui  rend  l'accès  facile. 
Puis  la  galerie,  d'abord 
sèche  et  nue,  devient 
bientôt  humide  et  très 
concrétionnée.  Partout 
les  stalagmites  abon- 
dent, souvent  très  hu- 
mides, avec  des  gours 
et  des  flaques  d'eau. 
Le  sol  est  en  général 
stalagmite ,  mais  il 
existe  par  places  quel- 
ques amas  d'argile  ou  de  petites  accumula- 
tions de  terre  végétale  tombée  des  JBssures  de 
la  voûte.  La  galerie  se  termine  par  un  bou- 
chon d'argile. 

Galerie  sud.  —  La  partie  sud  n'a  guère 
que  150  m.  de  longueur  et  se  termine  par  une  petite  salle  d'éboulis.  Près 
de  l'entrée  se  trouvent  quelques  piliers  stalagmitiques  au  pied  desquels 
s'étendent  des  gours  asesz  vastes  et  pleins  d'eau  à  la  température 
de  80  C. 

La  température  de  l'air,  vers  le  fond  de  la  galerie  nord,  est  de  9o5  C. 
Dans  toute  la  grotte,  l'atmosphère  est  calme  et  humide.  D  n'y  avait 


GROTTES     VISITÉES  369 

pas  de  Chauves-Souris,  mais  quelques  petits  amas  de  guano  sur  le  sol 
et  la  présence  de  quelques  Eschatocephalus  adultes  sur  les  parois  témoi- 
gnent qu'elles  fréquentent  cette  caverne. 

D'autre  part,  cette  grotte  est  souvent  visitée  par  des  touristes  venus 
de  Guillon-les-Bains,  petite  ville  d'eaux  des  environs  ;  il  en  résulte  un 
apport  fréquent  de  petits  débris  de  toutes  sortes  qui  contribuent  certai- 
nement à  faire  pulluler  les  animaux.  . 

Un  Trichoniscus  (Isop.),  un  Cam'podea  (Thys.)  et  des  Collemboles 
abondent  dans  toute  l'étendue  de  la  grotte,  sur  le  sol  et  sur  les  parois 
stalagmitées.  Dans  des  amas  de  guano  les  Collemboles  se  trouvaient  par 
milliers  avec  des  Trichoniscus,  quelques  Myriapodes,  des  Acariens  et 
des  Quedi'us  (Col.)  à  l'état  de  larve  et  dïmago. 

Dans  l'eau  des  flaques,  et  surtout  sur  des  débris  ligneux  immergés 
dans  les  gours  de  la  galerie  sud,  se  tenaient  de  nombreux  Amphipodes 
et  quelques  Oligochètes. 

La  présence  du  Leptinus  testaceus  Mûll.  (Col.)  dans  la  grotte  des 
Orcières  a  plusieurs  fois  été  signalée  par  Magnin  (1899)  ;  malgré  d'ac- 
tivés recherches  nous  ne  l'avons  pas  trouvé.  Cela  d'ailleurs  n'a  rien  de 
surprenant,  car  nous  savons  que,  si  le  Leptinus  a  été  déjà  rencontré  dans 
un  grand  nombre  de  grottes  d'Europe,  il  n'est  cependant  pas  un  hôte 
habituel  des  cavernes. 

Leptinus  testaceus  en  effet  est  parasite  de  certains  Rats  dans  les  nids 
desquels  il  se  rencontre.  Toutefois,  comme  il  n'a  jamais  été  trouvé  sur  les 
Rats  eux-mêmes,  mais  dans  les  nids,  on  peut  se  demander  comment  il 
est  amené  dans  les  grottes  oîi  on  le  trouve  trottinant  maladroitement 
sur  le  sol.  En  tous  cas  c'est  à  coup  sûr  à  la  suite  des  Rats  qu'il  pénètre 
dans  les  cavernes. 

On  n'est  malheureusement  pas  fixé  sur  les  espèces  de  Rats  qui  fré- 
quentent les  grottes  et  dévorent  parfois  les  appâts  placés  par  les  spéo- 
logistes  pour  attirer  les  animaux  cavernicoles.  En  attendant  d'avoir  pu 
les  prendre  vivants,  nous  avons  recueilli  dans  la  grotte  des  Orcières 
des  ossements  de  Rats  qui  gisaient  dans  de  petits  recoins  des  parois  ; 
leur  détermination  sera  peut-être  intéressante. 

Enfin  une  grande  Puce,  vraisemblablement  une  espèce  parasite  des 
Rongeurs,  a  été  trouvée  sur  une  flaque  d'eau  à  l'entrée  de  la  galerie 
nord. 

Jeannel. 


370 


R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


675.  Grottes  du  Sibiot. 

(FiG.  48) 

Situées  dans  une  clairière,  à  1  km.  env.  à  l'est  du  Chénot,  commune 
d'Ougney-Douvot,  canton  de  Roulans,  département  du  Doubs,  France. 


Altitude  :   300  m.    env.  —  Roche 


Petll:  Sil^^cl 


Fie.  48.  Croquis  schématique  des  Grottes  du  Silsiot  (ii<^  675)  ;  longueur 
totale  :  100  mètres  environ. 


Calcaire  bathonien.  —   Date  : 
2  juin  1916. 

Matériaux  :  Dip  - 
tères,  Trichoptères,  Thy- 
sanoures,  CoUemboles, 
Myriapodes ,  Acariens , 
Oligochètes  ;  Parasite 
de  Diptère  :  Aca- 
rien  sur  Heteromiella  (  ?) 
no  823.  —  Numéro  :  823. 


Les  grottes  du  grand 
et  du  petit  Sibiot  sont 
citées  par  E.  Fournier 
(1907,  p.  16-17,  plan 
p.  16).  à  l'occasion  du 
gouffre  du  petit  Sibiot 
ou  «  gouffre  Busson  »  qui 
se  trouve  dans  le  bois,  à 
100  m.  env.  au  nord-est 
des  grottes  qui  nous 
occupent. 

Les  deux  grottes  du 
Sibiot  s'ouvrent  au  fond 


d'un  large  aven  (le  Si- 
biot), profond  de  25  mètres,  mais  facilement  accessible  par  un  sentier 
du  côté  nord.  L'aven  est  ovalaire,  long  de  50  m.  env.,  large  d'une  ving- 
taine et  orienté  N.-O.  au  S.-E.  Son  sol  est  en  pente  raide  du  N.-O.  au  S.-E., 
de  façon  que  l'entrée  de  la  grotte  du  petit  Sibiot,  qui  occupe  l'extrémité 
N.-O.,  se  trouve  à  une  altitude  plus  élevée  d'une  vingtaine  de  mètres  que 
l'entrée  de  la  grotte  du  grand  Sibiot,  à  l'extrémité  S.-E. 

.  La  grotte  du  petit  Sibiot  n'est  qu'un  petit  couloir,  long  de  20  m.  env., 
obscur  et  stalagmite  au  fond,,  mais  absolument  sec. 


GROTTES     VISITÉES  371 

La  grotte  du  grand  Sibiot  est  plus  importante.  C'est  une  haute  et 
large  galerie,  longue  de  70  m.  env.,  qui  dès  l'entrée  tourne  vers  la  droite. 

La  première  moitié  de  la  galerie  est  éclairée  par  la  lumière  du  jour  ; 
son  sol  est  formé  d'éboulis  secs  qui  descendent  en  pente  raide  jusqu'à  plus 
de  10  m.  de  profondeur. 

Dans  la  deuxième  moitié  de  la  galerie,  le  sol  remonte  vers  le  fond  à  peu 
près  de  la  même  quantité.  Ici  l'obscurité  est  complète.  Les  parois  sont 
concrétionnées  et  de  nombreuses  bornes  et  coulées  stalagmitiques  humides 
recouvrent  la  masse  d'argile  qui  occupe  le  fond.  La  galerie  se  termine 
par  de  petits  diaclases, 

La  température  de  l'air  dans  la  grotte  du  grand  Sibiot  est  de  6^7  C  ; 
cette  température  froide  s'explique  par  la  forme  de  la  grotte  et  la  position 
de  son  entrée  au  point  le  plus  déclive  de  l'aven,  conditions  qui  favorisent 
l'accumulation  de  l'air  froid. 

Des  Renards  fréquentent  le  fond  du  grand  Sibiot  et  y  laissent  des 
traces  nombreuses  (déjections  et  ossements).  Les  déjections  des  Renards 
sont  habitées  par  des  larves  de  Diptères,  des  Collemboles  et  des  Acariens. 
Sur  les  bornes  stalagmitiques  abondent  les  Collemboles  et  les  Thysa- 
noures  ;  par  places  de  petits  Diptères  courent  en  assez  grand  nombre  sur 
la  stalagmite  et  ne  s'envolent  pas  lorsqu'on  les  poursuit. 

Dans  la  partie  éclairée,  de  grands  Diptères  et  quelques  Phryganes 
se  tenaient  accrochés  aux  parois. 

Jeannel. 


676.  Grotte  de  Gonsans. 

(FIG.  49) 

Située  à  1  km.  à  l'est  de  Gonsans,  commune  de  Gonsans,  canton  de 
Roulans,  département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  580  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  7  juin  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles, Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Amphi- 
podes.  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  :  824. 

Dans  le  bois  d'Onchaux,  au  sud-ouest  et  tout  près  de  la  route  de 
Gonsans  à  Magny-Châtelard,  s'ouvre  la  grotte  de  Gonsans  au  fond  d'une 
petite  dohne. 

On  descend  d'abord  en  pente  raide  dans  une  grande  salle  dont  le  sol 


372 


R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


est  formé  d'une  couche  d'argile  humide  et  visqueuse.  A  gauche  un  petit 
couloir  encombré  d'éboulis   continue    à    descendre    vers    deux    petites 

chambres  stalagmitées,  dans  le  sol 


de  chacune  desquelles  s'ouvre  un 
gouffre  profond  de  15  à  20  mètres. 

La  grande  salle  se  contmue  par 
une  longue  galerie  qui  s'enfonce  en 
descendant  vers  le  N.-E.  jusqu'à 
260  m.  env.  de  l'entrée.  Les  40  pre- 
miers mètres  de  cette  galerie  sont 
très  humides  ;  les  parois  en  sont 
concrétionnées  et  il  existe  quelques 
belles  colonnes  stalagmitiques  dont 
certaines,  brisées,  gisent  à  terre. 
Le  sol  est  argileux,  détrempé,  avec 
quelques  flaques  d'eau  ;  ailleurs  il 
est  formé  de  larges  coulées  stalag- 
mitiques humides. 

Au  delà  de  ces  40  premiers 
mètres,  la  galerie  devient  brusque- 
ment d'une  sécheresse  complète. 
Quelques  stalagmites  sèches  se  ren- 
contrent tout  d'abord,  mais  presque 
partout  les  parois  sont  nues,  sans 
concrétions.  Le  sol  est  recouvert 
d'une  épaisse  couche  de  poussière 
jusqu'à  l'extrême  fond  où  se  trou- 
vent les  restes  effrités  de  quelques 
vieux  gours.  Cette  partie  profonde 
de  la  grotte  a  dû  servir  d'habita- 
tion ;  son  entrée  a  été  barrée  par 
un  mvir  dont  il  reste  des  ruines. 

L'air  est  calme  dans  toute  la 

grotte  ;    sa    température    dans    la 

partie  humide  est  de  1^1  C. 

Les  conditions  d'existence  sont  essentiellement  défavorables  dans  la 

partie  profonde  de  la  galerie,  beaucoup  trop  sèche  et  d'ailleurs  azoïque. 

Au  contraire,  la  première  partie  de  la  grotte,  stalagmitée,  argileuse 


Fio.  49.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  de  Gonsaus 
(n"  676)  ;  longueur  totale  :  300  mètres  environ. 


GROTTES     VISITÉES  37.3 

et  humide,  se  trouve  très  favorable  et  renferme  en  abondance  des  res- 
sources alimentaires.  Les  Chauves-Souris  fréquentent  la  grotte.  De 
nombreux  débris  ligneux  gisent  sur  le  sol,  et  même  des  troncs  d'arbres 
sur  lesquels  poussent  des  Champignons.  Sur  la  stalagmite  se  trouvent  en 
très  grand  nombre  des  cadavres  de  grands  Opilionides  recouverts  de  moi- 
sissures blanches. 

Aussi  la  faune  est-elle  relativement  riche.  Partout  abondent  des 
Collemboles.  Çà  et  là  des  Trichoniscus  (Isop.),  des  Thysanoures,  des 
Acariens  et  des  Anurides  errent  sur  la  stalagmite.  Les  morceaux  de  bois 
en  décomposition  étaient  habités  par  des  Collemboles,  des  Myriapodes 
et  de  petits  Diptères. 

De  petits  Aranéides  sont  assez  abondants  sous  les  pierres  ou  dans  les 
petites  toiles  lâches  qu'ils  tissent  au  pied  des  stalagmites. 

Des  Diptères  noirs  couraient  avec  rapidité  sur  le  sol  humide  ou  sur 
les  flaques  d'eau,  passant  de  l'un  aux  autres  sans  ralentir  leur  course  ; 
ils  paraissaient  tout  à  fait  incapables  de  se  servir  de  leurs  ailes. 

Enfin  quelques  petits  Amphipodes  ont  été  recueilHs  sous  des  pierres 

reposant  dans  l'argile  détrempée  d'un  bas-fond. 

Jeannel. 


677.  Grotte  de  Saint-Marcel  d'Ardèche. 

Située  au  débouché  de  la  Combe  du  Pouzat,  rive  gauche  de  l'Ardèche, 
commune  de  Saint-Marcel  d'Ardèche,  canton  de  Bourg-Saint- Andéol, 
département  de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  150  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  8  janvier  1913. 

Matériaux  recueillis  par  M.  A.  Magdelaine  :  Myriapodes,  Aranéides, 
Chernètes,  Ixodes.  —  Numéro  :  825. 


678.  Balme  Patas. 

Située  sur  la  route  de  Beuil  à  Touet-de-Beuil,  à  300  m.  env.  du  village, 
commune  de  Beuil,  canton  de  Guillaumes,  département  des  Alpes-Mari- 
times, France.  —  Altitude  :  1.400  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  secondaires. 
—  Date  :  21  mai  1914. 

Matériaux  recueillis  par  M.  A.  Magdelaine  :  Coléoptères,  Myria- 
podes, Opilionides.  —  Numéro  :  826. 


374  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

La  grotte  s'ouvre  au  nord  de  la  route  et  à  4  ou  5  m.  de  distance, 
exactement  à  l'endroit  où  le  ruisseau  du  village  débouche  du  canal 
souterrain  qui  lui  fait  traverser  la  route.  Elle  est  formée  par  une  chambre 
irrégulière  ayant  5  m.  env.  de  diamètre  maximum.  Par  l'entrée  qui  a 
2  m.  env.  de  hauteur  la  lumière  pénètre  suffisamment  pour  qu'on  puisse 
distinguer  au  fond  les  détritus  et  pierres  qui  s'y  trouvent. 

Le  sol  est  formé  par  un  terreau  noir  et  un  peu  humide,  mêlé  de  fumier 
de  mouton,  car  la  grotte  sert  temporairement  de  bergerie.  De  nombreux 
Vers  de  terre  y  habitent.  Les  parois  sont  sèches  et  ne  présentent  pas 
trace  d'incrustations.  Outre  le  fumier,  de  nombreux  débris  organiques 
jonchent  le  sol. 

Les  Tr échus  {Duvalius)  Magdelainei  Jeann.  se  tiennent  enfoncés  dans 
le  terreau.  Ce  sont  des  Carabiques  très  agiles.  Pour  les  trouver,  il  faut 
piocher  jusqu'à  20  cm.  de  profondeur  et  éparpiller  sur  le  sol  les  mottes 
ainsi  détachées.  Un  Laemostenus  augustatus  a  été  trouvé  également 
enterré,  ainsi  que  quelques  larves  de  Coléoptères. 

Magdelaine. 


679.  Grotte  de  Montbolo. 

(FlG.  50) 

Située  près  du  village,  commune  de  Montbolo,  canton  d'Arles-sur- 
Tech,  département  des  Pyrénées- Orientales,  France.  —  Altitude  :  630  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  dévoniens.  —  Date  :  15  octobre  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Hyménoptères,  Trichoptères,  Orthoptères, 
Myriapodes,  Aranéides,  Ixodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  827. 

Pour  parvenir  à  la  grotte,  il  faut  prendre  le  chemin  de  la  métairie 
«  d'En  Sars  »,  passer  derrière  la  métairie  et  continuer  à  monter  pendant 
10  minutes  env.  On  suit  ensuite  un  sentier  étroit  et  horizontal  qui 
s'amorce  à  droite  pendant  1  minute  jusqu'à  un  ravin  à  dalles  de  pierre 
polie  qu'on  descend  pendant  une  quinzaine  de  minutes. 

L'entrée  s'ouvre  au  sud  et  est  obstruée  par  une  masse  d'éboulis  ter- 
reux et  rocheux  que  les  ruissellements  ont  entraîné  dans  la  grotte.  Une 
salle  centrale  a  son  sol  vaseux  exhaussé  par  des  dépôts  de  crues.  A  gauche 
comme  à  droite,  s'ouvre  une  galerie  étroite  et  peu  profonde  ;  celle  de 
droite  est  sèche,  pierreuse  et  située  à  2  m.  au-dessus  du  sol  de  la  salle  ; 
celle  de  gauche  s'ouvre  au  niveau  du  plancher  et  son  sol  est  humide  et 


GROTTES     VISITÉES 


375 


boueux.  Une  troisième  galerie  incomplètement  explorée  s'ouvre  au  fond 
de  la  salle,  à  3  m.  5  de  hauteur.  La  longueur  totale  doit  dépasser  20  m. 

Les  parois  sont  incrustées  de  draperies  bien  développées,  surtout  au 
fond.  Les  stalactites  ne  dépassent  pas  5  cm.  de  longueur.  Au  fond,  à 
droite,  des  coulées  stalagmitiques.  Toutes  les  incrustations  sont  sèches 
et  les  suintements  sont  nuls.  Il  ne  doit  pas  en  être  de  même  en  temps  de 
crues  ;  l'eau  du  ravin  doit  même  envahir  la  grotte. 

Des  coquilles  terrestres  et  des  débris  végétaux  fixés  sur  les  parois 


Fia.  50.  Coupes  longitudinale  et  trcansvcrsalc  de  la  Grotte  de  Montbolo  (n"  079)  ;  longueur  totale  :  25  mètres 

environ. 


indiquent  que  la  crue  peut  dépasser  2  m,  et  que  l'eau  doit  remplir  toute  la 
galerie  de  gauche  ne  laissant  à  sec  qu'une  partie  de  celle  de  droite. 

Température  de  Tair  à  13  h,  30,  extérieur  :  18^  C  ;  près  du  sol, 
à  11  m.  de  l'entrée  :  15P5  C.  ;  à  1  m.  de  l'orifice  des  galeries  :  \5P  C. 
Atmosphère  calme. 

Nombreux  débris  végétaux  amenés  par  les  eaux  ainsi  que  des  frag- 
ments ligneux  pourris.  Une  seule  Chauve-Souris  mais  pas  de  guano. 

La  première  chasse  ne  donna  pas  de  résultats.  Les  galeries  furent  alors 
appâtées,  ce  qui  amena  la  capture  d'une  trentaine  de  cavernicoles  dans  la 
galerie  de  gauche  et  d'un  seul  dans  celle  de  droite.  D'autres  Biotes  furent 
trouvés  dans  un  renfoncement  de  la  paroi  du  fond  rempli  de  terre  et  de 
feuilles  sèches,  à  1  m.  50  au-dessus  du  sol  et  incomplètement  obscur.  Les 


376 


B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


Coléoptères  étaient  représentés  par  Laemostenus  oblongus  Dej.,  Aiheta 

subcavicola  Ch.  Bris,  et  Speonomus  Delarouzeei  Fairm. 

Des  Noctuelles   gîtaient    sur   les  parois   et  deux  Scorpions   furent 

capturés. 

Decary  et  Magdelaine. 


680.  Grotte  de  Can  Pey. 

(FIG.  51) 
(Secoûde  exploration,  voir  Biospeologica  VI,  p.  334) 

Située  près  de  la  métairie  de  Can  Pey,  rive  droite  de  la  Fou,  commune 
de  Montf errer,  canton  d'Arles-sur-Tech,  département  des  Pyrénées- 
Orientales,  France.  —  Altitude  :  660  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  dévo- 
niens.  —  Date  :  7  novembre  1915. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Myriapodes,  Ara- 
néides,  Isopodes.  —  Numéro  :  828. 

Voici  quelques  renseignements  destinés  à  compléter  la  description 
publiée  antérieurement  dans  Biospeologica.  La  grotte  est  constituée 
par  une  galerie  de  41  m.  de  longueur  sur  1  à  2  m.  de  largeur,  coudée  à 


FlG.  51.  Coupe  longitudinale  dv  la  Grottu  de  Can  Pey  (n"  680)  ;  longueur  totale  :  41  mètres. 


angle  droit  aux  12^  et  18^  m..  Vers  le  fond  elle  s'élargit  en  une  salle  oii  se 
sont  formés  les  incrustations  les  plus  épaisses.  Les  stalactites  ont  été 
presque  toutes  brisées,  il  ne  reste  guère  que  les  masses  concrétionnées 
qui  adhèrent  aux  parois  et  qui  forment  un  certain  nombre  d'anfractuo- 
sités  dans  lesquelles  s'est  accumulé  un  assez  abondant  guano  de  Chauves- 
Souris.  Les  suintements  sont  nuls  par  temps  sec,  mais  très  abondants 
après  les  pluies;  l'eau  ne  s'accumule  cependant  pas  sur  le  sol,  car  elle 


GROTTES     VISITÉES  311 

se  perd  dans  les  fissures.  L'humidité  n'est  d'ailleurs  marquée  que  dans 

la  salle  du  fond.  L'atmosphère  de  la  grotte  est  calme  partout. 

Le  guano  est  assez  abondant,  mais  après  les  pluies,  les  dépressions 

oii  il  est  entassé  se  remplissent  d'eau.  Les  cavernicoles  assez  nombreux 

qui  habitent  la  grotte  se  réfugient  dans  ces  circonstances  sur  les  parois, 

parfois  à  plus  de  2  m.  de  hauteur.  _^ 

^  ^  Decary. 


681.  Cueva  de  los  Murcielagos  de  Almadén. 

Située  à  la  Solana  de  la  sierra  de  Nostra  Signora  del  Castillo,  ter- 
mino  municipal  et  partido  de  Almadén,  provincia  de  Ciudad-Real, 
Espagne.  —  Altitude  :  (?).  —  Roche  :  Quartzites  siluriens  (?).  —  Date  : 
30  mai  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères.  —  Numéro  :  829. 

Les  quartzites  redressés  jusqu'à  la  verticale  de  la  sierra  de  N.  S.  del 
Castillo,  sont  parcourus  en  plusieurs  endroits  par  des  couloirs  très  pro- 
fonds et  très  effondrés,  creusés  dans  des  joints  de  stratification  ou  des 
cUaclases.  Quelques-unes  de  ces  anfractuosités  sont  plus  ou  moins  obscures. 
Il  y  fait  toujours  une  température  fraîche  et  il  y  règne  une  certaine 
humidité  qui  provoque  dans  la  zone  éclairée  un  développement  notable 
de  Fougères  et  d'Hépatiques.  Une  de  ces  cavités  est  située  entre  les  deux 
roches  peintes,  au  pied  de  la  chapelle  de  N.  S.  del  Castillo,  sur  le  versant 
sud.  Sa  forme  est  celle  d'un  T,  dont  la  tige  verticale  aurait  une  quinzaine 
de  m.  de  longueur.  L'entrée  basse  et  étroite,  donne  accès  à  une  zone  de 
pénombre  assez  sèche,  garnie  de  petits  cailloux,  qui  aboutit  à  un  carrefour 
assez  haut  de  plafond,  où  du  guano  peu  abondant  voisine  avec  des  petits 
cailloux  reposant  sur  sol  humide.  Des  Coléoptères  {Trechus)  y  habitent, 
ainsi  que  des  Collemboles.  Le  couloir  de  gauche  n'est  qu'un  recoin  insi- 
gnifiant ;  celui  de  droite  se  rétrécit  rapidement. 

Dans  une  cavité  voisine,  plus  petite  et  à  demi-obscure,  pourvue  d'une 
entrée  élevée,  j 'ai  capturé  un  Carabique.  -r. 


682.  Cueva  del  Reguerillo. 

Située  à  1  km.  env.  à  l'ouest  du  barrage  de  la  Oliva,  termino  muni- 
cipal de  Patones,  partido  de  Torrelaguna,  provincia  de  Madrid,  Espagne. 


378  R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

—  Altitude  :   850  m.   env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  : 
5  août  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Pupipares,  CoUem- 
boles,   Myriapodes,   Aranéides,   Acariens,   Isopodes.   —  Nuînéro   :   830. 

Cette  grotte,  très  visitée,  a  été  plusieurs  fois  décrite  comme  l'indique 
PuiG  Y  Larraz  (1896,  p.  206).  C'est  très  probablement  la  goule  fossile 
d'une  ancienne  lagune.  EUe  s'ouvre  au  sud-ouest  dans  un  barranco  transver- 
sal à  la  petite  bande  crétacée  située  entre  la  montagne  granitique  et  la 
plaine  miocène.  L'entrée  domine  la  route  de  20  m.  env.  On  descend  légè- 
rement pour  pénétrer  dans  un  vestibule  arrondi  de  20  m.  env.  de  dia- 
mètre, sec,  faiblement  éclairé,  utilisé  comme  bergerie,  avec  poteries 
d'âge  néolithique.  Le  reste  de  la  grotte  est  formé  par  une  grande  galerie 
rectiligne  d'environ  400  m.  de  longueur.  La  paroi  gauche  est  formée  par 
un  talus  fortement  incrusté  de  cascades  stalagmitiques,  bornes,  colonnes, 
etc.  Mais  les  concrétions  sont  en  général  sales.  L'humidité  est  forte  par- 
tout, les  suintements  abondants,  le  sol  est  souvent  boueux,  mais,  il  n'y 
a  pas  de  flaques  d'eau.  Le  plafond  est  horizontal  partout  et  s'élève  gra- 
duellement jusqu'à  15  m.  env.  Trois  élargissements  forment  de  belles 
salles  munies  d'élégantes  colonnes.  Une  galerie  circulaire  munie  de  culs- 
de-sac  ramifiés  termine  la  grotte. 

L'atmosphère  est  calme.  Les  ressources  alimentaires  sont  nombreuses  ; 
le  guano  est  soit  accumulé  soit  dispersé  ;  les  débris  végétaux  abondent. 

De  grosses  Chauves-Souris  gîtaient  vers  le  fond.  Sur  les  parois  étaient 
accrochés  de  nombreux  cadavres  de  Phryganes  couverts  de  Champignons. 

Dans  le  guano  habitent  de  nombreux  Acariens,  d'innombrables  larves 
de   Diptères,    des    Staphylins   et   Sphodrides,    des    Diptères   variés. 

Sous  les  pierres,  nombreux  Myriapodes,  Isopodes(Porc-'//w),  Sphodrides. 

Les  Bathysciinés  sont  communs  partout  dans  les  régions  pas  trop 

envahies  par  le  guano.  Il  en  est  de  même  des  Collemboles.  Les  Aranéides 

préfèrent  les  bornes. 

Breuil. 


683.   Carrière  de  Vry. 

(FIQ.  52) 

Située  sur  le  côté  droit  de  la  route  de  Ladoix-Serrigny  à  Magny-les- 
Villers,  à  1  km.  de  ce  dernier  village,  commune  de  Magny-les-Villers, 
canton  de  Nuits-Saint-Georges,  département  de  la  Côte-d'Or,  France. 


GROTTES     VISITÉES 


379 


831. 


833. 


Altitude  :  300  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  du  bathonien  moyen. 
Date  :  3  avril  1915.  —  Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro  : 

Date  :  P^  mai  1915.  —  Matériaux  :  Isopodes.  —  Numéro  :  832. 

Date  :  Id  avril  1916.  —  Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro: 
> 

Date  :  13  juin  1916.  —  Matériaux  :  Isopodes, Copépodes.—  Numéro  :  834. 


Cette  carrière,  dont  le  grand  axe  est  parallèle  à  la  route  et  fait  par  suite 
face  au  sud,  est  exploitée  activement.  La  masse  rocheuse  y  est  débitée 
par  les  joints  et  de  petites  diaclases  en  gros  parallélipipèdes.  Dans  plusieurs 
de  ces  fentes,  de  l'eau  circule  que  l'on  entend  couler. 

En  1915,  dans  le  côté  gauche  de  la  carrière,  existait  un  petit  écoule- 


Fio.  52.  Les  deux  Sources  de  la  Carrière  de  Vry  (n"  683). 

ment  d'eau  (fig.  A),  sortant  d'une  fissure  de  quelques  centimètres  de 
largeur,  à  environ  1  mètre  de  hauteur.  Cette  eau,  conduite  par  un  morceau 
de  tuyau  posé  par  les  carriers,  tombait  dans  une  petite  vasque  de  deux  ou 
trois  centimètres  de  profondeur  et  de  là  s'écoulait  dans  une  petite  mare. 
Dans  le  tuyau  d'écoulement,  mais  surtout  sur  le  sable  du  fond  de  la  vasque 
et  sous  Içs  feuilles  des  quelques  pieds  de  cresson  bordant  cette  dernière, 
j'ai  recueilli  de  très  nombreux  Niphargus  Virel  (détermination  de  M.  Che- 
vreux)  et  Cœcospha.eroma. 

En  1916  cette  petite  fontaine  était  asséchée  par  l'exploitation  de  la 

AUCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  T.  57.  —  F.  3.  25 


380  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

carrière,  mais  à  quelques  mètres  sur  la  droite,  l'extraction  de  la  pierre 
avait  mis  à  nu  un  autre  filet  d'eau  sortant  de  deux  fissures  placées  à 
angle  droit,  et  se  perdant  dans  une  autre  fente  rocheuse  à  environ  1  mètre 
plus  loin,  après  s'être  un  peu  élargi  et  n'ayant  plus  qu'un  courant  très 
faible  (fig.  B).  La  température  de  cette  eau,  au  13  juin,  était  de  9^5  C. 
A  la  sortie  de  ce  filet  et  surtout  dans  les  débris  d'étoffes  bourrés  en 
vain  par  les  carriers  dans  les  fentes  pour  arrêter  cet  écoulement  et  le  faire 
revenir  à  celui  de  1915,  j'ai  rencontré  de  très  nombreux  Cœcosijhaewma 
et,  dans  les  parties  les  moins  humides  de  ces  chiffons,  des  Isopodes  ter- 
restres. J'ai  en  outre  récolté  dans  cette  eau  quelques  Niphargus,  des 
Copépodes,  des  Ilyocypris  Bradyi  et  des  Alona  rectangula  9 ,  avec  plusieurs 
larves  de  Salamandra  maculosa  et  d'Alytes  ohstetricans.  La  dernière  explora- 
tion (17  juillet)  ne  m'a  plus  donné  aucun  cavernicole.  La  partie  la  plus  basse 
du  ruisselet  était  encombrée  d'Algues  vertes,  Spirogyres,  Clostériés,  etc. 

Paris. 

684.  Puits  Martin. 

Situé  rue  des"  Petites-Roches  à  Dijon,  département  de  la  Côte-d'Or, 
France.  —  Altitude  :  230  m.  env.  —  Roche  :  Alluvions  oligocènes.  —  Date  : 
20  mai  1915. 

Matériaux  :  Collemboles,  Amphipodes.  —  Numéro  :  835. 

Ce  puits  est  foré  sur  l'emplacement  d'un  ancien  marais.  Il  est  cou- 
vert et  son  réservoir  inférieur  est  cimenté.  La  profondeur  est  de  7  à  8  m. 
La  pompe  à  chapelet  qui  l'exploite  est  fréquemment  utilisée.  Par  grande 
sécheresse  l'eau  tarit  complètement. 

Une  balance  amorcée  de  viande,  tendue  pendant  une  nuit,  ramena 
avec  de  très  nombreux  Niphargus  Plateaui  robustus  (détermination  de 
M.  Chevreux),  un  Collembole  rosé  à  appendices  violacés.  p 


685.  Source  du  Lavoir  inférieur  de  Magny-les-Villers. 

Située  à  600  m.  env.  du  village,  commune  de  Magny-les-Villers,  canton 
de  Nuits-Saint-Georges,  département  de  la  Côte-d'Or,  France.  —  Altitude  : 
300  m.  env.  —  Roche:  Calcaires  du bathonien moyen.  —  Date  :11  avril  1915. 

Matériaux  :  Isopodes.  —  Nmnéro  :  836. 


GROTTES     VISITÉES  381 

Sortant  d'une  petite  diaclase,  cette  source  de  faible  débit  forme  à  sa 

sortie  une  petite  mare  de  quelques  mètres  carrés,  qui  reçoit  aussi  l'eau 

de  ruissellement  de  la  route.  Dans  cette  mare  à  fond  vaseux,  nombreux 

animaux  de  surface   (larves    de    Salamandra    maculosa,  Nepa  cinerea, 

Gammarus  pulex  et  nombreuses  coquilles  vides  d'Ancylus  et  de  petits 

Sphaerium),  un  Cœcosphœroma  bien  vivant.  Cette  eau  pourrait  bien  être 

en  rapport  avec  celle  de  la  carrière  de  Vry  située  à  peu  de  distance,  à 

la  même  altitude  et  dans  le  même  massif  calcaire. 

Paris. 


686.  Puits  Groseille. 

Situé  dans  la  vallée  à  2.5  km.  à  l'ouest  du  village,  commune  d'Ar- 
cenant,  canton  de  Nuits-Saint-Georges,  département  de  la  Côte-d'Or, 
France.  —  Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche:  Calcaires  compacts  du  batho- 
nien.  —  Date  :  18  avril  1915. 

Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  837. 

Cette  grotte  a  été  citée  par  Curtel  et  Drioton  (1911,  p.  117)  qui 
en  ont  donné  un  plan. 

Elle  est  située  non  loin  de  la  Douix  du  Raccordon  et  fonctionne 
comme  trop-plein  deux  heures  après  des  pluies  abondantes.  Une  descente 
de  quelques  mètres  conduit  à  une  galerie  longue  d'environ  90  m, 
qui,  d'abord  étroite,  s'élargit  à  50  m.  de  l'entrée  jusqu'à  5  à  6  m., 
tout  en  restant  basse  de  plafond  (1  m.  30).  Cette  galerie,  dans  sa  partie 
large,  CvSt  ornée  de  stalactites  nombreuses,  mamillaires,  et  de  stalagmites, 
et  se  termine  par  un  puits  vertical  d'une  quinzaine  de  mètres  avec  au 
fond  une  hauteur  d'eau  variable. 

Dans  les  flaques  de  la  galerie  j'ai  récolté  quelques  Crustacés. 

Paris. 


687.  Grotte  d'Antheuil. 

Située  au  milieu  d'abrupts, à  100  m.  au  nord  du  village, commune  d'An- 
theuil, canton  de  Bligny-sur-Ouche,  département  de  la  Côte-d'Or,  France. 
—  Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  compacts  bajociens.  — 
Date  :  13  juin  1915. 


382  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Matériaux  :  Diptères,  Trichoptères,  Amphipodes,  Champignons.  — 
Numéro  :  838. 

Cette  grotte  longue  d'environ  200  m.  est  formée  d'une  série  de  salles 
assez  vastes,  hautes  de  10  à  15  m.,  faiblement  ornées  de  stalactites  et 
réunies  par  d'étroits  couloirs.  Non  loin  de  l'entrée,  fermée  imparfaitement 
par  une  porte  en  bois,  existe  sur  le  côté  droit  une  fente  très  élevée  dans  la 
paroi,  avec  cône  d'éboulis  contenant  des  racines  d'arbres.  Au  fond,  un 
escalier  d'une  vingtaine  de  marches  conduit  à  un  ruisseau  à  courant 
rapide  venant  du  fond  rétréci  et  impénétrable  de  la  galerie  et  s'enfon- 
çant  au  bout  de  quelques  mètres  sous  les  éboulis.  Ce  ruisseau  donne  nais- 
sance, dans  une  diaclase  assez  largement  ouverte  sur  quelques  mètres, 
à  une  belle  source  jaillissant  à  une  dizaine  de  mètres  en  contre-bas  de  la 
grotte  et  formant  une  série  de  cascadettes  tufeuses. 

Cette  grotte  humide,  avec  de  nombreuses  flaques,  ne  m'a  donné  aucun 
cavernicole.  Au  milieu  de  son  parcours,  j'ai  rencontré  contre  les  parois 
de  nombreux  Diptères. 

Le  garde  forestier  qui  m'accompagnait  m'a  dit  qu'en  hiver  de  nom- 
breuses Chauves-Souris  s'abritaient  dans  cette  grotte. 

La  source  à  sa  sortie  m'a  donné  quelques  beaux  Nijikargus. 

Paeis. 


688.  Galerie  artificielle  de  la  Rente-Neuve. 

Située  au  pied  de  la  butte  de  la  ferme  de  la  Rente-Neuve,  commune 
de  Couchey,  canton  de  Gevrey-Chambertin,  département  de  la  Côte- 
d'Or,  France.  —  Altitude  :  550  m.  —  Roche  :  Marnes  de  l'oxfordien.  — 
Date  :  29  juin  1915. 

Matériaux  :  Amphipodes.  —  Numéro  :  839. 

Galerie  creusée  pour  recueillir  l'eau  de  la  butte,  elle  débute  par  une 
salle  quadrangulaire  de  quelques  mètres  de  côté,  fermée  par  une  porte 
à  laquelle  on  accède  par  un  escalier  de  quelques  marches.  Dans  cette 
salle  où  les  fermiers  entreposent  leur  laitage,  il  y  a  environ  20  cm.  de 
hauteur  d'eau.  Cette  eau,  qui  s'écoule  par  un  conduit  dans  une  mare 
située  à  une  vingtaine  de  m.,  contenait  de  nombreux  animaux  de  surface  : 
Velia  currens,  Gyrinus  natator  et  même  une  Ra7ia  jusca. 


GROTTES     VISITÉES  383 

De  l'angle  gauche  du  fond  de  cette  salle,  part  la  galerie  proprement  dite, 
s'enfonçant  obliquement  par  rapport  à  la  salle,  en  se  courbant  un  peu. 
Entièrement  maçonnée,  elle  est  haute  d'environ  1  m.  20  sur  1  m.  de  lar- 
geur et  a  environ  80  m.  de  longueur.  Il  y  coule  quelques  centimètres  de 
hauteur  seulement  d'une  eau  très  calcaire  formant  des  concrétions  sphé- 
riques  ressemblant  à  des  choux- fleurs  et  variant  de  la  grosseur  d'une  noix 
à  celle  du  poing.  Sous  les  débris  de  bois,  dans  cette  galerie,  des  Niphargus 

à  intestin  coloré  en  bleu  noir. 

Paris. 


689.  Source  de  la  Fortelle, 

Située  au-dessus  de  la  combe  de  Brochon,  à  droite  du  chemin  de 
Fixin  à  Chambœuf,  commune  de  Brochon,  canton  de  Gevrey-Cham- 
bertin,  département  de  la  Côte-d'Or,  France.  —  Altitude  :  460  m.  env.  — 
Boche  :  Calcaires  du  bathonien  supérieur.  —  Date  :  23  janvier  1916. 

Matériaux  :  Amphipodes.  —  Numéro  :  840. 

Cette  petite  source  aménagée  et  voûtée  sort  d'une  petite  faille  et  se 

perd  dans  une  mare  qui  occupe  une  petite  doline  colmatée. 

Dans  l'émissaire  de  cette  source,  sous  les  cailloux  et  les  feuilles  mortes, 

de  nombreux  petits  Nijohargus. 

Paris. 


690.   Carrière  de  Ladoix-Serrigny. 

Située  au-dessous  du  hameau  de  Ladoix,  commune  de  Serrigny, 
canton  de  Beaune,  département  de  la  Côte-d'Or,  France.  —  Altitude  : 
300  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  du  bathonien  supérieur.  —  Date  : 
4  avril  1916. 

Matériaux  :  Amphipodes.  —  Numéro  :  841. 

Dans  cette  carrière,  un  escalier  de  quelques  marches  conduit  à  une 

excavation  couverte  où  l'eau  se  montre  sur  un  peu  plus  d'un  mètre  entre 

deux  fentes  de  rochers.  Sous  les  pierres,  dans  cette  eau,  j'ai  recueilli 

quelques  Niphargus. 

Paris. 


384  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


691.  Puits  artificiel  à  Perrigny-les-Dijon. 

Situé  dans  la  commune  de  Perrigny-les-Dijon,  canton  de  Dijon-sud, 
département  de  la  Côte-d'Or,  France.  —  Altitude  :  250  m.  env.  —  Roche  : 
Alluvions  pliocènes.  —  Date  :  20  juin  1916. 

Matériaux  :  Amphipodes,  Copépodes,  Hirudinés.  —  Numéro  :  842. 

Puits  ouvert  sous  un  hangar.  Profondeur  6  m.  avant  la  surface  de 
l'eau  haute  d'environ  2  m. 

Une  balance    amorcée  de    viande  tendue  la   veille    m'a    donné  des 

Niphargus,  des  Copépodes,  un  petit  Ostracode  {Cypria  ophthahnica  cf), 

un  Hirudiné. 

Paris. 


692.  Grotta  di  Civale. 

Située  dans  la  presqu'île  de  Sorrente,  commune  de  Ravello,  arron- 
dissement d'Amalfi,  province  de  Salerno,  Italie.  —  Altitude  :  300  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  17  mai  1917. 

Matériaux  :  Diptères,  Orthoptères,  CoUemboles,  Isopodes,  OUgochètes, 
Champignons.  —  Numéro  :  843. 

Cette  grotte  est  propriété  de  M.  Civale  et  son  entrée  se  trouve  au- 
dessous  du  village  de  Ravello,  dans  le  ravin  que  longe  la  route  d'Amalfi 
à  Ravello. 

D'une  longueur  totale  de  50  m.  env.,  elle  est  formée  par  un  couloir 

assez  bas,  humide,  sans  incrustations,  s'élargissant  vers  le  fond  en  une 

petite  salle  encombrée  d'éboulis,  mais  bien  incrustée  sur  les  parois.  On 

perçoit  dans  cette  saUe  un  bruit  de  torrent,  mais  le  cours  d'eau  qui  le 

produit  n'est  pas  accessible. 

Faune  pauvre,  non  troglobie. 

Fage. 


693.  Grotte  de   Castel-Mouly. 

(Quatrième  mention,  voir  Biospeolohica  XXIV,  p.  157,  et  XXXIII,  p.  479) 

Située  au  pied  du  flanc  est  du  mont  Castel-Mouly,  commune  et  canton 
de  Bagnères-de-Bigorre,  département  des  Hautes-Pyrénées,  France.  — 


GROTTES     VISITÉES  '  385 

Altitude  :  700  m.  env.  —  Roches  :  Calcaires  secondaires.  —  Date  :  10  août 
1917. 

Matériaux  recueillis  par  M.  L.  Fage  :  Coléoptères,  Trichoptères, 
Myriapodes,  Aranéides,  Champignons.  —  Numéro  :  844. 

694.  Cueva  de  Santa  Inès. 

Située  près  du  village,  termino  municipal  de  San  Antonio  Abad,  partido 
de  Ibiza,  provincia  de  Baléares,  Espagne.  —  Altitude  :  50  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  12  mars  1917. 

Matériaux  :  Aranéides.  —  Numéro  :  845. 

Cette  grotte  fut  aménagée  au  haut  moyen  âge  en  ermitage  ;  plusieurs 
parois  artificielles  la  divisent  en  cellules,  actuellement  remplies  d'éboulis 
modernes.  Elle  a  été  fouillée  récemment  et  les  travaux  ont  fait  disparaître 
une  flaque  d'eau  qui  existait  dans  la  chambre  où  se  voient  une  arcade 
construite  et  des  débris  de  l'autel.  Toutes  les  autres  cavités  sont  sèches. 

Pas  de  courant  d'air,  ressources  alimentaires  nulles,  pas  de  Chauves- 
Souris,  ni  de  guano.  Des  Araignées  furent  les  seuls  biotes  rencontrés. 
La  dimension  totale  atteint  40  m.  env. 

Cuevas  Marça  et  La  Orengue  me  sont  signalées  près  de  San  Miguel, 

même  termino  municipal  de  San  Antonio  Abad. 

Breuil. 


695.  Cueva  santa  de  Ibiza. 

Située  près  des  ruines  d'un  ermitia,  termino  municipal  et  partido 
de  Ibiza,  provincia  de  Baléares,  Espagne.  —  Altitude  :  200  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  14  mars  1917. 

Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides.  —  Numéro  :  846. 

Sur  le  chemin  d'Ibiza  à  San  José,  à  7  km,  d'Ibiza,  sur  le  flanc  d'une 
colline  voisine  du  chemin,  s'ouvre  cette  grotte  citée  par  PcriG  y  Larraz 
(1896,  p.  38).  Elle  est  formée  par  une  salle  irrégulière  de  50  m.  env.  pour- 
vue d'un  certain  nombre  de  petits  culs-de-sac  ascendants,  dont  l'un 
sert  d'entrée  et  trois  autres,  actuellement  bouchés,  furent  également  des 
ouvertures.  Le  milieu  de  la  salle  est  par  conséquent  en  forme  de  cuvette 
et  c'est  la  seule  région  un  peu  humide. 


386  *      B.     JEANNEL    ET     E.-G.     RACOVITZA 

Pas  de  courant  d'air.   Quelques  morceaux  de  bois  pourris.  Pas  de 

Chavives- Souris  ni  deguano.  LesBiotes  furent  recueillis  sous  les  pierres,  près 

de  l'entrée  qui  a  la  forme  d'un  puits  de  2  m.  50  à  marches  entaillées  dans 

la  roclie.  _. 

Breull. 


696.   Cueva  Argentera. 

Située  près  de  la  mina  Argentera,  termine  municipal  de  Santa  Eulâlia 
partido  de  Ibiza,  provincia  de  Baléares,  Espagne.  —  Altitude  :  50  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  15  mars  1917. 

Matériaux  :  Aranéides,  Isopodes,  Champignons.  —  Numéro  :  847. 

La  grotte  s'ouvre  sur  le  flanc  nord  de  la  montagne,  entre  le  village  de 
Santa  Eulâlia  et  la  mina  Argentera,  à  1  km.  des  bâtiments  de  cette  der- 
nière. Tout  le  terrain  est  criblé  de  galeries  de  mines  et  de  puits  abondonnés 
qui  communiquent  souvent  avec  la  grotte  ou  passent  sous  son  plancher 
qui  est  percé  de  puits  dangereux. 

On  entre  par  un  puits  de  15  m.  env.  de  profondeur  et  l'on  parcourt 
les  cavernes  suivantes  que  j'ai  explorées  sur  80  m.  env. 

Une  salle  très  haute  à  sol  très  incliné  et  légèrement  humide.  Sur  un 
tronc  d'arbre  s'étaient  développés  des  Champignons. 

Une  galerie  droite,  très  irrégulière,  de  parcours  difficile,  haute,  étroite, 
barrée  de  seuils  très  élevés. 

Une  salle  terminale,  basse,  ornée  comme  la  galerie  d'incrustations 
variées,  souvent  très  aiguës  et  fort  belles,  mais  saccagées. 

En  général  la  grotte  est  sèche.  Pas  de  courant  d'air.  Ressources  ali- 
mentaires nulles  sauf  près  l'entrée.  Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano. 

Cuevas  de  San  Carlos  et  de  Los  Remedios  (?)  me  sont  signalées  dans 

les  environs. 

Breuil. 


697.   Cueva  de!  Régals. 

Située  à  l'aldea  de  Jésus,  termino  municipal  de  Santa  Eulâlia,  partido 
de  Ibiza,  provincia  de  Baléares,  Espagne.  —  Altitude  :  40  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  17  mars  1917. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides.  —  Numéro  :  848, 


GROTTES     VISITÉES  387 

A  une  petite  heure  à  pied,  après  avoir  traversé  la  baie  d'Ibiza,  en 
marchant  vers  le  nord,  on  trouve  cette  grotte  à  flanc  de  coteau.  L'entrée 
est  constituée  par  un  double  portique  bas  avec  un  gros  pilier  stalagmitique 
central.  Toute  la  grotte  est  incrustée  ;  les  cascades,  massifs,  colonnes 
abondent  et  sont  assez  beaux,  mais  sont  noircis  par  des  foyers  très  anciens, 
comme  l'indiquent  les  céramiques  préhistoriques  abondantes. 

J'ai  exploré  env.  "80  m.  des  cavernes  suivantes  : 

Un  vestibule  clair  et  sec,  de  20  m.  sur  20  m.  env.,  avec  très  nombreuses 
colonnes  et  bornes  sèches  et  nombreux  puits  peu  profonds  au  centre. 
Vers  le  fond  s'opère  un  rétrécissement  à  droite,  puis  un  coude  brusque 
à  gauche  suivi  par  un  boyau  étroit  et  bas  de  10  m.  env. ,  aboutissant  à  un 
à-pic  de  3  m.  env.  qu'on  descend  sur  un  tronc  entaillé. 

On  pénètre  ainsi  dans  une  salle  assez  vaste  de  25  m.  env.  de  dia- 
mètre, très  irrégulière,  à  nombreux  recoins  et  dénivellations  dus  aux 
empâtements  des  incrustations.  Plusieurs  puits  peu  profonds  commu- 
niquent avec  un  étage  inférieur.  A  gauche,  dans  un  bas-fond,  se  trouve 
l'amorce  d'une  grande  galerie  sèche  que  je  n'ai  pas  explorée  complè- 
tement. 

Le  fond  de  la  salle  est  un  peu  humide,  et  même  une  flaque  d'eau  existe 
en  son  miheu. 

Après  un  détroit  humide  vient  une  petite  salle,  humide  par  places, 
très  encombrée  de  bornes  et  de  colonnes  souvent  sèches.  Elle  se  termine 
par  un  barrage  de  colonnettes,  avec  chatières  étroites  et  haut  placées 
que  je  n'ai  pas  franchies,  mais  j'ai  pu  voir  au  travers  que  la  grotte  continue 
en  s'élargissant,  tandis  que  le  plancher  présente  un  ressaut  de  10  m. 
e)iv.  nécessitant  l'aide  de  la  corde.  L'humidité  semble  augmenter  dans 
cette  région. 

L'atmosphère  est  calme  partout.  Pas  de  Chauves-Souris,  mais  des 
crottes  éparses.  Quelques  débris  ligneux. 

Des  Campodéides  à  appendices  très  allongés  couraient  sur  les  sta- 
lactites humides. 

Cueva  de  los  Frailes,  qu'on  me  signale  dans  les  environs,  semble  être 
un  abri  sous  roche  avec  les  ruines  d'un  ermitage. 

Cueva  avec  figuier  à  l'entrée  serait  une  autre  grotte  voisine,  peut-être 
obstruée. 

Breuil. 


388  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 


698.     Cueva    de    las    Maravillas    de    Alcira. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  498) 

Située  près  de  Carcagente,  termine  municipal  et  partido  de  Alcira,  pro- 
vincia  de  Valencia,  Espagne,  —  Altitude  :  30  m.  —  Roche  :  Calcaires 
crétaciques.  —  Date  :  23  mars  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Orthoptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Oligochètes,  Mollusques, 
Champignons.  —  Numéro  :  849. 

J'ai  trouvé  cette  fois  la  grotte  très  humide  et  habitée  par  de  très 
nombreux  Biotes  dont  beaucoup  de  Troglobies. 

En  haut  de  l'escalier  de  l'entrée,  c'est-à-dire  dans  la  pénombre,  j'ai 
capturé  deux  Gryllides.  Dans  la  grande  salle  se  tenaient  des  milliers 
d'Anillochlamys  et  de  Tachys  avec  des  Staphylins  plus  rares  sur  les 
matières  organiques  en  décomposition  et  sur  des  branches  de  pin  assez 
fraîches. 

M.  Emilio  Morader,  de  Valence,  m'a  remis  du  matériel  capturé  par  lui 

au  mois  d'avril. 

Breuil. 


699.  Cova  dels  Colom's  de  Ribarroja. 

Située  à  5  km.  de  la  station,  termine  municipal  de  Ribarroja,  partido 
de  Liria,  provincia  de  Valencia,  Espagne.  —  Altitude  :  200  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  triasiques  (?).  —  Date  :  25  mars  1917. 

Matériaux  :  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  850. 

La  grotte  est  située  à  5  km.  de  la  station  de  Ribarroja,  à  la  nais- 
sance d'un  petit  vallon  et  à  mi-côte.  Elle  est  formée  par  une  galerie  sen- 
siblement rectiligne  de  40  m.  env.,  sèche,  très  haute  au  miUeu,  à  sol 
d'abord  descendant,  puis  horizontal,  mais  creusé  de  points  d'absorption 
profonds,  et  finalement  fortement  ascendante.  Elle  se  termine  par  une 
petite  chambre  élevée,  incrustée  et  pourvue  d'une  petite  flaque  d'eau. 

Atmosphère  calme  ;  pas  de  Chauves-Souris,  mais  quelques  crottes 
éparses  au  fond,  oii  furent  capturés  un  Liihohiiis  et  deux  PorczUio. 

Breuil. 


GROTTES     VISITÉES 


700.  Cueva  de  las  Calaveras. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  505) 

Située  sur  le  versant  nord  du  mont  Sigili,  termino  municipal  de  Beni- 
doleig,  partido  de  Dénia,  provincia  de  Alicante,  Espagne.  —  Altitude  : 
100  m.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  9  avril  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Oligochètes,  Cham- 
pignons. —  Numéro  :  851. 

J'ai  signalé  précédemment  que  les  travaux  effectués  pour  la  cap- 
tation  de  la  source  qui  jaillit  au  fond  de  la  grotte  avaient  bouleversé  le 
sol.  Maintenant  que  les  travaux  sont  achevés,  la  chasse  redevient  fruc- 
tueuse. Le  chenal  étroit  de  la  galerie  de  droite  est  en  partie  pavé  de  blocs 
non  cimentés,  mais  cela  exclut  néanmoins  toute  recherche  dans  cette 
région.  Dans  la  région  non  bouleversée,  sous  les  pierres  reposant  sur 
l'argile  humide,  deux  Carabiques  furent  capturés.  Les  Diplopodes  furent 

recueillis  au  bord  du  lac. 

Breuil. 


GROTTES    DE   LA    COTE    ENTRE    DENIA    ET    CALPE, 

province  d' Alicante,  Espagne. 

La  côte  entre  Dénia  et  Calpe  a  un  profil  très  accidenté,  formé  d'une 
série  d'éperons  montagneux  perpendiculaires  à  la  mer  et  se  terminant 
par  de  grands  à-pics,  et  d'autre  part  de  plusieurs  larges  concavités  cor- 
respondant aux  «  vegas  »  de  Dénia,  Javea,  Moraira,  Benisa  et  Calpe. 

Les  vagues  de  la  mer  ont  creusé  dans  ces  falaises,  durant  les  temps 
géologiques,  des  cavités  situées  principalement  à  deux  niveaux  :  Les 
unes  se  trouvent  à  un  niveau  supérieur  dominant  la  mer  de  50  mètres 
environ  ;  beaucoup  de  ces  cavités  sont  complètement  inaccessibles  ; 
d'autres,  quoique  difficiles  d'accès,  peuvent  être  atteintes  par  des  gens 
très  habitués  aux  terrains  très  accidentés. 

Plusieurs  d'entre  elles,  et  quelques  petites  cavités  creusées  par  le 
vent  à  un  niveau  intermédiaire,  ont  été  aménagées  par  des  pêcheurs  qui 
se  risquent  à  descendre  jusqu'au  niveau  de  la  mer  en  s'aidant  par  des 
mains  courantes  de  corde  ou  de  fil  de  fer  et  par  de  petites  échelles  clouées 
dans  le  rocher. 


390  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Ces  observations  s'appliquent  principalement  à  la  partie  de  la  côte 
comprise  entre  le  cap  de  la  Nao  et  le  cap  de  Almoraira. 

Exceptionnellement  un  petit  nombre  de  grottes  de  ce  niveau  supé- 
rieur forme  des  antres  très  accessibles,  spécialement  dans  le  territoire 
de  Benitachell,  à  l'ouest  du  «barranco  del  Morats».  Là,  au  pied  même  du 
ravin,  il  y  a  une  petite  anse  dominée  de  quelques  mètres  seulement  à 
l'est  par  un  large  abri.  A  gauche,  à  quelques  centaines  de  mètres  seulement 
se  trouvent  diverses  cavités  voisines  les  unes  des  autres,  d'oii  sort  un 
important  courant  d'eau  douce.  A  une  centaine  de  mètres  d'altitude  au- 
dessus,  se  trouve  une  falaise  dans  laquelle  s'incruste  une  maison  complè- 
tement isolée  au  voisinage  de  laquelle  il  y  a  deux  grottes  assez  spacieuses. 

Toutes  les  autres  grottes  ou  cavernes  que  nous  avons  visitées  se  trou- 
vent au  niveau  de  la  mer.  En  voici  la  description  détaillée,  en  suivant  la 
côte  depuis  Dénia  jusqu'à  Calpe.  Aucune  n'est  accessible  par  voie  de 
terre  ;  il  est  même  nécessaire  de  jouir  d'une  mer  favorable  pour  pouvoir 
y  aborder.  (Voir  les  grottes  suivantes  n^  701  à  703.) 


701.   Cueva   Tallada. 

Située  à  3  km.  au  sud-est  du  village,  termiuo  municipal  et  partido  de 
Dénia,  provincia  de  Alicante,  Espagne.  —  Altitude  :  Niveau  de  la  mer.  — 
Roche  :  Calcaires  miocènes.  —  Date  :  10  avril  1917. 

Matériaux  :  Trichoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Cham- 
pignons. —  Numéro  :  852. 

Il  semble  que  cette  grotte  soit  citée  par  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  20) 
sous  le  nom  de  cova  Cortada.  Elle  est  située  à  3  km.  de  Dénia,  dans  la 
direction  du  cap  Saint- Antoine,  à  la  limite  des  «  terminos  )>  de  Dénia 
et  de  Javea,  au  pied  du  versant  nord  du  Mongô. 

Par  un  petit  ravin  situé  à  l'ouest  on  peut  descendre,  de  la  tour  qui  domine, 
sur  la  banquette  rocheuse  oii  brisent  les  vagues  et  en  tournant  vers 
l'est,  à  condition  que  le  temps  soit  très  calme,  on  peut  atteindre  une 
lucarne  qui  donne  dans  la  grande  salle  servant  de  vestibule  à  la  grotte. 

Par  mer,  l'accès  est  assez  facile  et  l'on  pénètre  par  la  partie  occidentale 
du  vestibule,  sous  un  large  porche.  Le  vestibule  ou  grande  salle  d'entrée 
se  compose  de  deux  parties.  Le  côté  oriental,  très  élevé  comme  voûte 
et  entièrement  clair,  est  un  lieu  de  rendez-vous  de  nombreuses  excursions 


GROTTES     VISITÉES  391 

de  vacances  et  de  réjouissances.  Vers  l'est,  la  voûte  s'abaisse' beaucoup  et 
le  sol  n'est  plus  à  l'abri  de  la  grosse  mer.  Cette  partie  du  vestibule  est 
entièrement  taillée  par  d'anciens  travaux  d'extraction  de  pierres  à 
bâtir.  Plusieurs  piliers  laissés  en  avant  par  les  carriers  diminuent  de 
beaucoup  la  quantité  de  lumière  qui  y  pénètre.  La  dimension  de  cette 
grande  saUe,  de  l'est  à  l'ouest,  doit  être  d'environ  une  centaine  de  mètres 
pour  une  profondeur  nord-sud  d'une  vingtaine  de  mètres.  Vers  le  milieu 
du  vestibule,  pénètre  une  galerie  de  carrière  à  pente  montant  rapidement 
et  à  sol  sec  et  inégal,  entièrement  à  l'abri  de  la  mer.  Les  parois  de  cette 
galerie  sont  entaillées  à  droite  et  à  gauche  de  chambres  latérales  ;  vers 
le  fond,  en  tournant  un  peu  à  droite,  on  atteint  l'extrémité  d'anciennes 
galeries  de  cavernes  que  l'exploitation  à  suivies.  Il  y  a  dans  cette  partie 
deux  cuves  de  ciment  recueillant  l'eau  douce  de  plusieurs  gouttières  ; 
Tune  d'elles  est  ruinée  et  l'autre  peut  contenir  une  quarantaine  de  litres. 
On  accède  au  même  point  en  venant  de  l'extrémité  orientale  du  vesti- 
bule par  une  autre  galerie  ascendante  moins  protégée  de  la  mer,  donnant 
également  accès  à  plusieurs  chambres  latérales. 

Atmosphère  calme.  Quelques  Chauves-Souris  et  un  peu  de  guano 
sec.  ainsi  que  des  débris  végétaux.  Sur  le  guano,  de  nombreux  petits 
Trichoptères  et  quelques  Philoscies  (Isopodes)  sur  un  sac  pourri,  dans  le 
fond  de  la  galerie  terminale.  Sous  les  pierres,  des  Lithobies  jaunes 
clairs  se  tenaient. 

Cueva  Horadada.  Assez  près  de  la  Tallada,  entièrement  occupée 
par  l'eau  peu  profonde,  très  transparente,  calme  en  tout  temps. 

Le  nom  Horadada  est  donné  !en  réalité  au  ravin  est  de  la  cueva  Tal- 
lada, ravin  qui  est  limité  à  l'est  par  le  single  de  la  cova  Negra,  indiquée 
sur  la  carte  au  25.0006et  qui  a  une  ouverture  béante,  noire,  visible  à  une 
grande  hauteur. 

Cueva  del  Tabaco  î.  Petite  anfractuosité  de  9  à  10  m.  de  profondeur 
avec,  au  fond,  un  goulet  donnant  accès  à  un  recoin  de  1  m.  50. 

Cueva  sans  nom  L  A  30  m.  de  la  grotte  suivante,  autre  grotte  plus  petite 
avec  fente  rebordée  par  une  crête  de  rocher  formant  corniche. 

Cueva  sans  nom  IL  A  l'ouest  de  la  grotte  de  los  Palomos.  A  10  m.  au- 
dessus  de  la  mer  ;  profondeur  de  15  m.  ;  ouverture  à  F  entrée  5  ou  6  m. 
Forme  triangulaire.  Petit  dépôt  d'eau  douce  sur  une  corniche.  Sol  ro- 
cheux formé  de  blocs  tombés,  cependant  horizontal.  Intérieur  non  visible 
de  la  mer. 


392  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RAGOVITZA 

Cueva  del  Escoll  (Écueil).  Signalée  par  un  rocher  à  l'entrée,  entière- 
ment occupée  par  Feau. 

Cueva  de  los  Palomos  I.  Large  auvent  très  élevé,  avec  des  trous  entre 
des  pendentifs  de  stalactites  qui  ont  pu  servir  autrefois  à  des  pigeons. 
Cueva  del  Lobo  marino  I.  Entièrement  occupée  par  la  mer  ;  eau  extrê- 
mement tranquille  ;  profondeur  de  la  grotte  :  25  m.,  de  l'eau  :  3  m., 
celle-ci  très  calme  en  tout  temps  et  parfaitement  transparente. 

Cueva  del  Chiulador  (Siffleur).  Élevée,  mais  peu  vaste  ;  ainsi  nommée 
par  suite  d'un  trou  sifïlant  sous  l'action  des  vagues. 

Cueva  de  la  Isla.  Dans  l'île  du  Portichol,  à  l'angle  N.-O.,  au  sud  de 
Javea  comme  les  suivantes.  A  15  m.  de  long.  ;  l'eau  est  claire  et  profonde. 
Cueva  del  Tabaco  IL  A  l'angle  sud-ouest  de  l'espace  de  la  côte  .concave, 
entre  l'île  du  Portichol  et  le  cap  de  la  Nao.  A  deux  étages  :  une  cavité 
inférieure  marine  occupée  par  l'eau  profonde  et  au-dessus,  à  4  ou  5  m.  à 
droite,  une  galerie  supérieure  d'un  accès  médiocrement  facile  (largeur 
à  l'entrée  :  4  m.  ;  longueur  environ  40  m.). 

Cette  grotte  se  trouve  à  100  m.  d'un  arc  de  pierre,  nommé  le  Porti- 
chol, situé  au  niveau  de  la  mer. 

Cueva  sans  nom  III.  A  20  ou  30  m.  à  l'est  de  cet  arc,  grotte  d'environ 
25  mètres  de  large  à  seuil  formé  d'une  lame  rocheuse  avec  ébréchure 
centrale  facilitant  l'accès.  Salle  se  dirigeant  vers  la  gauche  en  entrant. 
Le  centre  est  occupé  par  une  flaque  d'eau  marine. 

Cueva  de  la  Solana  del  Cabo  Negro.  Au  sud  du  cabo  Negro.  Ouverture 
élevée,  peu  large,  donnant  accès  à  une  fente  très  haute,  large  d'au  plus 
2  m.,  en  arrière  d'une  lame  de  roches  en  voie  de  détachement.  Nous 
n'avons  pas  pu  visiter  cette  grotte  à  cause  des  vagues.  Son  signalement 
coïncide  peut-être  avec  une  autre  signalée  par  Puig  y  Lareaz  (1896, 
p.  21)  sous  le  nom  de  cueva  del  Agua  Dulce.  En  effet,  l'une  et  l'autre  ont 
un  trou  communiquant  à  l'extérieur.  La  cueva  del  Agua  Dulce  aurait 
70  m.  de  long  et  contiendrait  de  l'eau  douce.  LTne  inscription  y  rappelle 
la  visite  de  Felipe  III.  Comme  nous  n'avons  rencontré  cette  inscription 
dans  aucune  grotte,  par  exclusion,  nous  supposons  que  c'est  à  elle  que 
se  rapporte  le  texte  espagnol. 

Cueva  sans  nom  IV.  Grotte  du  même  genre,  à  100  m.  de  la  précédente, 
non  visitée  à  cause  de  l'état  de  la  mer. 

Cala  Figueras.  Située  à  égale  distance  entre  le  cabo  Negro  et  le  cap 
de  la  Nao.  Diverses  grottes  occupées  par  l'eau  marine. 

Cuevas  sans  nom  V  à  VII.  Entre  la  punta  de  Planes  et  le  cap  de  la 


GROTTES     VISITEES  393 

Nao  se  trouvent  au  niveau  du  plateau  trois  grottes  juxtaposées,  orientées 
au  sud-est,  accessibles  grâce  à  un  vaste  plate-forme. 

Cueva  de  los  Organos,  citée  par  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  22),  con- 
fondue souvent  avec  la  suivante,  sa  voisine,  qu'on  nomme  également 
cueva  del  Agua.  Très  grande  caverne  claire  située  ainsi  que  la  suivante  entre 
la  punta  de  Planes  et  le  cap  de  la  Nao,  plus  près  de  celui-ci.  Ouverture 
rectangulaire  de  15  à  20  m.  de  large,  en  partie  occupée  par  la  mer.  Le 
premier  tiers  est  occupé  par  la  mer  ;  les  vagues  peuvent  balayer  en  très 
gros  temps  toute  la  surface  inférieure  de  la  salle,  moins  l'extrême  fond 
et  les  larges  corniches  très  accessibles  de  la  partie  gauche.  Dimensions 
de  la  grotte  :  80  m.  de  long  sur  40  de  large.  Plancher  couvert  de  galets. 
Paroi  droite  verticale  très  élevée,  entièrement  couverte  de  draperies 
stalagmitiques  de  très  bel  effet. 

Cueva  grande  citée  par  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  22).  On  lui  donne 
parfois  par  erreur  le  nom  de  cueva  de  los  Organos  ;  séparée  de  la  précé- 
dente par  une  simple  pointe  rocheuse.  Ouverture  plus  vaste  et  plus  élevée, 
profondeur  70  m.,  largeur  30  m.  sans  compter  l'enfoncement  obscur 
de  gauche.  La  mer  occupe  tout  le  vestibule  et  la  partie  droite  de  la  salle, 
sauf  à  l'extrémité  de  ce  côté  un  petit  recoin  circulaire  demi-obscur. 
Toute  la  partie  gauche  présente  de  grandes  masses  rocheuses,  en  grande 
partie  à  l'abri  des  vagues,  par  lesquelles  on  peut  accéder,  comme  par  des 
gradins  irréguliers,  à  une  plate-forme  sablonneuse.  Entre  la  masse  des 
rochers  et  la  paroi  de  gauche,  pénètre  un  bras  de  mer  d'environ  3  m.  de 
profondeur  sur  une  largeur  de  5  à  6  m.  Cette  partie  de  la  grotte  forme  un 
renfoncement  assez  obscur 

Cueva  de  las  Estacas.  Immédiatement  à  l'est  du  cap  de  la  Nao,  à 
2  ou  300  m..  Moyennement  grande,  se  continuant  à  l'est  par  quelques 
corniches  rocheuses  dominant  la  mer. 

Cueva  sans  nom  VIII.  A  300  m.  à  l'ouest  du  cap  de  la  Nao,  abri  sous 
roche  accessible  par  mer. 

Cueva  sans  nom  IX.  A  l'est  de  File  del  Embolo,  grotte  à  20  m.  au- 
dessus  de  la  mer,  inaccessible. 

Cueva  del  Lobo  marine  II.  Après  avoir  dépassé  vers  l'ouest  l'île  del 
Embolo.  Elle  peut  être  à  250  m.  de  l'île,  au  nord.  Entièrement  occupée 
par  la  mer,  25  à  30  m.  de  profondeur,  15  m.  de  large  à  l'entrée,  le 
double  vers  le  milieu.  Se  continue  par  trois  couloirs  inaccessibles,  s'écar- 
tant  en  éventail.  Vers  la  droite,  demi-obscure,  elle  se  termine  par  une 
cheminée. 


394  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Cuevas  sans  nom  X  et  XI.  Deux  autres  grottes  après  l'angle  rentrant 
de  la  côte,  sans  indications  particulières. 

Cuevas  sans  nom  XII  et  XIII.  Mêmes  observations  pour  deux  petits 
trous  situés  au  voisinage  de  la  Granadella. 

Cueva  de  la  Filanera.  A  l'ouest  de  la  tour  et  du  cap  de  la  Granadella, 
plusieurs  cavités  dans  les  cinq  premiers  hectomètres.  La  principale  est 
la  Cueva  de  la  Filanera.  Fente  parallèle  à  la  côte,  à  l'arrière  d'un  grand 
rocher.  Large  de  10  m.  à  l'entrée,  se  rétrécissant  vers  le  fond;  longueuï 
50  m.,  entièrement  occupée  par  la  mer;  profondeur  de  l'eau  de  3  à  4  m. 

Cueva  de  los  Palomos  II.  A  peu  de  distance  vers  l'ouest,  20  m.  sur  30. 
Pour  le  reste,  eau  très  peu  profonde. 

Cueva  sans  nom  XÎV.  Grotte  multiple  avec  sortie  d'eau  douce,  près 
du  barranco  del  Morats. 

Cueva   de   la   Sendra   (voir  Biospeologica    XXXIII,  p.   508),   déjà 

décrite,  se  place  ici  dans  cette  série  de  grottes,  et  n'est  citée  que  pour 

mémoire. 

Breuil. 


702.   Cueva  de  los  Ratas  de  Almoraira. 

Située  au  cabo  Almoraira,  termino  municipal  de  Teulada,  partido  de 
Dénia,  provincia  de  Alicante,  Espagne.  —  Altitude  :  20  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  miocènes.  —  Date  13  avril  1917. 

Matériaux  :  Trichoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Mol- 
lusques. —  Numéro  :  853. 

Située  dans  la  partie  occidentale  du  cap  de  Almoraira,  à  moins  de 
500  m.  du  port.  Ouverture  dominant  la  mer  de  15  m.  env.,  trou  rond  et 
noir  mesurant  3  m.  env.  de  large  sur  moins  de  2  m.  de  haut.  Accès  par 
une  surface  rocheuse  à  déclivité  rapide,  cependant  assez  facile.  Vestibule 
peu  important  à  fond  encombré  de  grands  rochers,  à  droite  et  à  gauche 
desquels  se  trouvent,  masqués  par  eux,  deux  passages  vers  l'intérieur  ; 
celui  de  droite  plus  étroit,  mais  moins  accidenté,  celui  de  gauche  plus 
large,  mais  nécessitant  une  escalade  entre  des  rocs.  Ces  deux  couloirs 
donnent  dans  la  paroi  droite  d'une  très  grande  salle  allongée,  mais  mé- 
diocrement élevée.  Elle  bombe  vers  le  premier  tiers  de  sa  longueur  ;  à 
gauche,  le  sol  descend  en  pente  assez  rapide  vers  un  diverticule  de  plus 
en  plus  bas  dont  le  sol  est  sec.  Vers  la  droite,  on  accède  à  une  partie 


GROTTES     VISITÉES  395 

moyenne  relativement  plane,  d'une  longueur  d'environ  30  à  40  m.  pour 
une  largeur  de  20  m.  Le  sol  y  devient  de  plus  en  plus  humide,  glissant 
et  couvert  de  guano.  La  galerie  s'élargit  dans  ce  sens;  elle  aboutit  à  des 
convexités  descendant  très  rapidement  en  gradins  fort  glissants  sur  un 
couloir  transversal.  Celui-ci  vers  la  gauche  est  assez  étroit,  3  à  4  m.  de 
largeur  à  l'entrée,  et  se  rétrécit  vers  le  fond  situé  à  20  m.  env.  Au  centre 
est  un  groupe  assez  pittoresque  de  colonnes  stalagmitiques.  Vers  la  droite, 
ce  couloir  s'élargit  beaucoup,  mais  il  aboutit  presque  aussitôt  à  une  pente 
lisse  à  450,  impossible  à  descendre  sans  cordes.  Cette  sorte  d'abîme  oblique 
peut  avoir  30  m.  env.  de  profondeur  ;  il  est  formé  par  la  disjonction  des 
lits  de  stratification  de  la  roche  calcaire,  dont  les  bancs  paraissent  se 
coincer  vers  le  bas,  par  le  rapprochement  du  plafond  et  du  sol  descendant 
par  une  courbe  analogue. 

L"humidité  est  considérable  dans  le  fond  de  la  grande  galerie,  où  se 
sont  même  formées  deux  flaques  d'eau.  L'atmosphère  est  calme. 

Il  y  a  quelques  Chauves-Souris  et  beaucoup  de  guano  vieux  et  récent, 
sur  lequel  sont  nombreux  les  Armadillidés  (Isop.  terr.),  Myriapodes, 
Acariens,  Collemboles  et  Diptères,  mais  je  n'ai  pas  vu  de  Bathysciinés, 

Cueva  de  la  Fustera.  Entre  Moraira  et  Calpe,  la  côte  s'abaisse  beaucoup 
et  la  roche  des  falaises  devient  très  friable.  Une  seule  grotte  est  visible, 
la  Cueva  de  la  Fustera,  auvent  sans  profondeur,  d'après  les  dires  des 
pêcheurs. 

Cuevas  de  la  punta  de  Ifach.  On  me  signale  plusieurs  petites  grottes 

au  niveau  de  la  mer  et  une  très  grande,  mais  très  difficile  d'accès,  dans  le 

haut  du  Rocher. 

Breuil. 


703.  Cueva  de  las  Palomas  de  Calpe. 

Située  au  sud  du  cabo  Toix,  termino  municipal  de  Calpe,  partido  de 
Dénia,  provincia  de  Alicante,  Espagne.  —  Altitude  :  Niveau  de  la  mer.  — 
Roche:  Calcaires  miocènes.  —  Date  :  16  avril  1917. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Aranéides,  Isopodes,  Champignons.  — 
Numéro  :  854. 

A  600  ou  700  m.  au-delà  du  cap  Toix,  grand  vestibule  élevé  dont  la 
mer  occupe  la  partie  inférieure.  A  gauche,  une  terrasse  de  rochers  oor- 

Akch.  de  Zool.  Exp.  F.T  GÉN-.  —  T.  57.  —  F.  3.  26 


396  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

rodés  par  les  vkgues  domine  de  2  ou  3  m.  De  là,  on  peut  gagner  l'intérieur 
de  la  grotte  en  faisant  une  ascension  d'environ  20  m.  On  peut  également 
atteindre  le  fond  du  vestibule  en  débarquant  à  droite  au  pied  d'une  grande 
fente  oblique  résultant  du  déclenchement  partiel  d'une  grande  masse 
rocheuse,  occupant  la  plus  grande  partie  de  la  droite  du  vestibule.  Cette 
fente  contourne  cette  masse  en  arrière  et,  en  se  hissant  de  roc  en  roc,  on 
peut  la  traverser  entièrement. 

Là,  on  se  trouve  dans  un  large  couloir,  d'environ  25  m.,  sec  et  se 
continuant  dans  une  galerie  éclairée  d'environ  60  m.,  au  miUeu  de  laquelle 
il  y  a  une  dépression  où  l'eau  de  mer  s'infiltre  par  très  gros  temps. 

A  la  hauteur  de  cette  dépression,  dans  la  paroi  droite,  s'ouvre  per- 
pendiculairement à  la  galerie  principale  une  vaste  cavité,  grand  dôme 
de  forme  ovale,  à  voûte  soutenue  par  4  grandes  colonnes  stalagmitiques 
du  plus  bel  effet.  Le  sol  en  est  assez  irrégulier  et  composé  d'une  série 
de  cuvettes  d'où  les  indigènes  ont  enlevé  la  terre  ;  dans  les  recoins  et  sur 
le  pourtour  se  trouvent  des  banquettes  à  sol  plus  uni  et  surélevé.  Dans  le 
fond  à  droite,  existe  l'amorce  d'un  couloir  ascendant  dans  la  direction 
de  la  mer.  En  plusieurs  points,  la  lumière  filtre  par  des  fentes  de  ce  côté. 

En  revenant  à  la  dépression  qui  est  au  centre  de  la  galerie  principale, 
pour  atteindre  le  fond  de  celle-ci,  on  remonte  un  talus  rapide  de  terre 
meuble  ;  au  delà,  on  redescend  très  brusquement  et  la  voûte  retombe 
également.  On  atteint  ici  une  diaclase  ouverte  dont  le  fond,  situé  au 
niveau  de  la  mer,  est  rempli  d'eau  transparente,  immobile  et  modéré- 
ment salée. 

Dans  l'extrême  fond,  à  gauche,  se  trouve  un  couloir  surbaissé  dessi- 
nant un  arc  de  cercle  et  dont  l'autre  issue  donne  dans  la  paroi  gauche  de 
la  galerie  principale  et  à  peu  de  distance  du  fond. 

Atmosphère  calme.  Quelques  Chauves-Souris  sont  accrochées  dans  la 

salle  de  droite  où  se  trouvent  aussi  deux  petits  tas  de  guano.  Tous  les 

animaux  capturés  se  tenaient  sur  le  guano  ou  dans  les  environs  immédiats 

du  guano. 

Breuil. 

704.  Cueva  de  la  Punta  de  Benimaquia. 

(Seconde  exploration,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  507) 

Située  au-dessus  d'une  carrière,  près  de  la  ligne  d'Alicante,  termino 
municipal  et  partido  de  Dénia,  provincia  de  Alicante.  Espagne.  —  Alti- 
tude :  70  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date     15  avril  1917. 


GROTTES     VISITÉES  397 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Pupipares,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  855. 

Pour  trouver  cette  grotte,  il  faut  suivre  la  voie  du  chemin  de  fer 
d'Alicante  et  quand  cette  voie  commence  à  contourner  la  pointe  de 
Benimaquia,  avant  de  passer  en  vue  de  l'aldea  de  Jésus  pobre,  on  passe 
le  passage  à  niveau,  en  regard  duquel  est  une  petite  carrière.  La  grotte 
s'ouvre  au-dessus  de  la  carrière,  à  50  m.  env.  de  la  voie. 

J'ai  pu  cette  fois  explorer  aussi  la  galerie  de  droite  qui  est  très  basse. 
Elle  réunit  deux  diaclases  parallèles  à  la  grande  galerie  qui  est  assez 
sèche,  sans  ressources  alimentaires,  à  sol  rocailleux. 

L'atmosphère  est  calme.  Les  Chauves-Souris  sont  très  nombreuses 
et  le  guano  abondant.  Les  Bathysciinés  étaient  moins  abondants,  mais 
en  revanche  les  larves  de  Coléoptères  étaient  très  norûbreuses  ainsi  que 
les  Staphylins. 

Breuil. 


705.    Cuevas  de  Landarbastro. 

Situées  près  de  la  aldea  de  Oyarzun,  dans  le  mont  Aitzbitarte,  termino 
municipal  de  Renteria,  partido  de  San  Sébastian,  provincia  de  Guipûzcoa, 
Espagne.  —  Altitude  :  150  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infracrétaciquesj 
—  Date  :  28  juillet  1917. 

Matériaux  de  la  grotte  A  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Aranéides,  Iso- 
podes, Mollusques.  —  Numéro  :  856. 

Matériaux  de  la  grotte  C  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Myria- 
podes, Isopodes,  Amphipodes,  Mollusques,  Champignons.  — Numéro  :  857. 

Matériaux  de  la  grotte  D.  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Myriapodes, 
Aranéides,  Isopodes,  Oligochètes,  Mollusques.  —  Numéro  :  858. 

Sous  le  nom  de  Cuevas  de  Aitzbitarte  sont  citées  dans  Puig  y  Laeraz 
(1896,  p.  155)  quatre  grottes  numérotées  de  1  à  4.  J'ai  également  visité 
quatre  cavernes  étagées  dans  le  fond  d'un  ravin  d'où  jaillit  un  petit 
torrent  des  ébouUs  couverts  de  verdure  qui  sont  au  pied  des  grottes.  La 
grotte  1  de  Puig  correspond  probablement  à  celle  que  je  nomme  A  ; 
il  ne  cite  pas  ma  grotte  B  ;  sa  grotte  2  est  ma  C  et  sa  3  ma  D.  Je  n'ai 
pas  visité  sa  grotte  4.  Il  semble  d'ailleurs  qu'il  y  a  encore  d'autres  grottes 
dans  cet  escarpement. 


398  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Grotte  A  (Grotte  1  de  Puig  ?).  Contre  le  ruisseau.  Entrée  par  un 
petit  porche  de  3  m.  env.  de  large  et  de  haut,  donnant  accès  à  une  petite 
galerie  montante  de  20  m.  env.,  se  rétrécissant,  à  fond  obscur  et  un  peu 
humide.  Tout  au  fond,  de  grosses  Araignées  étaient  installées  dans  une 
niche  du  plafond,  des  Oniscus  asellus  L.  couraient  sur  les  parois  où  gî- 
taient de  grosses  Noctuelles.  Sur  le  sol  Lithobies  et  gros  Carabiques  noirs. 
Grotte  B.  A  quelques  mètres  en  contre-bas  et  à  droite  de  la  grotte  C. 
Entrée  par  une  cheminée  avec  éboulis  terreux  et  descente  de  10  m.  env., 
donnant  accès  dans  une  galerie  de  50  m.  env.,  rectiligne,  fente  élargie 
avec  diverticules  latéraux  ascendants  ou  descendants.  Un  ruisseau  y 
circule  encore  par  temps  de  crues  ;  en  beaucoup  d'endroits  il  y  a  du  gra- 
vier schisteux  alternant  avec  de  l'argile  très  plastique  accumulée  dans  les 
dépressions.  Semble  être  azoïque. 

Grotte  C  (Grotte  2  de  Puig)  dont  l'auvent  éveille  l'attention.  Située 
à  15  m.  env.  au-dessus  de  la  sortie  du  ruisseau  et  s'étendant  sur  180  m. 
env.  de  longueur.  Vestibule  de  15  m.  de  long,  16  m.  de  large  et  8  m.  de  haut. 
On  y  cultive  des  Champignons,  ce  qui  a  dû  modifier  beaucoup  l'aspect  de 
la  grotte  depuis  les  visites  de  ceux  qui  l'ont  décrite  ;  ma  description  ne 
tiendra  donc  pas  compte  des  publications  antérieures. 

Le  vestibule  est  séparé  de  la  salle  par  un  mur  artificiel  avec  porte 
latéralement  placée,  donnant  très  peu  de  jour  à  l'intérieur.  Le  sol  de  cette 
salle  a  été  nivelé  lors  de  l'installation  de  la  champignonnière,  aujourd'hui 
abandonnée  ;  sa  largeur,  supérieure  à  celle  du  vestibule,  est  de  40  m.  env., 
avec    souvent   moins    de    2    m.   de   hauteur.   Vers  le   fond   s'amorcent 
diverses   galeries  :   à   gauche,   petite  galerie   descendante,  revenant    en 
arrière  sous  le  plancher  de  la  salle,  à  fond  colmaté  par  de  la  terre  remuée  ; 
à  droite,  une  galerie  basse  et  fangeuse  qui  au  début  est  divisée  en  deux 
couloirs  par  une  masse  d'éboulis  qui  obstrue  son  milieu.  Enfin  perpendi- 
culairement au  couloir  de  droite  une  amorce  de  galerie  que  je  n'ai  pas  suivie. 
Après  la  jonction  des  deux  couloirs  de  la  galerie  de  droite,  la  caverne 
continue  avec  sol  argileux  parfois  stalagmite  et  des  petites  salles  à  rares 
colonnes,  réunies  par  des  couloirs  très  bas  et  à  plusieurs  reprises  par  des 
chatières.  On  y  voit  quelques  flaques  d'eau  habitées  par  des  Niphurgus, 
également  présents  dans  la  belle  vasque  située  près  de  la  paroi  de  droite 
de  la  grande  salle.  Des  griffades  d'ours  et  d'autres  animaux  s'observent  sur 
quelques  panneaux  rocheux  anciens.  Les  incrustations  sont  peu  nom- 
breuses. L'atmosphère  est  calme.  Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano, 
mais  des  débris  ligneux  abondants. 


GROTTES     VISITÉES  399 

Sous  les  pierres  et  lames  de  fer-blanc  éparses  on  trouve  des  Lithobius  et 
de  Typhloblaniules,  ces  derniers  rongeant  les  moisissures  qui  couvrent 
les  gouttes  de  stéarine.  Sur  le  bois,  divers  Champignons  et  Thysanoures. 
Trichoniscides  dans  les  endroits  humides  et  Oniscus  aselhis  en  quelques 
endroits  qui  probablement  communiquent  directement  avec  l'extérieur. 

Au  fond  de  la  grotte,  courant  très  vite  le  long  de  la  paroi,  un  Spho- 
dride  très  décoloré. 

Grotte  D  (Grotte  3  de  Puig).  Immédiatement  au-dessus  et  à  droite 
de  la  précédente,  à  30  m.  env.  au-dessus  du  ruisseau.  Est  formée  par  deux 
galeries  s'ouvrant  dans  le  même  large  vestibule,  7  m.  de  haut,  25  m.  de 
long,  18  m.  de  large. 

La  galerie  de  gauche,  de  40  m.  env.  de  long  sur  presque  autant  de 
large,  a  une  entrée  étroite  en  partie  murée  pour  l'installation  d'une  cham- 
pignonnière, ce  qui  en  augmente  l'obscurité.  On  escalade  un  talus  argileux 
jonché  de  feuilles  de  fer-blanc  et  de  planches  pourries  qui  hébergent  des 
Tréchides  et  des  Lithobies. 

La  galerie  de  droite,  qui  ne  doit  pas  mesurer  les  254  m.  que  lui  attri- 
bue Puig,  commence  par  un  couloir  assez  sec,  se  divisant  bientôt  en  deux 
bras  qui  se  rejoignent  au  bout  de  40  m.  env.  en  un  point  qui  est  muré. 
On  oblique  ensuite  à  droite  pour  descendre  dans  une  salle  assez  vaste, 
à  sol  incliné,  dont  la  région  gauche  est  occupée  par  de  vastes  massifs 
stalagmitiques.  Quelques  flaques  s'étalent  sur  le  sol,  où  nagent  de  rares 
Niph^rgus.  Au  centre,  il  existe  une  fente  de  2  m.  de  largeur  et  de  6  m. 
env.  de  profondeur.  Vers  le  fond,  le  plancher  remonte  un  peu  et  se  con- 
tinue par  un  couloir  bas  et  étroit  qui  se  termine  par  une  boucle. 

En  général,  la  grotte  est  sèche,  sauf  dans  la  grande  salle  oti  il  y  a  quel- 
ques flaques.  Les  ressources  alimentaires  sont  maigres  et  la  faune  pauvre 
en  individus. 

Breuil. 

706.   Cueva  de!  Kursaal. 

Située  au  lieu  dit  Martutena,  termino  municipal  de  Alza,  partido  de 
San  Sébastian,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  5  m.  env. 
■ —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  16  août  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Lépidoptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques,  Oligo- 
chètes.  Champignons.  —  Numéro  :  859. 


400  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

Martutena  est  une  halte  du  train  sur  route  pour  Hernani.  La  grotte, 
découverte  il  y  a  une  dizaine  d'années  en  exploitant  une  carrière,  se 
trouve  près  du  Kursaal,  contre  la  voie  ferrée  de  Madrid,  sur  le  bord  de 
rUrumea  et  à  5  m.  env.  au-dessus  des  marées.  Elle  a  été  aménagée  et 
éclairée  à  l'électricité.  Ce  n'est  que  l'exutoire  des  eaux  qui  sont  absorbées 
à  7  ou  800  m.  de  là,  dans  un  vallon  voisin,  par  un  aven  obstrué. 

J'ai  exploré  sur  80  m.  env.  une  galerie  élevée,  assez  étroite,  qui, 
après  un  rétrécissement,  se  continue,  paraît-il,  jusqu'à  un  ruisseau  débor- 
dant par  temps  de  crues  à  travers  la  grotte.  Les  incrustations  sont  rares , 
le  sol  argileux  et  très  humide  avait  été  creusé  sur  5  m.  env.  mais,  depuis 
l'abandon  des  visites,  a  été  envahi  de  nouveau  par  les  dépôts. 

L'atmosphère  est  calme.  Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano,  mais 
beaucoup  de  débris  végétaux  ;  une  partie  de  la  galerie  est  boisée. 

Les  appâts  ont  attiré  de  nombreux  petits  Diptères,  des  Trichonis- 
cides  et  des  Staphylins. 

Une  visite  ultérieure  m'a  permis  de  constater  que  les  appâts  avaient 
été  consommés,  probablement  par  des  Rongeurs  et  par  des  larves  de 
Diptères  que  j'ai  prises  sur  le  fait.  Les  fruits  avaient  attiré  des  Oniscus 
asellus  L.  et  des  Collemboles.  J'ai  capturé  des  Tréchides  en  soulevant  des 
plaques  d'argile  fendillée  et  encore  molle,  ainsi  que  sur  les  appâts.  Des 
Chauves-Souris  étaient  cette  fois  installées.  Des  Oligochètes  étaient  fré- 
quents dans  l'argile. 

Après  une  forte  pluie,  j'ai  pu  constater  que  la  grotte  était  complè- 
tement inondée. 

-    Breuil. 


707.  Cueva  de  Oriamendi. 

Située  au  lieu  dit  Oriamendi,  termino  municipal  de  Hernani,  partido 
de  San  Sébastian,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  — Altitude  :  30  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  27  a^ût  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes, 
Ampliipodes,  Mollusques,  Champignons.  —  Numéro  :  860. 

Cette  caverne  de  110  m.  env.  de  longueur,  se  trouve  à  1  km.  de  la  ville, 
à  l'opposé  de  Santa  Barbara.  L'entrée,  qui  regarde  à  l'ouest,  est  un  ancien 
aven  recoupé  par  un  couloir  à  ciel  ouvert.  Le  vestibule  clair  conduit  dans 
deux  galeries  horizontales. 


GROTTES     VISITÉES  401 

La  galerie  de  droite  était  utilisée  comme  champignonnière.  Elle  forme 
deux  salles  suivies  d'un  couloir  plus  étroit.  La  hauteur  qui  est  d'abord 
notable  s'abaisse  dans  le  couloir  qui  se  termine  par  une  cheminée  natu- 
relle aménagée  en  vue  de  l'aération.  Le  tout  est  assez  sec. 

La  galerie  de  gauche  est  plus  étroite,  plus  humide,  possède  plusieurs 
bassins  cimentés,  et  a  servi  également  de  champignonnière,  sauf  dans  son 
dernier  tiers,  très  rétréci  et  irrégulier.  Vers  son  milieu,  à  gauche,  une  fente 
montante  aboutit  à  une  cheminée  colmatée.  La  salle  qui  suit  contient 
beaucoup  de  guano.  Ensuite  le  plafond  s'abaisse  et  le  sol  se  relève  en 
pente  brusque  jusqu'à  deux  cheminées  colmatées  par  de  l'argile  con- 
tenant des  ossements  anciens  {Bos  ?).  A  gauche,  un  petit  couloir  bas  en 
forme  de  T  aboutit  à  deux  orifices  de  puits  presque  remplis  d'argile. 

Le  bas  des  parois,  dans  la  région  aménagée,  est  blanchi  à  la  chaux. 
Les  suintements  pérennes  ont  été  captés  et  alimentent  des  bassins  cimen- 
tés. L'agitation  de  l'air  est  faible  ou  nulle. 

Au  fond  de  la  galerie  de  gauche,  dans  une  vaste  fente  du  plafond, 
gîtent  de  nombreuses  Chauves-Souris.  En  plusieurs  endroit,  le  guano 
est  abondant  ainsi  que  divers  débris  ligneux. 

Nombreux  Sphodrides  sur  le  guano,  avec  des  Staphylins  et  des 
Phorides.  Des  Niphargues  nagent  dans  les  bassins  cimentés  de  gauche. 

Breuil. 


708.  Cuevas  de  Iturmendi. 

Situées  près  du  caserio  de  Iturmendi,  termino  municipal  de  Hernani, 
partido  de  San  Sébastian,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Alti- 
tude :   ?  .  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  3  septembre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes, 
Amphipodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  :  861. 

Sous  ce  nom  sont  désignées  trois  cavernes  faisant  partie  du  régime 
hydrographique  du  même  petit  ruisseau  souterrain. 

A  mi-côte,  un  petit  trou  souffleur  par  où  sort  de  l'air  froid,  trou  caché 
par  un  petit  abri  et  obstrué  par  des  gros  blocs. 

Au-dessous,  une  exsurgence,  accessible  sur  25  m.  env.  par  une  repta- 
tion pénible  sur  blocs  anguleux  qui  finissent  par  obstruer  le  passage.  Ce  cou- 
loir, très  humide,  héberge  beaucoup  d'Araignées  et  de  gros  Opilionides. 


402  B.     JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

A  50  m.  env.  plus  loin,  une  goule  absorbe  le  ruisseau  mais  est  impé- 
nétrable à  cause  d'un  bassin  profond. 

La  résurgence  s'effectue  non  loin,  mais  je  ne  l'ai  pas  visitée. 

Breuil. 


709.  Cueva  de  Birauné. 

Située  au  lieu  ditTerreno  de  Tillaetxe,  termino  municipal  deBerastegui, 
partido  de  Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  150  m. 
env,  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  6  septembre  1917. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Mol- 
lusques, Oligochètes.  —  Numéro  :  862. 

La  grotte  se  trouve  à  3  km.  env.  du  village,  à  500  m.  env.  de  la  route 
de  Tolosa  à  Berastegui  et  à  150  m.  env.  des  maisons  de  Tillaetxe.  Il  y 
avait  certainement,  en  amont  du  barrage  calcaire  où  se  trouve  la  grotte, 
un  lac  à  l'époque  quaternaire  ancienne,  drainé  par  des  avens  et  des  dolines 
actuellement  colmatés.  Puis  les  eaux  creusèrent  une  gorge  latérale  qui 
vida  le  lac  et  qui  fonctionne  actuellement. 

La  grotte  s'ouvre  à  30  m.  env.  au-dessus  des  dolines,  par  une  petite 
entrée  masquée  par  des  buissons.  On  descend  une  pente  rapide  d'éboulis 
pour  arriver  dans  une  belle  salle  (25  m.  sur  30  m.  env.)  très  incrustée, 
où  colonnes,  bornes  et  massifs  stalagmitiques  sont  abondants,  mais 
où  l'argile  manque.  Quelques  vasques  avec  de  l'eau  et  un  peu  de  guano. 
A  gauche,  pente  rapide  de  pierrailles  aboutissant  à  une  cascade  stalag- 
mitique  très  inclinée  que  j"ai  descendue  sur  30  m.  env.  Les  pierres  roulent 
plus  loin  pendant  10  secondes,  ce  qui  donne  une  longueur  de  pente  oblique 
de  plus  de  50  m. 

L'atmosphère  est  calme.  Quelques  Chauves-Souris  et  très  peu  de 
guano  et  de  débris  ligneux.  Les  animaux  furent  recueillis  autour  du  guano. 

Breuil. 


710.   Cueva  de   Hernialde. 


Située  au-dessus  du  village,  termino  municipal  de  Hernialde,  partido  de 
"Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  650  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  10  septembre  1917. 


GROTTES     VISITÉES  403 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Thysanoures,  Collemboles, 
Mj^'iapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Mollusques.  —  Numéro  :  863. 

Le  vestibule  est  transformé  en  remise  et  magasin,  et  dans  sa  paroi 
gauche  s'ouvre  un  couloir  étroit  et  bas,  pourvu  d'un  étranglement  et  se 
terminant  par  une  petite  salle  dans  laquelle  s'ouvre  une  cheminée  col- 
matée ;  le  tout  mesure  30  m,  env.  J'y  ai  recueilli  des  Araignées,  des  Litho- 
hius  et  un  Ceuthosphodrus  mort,  faune  que  je  n'ai  pas  rencontrée  dans  le 
reste  de  la  grotte. 

Après  avoir  dépassé  le  mur  qui  limite  le  vestibule,  on  trouve  à  droite 
une  galerie  récurrente,  assez  étroite,  faiblement  descendante,  un  peu 
humide  par  endroits,  où  habitent  des  Campodea  de  grande  taille.  Puis 
vient,  après  un  coude  à  angle  aigu,  un  très  étroit  couloir,  tantôt  rocheux, 
tantôt  incrusté,  en  général  sec  avec  suintements  par  place.  Faune  très 
pauvre  ;  j'ai  trouvé  un  Bathysciiné,  de  grande  taille,  sur  un  fragment 
de  bois  et  un  cadavre  du  même.  Ensuite  le  couloir  se  dédouble  sur  une 
petite  longueur  et  aboutit  à  une  chambre  allongée,  à  sol  incliné  vers  la 
droite  et  présentant  au  centre  une  fente  très  étroite  qui  donne  dans  le 
plafond  d'un  grand  aven  profond  ;  la  chute  des  pierres  dure  3  à  4  secondes. 
Eclairé  au  moyen  de  journaux  enflammés,  il  se  montre  cylindrique 
avec  deux  paliers  et  fond  sec  couvert  d'ébouhs.  Au  deLà  de  l'aven,  la 
galerie  remonte  brusquement  en  formant  une  cheminée  de  plus  en  plus 
étroite.  La  longueur  totale  de  cette  région  atteint  150  m.  env. 

Au  centre  du  vestibule,  la  voûte  est  très  élevée  et  aboutit  à  un  aven 
ouvert  à  l'extérieur,  de  20  m.  env.  de  diam.  sur  15  m.  env.  de  profon- 
deur. 

A  gauche,  et  continuant  la  descente,  s'amorce  une  large  galerie,  à 
sol  argileux,  où  j'ai  trouvé  des  Campodea  et  des  Glomérides  aveugles  et 
décolorés  sur  des  fragments  ligneux.  On  contourne  le  grand  aven  et 
on  descend  une  pente  douce  à  sol  argileux  avec  par  place  des  massifs 
et  bornes  stalagmitiques  humides,  et  des  parois  couvertes  de  stalactites 
en  ergot  formées  sous  l'eau  au  quaternaire,  mais  très  dégradées  par  les 
visiteurs.  Après  une  descente  qui  a  un  puits  peu  profond  au  milieu  et  des 
parois  recouvertes  d'un  placage  d'anciens  graviers  noyés  dans  l'argile, 
la  galerie  se  resserre.  Une  autre  descente  rapide  mène  à  un  gour  à  fond 
argileux  présentant  des  traces  de  Crustacés  que  je  n'ai  pu  découvrir. 
Nouvelle  descente  qui  aboutit  à  une  salle  ronde,  à  sol  en  entonnoir  peu 
concave  qui  termine  cette  galerie  de  250  m.  env. 


404  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    BACOVITZA 

L'atmosphère  est  calme,  sauf  à  l'étranglement  de  la  galerie  de  droite. 

Les  Chauves-Souris  sont  rares  et  le  guano  peu  abondant  et  éparpillé  ; 

rares  débris  ligneux. 

Breuil. 


711.  Cueva  de  Basondo. 

Située  à  200  m.  de  l'Ermita  de  San  Marnes,  termino  municipal  de  Cor- 
tezubi,  partido  de  Guernica  y  Luno,  provincia  de  Vizcaya,  Espagne.  — 
Altitude  :  80  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  16  sep- 
tembre 1917. 

Matériaux  ;  Coléoptères,  Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Mollusques. 
—  Numéro  :  864. 

Du  caserio  de  Lezika  (nom  qui  signifie  «  à  côté  de  la  grotte  »,  car 
Leizia  =  grotte)  il  y  a  300  m.  env.  jusqu'à  cette  grotte  qui  compte  130  m. 
env.  de  galeries.  L'entrée  large  donne  sur  la  pente  descendante  modérée 
d'un  cône  d'éboulis,  puis  sur  une  région  horizontale  du  vestibule  qui  a 
40  m.  env.  de  long.  Un  couloir  étroit,  oii  il  faut  ramper,  suit  sur  15  m.  env. 
et  aboutit  à  une  salle  en  contre-bas,  vaguement  elliptique,  humide,  avec 
pierrailles  sur  son  sol  de  terreau  et  un  massif  stalagmitique  le  long  de  sa 
paroi  de  droite,  tandis  qu'à  gauche  la  paroi  élevée  de  10  m.  env.  est  cou- 
verte de  concrétions  et  draperies  derrière  lesquelles  se  trouve  une  petite 
salle  incrustée,  pourvue  de  gours,  de  vasques  pleines  d'eau  et  avec  de  remar- 
quables peintures  préhistoriques.  Au  fond  de  la  salle  s'amorce  une  longue 
fente  rectiligne,  étroite,  élevée,  qui  possède  une  annexe  latérale,  petite 
chambre  ronde  à  superbes  draperies  cristallines  ;  toute  la  pente  est  d'ail- 
leurs tapissée  de  concrétions  scintillantes  et  elle  aboutit  à  deux  fentes 
verticales  que  je  n'ai  pas  explorées. 

Atmosphère  calme.  Pas  de  Chauves-Souris,  mais  un  peu  de  guano 

épars.   Rares  débris  ligneux.  Les  Bathyscimés   étaient  très  abondants 

partout.  _, 

^  ,  Breuil. 

712.  Cueva  Austokieta. 

Située  dans  le  mont  Otsabio,  termino  municipal  de  Lizarza,  partido  de 
Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  750  m.  env.  — 
Roches  :  Calcaires  marneux  schisteux.  —  Date  :  4  octobre  1917. 


GROTTES     VISITÉES  405 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Myriapodes,  Ara- 
néides,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  ; 
865. 

Très  difficile  à  trouver  sans  guide  dans  la  forêt  du  mont  Otsabio,  à 
1  h.  30  de  marche  de  Lizarza,  au-dessus  d'Isalin.  L'entrée  étroite  a  l'as- 
pect d'une  bouche  artificielle  de  mine,  et  ses  parois  sont  formées  par  un 
calcaire  marneux  à  structure  schisteuse.  On  avance  sur  un  cône  d'ébou- 
lis,  jonché  de  feuilles  mortes  et  d'argile  terreuse  où  habitent  des  Oli- 
gochètes blancs,  des  Trichoniscides,  Typhloblaniulides,  Lithobies  et  de 
rares  Aranéides.  On  arrive  ainsi  au  milieu  d'une  grande  salle,  haute 
de  40  m.  env.,  de  80  m.  env.  de  longueur,  dont  le  milieu  est  occupé  par 
un  éboulis  de  gros  blocs  d'aspect  récent,  et  dont  le  fond  est  incrusté,  un  peu 
humide,  mais  les  rares  stalagmites  et  stalactites  sont  presque  sèches  et 
scintillantes.  Il  semble  que  la  caverne  soit  due  à  un  effondrement.  Les  gens 
du  pays  ont  très  peur  de  la  grotte,  qui  servirait  de  gîte  à  un  grand  taureau 
rouge  très  féroce. 

Atmosphère  calme.  Pas  de  Chauves-Souris,  ni  de  guano.  La  faune  se 

tient  surtout  dans  les  feuilles  mortes  près  l'entrée. 

Breuil. 


713.  Cueva  de  Arrobieta. 

Située  au  lieu  dit  Arrobieta,  termine  municipal  de  Anoeta,  partido  de 
Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  170  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  4  octobre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Ara- 
néides, Mollusques.  —  Numéro  :  866. 

Le  caserio  de  Bideondo  est  à  3  km.  d'Anoeta,  par  Irura,  en  prenant 
le  chemin  de  Montequiva  à  Asteasu.  La  grotte  se  trouve  non  loin  de  ce 
caserio  dans  un  bois  épais,  à  peu  de  distance  de  la  crête  ;  elle  est  diffi- 
cile à  trouver  sans  guide.  L'entrée  est  une  fente  étroite  avec  descente 
sur  une  paroi  de  4  m.  env.  où  la  corde  serait  utile.  On  passe  sur  un  cône 
d'éboulis,  d'abord  pierreux  puis  plus  ou  moins  terreux,  pour  pénétrer 
dans  une  salle  oblongue  de  35  m.  env.,  avec  parois  encroûtées  de  stalag- 
mite et  avec  colonnes  et  bornes  à  gauche,  où  existe  aussi  un  divertie ule 
récurrent  à  sol  formé  de  pierres  reposant  sur  une  argile  plus  ou  moins 


400  B.     JEANNEL    ET     E.-G.     BACOVITZA 

terreuse.  A  droite,  le  plafond  s'abaisse  vers  un  recoin  avec  belle  vasque 
d'eau  claire.  Au  centre,  par  divers  passages  étroits  et  irréguliers,  les  uns 
par  en  haut,  les  autres  par  en  bas,  on  accède  à  un  couloir  désagréable 
à  parcourir,  formé  de  petites  cavités  à  passages  multiples  et  peu 
incrustées. 

Cette  grotte  a  été  utilisée  comme  dépôt  funéraire  éniolithique  (vases 
noirs  polis,  grattoirs  en  silex,  fragments  d'os  humains). 

Atmosphère  calme.  Humidité  modérée  ;  quelques  parois  seulement 
sont  suintantes.  Pas  de  Chauves-Souris,  pas  de  guano.  Rares  débris  végé- 
taux. 

Les  Bathysciinés  ont  été  recueillis  sur  les  bornes  et  les  parois  stalag- 
mitées,  les  CoUemboles  sur  le  bois,  les  grosses  Araignées  près  de  l'entrée. 

Cueva  de  Arrobieta  pequena.  A  200  m.  de  la  précédente,  dans  la  prairie 

voisine  du   caserio  de  Bideondo.  C'est  un  couloir  de  30  m.  env.  avec 

entrée  à  demi-comblée,  sol  complètement  noyé  sous  les  pierrailles,  et 

parois  incrustées,  un  peu  humides.  Je  n'y  ai  vu  que  de  grosses  Araignées 

et  des  CoUemboles. 

Breuil. 


714.   Cueva  de  Mendicute. 

^Située  sur  le  monte  de  Mendicute  ou  Agudo,  termine  municipal  de  Al- 
bistur,  partido  de  Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  750  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  9  octobre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Lépidoptères,  Thysanoures, 
CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Mollusques,  Champignons.  — 
Numéro  :  867. 

Cette  grotte  est  citée  dans  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  158)  mais  sans 
indication  de  localité  précise.  Elle  est  à  2  heures  env.  d'ascension  de 
Tolosa,  près  des  caserios  de  Garostegui  et  Intehaurbi,  dans  la  limite 
d'une  prairie  en  pente  rapide  broussailleuse  du  sommet  du  monte  Men- 
dicute, à  droite,  en  montant,  de  six  vieux  frênes  bien  en  vue.  Entrée  haute 
de  2  m.,  large  de  0  m.  60,  en  forme  de  fente,  donnant  accès  par  une  petite 
pente  terreuse  dans  un  vestibule  de  8  m.  sur  20  m.,  bas,  comblé  par  de 
la  terre  assez  sèche  mêlée  de  pierres  et  de  débris  végétaux,  habité  par 
de  nombreuses  Araignées  et  grosses  Noctuelles,  A  droite,  s'amorce  un 


GROTTES     VISITÉES  407 

couloir  ample,  donnant  dans  une  petite  salle  ;  puis  après  un  coude  à  angle 
droit,  un  passage  étroit  entre  des  colonnes  conduit  dans  une  longue 
galerie  de  80  m.  env.,  ample,  propre,  avec  quelques  vasques  d'eau  à  fond 
argileux  criblé  de  petits  trous.  Les  massifs  stalagmitiques  sont  nombreux 
et  le  sol  est  incrusté  ou  argileux,  l'humidité  est  médiocre.  Au  bout  de  la 
galerie  est  un  diverticule  de  6  m.  env.,  terminé  par  une  fente  obstruée  de 
glaise  et  d'incrustations.  A  gauche,  une  descente  brusque  de  10  m.  sur  des 
blocs  effondrés  conduit  dans  une  salle  allongée  de  40  m.  sur  15  m.  env., 
encombrée  de  roches  récemment  éboulées  qui,  à  droite,  ont  obstrué  un 
puits  en  forme  de  fente.  Derrière  la  paroi  de  gauche  s'ouvre  un  couloir 
formé  par  le  décollement  des  strates  prêtes  à  s'effondrer.  Au  fond,  court 
diverticule  à  plafond  élevé.  D'ailleurs,  au-dessus  des  éboulis,  le  plafond 
de  la  salle  forme  un  dôme  très  élevé. 

Atmosphère  calme.  Pas  de  Chauves-Souris,  mais  quelques  petits  amas 
de  guano  vieux.  Nombreux  débris  végétaux  près  l'entrée,  qui  diminuent 
plus  au  fond.  De  très  nombreuses  Noctuelles  gîtent  dans  le  vestibule 
et  leurs  cadavres  couvrent  le  sol  près  de  l'entrée  de  la  galerie. 

Dans  la  galerie,  sur  les  stalactites,  nombreux  Bathysciinés  souvent  atta- 
qués par  des  Champignons  filamenteux  ;  nombre  de  cadavres  aussi  sur 
le  bord  argileux  d'une  vasque,  peut-être  des  individus  tombés  à  l'eau 
et  flottés.  Des  Lithobies  décolorés  furent  trouvés  sous  une  pierre  ainsi 
qu'un  Campodéide  de  grande  taille. 

Aven  de  lan  (lan'go  leizia)  à  600  m.  env.  de  la  cueva  de  Mendicute, 
sur  un  cerro  à  sommet  plat  occupé  par  une  prairie.  Orifice  de  3  m.  sur 
5  m.  env.  Les  roches  qui  y  sont  jetées  heurtent  à  10  m.  env.  un  palier, 
puis  heurtent  un  autre  palier  après  5  à  6  secondes  pour  rouler  ensuite  pen- 
dant 10  à  1 5  secondes.  D'autres  fois  les  pierres  rebondissent  un  grand  nombre 
de  fois  sans  marquer  de  grandes  chutes.  J'estime  la  profondeur  à  200  m. 

Aven  et  grotte  du  Monte  Hernio.  Seraient  une  grande  caverne  et  un 

aven  encore  plus  profond  d'après  les  dires  du  guide,  _ 

^       ^  ^  ^  Breuil. 


715.  Cuevas  de  Aitzulupe. 

Situées  au  lieu  dit  Aitzulupe,  termino  miinicipal  de  Leaburu,  partido 
de  Tolosa,  provincia  de  Guipûzcoa,  Espagne.  —  Altitude  :  600  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  7  novembre  1917. 


408  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Matériaux  :  Diptères,  Lépidoptères,  Thysanoures,  Collemboles, 
Aranéides,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes,  Champignons.  —  Numé- 
ro :  868. 

Il  faut  monter  pendant  6  km.  de  Tolosa  pour  arriver  à  Aitzulupe 
(=  Rocher  percé,  en  basque),  nom  que  porte  un  petit  plateau  traversé 
sur  son  bord  à  pic  par  un  système  de  cavernes  qui  communiquent. 

Grotte  supérieure.  — Sur  le  bord  du  plateau,  une  entrée  en  forme  de 
puits  de  3  m.  env.  conduit  par  un  talus  de  pierres  et  d'argile  recouvert 
de  feuilles  mortes  dans  une  salle  ronde,  à  droite  avec  dôme  élevé  et  sol 
argileux  couvert  de  pierres  et  d'rm  peu  de  guano.  A  gauche,  une  salle  irré- 
gulière, encombrée  de  gros  éboulis  obstruant  le  passage  dans  la  grotte 
suivante. 

Grotte  inférieure.  —  Sur  une  banquette  de  la  falaise  est  l'entrée  en 
partie  murée.  Le  vestibule  clair,  de  5  m.  env.  de  longueur,  se  prolonge 
à  gauche  par  des  galeries  étroites  aboutissant  à  des  trous  de  renards 
habités  et,  à  droite,  par  un  talus  rapide  de  3  m.  env.  qui  conduit  dans 
une  salle  surélevée,  irrégulière,  dont  le  fond  est  obstrué  par  des  incrus- 
tations variées,  des  colonnes  et  des  cristallisations  farineuses. 

La  longueur  des  deux  grottes  réunies  est  de  50  m.  env. 

Pas  de  courant  d'air  appréciable  malgré  la  communication  certaine 

entre  les  deux  grottes.  Pas  de  Chauves-Souris  ;  un  peu  de  guano  sec. 

Débris  végétaux  abondants  et  crottes  de  renards.  Nombreuses  Phalènes 

et  rares  Noctuelles,  nombreuses  grosses  Araignées  ainsi  que  des  Cam- 

podéides. 

Breuel. 


716.   Cueva   Akelar. 

Située  à  200  m.  env.  d'Alli,  termine  municipal  de  Larraun  (Lecum- 
berri),  partido  de  Pamplona,  provincia  de  Navarra,  Espagne.  — Altitude  : 
500  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date:  9  novembre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Cham 
pignons.  —  Numéro  :  869. 

Il  semble  que  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  233)  ait  cité  cette  grotte  sous 
nom  de  «  Cueva  de  Alli  »  sans  la  décrire  du  reste.  Akelar  signifie  en 
basque  «  Sorcière  »,  mais  on  la  nomme  aussi  «Leizita»,  c'est-à-dire  «  la 


GROTTES     VISITÉES  409 

Grotte  )\  Elle  s'ouvre  dans  un  pré  à  côté  d'Allî  par  un  trou  de  20  m.  cnv. 
de  large  sur  30  de  profondeur  qu'on  descend  sur  un  talus  d'éboulis  cou- 
vert de  débris  végétaux.  Une  galerie  de  150  m.  env.  commence,  d'abord 
étroite  et  horizontale,  qui  s'élargit  ensuite  en  vastes  salles  à  sol  tantôt 
montant  et  tantôt  descendant  surplombées  de  grands  dômes  très  élevés. 

Sauf  quelques  endroits  argileux,  tout  le  reste  est  incrusté  de  stalac- 
tites et  stalagmites  variées.  Les  suintements  sont  très  abondants  et  l'eau 
remplit  de  nombreux  vasques  et  gours. 

Après  une  descente  plus  forte  de  25  m.  env.  sur  un  massif  stalagmi- 
tique,  on  contourne  un  vaste  éboulis  et,  redescendu  de  l'autre  côté,  on  se 
trouve  au  pied  d'une  grande  coulée  stalagmitique  au-dessus  de  laquelle 
la  galerie  semble  se  continuer,  mais  faute  d'agrès  je  n'ai  pas  pu  le  véri- 
fier. Je  pense  d'ailleurs  que  la  fin  de  la  grotte  n'est  pas  loin  et  que  la 
galerie  remonte  vers  des  dolines  voisines. 

Atmosphère  calme.  Pas  de  Chauves-Souris  ni  de  guano.  Rares  débris 

ligneux  fréquentés  par  les  CoUemboles  et  Polydesmides.  Les  Carabiques 

furent  capturés  dans  les  régions  profondes. 

Breuil. 


717.  Cueva  de  Martinchurito  I. 

Située  sur  le  plateau  de  Martinchurito,  termine  municipal  de  Larraun 
(Lecumberri),  partido  de  Pamplona,  provincia  de  Navarra,  Espagne. 
—  Altitude  :  650  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques.  —  Date  : 
9  novembre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  CoUemboles,  Opilionides,  Cher- 
nètes.  Champignons.  —  Numéro  :  870. 

Le  plateau  couvert  de  hêtres  de  Martinchurito  se  trouve  à  une  heure 
de  marche  d'Alli.  L'entrée,  de  10  m.  env.  de  large,  située  sur  une  petite 
falaise  à  15  m.  env.  à  droite  d'un  abri  sous  roche,  donne  sur  la  des- 
cente d'un  cône  d'éboulis  couvert  de  feuilles,  qui  conduit  dans  une  vaste 
salle  ovale  de  80  m.  env.  s'étendant  sur  la  droite.  Des  ossements  de 
bœuf  jonchent  le  sol.  A  gauche,  rampe  stalagmitique  très  ascendante 
aboutissant  à  un  double  diverticule,  et  placages  d'argile.  Presque  toute  la 
grotte  est  incrustée  et  nombreuses  sont  les  colonnes,  bornes,  pendentifs, 
etc.,  le  plus  souvent  très  blancs.  Les  suintements  sont  nombreux,  des 


410    •  R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

bornes  très  mouillées  et  quelques  flaques  garnissent  le  plancher,  mais  en 

été  il  semble  qu'elles  s'assèchent. 

Atmosphère  calme.  Pas  de   Chauves-Souris  ni  de  guano  ;  des  débris 

végétaux   abondants.  Les  Bathysciinés  se  tiennent  sur  les  concrétions 

de  préférence.  _. 

Breuil. 


718.  Cueva  de  Martinchurito  II. 

Située  à  60  m.  et  à  l'O.  de  la  c.  de  Martinchurito  I,  sur  le  territoire 
d'Astiz,  termino  municipal  de  Larraun  (Lecumberri),  partido  de  Pam- 
plona,  provincia  de  Navarra,  Espagne.  —  Altitude  :  650  m.  env.  — 
Roche:  Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  9  novembre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Thysanoures,  Collemboles, 
Aranéides,  Chernètes.  —  Numéro  :  871. 

Une  entrée  large  de  15  m.  env.  donne  sur  une  pente  rapide  de  20  m. 
env.,  se  continuant  à  droite  par  un  massif  stalagmitique  qui  domine  une 
paroi  verticale  colonisée  par  de  grosses  Araignées.  La  salle  unique  qui 
forme  la  grotte  est  presque  complètement  incrusté  ;  nombreuses  sont 
les  colonnes  et  les  bornes,  surtout  petites  et  nombreuses  au  fond  qu'elles 
obstruent.  A  droite,  court  couloir  moins  incrusté,  aboutissant  à  un 
massif  stalagmitique  obstruant,  mais  laissant  à  droite  un  étroit  passage 
que  je  n'ai  pas  suivi.  A  droite  de  l'entrée  est  une  fenêtre  ouverte  et  une 
autre  obstruée.  L'humidité  est  partout  considérable,  des  flaques  occupent 
le  sol,  les  bornes  sont  très  mouillées. 

Atmosphère  calme.  Pas  de  Chauves-Souris  vivantes,  mais  vu  un 
cadavre  ;  pas  de  guano.  Abondants  débris  végétaux  près  de  l'entrée. 
Sur  les  stalactites  couraient  des  Bathysciinés  et  de  grands  Chernètes. 

Breuil. 

719.   Cueva  de  las  Ratas  de  Jâtiva. 

>§iÏMéesousleCastillo,  termino  municipal  et  partido  de  Jâtiva,  provincia 
de  Valencia,  Espagne.  —  Altitude  :  150  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
crétaciques.  —  Date  :  6  nars  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Cher- 
nètes, Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  872. 


GROTTES     VISITÉES  411 

Grotte  très  basse,  à  entrée  étroite,  de  30  m.  env.  de  longueur,  presque 
sèche,  à  sol  argileux,  humide  seulement  par  endroits,  avec  rares  concré- 
tions. 

Quelques  Chauves-Souris  et  du  guano  épars. 

Plusieurs  grottes  sont  citées  par  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  338)  comme 
existant  sur  le  territoire  de  Jâtiva,  J'ai  visité  également  plusieurs  ca- 
vernes énumérées  ci-dessous,  mais  les  noms  qu'on  m'a  donnés  sont  dif- 
férents et  les  descriptions  de  Puig  sont  trop  sommaires  pour  qu'on 
puisse  établir  une  synonymie  certaine. 

Cueva  de  las  Palomas  de  Jâtiva.  Très  large  abri  clair  qui  domine  la 
ville,  à  pente  descendante  très  forte.  Recoin  obscur  au  fond  et  petit  cou- 
loir obscur  à  gauche. 

Cuevas  de  la  Polaca.  A  un  km.  de  la  ville,  près  du  caserio  de  ce  nom, 
il  y  a  trois  cavernes  : 

I.  —  Un  abri  sous  roche,  très  sombre,  derrière  le  caserio. 

II.  —  Une  petite  grotte  obscure,  d'aspect  naturel,  fermée  par  une 
porte  et  un  mur,  remplie  d'argile  humide  d'origine  endogée. 

III.  —  Une  grotte  de  30  m.  env.,  à  entrée  étroite,  également  remplie 
d'argile  humide. 

Les  deux  dernières  cavités  semblent  être  les  issues  de  cavités  plus 
importantes  actuellement  colmatées. 

Couloir  artificiel  de  l'Ermitage.  Près  de  l'ermitage  qui  domine  immé- 
diatement Jâtiva,  est  un  couloir  horizontal  de  50  m.  env.,  s'incurvant 
à  droite,  un  peu  élargi  au  fond,  pourvu  de  deux  étroits  couloirs  latéraux 
très  courts  dont  celui  de  droite  se  termine  par  un  puits  rempli  de  pierres, 
ancienne  captation  de  source. 

Cueva  del  Pernil,  creusée  dans  les  calcaires  marno-gréseux  de  l'entrée 
de  la  ville,  à  côté  du  Calvario.  C'est  une  caverne  de  25  m.  env.  servant  de 
refuge  aux  mendiants,  remplie  de  détritus  et  ayant  deux  diverticules 
au  fond,  qui  seuls  sont  obscurs. 

Breuil. 


720.  Grotte  de  Cravanche. 

Située  aux  vieilles  carrières  de  Cravanche,  commune  de  Cravanche, 
canton  de  Belfort,  territoire  de  Belfort,  France.  —  Altitude  : 
400  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques,  —  Date  :  10  août  1917. 

AncH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉ.V.  —  T.  57.  —  r.  3.  27 


412  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Aranéides,  Acariens,  Mollusques. 
—  Numéro  :  873. 

Cette  grotte,  décrite  par  A.  Lucante  (1882,  p.  67)  sous  le  nom  de 
grotte  sépulcrale  de  Cravanche  semble  n'avoir  pas  eu  d'entrée  naturelle 
et  avoir  été  ouverte  pendant  l'exploitation  des  vieilles  carrières.  De 
nombreux  ossements  humains  en  ont  été  extraits  et  quelques  spécimens 
se  trouvent  encore  exposés  à  la  curiosité  des  visiteurs  dans  une  vieille 
armoire  installée  dans  la  grotte. 

Une  petite  entrée,  fermée  par  une  grille  de  fer,  s'ouvre  dans  un  es- 
carpement formé  de  strates  calcaires  horizontaux.  Elle  donne  accès 
à  une  vaste  salle,  longue  de  plus  de  30  m.,  large  de  15  à  20  m.  et 
haute  de  20  m.  On  descend  dans  le  fond  de  la  salle  par  un  escalier  de 
pierres. 

Dans  la  voûte  étayée  par  trois  gros  piliers  de  maçonnerie,  s'ouvre  une 
cheminée  par  où  s'écoule  de  la  terre  végétale,  endiguée  par  une  palissade 
de  bois  actuellement  vermoulue  et  s'efïondrant  sur  le  sol. 

Plusieurs  couloirs  ou  galeries  débouchent  dans  la  grande  salle. 

A  droite  et  au  fond,  en  haut  d'un  escalier  de  pierres,  on  accède  à  une 
petite  chambre  encombrée  de  gros  éboulis  stalagmites.  En  bas  et  en  face 
de  l'entrée  débouche  un  étroit  boyau  descendant  en  pente  raide  et  dont 
les  parois  sont  très  concrétionnées.  A  gauche  enfin,  s'ouvrent  deux  galeries 
communiquant  entre  elles  et  dont  le  fond  est  occupé  par  quelques  sta- 
lactites et  stalagmites  en  grande  partie  brisées. 

Dans  son  ensemble,  cette  caverne  est  une  grotte  endogène,  produite 
par  tassement  dans  des  stratifications  horizontales. 

La  faune  y  est  excessivement  pauvre.  Ç'à  et  là,  quelques  Collemboles 
errent  sur  les  marches  argileuses  des  escaliers  ou  sur  les  débris  ligneux  . 
Un  Anuride  et  de  petites  Araignées  ont  été  recueillis  sur  les  fragments 
effondrés  de  la  palissade  en  bois.  Des  larves  de  Mycétophilides  assez 
nombreuses  tissaient  des  toiles  lâches  sur  les  parois  faiblement  éclai- 
rées. 

Au  fond  de  la  galerie  de  droite  de  petits  amas  de  guano  étaient  ha- 
bités par  quelques  Phora. 

Quelques  Némocères  se  tenaient  sur  les  parois  de  la  grande  salle, 
dans  la  pénombre. 

Jeannel. 


I 


GROTTES     VISITÉES  413 


721.  Grotte  de  Plaisirfontaine. 


Située  au  fond  de  la  vallée  de  Plaisirfontaine,  commune  de  Bonnevaux, 
canton  d'Ornans,  département  du  Doubs,  France  (indiquée  sur  la  carte 
de  l'état-major,  feuille  d'Ornans,  N.-O.).  —  Altitude  :  400  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaires  jurassiques.  — •  Date  :  29  septembre  1917. 

Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Aranéides,  Isopodes.  —  Nu- 
méro :  877. 

Un  schéma  de  cette  grotte  a  été  donné  par  Fournier  {in  Fournier 
et  Mangin  1900,  p.  24).  Elle  s'ouvre  au  pied  d'un  banc  puissant  de 
calcaire  rauracien  par  une  entrée  grandiose,  d'où  sort  une  rivière  tor- 
rentielle, affluent  de  droite  de  la  Brème  ;  c'est  la  résurgence  des  eaux 
absorbées  par  les  gouffres  et  entonnoirs  du  plateau,  dans  la  région 
d'Etalans  et  du  Vaklahon.  Au  cours  de  la  rapide  visite  que  j'y  ai 
faite,  j'ai  exploré  seulement  la  large  galerie  de  gauche,  mais  non  celle 
de  la  rivière  souterraine  ni  le  petit  couloir  de  droite. 

La  galerie  visitée,  longue  d'une  centaine  de  mètres,  est  l'ancien  lit  du 
cours  d'eau,  qui  coule  actuellement  dans  une  galerie  occupant  un  niveau 
légèrement  inférieur.  Elle  s'ouvre  sur  la  gauche,  au  fond  de  l'immense 
vestibule  de  la  grotte,  long  à  lui  seul  de  40  m.  ;  après  s'être  dirigée  vers 
le  nord,  elle  se  coude  à  angle  droit,  vers  le  milieu  de  son  parcours,  pour 
se  diriger  finalement  vers  l'est  ;  cette  dernière  partie  seule  est  complète- 
ment obscure.  Le  sol  est  en  grande  partie  occupé  par  des  gours,  les  uns 
plein  d'eau,  les  autres  vides  ;  je  n"ai  trouvé  aucun  Biote  aquatique  dans 
les  gours  pleins,  d'ailleurs  situés  en  deçà  de  la  limite  de  pénétration  de 
la  lumière.  La  faune  terrestre  est  assez  pauvre  :  un  seul  Trichoniscus 
{T.  mixtus  Racov.)  a  été  recueilli  sur  l'argile  au  bord  d'une  flaque,  à 
la  limite  de  la  région  éclairée.  Dans  la  partie  obscure  vivent,  parmi  les 
gours  vides,  quelques  Campodea  et  de  petits  Aranéides.  Sur  l'argile  de  la 
petite  salle  terminale,  des  Côllemboles  se  pressaient  autour  d'un  bout  de 
cigare  ! 

HiLLiER  (1913,  p.  99),  le  distingué  bryologue  bisontin,  à  étudié 
rintéressante  flore  de  Mousses  et  Hépatiques  qui  croît  à  l'entrée  de  la 
grotte,  soit  sur  les  parois,  soit  sur  les  pierres  immergées  ou  les  gros  blocs 
plus  ou  moins  émergés  du  lit  du  cours  d'eau. 

SOLLAUD. 


414  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 


722.  Grotte  Sainte- Catherine. 

Située  dans  la  vallée  du  Dessoubre,  rive  gauche,  à  2  km,  en  aval  de 
Consolation,  commune  de  Laval,  canton  du  Russey,  département  du 
Doubs,  France.  —  Altitude  :  510  m.  (Petitlaurent,  1910,  p.  45).  — 
Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  5  août  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Iso- 
podes,  Amphipodes.  —  Nu7néro  :  878. 

Cette  grotte  (quelquefois  appelée  «  grotte  de  Maurepos  »),  située  au 
bas  de  la  Roche  Sainte-Catherine,  donne  issue,  en  période  de  grandes 
eaux,  à  un  torrent  de  fort  débit  ;  en  temps  normal,  la  résurgence  des 
eaux  se  fait  bien  au-dessous,  à  un  niveau  peu  supérieur  à  celui  du  Des- 
soubre. Le  couloir  d'entrée,  au  bout  de  17  m.,  vient  déboucher  presque 
à  angle  droit  dans  une  grande  salle  allongée  ;  sur  la  gauche,  un  talus 
d'éboulis  permet  d'accéder  à  une  «  fenêtre  »,  qui  devait  jadis  fonctionner 
comme  trop-plein  en  temps  de  crue  ;  sur  la  droite,  la  salle  se  rétrécit 
peu  à  peu  et  se  continue  par  une  galerie-diaclase  de  grande  hauteur,  qui 
va  se  terminer  à  120  m.  environ  de  l'entrée.  Vers  le  milieu  de  ce  parcours 
on  doit  gravir  un  premier  escarpement  haut  de  5  m.  ;  puis,  20  m.  plus 
loin,  on  arrive  au  pied  d'un  second  abrupt  de  7  m.  env.,  que  je  n'ai  point 
dépassé  lors  de  la  visite  assez  rapide  que  j'ai  faite  à  cette  grotte.  Au  bas 
de  ce  dernier  escarpement,  on  voit  s'ouvrir  à  gauche  une  autre  galerie, 
dont  l'entrée  est  malheureusement  occupée  par  un  lac  assez  profond, 
d'une  quinzaine  de  mètres  de  longueur  ;  les  gens  du  pays  affirment  que 
la'  galerie  se  poursuit,  au  delà  du  lac,  sur  près  de  1  km.  ;  Martel  l'a 
explorée  sur  300  m.   seulement  (d'après  Petitlaurent,   1910,  p.  46). 

Tous  les  matériaux  ont  été  recueillis  dans  l'intervalle  de  20  m.  qui 
sépare  les  deux  abrupts  mentionnés  plus  haut.  Cet  espace,  qui  se  trouve 
encore  en  deçà  de  la  limite  de  pénétration  de  la  lumière,  est  remarquable 
avant  tout  par  l'abondance  extrême  des  Chauves-Souris  ;  les  suinte- 
ments y  étant  nombreux,  le  sol,  les  blocs  éboulés,  les  parois,  sont  recou- 
verts d'un  épais  enduit  visqueux  de  guano  délayé,  plus  ou  moins  mélangé 
d'argile;  çà  et  là  des  flaques  minuscules  d'un  liquide  infect,  où  des  larves 
amphibies  de  Brachycères  se  vautrent  avec  délice.  Les  pupes  vides, 
à  déhiscence  cyclorhaphes,  de  ces  Diptères  sont  nombreuses  contre  la 
paroi  de  droite  où  elles  occupent  une  position  curieuse  :  elles  ne  sont  pas 


GROTTES     VISITÉES  415 

appliquées  suivant  leur  longueur  contre  le  substratum,  mais  fichées 
dans  l'enduit  visqueux  de  guano  par  leur  extrémité  postérieure  qui  s'y 
enfonce  de  2  ou  3  mm.,  de  sorte  qu'elles  forment  avec  la  paroi  un  angle 
plus  ou  moins  voisin  d'un  angle  droit  ;  on  les  trouve  en  abondance  dans 
cette  situation,  même  sur  les  surfaces  presque  horizontales  de  petites 
voûtes  en  surplomb,  oii  la  nymphe  se  tenait  donc  dans  une  position  à  peu 
près  verticale,  la  tête  en  bas.  Les  imagos  volent  en  véritables  essaims 
dans  la  galerie.  Çà  et  là  sautent  quelques  Collemboles. 

J'ai  observé  au  bord  du  lac,  sur  l'argile,  les  animaux  suivants  :  de 
tout  petits  Brachycères  noirs,  qui,  dans  leurs  mouvements  de  fuite, 
décrivent  avec  une  grande  rapidité  des  arcs  de  cercle  à  la  surface  du  sol  ; 
de  rares  Cainpodea,  et  un  seul  Trichoniscus  {T.  nnixtus  Racov.)  de  petite 
taille  ;  ces  Biotes  sont  sans  doute  abondants  dans  les  parties  plus  profondes 
et  complètement  obscures.  Un  Niphargus  {N.  Virei  Chevr.)  a  été  cap- 
turé à  la  main  dans  l'eau  du  lac. 

Viré  (1896,  p.  14)  dit  avoir  récolté  à  la  grotte  Sainte-Catherine,  dans 
un  petit  bassin,  un  «  Aséllus  cavaticus.  » 

SOLLAUD. 


723.  Grotte  de  Mémont. 

Située  sur  le  territoire  de  la  commune  de  Mémont,  canton  du  Russey, 
département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  980  m.  env.  —  Boche  : 
Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  4  août  1916. 

Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles.  —  Numéro  :  879. 

Cette  grotte  s'ouvre,  à  600  m.  à  l'ouest  du  village  de  Mémont,  dans 
les  calcaires  rauraciens  qui  forment  une  crête  continue  autour  d'une 
combe  oxfordienne  marneuse,  elliptique.  Elle  fonctionnait  autrefois 
comme  goule  et  servait  d'exutoire  aux  eaux  tombées  dans  cette  dépres- 
sion, eaux  qui  vont  se  perdre  aujourd'hui  dans  les  calcaires  bathoniens 
qui  occupent  le  centre  de  la  cuvette  et  forment  le  noyau  du  brachyan- 
ticlinal  classique  de  Mémont. 

La  grotte  mesure  environ  150  m.  de  longueur  et  descend  en  pente 
assez  forte.  Elle  est  d'abord  sèche,  et  sur  les  parois,  revêtues  d'un  enduit 
blanc  pulvérulent,  on  ne  voit  guère  que  quelques  Némocères  ;  des  Lé- 
pidoptères ont  été  également  observés  jusqu'à  une  trentaine  de  mètres 
de  l'entrée.  Puis,  à  partir  d'un  petit  ressaut  couvert  d'un  léger  enduit 


416  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

stalagmitique,  la  galerie  devient  plus  humide,  et  sur  le  sol  sautent  de 
nombreux  petits  Collemboles  ;  çà  et  là,  des  agglomérations  denses  d'A- 
nurides,  surtout  sur  de  petits  placages  d'argile  terreuse  qui  recouvrent 
la  roche.  Après  un  ressaut  de  3  m.,  on  arrive  dans  la  partie  terminale  de 
la  grotte,  où  le  sol,  moins  incliné,  devient  assez  boueux,  et  oîi  les  parois 
sont  recouvertes  de  concrétions  lisses  et  mouillées  par  les  suintements  ; 
sur  le  sol  et  surtout  sur  les  parois  courent  d'assez  nombreux  Campodea, 
qui  manquent  dans  les  parties  moins  profondes. 

SOLLAUD. 


724.  Grotte  des  Cavottes. 

(FIG.  53) 

Située  sur  le  territoire  de  la  commune  de  Montrond,  canton  de  Quingey, 
département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  450  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  jurassiques.  —  Dates  :  28  septembre  1916,  4  janvier  et  18  no- 
vembre 1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollus- 
ques, Oligochètes,  Champignons.  —  Numéro  :  880. 

L'entrée  de  cette  grotte,  appelée  aussi  ((  grotte  des  Caveaux  »  ou 
«grotte  de  Montrond  »,  se  trouve  à  1.200  m.  au  sud-est  du  village  de  Mont- 
rond,  au  fond  d'un  entonnoir  de  20  à  25  m.  de  diamètre  qui  se  creuse 
à  la  surface  du  plateau  dans  les  calcaires  bathoniens.^  Les  hachures 
indiquent,  sur  le  croquis  de  la  figure  A,  la  partie  de  la  grotte  qui  était 
seule  connue  jusqu'à  ces  derniers  temps  (Fournier  et  Magnin  1899, 
p.  34,  plan).  Le  6  avril  1916,  des  jeunes  gens  de  Besançon,  en  s'engageant 
dans  une  étroite  fissure,  ont  découvert  tout  un  nouveau  système  souter- 
rain ;  j'en  ai  achevé  l'exploration,  avec  quelques-uns  d'entre  eux,  le 
23  septembre  de  la  même  année.  Le  développement  total  des  galeries 
connues  s'est  trouvé  porté  de  450  m.  env.  à  plus  de  2.000  m.  ;  la  grotte 
des  Cavottes  est  donc  l'une  des  plus  vastes  de  Franche-Comté. 

Les  galeries  correspondent  presque  toujours  à  des  diaclases  et  par 
suite  sont  généralement  étroites,  mais  très  élevées,  la  hauteur  pouvant 
atteindre  30  ou  40  m.  Un  schéma  d'ensemble  (fig.  53,  A)  met  bien  en  évi- 
dence l'alignement  de  ces  galeries  suivant  quelques  directions  prédo- 
minantes :  ce  sont  les  directions  des  grandes  cassures  qui  entaillent  la 


GROTTES     VISITÉES 


417 


masse  rigide  des  calcaires  mésojurassiques,  à  peu  près  horizontaux,  du 
plateau  de  Montrond.  Dans  la  partie  occidentale  prédomine  nettement 
l'alignement  0.  S.-O.,  E.  N.-E.  ;  plus  à  l'est,  le  rôle  principal  est  dévolu 
aux  cassures  orientées  E.-O.  et  N.-S. 

A  peu  de  distance  de  l'ouverture  se  détache  sur  la  droite  une  galerie 


Fio.  63.  Croquis  schématique  de  la  Grotte  des  Cavottes  (n"  724)  ;  A.  Ensemble  des  galeries;  longueur  totale  : 
2.000  mètres  environ.  —  B.  Galerie  Sud-Ouest  ;  longueur  totale  :  150  mètres  environ.  —  Les  con- 
crétions n'ont  pas  été  indiquées. 


de  150  m.,  sur  laquelle  je  reviendrai.tout  à  l'heure.  Plus  loin,  après  deux 
bifurcations  successives,  un  petit  couloir  rétrograde  permet  d'accéder 
à  une  grande  salle,  remplie  de  blocs  éboulés,  la  «  salle  du  Chaos  »,  située 
à  peu  de  distance  de  l'entonnoir  d'entrée,  mais  à  un  niveau  notablement 
inférieur  ;  on  n'observe  guère  dans  ces  galeries  que  des  Opilionides, 
qui  viennent  y  chercher  abri  pendant  la  mauvaise  saison  ;  nombreux  en 
janvier  ils  manquaient  totalement  en  septembre  et  en  novembre.  C'est 


418  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     BACOVITZA 

dans  la  salle  du  Chaos  que  s'ouvre  la  fissure  étroite,  mais  très  haute, 
qui  conduit  dans  les  parties  les  plus  profondes  de  la  grotte.  On  pénètre 
d'abord  dans  une  grande  galerie-diaclase,  la  «  galerie  du  Guano  »,  qui  se 
dirige  vers  l'E.  N.-E.  ;  en  deux  points  de  son  parcours  on  enfonce  assez 
profondément  dans  des  amas  de  guano  de  Chauves-Souris  desséché  et 
pulvérulent  ;  entre  ces  deux  points,  passage  assez  dangereux  sur  une 
étroite  corniche,  au  bord  d'un  gouffre  d'une  douzaine  de  mètres.  Le  sol 
et  les  parois  de  la  galerie  sont  essentiellement  secs  ;  même  en  période 
pluvieuse,  aucune  trace  de  suintements  ;  cependant  d'assez  nombreuses 
Moisissures  témoignent  de  l'humidité  de  l'atmosphère  ;  en  dehors  de  ces 
Champignons,  je  n'ai  vu  d'autres  Biotes  que  de  rares  Chauves- Souris, 
Les  parois  sont  recouvertes  de  concrétions  d'allure  inusitée  :  çà  et  là; 
s'observe  un  enduit  d'un  blanc  neigeux  et  très  friable  ;  de  grandes  sur- 
faces sont  tapissées  d'innombrables  petits  crochets  cannelés  de  quelques 
centimètres  de  long,  recourbés  en  divers  sens,  parfois  spirales  et  plus  ou 
moins  ramifiés,  dans  lesquels  M.  Fournier,  à  l'analyse,  a  reconnu  le  gypse. 
Les  mêmes  concrétions  gypseuses  avaient  d'ailleurs  été  déjà  observées 
dans  les  galeries,  également  sèches,  qui  précèdent  la  salle  du  Chaos  ; 
en  quelques  points,  surtout  dans  le  petit  boyau  rectiligne  qui  prolonge 
directement  le  couloir  d'entrée,  des  cristaux  d'epsomite  (sulfate  de 
magnésie  hydraté)  apparaissent,  au  milieu  des  concrétions  de  carbonate 
de  chaux  et  carbonate  de  magnésie  (Fournier  et  Magnin  1899, 
p.  35). 

Vers  l'extrémité  de  la  galerie  du  Guano,  à  175  m.  de  la  salle  du  Chaos, 
on  doit  descendre  à  la  corde  un  à-pic  d'une  douzaine  de  mètres  ;  du  pied 
de  l'escarpement,  on  peut  poursuivre  sa  route  dans  deux  directions  dif- 
férentes. »Sur  la  gauche  se  détache  une  grande  galerie  qui  va  se  terminer, 
dans  la  direction  de  l'est,  après  un  parcours  de  440  m.  ;  elle  mesure  en 
réalité  près  de  750  m.  si  l'on  fait  entrer  en  ligne  de  compte  les  diverti- 
cules  latéraux  correspondant  aux  diaclases  transversales.  On  progresse, 
avec  la  plus  grande  aisance,  sur  un  sol  couvert  d'une  argile  un  peu  sa- 
bleuse et  peu  humide  ;  la  faune  se  réduit  à  de  rares  Collemboles  et  Cam- 
'podea.  Le  4  janvier  1917  a  été  rencontré  un  petit  amas  de  guano  frais  qui 
n'existait  pas  auparavant  ;  de  nombreuses  C^iauves-Souris  étaient  ras- 
semblées à  la  voûte  ;  à  la  surface  même  et  surtout  à  la  périphérie  du  guano 
sautaient  de  nombreux  Collemboles  ;  aux  alentours  ont  été  recueillis 
quelques  Campodea,  quelques  Typhlohlaniulus  (Diplopodes)  de  petite 
taille  et  des  pupes  vides  de  Diptères,  mais  p^icun  Diptère  ad\dte.  Plus 


GROTTES     VISITÉES  419 

profondément  la  galerie  devient  plus  humide,  des  suintements  appa- 
raissent sur  les  parois  qui  se  tapissent  de  concrétions  stalagmitiques,  et 
l'on  trouve  même  ini  peu  d'eau  ;  la  faune  y  est  pourtant  pauvre  :  à  peine 
quelques  Campodea,  quelques  gros  Collemboles  et  de  très  rares  TricJio- 
niscus  (T.  [Trichojiiscoides]  mixfus  Racov.). 

Au  bas  de  l'escarpement  de  12  m.  se  branche  un  autre  système  de 
galeries,  dont  on  peut  atteindre  le  fond  après  un  parcours  de  300  m. 
env,,  mais  qui  mesure  près  de  700  m.  de  développement  total.  Après 
s'être  dirigé  d'abord  vers  le  sud,  à  travers  d'immenses  diaclases  remplies 
d'éboulis,  on  arrive  à  une  salle  argileuse  oii  courent  quelques  Campodea. 
A  partir  de  ce  point,  on  se  rapproche  de  l'entrée  de  la  grotte,  mais  en 
descendant  très  fortement,  sur  un  sol  argileux  de  plus  en  plus  humide  et 
bientôt  boueux  ;  çà  et  là  se  montrent  quelques  rideaux,  stalactites  et 
stalagmites  ;  dans  l'argile  boueuse  j'ai  recueilli  quelques  fossiles  de 
l'oxfordien  ou  du  rauracien  (notamment  de&  Rhynckonella  Thurmanni)  et 
des  concrétions  de  pyrite  (des  marnes  oxfordiennes)  provenant  de  la 
surface  du  plateau,  et  entraînés  par  les  eaux  pluviales  dans  les  fissures 
des  calcaires  bathoniens.  Sur  la  gauche  apparaît  un  ruisselet,  qui  creuse 
son  lit  dans  l'argile,  et  dont  les  eaux  hébergent  quelques  Niphargus 
{N.  Virei  Cheve.)  Finalement  on  débouche  à  la  partie  supérieure  d'une 
immense  salle,  de  50  m.  de  long,  d'une  hauteur  supérieure  à  30  m.,  et 
dans  le  fond  de  laquelle  on  peut  descendre  sur  un  talus  argileux  très  in- 
cliné. Cette  grande  salle  terminale  se  trouve  à  peine  plus  au  nord  que  la 
salle  du  chaos  et  l'entonnoir  d'entrée,  mais  beaucoup  plus  bas  ;  on  doit 
être  à  près  de  90  m.  au-dessous  de  la  surface  du  plateau.  A  gauche,  le 
ruisseau  va  se  perdre  dans  une  fissure  impénétrable  ;  à  (Jroite,  on  observe 
un  gros  amas  de  galets  roulés  noyés  dans  un  ciment  argileux. 

La  majeure  partie  des  eaux  qui  circulaient  autrefois  dans  ces  galeries 
coule  actuellement  à  un  niveau  inférieur  ;  elles  forment  une  rivière  sou- 
terraine que  l'on  rencontre  à  peu  de  distance  de  là,  au  fond  du  Puits  de 
la  Belle-Louise  (115  m.  de  profondeur).  D'après  Fournier  (1902  a,  p.  33  ; 
1914,  p.  5,  carte),  ces  eaux  alimentent  les  résurgences  qui  débouchent  sur 
la  rive  droite  de  la  Loue  dans  la  région  de  Cléron. 

Préoccupé  par  la  reconnaissance  topographique  de  ce  nouveau  sys- 
tème de  galeries,  je  n'ai  pas  apporté  aux  recherches  faunistiques  toute 
l'attention  désirable.  Je  puis  affirmer  néanmoins  que,  dans  son  ensemble, 
la  grotte  des  Gavottes  contraste,  par  la  pauvreté  relative  de  sa  faune,  avec 
ce  qu'on  observe  àBaume-les-Messieurs,  à  Osselle  ou  aux  Faux-Monnayeurs. 


420  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

La  branche  S.-O.  (fig.  B),  longue  de  150  m.,  qui  prend  naissance  sur 
la  droite,  tout  près  de  l'entrée,  a  été  explorée  en  détail  le  18  novembre 
1917  ;  la  faune  y  est  plus  abondante  et  plus  variée  que  dans  tout  le  reste 
de  la  grotte.  Après  avoir  descendu,  en  pente  raide,  un  talus  d'éboulis, 
on  se  trouve  dans  une  petite  salle  oii  pénètre  encore  un  peu  de  lumière, 
et  où  de  grosses  pierres  sont  éparses  sur  le  sol  argileux  ;  sous  ces  pierres 
j'ai  recueilli  de  nombreux  Collemboles,  de  petits  Aranéides,  des  Aca- 
riens, un  Oligochète.  Puis  on  circule  très  commodément  entre  de  hautes 
parois  verticales,  sur  un  sol  argileux  humide,  souvent  boueux,  presque 
constamment  plat.  Non  loin  du  fond,  une  flaque  de  faible  profondeur, 
au  milieu  de  l'argile  détrempée,  renfermait  de  très  petits  Niphargus, 
de  5  à  6  mm.  Sur  le  sol,  des  Collemboles,  des  Campodea,  quelques  Tri- 
choniscus  ;  sous  les  pierres,  des  Typhloblaniulus,  de  plus  rares  Polydes- 
mides,  quelques  Gastropodes  {Hyalinia  et  Pyramidula). 

La  température  est  assez  basse  dans  cette  galerie.  J'ai  noté,  le  18 
novembre  1917,  7^2  C.  au  pied  du  talus  d'éboulis  à  moins  de  30  m.  de 
l'entrée  ;  7°8  C,  plus  profondément  (la  température  extérieure  était  de  6° 
env.).  Dans  la  salle  du  chaos,  le  même  jour,  la  température  était  de  9°2. 

SOLLAUD. 


725.  Source  Bergeret. 

(Fia.  54) 

Située  sur  le  territoire  de  la  commune  d'Arcier,  canton  de  Besançon- 
nord,  département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  270  m.  env,  —  Roche  : 
Calcaires  jurassiques.  —  Dates  :  21  octobre  1915,  11  août  1916,  3  octobre 
1917. 

Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Isopodes,  Amphi- 
podes,  Hirudinés,  Oligochètes.  —  Numéro  :  881. 

Matériaux  (recueillis  à  l'entrée  de  la  grotte)  :  Amphipodes.  — 
Numéro  :  882. 

La  surface  des  plateaux  situés  au  sud-est  et  à  l'est  de  Besançon  forme 
une  série  de  bassins  fermés,  dont  les  eaux  s'écoulent  souterrainement. 
Comme  l'ont  établi  de  nombreuses  observations  et  expériences  (voir 
notamment  Magnin  (1902,  Bibliogr.)  etFouRNiER  (1902  a,  p.  21,  coupe 
géol.  ;  1905  ;  1914,  p.  3,  carte),  une  partie  de  ces  eaux  vient  réapparaître 
sur  la  rive  gauche  du  Doubs,  dans  le  fond  de  la  vallée,  notamment  à 


GROTTES     VISITÉES 


421 


l'importante  résurgence  d'Arcier,  située  à  10  km.  en  amont  de  Besançon, 
et  qui  alimente  la  ville  en  eau  qualifiée  potable.  Quelques  centaines 
de  mètres  plus  en  amont,  une  résurgence  moins  importante,  connue  sous 
le  nom  de  «  Source  Bergeret  »,  sort  d'une  petite  grotte  pénétrable  sur  une 
trentaine  de  mètres  en  basses  eaux  ;  à  un  niveau  supérieur  se  creuse  dans 
le  rocher  une  vaste  chambre  qui  marque  le  point  d'émergence  du  cours 
d'eau  à  une  époque  antérieure  ;  suivant  une  disposition  des  plus  fréquentes 


fènèbre. 


Grotte  siiperieure. 

(antunne  résurgeKca-j 


9-- 


EiuAC'î 
A'ir-.IO'S 


FiG.  54.  Croquis  schématique  de  la  Source  Bergeret  (q"  725)  ;  longueur  totale  :  35  mètres  environ. 


dans  la  région  (fig.  54),  cette  chambre  est  munie  d'une  «  fenêtre  »,  qui 
jadis  fonctionnait  comme  trop-plein. 

En  période  sèche,  le  ruisseau  n'emprunte  pas  le  couloir  de  la  grotte  ; 
on  le  voit  déboucher  sur  la  gauche,  immédiatement  après  l'entrée,  en 
formant  de  petits  rapides.  Sous  la  voûte  d'entrée  vivaient,  en  août  comme 
en  octobre,  d'innombrables  Gammarus  {G.  Delehecquei  Chevr.)  de  colo- 
ration très  foncée,  presque  noire  ;  en  août  1916,  j'ai  trouvé  au  même  point 
un  Niphargus  {N.  Virei  Chevr.)  d'assez  grande  taille,  qui  semblait  faire 
de  vains  efforts  pour  remonter  le  courant  et  regagner  son  domaine  habi- 
tuel. A  8  m.  de  l'entrée,  on  rencontre  un  petit  bassin  en  communication 
avec  le  cours  d'eau  souterrain,  et  dans  lequel  vivent  des  NipJmrgus,  bien 


422  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

que  sa  surface  soit  encore  faiblement  éclairée  ;  si  ces  Amphipodes  fuient 
manifestement  la  lumière  du  jour,  comme  je  l'ai  observé  nettement  sur 
des  individus  conservés  quelque  temps  en  aquarium,  une  lumière  faible 
ne  paraît  nullement  les  incommoder.  Vingt  mètres  plus  loin,  après  avoir 
parcouru,  sur  des  éboulis,  un  petit  couloir  bas  et  étroit,  on  est  arrêté 
par  un  lac  profond,  au  delà  duquel  ne  semble  pas  exister  de  galerie  péné- 
trable.  Dans  un  piège  posé  dans  ce  bassin  terminal,  en  août  1916,  j'ai 
trouvé,  en  compagnie  des  iVij^^rg'w*,  une  Sangsue  {Haemopis  sanguisuga 
(L.))  ;  cette  espèce  est  très  abondante  dans  les  ruisseaux  et  marais  du 
bassin  d'alimentation  des  sources  d'Arcier,  et  sa  présence  au  fond  de 
la  grotte  témoigne  du  degré  de  filtration  que  subissent,  dans  leur  par- 
cours souterrain,  les  eaux  offertes  aux  habitants  de  Besançon.  En  oc- 
tobre 1915,  oii  les  eaux  étaient  extrêmement  basses,  les  NipJiargus 
étaient  plus  nombreux  qu'en  août  1916  et  octobre  1917,  oîi  les  eaux  du 
lac  s'avançaient  plus  avant  dans  la  galerie  ;  de  plus,  ceux  d'octobre  1915 
étaient  de  teinte  rosée,  tandis  que  tous  les  individus  observés  à  mes 
deux  visites  suivantes  étaient  blancs. 

Un  peu  au  delà  de  la  limite  de  pénétration  de  la  lumière,  on  trouve  au 
bas  de  la  paroi  de  droite  une  mince  bande  d'argile  humide,  où  vivent  des 
Collemboles  et  déjà  quelques  Trichoniscus  {T.  [Trichoniscoides]  mixtus 
Racov.),  pas  encore  de  Campodea  ;  en  août  1916,  la  surface  lisse  de  l'ar- 
gile était  creusée  de  petits  trous  ronds  forés  par  des  Oligochètes. 

Dans  la  salle  terminale  on  peut  grimper  quelque  peu  au-dessus  du 
lac,  contre  la  paroi  de  droite,  qui  offre  quelques  surfaces  argileuses, 
peuplées  de  Collemboles  et  de  nombreux  Trichoniscus  ;  sur  des  surfaces 
faiblement  incrustées  courent  de  rares  Campodea. 

De  très  nombreux  Opilionides  se  tenaient  sur  les  parois,  le  21  octobre 
1915,  dans  toute  la  longueur  de  la  grotte  ;  aucun  n'a  été  vu  aux  deux 
autres  visites.  Le  3  octobre  1917,  nombreux  Culex  (C  pipiens  L.)  jus- 
qu'à une  vingtaine  de  mètres  de  l'ouverture. 

Températures  prises  le  3  octobre  1917. 

Eau  du  ruisseau  à  l'entrée  de  la  grotte  .  .     10^2  C. 

Eau  du  lac  terminal 10^2    - 

Air  au  fond  de  la  grotte 10°5    - 

SOLLAUD. 


GROTTES     VISITÉES  423 


726.  Grotte  Saint-Léonard  supérieure. 

Située  à  2  km.  en  amont  de  Besançon,  presque  au  sommet  du  grand 
escarpement  rocheux  qui  domine  la  rive  gauche  du  Doubs,  commune  de 
Besançon,  canton  de  Besançon-sud,  département  du  Doubs,  France. 
—  Altitude  :  365  m.  (Fournier  et  Magnin  1899,  p.  10,  plan).  —  Roche  : 
Calcaires  jurassiques.  —  Dates  :  15  août  1913,  15  avril  1914,  11  avril 
et  30  juin  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Oligochètes, 
Champignons.  —  Numéro  :  883. 

Bien  connue  et  très  fréquentée  des  Bisontins,  la  plus  élevée  des  deux 
grottes  Saint-Léonard  est  un  simple  couloir  uniforme  d'une  centaine 
de  mètres,  qui  descend  en  pente  raide  suivant  le  plongement  des  couches 
(calcaires  blancs  compacts  de  l'astartien).  Sol  argileux  et  humide  avec 
quelques  pierres  ;  concrétions  très  rares.  La  faune  est  assez  riche,  ce  qui 
peut  être  dû  en  partie  aux  débris,  ligneux  ou  autres,  laissés  par  les  nom- 
breux visiteurs,  mais  elle  comprend  plus  de  Trogloxènes  et  Troglophiles 
que  de  véritables  Troblobies. 

J'ai  retrouvé  à  peu  près  les  mêmes  éléments  à  chacune  de  mes  visites. 
Signalons  pourtant  que  les  Porcellio  n'ont  été  vus  qu'en  avril  et  juin 
1916  (une  femelle  ovigère  en  juin),  sous  les  pierres,  vers  le  fond  de  la 
grotte.  Je  n'ai  pas  vu  de  Trichoptères  en  avril  1914  et  1916  ;  en  juin 
1916,  et  surtout  en  août  1913,  ils  se  tenaient  immobiles  contre  la  roche 
presque  sur  toute  la  longueur  de  la  galerie.  En  avril  1916  s'observaient 
dans  les  anfractuosités  des  parois  d'innombrables  cadavres  d'Opilio- 
nides,  entièrement  recouverts  d'une  Moisissure  blanche. 

Les  Diptères  brachycères  sont  abondants,  surtout  dans  les  parties 
profondes,  où  les  Araignées  en  font  une  large  consommation.  Polydesmides 
fréquents  sous  les  pierres  (un  Lithobius  en  avril  1914).  Nombreux  Col- 
lemboles  et  Campodea  sur  le  sol  argileux. 

Des  Chauves-Souris,  nombreuses  en  avril,  sont  suspendues  à  la  voûte 
près  de  l'entrée  et  semblent  appartenir  à  deux  espèces  distinctes  ;  j"ai 
aisément  reconnu  parmi  elles  le  Rliinoloplius  jerrum-equinum  Schreib.. 
Olivier  (1882,  p.  83)  a  trouvé  dans  les  grottes  Saint-Léonard  plusieurs 
individus  du  Miniopterus   Schreibersi  Natt.,   Cheiroptère  de  l'Europe 


424  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

méridionale  signalé  par  lui  pour  la  première  fois  en  France  (trouvé 
auparavant  par  Fatio  dans  le  Jura  suisse,  à  la  grotte  de  Motiers,  près  de 
Neuchâtel)  ;  un  des  individus  capturés  «  était  couvert,  sur  ses  ailes, 
de  petits  Acariens  {Pteroptus  vespertUionis  Dur.)  et  avait  dans  sa  four- 
rure quelques  exemplaires  d'un  curieux  genre  de  Diptères  sans  ailes,  le 
Nycteribia  vespertilionis  Meig.  ))^, 

Magnin  {in  Fournier  et  Magnin  1899,  p.  11)  a  relevé  dans  la  grotte 
Saint-Léonard  supérieure  les  températures  suivantes  : 

12  décembre       15  mars  27  mai  5  février 

1895  1896  1897  1899 

Entrée 4P  6^  14P8         15o 

Vers  le   milieu 9^5  905  lO^S 

Fond 1005         1005         120     -        905 

Vingt-cinq  mètres  plus  bas  s'ouvre  une  autre  grotte  (Fournier  et 
Magnin  1899,  p.  11,  plan)  que  je  n'ai  pas  encore  explorée  au  point  de 
vue  biospéologique. 

SOLLAUD. 


727.  Grotte  de  Heure. 

Située  au  sommet  de  l'escarpement  rauracien  qui  domine,  au  N.-E, 
la  petite  plaine  alluviale  de  Beure,  commune  de  Beure,  canton  de  Be- 
sançon-sud, département  du  Doubs,  France.  —  Altitude  :  440  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  30  avril  1916. 

Matériaux  :  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Collemboles, 
Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Oligocliètes,  Mollusques.  — Numéro  :  884. 

La  galerie  principale,  qui  mesure  300  m.  env.,  est  assez  spacieuse  et 
encombrée,  sur  presque  toute  sa  longueur,  par  un  amas  chaotique  de  blocs 
éboulés  de  la  voûte.  Malgré  ces  conditions  assez  défavorables  de  prime 
abord,  la  faune  est  assez  riche  à  cause  de  l'abondance  des  Chauves- 
Souris  dont  les  ossements  jonchent  le  sol  un  peu  partout.  A  la  surface 
des  amas  de  guano  frais  pullulent  Campodea,  Collemboles  et  Acariens  ;  de 
petits  Aranéides  roses  y  édifient  leurs  toiles.  Sur  le  même  guano  j'ai 

1.  Outre  cette  espèce,  OlîVÎEB  signale  dansles  grottes  du  département  du  Doubs.  particulièrement  des  environs 
de  Besançon  :  Ehinolophus  ferrum-equinum  Sclir.,  R.  hipposideros  Beclist.,  Plecotus  auritus  L.,  Sy7iottis  barbastellus 
Schr.,  Vesperugo  noctula  Schr. 


GROTTES     VISITÉES  425 

observé  de  petits  Brachycères,  des  larves  de  Némocères,  des  pupes 
orthorhaphes  et  cyclorhaphes,  quelques  Oligochètes  et  Gastropodes, 

Çà  et  là  le  plancher  argileux  apparaît  entre  les  éboulis,  laissant  voir 
quelques  Campodea.  A  l'extrémité  de  la  galerie,  de  nombreux  CoUemboles 
et  un  Typhloblaniulus  (Diplopode)  capturés  sur  un  morceau  de  bois. 
A  80  m.  du  fond,  un  couloir  latéral  étroit  se  détache  sur  la  droite,  long 
d'une  soixantaine  de  mètres  ;  sur  son  sol  argileux  courent  des  Campodea. 

Quelques  Trichoptères  se  tenaient  contre  les  parois  au  voisinage  de 
l'entrée. 

SOLLAUD. 

728.  Grotte  de  Maillot. 

(FIO.  55) 

Située  près  du  lieu  dit  Maillot,  à  gauche  du  chemin  de  Beure  à  Maillot, 
commune  de  Beure,  canton  de  Besançon-sud,  département  du  Doubs, 
France.  —  Altitude  :  310  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  — 
Dates  :  13  septembre  1916,  15  et  22  décembre  1917. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Lépidoptères,  Diptères,  Thysanoures, 
CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Champignons.  —  Nu- 
méro :  885. 

Au  niveau  du  village  de  Beure,  à  5  km.  en  aval  de  Besançon,  le  ver- 
sant gauche  de  la  vallée  du  Doubs  est  profondément  entaillé  par  une  cluse, 
qui  se  termine  par  une  reculée  rocheuse  connue  sous  le  nom  de  «  Bout- 
du-Monde  »  ;  du  haut  des  rochers  se  précipite  un  ruisseau,  le  «  Mercureau  », 
affluent  du  Doubs.  Plus  haut  que  la  reculée,  avant  de  former  la  cascade 
du  Bout-du-Monde,  le  Mercureau  coule  dans  une  vallée  anticlinale,  où 
affleurent  surtout  des  marnes  triasiques  et  liasiques.  Cette  comhe  marneuse 
constituait  autrefois  un  petit  bassin  fermé,  privé  d'exutoire  superficiel  ;  l'an- 
cien Mercureau  se  perdait  dans  des  fissures  des  calcaires  jurassiques 
et  allait  réapparaître,  sous  forme  d'une  résurgence,  dans  le  fond  de  la 
vallée  du  Doubs,  au  voisinage  de  Beure.  La  petite  grotte  de  Maillot,  qui 
s'ouvre  un  peu  au-dessus  des  rochers  du  Bout-du-Monde,  est  une  partie 
de  la  galerie  que  suivait  alors  le  cours  d'eau  dans  son  trajet  souterrain. 

Cette  grotte  est  un  simple  couloir  étroit,  de  55  m.  de  long,  qui  s'en- 
fonce vers  le  N.-E.,  à  peu  près  suivant  la  direction  des  couches  (calcaires 
blancs  compacts  de  l'astartien).  Elle  s'ouvre  presque  au  niveau  de  la 
charnière  synclinale,  bien  visible  un  peu  au-dessous,  dans  les  rochers  du 


426 


R.    JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


Bout-du-Monde,  et  sur  laquelle  chevauche  l'anticlinal  de  la  vallée  du 
Mercureau  ;  il  en  résulte  que  la  coupe  de  la  galerie  se  présente  souvent 
sous  la  forme  d'un  arc  de  cercle  (fig.  55,  coupe  ah).  Dans  la  première 

10*3 


B 


;   TkjuÂÀ>ttX,ULU 

Fia.  55.  Croquis  sdicmatiquc  de  la  Grotte  de  Maillot  (u"  738)  ;  longueur  totale  :  55  mètres  environ. 

moitié  de  la  grotte,  la  voûte  est  assez  élevé  (5  à  6  m.),  et  la  base  des  parois 
présente  les  traces  manifestes  d'une  active  érosion  par  des  eaux  animées 
de  mouvements  tourbillonnaires  ;  cette  partie  se  termine,  à  28  m.  de 
l'ouverture,  par  une  petite  chambre  qui  est  formée  de  la  réunion  d'un 
certain  nombre  de  marmites.  Plus  profondément  la  hauteur  diminue. 


GROTTES     VISITÉES  427 

le  plancher  de  la  grotte,  envahi  par  l'argile,  se  rapprochant  peu  à  peu 
de  la  voûte.  A  40  m.  de  l'entrée,  la  galerie  s'élargit  en  une  nouvelle  salle  ; 
au  delà  elle  se  réduit  à  un  boyau  bas  et  étroit,  long  d'une  quinzaine  de 
mètres,  où  il  faut  ramper  sur  le  sol  boueux  avant  d'atteindre  une  der- 
nière petite  salle  au-dessus  d'un  talus  d'argile.  Une  lumière  faible,  ré- 
fléchie par  les  parois,  arrive  jusqu'à  la  deuxième  chambre.  Il  existe  peu 
de  concrétions. 

De  nombreux  Trogloxènes,  Lépidoptères  et  Diptères,  se  tenaient  sur 
les  parois,  en  décembre,  dans  la  première  partie  de  la  grotte  ;  ils  étaient 
abondants  surtout  dans  la  deuxième  chambre,  mais  ne  pénétraient  pas 
plus  profondément.  Dans  la  même  chambre  ont  été  rencontrés  les  pre- 
miers TricJioniscus  {Andronisciis  sp.)  sous  des  pierres  reposant  sur  un 
sol  terreux,  un  peu  graveleux  (assez  communs  dans  cette  station  en  sep- 
tembre 1916,  beaucoup  plus  rares  en  décembre  1917,  où  un  seul  individu 
a  été  trouvé  le  15,  aucun  le  22).  On  les  observe  en  bien  plus  grand  nombre 
cachés  sous  les  pierres  de  la  deuxième  chambre,  ou  courant  sur  l'argile 
détrempée  dans  le  petit  couloir  qui  lui  fait  suite.  On  trouve  côte  à  côte 
des  individus  d'un  blanc  à  peine  rosé,  d'autres  d'un  rose  violacé  plus  ou 
moins  intense,  le  contenu  du  tube  digestif  dessinant  généralement  une 
bande  médiane  sombre.  Il  m'a  semblé  que  les  individus  recueillis  dans  la 
première  chambre,  pourtant  moins  obscure,  étaient  tous  de  teinte  plu- 
tôt claire  ;  ces  différences  de  coloration  doivent  être  liées  essentielle- 
ment à  des  modes  d'alimentation  différents.  D'autres  Isopodes,  Oniscics 
et  Porcellio,  étaient  mélangés  aux  Trichoniscus  dans  la  deuxième  chambre, 
en  septembre  1916  ;  aucun  n'a  été  vu  dans  la  grotte  en  décembre  1917. 

Des  LitJwhius  ont  été  trouvés  sous  les  pierres  dans  la  deuxième 
chambre  et  sur  des  débris  ligneux  dans  la  chambre  terminale  ;  ils  étaient 
plus  nombreux  en  septembre  1916  qu'en  décembre  1917. 

J'ai  constaté  en  décembre  1917  que  les  premiers  Collemboles  appa- 
raissaient, sur  les  concrétions  pariétales  et  surtout  sur  le  sol  argileux, 
immédiatement  après  la  première  chambre  ;  les  Campodea  commençaient 
à  se  montrer  seulement  un  peu  plus  loin,  avant  la  deuxième  chambre  ; 
de  même  que  les  Collemboles,  ils  deviennent  très  abondants  sur  l'argile 
humide  du  fond  de  la  grotte. 

Le  22  décembre  1917  ont  été  recueillis  trois  larves  de  Diptères  à 
corps  transparent  comme  du  cristal,  tous  les  organes  internes  apparais- 
sant avec  la  plus  grande  netteté.  Les  deux  plus  petits  individus  se  tenaient 
à  l'entrée  de  la  première  chambre,  à  la  surface  d'un  léger  enduit  stalag- 

ARCH.  de  Zool.  Exp.  et  GÉN.  —  T.  57.  —  F.  3.  28 


428  R.    JEANNEL    ET    E.  G.    RACOVITZA 

mitique  ;  le  troisième,  de  plus  grande  taille,  a  été  trouvé  sous  une  pierre 
qui  reposait  sur  l'argile  détrempée  du  petit  couloir  terminal. 

Les  températures  suivantes  ont  été  relevées  en  décembre   1917    : 

15  décembre      22  décembre 

Température  extérieure  près  de  la  grotte +  1°4  G.  —  5^9 

Entrée  de  la  grotte +  2P2  —  407 

Première    chambre +  6^1  +  3*^6 

Au  milieu  du  couloir  rémiissant  les  première  et  deu- 
xième chambres +  905 

Deuxième  chambre +  lO^S  +  l(P2 

Chambre  terminale " +  IO03  +  lO^S 

Un  fort  courant  d'air  froid,  venant  de  l'extérieur,  circulait  au  ras  du 
soi  dans  la  première  chambre,  mais  n'était  pas  sensible  plus  profondé- 
ment. 

SOLLAUD. 


729.  Grotte  de  Chenecey. 

(FIQ.  56) 

Située  dans  la  vallée  de  la  Loue,  rive  droite,  à  600  m.  en  amont  du 
village  de  Chenecey,  commune  de  Chenecey-Buillon,  canton  de  Quingey, 
département  du  Doubs,  France  (indiquée  sur  la  carte  de  l'état-major, 
feuille  de  Besançon,  N.-E.,  et  sur  la  carte  du  Ministère  de  l'Intérieur, 
feuille  de  Besançon).  —  Altitude  :  315  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  ju- 
rassiques. —  Date  :  23  décembre  1917, 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  CoUemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques,  Oligochètes.  —  Nu- 
méro :  886. 

A  quelques  kilomètres  au  sud  de  Besançon  existent  de  petits  bassins 
fermés  (régions  de  Fontain,  Pugey,  etc.),  dont  les  eaux  s'écoulent  sou- 
terrainement,  d'abord  vers  le  sud-ouest,  puis  à  peu  près  vers  le  sud,  confor- 
mément à  la  direction  des  failles  et  des  diaclases  ;  elles  réapparaissent 
dans  la  vallée  de  la  Loue,  sous  la  forme  d'une  importante  résurgence,  au 
contact  de  la  faille  de  Chenecey  (Fournier  et  Magnin  1899,  p.  44,  plan  ; 
FouRNiER  1902a,  p.  17  ;  1914,  p.  3,  carte).  La  grotte  de  Chenecey,  qui 
s'ouvre  à  une  trentaine  de  mètres  au-dessus  de  la  résurgence,  représente 


GROTTES     VISITÉES 


429 


certainement  un 
ancien  lit  du 
cours  d'eau  sou- 
terrain. Sa  lon- 
gueur totale  n'at- 
teint pas  150  m., 
mais  elle  est  re- 
marquable par 
l'abondance  de  ses  concrétions, 
ce  qui  fait  qu'elle  est  connue 
depuis  longtemps  des  touristes. 

Après  avoir  franchi  trois 
petites  salles,  séparées  par  des 
voûtes  très  surbaissées,  on 
pénètre,  à  travers  un  massif 
stalagmitique,  dans  les  parties 
obscures  de  la  grotte.  Dès  lors 
la  voûte  se  maintient  constam- 
ment élevée  ;  les  stalactites, 
piliers,  bornes  et  massifs  stalag- 
mitiques  abondent,  et  il  est  peu 
de  points  où  les  parois  laissent 
voir  la  roche  à  nu. 

A  40  m.  de  l'entrée,  une  ga- 
lerie se  détache  sur  la  droite  et 
se  termine  au  bout  d'une  ving- 
taine de  mètres  ;  bien  que  le 
sol  en  soit  argileux  et  assez 
humide,  la  faune  y  est  pauvre  ; 
en  dehors  des  Collemboles,  atti- 
rés en  grand  nombre  par  les 
morceaux  de  fromage  disposés 
comme  appâts,  j'ai  tout  juste 
capturé  un  Quedius  sur  une 
borne  et  un  Typhloblaniulus 
(Diplopode)  sous  une  pierre. 


FIO.  56.  Croquis  schématique 
de  la  Grotte  de  Chenecey 
(n»  729)  ;  longueur  totale  : 
140  mètres  environ. 


(g)    _     }{^„luUA. 


Entrée. 


A  40  m.  de  la  bifurcation,  la  galerie  principale  est  presque  entière- 
ment barrée  par  une  belle  colonnade,  au  delà  de  laquelle  on  accède  dans 


430  R.    JEANNEL    ET    E.  G.    RACOVITZA 

la  portion  terminale  de  la  grotte,  la  plus  intéressante  au  point  de  vue  de 
la  faune.  Un  étroit  couloir  inférieur  s'ouvre  à  ses  deux  extrémités  dans 
la  grande  galerie,  sous  les  massifs  stalagmitiques,  par  deux  puits  pro- 
fonds de  3  m.  env..  Après  avoir  traversé  une  série  de  gours  secs,  on  ren- 
contre un  sol  argileux,  humide,  avec  quelques  flaques  ;  la  présence  des 
gours  est  encore  reconnaissable  çà  et  là  sous  le  revêtement  argileux. 

Au  fond  de  la  grotte  macérait  un  cadavre  de  Chauve-Souris  en  partie 
immergé  dans  une  petite  flaque  ;  d'innombrables  CoUemboles,  et  avec 
eux  un  Typhlohlaniulus,  se  délectaient  non  aux  dépens  du  cadavre  lui- 
même,  mais  aux  dépens  d'une  argile  noirâtre  tout  imprégnée  du  liquide 
de  macération.  Les  Campodea  sont  nombreux,  aussi  bien  sur  l'argile  que 
sur  les  surfaces  incrustées,  même  rugueuses  et  sèches  ;  trois  ou  quatre 
d'entre  eux  ont  été  observés  sur  l'eau  d'une  flaque  (au  pied  d'un  pilier 
d'où  ils  étaient  probablement  tombés),  oîi  ils  se  livraient  à  de  vains  efforts 
pour  regagner  la  rive. 

Les  Typhlohlaniulus  sont  assez  fréquents  dans  les  parties  profondes  ; 
quelques-uns  rampent  sur  l'argile,  d'autres  se  tiennent  cachés  sous  les 
pierres  ;  mais  la  plupart  ont  été  rencontrés  sur  les  concrétions,  généra- 
lement sur  des  parties  humides  et  lisses,  où  j'ai  vu  aussi  un  assez  grand 
nombre  de  leurs  exuvies.  La  coloration  de  ces  Myriapodes  varie  dans 
d'assez  larges  limites  :  les  uns  sont  d'un  blanc  à  peine  jaunâtre,  avec  une 
série  de  taches  jaune  orangé  de  chaque  côté  du  corps  ;  d'autres  sont  d'un 
rose  plus  ou  moins  intense,  parfois  presque  lie  de  vin,  et  les  taches  appa- 
raissent en  plus  foncé. 

Quelques  Trichoniscus  {Androniscus  sp.)  ont  été  capturés  dans  l'ex- 
trême fond,  soit  à  la  surface  de  l'argile,  soit  sous  les  pierres,  jamais  sur  les 
concrétions  ;  la  coloration  de  ces  Isopodes  est  à  peu  près  la  même  que 
celle  des  Typhlohlaniulus  et  varie  dans  les  mêmes  limites. 

Entre  les  cannelures  des  piliers  ou  des  concrétions  pariétales,  de  minus- 
cules Aranéides  roses  tissent  de  petites  toiles,  sur  lesquelles  l'humidité 
vient  se  condenser  sous  forme  de  fines  gouttelettes.  Des  Aranéides  roses 
de  plus  grande  taille  erraient  sur  des  fragments  de  bois  pourri,  parmi 
quelques  Collembolés,  auxquels  ils  donnaient  probablement  la  chasse. 
Quelques  Acariens  çà  et  là,  au  milieu  des  Collembolés,  sur  des  morceaux 
de  bois,  plus  rarement  sur  les  concrétions.  Un  Oligochète  se  tenait  sur 
la  paroi  verticale  d'un  pilier,  à  2  m.  au-dessus  du  sol. 

Il  existe  quelques  amas  de  guano  frais  ;  l'amas  observé  à  une  ving- 
taine de  mètres  de  l'ouverture,  à  peine  au  delà  de  la  limite  de  la  région 


I 


GROTTES     VISITÉES  431 

éclairée,  était  le  plus  peuplé  :  outre  les  inévitables  Collemboles,  petits 
Brachycères,  pupes  vides,  Aranéides.  Hyalinia  (Gastropodes).  Les  Culex 
étaient  nombreux  sur  les  parois,  à  une  certaine  distance  de  Tentrée,  mais 
ne  pénétraient  pas  dans  les  parties  obscures  de  la  grotte. 

La  température  extérieure,  au  voisinage  de  l'ouverture,  était  de 
—  205  C.  Dans  les  trois  petites  chambres  successives  du  début,  j'ai  noté  : 
+  1°3,  +  207  et  +  1^5  ;  quelques  mètres  plus  loin,  à  la  limite  de  péné- 
tration de  la  lumière  :  IPS.  Plus  profondément,  à  la  bifurcation  des  deux 
galeries  et  au  fond  de  la  galerie  de  droite  :  1P8.  Dans  la  partie  terminale 
de  la  grotte,  température  légèrement  inférieure  :  11°4,  ce  qui  est  peut- 
être  dû  à  une  circulation  d'air  dans  le  petit  couloir  inférieur. 

SOLLAUD. 


730.  Gouffre  des  Granges-Mathieu. 

Situé  au  hameau  des  Granges-Mathieu,  commune  de  Chenecey- 
Buillon,  canton  de  Quingey,  département  du  Doubs,  France.  —  Alti- 
tude :  380  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques. —  Date  :  12  mars  1917. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Myriapodes.  —  Numéro  :  887. 

Un  bon  schéma  de  ce  gouffre-grotte  a  été  donné  par  Fournier  (1907, 
p.  15).  L'orifice  du  goufifre  est  situé  à  la  surface  du  plateau  qui  borde  la 
rive  droite  de  la  Loue,  au-dessus  du  village  de  Chenecey.  Il  s'ouvre  sur 
une  grande  galerie  diaclase  de  400  m.  de  longueur,  orientée  du  N.  N.-E. 
au  S.  S.-O.  Après  une  descente  à  pic  de  30  m.  à  la  corde,  on  met  pied  sur 
un  immense  talus  d'éboulis,  le  long  duquel  il  faut  encore  s'abaisser  d'une 
trentaine  de  mètres  pour  atteindre  le  fond  de  la  galerie  ;  on  se  trouve  alors 
à  peu  près  au  même  niveau  que  la  grotte  de  Chenecey  (Voir  ci-dessus, 
p.  428),  située  à  1  km.  à  peine  au  S.  S.-O.,  dans  le  prolongement  de  la 
diaclase.  Il  paraît  que,  par  les  fortes  pluies,  les  eaux  circulent  encore 
dans  cette  galerie,  qui  appartient  manifestement  au  système  hydrogra- 
phique souterrain  dont  l'exutoire  actuel  est  la  résurgence  de  Chenecey. 

Arrivé  au  pied  du  talus  d'éboulis,  j'avais  à  peine  commencé  ma  chasse 
lorsque  je  dus  l'interrompre  à  la  suite  d'un  accident  survenu  à  l'un  des 
excursionnistes.  J'ai  pu  néanmoins  constater  l'existence,  sur  Targile,  d'assez 
nombreux  Campodea  (Thysan.)  et  Typhloblaniulus  (Diplopodes). 

SoLLAUD. 


432  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 


731.  Grotte  d'Osselle. 

Situez  sur  la  rive  gauche  du  Doubs,  en  face  du  village  d'Osselle,  sur 
le  territoire  de  la  commune  de  Rozet-Fluans,  canton  de  Boussières,  dépar- 
tement du  Doubs,  France  (indiquée  sur  la  carte  de  l'état-major,  feuille 
Besançon,  N.-E.).  —  Altitude  :  235  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  juras- 
siques. —  Dates  :  28  mai  et  26  septembre  1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Hyménoptères,  Trichoptères , 
Thysanoures,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Cher- 
nètes.  Acariens,  Amphipodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  888. 

Très  visitée  par  les  touristes,  cette  grotte  est  depuis  longtemps  ex- 
ploitée ;  elle  a  été  aménagée  et  dotée  d'iui  éclairage  électrique.  Le  plan 
en  a  été  levé  en  1826  par  Rochon,  géomètre  du  cadastre  (reproduit  sché- 
matiquement  par  Fournier  et  Magnin  1899,  p.  54).  C'est  une  grande 
galerie  de  750  à  800  m.  de  longueur,  dans  laquelle  on  n'accède  que  par 
une  ouverture  étroite.  Le  petit  couloir  d'entrée  débouche,  au  bout  de 
quelques  mètres,  dans  une  salle  assez  vaste  dont  le  plafond  est  percé 
de  quelques  orifices  qui  s'ouvrent  sur  le  flanc  du  coteau  ;  par  là  pénè- 
trent un  peu  de  lumière  et  des  débris  divers  entraînés  par  les  eaux  de 
ruissellement.  Des  Chauves-Souris  habitent  cette  salle  ;  elles  sont  plu- 
tôt rares  dans  tout  le  reste  de  la  grotte,  où  je  n'ai  pas  observé  de  dépôts 
de  guano. 

On  peut  distinguer  assez  nettement  dans  cette  grotte  deux  parties 
de  longueurs  à  peu  près  égales  reliées,  à  400  m.  env.  de  l'entrée,  par  un 
couloir  bas  et  étroit.  La  première  est  remarquable  par  la  richesse  et  la 
beauté  de  ses  concrétions,  qui  forment  çà  et  là  d'importants  massifs 
auxquels  ont  été  attribuées  des  dénominations  diverses  ;  vers  le  milieu 
du  parcours  existent  quelques  petits  lacs,  déterminés  parmi  les  piliers  et 
massifs  stalagmitiques  par  les  suintements  et  les  gouttières.  La  deuxième 
partie  est  moins  riche  en  concrétions  et  devient  de  plus  en  plus  argileuse  ; 
le  sol  y  est  presque  partout  recouvert  d'une  couche  d'argile  de  grande 
épaisseur,  d'oti  l'on  a  retiré  d'innombrables  ossements  à'Ursus  spelaeus. 
A  600  m.  de  l'entrée,  un  pont  en  maçonnerie  permet  de  franchir  un  ravin 
au  fond  duquel  coule  un  ruisseau  souterrain  ;  ce  cours  d'eau  réapparaît 
à  la  résurgence  de  la  Froidière,  sur  la  rive  gauche  du  Doubs,  un  peu  en 
amont  de  l'entrée  de  la  grotte  (Fournier  1902a,  p.  32,  carte). 


GROTTES     VISITÉES  433 

Dans  les  100  premiers  mètres  de  la  grotte  volent  quelques  Insectes  : 
Diptères,  petits  Hyménoptères  noirs  ;  en  mai  a  été  capturé  un  Trichop- 
tère  venant  d'éclore,  remarquable  par  ses  palpes  maxillaires  très  allongés 
et  plumeux  et  par  son  corps  entièrement  blanc  ;  les  Diptères  seuls  pé- 
nètrent plus  profondément.  Les  coquilles  vides  de  Gastropodes  (Hya- 
lini-T,)  sont  nombreuses,  parfois  déjà  recouvertes  en  partie  par  les  con 
crétions  ;  leur  nombre  décroît  à  mesure  que  Ton  avance  dans  la  galerie 
une  petite  coquille  a  pourtant  encore  été  rencontrée,  en  septembre,  à 
400  m.  de  l'entrée,  sur  les  parois  du  couloir  bas  qui  réunit  les  deux  parties 
de  la  grotte. 

Les  Collemboles  sont  nombreux  à  la  surface  de  l'eau  des  lacs  et  sur- 
tout des  petites  cuvettes  stalagmitiques  ;  dans  les  pièces  d'eau  de  très 
faibles  dimensions,  on  les  trouve  généralement  groupés  en  amas  au  centre 
du  bassin  ;  ce  sont  presque  exclusivement  de  petits  Anurides  blancs  ; 
avec  eux  de  rares  Collemboles  sauteurs  également  décolorés,  plus  rare- 
ment encore  des  Podurides  colorés  et  oculés,  enfin  un  unique  Sm3mtliu- 
ride  (capturé  en  mai).  Des  T yphlohlaniulus  (Diplopodes)  tranchent  par 
leur  teinte  claire  sur  les  stalagmites  dont  la  couleur  est  généralement  d'un 
gris  très  foncé. 

Un  peu  au  delà  des  lacs,  à  plus  de  200  m.  de  l'entrée,  mon  attention 
s'est  portée,  en  septembre  1916,  sur  une  petite  borne  stalagmitique  de» 
60  cm.  env,  de  hauteur  et  de  coloration  presque  noire,  qui  offrait  un 
spectacle  des  plus  curieux  :  il  y  avait  là,  se  détachant  comme  des  points 
blancs  sur  un  fond  sombre,  une  extraordinaire  afïluence  d'Anurides,  et 
la  surface  de  la  borne  était  presque  entièrement  recouverte  par  les  exuvies 
de  ces  Insectes  ;  de  petits  Aranéides  de  teinte  rosée  et  un  Chernète  d'assez 
grande  taille  (le  seul  que  j'ai  trouvé  jusqu'à  présent  dans  les  grottes  du 
Jura)  s'y  livraient  à  une  chasse  des  plus  fructueuses.  Aux  alentours 
volaient  de  nombreux  Diptères,  Némocères  et  surtout  Brachycères,  très 
actifs  et  fort  difhciles  à  capturer  ;  non  loin  de  là  une  larve  de  Mycéto- 
philide  se  tenait  au  milieu  d'une  toile  assez  analogue  à  celle  que  repré- 
sente la  figure  35  de  la  précédente  «  Énumération  »  (1914,  p.  467),  mais 
de  bien  plus  vaste  envergure. 

Sur  l'argile  de  la  deuxième  partie  de  la  grotte,  surtout  dans  l'ex- 
trême fond,  où  le  sol  est  plus  humide,  deux  espèces  de  Biotes  sont  très 
abondamment  représentées  :  ce  sont,  d'une  part,  d'innombrables  petits 
Anurides  blancs,  semblables  à  ceux  qui  flottaient  sur  l'eau  des  cuvettes 
stalagmitiques  ;  par  leur  allure,  par  leur  large  abdomen  mou  qui  s'incurve 


434  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    BACOVITZA 

à  droite  ou  à  gauche  et  se  contracte  au  moindre  attouchement,  ils  donnent 
tout  à  fait  l'impression  de  petites  Planaires  blanches  rampant  lente- 
ment sur  le  substratum.  Ce  sont,  d'autre  part,  de  très  nombreux  Typhlo- 
hlaniulus,  bien  plus  abondants  ici,  sur  l'argile  humide,  que  sur  les  con- 
crétions stalagmitiques  de  la  première  partie  de  la  grotte. 

Sur  les  barrières  de  bois  couvertes  de  Champignons,  un  peu  avant  le 
pont  qui  franchit  le  cours  d'eau  souterrain,  rampent  des  Podurides 
oculés,  les  uns  colorés  en  rouge  brun,  les  autres  à  corps  gris  cendré  ponctué 
de  noir,  tous  munis  d'un  appareil  saltatoire  réduit  et  infonctionnel. 

A  noter  l'extrême  rareté  des  Campodea,  si  fréquents  d'habitude  dans 
nos  grottes  ;  deux  seulement  ont  été  capturés,  en  mai,  courant  sur  des 
surfaces  stalagmitiques  ;  aucun  n'a  été  vu  en  septembre  !  A  noter  aussi 
l'absence  des  TricJioniscus.  L'abondance  des  Typhloblaniulus  et  surtout 
des  Anurides  est  la  caractéristique  essentielle  de  cette  grotte. 

Je  n'ai  pas  vu  de  Niphargus  dans  les  lacs  ;  trois  individus  {N.  Virei 
Chevr.)  ont  été  pris,  le  28  mai  1916,  dans  le  cours  d'eau  souterrain,  sous  le 
pont  en  maçonnerie,  au  moyen  d'un  piège  relevé  au  bout  de  quelques 
minutes  seulement  ;  le  ruisseau  coule  là  entre  des  berges  et  sur  un  fond 
d'argile  molle  dans  laquelle  on  enfonce  profondément. 

Li'AnmLaire  du  Douhs  de  1839  donne  (p.  211)  les  résultats  d'une 
analyse  de  l'air  de  la  grotte  :  Az  79  %,  0  17  "o,  CO^  4  %. 

Magnin  (mFouRNiER  etMAGNiNl899,  p.  55)  donne  les  températures 
suivantes  : 

15  juillet  26  a\Til  9  mai 

1895  1896  1897 

Température  extérieure 21°  C.  19'^ 

Air  vers  le  milieu  de  la  grotte IP  11°  12» 

Eau  d'un  des  lacs II05  11»  II09 

Eau  du  cours  d'eau  souterrain  ....  II04 

Résurgence  de  la  Froidière II04  IO08 

SOLLAUD. 


732.  Grottes  de   Revigny. 

Situées  au  fond  de  la  vallée  de  la  Vallière,  commune  de  Revigny, 
canton  de  Conliège,  département  du  Jura,  France.  —  Altitude  :  530  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  22  juillet  1916. 


GROTTES     VISITÉES  435 

Matériaiix  :  Lépidoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Collemboles, 
Aranéides,  Isopodes,  —  Numéro  :  889. 

Les  deux  grottes  de  Revigny  s'ouvrent  dans  un  escarpement  de  cal- 
caire bajocien,  à  une  grande  hauteur  au-dessus  de  la  résurgence  actuelle 
de  la  Vallière,  peu  au-dessous  de  la  surface  du  plateau.  Viré  (1896,  p.  15) 
les  cite  au  nombre  des  grottes  totalement  azoïques.  Je  n'ai  en  effet  observé 
aucun  Biote  dans  la  grotte  supérieure,  qui  comprend  un  système  de  cou- 
loirs s'ouvrant  par  trois  ouvertures  successives  sur  la  même  corniche  ; 
ces  galeries  sont  essentiellement  sèches,  et  le  sol  y  est  couvert  d'une 
argile  rouge  sableuse,  où  l'on  trouve  des  silex  taillés, 

La  grotte  inférieure  par  contre,  simple  couloir  d'une  trentaine  de 
mètres,  est  quelque  peu  humide.  En  dehors  de  nombreux  Trogloxènes, 
localisés  au  voisinage  de  l'entrée,  j'ai  observé  dans  la  partie  obscure 
quelques  Collemboles  et  de  rares  Trichoniscus  {T.  mixtus  Racov.). 

SOLLAUD. 


733.  Grotte  de  Baume-les-Messieurs. 

(Seconde  mention,  voir  BIOSPKOLOQICA  VI,  p.  396) 

Située  au  commencement  de  la  vallée  du  Dard,  commune  de  Baume- 
les-Messieurs,  canton  de  Voiteur,  département  du  Jura,  France.  — 
Altitude  :  417  m.^  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Dates  :  20  et  25  juil- 
let 1916. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Ara- 
néides, Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Mollusques,  Laboulbéniacées 
(sur  Coléoptères).  —  Numéro  :  890. 

Matériaux  recueillis  sur  les  boisages  de  la  galerie  aménagée: 
Diptères,  Collemboles,  Aranéides,  Acariens.  —  Numéro  :  891. 

Matériaux  recueillis  sur  guano  de  Chauves-Souris  :  Diptères, 
Collemboles,   Acariens,   OUgochètes,   Champignons.   —   Numéro   :   892. 

Je  n'ai  pas  exploré  la  «  galerie  des  Lacs  »,  mais  seulement  la  grande 
galerie  aménagée  qui  aboutit  à  la  <(  salle  du  Catafalque  »,  et  la  galerie 
méridionale  qui  aboutit  au  Dard  souterrain^.  Dans  cette  dernière  on  doit 

1.  Prise  au  baromètre  altimétrique  par  Girardot  (1812,  p.  812),  qui  désigne  la  grotte  sous  le  nom  de  «  Grotte 
du  Dard  »  et  donne  une  coupe  géologique  détaillée  des  calcaires  bajociens  dans  lesquels  elle  est  creusée. 

2.  Voir  le  plan  donné  par  Rbnauld  (1836). 


436  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    BACOVITZA 

d'abord  traverser  une  partie  azoïque,  occupée  par  des  éboulis  secs  ; 
puis,  immédiatement  avant  la  descente  vers  la  rivière  souterraine,  les 
parois  et  les  blocs  se  recouvrent  d'une  argile  humide  où  l'on  voit  courir 
des  Campodea  et  des  Trichoniscus  ;  à  cela  se  réduit  à  peu  près  toute  la 
faune  terrestre  dans  cette  partie  de  la  grotte.  La  plupart  des  matériaux 
récoltés,  énumérés  plus  haut,  proviennent  de  la  galerie  aménagée,  où 
les  vastes  surfaces  argileuses,  les  dépôts  de  guano  et  les  boiseries  couvertes 
de  Champignons  offrent  des  conditions  tout  à  fait  propices  au  dévelop- 
pement d'une  faune  terrestre  abondante  et  variée. 

La  colonie  de  Trichoniscus  qui  peuple  la  grotte  de  Baume-les-Mes- 
sieurs  a  servi  de  type  pour  l'établissement  d'une  nouvelle  espèce,  le 
T.  (Trichoniscoides)  mixtus  Racovitza  (1908,  p.  321,  pi.  XII-XIII, 
fîg.  158-180),  qui  n'avait  pas  encore  été  signalée  dans  d'autres  stations. 
Cette  espèce  doit  être  largement  répandue  dans  le  Jura  ;  en  dehors  de 
Baume-les-Messieurs,  je  l'ai  retrouvée  dans  les  grottes  (voir  la  présente 
«  Énumération  »)  de  Revigny  (département  du  Jura),  Sainte-Catherine, 
des  Faux-Monnayeurs,  de  Plaisirfontaine,  des  Cavottes,  de  la  source 
Bergeret  (département  du  Doubs).  J'ai  constaté  l'existence,  dans  la 
région,  d'un  autre  Trichoniscus,  [Androniscus  sp.),  rencontré  dans  deux 
grottes  des  environs  de  Besançon,  celles  de  Maillot  et  de  Chenecey  ; 
je  ne  connais  pas  jusqu'à  présent  de  grotte  qui  héberge  à  la  fois  les 
deux  espèces.  Il  sera  intéressant  d'établir  la  distribution  relative  de 
chacun  de  ces  deux  Trichoniscus,  et  les  conditions,  actuelles  ou  passées, 
dont  elle  est  le  résultat  ;  il  est  possible  que  les  limites  du  domaine 
habité  par  le  T.  mixtus  coïncident  avec  celles  des  régions  qui  ont  été 
soumises  plus  ou  moins  directement  à  l'influence  des  phénomènes  gla- 
ciaires. 

Les  Cœcosphœroma  Virei  Dollfus  ont  été  trouvés  en  grand  nombre 
à  l'extrémité  de  la  galerie  méridionale,  dans  les  marmites  où  pénètrent 
les  eaux  de  la  rivière.  Ce  Sphéromien,  inconnu  jusqu'à  présent  en  dehors 
de  la  grotte  de  Baume-les-Messieurs,  a  été  retrouvé  (un  seul  exemplaire) 
à  la  grotte  des  Faux-Monnayeurs  (département  du  Doubs).  (Voir  ci- 
dessus,  p.  361.) 

Les  Ni'phargus  Virei  Chevreux  sont  nombreux  dans  les  mêmes  mar- 
mites, où  l'on  en  recueille  des  exemplaires  de  toutes  tailles  ;  par  contre, 
dans  les  lacs  de  la  grande  galerie,  où  ils  sont  plus  nombreux  encore,  j'ai 
capturé  à  peu  près  exclusivement  des  exemplaires  de  grandes  dimensions, 
si  ce  n'est  une  quinzaine  de  tout  jeunes  individus  qui  venaient  d'éclore 


GROTTES     VISITÉES  437 

et  ont  été  mis  en  liberté  par  une  femelle  au  moment  où  elle  se  débattait 
dans  le  tube  à  alcool. 

Ayant  recueilli  ces  Amphipodes  dans  deux  tubes  différents,  réservés 
l'un  aux  individus  qui  vivaient  dans  les  lacs  de  la  galerie  aménagée,  l'autre 
aux  individus  qui  vivaient  dans  les  marmites  de  la  galerie  méridionale, 
j'ai  été  frappé  de  voir  que  ceux  du  premier  lot  se  distinguaient  nette- 
ment par  leur  teinte  rosée.  En  outre,  un  certain  nombre  d'entre  eux, 
12  p.  100  environ,  présentaient  dans  la  région  antérieure  du  corps,  géné- 
ralement d'un  seul  côté,  une  tache  rouge   orangé  qu'on  est  tenté  de 
prendre,  à  un  premier  examen  superficiel,  pour  un   œil  rudimentaire 
(Viré  1896,  p.  7)  ;   cette  tache  correspond  en  réalité  à  la  glande  anten- 
naire  (Viré  1899,  p.  39)  située  dans  l'article  basilaire  de  l'antenne  II, 
et  dont  le  canal  excréteur  va  déboucher  à  l'extrémité  d'un  gros  tuber- 
cule conique  porté  par  le  deuxième  article.  D'autre  part,  chez  presque 
tous  les  individus  de  ce  premier  lot,  d'autres  taches,  d'un  rouge  brun, 
s'observaient  çà  et  là  sous  les  téguments.  Ces  taches  ne  sont  pas  si  «  irré- 
gulièrement disséminées  »  que  le  prétend  Viré  ;  les  plus  importantes  et 
les  plus  constantes  dessinent  des  bandes  étroites  et  allongées  sous  les 
pleurons  des  segments  thoraciques,  au  voisinage  immédiat  de  leur  arti- 
culation avec  les  plaques  coxales  ;  eUes  marquent  probablement  la  trace 
des  «  glandes  coxales  ».  Enfin  quelques  taches  irrégulières  s'observent 
parfois  en  d'autres  points  du  corps  ou  sur  les  appendices  et  correspondent 
sans  doute  à  autant  d'amas  de  néphrocytes.  Je  ne  vois  donc  nullement 
la  nécessité  de  recourir  à  une  hypothèse  du  genre  de  celle  de  Viré  (1899, 
p.  39),  pour  qui  ces  taches  sont  peut-être  «  un  résidu  de  la  coloration 
normale  du  type  ancestral  ou  des  tendances  individuelles  au  retour  à  ce 
type  ».  Pour  ma  part,  j'y  vois  essentiellement  le  résultat  de  causes  actuelles, 
la  conséquence  directe  d'un  métabolisme  spécial  s'exerçant  dans  des 
conditions  déterminées,  métabolisme  qui  se  traduit  par  la  production 
et  l'accumulation,  dans  certains  tissus  et  organes,  de  substances  excré- 
mentielles particulières.   Il  est  certain  que,  dans  la  galerie  fréquentée 
par  les  touristes,  ces  Amphipodes  trouvent  une  nourriture  facile  et  abon- 
dante qui  provient,  non  pas  tant  des  débris  divers  laissés  par  les  visi- 
teurs, mais  surtout  des  boiseries  qui  pourrissent  au  contact  de  l'eau,  des 
innombrables  champignons  qui  se  développent  avec  exubérance  sur  ces 
boiseries,  sans  doute  aussi  de  la  microfaune  qui,  grâce  à  ces  conditions 
spéciales,  a  pu  se  développer  dans  les  lacs. 

Par  contre,  dans  les  marmites  de  la  branche  méridionale,  les  res- 


438  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

sources  alimentaires  doivent  être  assez  restreintes.  Les  Niphargus  qui 
vivent  là  sont  blancs,  aucun  ne  montre  la  tache  orangée  de  la  base  de  l'an- 
tenne, et  c'est  à  peine  si  les  bandes  coxales  se  dessinent  d'une  façon 
discrète  chez  quelques-uns  d'entre  eux. 

Le  Niphargus  Virei  Chevr.  (dont  la  forme  type  est  la  colonie  de 
Baume-les-Messieurs)  paraît  être  abondant  dans  toutes  les  eaux  sou- 
terraines du  Jura  franc-comtois.  En  dehors  du  rayon  que  j'ai  exploré, 
mon  ami  Vandel  a  constaté  sa  présence  dans  la  vallée  supérieure  du  Doubs, 
en  amont  et  en  aval  de  Pontarlier^.  Il  existe  également  dans  la  zone  des 
collines  préjurassiennes,  entre  les  vallées  du  Doubs  et  de  l'Ognon  ;  j'ai 
en  effet  capturé  un  individu  de  cette  espèce,  rejeté  accidentellement  dans 
le  bassin  d'une  fontaine,  à  la  ferme  de  la  Vaureuge,  près  d'Uzelle  (can- 
ton de  Rougemont,  département  du  Doubs).  On  sait  (Chevreux  1909, 
p.  40)  qu'il  a  été  signalé  à  Fontaine-Française  (département  de  la  Côte- 
d'Or),  par  conséquent  dans  des  eaux  tributaires  de  la  rive  droite  de  la 
Saône.  Il  est  donc  probable  que  la  limite  septentrionale  de  son  domaine 
coïncide  avec  celle  du  bassin  hydrographique  de  la  Saône  et  du  Doubs. 
Plus  au  nord,  il  est  remplacé  par  N.  aquilex  Schiodte,  à  l'ouest  par  N. 
Plateaui  robustus  Chevr.,  à  l'est  par  N.  putaneus  (de  la  Valette)  (?)  qui 
existerait  déjà  sur  le  versant  suisse  du  Jura  (Steinmann  1907,  p.  55), 
notamment  à  la  source  de  l'Areuse,  à  peu  de  distance  de  Pontarlier. 

Sollaud. 


734.  Ifri  Khaloua. 

(Quatrième  mention,  voir  Biospeologica  VI  ,p.  366,  XXIV,  p.  525,  et  XXXIII,  p.  528) 

Situé  près  de  la  crête  du  Haïzer,  douar  Aït-Koufïî,  commune  mixte 
de  Dra-el-Mizan,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude:  un  peu  plus 
de  2.000  m.  —  Roche  :  Calcaires  basiques.  —  Date  :  29  août  1915.] 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Myriapodes.  — 
Numéro  :  893. 

L'ensemble  de  la  grotte  est  humide,  bien  que  l'eau,  tarie  par  les  pré- 
lèvements des  pèlerins  et  des  bergers,  ait  disparu  de  la  dépression  ter- 
minale.  Jj' Apteraphaenops  longiceps  (Col.)  se  tient  comme  d'habitude 

1.  Notamment  dans  les  grottes  du  Trésor  et  de  Kemonot  (commune  des  Combes,  canton  de  Morteau,  départe 
mont  du  Doubs),  et  dans  une  petite  résurgence  près  d'Oye-et-Palet  (canton  de  Pontarlier),  à  plus  de  850  mètres- 
d'altitude. 


GROTTES     VISITÉES  4)39 

sous  la  pierraille,  dans  les  gours  à  demi  secs  ;  un  individu  circule  sur  la 
paroi  humide  qui  domine  le  bas-fond.  Diptères  abondants,  y  compris 
des  larves  recueillies  en  terre,  et  que  je  rattache  à  un  grêle  Nématocère 
coprophile,  mêlé  aux  Exechia  sur  les  parois  de  la  roche,  mais  bien  moins 
agile.  Le  Trichoptère  habituel  se  tient  dans  les  replis  des  rideaux  stalag- 
mitiques.  Nombreux  Medetera  truncorum  tout  à  l'entrée. 

P.   DE   PeYERIMHOFF. 


735.  Ifri  Semedane. 

(Troisième  mention,  voir  Biospeologica  VI,  p.  368,  et  XXIV,  p.  526) 

Situé  près  d'Aït  Abd-el-Ali,  au  pied  d'Azerou-Taltatt,  douar  Aoug- 
del,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura,  département  d'Alger, 
Algérie.  —  Altitude  :  940  m.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  12  et 
13  juillet  1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Myriapodes, 
Aranéides,  Acariens,  Isopodes.  —  Numéro  :  894. 

En  combinant  les  données  barométriques  aux  indications  de  la  carte 
d'État-major  au  1  /50.000e,  M.  MaireI  g^,  ^q[  pensons  que  la  cote  850, 
primitivement  attribuée  à  cette  grotte,  est  un  peu  trop  basse  et  doit  être 
portée  à  940. 

Il  est  bon  de  noter  que  la  grande  salle  est  accessible  par  une  chatière 
en  S,  très  surbaissée,  située  un  peu  avant  l'à-pic  et  permettant  (aux  per- 
sonnes peu  corpulentes)  de  visiter  la  grotte  sans  se  munir  de  cordes  ou 
d'échelles. 

Le  courant  d'air  est  toujours  extrêmement  violent  dans  le  couloir 
initial,  et  c'est  sans  doute  pour  ce  motif  que  la  grotte  semble  délaissée 
par  les  Chauve-Souris.  Pourtant,  les  Lépidoptères  [Atnphipyra  effusa 
Bd.  et  TripJiosa)  abondent  aussi  bien  dans  ce  couloir  éventé  que  dans 
les  réduits  secondaires  et  dans  la  grande  salle.  Le  Cordyceps  tuherculata 
(Leb.)=  6*.  8'phingum  (Tul.)  Sacc.  {Cf.  Biospeologica  XXXII,  p.  282) 
décime  la  Noctuelle,  dont  nombre  d'individus  sont  fixés  aux  parois, 
hérissés  des  fructifications  souvent  fripées  du  Pyrénomycète.  A  deux 

1.  M.  R.  Maire  et  moi  avons  exploré  en  partie  le  Djurdjura  central  pendant  la  première  quinzaine  de  juillet 
1914.  Mon  savant  ami  a  Ijien  voulu  rédiger,  pour  les  grottes  ou  abîmes  qu'il  a  visités  avec  moi,  les  notices  bota- 
niques qu'on  lira  plus  loin.  Il  a  déjà  consigné,  dans  un  de  ses  récents  travaux  (Deuxième  contribution  à  l'étude 
de  la  Flore  du  Djurdjura,  in  Bull.  Soc.  Eist.  tut.  Afr.  du  Nord,  VII,  1916,  p.  49-61),  les  faits  les  plus  Importants 
à  ce  point  de  vue    réunis  pendant  l'exploration. 


440  B.    JEANNEL    ET    E.-G.    BACOVITZA 

reprises,  j'ai  surpris  cf  et  ç  de  l'insecte,  le  mâle  vivant,  la  femelle  morte 
et  déjà  envahie  par  le  Champignon.  Il  est  probable  que  l'individu  atteint 
contamine  à  la  longue  son  compagnon,  et  j'ai  recueilli  effectivement  un 
couple  mort,  mais  encore  uni,  dont  les  deux  conjoints  se  montraient 
couverts  de  périthèces.  De  minuscules  Acariens  se  tenaient  en  grand 
nombre  sur  un  autre  spécimen  0.'  Amphipyra,  envahi  par  le  parasite. 
M.  le  Prof.  Ant.  Berlese,  qui  a  bien  voulu  les  examiner,  les  rapporte  à 
une  forme  voisine  de  Damœosoma  tricarinatum  Paoli.  Ces  Acariens 
jouent  probablement  un  rôle  dans  la  dissémination  du  Champignon 
entomophyte,  tout  comme  les  Cepheus,  genre  également  fungivore,  dont 
ils  ont  d'ailleurs  l'aspect  et  sur  lequel  Heim  et  Oudemans  (Bull.  Soc. 
eut.  France,  1913,  p.  313)  ont  appelé  déjà  l'attention  à  ce  point  de  vue. 

Un  grand  Camjjodea  erre  sur  les  roches  humides.  Le  Spiloniscus 
Gachxssini  (Giard)  est  toujours  fréquent,  notamment  sur  les  bois  putré- 
fiés. Le  Typhloblaniulus  Drehoni  Giard  abonde  aussi  :  j'ai  remarqué 
toute  une  réunion  de  ce  Diplopode  se  préparant  à  dévorer  une  Amphipyra 
effusa  encore  vivant. 

L'incrustation  des  débris  organiques  est  rapide  :  j'ai  observé  un  ca- 
davre de  Trichoptère  et  un  autre  de  Diptère  Nématocère  déjà  fixés  dans 
la  stalactite,  et  ce  fait  est  à  rapprocher  de  la  découverte  mentionnée 
par  R.  Jeannel  (Biospeologica  X,  p.  457),  dans  la  même  grotte  et  dans 
les  mêmes  conditions,  des  débris  d'un  Trechus  encore  inconnu.  Ce  der- 
nier est  resté  introuvable,  malgré  la  pose  d'appâts  laissés  pendant  douze 
heures  en  divers  points.  Une  balance  appâtée,  disposée  dans  un  bief  du 
ruisseau,  n'a  pas  davantage  attiré  d'animaux  aquatiques,  expérience 
déjà  tentée  sans  succès  par  Jeannel  et  Racovitza  lors  de  la  première 
visite  biospéologique  de  l'if  ri  Semedane. 

Notes  botaniques.  —  Les  fentes]  du  rocher  présentent  dans  l'entrée 
de  la  grotte  une  végétation  assez  abondante  :  Galium  Perr aider ianum, 
Hyoseris  radiata,  Saxifraga  glohiilifera,  Ficus  carica,  Asplenium  Tri- 
cJiomanes,  Sedum  dasyphyllum.  Le  sol,  légèrement  fumé  par  les  bestiaux, 
porte  :  Urtica  dioica,  Stellaria  média,  Bellis  annua,  Geraniuîn  lucidum, 
G.  Rohertia7ium  var.  purpureum,  Scrofularia  laevigata,  Mnimn  undu- 
latuni,  Homalia  lusitaiiica,  Reboulia  hœmisphœrica,  Bryum  Donianum, 
Trichostomum  crispulmn  (ces  cinq  dernières  espèces  déjà  récoltées  par 
M.  G.  Lapie). 

Cette  flore  est  celle  des  lieux  ombragés  des  basses  montagnes  et  est 
en  rapport  avec  le  peu  d'humidité  de  cette  orée  de  grotte,  oii  seul  le 


GROTTES     VISITÉES  441 

Mnium  undulatum  met  peut-être  une  note  un  peu  plus  hygrophile  et  le 
Galium  Perralderianum  une  note  subalpine. 

L'intérieur  de  la  grotte  constitue  une  station  constante  pour  le  Cor- 
diceps  tuberculata  (Lebert)  =  C.  Sphingwn  Sacc,  qui  y  a  été  récolté 
par  Jeannel  et  Racovitza  et  retrouvé  par  nous  en  assez  grande  quantité. 
Ce  Champignon  de  l'Ifri  Semedane,  qui  a  été  décrit  et  figuré  par  Lagarde 
dans  BiospEOLOGiCA  XXXII,  p.  282,  est  constamment  assez  différent 
de  forme  du  type  figuré  par  les  auteurs.  Les  périthèces,  disposés  en  un 
long  épi  plus  ou  moins  lâche  dans  le  type,  sont  ici  agglomérés  en  une 
masse  compacte  subglobulèuse  et  subterminale  {Cf.  R.  IVIaire,  Cham- 
pignons Nord-Africains  nouveaux  ou  peu  connus,  in  Bull.  Soc.  Hist. 
7iat.  Afr.  du  Nord,  VIII,  1917,  p.  1C5).  [Dr  R.  Maire]. 

P.    DE   PeYERIMHOFF. 


736.  Ifri  bou-Anou. 

(Troisième  mention,  voir  Biospeologica  XXIV,  p.  527,  et  XXXIII,  p.  529) 

Situé  dans  la  forêt  d'Aït-Ouâbane,  douar  Iboudrarène,  commune 
mixte  de  Michel  et-Djurdjura,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Alti- 
tude :  1.570  m.  —  Boche  :  Calcaires  liasiques. 

Date  :  30  mai  1914.  - —  Matériaux  :  Diptères,  Trichoptères,  Collem- 
boles.  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Oligochètes.  —  Nuynéro  :  895. 

Date  :  23  mai  1915.  —  Matériaux  :  Diptères.  —  Numéro  :  896. 

Date:  23  mai  1915.  —  Matériaux  recueillis  dans  la  forêt  d'Aït- 
Ouâbane  (faune  nivicole)  :  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes, 
Isopodes.  —  Numéro  :  897. 

On  verra  plus  loin  que  le  mot  «  anou  »,  dans  le  Djurdjura  central,  est 
exactement  synonyme  du  mot  ((  tessereft  »,  usité  dans  le  Djurdjura 
occidental  (Haïzer).  Il  désigne  d'habitude  les  glacières  profondes  ;  mais 
on  l'étend  aussi  aux  simples  cavernes  en  pente  rapide.  Au  cas  présent, 
«  Ifri  bou  Anou  »  est  une  sorte  de  doublet  ou  de  pléonasme,  accouplant 
les  deux  appellations  sous  lesquelles  les  Kabyles  de  la  région  dénomment 
les  cavités  souterraines. 

La  grotte  est  toujours  très  humide.  L'eau  de  la  cuvette  terminale 
est,  lors  de  l'une  et  l'autre  visite,  à  7°  C,  l'air  à  7^5  C.  Il  y  a  de  nombreux 
suintements  actifs.  La  faune  est  abondante  et  comprend  à  peu  près  toutes 
les  espèces  précédemment  citées  :  Collemboles  divers  et  Isopodes,  Para- 


442  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

leptusa  cavatica  Peyrh.,  Atheta  siminina  Peyrh.  (ce  dernier  à  l'état 
d'imagos  ayant  manifestement  hiverné),  un  Diplopode,  quelques  Dip- 
tères, dont  un  grand  Exechia  (?)  à  ailes  tachées,  capturé  près  de  l'entrée  ; 
çà  et  là  des  Hyalinia  ;  des  Oligochètes  blancs  dans  les  débris  de  crottes 
de  Singes  ;  une  petite  Araignée  tissant  sa  toile  au-dessus  de  la  cuvette  ; 
des  larves  de  Mycétophilides  se  tenant  sur  leurs  fils  dans  quelques  points 
abrités.  J'ai  entrevu,  sans  pouvoir  la  capturer,  une  larve  de  Grylloînorpha 
sautillant  dans  les  coulées  sèches  des  stalactites.  Une  balance  appâtée, 
laissée  par  acquit  de  conscience  pendant  plus  d'une  heure  dans  la  vasque 
d'eau,  n'a  rien  attiré. 

Un  élytre  de  Nehria  a  encore  été  recueilli  vers  le  fond  de  l'Ifri.  Depuis 
la  découverte  (voir  plus  loin)  de  Spelœonebria  initiaîis  Peyrh.  {Bull. 
jSoc.  ent.  Fmncz,  1914,  p.  460),  j'ai  acquis  la  conviction  qu'il  s'agissait 
de  cet  insecte,  et  non  pas,  comme  je  l'ai  indiqué  précédemment  (Bios- 
PEOLOGICA  XXXIII,  p.  530),  «d'un  Alpaeus  ercwZPEYRH.  de  très  grande 
taille  ». 

Champignons  (déterminés  par  M.  R.  Maire)  :  Oînjjhalia  gracillima 
et  Ozonium  auricomum  (forme  mycéhenne  de  Coprinus  radians),  tous 
deux  croissant  sur  les  branches  putréfiées  qui  gisent  au  fond  de  l'Ifri. 

Mousses  (également  déterminées  par  M.  R.  Maire)  et  récoltées  par  lui, 
à  l'entrée  de  la  grotte,  le  28  juillet  1913  :  Homalia  lusitanica,  Mniu7n 
stellare. 

Des  recherches  effectuées  sous  les  neiges  fondantes,  au  voisinage  de 

de  la  grotte,  ont  fourni  une  série  d'endogés  qui  pourront  servir  de  points 

de  comparaison. 

P.  de  Peyerimhoff. 


737.  Ifri  bou-Amane. 

(Seconde  mention,  voir  Biospeologica  XXXIII,  p.  534) 

Située  dans  l'Azerou  Tidjer,  douar  Béni  bou-Youcef  (?),  commune 
mixte  de  Michelet-Djurdjura,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Alti- 
tude :  1.320  m.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Dates  :  29  mai  et  2  juin  1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures, 
CoUemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes.  — 
Numéro  :  898. 

Matériaux  de  la  fosse  d'entrée  de  la  grotte  :  Diptères,  CoUem- 
boles, Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  899. 


GROTTES     VISITÉES  443 

Par  suite  de  la  saison  et  de  l'abondance,  cette  année,  des  précipi- 
tations du  printemps,  la  grotte  semble  être  dans  son  maximum  d'humi- 
dité. La  source  voisine  est  active.  Tous  les  gours  et  mares  de  l'intérieur 
sont  pleins  et  les  suintements  abondent. 

Température  de  la  source  extérieure  :  9^5  C. 

—  de  l'eau  au  fond  de  la  grotte  :  9^5  C. 

—  de  l'air  (id.)  au  thermomètre  sec  :  10^  C. 

—  de  l'air  (id.)  au  thermomètre  mouillé  :  908  C. 
Humidité  relative  au  fond  de  la  grotte  :  98  o/o. 

Le  Troglorrhynchus  Mairei  Peyrh.  se  retrouve,  avec  les  Glomeris 
déjà  signalés,  dans  les  débris  de  bois  gisant  sur  la  pente  qui  fait  suite 
au  trou  d'entrée  ;  un  autre  est  recueilli  sous  les  feuilles  mortes  de  la  fosse 
qui  précède,  ce  qui  rend  vraisemblable  l'entraînement  mécanique  de 
l'insecte  dans  la  caverne,  oii  il  a  pu  coloniser  ensuite.  Du  reste,  ce  Cur- 
culionide  aveugle  a  été  retrouvé  (en  juin  1914)  en  pleine  forêt  d'Aït- 
Ouâbane,  c'est-à-dire  à  10  km.  au  sud-est,  sous  une  grosse  pierre  d'un 
ravin  et  ce  fait  démontre  encore  qu'il  s'agit  d'un  endogé  occasionnelle- 
ment cavernicole. 

Les  Typhloblaniulus  broutent  les  vieilles  gouttes  de  stéarine,  témoins 
d'anciennes  visites.  Les  Spiloniscus  sont  peu  abondants  .;  l'un  d'eux  est 
recueilli  au  jour,  dans  la  fosse  d'entrée.  Un  grand  Ohisium  (probable- 
ment 0.  algericiim  Ellings.)  erre  sur  la  stalactite.  Les  Hyalinia  circulent 
partout,  depuis  le  plein  air  de  la  fosse  jusqu'à  l'orgue  du  fond.  Quelques 
Exechia  vivants,  outre  un  assez  grand  nombre  d'individus  morts, 
fixés  aux  parois,  près  de  l'entrée,  par  le  mycélium  d'un  Isaria  (échantil- 
lons perdus).  Lépidoptères  [Trijjliosa  et  Noctuelles)  abondants,  dont 
quelques-uns  iyi  copula.  Un  Scolopendrella,  un  Lithobius  et  des  Campodea 
ont  été  capturés  sur  la  pente  initiale. 

Une  balance  appâtée,  laissée  deux  heures  seulement  dans  la  mare 
boueuse  située  tout  au  fond  à  côté  de  l'orgue,  capture  trois  Asellus 
oculés,  mais  décolorés,  troglobies  complètement  nouveaux  pour  la  région. 
Au  bout  de  48  heures,  l'appareil  en  recueille  deux  autres  individus. 

Par  contre,  des  appâts  laissés  pendant  le  même  laps  de  temps  aux 
points  oii  ils  avaient  attiré  {Cf.  Biospeologica  XXXIII,  p.  536),  en  juillet 
1913,  V Aphaenops  Ihlis  Peyrh.,  ne  sont  visités  cette  fois  que  par  des 
Spiloniscus  et  des  Typhloblaniulus,  d'ailleurs  en  nombre.  Je  présume 
que  V  Aphaenops  a  émigré  dans  les  fentes  plus  rapprochées  du  sol,  encore 
suffisamment  humides  et  où,  sans  doute,  les  ressources  alimentaires  sont 

Arch.  de  ZOOt.  Kxp.  ET  GÉN.  —  T.  57.  —  F.  3.  29 


444  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

plus  abondantes.  J'ai  déjà  signalé,  à  propos  de  cet  ifri  même  (loc.  cit., 
p.  535)  et  à  propos  de  l'ifri  Maareb  qui  en  est  voisin  (id.,  p.  532),  l'ab- 
sence de  cet  insecte  après  les  grandes  pluies  d'automne  et  sa  réappari- 
tion dans  les  grandes  cavités,  lorsque  la  diminution  des  suintements 
annonce  l'assèchement  superficiel.  J'en  conclus  qu'il  ne  fréquente  le 
plancher  ou  les  stalactites  des  grottes  que  lorsque  la  sécheresse  des  fentes 
supérieures  l'y  contraint  et  que,  pratiquement,  la  vraie  saison  de  sa 
récolte  est  le  plein  été. 

Le  Mucor  précédemment  signalé  s'est  développé  et  tend  à  envahir 
tous  les  points  de  la  caverne  où  la  roche  est  constamment  humectée. 

Mousses  recueillies  par  M.  R.  Maire,  le  26  juillet  1913,  à  l'entrée  de 
rifri  et  nommées  par  lui  :  Euclaclium  verticillatum,  Fissidens  crassipes, 
Thamnium  alopecurum,  Homalia  lusitanica,  Lunularia  cruciata,  Reboulia 
hœmisphœrica,  Distichium  capillaceum. 

P.  DE    PeYERIMHOFF. 


738.  Ifri  bou-Tigherset. 

Situé  sur  le  flanc  ouest  de  la  masse  rocheuse  appelée  Djemaa  bou-Sero, 
douar  Beni-Mendès,  commune  mixte  de  Dra-el-Mizan,  département 
d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.200  m.  env.  —  Roche:  Calcaires  liasiques. 
—  Date  :  31  août  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Lépidoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Ara- 
néides,  Opilionides,  Chernètes,  Isopodes.  —  Nutnéro  :  900. 

Cette  caverne  doit  son  nom  («Tigherset»  =Houx)  à  un  houx,  aujour- 
d'hui disparu,  qui  s'élevait  autrefois,  paraît-il,  devant  l'entrée.  Elle  est 
accessible,  soit  par  l'amont,  en  descendant  les  sentiers  forestiers  du  can- 
ton Beni-Mendès,  soit  par  l'aval,  en  partant  du  village  de  Mahabane  et 
en  traversant  les  gorges  de  l'acif  des  Beni-Mendès  (un  peu  plus  d'une 
heure).  Elle  s'ouvre  à  l'ouest,  dans  les  premiers  escarpements  calcaires 
de  la  montagne.  On  y  parvient  et  on  la  parcourt  sans  aucune  difficulté. 

L'entrée  est  un  tunnel  rectiligne  sur  30  mètres  environ,  de  4  à  5  mètres 
de  large  sur  3  de  haut,  dirigé  vers  l'est.  Au  fond,  le  plancher  parsemé  de 
pierres  devient  boueux  et  l'humidité  y  est  entretenue  par  quelques  suin- 
tements du  plafond.  Un  peu  avant,  un  passage  à  angle  droit  mène  sur  la 
droite  (sud)  à  une  succession  de  chambres  et  de  galeries  progressivement 


GROTTES     VISITEES  445 

redressées  vers  l'est,  tantôt  ascendantes,  tantôt  descendantes,  à  plancher 
terreux  parfois  incrusté  de  calcaire  ou  parsemé  de  pierres.  Quelques 
bornes  et  rideaux  stalagmitiques.  Au  bout  d'une  cinquantaine  de  mètres 
à  partir  du  coude,  la  cavité  se  ferme  au-dessous  d'une  cheminée. 

L'eau  est  rare  et  tombe  goutte  à  goutte,  formant  en  terre  des  trous 
cylindriques.  Elle  n'est  rassemblée  nulle  part  et  ne  devient  pas  sensi- 
blement plus  abondante  à  mesure  qu'on  s'enfonce  dans  le  sol.  Il  n'y  a 
pas  trace  de  ruissellement.  L'air  semble  naturellement  stagnant  ;  sa 
température  vers  le  fond  est  de  1405  C. 

Les  Chauve-Souris  sont  innombrables  et  leur  vol  bruyant  remplit 
les  dernières  cavités  de  la  grotte.  Leur  guano  s'accumule  çà  et  là,  sans 
toutefois  former  de  bancs  volumineux.  Un  petit  Collembole  blanc  y  est 
très  abondant.  Deux  espèces  de  Lithohius  y  circulent,  ainsi  qu'un  Cher- 
nète.  Sous  les  pierres,  un  très  petit  Isopode  décoloré  à  démarche  lente. 
Dans  les  fentes  de  la  roche,  ou  au-dessus  des  cuvettes,  un  Aranéide  rou- 
geâtre  de  faible  taille,  très  agile,  tend  des  toiles  lâches  au  milieu  desquelles, 
à  la  face  inférieure,  il  se  tient  à  l'affût.  Sur  les  parois,  un  Diptère  Brachy- 
cère,  quelques  Lépidoptères  dont  un  Géomètre  (Triphosa)  et  une  Noc- 
tuelle {Amphipyra  effusa),  hôtes  habituels  des  cavernes  de  Kabylie. 
Au  point  où  la  grotte  se  coude,  des  racines  de  Pistacia  Terehinthus, 
reconnaissables  à  leur  odeur  forte,  s'étalent  sur  la  roche.  C'est  aussi  en 
ce  point  que  j'ai  recueilli,  sous  une  croûte  calcaire  à  demi  soulevée,  un 
Opilionide  du  genre  Nemastoma.  Mais  l'animal  de  beaucoup  le  plus 
commun  ici  est  un  Hyalinia  dont  les  coquilles,  vivantes  ou  vides, 
abondent  d'un  bout  à  l'autre  de  la  cavité.  Il  m'a  bien  paru  se  nourrir 
de  guano. 

Les  parois  du  couloir  initial  sont  couvertes  de  Diptères  Brachycères 
de  petite  taille,  dont  Medetera  truncorum  en  foule,  de  Nématocères 
variés  {Culicidae,  Exechia,  etc.),  de  Lépidoptères  {Orneodes).  De  grosses 
Meta  (Aranéides)  se  dissimulent  dans  les  cavités  de  la  roche. 

Je  n'ai  pu  consacrer  qu'une  heure  et  demie  environ  à  l'exploration 
de  cette  caverne.  Située  dans  un  massif  presque  indépendant  de  la  chaîne 
principale  et  à  altitude  relativement  basse,  sa  comj)osition  faunique  est 
également  très  différente  de  celle  des  cavités  souterraines  du  Haut- 
Djurdjura.  L'absence  des  Spiloniscus  et  des  Typlilohlaniulus,  notamment, 
Cvst  caractéristique. 

P.  DE  Peyerimhoff. 


446  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

739.  Ifri  n'Tazerout  n' Ahmed  ou-Amar. 

Situé  à  un  km.  au  sud-est  d'Aït-el-Kacem,  au-dessus  du  sentier  menant 
au  Tamda  ou-Goulmine,  dans  une  masse  rocheuse,  à  la  base  du  Tarzous 
bou-Arous,  douar  Béni  bou-Addou,  commune  mixte  de  Dra-el-Mizan, 
département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  950  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caires liasiques.  —  Date  :  23  octobre  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Lépidoptères,  Collemboles,  Aranéides.  —  Nu- 
méro :  901. 

Cavité  ouverte  au  nord-est,  sous  la  forme  d'une  voûte  écrasée,  à 
laquelle  on  accède  facilement  par  une  courte  corniche.  Cette  voûte  mène 
à  une  salle  sèche  et  claire,  de  10  m.  de  long  sur  5  m.  de  large.  Un  couloir 
un  peu  surbaissé  la  prolonge  pendant  une  quinzaine  de  mètres  vers  le 
sud-ouest.  Un  passage,  puis  un  ressaut  situés  à  angle  droit  (nord-ouest), 
viennent  recouper  une  deuxième  galerie  N.E.-S.O.,  irrégulière,  d'une 
vingtaine  de  m.  de  parcours,  qui  représente  la  partie  la  plus  profonde  de  la 
cavité.  On  y  observe  à  peine  un  ou  deux  suintements  très  maigres. 
Quelques  draperies  et  stalagmites  anciennes.  Plancher  terreux.  Çà  et  là 
quelques  taches  clairsemées  de  guano  de  Chauve-Souris,  avec  crottes 
récentes  d'un  animal  plus  gros  (  ?  porc-épic).  Aucun  de  ces  mammifères 
ne  s'est  montré. 

Quelques  Catops  meridionalis  (Col.  Silph.)  dans  une  tache  de  guano. 
Un  petit  Collembole  blanc,  d'ailleurs  très  rare,  sur  les  crottes  fraîches. 
Ni  Diplopodes,  ni  Isopodes.  Sur  les  parois,  Lépidoptères  abondants 
(Noctuelles,  Triphosa,  Depressaria,  Orneodes,  ce  dernier  surtout  commun 
dans  les  premières  galeries),  mêlés  à  quelques  rares  Diptères  Némato- 
cères.  De  nombreuses  Meta  à  tous  les  âges  sont  plaquées  sur  la  roche, 
ou  se  tiennent  sur  des  fils  irréguliers. 

En  résumé,  grotte  à  peu  près  complètement  sèche  et  ne  semblant 
abriter  aucun  Troglobie. 

P.  DE  PeYERIMHOFF, 

740.  Ifri  n'Tazert. 

Situé  à  1  km.  au  sud  d'Ibadissen,  dans  un  étroit  contrefort  méri- 
dional, coté  1.434  m.,  du  Tarzous  bou-Arous,  douar  Béni  bou-Addou, 
commune  mixte  de  Dra-el-Mizan,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Al- 


GROTTES     VISITÉES  447 

titude  :  1.350  m.  env.  — Boche:  Calcaires  liasiques.  —  Date:  12  août  1914. 
Matériaux  :  Diptères,  CoUemboles.  —  Numéro  :  902. 

L'ifri  n'Tazert  (grotte  des  Figues)  s'ouvre  au  nord-est  dans  une  masse 
rocheuse  abrupte  et  offre  l'apparence  d'une  chambre  de  5  m.  de  large, 
autant  de  hauteur  et  10  m.  de  profondeur,  légèrement  infléchie  vers  le 
sud.  A  angle  droit  et  à  gauche,  c'est-à-dire  vers  le  sud-est,  une  baie  percée 
près  de  l'entrée  donne  accès  à  une  galerie  S.E.-N.O.,  à  peu  près  parallèle 
à  la  falaise,  d'une  quinzaine  de  mètres,  obscure  et  descendante,  sur- 
baissée au  fond,  oii  le  passage,  obstrué  par  des  pierres  et  de  la  terre,  se 
continue  certainement.  D'ailleurs  les  bergers  prétendent  que  ce  travail 
d'obstruction  a  été  fait  de  main  d'homme. 

La  cavité  tout  entière  est  colmatée  par  une  épaisse  couche  de  fumier 
de  chèvre  et  de  mouton,  parsemée  de  quelques  pierres.  Pas  d'incrusta- 
tions ni  de  stalactites.  Eau  rare  :  quelques  suintements  entretiennent  à 
peine  un  peu  d'humidité  au  fond  de  la  galerie.  Air  stagnant.  Température 
à  5  m.  du  fond  :  13o  C. 

Dans  la  galerie,  le  fumier  a  formé  champignonnière  et  nourrit  de 
nombreux  exemplaires  du  vulgaire  champignon  de  couches,  Agaricus 
campestris  Fr.  (détermination  de  M.  R.  Maire),  dont  le  mycélium  im- 
prègne toute  la  masse  humide.  Beaucoup  de  Coléoptères  fréquentent  les 
débris  putréfiés  de  ces  Agarics  :  Phyllodrepa  floralis  Payk.,  .Stapliylinide 
commun  en  Europe,  surtout  dans  les  poulaillers,  très  rare  en  Algérie  ; 

—  Homalium  Allardi  Fairm.,  à  mœurs  identiques,  encore  plus  étroites 
peut-être  ;  —  Atheta  divisa  Mark.,  espèce  dont  on  ne  connaissait  en  Bar- 
barie qu'un  seul  spécimen,  récolté  à  Alger;  —  Atheta  Linderi  Bris., 
espèce  méridionale,  presque  exclusivement  cavernicole,  et  généralement 
propre  au  guano  des  Chéiroptères  (c'est  à  cet  insecte  que  je  rapporte 
des  larves  d" Atheta  recueillies)  ;  —  Aleochara  diversa  Sahlb.,  dont  j'ai 
remarqué  déjà,  en  Algérie  comme  en  Provence,  les  tendances  cavicoles  ; 

—  Philonthus  concinnus  Grav.,  carnassier  banal,  mais  dont  l'unique 
spécimen  était  abondamment  parasité  par  le  Rhachomyces  philonthinus 
Thaxt.,  Laboulbéniale  nommée  par  M.  R.  Maire;  —  Ptenidium  laevi- 
gatum  Er.,  Ptiliide  déjà  rencontré  dans  des  grottes  en  Sardaigne  (A. 
DoDERO  !)  ;  —  larves  de  Laemostenus.  On  rencontre  avec  eux  des  Diptères 
(larves  et  imagos)  et  trois  espèces  de  CoUemboles.  Bref,  toute  une  faune 
fimicole,  à  dominante  pholéophile,  avec  un  élément  {Atheta  Linderi) 
nettement  troglophile. 


448  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Sur  les  parois  de  la  galerie,  on  voit  plaqués  d'innombrables  Diptères 
du  genre  Limonia,  avec  quelques  Exechia.  J'ai  vu  voler  aussi  un  Micro- 
lépidoptère qui  m'a  semblé  être  VAcrolepia  granitella.  La  Meta,  grosse 
Arachnide  qui  hante  toutes  les  grottes  kabyles  à  moyenne  altitude,  se 
tient  dans  les  anfractuosités  de  la  roche.  Dans  la  pénombre  d'entrée  de 
la  galerie,  le  Medetera  truncorum  couvre  les  parois.  La  chambre  initiale 
est  fréquentée  par  des  Calliphorines  et  autres  Mouches. 

Faune  troglobie  nulle,  comme  il  était  à  prévoir  dans  une  cavité  aussi 
peu  profonde,  et  oii  les  conditions  d'existence  sont  totalement  modifiées 
par  la  présence  du  fumier.  Ici  encore,  je  n'ai  vu  ni  Isopodes,  ni  Diplopodes. 

P.  DE  PeYERIMHOFF. 


741.  If  ri  bou-Adhfel. 

Sikié  vers  l'extrémité  est  de  l'Azerou  n'Aït-Zikki,  douar  Aït-Zikki, 
commune  mixte  du  Haut-Sebaou  (Azazga),  département  d'Alger,  Algé- 
rie.—  Altitude:  1.550  m.  —  Roche:  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  15  juil- 
let 1914. 

Matériaux  :  Diptères,  CoUemboles,  Myi'iapodes,  Acariens.  —  Numéro  : 
903. 

La  mince  crête  des  Aït-Zikki,  où  le  point  culminant  dépasse  à  peine 
1.700  m.,  est  le  dernier  effort  oriental  du  Djurdjura  dont  elle  reproduit, 
bien  diminués,  les  imposants  profils.  Une  quinzaine  de  kilomètres  de 
terrains  non  calcaires,  depuis  l'Azerou  n'Tohor,  l'en  isolent  complète- 
ment. 

Théoriquement,  cet  isolement  pouvait  entraîner,  dans  ce  petit  massif, 
la  présence  de  formes  endémiques  intéressantes,  et  de  toutes  façons,  une 
pareille  extension  vers  l'est  de  la  faune  souterraine  du  Djurdjura  eût 
été,  par  exemple,  un  fait  de  répartition  considérable.  C'est  donc  avec 
beaucoup  de  curiosité  que  M.  Maire  et  moi  avons  entrepris  l'exploration 
de  la  glacière  signalée  sur  le  sommet  de  cette  crête.  Malheureusement 
pour  ma  part,  je  n'y  ai  rencontré  aucun  des  Coléoptères  endogés,  qui 
confèrent  à  la  grande  chaîne  une  physionomie  faunique  si  particulière, 
et  tout  au  moins  en  ce  qui  concerne  l'ordre  d'Insectes  envisagé,  le  massif 
des  Aït-Zikki  ne  semble  avoir  été  colonisé  par  aucun  de  ces  éléments 
anciens. 


GROTTES     VISITÉES  449 

L'ifri  bou-Adhfel  (grotte  de  la  Neige)  est  un  «  tessereft  »  (ou  «  anou  ») 
typique,  constitué  par  un  vaste  entonnoir  elliptique,  dont  le  grand  axe 
est  exactement  dans  la  direction  E.-O.  Il  s'ouvre  presque  au  sommet 
de  la  crête,  tout  près  du  piton  coté  1.572,  et  se  termine  par  une  étroite 
doline  dont  le  plancher  est  à  30  m.  env.  de  profondeur.  On  y  accède  aisé- 
ment par  le  chemin  muletier  qui  traverse  la  crête,  et  la  descente  dans  la 
glacière,  qui  s'opère  par  l'est,  n'offre  pas  non  plus  de  difificultés.  La  masse 
neigeuse  qui  en  occupe  le  fond  est  régulièrement  exploitée  par  les  Aït- 
Zikki  et  vendue  sur  les  marchés. 

De  petits  Diptères  brachycères  fourmillent  sous  les  pierres,  accom- 
pagnés de  Collemboles  variés,  dont  une  grande  espèce  d'un  gris  de  fer, 
blanche  en  dessous,  non  sauteuse.  Nombreux  Bembidium  nitidulum- 
africanum,  avec  un  seul  individu  de  B.  fasciolatum  v.  coeruleum.  Les 
matières  végétales  décomposées  attirent  des  saprophages  banals,  ainsi 
que  des  Staphylinides  carnassiers  {Philonthus  hesperius,  Quedius  declivus). 
Un  seul  Diplopode  rougeâtre,  de  petite  taille,  qui  m'a  semblé  engourdi 
par  le  froid.  Un  Chilopode,  parfaitement  vif,  mais  probablement  occa- 
sionnel. Ni  Typhlohlaniulus,  ni  Spiloniscus. 

Notes  botaniques.  —  Cet  if  ri  constitue  une  station  botanique  extrê- 
mement intéressante.  Situé  sur  une  montagne  relativement  peu  élevée, 
isolée,  très  sèche,  dont  la  flore  (association  du  Quercus  Ilex)  est  en  géné- 
ral pauvre  et  très  xérophile,  il  représente  une  station  privilégiée  où  l'ombre 
et  l'accumulation  de  la  neige  hivernale  maintiennent  une  température 
basse  et  une  humidité  considérable,  en  même  temps  qu'elles  raccour- 
cissent considérablement  la  période  de  végétation. 

Aussi,  dès  l'entrée  dans  le  cirque  où  s'ouvre  l'ifri,  aperçoit-on  de 
beaux  exemplaires  de  Taxus  baccata,  de  Crataegus  laciniata,  d'Acer 
monspessulanum,  type  et  var.  Martini.  Dans  l'ifri  même  croissent  sur 
les  rochers  :  Rhamnus  alpina,  Ribes  petraeum  (chlorotique  dans  les  rochers 
supérieurs  trop  ensoleillés  où  il  croît  à  côté  d' Athamanta  sicula,  normal 
à  mi-ombre,  macrophylle  et  stérile  dans  les  parties  profondes),  Rhamnus 
myrtifolia,  Prunus  jyrostrata,  Hedera  Hélix,  Sambucus  Ebulus,  Seli- 
nopsis  montana,  Hyoseris  radiata,  Dryopteris  aculeata,  Pkyllitis  Scolo- 
pendrium,  Asplenium  Trichomanes.  A  terre  vivent  :  Cystopteris  fragilis, 
Leontodon  Djurdjurae,  Solidago  virgaurea,  Viola  odorata,  Lamium 
flexuosum.  Géranium  Robertianum  (type),  Melica  uniflora,  Lactuca  muralis, 
Rumex  tuberosus,  Brassica  Gravinae,  Balansaea  Fontanesii,  Arabis 
albida,  Calaminiha  alpina  var.  granatensis. 


450  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

Parmi  ces  plantes,  Rihes  'petraenm,  Sanibucus  Ehulus,  Phyllitis 
Scolopendrium,  Solidago  virgaurea,  Géranium  Rohertianum,  Melica 
uniflora,  Lactuca  muralis,  sont  des  espèces  la  plupart  ordinairement 
silvicoles,  exigeantes  sous  le  rapport  de  l'humidité  et  de  l'ombre,  et  tout 
à  fait  étrangères  à  la  flore  normale  de  l'Azerou  n'Aït-Zikki.  [D^"  R.  Maire]  . 

P.  DE  PeYERIMHOFF. 


742.  Azerou  bou-Adhfel. 

Situé  vers  l'extrémité  est  de  l'Azerou  n'Aït-Zikki,  à  quelques  di- 
zaines de  mètres  au  nord-est  d'Ifri  bou-Adhfel,  douar  Aït-Zikki,  com- 
mune mixte  du  Haut-Sebaou  (Azazga)  département  d'Alger,  Algérie. 
—  Altitude  :  1.550  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques. —  Date  :  15  juil- 
let 1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Myriapodes.  —  Numéro  :  904. 

Sur  la  face  nord-est  du  piton  (Azerou  bou-Adhfel  ou  Rocher  de  la 
Neige)  contenant  la  glacière,  les  akchiches  (jeunes  bergers)  m'ont  conduit 
à  une  haute  grotte  peu  profonde,  entièrement  éclairée,  presque  sèche, 
où  nichent  des  pigeons,  dont  le  guano  est  massé  sur  un  point.  Au  bout 
de  20  m.  à  peine,  la  diaclase  se  rétrécit  et  des  blocs  éboulés  la  comblent 
finalement. 

Sous  les  pierres,  quelques  Diptères  brachycères,  un  grand  Camyodea 
et  un  Géophilide,  sans  doute  occasionnel. 

A  l'entrée,  tout  un  jardin  de  Lamium  longiflorum  (t.  R.  Matre), 
Labiée  caractéristique  des  hautes  régions,  et  dont  il  semble  que  ce  soit 
la  seule  station  dans  tout  le  massif  des  Aït-Zikld. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


743.  Ifri  Dzimin. 

Situé  dans  le  rocher  abrupt  qui  se  dresse  à  l'est  du  village  de  Ber- 
kaïss,  douar  Aït-Zilîiki,  commune  mixte  du  Haut-Sebaou  (Azazga),  dé- 
partement d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  950  m.  —  Roche  :  Calcaires  lia 
siques.  —  Date  :  15  juillet  1914. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Diptères,  Myi'iapodes.  —  Numéro  :  905. 


GROTTES     VISITÉES  451 

Cette  grotte,  souvent  visitée,  paraît-il,  par  les  touristes  et  que  les 
habitants  de  Berkaiss  montrent  complaisamment,  n'est  qu'une  vaste 
chambre  ouverte  à  l'est,  où  l'on  accède  par  un  couloir  contournant  un 
immense  rocher.  Elle  mesure  environ  15  m.  de  profondeur.  A  peine  quel- 
ques suintements  tombent  du  plafond. 

Medetera  truncorum  et  un  Orneodes  sur  les  parois,  Lithohius  sous  les 
pierres,  Akis  spino-'ia  (Col.  ténébrionide)  errant  sur  le  sol.  La  faune  tro- 
globie  est  nulle. 

P.  DE  PeYERIMHOFF. 


744.  Ifri   n'Tarzout. 

Situé  au  pied  du  pan  est  de  la  pyramide  de  Lalla-Kredidja  et  sur  la 
rive  droite  de  l'oued  Tarzout  (nom  donné  par  les  indigènes  et  ne  figurant 
pas  sur  la  carte  d'état-major),  douar  Béni  bou-Ouakour,  commune  mixte 
de  Beni-Mansour  Maillot,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  : 
1.450  m.   — Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  8  juillet  1914. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Chernètes, 
Isopodes.  —  Numéro  :  906. 

Abri  sous  roche  ouvert  en  plein  nord,  utilisé  comme  bergerie,  et 
auquel  fait  suite  une  poche  elliptique  de  8  m.  sur  5  m.,  en  voie  d'effon- 
drement, notamment  au  sud-est.  Le  plafond  est  formé  d'une  brèche  rela- 
tivement récente.  Les  parois  portent  quelques  ornements  stalagmi- 
tiques,  mais  l'incrustation  paraît  lente.  Le  fond,  peu  humide,  est  jonché 
de  pierres.  La  lumière  du  jour  a  partout  accès. 

La  faune,  surtout  composée  d'Isopodes,  de  Glomérides  et  d'Ara- 
chnides, semble  dépourvue  de  tout  caractère  troglobie.  Le  Beynbidium 
nitidulum-ajricanum  circule  sous  les  pierres  et  le  Medetera  truncorum 
se  tient  sur  les  parois  sèches. 

A  part  l'Azerou  Madène  et  les  pentes  d'Aït-Ouâbane,  cette  insigni- 
fiante cavité  est  actuellement  la  seule  connue  dans  tout  le  massif  de 
Lalla-Kredidja,  dont  la  structure,  il  est  vrai,  ne  semble  guère  se  prêter 
à  des  phénomènes  karstiques  de  quelque  importance. 

Notes  botaniques.  —  Cette  cavité,  largement  ouverte  et  bien  éclairée, 
héberge  une"  végétation  abondante,  rendue  luxuriante  sur  le  sol  par  la 
fumure  due  au  séjour  estival  des  troupeaux. 


452  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

Les  fissures  des  rochers  nourrissent  :  Asplenium  Trichomanes,  Ficus 
carica,  Saxifraga  globvUfera,  Stachys  cîrcinata,  Arabis  alhida,  Selinopsis 
montana.  A  terre  abondent  :  TJrtica  dioica,  Géranium  molle,  Calamintha 
baborensis,  Lamium  longiflorum,  au  milieu  desquels  sont  disséminés  : 
Stachys  circinata,  Umbilicus  Jiorizontalis,  Arabis  j^seudo-turritis,  Rumex 
tuberosus,    Trisetum    flavescens,    Brassica    Gravinae,    Hyoseris    radiafa. 

Le  CalamintJia  baborensis  n'avait  pas  été  signalé  dans  le  Djurdjura  ; 
nous  l'avons  trouvé  dans  cette  grotte  et  dans  les  parties  ombreuses  et 
riches  en  humus  de  la  forêt  d'Aït-Ouâbane  ;  c'est  l'une  des  nombreuses 
espèces  qui,  dans  les  montagnes  algériennes,  sont  à  la  fois  silvicoles  et 
cavernicoles.  [D^.  R.  Maire]. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


745.  Ifri  n'Terga   Roumi. 

Situé  vers  l'extrémité  nord  et  sur  la  face  sud  de  la  crête  Terga  M'ta 
Roumi,  douar  M'chdalla,  commune  mixte  de  Beni-Mansour  Maillot, 
département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude:  1.850  m.  —  Roche:  Calcaires 
liasiques.  —  Date  :  9  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Isopodes.  —  Numéro  :  907. 

On  accède  à  la  grotte,  soit  par  l'aval  de  la  crête,  en  gravissant  le 
massif  rocheux,  soit  par  l'amont,  en  descendant  une  large  corniche 
(«  terga  »=  séguia)  écharpant  le  rocher.  Il  faut  ensuite  escalader  20  m. 
env.  d'une  cheminée  presque  verticale  qui  mène  à  la  bouche  de  l'If  ri, 
ouverte  au  sud-est. 

Un  couloir  bas  et  sec,  de  direction  nord,  se  prolonge  pendant  une 
vingtaine  de  mètres  jusqu'à  une  petite  salle  encombrée  de  matériaux 
détachés  du  plafond,  sur  lesquels  tombent  quelques  suintements.  Un 
peu  avant,  dans  la  direction  est,  s'ouvre  un  effondrement  de  3  m.  de  pro- 
fondeur. Le  calcaire  est  chargé  de  concrétions  sèches,  en  forme  de  cham- 
pignons. L'air  est  stagnant.  Sa  température  prise  au  fond  est  de  9°  C. 
Ressources  alimentaires  à  peu  près  nulles,  au  moins  dans  la  partie  pro- 
fonde. 

A  15  m.  de  l'entrée,  on  rencontre  quelques  tas  de  guano  sec,  et  j'ai 
entrevu  une  Chauve-Souris.  Dans  ce  premier  parcours,  le  Medetera  trun- 
corum  abonde  sur  le  plafond.  Dans  la  partie  la  plus  profonde,  je  n'ai 
recueilli  qu'un  Exechia  et  un  Isopode  blanchâtre. 


GROTTES     VISITÉES  453 

Des  ossements  de  grand  félin  (panthère  ou  lion)  et  notamment  un 
demi-maxillaire  gisaient  tout  au  fond  de  l'Ifri. 

Notes  botaniques.  —  L'entrée,  très  sèche,  de  cette  grotte  présente 
une  végétation  très  pauvre  :  le  sol  porte  quelques  pieds  de  Scrofularia 
laevigafa,  de  Galium  aparine  var.  spurium  et  de  Gerannim  lucidum,  les 
fissures  des  rochers  quelques  touffes  d' Asplenium  Trichomanes. 

8ur  la  ((  terga  )\  au  voisinage  d'abris  sous  roche  utilisés  par  le  bétail, 
la  terre,  abondamment  fumée,  est  couverte  de  Lappa  minor  introduits 
par  les  moutons.  Mais  ce  versant  sud  aride  est  impropre  au  développe- 
ment de  cette  plante,  qui  produit  seulement  quelques  petites  feuilles 
radicales,  dont  la  maigreur  contraste  vivement  avec  la  luxuriance  de 
la  même  plante  à  l'entrée  de  la  grotte  suivante.  [D^  R.  Maire]. 

P.  DE  PeYERIMHOFF. 


746.  Ifri  n'Thamrarth. 

Situé  sur  le  versant  nord-est  de  l'Azerou  ou-Gougane,  au  lieu  dit 
«  Lekhalia  »,  douar  Aougdel,  commune  mixte  de  Michelet-Durdjura, 
département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude:  1.550  m.  —  Roche:  Calcaires 
liasiques.  —  Date  :  10  juillet  1914. 

Matériaux  :  Isopodes.  —  Numéro  :  908, 

Ifri  n'Thamrarth  signifie  «  grotte  de  la  vieille  »,  nom  qui  fait  allusion 
à  une  légende,  d'ailleurs  insignifiante.  Une  diaclase,  dirigée  vers  le  sud- 
ouest,  s'ouvre  par  un  vaste  portique  sous  lequel  une  magnifique  végé- 
tation s'est  développée.  Le  vestibule  qui  lui  fait  suite  est  utilisé  comme 
bergerie  et  le  sol  y  est  colmaté  par  du  fumier  de  mouton  et  de  chèvre. 
Au  delà  et  pendant  une  trentaine  de  mètres,  de  gros  matériaux  d'ébou- 
lement  sont  recouverts  d'une  terre  glissante.  On  rencontre  ensuite,  à 
côté  d'une  cuvette  d'eau,  une  chatière  en  m  menant  à  une  dernière  cavité 
qui  se  termine  par  un  effondrement  rapide,  mais  peu  profond,  surmonté 
d'une  draperie  de  calcaire  blanc. 

Faune  pauvre,  limitée  à  quelques  Isopodes.  Peut-être  y  aurait-il 
intérêt  à  appâter  aux  points  humides. 

Notes  botaniques.  —  L'entrée  de  cette  grotte  constitue  une  station 
riche  en  humus,  abondamment  fumée,  relativement  humide  et  ombra- 
gée. Aussi  héberge-t-elle  une  admirable  végétation,  composée  en  grande 


454  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    RACOVITZA 

partie  de  plantes  à  tendances  humicoles  et  sciophiles,  dont  la  plupart 
sont  ordinairement  silvicoles.  A  terre  croissent  :  Lappa  minor,  dont  les 
feuilles  atteignent  50  cm.  de  longueur  et  qui  fleurit  abondamment. 
Physospermum  actœijolium,  Alliaria  offlcinalis,  Artemisia  Absinthium, 
Lamimn  longiflorum,  Urtica  dioica,  Stellaria  média.  Sur  les  rochers  : 
Ilex  aquijolium,  Rhamnus  alpina,  Asplenium  Trichomanes,  A.  Adian- 
tum-nigrum,  Ceterach  offlcinarum,  Arahis  albida,  A.  Doumetii.  JJ Alliaria 
offlcinalis  a  ses  siliques  déformées  par  un  Thysanoptère,  comme  le  Bras- 
sica  Gravinœ  et  le  Sinajns  puhescens  dans  des  stations  analogues.  Le 
Physospernum  actœijolium,  luxuriant,  est  parasité  par  Puccinia  Phy- 
sospermi.  [D^*.  R.  Maire]. 

Inkher  bou-Anou.  En  contre-bas  de  cette  grotte,  les  bergers  parlent 
encore  d'une  petite  cavité  surbaissée,  sans  profondeur,  du  plafond  de 
laquelle  tombent  des  suintements.  Cette  grotte,  appelée  «  Inkher  bou- 
Anou  »,  n'a  pas  été  visitée. 

P.   DE  PeYERIMHOFF. 


747.   Anou  Tenechiji. 

Situé  sur  le  versant  nord-est  (lieu  dit  «  Lekhalia  »)  de  l'Azerou  ou- 
Gougane,  douar  Aougdel,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura,  dé- 
partement d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.700  m.  —  Roche  :  Calcaires 
liasiques.  —  Date  :  10  juillet  1914. 

Matériaux  :  Trichoptères,  Myriapodes.  —  Numéro  :  909. 

Accès  facile  par  l'Agouni  Boussouïl  supérieur,  qui  mène  directement 
au  lapiaz  de  Lekhalia  et,  en  trois  quarts  d'heure  environ,  à  l'orée  de  cette 
grotte.  On  y  domine,  un  peu  au  nord-ouest  et  à  150  m.  d'amont,  l'Ifri 
n'Thamrarth  décrit  plus  haut. 

Une  galerie  elliptique  de  10  m.  de  hauteur  sur  8  m.  de  largeur,  ouverte 
au  sud-est,  sinueusement  incurvée  vers  le  N.N.-O.,  s'enfonce  par  une 
pente  extrêmement  raide  et  glissante,  coupée  d'à-pics.  Après  60  m. 
env.  d'un  parcours  pénible  et  dangereux  sans  agrès,  cette  galerie  recoupe 
une  allée   de  direction  E.-O.,  tantôt  ascendante,    tantôt   descendante. 

La  partie  E.  est  la  plus  longue  (env.  150  m.  de  parcours),  de  dimen- 
sions variables,  ayant  au  maximum  20  m,  de  hauteur  sur  15  de  largeur, 
souvent  encombrée  d'énormes  matériaux  d'effondrements.  Beaucoup  de 


GROTTES     VISITÉES  455 

stalactites,  de  rideaux,  de  bornes,  mais  disséminés.  Souvent  des  masses 
calcaires  molles  et  blanches,  développées  sur  le  plancher  humide.  Parfois 
quelques  dépôts  terreux  foncés,  provenant  sans  doute  de  l'entraînement 
mécanique  du  sol  superficiel  par  l'effet  des  infiltrations.  L'eau  circule  çà 
et  là  sous  un  minuscule  débit  et  se  rassemble  dans  quelques  cuvettes. 
Celle  d'une  mare  située  au  point  de  recoupement  est  à  4°  C.  seulement, 
preuve  qu'elle  s'alimente  par  la  fusion  de  neiges  sans  doute  cachées 
dans  le  lapiaz  supérieur.  Vers  le  fond  de  la  grotte,  la  température  de  l'air 
est  de  7*^C.  Cet  air  est  stagnant.  Ressources  alimentaires  précaires,  semble- 
t-il,  malgré  de  nombreux  ossements  de  Chauve-Souris  entraînés  par  le 
ruissellement  et  en  train  de  se  pétrifier  un  peu  partout.  Pas  d'Isopodes. 
Quelques  rares  Typhlohlaniulus  auprès  des  eaux.  Une  Phrygane  posée 
sur  la  paroi. 

L'allée  ouest  représente  une  large  pente  de  50  m.  env.  de  dévelop- 
pement, terminée  par  des  effondrements  étroits  où  se  perdent  des  ruis- 
selets.  Sous  mes  yeux,  le  Kabyle  qui  m'accompagnait  y  a  capturé  un 
Spelaeonebria  initialis  Peyrh.  (voir  l'article  suivant)  courant  sur  le  sol 
auprès  d'un  point  d'eau,  et  c'est  la  preuve  que  cet  insecte,  normalement 
nivicole,  peut  devenir  cavernicole  le  cas  échéant.  Plus  loin,  je  recueille 
des  débris  de  cette  espèce.  Beaucoup  d'ossements  plus  ou  moins  pétri- 
fiés sur  cette  pente,  dont  un  vertex  de  Mouflon  {Ammoiragus  lerviay 
portant  encore  des  cornes  mutilées. 

Je  n'ai  pu  consacrer  que  trois  heures  à  peine  à  cette  belle  caverne, 
analogue  à  l'ifri  Maareb  (Biospeologica  XXIV,  p.  533)  par  ses  dimen- 
sions et  l'apparence  du  milieu.  Il  y  aurait  certainement  intérêt  à  la  visiter 
longuement,  en  disposant  des  appâts  et  en  concentrant  les  recherches. 
J'ai  l'impression  que  si  des  Aphaenops  peuvent  exister  dans  cette  partie 
du  Djurdjura,  ils  doivent  fréquenter  ici. 

Malgré  les  dénégations  de  mon  guide  kabyle,  ancien  berger  connais- 
sant minutieusement  la  région,  qui  m'a  certifié  que  personne  au  monde 
n'était  descendu  avant  nous  dans  cette  cavité,  je  suis  persuadé  que  l'Anou 
Tenechiji  a  dû  être  visité  autrefois.  J'y  ai  remarqué,  à  diverses  reprises, 
des  morceaux  de  charbon,  provenant  peut-être  de  foyers  d'éclairage, 
mais  actuellement  réduits  à  l'état  de  masses  molles  complètement  désor- 
ganisées. 

Notes  botaniques.  —  L'orée  de  l'Anou  Tenechiji  paraît  peu  visitée 

1.  Espèce  disparue  depuis  longtemps  de  l'Alpe  kabyle   iietuellemeut  vivante  dans  les  réglons  montagneuses 
du  sud  des  Hauts-Plateaux  et  du  Sahara,  dans  l'Atlas  marocain  et  en  Egypte. 


456  R.    JEANNEL    ET    E.-G.    JRACOVITZA 

par  les  troupeaux  ;  elle  est  moins  riche  en  humus  que  celle  de  l'Ifri  n'Tham- 
rarth  voisin,  mais  l'humidité  y  est  suffisante  pour  entretenir  néanmoins 
une  végétation  qui,  pour  être  moins  luxuriante  qu'à  l'ifri  n'Thamrarth, 
n'en  est  pas  moins  abondante.  Les  rochers  portent  :  Amelanchier  vul- 
garis,  Asplenium  Trichoînanes  luxuriant,  Phyllitis  Scolopendrium,  Seli- 
nopsis  montana,  Saxîfraga  globulifera,  Galium  Perralderianum.  A  terre 
croissent  :  Berberis  hispanica,  Daphne  laureola,  Lonicera  kahylica,  Sca- 
hiosa  Djurdjurae,  Geum  urbanum,  Anthriscus  silvestris  var.  mollis,  Rumex 
tuberosus,  Cystopteris  fragilis,  Ficaria  ranunculoides  var.,  Ranuncuhis 
aurasiacus,  Viola  Munbyana,  Myosotis  macrocalycina.  [D^*  R.  Maire]. 
Malgré  la  dénomination  que  les  indigènes  lui  ont  imposée,  l'a  Anou  » 
Tenechiji  n'est  nullement  une  glacière,  mais  une  véritable  caverne  où  la 
neige  n'a  pas  directement  accès. 

P.   DE   PeYERIMHOFP. 


LES  ANOU  DU  DJURDJURA  CENTRAL 

Les  hautes  crêtes  hachées  et  tourmentées  qui  s'étendent  de  l'ouest 
à  l'est,  entre  le  Tizi  n'Cennad  et  le  Tizi  n'Tirkabine  présentent  fréquem- 
ment, sur  le  versant  nord  comme  sur  le  versant  sud,  de  vastes  lapiaz. 
Les  diaclases  compliquées  qui  les  constituent  se  prêtent  aisément  à  l'accu- 
mulation et  à  la  préservation  des  neiges.  Ce  sont,  alors,  exactement  les 
tessereft  du  Haïzer,  avec  cette  différence  que  leur  cote  d'altitude  (1.700  à 
1.800  m.)  est  sensiblement  plus  basse  que  la  cote  moyenne  (2.000  m.)  des 
glacières  occidentales.  Il  est  donc  probable  a  priori  que  la  neige  y  persiste 
moins  longtemps. 

Mais  le  mot  «  tessereft  »  n'est  pas  usité  dans  le  Djurdjura  central,  et 
les  indigènes  ne  connaissent  et  ne  désignent  ces  cavités  que  sous  le  nom 
d'«  anou  ».  Ils  étendent  même  ce  mot  à  toute  excavation  en  pente  rapide, 
réservant  le  mot  «  if  ri  «  aux  cavernes  horizontales.  Ces  anou,  bien  entendu, 
sont  absolument  introuvables  sans  le  concours  de  bergers.  Plusieurs  sont 
d'une  exploration  difficile.  Tous  ceux  qui  vont  être  cités  ont  été  visités 
sans  agrès.  Mais,  après  expérience  faite,  je  conseillerai  vivement  de  se 
munir,  sinon  d'échelles,  tout  au  moins  de  cordes. 

La  faune  des  anou  est  très  remarquable.  A  peu  près  chacun  d'eux 
m'a  fourni,  au  moins  sous  forme  de  débris,  deux  Coléoptères  endogés 
d'un  grand  intérêt  :  1°  Trechopsis  Lapiei  Peyrh.,  déjà  connu  du  Haïzer, 


GROTTES     VISITÉES  457 

c'est-à-dire  à  15  km.  vers  l'ouest,  et  qui  tend  à  prendre  ici  des  caractères 
chétotaxiques  spéciaux  (Cf.  Bull.  Soc.  eut.  France,  1915,  p.  128)  ; 
2°  Spelœonehrîa  nudicollis  subsp.  initialis  Peyrh.  (loc.  cit.  1914,  p.  460), 
magnifique  insecte  pouvant  atteindre  20  mm.  de  longueur,  confiné  dans 
le  Djurdjura  central,  où  il  représente,  pour  ainsi  dire,  le  prototype  du 
domaine  souterrain.  A  noter  également  une  riche  faune  de  Collemboles, 
souvent  étroitement  localisée  au  voisinage  immédiat  des  neiges. 

La  flore  qui  se  développe  à  l'entrée  de  ces  glacières  a  également  un 
caractère  très  particulier.  Les  notices  insérées  ici  par  M.  le  J)^  R.  Maire 
montrent  notamment  combien  ces  localités,  privilégiées  au  point  de  vue 
de  l'humidité  constante  et  de  l'abaissement  de  la  température,  sont 
intéressantes  au  point  de  vue  de  l'écologie  des  végétaux  hygrophiles  ou 
silvicoles. 

748.   Anou  Terga  Roumi. 

Situé  à  l'extrémité  et  sur  le  flanc  nord  de  la  crête  Terga  M'Ta  Roumi, 
au-dessus  de  l'agouni  Boussouïl,  douar  M'chdalla,  commune  mixte  de 
Beni-Mansour  Maillot,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.800 
m.  —  Boche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  9  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes. 
—  Numéro  :  910. 

On  accède  aisément  à  la  cavité  par  une  profonde  gerçure  tranchant 
la  masse  rocheuse  du  N.O.  au  S.E.  L'anou  forme  une  double  poche,  dont 
le  fond  est  à  30  m.  au  moins  au-dessous  de  la  surface  du  sol.  On  y  descend 
en  se  glissant  dans  les  cannelures  ou  sous' les  blocs  coincés.  Lors  de  cette 
visite,  la  poche  ouest  était  libre  de  toute  neige  et  encombrée  de  blocs 
humides,  sous  lesquels,  outre  un  fourmillement  de  petits  Diptères  bra- 
chycères,  se  tenaient  des  Collemboles  et  le  Trechopsis  Lapiei.  Un  Dip- 
tère nématocère  à  très  longues  pattes,  pourvu  d'une  tarière,  pondait 
dans  un  excrément. 

La  poche  E.,  par  contre,  contenait  encore  quelques  mètres  cubes  de 
neige.  Sous  les  pierres  du  pourtour,  j'ai  récolté  Spelœonebria  initialis 
(vivant),  Trechopsis  Lapiei  (dont  plusieurs  spécimens  porteurs  de  Bha- 
chomyces  Peyerimhoffl),  Bembidium  nitidulum-ajricanum,  B.  hypocrita, 
même  Agahus  dilatatus  Gory,  insecte  normalement  aquatique,  quelques 
Isopodes,  un  Typhloblaniulus,  des  Collemboles  sauteurs  d'un  blanc  rosé 


458  B.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

enfin  d'innombrables  Diptères  brachycères  de  petite  taille  avoisinant 
la  neige.  Sur  les  parois  sèches,  quelques  Diptères  du  genre  Hyadina. 

Notes  botaniques.  — La  végétation  est  luxuriante.  A  terre  abondent  : 
Cystopteris  fragilis,  Mnium  mispidatum,  M.  affine  var.  elatum,  Senecio 
nehrodensis,  S.  Perralderianus,  Ranunculus  aurasiacus,  Myosotis  macro- 
calycina,  Sinapis  puhescens,  Lamium  longiflorum.  Physospermum  actœi- 
foliu7n,  Brachypodium  silvaticum,  Agropyrum  panormitanum,  Lactuca 
muralis,  Poa  alpina  var.  Djurdjurœ,  Rumex  tuherosus,  Smyrnium  olusa- 
trum,  Solidago  virgaurea  sont  plus  disséminés.  Sur  les  rochers  croissent  : 
Dryopteris  aculeata,  ty^pe  et  var.  Djurdjurœ,  D.  pallida,  Phyllitis  Scolo- 
pendrium,  Sedum  majellense,  Mattia  gymnandra,  Prunus  prostrata, 
Lonicera  kabylica,  Berberis  hispanica,  Hedera  Hélix,  Alsine  verna  var. 
kabylica,  Silène  mollissima,  Linaria  decipiens,  Stachys  circinata,  Seli- 
nopsis  montana,  Acer  monspessulmmm,  Cotoneaster  Fontanesii,  Evo- 
nymus  latifolius.  Dans  les  fissures  ombreuses  et  profondes  des  lapiaz 
voisins  abondent  Daphne  laureola  et  Ilex  aquifolium  ;  on  y  rencontre 
aussi  de  beaux  buissons  de  Ribes  petraeum. 

Parmi  ces  plantes,  Ribes  petraeum,  Physospermum  actœifolium, 
Agropyrum  panormitanum,  Evonymus  latifolius  sont  des  espèces  silvi- 
coles  qui  retrouvent  ici  les  conditions  d'ombre  et  d'humidité  que  leur 
offre  la  forêt.  Sedum  majellense  est  un  chasmophyte  sciophile  très  fré- 
quent dans  le  Haïzer,  mais  manquant  dans  le  Djurdjura  oriental,  oii  les 
lapiaz  paraissent  rares  ;  il  était  jusqu'à  présent  inconnu  dans  le  Djurdjura 
central.  Mniu7n  cuspidatum  Hedw.  est  une  Mousse  nouvelle  pour  la 
flore  du  Nord  de  l'Afrique.  [Dr.  R.  Maire]. 

Dans  une  cavité  libre  de  neige  et  située  à  15  m.  au-dessus  du  fond,  la 
température  n'était  que  de  205  C.  Il  est  vrai  qu'il  en  sortait  un  courant 
d'air  pouvant,  par  évaporation  des  parois  humides,  abaisser  notable- 
ment le  degré  thermique.  J'y  ai  recueilli  un  Catops  fuscus  Pz.,  Coléop- 
tère  Silphide  commensal  des  petits  mammifères  et  souvent  cavernicole. 

Anou  Terga  Roumi  II.  A  quelques  dizaines  de  mètres  vers  l'est, 
les  akchiches  (bergers)  nous  conduisent  à  un  autre  anou,  pareillement  dési- 
gné par  eux  sous  le  nom  de  Terga  Roumi,  mais  en  forme  d'un  profond 
aven  vertical  inabordable  sans  agrès. 

Notes  botaniques.  —  On  y  trouve  sous  une  voûte  le  Géranium 
Robertianum  (type)  et  le  Solidago  virgaurea.  [D^  R.  Maire]. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


GROTTES     VISITÉES  459 


749.   Anou   Boussouïl. 

Situé  à  quelques  mètres  au  sud-ouest  de  lanou  Teiga  Roumi.  douar 
M'clidalla,  commune  mixte  de  Beni-Mansour  Maillot,  département 
d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.740  m.  —  Date  :  9  juillet  1914. 

Matériaux  :  Hémiptères.  —  Numéro  :  911. 

La  totalité  du  bassin  de  réception  de  Fagouni  Boussouïl,  y  compris 
l'acif  (ruisseau)  qui  descend  du  Tizi  Boussouïl,  est  drainée  par  un  émis- 
saire dirigé  vers  le  sud-est,  c'est-à-dire  droit  dans  la  masse  rocheuse,  où 
les  eaux  se  précipitent  par  un  puits  vertical  de  5  à  6  m.  de  diamètre  et 
d'une  profondeur  inconnue.  C'est  lanou  Boussouïl. 

J'ai  visité  le  premier  ressaut  de  cet  aven  ;  il  est  eritièrement  éclairé, 
plein  de  sable  et  de  gravier,  avec  quelques  pierres  éparses,  sous  lesquelles 
des  Velia  et  des  Bembidium  nitidulum-africanum  se  tenaient  en  foules 
pressées,  avec  quelques  Lathrobium  anale  (Col.   8taphylinide  ripicole). 

D'après  les  indigènes,  du  son  projeté  lors  des  hautes  eaux  dans  cet 
anou  serait  ressorti  par  des  sources  situées  à  la  fois  sur  le  versant  sud  et 
sur  le  versant  nord  de  la  chaîne.  Ce  ne  sont  là  que  des  racontars  qui 
demandent  vérification.  Mais  à  tous  points  de  vue,  cette  importante  cavité 
mériterait  une  exploration  méthodique.  C'est  d'ailleurs,  à  ma  connais- 
sance, le  seul  ((  abîme   )^  encore  actif  de  toute  la  région  du  Djurdjura. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


750.   Anou  Toursoutt. 

Situé  sur  la  face  nord  du  contrefort  occidental  Azerou  Toursoutt  de 
l'Azerou  Taltatt,  douar  Aougdel,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura, 
département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.790  m.  —  Boche  :  Calcaires 
liasiques.  —  Date  :  12  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides.  —  Nu- 
méro :  912. 

Une  vaste  doline  N.E.-S.O.  est  recoupée  par  une  diaclase  de  direction 

1.  Au  seus  rostreint  que  MARTEL  (L'EtoMio  i  soiUerrd'ie.  1908.  p.  162)  donne  à  ce  mot  :  «  marmites  de  géant 
formées  de  haiit  en  lias  par  l'action  chimiciue  et  mécanique  d'eaux  violemment  engouffrées  dans  do  (grandes  dia- 
clascs  verticales.  » 

.\iu'ii.  i)i-:  Zooi..  K.\p.  Kï  OÉN.  —  T.  07.  —  l'".  3.  30 


460  E.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

N.S.,  brusquement  béante  sous  la  forme  d'un  puits  elliptique  de  15  m. 
de  profondeur.  Des  cordes  sont  sinon  indispensables,  au  moins  très 
utiles,  pour  le  visiter.  Le  fond  de  l'anou  est  occupé  par  une  haute  tour  de 
neige  entourée  de  pierrailles  et  d'humus. 

Diptères,  Collemboles  et  Typhlohlaniulus  très  abondants  ;  quelques 
Trechopsis  Lapiei,  nombreux  débris  de  Spelœonehria  initialis,  mais  pas 
un  individu  vivant,  ni  une  larve.  Plusieurs  insectes  (larve  de  Lampy- 
ride,  Ocypus  olens...),  tombés  dans  ce  puits,  y  restent  engourdis  de  froid. 
Un  Hélix  vivant  est  recueilli  sur  le  sol. 

L'anou  Tour  sou  tt  est  certainement  l'un  des  gîtes  souterrains  les 
plus  vivants  de  la  régions. 

Notes  botaniques.  —  La  végétation  est  abondante  et  formée  uni- 
quement de  chasmophj^tes  :  Sorbus  Aria,  Prunus  prostrata,  Amelanchier 
vulgaris,  Cotoneaster  Fontanesi,  Dr  y  opter  is  pallida,  Asplenium  Tricho- 
inanes,  Hyoseris  radiata,  Galiuni  Perralderianum,  Silenë  mollissima, 
Stachys  circinata,  Hedera  Hélix,  Campanula  macrorrhiza,  Mattia  gym- 
nandra,  Sedum  micranfhum,  Sinapis  piibescens.  [D^"  R.  Maire]. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


751.   Anou   Azoukor. 

Situé  sur  le  versant  nord  de  la  crête  appelée  Azoukor  (nom  donné  par 
les  indigènes  et  ne  figurant  pas  sur  la  carte  d'état-major),  entre  Tabort 
Amellalt  et  Tabort  bou-Sguer,  douar  Béni  bou-Ikache,  commune  mixte  de 
Michelet-Djurdjura,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.715  m. 
—  Roche  :  Calcaires  basiques.  —  Date  :  11  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Acariens.  —  Numéro  :  913. 

C'est  une  longue  doline  de  30  m.  de  long  sur  20  de  profondeur,  de 
direction  S.E.-N.O.  et,  en  ce  point,  presque  parallèle  à  la  chaîne.  Elle 
s'ouvre  à  peu  de  distance  de  la  crête,  au  niveau  d'une  petite  échancrure, 
à  peine  passage  de  chèvres,  désignée  par  les  indigènes  sous  le  nom  de 
Tabort  bou-F'lane  (porte  de  la  Férule).  On  y  pénètre  par  le  sud.  Des 
cordes  sont  très  utiles  pour  la  descente. 

Le  fond  de  la  cavité  est  occupé  par  une  forte  masse  de  neige.  Faune 
riche  et  variée  :  nombreux  Collemboles  et  deux  individus  d'Atheta  simi- 
nina  Peyhr.  (cavicole  jusqu'ici  propre  à  l'ifri  bou-Anou),  auprès  du  névé. 


GROTTES     VISITÉES  461 

Sous  les  pierres,  Trechopsis  Lapiei  et  un  spécimen  de  sa  larve.  Çà  et  là, 
débris  de  Spelœonebria  initialis.  Petits  Diptères  brachycères  extrême- 
ment abondants  en  terre,  sous  la  neige  ou  sous  les  moindres  débris.  Au 
delà  de  la  masse  neigeuse,  se  trouve  une  accumulation  de  branches  et 
de  feuilles  mortes  très  humides,  où  se  tiennent  des  Acariens,  des  CoUem- 
boles  et  des  Staphylinides  saprophages.  Rien  sur  les  parois  de  la  cavité, 
qui  ruissellent  d'eau. 

L'exploration  de  cet  anou  est  égaleinent  intéressante  et  permet  une 
abondante  récolte. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


752.   Anou  t'Azerou  ibou  bou  n'Taya. 

Situé  à  80  m.  en  contre-bas  du  sommet  et  sur  le  versant  sud  d'Adrar 
Timesouïne,  douar  Aït-Boudrar,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura, 
département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  1.798  m.  —  Roche  :  Calcaires 
liasiques.  —  Date  :  11  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Mjaiapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Oligochètes. 
—  Numéro  :  914. 

L'emplacement  de  cet  anou  est  jalonné  par  une  aiguille  de  pierre, 
sectionnée  transversalement  et  figurant  deux  blocs  superposés.  D'où 
son  nom  qui  signifie  «  l'anou  des  rochers  placés  l'un  sur  l'autre  ». 

C'est  une  doline  comblée,  dirigée  à  peu  près  de  l'est  à  l'ouest,  dans 
laquelle  on  pénètre  sous  les  blocs  effondrés.  Presque  dès  l'entrée,  le  cou- 
loir se  coude  à  angle  droit  et  l'on  passe  dans  une  petite  grotte,  dirigée 
vers  le  sud,  où  le  vent  projette  et  amasse  ordinairement  la  neige.  Lors 
de  ma  visite,  cette  neige  avait  entièrement  disparu,  mais  le  fond  assez 
clair  de  la  cavité  restait  très  humide. 

Faune  variée,  mais  peu  abondante  :  quelques  Isopodes  et  TypJilo- 
hlaniulus,  pas  de  Collemboles,  des  Aranéides  rougeâtres  se  tenant  sur 
leurs  toiles  (dont  <3  et  9  in  copula),  un  Trechopsis  Lapiei  dans  la  pier- 
raille et  des  élytres  de  Spelœonebria  initialis  gisant  sur  le  sol.  De  petits 
Diptères  brachycères  sautillent  sous  les  pierres  ;  quelques  Hyadina  isolés 
se  tiennent  sur  les  parois,  face  au  jour. 

La  température  de  l'air,  vers  le  fond,  était  de  7°  C. 

P.     DE     PeYERIMHOFF, 


462  R.     JEANNEL     ET     E.-G.     RACOVITZA 


753.    Anou  Tahalouant 

Situé  à  l'est  et  à  peu  de  distance  de  l'anou  t'Azerou  ibou  bon  n'Taya, 
douar  Aït-Boudrar,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura,  département 
d'Alger,  Algérie.  — Altitude  :  1.800  m.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  — 
Date  :  11  juillet  1914. 

Matériaux  :  Diptères,  Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes, 
Mollusques.  —  Numéro  :  915. 

Tahalouant  est  l'appellation  locale  (non  inscrite  sur  la  carte  d'état- 
major)  du  versant  sud  de  la  crête  située  entre  l'Adrar  Timesouïne  et  le  Tizi 
n'Tirkabine.  L'anou  est  constitué  par  une  doline  de  direction  S.O.-N.E.. 
.presque  parallèle,  par  conséquent,  à  l'axe  de  la  crête,  d'abord  comblée, 
puis  libre  sur  une  vingtaine  de  mètres  de  longueur.  Il  figure  alors  une 
fosse  de  3  à  4  m.  de  large  sur  15  m.  de  haut,  contenant  encore,  à  la  date 
indiquée,  une  masse  de  neige  considérable.  L'entrée  est  une  petite  chambre 
basse,  d'oii  pousse,  sous  le  rocher  qui  la  plafonne,  le  tronc  d'un  très  vieil 
if,  partagé  en  trois  branches,  dont  chacune  sort  d'un  interstice  différent 
de  la  roche. 

Autour  de  la  neige,  dans  le  sol  et  sous  la  pierraille  humide,  se  tiennent 
Trechopsis  Lapiei,  des  Isopodes,  des  Arachnides,  de  petits  Diptères 
brachycères,  ceux-ci  également  abondants  sur  les  parois  humides  de  la 
cavité.  L^n  Campodea  circule  sous  les  pierres.  Ni  Collemboles,  ni  trace  de 
Spelœonehria. 

P.   DE   PeYERIMHOFF. 


754.  Anou  Tala  n'Tahalouant. 

Situé  droit  en  aval,  donc  au  sud  de  anou  Tahalouant,  douar  Aït- 
Boudrar,  commune  mixte  de  Michelet-Djurdjura,  département  d'Alger, 
Algérie.  - —  Altitude  :  1.690  m,  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  : 
13  juillet  1916. 

Matériaux  nivicoles  recueillis  aux  environs  immédiats:  Myria- 
podes, Chernètes,  Isopodes.  —  Numéro  :  916. 

Glacière  cachée  sous  des  blocs  de  calcaire  éboulés  et  contenant  un 
volumineux  prisme  de  neige.  Toute  la  partie  accessible  est  rocheuse  et 


GROTTES     VISITÉES  463 

sèche.  La  faune  est  à  peu  près  nulle  (Hyadina  sur  les  parois,  dans  la 
pénombre). 

Cet  anou  emprunte  son  nom  à  une  forte  source,  Tala  n'Tahalouant, 
qui  sort  en  contre-bas. 

A  peu  de  distance,  au  pied  de  la  falaise  calcaire,  j'ai  récolté,  autour 
d'une  tache  de  neige,  quelques  ni\'icoles  (Diptères,  Isopodes,  Diplopodes, 
(.'hernètes)  qui  pourront  ser\àr  de  points  de  comparaison.  L'un  des 
Diptères.  Leptocera  fontinalis  Fall.  (détermination  de  M.  le  Professeur 
M.  Bezzi  ),  portait  une  Laboulbéniale  encore  inédite,  appartenant  au  genre 
Stigmaiornyces  et  qui  sera  décrite  par  M.  R.  Maire. 

P.   DE   PeYERIMHOFF. 


LES   TESSEREFT   OU   TROUS    A  NEIGE   DU   HAIZER 

Troisième  mention,  voir  Biospkologica  XXIV,  p.  5:57,  et  XXXHI,  p.  542) 

755.  Tessereft  Tabort  Boufrichen. 

(Seconde  mention,  voir  BIOSPEOLOGICA  XXXIII,  p.  539) 

Situé  à  l'extrémité  est  (Tachgagalt)  du  Haïzer,  douar  Béni  bou- 
Ghardane  (ou  Amlouline).  commune  mixte  de  Dra-el-Mizan,  départe- 
ment d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  2.090  m.  —  Roche  :  Calcaires  lia- 
siques. 

Date  :  28  août  1915.  —  Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes, 
Aranéides.  —  Numéro  :  917. 

Date  :  28  août  1915. —  Matériaux  recueillis  dans  la  fosse  à  neige 
de  l'entrée  :  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes.  —  Numéro  :  918. 

Date  :  11  août  1916.  —  Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides.  —  Numéro  :  919. 

En  1915,1a  grande  fosse,  encore  remplie  de  neige,  est  en  pleine  exploi- 
tation par  les  Kabyles  des  Béni  bou-Ghardane.  Mais  la  chambre  terminale 
ne  renferme  plus  qu'un  minuscule  fragment  de  névé.  Le  thermomètre- 
fronde  y  accuse  4^5  C.  Nombreux  Diptères  brachycères  {Leptocera, 
Cypselus...)  et  quelques  Nématocères  {Exechia).  Typhlohlaniulus  et 
Collemboles  abondants.  Pas  trace  de  TrecJiopsis  Lapiei  ni  à.' Apteraj)hœ- 
nops  lojigiceps.  Débris  d'un  Spelœonehria  nudicollis  récemment  dévoré. 
Un  cadavre  moisi  de  Chauve-Souris.  Sur  le  ressaut  qui  sépare  cette 
chambre  de  la  fosse  à  neige,  la  faune,  surtout  celle  des  Collemboles,  est 


464  R.     JEANNEL     ET    E.-G.     BACOVITZA 

en  partie  différente  et  d'apparence  moins  endogée.  Même  aspect  à  l'entrée, 
auprès  de  la  masse  neigeuse. 

En  1916,  où  la  chute  de  neige  paraît  avoir  été  beaucoup  plus  forte, 
la  chambre  terminale  elle-même  est  encore  encombrée  d'un  bloc  de  névé 
de  2  à  3  me.  Pas  trace  de  Spelœonebria.  Un  couple  d' Apteraphœnops 
longiceps.  Très  nombreux  Collemboles  âjenit  l'aspect  des  Onychiunis, 
quelques  Acariens  et  des  Typhloblanmlus.  Sur  les  parois,  des  Exechia 
engourdis  par  le  froid  et,  sous  les  pierres,  quelques  Lepfocera.  Les  Hyadina 
ne  se  tiennent  guère  que  vers  l'entrée  de  la  grande  poche  neigeuse,  sur  les 
parois  bien  éclairées.  Les  Lepfocera  fourmillent  toujours  à  la  limite  de  la 
neige,  sous  les  pierres  et  en  terre. 

Cette  cavité  est  intéressante,  non  seulement  en  soi  et  par  les  espèces 
variées  qu'on  y  rencontre,  mais  parce  qu'elle  représente  le  point  de 
contact  de  deux  faunes  :  celle  du  Djurdjura  occidental  (Haïzer),  carac- 
térisée par  les  Apteraphœnops  [et  par  V Alpœus  exul,  qui  manque  ici], 
et  celle  des  anou  du  Djurdjura  central,  caractérisée  par  les  Spelœonebria. 
La  colonie  de  Trechopsis  Lapiei  qu'elle  abrite  renferme  aussi  des  indi- 
vidus à  chétotaxie  aberrante  (Cf.  Bull.  Soc.  ent.  France,  1915,  p.  130), 
dont  la  signification  théorique  a  de  l'importance. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


756.  Tessereft  Tissoukdel. 

(Troisième  mention,  voir  EIOSPEOIOGICA  XXIV,  p.  536,  et  XXXHI,  p.  542) 

Situé  auprès  de  l'Agouni  Tissoukdel  que  traverse  le  sentier  menant 
d'Aït-Ali  au  marabout  de  Haïzer,  douar  Amlouline,  commune  de  Dra- 
el-Mizan,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  2.000  m.  —  Roche  : 
Calcaires  liasiques.  —  Date  :  22  octobre  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  920. 

En  août,  la  coulée  terminale,  seule,  contient  encore  une  tache  de  neige. 
Le  reste  de  la  cavité  est  peu  humide.  LTne  larve  d' Alpœus  exul  circule  sous 
la  grande  dalle.  Les  Leptocera  sont  extrêmement  abondants,  mêlés  à 
quelques  Asaphidion  Rossii  et  Bembidium  nitidulum-ajricanum.  Les 
Hyadina  se  tiennent  immobiles  dans  les  cannelnres  sèches. 

En  octobre,  toute  trace  de  neige  a  disparu.  Mais  les  premières  pluies 
d'automne  ont  considérablement  humidifié  le  milieu  et  provoqué  l'appa- 
rition d'une  faune  abondante,  où  les  éléments  superficiels  {Hélix,  Limaces, 


GROTTES     VISITÉES  465 

Diplopodcs  Julides...)  se  mélangent  aux  endogés,  représentés  par  Tre- 
chopsis  Lapiei  (parasité  par  Rhachomyces  Peyerimhoffi),  Oreocjs  Bedeli 
(parasité  par  Lahoulhenia  abyssalis  Maire,  précisément  décrit  de  cette 
récolte  in  BuU.  Soc.  Hist.  nat.  Afr.  du  Nord,  VII,  1916,  p.  21),  des  Iso- 
podes,  un  Diplopode  rougeâtre  que  je  rencontre  pour  la  première  fois, 
et  aux  hygrophiles  banals,  tels  qii' A saphidion  Rossi  et  Bemhidium 
nitidulum-ajricanuiH  (parasité  par  Lahoulhenia  vulgaris  Peyr.,  cf.  R. 
Maire,  loc.  cit.,  p.  21). 

C'est  aussi  lors  de  cette  visite  que  j'ai  trouvé,  courant  sur  la  roche  tout 
au  fond  du  tessereft,  un  Chironomide  brachyptère  dont  les  seules  affi- 
nités actuellement  connues  sont  avec  des  formes  du  littoral  maritime 
arctique,  localisées  au  Spitzberg  et  dans  la  Nouvelle-Zemble.  Ce  Diptère 
a  été  décrit  par  M.  le  Prof.  M.  Bezzi  (Bidl.  Soc.  Hist.  nat.  Afr.  du  Nord, 
VII,  1916,  p.  90,  pi.  III)  sous  le  nom  de  Calaliptus  Peyerimhoffi.  Je  l'ai 
retrouvé  ensuite,  mais  en  petit  nombre,  sur  le  causse  même  du  Haïzer, 
le  long  des  crevasses. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


757.   Tessereft  el-Hadj  ou-Kaci. 

(Troisiôme  mention,  voir  BlosPEOtocaCA  XXIV,  p.  538,  et  XXXIII,  p.  544) 

Sifué  à  1  km.  à  l'est  du  tessereft  Tissoukdel,  auprès  de  l'Agouni 
Tamkiyet  traversé  par  le  sentier  menant  d'Aït-Ali  au  lac  Agoulmine, 
douar  Amlouline,  commune  de  Dra-el-Mizan,  département  d'Alger,  Al- 
gérie. —  Altitude  :  2.000  m.  env.  —  Date  :  28  août  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Myiiapodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  921. 

Tout  au  fond,  il  existe  encore  un  peu  de  neige,  autour  de  laquelle  se 
tiennent  deux  ou  trois  larves  à.' Alpœus  exul.  Pas  trace  de  l'imago. 
Typhlohlaniulus  dans  la  terre  humide.  Sur  le  ressaut  de  la  mi-hauteur 
Asaphidion  Rossi,  Bemhidium  nifidulum-africanum,  Trechopsis  Lapiei. 
Les  Leptocera  {Limoslna)  en  foule  sautillent  sous  chaque  pierre  soulevée. 
luHyadina,  en  plaques  denses,  couvre  les  parois  du  puits  et  les  replis  des 
cannelures. 

Le  véritable  tessereft  el-Hadj  ou-Kaci,  cest-à-dire  la  glacière  exploi- 
tée par  les  montagnards  est,  paraît-il,  situé  à  l'est  et  séparé  de  cette  cavité- 
ci  par  une  masse  rocheuse  de  quelques  mètres  d'épaisseur.  Il  est  impos- 
sible d'y  descendre  sans  agrès.  Ces  deux  tessereft,  qui  forment  les  côtés 


466  7?.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 

d'un  angle  aigu,  se  rejoignent  manifestement  par  un  système  de  fissures 
d'ailleurs  impénétrables. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


758.  Tessereft  Agouni  Tamkiyet. 

(Troisième  mention,  voir  Biospeologica  XXIV.  p.  53y,  it  XXXIII,  \\.  544) 

Situé  à  150  m.  au  sud-est  du  tessereft  el  Hadj  ou-Kaci,  dans  la  masse 
rocheuse  tourmentée  qui  domine  l'Agouni  Tamkiyet,  douar  Amlouline. 
commune  de  Dra-el-Mizan,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  : 
2.050  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques.  —  Date  :  28  août  1915. 

Matériaux  :  Diptères,  Aranéides.  —  Niunéro  :  922. 

La  fosse  est  toute  pleine  de  neige.  Çà  et  là  des  larves  à'  Alpœus  exul. 
Pas  trace  de  l'imago.  Les  Leptocera  fourmillent  sous  la  pierraille  et  les 
débris.  Dans  la  fente  ouest,  faune  abondante  de  Diptères  plaqués  sur  la 
roche,  dont  une  grosse  Mouche  bleuâtre,  lourde  et  lente,  des  Execkia 
assez  vifs  et  quelques  Hyadina  isolées.  Vn  Aranéide  de  forte  taille  se  tient 
sur  une  toile  horizontale. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


759.  Tessereft  Guiril. 

(Troisième  mention,  voir  BIOSPEOLOGICA  XXIV,  p.  540,  et  XXXIII.  p.  âil) 

Situé  sur  la  crête,  près  de  la  falaise  sud  du  Haïzer,  entre  les  cotes 
2019  et  1956  de  la  carte  au  50.000^  à  200  m.  à  l'ouest  de  Lonadj 
louaranène,  douar  Béni  Kouiïi,  commune  de  Dra-el-Mizan,  département 
d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  2.000  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  liasiques. 

Date  :  29  août  1915.  —  Matériaux  :  Diptères,  Collemboles,  Acariens, 
Oligochètes.  —  Numéro  :  923. 

Date  :  11  août  1916.  — -  Matériaux  :  Myriapodes.  —  Numéro  :  924. 

En  août  1915,  la  fosse  initiale  est  libre  de  neigC;  mais  il  y  en  avait 
encore,  disent  les  bergers,  dans  la  deuxième  quinzaine  de  juillet.  Le  cou- 
loir, très  humide,  est  parcouru  par  un  courant  d'air  froid.  Dans  l'aven 
terminal,  une  tour  de  neige  de  4  à  5  m.  de  haut.  Pas  trace  à' AlpcEus 
exul  (sauf  un  débris  de  l'adulte),  ni  de  Trechopsis  Lapiei.  Diptères  bra- 
chycères  {Leptocera  et  Cypselus)  en  nombre  prodigieux.  Hyadina  assez 
abondants  dans  les  parties  les  moins  froides  et  même  dans  les  «  chapelles  » 


GROTTES     VISITÉES  467 

à  1  air  libre.  Dans  le  couloir  même,  faune  de  Collemboles  extraordinai- 
rement  riche  ,  plus  qu'à  aucune  autre  des  cinq  explorations  précédentes  : 
les  Onj/ckiurus  d'un  blanc  de  lait,  souvent  par  groupes  d'une  dizaine 
sous  les  pierres  adhérentes  au  sol,  les  Podurides  d'un  rose  pâle,  près  de  la 
neige,  circulant  sur  les  morceaux  de  bois  pourri  ou  autres  débris  végé- 
taux. Jai  récolté  à  nouveau  deux  spécimens  d'un-  Acarien  à  téguments 
très  pâles  et  à  membres  allongés,  dont  notre  savant  collaborateur  le 
Dr.  Ivar  Tragardh  m'avait  précédemment  signalé  l'intérêt.  Si  mes 
souvenirs  ne  me  trompent  pas,  cette  espèce  se  rencontre  aussi,  mais  plus 
rarement,  dans  l'ifri  Khaloua  et  le  tessereft  Tabort  Boufrichen. 

En  1916,  par  contre,  et  bien  que  l'exploration  soit  de  dix-huit  jours  seu- 
lement plus  précoce,  la  neige  remplit  encore  la  totalité  de  la  caverne,  dont 
elle  empêche  l'accès.  Il  s'en  trouve  même  un  banc  d'au  moins  20  me. 
dans  la  fosse,  aux  abords  de  l'entrée.  Sous  cette  neige  extérieure,  se 
tiennent  des  larves  d'Alpœus  exul,  de  très  nombreux  Leptocera,  des 
Onychiurus,  des  Trechopsis  Lapiei  (parasités  par  leur  Rhachomyces)  ; 
bref,  presque  toute  la  faune  réfugiée  d'habitude  dans  la  partie  souterraine 
du  tessereft.  Les  rapports  entre  les  conditions  de  la  vie  nivicole  et  de  la 
vie  cavernicole  sont  ici  saisissants. 

P.     DE     PeYERIMHOFF. 


760.  Lonadj  Amar  ou-Mansour. 

(  Dcuxièiiu'  iiuntion,  voir  Biospeologica  XXXIH-  p.  545) 

Situé  entre  les  pics  Tachgagalt  et  Haïzer,  douar  Béni  Koufifi,  commune 
de  Dra-el-Mizan,  département  d'Alger,  Algérie.  —  Altitude  :  2.000  m.  — 
Roche  :  Calcaires  liasiques.  — Date  :  11  août  1916. 

Matériaux  :  Diptères.  —  Numéro  :  925. 

Forte  masse  de  neige  en  pleine  fusion.  Les  petits  Diptères  brachy- 
cères  sont  très  nombreux  sous  le  névé  et  la  pierraille  humide. 

P.    DE    PeYERIMHOFF. 


468  B.     JEANNEL     ET    E.-G.     RACOVITZA 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 


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pagne, 1903-04)  [Spelunca,  Paris,  t.  V,  n"  40,  p.  383-406,  8  fig.]. 


GROTTES     VISITÉES  469 

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1904-05)  [Spelunca,  Paris,  t.  VII,  n»  47,  p.  1-28,  5  fig.]. 
1907rt.  FouRNiER  (E.)-   Recherches  spéléologiques  dans  la  chaîne  du   Jura    (S^"  et 
9^  campagnes)  [Spelunca,  Paris,  t.  VII,  p.  91-128,  5  fig.]. 

1912.  FouRNiER  (E.).   Recherches  spéléologiques  et  hydrologiques  dans  la  chaîne  du 

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11  fig.]. 
1914.  FotTRNiER  (E.).    Recherches  spéléologiques  et  hydrologiques  dans  la  chaîne 
du  Jura  (14^  et  IS'^  campagnes)  [.Spe/unca,  Paris,  t.  IX,  p.  131-189,  19  fig.]. 

1908.  Gennevatjx  (M.)  et  A.   IMauche.   Recherches  spéléologiques  dans  la  région 

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3  p].,  Extr.  du  Bull.  Soc.  languedocienne  de  Géogr.,  t.  XXXI,  p.  86]. 
1896.  GiR.\RDOT  (L.-A.).  Jurassique  inférieur  lédonien.  Coupes  des  étages  inférieurs 
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1913.  HiLLiER  (L.)  Promenades   bryologiques   dans   les  Monts  Jura.  E.ssai  sur  les 

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1881.  HocHSTETTER  (F.  V.).   Dic  Kreuzberghôhle  bei   Laas  in  Krain  und  der  Hoh- 

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6  fig.,  3  plans] 

1907.  Jeannei.  (R.)  et  E.-G.   Racovitza.   Énumération  des  grottes  visitées,  1904- 

1906  (ire  série).  Biospeologica  II  [Arch.  de  Zool.  exp.  (4),  t.  VI,  p.  489- 
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1908.  Jeannel  (E.)  et  E.-G.  Racovitza.  Énumération  des  grottes  visitées,  1906-1907 

(2'^  série).  Biospeologica  VI  [Arch.  de  Zool.  exp.  (4),  t.  VIII,  p.  327-414, 

11  fig.]. 
1910.  Jeannel  (R.)  et  E.-G.   Racovitza.    Énumération  des  grottes  visitées,  1908- 

1909  (3e  série).  Biospeologica  XVI  [Arch.  de  Zool.  exp.  (5),  t.  V,  p.  67-185]. 
1912.  Jeannel  (R.)  et  E.-G.   Racovitza.   Enumération  des  grottes  visitées,  1909- 

1911  (4e  série).  Biospeoi-ogica  XXIV  [Arch.  de  Zool.  exp.  (5),  t.  IX,  p.  501- 

667]. 

1914.  Jeannel  (R.)  et  E.-G.  Racovitza.   Énumération  des  grottes  visitées,  1911- 

1913  (5^  série).  Biospeologica  XXXIII  [Arch.  de  Zool.  exp.,  t.  53,  p.  325- 
558,  50  fig.]. 

1916.  Jeannel  (R.).  Deux  nouveaux  Trechus  cavernicoles  de  FYance  et  d'Espagne 

[Bull.  Soc.  ent.  France,  1916,  p.  380-283,  fig.]. 

1917.  Jeannel  (R.).  Sur  un  Trechus  cavernicole  nouveau  du  département  du  Doubs 

et     ses    rapports    phylogéniques    [Bull.   Soc.   Hist.  nat.   Doubs,  Besançon, 
no  29,  p.  73-76,  2  fig.]. 

1882.  Joseph  (G.).   Erfahrungen  im  wissenschaftlichen    Sammeln   und  Beobachten 

der  den  Krainer  Tropfsteingrotten  eigenen  Arthropoden  [Berlin,  Nicolai, 
104  p.  Extrait  de  Berliner  entom.  Zeitschr.,  Bd.  25,  H.  2  (1881  )  et  Bd.  26,  H.  ! 
(1882)]. 
1894.    Kraus  (F.).  Hôhlenkunde  [Wien,  Cerold,  308  p.,  161   fig.]. 


470  R.     JEANNEL    ET    E.-G.     RACOVITZA 

1880.  LucANTE  (A.)-  Essai  géographique  sur  les  cavernes  de  la  France  et  de  l'étranger. 
France,  région  du  Sud  [Angers,  Germain  et  Grassin,  76  p.  Extrait  du  Bull. 
Soc.  Et.  scient.  Angers,  1880]. 

1900.  Magnin  (A.).  Le  Lepiinus  testaceus  de  la  grotte  des  Orcières  [Bull.  Soc.  Hist. 
nat.  Doubs,  Besançon,  n°  1,  p.   54-56]. 

1902.  Magnin  (A.).  Notes  rétrospectives  sur  l'hydrographie  souterraine,  les  sources 
vauclusiennes,  les  eaux  d'alimentation  dans  leurs  rapports  avec  les  épi- 
démies de  fièvre  typhoïde  [Bull.  Soc.  Hist.  nat.  Doubs,  n°  3,  43  p.]. 

1894.  Martel  (E.-A.).  Les  Abîmes,  explorations  de  1888  à  1893  [Paris,  Delagrave, 
580  p.,  320  fig.]. 

1894.  Mazauric  (F.).  Explorations  souterraines  :  La  grotte  de  Tharaux  (Gard). 
[C.  B.  Soc.  de  Géogr.,  Paris,  1894,  p.  5-10,  1  c.]. 

1899.  Mazatjric  (F.).  Explorations  souterraines  dans  le  Gard,  l'Ardèche  et  l'Hérault 

(campagne  de  1898)  [Mé?n.  Soc.  de  Spéléologie,  Paris.,  t.  111,  n»  18.  p.  183  à 
215,  1  fig.,  2  pi.  et  4  plans]. 

1904.  Mazauric  (F.).  Explorations  hydrologiques  dans  les  régions  de  la  Cèze  et  du 
Bouquet  (Gard)  (^902-1903)  [Spelunca,  t.  \',  n"  36,  p.  139-190,  fig.  et  c.]. 

1910.  Mazauric  (F.).  Recherches  spéléologiques  dans  le  département  du  Gard 
[Spelunca,  Paris,  t.  VIII,  p.  39-90,  fig.  et  plans]. 

1882.  Olivier  (E.).  Faune  du  Doubs  ou  Catalogue  raisonné  des  animaux  sau- 
vages (mammifères,  reptiles,  batraciens,  poissons)  observés  jusqu'à  ce 
jour  dans  ce  département  [Mém.  Soc.  Emulation  du  Doubs,  5^  série,  t.  VII, 
p.   73-139]. 

1910.  Perko  (G. -A.).  Die  Adelsberger  Grotte  in  Wort  und  Bild.  [Adelsberg,  Max 
Seber,  78  p.,  photos,  cartes  et  plans]. 

1910.  Petitlaurent  (E.).  Le  Haut-Jura  souterrain.  Étude  de  spéléologie  et  d'hy- 
drographie souterraine  [Besançon,  171  p.,  30  fig.]. 

1896.  PuiG  Y  Larraz  (G.).  Cavernas  y  simas  de  Espaiia  [Bol.  de  la  Comission  de 
•     Mapa  geologico  de  Espaiia,  tomo  XXI,  p.  1-392]. 

1908.  Racovitza  (E.-G.).  Isopodes  terrestres  (2<=  série).  Biospeologica  IX  [Arch. 
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1896.  Renauld  (E.).  La  grotte  de  Baume-les-Messieurs  (Jura)  [Mém.  Soc.  Spéléol, 
Paris,  t.  I,  p.  85-105,  3  fig.,  2  pi.,  1  plan] 

1854.  ScHMiDL  (A.).  Die  Grotten  und  Hohlen  von  Adelsberg,  Lueg,  Planina  und 
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1900.  SicARD  (G.).  L'Aude  préhistorique  ou  Inventaire  des  monuments  et  décou- 

vertes préhistoriques  du  département  de  l'Aude  [Carcassonne,   V.  Bonna- 

fous-Thomas,  104  p.,  12  pi.,  1  carte.  Extr.  du  Bull.  Soc.  scient,  de  l'Aude]. 
1907.  Steinmann  (P.).  Die  Tierwelt  der  Gebirgsbàche,  eine  faunistisch-biologische 

Studie  [Ann.  Biol.  lac,  t.  II,  p.  30-163,  fig.]. 
1896.   Viré  (A.).  La  Faune  souterraine.  Études  sur  la  faune   cavernicole   du   Jura 

[Mém.  Soc.  Spéléol.  Paris,  t.  I,  n°  6]. 
1899.  Viré    (A.).   Essai  sur  la  faune  obscuricole  de  France.  Étude   particulière  de 

quelques  formes  zoologiques  [Paris,  Baillière,  157  p.,  fig.]. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET   GÉNÉRALE 

T.  57,  p.  471  à  50?,  pi.  VI  à  VUI. 

2  Octobre  1918. 


ÉTyilE  IIONOIIIIAI'IIIIJI^E 

DE  GONOSPORA  TESTICULI  TRÉG., 

Grégarine  parasite  du  testicule  de  Gerithium 
vulgatum  Brug. 


G.  TREGOUBOFF 

Assistant  i\  la  Statio:i  Zoologi  )ue  Russe  de  Villefranche-sur-Mor 


TABLE   DES   MATIÈRES 

Pages 

I.  Introduction 471 

II.  MnUriel  et  technique 473 

III.  Siège  de  li  Grég  irine  et  structure  de  l'org  me  pirjsité 474 

IV.  Evolution  végét  dive.  —  1.  Stades  jeunes  intra-  et  extra-épithéliaux  et  leur  structure  (p.  475).  —  2.  Stades 

adultes  et  leur  structure  (p.  477).  —  3.  Modifications  nucléolaires  au  cours  de  la  vie  végétative 
(p.  478).  —  4.  Mouvements  des  Qrégarines  (p.  481). —  5.  Accouplement  et  formation  des  kystes 
normaux  (p.  482). 

V.  Action   p  ithogène   sur    l'hôte 484 

VI.  Evolution  sexuée.  —  1.  Etat  actuel  de  nos  connaissances  sur  la  sexualité  chez  les  Kugrégarines  Mono- 

cystidées  parasites  des  animaux  marins  (p.  485).  —  2.  Evolution  sexuée  normale  (p.  488). 

VII.  Evolution    anorm'de   des    kystes 493 

VIII.  Affinités  de  Gonospora  testiculi  et  sa   position   tystém'itiqu,e 502 

IX.  Index  bibliographique 506 

X.  Explicitioi    des    plniches 508 


I.  INTRODUCTION 

Dans  mie  note  à  la  Société  de  Biologie  (1916)  j'ai  fait  connaître,  sous 
le  nom  de  Cystobia  testiculi  n.  sp.,  une  Grégarine  monocystidée  nouvelle 
parasite  d'un  Mollusque  Gastéropode  Prosobranche,  Gerithium  vulgatum 
Brug.  {=Cerithium  tuberculatum  L.).  Il  ne  m'a  pas  été  possible  dans  cette 
communication  préliminaire,  forcément  limitée,  d'insister  sur  les  détails 
de  l'évolution  de  cette  Grégarine  et  de  discuter  ses  affinités  ;  provisoire- 

AUCH.  VE  ZoOL  EXP.  ET  GÉ.'J.  —  T.  57.  —  F.  4  3X 


472  G.     TRËGOVBOFF 

ment  je  l'ai  faite  rentrer  dans  le  genre  Cystohia,  compris  dans  le  sens  très 
large  que  lui  attribue  Dogiel  (1909),  tout  en  faisant  des  réserves  sur  la 
valeur  réeUe  de  ce  genre. 

Une  étude  plus  approfondie  m'a  permis  de  préciser  certaines  parti- 
cularités dans  le  cycle  évolutif  de  cette  Grégarine  et  de  constater  chez 
elle  l'existence  d'affinités  très  étroites  avec  les  Gonosporides  sensu  stricto  ; 
c'est  pour  cette  dernière  raison  que  je  la  désigne  dans  ce  travail  sous  le 
nom  plus  approprié  de  Gonospora  testiculi. 

En  exposant  dans  cette  étude  monographique  les  résultats  de  mes  re- 
cherches sur  l'évolution  de  Gonospora  testiculi,  j'espère  apporter  en  même 
temps  une  contribution  à  la  systématique  des  Eugrégarines  monocys- 
tidées  parasites  des  animaux  marins.  Cette  dernière  à  l'heure  actuelle 
est  assez  confuse.  La  majorité  des  genres  faisant  partie  de  ce  groupe  doit 
être  révisée  ;  quelques-uns  parmi  eux  sont  destinés  à  disparaître  totale- 
ment, par  exemple  les  genres  Kalpidorhynchus,  Diplodina  et  probable- 
ment Cystohia.  C'est  dans  cette  voie  d'aiUeurs  que  s'est  engagée  récem- 
ment Mme  H.  Pixell-Goodrich  (1915)  qui,  après  avoir  étudié  les  Gré- 
garines  parasites  des  Spatangoïdes,  a  corrigé  les  diagnoses  des  genres 
Lithocystis  et   Urospora. 

Comme  je  le  faisais  remarquer  dans  ma  note  préliminaire ^  la  Grégarine 
de  Cerithium  présente  un  intérêt  particulier  en  sa  qualité  de  parasite 
d'un  Mollusque  Gastéropode.  En  fait  de  Grégarines  chez  les  Mollusques 
(à  part  les  Porosporides  =  Nematopsides  des  Lamellibranches  qui  sont 
des  Schizogrégarines),  on  ne  connaissait  jusqu'à  maintenant  qu'une 
seule  Grégarine  polycystidée,  signalée  brièvement  par  Stuart  (1871) 
dans  la  cavité  générale  de  Pterotrachea  sous  le  nom  de  Zygocystis  ptero- 
tracheae,  et  que  Labbé  (1899)  a  placée  parmi  les  Cephalina  incertae 
sedis  1. 

La  nature  de  l'organe  parasité  mérite  aussi  d'être  retenue.  Les  cas 
d'infection  des  testicules  par  les  Grégarines  sont  plutôt  rares,  puisque 
dans  toute  la  série  des  Invertébrés  qui  hébergent  ces  parasites  on  ne 
trouve  que  celui  des  Monocystidées  des  Oligochètes. 

1.  La  description  donnée  par  Stuart  étant  tout  à  fait  insufllsante,  l'étude  de  cette  Grégarine  reste  encore  à 
faire.  Je  l'ai  retrouvée  dans  les  deux  espèces  de  Plerotrachea-P .  coronata  Forsk.  et  P.  mutica  Les.,  assez  communes 
à  Villefranchc-sur-Mer,  mais  toujours  à  l'état  végétatif  et  en  trop  petite  quantité  pour  permettre  une  étude  suivie. 
Cette  dernière  présente  d'ailleurs  de  grandes  difficultés  dues  principalement  aux  conditions  de  vie  spéciales  des 
hôtes  ;  les  mêmes  difficultés  existent  dans  le  cas  d'un  certain  nombre  d'autres  Grégarines  polycystidécs,  les  unes 
signalées  par  les  anciens  auteurs,  les  autres  non  décrites  encore,  observées  par  moi  dans  beaucoup  d'animaux 
pélagiques  (Tuniciers,  Crustacés  Annélides  Mollusques),  faisant  partie  du  riche  macroplancton  d'hiver  de  Ville- 
fanche-sur-Mer. 


GONOSPORA     TESTWVLI  473 


II.  Matériel  et  Technique 

IVIatériel.  —  Malgré  un  grand  nombre  de  travaux  publiés  sur  la 
spermatogenèse  de  divers  Mollusques  Gastéropodes  Prosobranches,  y 
compris  Cerithium  vulgatum  Brug.,  la  présence  de  la  Grégarine  dans  les 
testicules  de  ce  dernier  a  passé  inaperçue.  Elle  n'est  pas  pourtant  très 
rare.  Je  l'ai  rencontrée  pour  la  première  fois,  il  y  a  quelques  années, 
pendant  un  séjour  fait  au  Laboratoire  Arago  de  Banynls-sur-Mer.  A 
illefranche-sur-Mer  elle  est  plus  commune  :  environ  10  p.  100  des 
Cerithium  mâles  sont  parasités  ^.  A  l'époque  favorable,  celle  qui  corres- 
pond à  la  maturité  sexuelle  de  l'hôte  (mes  recherches  ont  été  faites  prin- 
cipalement aux  mois  d'avril-mai- juin),  les  testicules  sont  bourrés  de 
Grégarines  jeunes  et  adultes  ainsi  que  de  kystes  à  tous  les  stades  de  leur 
évolution.  A  ce  moment  le  testicule  parasité  est  reconnaissable  même  à 
l'œil  nu  :  au  lieu  de  présenter  la  teinte  jaune  légèrement  rougeâtre,  ca- 
ractéristique de  la  glande  indemne,  il  est  de  couleur  rouge-brique  et  se 
montre  parsemé  de  taches  blanchâtres,  indiquant  les  follicules  envahis 
par  les  Grégarines. 

Cerithium  vulgatum  Brug.  n'est  sans  doute  pas  le  seul  Mollusque  Gas- 
téropode  qui  héberge  des  Grégarines,  A  Banyuls-sur-Mer  j'ai  constaté 
la  présence,  en  même  temps  que  celle  de  Gonospora  des  Cerithium,  des 
formes  végétatives  d'une  autre  Grégarine  monocystidée,  assez  semblable, 
dans  les  Turritella  communis  R.,  mais  sans  avoir  pu  étudier  son  évolution. 

Technique.  —  Dans  mes  recherches  j'ai  suivi  la  méthode  habituelle 
pour  l'étude  des  Sporozoaires.  L'examen  des  kystes  et  des  stades  de  la 
gamétogenèse  in  vivo  est  très  difficile,  sinon  impossible,  étant  donné  d'un 
côté  la  petite  taille  des  kystes  (ils  dépassent  rarement  80  f/  de  dia- 
mètre) et  de  l'autre  —  le  revêtement  très  dense  formé  par  les  spermato- 
zoïdes de  l'hôte,  qui  viennent  se  fixer  à  leur  périphérie  dès  la  formation 
de  la  membrane  kystique,  en  les  rendant  complètement  opaques. 

Parmi  les  fixateurs  employés  —  Bouin,  Bouin  alcoolique,  Flem- 
MiNG,  Hermann,  Benda  et  les  deux  mélanges  de  Champy,  les  meilleurs 
résultats  m'ont  été  donnés  par  le  Bouin  alcoolique  et  par  les  fixateurs 
à  base  d'acide  osmique  —  Hermann  et  Champy  (ce  dernier  sans  l'azotate 
d'uranyle,  simple  modification  de  la  formule  d'ALTMANN).  Après  la  fixa- 

1.  Mon  attention  sur  l'abondance  de  cette  Grégarine  dans  les  Cérites  de  VllIefranche-sur-Mor  a  été  attirée  par 
mon  ami  V.  Schitz  qui  l'a  observée  pendant  ses  recherches  sur  la  spermatogenèse  des  Mollusques  Gastéropodes 
Prosobranches. 


474  G.     TRÉGOUBOFF 

tion  par  l'acide  osmique  le  blanchiment  cytoplasmique  suivant  la  mé- 
thode de  Pal,  modifiée  légèrement  par  Rubaschkin  (1910),  m'a  rendu 
de  bons  services.  Les  fixateurs  mitochondriaux  —  Benda  et  surtout  celui 
de  Champy,  quoique  n'ayant  pas  révélé  la  présence  de  mitochondries 
chez  les  Grégarines  pendant  leur  évolution  sexuée,  m'ont  fourni  néan- 
moins de  belles  images  des  mitoses,  des  centrosomes  et  des  gamètes. 
L'emploi  de  ces  fixateurs  peu  pénétrants  et  par  conséquent  peu  propres 
à  la  fixation  des  kystes,  a  du  être  grandement  facilité  dans  le  cas  présent 
par  la  petite  taille  des  kystes  ainsi  que  par  l'absence  de  toute  enveloppe 
gélatineuse  protectrice  autour  d'eux. 

Les  coupes  et  les  frottis  ont  été  colorés  de  préférence  à  l'hématoxyline 
ferrique  de  Heidenhain  avec  ou  sans  colorations  plasmatiques  usuelles, 
par  la  méthode  de  contrôle  de  Mann  ou  suivant  les  formules  indiquées 
pour  la  recherche  des  mitochondries.  Le  colorant  de  ]\L\llory.  qui  a 
donné  de  si  beaux  résultats  à  Léger  et  Duboscq  (1909)  chez  Nina  de 
la  Scolopendre,  dans  le  cas  de  Gonospora  de  Cerithium,  ne  m'a  pas  révélé 
chez  les  conjoints  des  différences  d'ordre  sexuel  bien  marquées. 

m.  Siège  de  la  Grégarine  et  Structure  de  l'organe  parasité 

L'évolution  complète  de  la  Grégarine,  végétative  et  sexuée,  se  passe 
entièrement  dans  les  follicules  testiculaires  de  Cerithium.  Les  Grégarines 
adultes  passent  dans  les  conduits  spermatiques,  dans  lesquels  ont  lieu 
leurs  accouplements  et  enkystements,  et  oii  s'accomplit  toute  l'évolution 
des  kystes  ;  très  souvent  la  déhiscence  de  ces  derniers  se  produit  déjà  dans 
les  conduits  spermatiques,  et  les  spores  mûres  libérées,  quelquefois  encore 
les  sporocystes,  sont  évacuées  pêle-mêle  avec  les  spermatozoïdes  de  l'hôte. 

Le  mode  de  vie  du  parasite  étant  déterminé  par  la  structure  de  l'or- 
gane parasité  de  l'hôte,  il  me  semble  utile  avant  de  commencer  l'étude 
de  l'évolution  végétative  de  Gonospora  de  donner  une  esquisse  rapide  de 
la  constitution  du  testicule  de  Cerithium. 

La  structure  de  la  glande  génitale  mâle  chez  les  Mollusques  Proso- 
branches  est  bien  connue  par  les  travaux  de  nombreux  zoologistes  qui  se 
sont  occupés  de  la  question  du  dimorphisme  des  spermatozoïdes  chez  ces 
Mollusques  i.  Chez  Cerithium  vulgnfum  Brug.  elle  ne  diffère  guère  du 
schéma  habituel.  Sur  les  coupes  le  testicule  se  montre  divisé  en  nombreux 

1.  La  bibliographie  complète  sur  la  spermatogenèse  et  la  spenuiogenèse  des  Mollusques  Gastéropodes  Proso- 
branchcs  est  indiquée  dans  le  mémoire  de  Kuschakewitsch  (1913). 


GONOSPOBA     TESTICULI  475 

compartiments  par  des  cloisons  revêtues  d'une  mince  gaine  du  tissu 
conjoiictif  avec  noyaux  allongés  caractéristiques.  Au-dessous  du  tissu 
conjonctif  se  trouve  l'épithélium  germinatif .  Il  se  présente  sous  forme  d'une 
couche  continue  de  cytoplasme  d'épaisseur  variable  (fig.  1  et  2,  pi.  VI), 
dans  laquelle  on  distingue  deux  sortes  d'éléments  :  1»  les  noyaux  isolés, 
petits,  ovales  ou  arrondis  ;  2"  les  vraies  cellules.,  nettement  délimitées, 
de  taille  relativement  grande,  peu  nombreuses,  disséminées  çà  et  là  dans 
le  cytoplasme  germinatif  ;  leurs  noyaux  sont  gros,  clairs  et  vésiculeux, 
et  elles  sont  remplies  de  granulations  de  nature  graisseuse  (fig.  2,  pi.  VI)  ; 
ce  sont  les  cellules  nourricières  ou  nutritives.  Quant  aux  éléments  de 
première  catégorie,  sans  champs  cytoplasmiques  nettement  limités  autour 
d'eux,  les  cytologistes  les  regardent  aujourd'hui  comme  les  éléments 
indifférents,  souches  des  spermatogonies  des  deux  types  et  des  cellules 
nourricières.  Le  cytoplasme  germmatif  contient  encore  une  grande  quan- 
tité d'inclusions  constituant  par  endroits  de  véritables  amas,  qui  repré- 
sentent sans  aucun  doute  les  dépôts  nutritifs.  Elles  ne  sont  bien  visibles 
qu'après  les  fixateurs  à  base  d'acide  osmique  ;  les  unes  ont  l'aspect  des 
petits  grains  sphériques,  colorables  en  noir  par  l'acide  osmique,  et  sont 
de  nature  franchement  graisseuse  ;  les  autres  se  présentent  sous  forme 
de  sphérules  plus  grandes  que  les  premières  et  se  colorent  en  brun  ver- 
dâtre  par  la  méthode  de  Benda  et  en  gris  plus  ou  moins  foncé  par  l'Héma- 
toxyline  ferrique  de  Hetdenhain  (fig.  2,  pi.  VI).  A  la  périphérie  de  l'épi- 
thélium germinatif  sont  placés  les  spermatogonies,  les  spermatocytes  et 
les  spermatides  des  deux  rangées  —  typique  et  atj^ique,  la  partie  centrale 
de  chaque  compartiment  étant  remplie  par  les  spermatozoïdes  mûrs. 

La  gravité  de  l'action  pathogène  exercée  par  le  parasite  sur  son  hôte 
se  trouve  en  rapport  étroit  avec  pareille  structure  du  testicule  ;  je  revien- 
drai sur  cette  question  importante  à  la  fin  de  l'étude  de  l'évolution  végéta- 
tive de  la  Grégarine. 

IV.    Evolution   végétative 

1.  Stades  jeunes  intra-  et  extra-épithéliaux  et  leur  structure. 
Dans  cette  partie  de  l'évolution  de  [Gonosporn  testiculi,  malgré  la 
grande  abondance  du  matériel  et  l'intensité  de  l'infection,  il  m'a  été 
impossible  de  trouver  les  stades  de  début  et  d'observer  notamment  la 
pénétration  du  sporozoïte  ainsi  que  ses  transformations  au  commence- 
ment de  la  croissance.  Les  stades  les  plus  jeunes  rencontrés  dans  mes 


476  G.     TRÉGOUBOFF 

préparations  mesurent  déjà  8-10  tJ-  de  diamètre.  Us  sont  sphériques, 
entourés  d'une  mince  membrane  et  pourvus  d'un  noyau  avec  un  seul 
nucléole  volumineux  et  homogène  ;  leur  cytoplasme  est  finement  gra- 
nuleux à  structure  alvéolaire  (fig.  3,  5,  6,  pi.  VI).  Après  les  fixateurs  à 
base  d'acide  osmique  le  corps  cytoplasmique  se  montre  bourré  de  grains 
et  de  sphérules,  colorables  en  noir  par  l'acide  osmique  et  en  brun  ou  gris 
plus  ou  moins  foncé  par  l'hématoxyline  ferrique  (fig.  4  et  8,  pi.  VI).  Par 
leur  aspect  et  structure,  ces  inclusions  paraissent  être  identiques  à  celles 
de  l'épithélium  germinatif  et  des  cellules  nourricières  et  représentent 
certainement  les  résidus  des  matières  alimentaires  absorbées  par  les 
Grégarines.  La  plupart  des  jeunes  parasites  observés  se  trouvaient  libres, 
mêlés  aux  éléments  sexuels  de  l'hôte  ;  mais  un  certain  nombre  parmi  les 
plus  petits  m'a  fourni  des  indications  précieuses  sur  le  début  du  développe- 
ment de  Gonospora.  En  effet,  à  côté  des  formes  libres  on  en  rencontre 
d'autres  qui  sont  nettement  intraépithéliales  ;  les  unes  sont  simplement 
plongées  dans  l'épithélium  germinatif,  tandis  que  les  autres  se  trouvent 
logées  à  l'intérieur  des  cellules  nourricières.  Dans  le  dernier  cas  les  plus 
petites  occupent  seulement  une  partie  de  ces  grandes  cellules,  dont  la 
structure  à  ce  moment  ne  paraît  pas  être  bien  modifiée  (fig.  1  et  3,  pi.  VI)  ; 
mais  quand  elles  deviennent  plus  grandes  elles  remplissent  presque  com- 
plètement les  cellules  hôtes  et  les  distendent,  en  refoulant  à  une  extrémité 
leurs  noyaux  et  les  inclusions  cytoplasmiques  (fig.  4,  pi.  VI).  Ainsi 
distendues,  les  cellules  nourricières  font  saillie  hors  de  l'épithélium  ger- 
minatif (fig.  1,  pi.  VI)  et  finalement  tombent,  avec  les  parasites  qu'elles 
contiennent,  dans  la  cavité  folliculaire.  A  ce  stad&  les  deux  membranes, 
celle  du  parasite  et  celle  de  la  ceUule  hôte,  sont  si  étroitement  appliquées 
l'une  contre  l'autre  sur  une  grande  partie  du  corps  de  la  jeune  Grégarine, 
qu'il  est  souvent  impossible  de  les  distinguer.  Tout  ce  qui  reste  de  la 
cellule  nourricière  apparaît  alors  sous  forme  d'une  hémisphère  ou  d'un 
croissant  étroit  accolés  à  un  pôle  de  la  Grégarine  ;  dans  leur  intérieur  on 
peut  identifier  encore  quelques  inclusions  cytoplasmiques  ainsi  que  les 
noyaux  plus  ou  moins  altérés  (fig.  4,  pi.  VI).  Cette  sorte  de  calotte  ap- 
pliquée contre  la  surface  de  la  Grégarine  persiste  d'ailleurs  assez  longtemps  ; 
on  l'observe  même  chez  les  jeunes  parasites  sphériques  devenus  libres 
dans  la  cavité  testiculaire  après  la  rupture  de  la  membrane  de  la  cellule 
hôte. 

La  pénétration  des  jeunes  Gonospora  à  l'intérieur  des  cellules  nourri- 
cières ne  doit  pas  être  en  tout  cas  obligatoire,  comme  le  prouve  l'existence 


GONOSPORA     TESTICULI  477 

de  jeunes  stades  plongés  simplement  dans  le  cytoplasme  germinatif  ;  il 
est  à  présumer  que  dans  le  cas  d'une  infection  intense,  le  nombre  des 
cellules  nourricières  étant  relativement  restreint,  les  jeunes  Grégarines 
puisent  tous  les  éléments  nutritifs  nécessaires  à  leur  développement 
directement  dans  le  cytoplasme  de  l'épithélium  germinatif,  lequel  en  est 
abondamment  pourvu  et  s'y  prête  bien  par  sa  nature  syncytiale. 

De  tous  les  éléments  constitutifs  du  testicule  de  Ceritklum  c'est  unique- 
ment l'épithélium  germinatif  qui  se  montre  directement  atteint  par  les 
parasites  ;  les  spermatogonies  et  les  spermatocytes  restent  toujours 
indemnes. 

L'évolution  végétative  de  la  Grégarine  comprend  ainsi  deux  phases  : 
intraépithéliale  (et  même  intracellulaire)  au  début  du  développement, 
extraépithéliale  ensuite,  pendant  laquelle  les  Grégarines  en  croissance  se 
trouvent  libres  dans  la  cavité  testiculaire,  mêlées  aux  éléments  sexuejs 
de  rhôte. 

Les  jeunes  Grégarines  sphériques  ont  une  tendance  à  s'accoler  et 
même  à  former  des  chaînes.  A  cet  effet  la  membrane  de  chaque  individu 
se  soulève  légèrement  en  s'amincissant  à  l'endroit  où  aura  lieu  le  contact  ; 
les  Grégarines  se  touchent  par  ces  becs  et  forment  ainsi  un  couple  ou 
un  chapelet  (fig.  5  et  6,  pi.  VI).  Cet  accouplement  précoce  n'a  aucun  rap- 
port avec  le  véritable  accouplement  d'ordre  sexuel  ;  c'est  plutôt  un  phéno- 
mène de  tliigmotactisme,  tout  à  fait  provisoire  ;  dans  la  suite,  au  cours  de 
la  croissance,  les  Grégarines  se  séparent  très  facilement  ;  les  Gonospora 
adultes  se  montrent  toujours  solitaires  ;  leur  véritable  accouplement  est 
tardif  et  précède  immédiatement  l'enkystement. 

2.  Stades  adultes  et  leur  structure.  —  En  grandissant,  les  Gré- 
garines deviennent  pirif ormes  ou  ovales  ;  les  individus  adultes  sont  très 
allongés  et  dépassent  quelquefois  250  [j.  de  longueur.  Déjà  dans  les 
Grégarines  de  forme  ovale  on  reconnaît  nettement  la  polarisation  ;  leur 
extrémité  antérieure  est  renflée  et  arrondie  en  forme  de  massue,  tandis 
que  l'extrémité  postérieure  est,  au  contraire,  effilée,  mais  sans  se  terminer 
en  pointe  (fig.  7,  pi.  VI).  Il  n'existe  aucun  appareil  de  fixation  pendant 
toute  l'évolution  de  la  Grégarine. 

La  cuticule  présente  de  très  nombreuses  côtes  longitudinales,  peu 
saillantes,  séparées  par  des  intervalles  très  étroits  (fig.  8,  pi.  VI),  devenant 
de  plus  en  plus  serrés  vers  l'extrémité  postérieure.  Après  la  fixation  par 
l'acide  osmique  on  distingue  sur  les  coupes  la  présence  sous  la  cuticule 
de  filaments  longitudinaux  qui  paraissent  appartenir  au  sarcocyte. 


478  G.     TRÉGOVBOFF 

Le  cytoplasme  est  fin,  plus  dense  et  homogène  à  l'extrémité  antérieure 
où  il  forme  une  sorte  de  calotte  (fig.  7,  pi.  VI)  ;  dans  le  reste  du  corps 
de  la  Grégarine  il  est  alvéolaire,  rempli  de  grains  sidérophiles  et  d'in- 
clusions, représentant  les  résidus  des  matières  nutritives  absorbées  par 
le  parasite.  Dans  les  préparations  fixées  au  Bouin  alcoolique  et  traitées 
après  l'hématoxyline  terrique  par  les  colorants  plasmatiques-Orange  G, 
Eosine  ou  Prenant,  ces  inclusions  prennent  vivement  ces  derniers  et 
donnent  ainsi  une  apparence  tachetée  à  la  Grégarine  ;  après  les  fixateurs 
à  base  d'acide  osmique  elles  se  colorent  en  noir  ou  en  gris  verdâtre  par 
rhématoxyline  de  Heidenhatn. 

Le  noyau  est  généralement  ovalaire  et  mesure  16  fji  de  longueur  en 
moyenne.  Il  est  limité  par  une  membrane  nette,  à  double  contour^  et 
montre  pendant  toute  la  vie  végétative  de  la  Grégarine  un  nucléole 
unique  et  volumineux. 

3.  Modifications  nucléolaires  au  cours  de  la  vie  végétative. 
On  sait  que  chez  les  Grégarines  le  nucléole  du  noyau  présente  au  cours 
de  la  vie  végétative  une  évolution  très  compliquée  et  des  aspects  morpho- 
logiques très  variés.  L'étude  de  ces  transformations  nucléolaires,  et  sur- 
tout leur  interprétation,  ont  donné  lieu  à  de  nombreuses  discussions  sur 
lesquelles  je  n'iiisisterai  pas  dans  ce  travail.  Je  me  contenterai  de  décrire 
celles  que  j'ai  observées  dans  mes  préparations  de  Gonospora  de  Cerithivm. 
particulièrement  intéressante  à  ce  point  de  vue. 

En  examinant  les  frottis  fixés  on  est  frappé  par  la  diversité  d'aspects 
sous  lesquels  se  présente  le  nucléole  ;  il  apparaît  tantôt  plein  et  homogène, 
tantôt  creux,  en  anneau  plus  ou  moins  épais,  ou  en  croissant  (fig.  9-12,  pi.  VI). 
Ces  aspects,  propres  aux  Grégarines  en  croissance  ou  adultes,  s'expliquent 
par  la  faculté  que  possède  le  nucléole  de  se  comporter  comme  une  vacuole 
pulsatile.  On  constate  sur  le  vivant  que  le  nucléole,  massif  à  un  moment 
donné,  se  vacuolise  de  plus  en  plus  jusqu'à  n'avoir  plus  qu'une  paroi  très 
mince  ;  il  se  remplit  en  même  temps  d'un  liquide  clair,  dans  lequel  on 
observe  quelquefois  de  tout  petits  grains  fortement  réfringents  ;  finale- 
ment ce  liquide  intranucléolaire  s'écoule  brusquement,  en  quelques 
secondes,  dans  le  suc  nucléaire  environnant,  par  une  sorte  de  micropyle 
pratiqué  dans  la  paroi  du  nucléole  (dans  les  préparations  durables,  le 
noyau  ayant  été  saisi  par  le  fixateur  au  moment  favorable,  on  peut  même 
observer  quelquefois  une  petite  vésicule  claire  faisant  saillie  par  l'ou- 
verture du  micropyle  (fig.  12,  pi.  VI).  Aussitôt  l'émission  faite,  l'ouver- 
ture du  micropyle  se  ferme  et  le  nucléole  reprend  de  nouveau  son  aspect 


GONOSPOBA     TESTICULI  479 

homogène  en  repassant  par  les  mêmes  stades,  mais  en  sens  inverse.  Dans 
les  préparations  fixées  et  colorées  les  traces  de  cette  expulsion  du  liquide 
intranucléolaire  et  des  fines  granulations  réfringentes  se  montrent  sous 
forme  d'un  petit  grumeau  placé  en  face  de  l'ouverture  du  micropyle, 
d'une  couleur  foncée  qui  tranche  nettement  sur  le  suc  nucléaire  environ- 
nant beaucoup  plus  clair.  Ce  grumeau  paraît  être  constitué  par  de  fines 
granulations,  dont  l'agencement  n"est  pas  analysable  même  aux  plus 
forts  grossissements  ;  quelques  grains  plus  gros  et  plus  sidérophiles  sont 
visibles  dans  cet  îlot  aux  contours  indécis  et  qui  persiste  pendant  toute  la 
vie  végétative  de  la  Grégarine. 

Une  particularité  attire  l'attention  dans  les  noj'aux  subissant  la 
vacuolisation  :  c'est  l'excentricité  constante  du  nucléole.  En  effet,  le 
suc  nucléaire  dans  lequel  se  trouve  plongé  le  nucléole  est  rempli  de  gra- 
nulations chromatiques  situées  svir  un  réseau  de  linine  très  fin  ;  les  mailles 
de  ce  réseau  sont  si  serrées  que  sur  les  frottis,  et  surtout  aux  faibles  grossis- 
sements, tout  l'ensemble  apparaît  sous  l'aspect  d'une  couche  homogène 
appliquée  étroitement  contre  la  membrane  nucléaire  ;  cette  «  couche  »  se 
montre  toujours  plus  épaisse  du  côté  qui  se  trouve  en  face  du  micropyle 
du  nucléole,  plus  mince  du  côté  opposé  ;  le  nucléole  est  ainsi  constam- 
ment excentrique,  plus  rapproché  de  la  membrane  nucléaire  par  son  côté 
opposé  au  micropyle.  Cette  excentricité  du  nucléole  dans  un  sens  si  nette- 
ment déterminé  pourrait  être  expliquée  à  mon  avis  par  des  raisons  d'ordre 
physico-chimique,  résultant  du  fait  même  du  phénomène  de  la  pulsation 
et  de  l'expulsion  consécutive  du  liquide  intranucléolaire. 

L'interprétation  des  modifications  nucléolaires  de  cette  catégorie, 
dues  à  l'action  pulsatile  du  nucléole  et  propres  aux  Gonospora  en  crois- 
sance ou  adultes,  est  relativement  aisée  ;  elle  correspond  d'ailleurs  dans 
ses  grandes  lignes  à  celle  donnée  pour  les  Porosporides,  Porospora  gigantea 
et  Porospora  portuniâarum  par  Léger  et  Duboscq  (1911)  qui,  les  pre- 
miers, ont  suivi  la  marche  de  ce  phénomène  et  expliqué  en  même  temps 
la  nature  du  grumeau,  observé  encore  par  E.  va:n^  Beneden  (1869)  i. 

Les  modifications  nucléolaires  de  la  deuxième  catégorie  sont  très 
fréquentes  dans  les  noyaux  des  Grégarines  âgées,  de  grande  taille.  Leur 
interprétation  est  plus  difficile,  étant  donné  que  par  leur  nature  même 

1.  Il  est  probable  que  des  phénomènes  de  même  nature  ont  lieu  ohez  beaueoup  d'autres  Grégarines  dont  les 
noyaux  possèdent  un  nucléole  unique.  Certiiins  auteurs.  Dogiel  (1807)  par  exemple  chez  Schizoci/stis  sipunculi, 
ont  constaté  l'excentricité  des  nucléoles  et  donné  des  imapes  de  noyaux  absolument  semblables  à  celles  qu'on  observe 
chez  les  Porosporides  et  chez  (lonosporn  testiculi,  mais  sans  avoir  cherehé  à  les  expliquer  par  une  étude  comparative 
sur  le  vivant. 


480  G.     TREGOUBOFF 

elles  échappent  à  l'observation  sur  le  matériel  vivant  et  qu'on  est  réduit 
à  les  étudier  uniquement  sur  les  préparations  fixées.  Elles  consistent  en 
une  régression  progressive  du  nucléole  et  aboutissent,  après  sa  résorption 
complète,  à  la  formation  d'un  organite  intranucléaire  spécial.  La  marche 
de  ce  phénomène,  dont  les  principaux  stades  sont  représentés  sur  les 
figures  13-23  de  la  planche  VI,  paraît  être  la  suivante. 

Dès  le  début,  le  nucléole  cesse  de  se  comporter  comme  une  vacuole 
pulsatile  ;  devenu  homogène,  il  se  contracte  légèrement  et  son  volume 
diminue  ;  sa  chromaticité  s'atténue  également.  Pendant  un  certain  temps 
la  partie  centrale  continue  encore  à  fixer  fortement  la  laque  ferrique, 
mais  bientôt  tout  le  nucléole  devient  achromatique  et  se  présente  sous 
l'aspect  d'une  tache  grise,  quelquefois  à  contours  irréguliers  (fig.  15,  pi. VI). 
Aux  stades  plus  avancés  (fig.  16-23,  pi.  VI)  toute  trace  du  nucléole  a 
disparue.  A  ce  moment  le  noyau  de  la  Grégarine  montre  la  structure  sui- 
vante :  son  volume  a  légèrement  augmenté  ;  la  membrane  nucléaire  est 
toujours  très  nette,  à  double  contour  ;  le  réseau  de  linine  à  l'intérieur  du 
noyau  a  conservé  son  aspect  normal  ;  le  suc  nucléaire  achromatique 
contient  quelques  grains  sidérophiles  ;  ces  grains  apparaissent  tantôt 
isolés,  tantôt  agencés  en  une  sorte  de  petit  filament  chromatique  plus 
ou  moins  recroquevillé.  Le  plus  souvent  ce  petit  filament  se  trouve  au 
voisinage  du  grumeau  formé  pendant  l'action  pulsatile  du  nucléole  ;  quel- 
quefois, au  contraire,  il  en  est  éloigné  (fig.  18,  pi.  VI).  Le  grumeau,  qui 
persiste  pendant  toute  la  durée  des  modifications  nucléolaires  et  paraît 
jouer  un  rôle  important  dans  la  formation  de  l'organite  intranucléaire, 
leur  produit  final,  n'a  pas  subi  au  cours  de  la  résorption  du  nucléole  de 
transformations  notables  ;  c'est  toujours  le  même  petit  îlot  avec  quelques 
petits  grains  plus  sidéropliiles  disséminés  dans  son  intérieur,  sans  limites 
nettes  ;  ces  dernières  ressortent  mieux  quand  le  petit  filament  sidéro- 
phile  se  montre  étroitement  appliqué  contre  lui  (fig.  17  et  20,  pi.  VI). 
Au  stade  final  de  cette  modification  nucléaire  le  grumeau  et  le  petit 
filament  chromatique  finissent  par  constituer  un  organite  nettement 
défini.  Ce  dernier  ^apparaît  sous  forme  d'une  petite  vésicule  claire  et 
sphérique  de  3-4  [x  de  diamètre,  entourée  d'une  fine  membrane  contre 
laquelle  sont  appliquées  quelques  plaques  de  chromatine  ;  un  petit  nombre 
de  grams^chromatiques  isolés  est  visible  à  l'intérieur  de  la  vésicule  (fig.  23, 
pi.  VI).  Cette  vésicule  représente  l'unique  formation  définie  qu'on  observe 
dans  les  noyaux  des  Grégarines  âgées. 

La  description  que  je  viens  d.e  donner  de  cette  catégorie  de  modifica- 


GONOSPORA     TESTICULI  481 

lions  nucléolaires  n'est  pas  complète.  Faite  uniquement  d'après  l'étude 
des  préparations  fixées,  elle  permet  de  tracer  leurs  principales  étapes, 
mais  ne  renseigne  nullement  sur  la  marche  intime  du  phénomène.  Ainsi 
il  ne  m'a  pas  été  possible  de  constater  l'émission  de  grains  chromatiques 
au  cours  de  la  résorption  du  nucléole  ;  elle  doit  avoir  lieu  pourtant,  puis- 
qu'on observe  la  présence  de  ces  grains  dans  le  noyau  après  la  disparition 
du  nucléole  tantôt  à  l'état  isolé,  tantôt  déjà  agencés  en  un  filament.  Les 
détails  de  la  formation  de  la  petite  vésicule  claire  aux  dépens  de  l'îlot 
et  du  filament  chromatique  m'ont  échappé  également. 

Quant  à  la  valeur  qu'on  doit  attribuer  à  cette  formation  intranucléaire 
il  est  difficile  de  se  prononcer  avec  certitude.  Il  ne  semble  pas  que  la  résorp- 
tion du  nucléole  chez  les  Grégarines  âgées  soit  un  fait  morbide.  Les  Gré- 
garines  «  anucléolées  «  gardent  leur  aspect  général  tout  à  fait  normal  ;  leurs 
accouplements  et  enkystements  [ne  présentent  aucune  particularité.  On 
est  tenté  de  supposer  qu'il  s'agit  ici  plutôt  d'im  phénomène  d'épuration 
nucléaire  dans  le  genre  de  ceux  qui  se  produisent,  comme  l'admet  actuelle- 
ment la  majorité  des  Protistologues,  chez  toutes  les  Eugrégarines  avant 
la  première  mitose  dans  les  kystes  et  qui  aboutissent  à  la  formation  de 
véritables  micronnclei  aux  dépens  de  l'idiochromatine  et  d'une  partie 
de  la  trophochromatine  des  noyaux  primaires.  J'ai  observé  assez  souvent 
ce  micronucleus  dans  les  jeunes  kystes  des  Gonospora  et  je  dois  reconnaître 
que  sa  ressemblance  avec  la  formation  intranucléaire  des  individus  âgés 
non  enkystés  est  frappante.  J'aurai  l'occasion  au  cours  de  l'étude  de 
l'évolution  des  kystes  de  faire  une  comparaison  plus  détaillée  de  ces  deux 
formations  et  de  discuter  leur  analogie.  Pour  l'instant  je  ferai  remarquer 
que  l'existence  de  cette  épuration  dans  les  Grégarines  solitaires  non 
enkystées  n'aurait  rien  d'étonnant,  étant  donné  qu'elle  a  lieu  uniquement 
chez  les  individus  âgés  et  par  conséquent  déjà  certamement  différenciés 
au  point  de  vue  sexuel.  Je  dois  avouer  cependant  que  je  n'ai  pas  réussi 
à  déterminer  le  sexe  des  Gonospora  «  anucléolées  »  et  de  constater  chez 
elles  de  différences  certaines  d'ordre  sexuel. 

4.  Mouvements  des  Grégarines.  —  Les  Gonospora  adultes  sont 
peu  mobiles.  Les  mouvements  de  déplacement  d'ensemble  sont  difficiles 
à  constater.  Par  contre,  on  observe  fréquemment  leur  progression  par 
une  sorte  de  reptation  accompagnée  de  déformations  du  corps  et  due  cer- 
tainement à  la  contraction  des  myonèmes.  La  direction  de  la  progression 
se  trouve  toujours  indiquée  par  l'extrémité  plus  large  du  corps  de  la  Gré- 
gariiie,  celle  qui  possède  la  calotte.  Le  mouvement  se  manifeste  par  le 


482 


G.     TRÉGOVBOFF 


renflement  de  la  partie  antérieure  ou  de  la  partie  adjacente,  suivi  de 
l'attraction  de  l'extrémité  postérieure.  Le  noyau  participe  à  ce  mouvement, 
se  déplace  à  l'intérieur  du  corps  de  la  Grégarine  et  subit  eu  suivant  le 


a^. 


c 


^. 


^'  " .  '    ■>' 


e^. 


Fia.  I.  Los  aijp.cts  (les  Gonospora  testiculi  en  progression.    x450.  (Fix.  BouiN  alcooli((uo,  Héniatoxyline  forriquo, 

Orange  0.) 


courant  cytoplasmique  toute  une  série  de  déformations.  Quelques  croquis 
montrant  les  aspects  bizarres  des  Grégarines  en  progression  permettent 
de  se  rendre  mieux  compte  de  la  nature  de  cette  reptation  (fig.  i,  a-/). 

5.  Accouplement  et  formation  des  kystes.  —   Les   Grégarines 
adultes  passent,   mêlées  aux  spermatozoïdes  mûrs  de  l'hôte,  dans   les 


GONOSPORA     TESTICULI 


483 


'A 


conduits  séminaux,  où  s'accomplit  leur  accouplement.  Je  n'ai  jamais 
rencontré  de  Grégarines  en  syzygie  avant  l'enkystement  ;  ainsi  l'accouple- 
ment est  tardif  et  précède  immédiatement  ce  dernier  ;  il  se  fait  toujours 
par  les  extrémités  antérieures  des  deux  conjoints,  dont  l'un  rentre  dans 
l'autre  en  «  doigt  'de  gant  »  (fîg.  il,  a),  comme  cela  a  lieu  généralement 
chez  les  Oonosporides,  par  exemple  chez  Gonospora  ghjcerae  d'après  les 
observations  de 
Mme  PiXELL- 
Goodrich(1916). 
Après  l'accou- 
plement les  Gré- 
garines se  ren- 
flent et  s'épais- 
sissent dans  les 
parties  anté- 
rieures du  corps, 
en  gardant  géné- 
ralement le  con- 
tact seulement 
par  leurs  têtes 
(fig.  II,  h)  ;  mais 
quelquefois  après 
l'accouplement 
terminal  elles 
s'appliquent 
l'une  contre  l'au- 
tre latéralement. 
Les      enkyste- 

ments  solitaires  sont  fréquents  chez  Gonospora  testiculi  ;  par  contre, 
je  n'ai  pas  eu  l'occasion  d'observer  d'enkystements  multiples.  Les 
kystes  normaux  à  deux  conjoints  sont  sphériques  et  dépassent  rare- 
ment 80  u  de  diamètre.  Ils  sont  entourés  d'une  mince  membrane,  sans 
enveloppe  gélatineuse  protectrice.  Dès  la  formation  de  la  membrane 
kystique  les  spermatozoïdes  mûrs  de  Cerithium  (fait  curieux,  ce  sont  tou- 
jours ceux  de  la  lignée  typique)  se  fixent  sur  elle  en  grand  nombre  et 
donnent  ainsi  un  aspect  chevelu  aux  kystes  (fig.  ii,  c).  Le  revêtement 
formé  par  les  spermatozoïdes  est  tellement  dense  que  les  kystes  devien- 
nent complètement  opaques  :  de  ce  fait  l'étude  de  la  gamétogenèse  in 


au 


c. 


Fig.  II.  rt,  accouplement  terminal  des  Gonospora  testiculi  ;  6,  l'enkystement  ;  c, 
coupe  d'un  jeune  kyste  normal  entouré  <le  spcrmatoztldes  typiques 
de  Cerithium.  x  450.  (Fix.  BotJlN  alcoolique,  Hématoxyline  ferrique. 
Orange  G.) 


484  G.     TRÉGOUBOFF 

vivo  est  difficile,  sinon  impossible.  Mais,  comme  l'évolution  intrakystique 
de  Gonospora  testiculi  s'accomplit  sur  place,  dans  les  conduits  sperma- 
tiques  de  l'hôte,  cet  inconvénient  est  largement  compensé  par  la  facilité 
avec  laquelle  on  peut  se  procurer  tout  le  matériel  nécessaire  pour  l'étude 
du  cycle  sexuel.  Ainsi  sur  certaines  de  mes  coupes  ne  dépassant  pas 
0,4  cm.  de  diamètre  j'ai  compté  jusqu'à  50  kystes  aux  différents  stades 
de  l'évolution  sexuée. 

V.   Action  pathogène  sur  l'hôte 

J'intercale  ici  quelques  considérations  relatives  à  l'action  pathogène 
qu'exerce  le  parasite  sur  son  hôte. 

La  présence  des  Gonospora  dans  les  testicules  des  Cerithium  ne  se 
manifeste  chez  ces  Mollusques  par  aucun  signe  extérieur  distinctif.  La 
conformation  générale  des  organes  génitaux  n'est  pas  modifiée  davantage 
comme  on  s'en  rend  compte  après  la  dissection.  La  seule  différence  qu'on 
constate  entre  les  testicules  sains  et  parasités,  et  encore  seulement  dans 
les  cas  d'infection  intense,  est  celle  de  leur  coloration.  Dans  les  testicules 
parasités,  au  lieu  d'être  jaune-rougeâtre,  presque 'orange,  teinte  carac- 
téristique des  glandes  indemnes,  elle  devient  plus  foncée,  voisine  du  rouge 
brique,  avec  des  taches  blanchâtres,  mdiquant  les  follicules  envahis  par 
les  Grégarines. 

Il  n'est  pas  de  même  pour  la  structure  interne  du  testicule  parasité. 
Les  Grégarines  produisent  dans  la  glande  des  ravages  considérables,  dont 
l'intensité  est  en  rapport  étroit  avec  les  deux  phases  de  leur  vie  végétative. 
I  On  comprend  aisément  que  l'action  pathogène  est  de  beaucoup  plus 
pernicieuse  pendant  la  première  période,  durant  laquelle  les  jeunes  Gonos- 
pora intraépithéhales  ou  même  intracellulaires  s'attaquent  directement 
à  la  source  même  des  éléments  sexuels  de  Cerithium,  en  détournant  à  leur 
profit  de  leur  destination  naturelle  une  partie  des  réserves  accumulées 
dans  l'épithélium  germinatif  et  dans  les  cellules  nourricières.  Pendant  ce 
stade,  l'action  pathogène  a  certainement  un  caractère  double  ;  d'un  côté 
elle  est  directe  et  se  traduit  par  la  destruction  etl'absorption  des  substances 
nutritives  destinées  aux  éléments  sexuels  de  l'hôte  ;  de  l'autre  côté  elle 
est  indirecte  et  se  manifeste  par  une  compression  plus  ou  moins  considé- 
rable exercée  sur  les  éléments  environnants.  C'est  ainsi  qu'on  doit  expli- 
quer les  images  qu'on  observe  dans  les  testicules  des  Cerithium  parasités, 
chez  lesquels,  en  cas  d'infection  intense,  l'épithéhum  germinatif  de  cer- 


GONOSPORA     TESTICULI  485 

tains  follicules  se  montre  tout  disloqué  sur  une  grande  étendue  ;  parfois 
totalement  absorbé  par  les  Grégarines,  il  est  le  plus  souvent  réduit  à 
quelques  minces  lambeaux  attachés  à  la  gaine  du  tissu  conjonctif,  dans 
lesquels  on  aperçoit  çà  et  là  des  cellules  nourricières  échappées  à  cette 
destruction.  Quant  aux  éléments  sexuels  de  l'hôte  —  spermatogonies  et 
spermatocytes  —  ils  ne  sont  jamais  directement  atteints  par  les  Gréga- 
rines. Sans  doute,  l'action  des  parasites  devenus  libres  à  l'intérieur  des 
follicules  testiculaires  pendant  la  deuxième  période  de  leur  vie  végéta- 
tive s'exerce  sur  eux  aussi.  Mais  elle  paraît  être  indirecte  et  consister 
principalement  dans  une  compression  d'ordre  mécanique  ;  la  structure 
microscopique  de  ces  éléments  n'est  pas  modifiée,  et  la  comparaison  des 
coupes  des  organes  sains  et  parasités  ne  m'a  pas  révélé  chez  eux,  même 
après  les  fixateurs  mitochondriaux,  d'altérations  d'aucune  sorte  impu- 
tables à  l'action  des  parasites.  De  même,  étant  donné  que  dans  le  tes- 
ticule les  éléments  des  deux  hgnées  —  typique  et  atypique  —  de  l'évo- 
lution du  spermatozoïde  n'ont  pas  d'emplacement  déterminé,  mais  se 
trouvent  mêlés  les  uns  aux  autres,  l'action  des  parasites  ne  paraît  pas 
être  dirigée  de  préférence  contre  les  éléments  d'une  de  ces  deux  lignées  ; 
exercée  contre  leur  source  commune,  elle  les  frappe  indifféremment  les 
uns  et  les  autres. 

En  résumé,  les  Gonospora  produisent  une  véritable  castration  directe 
chez  les  Cerithium  ;  mais,  comme  cela  a  lieu  chez  les  Oligochètes,  seul 
exemple  connu  du  parasitisme  des  organes  génitaux  par  des  Grégarines, 
cette  castration  est  toujours  partielle  et  incomplète.  La  fécondité  de 
l'hôte  se  trouve  atteinte  seulement  en  partie,  puisqu'à  côté  de  régions 
envahies  et  détruites  même  totalement  par  les  parasites,  il  en  subsiste 
beaucoup  qui  demeurent  intactes  et  produisent  des  éléments  génitaux 
en  nombre  suffisant. 

VI.   Evolution  sexuée 

1.  Etat  actuel  de  nos  connaissances  sur  la  sexualité  chez  les 

eugrégarines  monocystidées  parasites  des  animaux  marins  .  lcs 

grandes  lignes  de  l'évolution  sexuée  chez  les  Eugrégarines  sont  actuelle- 
ment bien  connues.  Léger  et  Duboscq  (1909)  dans  leur  travail  d'ensemble 
sur  la  sexualité  chez  les  Grégarines,  après  avoir  fait  l'aperçu  historique 
de  la  question,  ont  établi  les  principaux  stades  de  cette  partie  de  l'évo- 
lution ;  ils  ont  précisé  en  même  temps  les  modalités  de  la  gamétogenèse 


486  G.     TRÉGOUBOFF 

et  de  la  sporogenèse  dans  plusieurs  familles  des  Grégarines  polycystidées. 
Pour  les  Grégarines  monocystidées,  sans  s'être  occupés  spécialement  de 
leur  évolution,  ils  ont  donné  une  mise  au  point  des  résultats  des  recherches 
de  divers  auteurs,  en  insistant  tout  particulièrement  sur  le  désaccord  qui 
se  manifeste  entre  ces  derniers  dans  une  question  aussi  importante  que 
la  différenciation  des  gamètes.  Pourtant  l'étude  minutieuse  de  la  confor- 
mation des  gamètes  et  des  spores  est  d'un  intérêt  capital,  puisque  c'est 
seulement  grâce  à  elle  qu'on  arrive  à  préciser  les  affinités  des  Grégarines 
et  à  établir  leur  systématique  rationnelle. 

Avant  d'exposer  les  résultats  de  mes  recherches  sur  l'évolution  sexuée 
de  Oonospora  de  Cerithium  je  passerai  rapidement  en  revue  les  princi- 
paux travaux  ayant  trait  à  la  question  de  la  gamétogenèse  chez  les  Eugré- 
garines  monocystidées  parasites  des  animaux  marins,  étant  donné  sur- 
tout que  depuis  l'apparition  du  mémoire  de  Léger  et  Duboscq  un  cer- 
tain nombre  de  publications  plus  récentes  a  apporté  un  peu  de  clarté 
dans  cette  question.  Pour  ne  pas  allonger  inutilement  cet  aperçu  histo- 
rique je  ne  citerai  parmi  ces  dernières  que  les  travaux  dans  lesquels  on 
trouve  les  indications  relatives  aux  gamètes  ;  sur  les  autres,  concernant 
les  diverses  modalités  de  l'évolution  intrakystique,  j'aurai  l'occasion  de 
revenir  au  cours  de  l'étude  de  l'évolution  sexuée  du  parasite  de  Cerithium. 

On  sait  que  c'est  précisément  chez  une  Grégarine  monocystidée 
parasite  d'un  Tunicier,  Lankesteria  ascidiœ,  qu'ont  été  distingués  pour  la 
première  fois  par  Siedlecki  (1899)  les  véritables  gamètes  des  Grégarines 
et  établis  avec  certitude  les  phénomènes  de  la  copulation  et  de  la  féconda- 
tion. Par  suite  d'un  défaut  d'observation  plus  que  probable,  Siedlecki 
a  conclu  à  la  similitude  des  gamètes  de  Lankesteria  et  a  admis  l'isogamie 
comme  caractère  différentiel  des  Grégarines,  en  l'opposant  à  l'hétéroga- 
mie des  Coccidies.  Aux  mêmes  conclusions  sont  arrivés  ensuite  Cuénot 
(1901),  Prowazek  (1902)  et  Cecconi  (1902)  pour  les  Monocystidées  des 
Oligochètes,  et  dans  sa  note  préliminaire  Woodcock  (1904)  pour  les 
Cystohia  des  Holothuries-C.  irregularis  et  C.  minchini.  Brasil  dans  plu- 
sieurs mémoires  (1904,  1905,  a,  h  et  c),  après  avoir  soumis  à  une  critique 
sévère  les  résultats  annoncés  par  ces  auteurs,  a  démontré  l'existence  de 
l'anisogamie  nette,  mais  plus  ou  moins  prononcée,  tant  chez  les  Mono- 
cysiis  des  Lombrics  que  chez  les  Gonospora  ^  et  Urospora,  parasites  des 

1.  Afin  d'é\ntcr  toute  confusion  je  conserve  dans  la  partie  descriptive  de  ce  travail  les  noms  donnés  par  les 
auteurs  aux  Grégarines  étudiées  par  eux  ;  leurs  noms  plus  appropriés,  proposées  par  Dochel  (1909)  et  Mme  Pixell- 
GOODRICH  (1915,  1916)  à  la  suite  d'études  comparatives,  seront  indiqués  dan<  le  dernlLT  chapitre  sur  les  affinités 
de  la  Grégarine  de  Cerithium. 


GONOSPORA     TESTICULI  487 

Annélides  Polychètes.  L'existence  de  l'anisogamie  chez  ces  deux  der- 
nières Grégarines  présentait  un  intérêt  tout  particulier,  étant  donné 
leurs  affinités  étroites  avec  Cystobia.  Les  résultats  de  belles  recherches 
de  Brasil  n'ont  pas  empêché  Woodcock  (1906)  d'admettre  définitive- 
ment l'isogamie  chez  les  Cystobia  des  Holothuries,  dans  sa  thèse  parue 
l'année  suivante.  Dogiel  (1906)  a  suivi  Woodcock  dans  la  même  voie 
en  proclamant  l'isogamie  des  gamètes  chez  Cystobia  chiridotœ.  Cunnin- 
GHAM,  en  1907  décrit  son  Kalpidorhynchus  arenicolae , -psirsisite  d' Arenicola 
ecaudata  et,  quoique  ayant  constaté  au  cours  de  l'évolution  intrakystique 
l'existence  de  différences  d'ordre  sexuel  tant  cytoplasmiques  que  nu- 
cléaires chez  les  deux  conjoints,  figure  chez  cette  Grégarine  des  gamètes 
isogames.  Brasel  (1909)  en  critiquant  les  résultats  de  Cunningham 
signale  les  mêmes  différences  d'ordre  sexuel  chez  un  Doliocystis  (D.  legeri), 
mais  sans  avoir  pu  observer  ses  gamètes.  Miss  Robinson  reprend  en  1910 
l'étude  de  Kalpidorhynchus  arenicolae  ;  dans  son  intéressant  travail  elle 
démontre  l'anisogamie  certaine  et  bien  marquée  des  gamètes  de  cette 
Grégarine,  pressentie  déjà  par  Brasil  et  que  Cunningham  n'a  pas  su 
mettre  en  évidence.  Par  contre,  la  même  année,  Swarczewsky  (1910) 
dans  son  mémoire  sur  le  cycle  évolutif  d'une  Lankesteria  des  Planaires 
du  Lac  Baïcal  désigne  les  gamètes  de  cette  Grégarine  sous  le  nom  de 
«  primitive  Anisogameten  »  et  trouve  la  seule  différence  entre  eux  dans 
leurs  dimensions  ;  d'après -lui  les  gamètes  femelles  sont  sphériques  de 
10-12  u.  de  diamètre,  tandis  que  les  gamètes  mâles,  sphériques  égale- 
ment, n'ont  que  6-8  f/.  ;  quant  aux  différences  dans  la  structure  il  dit 
que  :  «  âusser  der  Grosse  sind  keine  Unterschiede  zwischen  cf  und  ç 
zu  finden  »  (p.  654).  Ensuite,  l'isogamie  chez  les  Grégarines  mono- 
cystidées  est  de  nouveau  soutenue  par  Dogiel  (1910)  dans  son  étude 
sur  Urospora  travisiae  ;  il  déclare  qu'après  la  multiplication  nucléaire 
dans  les  kystes  :  «  der  weitere  Verlauf  der  Entwicklung,  bis  zur  BUdung 
der  Sporocysten,  bietet  kein  besonderes  Interesse.  Die  aus  beiden  Conju- 
ganten  hervorgehenden  Gameten  sehen  einander  ausserordentlich 
âhnlich,  so  dass  ich  ihre  Kopulation  kaum  fiir  eine  Anisogamie  ansehen 
kann  »  (p.  73).  Je  ne  cite  que  pour  mémoire  le  travail  de  Ssokoloff  (1913). 
L'auteur  a  décrit  l'évolution  d'une  Grégarine  monocystidée  parasite  du 
tube  digestif  de  Glycera  {Rhynchobolus)  siphonosfoma,  découverte  par 
Dogiel  à  Naples.  Cette  Grégarine  est  particulièrement  intéressante  et 
possède  certainement  beaucoup  d'affinités  avec  Gonospora  de  Cerithium. 
Malheureusement,  la  description  et  les  figm-es  données  par  Ssokoloff 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  G*n.  —  T.  57.  —  F.  4.  32 


488  G.     TRÊGOUBOFF 

sont  défectueuses  et  on  ne  peut  se  faire  une  idée  bien  nette  presque  d'au- 
cun stade  de  l'évolution  sexuée  de  sa  Cystohia  intestinalis.  Ainsi  la  des- 
cription de  la  gamétogenèse  tient  entièrement  dans  les  lignes  suivantes  : 
«...  leder  Kern  mit  dem  umgebenden  Plasmabezirk  wird  spâter  zu  einer 
Gamète  verwandelt,  welche  dann  paarweise  verschmelzen  und  somit 
Sporoblasten  bilden  »  (p.  225).  Enfin,  les  deux  derniers  travaux,  impor- 
tants d'ailleurs,  sont  dus  à  Mme  H.  Pixell-Goodkich  (1915,  1916). 
Dans  le  premier,  consacré  à  l'étude  des  Sporozoaires  des  Spatangoïdes, 
l'auteur  corrige  les  diagnosesdes  genres Lithocystis  et  Urospora  et  démontre 
l'existence  de  l'anisogamie  dans  quelques  espèces  appartenant  à  ces  deux 
genres  ;  cette  anisogamie,  légère  chez  Lithocystis,  est  même  très  prononcée 
chez  Urospora,  dont  te  gamète  mâle  mobile  posséderait  un  flagelle.  Le 
deuxième  travail,  sur  les  Grégarines  de  Glycera  siphonostoma,  traite  sur- 
tout la  question  de  la  systématique  des  Gonosporides,  la  gamétogenèse 
n'ayant  pu  être  suivie  en  détail  par  l'auteur. 

Mes  recherches  sur  l'évolution  sexuée  de  Gonospora  de  Cerithium 
apportent  une  nouvelle  confirmation  de  l'existence  de  l'anisogamie  chez 
les  Eugrégarines  monocystidées  parasites  des  animaux  marins,  annoncée 
pour  la  première  fois  par  Brasil  et  soutenue  ensuite  par  Miss  Robinson 
et  Mme  Pixell-Goodrich. 

2.  Evolution  sexuée  normale.  —  Dans  cette  partie  de  l'évolution 
il  m'a  été  possible  de  distinguer  7  stades  parfaitement  distincts. 

Stade  I.  —  Le  premier  stade  de  l'évolution  normale  du  kyste  corres- 
pond au  repos  des  noyaux  primaires  des  deux  conjoints,  et  en  passant 
par  la  formation  de  leurs  micronuclei,  se  termine  à  la  première  mitose  de 
ces  derniers. 

La  majorité  des  Protistologues  est  actuellement  d'accord  sur  la  nature 
du  phénomène  important  qui  a  lieu  pendant  ce  stade  —  la  formation 
du  micronucleus  dans  chaque  conjoint  aux  dépens  de  l'idiochromatine 
et  d'une  partie  de  la  trophochromatine  du  noyau  primaire.  J'ai  constaté 
l'existence  du  même  phénomène  d'épuration  nucléaire  dans  les  jeunes 
kystes  de  Gonospora  testiculi.  Le  micronucleus  se  forme  à  l'intérieur  du 
noyau  primaire  ;  sa  structure  est  semblable  à  celles  décrites  par  divers 
auteurs  pour  les  formations  analogues  chez  les  Grégarines  monocystidées 
et  polycystidées.  Mais,  comme  c'est  arrivé  à  la  plupart  des  auteurs  et 
probablement  pour  la  même  raison,  c'est-à-dire  à  cause  de  la  rapidité 
avec  laquelle  s'accomplit  cette  épuration,  il  ne  m'a  pas  été  possible  de 
suivre  pas  à  pas  l'évolution  du  micronucleus.  En  effet,  si  les  jeunes  kystes, 


GONOSPORA     TESTICULI  489 

dans  lesquels  les  noyaux  des  deux  conjoints  n'ont  pas  encore  subi  de 
modifications  notables,  sont  fréquents,  ceux  qui  montrent  les  formations 
micronucléaires  sont  très  rares  ;  ainsi  sur  plusieurs  centaines  de  kystes 
étudiés  je  les  ai  observées  en  tout  une  dizaine  de  fois  et  uniquement  à  deux 
stades  :  tantôt  le  micronucleus  au  repos  à  l'intérieur  du  noyau  primaire, 
tantôt  en  train  de  subir  la  première  mitose  après  la  désagrégation  de 
ce  dernier. 

Au  début  du  premier  stade  les  Grégarines  complètement  enkystées 
restent  un  certain  temps  au  repos  et  leurs  noyaux  sont  semblables  à  ceux 
des  Grégarines  adultes  solitaires.  Presque  toujours,  déjà  dans  ces  jeunes 
kystes  le  sexe  des  deux  conjoints  est  reconnaissable  d'après  l'aspect  du 
corps  cytoplasmique.  Celui  du  mâle,  plus  opaque  que  le  cytoplasme  de 
la  femelle,  est  plus  colorable  par  les  colorants  acides  ;  les  mailles  de  son 
réseau  sont  beaucoup  plus  petites.  Ces  différences  cytoplasmiques  d'ordre 
sexuel  persistent  dans  les  kystes  jusqu'au  stade  de  la  formation  des  ga- 
mètes. Elles  ont  été  décrites  si  souvent  (Léger  et  Duboscq  (1909) 
notamment  en  ont  fait  une  étude  minutieuse  chez  Nina)  qu'il  serait 
fastidieux  d'insister  sur  elles  davantage.  J'ajoute  seulement,  qu'à  part 
ces  différences  de  coloration,  il  ne  m'a  pas  été  possible,  même  après  les 
fixateurs  mitochondriaux,  de  mettre  en  évidence  d'autres  caractères 
d'ordre  sexuel  dans  les  corps  cytoplasmiques  des  deux  conjoints. 

Dans  les  kystes  plus  avancés  on  constate  que  des  modifications  pro- 
fondes se  sont  produites  dans  les  noyaux  primaires.  Leur  volume  a  con- 
sidérablement augmenté  ;  le  réseau  régulier  de  linine  à  l'intérieur  des 
noyaux  n'existe  plus  ;  le  suc  nucléaire  est  devenu  plus  abondant,  et  les 
granulations  chromatiques  se  sont  rassemblées  en  petites  sphérules  de 
taille  différente.  A  la  place  du  grumeau  formé  précédemment  pendant  la 
vie  végétative  de  la  Grégarine,  grâce  à  l'action  pulsatile  du  nucléole,  on 
observe  une  petite  vésicule  claire  (fig.  24  et  29,  pi.  VII)  de  4  f/  de  dia- 
mètre, limitée  par  une  membrane  mince,  mais  nette  ;  dans  son  intérieur 
on  distingue  un  réseau  très  délicat  avec  de  fins  grains  chromatiques, 
ainsi  que  quelques  plaques  chromatiques  plus  colorables,  appliquées 
contre  la  membrane  (fig.  29,  pi.  VII).  Il  s'agit  ici  certainement  d'un  mi- 
cronucleus formé  à  l'intérieur  du  noyau  primaire,  comparable  à  ceux 
observés,  par  exemple,  par  Cuénot  (1901)  et  Prowazek  (1902)  chez  les 
3Ionocystis  des  Oligochètes,  très  nettement  par  Schellack  (1907)  chez 
Echinomera,  et  avec  quelque  doute  par  Léger  et  Duboscq  (1909)  chez 
Nina  de  la  Scolopendre.  Plus  net  que  celui  de  Nina,  étant  parfaitement 


490  G.     TRÊGOVBOFF 

limité,  il  se  distingue  du  micronucleus  d'Echinomera  figuré  par  Schellack 
par  l'absence  de  cône  centrosomien.  Je  suppose  qu'à  ce  stade  le  centro- 
some,  dont  je  constate  ensuite  la  présence  pendant  la  première  mitose, 
se  trouve  intimement  confondu  avec  la  membrane  du  micronucleus, 
comme  l'a  observé  Brasil  (1905,  c)  chez  les  Monocystis  des  Lombrics, 
et  par  conséquent  très  difficile  à  mettre  en  évidence.  Un  détail  particulier 
attire  l'attention  dans  les  noyaux  primaires  montrant  les  formations 
micronucléaires  :  c'est  l'aspect  presque  normal  des  nucléoles.  A  part  une 
légère  diminution  de  volume,  le  gros  nucléole  unique  si  caractéristique 
pour  Gonospora  de  Cerithium,  ne  paraît  pas  subir  d'autres  modifications 
pendant  l'épuration  nucléaire  (fig.  24,  29  et  30,  pi.  VII)  ;  je  n'ai  jamais 
observé  sa  vacuolisation,  suivie  de  fragmentation,  comme  cela  se  produit 
presque  toujours  dans  les  noyaux  primaires  des  Grégarines  au  début  de 
l'évolution  intrakystique  ;  c'est  d'ailleurs  sous  le  même  aspect  compact 
et  homogène  qu'on  le  retrouve  pendant  la  première  division  du  micro- 
nucleus (fig.  24  et  30,  pi.  Vil)  et  même  quelquefois  à  la  fin  du  stade  de 
la  multiplication  nucléaire. 

Cette  particularité  dans  le  comportement  du  nucléole  au  cours  de 
l'épuration  nucléaire,  ainsi  que  le  fait  que  le  micronucleus  en  quelque 
sorte  «  remplace  »  l'îlot  intranucléaire,  encore  nettement  visible  au  début 
de  l'évolution,  suggèrent  l'idée  que  l'idiochromatine  et  la  trophochro- 
matine  du  micronucleus  pourraient  être  élaborées  et  expulsées  du  nucléole 
même  avant  l'enkystement  des  Grégarines.  Cette  hypothèse  est  d'autant 
plus  séduisante  qu'elle  facilite  l'interprétation  de  la  ressemblance  indé- 
niable existant  entre  les  formations  intranucléaires  des  Gonospora  âgées, 
solitaires,  et  les  vrais  micronuclei  des  Grégarines  enkystées.  En  effet,  dans 
les  deux  cas,  comme  le  montre  la  comparaison  des  figures  23  et  24,  c'est 
la  même  petite  vésicule  claire, [nettement  limitée  par  une  mince  membrane, 
avec  de  fins  grains  chromatiques  à  l'intérieur  et  quelques  plaques  chro- 
matiques périphériques  appliquées  contre  la  membrane.  Je  me  borne 
à  la  simple  constatation  de  cette  ressemblance  entre  les  deux  formations  ; 
il  ne  m'est  pas  possible  d'affirmer  leur  homologie.  Bien  qu'ayant  souvent 
observé  des  kystes  dans  lesquels  un  des  deux  conjoints  était  «  anucléolé  », 
l'évolution  initiale  de  ce  dernier  m'a  échappée  ;  son  étude  seule  aurait 
permis  d'établir  avec  certitude  la  nature  de  la  formation  intranucléaire 
des  Gonospora  âgées. 

Le  stade  suivant  de  l'évolution  du  micronucleus  que  je  trouve 
dans    mes    préparations    est    celui    de    la    première    mitose  ;    je    l'ai 


GONOSPORA     TESTICULI  491 

observé  à  l'état  de  plaque  écLuatoriale  'et  une  fois  pendant  l'anaphase. 
Après  la  résorption  de  la  membrane,  le  noyau  primaire  se  désagrège 
en  formant  une  sorte  de  chromidium  ;  ce  dernier  est  constitué  par  des 
grains  chromatiques  et  des  sphérules  de  grosseur  variable,  disséminés 
dans  une  sorte  de  plage  à  contours  irréguliers,  fortement  acidophile,  pro- 
venant de  la  dissolution  du  suc  nucléaire  et  du  réseau  achromatique  du 
noyau,  qui  se  sont  répandus  dans  le  cytoplasme  environnant  (fig.  24 
et  30,  pi.  VII).  A  côté  du  nucléole  non  modifié  se  trouve  le  premier  fuseau  ; 
il  est  petit,  mesure  8  p  de  longueur,  et  se  montre  légèrement  asymé- 
trique à  cause  de  l'écartement  non  complet  des  centrosomes  (fig.  30,  pl.VII) . 
Les  centrosomes  ou  plutôt  les  centrocônes,  suivant  la  terminologie  pro- 
posée par  LÉGER  et  Duboscq  (1909),  sont  surmontés  des  centrioles  déjà 
dédoublés  à  ce  stade,  souvent  légèrement  écartés  l'un  de  l'autre  fig.  24, 
pi.  VII).  Les  irradiations  des  asters  sont  généralement  assez  nettes. 
LTne  image  de  la  première  mitose  (fig.  30,  pi.  VII)  m'a  montré  que  les 
centrioles,  au  lieu  de  surmonter  directement  les  sommets  des  centro- 
cônes, étaient  situés  au  centre  des  petites  sphères  homogènes  ;  dans  ce 
cas  les  irradiations  des  asters  prenaient  naissance  à  la  périphérie  de  ces 
dernières.  Le  fuseau  est  formé  par  des  fibres  émanées  des  centrocônes  ; 
bien  visibles  dans  la  partie  équatoriale,  elles  deviennent  moins  distinctes 
vers  les  pôles  pour  se  perdre  finalement  dans  les  appareils  centrosomiens  ; 
une  parmi  elles,  plus  colorable,  va  d'un  pôle  à  l'autre  et  correspond 
certainement  au  chromosome  axial  ou  impair  des  auteurs.  La  chromatine 
de  la  plaque  équatoriale  se  présente  sous  forme  de  nombreux  grains  chro- 
matiques non  agencés  en  chromosomes  ;  c'est  d'ailleurs  sous  le  même  as- 
pect que  je  l'ai  observée  à  l'anaphase  glisser  le  long  des  fibres  du  fuseau 
vers  les  centrocônes  (fig.  24,  pi.  VII).  Je  n'ai  pas  eu  l'occasion  de  suivre 
la  reconstitution  des  noyaux  issus  de  cette  première  mitose,  n'ayant 
rencontré  que  des  noyaux  déjà  complètement  reformés  et  prêts  à  entrer 
de  nouveau  en  division,  ou  même  en  train  de  la  subir.  Us  ont  4  f/  de 
diamètre  et  sont  entourés  d'une  fine  membrane.  Le  réseau  achromatique 
à  l'intérieur  de  ces  noyaux  est  constitué  par  des  travées  qui  ne  m'ont  pas 
paru  avoir  une  orientation  bien  définie  (fig.  31-34,  pi.  VII).  La  chroma- 
tine est  disséminée  sur  ces  travées  en  grains  fins,  quelquefois  en  amas 
(fig.  31),  bien  colorables  par  l'hématoxyline  ferriques;  quelques  sphérules 
plus  grosses,  représentant  probablement  les  karyosomes,  sont  visibles 
tantôt  sur  les  travées  du  réseau,  tantôt  en  dehors  d'elles.  Le  centrocône 
est  quelquefois  assez  haut  (fig.  32)  et  peut  atteindre  jusqu'à  la  moitié 


492  G.     TRËGOUBOFF 

du  diamètre  du  noyau.  Son  sommet  est  surmonté  des  deux  centrioles 
géminés,  desquels  partent  les  irradiations  de  l'aster.  Je  n'ai  pas  observé 
à  la  base  du  centrocône  les  grains  de  la  «  couronne  centrosomiénne  «,  bien 
visibles  dans  les  noyaux  de  cette  catégorie  chez  certaines  Grégarines 
polycystidées.  Les  centrocônes  se  divisent  et  en  glissant  sur  la  membrane 
du  noyau  se  placent  sensiblement  l'un  en  face  de  l'autre,  mais  sans  se 
trouver  aux  extrémités  d'un  même  axe  de  symétrie  du  noyau  (fig.  33 
et  34,  pi.  VII).  Pendant  la  division  des  centrocônes  et  leur  écartement  on 
observe  dans  leur  intérieur  l'apparition  des  fibres  qui  vont  pénétrer  en- 
suite dans  le  noyau  et  constituer  le  fuseau  pour  la  prochaine  division 
mitotique. 

Stade  II.  —  Le  deuxième  stade  de  l'évolution  du  kyste  est  caracté- 
risé par  la  multiplication  des  noyaux  dans  les  deux  conjoints  et  par  leur 
dispersion  à  travers  tout  le  kyste  (fig.  25,  pi.  VII). 

Il  ne  présente  rien  de  particulièrement  intéressant,  tant  au  point  de 
vue  des  caractères  distinctifs  d'ordre  sexuel  chez  les  conjoints  qu'à  celui 
des  mitoses.  D'ailleurs  Gonospora  de  Cerithium  est  loin  d'être  un  matériel 
de  choix  pour  l'étude  minutieuse  de  ces  dernières  ;  les  figures  mitotiques 
sont  généralement  très  petites,  et  la  chromatine  se  présente  sous  forme 
de  grains,  sans  s'agencer  en  véritables  chromosomes.  Dans  quelques 
kystes  à  ce  stade  j'ai  observé  une  grande  diversité  d'aspects  et  de  dimen- 
sions des  mitoses  chez  le  même  conjoint  (fig.  25,  pi.  VII)  ;  à  côté  des  fu- 
seaux petits  et  globuleux  (fig.  35,  pi.  VII),  on  en  remarque  d'autres  dont 
la  longueur  est  double  et  quelquefois  même  triple  (fig.  36  et  37,  pi.  VII)  ; 
c'est  dans  ces  fuseaux  très  étirés  qu'on  distingue  le  mieux  le  chromosome 
axial  ainsi  que  les  centrocônes  et  les  centrioles  dédoublés  dès  l'anaphase  ; 
dans  certains  cas  (fig.  37,  pi.  VII)  les  centrocônes  se  montrent  même  très 
divergents. 

A  la  fin  du  deuxième  stade  on  trouve  dans  les  deux  conjoints  parmi 
les  petits  noyaux  ordinaires  un  certain  nombre  d'autres  un  peu  plus 
grands  et  remarquablement  pauvres  en  substance  chromatique.  Ils  se 
divisent  par  une  mitose,  dont  la  modalité  est  différente  de  celle  qu'on 
observe  chez  les  noyaux  ordinaires.  Toute  la  matière  chromatique  dans 
ces  noyaux  se  condense  au  centre  en  quelques  grosses  sphérules,  le  plus 
souvent  au  nombre  de  4.  A  la  périphérie,  étroitement  appliqué  contre  la 
membrane  nucléaire,  se  trouve  un  centrocône  très  bas  avec  un  centriole 
simple  au  stade  de  repos,  duquel  partent  quelques  courtes  irradiations. 
Le  centriole  et  le  centrocône  ne  tardent  pas  à  se  diviser  ;  les  deux  cen- 


GONOSPORA     TESTICULJ  493 

trocônes  glissent  le  long  de  la  membrane  nucléaire  (fig.  38,  pi.  VII)  et 
se  placent  aux  deux  pôles  du  noyau  (fig.  39,  pi.  VII).  Pendant  cette 
translation  les  corps  des  centrocônes  envoient  de  fines  fibrilles  radiaires 
vers  le  centre  du  noyau,  lesquelles  formeront  finalement  le  fuseau  intra- 
nucléaire  non  continu  ;  les  centrioles  et  les  centrocônes  restent  en  dehors 
de  la  membrane  nucléaire.  Les  quatre  sphérules  chromatiques  qui  si- 
mulent la  plaque  équatoriale  en  se  plaçant  entre  les  deux  cônes  fibril- 
laires  ne  représentent  probablement  pas  les  chromosomes  individualisés, 
puisque  pendant  l'anaphase  la  chromatine  remontant  le  long  des  fibres 
du  fuseau  se  montre  sous  forme  de  tout  petits  grains  étroitement  tassés 
(fig.  40,  pi.  VII).  La  membrane  nucléaire  ne  disparaît  qu'au  moment  de 
la  reconstitution  des  noj^aux-fils.  Des  mitoses  semblables  ont  été  observés 
par  Brash.  (1905  h)  chez  Urospora  lagidis  et  par  Miss  Robinson  (1910) 
chez  Kalpidorhynchus  arenicolae,  proches  parentes  de  Gonospora  de  Ceri- 
thium.  La  signification  de  ces  noyaux  n'est  pas  douteuse  :  ce  sont  des 
noyaux  retardataires  ;  à  la  fin  du  deuxième  stade  tous  les  noyaux  dans 
chaque  conjoint  se  montrent  absolument  semblables  entre  eux. 

Stade  III.  —  Ce  stade  est  caractérisé  par  la  structure  légèrement 
différente  des  noyaux  des  deux  conjoints  ainsi  que  par  leur  distribution 
non  identique  chez  le  mâle  et  chez  la  femelle.  C'est  pendant  ce  stade  qu'ap- 
paraissent pour  la  première  fois  dans  les  kystes  les  différences  nucléaires 
d'ordre  sexuel  (fig.  26,  pi.  VII). 

Les  noyaux. des  deux  conjoints  sont  très  petits,  et  leur  étude  minu- 
tieuse n'est  pas  possible.  Chez  le  mâle  ils  se  présentent  sous  l'aspect  de 
petites  vésicules  fortement  chargées  de  chromatine  et  surmontées  d'un 
centrosome  étroitement  accolé  contre  la  membrane.  Ils  sont  distribués 
en  réseau  régulier  dans  tout  le  corps  cytoplasmique.  Aux  forts  grossisse- 
ments on  se  rend  compte  qu'ils  sont  situés  par  files  sur  des  travées  relative- 
ment étroites,  constituées  par  un  cytoplasme  très  dense  et  homogène  ; 
des  travées  très  nombreuses  s'anastomosent  et  forment  ainsi  un  réseau 
qui  parcourt  tout  le  corps  du  mâle.  Chez  la  femelle  les  noyaux  sont  un  peu 
plus  grands  et  plus  clairs  ;  leur  chromatine  en  quantité  moindre  est  appli- 
quée contre  la  membrane  nucléaire,  le  plus  souvent  du  côté  opposé  au 
centrosome  ;  ce  dernier  se  présente  sous  le  même  aspect  que  dans  les 
noyaux  du  mâle.  Au  début  de  ce  stade,  chez  la  femelle  le  cytoplasme 
germinatif  constitue  des  plages,  à  peine  anastomosées  entre  elles,  dans 
lesquelles  sont  plongés  de  nombreux  noyaux  ;  ces  agglomérations  nu- 
cléaires (fig.  26,  pi.  VII)  sont  très  caractéristiques  pour  la  femelle  ;  il  ne 


494  G.     TRÊGOUBOFF 

m'a  pas  été  possible  de  constater  leur  existence  chez  le  mâle  à  aucun  stade 
de  l'évolution.  Ce  n'est  que  vers  la  fin  du  troisième  stade  que  le  cytoplasme 
germinatif  de  la  femelle  s'agence  en  un  réseau  comparable  à  celui  du  mâle  ; 
les  noyaux  des  deux  conjoints  disséminés  dans  tout  le  kyste  restent  en- 
suite un  temps  au  repos. 

Stade  IV.  —  Le  commencement  du  quatrième  stade  est  marqué  par 
des  véritables  crises  mitotiques  qui  se  manifestent  dans  les  noyaux  des 
deux  conjoints,  et  sa  fin  —  par  l'agencement  des  noyaux  définitivement 
formés  des  futurs  gamètes  en  vue  de  la  différenciation  de  ces  derniers. 

Les  mitoses,  généralement  simultanées  dans  tous  les  noyaux  d'un 
conjoint,  sont  quelquefois  synchrones  dans  les  deux  ;  mais  le  plus  souvent 
c'est  le  mâle  qui  est  légèrement  en  avance  (fig.  27,  pi.  VII).  Elles  sont 
très  petites  (6  p.  de  longueur),  ce  qui  rend  impossible  leur  étude  détaillée  ; 
on  ne  constate  aucune  différence  notable  entre  elles  chez  les  deux  con- 
joints, à  laquelle  on  pouvait  s'attendre  étant  donné  la  structure  non 
identique  des  noyaux  avant  les  divisions.  Chez  les  deux  conjoints  la 
chromatine  au  stade  de  la  plaque  équatoriale  se  présente  comme  une 
masse  compacte  et  inanalysable.  Si  le  phénomène  de  la  réduction  chroma- 
tique a  lieu  pendant  ces  dernières  divisions  qui  précèdent  la  formation 
des  gamètes,  dans  ce  cas  il  m'a  totalement  échappé. 

Pendant  les  crises  mitotiques  le  corps  cytoplasmique  des  Grégarines 
commence  à  se  découper  en  lobes  ;  des  fentes  d'abord  étroites  se  forment 
dans  son  intérieur,  sur  les  bords  desquelles  sont  placés  les  noyaux  en 
division  (fig.  27,  pi.  VII).  La  fin  des  crises  mitotiques  correspond  générale- 
ment à  ceUe  du  découpage  du  corps  cytoplasmique.  Les  noyaux  issus  des 
dernières  mitoses  se  portent  à  la  périphérie  des  lobes.  Au  début  ils  sont 
excessivement  petits  et  leur  structure  est  indistincte.  Mais  au  fur  et  à 
mesure  de  leur  accroissement  apparaissent  des  différences  fondamentales 
entre  les  noyaux  des  futurs  gamètes.  Chez  le  mâle  les  noyaux  sont  petits 
et  hyperchromatiques  ;  ils  sont  surmontés  d'un  cône  allongé  et  étroit, 
dirigé  vers  la  lumière  des  fentes  (fig.  28,  pi.  VII),  à  la  base  duquel,  au 
voisinage  immédiat  de  la  membrane  nucléaire,  on  constate  la  présence 
d'un  centriole  en  forme  de  grain  (fig.  41,  pi.  VII).  Les  noyaux  de  la  femelle 
sont  presque  deux  fois  plus  grands  que  ceux  du  mâle  ;  ils  apparaissent 
clairs  et  vésiculeux,  leur  chromatine  en  quantité  bien  moindre  que  chez 
le  mâle  étant  périphérique,  appliquée  contre  la  membrane  sous  forme  de 
plaques  (fig.  28,  pi.  VII)  ;  quelques  fins  grains  de  poussière  chromatique 
sont  visibles  à  l'intérieur  de  ces  noyaux.  Ils  sont  surmontés  également 


GONOSPORA     TE8TICULI  495 

d'un  centrocône  tourné  vers  l'extérieur,  mais  plus  large  et  plus  bas  que 
dans  les  noyaux  du  mâle;  un  centriole  se  trouve  à  la  base  du  centrocône 
(fig.  42,  pi.  VII). 

Stade  V.  —  Le  cinquième  stade  comprend  la  formation  des  gamètes. 

Son  début  correspond  au  stade  classique  de  perlage.  Légèrement  en 
avance  chez  le  mâle,  il  s'accomplit  chez  les  deux  conjoints  suivant  le 
même  processus  bien  connu  :  d'abord  par  l'isolement  autour  de  chaque 
noyau  d'une  partie  de  cytoplasme,  ensuite  par  l'étirement  du  corps  cyto- 
plasmique  et  finalement  par  son  détachement.  Après  l'individualisation 
des  gamètes  il  ne  reste  généralement  dans  les  kystes  aucun  reliquat,  tout 
le  cytoplasme  paraissant  être  employé  pour  la  formation  des  gamètes.  Les 
kystes  avec  les  gamètes  différenciés  sont  assez  fréquents  ;  il  est  probable 
que  les  gamètes  une  fois  formés  restent  un  certain  temps  au  repos  avant 
d'entrer  en  copulation.  Je  ne  suis  pas  parvenu  à  les  voir  en  mouvement. 

J'ai  obtenu  des  images  réellement  bonnes  des  gamètes  seulement 
après  les  fixateurs  à  base  d'acide  osmique,  en  particulier  après  ceux  de 
Hermann  et  de  Champy  ;  les  fixateurs  non  osmiques  agissent  trop  brutale- 
ment et  ratatinent  presque  toujours  les  noyaux. 

Les  gamètes  sont  nettement  anisogames  ;  les  différences  se  manifestent 
non  seulement  dans  la  structure  des  noyaux,  mais  aussi  dans  leur  confor- 
mation extérieure.  Le  gamète  femelle  (fig.  44,  pi.  VII)  est  ovalaire  et 
mesure  environ  6  y.  de  longueur  ;  son  noyau  situé  à  une  extrémité  du 
corps  est  clair,  peu  chromatique  ;  la  chromatine  est  condensée  en  plaques 
périphériques  appliquées  contre  la  membrane  ;  de  plus,  quelques  fins 
grains  chromatiques  sont  visibles  à  l'intérieur  du  noyau.  Un  centrosome 
en  forme  de  grain  se  trouve  à  proximité  du  pôle  supérieur  du  noyau.  Le 
cjrtoplasme  sans  inclusions  d'aucune  sorte  est  alvéolaire,  plus  dense  et 
homogène  au  voisinage  immédiat  du  noyau. 

Le  gamète  mâle  est  plus  différencié  (fig.  43,  pi.  VII).  Il  est  caractérisé 
par  la  présence  d'un  petit  rostre  pointu  de  1  \).  5  de  longueur  environ, 
surmontant  le  corps  ovalaire,  légèrement  acuminé  vers  l'arrière.  Avec  le 
rostre,  il  mesure  près  de  6  \j.  de  longueur.  La  partie  antérieure  du  corps, 
celle  qui  supporte  le  rostre,  n'est  pas  arrondie,  mais  se  montre  comprimée 
en  forme  de  cône  surbaissé.  Le  rostre  se  colore  plus  foncément  que  le  reste 
du  corps  ;  à  sa  base  on  constate  la  présence  d'un  centrosome  granuhforme 
situé  au-dessus  du  noyau  hj^erchromatique,  plus  petit  que  celui  du 
gamète  femelle.  La  strucutre  du  cytoplasme  du  spermatozoïde  est  iden-' 
tique  à  celle  de  l'œuf. 


496  G.     TRÉGOUBOFF 

Stade  VI.  —  Pendant  ce  stade  ont  lieu  les  phénomènes  de  la  copu- 
lation des  gamètes  et  de  la  fécondation  des  œufs  ;  sa  fin  est  marquée  par 
la  formation  des  copula  ou  zygotes  qui  subissent  ensuite  un  certain  temps 
d'arrêt  dans  l'évolution. 

La  période  des  copulations  dure  peu  de  temps.  Le  gamète  mâle 
s'accoUe  à  l'œuf  en  enfonçant  son  rostre  dans  celui-ci.  A  l'endroit  oii  le 
rostre  du  spermatozoïde  pénètre  dans  l'œuf  il  se  forme  dans  ce  dernier 
une  sorte  de  bec  destiné  probablement  à  faciliter  la  copulation  (fig.  45, 
pi.  VII).  Les  noyaux  des  deux  gamètes  se  montrent  pendant  l'accouple- 
ment légèrement  aplatis  sur  les  côtés  situés  en  face  des  centrosomes.  Cet 
aplatissement  est  nettement  visible  dans  le  stade  de  prozygote  (suivant 
le  terme  proposé  récemment  par  Mme  Pixell-Goodrich  (1915),  pendant 
lequel  les  deux  noyaux  sexués  restent  encore  indépendants,  tandis  que 
s'est  opérée  déjà  la  fusion  complète  des  corps  cytoplasmiques  des  deux 
gamètes  (fig.  46,  pi.  VII).  Dans  tous  les  cas  observés  par  moi  la  pénétra- 
tion du  spermatozoïde  se  faisait  par  le  pôle  nucléé  de  l'œuf.  Il  est  possible 
cependant  qu'elle  se  fasse  aussi  ailleurs,  puisqu'on  constate  souvent 
dans  les  prozygotes  l'écartement  notable  des  deux  pronuclei  flanqués  de 
leurs  centrosomes  (fig.  46  et  47,  pi.  VII).  Les  deux  noyaux  sexués  finale- 
ment, se  rapprochent  ;  le  noyau  du  spermatozoïde,  parfaitement  recon- 
naissable  grâce  à  son  hyperchromaticité  et  à  sa  taille  plus  petite,  s'applique 
étroitement  contre  le  noyau  de  l'œuf  (fig.  49,  pi.  VII).  La  membrane  de 
ce  dernier  devient  indistincte  ;  elle  l'est  encore  au  stade  suivant  de  syn- 
caryon  (fig.  50,  pi.  VII),  pendant  lequel  la  chromatine  s'agence  en  quel- 
ques gros  grumeaux  disposés  périphériquement,  ce  qui  donne  une  appa- 
rence plus  ou  moins  sphérique  à  ce  gros  noyau  mal  limité.  Les  deux  cen- 
trosomes des  noyaux  sexués  fusionnent  également  ;  on  les  aperçoit  sous 
forme  d'un  gros  grain  unique,  quelquefois  bacilliforme,  à  proximité  du 
noyau.  Le  stade  de  syncaryon,  très  fugace,  ne  tarde  pas  à  se  transformer 
en  celui  de  zygote  ou  de  copula,  plus  durable  et  très  caractéristique  pour 
Gonospora  testiculi.  La  copula  est  ovalaire  et  mesure  7  /z  de  longueur  en 
moyenne.  Son  noyau  sans  karyosome  bien  distinct  se  montre  piriforme 
ou  sphérique  ;  il  est  nettement  limité  par  une  membrane  mince  et  se  trouve 
rattaché  au  centrosome  apical  par  un  centrocône  très  étroit,  presque 
filiforme,  fortement  colorable  par  l'hématoxyline  ferrique,  et  plus  ou 
moins  long  suivant  la  place  du  noyau  dans  la  copula  (fig.  51,  pi.  VII). 
Très  souvent  au  pôle  opposé  du  noyau  on  observe  la  présence  d'un  gros 
grain  chromatique  accolé  extérieurement  contre  la  membrane  nucléaire. 


GONOSPORA     TESTICULI  497 

Il  est  probable  que  ce  grain  correspond  au  centrosome  déjà  divisé  en  vue 
de  la  première  mitose  dans  la  copula.  La  fig.  52  de  la  planche  VII  le 
montre  déjà  bien  éloigné  du  noyau  et  rattaché  à  ce  dernier  par  un  centro- 
cône  comparable  à  celui  du  centrosome  apical. 

Stade  VII.  —  Pendant  ce  dernier  stade  s'accomplit  l'évolution  des 
œufs  fécondés  qui  aboutit  à  la  formation  des  spores  mûres. 

La  première  division  dans  la  copula  est  difficile  à  étudier  en  détail  ; 
la  chromatine  ne  s'agence  pas  en  chromosomes  et  se  présente  pendant 
toute  la  division  sous  forme  de  grains  isolés.  Annoncée  par  la  division 
préalable  des  centrosomes  (fig.  52,  pi.  VII),  la  première  mitose  se  montre 
sous  l'aspect  d'un  fuseau  fortement  colorable,  tantôt  globuleux  et  court 
(fig.  53,  pi.  VII),  tantôt  étroit  et  allongé  (fig.  56,  pi.  VII);  disposé  quel- 
quefois suivant  le  grand  axe  de  la  copula,  le  fuseau  forme  le  plus  souvant 
un  angle  plus  ou  moins  aigu  avec  ce  dernier.  De  nombreux  grains  chro- 
matiques sont  situés  sur  presque  toute  la  longueur  du  fuseau.  Son  aspect 
est  ainsi  très  particulier  et  rappelle  vivement  les  images  données  pour 
cette  division  par  Woodcock  (1906)  chez  les  Cystohia  des  Holothuries 
et  par  Miss  Robinson  (1910)  chez  Kalpidorhynchus  arenicolae.  La  recons- 
titution des  noyaux  issus  de  cette  division  paraît  se  faire  suivant  deux 
types  différents.  Quelquefois  elle  a  lieu  déjà  dans  la  région  équatoriale 
(fig.  54  et  57,  pi.  VII),  et  dans  ce  cas  les  deux  noyaux  très  chromatiques 
apparaissent  surmontés  de  cônes  foncés  plus  ou  moins  étirés,  aux  som- 
mets desquels  on  distingue  les  centrosomes.  Mais  le  plus  souvent  elle 
s'accomplit  au  voisinage  immédiat  de  ces  derniers,  et  les  deux  noyaux 
restent  reliés  pendant  un  certain  temps  par  une  centrodesmose  (fig.  55 
et  58,  pi.  VII).  Hyperchromatiques  au  stade  de  la  reconstitution,  les 
noyaux  au  repos  apparaissent  dans  les  sporocystes  comme  des  vésicules 
claires,  à  chromatine  périphérique,  surmontés  d'un  centrosome  net  (fig.  58 
et  60,  pi.  VII).  Après  les  deux  divisions  mitotiques  successives,  souvent  non 
synchrones,  les  huit  noyaux,  disséminés  au  début  sans  aucun  ordre  appa- 
rent, se  placent  dans  la  région  équatoriale.  C'est  à  ce  moment  que  je 
perds  la  trace  du  centrosome,  dont  j'ai  pu  mettre  en  évidence  l'existence 
pendant  toute  l'évolution  du  kyste  à  partir  de  la  mitose  du  micronucleus  ; 
je  ne  le  retrouve  pas  non  plus  dans  les  noyaux  des  sporozoïtes  de  la  spore 
mûre. 

La  spore  mûre  de  Gonospora  testiculi  rappelle  vivement  celles  de 
Cystohia  irregularis  et  de  Kalpidorliynchus  arenicolae.  Elle  est  ovalaire 
et  mesure  8-10  u  de  longueur.  L'épispore  (apparue  très  tard,  pas  avant 


498  G.     TRÉGOUBOFF 

le  stade  du  sporocyste  à  8  noyaux)  se  prolonge  au  sommet  en  un  col  à 
pourtour  lisse,  sans  dents  ni  pointes  ;  son  orifice  est  peu  visible  (fig.  61, 
pi.  VII).  L'endospore  contient  huit  sporozoïtes  falciformes,  longs  de  5  [j. 
environ  (fig.  62,  pi.  VII),  disposés  en  barillet.  Aucun  reliquat  ne  se  trouve 
à  l'intérieur  de  la  spore. 

Le  kyste  mûr  ne  montre  que  rarement  un  reliquat  du  cytoplasme  non 
utUisé  pour  la  formation  des  spores.  Sa  déhiscence  par  simple  rupture 
de  la  membrane  s'effectue  très  souvent  dans  les  conduits  spermatiques 
de  Cerithium.  EUe  peut  avoir  lieu  encore  avant  sa  maturité  complète, 
étant  donné  qu'on  observe  dans  les  coupes  parmi  les  spermatozoïdes  de 
l'hôte  une  quantité  prodigieuse  des  sporocystes  isolées  à  2-8  noyaux. 

VII.   Evolution  anormale  des  kystes 

Au  cours  de  mes  recherches  sur  l'évolution  sexuée  de  Gonospora 
testiculi  j'ai  rencontré  un  certain  nombre  de  kystes  anormaux  de  cette 
Grégarine  formés  par  un  seul  individu.  Il  ne  m'a  pas  été  possible  de  suivre 
d'un  bout  à  l'autre  l'évolution  de  ces  kystes  solitaires  ;  néanmoins, 
l'étude  de  quelques  principaux  stades  me  permet  d'apporter  certaines 
précisions  sur  cette  importante  question,  qui  a  donné  heu  à  de  nombreuses 
discussions. 

Je  n'insisterai  pas  sur  tous  les  cas  signalés  par  les  divers  auteurs, 
concernant  l'évolution  anormale  des  Grégarines.  Schellack  (1908)  a 
donné  une  excellente  mise  au  point  de  nos  connaissances  encore  bien 
incomplètes  sur  l'évolution  des  kystes  soHtaires  des  Grégarines  poly- 
cystidées  et  monocystidées.  Quelques  travaux  parus  ultérieurement  à 
son  étude  seront  cités  au  cours  de  la  brève  description  de  cette  évolu- 
tion chez  la  Grégarine  parasite  de  Cerithiu7n. 

Le  début  de  l'évolution  des  kystes  solitaires  de  Gonospora  testiculi 
m'a  totalement  échappé.  Il  doit  présenter  certainement  un  grand  intérêt 
au  point  de  vue  de  la  multiplication  nucléaire,  à  en  juger  d'après  l'aspect 
très  particulier  des  petits  noyaux  déjà  très  nombreux  que  j'ai  observés 
dans  ces  kystes.  Le  plus  jeune  kyste  solitaire  rencontré  est  représenté  à 
la  figure  64,  planche  VIII.  Il  provient  d'un  frottis  fixé  auBouiN  alcoolique 
et  coloré  à  l'hématoxyline  de  Heidenhaiîs".  Le  kyste  entier,  légèrement 
aplati  par  la  lamelle,  est  entouré  d'une  mince  membrane.  Dans  son  inté- 
rieur on  distingue  nettement  les  contours  d'une  Grégarine  repliée  sur 
elle-même  ;  la  cuticule  a  disparu  sur  toute  la  périphérie  du  corps,  mais 


GONOSPORA     TESTICULI  499 

reste  bien  visible  dans  la  partie  centrale  du  kyste  où  elle  forme  un  repli, 
ce  qui  donne  à  ce  kyste  solitaire  une  vague  apparence  d'un  kyste  double. 
Le  corps  cytoplasmique  à  structure  alvéolaire,  compact  dans  la  partie 
centrale,  est  divisé  à  la  périphérie  en  rubans  monilif ormes  plus  ou  moins 
épais.  Un  grand  nombre  de  petits  noyaux  est  disséminé  dans  tout  le 
cytoplasme  ;  Us  n'ont  pas  tous  la  même  structure  et  sont  de  taUle  diffé- 
rente. Certains,  parmi  les  plus  petits,  n'ont  pas  de  limites  nettes  et  ont 
plutôt  l'aspect  d'agglomérations  constituées  par  des  grains  chromatiques 
peu  nombreux.  Les  autres,  principalement  ceux  des  rubans  plasmatiques, 
sont  un  peu  plus  grands  ;  leur  structure  est  mieux  définie  et  ils  apparais- 
sent comme  des  vésicules  claires,  à  chromatine  périphérique.  La  figure  65, 
planche  VIII,  représente  à  un  plus  fort  grossissement  un  des  rubans  plasma- 
tiques  et  montre  la  structure  et  la  différence  des  dimensions  des  noyaux 
situés  à  sa  périphérie.  Enfin,  un  certain  nombre  de  gros  grumeaux  chro- 
matiques mal  définis  est  visible  dans  le  corps  cytoplasmique  de  la  Gré- 
garine.  Dans  la  partie  caudale  de  la  Grégarine  la  dissociation  cytoplas- 
mique est  plus  avancée  ;  on  distingue  déjà  les  petits  éléments  isolés.  Sur  la 
figure  66,  planche  VIII,  sont  représentés  quelques-uns  de  ces  éléments  pro- 
venant du  frottis  d'un  kyste  solitaire  au  stade  un  peu  plus  avancé.  Ils  se 
montrent  sphériques  ou  ovalaires  ;  leurs  dimensions  oscillent  entre  4-15  ^v. 
de  diamètre.  Les  plus  petits  sont  uninucléés  ;  leurs  noyaux  généralement 
excentriques  sont  bien  délimités,  à  chromatine  périphérique  ;  le  cyto- 
plasme est  alvéolaire,  sans  inclusions.  Les  éléments  plus  grands  contien- 
nent tantôt  un  seul  noyau  volumineux,  tantôt  deux  de  taille  inégale  ;  il  est 
certain  que  ces  derniers  éléments  sont  destinés  à  subir  encore  une  frag- 
mentation et  représentent  simplement  les  portions  plurinucléées  des 
rubans  cytoplasmiques.  Je  n'ai  pas  observé  de  divisions  nucléaires  d'au- 
cune sorte,  ni  dans  les  kystes  au  stade  antérieur  à  cette  sorte  de  perlage 
de  la  Grégarine  solitaire,  ni  dans  les  éléments  binucléés  issus  des  rubans 
plasmatiques.  Il  est  rare  de  trouver  des  kystes  dans  lesquels  à  la  fin  de 
la  dissociation  cytoplasmique  tous  les  éléments  soient  uninucléés  et  de 
même  taille  ;  le  plus  souvent  cette  uniformité  n'est  pas  atteinte,  la  disso- 
ciation n'étant  pas  simultanée  ;  presque  toujours  d'aUleurs  tout  le  cyto- 
plasme n'est  pas  utilisé  pour  la  formation  des  éléments  uninucléés  ;  une 
partie  persiste  autour  de  gros  grumeaux  chromatiques,  tantôt  au  centre, 
tantôt  à  la  périphérie  des  kystes,  sous  forme  de  gros  lobes  multinucléés. 
Je  viens  de  dire  que  c'est  à  ce  stade  de  perlage  que  j'ai  observé  le 
plus  jeune  kyste  solitaire  de  Gonospora  testiculi.  Je  dois  ajouter  cepen- 


500  G.     TRÉGOUGOFF 

dant  que  dans  quatre  cas  sur  quelques  milliers  de  Grégarines  étudiées, 
j'ai  rencontré  les  mêmes  images  nucléaires  chez  des  individus  non  enkystés, 
libres  dans  la  cavité  testiculaire  de  Cerithium,  ce  qui  semble  indiquer  la 
possibilité  de  cette  évolution  anormale  en  dehors  de  l'enkystement.  Ces 
quatre  cas  ont  été  observés  dans  les  testicules  de  Cerithium  très  peu  parasi- 
tés, dans  lesquels,  à  part  quelques  rares  individus  adultes,  tous  les  autres 
stades  de  l'évolution  de  la  Grégarine  étaient  absents.  La  figure  63,  plan- 
che VIII,  représente  la  coupe  transversale  d'une  de  ces  Grégarines.  La  cuti- 
cule apparaît  nette,  mais  sans  striation  visible.  Dans  le  cytoplasme  alvéo- 
laire on  constate  la  présence  de  formations  nucléaires  identiques  à  celles 
des  kystes  solitaires,  c'est-à-dire  de  nombreuses  petites  agglomérations  des 
grains  chromatiques  simulant  les  noyaux  sans  limites  nettes  et  de  quel- 
ques gros  grumeaux  chromatiques  de  forme  irrégulière.  Ce  stade  correspond 
exactement  à  celui  de  «  chromidium  germinatif  »  de  certains  auteurs, 
d'après  lesquels  il  résulterait  de  la  destruction  du  noyau  primaire  de 
la  Grégarine  et  précéderait  la  reconstruction  des  noyaux  secondaires. 
Je  me  borne  à  cette  simple  constatation  de  ressemblance,  puisqu'il  ne  m'a 
pas  été  donné  d'observer  la  formation  de  ce  «  chromidium  ». 

Quelle  valeur  doit-on  attribuer  aux  éléments  uninucléés  issus  de  la 
dissociation  du  corps  cytoplasmique  des  Grégarines  dans  les  kystes  soli- 
taires ?  Il  ne  s'agit  certainement  pas  ici  de  gamètes  différenciés  au  point 
de  vue  sexuel,  même  destinés  à  copuler  en  dehors  du  kyste,  comme  l'a 
cru  constater  Cecconi  (1902)  chez  les  Monocystis  des  Lombrics  ;  une 
simple  comparaison  avec  les  images  de  perlage  et  de  la  conformation 
des  gamètes  des  kystes  normaux  interdit  tout  rapprochement  de  ce  côté. 
En  arrêtant  l'étude  des  kystes  solitaires  à  ce  stade,  l'idée  la  plus  simple 
qui  vient  à  l'esprit  est  celle  de  la  schizogonie.  C'est  à  cette  conclusion 
qu'est  arrivé  en  particulier  Swarczewsky  (1910)  pour  Lankesteria 
sp.  des  Planaires  du  Lac  Baïcal.  Swarczewsky  a  observé  l'évolution 
des  kystes  solitaires  presque  d'un  bout  à  l'autre.  Il  a  décrit  longuement 
la  dégénérescence  du  noyau  primaire  de  la  Grégarine,  la  formation  du 
chromidium  dans  le  cytoplasme,  la  reconstruction  ultérieure  des  noyaux 
secondaires  et  enfin  la  dissociation  du  corps  cytoplasmique  en  éléments 
uninucléés.  Il  a  attribué  à  ces  derniers  la  valeur  des  schizozoites  et,  fait 
à  retenir,  les  a  figurés  dans  certains  cas  (voir  ses  fig.  55  et  56,  pi.  IIL) 
dans  les  kystes  parmi  les  sporocystes  à  8  noyaux  et  les  spores  mûres 
«  normales  ».  Pour  expliquer  cette  anomalie  Swarczewsky  s'est  vu  dans 
l'obligation  d'admettre  la  possibilité  de  la  schizogonie  de  sa  Lankesteria 


GONOSPORA     TESTICVLJ  501 

même  dans  les  kystes  normaux  à  2  conjoints  ;  il  dit  à  ce  sujet  :  «  In 
den  Fâllen,  in  welchen  ich  eine  Schizogonie  bei  Lankesteria  sp.  zu  finden 
glaube,  kann  mann  sowolil  in  normalen  Cysten,  d.  h.  in  den  Fâllen, 
wo  zwei  Gregarine  zusammen  sich  encystieren,  wie  auch  in  Solitâren 
eine  solche  beobachten  ».  (1910,  p.  659),  Les  stades  de  l'évolution 
anormale  observés  par  moi  chez  Gonospora  testiculi  présentent  une 
ressemblance  frappante  avec  les  images  que  donne  Swarczewsky  pour 
Lankesteria.  Il  ne  m"cst  pas  possible  pourtant  d'accepter  les  conclusions 
de  cet  auteur  pour  cette  raison  que  l'examen  des  kystes  aux  stades  plus 
avancés  démontre  la  possibilité  de  l'évolution  ultérieure  toute  parti- 
culière de  ces  soi-disant  scliizozoites,  et  non  leur  simple  accroissement, 
comme  le  suppose  Swarczewsky.  En  effet,  chez  Gonospora  testiculi 
cette  évolution  aboutit  à  la  formation  de  gymnospores  sphériques  ou 
légèrement  ovalaires  de  4  ^  de  diamètre  renfermant  quatre  sporozoïtes 
recourbés  (fig.  68,  e,  pi.  VIII). 

Comme  je  le  disais  plus  haut,  les  kystes  dans  lesquels  tout  le  corps 
cytoplasmique  de  la  Gregarine  se  dissocie  simultanément  en  éléments 
uninucléés  égaux  entre  eux,  sont  rares.  Le  cas  le  plus  fréquent  de  la 
dissociation  est  représenté  sur  la  figure  67,  planche  VIII.  Elle  montre  un 
kyste  solitaire  dans  lequel  le  démembrement  du  corps  de  la  Gregarine  en 
éléments  d'abord  plurinucléés  et  ensuite  uninucléés  est  accompagné  en 
même  temps  de  la  transformation  de  ces  derniers  en  véritables  sporo- 
cystes  à  2,  3  et  4  noyaux.  Les  principaux  stades  de  l'évolution  des  sporo- 
cystes  sont  représentés  sur  la  figure  68,  a-rf,  de  la  planche  VIII.  On  ne  peut 
pas  songer  à  les  étudier  en  détail.  Les  noyaux  sont  très  petits  et  à  chro- 
matine  massive.  Je  n'ai  pas  pu  me  rendre  bien  compte  si  leurs  divisions 
se  font  par  mitoses  ou  par  amitoses  ;  en  tout  cas  les  noyaux  issus  des 
divisions  restent  reliés  pendant  quelque  temps  par  une  centrodesmose 
(fig.  68  6,  c,  pi.  VIII),  comme  cela  a  heu  dans  les  sporocystes  normaux. 
La  structure  des  noyaux  est  plus  distincte  dans  les  sporocystes  à  4  noyaux  ; 
à  ce  moment  ils  deviennent  plus  clairs,  leur  chromatine  se  portant  à  la 
périphérie.  Les  quatres  sporozoïtes  d'abord  courts,  trapus  et  virgulifor- 
mes  (fig.  68  d,  pi,  VIII),  s'étirent  ensuite  et  à  l'état  parfait  mesurent  envi- 
ron 4  |tx  de  longueur  ;  ils  se  montrent  légèrement  recourbés  et  le  plus 
souvent  occupent  ime  position  quelconque  dans  la  spore  (fig.  68  d, 
pi.  VIII).  Toutes  les  gymnospores  observées  par  moi  chez  Gonospora 
testiculi  étaient  tetrazoïques.  Il  ne  semble  pas  pourtant  que  le  nombre 
des  sporozoïtes  dans  ce  genre  de  spores  soit  limité  à  quatre  chez  toutes  les 


502  G.     TEÉGOUBOFF 

Grégarines.  Ainsi,  par  exemple,  chez  Monocystis  pareudrili  Cognetti 
DE  Martiis  (1911)  a  observé  dans  les  kystes  solitaires  des  sporocystes 
à  8  noyaux.  Les  spores  de  Lankesteria  figurées  par  Swarczewsky  à 
côté  des  éléments  uninucléés,  et  qui  ont  certainement  la  même  origine 
que  celle  de  Gonospora,  contierment  également  huit  sporozoïtes.  D'autre 
part,  chez  une  Grégarine  non  décrite,  voisine  de  Cystohia  holothuriae, 
parasite  de  Stichopus  regalis,  j'ai  observé  la  formation  des  gymnospores 
dans  les  kystes  solitaires  tantôt  tetrazoïques,  tantôt  octozoïques.  Aucune 
confusion  avec  les  spores  d'un  autre  parasite,  toujours  à  redouter  dans 
les  cas  d'une  infection  multiple,  n'était  possible,  la  Grégarine  de  Stichopus, 
comme  c'est  d'aiUeurs  le  cas  de  Gonospora  de  Cerithium,  étant  parasite 
unique.  Il  est  probable  ainsi  que  l'évolution  anormale  puisse  suivre  des 
règles  moins  rigoureuses  que  l'évolution  sexuée  normale. 

Quoiqu'il  en  soit,  il  n'est  pas  douteux  que  l'évolution  des  kystes 
solitaires  chez  Gonospora  testiculi  aboutit  à  la  formation  des  gymnos- 
pores parthénogénétiques.  Quant  à  leur  destination  il  ne  m'est  pas  pos- 
sible de  la  préciser  ;  leur  sort  m'est  resté  inconnu.  Tout  ce  que  je  peux 
dire,  c'est  les  avoir  observées  souvent  en  liberté  dans  les  conduits  sper- 
matiques  de  Cerithium  mêlées  aux  sporocystes  et  aux  spores  normaux, 
et  par  conséquent  destinées  à  être  évacuées  avec  ces  derniers. 

Pour  finir  avec  l'évolution  anormale  de  Gonospora,  je  dois  signaler 
encore  un  cas  très  curieux  observé  par  moi  en  tout  trois  fois.  Il  s'agit, 
comme  le  montre  la  figure  69,  planche  VIII,  d'un  kyste  normal  à  2  conjoints 
dans  lequel  le  mâle  arrivé  'au  stade  des  rubans  a  dégénéré.  Dans  ce  cas 
chez  la  femelle,  à  la  place  des  œufs  normaux,  j'ai  constaté  la  présence 
d'éléments  uninucléés  et  de  portions  de  rubans  multinucléés  (fig.  70, 
pi.  VIII)  absolument  semblables  à  ceux  qu'on  observe  dans  les  kystes  soH- 
taires.  Cette  anomalie  semblerait  indiquer  la  possibilité  d'un  changement 
radical  dans  l'évolution  de  la  femelle  dans  le  cas  de  la  dégénérescence 
prématurée  du  mâle. 

VIII.  Affinités  de  Gonospora  testiculi  et  sa  position  systématique 

Dans  ma  note  préliminaire  (1916)  j'ai  décrit  la  Grégarine  de  Cerithium 
sous  le  nom  de  Cystohia  testiculi  en  la  faisant  rentrer  provisoirement  dans 
le  genre  Cystohia,  tel  qu'il  a  été  défini  par  Dogiel  (1909)  dans  son  étude 
sur  les  sporocystes  des  Grégarines  monocystidées  cœlomiques.  Dans  cet 
intéressant  essai  de  la  classification  de  ces  Grégarines  Dogiel,  en  se  basant 


GONOSPORA     TESTICULl  508 

uniquement  sur  la  conformation  des  spores,  a  proposé  de  réunir  dans  le 
genre  Cystobia  toutes  les  formes  dont  les  spores  à  pôles  dissemblables 
(hétéropolaires)  et  à  section  transversale  circulaire  possèdent  une  épis- 
pore  (ou  exospore)  arrondie  à  l'extrémité  postérieure  et  étirée  en  forme 
de  cupule  ou  d'entonnoir  à  l'extrémité  antérieure.  Ainsi  défini,  ce  genre 
devait  comprendre  :  Cystobia  irregularis  Mestchin,  Gonospora  varia  Léger, 
Gonospora  sparsa  Léger  et  Kalpidorhynchus  arenicolae  Cunningham. 
Quant  au  genre  Gonospora  sensu  stricto,  créé  par  Schneider,  d'après 
Dogiel,  il  devait  être  maintenu  pour  une  seule  espèce  —  Gonospora  tere- 
bellae  Kolliker  et  être  rattaché  aux  Schizogrégarines  —  Selenidiidées , 
avec  lesquelles  cette  espèce  présente  des  affinités  certaines. 

Récemment  Mme  Pixell-Goodrich  (1916)  a  fait  remarquer  avec 
juste  raison  que  Schneider  (1875)  a  créé  le  genre  Gonospora  avant  tout 
pour  une  Eugrégarine  monocystidée  parasite  d'Audouinia  laniarckii  ; 
ayant  cru  la  retrouver  dans  les  Terebelles  et  admis,  quoique  avec  beau- 
coup de  doute  ^  son  identité  avec  Monocystis  {Gregarina)  terebella'^  de 
Kôlliker,  Schneider  a  eue  la  malencontreuse  inspiration  de  désigner 
la  Grégarine  d'Andouinia  sous  le  nom  de  Gonospora  terebellae.  La  simple 
comparaison  des  figures  de  Kôlliker  (1848,  f.  6)  avec  celles  de  Schneider 
(1875,  fig.  14-16,  pi.  XIX)  démontre  que  la  diagnose  du  genre  Gonospora 
et  la  description  de  l'espèce  donnée  par  Schneider  ne  s'appliquent  en 
aucune  façon  à  la  Grégarine  observée  par  Kôlliker  dans  les  Terebelles, 
laquelle  est  certainement  un  Sélénidien.  Dans  ces  conditions  il  est  pré- 
férable, suivant  la  proposition  de  Mme  Pixell-Goodrich  (1916),  de 
maintenir  le  genre  Gonospora  dans  les  Eugrégarines  monocystidées  pour 
lesquelles  il  a  été  créé  et  d'admettre  comme  première  espèce  sûre  de  ce 
genre  :  Gonospora  varia  du  cœlome  d' Audouiyiia  décrite  en  1892  par  Léger 
et  reétudiée  plus  tard  par  Brasil  (1905  b)  ;  elle  est  d'ailleurs  probable- 
ment identique  à  celle  observée  par  Schneider  chez  Audouinia  lamarckii 
de  Roscofï.  Le  genre  Gonospora  de  Schneider  (1875)  a  ainsi  la  priorité 
sur  celui  de  Cystobia  de  Mingazzini  (1891)  ;  ce  dernier,  dont  la  création 
a  été  jugée  inutile  par  Léger  déjà  en  1897,  est  destiné  probablement  à 
disparaître  de  la  systématique  ;  sa  suppression  paraît  d'être  d'autant  plus 
justifiée  que  le  nom  de  Cystobia  a  été  proposé  par  Mingazzini  pour 
Cystobia  holothuriœ,  parasite  de  Holothuria  tubulosa,  dont  les  spores  pos- 

1.  Voici,  en  effet,  ce  que  dit  Schneider  (1875.  p.  598)  à  ce  sujet  :  «  Je  crois  que  cette  Grégarine  correspoiul 
à  celle  que  M.  Koelliker  a  décrite  sous  le  nom  de  Monocystis  terehellœ,  mais  je  n'oserais  pourtant  l'affirmer.  La 
ressemblance  des  Monocystidées  est  extrême  et,  en  l'absence  d'  m  dessin  très  exact  de  la  spore,  leur  classification 
est  absolument  impossible.  » 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  Oén.  —  T.  57.  —  F.  4.  33 


50  4  G.     TRÉ  GO  UBOFF 

sèdent  un  prolongement  caudal  et  que  Dogiel  (1909)  lui-même  fait 
rentrer  dans  son  genre  Urospora  {sensu  lato). 

Cette  rectification  nécessaire  admise,  il  est  certain  que  la  classification 
proposée  par  Dogiel  (1809)  rien  que  sur  la  base  de  la  conformation  des 
spores  permet  de  grouper  les  Grégarines  en  familles  naturelles  et  bien 
délimitées.  Quant  à  la  valeur  des  genres,  tels  qu'ils  ont  été  définis  par 
cet  auteur,  on  est  tenu  à  faire  quelques  réserves,  étant  donné  qu'à  de 
rares  exceptions  près  l'évolution  détaillée  de  diverses  formes  rattachées 
à  ces  genres  ne  nous  est  pas  bien  connue.  Ainsi  le  genre  Urospora,  qui 
devait,  d'après  Dogiel,  englober  toutes  les  Grégarines  monocystidées 
cœlomiques  dont  les  spores  possèdent  un  prolongement  caudal  simple, 
semble  devoir  subir  déjà  un  démembrement.  Les  recherches  très  précises 
de  Mme  Pixell-Goodeich  (1915)  sur  les  Grégarines  des  Spatangoïdes 
ont  démontré  l'existence  de  différences  réelles  dans  l'évolution  sexuée, 
ainsi  que  le  degré  de  l'anisogamie  très  différent  dans  les  deux  types  ex- 
trêmes étudiés  :  Lithocystis  et  Urospora  ;  l'anisogamie  très  légère  chez 
Lithocystis  est,  par  contre,  très  prononcée  chez  Urospora  sensu  stricto, 
dont  le  gamète  mâle  serait  flagellé.  Ces  différences  jointes  à  celles  relatives 
à  la  conformation  des  spores  semblent  justifier  le  maintien  des  deux  genres 
distincts  :  Lithocystis  de  Giard  (1876)  et  Urospora  de  Schneider  (1875). 

Il  serait  prématuré  daffirmer  actuellement  que  le  genre  Gonospora 
(Cystobia)  sensu  Dogiel  doit  subir  le  même  sort.  Il  n'est  pas  possible  non 
plus  de  donner  pour  le  moment  sa  diagnose  précise  et  complète,  cer- 
taines espèces  étant  encore  mal  connues.  En  conservant  celle  de  Dogiel 
et  en  tenant  compte  des  formes  décrites  ultérieurement  à  son  travail, 
le  genre  Gonospora  comprendrait  actuellement  les  espèces  suivantes  : 

1.  Gonospora  varia  Léger  (1892),  parasite  du  cœlome  à' Audouinia. 

2.  Gonospora  sparsa  Léger  (1892),  du  cœlome  de  Phyllodoce  et  de  Glycera. 

3.  Gonospora  glycerœ  Pixell-Goodrich  (1916),  parasite  cœlomique   de 

Glycera  sipJionostoma  D.  Ch. 

4.  Gonospora    {Kalpidorhynchus)    arenicolae    (Cunningham,    1907),    du 

cœlome  d'Arenicola  ecaudata. 

5.  Gonospora  testiculi  Trégouboff  (1916).  parasite  du  testicule  de  Ceri- 

thium  vulgatum  Brug. 

6.  Gonospora    {Cystobia)    intestinalis    (Ssokoloff)    (1913),    parasite    de 

l'intestin  de   Glycera   {Rhynchobolus)  siphonosfoma  D.  Ch. 

7.  Gonospora  longissima  Caullery  et  Mesnil   (1898),   du  cœlome  de 

Dodecaceria  concharmn  O'Erst. 


GONOSPORA     TESTICVLI  505 

8.  Gonospora  {Cystobia,  Diplodina)  irregularis  (Minchin  1893,  Woodcock 

1906),  parasite  des  vaisseaux  sanguins  de  Holothuria  forskali. 

9.  Gonospora  {Cystobia, Diplodina)  minchini  (Woodcock  1906),  du  cœlome 

et  des  poumons  des  Cucumaria  pentactes  et  Cucumaria  planci  ^ 
C'est  avec  intention  que  j'ai  disposé  dans  cette  liste  les  espèces  dans  un 
ordre  non  chronologique.  En  effet,  parmi  ces  neuf  espèces  les  quatre  pre- 
mières constituent  certainement  un  ensemble  homogène.  Leurs  affinités 
certaines  ont  été  mises  suffisamment  en  évidence  encore  par  Dogiel  (1909) 
et  ensuite  surtout  par  Mme  Pixell-Goodrich  (1916),  ce  qui  me  dispense 
d'une  étude  comparative  plus  détaillée.  C'est  à  elles,  et  en  particulier  à 
Gonospora  {KalpicJorhynchus)  arenicolae,  qu'on  doit  rattacher  la  Grégarine 
parasite  du  testicule  de  Cerithium.  Les  grandes  lignes  de  la  diagnose  de 
Gonospora  testiculi,  que  je  donne  à  la  fin  de  ce  travail,  peuvent  être  appli- 
quées indistinctement  à  toutes  ces  espèces.  D'un  autre  côté,  il  n'est  pas 
douteux  que  Gonospora  {Cystobia)  intestinalis  de  Ssckoloff  est  aussi 
une  très  proche  parente  de  Gonospora  testiculi,  avec  laquelle  elle  possède 
le  caractère  biologique  commun  d'être  parasite  des  tissus  et  non  cœlo- 
mique,  comme  toutes  les  autres  espèces  du  genre.  Malheureusement,  un 
rapprochement  plus  étroit  est  impossible  par  le  fait  de  l'insuffisance  de 
la  description  donnée  par  Ssckoloff. 

La  même  réserve  s'impose  pour  les  trois  dernières  espèces,  quoique  pas 
pour  les  mêmes  raisons.  Gonospora  longissima,  dont  les  spores  mêmes 
n'ont  pas  été  figurées  avec  la  clarté  nécessaire,  est  trop  mal  connue  pour 
permettre  un  rapprochement  quelconque.  Quant  aux  Gonospora  {Cys- 
tobia, Diplodina)  des  Holothuries,  leur  cycle  évolutif  doit  être  reétudié  au 
moins  en  ce  qui  concerne  la  gamétogenèse  ;  l'isogamie  parfaite  des  gamètes 
préconisée  par  Woodcock  n'existe  certainement  pas,  d'après  quelques 
données  que  je  possède  sur  l'évolution  sexuée  de  Gonospora  {Diplodina) 
irregularis  ainsi  que  sur  celle  d'une  autre  forme  voisine,  non  décrite, 
parasite  de  Stichopus  regalis. 

La  diagnose  de  la  Grégarine  parasite  du  testicule  de  Cerithium  vul- 
gatum  Brug.  est  la  suivante  : 

Gen.  Gonospora  Schneider  (1875),  emend.  Pixell-Goodrich  (1916). 
Spec.   G.  testiculi  Trégouboff. 

1.  Je  n'ai  pas  mentionné  dans  cotte  liste  la  Grégarine  parasite  du  tissu  conjonctif  lacunaire  de  l'intestin  de 
Synapta  digitata.  décrite  par  CcÉNOT  (1912)  sous  le  nom  de  Gonospora  mercUri.  Cette  Grégarine  est  encore  connue 
d'une  manière  très  imparfaite  ;  par  la  conformation  de  ses  spores  (l'épispore  mince  et  flottante  dépassant  l'en 
dospore  en  arrière,  où  elle  forme  une  sorte  de  capuchon  plus  ou  moins  pointu),  cette  Grégarine  semble  se  rapprocher 
plutôt  des  Urospora  sensu  stricto. 


506  G.     TRÉGOUBOFF 

Les  formes  jeunes  sphériques  sont  intraépithéliales  ou  intracellulaires 
dans  l'épithélium  germinatif.  Les  individus  adultes,  libres  dans  la  cavité 
testiculaire,  peu  mobiles,  sont  allongés,  de  250  jj.  de  longueur  au  maxi- 
mum., arrondis  à  l'extrémité  antérieure,  effilés  à  l'extrémité  postérieure. 
L'accouplement  tardif  est  terminal,  par  les  extrémités  antérieures.  Les 
kystes  normaux  sphériques  de  60-100  p.  de  diamètre  sont  entourés  d'une 
mince  membrane,  sans  enveloppe  gélatineuse  ;  la  déhiscence  des  kystes  se 
fait  par  simple  rupture.  Les  gamètes  sont  anisogames,  les  spermatozoïdes 
possèdent  un  rostre.  Les  spores  normales,  à  8  sporozoïtes,  de  8-10  [x  de 
longueur  sont  hétéropolaires  ;  l'épispore,  arrondie  à  l'extrémité  postérieure, 
est  étirée  au  pôle  supérieur  en  un  col  à  pourtour  lisse.  Les  kystes  solitaires 
aboutissent  à  la  formation  de  gymnospores  anormales  sphériques  de 
4  ij.  de  diamètre,  contenant  4  sporozoïtes. 

Villefranche-sur-Mer,  décembre  1917. 


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o08  G.     TRËGOVBOFF 

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EXPLICATION  DES  PLANCHES 


PLANCHE    VI 

Évolution    végétative    de    Gonospora  testiculi 
Fig.  1,  2  et  8  X  950;  flg.  7  x  450;  flg.  3-6,  9-23  x  1100 

FlG.  1.  Coupe  du  testicule  de  Cerithium  vulgatum'&'SiVQ.XJne  jeune  Gonospora  à  l'intérieur  de  la  cellule  nourriciérp 
de  l'épithélium  sjerminatif  fait  saillie  dans  la  cavité  du  follicule.  (Fix.  Bons  alcoolique,  Hématoxy- 
line  de  HEIDENHAIN,  Orange  G.) 

Fig.  2.  Une  portion  de  l'épithélium  germinatif  sain  montrant  les  cellules  nourricières,  les  noyaux  des  éléments 
indifférents  et  les  inclusions  de  nature  graisseuse.  (Fix.  Champy,  Héraatoxyline  ferrique.) 

Fig.  3.  Jeune  Oonospora  à  l'intérieur  de  la  cellule  nourricière.  (Frottis  fixé  au  BotnN  alcoolique,  Hématoxyline 
ferrique,  Orange  G.) 

FlO.  4.  Coupe  d'une  jeune  Gonoapora  h  l'intérieur  de  la  cellule  nourricière,  libre  dans  la  ca\-itè  testiculaire.  (Fix. 
Champy,  Hématoxyline   ferrique.) 

Fig.  5  et  6.  Jeunes  Gonospora  formant  un  couple  et  un  chapelet.  (Frottis  fixé  au  BoriN  alcoolique,  Hématoxy- 
line ferrique.  Orange  G.) 

Fig.  7.   Gonospora  testiculi  adulte.  (Frottis  fixé  au  BouiN  alcoolique,  Hénwtoxyline  ferrique,  Orange  G.) 

Fig.  8.  Coupe  transversale  d'une  jeime  Gonospora.  (Fix.   Champy    Hématoxyline  ferrique). 

Fio.  9  à  12.  Aspects  des  nucléoles  des  Gonospora  adultes  pendant  la  pulsation  des  nucléoles.  (Frottis  fixés  au 
BouiN  alcoolique,  Héinatoxyline  ferrique,  Orange  6.) 

FiG.  13  à  23.  Modifications  nucléolaires  chez  des  Gonospora  âgées  aboutissant  après  la  résorption  du  nucléole  à 
la  formation  d'un  organite  intranucléaire.  (Frottis  fixés  au  BouiN  alcoolique.  Hématoxyline  fer- 
rique. Orange  G.) 

PLANCHE   VII 

Évolution  sexuée  normale  de  Gonospora  testiculi 
Fig.  24-28  X  1000  ;  flg.  29-30  x   2000  ;  flg.  31-62  x  3000  enxiron 
Cette  planche  représente  des  préparations  (sauf  les  flgures  43,  44  et  45)  fixées  au  Bouin  alcoolique  et  colorées 
à.  r  Hématoxyline  ferrique  et  Orange  G. 

Fig.  24.  Jeune  kyste  de  Gonospora  ;  micronucleus  intranucléaire  chez  la  Ç,  premier  fuseau  chez  le  Cf  après  la 

désagrégation  du  noyau  primaire  (Stade  I). 
Fig.  25.  Début  de  la  multiplication  nucléaire  chez  les  deux  conjoints  ;  différences  dans  les  mitoses  chez  le  même 

conjoint  (Stade  II). 
Fig.  26.  Stade  des  plages  et  des  agglomérations  nucléaires  chez  la  Ç  ;  noyaux  en  réseau  régulier  chez  le  d"  : 

différences  nucléaires  chez  les  conjoints  (Stade  III). 


GONOSFORA     TESTICVLl  509 

Fio.  27.  Crise  mitotiqup  chez  le  o".  préparation  aux  dernières  mitoses  chez,  la  Ç  (Stade  IV). 

Kio.  28.  Début  de  perlage  ;  différences  nucléaires  chez  les  deux  conjoints. 

Frt).  29.  Micronucleus  intranucléaire  aros.<i  (même  kyste  que  celui  de  la  flg;.  24). 

1"IG.  30.  Premier  fuseau  dans  le  kyste  ;  les  centrioles  sont  situés  :"i  l'intérieur  des  petites  sphères  distinctes  de? 

centrocônes. 
Fin.  31  à  34.  Noyaux  issus  de  la  première  mitose  du  micronucleus  ;  division  des  centrioles  et  des  centroeônes. 
FiG.  35  à  37.  Diverses  formes  de  mitoses  chez  le  même  conjoint  au  liébut  de  la  multiplication  nucléaire  dans  les 

kystes. 
Fio.  38  à  40.  Mitoses  intranudéaires  dans  les  noyaux  retardataires 'à  la  fin  de  la  multiplication  nucléaire. 
1-lii.  41.   Début  de  perlage  des  gamètes  mâle.=  . 

Vu:.  42.   Noyaux  des  pamètes  femelles  au  stade  précédant  immédiatement  le  perlaye. 
Fl<i.  43  à  45.  Gamètes  et  copulation.  (Fixation  par  Champy.  color.  à  l'Hématoxyline  ferrique)  ;  flg.  43  —  ma- 

mète  Cf  :  fis;.  44  —  gamète  femelle  ;  fig.  45  —  copulation  des  gamètes. 
Fk;.  4f>  à  49.  Stades  de  prozygote. 
Fl(i.  50.  Stade  de  sjTicaryon. 
Fio.  51.  Copula  ou  zygote. 

Fio.  52  à  58.   .Modalités  de  la  première  division  dans  les  copula. 
Fig.  59  k  60.  Sporocystes  à  4  et  8  noyaux. 
Fio.  61.  Spore  rafire  normale  ;\  8  sporozoïtes. 
Fio.  62.  Sporozolte 

PLANCHE  VIII 

Évolution  anormale  de  Gonospora  testiculi 
Fig.  63,  64.  67  et  69  x  1000  environ  ;  Fig.  65,  66  et  67   X  2000  environ  ;  Fig.  68  x  .300  environ 
Cette  planche  représente  des  préparations  fixées  au  BouiN  alcoolique  et  colorées  à  l'Hématoxyliin'  tiTri(|iir  1 1 
Orange  G. 

Fio.  ($3.  Coupe  transversale  d'une  Gonospora  non  enkystée  au  .stade  dit  de  «  chromidium  gerininatif  '. 

Fio.  64.  Kyste  solitaire  de  Gonoapora,  entier,  légèrement  comprimé,  au  début  de  la  dissociation  cytoijlnsmiqu '. 

Fig.  65.  Portion  d'un  ruban  cytoplasmique  du  même  kyste  a  un  plus  fort  grossissement. 

Fig.  66.  Eléments  uuinuclées  et  multinucléé,s  provenant  de  la  dissociation  cytoplasmique  d'un  kyste  solitaire  de 

Gonospora  k,  la  fin  de  perlage. 
Fk;.  67.  Coupe  d'un  kyste  solitaire  de  Gonospora  montrant  la  dissociation  du  corps  cytoplasmique  en  élément-^ 

nninuclées  et  la  transformation  de  ces  derniers  en  sporocystes  à  2-4  noyaux. 
FlG.  68.  Evolution  des  sporocystes  parthénogénétiques  ;  a.  élément  uninucléé  ;  6,  c.  sporocystes  à  2  et  4  noyaux  : 

rf,  formation  des  sporozoïtes  dans  les  sporocystes  à  4  noyaux  ;  e,  gymnospore  parthénogénéti(iue  a 

4  sporozoïtes  définitivement  formée. 
Fig.  f().   Un  kyste  anormal  de  Gonospora  ;  le  mâle  a  dégénéré  au  stade  des  rubans  ;  le  corps  cytophi'iinique  de  la 

femelle  s'est  dissocié  en  éléments  multinucléés  et  uniuucléés. 
Fio.   70.   f,es  éléments  nninuclées  et  multinucléés  de  la  femelle  du  même  kyste  a  un  plus  fort  grossissement. 


Arch.  de  Zool  Exp'-  et  Gén^^ 


Tome  57.  FI.  V; 


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Tome  57.  Pi.  VIII 


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ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET  GÉNÉRALE 

Tome  57,  p.  511  à  533. 

25  Novembre  1918 


COMMENT  AGIT 

LA  SOLUTION  HYPERTONIQUE  Ml  LA 

PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 

(MÉTHODE   DE   LOEB) 

I. 

Origine  et  signification  des  asters  accessoires 

PAR 

MAURICE   HERLANT 


SOMMAIRE: 

Pages 

Introduction 511 

1.  Théorie  de  Loeb.  —  2.  Théorie  de  R.  S.  Lillie. 

Observations  PERSONNELLES 515 

1.  Qiiel  est  le  facteur  qui  assure  la  segmentation  de  l'œuf  activé  1    515 

2.  Les  facteurs  de  la  polycentrie 518 

a.  Influence  de  la  concentration  de  la  solution  liypertonique 520 

6.  Influence  de  la  composition  des  solutions  hypcrtoniques 521 

§  1.  Rôle  des  sels  de  l'eau  de  mer. —  }  2.  Influence  de  l'alcalinité  et  de  l'acidité.  —  §  3.  Action 

des  anesthésiques. 

c.  Influence  du  milieu  après  le  traitement  hypertonique 528 

d.  Influence  du  milieu  avant  le  traitement  hypertonique 524 

3.  Polycentrie  et  perméabilité 524 

4.  Le  micanitme  de  la  formation  des  asters  accessoires  et  leur  aiqnifieation 529 


INTRODUCTION 

Les  méthodes  de  parthénogenèse  expérimentale  qui  comportent 
l'action  successive  de  deux  facteurs  différents  ont  l'avantage  de  permettre 
de  dissocier  les  éléments  du  problème  et  de  faciliter  ainsi  leur  analyse. 
Le  procédé  découvert  par  J.  Loeb  et  qui  consiste  à  traiter  l'œuf  d'abord 
par  un  acide  gras,  puis  ensuite  par  une  solution  hypertonique  donne, 
comme  on  sait,  des  résultats  particuhèrement  beaux  chez  l'Oursin. 
Cette  méthode  réalise  le  type  le  plus  complet  de  la  parthénogenèse  à 

Aech.  de  Zool.  Exp.  et  GÉn.  —  T.  57.  —  F.  5.  34 


512  MAURICE    HERLANT 

deux  temps  :  le  premier  traitement  produit  l'activation,  le  deuxième 
assure  la  segmentation. 

Je  laisserai  ici  complètement  de  côté  le  mécanisme  physico-chimique 
de  l'activation  pour  ne  considérer  que  l'œuf  activé  et  l'influence  exercée 
sur  lui  par  le  traitement  complémentaire  à  l'eau  de  mer  hyperto- 
nique. 

1,  Théorie  de  Loeb.  —  Pour  Loeb,  l'effet  essentiel  de  la  solution 
hypertonique  est  d'arrêter  à  temps  la  cytolyse  produite  par  le  premier 
traitement  ^  :  l'œuf,  guéri  de  l'action  de  l'acide  gras,  peut  ensuite  se 
développer  par  cela  seul  qu'il  est  activé.  Cet  effet,  qui  est  donc  en  majeure 
partie  antagoniste,  dépend  d'une  série  de  facteurs  dont  les  à^voi  plus 
importants  sont  une  concentration  suffisante  de  la  solution  hypertonique 
et  la  présence  d'oxygène.  En  outre  le  coefficient  de  température  indique 
qu'il  s'agit  d'un  phénomène  chimique  :  il  y  a  donc  quelque  chose  de  plus 
qu'une   simple   déshydratation. 

Loeb  se  base  sur  ces  données  pour  admettre  que  la  solution  hyper- 
tonique agit  grâce  à  des  processus  d'oxydation.  Il  se"  heurte  ainsi  à  de 
sérieuses  difficultés.  En  effet,  il  a  pu,  dans  une  autre  méthode  de  parthé- 
nogenèse, remplacer  la  solution  hypertonique  par  un  traitement  prolongé 
par  le  cyanure  de  potassium  et  par  d'autres  procédés  qui,  précisément, 
empêchent  les  oxydations.  Il  y  a  là  une  contradiction  évidente,  et  Loeb 
lui-même  et  Wasteneys  l'ont  encore  rendue  plus  flagrante  en  montrant^ 
que  la  solution  hypertonique  n'augmente  pas  le  taux  des  oxydations  de 
l'œuf  activé. 

Loeb  s'efforce  d'expHquer  ce  paradoxe  en  admettant  que  la  solution 
hypertonique  provoque  des  oxydations  «  spéciales  «  qui,  mieux  encore 
que  la  suppression  des  oxydations  par  KCN  ou  le  manque  d'O,  per- 
mettraient «  la  formation  des  substances  qui  contrebalancent  l'effet 
nocif  de  la  formation  de  la  membrane  ^  ». 

Les  objections  qu'on  peut  faire  à  cette  interprétation  ne  manquent 
pas.  J'en  ai,  après  Delage  et  Goldsmith  *,  formulé  une  série  dans  un 
autre  travail  ^  et  n'y  reviendrai  pas  ici.  Remarquons  simplement  que 
l'hypothèse  de  Loeb  n'explique  pas  pourquoi  l'effet  exercé  par  les  so- 

1.  Loeb.  La  fécondation  chimique.  (Paris,  1911,  chap.  X.) 

2.  Loeb  et  Wasteneys.  Tlie  influence  of  hypertonic  solution  upon  tlie  rate  of  oxydations  in  fertilizid  and 
unfurtilized  cggs.  (Journ.  of  biol.  Chem.,  vol.  XIV,  1913,  p.  469.) 

3.  Loeb,  loc  cit.,  p.  143. 

4.  Delaqe  et  Goldsmith.  La  Parthénogenèse  naturelle  et  expérimentale.  (Paris,  1913.) 

5.  Herlant.  Le  mécanisme  do  la  parthénogenèse  expérimentale  chez  les  Amphibiens  et  les  Echinodermes. 
Bull.  scienHI.,  t.  L,  1917.) 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  513 

lutions  hypertoniques  ne  se  fait  sentir  qu'après  le  retour  des  œufs  dans 
l'eau  de  mer. 

2.  Théorie  de  R.  S.  Lillie.  —  Jusque  dans  ses  derniers  travaux,  R.  S. 
LiLLiE,  qui  a  montré  ^  que  l'activation  peut  être  produite  par  une  aug- 
mentation artificielle  de  la  perméabilité  de  la  membrane  plasmatique 
de  l'œuf  vierge,  admettait  que  la  solution  hypertonique  a  pour  effet  de 
rétablir  cette  perméabilité  à  son  taux  normal  :  Tœuf  est  ainsi  protégé  de  la 
cytolyse  qui  résulterait  d'une  altération  trop  prolongée  des  propriétés 
physico-chimiques  de  sa  membrane.  Lillie  supposait  donc,  comme  Loeb, 
que  le  deuxième  temps  de  la  parthénogenèse  expérimentale  est  antago- 
niste du  premier  et  sert  à  en  atténuer  les  effets  nocifs.  Mais  il  a  récemment 
modifié  cette  façon  de  voir  ^  :  les  deux  traitements  seraient  bien  réelle- 
ment co7nplé7nentaires,  le  second  ajoutant  simplement  ses  effets  à  ceux 
du  premier.  Par  des  expériences  sur  les  œufs  d'Astérie  il  montre  qu'on 
peut,  par  exemple,  obtenir  le  développement  en  prolongeant  suffisam- 
ment l'action  du  premier  facteur,  ou  en  la  complétant  par  l'intervention 
d'mi  autre  traitement  qui,  lui  aussi,  est  activant  :  leurs  actions  s'ajoutent 
et  on  peut  les  interchanger. 

Lillie  reconnaît  que  cette  méthode,  bomie  pour  l'œuf  d'Astérie,  ne 
permet  pas  d'obtenir  le  développement  parthénogénétique  de  l'œuf 
d'Oursin  :  ici  la  solution  hypertonique  semble  absolument  nécessane. 
Mais  il  fait  remarquer  que  Loeb  lui-même  et  Delage  ont  montré  que  la 
solution  hypertonique  est  à  elle  seule  capable  de  provoquer  la  parthéno- 
genèse ;  d'autre  part,  son  action  peut,  dans  certaines  conditions,  aussi 
bien  précéder  que  suivre  le  traitement  activant.  Il  est  donc  fort  peu  pro- 
bable qu'entre  les  deux  temps  de  la  méthode  de  Loeb  existe  un  antago- 
nisme aussi  absolu  que  l'admet  ce  dernier  auteur. 

Pour  R.  S.  Lillie,  le  développement  d'un  œuf  nécessiterait  la  formation 
et  la  présence,  en  certains  points  du  protoplasme,  d'une  quantité  minima 
de  substances  hypothétiques  indispensables  :  cette  condition  serait 
réaUsée  ou  bien  par  une  action  prolongée  de  l'agent  activant,  on  bien 
par  une  action  complémentaire  ayant  le  même  effet.  Je  ne  puis  mieux  faire 
que  citer  ici  ce  qu'il  a  dit  lui-même^  «...  What  is  essential  in  the  effect 


1.  il.  s.  Lillie.  X\w  physiology  of  ccll  division.  II.  (Amer.  Journ.  of  ij/t'jsiol.,  vol.  XXVI,  1910  et  suiv.) 

2.  B.  S.  Lillie.  On  the  condition  of  activation  of  unfertilized  Starflsli  eggs  under  tlie  influence  of  lùgh  tempé- 
ratures and  fatty  acid  solutions.  (Biol.  BuU.,  vol.  XXVIII.  1915,  p.  2G0.) 

3.  R.  S.  Lillie.  ïhe  conditions  determining  tlie  rate  of  entrance  of  water  into  fertilizi-d  and  unfertilized, 
Arbacia  eggs.  aud  the  gênerai  relation  of  changes  of  permcability  to  activation.  (^/««z.  Journ.  ot  Physiol.,  vol. 
XLm,  1917,  p.  43.) 


514  MAURICE    HERLANT 

of  the  hypertonic  treatment  is  not  that  it  should  follow  or  précède  the 
membrane-forming  treatment,  but  that  it  should  rectify  a  deficiency  in 
the  supply  of  certain  structure-forming  materials  in  the  egg,  which  are 
required  for  the  reconstitution  of  the  plasma  membrane  »  (p.  54). 

Lillie  fait  également  une  hypothèse  intéressante  sur  le  mécanisme 
physico-chimique  de  la  formation  de  ces  substances  indispensables.  Le 
facteur  essentiel  serait  la  déshydratation  qui,  en  resserrant  en  quelque 
sorte  les  matériaux  du  protoplasme,  augmenterait  les  contacts  et  facilite- 
rait certaines  réactions  diastasiques,  telles  que  des  «  déshydrolyses  ». 

La  théorie  de  Lillie  est  incontestablement  plus  séduisante  que  celle 
de  Loeb  et  serre  les  faits  de  plus  près.  Elle  a  toutefois  avec  elle  deux 
points  communs  qui,  tous  deux,  sont  des  points  faibles  :  elle  nécessite 
l'intervention  obscure  de  substances  purement  hypothétiques  et  ne  nous 
explique  pas  davantage  pourquoi  il  faut  attendre  le  retour  des  œufs  dans 
l'eau  de  mer  pour  voir  se  produire  les  effets  de  la  solution  hypertonique. 
En  outre,  le  traitement  hypertonique  ne  modifie  pas  de  façon  appré- 
ciable la  perméabilité  de  l'œuf  activé  ;  ainsi  que  je  l'ai  montré  ^,  celle-ci 
présente  exactement  les  mêmes  particularités  et  la  même  périodicité 
que  chez  l'œuf  fécondé  ;  les  variations  de  la  perméabilité  qui,  chez  ce 
dernier,  accompagnent  la  division  cellulaire,  accompagnent  chez  l'œuf 
activé  les  cycles  monastériens  successifs  ;  physiologiquement  et  morpho- 
logiquement  ceux-ci  ont  la  signification  exacte  de  véritables  mitoses  : 
une  cause  mécanique  seule,  la  monocentrie,  les  empêche  d'être  effectives. 
L'hypothèse  de  Lillie,  que  la  solution  hypertonique  contribue  à  rétablir 
la  perméabilité  normale  de  la  membrane  est  donc  inutile. 

La  question  du  mécanisme  de  l'action  exercée  par  la  solution  hyper- 
tonique sur  l'œuf  activé  reste  donc  ouverte  et  j'ai  essayé  d'en  entre- 
prendre l'étude  systématique,  tant  au  point  de  vue  cytologique  qu'au 
point  de  vue  physico-chimique. 

Ces  recherches  n'ont  été  possibles  que  grâce  au  généreux  appui  de 
la  Faculté  des  Sciences  de  l'Université  de  Paris  :  je  lui  exprime  ici  ma  pro- 
fonde gratitude.  D'autre  part,  M.  le  Professeur  Davidoff  a  bien  voulu 
m'accorder  la  plus  large  hospitalité  au  Laboratoire  russe  de  zoologie,  à 
Villefranche-sur-Mer.  Avec  une  inlassable  complaisance  et  dans  des 
conditions  particulièrement  délicates,  il  m'a  procuré  les  plus  grandes 
facilités  de  travail  et  un  matériel  de  tout  premier  ordre.  Je  ne  pourrais 

1.  rTF^f  '  'T. S  Variations  cycliques  de  la  permétabilité  chez  l'oeuf  activé.  (C.  R.  Soc.  de  Biol..  23  février  1918 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  515 

assez  le  remercier  de  sa  bienveillance  à  mon  égard.  Je  remercie  aussi  très 
vivement  M.  le  docteur  Trégoubofï  de  son  amabilité  et  des  innombrables 
et  précieux  services  qu'il  m'a  rendus. 

OBSERVATIONS  PERSONNELLES 

1.  Quel  est  le  facteur  qui  assure  la  segmentation  de  l'œuf  activé? 

Le  premier  point  qu'il  m'a  paru  essentiel  d'élucider  est  celui-ci  : 
parmi  les  multiples  effets  que  la  solution  hypertonique  exerce  sur  l'œuf 
activé,  quel  est  celui  qui,  réellement,  est  la  condition  de  son  efficacité, 
quel  est,  en  d'autres  termes,  le  facteur  qui  assure  la  segmentation  ? 

Avant  de  passer  à  l'expérimentation  et  aux  considérations  physico- 
chimiques, il  est  nécessaire,  pour  répondre  à  cette  question  autrement  que 
par  des  hypothèses,  de  s'orienter  par  une  observation  attentive  des  faits. 
J'ai  déjà  publié  ailleurs  (en  attendant  le  travail  détaillé  dont  les  circons- 
tances ont  retardé  la  publication)  les  principaux  résultats  de  cette  étude  ^ 
et  je  puis  donc  être  très  bref.  Elle  montre,  de  la  façon  la  plus  nette,  que 
la  solution  hypertonique  permet  la  segmentation  et  assure,  par  le  fait 
même,  le  développement,  en  fournissant  à  Vœuf  le  ynoyen  mécanique  de 
transformer  une  mitose  monocentrique,  fatalement  abortive,  en  une  mitose 
bipolaire  efficace.  Cet  effet  est  obtenu  par  la  formation  de  novo  d'asters 
accessoires  (cytasters)  et  par  les  connections  secondaires  qui  s'établissent 
entre  eux  et  l'aster  développé  autour  du  pronucleus  femelle. 

L'étude  cytologique  de  l'action  de  la  solution  hjrpertonique  oriente 
donc  nettement  les  recherches  vers  le  mécanisme  de  la  formation  des 
asters  accessoires,  dont  elle  montre  la  nécessité  pour  que  l'œuf  activé 
puisse  se  développer. 

Mais  une  série  d'expériences  permettent  de  préciser  encore  cette 
conclusion. 

La  formation  des  asters  accessoires  est  en  effet  soumise  à  certaines 
conditions.  L'une  de  celles-ci  est  que  l'œuf  doit  subir  le  traitement  hjrper- 
tonique  à  un  moment  bien  déterminé  de  son  évolution  ^.  En  faisant  varier 
méthodiquement  l'intervalle  qui  sépare  le  traitement  activant  du  traite- 

1.  IlEur.ANT.  Le  mécanismo  do.  la  parthénogenèse  expérimentale  chez  les  Amphibiens  et  les  Echinoderme?. 
(Bull.  tScientif.  de  la  France  et  de  la  Belgique,  t.  L,  1917,  p.  381.) 

2.  Herlast.  Sur  l'existence  d'un  rythme  périodique  dans  le  déterminisme  des  premiers  phénomènes  du  déve« 
loppement  parthénogénétique  expérimental  cher  l'Oursin.  (C  R.  Ac.  de^  Se.,  t.  CLVni,  1914,  p.  1631.) 


516 


MAURICE    HEBLANT 


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ment  complémentaire,  on  arrive  à  faire 
varier  la  polycentrie  dans  de  larges 
limites,  ce  qui  permet  de  bien  en  saisir 
l'influence  sur  le  développement. 

Le  diagramme  I  réalise  une  expé- 
rience de  ce  genre.  H  a  été  établi  de  la 
façon  suivante  : 

Après  avoir  été  activés  par  l'acide  butyrique,  les  œufs  sont 
placés  par  lots  successifs,  de  cinq  en  cinq  minutes,  dans  une 
■  série  de  cristallisoirs  renfermant  une  solution  hypcrtoniquc  de 
composition  uniforme,  formée,  par  exemple,  de  50  ce.  d'eau  de 
mer+8cc.  5  de  solution  2  1/2  M  de  KaCl.  Chaque  lot  est 
remis  dans  l'eau  de  mer  au  bout  d'un  même  temps,  variable 
selon  la  température.  Toutes  les  conditions  sont  donc  égales, 
sauf  la  durée  de  l'intervalle  entre  le  traitement  activant  et  le 
traitement  hypertonique.  Au  bout  d'une  heure  et  demie  en- 
viron, lorsque  les  œufs  vont  se  segmenter,  on  note  l'intensité 
de  la  polycentrie;  pour  abréger,  je  distingue  dans  celle-ci  cinq 
degrés  différents  entre  lesquels  existent,  bien  entendu,  toutes 
les  transitions.  A  signifie  la  formation  d'un  ou  deux  c^i/as- 
ters,  B  de  trois  ou  quatre,  C  de  cinq  à  dix,  D  de  plus  de  dix 
et  E  un  degré  de  polycentrie  tel  que  l'œuf  est  complètement 
bourré  d'asters.  On  note  aussi,  un  peu  plus  tard,  le  pourcen- 
tage des  œufs  segmentés  et  enfin,  le  lendemain,  celui  des 
blastulas  bien  constituées. 

L'ensemble  de  courbes  que  l'on 
obtient  ainsi  est  particulièrement  frap- 
pant. 

On  voit  que  la  polycentrie  (trait 
plein),  nulle  dans  le  premier  lot,  aug- 
mente ensuite  progressivement  et 
atteint  un  maximum  quand  les  œufs 
sont  traités  30  minutes  environ  après 
l'activât  ion  ;  puis  elle  diminue  et  est 
très  faible  ou  nulle  dans  les  lots  traités 
par  la  solution  hypertonique  après  un 
intervalle  de'45  à  50  minutes.  La  courbe 
se  relève  ensuite  rapidement  ;  mais  il 
importe  de  remarquer  que  la  polycen- 
trie, quoique  considérable,  ne  se  ren- 
contre plus,  à  partir  de  ce  moment, 
que  chez  un  nombre  de  plus  en  plus 
restreint  d'œufs.  L'effet  vraiment  carac- 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  517 

téristique  et  uniforme  exercé  par  la  solution  hjrpertonique  est  surtout 
manifeste  pendant  les  cinquante  premières  minutes  qui  suivent  l'acti- 
vation  et  cette  partie  de  la  courbe  est  de  beaucoup  la  plus  intéressante, 
comme  on  le  verra  plus  loin. 

Si  on  examine  la  courbe  des  segmentations  (traits),  on  constate 
qu'elle  suit  sensiblement  le  même  tracé  que  la  courbe  de  polycentrie, 
c'est-à-dire  que  là  où  il  n'y  a  'pas  d'asters  accessoires  il  n'y  a  pas  non  plus 
de  segmentations.  Toutefois  le  pourcentage  maximum  des  segmenta- 
tions (a)  est  plus  rapidement  atteint  que  l'intensité  raaxima  de  la  poly- 
centrie (b),  ce  qui  s'explique  puisqu'il  suffit  d'un  seul  cytaster  pour  assurer 
la  segmentation.  Enfin  on  observe  un  fléchissement  accusé  des  segmen- 
tations en  ce  même  point  b  :  il  résulte  des  obstacles  qu'une  polycentrie 
exagérée  apporte  à  la  segmentation  ;  ces  œufs  se  cytolysent  dans  les 
mêmes  délais  et  avec  les  mêmes  caractères  que  les  œufs  simplement 
activés.  La  courbe  des  segmentations,  qui  a  accompagné  celle  de  la  poly- 
centrie dans  sa  chute,  vers  cinquante  minutes  après  l'activation,  se  relève 
ensuite,  mais  pour  redescendre  bientôt,  ce  qui  coïncide  avec  le  nombre 
de  plus  en  plus  réduit  des  œufs  polycentriques. 

La  courbe  des  blastulas  (points)  complète  celle  des  segmentations  et 
permet,  en  somme,  d'en  apprécier  la  qualité.  Elle  est  partout  inférieure 
à  la  courbe  des  segmentations  et  ne  la  rejoint  qu'en  trois  points,  a,  c  et  d, 
qui  sont  précisément  ceux  correspondants  à  une  polycentrie  faible.  Ce 
fait  est  une  conséquence  du  danger  que  présentent  toujours  les  asters 
accessoires.  En  effet,  s'il  est  vrai  qu'il  faut  un  cytaster  pour  que  l'œuf 
activé  se  divise,  il  faut  aussi  qu'il  n'y  en  ait  pas  deux,  trois  ou  davantage, 
sans  quoi  la  division  cessera  de  se  faire  régulièrement,  en  deux  blasto- 
mères  seulement  :  il  y  aura  formation  simultanée  de  trois  cellules  au  moins, 
avec  partage  inégal  des  chromosomes.  Un  œuf  qui  se  divise  de  cette 
manière  peut  être  comparé  à  un  œuf  dispermique  et,  comme  l'a  montré 
BovERi  ^  ne  peut  donner  naissance  à  une  larve  normale. 

Dans  l'appréciation  d'un  procédé  de  parthénogenèse,  le  nombre  d'œufs 
qui  se  divisent  importe  moins  que  la  façon  dont  ils  se  divisent. 

On  retrouve,  dans  la  courbe  des  blastulas,  les  trois  points  a,  c  et  d, 
qui  indiquent  respectivement  les  trois  intervalles  les  plus  favorables 
pour  l'application  du  traitement  hypertonique  après  l'activation  :  j'avais 
déjà  signalé  ces  trois  points  dans  ma  note  préliminaire  ^.  Les  temps  indi- 

1.  BOTEEI.  Zellenstudien.  VI.  (Jena,   1907.) 

2.  Hkbxant.  Sur  l'existence  d'un  rythme,  etc.  (C.  B.  Ae.  des  Se,  t.  CLVIII,  1914,  p.  1531.) 


518  MAVRICE    HERLANT 

qués  ici  sont  un  peu  différents,  ce  qui  tient  à  la  température  plus  élevée 
à  laquelle  a  été  faite  l'expérience  qui  est  relatée  ici.  Ces  trois  mêmes 
points  critiques  ont  été  retrouvés  depuis  par  A.  R.  Moore  ^  dans  des 
expériences  analogues  sur  les  œufs  à'Arhacia.  Mais  il  n'a  pu  en  fournir 
aucune  explication  parce  que,  n'ayant  pas  étudié  ses  œufs  au  point  de 
vue  cytologique,  le  rôle  essentiel  des  asters  accessoires  dans  la  parthéno- 
genèse expérimentale  par  la  méthode  de  Loeb  lui  a  complètement  échappé. 
Les  critiques  qu'il  m'adresse  à  ce  propos  ne  reposent  sur  aucun  fait  précis. 

Je  crois,  au  contraire,  avoir  montré  que  les  moindres  particularités 
qu'on  relève  dans  les  résultats  obtenus,  dont  le  diagramme  I  n'est 
qu'un  exemple,  s'expliquent  parfaitement  dès  qu'on  se  rend  compte 
de  l'importance  des  cytasters  dans  la  réalisation  de  la  parthénogenèse  : 
ce  sont  eux  qui,  après  l'activation,  la  rendent  possible  ;  ce  sont  eux 
aussi  qui  lui  donnent  son  caractère  si  fréquemment  pathologique  et  qui 
sont  responsables  de  la  formation  des  larves  anormales. 

Il  y  a  d'ailleurs  une  autre  manière  encore  de  mettre  ce  fait  en  évidence. 
Ainsi  que  l'a  montré  Loeb,  une  solution  hypertonique  n'est  active  que 
si  elle  contient  de  Foxygène  et  des  ions  0  H.  Si  on  y  ajoute  du  cyanure 
de  potassium,  qui  empêche  les  oxydations,  si  on  la  neutralise  ou,  a  for- 
tiori, si  on  l'acidifie,  elle  devient  inopérante.  Or,  j'ai  pu  m'assurer  que 
ni  dans  l'un  ni  dans  l'autre  cas  il  n'y  a  formation  d'asters  accessoires. 
L'efficacité  d'une  solution  hypertonique  peut  encore  être  supprimée  par 
d'autres  moyens,  qui  sont  examinés  plus  loin  :  chaque  fois  on  peut  cons- 
tater l'absence  d'asters  accessoires. 

De  l'ensemble  de  mes  observations  cytologiques  et  de  mes  expériences, 
je  déduis  donc  que  la  'présence  ou  Vabsence  des  cytasters  accompagnent 
invariablement  l'efficacité  ou  l'inefficacité  de  la  solution  hypertonique  comme 
second  facteur  de  la  parthénogenèse.  Nous  sommes  donc  amenés  à  chercher 
l'origine  des  asters  accessoires  ou,  en  d'autres  termes,  les  facteurs  de  la 
polycentrie. 

2.  Les  facteurs  de  la  polycentrie 

La  question  de  l'origine  des  asters  accessoires  peut  s'étudier  aussi  bien 
chez  l'œuf  fécondé  que  chez  l'œuf  parthénogénétique.  Tous  deux  réagis- 
sent de  la  même  façon  :  au  point  de  vue  physiologique,  l'activation  est  une 
et  peu  importe  la  nature  de  l'agent  qui  l'a  produite,  spermatozoïde  ou 

1.  A.R.  Moore.  On  the  rythmical  susceptibility  of  developing  Sea  Urchln  eggs  to  hypertonic  sea  water.  (Biol 
Bull.,  vol.  XXVin,  1915,  p.  253.) 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 


519 


agent  chimique.  L'œuf  fécondé  présente  toutefois  l'avantage  que  tout 
phénomène  naturel  possède  par  rapport  à  son  imitation  expérimentale, 
c'est-à-dire  une  plus  grande  régu- 


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larité  de  réaction. 

Dans  le  cas  spécial  qui  nous 
occupe,  l'œuf  fécondé  présente 
encore  cet  avantage  que,  chez  lui, 
toute  formation  d'asters  acces- 
soires, fût-ce  d'un  seul,  a  forcé- 
ment des  effets  défavorables  :  les 
cultures  ont  ainsi  plus  d'unité. 
En  effet,  contrairement  à  l'œuf 
activé  artificiellement,  l'œuf  fé- 
condé édifie  par  lui-même  une 
mitose  bipolaire  :  toute  inter- 
vention de  cytaster  ne  pourra 
donc  que  troubler  la  division  et 
amener  une  segmentation  défec- 
tueuse. 

Le  diagramme  II  montre  ce 
fait  de  la  façon  la  plus  nette.  Dès 
que  la  courbe  de  polycentrie 
s'élève,  la  courbe  des  blastulas 
(points),  que  l'on  pourrait  aussi 
appeler  la  courbe  des  segmen- 
tatioi\s  normales,  tombe  rapide- 
ment à  un  chiffre  très  bas  et  ne 
se  relève  qu'après  la  disparition 
des  asters  accessoires,  disparition 
qui,  chez  l'œuf  fécondé,  est  gé- 
néralement définitive  après  cin- 
quante minutes. 

La  comparaison  des  dia- 
grammes I  et  II  montre  de  façon 
saisissante  le  contraste  entre  l'œuf 
parthénogénétique,  qui  a  besoin  d'asters  accessoires,  et  l'œuf  fécondé, 
qui  doit  les  éviter  :  toute  notre  interprétation  du  mécanisme  de  la  par 
thénogenèse  tient  dans  ce  rapprochement. 


520  MAURICE    HERLANT 

Laissons  maintenant  de  côté  l'influence  des  asters  accessoires  sur  la 
segmentation  pour  ne  nous  occuper  que  du  mécanisme  de  leur  formation . 

Remarquons  d'abord  que  la  lecture  de  ces  diagrammes  montre  que 
l'un  au  moins  des  facteurs  de  la  polycentrie  est  interne,  puisque  nous  le 
voyons  varier  avec  le  stade  atteint  par  l'œuf  activé.  D'autre  part,  ce 
que  nous  savons  de  la  nécessité  d'une  certaine  concentration  de  la  solu- 
tion hypertonique,  de  la  présence  d'oxygène,  d'ions  OH,  etc.,  montre  que 
les  effets  de  ce  facteur  interne  se  combinent  avec  ceux  d'une  série  de 
facteurs  externes.  Nous  étudierons  d'abord  ceux-ci. 

a)  Influence  de  la  concentration  ,  moléculaire  de  la   solution 

HYPERTONIQUE. 

Ainsi  que  l'a  montré  Loeb,  l'action  favorable  de  la  solution  hyper- 
tonique  après  l'activation  ne  se  manifeste  qu'à  partir  d'une  certaine 
concentration,  qu'il  fixe  à  4  ce.  de  NaCl  2  1  /2  M  +  50  ce.  d'eau  de  mer. 
J'ai  pu  constater  que  c'est  aussi  le  seuil  de  concentration  nécessaire  pour 
obtenir  la  formation  d'asters  accessoires,  et,  par  conséquent,  la  segmen- 
tation. Au-dessus  de  ce  point,  et  toutes  les  autres  conditions  restant 
les  mêmes,  le  nombre  des  asters  accessoires  croît  en  proportion  de  la 
concentration  jusqu'à  ce  qu'on  atteigne  la  dose  de  12  à  14  ce.  de  solution 
2  1  /2  M  de  NaCl  +  50  ce.  d'eau  de  mer.  Toutefois  la  phase  de  sensibilité 
de  l'œuf  se  raccourcit  considérablement  :  dans  une  solution  formée  de 
12  ce.  de  NaCl  2  1  /2  M  +  50  ce.  d'eau  de  mer,  par  exemple,  les  œufs 
traités  trente  minutes  après  l'activation  ne  forment  plus  de  cytasters. 

Si  on  augmente  encore  la  concentration,  on  observe  ce  fait  paradoxal 
que  les  solutions  hjrpertoniques  deviennent  de  moins  en  moins  actives 
à  mesure  qu'elle  sont  plus  concentrées.  Les  solutions  «  trop  fortes  »  sont 
inefficaces  au  même  titre  que  les  solutions  «  trop  faibles  »  :  l'œuf  activé 
n'y  forme  pas  de  cytasters,  ne  peut  se  diviser  et  meurt. 

Ce  fait  est  surtout  frappant  si  on  étudie  l'action  exercée  sur  l'œuf 
fécondé  par  des  solutions  de  plus  en  plus  concentrées.  Ainsi  que  je  l'ai 
dit  plus  haut,  toute  formation  d'asters  accessoires,  fût-ce  d'un  seul,  est 
ici  très  nuisible  en  troublant  la  segmentation.  Le  diagramme  III  donne 
le  pourcentage  des  blastulas  normales  formées  par  des  œufs  fécondés 
qui  ont  subi,  vingt  minutes  après  la  fécondation  et  pendant  une  durée 
uniforme  de  trente  minutes,  un  traitement  par  les  solutions  hyperto- 
niques  dont  le  titre  en  NaCl  2  1  /2  M  est  indiqué  sur  l'abcisse. 

On    voit  que   seules   les   solutions    hypertoniques  de   concentration 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 


521 


moyenne  sont  susceptibles  de  déterminer  la  formation  d'asters  accessoires  : 
elles  seules  sont  donc  efficaces  pour  la  parthénogenèse  et  nuisibles  four  le 
développement  de  Vœuf  fécondé. 

bj  Influence   de   la   composition   des   solutions   hypertoniques. 

§  1.  Rôle  des  sels  de  l'eau  de  mer. 

On  peut,  sans  sortir  du  groupe  des  principaux  sels  de  l'eau  de  mer, 
réaliser  toute  une  gamme  de  solutions  hypertoniques  différentes,  chacune 
pouvant  ensuite  être  étudiée  à  diverses  concentrations.  J'ai  réalisé  un 


._  ^^         /<î  /f  A»         /£         fr         Su        £f  Su 

ec.  eufu  ai i/iM.  

DiAGR.  III.  Œufs  fécondés.  Explication  dans  le  texte.  Les  ordonnées  expriment  le  nombre^des  blastulas^normales 

très  grand  nombre  d'expériences  de  ce  genre  et  en  donnerai  rapidement 
les  principaux  résultats. 

La  solution  hypertonique  dont  je  me  sers  habituellement  pour  obtenir 
la  parthénogenèse  expérimentale  se  compose  de  50  ce.  d'eau  de  mer  +  8 
à  9  ce.  de  NaCl  2  1  /2  M. 

J'ai  d'abord  cherché  à  supprimer  cet  excès  de  NaCl  en  ajoutant,  à 
50  ce.  d'eau  de  mer,  8  ce.  d'une  solution  2  1  /2  M  équilibrée,  c'est-à-dire 
contenant  NaCl,  KCl,  CaCP  et  MgCl^  dans  les  proportions  moléculaires 
où  ces  sels  se  trouvent  dans  l'eau  de  mer.  A  pression  osmotique  égale, 
cette  solution  est  un  peu  moins  active  que  la  solution  ordinaire.  Cette 
différence  disparaît  si  on  élimine  MgCl^.  Il  n'y  a  en  tous  cas  aucun  avan- 
tage appréciable  à  s'en  servir  pour  la  parthénogenèse. 

Le  remplacement  de  NaCl  par  KCl  dans  une  solution  à  base  d'eau 
de  mer  n'apporte  pas  de  modification  sensible  à  la  polycentrie  produite. 
Des  solutions  hypertoniques  de  NaCl  pur,  de  KCl  pur  sont  également 
actives,  mais  les  résultats  sont  troublés  par  leur  toxicité  élevée. 

Par  contre,  si,  à  50  ce.  d'eau  de  mer,  on  ajoute  une  quantité  quelconque 
de  CaCl-  ou  de  MgCP  à  la  concentration  2  1/2  M,  on  n'obtient  pas  de 


522  MAURICE    HERLANT 

polycentrie  :  ces  solutions  sont  complètement  inefficaces  pour  la  parthé- 
nogenèse et,  par  contre,  —  et  précisément  à  cause  de  cela  —  ne  troublent 
en  rien  le  développement  des  œufs  fécondés.  Les  solutions  hypertoniques 
de  CaCP  pur  ou  de  MgCl^  pur  se  comportent  de  même  i.  L'action 
inhibitrice  de  ces  deux  sels  sur  la  formation  des  asters  accessoires  est 
d'ailleurs  des  plus  nettes  :  ainsi,  tandis  qu'une  solution  formée  de  50  ce. 
d'eau  de  mer +9  ce.  de  NaCl  2  1 /2  M  produit  une  polycentrie  intense, 
une  solution  formée  de  40  ce.  d'eau  de  mer  +  10  ce.  de  CaCP  isotonique 
+  9  ce.  de  NaCl  2  1  /2  M  est  complètement  inactive,  bien  que  sa  pression 
osmotique  fût  la  même. 

La  'présence  de  NaCl  ou  de  KCl  dans  la  solution  hypertonique  est 
donc  nécessaire  à  la  production  de  la  polycentrie.  CaCP-  et  MgCP  sont 
inutiles  et,  s'ils  sont  en  excès,  exercent  une  action  inhibitrice. 

§  2.  Influence  de  V alcalinité  et  de  Vacidité. 

Ainsi  que  l'a  montré  Loeb,  une  solution  hypertonique  alcaline  est 
beaucoup  plus  active  qu'une  solution  neutre  ou  acide.  J'ai  pu  m'assurer 
que,  corrélativement,  les  ions  OH  favorisent  fortement  la  production 
d'asters  accessoires. 

L'expérience  suivante  est  tout  à  fait  démonstrative.  On  prépare  une 

solution  hypertonique  neutre,  formée  de  500  ce.  d'un  mélange  équilibré 

de  NaCl,  KCl  et  CaCP,  isotonique  à  l'eau  de  mer,  +  80  ce.  de  NaCl  2  1/2 

M.  Cette  solution  est  divisée  en  trois  portions  :  la  première  est  laissée 

telle  quelle  ;  la  seconde  est  alcalinisée  par  adjonction  de  20  gouttes  de 

M 
NaOH    • —  pour   100  ce.  ;  la  troisième  est  acidifiée  par  adjonction  de 

M 
20  gouttes  d'acide  acétique  —  pour  100  ce.  Chaque  solution  est  ensuite 

versée  par  portions  égales  dans  une  série  de  cristallisoirs,  où  on  transporte 
les  œufs  de  5  en  5  minutes  après  la  fécondation  ;  on  les  y  laisse  pendant 
un  temps  fixe,  puis  on  les  remet  dans  l'eau  de  mer. 

Dans  la  première  solution  (neutre),  la  polycentrie  est  d'intensité 
moyenne.  Dans  la  solution  alcaline,  elle  est  beaucoup  plus  forte  ;  en  outre 
elle  se  prolonge  jusque  dans  les  lots  traités   80  à  90  minutes  après  la 


1.  Cps  résultats  ne  conconli  nt  pas  avec  ceux  de  Loeb,  qui  dit  .ivoir  obtenu  le  développement  d'œufs  actives 
par  l'acide  butyrique  et  traités  ensuite  par  des  solutions  hypertoniques  de  ces  sels  purs.  Malgré  de  nombreux 
essais  et  l'emploi  de  toute  une  gamme  de  concentrations  différentes,  je  n'ai  pu  obtenir  un  seul  développement  par- 
thénogénétique  à  l'aide  de  ces  solutions,  ni  la  formation  d'un  seul  cytaster.  Je  ne  puis  que  constater  cette  contra- 
diction. 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  523 

fécondation  (ou  l'activation  artificielle),  alors  que  dans  la  solution  neutre 
elle  ne  se  manifeste  que  chez  les  œufs  moins  âgés  (10  à  40  minutes). 
Enfin,  dans  la  série  acide,  il  ne  se  forme  pas  un  seul  C3i:aster. 

J'ai  étudié  l'action  comparée  de  quelques  bases  et  acides  sur  la  for- 
mation des  asters  accessoires.  NaOH  et  KOH  sont  tous  deux  très  actifs, 
NH^OH  l'est  beaucoup  moins.  Par  contre,  les  acides  forts,  tels  que  HCl, 
ont  une  action  inhibitrice  moins  marquée  que  les  acides  faibles,  acétique 
ou  butyrique  ;  ce  dernier  est  particulièrement  actif. 

Ces  expériences  montrent  donc  que  les  ions  OH  favorisent,  et  que  les 
ions  H  empêchent  la  polycentrie. 

§  3.  Action  des  anesthésiques  et  du  KCN. 

J'ai  déjà  dit  que  KCN,  qui  rend  les  solutions  hypertoniques  ineffi- 
caces pour  la  parthénogenèse  et  inoffensives  pour  les  œufs  fécondés, 
empêche  la  formation  des  asters  accessoires.  J'ai  constaté  que  l'éther,  le 
chloral,  le  phényl-uréthane,  l'alcool  éthylique  ont  la  même  action  :  il 
suffit  d'en  ajouter  des  quantités  très  minimes  (par  exemple  0,6  0/0 
d'éther,  0,2  0/0  de  chloral,  etc.)  pour  supprimer  la  polycentrie,  toutes 
les  autres  conditions  étant  égales. 

c)  Influence  du  milieu  après  le  traitement  hypertonique. 

Dans  les  expériences  dont  il  a  été  question  jusqu'ici,  les  œufs  étaient 

toujours  reportés  directement  de  la  solution  hypertonique  dans  l'eau  de 

mer.  Mais  j'ai  constaté  qu'on  peut  aussi  agir  sur  la  polycentrie  et  détruire 

es  effets  du  traitement  hypertonique  en  faisant  passer  les  œufs  par  un 

milieu  intermédiaire  de  telle  ou  telle  composition. 

J'ai  essayé  les  solutions  indiquées  ci-après.  Au  sortir  de  la  solution 
hypertonique  ordinaire,  les  œufs  y  séjournent  pendant  une  durée  uni- 
forme de  15  minutes,  puis  ils  sont  remis  dans  l'eau  de  mer.  On  les  com- 
pare ensuite  aux  témoins,  qui  ont  été  transférés  directement  dans  celle- 
ci. 

1)  NaCl' polycentrie  normale. 

2)  KCl —  — 

3)  NaCl  +  KCl -^  — 

4)  CaCF pas  de  polycentrie. 

5)  MgCl2 polycentrie  très  faible. 

1.  Toutes  ces  solutions  Eont  isotoniques  à  l'eau  de  met. 


524  MAURICE    HERLANT 

6)  NaCl  +  CaCP polycentrie  normale. 

7)  Eau  de  mer  +  KCN polycentrie  plus  faible. 

8)  Eau  de  mer  diluée pas  de  polycentrie. 

On  voit  que,  parmi  ceux  que  j'ai  essayés,  les  milieux  qui  peuvent 
détruire  l'effet  de  la  solution  hypertonique  sont,  par  ordre  d'efficacité 
décroissante,  l'eau  de  mer  diluée  (50  p.  eau  de  mer  +  50  p.  eau  distillée), 
CaCP,  MgCP  et  eau  de  mer  avec  KCN. 

d)  Influence  du  milieu  avant  le  traitement  hypertonique. 

Ce  facteur  est  plus  difficile  à  mettre  en  évidence  parce  que  les  œufs 
poursuivent  généralement  plus  ou  nioins  leur  évolution  dans  le  milieu 
<îlioisi  et  sont  donc  soumis  à  l'action  de  la  solution  hypertonique  à  un 
stade  en  réalité  plus  avancé.  Toutefois  on  obtient  une  forte  diminution 
de  la  polycentrie  en  traitant  préalablement  les  œufs  par  KCN,  même 
si  on  les  lave  énergiquement  (à  la  centrifugeuse)  avant  de  les  placer  dans 
la  solution  hypertonique.  CaCP  et  MgCl^  sont  ici  sans  action  nette  ; 
mais  il  ne  faut  pas  oublier  que  les  œufs  y  poursuivent  leur  développe- 
ment. 

3.   Polycentrie  et    perméabilité 

Les  recherches  que  je  viens  de  résumer  montrent  qu'on  peut  analyser 
toute  une  série  de  facteurs  externes  susceptibles  d'exercer  une  influence 
sur  la  polycentrie.  Mais  leur  action  ne  sera  vraiment  intéressante  que  si 
nous  parvenons  à  saisir  le  Uen  qui  les  unit  au  facteur  interne  dont  les 
courbes  de  polycentrie  (diagr.  I  et  II)  nous  démontrent  l'importance. 
Le  seul  examen  de  ces  tracés  montre,  en  effet,  que  la  sensibilité  de  l'œuf 
activé  à  l'action  des  solutions  hypertoniques  est  hée  à  un  état  physio- 
logique et  morphologique  déterminé,  qui  n'est  atteint  qu'à  mi  certain 
stade  et  dure  jusqu'à  un  autre  stade. 

A  quoi  correspond  cette  période  ? 

Une  étude  chronologique  des  premières  étapes  du  développement  nous 
permettra  de  répondre  à  cette  question. 

Chez  l'œuf  fécondé  (diagr.  IV),  la  sensibilité  à  la  solution  hyperto- 
nique (trait  plein)  suit  exactement  le  développement  de  l'aster  mâle  : 
lui  aussi  croît,  atteint  un  maximum  de  netteté  et  d'étendue  environ 
trente  minutes  après  la  fécondation,  puis  s'estompe  ;  ce  qu'on  voit  en- 
suite appartient  déjà  à  la  préparation  de  la  mitose. 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 


525 


Chez  l'œuf  parthénogénétique  il  n'y  a 
encore,  pendant  la  phase  de  sensibilité, 
aucun  aster  visible,  du  moins  chez  l'espèce 
que  j'ai  étudiée  {Paracentrotus  lividus 
Lmk.).  Mais  j'ai  constaté,  d'autre  part^,  que 
l'accroissement  du  volume  du  pronucleus 
femelle  se  fait  en  deux  phases,  séparées  par 
une  période  de  décroissance.  J'ai  tracé  ces 
variations  de  volume  sur  le  diagramme  IV 
(trait  pointillé)  ;  on  voit  qu'elles  sont  exac- 
tement parallèles  à  la  courbe  de  polycen- 
trie  et  coïncident  également  avec  l'évolu- 
tion de  l'aster  spermatique. 

Mais  des  faits  plus  intéressants  encore 
montrent  une  remarquable  concordance 
entre  tous  ces  phénomènes  et  les  variations 
cycliques  de  la  perméabilité  de  Vœuf  activé. 

J'ai  montré,  dans  une  note  présentée 
récemment  à  la  Société  de  Biologie  ^,  qu'on 
peut  mettre  ces  variations  en  évidence 
d'une  façon  très  simple.  Les  œufs,  fécondés 
ou  activés  par  l'acide  butyrique,  sont  trans- 
portés, par  lots  successifs  de  5  en  5  minutes, 
dans  des  cristallisoirs  renfermant  une  quan- 
tité fixe  de  solution  hypertonique  ;  on  les 
y  laisse  45  à  60  minutes,  et,  au  bout  de  ce 
temps,  on  examine  leur  aspect  dans  chaque 
culture.  On  constate  ainsi  que  la  plasmolyse 
ne  se  produit  que  chez  les  œufs  traités  par 
la  solution  hypertonique  à  partir  d'un  cer- 
tain temps  après  l'activation  (40  à  50  mi- 
nutes, par  exemple). 

Ce  fait  montre  que  la  membrane,  qui 
était  perméable,  au  début,  se  transforme 
progressivement    en    membrane    hémiper- 


( 


4 


ftQ 


1.  Herlant.  Siir  les  variations  du  volume  du  noyau  de  l'œuf  activé  (C.  B..  Ac.  des  Se,  t.  cr.xiv,  1017,  p.  412.) 

2.  Herlant.  Variations  cycliques  de  la  perméabilitô  chez  l'oeuf  activé.  (C.  li.  Soc.  liiuL,  23  février  1918.) 
Un  travail  plus  complet  sera  publié  ultérieurement. 


526  MAURICE    HERLANT 

méable,  ne  laissant  plus  passer  les  sels.  Si  on  emploie  des  solutions  suffi- 
samment concentrées,  cette  transformation  des  propriétés  physico-chi- 
miques de  la  membrane  plasmatique  est  rendue  plus  évidente  encore 
par  la  disparition  des  œufs  cytolysés  dès  qu'on  atteint  le  stade  oîi  la 
plasmolyse  peut  se  produire. 

Voici  la  copie  d'un  protocole  d'expérience  (Tableau  I).  Les  œufs 
d'un  oursin  ont  été  placés,  de  5  en  5  minutes  après  la  fécondation,  dans 
des  cristallisoirs  contenant  une  solution  formée  de  60  ce.  d'eau  de  mer 
+  40  ce.  de  NaCl  2  1  /2  M. 


N"  des  lots 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 
10 
11 
12 
13 
14 
15 
16 

Nous  pouvons  traduire  ce  résultat  en  traçant  (diagr.  V)  une  courbe 
(trait  pointillé)  donnant  le  pourcentage  des  œufs  cytolysés  et  qui 
exprime  évidemment  la  perméabilité  de  l'œuf  pour  les  sels,  car  la  cyto- 
lyse  qui  se  produit  pendant  cette  période  ne  peut  s'expliquer  que  par 
leur  pénétration  excessive  à  l'intérieur  du  protoplasme. 

Or  si,  sur  ce  même  diagramme,  nous  reportons  ^  la  courbe  de  poly- 
centrie  figurée  au  diagramme  I,  nous  constatons  qu'elle  concorde  d'une 
façon  frappante  avec  la  courbe  de  perméabilité  aux  sels  de  la  solution 
hypertonique.  En  d'autres  termes,  Vœuf  n'est  capable  de  former  des  asters 

1.  Trait  plein. 


Tableau 

I 

Minutes  après 

ŒUFS 

l'activation 

CYTOLYSÉS 

5' 

10  % 

10' 

50  % 

15' 

75   % 

20' 

100   % 

25' 

100  % 

30' 

80  % 

35' 

30  % 

40' 

10  % 

45' 

10   % 

50' 

2   % 

55' 

0 

60' 

0 

65' 

0 

70' 

0 

75' 

0 

80' 

0 

ŒUFS 

PLASMOLYSÉS 

5 

% 

0 

0 

0 

0 

20 

% 

50 

% 

80 

% 

80 

% 

85 

% 

100 

% 

100 

% 

100 

% 

100 

% 

100 

% 

100 

% 

PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 


527 


accessoires  que  sHl  subit  le  traitement  hypertonique  fendant  la  période  du 
développement  où  la  membrane  plasmatique  est  perméable  aux  sels,  et  il 
s'en  forme  d'autant  plus  que  la  perméabilité  est  plus  grande. 

Il  semble  donc  que  la  solution  hypertonique  n'est  active  qu'à  condition 
que  les  sels  puissent  pénétrer  à  l'intérieur  de  l'œuf.  Ce  serait  donc  cette 
pénétration  qui  jouerait  le  rôle  essentiel  et  non  la  déshydratation. 

Cette  déduction  est  susceptible  d'une  vérification  expérimentale. 
En  effet,  si  la  polycentrie  dépend  réellement  de  la  perméabilité,  tout  ce  qui 
augmentera  ou  diminuera  celle-ci  augmentera  ou  diminuera  parallèlement 
celle-là  :  or,  c'est  précisément  ce  que  montrent  mes  expériences. 

Ainsi  que  je  l'ai  montré  récemment  ^,  l'étude  de  la  plasmolyse  de  l'œuf 


9*U^K<.Ui-,   a,^t^<^  f 


DIAGR.  V.  Explication  dans  le  texte. 


activé  permet  de  constater  d'une  façon  très  simple  et  très  directe  que 
NaCl  et  KCl  augmentent,  et  que  CaCl^  et  MgCP  diminuent  la  perméa- 
bilité. Ces  résultats  sont  d'ailleurs  conformes  à  ceux  que  R.  S.  Lillie, 
OsTERHOUT,  Clowes,  Mac  Clendon,  Brooks  2,  etc.,  ont  obtenus  par 
d'autres  méthodes.  Or,  on  l'a  vu  plus  haut,  NaCl  et  KCl  favorisent  la 
polycentrie  et  CaCl'^  et  MgCP   tendent  à  l'empêcher. 

J'ai  pu  constater  par  la  même  méthode  que  les  ions  OH  augmentent 
la  perméabilité  :  ils  augmentent  aussi  fortement  la  polycentrie  et  en 
outre,  en  reculant  le  moment  où  la  membrane  devient  imperméable  aux 


1.  Herlant.  (C.  n.  Soc.  de  BloL,  13-27  avril  1918.) 

2.  K.  S.  LlLI.IE.  Autagonism  betwocn  salts  and  anaesthetics.  II.  (Am'r.  Jotirn.  of  Physiol.,  vol.  XXX,  1912,  et 
nombreux  autres  travaux  similaires.) 

OSXERHOUT.  The  pénétration  of  balanced  solutions  and  the  theory  of  antagonism.  (Science,  vol.  XLIV,  1916,  et 
nombreux  autres  travaux.) 

Clowes.  Protoplasniic  equilibriuni.  I.  (Journ.  of  phys.  Chem.,  vol.  XX,  1916.) 

Mac  Clendon.  On  the  hydrogen  ion  concentration  of  sea  water,  and  the  physiological  effects  of  the  ions  of  sea 
watcr.  (Froc.  Nat.  Ac.  of  Se,  vol.  II,  1916.) 

Brooks.  New  déterminations  of  perraeability.  (Proc.  Nat.  Ac.  of.  Se,  vol.  II,  1916.) 


Arch.  de  Zool.  Exp.  et  Gèn. 


T.  57. 


F.  5. 


35 


528  MAURICE    HERLANT 

sels,  augmentent  d'autant  la  période  où  l'œuf  est  sensible  à  l'action  des 
solutions  hypertoniques.  Les  ions  H,  qui  diminuent  la  perméabilité, 
ont  un  effet  exactement  opposé  et,  raccourcissant  ou  supprimant  com- 
plètement cette  période,  affaiblissent  ou  suppriment  la  polycentrie.  Il 
en  est  de  même  pour  les  anesthésiques,  qui  diminuent  également  la  per- 
méabilité. 

L'action  paradoxale  des  solutions  hypertoniques  très  fortes  qui,  comme 
je  l'ai  dit,  ne  provoquent  pas  la  polycentrie,  est,  à  première  vue  plus 
difficile  à  comprendre.  Mais  il  est  un  fait  certain,  c'est  que  la  plasmolyse 
se  produit  à  des  stades  de  plus  en  plus  précoces  à  mesure  que  la  concen- 
tration s'élève,  du  moins  jusqu'à  une  certaine  limite  au  delà  de  laquelle 
il  y  a  cytolyse  immédiate  des  œufs.  Les  solutions  fortement  hyperto- 
niques semblent  donc  favoriser  la  transformation  de  la  membrane  per- 
méable en  membrane  hémiperméable.  Nous  avons  vu  qu'elles  raccour- 
cissent d'abord  puis  finalement  suppriment  la  phase  de  sensibilité  de 
l'œuf  au  traitement  hypertonique.  La  formation  des  asters  accessoires 
nous  apparaît  ainsi  comme  étant  fonction  :  1^  d'un  certain  degré  de 
perméabilité  de  la  membrane  et  2^  d'une  certaine  tension  des  sels  du 
milieu  extérieur  :  ces  deux  conditions  ne  se  trouvent  réunies  que  dans 
les  solutions  hypertoniques  de  concentration  moyenne. 

L'inefficacité  des  solutions  très  fortement  hypertoniques  est  encore 
intéressante  à  un  autre  point  de  vue  :  elle  montre,  en  effet,  que  ce  n'est 
pas  la  déshydratation,  réalisée  ici  au  maximum,  qui  joue  le  rôle  princi- 
pal dans  le  traitement  complémentaire  de  la  méthode  de  Loeb.  L'étude 
de  l'action  des  solutions  moyennes  conduit  d'ailleurs  à  la  même  conclusion, 
puisque  la  polycentrie  ne  se  manifeste  que  chez  les  œufs  non  encore 
parvenus  à  la  phase  hémiperméable  et  oii  la  déshydi'atation  est  par 
conséquent  moins  forte.  Enfin,  la  comparaison  des  cultures  traitées  par 
une  même  solution  hypertonique,  selon  qu'elle  est  neutre,  acide  ou 
alcaline,  montre  combien  la  théorie  de  la  déshydratation  s'adapte  mal  à 
la  réalité  des  faits.  En  effet,  si  elle  était  exacte,  la  polycentrie  devrait 
être  plus  intense  dans  la  solution  acide  que  dans  la  solution  neutre  et 
dans  celle-ci  que  dans  la  solution  alcaline,  puisque  cette  dernière  est  celle 
qui  retarde  le  plus  et  affaiblit  la  plasmol^^se.  Or,  on  l'a  vu,  c'est  exacte- 
ment le  contraire  qui  a  lieu. 

D'ailleurs,  si  la  soustraction  d'eau  suffisait  à  produire  les  effets  carac- 
téristiques de  la  solution  hypertonique,  on  pourrait  s'attendre  à  obtenir 
les  mêmes  résultats  par  une  dessication  méthodique  des  œufs.  Tous  les 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  529 

essais  que  j'ai  faits  dans  ce  but  ont  été  négatifs  et  je  ne  sache  pas  que 
d'autres  expérimentateurs  aient  obtenu  par  ce  moyen  la  formation 
d'asters  accessoires. 

4.  Le  mécanisme  de  la  formation  des  asters  accessoires  et  leur  signification 

Un  solide  ensemble  de  faits  conduit  donc  à  admettre  que  la  formation 
des  asters  accessoires  est  due  à  la  pénétration  des  sels  de  la  solution  hy- 
pertonique  à  Tintérieur  du  protoplasme.  Mais  comment  ces  deux  phé- 
nomènes se  relient-ils  l'un  à  Tautre  ? 

Cette  question  touche  aux  points  les  plus  obscurs  de  la  physico- 
cliimie  de  la  cellule.  Je  n'ai  nullement  la  prétention  d'y  répondre,  ni 
même  d'en  faire  ici  un  examen  approfondi.  C'est,  en  effet,  toute  la  théorie 
du  centrosome  qu'il  faudrait  passer  en  revue  et  cela  nous  entraînerait 
beaucoup  trop  loin.  Je  voudrais  simplement  esquisser  rapidement  quel- 
ques idées  générales  qui  me  semblent  découler  directement  des  faits 
eux-mêmes  et  qui  pourront  peut-être  faciliter  des  recherches  ultérieures. 

Un  premier  point  à  noter,  et  qui  semble  particulièrement  important 
pour  aborder  l'étude  de  ces  questions  dans  de  bonnes  conditions,  c'est 
qu'il  ne  faut  pas  s'hypnotiser  sur  les  définitions  étroites  et  quelque  peu 
artificielles  des  cytologistes  descripteurs.  Ce  qui  est  important  pour  la 
physiologie  de  l'œuf,  c'est  l'ensemble  dynamique  formé  par  la  sphère  cen- 
trale et  par  l'irradiation  du  protoplasme,  c'est,  en  un  mot,  Yénergide, 
qui  affirme  l'individualité  de  la  cellule.  Que  le  centrosome  qu'on  découvre 
à  grand'peine  au  centre  de  cette  énergide  soit  <(  mâle  »,  «  femelle  »  ou  formé 
«  de  novo  »,  est  un  fait  d'importance  bien  moindre  ;  il  est  certain  que, 
dans  un  cas  comme  dans  l'autre,  l'aster,  lui,  est  toujours  «  femelle  »  et 
est  l'expression  d'un  même  phénomène  physico-chimique.  Comme  l'a 
fait  très  justement  observer  Brachet  ^,  les  conditions  nécessaires  à  la 
production  de  l'aster  doivent  être  cherchées  bien  plus  dans  un  état  phy- 
siologique particulier  et  périodique  du  protoplasme  que  dans  un  état 
«  actif  »  ou  «  passif  »  du  centrosome. 

Mais  pour  connaître  ces  conditions,  il  faudrait  d'abord  savoir  ce  qu'est 
l'aster  au  point  de  vue  physico-chimique. 

Il  semble  qu'ici  nous  puissions  maintenant  donner  une  réponse  pré- 
cise. Tout  paraît,  en  effet,  indiquer  que  l'aster,  de  son  apparition  à  sa 

1.  Brachet.  L'<put'  et  les  facteurs  de  l'ontogenèse.  (Paris,  1917,  p.  15.3.) 


530  31 A  URICE    HERLANT 

disparition,  participe  à  la  fois  de  phénomènes  de  coagulation  et  de  phé- 
nomènes de  liquéfaction  des  colloïdes  protoplasmiques  :  il  s'agirait, 
en  d'autres  termes,  d'un  gel  réversible.  Cette  idée  a  été  maintes  fois 
émise  sous  une  forme  purement  théorique,  notamment  par  Fischer  et 
OsTWALD  1,  par  Delage  2,  qui  la  met  à  la  base  de  sa  théorie  de  la  parthé- 
nogenèse expérimentale,  et  par  d'autres  encore  ^.  Mais  c'est  incontes- 
tablement KiTE  ^  et  Chambers  ^  qui  en  ont  fourni  la  première  démons- 
tration véritable.  Ce  dernier,  notamment,  est  parvenu  à  reconnaître  que 
le  centre  de  l'aster  (sphère)  et  les  raj^^ons  qui  en  émanent  sont  à  l'état  de 
sol,  tandis  que  les  cônes  protoplasmiques  intercalés  entre  ceux-ci  sont, 
au  contraire,  à  l'état  de  gel  et  se  comportent  presque  comme  des  corps 
solides. 

Cette  rigidité  relative  des  travées  protoplasmiques  pendant  la  phase 
d'irradiation  de  Faster  s'afïirme  encore  dans  les  travaux  de  Heilbrunn  ® 
et  de  CoNKLiN  ^. 

L'aster  nous  apparaît  donc  comme  caractérisant  une  période  de  la 
vie  cellulaire  où  les  deux  phases,  dispersée  et  continue,  du  protoplasme 
tendent  plus  ou  moins  à  se  séparer  transitoirement  et  à  partir  d'un 
centre,  où  domine  la  phase  liquide  (sphère)  tandis  que  la  phase  plus  solide 
domine  à  la  périphérie.  Il  semble  y  avoir  à  ce  moment  une  rupiure  de 
V équilibre  colloïdal  du  protoplasme. 

Quels  peuvent  être  les  facteurs  de  cette  rupture  ? 

On  peut  d'abord  admettre  que  certaines  causes  internes  jouent  pro- 
bablement un  rôle  important  :  telle,  par  exemple,  une  accumulation  à 
l'intérieur  du  protoplasme  de  certains  produits  de  désassimilation.  Il 
est  à  remarquer  que  la  période  qui,  chez  l'œuf  activé,  précède  l'apparition 
de  l'aster,  est  caractérisée  par  une  très  faible  perméabilité  de  la  mem- 
brane ^  et  réalise  par  conséquent,  des  conditions  favorables  à  la  rétention 

1.  l'ISCHEK  et  OsTWALD.  Zur  pliysikalisch-ditiuischen  Thoorie  der  Bcfnichtung  (Arch.  f.  d.  ces.  Physiol., 
Bd.  CVI,  1905,  p.  229.) 

2.  Delage.  Les  vrais  faetoursde  la  parthénogenèse  expérimciitiiU'.  (.lrc/(.  iToo?.  f.rp.  et  yen.,  s.  4,  t.  VU,  1908, 
p.  445.) 

3.  Voir  la  bibliograpliie  de  cette  question  dans  :  Prenant.  Théories  et  int^-rprétations  physiques  de  la  mitose. 
{Joum.  de  l'Anal,  et  Physiol.,  t.  XLVI,  1910),  et  JlEEK.  The  problem  of  mitosis.  (Quart.  Journ.  of  miscroc.  ISc,  vol. 
LVni,  1913.) 

4.  L.  KiTE.  Studies  on  the  physical  properties  of  protoplasm.  < Amer.  Journ.  of  Physiol.,  vol.  XXXII,  191?.) 

5.  CHAMBEEti.  Jlicrodisscction  studies.  II.  The  cell  aster  :  a  réversible  gelation  phenonienon.  (Journ.  of  exp. 
Zool.,  vol.  XXm.  1917,  p.  483.) 

6.  Heilbkunn.  Studies  in  artiflcial  paithenogenesis.  11.  Physical  elianges  in  the  egg  of  Arbacia.  (Biol.  Bull., 
vol.  XXIX,  1915.  p.  149.) 

7.  CONKUN.  Elfecta  of  centrifugal  force  on  the  structure  and  devclopment  of  the  eggs  of  Crepidula.  (Journ. 
of  exp.  Zool.,  vol.  XXII,  1917,  p.  .311.) 

8.  llERLANT.  Variations  cydiciues  de  la  perméabilité  chez  l'u'uf  activé.  (V.  lî.  !Sor.  Biol.,  2i  février  1918. : 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  531 

temporaire  de  certaines  de  ces  substances.  Il  n'y  a  rien  d'impossible  à  ce 
que  cet  état  amène  une  certaine  fragilité  physique  de  l'édifice  colloïdal, 
et  il  est  de  fait  qu'on  ne  peut  provoquer  la  formation  d'un  aster  à  un 
moment  quelconque  de  la  vie  de  la  cellule  :  «  le  terrain  »  doit  être  préparé. 

Mais  dès  que  l'aster  est  formé  et  évolue,  on  sait  que  la  perméabilité 
à  l'eau  (R.  S.  Lillie  i)  et  aux  sels  augmente.  L'aster  est  caractéristique 
d'une  période  où  la  cellule  s'ouvre  en  quelque  sorte  au  monde  extérieur 
et  en  laisse  pénétrer  certains  éléments  à  l'intérieur  de  son  protoplasme. 
Il  est  fort  probable  que  cette  irruption  d'eau  et  de  sels  ne  va  pas  sans 
.  amener  de  profondes  modifications  dans  l'état  physico-chimique  des 
colloïdes  protoplasmiques,  et  il  est  difficile  de  croire  que  ces  éléments  ne 
prennent  pas  une  part  directe  à  la  formation  et  à  l'évolution  de  l'aster. 

En  tous  cas,  ce  que  l'on  peut  affirmer,  c'est  qu'à  ce  moment  de  la  vie 
cellulah-e  où  la  membrane  redevient  perméable,  les  causes  de  rupture 
de  l'équilibre  colloïdal  ne  manquent  pas,  bien  qu'il  soit  encore  très  diffi- 
cile de  préciser  le  mécanisme  de  leur  action. 

Or,  ce  qui  ditt'érencie  surtout  un  œuf  fécondé  ou  activé  d'un  œuf 
traité  par  la  solution  hypertonique,  c'est  que  cette  rupture  se  produit 
en  un  point  seulement  dans  le  premier  cas,  en  plusieurs  points  dans  le 
deuxième.  Chez  l'œuf  fécondé  ou  activé,  c'est  autour  du  noyau  (mâle 
ou  femelle)  que  l'aster  se  forme  ;  chez  l'œuf  polycentrique  c'est  autour 
de  quelque  chose  qui  doit  exercer  sur  V équilibre  colloïdal  une  action  analogue 
à  celle  du  noyau. 

De  quoi  s'agit-il  ? 

En  ce  qui  concerne  le  noyau,  il  est  à  noter  qu'il  subit,  chez  l'œuf 
activé,  et  immédiatement  avant  l'apparition  de  l'aster,  un  accroissement 
de  volume  considérable  ^  ;  on  peut  donc  le  considérer  à  ce  stade  comme  un 
point  d'appel  d'eau,  et  cela  précisément  à  un  moment  où  celle-ci  pénètre 
plus  facilement  à  travers  la  membrane  plasmatique  :  si  cette  pénétration 
est  bien  la  cause,  ou  l'une  des  causes,  de  la  rupture  d'équilibre  colloïdal 
dont  l'aster  est  l'expression,  il  n'y  a  rien  d'étonnant  à  ce  que  celui-ci 
se  forme  autour  du  pronucleus  femelle.  Chez  l'œuf  fécondé,  Delage  ^ 
a  fait  remarquer  depuis  longtemps  que  le  gonflement  de  la  tête  du  sperma- 
tozoïde, au  cours  de  sa  transformation  en  pronucleus  mâle,  doit  s'ac- 

1.  K.  S.  Lirj.iK.  The  PhysioIot?y  of  ccll  <li\isioii.  VI.  Rliytliiuical  changes  in  the  résistance  of  the  dividing 
Sea  Tirchin  cgg  to  hypotonie  sea  water  and  thiir  pliysiologieal  signiticance.  {Journ.  ot  exp.  ZooL,  vol.  XXI,  1916. 
p   369.) 

2.  Herlanï.  Surles  variations  du  vohime  du noyaudd'truf  active.  (C.  7?.  Ac.  des  Se,  t.  CLXIV,  1917,  p. 412.) 
.3.  Del.ige.  Les  théories  de  la  fécondation.  (('.  /?.  Con'jr.  inteni.  ZooL,  Berlin,  1901.) 


532  MA  URICE    HERLANT 

compagner  d'un  déplacement  d'eau  et  avoir  des  conséquences  directes 
sur  l'économie  du  protoplasme.  Or,  à  ce  moment,  le  pronucleus  femelle 
ne  s'accroît  pas,  ou  très  peu,  et  on  s'expliquerait  ainsi  que  la  rupture 
de  l'équilibre  colloïdal  se  fasse,  ici,  autour  du  noyau  spermatique  comme 
centre. 

En  ce  qui  concerne  T origine  des  asters  accessoires,  les  faits  décrits 
dans  ce  travail  m'ont  conduit  à  formuler  l'hypothèse  suivante  :  à  la  suite 
du  traitement  par  la  solution  hypertonique  pendant  la  période  où  la 
membrane  est  perméable  aux  sels,  ceux-ci  vont  s'accumuler  en  certains 
endroits  du  protoplasme  ;  il  est,  en  effet,  fort  probable  que  le  protoplasme, 
n'est  pas  suffisamment  homogène  pour  que  toutes  ses  parties  aient  une 
égale  affinité,  même  purement  physique,  pour  les  sels.  Lors  du  retour  des 
œufs  dans  l'eau  de  mer  normale,  ces  points  «  salés  »  vont  être  autant  de 
centres  d'attraction  pour  l'ea^u  extérieure  et  il  y  aura  ainsi  autant  de 
points  où  se  trouveront  réunies  les  conditions  susceptibles  de  provoquer 
une  rupture  de  l'équilibre  colloïdal  du  protoplasme.  Au  lieu  d'un  aster, 
nous  en  aurons  plusieurs,  chaque  point  de  salinité  élevée  jouant,  au  point 
de  vue  de  la  répartition  de  l'eau,  le  rôle  physique  d'un  noyau  en  voie  de 
croissance. 

Cette  hypothèse  sur  la  formation  des  asters  accessoires  a  probable- 
ment le  défaut  de  donner  une  explication  trop  simple  de  phénomènes 
en  réalité  fort  complexes.  Mais  je  pense  que,  sous  cette  forme  essentielle- 
ment provisoire,  elle  reste  plus  étroitement  en  contact  avec  les  faits  et 
se  prête  mieux  à  servir  de  point  de  départ  pour  de  nouvelles  recherches. 
Elle  a  en  tous  cas,  sur  les  théories  de  Loeb  et  de  R.  S.  Lillie,  l'avantage 
non  négligeable  de  se  passer  de  la  formation  hypothétique  de  «  substances  » 
plus  ou  moins  mystérieuses  et,  surtout,  d'expliquer  pourquoi  Veffet  de 
la  solution  hypertonique  ne  se  fait  sentir  qu'après  le  retour  des  œufs  dans 
Veau  de  mer. 

Il  semble,  enfin,  que  certaines  des  expériences  décrites  plus  haut 
constituent  un  commencement  de  démonstration  de  son  exactitude.  En 
effet,  si  mon  hypothèse  est  juste,  il  faut,  pour  qu'il  y  ait  formation  d'asters 
accessoires,  non  seulement  que  les  sels  de  la  solution  hypertonique  puissent 
pénétrer  à  l'intérieur  de  l'œuf,  mais  encore  qu'ils  y  restent  et  que  l'eau, 
appelée  du  dehors  par  leur  présence,  puisse  franchir  facilement  la  mem- 
brane. 

Or,  il  y  a  précisément  deux  moyens  de  supprimer  ces  conditions  : 
P  le  traitement  rapide  des  œufs  par  l'eau  de  mer  diluée,  qui  réalise  un 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE  533 

lavage  énergic[ue  et  provoque  la  diffusion  immédiate  des  sels  accumulés 
dans  le  protoplasme  ;  2°  le  passage  des  œufs,  préalablement  à  leur  retour 
dans  Teau  de  mer,  dans  des  solutions  qui  entravent  la  pénétration  de 
l'eau  :  solution  de  CaCP,  MgCP,  KCN,  etc.,  toutes  substances  qui  dimi- 
nuent la  perméabilité.  Dans  ces  deux  groupes  d'expériences  et  conformé- 
ment à  la  théorie,  la  polycentrie  est  supprimée. 

Station  zoologique  russe,   Villefr  anche- sur -Mer. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

Tome  57,  p.  535  à  618. 
6   Décembre  1918 


ÉPONGES  DE  SAN  THOME 

ESSAI  SDR  LES   GENRES 

SPIUSTRELLA,  DOMTIA  ET  CIIOPRILLA 


E.    TOPSENT 

Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Dijon. 


M.  Ch.  GrRAViER  a  rapporté  d'un  voyage  d'études  à  l'île  San  Thome,  en 
juillet-août  1906,  un  petit  lot  d'Épongés,  dont  les  siliceuses  font  l'objet  de  ce 
mémoire.  Le  surplus  ne  comprenait  qu'une  Calcaire  et  deux  Monocératines. 

De  ces  deux  dernières,  l'une,  tronçon  sans  oscules,  noir  à  la  surface, 
jaunâtre  intérieurement,  coupé  à  mer  basse  à  l'Dlia  das  Cabras,  m'a  paru 
appartenir  au  genre  Euspongia  et,  en  ce  cas,  être  une  Euspongia  offi- 
cinalis  adriatica,  variété  qu'on  sait  vivre  non  seulement  dans  la  Méditer- 
ranée mais  aussi  dans  l'Atlantique,  à  la  Havane  ;  pourtant,  je  ne  garantis 
nullement  l'exactitude  d'mie  détermination  faite  d'après  un  spécimen  aussi 
défectueux.  L'autre  est  une  Spongelia,  brun  foncé  avec  conules  plus  clairs, 
sur  le  vif,  entièrement  décolorée  dans  l'alcool,  en  plaque  longue  de  80  mm., 
large  de  35  mm.,  d'où  s'élèvent  une  douzaine  de  digitations  de  10  mm. 
à  20  mm.  de  hauteur,  percées  d'un  oscule  au  bout  ou  sur  le  côté  ;  à  s'en 
tenir  aux  descriptions  de  Lendenfeld,  il  faudrait,  pour  ses  fibres  connec- 
tives  minces  et  généralement  libres  de  corps  étrangers,  pour  la  grandeur 
de  ses  corbeilles  vibratiles  (0  mm.  085  x  0  mm.  07)  et  pour  les  Thallo- 
phytes dits  Oscillaria  Spongeliœ  qui  y  foisonnent,  la  considérei;.  comme  une 
Spongelia  elastica  lohosa,  mais  la  lâcheté  de  son  réseau  connectif ,  la  fragilité 
de  tout  son  squelette,  le  peu  de  hauteur  de  ses  conules  (moins  de  1  mm.), 
et  même  l'étendue  de  sa  base  me  la  feraient  plutôt  prendre  pour  une 
S,  fragilis  irregularis. 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  Gèn.  —  T.  &7.  —  F.  6.  36 


536  E.     T0P8ENT 

Monaxoxiida 
I.     HALICHONDRINA 

Reniera  neens  n.  sp. 

Plage  de  Fernào  Dias,  17  juillet  1906.  Un  spécimen  fixé  sur  un  bloc 
de  basalte  de  la  côte. 

Praia  das  Conchas,  3  août  1906.  Un  spécimen  vivant  dans  l'intérieur 
d'un  Porite  tout  rongé  rejeté  à  la  côte. 

Les  deux  spécimens,  que  le  hasard  a  fait  recueillir  l'un  et  l'autre  en 
compagnie  d'un  spécimen  de  Oeodia  gibberosa,  sont  de  fort  petites  Éponges, 
dont  la  plus  grande  dimension  n'atteint  pas  10  mm.  Elles  sont  informes, 
massives,  autant  que  le  permet  leur  taille,  blanches  dans  l'alcool  et 
molles.  On  n'y  distingue  pas  d'oscules  ;  d'étroites  taches  sombres,  çà  et 
là  visibles  à  la  loupe,  correspondent  peut-être  aux  orifices  exhalants. 
L'inhalation  s'accomplit  par  la  surface  générale  du  corps,  à  travers  d'in- 
nombrables stomions  microscopiques  dont  l'ectosome  est  criblé.  Celui-ci 
est  une  membrane  mince,  non  détachable  isolément,  tendue  directement 
sur  les  maiUes  tangentielles  qui  limitent  en  dehors  le  réseau  squelettique. 

Ce  réseau,  dans  toute  son  étendue,  se  montre  unispiculé,  sans  qu'il 
soit  possible  d'y  reconnaître  des  lignes  primaires  et  secondaires.  Chacun 
de  ses  nœuds  s'empâte  d'un  lien  de  spongine  incolore  qui  ne  s'étend 
jamais  loin  sur  les  bouts  des  spicules  entre-croisés.  Des  nœuds  superficiels 
s'élèvent  solitaires  des  spicules  qui,  en  raison  de  leur  brièveté,  ne  déter- 
minent cependant  pas  une  hispidation  apparente. 

L'espèce  n'est  digne  d'intérêt  que  par  la  nature  de  son  système  con- 
jonctif  et  par  la  forme  et  la  taille  de  ses  spicules. 

Elle  possède  des  cellules  sphéruleuses  douées  du  pouvoir  de  sécréter 
chacune  un  petit  nodule  de  substance  élastique  et  qui,  se  disposant  en  de 
longues  files  et  étirant  leurs  nodules  jusqu'à  les  unir  bout  à  bout,  consti- 
tuent ainsi  des  cordons  conjonctifs  fins,  ordinairement  fascicules.  C'est 
une  formation  identique  à  celle  observée  déjà  dans  quelques  Haplosclé- 
rides,  telles  que  Reniera  elegans  (Bowerbank),  Chalinula  Montagui 
(Bowerbank),  Acervochalina  finitima  Ridley,  Chalina  similis  Topsent. 
Il  existe,  en  outre,  des  cellules  sphéruleuses  d'une  seconde  sorte,  assez 
petites,  brillantes,  indépendantes. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  537 

Spiculation,  —  Typiquement,  les  spicules  sont  des  oxes,  mais  à 
partir  d'une  certaine  taille,  ils  se  modifient  tous  plus  ou  moins  en  stron- 
gyles.  Ainsi,  bien  développés,  ils  se  montrent  lisses,  faiblement  courbés  et, 
en  grande  majorité,  isodiamétriques,  sauf  en  leurs  extrémités,  qui  s'amin- 
cissent un  peu  avant  de  s'arrondir.  Les  moins  modifiés  conservent  des 
pointes  obtuses  et  assez  brèves.  Les  spicules  grêles,  probablement  des 
jeunes,  ont  les  pointes  à  peine  plus  minces  que  leur  centre  et  difficiles  à 
voir  nettement  dans  le  baume. 

Les  spicules  achevés  du  spécimen  de  la  plage  de  Fernào  Dias  mesurent 
surtout  de  0  mm.  093  à  0  mm.  103  de  longueur  sur  0  mm.  003  à  0  mm.  0043 
d'épaisseur.  Ceux  de  l'autre  spécimen,  un  peu  plus  courts  et  plus  minces, 
oscillent  surtout  entre  0  mm.  077  et  0  mm.  087  sur  0  mm.  0033.  Même 
en  tenant  compte  de  ces  variations  individuelles,  on  trouve  chez  peu  de 
Reniera  des  spicules  aussi  petits. 

Reniera  cœrulescens  n.  sp, 

Sào  Joâo  dos  Angolares,  12  août  1906.  Un  spécimen,  à  la  face  interne 
d'un  fragment  de  coquille. 

La  coloration  bleuâtre  sombre  qui  a  été  notée  sur  le  vif,  s'est  main- 
tenue dans  l'alcool  avec  assez  d'intensité  pour  laisser  à  l'Eponge  en  ques- 
tion un  aspect  très  singulier.  Le  bleu  est  rare  chez  les  Spongiaii'es.  C'est 
d'habitude  {Terpios  fugax,  Azorica  Pfeifferœ)  une  couleur  due  à  des  végé- 
taux parasites,  dont  il  n'existe  nulle  trace  ici.  Elle  s'étend  à  toutes  les 
parties  du  corps,  même  profondes,  au  moyen  de  granules  très  fuis  dont 
tous  les  éléments  sont  chargés.  Les  corbeilles  vibratiles  qui,  contractées, 
ont  0  mm.  023  de  diamètre,  se  montrent,  par  suite  même  de  l'entasse- 
ment de  leurs  choanocytes,  nettement  bleuâtres  au  microscope.  J'admets, 
d'après  cette  intéressante  particularité,  cette  Reniera  comme  le  type 
d'une  espèce,  mais  sous  cette  réserve,  tant  il  reste  à  dire  des  Reniera  les 
plus  communes,  que  peut-être  elle  représente  simplement  une  curieuse 
variété  d'une  espèce  déjà  connue.  Je  lui  trouve,  par  exemple,  beaucoup 
de  ressemblance  avec  R.  cinerea  de  nos  côtes  océaniques. 

Elle  se  présente  sous  forme  d'une  plaque  longue  de  25  mm.,  large  de 
15  mm.,  épaisse  au  plus  de  4  mm.,  do  contom"  irrégulier,  manifestement 
composée  d'une  quinzaine  de  petits  lobes  qui  sont  soudés  dans  sa  partie 
centrale  mais  encore  dégagés  sur  ses  bords.  Ceux  des  lobes  dont  la  con- 
crescence  est  devenue  totale  demeurent  encore  assez  distincts  parce  qu'ils 


538  E.     TOPSENT 

sont  légèrement  coniques  avec  un  oscule  apical  dont  le  diamètre  peut 
atteindre  0  mm.  8.  Ses  pores,  partout  où  l'ectosome  est  intact,  apparais- 
sent en  sombre  par  transparence  de  cette  membrane  ;  ils  reçoivent  l'eau 
tamisée  par  des  stomions  microscopiques.  La  charpente,  réticulée,  a  des 
lignes  primaires  nettes  mais  faibles,  ne  comprenant  que  deux,  rarement 
trois  spicules  de  front  et  souvent  réduites  à  une  simple  alignée  de  spicules. 
Leur  terminaison  dépasse  légèrement  la  surface  et  lui  donne  une  hispi- 
dation  si  courte  qu'une  forte  loupe  est  nécessaire  pom'  la  mettre  en  évi- 
dence. Les  lignes  secondaires  sont  unispiculées.  Un  lien  de  spongine  inco- 
lore s'établit  à  chaque  nœud  du  réseau.  La  consistance  est  molle.  La  chair 
renferme  des  cellules  sphéruleuses  de  0  mm.  01  de  diamètre,  à  sphérules 
assez  brillantes  mais  petites  et  serrées. 

Spiculation.  —  Les  spicules  sont  des  oxes  doucement  courbés,  peu 
fusif ormes,  à  pointes  acérées.  Leur  longueur  oscille  le  plus  souvent  entre 
0  mm.  127  et  0  mm.  14,  pour  une  épaisseur  de  0  mm.  005,  quelquefois  de 
0  mm.  0058;  elle  s'abaisse  cependant  jusqu'à  0  mm.  117  et  même  0  mm.  113, 
l'épaisseur  pouvant  alors  se  réduire  à  0  mm.  004  e^.  même  0  mm.  0035. 
Le  spécimen  ne  contient  pas  de  spicules  grêles. 

Gellîus  abbreviatus  n.  sp. 

Praia  das  Conchas,  3  août  1906.  Dans  les  Porites  rejetés  à  la  côte. 

On  connaît  actuellement  toute  une  série  de  Gellius  ne  posséda-nt 
d'autres  microsclères  que  des  toxes. 

Le  premier  décrit,  G.  pumiceus  Fristedt  (1885),  avait  été  placé  à 
tort  dans  le  genre  Desmacella.  Puis  vinrent  G.  toxius  Topsent  (1897), 
G.  primitivus  et  G.  proximus  Lundbeck  (1902),  G.  toxophorus  et  G.  toxotes 
Hentschel  (1912),  enfin  G.  arcuarius  Topsent  (1913). 

Chose  curieuse,  tout  ce  qu'on  en  a  recueilli  se  réduit  à  de  très  petits 
spécimens  ou  à  des  fragments  pour  la  plupart  mesurables  en  millimètres 
seulement  et  tous  informes.  Ce  sont  toutes  des  Éponges  littorales,  mais 
de  provenances  très  différentes  :  G,  pumiceus,  G.  primitivus,  G.  proximus 
vivent  dans  les  eaux  du  Nord  de  l'Europe,  G.  toxius,  G.  toxopJiorus  et 
G.  toxotes  dans  l'Archipel  Malais  et  G.  arcumrius  aux  Orcades  du  Sud. 

C'est  aux  G.  toxius,  G.  primitivus  et  G.proximus  que  le  nouveau  Gellius 
ressemble  le  plus,  aussi  bien  par  sa  structure,  reniéroïde,  que  par  la  taille 
approximative  et  la  forme  générale  de  ses  spicules. 

Il  est  représenté,  lui  aussi,  par  de  très  petits  spécimens,  dont  le  plus 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  539 

grand  mesure  10  mm.  de  longueur,  6  mm.  de  largeur  moyenne  et  de 
1  mm.  à  2  mm.  d'épaisseur,  et  le  plus  petit  un  peu  plus  d'épaisseur  avec 
un  peu  moins  d'étendue.  Ils  sont  blancs  et  paraissent  lisses,  la  très  fine 
hispidation  causée  par  les  courts  spicules  qui  se  dressent  solitaires  aux 
nœuds  superficiels  de  leur  réseau  squelettique  n'étant  pas  perceptible  à 
l'œil  nu.  Très  peu  charnus,  comme  s'ils  avaient  subi  une  macération  par- 
tielle, et  soutenus  par  un  réseau  unispiculé  d'une  grande  régularité,  ils 
sont  mous  et  généralement  translucides  en  raison  de  leur  minceur.  Leurs 
orifices  aquifères,  étroits,  se  voient  en  plus  clair  que  le  reste  ;  il  n'y  a  pas 
d'oscules  distincts.  Le  réseau"  squelettique  est  consolidé  par  des  liens  assez 
forts  de  spongine  en  chacun  de  ses  nœuds.  Il  ne  constitue  pas  de  lignes 
primaires  polyspiculées,  les  mégasclères  qui  ont  leur  taille  définitive  se 
disposant  toujours  en  un  réseau  d'une  simplicité  parfaite.  Toutefois,  à  la 
surface  du  corps,  s'établissent  des  alignées  plurispiculées  de  mégasclères 
plus  grêles,  auxquels  se  mêlent  les  microsclères,  à  peu  près  localisés  à  ce 
niveau. 

Spiculation.  —  I.  Mégasclères.  Les  spicules  qui  composent  la  char- 
pente réticulée  sont  uniquement  des  strongyles,  beaucoup  avec  les  bouts 
tronqués  sans  amincissement  préalable,  mais  davantage  encore  avec  les 
bouts  plus  ou  moins  amincis  avant  de  s'émousser.  Ce  sont  évidemment 
des  oxes  modifiés,  mais  tous  ont  subi  cette  transformation.  Ils  sont  dou- 
cement courbés.  Ils  mesurent  de  0  mm.  09  à  0  mm.  127  de  longueur  et 
0  mm.  005  à  0  mm.  007  d'épaisseur,  leurs  dimensions  oscillant  surtout 
entre  0  mm.  1  à  0  mm.  11  sur  0  mm.  0055  et  0  mm.  006.  Les  plus  courts 
sont  d'habitude  les  plus  gros  et  se  présentent  en  même  temps  comme  les 
strongyles  les  plus  purs. 

Des  oxes  plus  minces,  peut-être  plus  jeunes,  à  pointes  variables,  tan- 
tôt aiguës  mais  tantôt  émoussées,  entrent,  en  se  plaçant  dans  le  même 
sens,  par  deux  à  quatre  de  front,  dans  la  constitution  de  ces  alignées  de 
spicules,  généralement  longues,  qui  m'ont  paru  toutes  s'étendre  à  la 
surface  de  l'Éponge  et  s'y  anastomoser.  Ils  sont  longs  de  0  rnm.  065  à 
0  mm.  12  et  épais  seulement  de  0  mm.  0013  à  0  mm.  003.  Leur  courbure 
varie  beaucoup  ;  celle  des  plus  courts  d'entre  eux  est  parfois  assez  accusée 
pour  les  faire  considérer  comme  formant  le  passage  aux  toxes. 

II.  Microsclères.  Ce  sont  uniquement  des  toxes.  Ils  se  localisent  presque 
tous  dans  les  bandes  plurispiculées,  s'ajoutant,  en  proportion  souvent  supé- 
rieure, à  leurs  éléments  et  s'orientant  comme  eux.  Ils  mesurent  couram- 
ment de  0  mm.  056  d'envergure  sur  0  mm.  0017  au  centre  à  0  mm.  07  sur 


540  E.     TOPSENT 

0  mm.  0024  et,  par  ces  dimensions,  semblent  assez  bien  dériver  des  oxes 
grêles  ;  mais  il  y  en  a  de  beaucoup  plus  petits  et  plus  fins,  longs,  par 
exemple,  de  0  mm.  02  et  épais  de  0  mm.  0008,  avec  des  intermédiaires, 
auxquels  ne  correspond  aucune  taille  d'oxes  grêles.  Ceux  qu'on  trouve 
épars  dans  l'Eponge  sont  généralement  très  petits.  La  courbure  des  toxes 
est  fort  variable  ;  leurs  pointes  sont  acérées  et  récurvées,  à  l'occasion 
émoussées  sur  les  plus  gros  d'entre  eux. 

Oéllius  proximus  a  des  oxes  d'un  tiers  au  moins  plus  grands  et  plus 
gros  que  les  strongyles  de  G.  ahhreviahis.  Les  mégasclères  de  G.  jyrimi- 
tivus  s'en  rapprochent  davantage  par  leurs  dimensions  et  sont  sujets  aux 
mêmes  variations  de  taille,  mais  ce  sont  des  oxes  véritables,  dont  les 
pointes,  assez  brèves,  sont  cependant  constantes  ;  ses  toxes,  d'autre  part, 
demeurent  beaucoup  plus  fins  que  ceux  de  G.  ahhreviatus.  En  somme,  le 
GelJius  de  San  Thome  diffère  plus  de  ses  congénères  septentrionaux 
qu'eux-mêmes  ne  diffèrent  entre  eux. 

IL    HADROMERINA 
Pseudosuberites  sulphureus  (Beau)  Topsent. 

Sào  Joào  dos  Angolares,  11  août  1906.  —  Éponge  jaune  brun  assez 
vif,  sur  un  encroûtement  d'Algues  calcaires. 

Il  n'a  été  recueilli  qu'un  fragment  du  spécimen,  sous  forme  d'une  pla- 
que sensiblement  carrée,  d'environ  18  mm.  de  côté,  sans  oscule  distinct. 
EUe  est  plus  épaisse  que  les  représentants  de  cette  espèce  observés  dans 
les  mers  du  Nord,  sa  cassure,  d'un  côté,  atteignant  9  mm.  de  hauteur. 
La  coloration  paraît  avoir  été  un  peu  plus  foncée,  puisque  M.  Gravier 
l'a  notée  comme  tirant  au  brun  ;  elle  a  disparu  dans  l'alcool  et  l'Éponge 
y  est  grise.  La  surface  est  glabre,  limitée,  suivant  la  caractéristique  du 
genre,  par  un  ectosome  détachable.  Il  laisse,  par  transparence,  parfai- 
tement voir  en  sombre  les  pores  sous-jacents,  au  niveau  desquels  il  subit, 
d'ailleurs,  un  léger  enfoncement.  Il  a  pour  squelette,  comme  d'habitude, 
un  réticulum  grossier,  polyspiculé,  dont  les  mailles  irrégulières  se  montrent 
criblées  de  stomions  microscopiques.  Le  choanosome  se  déchire  très  faci- 
lement ;  sa  charpente  n'affecte  aucune  régularité.  Pas  de  cellules  sphéru- 
leuses  notables. 

Spiculation.  —  L'examen  des  tylostyles  confirme  la  détermination 
m  rendaient  probable  les  caractères  extérieurs  de  l'Éponge.  Comme  dans 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  541 

les  spécimens  que  j'ai  vus  de  Rosoofï,  ils  sont,  tant  dans  l'ectosome  que 
dans  le  choanosome,  d'une  inégalité  tout  à  fait  frappante,  toutes  les  tailles 
se  mélangeant,  sans  prédominance  aucune,  depuis  les  plus  petits  qui,  très 
grêles,  n'ont  pas  beaucoup  plus  de  0  mm.  1  de  longueur,  jusqu'aux  plus 
grands,  qui  ne  dépassent  guère  0  mm,  35  sur  0  mm.  007  à  0  mm.  008  d'épais- 
seur. Leur  pointe  est  acérée  ;  leur  tige,  courbée,  est  fusiforme  avec  son 
maximum  d'épaisseur  en  son  centre  et  souvent  au  delà  ;  toutefois,  sur 
les  plus  robustes,  la  tête  tend  à  effacer  son  mucron  et  présente  rarement 
un©  dilatation  visible  du  canal  axial. 

Rhabderemia  minutula  (Carter)  Topsent. 

iSào  Joào  dos  Angolares,  11  août  1906.  —  Dans  des  perforations  d'un 
conglomérat  de  Mélobésiées. 

Le  morceau  de  conglomérat  qui  porte  à  sa  surface  un  spécimen  de 
Pseudosuherites  sulphureus  se  montre  tout  creusé  de  galeries  lobulées  de 
Clionides,  les  unes  encore  occupées  par  leur  auteur,  les  autres  contenant, 
sous  forme  d'une  chair  grisâtre  et  molle,  une  Rhabderemia  minutula. 

Ayant  vu  de  cette  curieuse  Eponge  des  spécimens  de  diverses  prove- 
nances, j'ai  pu  noter  une  assez  grande  variabilité  de  sa  spiculation. 

C'est  ainsi  qu'une  R.  minutula  du  Banc  de  Campêche  m'a  présenté 
des  rhabdostyles  solitaires,  épais  de  0  mm.  004  à  0  mm.  005,  c'est-à-dire 
assez  robustes,  mais  de  longueur  inégale,  depuis  0  mm.  07  jusqu'à  0  mm.  2. 
Ses  microstyles,  entremêlés,  étaient,  pour  la  plupart,  longs  de  0  mm.  11, 
épais  de  0  mm.  0016  ;  parmi  eux  et  en  quantité  moindre  s'en  ajoutaient 
de  beaucoup  plus  petits  et  plus  minces,  longs  seulement  de  0  mm.  06. 
Les  sigmaspires,  petites,  étaient  très  grêles,  bien  plus  grêles  que  les  micro- 
styles les  plus  grands. 

Une  R.  minutula  de  Banyuls  (Golfe  du  Lion)  possédait  des  rhabdo- 
styles isolés,  debout  sur  le  support,  longs  de  0  mm.  06  seulement,  épais 
de  0  mm.  004,  des  microstyles  à  peu  près  aussi  longs  qu'eux  mais  très  fins, 
ne  formant  pas  deux  catégories  distinctes,  quoique  les  plus  fins  fussent 
souvent  groupés  en  dragmates,  enfin  des  sigmaspires  abondantes,  grandes 
et  nettement  plus  épaisses  que  la  base  même  des  miorostyles.  La  taille 
de  ces  microsclères  permet  de  se  rendre  compte  aisément  que  leurs  extré- 
mités ne  se  renflent  ni  l'une  ni  l'autre. 

Dans  ces  deux  Éponges,  les  rhabdostyles  avaient  leur  base  très  tordue. 
Mais  des  R.  minutula  d'eau  profonde  des  Açores  m'ont  donné  des  rbab- 


542  E.     TOPSENT 

dostyles  bien  plus  forts,  longs  d'environ  0  mm.  5,  épais  de  0  mm.  008, 
à  pointe  plus  ou  moins  obtuse  et  à  base  non  plus  spiralée  comme  dans  les 
cas  précédents,  mais  simplement  coudée  plus  ou  moins  obliquement.  Les 
microstyles,  nettement  d'une  seule  catégorie,  longs  assez  uniformément 
de  0  mm.  12,  étaient  plus  robustes  que  ceux  des  spécimens  précédents, 
avec  une  base  graduellement  renflée,  épaisse  de  0  mm.  025,  et  paraissaient 
très  finement  raboteux  de  ce  côté.  Les  sigmaspires,  assez  grandes,  étaient 
au  contraire  très  grêles,  à  bouts  non  renflés. 

Dans  le  spécimen  de  San  Thome,  les  microstyles  sont  de  deux  caté- 
gories. Les  plus  grands,  solitaires,  dispersés,  assez  nombreux  quand  même, 
ont  au  voisinage  de  0  mm.  1  de  longueur  et  sont  encore  plus  gros  (0  mm.  028) 
que  ceux  des  spécimens  des  Açores  ;  les  autres,  faisant  contraste  par  leur 
gracilité  et  longs  seulement  de  0  mm.  053  à  0  mm.  067,  rappellent  les  mi- 
crostyles de  seconde  catégorie  du  spécimen  du  Banc  de  Campêche,  mais 
ils  existent  ici  en  nombre  bien  plus  considérable  que  ceux  de  la  première, 
entrecroisés  dans  toute  la  chair,  et  souvent  (peut-être  quand  ils  sont 
jeunes  encore)  groupés  en  de  petits  faisceaux  comme  en  contient  le  spéci- 
men de  Banyuls.  Les  sigmaspires  sont  abondantes  et  grêles,  de  l'épaisseur 
à  peu  près  des  microstyles  de  seconde  catégorie. 

Je  n'ai  pas  pu  découvrir  les  rhabdostyles  de  cette  Éponge  quoique 
j'aie  décalcifié  les  parois  de  plusieurs  chambres  remplies  par  elle  pour 
m'.assurer  si  je  ne  les  y  trouverais  pas  implantés.  Je  suppose  que,  dans  ces 
abris  étroits,  Rhahderemia  minutula,  qui  s'étendait  peut-être,  comme  d'ha- 
bitude, en  plaque  sur  un  morceau  que  je  n'ai  pas  eu  du  conglomérat,  a 
senti  la  possibilité  de  se  passer  d'eux  et  les  a  remplacés  par  ses  micro- 
styles de  première  catégorie,  les  épaississant  un  peu,  mais  les  clairsemant 
quand  même  dans  la  masse  des  autres.  C'est  là,  si  je  ne  m'abuse,  un  exemple 
intéressant  d'adaptation  d'une  Éponge  normalement  revêtante  à  un  état 
massif  en  lieu  clos. 

Spirastrella  cunctatrix  O.  Schmidt. 

Sào  Joào  dos  Angolares,  12  août  1906.  —  Eponge  d'un  beau  rouge 
brique. 

Il  m'en  a  été  remis  trois  plaques  en  forme  de  lanières,  dont  la  plus 
grande  mesure  60  mm.  de  longueur  sur  10  mm.  de  largeur.  Ce  sont  vrai- 
semblablement des  fragments  d'un  même  spécimen  encroûtant,  obtenus 
en  raclant  au  plus  près  le  support,  une  roche  dont  des  fragments  adhèrent 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME 


543 


à  la  face  inférieure  de  l'un  d'eux.  Leur  épaisseur  est  partout  moindre  que 

1  mm.  Leur  consistance  est  coriace.  Leur  surface  est  glabre,  mais  marquée 
de  rides  perpendiculaires  à  leur  longueur,  sans  doute  provoquées  par  le 
raclage. 

Les  mégasclères  sont  des  tylostyles  droits,  pointus,  longs  au  plus  de 
0  mm.  44,  à  tête  elliptique,  large  de  0  mm.  012,  où  le  canal  axial  s'avance 
loin,  sans  se  dilater.  Ils  tendent  à  s'orienter  la  pointe  en  haut.  Cela  est 
surtout  net  pour  ceux  de  la  base,  qui  appuient  leur  tête  au  support,  et 
pour  ceux  de  la  surface,  verticaux  mais  à  peine  saillants  au  dehors  ;  les 
intermédiaires  sont  plus  penchés  et  s'entrecroisent. 

Les  microsclères  sont  des  spirasters^,  extrêmement  abondantes  et  très 
inégales    (fig.  i). 

Les  plus  petites       -^V-^      "^^r-^-c^  ^V 

n'ont  pas  plus  de  ^~^ 

0  mm.  0045  de 
longueur  et  0  mm. 

002  d'épaisseur, 
abstraction  faite 
des  épines,  ou 
0  mm.  0035  en 
les  comptant.  La 
longueur     des 

grandes  dépasse  0  mm.  04  et  leur  tige,  épaisse  de  0  mm.  006,  porte  des 
épines  longues  de  0  mm.  012.  Il  existe  à  la  surface  du  corps,  sur  une 
certaine  épaisseur,  une  accumulation  dense  des  petites  spirasters. 

Les  grosses  spirasters  se  trouvent  surtout  à  l'intérieur,  mêlées  à  des 
petites  ainsi  qu'à  des  spirasters  de  taille  intermédiaire  ;  leur  densité  aug- 
mente beaucoup  au  voisinage  du  support. 

Ces  microsclères  sont  loin  d'être  tous  nettement  spirales  ;  les  petits 
se  montrent  le  plus  souvent  simplement  courbés  avec  un  groupe  d'épines 
à  chacune  de  leurs  extrémités  et  un  autre  sur  leur  partie  convexe  ;  et  de 
très  petits,  rares,  il  est  vrai,  trop  courts  peut-être  pour  présenter  cette 
flexion,  passent  à  l'état  d'amphiasters,  d'autant  mieux  que  le  groupe 
médian  d'épines  s'y  réduit  à  une  seule  épine  ou  avorte. 


Fio.  I.   Spirasirella  eunctatrix  O.  Schmidt.  Spécimen  de  San  Thome.  Microsclères 
X  400  environ. 


1.  VOSMAEK  a  repris  en  le  modifiant  légèrement  le  nom  de  spiuispirules  que  Carter  donnait  aux  spiculesde 
cette  sorte  et  les  a  appelés  spinispires.  Ces  deux  désignations  sont  défectueuses  puisqu'on  connaît  des  Éponges, 
telles  que  Clioia  vermiferi  Hancock  et  C.  levispird  Topsent,  où  ces  microsclères  forment  une  spire  parfaitement 
lisse.  Dans  tous  les  cas  où  le  nom  de  spirasters,  plus  employé,  se  trouve  injustifié,  le  spicule  restant  plus  ou  moins 
droit  ou  tendant  vers  une  forme  globuleuse,  la  terminaison  spire  ou  spirule  devient  tout  aussi  inexacte. 


544  E.     T0P8ENT 

La  conversion  de  spirasters  en  amphiasters  chez  cette  Spirastrella 
n'est  pas  un  fait  exceptionnel.  Elle  s'opère  chez  nombre  de  Spirastrellides. 
Je  l'ai  notée  sur  les  petites  spirasters  de  Gliona  Garteri  Ridley  (61,  p.  90)  ; 
ce  peut  être  une  sorte  de  spirasters  ainsi  modifiées  que  représentent  les 
petites  amphiasters  des  papilles  de  Cliona  levispira  et  de  Dotona  pul- 
chella  (63,  pi.  XII,  fig.  1  et  2)  ;  enfin,  le  genre  Spirastrella  lui-même  offre 
des  exemples  d'Épongés  où  cette  conversion  est  fréquente  et  s'étend  à  des 
microsclères  parmi  les  plus  gros. 

Je  nomme  la  Spirastrella  de  San  Thome  Spirastrella  cunctatrix  Schmidt 
et  non  S.  purpurea  Lamarck,  comme  l'aurait  désiré  Vosmaer,  parce  que 
le  laborieux  travail  consacré  par  le  regretté  spongologiste  à  la  descrip- 
tion de  Spirastrella  purpurea  (71)  ne  me  paraît  pas  aboutir  à  des  conclu- 
sions indiscutables.  On  me  permettra  de  rappeler  que,  frappé  de  la  varia- 
bilité des  Spongiaires  dès  le  début  de  mes  études,  je  l'ai  proclamée  à 
maintes  reprises  ;  j'ai  proposé  de  fusionner  ensemble  bien  des  espèces 
considérées  comme  distinctes  et,  dans  celles  que  j'ai  décrites,  certains 
auteurs  ont  été  d'avis  qu'on  en  eût  pu  distinguer  davantage.  Le  présent 
travail  contient  lui-même  plus  d'une  fois  l'expression  de  mes  convictions. 
C'est  dire  combien  je  suis  disposé  en  faveur  d'une  réduction  du  nombre 
des  Spirastrella  décrites.  Mais,  conscient  à  son  tour  de  la  variabilité  des 
Éponges,  Vosmaer,  à  mon  avis,  a  dépassé  la  mesure  :  ses  dernières  publi- 
cations manifestent  de  sa  part  une  tendance  excessive  à  réduire  le  nombre 
des  espèces  connues.  J'ai  déjà  fourni  des  arguments  contre  l'identifica- 
tion de  Cliona  celata  Grant  et  de  G.  viridis  0.  Schmidt  (66).  La  synony- 
mie de  Mycale  œgagropila  Johnston  mériterait  une  révision.  Il  me  sera 
facile  de  montrer  quelque  jour  que  Hymeniacidon  caruncula  Bowerbank 
avec  ses  synonymes  est  une  Éponge  bien  différente  de  Suherites  cramhe 
Schmidt  avec  les  siens  (72).  Pour  le  moment,  je  ne  m'occuperai  que  des 
Spirastrella. 

Vosmaer  a  fondu  une  trentaine  d'espèces  en  une  seule.  Il  l'a  appelée 
Spirastrella  picrpurea  (Lamarck)  Ridley,  du  nom  de  celle  qu'il  admettait 
comme  la  plus  ancienne,  sans  souci  de  VAlcyonium  vesparium  de  Lamarck 
(23,  p.  78),  un  peu  antérieur  à  A.  purpureum  (23,  p.  332),  et  qui,  en  tant 
que  Spirastrella  (65,  p.  572),  pourrait,  d'après  sa  manière  de  voir,  ne  pas 
se  distinguer  du  reste. 

Une  mesure  aussi  radicale  s'imposait-elle  dans  l'état  de  nos  connais- 
sances ?  Par  son  adoption  sans  réserves  ne  s'exposerait-on  pas  à  arrêter 
tous  progrès  dans  la  connaissance  des  Spirastrella  ?  Du  fait  de  l'existence 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME 


545 


FIQ.  II.    Spirastrella  nmctatrix  O.  Schmidt.  Spécimen  du 
Golfe  (le  Gabès.  Microsclèrcs  x  400  environ. 


d'Épongés  à  spiculation  si  dissemblable,  se  trouvera-t-on  suffisamment 
éclairé  par  la  simple  déclaration  de  présence  de  «  8.  purpurea  »  en  mi  lieu 
donné  ?  Serait-il,  d'ailleurs,  permis,  par  exemple,  de  signaler  sur  les  côtes 
du  Calvados  Spirasirella  purpurea  (Lamarcîk)  pour  y  avoir  rencontré  ce 
que  j'ai  appelé  S.  minax  ?  Puis- 
qu'on doit  reconnaître  l'existence 
de  Cliona  nombreuses,  pourquoi 
refuser  d'admettre  une  certaine 
abondance  de  Spirastrella  ?  A 
comparer  entre  elles  celles  que 
j'ai  vues,  celles  dont  Vosmaer  a 
donné  des  dessins  à  l'appui  de  sa 
thèse  et  quelques  autres  encore, 
j'avoue  ne  pas  acquérir  la  convic- 
tion que  ces  Spirastrelles  repré- 
sentent une  seule  et  même  espèce. 

Ce  que  je  constate  surtout,  c'est  que  la  plupart  sont  à  peine  connues. 
Je  m'astreins  à  donner  des  figures  soignées  des  microsclères  de  celles  que 
j'ai  étudiées.  Il  sera  désormais  indispensable  de  procéder  de  la  sorte 
pour  jeter  quelque  lumière  sur  le  sujet. 

La  Spirastrella  de  San  Thome  est,  à  n'en  pas  douter,  spécifiquement 
pareille  à  celle  du  Golfe  de  Gabès  que  j'ai  déterminée  S.  cunctatrix  O. 

Schmidt,  en  1894  (56).  Ce  sont  des  plaques 
pourvues  de  spirasters  très  inégales  ;  les 
grandes,  épaisses,  avec  des  épines  fortes 
et  longues,  se  confinent  à  l'intérieur  ;  les 
petites,  encore  plus  abondantes,  non  seu- 
lement se  mêlent  aux  grandes  et  passent 
à  elles  par  des  intermédiaires,  mais  s'accu- 
mulent en  une  croûte  dense  à  la  surface  du 
corps  (fig.  II).  La  proportion  descelles  qui 
se  transforment  en  amphiasters  reste  très 
faible. 

J'ai  fait  remarquer  ailleurs   (58,  p.   512)   que  Chondrilla   phyllodes 
0.  Schmidt,  des  Antilles  (38,  p.  26,  pi.  VI,  fig.  1),  pourvue  de  tylostyles' 
et  de  spirasters  est  une  Spirastrella.  Elle  possède  aussi,  d'après  les  dessins 
originaux,  des  spirasters  très  inégales,  pareilles  à  celles  des  deux  Eponges 
précitées,  et  l'Éponge  du  Banc  de  Campêche  que  j'ai  appelée,  d'après 


Fia.  III.  Spirastrella  cunctatrix  O.  Schmidt. 
Spécimen  d'Amboine.  Microsclères 
X  400  environ. 


546  E.     TOPSENT 

ScHMiDT,  Chondrilla  phyllodes,  en  1889  (51,  p.  36),  est  tout  à  fait  sem- 
blable aux  Spirastrelles  de  San  Thome  et  du  Golfe  de  Gabès.  Je  leur  ai 
comparé  encore  la  Spirastrella  d'Amboine  (59,  p.  440)  que,  d'après  la 
description  d'un  spécimen  dragué  par  le  Challenger  aux  Philippines 
(34,  p.  229),  j'avais  pu  appeler  S.  decumbens,  sans  y  trouver  autre  chose 
qu'une  ornementation  un  peu  plus  riche  des  petites  spirasters  (fig.  m). 
Ces  Éponges  identiques,  de  provenance  si  variée,  doivent  évidemment 
recevoir  im  même  nom.  Celui  de  Spirastrella  cunctatrix  me  paraît  leur 
appartenir  puisque  Schmidt  a  créé  pour  ses  spirasters  ce  type  d'un  genre 
nouveau  (37,  p.  17,  pi.  III,  fig.  8).  Il  semble,  d'aiUeurs,  avoir  constaté 

leur  transformation  possible  en  amphiasters 
rappelant  celles  de  son  Suberites  bistellatus. 
VosMAER  est  cependant  d'avis  que  tout 
cela  se  confond  avec  Spirastrella  purpurea 
(Lamarck).  a  proprement  parler,  on  ne  con- 
naît de  cette  espèce  que  les  spécimens  du 
Muséum  de  Paris,  dont  des  échantillons 
figurent  dans  plusieurs  musées  de  l'étranger. 
Je  n'insisterai  pas  sur  leur  coloration,  qui 
riG.  IV.   Spirastrella  purpurea  (La-     n'est  pourtant^pas  négligeable,  mais,  d'après 

MARCK).  Spécimen  du  Muséum  de        i         j        •  •?  '  •      /n  \ 

Paris.  Microsclères  X  400  environ.        l^S  dcSSmS    qUC  ]  CU    ai    pOS   (fig.    IV)    COmmC 

d'après  ceux  qui  en  avaient  été  donnés 
déjà  (71,  pi.  VIII,  fig.  7  et  pi.  XII,  fig.  11),  je  ferai  observer  que  leurs 
spirasters  sont  notablement  moins  développés  que  dans  tous  les  cas  pré- 
cédents et  qu'elles  affectent  une  tendance  plus  grande  vers  la  forme 
amphiaster.  Ce  sont  là  des  différences  qui  peuvent  avoir  de  la  valeur. 
Puisque  les  Spirastrella  ne  possèdent  que  deux  sortes  de  spicules,  leurs 
mégasclères  paraissant  généralement  impropres  à  les  caractériser,  les 
particularités  de  leurs  microsclères  doivent  être  observées  de  très  près^ 
Spirastrella  Bonneti  Topsent  n'est  connue  que  d'après  un  spécimen 
unique  de  Geelong  (65).  Ses  spirasters,  avec  une  tendance  au  moins 
aussi  marquée  à  la  forme  amphiaster,  affectent  une  allure  un  peu  diffé- 
rente de  celles  de  S.  purpurea.  Toutefois,  si  sa  couleur,  sa  structure,  son 
écorce  sans  couche  de  microsclères  et  la  forme  de  ses  mégasclères  ne  méri- 

1.  Je  suis  surpris  que  dans  sa  liste  des  synonymes  supposés  de  S.  purpurea,  Vosmaer  ait  écrit  «  HarduicHa 
purpurea  (i.mk.)  Topsent  ».  En  citant  le  nom  de  Hardwickia  trouvé  dans  des  notes  manuscrites,  je  me  suis  pro- 
osé  d'établir  un  petit  fait  de  l'histoire  des  Alcyonium  de  Lamakck  et  de  montrer  que  Valencienne  avait  su  dis- 
tinguer parmi  eux  ce  que  nous  appelons  des  Spirastrella,  mais  j'ai  fait  remarquer  que  le  nom  qu'il  leur  réservait  n'a 
lamais  été  publié  et  je  me  défends  d'en  avoir  fait  usage. 


ÉPONOES    LE    SAN    THOME  547 

tent  pas  qu'on  la  distingue  de  S.  purpurea,  les  spirasters  (fig.  v),  au  lieu 
de  mieux  servir  à  séparer  ces  Éponges,  sont  plutôt  de  nature  à  les  faire 

mettre  ensemble  en  opposition  aux  ,,,.  ^^ 

Spirastrella  cunctatrix  ici  passées  en  l:- 

revue  avant  elles.  i^  //^      y._  /^l 

J'ai  encore  vu  une  autre  Éponge      .   "«^        y^       A       ^i^ ,^\}     </v^ 
purpurine,  que  j'ai  décrite  sous  le       '  ^        ^^ 

nom  de  Gliona  Jullieni  (52,  p.  573,  ^^v^      ^  ^-'>;- 

pi.  XXII,  fig.  9).  Je  l'ai  trouvée  dans  .;    <==^  '     ^!^=^  ^^ 

un  petit  morceau  de  pierre  tout  creusé  v^/"     ^  i-ph      y 

de  galeries   de   Clionides,    tapissant  v?-^'  \  i  .       s./ 

et  colorant  avec  intensité  la  majeure  "^^^"^ 

..       j  1      .  .     1  /  îlG.  V.    SpiraslreUa  Bonneti   TOPSENT.   Spécimen 

partie  de  ces  galeries.  A  la  reexa-  jypg  Microscièrcs  x  4oo  environ. 

miner,   je  deviens  moins  certain  de 

sa  nature  perforante.  Il  est  vrai  qu'elle  ne  s'étend  pas  à  la  surface  de  la 
pierre,  mais  il  aurait  pu  y  avoir  place  pour  une  ou  deux  de  ses  papilles,  et 
le  fait  que  les  galeries  non  occupées  par  elle  sont  incolores  me  porte 
moins  à  croire  qu'elle  en  a  disparu  après  les  avoir  creusées,  comme  cela 
se  produit  souvent  pour  des  portions  plus  ou  moins  étendues  de  Cliones, 
qu'à  la  considérer  comme  s'étant  infiltrée  dans  des  galeries  vides  de 
leur  auteur.  Elle  n'y  forme  qu'mie  couche  mince,  mais  ce  peut  être  un 
reste  de  ce  que  la  cassure  a  libéré.  Son  étude,  en  somme,  est  à  reprendre 
sur  du  matériel  convenable.  Les  spirasters,  dont  sa  chair  est  assez  riche- 
ment parsemée,  sont  intéressantes  en  ce  que  la  majorité  d'entre  elles, 

minces,  sinueuses,  à  longues  épines,  se  rap- 
prochent beaucoup  de  celles  de  certaines 
Cliona  telles,  par  exemple,  que  G.  suhulata  ; 
mais  il  en  est  d'assez  trapues  et  j 'y  rencontre 
aussi  la  forme  ampliiaster  (fig.  vi).  Les 
tylostyles,  plus  fusiformes  que  le  graveur 
/-W  Jj^P^  '^l\  ^^  ^  reproduit  mon  dessin  (52,  pi.  XXII, 

no.vi.  «wna(?)j«^;ie/uTopsENT.spé-      fig-  «)  Hc  l'a  moiitré,  ont  une  tête  globu- 

cimentype.  Microsclèrcs  x  400  en-        j^^^^  ^^^_,  ^^^^^^  ^^  diffèrent  CU  Ccla  bcau- 

coup  des  mégasclères  de  Spirastrella  pur- 
purea  et  de  8.  Bonneti  ;  les  spicules  grêles  ont  une  grosse  massue  rabo- 
teuse au  lieu  d'une  tête  mucronée  comme  chez  8.  purpurea  ou  d'une 
base  tronquée  sans  s'épaissir  comme  chez  S.  Bonneti.  Cela  dit,  si  Cliona 
Jullieni  était   une  8pirastrella,   devrait-on  tenir  simplement  pour  des 


548 


E.     T0P8ENT 


particularités  individuelles  les  différences  que  j'ai  signalées  entre  les 
trois  Eponges  purpurines  ?  C'est  une  question  à  laquelle  il  me  paraî- 
trait téméraire  de  répondre  actuellement  par  l'affirmative.  Je  ne  trouve 
pas  non  plus  de  passage  évident  entre  aucune  d'elles  et  les  Éponges  si 
semblables  entre  elles  que  j'appelle  S.  cunctatrix.  Leur  seul  caractère 
commun  est  de  produire  avec  des  spirasters  des  amphiasters  en  proportion 
variable. 

J'arrive  à  un  second  groupe  d'Épongés  où  j'ai  trouvé  des  amphiasters 
plus  ou  moins  condensées  en  diplasters  mais  pas  de  spirasters.  Telles  sont 


l'iG.  VII.  JDiplastrella  bUtellata  (Schmidt).  A  gauche,  spécimen  de  Banyuls  ;  à  droite,  '  spécimen  de  la  C'iota';. 

JMicrosclèrcs   x   400  environ. 


d'abord  celles,  provenant  de  deux  points  éloignés  des  côtes  méditerra- 
néennes de  France,  de  la  Ciotat  et  de  Banjmls,  que  j'ai  longtemps  appelées 
Hymedesmia  bistellata  (O.  Sohmidt)  (61,  p.  125,  pi.  III,  fig.  13  et  16). 
N'existe-t-il  pas  une  différence  saisissante  entre  leurs  microsclères  (fig.  vu) 
et  ceux  des  SjnrastreUa  du  golfe  de  Gabès  et  d'ailleurs  que  j'ai  prises 
comme  point  de  départ  ?  N'est-il  pas  naturel  qu'ils  aient  suggéré  à  Schmidt 
l'idée  de  créer  une  espèce  «  Tethya  bistellata  »  ?  La  diagnose  «  Tethya 
stellis  gemellis  et  aciculis  capitatis  »  et  la  description  détaillée  des  spicules 
insistent  bien  sur  le  caractère  particulier  de  ces  microsclères.  J'ai  expliqué 
ailleurs  pourquoi  Schmidt  a  pu  les  supposer  quelquefois  simples.  Je  ferai 
remarquer,  en  outre,  que  s'il  a,  à  juste  titre,  signalé  chez  Spirastrella 
cunctatrix  des  spirasters  modifiées  en  amphiasters,  il  n'a  nulle  part  fait 
mention  de  spirasters  parmi  les  amphiasters  et  diplasters  de  Tethya 
bistellata  ou  Suberites  bistellatus.  Il  y  a  donc  les  meilleures  raisons  pour 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  549 

que  ma  détermination  soit  exacte.  Je  demeure  convaincu  que  Lenden- 
FELD  a  pris  pour  cette  espèce  Spirastrella  cunctairix  Schmidt  ;  ses  dessins 
en  font  foi  (27,  pi.  VI,  fig.  59)  ;  ils  représentent  les  spirasters  très  iné- 
gales de  Spirastrella  cunctairix  {ou  de  son  synonyme  Chondrilla  phyllodes), 
avec  une  petite  amphiaster,  sans  qu'aucun  d'eux  rappelle  la  diplaster 
figurée  par  Schmidt  et,  a  fortiori,  suggère  l'idée  d'asters  simples  en  appa- 
rence. VosMAER,  qui  a  pris  parti  pour  Lendenfeld,  est  tombé  dans  la 
même  erreur  que  lui  pour  s'être  fié  à  une  étiquette  du  Musée  de  Graz 
supposée  concerner  un  original  de  Suberites  histellatus  Schmidt.  Est-il 
possible,  à  l'examen  des  dessins  que  Vosmaer  a  donnés  de  ce  spécimen 
(71,  pi.  XII,  fig.  9)  de  s'imaginer  qu'en  pré- 
sence de  cette  Éponge,  O.  Schmidt  aurait 
écrit  et  figuré  ce  qui  a  trait  dans  ses  ouvrages 
à  T.  bisteUata  et  S.  histellatus,  alors  précisé- 
ment que  vit  en  Méditerranée  une  autre 
Éponge  qui  répond  si  bien  à  ses  descriptions  ? 
Sans  s'arrêter  à  cette  invraisemblance,  Vos- 
maer a  exécuté  d'une  de  mes  Hymedesmia 
bisteUata  de  Banyuls  quelques  croquis  (71, 
pi.  XII,  fig.  8)  qui  semblent  représenter  sur- 
tout des  spicules  vus  obliquement  et  non  de 
profil  ;  même  mal  orientés,  ne  donnent-ils  pas 

par  leur  ensemble  une  impression  différente  de  ceux  de  ce  prétendu  ori- 
ginal de  S.  histellatus,  bien  plus  semblables,  au  contraire,  à  ceux  de  la 
plupart  des  Spirastrella  cunctatrix  et  S.  decumbens  esquissés  par  Vosmaer? 
Pour  moi,  l'absence  de  spirasters  véritables  chez  Tefhya  bisteUata  crée 
entre  elle  et  les  SpirasireUa  une  différence  si  radicale  que,  ne  pouvant  la 
laisser  dans  aucun  des  genres  Tethya,  Suberites  ni  Hymedesmia,  je  propose 
de  la  considérer  comme  le  type  d'un  genre  nouveau,  le  genre  Diplastrella . 
Je  rapporte  à  ce  genre  une  autre  Éponge,  Diplastrella  Gardineri 
n.  sp.  des  Maldives.  C'est,  sur  un  petit  support  informe,  de  nature  cal- 
caire, dragué  près  de  l'île  Mahlos  par  23  brasses  de  profondeur,  une  croûte 
lisse,  décolorée  par  l'alcool,  munie  de  plusiem's  petits  oscules  un  peu 
surélevés.  La  consistance  est  ferme  en  raison  de  l'abondance  des  spicules 
dans  toute  l'épaisseur  de  la  plaque  et  de  la  nature  remarquablement 
coriace  de  sa  peau.  Les  mégasclères  sont  des  tylostyles  à  base  renflée, 
elliptique.  Quant  aux  asters  (fig.  viii),  elles  ont  pour  la  plupart  la  même 
taille,  assez  petite,  et  diffèrent  alors  de  celles  de  D.  bisteUata  par  la  rami- 


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FIO.  VIII.  Diplastrella  Gardineri  n.  sp. 

Spécimen  type,  des  Maldives.  Mi- 

crosclères  x 

400  environ. 

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if        % 

i 

550  E.     TOPSENT 

fication  de  leurs  épines  principales,  ainsi  que  le  montre  bien  l'un  de  ces 
microsclères  dessiné  par  mi  de  ses  pôles.  Il  arrive  souvent  que  ces  rameaux 
s'individualisent  ;  les  épines  augmentent  alors  de  nombre  et  paraissent 
simplement  coniques,  et  le  spicule  tend  vers  la  forme  sphérique.  On  trouve 

ainsi,  très  clairsemées  parmi  les  autres  et 
se  distinguant  d'elles  par  leur  volume   un 
peu  supérieur,  des  asters  qui  simulent  à  s'y 
méprendre  des  sphérasters  de  Chondrilla. 
^  J'ai  étudié  enfin  un  certain  nombre  de 

y^       Spirastrelles  qui  ne  m'ont  montré  que  des 
FiG.  IX.  spirastreiia  vesparia  (Lamarck;.      spirastcrs.  A  s'cn  tenir  aux  dessins  un  peu 

Spécimen  du  Muséum  de  Paris.  Mi-  -^  *■ 

croscières  x  400  environ.  rudimcntaircs    que    VosMAER    a    exécutés 

d'après  elle,  VHymeniacidon  angulata  de  Bo- 
WERBANK  paraît  être  dans  ce  cas.  Un  spécimen  d'Alcyonium  vesparium 
Lamarck,  haut  de  17  centimètres,  s'y  trouve,  en  toute  certitude  :  grêles 
(ou  jeunes)  ou  bien  développés,  ses  microsclères  sont  tous  spirales  (fig.  ix)  ; 
leur  axe,  relativement  épais,  porte  des  épines  nombreuses,  émoussées, 
parfois  même  presque  tylotes.  Il  semble,  d'après  les  rapprochements 
qu'il  a  effectués,  que  Vosmaer  n'aurait  pas  manqué  d'absorber  dans  cette 
espèce,  s'il  l'avait  connue,  Spirastrella  purpurea  Lamarck  avec  tous  les 
synonymes  qu'il  lui  a  attribués.  Les  mégasclères,  tylostyles  à  tête  ellip- 
tique, à  pointe  émoussée,  ne  lui  auraient 
pas  été  un  obstacle  à  cette  fusion,  et  je  ^^^^5;^^:^%^ 

doute  que  la  forme  du  corps  et  la  taille  des 
plus  beaux  sujets  l'eussent  conduit,  comme 
pour  Cliona  paiera,  à  proposer  un  genre  à      A?"^^         v<^î^^î 
part.  Le  spécimen  en  question  d' Alcyonium  ^^T 

vesparium  est  massif,  dressé,  orangé  pâle,  .J^-yU  -V^x^ 

à  écorce  épaisse,  sans  papilles,  mais  percée 
d'orifices    béants,     étroits,    disposés     en 

FlQ.  X.  Spirastrella  vagabundail),  \a,T.ara- 

groupes  irréguliers  ;   il  porte  au  milieu  de  bica  topsent.  spédmen  type,  du  ooife 

,  .      ,  .     ,  •  n  1  ^6  Tadjoura.  Microsclères  x  400  env;- 

son  plateau  apical  trois  larges  orinces,  ter-  ron. 

minaison   de    grands    canaux    composés, 

grâce  auxquels  la  masse  interne  est  caverneuse.  Les  spirasters  ne  forment 

pas  de  croûte  à  la  surface  du  corps.  Comme  le  Muséum  de  Paris  possède 

d'autres  spécimens  de  cette  Éponge,  je  compte  avoir  l'occasion  de  m'as- 

surer  du  degré  de  constance  de  leur  spiculation. 

J'ai  décrit,  du  golfe  de  Tadjoura,  sous  le  nom  de  Sjnrastrélla  vaga- 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME 


551 


% 


^ 


\ 


C^ 


FlO.  XI.  Spiraifretla  puncluluta 
lliDLEY.  Spécimen  du  Golfe  de 
Tadjoura.  Microsclères  x  400 
environ. 


hunda  var.  arabica  (55,  p.  177),  une  Éponge  que  Vosmaer  a  omis  de  citer. 
Il  est  possible,  comme  je  le  disais  alors,  que  Spirastrella  congenera  ne  repré- 
sente qu'une  variété  de  8.  vagahunda  ;  il  se  peut  aussi  que  toutes  ces 
Éponges  aient  des  liens  étroits  de  parenté  avec 
S.  angulata.  Faute  d'éléments  pour  discuter  ces 
affinités,  je  me  borne  à  fournir  ainsi  un  autre 
exemple  de  Spirastrella  produisant  uniquement 
des  spirasters  (fig.  x). 

On  en  peut  voir  encore  un  autre  dans  ma  Spi- 
rastrella punctulata  Ridley  du  golfe  de  Tadjoura. 
Comme  d'ordinaire,  des  épines  divergent  aux 
extrémités  de  ses  spirasters  ;  parfois  elles  n'exis- 
tent que  là  et  parfois  elles  y  acquièrent  un  grand  développement  (fig,  xi). 

A  cette  série  se  rattache,  si  je  ne  me 
trompe,  Spirastrella  solida  Ridley  et 
Dendy,  des  Philippines  (34,  p.  231).  Je  la 
connais  d'Amboine  (59,  p.  440),  avec  ses 
spirasters  de  deux  sortes  :  les  unes,  nom- 
breuses, petites,  relativement  épaisses,  plus 
souvent  verruqueuses  qu'épineuses  ;  les 
autres,  plus  localisées,  longues,  relative- 
ment minces,  à  plusieurs  tours  de  spire 
(fig.  XII ).  J'y  ai  trouvé  en  plus  une  spiras- 
ter  de  grosseur  exceptionnelle  et  je  re- 
marque que  Vosmaer  a  observé  dans  le 
type  quelque  chose  d'analogue  (71,  pi.  XII,  fig.  5). 
Spirastrella  carnosa  Topsent,  d'Amboire,  a  des 
microsclères  si  rares  qu'il  m'est  difficile,  d'après 
l'unique  préparation  que  j'en  ai  conservée,  d'en  fixer 
les  rapports  (fig.  xiii). 

Il  est,  en  revanche,  une  Spirastrella  que  sa  pré- 
sence sur  les  côtes  de  France  m'a  permis  de  mieux 
étudier,  qui  ne  produit  pas  du  tout  d'amphiasters  et 
qu'il  n'est  pas  possible  de  confondre  un  instant  avec 
Diplastrella  histellata  ni  avec  Spirastrella  cunctatrix  :  je 
veux  parler  de  ma  Spirastrella  7ninax.  Vosmaer  ne  l'a  pas  vue.  Pour 
n'avoir  pas  à  tenir  compte  de  l'uniformité  de  ses  spicules,  il  a  allégué  que 
chez  S.  cunctatrix,  le  nombre  des  grandes  spirasters  peut  se  réduire  beau- 


Fio.  xii.  Spirastrella  solida  Kidley  et 
Dendy.  Spécimen  d'Amboine.  Mi- 
crosclères X  400  environ. 


:^ 


^ 


FlQ.  XIII.  Spirastrella  cri^- 
nosa  Topsent.  Spéci- 
men type,  d'Amboine. 
Microsclères  x  400  en- 
viron. 


ArCH.  de  ZOOl.  EXP.  ET  GÉS.  —  T.  57.  —  P.  6. 


37 


552  E.     TOPSENT 

coup  ;  l'argument  est  faible  et,  pour  le  fepousser,  il  suffit  de  faire  remar- 
quer que  les  petites  spirasters  de  S.  cunctatrix  ne  ressemblent  pas  du 
tout  aux  spirasters  de  8.  minax.  Ce  sont  des  spicules  cassés  que  j'ai 
d'abord  figurés  de  S.  minax  (50,  pi,  III,  fig.  8),  mais  mes  dessins  de 
1900  (61,  pi.  III,  fig.  8),  comparés  à  ceux  que  je  donnais  de  Diplastrella 


Fig.  XIV,  Spirastrella  minax  Topsent.  A  gauche,  spécimen  de  Banyuls  (Pyrénées-Orientales)  ;  h  droite,  spécimen 
de  Luc  (Calvados).  Microsclères  x  400  environ. 

histellata  (61,  pi.  III,  fig.  13),  n'étaient  ils  pas  de  nature  à  guider  un  travail 
de  révision  opéré  sans  idée  préconçue  ?  Il  y  a,  naturellement,  des  varia- 
tions individuelles  dans  la  spiculation  de  S.  minax,  mais  elles  ne  con- 
duisent pas  à  celle  de  8.  cunctatrix.  A  côté  des  spirasters  d'un  spécimen 
de  Banyuls,  je  figure  (fig.  xiv)  celles  d'un  spécimen  de  Luc  où  la  spire 
se  montre  généralement  plus  serrée.  Il  semble  qu'une  condensation  de 
ces  microsclères  à  un  degré  supérieur  puisse  leur  donner  l'aspect  d'étoiles 
triples  et  j'en  arrive  à  considérer  maintenant  Hymedesmia  tristellata  Top- 
sent (61,  p.  129) 
"         V^     ?=^^      3^%  ^0'  ^K^  comme  une  8piras- 

%A?    '^^^  i^     ^^  ^^^        trella  et  à    me   de 


^^  ^;^       ^I      mander   si   elle   ne 

^v^  ,4,        ^^  représente  pas  une 

•^      H^  forme  de  8.  minax 


(fig.   XV). 

Fig.  XV.  Spirastrella  tristellata  Topsent,  peut-être  variété  de  S.  minax.  A  gau-  ^^  VOlt  par  tOUt 

che,  spécimen  de  Banyuls  ;  à  droite,  spécimen  des  Açores  recueilli  par        ^p  Ciu\    Dl'éppdp  flllP 
la  Princesse-Alice.  Jlicrosclères  x  400  environ.  M         xr  4.       ' 

dans  sa  tentative 
23our  ramener  tant  d'espèces  décrites  à  une  seule,  Vosmaer  a  laissé  de 
côté  des  détails  importants,  soit  qu'il  en  ait  méconnu  la  valeur,  soit 
aussi  qu'ils  aient  échappé  à  son  attention.  Une  question  se  pose  à  présent  : 
les  planches  par  lui  consacrées  à  la  spiculation  de  ce  qui  serait  la  Spira- 
strella purpurea  protée  contiennent-elles  des  figures  établissant  incontes- 
tablement le  passage  entre  elles  de  toutes  les  Spirastrelles  dont  il  a 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  553 

proposé  la  fusion  ou  bien  permettent-elles  de  distinguer  encore  un  cer- 
tain nombre  d'espèces  ? 

En  dehors  de  celles  ayant  trait  à  des  Éponges  recueillies  par  la  Sihoga, 
des  figures  n'ont  été  données  (  71)  que  pour  une  douzaine  des  espèces  qu'il 
s'agissait  de  supprimer.  Toutes  celles  de  la  planche  XIII  se  rapportent  à 
Spirastrella  angulata  (Bowerbank)  qui,  d'après  elles,  paraît  posséder 
uniquement  des  spirasters  assez  grêles  ;  cependant,  leur  exécution  laisse  des 
doutes  sur  la  conformation  exacte  des  microsclères  les  plus  courts. 

Les  six  premières  figures  de  la  planche  VIII  concernent  des  S.  cunctatrix 
{8.  decumbens  en  est  synonyme)  avec  de  grosses  spirasters,  de  petites 
spirasters  courtes  (les  amphiasters  sont  à  peu  près  méconnaissables)  et 
leurs  intermédiaires  ;  la  septième,  qu'aux  spirasters  assez  épaisses  mais 
courtes  on  voit  de  suite  différer  des  précédentes,  est  dessinée  d'après  un 
spécimen  de  Spirastrella.  purjmrea  appartenant  à  la  collection  Lamarck 
du  British  Muséum  :  le  passage  fréquent  de  la  spiraster  à  l'amphiaster 
s'y  devine  mais  n'a  pas  été  mis  en  évidence. 

Certaines  réserves  faites  au  sujet  de  la  figure  7,  où,  préoccupé  surtout 
de  justifier,  en  montrant  de  grosses  spirasters,  la  suppression  de  Spiras- 
trella cunctatrix  Schmidt  au  profit  de  Suberites  bistellatus  Schmidt, 
VosMAER  n'a  pas  dessiné  de  spirasters  de  petite  taille,  sans  toutefois  les 
déclarer  absentes,  toutes  celles  de  la  planche  X  se  rapportent,  de  l'avis 
même  de  l'auteur,  à  des  S.  cunctatrix  au  sens  de  Schmidt  et  de  Carter,  à 
l'exception  toutefois  de  la  figure  5,  donnée  d'après  un  co-type  de  S.  Wilsoni 
Carter.  Nous  avons  affaire  là  à  une  Éponge  de  la  série  des  Spirastrelles 
purpurines,  bien  mal  connues  et,  pour  le  moment,  particulièrement  dif- 
ficiles à  débrouiller  ;  les  dessins  de  cette  figure  5  sont  de  simples  silhouettes 
de  spirasters  généralement  assez  grandes  et  assez  épaisses  à  la  fois,  de 
taiUe  assez  uniforme,  visiblement  différentes  de  celles  de  S.  cunctatrix, 
difficilement  assimilables,  autant  qu'on  en  peut  juger,  à  celles  de  VAlcyo- 
îiium  purpureum  Lamarck,  du  British  Muséum,  de  la  figure  7,  plan- 
che VIII,  mais,  au  contraire,  bien  semblables  d'allure  aux  grandes  spiras- 
ters d'une  Éponge  du  Muséum  de  Leyde  (pi.  XII,  fig.  11)  considérée  par 
VosMAER  comme  un  type  de  VAlcyonium  purpureum  de  Lamarck,  et  de 
même  taille  qu'elles,  à  l'exception  d'une  seule  qui,  plus  grêle,  est  un  peu 
plus  longue.  Il  est  regrettable  que  Vosmaer  n'ait  pas  fourni  quelques  rensei- 
gnements au  sujet  de  la  Spirast relie  du  Muséum  de  Leyde  :  il  eût  été  inté- 
ressant de  la  comparer,  d'une  part,  à  8.  purpurea  du  British  Muséum  et 
du  Muséum  de  Paris,  qui  sont  identiques,  et,  d'autre  part,  à  *S'.  Wilsoiii  ; 


554  E.     TOPSENT 

si  tout  cela  constitue,  comme  il  semble,  une  seule  espèce,  S.  purpurea 
Lamarck,  sa  connaissance  aussi  entière  que  possible  aurait  avantageu- 
sement servi  de  point  de  départ  d'une  étude  sur  les  Spirastrella. 

Il  est  difficile  de  distinguer  les  Éponges  dont  les  microsclères  sont  repré- 
sentés dans  la  planche  XI  (à  l'exception  des  fig.  3  et  4),  non  pas  de  S.  pur- 
purea ni  de  S.  cunctatrix  mais  de  S.  angulata  telle  que  la  planche  XIII  la  fait 
^îonnaître  ;  le  même  doute  plane  sur  la  véritable  forme  des  plus  petits  de  leurs 
microsclères.  Quant  aux  figures  3  et  4,  la  première  seule  contient,  avec  par- 
cimonie, des  microsclères  et,  quoique  donnés  comme  provenant  du  type  de 
«  Spongia  Dysoni  Carter  »,  ils  ne  ressemblent  pas  du  tout  à  ceux  que  Carter 
a  décrits  et  figurés  lui-même  (8,  p.  350,  pi.  XII,  fig.  25)  ;  ils  rappellent  plu- 
tôt les  miscrosclères  de  S.  cunctatrix.  Vosmaer  déclare  qu'il  existe  des 
différences  légères  entre  les  spicules  de  Spongia  Dysoni  et  ceux  de  Hymenia- 
cidon  pulvinatus  Bowerbank,  mais,  comme  il  s'est  contenté  de  dessiner 
les  tylostyles  de  cette  dernière  Éponge,  on  ne  sait  s'il  faut  lui  attribuer 
ou  non  les  spirasters  décrites  par  Carter,  qui  rappellent  tant  celles  de 
8.  angidata  :  on  en  arrive  ainsi  à  se  demander  si  le  nom  Hymeniacidon 
pulvinatus  publié  par  Bowerbank  en  1872  ne  s'applique  pas,  contraire- 
ment à  l'opinion  de  Carter,  à  autre  chose  qu'à  ce  qu'il  avait  étiqueté 
Spongia  Dysoni  en  1862.  Il  y  a  là  une  question  qui,  d'ailleurs,  ne  paraît 
pas  toucher  Spirastrella  purpurea  Lamarck, 

La  planche  XII  du  travail  de  Vosmaer  présente  le  plus  de  variété.  La 
figure   1   est  consacrée  aux  spicules  du  type  de  Spirastrella  congenera 
RiDLEY,  dont  Ridley  lui-même  a  signalé  (33,  p.  470)  la  ressemblance  avec 
sa  S.  vagahunda  et  qui  n'est  peut-être  qu'une  variété  de  cette  dernière 
ou,  mieux  peut-être,  par  enchaînement,  de  S.  angulata.  La  figure  2  ne 
reproduit  que  des  mégasclères  du  type  de  Suherites  inconstans  var.  glohosa 
Dendy.  Thiele  a  exprimé  l'avis  (47,  p.  71)  que  Spirastrella  inconstans 
(Dendy)  se  confond  avec  S.  vagahunda  Ridley,  et  Vosmaer  la  croit  iden- 
tique à  S.  angulata.  Comme  il  y  a  des  chances,  ainsi  que  je  l'ai  dit  plus 
haut,  pour  que  S.  vagahunda  ne  diffère  pas  de  S.  angulata,  les  deux  auteurs 
peuvent  avoir  abouti  isolément  aux  mêmes  conclusions.  Les  microsclères 
qui  composent  la  figure  3  sont  donnés  comme  appartenant  au  type  de 
Suherites JVilsoni  alhidus  Carter.  Cette  Éponge  avait  été  décrite  incolore 
et  sans  microsclères  ;  Vosmaer  déclare  que  des   observations  soignées 
lui  ont  permis  d'y  voir  des  traces  de  coloration  rouge,  et,  comme  chez 
S.    Wilsoni,  il  y  a  trouvé  des  spirasters  ;  mais  la  comparaison  de  ses 
microsclères  avec  ceux  du  type  de  S.  Wilsoni  (71,  pi.  X,  fig.  5,  et  pi.  XII, 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  555 

fig.  3)  conduit  à  se  demander  si  Carter  n'a  pas  agi  à  la  légère  en  la  consi- 
dérant comme  une  variété  de  S.  Wilsoni.  La  différence  entre  ces  spicules 
est  considérable  ;  malheureusement,  les  croquis  en  sont  imparfaits  et 
ceux  de  8.  Wilsoni  alhidus,  en  particulier,  ne  permettent  pas  de  décider 
si  les  plus  petits  sont  ou  non  des  amphiasters  et  de  juger  si  l'Éponge  peut 
être  rapprochée  de  S.  angulata  ou  de  S.  Jullieni,  au  cas  où  cette  dernière 
serait  une  Spirastrelle.  Les  microsclères  de  la  figure  4  diffèrent  aussi  radica- 
lement de  ceux  de  S.  Wilsoni  alhidus  ;  par  leur  forme  trapue  et  par  leur 
tendance  très  accusée  à  se  modifier  en  amphiasters,  ils  semblent  appartenir  à 
une  Éponge  intimement  alliée  à  8.  purpurea.  J'ai  déjà  fait  allusion  à  la 
figure  5,  à  propos  de  Spirastrella  solida  Ridley  et  Dendy,  qu'il  me  semble 
avoir  trouvée  conforme  au  type  dans  une  collection  d'Épongés  d'Amboine. 
Spirastrella  transitoria  Ridley  (71,  pi.  XII,  fig.  6)  est  une  Spirastrella 
à  spirasters  extrêmement  concentrées,  comme  le  dit  son  auteur,  sinon  une 
Diplastrella  ;  elle  n'a  pas  été  étudiée  à  ce  dernier  point  de  vue.  Les  figures 
7  et  12  sont  très  semblables  entre  elles,  et,  puisque  la  figure  7  provient 
du  type  de  Suberites  inconstans  digitata  Dendy,  si  S.  inconstans  se  confond 
avec  S.  angulata,  elles  représenteraient  l'une  et  l'autre  les  microsclères 
d'une  variété  de  ;S^.  angulata.  En  ce  qui  concerne  la  figure  8,  consacrée 
à  Diplastrella   bistellata  Schmidt,  on  sait  comment  j'explique  qu'elle 
diffère  tant  de  mes  dessins.  J'ai  aussi  dit  pourquoi,  à  mon  avis,  la  figure  9 
se  rapporte  non  à  Suberites  bistellatus  Schmidt  mais  à  Spirastrella  cunc- 
iatrix  Schmidt.  Rien  n'empêche  d'attribuer  les  spicules  delà  figure  10  à 
quelque  Spirastrella  vagabunda  angulata.  Quant  à  la  figure  11,  j'y  ai 
fait  allusion  plus  haut  à  propos  des  spicules  du  co-type  de  Suberites 
Wilsoni  Carter  (pi.  X,  fig.  5). 

Tout  bien  considéré,  il  me  semble  que,  des  Spirastrelles  dont  Vosmaer 
a  figuré  la  spiculation,  certaines  restant  insuffisamment  connues,  plu- 
sieurs possèdent  des  caractères  dignes  d'attention  et  qui,  au  lieu  de  con- 
duire à  les  fusionner  dans  Spirastrella  purpurea,  permettent  de  les  répartir 
en  trois  groupes.  En  retraçant  l'histoire  des  synonymes  supposés  de  Spi- 
rastrella purpurea  (  Lamarck)  ,  Vosmaer  a  proclamé  Spirastrella  carnosa 
identique  à  S.  vagabunda  et  à  S.  solida  ;  S.  cylindrica  identique  à  ;S^.  vaga- 
bunda et  à  S.  inconstans  ;  S.  congenera,  S.  punctidata,  S.  solida  et  S.  trinco- 
maliensis  identiques  à  S.  vagabunda  ;  enfin  ^S*.  vagabunda  et  S.  inconstans 
identiques  à  S.  angulata.  De  même,  il  a  déclaré  S.  capensis,  S.  papillosa 
et  S.  panis  identiques  à  S.  cunctatrix.  Mais  il  n'a  pas  fourni  de  raisons  de 
fusionner  entre  eux  ces  chefs  de  file,  S.  angidata  et  S.  cunctatrix,  ni  de  les 


556  E.     TOPSENT 

tenir  l'un  et  l'autre  pour  identiques  à  S.  purpurea.  Quant  à  l'idée 
qu'il  s'est  faite  d'un  troisième  type  de  groupe,  de  Diplastrella  bistel- 
lata  (Schmidt),  nous  avons  vu  qu'elle  résulte  probablement  d'une 
méprise. 

Enfin,  sans  prétendre  déterminer  les  Spirastrelles  de  la  Siboga 
d'après  les  spicules  qui  en  ont  été  donnés,  ne  m'est-il  pas  permis  de  faire 
remarquer  que,  sauf  étude  plus  minutieuse,  celles  des  figures  3,  5,  6  de  la 
planche  VIII  (71),  6  de  la  planche  IX  et  1  de  la  planche  X  semblent  assez 
se  rapporter  à  Spirastrella  cunctatrix,  celles  des  figures  2  des  planches  IX 
et  XI,  10  et  12  de  la  planche  XII  et  4  de  la  planche  XIII  à  des  variétés 
de  S.  angulata,  enfin  celles  des  figures  1,  3,  4,  5,  7,  8  et  9  de  la  planche  IX 
à  S.  solida,  dont  elles  possèdent  à  la  fois  les  spirasters  courtes,  les  spiras- 

ters  longues  et  grêles  et  les  spiras- 
ters robustes  ? 

Thiele  (48,  p.  293),  avant  Vos- 

MAER,  avait  avec  raison  rejeté  du 

'^-h^V^^A^  iX.       I      genre  Spirastrella  S .  vidua  ScnmiDr 

w^rX/'s/P'         jC  (^^'  P-  ^^^)'  •iui  possède  des  acan- 

thostyles.   Je  me  suis  assuré   que 

'PiG.  x-n.  Spirorhabdia  vidva  {O.HcnmuT).  S-pédmen  , 

des  Açores  décrit  sous  iGUom  de  SpirasireKaacM.        iSpirastrella    aCUleata    iOPSENT    (53, 
Z«a<a  TOPSENT.  '  Spirorhabdes  à  divers  états  de  -,^r^\  ±.  •  u    i 

développement  x  400  environ.  p.  127)  eu  cst  aussi  pourvuc  ;  1  abon- 

dance de  ses  microsclères  me  les 
avait  d'abord  cachés.  Ces  Éponges  sont  identiques,  le  spécimen  des  Açores 
ne  différant  du  type  du  voisinage  du  Bukenf  jord  que  parce  que  ses  tor- 
notes  sont  un  peu  polytylotes.  L'existence  de  ces  mégasclères  diactinaux 
n'a  plus  rien  de  surprenant  ;  leur  association  à  des  acanthostyles  dressés 
sur  le  support  marque  même  désormais  les  affinités  de  l'espèce  ;  mais  ses 
microsclères  sont  d'un  type  tout  à  fait  inattendu,  et,  si  Ton  réserve  dans  les 
Ectyoninœ,  comme  je  l'ai  proposé  récemment  (69,  p.  50),  le  genre  Hyme- 
desmia  Bowerbank  aux  formes  encroûtantes  pourvues  de  chèles,  le  genre 
Leptosia  Topsent  aux  formes  pourvues  d'ancres  et  le  gem:e  Stylopus 
Fristedt  aux  formes  sans  microsclères,  force  est  bien  de  placer  S.  vidua 
Schmidt  dans  un  genre  à  part,  le  genre  SpirorJiabdia  n.  g.,  caractérisé 
par  la  production  de  spirorhabdes  en  fait  de  microsclères  (fig.  xvi).  J'ai 
examiné  avec  soin  les  formes  grêles  de  ces  microsclères,  cherchant  s'ils 
n'auraient  pas  une  communauté  d'origine  avec  les  chèles  ou  les  ancres  ;  mais 
ce  sont  des  baguettes  plates,  épaissies  aux  doux  bouts,  phssées,  puis  fran- 
gées et  spiralées,  dont  les  états  successifs  m'ont  surtout  rappelé  ceux  des 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  557 

discorlmhdes^  des  Latrunculia,  tels  que  je  les  ai  figurés  d'après  L,  hrevis 
(68,  p.  41,  fig.  5).  Comme  les  discorliabdes,  ces  microsclères  se  tiennent 
debout  en  une  assise  continue  à  la  surface  du  corps  ;  ne  disposant  pas 
leurs  épines  en  verticilles,  ils  leur  ressemblent  moins  qu'aux  spicules 
caractéristiques  de Sceptrintiis iiicJiardi  Topsent  (63,pl.  XII,  fig.  4),  mais 
ils  appartiennent  à  un  même  type  de  spicules  et  je  les  nomme  spirorhabdes 
pour  indiquer  leurs  affinités. 

Enfin,  Vosmaer  s'est  demandé  (71,  p.  3)  s'il  y  a  lieu  de  maintenir 
Suberites  coronarius  Carter  et  S.  spinispirulifer  Carter  dans  le  genre 
Spirastrella  ou  s'il  conviendrait  de  les  rattacher  à  un  genre  distinct.  Son 
idée  que  ces  deux  Eponges  sont  peut-être  identiques,  suggérée  encore  par 
sa  tendance  excessive  à  fusionner  des  espèces, 

ne  résiste  pas  à  la  comparaison  des  dessins  ori-  "v^f^^jJ^      ^"-^^ 

ginaux  de  leurs  microsclères.  Je  ne  connais  pas         ^i 
personnellement  >S^.  spinispirulifer,  mais  j'ai  eu  ^^7?      f>, 

la  bonne  fortune  d'étudier  S.  coronarius,  du  banc  fp*,^  ^  '  K-:? 
de    Campêclie    (51,   p.    35).    Ses    microsclères  '^ 

(fig.  xvii),  arqués  à  des  degrés  divers,  jamais        ^  ^a.>^.^^         i( 
spirales,  portent  sur  leurs  extrémités  et  le  long  '"-v 

de  leur  convexité  des  excroissances  tylotes  ou      Fia.xvn.  Anthosigmeiiacoronam 

•^  (CARTER.)SpécimenduBancde 

bifurquées  ;    sur   la   tige,  ces  excroissances    se  campêche.  Anthosigmesxéoo 

environ. 

placent  en  alternance  irrégulière    de   part    et 

d'autre  du  grand  axe  ;  elles  sont  plus  développées  aux  deux  bouts, 
surtout  quand  elles  s'y  localisent.  Il  ne  s'agit  évidemment  pas  d'une 
Spirastrella.  Tout  au  plus  peut-on  la  laisser  dans  les  Spirastrellidœ.  Je 
propose  d'admettre  pour  elle  un  genre  nouveau,  g.  Anthosigmella,  carac- 
térisé par  la  production  de  ces  microsclères  très  particuliers,  auxquels  le 
nom  d'anthosigmes  me  paraît  convenir.  Rares  dans  l'écorce  épaisse  et 
feutrée  de  tylostyles,  les  anthosigmes  se  répandent  en  abondance  dans  la 
chair  molle  d'^.  coronaria. 

D'après  Dendy  (12,  p.  132),  Suberites  coronarius  Carter  devrait 
prendre  place  dans  le  genre  Cliona,  car  il  s'agirait  d'une  Éponge  perfo- 
rante. Outre  que  ses  anthosigmes  empêchent  de  la  noyer  dans  le  genre 
Cliona,  qui  produit  des  microsclères  tout  différents,  je  ne  considère  pas 
comme  démontrée  sa  nature  perforante.  Carter  et  Dendy  n'en  ont 
décrit  ni  les  galeries  ni  les  papilles  se  faisant  jour  dans  des  parois  calcaires. 


1.  C'est  le  nom  dont  DENDY  se  sert  pour  corriger  l'ancienne  dénomination  de  dùcaslert  (13,  p.  232). 


558  E.     TOPSENT 

et  ce  qu'ils  en  ont  dit  me  porte  plutôt  à  voir  en  elle  une  Éponge  détriti- 
cole,  capable  de  remplir  des  cavités  pré-existantes  et  de  revêtir  et  cimen- 
ter les  corps  avoisinants  avant  de  devenir  massive. 

Cliona  lobata  Hancock, 

Sào  Joào  dos  Angolares,  11  août  1906.  —  Perforant  un  conglomérat 
de  Mélobésiées. 

Cette  Clione  a  creusé  des  galeries  étroites  dans  le  conglomérat  qui 
porte  un  spécimen  de  Pseudosuberites  sulphureus.  Je  l'ai  rencontrée  en 
décalcifiant  des  fragments  de  la  masse  calcaire  pour  y  chercher  des  rhab- 
dostyles  de  Rhahderemia  minutula. 

Un  certain  intérêt  s'attache  à  elle  de  ce  fait  que  ses  tylostyles,  longs 
de  0  mm.  155  à  0  mm.  233,  mais  surtout.de  0  mm,  19  à  0  mm.  2,  dévelop- 
pent presque  tous  ce  renflement  secondaire  qui,  dans  l'esprit  de  Hancock, 
caractérisait  sa  Cliona  Howsei.  Je  répète  qu'il  ne  faut  voir  en  cela  que 
l'accentuation  exagérée  d'une  tendance  qui  s'observe  avec  une  fréquence 
variable  sur  les  tylostyles  de  C.  lobata. 

Les  spirasters  prouvent  qu'il  s'agit  bien  d'une  seule  et  même  espèce. 
La  chair  en  contient  de  grandes,  coudées  six  à  huit  fois  et  longues  de 
0  mm.  04  à  0  mm.  053,  parmi  de  plus  courtes,  bien  épineuses  aussi,  à 
coudes  moins  nombreux  et  à  bouts  tronqués.  Ces  spirasters  de  0  mm.  01 
à  0  mm.  02  s'accumulent  en  outre  dans  les  papilles  et  forment  une  croûte 
dense  sur  leur  plateau. 

Commune  sur  les  côtes  de  l'Europe  occidentale,  Cliona  lobata  jouit 
d'une  vaste  distribution  géographique  et  même  bathymétrique.  Tulnves- 
tigator,  en  effet,  l'a  recueillie  au  voisinage  de  Ceylan  dans  une  coquille 
vide  de  Xenophora  pallidula,  par  une  prof  ondeur  de  703  brasses,  précisé- 
ment sous  cette  forme  Howsei  dont  la  description  précède.  Annandale, 
qui,  la  prenant  pour  une  espèce  nouvelle,  l'a  nommée  Cliona  annulifera 
(1),  y  a  observé  des  gemmules  que  je  n'avais  jamais  trouvées  et  que  pro- 
tègent des  spirasters  d'une  longueur  exceptionnelle  (0  mm.  126  et  davan- 
tage). 

Cliona  lobata  est  le  chef  de  file  d'im  groupe  d'espèces  qui  ne  produisent 
que  des  mégasclères  monactinaux  avec  des  microsclères.  Je  saisis  ici 
l'occasion  d'affirmer  qu'à  ce  groupe  appartient  bien  ma  Cliona  indica 
(52,  p.  574),  m'étonnant  que,  à  propos  de  sa  Cliona  concharum  qui,  pour 
moi,  ne  diffère  pas  de  Cliona  vastifica  Hancock  (61,  p.  70),  Thiele  ait 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  559 

pu  (46,  p.  42)  supposer  une  homologie  des  spirasters  droites  et  grêles,  à 
bouts  tronqués,  longues  de  0  mm.  015  de  mon  Éponge  et  des  acanthoxes 
de  la  sienne. 

Pour  ce  groupe,  en  revanche,  la  Cliona  chUensis  de  Thiele  (49,  p.  409) 
est  à  négliger,  car  elle  tombe  en  synonymie  de  ma  Cliona  thoosina  (50, 
p.  80).  J'ai  insisté  (52,  p.  572)  sur  ses  spirasters  si  caractéristiques  ;  longues 
de  moins  de  0  mm.  02,  épaisses  de  0  mm.  005,  sans  compter  leurs  grosses 
épines  arrondies,  elles  m'ont  suggéré  le  nom  de  l'espèce,  rappelant  leur 
vague  ressemblance  avec  les  microsclères  des  Thoosa.  Les  tytostyles  du 
spécimen  type  n'atteignent  pas  les  dimensions  mesurées  par  Thiele  ; 
ils  oscillent  entre  0  mm.  17  de  longueur  sur  0  mm.  007  d'épaisseur  et 
0  mm.  27  sur  0  mm.  012,  mais  cette  différence  de  taille  n'a  aucune  im- 
portance en  comparaison  de  leur  forme  qui  est  exactement  la  même  de 
part  et  d'autre.  Je  les  ai  décrits  robustes,  à  base  prolongée  en  cône.  Je 
regrette  que  le  graveur  ait  si  mal  rendu  le  dessin  qui  devait  les  montrer 
fusiformes  comme  ils  le  sont  en  réalité. 

Cliona  Carpenteri  Hancock. 

Sào  Joào  dos  Angolares  (Ribeira  Peixe),  11  août  1906.  —  Éponge  per- 
forante jaune  orangé,  dans  les  encroûtements  d'Algues  calcaires. 

Tylostyles  droits,  non  fusiformes,  à  tête  bien  dégagée,  un  peu  variable, 
presque  ronde  ou  à  bout  légèrement  conique,  longs  de  0  mm.  25-0  mm.  285, 
épais  de  0  mm.  006  un  peu  au-dessous  de  la  tête.  Acanthoxes  nettement 
épineux,  inégaux,  atteignant  0  mm.  11  de  longueur  et  0  mm.  006-0  mm.  008 
d'épaisseur.  Microsclères  :  bâtonnets  droits,  fusiformes,  grêles,  finement 
épineux,  longs  de  0  mm.  016-0  mm.  018.  , 

Cliona    vastiflca  Hancock. 

Sâo  Joâo  dos  Angolares,  11  août  1906,  —  Éponge  perforante,  jaune 
orangé,  dans  les  encroûtements  d'Algues  calcaires. 

Thoosa  armata   Topsent. 

Soà  Joào  dos  Angolares,  12  août  1906.  —  Galeries  dans  l'épaisseur 
du  fragment  de  coquille  qui  porte  Reniera  cœrulescens. 

Les  premiers  spécimens  que  j'ai  vus  de  Thoosa  armata  étaient  secs, 
dans  des  perforations  de  coquilles  étiquetées,  l'une,  Ostrea  du  Gabon  (50, 


560  E.     TOPSENT 

p.  81),  et  l'autre,  Méléagrine de  Ceylan  (52,  p.  582),  sans  autres  indications. 
Le  second  m'avait  paru  représenter  une  espèce  distincte,  Thoosa  Fischeri, 
comme  possédant  des  tylostyles  à  la  place  des  oxes  du  premier.  En  réalité, 
ces  mégasclères,  inclus  par  places  seulement  dans  leur  chair,  ne  leur 
appartenaient  en  propre  ni  à  l'un  ni  à  l'autre.  Une  étude  de  Thoosa  armata 
faite  sur  un  spécimen  perforant  un  polypier  des  Açores,  recueilli  par 
599  mètres  de  profondeur  et  conservé  dans  l'alcool,  me  montra  (63,  p.  109) 
que  l'Éponge  produit  des  mégasclères,  sous  forme  de  styles  longs  et 
minces,  à  l'état  larvaire,  mais  les  supprime  ensuite  de  sa  spiculation.  La 
rencontre  par  M.  Gravier  de  Thoosa  armata  à  la  grève  même,  à  T'île  San 
Thome,  permet  désormais  d'espérer  que  mes  observations  pourront  être 
complétées  sur  des  Thoosa  vivantes. 

Comme  il  faut  s'y  attendre,  surtout  de  la  part  d'une  Éponge  à  spicu- 
lation compliquée,  T.  armata  est  sujette  à  des  variations  individuelles. 
Je  crois  donc  utile  de  noter  celles  que  j'ai  déjà  constatées. 

Le  spécimen  tjrpe,  découvert  dans  une  Ostrm  du  Gabon,  possède  : 

10  Des  amphiasters  noduleuses,  c'est-à-dire  à  actines  courtes  termi- 
nées par  un  gros  bouton  couvert  de  fines  épines.  Elles  atteignent  couram- 
ment 0  mm,  023  de  longueur  sur  0  mm.  017  de  largeur,  quelquefois  un 
peu  plus,  mais  souvent  moins,  et  il  en  existe  une  assez  forte  proportion 
de  petites  pouvant  descendre  jusqu'à  0  mm.  012  sur  0  mm.  005  seulement. 
De  ces  petites  amphiasters,  les  unes  sont  des  formes  jeunes  et  portent  sur 
un  axe  déjà  épais  des  actines  coniques  à  renflement  terminal  encore 
absent  ou  en  élaboration  ;  les  autres,  moins  nombreuses,  sont  des  formes 
naines,  portant  sur  un  axe  grêle  des  actines  bacillaires  à  bouton  terminal 
très  accusé  ; 

2°  De  grandes  amphiasters,  longues  de  0  mm.  05  à  0  mm.  063,  à  actines 
longues  de  0  mm.  017  à  0  mm.  023  et  épaisses  de  0  mm.  0038  à  0  mm.  005, 
lisses  jusqu'à  une  couronne  d'épines  au  delà  de  laquelle  elles  se  terminent 
en  une  pointe  conique.  Ces  asters,  assez  nombreuses  par  places,  sont,  en 
général,  très  clairsemées  parmi  les  précédentes  ; 

30  Des  amphiasters  grandes  mais  grêles,  longues  de  0  mm.  06  environ, 
à  actines  longues  partant  d'un  axe  court,  presque  cylindriques,  épaisses 
de  0  mm.  002  à  la  base,  rugueuses  et  terminées  par  un  petit  bouton  épi- 
neux. Elles  aussi  sont  clairsemées  ; 

40  Des  corps  elliptiques  un  peu  aplatis,  finement  verruqueux,  assez 
irréguliers,  que  j'ai  appelés  des  pseudosterrasters  et  qui  n'ont  ni  hile,  ni 
eanal  axial  visible  ;  ils  mesurent  0  mm.  021  de  longueur  sur  0  mm.  012 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  561 

de  largeur.  La  chair  n'en  contient  que  par  places  et  en  petit  nombre  ; 

50  Des  oxyasters  réduites  à  un  nodule  d'oii  émanent  le  plus  souvent 
deux  actines gracieusement  réourvées,  épaisses  de  0  mm.  0017  à  0  mm.  0028 
à  la  base,  doucement  amincies  puis,  vers  leur  extrémité,  subitement 
étirées  en  pointe  ;  leur  envergure  est  de  0  mm.  1  environ  ;  d'autres  ont 
trois  actines,  longues  de  0  mm.  045  à  0  mm.  05,  à  pointe  habituellement 
récurvée  aussi,  mais,  dans  l'ensemble,  assez  raides.  Exceptionnellement, 
il  n'y  a  que  deux  actines  directement  opposées,  ou  bien  le  nombre  s'en 
élève  à  quatre.  Les  oxyasters  réduites  abondent  par  toute  la  chair. 

Chez  la  Thoosa  dont  j'avais  fait  Thoosa  Fischeri,  les  amphiasters  nodu- 
leusea  ont  sensiblement  les  dimensions  de  celles  du  type  et  n'en  diffèrent 
qu'en  ce  que  l'une  des  épines  de  leurs  boutons  s'érige  d'habitude  en  une 
pointe  apicale  apparente.  Les  asters  jeunes  existent  en  quantité  assez  faible. 

Je  n'ai  pas  trouvé  de  grandes  amphiasters. 

Les  amphiasters  à  actines  grêles  et  raboteuses,  clairsemées,  ont  sur  leur 
bouton  épineux  une  pointe  apicale  plus  ou  moins  apparente. 

Les  pseudosterrasters,  présentes  seulement  par  places  et  en  petit 
nombre,  sont  plus  plates  que  dans  le  type,  de  contour  plus  irrégulier,  plus 
finement  verruqueuses  et  plus  grandes  (0  mm,  027  à  0  mm.  03  de  longueur 
8ur  0  mm.  014  à  0  mm.  015  de  largeur). 

Quant  aux  oxyasters  réduites,  conformées  exactement  comme  dans 
le  type,  elles  ont  seulement,  d'habitude,  les  actines  un  peu  plus  fines 
(0  mm.  001  à  0  mm.  002  à  la  base) .  Celles  à  deux  actines  prédominent  aussi 
de  beaucoup  sur  celles  à  trois  actines.  Il  se  rencontre  de  rares  oxyasters 
à  quatre  actines. 

La  Thoosa  annata  des  Açores  a  une  spiculation  particulièrement 
robuste.  Ses  amphiasters  noduleuses,  à  boutons  épineux  surmontés  ou 
non  d'une  épine  apicale,  ont  couramment  0  mm.  027  de  longueur  sur 
0  mm.  02  de  largeur  et  fréquemment  0  mm.  035  sur  0  mm.  027.  Les  formes 
grêles  y  sont  rares. 

Les  grandes  amphiasters  du  type  y  sont  assez  nombreuses  mais  n'y 
dépassent  guère  0  mm.  042  sur  0  mm.  038  et  ne  se  distinguent  des  am- 
phiasters noduleuses  ordinaires  que  par  leurs  actines  plus  épaisses  à 
épines  moins  nombreuses  et  disposées  en  une  couronne  que  surmonte  une 
pointe  conique. 

Les  amphiasters  à  actines  grêles  et  raboteuses,  longues  de  0  mm.  043, 
ont  un  axe  extrêmement  raccourci  ;  les  actines,  cylindriques,  épaisses  de 
0  mm.  0028,  ont  un  petit  bouton  épineux,  conique. 


562  E.     TOPSENT 

Les  pseudosterrasters,  lenticulaires,  finement  verruqueuses,  longues 
de  0  mm.  025,  larges  de  0  mm.  015,  épaisses  de  0  mm.  009,  sont  très  abon- 
dantes par  places  et  s'entassent  dans  les  parois  des  papilles  et  au  niveau  des 
communications  interlobaires. 

Quant  aux  oxy asters  réduites,  elles  ont,  en  général ,4eurs  actines  plus 
raides  que  dans  les  autres  spécimens  ;  celles  à  deux  actines  se  trouvent 
encore  en  grande  majorité,  mais  le  nombre  de  celles  à  trois  actines  se 
montre  plus  élevé  et  il  s'en  rencontre  quelques-unes  à  quatre,  cinq  et 
même  six  actines.  Suivant  la  règle,  les  actines  se  développent  en  longueur 
et  en  épaisseur  en  raison  inverse  de  leur  nombre.  Quand  le  centrum  n'en 
porte  que  deux,  leur  épaisseur  peut  être  de  0  mm.  004  à  la  base.  Douce- 
ment amincies,  elles  sont  toujours,  vers  leur  extrémité,  subitement 
étirées  en  pointe  fine. 

Enfin,  dans  la  Thoosa  armata  de  San  Thome,  les  amphiasters  nodu- 
leuses  sont  de  dimensions  plus  faibles  que  dans  le  type  et,  par  conséquent, 
que  dans  tous  les  spécimens  précédents.  Les  plus  belles  n'atteignent  que 
G  mm.  017  à  0  mm.  02  de  longueur  sur  0  mm.  013  à  0  mm.  014  de  largeur 
et  il  y  en  a  un  grand  nombre  de  petites  dont  certaines  avec  les  actines 
encore  à  l'état  d'ébauche.  Les  boutons  des  plus  parfaites  sont  épineux  avec 
une  courte  pointe  apicale. 

Les  grandes  amphiasters,  clairsemées,  ont  seulement  0  mm.  03  à 
0  mm.  04  de  longueur  et  des  actines  longues  de  0  mm.  013  à  0  mm.  015, 
à  pointe  conique  précédée  d'un  verticille  d'épines  raides. 

Les  amphiasters  à  actines  grêles  et  raboteuses,  qui  peuvent  mesurer 
de  0  mm.  03  à  0  mm.  045,  clairsemées  mais  plutôt  fréquentes,  portant  sur 
leur  axe  deux  verticilles  d'actines  assez  écartés,  offrent  mieux  la  forme 
amphiaster  que  dans  les  cas  précédents.  Leurs  actines,  épaisses  au  plus 
de  0  mm.  0013,  ont  un  bouton  terminal  quelquefois  pointu. 

Je  n'ai  pas  pu  découvrir  de  pseudosterrasters. 

Quant  aux  oxyasters  réduites,  à  centrum  noduleux,  à  actines  toujours 
brusquement  amincies  en  pointe  fine,  elles  sont  aussi  plus  faibles  que  dans 
le  type.  Celles  à  deux  actines,  toujours  en  large  prédominance  sur  les 
autres,  mesurent  0  mm.  07  à  0  mm.  08  d'envergure  et  ont  des  actines  élé- 
gamment récurvées,  épaisses  de  0  mm.  0018  à  la  base.  Les  actines  sont, 
d'ailleurs,  généralement  récurvées  ici  même  quand  leur  nombre  est  plus 
élevé  ;  il  est  assez  souvent  de  trois,  rarement  de  quatre,  et  j'ai  même  vu 
une  petite  oxyaster  à  six  actines.  Comme  d'ordinaire,  les  oxyasters 
réduites  abondent  dans  la  chair. 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  563 

Donatia  lyncurium  (Linné). 

Praya  das  Conchas,  3  août  1906.  —  Un  spécimen  de  petite  taille 
vivant  dans  un  Porite.  Taches  brun  foncé  à  la  surface.  Intérieur  jaune. 

Donatia  diploderma  (Schmidt). 

Plage  de  Bella  Vista,  23  août  1906.  —  Cinq  spécimens.  Deux  sont 
notés  jaune  à  la  surface  et  deux  jaune  d'or  extérieurement  ;  pas  d'indica- 
tion de  couleur  pour  la  cinquième. 

Plage  de  Bella  Vista,  25  août  1906.  —  Un  spécimen,  blanc  rosé. 

L'examen  minutieux  de  la  spiculation  de  ces  six  individus  et  sa  compa- 
raison avec  celle  d'Epongés  de  la  Province  Indo-Pacifique  m'ayant  montré 
l'impossibilité  de  séparer  en  tant  qu'espèce  i)owafia  seychellensis  (Wright) 
de  D.  diploderma  (Schmidt),  dont  D.  maza  (Selenka)  est  sjrnonyme,  je 
me  suis  décidé  à  étendre  mon  étude  critique  aux  autres  Donatia  décrites. 

Le  nombre  des  espèces  introduites  dans  ce  genre  dépasse  la  trentaine 
avec  une  dizaine  de  variétés^  Il  apparaît  au  premier  coup  d'œil  trop  élevé 
par  rapport  au  matériel  étudié  jusqu'à  présent,  mais  l'insuffisance  de  la 
plupart  des  descriptions  rend  difficile  la  tâche  de  le  réduire  à  de  plus  justes 
proportions,  et  à  peu  près  impossible  ceUe  de  dresser  des  Donatia  une 
liste  admissible  sans  objection  par  tous  les  spéciahstes. 

Je  crois,  cependant,  qu'il  serait  utile  de  récapituler  ce  qu'on  sait  des 
diverses  Donatia,  de  montrer  ce  qu'on  en  ignore,  de  tenter  des  rapproche- 
ments même  provisoires  et  de  fixer,  pour  l'avenir,  les  caractères  qu'il  sera 
toujours  indispensable  de  considérer  dans  la  détermination  et  de  préciser 
dans  la  description  des  espèces, 

A  vrai  dire,  il  n'en  est  pas  de  négligeable,  mais,  comme  les  observa- 
tions faites  sur  la  Donatia  commune  des  mers  d'Europe,  D.  lyncurium, 
ont  révélé  la  variabilité  de  tous  dans  une  certaine  mesure,  il  s'agit  de 
mettre  en  relief  ceux  des  caractères  qui,  pour  chaque  espèce,  semblent 
devoir  être  les  guides  les  moins  infidèles. 

On  a  souvent  trop  accordé  d'attention  à  l'aspect  des  papilles  et  à  l'état 
des  orifices  de  ces  Eponges  si  contractiles  et  si  aptes  au  bourgeonnement  ; 
on  a  supposé  trop  constantes  la  structure  de  leur  écorce  et  la  disposition 
de  leurs  sphérasters  ;  on  s'est  étonné  de  voir  parfois  émoussée  la  pointe 

1.  Je  compte  34  espèces  et  environ  10  variétés  ayant  reçu  un  nom. 


564  E.     TOPSENT 

ou  dilatée  la  base  de  leurs  mégasclères  ;  on  a  méconnu  que  la  tailîe  des 
sphérasters  puisse  varier  d'un  individu  à  l'autre,  suivant  son  âge.  Quant  à 
la  forme  absolue  de  ces  microsclères,  si  elle  mérite  ordinairement  considé- 
ration, rappelons  aussi  que,  dès  1868,  O.  Schmidt  abandonnait  l'espèce 
Tethya  morum  et  les  variétés  de  T.  lyncurium  qu'il  avait  créées  d'après 
elle.  Par  contre,  on  est  loin  d'avoir  toujours  fait  un  examen  assez  méticu- 
leux de  ces  petites  asters,  d'origine  différente  des  sphérasters,  d'après  Maas, 
formées  d'emblée  par  une  cellule-mère  et  qu'on  peut,  d'un  terme  général, 
appeler  des  micrasters.  Certainement,  leur  taille  et  les  détails  de  leur  orne- 
mentation sont  loin  d'offrir  toute  la  fixité  désirable  ;  je  donnerai  même 
plus  loin  des  exemples  de  leurs  variations  chez  quelques  espèces  dont  j'ai 
personnellement  examiné  plusieurs  représentants,  mais  je  me  suis  con- 
vaincu que,  d'une  façon  générale,  on  ne  les  a  pas  étudiées  d'assez  près, 
qu'on  n'a  pas  suffisamment  essayé,  parmi  leurs  variations,  d'en  dégager 
la  caractéristique  et  que  le  peu  de  soin  avec  lequel  on  les  a  décrites  dans 
la  plupart  des  cas  est  la  principale  cause  du  chaos  qui  règne  actuellement 
dans  la  spécification  des  Donatia. 

Je  crois  intéressant  de  présenter  ici,  par  ordre  chronologique,  à  partir 
de  l'époque  où  l'on  a  commencé  à  publier  des  figures  reconnaissables 
des  micrasters,  la  liste  des  Donatia  et  de  leurs  variétés  décrites  ou  citées 
par  les  spongologistes,  au  moins  quand  ces  citations  ont  eu  quelque 
valeur  documentaire  pour  la  question  qui  nous  occujîe  ou  bien  ont  été 
accompagnées  de  critiques. 

1815.  Tethya  lyncurium  Lamarck,  Europe. 

1862.  Tethya  morum  Schmidt,  Adriatique. 

1862.  Tethya  lyncurium  var.  nodulosa  Schmidt,  Adriatique. 

1862.  Tethya  lyncurium  var.  contorta  Schmidt,  Adriatique. 

1866-1874.  Tethea  lyncurium  Boweebank,  Côtes  anglaises. 

1867.  Stelletta  nux  Selenka,  Iles  Samoa. 

1868.  Tethya  lyncurium  Schmidt,  Alger  et  Cette. 

1869.  Tethya  (Donatia)  lyncurium  Carter,  Budleigh-Salterton. 

1870.  Columnitis  squamata  Schmidt,  Antilles. 
1870.  Cometella  stellata  Schmidt,  Cuba. 
1870.  Tethya  ?  innocens  Schmidt,  Floride. 
1870.  Tethya  repens  Schmidt,  Floride. 

1870.  Tethya  diploderma  Schmidt,  Antilles. 
1872.  Tethea  Ingalli  Boweebank,  Freemantle. 

1872.  Tethea  norvagica  Bowerbank,  Drontheim,  Cap  Nord. 

1873.  Tethea  robusta  Bowerbank,  Australie. 
1873.  Tethea  Cliftoni  Bowerbank,  Australie. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  565 

i879.  Tethya  norvegica  Merejkowsky,  Mer  Blanche. 

1880.  Tethya  maza  Selenka,  Rio  Janeiro. 

1881.  ^Zemo  seyc/je/fensts  E. -P.  Wright,  Mahé. 

1882.  Tethya  lyncurium  var.  obtusum  Vosmaer,  Océan  Arctique. 
1882.  Donatia  multifida  Carter,  Acapulco. 

1882.  Donatia  sp.  Carter,  Le  Cap. 
1882.  Donatia  sp.  Carter,  Ile  Maurice. 

1884.  Tethya  Cliftoni  Ridley,  Séchelles. 

1885.  Tethya  lyncurium  Vosmaer,  Océan  Arctique. 

1886.  Donatia  lyncurium  Carter,  Archipel  Mergui. 
1888.  Tethya  faponica  Sollas,  Manille. 

1888.   Tethya  multistella  Lendenfeld,  Australie. 
1888.  Tethya  corticata  Lendenfeld,  Austrahe. 
1888.   Tethya  fissurata  Lendenfeld,  Australie. 
1888.  Tethya  inflata  Lendenfeld,  Australie. 
1888.  Tethya  philippensis  Lendenfeld,  Australie. 
1888.  Tethya  Isevis  Lendenfeld,  Australie. 
1891.  Tethya  seychellensis  Keller,  Mer  Rouge. 
1893.  Tethya  Cliftoni  Topsent,  Mahé. 
1893.  Tethya  seychellensis  Topsent,  Golfe  de  Tadjoura. 

1896.  Tethya  lyncurium  Lendenfeld,  Adriatique. 

1897.  Tethya  Ingalli  Topsent,  Amboine. 

1897.  Tethya  globostellata  Lendenfeld,  Zanzibar. 

1898.  Tethya  deformis  Thiele,  Enoshima. 

1898.  Tethya  amamensis  Thiele,  Amami-Oshima. 

1898.  Tethya  faponica  Lindgren,  Java. 

1898.   Tethya  Ingalli  Lindgren,  Java. 

1900.  Tethya  nux  Thiele,  Teruate. 

1900.  Tethya  seychellensis  Thiele,  Ternate. 

1900.  Tethya  Ingalli  Kirkpatrick,  Christmas  Ishuul. 

1900.   Techya  seychellensis  Kirkpatrick,  Christmas  Islaud. 

1900.  Tethya  affînis  Kirkpatrick,  Christmas  Islaud. 

1900.  Tethya  lyncurium  Topsent,  Côtes  de  France. 

1901.  Tethya  hispida  Kingsley»  Gasco  Bay  (Maine)  ^. 

1902.  Tethya  Ingalli  Igerna  Sollas,  Great  Redang  (Malaisic). 
1902.  Tethya  maza  Igerna  Sollas,  Pulau  Bidang. 

1902.   Tethya  seychellensis  Wilson,  Porto-Rico. 

1902.  Tethya  lyncurium  Wilson,  Porto -Rico. 

1903.  Tethya  magna  Kirkpatrick,  Natal. 
1905.  Tethya  lyncurium  var.  a  Dendy,  Coylan. 
1905.  Tethya  lyncurium  var.  b  Dendy,  Geylan. 
1905.  Tethya  lyncurium  var.  c  Dendy,  Ceylan. 
1905.  Donatia  papiUosa  Thiele,  Calbuco  (Gliili). 

1.  J'ai  eu  le  regret  de  ne  pouvoir  prendre  connaissance  de  cette  espèce. 


566  E.     TOPSENT 

1906.  Donatia  japonica  Topsent,  Iles  Musha  (Mer  Rouge). 

1906.  Donatia  Ingaîli  Topsent,  Djibouti. 

1906.  Donatia  arabica  Topsent,  Djibouti. 

1906.  Donatia  viridis  Baer,  Papeete. 

1906.  Donatia  pari>istella  Baeb,  Zanzibar. 

1909.  Donatia  Ingalli  var.  maxima  Hentschel,  S.  W.  Australie. 

1909.  Donatia  japonica  var.  nucleata  Hentschel,  S.  W.  Australie. 

1909.  Donatia  japonica  var.  globosa  Hentschel,  S.  W.  Australie. 

1909.  Donatia  japonica  var.  albanensis  Hentschel,  S.  W.  Australie. 

1909.  Donatia  fissurata  var.  extensa  Hentschel,  S.  W.  Australie. 

1911.  Tethya  seychellensis  Row,  Mer  Rouge. 

1911.  Tethya  lyncurium  var.  a  Row,  Mer  Rouge. 

1912.  Donatia  Ingalli  Hentschel,  Iles  Arou  et  Ki. 
1912.  Donatia  tylota  Hentschel,  Iles  Arou  et  Ki. 
1916.  Donatia  lyncurium  Dendy,  Océan  Indien. 
1916.  Donatia  japonica  Dendy,  Océan  Indien. 
1916.  Donatia  Ingalli  Dendy,  Océan  Indien. 
1916.  Donatia  seychellensis  Dendy,  Océan  Indien. 
1916.  Donatia  Stella  grandis  Dendy,  Océan  Indien. 

Tentant  de  classer  les  Tethya,  Lindgren,  en  1898  (30,  p.  358),  a 
proposé  de  les  répartir  en  trois  groupes  d'après  la  possession,  avec  les 
sphérasters,  d'oxyasters  de  0  mm.  012  à  0  mm.  02,  ou  de  chiasters  tylotes 
de  0  mm.  006  à  0  mm.  016  et  d'oxyasters  de  0  mm.  02  à  0  mm,  052,  ou 
enfin  de  chiasters  tylotes  de  0  mm.  008  à  0  mm.  016.  Hentschel  a 
réprouvé  cet  essai  (17,  p.  317)  pour  avoir  trouvé,  avec  un  degré  variable 
de  fréquence,  des  oxyasters  chez  quelques  Donatia  du  S.  W.  de  l'Australie 
qu'il  avait  d'abord  prises  pour  des  variétés  de  D.  japonica.  Nous  verrons 
à  propos  deDonatia  globostellata  (Lend.),  comme  dans  l'espèce  quia  embar- 
rassé Hentschel  (si  tant  est  qu'elles  diffèrent),  le  développement  des 
oxyasters  dans  le  choanosome  dépendre  de  l'âge  et  de  la  grosseur  des 
sujets.  Mais  il  n'y  aurait  là,  en  somme,  qu'mie  difficulté  plus  ou  moins 
grande  à  constater  une  particularité  pourtant  réelle,  comme  on  en  ren- 
contre parfois  chez  d'autres  Éponges,  telles  que  Ficulina  ficus,  par 
exemple,  quand  il  s'agit  de  découvrir  leurs  microsclères  caractéristiques. 

Les  raisons  pour  lesquelles  le  groupement  de  Lindgren  n'est  pas 
admissible  consistent,  d'une  part,  en  ce  que  les  micrasters  de  Donatia 
lyncurium,  unique  représentant  de  son  premier  groupe,  ne  sont  pas, 
contrairement  à  ce  qu'il  a  pensé,  des  oxyasters,  et,  d'autre  part,  en  ce  que 
dans  la  plupart  des  espèces,  au  moins,  où  le  choanosome  contient  des 
asters  qualifiées  d'oxyasters,  ces  spicules  dérivent  des  micrasters  somi- 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  567 

ques  par  différenciation  plus  ou  moins  accentuée.  Tel  est  nettement  le 
cas  chez  les  Donatia  glohosteïlata  (Lend.)  et  D.  arabica  Topsent,  où  le 
nombre  et  la  force  des  oxyasters  varient  d'un  spécimen  à  l'autre,  et  même, 
si  l'on  y  regarde  de  près,  chez  D.  dijdoderma  (Schmidt)  ,  où  les  oxyasters 
choanosomiques  atteignent  le  plus  haut  degré  de  complication.  Donatia 
nux  (  Selenka)  est  la  seule  où  existeraient  des  micrasters  choanosomiques 
nettement  différentes  des  micrasters  ectosomiques,  mais  la  connaissance 
qu'on  a  de  cette  espèce,  d'après  une  description  de  Thiele,  est  réellement 
insuffisante. 

Pour  grouper  les  Donatia,  on  pourrait  tout  au  plus  opposer  aux  formes 
précitées  celles  où  règne  une  certaine  uniformité  des  micrasters,  comme 
D.  japonica  (Sollas),  D.  ^55wrato(LENDENFELD),Z). f?e/on/u5  (Thiele), si 
toutefois  laD.  nux  de  Ternate  signalée  parTniELE  en  est  spécifiquement  dis- 
tincte, peut-être  mêmeZ).  lyncurium  (Linné),  dont  les  micrasters, quelles 
que  soient  leurs  variations,  n'élèvent  jamais  sensiblement  leur  taille  et 
ne  s'écartent  que  très  exceptiormellement  beaucoup  de  leur  forme  typique. 
Je  placerais  encore  parmi  ces  dernières  cette  Donatia  de  Dendy  (11,  p.  262, 
pi.  XL VIII,  fig.  1)  que  je  considère  provisoirement  comme  une  D.  japo- 
nica var.  peracuta,  puisque  ses  tylasters  devenant  couramment  des 
oxyasters,  même  dans  l'écorce,  il  ne  peut  être  question  chez  elle  de  micras- 
ters choanosomiques  différenciées.  Mais  ces  distinctions,  ces  hésitations 
montrent  comme  peu  naturelle  une  classification  dont  le  nombre  restreint 
des  espèces  à  conserver  n'impose  d'ailleurs  plus  la  nécessité. 

CRITIQUE  DES  ESPÈCES  ET  DES  VARIÉTÉS 

Tethya  lyncurium  (Linné)  Lamarck. 

Inscrite  par  Lamarck  (23,  p.  71)  au  cinquième  rang  dans  son  genre 
hétérogène  Tethya,  cette  Éponge,  l'Orange  de  mer,  commune  sur  les  côtes 
d'Europe,  est  le  type  du  genre  Donatia  établi  pour  elle  par  Nardo,  en 
1833.  Elle  a  été  à  plusieurs  reprises  l'objet  de  descriptions  plus  ou  moins 
détaillées,  et,  malgré  tout,  ses  micrasters  sont  encore  imparfaitement 
caractérisées.  Dès  1869,  Carter  les  a  décrites  et  figurées  (6,  p.  8  et  pi.  II, 
fig.  6)  comme  formées  d'un  centrum  globuleux  d'où  émanent  en  nombre 
variable  des  rayons  rugueux,  subépineux.  De  môme,  plus  tard,  Sollas 
les  a  déclarées  ordinanement  pourvues  de  centrum  (44,  p.  436).  Mais  des 
indications  contraires  ne  manquent  pas.  Le  dessin,  rudimentaire,  il  est 

Arch.  de  Zool.  Exp.  et  GÉn.  —  T.  57.  —  F.  6.  38  . 


668  E.     TOPSENT 

vriài,  de  la  monographie  de  Bowerbank  (3,  vol.  III,  pi.  XV,  fig.  22), 
celui  qu'a  donné  Vosmaer  d'une  micraster  de  Tethya  lyncurium  var. 
ohtusum  (70,  pi.  IV,  fig.  125)  et  tous  ceux  de  Lendenfeld  (27,  pi.  VI, 
fig.  56  a-f)  sont,  dans  un  sens  opposé,  d'une  netteté  absolue  ;  ceux,  trop 
petits,  où  j'ai  surtout  essayé  de  montrer  les  variations  des  rayons  en  leurs 
extrémités  (61,  pi.  VIII,  fig.  9  c),  le  sont  moins  ;  mais  je  reconnais  avoir 
commis  une  généralisation  maladroite  en  disant  que  ces  rayons  ne  cons- 
tituent pas  de  centrum  par  leur  réunion.  Couramment,  coniques  ou  non, 
ils  s'unissent  par  leurs  bases  à  une  certaine  distance  du  centre  réel  de  l'aster 
et  composent  de  la  sorte  un  centrum  plus  ou  moins  accusé  qui,  dans  les 
cas  de  large  concrescence,  peut  même  paraître  globuleux.  Je  tiens  pour 


'W   -T^ 


M- 


^. 


Fig.  XVIII,  Donatia  lyncurium,  micrâsters.  K,  d'après  un  spécimen  de  Eoscolï  à  sphérâsters  fougueuses  ;  P, 
d'après  uu  individu  du  Portel.   x  620. 


certain  que  les  dessins  des  travaux  précités  de  Bow^rbank  et  de  Vosmaer, 
pris  sur  des  spicules  de  spécimens  septentrionaux  de  Donatia  lyncurium, 
sont  inexacts,  et  j'explique  l'allure  do  ceux  du  mémoire  de  Lendenfeld 
par  un  choix  de  formes  -hiieux  compal'ables  opéré  chez  des  individus 
provenant  de  l'Adriatique.  Il  semble  exister,  en  effet,  dans  la  spiculation 
de  l'espèce  qui  nous  occupe,  des  variations,  sur  lesquelles  je  teviendrai 
bientôt,  en  relation  avec  son  habitat. 

D'une  façon  générale,  les  micrâsters  de  Donatia  lyncuriîim  ont  des 
rayons  assez  nombreux  (9-15),  cylindriques  ou  un  peu  coniques,  compo- 
sant d'ordinaire  un  petit  centrum,  ôtnés  d'épines  faibles  sur  leur  longueur 
bu  seuletnent  vers  leur  extrémité  où  leur  accumulation  forme  fréquemment 
un  renflement  ^^lus  ou  moins  prononcé.  Souvent  très  variables  d'aspect 
dans  un  même  individu,  par  raccourcissement  ou  étirement,  épaississe- 
ment  ou  amincissement  de  leurs  rayons  et  dispersion  ou  condensation  de 
letirs  épines,  elles  y  restent  quand  même  toutes  à  peu  ^rès  de  même  taille 
et  ne  se  xiifféreiteient  pas  en  oxy asters  pûtes.  Par  suite  des  variations 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  569 

qu'elles  présentent,  les  noms  de  chiasters,  de  strongyglasters  ou  de  tylas- 
ters  ne  leur  conviennent  pas  rigoureusement. 

Ces  données  suffisent,  nous  le  verrons,  à  distinguer  les  raicrasters  de 
D.  lyncurium  de  celles  des  autres  Donatia.  Certes,  il  leur  arrive  quelquefois 
de  revêtir  une  forme  aberrante  rappelant  celle  qui  caractérise  une  autre 
espèce,  telle,  par  exemple,  la  micraster  dessinée  par  Lendenfeld  (27, 
fig.  56  /),  qu'on  croirait  appartenir  à  uneD.  glohostellata,  telles  aussi  celles 
que  j'ai  trouvées  dans  une  D.  lyncurimn  de  Monaco  (fig.  xix  B)  et  qui, 
grandeur  à  part,  ressemblent  aux  oxyasters  choanosomiques  de  D.  dijÀO' 
derma  ;  mais  ces  micrasters  anormales  se  rencontrent,  parmi  la  jmultitude 
des  autres,  à  titre  d'exceptions  résultant  de  l'exagération  dans  mi  sens 


M 


I''IG.  XIX.  Donatia  lyncurium,  micrasters.  M,  d'après  un  spécimen  de  Monaco  ;  6,  d'après  un  spécimen  du  Golfe 
de  Gabès  ;  B,  micrasters  uxceptiounellus  d'un  spécimen  de  Monaco,  x  C20. 


ou  dans  l'autre  des  détails  de  leur  conformation,  d'une  ramification  du 
bout  des  rayons,  dans  le  premier  exemj)le  donné,  d'un  dévclojjpement 
excessif  de  l'ornementation  des  rayons,  dans  le  second.  Et  tout  cela 
s'explique  très  bien  du  fait  que,  ckez  toutes  les  Danatia,  les  détails  de 
spieulation  qui  caractérisent  les  espèces  ne  sont  que  différences  établies 
sur  un  type  commun  de  spieulation. 

Je  puis  cependant  consigner  quelques  remarques  au  sujet  des  varia- 
tions habituelles  des  micrasters  de  Donatia  lyjicurium.  Ainsi,  leur  spina- 
tion  me  semble,  en  général,  un  peu  plus  accentuée  dans  les  spécimens  des 
eôtes  méditerranéennes  de  France  que  dans  ceux  de  la  Manche.  De  même, 
leur  diamètre  me  paraît  être  ordinairement  un  peu  plus  élevé  chez  les 
premiers  que  chez  les  seconds  :  je  lui  trouve,  au  plus,  0  mm.  015,  quelque- 
fois seulement  0  mm.  014  et  même  0  mm.  013  chez  des  Éponges  du  Porte!, 
de  Luc  et  de  Roscoff,  alors  qu'il  atteint  0  mna.  017,  0  mm.  018  et  même 
0  mm.  02  chez  d'autres  provenant  de  Banyuls,  de  Monaco  et  de  Gabès 
(Tunisie).  Cette  inégaUté  de  taille  peut  contribuer  à  rendi'e  la  spination 


570  E.     TOPSENT 

plus  ou  moins  évidente,  mais  les  dififérences  tiennent  plutôt  à  la  force 
relative  des  rayons.  Or,  j'ai  relevé  sur  le  nombre  de  ces  rayons  et,  par 
suite,  sur  leur  grosseur,  d'intéressantes  variations.  Il  y  en  a  typiquement 
douze  et,  souvent,  la  micraster  les  montre  en  quatre  verticilles  super- 
posés de  trois,  ou  bien  elle  se  présente  avec  deux  rayons  dressés  aux  pôles 
d'un  centrum  globuleux  qui  en  porte  deux  verticilles  de  cinq.  Mais  leur 
nombre  s'élève  souvent  à  treize,  quatorze  et  quinze  dans  les  individus 
de  la  Manche,  alors  qu'il  descend  à  onze,  dix  et  même  neuf  dans  ceux  que 
j'ai  observés  de  la  Méditerranée.  J'ai  vu  cette  diminution  plus  forte  chez 
des  sujets  dragués  au  large  de  Monaco  que  chez  d'autres  de  Banyuls  et 
plus  encore  chez  une  Éponge  du  golfe  de  Gabès,  où,  sur  trente  micras- 
ters,  j'en  compte  six  à  douze  rayons,  quatre  à  onze,  sept  à  dix  et  treize 
à  neuf  seulement.  D'après  cela,  Donatia  lyncurium  aurait  ses  micrasters 
plus  grosses,  à  rayons  plus  épineux,  mais  moins  nombreux  dans  la  Médi- 
terranée que  dans  la  Manche. 

J'ai  été  amené  à  m'assurer  que,  tant  dans  le  Pas-de-Calais  qu'au  large 
de  Monaco,  les  micrasters  des  bourgeons  n'ont  pas  moins  de  rayons  que 
celles  des  parents  et  n'en  diffèrent  pas  par  les  proportions  de  leur  cen- 
trum. J'étais  surpris,  en  effet,  de  ne  trouver  dans  les  figures  consacrées 
par  0.  IMaas  (31)  au  développement  des  bourgeons  de  Donatia  lyncu- 
rium que  des  micrasters  (tylasters  sans  centrum)  n'ayant  que  de  cinq  à 
sept  rayons  seulement.  Mais  Deszô,  dans  ses  mémoires  sur  des  D.  lyncu- 
rium de  Trieste  (14  et  15),  n'avait  déjà  dessiné  que  des  tylasters  sans 
centrum  à  huit  rayons  et  Lendenfeld  (27),  d'après  des  spécimens  pro- 
veuant  de  Trieste  et  de  Lésina,  n'avait  décrit  et  figuré  que  des  strongy- 
lasters  avec  six  à  huit  rayons.  Sachant  que  les  matériaux  d'étude  de 
Maas  provenaient  de  Chypre,  on  en  arrive  à  supposer  que,  dans  l'Adria- 
tique et  dans  la  Méditerranée  orientale,  Donatia  lyncuriurn  tendrait,  plus 
encore  qu'à  Gabès,  à  diminuer  le  nombre  des  rayons  de  ses  micrasters 
et  à  réduire  leur  base  d'union.  De  nouvelles  recherches  établiront  la 
valeur  de  ces  remarques  ;  peut-être  atténueront-elles  ce  que  l'hypothèse 
amsi  formulée  a  de  trop  absolu,  mais  déjà,  en  rapprochant  les  détails  qui 
vi  nnent  d'être  rappelés  de  ceux  donnés  plus  loin  au  sujet  de  sa  forme 
nordique,  dite  Tethea  norvagica,  on  acquiert  la  conviction  que  D.  lyncu- 
cium  fait  subir,  suivant  les  régions,  d'importantes  variations  à  ses  mi- 
rrasters. 

On  sait  depuis  longtemps  que  ses  sphérasters  sont  sujettes  aussi  à  des 
variations.  Dès  1862,  0.  Schmidt  en  a  fait  comiaître  plusieurs,  observées 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME 


571 


toutes  dans  l'Adriatique,  si  accentuées  qu'elles  le  conduisirent  à  distin- 
guer pour  un  temps  une  espèce  nouvelle,  Tethya  morum  (36,  p.  44,  pi.  III, 
fig.  20),  et  deux  variétés  de  T.  lyncurium,  var.  nodulosa  (36,  p.  45,  pi.  IV, 
fig.  1  h,  i,  l')  et  var.  conforta  (36,  p.  45,  pi.  IV,  fig.  1  m,  ii,  q).  Dans  les 
mers  arctiques,  les  sphérasters  de  Donatia  lyncurium  sont  de  forme  tra- 
pue (fîg.  xxv).  Je  les  trouve  assez  massives  dans  l'unique  spécimen  recueilli 


Fig.  XX.  Donatia  lyncurium,  sphérasters  do  spécimens  provenant   :P,  du  Portel  (en  bourgeonnement)  ;  L,  de  Luc; 
R,  de  Roscoff  ;  G,  du  Golfe  de  Gabôs  ;  B,  B",  de  Banyuls  ;  M,  M',  de  Monaco  (M'  en  bourgeonnement),  x  370. 


dans  l'Atlantique  oriental,  sous  l'Equateur,  à  San  Thome  (fig.  xxi). 
Sur  les  côtes  océaniques  de  France,  elles  présentent  une  assez  grande  varia- 
bilité, mais  ce  n'est  que  dans  des  individus  de  nos  côtes  méditerranéennes 
que  je  les  trouve,  avec  des  rayons  longs  et  pointus,  plus  ou  moins  sem- 
blables (61,  pi.  VIII,  fig.  9  6}  et  fig.  XX  B,  M,  de  ce  texte)  à  celles  dessinées 
par  ScHMiDT  (36,  pi.  IV,  fig.  1,  d,  g,  q)  et  par  Lendenfeld  (27,  pi.  VI, 
fig.  56  h,  i).  Ces  formes,  déliées,  généralement  grandes,  sont,  d'ailleurs, 
loin  de  caractériser  toujours  les  D.  lyncurium  méditerranéennes  ainsi 
qu'en  témoignent  l'ancienne  Tethya  morum  de  Schmidt,  mon  spécimen  de 


572  E.     TOPSENT 

D.  lyncurium  de  Gabès  (fîg.  xx  G)  et  plusieurs  autres  que  j'ai  observés 
provenant  de  la  côte  française.  Massives  ou  déliées  (fig.  xx  R  et  xx  M, M'), 
les  sphérasters  peuvent  orner  d'épines  leurs  rayons  et  parfois  les  diviser. 
D'habitude,  chez  les  individus  à  sphérasters  ainsi  fougueuses,  les  micras- 
ters  exagèrent  leur  spination,  et  c'est  chez  l'un  d'eux,  de  Monaco,  que 
j'en  ai  vu  la  pousser  à  l'extrême  (fîg.  xix  B)  et  diviser  quelques-uns  de 
leurs  rayons  vers  le  bout  ou  remplacer  leurs  fines  épines  par  quelques 
pointes  effilées. 

Le  spécimen  de  Donatia  lyncurium  recueilli  par  M,  Gravier  à  San 
Thome  est,  en  raison  de  sa  provenance,  intéressant  à  considérer  sous  le 
rapport  de  la  spiculation.  Ce  ne  sont  pas  les  caractères  des  Éponges  médi- 
terranéennes qu'il  présente  mais  ceux  des  spécimens  de  la  Manche.  Il  a 

(fig.  xxi)  des  sphérasters  massives  à 
rayons  courts,  de  0  mm.  07  de  dia- 
mètre et  des  micrasters  à  centrum 
bien  marqué,  à  rayons  au  nombre  de 
dix  à  douze,  et  mesurant  0  mm.  01  à 


?^^ 


.<r 


tAS"^  0  mm.  015  de  diamètre.  Beaucoup  de 

Fig.  XXI.   Donatia  Ujncunum.   Microsclères  d'un        SCS    stylcS    OUt,    à    dcS     dcgrés     dlvCrS, 
spécimon  de  San  Thome.  Une  sphéraster  (à  .     i     v  /  xj.         i      '     • 

gauche)  X  370,  et  trois  micrasters  X  670.       souveut  trcs  marqucc,  ccttc  abrévia- 
tion de  leur  pointe  qui  avait  paru  à 
VoSMAER  caractériser  comme  variété  des  spécimens  de  l'océan  Arctique, 
mais  qui  se  retrouve  avec  plus  ou  moins  de  fréquence  chez  des  individus 
de  la  Manche  (Le  Portel,  Luc,  Roscoff),  comme  aussi  de  la  Méditerranée. 

Teihya  morum  O.  Schmidt  1862  (36,  p.  44,  pi.  III,  fig.  26). 

0.  Schmidt  a  de  lui-même  abandonné  cette  espèce  en  1868  (37,  p.  31). 

Tethya  lyncurium  var.  nodulosa  0.  Schmidt  [1862  (36,  p.  45,  pi.  IV, 
fig.  1  h,  i,  k). 

Cette  variété  a  été  établie  sans  nécessité  pour  une  des  nombreuses 
variations  que  présentent  les  sphérasters  corticales  des  D.  lyncurium 
méditerranéennes  et  Schmidt  s'est  abstenu  d'y  faire  allusion,  en  1868,  à 
propos  des  sphérasters  un  peu  moins  fougueuses  seulement  qu'il  a  retrou- 
vées dans  une  collection  d'Épongés  d'Algérie  (37,  p.  22,  pi.  IV,  fig.  8). 

Tethya  lyncurium  var.  contorta  O.  Schmidt  1862  (36,  p.  45,  pi.  IV, 
fig.  1  m,  n,  q).  \ 

Ni  la  forme  des  sphérasters   ni   la   torsion  des  lignes   epiculeuses 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  573 

ne   constitucaient    à    cette   prétendue  variété  des    çavactères  valables. 

StélUtta  nux  Selenka  1867  (42,  p.  569,  pi.  XXXV,  fig.  11-13). 
SoLLAS,  induit  en  erreur  par  une  préparation  renfermant  des  sterras- 
ters,  a  cru  devoir  rapporter  au  genre  Cydonium  (44,  p.  260)  cette  espèce, 
des  îles  Samoa. 

RiDLEY  avait  eu  raison  de  supposer  (33,  p.  472,  en  îiote)  qu'il  s'agis- 
sait d'une  Tethya  et  que  des  dichotriaenea  associés  à  gçs  spicules  lui  étaient 
en  réalité  étrangers. 

D'après  le  type,  cojiservé  à  Gottingen,  Thïble  m  a  rpt^pftné  Ja  (des- 
cription (47,  p.  61,  en  note). 

H  y  a  distingué  deux  sortes  de  micrasteys  :  1°  des  tylasters  ectosomiques 
de  0  mm.  015  de  diamètre,  à  centrum  épais  (47,  pi.  IJI,  fig.  16&),  à  neuf- 
douze  rayons  courts,  repflés  au  bout  et  a^ssi,  tout  au  moins  les  plus  gros 
d'entre  eux,  ornés  d'épines  en  ce  point  ;  2°  des  oxyasters  choanosomiques, 
que  n'avait  pas  vues  Sollas,  de  0  mm.  015  à  0  mm.  018  de  diamètre,  à 
centrum,  avec  une  douzaine  de  rayons  coniques,  pointus,  souvent  rugueux 
et  même  épineux  (pi.  III,  fig.  16  c). 

Le  type  spécimen  avait  des  mégasclères  pour  la  plupart  arrondis  aux 
deux  bouts  et  des  sphérasters  de  0  mm.  08  à  0  mm.  1  de  diamètre. 

Cette  description  aurait  gagné  beaucoup  à  être  plus  détaillée  et  à  être 
accompagnée  de  dessins  plus  nombreux.  Elle  laisse  supposer  l'existence 
chez  Donatia  nux  de  micrasters  choanosomiques  nettement  différentes 
des  ectosomiques  et  sans  intermédiaires.  Ce  serait  là,  s'il  était  établi,  un 
caractère  excellent,  je  puis  même  dire  exceptiomiel,  car  les  oxyasters 
présentes  chez  les  Donatia  sont,  d'habitude,  des  tylasters  modifiées,  même 
chez  D.  diploderma  où  elles  atteignent  le  plus  haut  degré  de  différenciation. 
Malheureusement,  Thiele  ne  s'est  pas  montré  aussi  catégorique  au  sujet 
des  deux  sortes  de  micrasters  de  cett&  Donatia  de  Ternate  qu'il  a  appelée 
aussi  Tethya  nux  (47,  p.  63)  et  dont  les  strongylo-tylasters  sans  épines 
rappellent  tant  celles  de  sa  T.  deformis.  Cela  ôte  la  certitude  de  bien  con- 
naître les  micrasters  de  Donatia  nux  et  pose  la  question  de  l'identité  de 
cette  Éponge  et  de  quelque  Donatia  postérieurement  décrite. 

Columnitis  squamata  0.  Schmidt  1870  (38,  p.  25,  pi.  V,  fig.  3  et  4). 

CAi^TE&a  suggéré  l'idée  (7,  p.  27)  d'un  rapprochement  de  cette  Éponge 
avec  les  Tethya.  J'en  suis  tout  à  fait  partisan  pour  avoir  souvent  recueilli 
sur  nos  côtes  des  Donatia  lyncurium  sous  la  forme  déprimée  qui  a  surpris 
O,  Schmidt  et  pour  y  avoir,  à  l'occasion,  trouvé  4es  ffagm^ilt§  f]^  coquilles 


574  E.     TOPSENT 

incorporés  dans  l'écorce.  Le  genre  Columnitis  est  inutile.  Mais  ce  qui  a 
été  dit  de  ses  spicules  ne  permet  pas  de  décider  si  C.  squamata  se  rapporte 
ou  non  à  l'une  des  espèces  connues  du  genre  Donatia. 

Cometella  stéllata  0.  Schmidt  1870  (38,  p.  49,  pi.  IV,  fig.  10). 

Aussi  bien  sous  le  nom  primitif  de  Cometella  stéllata  que  sous  celui  de 
Tethya  comètes  qu'il  lui  a  appliqué  en  1880  (40,  p.  78),  0.  Schmidt  n'a 
donné  qu'une  idée  vague  de  cette  intéressante  Éponge  qu'il  avait  pour- 
tant la  possibilité  de  faire  bien  connaître.  Sollas  (44,  p.  440)  ne  l'a 
admise  qu'avec  doute,  surtout,  probablement,  parce  qu'elle  est  pédon- 
culée,  au  nombre  des  espèces  du  genre  Tethya.  C'est  ce  qui  m'a  conduit 
moi-même  à  proposer  pour  elle,  en  1898  (60,  p.  112),  le  genre  Halicometes. 
Ses  caractères  et  ses  affinités  restent,  en  somme,  à  élucider, 

Tethya  ?  innocens  0.  Schmidt  1870  (38,  p.  51). 

H  est  impossible  actuellement  de  faire  cas  de  cette  Tethya  ?  innocens 
de  la  Floride  dont  Schmidt  regrettait  lui-même  de  ne  pas  avoir  une 
connaissance  suffisante. 

Tethya  repens  0.  Schmidt  1870  (38,  p.  51). 

Sollas  s'est  demandé  (44,  p.  439)  s'il  ne  s'agit  pas  d'une  Columnitis. 
Nous  avons  vu  plus  haut  ce  qu'il  faut  penser  de  ce  genre.  T.  repens  est 
sans  doute  simplement  un  spécimen  encroûtant  de  quelque  Donatia, 
mais  il  restera  spécifiquement  méconnaissable  au  peu  qui  a  été  dit  de  sa 
spiculation. 

Tethya  diploderma  0.  Schmidt  1870  (38,  p.  52,  pi.  IV,  fig.  11). 

D'après  la  description  générale,  on  devrait  tenir  T.  diploderma  pour 
une  Donatia  à  micrasters  d'une  seule  sorte  et  de  petite  taille  (0  mm.  0085). 
Leurs  rayons,  déclarés  tylotes,  souvent  courbés  et  marqués  de  nodosités, 
sont  en  nombre  restreint  (six  à  neuf)  et,  d'après  la  figure  incomplète 
d'un  de  ces  spicul^g,  ne  forment  pas  de  centrum. 

Mais  O.  Schmidt,  en  1880  (40,  p.  78,  en  note)  a  revendiqué  la  priorité 
de  sa  T.  diploderma  des  Antilles  sur  T.  maza  Selenka  de  Rio  Janeiro,  et 
cette  réclamation,  qui  surprend  un  peu  quand  on  se  reporte,  dans  le 
mémoire  de  Selenka  (43),  à  la  description  et  aux  figures  des  micrasters, 
et  qui,  par  conséquent,  n'a  point  été  suscitée  par  la  simple  lecture  de  ce 
mémoire,  paraît  cependant  fondée.  En  effet,  après  examen  de  spécimens 
typiques,  Sollas  a  redécrit  T,  maza,  en  1888  (44,  p.  440)  et  a  découvert 
qu'elle  possède,  en  réalité,  comme  T.  seychellensis,  deux  sortes  de  micras- 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  575 

ters.  Dès  lors,  à  son  avis,  la  distinction  entre  T.  maza  et  T.  seijchellensis 
reposerait  entièrement  sur  la  différence  de  forme  de  leurs  asters  choano- 
somiques. 

Puisqu'il  est  démontré  que  Selenka  a  figuré  seulement  les  micras- 
ters  somiques  de  sa  T.  maza,  on  est  en  droit  d'admettre  que,  de  son  côté, 
ScHMiDT  a  complètement  omis  de  citer  les  micrasters  choanosomiques  de 
sa  T.  diploderma.  La  connaissance  que  j'ai  prise  de  six  Doriatia  de  San 
Thome  pourvues  de  micrasters  de  deux  sortes  a  établi  ma  conviction  à  ce 
sujet  :  on  y  voit  des  micrasters  somiques  petites,  sans  centrum,  à  rayons 
peu  nombreux,  tylotes,  rugueux  ou  verruqueux,  souvent  tordus  et  par- 
fois rameux,  rappelant  ceux  de  la  T.  diploderma  de  Schmidt,  et,  en  même 
temps,  ces  micrasters  choanosomiques,  notablement  plus  grandes,  sans 
centrum,  à  six  rayons  plutôt  rugueux  qu'épineux  et  rarement  divisés, 
que  SoLLAS  a  décrites  comme  caractéristiques  de  T.  maza.  Pour  moi, 
les  deux  espèces  n'en  font  qu'une  seule  à  laquelle  revient,  conformé- 
ment à  la  revendication  de  Schmidt,  le  nom  de  Donafia  diploderma 
(Schmidt). 

Bien  plus,  comme  les  micrasters  choanosomiques  de  l'une  de  ces  six 
Éponges  ont  souvent  les  bouts  divisés  au  point  qu'on  peut,  d'après  cela,  la 
considérer  comme  une  Donatia  sei/chellensis  {Wb.igkt)  ,  je  me  suis  demandé 
si  la  distinction  retenue  par  Sollas  entre  ces  deux  prétendues  espèces 
est  naturelle  ou  si  l'on  n'appelle  pas  D.  seychellensis  des  D.  diploderma 
dont  les  rayons  des  micrasters  choanosomiques  n'ont,  en  somme,  qu'une 
tendance  plus  forte  à  se  ramifier.  Une  comparaison  rigoureuse  de  ces 
Donatia  de  San  Thome  entre  elles  et  avec  des  Donatia  de  la  Mer  Rouge 
et  des  Moluques  va,  je  pense,  établir  l'identité  spécifique  deZ>.  seychellensis 
et  de  D.  diploderma. 

Disons  d'abord  que  quatre  des  Donatia  en  question  de  San  Thome 
(B,  D,  E,  F)  ont  une  écorce  extrêmement  lacuneuse,  souple  quoique  résis- 
tante, à  verrucosités  assez  grandes,  irrégulières,  inégalement  larges  et 
inégalement  saillantes,  assez  espacées,  sans  bourgeons.  Le  spécimen 
blanc  rosé  (C)  n'en  diffère  que  par  ses  verrucosités  plus  plates,  plus  égales 
et  plus  serrées.  Quant  au  spécimen  (A),  au  sujet  duquel  l'indication  de 
couleur  fait  défaut,  il  se  distingue  nettement  des  autres  par  son  écorce 
plus  compacte,  à  verrucosités  petites,  serrées  et,  pour  la  plupart,  surmon- 
tées d'un  filament  grêle,  facile  à  reconnaître  comme  un  pédicelle  de 
bourgeon. 

J'ai  trouvé  chez  tous  les  mêmes  cellules  sphéruleuses. 


576 


E.     TOPSENT 


Chez  tous,  les  grands  mégasclères  sont  droits,  à  base  amincie  et  à 
pointe  obtuse,  souvent  abrégée  à  des  degrés  divers.  Les  styles  grêles 
restent  pointus. 

Je  donne  (fig.  xxii)  des  dessins  de  leurs  spliérasters  pour  faire  remar- 
quer combien  elles  ressemblent  à  celles  de  D.  seychellensis  figurées  par 
Dendy  (11,  pi.  XLVIII,  fig.  4)  et  à  celles  des  Donatia  de  la  mer  Rouge  et 
des  Moluques  que  je  suis  à  même  de  leur  comparer.  Je  tiens  surtout  à 
établir  que  celles  du  spécimen  A  ne  diffèrent  pas  de  celles  d'autres  spéoi' 
mens  de  San  Thome.  Elles  atteignent  0  mm.  045  à  0  mm.  05  de  diamètre 
chez  D,  E,  F,  A,  0  mm.  06  chez  C  et  0  mm.  065  chez  B,  qui  est  le  plus  grand 


Fig.  xxn.  Donatia  diploderma  (O.  Schmidt),  sphérasters.  A-F,  d'après  des  spécimens  de  San  Thome  ;  TT',  d'après 
des  spécimens  du  Golfe  de  Tadjoura  ;  B,  de  Djibouti,  et  M,  d'Amboine.  x  370. 


de  tous.  Je  leur  trouve  0  mm.  045  dans  deux  spécimens  de  Tadjoura, 
0  mm.  06  chez  celui  de  Djibouti  que  j'ai  appelé  Donatia  IngalU  (Bow.) 
en  1906  (64,  p.  567)  et  0  mm.  07  chez  d'autres  d'Amboine. 

Les  micrasters  somiques  sont  des  tylasters  régulières  à  renflements 
terminaux  finement  épineux,  ordinairement  sans  centrum,  et  presque 
toujours  à  six  rayons,  chez  C,  D,  E,  F.  Leur  taille  est  faible  et  plus  ou 
moins  variable  suivant  les  individus:  0mm.  008-0  mm.  OU  chez  C,  0  mm,  01- 
0  mm.  013  chez  D,  0  mm.  08-0  mm.  01  et  quelquefois  0  mm.  012  chez  E, 
0  mm.  01  assez  uniformément  chez  F. 

Les  tylasters  de  B  sont  quelquefois  aussi  des  hexasters  régulières  ^ 
quelquefois  le  nombre  de  leurs  rayons  devient  supérieur  à  six  ;  il  peut 
s'élever  jusqu'à  dix  (fig.  xxiii,  B).  Le  principal  intérêt  de  ces  micrasters 
consiste  en  ce  que  la  très  grande  majorité  d'entre  elles  se  montrent  très 
irrégulières,  variqueuses  et  même  ramifiées.  On  en  peut  juger  d'après  les 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME 


577 


hexasters  que  j'ai  choisies,  vues  dans  le  prolongement  d'un  de  leurs  axes. 
Elles  évoquent  inévitablement  le  souvenir  des  spicules  correspondants  de 
T.  diploderma  qui  sevds,  dans  toutes  les  Donatia,  leur  sont  comparables. 
Leur  diamètre,  dans  ce  spécimen  do  San  Thome,  atteint  0  mm.  013. 

Enfin,  les  micrasters  somiques  de  A  (fig.  xxiv)  sont  remarquables  à 
un  autre  point  de  vue  :  quelquefois  tylasters  régulières  sexradiées,  elles 
n'ont  le  plus  souvent  que  cinq,  quatre  (cas  le  plus  fréquent)  et  même  trois 
rayons,  et  se  montrent  alors  plus  ou  moins  irrégulières,  surtout  en  ce  qui 
concerne  leurs 


D 


B 


^-:~ 


bouts,  qui  ten- 
dent manifeste- 
ment à  se  lober. 
Leur  diamètre 
est  compris  entre 
0  mm.  008  et 
0  mm.  011. 

Les  micras- 
ters choanosomi- 
ques  de  ces 
Éponges  présen- 
tent, elles  aussi, 
des  variations. 
ChezB,C,D,E,ce 
aont  des  oxyas- 
ters,  sans  cen- 
trum,    à  rayons  * 

droits  ou  plus  ou  moins  tordus,  très  finement  épineux,  plutôt  rugueux 
qu'épineux,  dans  la  dernière  moitié  de  leur  longueur,  coniques  mais 
à  bouts  obtus  et  souvent  même  un  peu  renflés,  comme  il  convient  à  ces 
dérivés  évidents  de  ^^tylasters.  Leurs  rayons  sont  le  plus  souvent  au 
nombre  de  six  ;  mais  il  n'est  pas  rare  d'en  compter  sept  ou  huit,  surtout 
chez  B  et  E  ;  j'ai  vu  exceptionnellement,  chez  E,  une  oxyaster  à  dix 
rayons.  Dans  les  spécimens  en  question,  les  rayons  des  oxyasters  sont  ordi- 
nairement tous  simples,  mais  il  arrive  quelquefois  que  l'un  d'eux  porte 
comme  un  court  rameau  se  détachant  loin  de  son  extrémité.  Le  diamètre 
de  ces  spicules  est  de  0  mm.  03  à  0  mm.  033. 

Chez  F,  les  oxyasters  sont,  pour  la  plupart,  semblables  à  ce  que  je 
viens  de  décrire  et  qui,  pour  Sollas,  permettait  de  distinguer  T.  maza 


.^ 


FiQ.  5XIII.  f)on(Uia  diffo^emaiQ.  Schmjpt),  micrasters  aps  spéciipsns  B.  I>,  F,  de 
San  Thome.  x  670. 


578 


E.     TOPSENT 


'r< 


fe*5Q'' 


A 


f^ 


de  T.  seycheUensis,  mais  il  s'en  trouve  beaucoup  dont  la  portion  épineuse 
d'un  rayon  ou  de  plusieurs  se  divise,  parfois  même  à  plusieurs  degrés 
(fig.  xxni,  F).  C'est  un  acheminement  vers  la  forme  que  prennent  beau- 
coup de  ces  spicules  chez  le  spécimen  A,  où  leur  taille  peut  dépasser 
0  mm.  035.  Là,  les  oxyasters  ont  (fig.  xxiv)  l'allure  qui  passe  pour  carac- 
tériser l'espèce  D.  seycheUensis.  Je  me  refuse,  pour  ma  part,  à  rapporter 
ce  spécimen  à  D.  seycheUensis  et  les  cinq  autres  à  D.  diploderma.  La  forme 
si  curieuse  de  ses  micrasters  somiques  n'est  pas  pour  moi  une  raison  d'éta- 
blir cette  séparation,  car,  tandis  que  les  Donatia  du  golfe  de  Tadjoura, 
que  j'ai  appelées  Tethya  seycheUensis  (55,  p.  177),  possèdent,   avec  des 

oxyasters     choano- 
^'  -^"^  somiques      exacte- 

ment pareilles  aux 
siennes  (leur  dia- 
mètre atteint  0  mm. 
04),  également  des 
tylasters  somiques 
pour  la  plupart  ré- 
duites à  quatre  et 
même  trois  rayons 
à  bouts  lobés,  une 
autre,  de  Djibouti 
(64,p.  567),  à  oxyas- 
ters choanosomiques  encore  plus  cladeuses  et  plus  grandes  (0  mm.  05), 
a  des  tylasters  somiques  plus  fréquemment  régulières,  et  d'autres, 
d'Amboine  (59,  p.  439),  ne  possèdent  guère  que  des  tylasters  typiquement 
régulières  et  sexradiées,  comme  Wright,  Sollas,  Keller,  Dendy  et 
autres  auteurs  en  ont  décrit  et  figuré. 

Je  ne  suis  pas  non  plus  embarrassé  par  l'écorce  du  spécimen  bourgeon- 
nant A,  plus  compacte  que  celle  des  autres  spécimens,  parce  que  les 
Donatia  de  Tadjoura,  en  plein  bourgeonnement  aussi,  qui  se  trouvent 
avoir  tout  à  fait  la  même  spiculation  que  lui,  ont,  au  contraire,  l'écorce 
lacuneuse  des  autres  spécimens  de  San  Thome.  J'avais  déjà  fait  remarquer 
(59)  combien  il  est  difficile  d'accorder  une  valeur  spécifique  à  des  diffé- 
rences structurales  de  l'écorce  des  Donatia  ;  l'observation  précédente 
prouve  que  la  distinction  retenue  par  Sollas  entre  Tethya  Ingalli  (Bow.) 
et  T.  seycheUensis  (Wright)  ne  repose  sur  rien  de  sérieux  :  ces  noms  d'es- 
pèces tombent,  comme  celui  de  T,  maza,  en  synonymie  de  Donatia  diplo- 


FlO.  XXIV.  Donatia  [diploderma  (O.  Schmidt),  micrasters  du  spécimen  A  de 
San  Thome.  x  670. 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  579 

derma  (Schmidt)  .  Nous  verrons  qu'il  en  est  probablement  de  même  de 
ceux  de  Tethea  Cliftoni  Bowerbank,  Donatia  muUifida  Carter,  Tethya 
philippensis  Lendenfeld,  T.  lœvis  Lendenfeld,  Donatia  viridis 
Baer  et  D.  parvistella  Baer.  Ainsi  comprise,  D.  diploderma  est  de  toutes 
les  espèces  de  Donatia  celle  qu'on  a  le  plus  souvent  signalée  :  elle  jouit, 
en  effet,  d'une  distribution  géographique  très  vaste.  Elle  a  été  rencontrée 
en  de  nombreux  points  de  la  mer  Rouge,  de  l'océan  Indien  et  de  la  Malai- 
sie,  et,  dans  le  Pacifique,  jusque  sur  sa  côte  orientale,-  puisque  D.  mul- 
tifida  Carter  provenait  d'Acapulco.  On  la  connaît,  par  Bowerbank  et 
par  Lendenfeld,  du  sud  de  l'Australie.  Carter  (8,  p.  361)  fait  mention 
d'une  Donatia  du  Cap  qui,  d'après  ses  petites  micrasters  sexradiées,  de 
0  mm.  012,  et  ses  oxyasters  de  0  mm.  05  à  rayons  flexueux  et  épineux, 
se  rapporte  sans  doute  à  la  même  espèce.  Dans  l'Atlantique,  Schmidt 
et  Selenka  l'avaient  découverte  dans  sa  partie  occidentale,  aux  Antilles 
et  à  Rio  Janeiro,  et  Wilson  l'a  revue  à  Porto-Rico  (73,  p.  388)  ;  enfin, 
l'occasion  s'offre  à  moi  d'établir  son  existence  sur  le  côté  africain  de  cet 
océan,  la  récolte  qu'en  a  faite  M.  Gravier  prouvant  même  son  abondance 
à  l'île  de  San  Thome. 

Donatia  diploderma  Schmidt  est  caractérisée  par  ses  micrasters  de 
deux  sortes,  typiquement  sexradiées  et  sans  centrum.  Mais  le  nombre  de 
leurs  rayons,  si  souvent  propre  à  guider  la  détermination,  n'est  nulle- 
ment fixe  ;  aux  exemples  que  j'ai  donnés  plus  haut  de  ses  variations,  bien 
d'autres  pourraient  s'ajouter.  Selon  les  individus,  ses  micrasters  choano- 
somiques  existent  en  quantité  variable  ;  leur  taille  oscille  entre  0  mm.  03 
et  0  mm.  05  ;  leurs  rayons,  avec  des  degrés  divers  de  fréquence,  se  mon- 
trent droits  ou  flexueux,  simples  ou  plus  ou  moins  divisés. 

Tethea  Ingalli  Bowerbank  1872  (4,  p.  119,  pi.  V,  fig.  11-17). 

La  description  originale  de  Tethea  Ingalli  est  si  peu  précise  qu'il  faut 
recourir  à  ce  qui  a  été  dit  récemment  des  spécimens  types  de  cette  Eponge 
pour  essayer  de  l'interpréter. 

Pour  SoLLAS,  qui  en  a  jugé  de  visu  (44,  p.  431),  Tethtja  Ingalli  possède 
une  spiculation  très  semblable  à  celle  de  T.  seychellensis,  les  deux  espèces 
ne  se  distinguant  guère  que  par  des  détails  de  structure  de  leur  écorce. 
Nous  venons  de  voir  que  ce  caractère  est  sans  valeur,  de  sorte  que  T.  In- 
galli tombe  avec  T.  seychellensis  au  nombre  des  synonymes  de  Donatia 
diploderma  (Schmidt)  . 

D'autre  part,  Dendy  (11,  p.  264)  a  nommé  Donatia  Ingalli  (Bow.)  des 


580  E.     TOPSENT 

Éponges  de  l'océan  Indien  dont  la  spiculation  s'écarte  assez  de  ce  qu'on 
a  l'habitude  de  voir  chez  D.  diploderma  largo  sensu.  Les  sphérasters  figu- 
rées sont  plus  volumineuses  et  ont  davantage  de  rayons  {11,  pi.  XL VIII, 
comp.  fig.  3  et  4)  ;  les  micrasters  somiques  sont  bien  des  tylasters,  mais 
elles  comptent  habituellement  plus  de  six  rayons  et  leur  taille  s'élève  jus- 
qu'à 0  mm.  016.  Par  contre,  les  oxyasters  n'excèdent  pas  0  mm.  02  de 
diamètre  ;  dérivant  ici  très  manifestement  des  tylasters,  elles  dévelop- 
pent autant  de  rayons  qu'elles  ;  elles  les  gardent  simples,  comme  dans  la 
forme  T.  maza.  Il  existe  là  un  ensemble  de  variations  qui  serait  capable 
de  dérouter  un  peu  si  Dendy,  après  étude  de  l'un  des  spécimens  de 
BowERBANK  n'ajoutait  que,  dans  les  types  australiens  de  D.  Ingalli,  les 
oxyasters  choanosomiques  ont  des  rayons  plus  longs  et  plus  épineux, 
dont  la  forme  typique  semble  approcher  celle  de  D,  seychellensis. 

Tethea  norvagica  Bowerbank  1872  (4,  p.  121,  pi.  V,  fig.  18-25). 

C'est  la  forme  septentrionale  de  Donatia  lyncurium.  Bowerbank  en  a 
pris  connaissance  sur  un  certain  nombre  de  spécimens  provenant  de  la 
côte  de  Norvège,  entre  Trondhjem  et  le  cap  Nord,  par  des  profondeurs 
de  20  à  200  brasses.  Le  Rév.  A.-M.  Norman  l'a  également  recueillie  dans 
le  fjord  de  Trondhjem.  Merejkowsky  en  a  obtenu  par  dragages  dix  indivi- 
dus dans  la  mer  Blanche,  inais  uniquement  dans  sa  partie  occidentale,  au 
S.  de  la  ville  de  Kern,  en  deux  ou  trois  points  de  la  baie  d'Onega  (32, 
p.  429).  Vosmaer  en  a  vu  deux,  de  la  collection  du  Willem  Barents,  obte- 
nus dans  l'océan  Arctique,  par  71»  12'  5"  lat.  N.  et  20°  30'  Ig.  E.  et  par  135 
brasses  de  profondeur  (70,  p.  25,  pi.  IV,  fig.  123-126).  Enfin,  dans  sa 
campagne  scientifique  de  1898,  S.  A.  le  prince  de  Monaco  en  a  dragué  un 
entre  la  Norvège  et  l'île  aux  Ours,  par  72°  37'  lat.  N.  et  20^  00'  Ig.  E.,  et 
par  394  m.  de  profondeur  (67,  p.  27). 

Sur  la  question  de  savoir  s'il  s'agit  d'une  espèce  à  part,  Merejkowsky 
a  posé  en  principe  (32,  p.  425)  que  la  Tethya  de  la  mer  Blanche  est  une  véri- 
table Tethya  lyncurimn,  puis,  se  contredisant  quelques  lignes  plus  loin, 
a  cru  possible  de  conserver  l'espèce  de  Bowerbank.  Aucun  spongolo- 
giste  n'a  partagé  ce  dernier  avis.  Vosmaeb,  sans  penser  à  T.  norvagica, 
a  considéré  ses  spécimens  comme  représentant  une  variété  ohtusum  de 
Tethya  lyncurium  à  cause  de  la  pointe  souvent  émoussée  de  leurs  mégas- 
clères,  Sollas  (44,  p.  435  et  438)  n'a  voulu  prendre  T.  norvagica  que  pour 
une  variété  «  norvégienne  »  de  T.  lyncurium.  C'est  le  cas  que  nous  en  avons 
fait,  Lendeneeld  (27,  p.  17)  et  moi  (61,  p.  295,  et  67,  p.  27). 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  581 

Sans  coiislîtù'er  une  espèce  à  part,  cette  forme  nordique  se  distingue 
cependant  des  Donatia  lyncurium  de  la  forme  commune  sur  nos  côtes 
océaniques  par  plusieurs  caractères  notables.  Les  individus  sont  de  petite 
taille  ;  ils  ont  l'écorce  mince  ;  ils  bourgeonnent  avec  une  vigueur  extraor- 
dinaire. Ni  Merejkowsky  ni  Sollas,  qui  a  étudié  la  spiculation  d'un  des 
types  de  Bowerbank,  ne  mentionnent  rien  de  particulier  au  sujet  des 
mégasclères,  mais  Vosmaer  a  remarqué,  nous  le  savons,  que,  dans  ses 
spécimens,  ils  ont  souvent  la  pointe  obtuse,  et  je  trouve  aussi,  dans  le 
Spécimen  appartenant  à  S.  A.  le  prince  de  Monaco,  tous  les  gros  spicules 
ainsi  transformés  plus  ou  moins  en  de  faux  strongyles.  Cela  n'offre 
nullement  l'intérêt  que  Vosmaer  y  attachait,  puisque,  comme  je  l'ai 
établi  précédemment 

<p.    572),     l'abrévia-         \J^^^J_        ,-.       '1 

tion  des  grands  mé-      <^f    '  ^  /  ^S^        '^,'î^  c  ^ 

gasclères  est  fré-  X>//^  Z^^j\  -^^^^  >h  %%> 
quente  à  des  degrés  l/V  :^.  ..n        """^^ 

divers  dans  les  Dona-  dZ^'V  —7      r^/V.  -       K/^        / 

tia  lyncurium  de  ré-  <\       ^-n/    (—y      n  7  »  ...^      ' 

gions    très    diverses.  L-^j         S^--^         ^r^'  ^'^  ^^-^ 

Les      mégasclères  ^^"^ 

^,  -  ,    .  FiG.  XXV.  Donatia  lyncurium,  microsclêres  d'un  spécimen  de  l'océan  Àrc- 

grelêS     UU     spécimen  tique.  Quatre  sphérastcrs  (à  ganchc)  x  370,  et  cinq  micrastcTs  x  620. 

que  j'ai  examiné  sont 

pointus  ;  leur  base  se  renfle  proportionnellement  davantage  que  celle  des 
mégasclères  épais,  mais  je  ne  la  vois  jamais  trilobée  à  la  façon  que  Vos- 
maer a  dessinée.  Pour  les  sphérasters  corticales,  que  Merejkowsky  a 
jugé  ne  différer  en  rien  de  celles  dé  Téthya  lyncurium,  Sollas  les  a  vues 
petites  (  0  mm,  04  seulement  de  diamètre)  et  Vosmaer,  leur  trouvant  les 
rayons  beaucoup  plus  courts  et  plus  épais  que  chez  les  T.  lyncurium 
typiques,  a  noté  leur  ressemblanee  avec  celles  de  ce  que  Schmidt  avait 
appelé  T.  morum  ;  elles  sont  également  trapues  (fig.  xxv),  avec  un  dia- 
mètre de  0  mm.  033  à  0  mm.  053,  dans  le  spécimen  mis  à  ma  disposition. 
Ce  sont  les  micrasters  qui  présentent  le  plus  d'intérêt  :  Merejkowsky  a 
remarqué  que,  dans  les  Éponges  de  la  mer  Blanche,  elles  ont  le  centrum 
plus  épais  que  les  rayons  ne  sont  longs,  ce  qui  les  rend  plus  massives  que 
dans  T.  lyncurium,  avec  «  plutôt  l'apparence  de  globules  à  la  surface  des- 
quels sont  placés  des  rayons  courts  et  coniques  »  ;  Sollas,  après  avoir 
fixé  à  0  mm.  012  leur  diamètie  dans  le  type  de  Bowerbank  en  question, 
signale  de  leur  part  une  curieuse  tendance  à  passer  à  l'état  de  globule 


582  E.     TOPSENT 

avec  une  surface  quelque  peu  noueuse,  cela  résultant,  dit-il,  plutôt  de  la 
réduction  des  rayons  que  du  développement  du  centrum,  quoique  ces 
deux  causes  entrent  en  jeu  ;  Vosmaer,  lui,  trop  sobre  de  détails  au  sujet 
de  ces  petites  étoiles  «  with  blunt-ended  short  radii  »,  n'en  a  dessiné 
qu'une  (70,  fig.  125),  à  centrum  indistinct.  Dans  le  spécimen  que  j'ai 
étudié,  les  micrasters  ont  0  mm.  01  à  0  mm.  016  de  diamètre,  le  plus 
souvent  0  mm.  012-0  mm.  013.  Leurs  rayons,  ordinairement  au  nombre 
de  douze,  forment  toujours  par  l'union  de  leurs  bases  un  centrum  encore 
plus  marqué  qu'il  ne  le  devient  d'habitude  sur  les  micrasters  des  Donatia 
lyncurium  de  la  Manche.  Ces  actines  sont,  la  plupart  du  temps,  cyhndro- 
coniques,  assez  élancées  quand  même,  finement  épineuses,  au  moins  en 
leur  extrémité,  où  un  groupement  d'épines  constitue  un  petit  bouton  ; 
souvent,  elles  demeurent  assez  brèves,  mais,  par  compensation,  s'épais- 
sissent ;  enfin,  mais  rarement,  elles  figurent  de  courts  mamelons  à  la 
surface  d'un  centrum  volumineux.  Je  ne  puis  mieux  en  donner  une  idée 
qu'en  les  disant  très  abondantes  sous  la  forme  a,  a'  (fig.  xxv),  communes 
à  l'état  de  h  et  aussi  de  c,  mais  assez  rares  sous  l'aspect  de  d.  De  telle  sorte 
que  les  descriptions  de  Merejkowsky  et  de  Sollas  sont  loin  de  s'appli- 
quer aux  micrasters  du  spécimen  en  question.  Cette  constatation  a  son 
importance  :  elle  établit  l'existence  de  variations  individuelles  dans  la 
forme  nordique  de  Donatia  lyncuriuin,  variations  auxquelles  on  pouvait,  , 
d'ailleurs,  s'attendre,  et  qu'on  verra  sans  doute  se  multiplier  quand  on 
étudiera  de  près  les  D.  lyncurium  vivant  entre  le  N.  de  la  Norvège  et  la 
Manche. 

Tethea  robusta  Bowerbank  1873  (5,  p.  10,  pi.  II,  fig.  12-17). 

Cette  Éponge  d'Australie  n'est  guère  connue  que  par  la  description 
que  Bowerbank  en  a  tracée.  Ses  sphérasters  corticales  ont  été  déclarées 
très  grosses  quoique,  en  réalité,  leur  plus  grand  diamètre  indiqué  (0  mm. 054) 
soit  souvent  dépassé  chez  ses  congénères  ;  le  texte  original  présente  donc 
sur  ce  point  une  certaine  contradiction.  Ses  micrasters  seraient  de  deux 
sortes,  abondantes  et  mélangées  par  quantités  égales  dans  le  choano- 
some.  Les  unes  seraient  des  sortes  de  tylasters,  d'une  taille  bien  petite 
puisqu'elles  n'excéderaient  pas  0  mm.  0071  de  diamètre,  et  les  autres, 
un  peu  plus  grosses  quoique  atteignant  seulement  0  mm.  0118  de  diamètre, 
des  strongylasters  à  rayons  quelquefois  coniques  (attenuate).  Mais  les 
extrémités  des  rayons  des  deux  micrasters  figurées  ont  été  dessinées  sans 
pj.écision. 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  583 

La  taille  véritablement  faible  de  ces  micrasters  et  le  fait  qu'elles  pré- 
sentent un  centrum  me  font  révoquer  en  doute  l'identité  de  T.  rohusta 
Bow.  et  de  T.  Ingalli  Bow.  Sollas  l'a  admise  (44,  p.  431),  il  est  vrai, 
mais  sans  en  donner  de  raison.  Son  autorité  a  conduit  Ltndgren  (30, 
p.  317)  à  procéder  de  même.  Je  crains  fort  qu'elle  ne  m'ait  égaré  (61, 
p.  296). 

L'opinion  de  Ridley  (33,  p.  624)  que  T.  rohusta  ne  serait  guère  qu'une 
variété  de  T.  lyncurium  d'Europe  est-elle  plus  soutenable  ?  Etait-elle 
fondée  sur  l'observation  directe  ?  Ridley^  remarquons-le,  sans  dire  avoir 
examiné  le  type  de  T.  rohusta,  attribue  cependant  aux  mégasclères  de 
cette  Éponge  une  épaisseur  (0  mm.  045)  presque  double  de  celle  expres- 
sément indiquée  par  Bowerbank.  Lendenfeld,  lui  aussi,  a  pris  T.  rohusta 
comme  synonyme  de  T.  lyncurium  (27,  p.  15),  mais  cela  ne  peut  guider 
l'opinion  puisqu'il  a  agi  de  la  sorte  sans  la  moindre  discussion. 

Outre  que  les  deux  sortes  de  micrasters  de  T.  rohusta  diffèrent  peu 
de  taille,  on  pourrait,  en  faveur  de  la  conception  de  Ridley,  faire  obser- 
ver qu'elles  paraissent  avoir  une  douzaine  de  rayons  et  un  centrum  plus 
ou  moins  distinct.  Mais  il  n'est  pas  certain  que  ces  spicules  ressemblent 
à  ceux  de  Donatia  lyncurium  par  l'ornementation  des  bouts  de  leurs 
rayons,  et  la  possibilité  de  les  reconnaître  ainsi  de  deux  sortes  et  en  quan- 
tité à  peu  près  égale  dans  le  choanosome  nuit  au  rapprochement  de 
ces  espèces.  Leur  identification  devient  à  peu  près  impossible  quand  on 
compare  leurs  sphérasters.  Avec  raison,  Bowerbank  a  déclaré  celles  de 
T.  rohusta  très  remarquables  ;  elles  le  sont,  en  effet,  par  le  volume  de  leur 
centrum  et  le  nombre  de  leurs  rayons  ;  elles  rappellent,  à  cet  égard,  celles 
de  ces  Éponges  de  Zanzibar  qu'à  cause  d'elles,  précisément,  Lendenfeld 
a  appelées  Tethya  glohostellata  en  1897  (28,  p.  104),  ainsi  que  celles  de  ma 
Donatia  arabica,  au  sujet  de  laquelle  je  fournirai  plus  loin  de  nouveaux 
détails.  Laissant  de  côté  Donatia  lyncurium,  c'est  à  ces  deux  espèces 
qu'il  conviendrait,  je  crois,  de  comparer,  s'il  est  possible,  le  type  de 
Tethea  rohusta  Bowerbank.  Dans  un  cas  comme  dans  l'autre,  les  dimen- 
sions absolues  des  microsclères,  telles  que  les  a  notées  Bowerbank,  se 
trouveraient  sensiblement  inférieures  à  la  réalité. 

Tethea  Cliftoni  Bowerbank  1873  (5,  p.  16,  pi.  III,  fig.  16-18). 

Une  solution  de  continuité  dans  la  couche  des  sphérasters  corticales 
pouvant  difficilement  passer  pour  un  caractère  spécifique,  ce  qu'il  serait 
important  de  connaître  de  Tethea  Cliftoni,  ce  sont  les  détails  de  sa  spicu- 

Arch.  de  Zool.  Exp.  ex  GÉN.  —  T.  57.  —  1-'.  6.  39 


584  E.     T0P8ENT 

lation.  Malheureusement,  les  figures  de  la  description  originale  man- 
quent de  précision  et  la  correspondance  ne  s'établit  pas  entre  les  mesures 
des  spicules  domiées  dans  le  texte  et  la  taille  de  ceux  représentés  au 
grossissement  indiqué. 

RiDLEY  (33,  p.  624),  suivi  plus  tard  sans  observation  par  Lendenfeld 
(27,  p.  15),  a  proposé  d'identifier  T.  Cliftoni  à  T.  lyncurium.  C'est  une 
opinion  qui  ne  me  paraît  pas  soutenable  à  cause  de  l'écart  trop  considé- 
rable de  taille  noté  par  Bowerbank  entre  les  plus  petites  (0  mm.  008)  et 
les  plus  grandes  (0  mm.  029-0  mm.  03)  des  micrasters  de  Tethea  Clijtoni. 
Et  si,  comme  l'a  suggéré  Sollas  (44,  p.  432),  l'Éponge  de  VAlert  prove- 
nant des  îles  Séchelles  que  Ridley  a  appelée  Tethya  Clijtoni  se  confondait 
réellement  avec  T.  seychellensis  (Wright)  ,  il  est  bien  difficile  de  comprendre 
que  Ridley  n'y  ait  vu  qu'une  variété  de  T.  lyncurium. 

Comme  Sollas  a  eu  en  main  les  types  de  T.  Clijtoni  et  de  T.  Ingalli 
et  que,  les  comparant  entre  eux,  il  n'y  a  pas  découvert  de  différence,  on 
peut,  sur  son  témoignage,  tenir  T.  Clijtoni  pour  un  synonyme  de  plus  de 
Donatia  diploderma  (Schmidt).  Cette  manière  de  voir  semble  corroborée 
par  les  micrasters  en  petit  nombre,  de  0  mm.  03  de  diamètre,  dont  Bo- 
werbank s'est  borné  à  signaler  l'existence.  Elle  aurait  contre  elle,  à  vrai 
dire,  jusqu'à  plus  ample  informé,  la  description  originale  des  tylasters 
somiques,  déclarées  si  variables  de  forme  et  de  taille  et  considérées  par 
Bowerbank  comme  contribuant  le  plus  à  caractériser  son  espèce. 

Tethya  maza  Selenka  1880  (43,  p.  472,  pi.  XXVIII). 

Guidé  par  ce  que  Sollas  a  dit  des  micrasters  de  T.  maza  (44,  p.  440), 
j'ai  montré  plus  haut  l'exactitude  probable  de  l'assertion  d'O.  Schmidt 
(40,  p.  78)  que  l'Éponge  de  Selenka  est  un  pur  synonyme  de  T.  dijilo- 
derma. 

Il  semble  que  la  Donatia  de  Pulau  Bidang  décrite  par  Ig.  Sollas  (45, 
p.  216)  sous  le  nom  de  Tethya  maza  Sel.  ait  été  correctement  déterminée 
et  qu'il  suffise  de  changer  ce  nom  en  celui  de  D.  diploderma  (Schmidt)  . 

Alemo  seychellensis  E.-P.  Wright  1881  (74,  p.  13,  pi.  I). 

Je  pense  avoir  suffisamment  démontré  à  propos  de  Donatia  diploderma 
(Schmidt)  que  cette  espèce  n'en  peut  être  séparée.  Son  nom  a  le  plus  sou- 
vent été  appliqué  à  des  individus  pourvus  de  micrasters  choanosomiques 
à  rayons  très  divisés.  Trop  d'intermédiaires  existent  entre  eux  et  les  indi- 
vidus à  micrasters  choanosomiques  simples  pour  qu'on  puisse  les  dis- 
tinguer, même  au  titre  de  variété  méritant  un  nom. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  585 

Donatia  multifida  Carter  1882  (8,  p.  358,  pi.  XII,  fig.  22). 

Carter  n'avait  pas  connaissance  d'Aleyno  seychellensis  Wright, 
alors  récemment  décrite,  puisque  les  oxyasters  choanosomiques  de  sa 
Donatia  multifida  et  d'une  Donatia  du  Cap  lui  parurent  quelque  chose 
de  nouveau. 

SoLLAS  a  très  justement  remarqué,  au  contraire  (44,  p.  441),  que  la 
spiculation  de  Donatia  multifida  ressemble  à  celle  de  Tethya  seychellensis. 
En  dépit  de  leur  conformation  bizarre,  il  n'est  pas  douteux,  à  leurs  sphé- 
rasters  assez  petites  (0  mm.  044),  à  leurs  tylasters  somiques  sexradiées 
de  0  mm.  012  de  diamètre  et  à  leurs  oxyasters  choanosomiques  de  trois 
à  six  rayons  sans  centrum,  droits  ou  flexueux,  branchus  ou  épineux,  et 
de  0  mm.  041  de  diamètre,  que  les  Éponges  d'Acapulco  ne  doivent  être 
rapportées  à  l'espèce  Donatia  diploderma  (Schmidt). 

Malgré  des  sphérasters  et  des  oxyasters  plus  grandes,  la  Donatia  du 
Cap  dont  Carter  a  parlé  à  leur  propos  (8,  p.  361,  pi.  XII,  fig.  23)  semble, 
à  ses  micrasters  somiques  sexradiées,  n'en  pas  différer  non  plus  spéci- 
fiquement. 

Quant  à  celle  de  Maurice  à  laquelle  il  fit  aussi  allusion,  ses  micrasters 
choanosomiques  me  rappellent  par  leur  diamètre  (0  mm.  021)  ma  Dmiatia 
arabica.  Mais  comment  risquer  une  détermination  sur  cette  simple  donnée? 
La  taille  médiocre  de  ces  micrasters,  que  Carter  jugea  d'après  cela  inter- 
médiaires entre  celles  de  D.  lyncurium  et  des  Eponges  précédentes,  dimi- 
nua à  ses  yeux  l'intérêt  de  sa  propre  D.  multifida  à  ce  point  qu'en  1886 
(9,  p.  77),  par  un  rapprochement  inopportun,  il  en  vint  à  appeler  Donatia 
lyncurium  des  Éponges  de  l'archipel  Mergui  pourvues  cependant,  d'après 
ses  propres  déclarations,  des  mêmes  micrasters  choanosomiques  que  ses 
Donatia  multifida  d'Acapulco,  et  désormais  attribuables  à  D.  diploderma. 

Tethya  lyncurium  var.  ohtusum  Vosmaer  1882  (70,  p.  25). 

La  faculté  pour  les  mégasclères  les  plus  grands  d'abréger  et  d'émousser 
leur  pointe  paraît  s'exercer  fréquemment  chez  les  Donatia  lyncurium  des 
eaux  boréales  (v.  p.  581);  mais  elle  est  commune  aux  individus  de  cette 
espèce  distribués  dans  d'autres  mers  et  ne  mérite  dès  lors  pas  qu'on  s'y 
arrête. 

Tethya  japonica  Sollas  1888  (44,  p.  430,  pi.  XLIV,  fig.  7-14). 

La  description  originale  de  Tethya  japonica,  d'après  deux  spécimens 
dragués  par  petite  profondeur  au  large  de  Manille,  est  malheureusement 


586  E.     TOPSENT 

succinte  et  sans  figures  consacrées  spécialement  à  ses  spicules.  Ce  qui  du 
texte  a  trait  à  ses  micrasters  se  réduit  à  ceci  :  «  3  Sonial  and  choanosotnal 
chiaster,  similar,  actines  cylindrical,  tylote  ;  0  mm.  0118  in  diameter  ». 
Il  en  est  représenté  six  dans  une  portion  de  coupe  de  bourgeon  externe 
(44',  fig.  14)  ;  elles  ont  peu  de  rayons  et  pas  de  centrum,  mais,  malgré  le 
faible  grossissement  auquel  on  les  a  dessinées,  elles  montrent  des  renfle- 
ments terminaux  bien  accusés.  Sollas  avait  déclaré  (44,  p.  428)  Tetliya 
maza,  T.  seychellensis,  T.  jajponica  et  T.  Ingaïli  indubitablement  très 
proches  parentes,  s'avouant  même  enclin  à  considérer  les  trois  premières 
comme  de  simples  variations  d'une  seule  espèce,  et,  comme  il  a  pris  soin 
d'afïirmer  l'absence  d'asters  à  rayons  rameux  chez  T.  japonica,  le  rappro- 
chement qu'il  établit  si  intime  entre  cette  dernière  et  T.  maza  et  T.  sey- 
chellensis est  probablement  fondé  sur  une  grande  ressemblance  de  leurs 
tylasters. 

Depuis,  il  a  été  peu  question  de  Donatia  japonica.  Lindgren  (30, 
p.  317)  a  dit  en  avoir  vu  trois  petits  spécimens  provenant  de  la  mer  de 
Java,  mais,  sans  décrire  leurs  spicules,  il  s'est  borné  à  en  indiquer  la 
taille  :  des  micrasters,  dites  par  lui  chiasters,  il  a  donné  comme  mesure 
unique  0  mm.  008.  Il  s'agissait  bien  de  tylasters  puisque,  tentant  de  répar- 
tir en  trois  groupes  les  Tetliya  alors  connues,  il  a  choisi  T.  japonica  comme 
chef  de  file  du  troisième  groupe,  où  des  chiasters  tylotes  accompagnent 
seules  les  sphérasters. 

Dendy  a  rapporté,  en  1916,  à  l'espèce  Donatia  japonica  (11,  p.  262) 
des  Éponges  qu'il  avait  considérées,  en  1905  (10,  p.  113),  comme  une 
variété  (var.  a)  de  Tethya  lyncurium.  Il  a  retenu  comme  caractères  spéci- 
fiques la  rareté  des  sphérasters  dans  l'écorce,  l'absence  d'oxyasters  et 
la  simihtude  des  chiasters  corticales  et  choanosomiques,  qui  sont  tylotes. 
Dans  le  détail  de  ses  descriptions  on  voit  que  ces  micrasters  n'ont  pas  de 
centrum,  que  leurs  rayons  peuvent,  au  moins  chez  certains  individus, 
rester  le  plus  souvent  au  nombre  de  six,  mais  que,  d'habitude,  il  y  en  a 
davantage  ;  enfin,  que  le  renflement  terminal  des  rayons,  susceptible  de 
s'atténuer  par  exception,  est  d'ordinaire  très  accusé. 

J'ai  moi-même  appelé  Donatia  japonica  Sollas  une  Éponge  draguée 
par  M.  Gravier  aux  îles  Musha,  dans  la  mer  Rouge,  par  20  m.  de  profon- 
deur (64,  p.  566).  Ses  micrasters,  d'un  diamètre  de  0  mm.  008  à  0  mm.  012, 
un  peu  plus  grandes  dans  le  choanosome  que  dans  l'écorce,  sans  centrum 
du  tout,  ont  des  rayons,  le  plus  souvent  au  nombre  de  huit  ou  neuf,  rare- 
ment moins,  fréquemment  davantage,  grêles,  cylindriques,  avec  un  ren' 


ÉPONGE 8    DE    SAN    THOME  587 

flement  terminal  soudain.  Ce  bouton,  Dendy  l'a  toujours  figuré  lisse  et 
je  n'ai  pas  réussi  à  le  voir  épineux  ni  même  nettement  rugueux.  Les  sphé- 
rasters  corticales  de  mon  spécimen  ne  dépassent  pas  0  mm.  028  de  dia- 
mètre, mais  il  s'agit  d'un  jeune  individu. 

Tout  ce  qui  précède  démontre  l'existence,  aux  Philippines,  dans  l'océan 
Indien,  ailleurs,  sans  doute,  d'une  Donatia  qui  ne  produit  des  micrasters 
que  d'une  sorte,  comme  D.  lyncurium,  mais  plus  fixes  dans  la  forme,  tou- 
jours sans  centrum,  à  rayons  souvent  moins  nombreux,  plus  constamment 
cylindriques  grêles  et  à  bouton  terminal  mieux  dégagé  quoique  non  visi- 
blement épineux.  Telle  serait  Donatia  japonica  (Sollas). 

LiNDGREN,  Thiele,  Kirkpatrick  ctHENTSCHEL  ont  fait  à  cette  espèce 
des  allusions  que  nous  aurons  l'occasion  de  discuter  par  la  suite. 

Tethya  midtisteUa  Lendenfeld  1888  (25,  p.  46). 

Lendenfeld  a  créé,  en»1888,  six  nouvelles  espèces  australiennes  de 
Tethya.  C'était  beaucoup  à  la  fois,  surtout  en  l'absence  de  toute  compa- 
raison entre  elles  et  les  espèces  plus  anciennes,  notamment  les  T.  Ingaïli, 
T.  rohusta  et  T.  Clijtoni  de  Bowerbank,  dont  les  types  proviennent  aussi 
d'Australie.  LmDGRENa  même  jugé  (30,  p.  360)  qu'aucune  d'elles  ne  méri- 
terait d'être  conservée  :  les  quatre  premières  seraient  de  simples  variétés  de 
T.  japonica  Sollas  et  les  deux  dernières,  confondues  en  une  seule,  se  rap- 
porteraient à  T.  Ingalli  Bowerbank.  Je  doute  également  de  la  valeur 
spécifique  de  la  plupart  d'entre  elles,  malgré  la  difficulté  d'identifier  des 
Donatia  dont  les  microsclères  ne  sont  ni  figurés  ni  décrits  en  détail. 

A  Tethya  multistella,  Lendenfeld  a  attribué  des  micrasters  d'une  seule 
sorte  et  de  petite  taille  (0  mm.  01)  ;  leurs  rayons  sont  cylindriques,  à 
bouton  terminal.  Ce  sont  donc  des  tylasters  et  le  rapprochement  établi 
par  LiNDGREN  entre  cette  Éponge  et  T.  japonica  peut  être  exact.  Cepen- 
dant, il  y  aurait  intérêt  à  connaître  le  nombre  habituel  des  raj^ons  de  ces 
tylasters  et  à  savoir  s'ils  forment  un  centrum  ou  non.  Et  puis,  leurs  bou- 
tons terminaux  doivent  être  bien  développés  puisque,  contrairement  à 
l'habitude,  quelques  épines  crochues  ont  pu  y  être  observées. 

Le  diamètre  indiqué  des  sphérasters  est  faible  (0  mm.  03  environ,  en 
additionnant  la  largeur  du  centrum  et  la  longueur  de  deux  rayons  oppo- 
sés) ;  je  l'ai  trouvé  moindre  encore,  il  est  vrai,  chez  une  D.  japonica  de 
la  mer  Rouge. 

S'il  s'agit  bien  de  Donatia  japonica  Sollas,  nous  noterons  qu'à  Fétat 
vivant,  elle  peut  être  rouge  clair,  chair  ou  rose.  Cette  coloration  ne  lui  est^ 


583  E.     TOP  SENT 

d'ailleurs,  pas  spéciale.  Keller  (19,  p.  329)  a  dépeint  comme  rougeâtres 
les  T.  seychellensis  vivantes  de  la  mer  Rouge  et  Dendy  a  cité  (11,  p.  265) 
une  Donatia  rouge,  commune  dans  les  parages  de  Port-Phillip,et  qui  pos- 
sède de  grandes  oxyasters  très  semblables  à  celles  de  D.  seychellensis. 
D'après  Lendenfeld  (27,  p.  15),  sa  T.  corticata,  dont  l'écorce  est  rouge 
clair  aussi,  serait,  en  réalité,  T.  lyncurium.  Sous  réserve  de  cette  dernière 
identification,  je  pense  qu'en  général,  il  ne  faut  pas  accorder  trop  d'im- 
portance à  la  couleur  des  Donatia.  M.  Gravier  a  trouvé  variable,  rosée, 
blanche,  verte  plus  ou  moins  foncée,  celle  des  Donatia  arabica  Topsent 
qu'il  recueillait  vivantes  dans  la  baie  de  Djibouti  (64,  p.  568),  et  surtout 
jaune,  mais  aussi  blanc  rosé,  celle  desDo?m/ia(Z*p^oc?erma(ScHMiDT)deSan 
Thome. 

Tethya  corticata  Lendenfeld  1888  (25,  p.  48). 

Rien  dans  sa  description  ne  caractérise  Tetp,ya  muUistella  comme  espèce 
nouvelle.  La  même  remarque  s'applique  à  T.  corticata  dont,  à  part  leur 
taille  un  peu  plus  forte  (0  mm.  016),  les  micrasters  sont  décrites  à  peu 
près  dans  les  mêmes  termes.  Lindqren  l'a  supposée  (30,  p.  360)  identique 
à  T.  japonica,  mais  son  propre  auteur,  en  1897  (27,  p.  15)  Fa  fondue  parmi 
les  sjTionymes  de  T.  lyncurium.  Cet  abandon  de  T.  corticata  s'est  malheu- 
reusement fait  sans  explications,  et,  pour  le  considérer  comme  péremp- 
toire,  il  faudrait  oublier  que,  dans  le  même  ouvrage,  T.  Ingalli,  T.  rohusta 
et  T.  Cliftoni  ont  été  de  la  part  de  Lendenfeld  traitées  de  la  même 
manière. 

Tethya  flssurata  Lendenfeld  1888  (25,  p.  48). 

Au  sujet  de  Tethya  flssurata,  Lindgren  ne  peut  être  suivi  :  ce  n'est 
pas  une  variété  de  Donatia  japonica  mais  réellement  une  espèce  distincte. 
Ses  sphérasters,  bien  plus  grosses  que  chez  les  autres  Donatia,  contribuent 
pour  beaucoup  à  la  caractériser.  L'indication  de  leurs  dimensions  est, 
d'ailleurs,  ce  qu'il  y  a  surtout  à  retenir  de  la  description  originale.  Cepen- 
dant, on  peut  se  faire  à  présent  une  idée  assez  nette  de  Donatia  flssurata 
(Lendenfeld)  parce  qu'il  en  a  été  question  à  plusieurs  reprises. 

En  1909,  Hentschel  a  proposé  (16,  p.  374),  inutilement,  selon  moi, 
une  variété  extensa  pour  deux  D.  flssurata  du  S.  W.  de  l'Australie.  Deux 
Éponges  des  îles  Arou  dont  il  a  fait,  en  1902,  Donatia  tylota  n.  sp.  (17, 
p.  316),  n'en  diffèrent  pas  spécifiquement  et  Dendy  n'avait  pas  méconnu 
la  ressemblance  avec  elles  de  sa  Donatia  stellagrandis  des  Amirautés 
(11,  p.  266).  Ayant  eu  personnellement  l'avantage  d'étudier  une  Donatia 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  589 

fissurata  recueillie  aux  Maldives  (N.  Maie)  par  M.  Stanley  Gardiner,  en 
1903,  je  me  trouve  à  même  de  contribuer  à  la  connaissance  de  cette  inté- 
ressante espèce. 

Je  n'insisterai  pas  sur  la  forme  ni  l'aspect  de  ces  Eponges,  comme 
leurs  congénères  sujettes  à  varier  à  cet  égard.  Il  suffit  de  dire,  pour  jus-' 
tifier  un  peu  leur  nom,  que  souvent  les  verrucosités  corticales,  oii  se  loca- 
lisent et  s'entassent  les  mégasclères  périphériques,  sont  séparées  les  unes 
des  autres  par  d'assez  larges  intervalles  plus  ou  moins  déprimés.  Dans  ces 
intervalles,  que  revêt  une  croûte  superficielle  de  micrasters,  les  sphéras- 
ters  abondent.  L'écorce  est  peu  fibreuse. 

Les  grands  mégasclères,  dont  la  taille,  sans  fixité,  dépend  vraisem- 
blablement de  la  grosseur  des  individus,  sont  droits  et  légèrement  fusi- 
f ormes,  mais  leur  portion  basilaire,  au  contraire  de  ce  qu'on  voit  chez 
la  plupart  des  Donatia,  s'amincit  peu  et  s'arrondit  simplement  ou  se  renfle 
diversement  à  son  extrémité.  Il  se  fait,  de  la  sorte,  un  mélange  de  styles, 
de  subtylostyles  et  même  de  tylostyles  où,  suivant  les  individus,  une  forme 
peut  devenir  prédominante.  Tel  paraît  être  le  cas  pour  les  tylostyles  chez 
les  D.  tylota  de  Hentschel,  alors  que  chez  ses  D.  fissurata  extensa,  le  ren- 
flement basilaire  des  mégasclères  serait  faible  ou  nul.  Dendy  a  signalé  ce 
mélange  chez  sa  D.  sfellagrandis  ;  je  le  retrouve,  en  proportions  à  peu  près 
égales,  dans  la  D.  fissurata  des  Maldives.  La  pointe  de  ces  spicules  est 
très  souvent  abrégée  et  arrondie  ;  tout  le  monde  est  d'accord  sur  ce  point. 
Son  raccourcissement  peut,  naturellement,  s'exagérer  sur  quelques  spi- 
cules au  point  d'en  faire  des  strongyles.  Lendenfeld  a  déclaré,  sans  d'ail- 
leurs y  ajouter  beaucoup  d'importance,  que  ces  grands  mégasclères  auraient 
leur  pointe  centripète.  Cette  disposition  qu'on  ne  trouve  nulle  part,  et 
qui  serait,  fait  plus  extraordinaire  encore,  inverse  de  celle  des  styles  cor- 
ticaux, est  invraisemblable.  Il  est  probable,  comme  Fa  déjà  supposé 
Hentschel,  que  Lendenfeld  aura  sur  ce  point  commis  une  méprise. 

Les  petits  mégasclères  sont  fréquemment  un  peu  courbés  ;  la  forme 
de  leur  base  n'a  non  plus  rien  de  fixe. 

Je  tiens  pour  des  malformations  les  sphères  que  Hentschel  a  cru 
caractériser  Dow  a/fa  tylota  quoiqu'elles  manquent  dans  l'un  des  spécimens 
et  qu'elles  demeurent  assez  rares  dans  Tautre.  On  trouve  de  ces  mons- 
truosités chez  des  Éponges  de  genres  très  différents. 

Les  sphérasters,  inégales,  atteignent  souvent  0  mm.  2  de  diamètre. 
Beaucoup,  dans  le  spécimen  des  Maldives,  ont  0  mm.  21  et  quelques-unes 
mesurent  jusqu'à  0mm.2G.  Leurs  rayons  ne  sont  pas  nombreux  :  vingt 


590  E.     T0P8ENT 

environ,  au  compte  de  Lendenfeld  et  de  Hentschel,  seize  à  dix-huit  dans 
le  spécimen  des  Maldives,  A  l'exception  de  Lendenfeld,  tout  le  monde  a 
remarqué  leur  tendance  à  se  diviser.  Comme  dans  le  spécimen  étudié  par 
Dendy,  je  la  vois  se  manifester  uniquement  sur  les  grosses  sphéras- 
ters,  dont  un  certain  nombre  présentent  une  longue  bifurcation  de  la 
pointe  d'un  ou  de  deux  de  leurs  rayons  seulement.  Je  n'ai  point  observé 
de  complication  plus  grande  mais  Hentschel  et  Dendy  en  ont  ren- 
contré. 

Quant  aux  micrasters,  ce  sont,  typiquement,  des  strongylasters  sans 
centrum,  à  rayons  raboteux,  Dendy  les  a  bien  figurés  (11,  pi,  XLVIII, 
fig.  5  c,  5  eZ)  telles  que  je  les  vois.  Je  leur  trouve  quelquefois  six  mais  habi- 
tuellement neuf  ou  dix  rayons,  relativenient  épais,  et  un  diamètre  de 
0  mm.  012  à  0  mm.  017.  H  ne  paraît  pas  exister  de  micrasters  choanoso- 
miques  différenciées.  Des  variations  des  micrasters  sont  possibles,  sinon 
chez  les  individus  d'une  même  région,  du  moins  chez  ceux  de  régions  diffé- 
rentes car  Hentschel  décrit  celles  de  D.  tylota,  à  laquelle  ressemblent 
tant  les  Donatia  des  îles  Amirautés  et  Maldives,  comme  des  tylasters 
à  centrum.  Celles  de  sa  D.  fissurata  extensa,  par  contre,  sont  pour  la 
plupart  sans  centrum  et  passent  à  la  forme  strongylaster, 

Dendy  a  fait  mention  (11,  p,  265)  d'une  préparation  étiquetée  Tethya 
-fissurata  Lend,  et  qui  a  été,  en  réalité,  prélevée  sur  une  Donatia  Ingalli 
Bow,  Il  s'agit  probablement  d'une  erreur  d'étiquette. 

Tethya  inflata  Lendenfeld  1888  (25,  p.  49), 

Quelques  prolongements  peut-être  radiciformes  de  la  surface  ne  peu- 
vent caractériser  spécifiquement  des  Donatia,  et,  colorée  de  même  et  parais- 
sant posséder  les  mêmes  spicules  que  T.  multistella,  Tethya  inflata  se 
confond  vraisemblablement  avec  elle  et  peut-être,  comme  le  pense  Lind- 
GREN  (30,  p,  360),  avec  Donatia  japonica  Sollas. 

Tethya  fhilippensis  Lendenfeld  1888  (25,  p.  50). 

Ici,  Lendenfeld  a  distingué  clairement  deux  sortes  de  micrasters, 
de  petites  tylasters  somiques  et  de  grandes  oxyasters  choanosomiques 
sans  centrum  et  à  rayons  épineux.  Lindgren  (30,  p,  360)  pense  qu'on 
pourrait  fusionner  cette  espèce  avec  T.  Ingalli.  Le  rapprochement  est 
très  soutenable  et  conduit  à  Donatia  diplodenna  Schmidt.  On  en  eût, 
peut-être  mieux  apprécié  la  justesse  si  Lendenfeld  n'avait  négligé  d'in- 
diquer le  nombre  habituel  des  rayons  des  microsclères.  La  coloration 
qu'il  a  notée  n'infirme  pas  l'hypothèse  faite  au  sujet  de  ces  Éponges,  si 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  591 

l'on  tient  compte  des  déclarations  de  Keller  et  de  Dendy  que  j'ai  rappe- 
lées à  propos  de  T.  multistella. 

Tethya  lœvis  Lendenfeld  1888  (25,  p.  51). 

Je  ne  vois  pas  ce  qui  a  pu  porter  Lindgren  à  considérer  les  T.  philip- 
pensis  comme  des  formes  jeunes  de  T.  lœvis,  mais,  à  part  cela,  nous 
sommes  d'accord  pour  regarder  ces  Éponges  comme  appartenant  à  une 
même  espèce,  qu'il  faudrait,  à  mon  avis,  appeler  Donatia  diploderma 
(Schmidt). 

Tethya  glohostellata  Lendenfeld  1897  (28,  p.  104,  pi.  IX,  fig.  54-67). 
A  la  condition  qu'elle  ne  se  confonde  avec  aucune  des  espèces  plus 
anciennes,  telles  que  Tethea  robusta  Bow.,  je  considère  Donatia  globos- 
telîata  comme  une  espèce  à  retenir.  Ce  sont  surtout  ses  micrasters  qui  la 
caractérisent  :  leurs  rayons  ne  se  renflent  pas  en  bouton  mais  se  dilatent 
à  leur  extrémité  en  un  plateau  chargé  d'épines.  Puis,  ses  sphérasters  cor- 
ticales, capables  d'atteindre  une  taille  assez  forte,  ont  des  rayons  nom 
breux  qui  les  rendent  massives.  Enfin,  avec  une  fréquence  extrême  dans 
tous  les  spécimens  étudiés,  ses  mégasclères  choanosomiques  abrègent  et 
émoussent  leur  pointe. 

On  possède  déjà  de  Donatia  glohostellata  un  nombre  assez  élevé  de 
spécimens  provenant  tous  de  l'océan  Indien  :  ceux  trouvés  à  basse  mer 
à  Bawi,  près  de  Zanzibar,  que  Lendenfeld  a  décrits  ;  puis,  les  trois  spé- 
cimens dragués  par  34  brasses  de  profondeur  sur  la  côte  de  Natal,  dont 
KiRKPATRiCK,  en  1903  (22,  p.  240),  a  cru  pouvoir  faire  les  types  d'une 
espèce  nouvelle,  Tethya  magna  ;  enfin,  trois  spécimens  qui  m'ont  été 
confiés  par  M.  Stanley  Gardiner  et  recueillis  par  lui,  en  juillet  1903, 
aux  Maldives  (Hulule  Maie  Atoll).  Ces  derniers,  jaune  pâle  dans  l'alcool, 
globuleux,  contractés,  sans  bourgeons,  à  verrues  plates,  serrées,  mesurent 
respectivement  21  mm.,  16  mm.  et  11  mm.  de  diamètre  ;  le  parenchyme 
du  plus  grand  est  rempli  d'œufs  encore  asegmentés. 

Les  styles  choanosomiques,  à  pointe  généralement  très  raccourcie 
et  ronde,  sont  de  longueur  variable  selon,  à  ce  qu'il  semble,  la  grosseur 
des  spécimens  :  1  mm.  à  2  mm.  1  (Zanzibar)  ;  1  mm.  4  (Maldives)  ;  4  mm. 805 
(Natal,  d'où  proviennent  des  individus  de  40  à  70  mm.  de  diamètre). 

KiRKPATRiCK  ne  mentionne  pas  de  petits  styles.  Lendenfeld  déclare 
leur  présence  non  constante.  Les  trois  spécimens  des  Maldives  en  possè- 
dent, d'une  longueur  de  0  mm.  28  à  0  mm.  46. 

Les  sphérasters  atteignent  0  mm.  1  (Zanzibar,  Maldives)  et  0  mm.  11 


592 


E.     T0P8ENT 


(Natal)  de  diamètre.  Elles  sont,  d'ailleurs,  de  taille  inégale  ;  Lbndbnfeld 
et  KiRKPATRiCK  les  disent  varier  à  partir  de  0  mm.  06.  Elles  descendent 
bien  au-dessous  de  cette  taille  dans  les  individus  des  Maldives,  quoique, 
dans  l'écorce,  elles  mesurent,  pour  la  plupart,  0  mm.  06  à  0  mm.  07. 
Leur  forme  a  surtout  retenu  l'attention  de  Lendenfeld  et  lui  a  inspiré 
le  nom  de  l'espèce.  Elle  est,  en  réalité,  peu  différente  de  celle  des  sphé- 
rasters  de  Donatia  diploderma  ainsi  que  de  l'énigmatique  Tethea  robusta 
BowERBANK.  Mais  leur  taille  paraît  toujours  s'élever  davantage. 

Quant  aux  micrasters,  elles  sont  partout  de  même  type,  mais  on  leur 
a  trouvé  des  variantes  propres  à  bien  faire  connaître  l'espèce.  Lendenfeld 
les  a  décrites  à  centrum,  à  six-huit  rayons,  et  d'une  grosseur  de  0  mm.  009 

à  0  mm.  012.  Outre  des 


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FiG.  XXVI.  Donatia  (jloboslellata (Le^vesfeld),  microsclères  d'un  spécimen 
dea  Maldives.  Une  sphéraster  (à  gauohc)  x  370,  et  cinq  micrasters 
X  670. 


micrasters  semblables, 
à  centrum,  à  six-huit 
rayons  (d'après  les  fi- 
gures), mais  mesurant 
de  0  mm.  012  à  0  mm. 
017  de  diamètre,  Kirk- 
PATRICK  a  trouvé  dans 
le  choanosome  de  ses 
grandes  <(  Tethya  ma- 
gna ))  des  micrasters  de 
0  mm.  035  à  0  mm.  045 
de  diamètre,  dont  il  a  omis  d'indiquer  le  degré  de  fréquence,  et  dont  les  six 
ou  sept  rayons  ne  forment  plus  qu'un  centrum  insignifiant  par  rapport  à 
leur  longueur  et  se  modifient  assez  profondément  :  ils  deviennent  grêles, 
plus  coniques  et  moins  raides,  et  leur  spination  terminale  tend  à  s'effacer 
tandis  que,  par  compensation,  de  petites  épines  les  parsèment  et  les 
rendent  raboteux  dans  leur  tiers  distal. 

Dans  les  trois  Donatia  globostellata  des  Maldives,  les  micrasters  ont 
un  nombre  plus  grand  de  rayons  :  neuf,  dix  et,  le  plus  souvent,  douze.  Leur 
taille  oscille  généralement  entre  0  mm.  01  et  0  mm.  013.  Pour  achever  leur 
signalement  et  établir  leur  ressemblance  avec  celles  des  Éponges  de  la 
côte  orientale  d'Afrique,  ajoutons  un  centrum  distinct  et  des  rayons  cylin- 
driques épais,  à  plateau  terminal  manifestement  orné  d'épines  divergentes 
(fîg.  xxvi).  Telles  elles  sont  pour  la  plupart.  Mais  il  s'en  trouve  de  clair- 
semées parmi  elles,  dans  le  choanosome,  qui,  à  n'en  pas  douter,  corres- 
pondent en  diminutif  aux  grandes  miorasters  signalées  par  Kibkpatbick. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  593 

Le  centrum  s'atténue  ;  les  rayons  s'étirent  ;  les  épines  terminales  se  rédui- 
sent en  nombre,  jusqu'à  trois  ou  deux  seulement,  ou  même  elles  devien- 
nent tout  à  fait  indistinctes  sur  un  renflement  à  peine  marqué,  tandis  que 
d'autres,  fort  petites,  rares,  à  vrai  dire,  peuvent  apparaître  sur  la  longueur 
même  du  rayon.  Seulement,  je  n'ai  jamais  trouvé  le  diamètre  de  ces 
micrasters  supérieur  à  0  mm.  021.  Comme  tous  les  passages  s'observent 
entre  ces  dernières  et  les  micrasters  les  plus  abondantes,  Donafia  globos- 
téllata  se  montre  proche  parente  de  Z>.  arabica.  La  ressemblance  s'affirme 
quand  on  compare  les  sphérasters  de  ces  deux  espèces.  Elle  porte  même, 
dans  une  certaine  mesure,  sur  les  styles,  dont  les  plus  grands  ont  souvent, 
chez  les  D.  arabica  que  j'ai  vues,  une  tendance  à  émousser  aussi  leur  pointe. 
Mais  l'ornementation  des  bouts  de  ses  micrasters  ordinaires  paraît  actuel- 
lement suffire  à  distinguer  D.  globostellata. 

Tethya  deforînis  Thiele  1898  (46,  p.  29). 

La  forme  bizarre  de  l'unique  spécimen  obtenu  ne  peut  être  retenue 
comme  caractère  spécifique  :  il  s'agit,  à  n'en  pas  douter,  d'un  individu  mal 
conformé.  Or,  sa  spiculation  ressemble  tant  à  celle  de  T.  amamensis 
que  je  me  crois  autorisé  à  discuter  d'un  seul  coup  la  valeur  des  deux 
espèces. 

Tethya  amamensis  Thiele  1898  (46,  p.  30). 

C'est,  semble-t-il,  seulement  pour  des  raisons  de  dénomination  et  de 
provenance  que  Thiele  a  comparé  T.  japonica  Sollas  à  T.  amamensis. 
Mais  la  comparaison  devait  s'étendre  aussi  à  T.  deformis,  car  les  deux 
Donatia  japonaises  possèdent  en  commun  des  micrasters  de  0  mm.  01 
à  0  mm.  012  de  diamètre,  d'une  toute  autre  forme  que  celles  de  D.  japo- 
nica de  Manille,  des  micrasters  à  centrum,  dont  les  rayons,  au  nombre  de 
neuf  à  douze,  se  terminent  par  un  renflement  insignifiant  ou  nul,  La  ressem- 
blance des  sphérasters  de  T.  deformis  et  de  T.  amamensis  est  tout  aussi  frap- 
pante, même  en  ce  qui  concerne  leur  taille  :  elle  est  certainement  bien  plus 
importante  à  considérer  que  leur  abondance  relative  chez  deux  sujets  dont 
l'un  est  notoirement  anormal.  Quant  aux  mégasclères,  ce  sont,  dans  les 
deux  cas,  des  styles  fusif ormes  à  base  légèrement  renflée  et,  sans  doute 
par  hasard,  presque  de  même  taille.  Le  fait  que,  dans  l'écorce  mieux  cons- 
tituée de  T.  amamensis,  se  dressent  des  styles  plus  petits  n'a  rien  qui  gâte 
réellement  dans  toute  cette  spiculation  une  similitude  portant  jusque  sur 
les  moindres  détails. 

Nous  ne  sommes  donc  pas  en  présence  de  deux  espèces  mais  d'une 


59i  E.     TOPSENT 

seule  oii  nous  verrons  même  plus  loin  se  fondre  une  troisième  espèce  de 
Thiele,  sa  Donatia  papillosa  (49,  p.  408)  de  la  côte  du  Chili, 

Cette  Donatia  deformis  (Thiele),  comme  il  faudrait  l'appeler  en  consé- 
quence du  déplorable  fait  qu'un  individu  informe  en  a  été  décrit  tout 
d'abord,  représente-t-elle  réellement  une  espèce  distincte,  répandue, 
comme  on  le  voit,  sur  les  deux  rives  du  Pacifique  ?  Ou  bien  n'est-elle 
qu'une  variété  de  Donatia  lyncurium  ?  Si  je  m'en  tiens  présentement  à  la 
première  hypothèse,  c'est  surtout  parce  que,  malgré  sa  vaste  dispersion, 
D.  deformis  paraît,  aux  descriptions  de  Thiele,  posséder  constamment 
des  strongylo-tylasters  sans  épines  du  tout,  et  un  peu  aussi  parce  que  je 
trouve  les  micrasters  dites  ectosomiques  de  la  Tethya  nux  de  Ternate 
(47,  p.  63,  pi.  III,  fig.  17  b)  si  semblables  aux  micrasters  de  D.  deformis 
qu'un  soupçon  me  vient  de  la  possibilité  pour  cette  Éponge  du  Pacifique 
de  différencier  à  l'occasion  des  oxyasters  dans  son  choanosome. 

Tethya  afjinis  Kirkpatrick  1900  (21,  p.  133,  pi.  XII,  fig.  1,  et  pi.  XIII, 
fig.  3  a-d). 

Il  s'agit  à  n'en  pas  douter  àe  Donatia  japonica  (Sollas).  Les  particu- 
larités qui,  faisant  hésiter  Kirkpatrick  à  rapporter  son  Éponge  à  cette 
espèce,  l'ont  conduit  à  en  proposer  une  nouvelle,  ne  méritaient  pas  de 
l'arrêter.  Sur  nos  grèves,  Donatia  lyncurium  se  montre  fréquemment  sur- 
baissée, encroûtante,  et  il  n'y  a  aucune  raison  de  prêter  à  D.  japonica 
plus  de  constance  dans  sa  forme.  L'état  de  contraction  ou  d'épanouisse- 
ment de  ces  animaux  fait  beaucoup  varier  l'aspect  de  leurs  orifices  exha- 
lants. Enfin,  c'est  l'habitude  chez  les  Donatia  que  les  micrasters  somiques 
deviennent  plus  grandes  dans  le  choanosome  que  dans  l'écorce  ^ 

Tethya  magna  Kirkpatrick  1903  (22,  p.  240,  pi.  V,  fig.  6,  et  pi.  VI, 
fig.  6  a-d). 

J'ai  montré  plus  haut  que  cette  espèce  se  confond  avec  D.  glohostellata 
Lendenfeld.  Les  beaux  spécimens  obtenus  à  Cône  Point,  sur  la  côte  de 
Natal,  par  34  brasses  de  profondeur,  ont  des  spicules  plus  forts  que  ceux 
de  Zanzibar,  et  Kirkpatrick  a  trouvé  dans  leur  choanosome  de  grandes 
micrasters  grêles  dont  Lendenfeld  n'avait  pas  vu  l'équivalent, 

Donatia  papillosa  Thiele  1905  (49,  p.  408,  fig.  24  et  35). 

Aucun  trait  de  sa  spiculation  ne  distingue  l'Éponge  de  Calbuco  des 

1.  J'ai  eu  le  regret  de  ne  pouvoir  me  procurer,  pour  prendre  connaissance  de  Tethya  hispida  Kinosley» 
l'ouvrage  où  cette  espèce  a  été  décrite  {Preliminary  Catalogue  of  tht  Marine  Invertehrata  oj  Casco  Bay,  Maine,  in 
P.  Portland  Soc,  II,  5,  p.  161, 1901.) 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME 


595 


Donatia  du  Japon  appelées  par  Thiele,  en  1898  (46,  p.  29  et  30),  Tethya 
def orrais  et  T.  amamensis.  Ce  sont,  de  part  et  d'autre,  comme  taille  et 
comme  forme,  mêmes  sphérasters  et  mêmes  micrasters  à  la  fois.  Il  s'agit 
certainement  d'une  seule  et  même  espèce,  dont  le  hasard  a  procuré  à 
Thiele  des  spécimens  provenant  des  deux  bords  opposés  du  Pacifique. 
Elle  ressemble  à  Donatia  lyncurium,  sauf  par  l'absence  de  toute  orne- 
mentation sur  les  rayons  des  micrasters.  C'est  mi  caractère  négatif  dont 
la  constance  mériterait  vérification. 

Donatia  arabica  Topsent  1906  (64,  p.  567). 

J'ai  créé  cette  espèce  d'après  cinq  spécimens,  diversement  colorés, 


Fio.  xx\7i.  Donatia  arabica  TopsENT,  sphérasters  de  spécimens  D  de  Djibouti,  M  de  Malié  et  T  de  Tadjoura. 

X  370. 


recueillis  par  M.  Ch.  Gravier  dans  la  baie  de  Djibouti.  Je  la  connais,  en 
outre,  par  un  spécimen  obtenu  à  Mahé  par  M.  Ch.  Alluaud  et  que  j'ai 
nommé  Tethya  Cliftoni  Bowerbank,  en  1893  (54,  p.  175),  et  par  trois  spé- 
cimens rapportés  du  golfe  de  Tadjoura  par  M.  L.  Faurot. 

Chez  tous,  les  grands  mégasclères  ont  la  base  amincie,  simple,  et  la 
pointe  très  abrégée. 

Les  sphérasters,  partout  semblables  (fig.  xxvii),  ont  un  gros  centrum 
porteur  de  rayons  coniques  nombreux.  Elles  atteignent  0  mm.  08  de 
diamètre  dans  les  individus  de  Djibouti  et  de  Mahé  et  0  mm.  085  à  0  mm.  09 
dans  ceux  de  Tadjoura.  Mais  leur  taille  est  inégale  et  partout  il  s'en  trouve, 
dans  la  chair  au-dessous  de  l'écorce,  beaucoup  de  petites,  à  rayons 
d'autant  plus  grêles,  pointus  et  serrés,  qu'elles  s'écartent  davantage  de  la 
taille  moyenne,  jusqu'à  ne  mesurer  pas  0  mm.  015  de  diamètre. 


596 


E.     T0P8ENT 


Les  micrasters  somiques,  de  0  mm.  08  à  0  mm.  012  de  diamètre,  ont 
de  neuf  à  douze  rayons,  très  rarement  moins.  Ils  sont  cylindriques  et  ne 
portent  habituellement  d'épines  que  vers  leur  extrémité  où  s'en  trouve 
une  accumulation  ;  les  plus  inférieures,  en  divergeant,  accentuent  un  ren- 
flement distal  qui,  sans  elles,  serait  à  peine  sensible.  Il  n'est  pas  rare 
d'observer  aussi  des  épines  éparses  au-dessous  du  groupe  apical,  surtout 
quand  les  rayons  s'allongent  un  peu.  La  façon  dont  les  rayons  s'unissent 
par  leur  base  est  sujette  à  variations.  J'ai  noté  dans  la  description  origi- 
nale de  D.  arabica  que  ces  micrasters  n'ont  pas  de  centrum  ;  je  dois  décla- 
rer qu'il  n'en  est 
pas  toujours 
ainsi.  Même  par- 
mi les  spécimens 
de  Djibouti,  il 
s'en  trouve  dont 
les  micrasters 
présentent  sou- 
vent un  petit  cen- 
trum ;  on  le  voit, 
faible  aussi  sur 
beaucoup  de  mi- 


M 


T 


^^ 


Fia.  xxvm.  Donatia  arabica  Topsent,  micrasters  de  spécimeus  de  Djibouti  (A  et        crastcrS  du  Spéci- 
B),de  Mahé  (M)  et  de  Tadjoura  (T.)  x  670.  ^ 

men  de  Mahé  ; 
il  devient  constant  et  assez  fort  sur  celles  des  spécimens  de  Tadjoura 
(fig.  xxviii). 

Dans  la  chair,  les  micrasters  deviennent  généralement  plus  grandes, 
allongent  et  atténuent  leurs  rayons,  effacent  leur  centrum  et,  par  tous 
les  intermédiaires  possibles,  passent  à  des  micrasters  de  0  mm.  02  et 
quelquefois  0  mm.  025  de  diamètre,  qui  tendent  vers  la  forme  oxyaster. 
Cette  tendance  s'accuse  surtout  dans  les  spécimens  de  Djibouti  et  de  Mahé. 
Leur  choanosome,  en  effet,  contient  en  abondance  de  ces  grandes  micras- 
ters à  rayons  effilés,  mais  l'extrémité  de  ces  rayons  porte,  d'habitude,  un 
bouquet  d'épines  parfaitement  distinct  et,  sur  les  plus  grêles,  une  vague 
indication  de  renflement  qui  fait  douter  de  l'existence  d'oxyasters  par- 
faites. Indépendamment  des  épines  terminales,  les  rayons  peuvent,  d'ail- 
leurs, en  avoir  d'autres,  assez  denses  ou  clairsemées,  assez  fortes  ou  à 
peine  marquées,  sur  le  dernier  tiers  ou  sur  la  seconde  moitié  de  leur  lon- 
gueur ;  elles  ne  disparaissent  guère  que  sur  les  micrasters  grêles.  L'allure 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  597 

des  micrasters  les  plus  grandes  est  souvent  intéressante  :  de  leurs  rayons, 
habituellement  au  nombre  de  neuf  à  douze,  fréquemment  quelques-uns 
se  tordent  et  se  montrent  plus  ou  moins  flexueux.  Cela  se  produit  surtout 
sur  les  individus  de  Djibouti  et  y  devient  frappant.  Il  arrive  quelquefois, 
en  outre,  que  l'un  des  rayons  ou  plusieurs  émettent  quelque  part  sur  leur 
longueur  un  court  rameau  latéral. 

Ces  complications  possibles,  quelquefois  fréquentes,  des  micrasters 
choanosomiques  de  Donatia  arabica,  qui  ne  sont,  à  tout  prendre,  que  des 
anomalies,  imitent  en  plus  petit  les  micrasters  choanosomiques  de  beau- 
coup de  Donatia  dvploderma.  Les  deux  espèces  ont  des  sphérasters  de 
même  type,  mais  leurs  micrasters  somiques  servent  à  les  distinguer  faci- 
lement. 

Donatia  arabica  a  plus  de  ressemblance  avec  D.  lyncurium,  mais  elle 
s'en  distingue  aisément,  d'une  part,  par  ses  sphérasters  à  centrum  plus  gros 
et  à  rayons  plus  nombreux,  et,  d'autre  part,  par  ses  micrasters  qui,  sans 
prédominance  d'une  taille  ni  d'un  aspect,  se  montrent  beaucoup  plus 
polymorphes  que  les  siennes  et  arrivent  couramment  à  un  état  supérieur 
de  différenciation. 

Les  sphérasters  de  Donatia  arabica  ressemblent  surtout  à  celles  de 
D.  globostellata  dont  nous  savons  les  micrasters  affectées  aussi  d'une  ten- 
dance à  se  développer  en  oxyasters  ;  la  localisation  des  épines  en  un  bou- 
quet divergent  tout  au  bout  des  rayons  des  micrasters  somiques  sert  à 
caractériser  D.  globostellata.  Enfin,  les  sphérasters  de  D.  arabica  rappel- 
lent beaucoup  également  celles  de  Tethya  robusta,  et,  n'était  la  taille  indi- 
quée des  micrasters  de  la  dernière,  j'éprouverais  quelque  soupçon  de  l'iden- 
dité  de  ces  deux  espèces. 

Donatia  viridis  Baer  1906  (2,  p.  30,  pi.  II,  fig.  8,  et  pi.  V,  fig.  31-34). 

Baer  lui-même  a  reconnu  les  affinités  de  son  Éponge  :  il  s'agit,  à  n'en 
pas  douter,  d'une  Donatia  diploderma.  Sa  couleur  ne  peut  être  prise  en 
sérieuse  considération  puisqu'on  sait  les  Donatia  sujettes  à  varier  sous  ce 
rapport.  Ses  sphérasters  ont  la  forme  habituelle  (v.  fig.  xxii)  et  atteignent 
la  taille  que  je  leur  ai  trouvée  chez  plusieurs  D.  dvploderma.  Comme  chez 
plusieurs  D.  diploderma  de  ma  connaissance,  aussi  bien  de  l'Atlantique  que 
de  l'océan  Indien,  ses  tylasters  somiques  peuvent  avoir  moins  de  six 
rayons.  Enfin,  ses  oxyasters  choanosomiques,  de  près  de  0  mm.  03  de 
diamètre,  sexradiées  et  sans  centrum,  ont  des  rayons  non  divisés,  mais  nous 
avons  vu  le  cas  se  présenter  chez  des  D.  diploderma. 


593  E.     TOPSENT 

Donatia  parvistellaBABU  1906  (2,  p.  31,  pi.  II,  fig.  9,  et  pi.  V,  fig.  35-38). 

On  ne  peut  qu'être  frappé  de  la  similitude  des  spicules  figurés  par  Baer 
des  deux  espèces  qu'il  supposait  nouvelles.  Du  spécimen,  unique  aussi,  de 
D.  parvistella,  il  est  très  probable  qu'il  n'a  pas  vu  les  micrasters  choanoso- 
miques.  Nous  savons  par  Row  (35,  p.  304)  qu'elles  peuvent  n'exister 
qu'en  nombre  très  restreint  chez  certains  individus.  Baer  a  noté  la  res- 
semblance de  sa  D.  parvistella  et  de  Tethya  maza  Selenka,  c'est-à-dire  de 
Donatia  diploderma  {Scbmi-dt).  Il  n'y  avait  vraisemblablement  pas  lieu  de 
l'en  séparer. 

Donatia  Ingalli  (Bow).  var.  maxima  Hentschel  1909  (16,  p.  372). 

En  1909,  Hentschel  a  dénommé  cinq  variétés  australiennes  de 
Donafm  qu'il  a  rapportées,  la  première  kV  espèce  D.  Ingalli  (Bow.),  les  trois 
suivantes  à  D.  japonica  (Soll.)  et  la  cinquième  kD.  fissurata  (Lend.). 

On  peut  se  demander  si  sa  Donatia  Ingalli  var.  maxima  est  réelle- 
ment uneD.  Ingalli  ou,  comme  il  faudrait  dire,  une  D.  diploderma{ScimiDT) , 
car  il  s'est  borné  à  en  énumérer  les  spicules  et  à  en  noter  les  dimensions. 
Or,  par  leur  taille,  les  sphérasters  de  ses  Éponges  ne  correspondent  pas 
à  celles  que  produit  d'ordinaire  D.  diploderma,  mais  bien  à  celles  qui 
ont  été  observées  chez  toutes  les  D.  globostellata  (Lend.)  S'il  s'agissait 
de  cette  espèce,  on  s'expliquerait  que  Hentschel  y  ait  trouvé  des  oxyas- 
ters  puisque,  d'après  la  grandeur  de  leurs  mégasclères,  ce  sont  certaine- 
ment de  beaux  spécimens  qu'il  a  examinés.  Malheureusement,  l'absence 
de  tout  détail  au  sujet  des  micrasters  somiques,  qui  seraient  des  tylasters, 
laisse  le  doute  causé  par  les  sphérasters  sans  étayer  la  supposition  qu'elles 
suggèrent. 

Donatia  japonica  (Soll.)  var.  nucleata  et  Donatia  japonica  (Soll.) 
var.  globosa  Hentschel  1909  (16,  p.  372). 

Hentschel  est  revenu  en  1912  (17,  p.  317)  sur  les  Éponges  qu'il  avait 
ainsi  nommées.  Un  nouvel  examen  lui  ayant  révélé  que  certaines  d'entre 
elles  possèdent  des  oxyasters  qui  font  défaut  aux  autres,  il  s'est  déclaré 
d'avis  de  les  rapporter  à  Donatia  Ingalli  (nous  dirions  D.  diploderma)  et 
non  plus  à  D.  japonica,  à  laquelle  il  est  évident  qu'il  n'y  a  pas  Heu  de 

songer. 

Mais,  si  l'on  tient  compte  du  fait  qu'il  a  pu  considérer  comme  une 
forme  jeune  de  Donatia  japonica  var.  nucleata  sa  D.  japonica  var.  alha- 
nensis,  cependant  pourvue  des  micrasters  caractérisques  de  Donatia  glo- 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  599 

bostellafa  ;  si  l'on  remarque  que  les  micrasters  de  ses  var.  nucleata  et  var. 
glohosa,  telles  qu'il  les  a  décrites  et  figurées,  ne  ressemblent  pas  aux  tylas- 
ters  ordinairement  sexradiées  sans  centrum  de  Donatia  diploderma  ;  si 
l'on  note,  enfin,  que,  chez  l'une  au  moins  de  ces  Éponges,  les  sphérasters 
atteignaient  la  taille  de  celles  de  Donatia  glohostellata,  on  est  conduit  à 
admettre  que  Hentschel  s'est  trouvé  en  présence  de  Donatia  apparte- 
nant peut-être  à  plusieurs  espèces,  mais  parmi  lesquelles  se  trouvaient 
probablement  des  Donatia  gîobostellata.  Cette  supposition  même  explique 
l'existence  d'oxyasters  chez  certains  individus,  notamment  chez  le  pré- 
tendu représentant  de  la  variété  glohosa,  à  grosses  sphérasters,  et  leur 
absence  chez  d'autres,  puisque  nous  avons  vu  des  D.  glohostellata  produire 
ou  non,  suivant  leur  âge  ou  leur  grosseur,  des  micrasters  choanosomiques 
différenciées. 

Donatia  japonica  (Soll.)  var.  albanensis  Hentschel  1909  (16, 
p.  374). 

A  ses  strongylasters  à  centrum  et  à  rayons  terminés  par  un  plateau 
hérissé  d'épines,  il  est  facile  de  reconnaître  en  cette  Eponge  non  pas  une 
Donatia  jaj^onica  mais  une  D.  glohostellata  (Lend.)  Le  spécimen  était  très 
petit,  gros  comme  un  pois,  et  cela  me  paraît  expliquer  que  Hentschel 
n'ait  pas  vu  de  grandes  micrasters  dans  son  choanosome. 

Donatia  fissurata  {Le^b .)  var.  exfensa  Hentschel  1909  (16,  p.  374). 

A  la  taille  des  sphérasters  on  reconnaît  qu'il  s'agit  bien  de  D.  fissu- 
rata,  mais  je  ne  vois  pas  de  raison  sérieuse  de  distinguer  et  de  dénom- 
mer cette  prétendue  variété. 

Tetkya  lyncurium  Linn.  Row  1911  (35,  p.  304). 

Ce  n'est  pas  Donatia  lyncurium  mais  D.  japonica  que  Row  a  eUe  sous 
les  yeux,  puisqu'il  précise  que  la  spiculation  et  les  mesures  des  spicules  se 
trouvent  exactement  conformes  avec  ce  que  Dendy  a  décrit  de  sa  T.  lyn- 
curium var.  a  de  Ceylan  (10,  p.  113)  et  que  Dendy,  en  1916  (11,  p.  262), 
a  corrigé  sa  propre  détermination. 

Donatia  tylota  Hentschel  1912  (17,  p.  317,  pi.  XVII,  fig.  6). 

Je  suis  convaincu  que  cette  espèce  se  confond  avec  D.  fissurata  Lbn- 
DENFELD.  Scs  sphères  ne  sont  que  des  spicules  tératologiques  et  ses  mégas- 
clères  exagèrent  simplement  une  tendance  qu'ont,  à  des  degrés  divers, 
chez  d'autres  spécimens,  les  styles  à  renfler  leur  base. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  T.  57.  —  F.  6.  40 


600  E.     TOPSENT 

Donatia  lyncurium  auct.  Dendy  1916  (11,  p.  262,  pi.  XL VIII,  fig.  1). 

Je  ne  partage  pas  l'opinion  de  Dendy  au  sujet  de  la  petite 
Éponge  de  l'océan  Indien  qu'il  a  appelée i)o?ia^ia  lyncurium.  Ses  mégasclères 
et  ses  spliérasters,  semblables  aux  spicules  correspondants  de  plusieurs 
espèces  de  Donatia,  ne  peuvent  pas  servir  à  la  déterminer.  Au  contraire, 
indépendamment  de  leur  distribution  dans  le  corps,  dont  la  constance  est 
à  établir,  ses  micrasters  sont  très  particulières.  Elles  diffèrent  radicale- 
ment de  celles  des  D.  lyncurium  de  l'Atlantique  à  la  fois  par  le  manque 
absolu  de  centrum  et  par  l'absence  totale  d'épines  sur  leurs  rayons.  La 
proportion  des  oxyasters  parmi  elles,  considérable,  à  en  juger  d'après 
les  dessins,  est  certainement  caractéristique  de  cette  Eponge  ;  or,  ce 
sont  des  oxyasters  pures,  non  comparables,  par  conséquent,  aux  micras- 
ters à  rayons  allongés  et  amincis  mais  non  parfaitement  pointus  qu'on 
rencontre  clairsemées  chez  des  D.  lyncurium  et  qui  n'y  perdent  pas  toute 
trace  d'ornementation.  Quant  aux  strongylasters  faiblement  tylotes, 
elles  rappellent  de  toute  évidence  les  micrasters  de  D.  japonica. 

Ce  n'est  donc  pas,  à  mon  avis,  une  Donatia  lyncurium  que  Dendy  a 
décrite  mais  peut-être  une  variété  (sinon  une  monstruosité)  de  Donatia 
japonica,  que  la  perfection  de  ses  oxyasters  me  conduit  à  appeler  var. 
peracuta. 

Donatia  stellagrandis  D'ENDY  1916  (11,  p.  266,  pi.  XLIV  fig.  8  et 
pi.  XLVIII,  fig.  5). 

Dendy  a  remarqué  lui-même  la  ressemblance  des  spliérasters  de  cette 
Éponge  avec  celles  de  D.  tylota  Hentsch.  Il  a  indiqué  aussi  et  figuré  des- 
tylostyles  parmi  ses  mégasclères.  Peut-être  est-ce  pour  avoir  cru  les  mi- 
crasters typiquement  différentes  de  part  et  d'autre  qu'il  a  proposé  une 
nouvelle  espèce,  mais  les  détails  fournis  par  Hentschel  au  sujet  de  sa 
T.  fissurata  var.  extensa  dénoncent  une  certaine  variabilité  de  ces  micros- 
clères  qui  autorise  à  faire  de  tous  ces  noms  des  synonymes  de  Donatia 
fissurata  (Lendenfeld). 

Comme  je  devais  m'y  attendre,  la  révision  des  Donatia  décrites  ne 
m'a  pas  toujours  conduit  à  des  conclusions  certaines.  Cependant,  je  crois 
posséder  maintenant  une  connaissance  meilleure  des  espèces  suivantes  : 

Donatia  lyncurium  (L.),  comprenant  T'e^^ea  worvagrico.  Bowerbank  e'; 
Tethya  lyncurium  var.  ohtusum  Vosmaer  ; 

Donatia  diploderma {Scbmidt) ,  avec  de  nombreux  synonymes:  Tethea 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  601 

Ingalli  Bowerbank,  Tethea  Clijtoni  Bowerbank,  Tethya  maza  Selenka, 
Alemo  seychellensis  E.-P.  Wright,  Donatia  multifida  Carter,  Tethea 
jyhilippensis  Lendenfeld,  Tethya  lœvis  Lendenfeld.  Donatia  viridis 
Baer  et  D.  parvistella  Baer  ; 

Donatia  japonica  (Sollas),  avec  son  synonyme  Tethya  affinis  Kjrk- 
PATRICK  et  la  variété  nouvelle  D.  j.  peracuta  que  je  lui  attribue,  s'il  ne 
s'agit  pas  d'une  monstruosité,  pour  une  Donatia  de  l'océan  Indien  obser- 
vée par  Dendy  ; 

Donatia  fissurata  (Lendenfeld)  ,  comprenant  D.  fissurata  var.  extensa 
Hentschel,  Donatia  tylota  Hentschel  et  Donatia  stellagrandis  Dendy  ; 

Donatia  glohosteUata  (Lendenfeld),  avec  laquelle  se  confondent  Tethya 
magna  Kirkpatrick,  Donatia  japonica  var.  albanensis  Hentschel, 
probablement  D.  japonica  var.  globosa  Hentschel,  une  partie  au  moins 
de  D.  japonica  var.  nucleata  Hentschel  et  peut-être  même  D,  Ingalli 
var.  maxima  Hentschel  ; 

Donatia  arabica  Topsent  enfin,  qui,  avec  des  caractères  propres, 
tient  à  la  fois  de  D.  lyncurium  et  de  D.  glohosteUata,  et  à  laquelle  se  rappor- 
tent peut-être  aussi  une  partie  des  Donatia  de  Hentschel.  J'appelle 
l'attention  sur  la  ressemblance  que  je  trouve  de  D.  arabica  à  Tethea 
robusta  Bowerbank,  en  faveur  de  qui,  si  un  nouvel  examen  en  est  possible, 
pourrait  bien  s'exercer  un  jour  le  droit  de  priorité. 

L'insuffisance  des  détails  qui  ont  été  fournis  au  sujet  de  Donatia  nux 
(Selenka)  me  permet  à  peine  d'en  discuter  la  valeur. 

L'identité  de  Donatia  deformis  (Thiele),  D.  amamensis  (Thiele)  et 
D.  papiïlosa  Thiele  ne  me  semble  pas  douteuse  ;  c'est  une  espèce  qu'il  y 
aurait  intérêt  à  bien  caractériser  en  la  comparant  à  ses  congénères. 

Enfin,  si  je  tiens,  suivant  l'avis  de  Lindgren,  Tethya  multistella 
Lendenfeld,  T.  corticata  Lendenfeld  et  T.  inflata  Lendenfeld  pour 
synonymes  de  Donatia  jap)onica  (Sollas)  ,  je  ne  prends  ce  parti  que  sous 
réserves,  car  leurs  microsclères  n'ont  pas  été  figurés  du  tout  et  il  manque 
précisément  à  leur  description  les  détails  les  plus  propres  à  fixer  l'opinion, 

Garnosa 
Chondrilla   nucula  O.  Schmidt. 

Sâo  Joào  dos  Angolares,  12  août  1906.  —  Éponge  vivant  toujours  à 
côté  des  Palithoa.  Jaune  brun  foncé,  à  surface  veloutée. 

M.  Gravier  m'en  a  remis,  conservés  dans  l'alcool,  deux  spécimens  en 


E.     T0P8ENT 

forme  de  plaques  :  Tune,  longue  de  45  mm.,  large  de  20  à  23  mm.  sur  la 
majeure  partie  de  sa  longueur,  épaisse  de  3  mm.  3,  marbrée  de  brun  et  de 
hlanc  ;  l'autre,  irrégulière,  longue  de  60  mm.,  large  de  25  mm.  ou  de 
10  mm.  seulement,  suivant  les  points,  épaisse  au  plus  de  1  mm.  5,  teintée 
de  marron  avec  plages  plus  sombres.  Elles  dressent  plusieurs  petites 
paptlks  exhalantes  à  oscule  étroit.  Elles  ont  dû  n'adkérer  à  leurs  supports 
que  par  quelques  points  de  leur  f aee  inférieure,  qui  est  en  majeure  partie 
intacte  et  unie. 

Je  ne  reprendrai  pas  ce  qui  a  été  dit  de  la  structure  de  Chondrilla 
nucula.  Aussi  mal  partagé  que  mes  devanciers,  je  n'ai  rien  vu  de  sa  repro- 
tion. 

Les  spicules,  d'une  seule  sorte,  sont  des  sphérasters,  qui  se  disposent 
au  voisinage  des  deux  surfaces  et,  dans  la  chair,  au  pourtour  des  canaux 
aqmfères  les  plus  spacieux  ;  elles  sont  plus  abondantes  dans  l'écorce  infé- 
rieure que  dans  la  supérieure,  où  l'on  pourrait  presque  le&  dire  assez 
clairsemées. 

Avec  leurs  actines  coniques,  courtes  et  larges,  au  nombre  d'environ 
vingt-quatre,  elles  mesurent  de  0  mm.  008  à  0  mm.  04  de  diamètre  ;  mais 
it  y  em  a  surtout  des  grosses  et  des  moyemies,  entre  0  mm.  04  et  0  mm.  02â. 
Thible  (47,  p.  65)  a  déclaré  s'être  assuré  que  les  sphérasters  de  Chondrilla 
nucula  ne  dépassent  pas  0  mm.  027  de  diamètre,  la  plus  grande  taille 
indiquée  par  0.  Schmidt.  Lendenfeld  a  trouvé  (27,  p.  37)  leur  gros- 
seur comprise  entre  0  mm.  013  et  0  mm.  028.  Elle  s'élèverait,  d'après 
WiLSOisr  (73,  p.  387),  à  0  mm.  032  dans  des  spécimens  de  Porto-Rico. 
F.-E..  SeHULZE  (41,  p.  28)  et  Keller  (19,  p.  327),  par  contre,  ne  leur  ont 
reconnu  que  0  mm.  01  à  0  mm.  02.  De  sorte  que  les  spécimens  de  San 
Thome  se  distinguent  de  tous  ceux  étudiés  jusqu'ici  par  la  belle  taille 
de  leurs  spicules.  La  différence  n'est  cependant  pas  assez  importante  pour 
compter  comme  spécifique. 

Chondrilla  nucula  est  une  Éponge  cosmopohte.  On  l'a  signalée  en 
Méditerranée,  sur  les  deux  versants  de  l'Atlantique,  dans  la  mer  Rouge, 
l'océan  Indien  et  l'Insulinde.  C'est,  à  ce  qu'il  semble,  une  forme  littorale, 
à  qui  ne  conviennent  pas  de  basses  températures. 

Les  mesures  des  sphérasters  de  spécimens  de  C.  nucula  données  par 
F.-E.  ScHXJLZE  et  Keller  me  portent  à  penser  que  l'Éponge  de  la  côte 
S.  W.  d'Austrahe  notée  par  Hentschel  (16,  p.  378)  comme  Chondrilla 
sp.i  brune  et  pourvue  seulement  de  sphérasters»  pourrait  bien  être,  en 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  ms 

réalité,  encore  une  C.  nucnla.  Seulement,  ses  spicules,  de  0  mifi.  011  à 
0  mm.  015  de  diamètre,  auraient  en  moins  de  la  taille  moyenne  à  peu  près 
ce  que  les  spicules  des  spécimens  de  San  Thome  ont  en  plus. 

A  ne  posséder  que  des  sphérasters,  il  n'y  aurait  plus  alors  à  distinguer, 
parmi  les  nombreuses  espèces  rapportées  au  genre  ChondriUa^,  que 
C.  sacciformis  Carter,  où  ces  spicules,  d'après  DehDy  (11,  p.  269),  me- 
surent de  0  mm.  04  à  0  mm.  14  de  diamètre.  Leur  taille  et  l'ornementa- 
tion de  leurs  actines  caractérisent  très  bien  l'espèce,  aussi  Dendy  n'a  pas 
eu  de  peine  à  démontrer  que  C.  grandistellata  Thiele  (47,  p,  65)  en  est  un 
synonyme.  L'Éponge  vit  dans  l'océan  Indien  et  aux  Moluques. 

Toutes  les  autres  produisent  deux  sortes  d'asters,  des  sphérasters  plus 
particulièrement  corticales  et  des  oxyast^rs  plus  particulièrement  choa- 
nosomiques,  sans  que,  d'habitude,  leur  localisation  soit  absolue.  Comme, 
entre  sphérasters  et  oxyasters,  l'absence  de  formes  intermédiaires, 
remarquée  par  F.-E.  Schulze  chez  ses  C.  mixta  et  C.  distincta,  a  été  cons- 
tatée chez  toutes,  j'estime  ce  caractère  commun  suffisant  pour  grouper 
ces  espèces  en  un  genre  distinct,  auquel  le  nom  de  Chondrillastra  me  paraît 
convenir. 

Au  premier  abord,  ces  ChondrillaMra  semblent  nombreuses.  J'en 
compte  douze,  savoir:  G.  australensis  (Carter  1873),  C.  mixta  (F.-E. 
Schulze,  1877),  C.  distincta  (F.-E.  Schulze  1877),  C.  secunda  (Lenden- 
FELD  1885);  G.  pajjillata  (Lendenfeld  1885) ,  G .  corticata  (Lendenfeld 
1885),  G.  glohulifera  (Keller  1891),  G.  nuda  (Lendenfeld  1897),  G.  ter- 
natensis  (Thiele  1900) ,  G.  jinensis  (Hentschel  1912) ,  G.  média  (HentscHel 
1912)  et  G.  agglutinans  (Dendy  1916). 

Elles  sont  exclusivement  originaires  de  la  région  austrahenne,  de 
l'océan  Indien  et  de  la  mer  Rouge,  mais  il  ne  faut  pas  oubUer  que  O. 
ScHMiDT  en  1870  (38,  p.  26)  a  signalé  la  fréquence  aux  Antilles  et  à  la 
Floride  de  «  Ghondrilla  7mcula  »  possédant  les  deux  sortes  d'asters. 

Leur  nombre,  quand  on  les  connaîtra  mieux,  subira  probablement  une 
forte  réduction.  J'en  soupçonne  plusieurs  d'avoir  été  établies  siir  des  varia- 
tions de  minime  importance  ou  même  sur  des  particularités  individuelles. 

La  critique  de  ces  espèces  serait  vraisemblablement  bien  difficile 
si  l'on  se  trouvait  à  même  de  procéder,  en  matière  de  révision,  à  l'étude 
directe  du  matériel  déjà  réuni,  somme  toute  peu  abondant  et  de  provenance 
très  variée.  Elle  l'est  encore  bien  davantage  d'après  de  simples  textes. 

1.  On  sait  que  C.  embolophora  ScHMiDT  st-  confond  avec  C.  nucula  et  que  C.  phyliode»  SCHMIDT  est  une 
Spîr  iStreU  r 


604 


E.     T0P8ENT 


Je  crois  utile  néanmoins  de  consigner  à  leur  propos  quelques  réflexions 
qui  pourront  guider  les  discussions  sur  des  récoltes  ultérieures. 


Chondrillastra  australiensis  (Carter  1873).  —  Cette  espèce  s'impose 
par  droit  de  priorité.  Les  observations  de  Lendenfeld  (24,  p.  153),  de 
LiNDGREN  (30,  p.  320),  de  Hentschel  (17,  p.  320)  et  de  Dendy  (11, 
p.  267)  s'accordent  à  la  présenter  comme  une  Éponge  de  couleur  claire, 
dont  les  oxyasters  ont  les  actines  plus  ou  moins  épineuses  et  quelquefois 
divisées. 

Dendy,  qui  a  le  plus  soigneusement  noté  la  distribution  des  asters, 
dit  les  sphérasters  surtout  corticales  et  les  oxyasters  surtout  choanoso- 
miques,  mais  avec  mélanges  possibles. 

Les  mesures  suivantes  ont  été  données  de  ces  spicules  : 


Sphérasters 
0  mm.  025 
0  mm.  026 
0  mm.  036 
0  mm.  03 
0  mm.  028 
0  mîn  022-0  ûim  033 
0  mm  019-0  mm  036 
0  mm.  03 

Habitat.  —  Côtes 
océan  Indien. 


Oxyasters 
0  mm.  02 
0  mm.  022 
0  mm.  02 
0  mm.  023 
0  mm.  028 
0  mm  02-0  mm  025 
OmiB  02-0  mm  028 

moins  de  0  mm  03 


RiDLEY  (33,  p.  602). 
Lendenfeld   (25,    p.   71). 
LiNDGREN  (30,  p.  320). 
Thiele  (47,  p.  66). 
Dendy  (10 1,  p.  132). 
Hentschel  (16,  p.  377). 
Hentschel  (17,  p.  320). 
Dendy  (11,  p.  267). 


d'Australie  ;   îles   Arou  ;    côtes   de   Cochinchine 


Chondrillastra  mixta  (F.  E.  Schulze  1877).  —  Décrite  sans  mention  de 
la  précédente.  Ridley  (33,  p.  602),  Lindgren  (30,  p.  319"),  Kirkpatrick 
(20,  p.  349)  et  Dendy  (11,  p.  268)  ont  pensé  l'avoir  retrouvée.  Mais, 
comme  l'ont  fait  remarquer  Lindgren  et  Dendy,  on  peut  supposer  que 
le  petit  spécimen  brun  pâle  à  oxyasters  à  actines  souvent  divisées  de 
VAlert  se  rapportait  plutôt  à  l'espèce  C.  australiensis. 

Résumant  ses  caractères,  Dendy  tend  à  considérer  cette  Éponge 
comme  une  variété,  de  couleur  foncée  et  à  oxyasters  à  actines  simples  et 
lisses,  de  G.  australiensis.  Le  même  auteur  a  noté  des  G.  australiensis  à 
oxyasters  presque  lisses  et,  à  cet  égard,  difficiles  à  distinguer  de  G.  mixta. 
D'autre  part,  il  a  quelquefois  vu  l'écorce  de  C  mïxto  presque  sans  spicules. 


1.  D'aprè   ;  des  types  originaux  de  Caiit£r. 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  603 

Par  leur  taille,  les  asters  de  G.  mixta  ne  s'écartent  pas  sensiblement  de 
celles  de  C.  australie7isis.  Voici  les  mesures  qui  en  ont  été  données  : 

Sphérasters  Oxyasters 

(0  mm.  032)  (0  mm.  025)  Ridley. 

0  m«'  006-0  mm  028  (0  mm.  028  Lindgren. 

0  mm  025-0  mm  03  0  mm  024-0  mm  028  KiRKPATRICK. 

0  mm.  042  0  mm.  037  Thielb. 

0  mm.  03  0  mm.  03  Dendy. 

Habitat.  —  Mer  Rouge  ;  océan  Indien  ;  Java. 

Chondrillastra  distincta  (F.-E.  Schulze  1877).  —  Décrite  en  compa- 
raison seulement  de  C.  mixta,  dont  elle  ne  différerait  que  par  une  localisa- 
tion plus  nette  des  sphérasters  dans  l'écorce  et  des  oxyasters  dans  la 
chair.  Elle  est  aussi  de  coloration  foncée  et  à  oxyasters  lisses. 

H  n'en  a  été  vu  que  deux  spécimens,  Thiele  ayant  eu  à  décrire  le  second, 
des  Moluques,  qu'il  a  reconnu  tout  à  fait  conforme  au  type,  des  Carolines. 

Les  deux  sortes  de  spicules  se  sont  trouvées  à  chaque  fois  de  même 
grosseur  (  0  mm.  03  dans  le  spécimen  type,  0  mm.  025  dans  le  spécimen 
de  Ternate),  comme  cela  s'est  rencontré  parfois  chez  C.  mixta  et  chez 
C.  australiensis.  Leur  taille  est,  d'ailleurs,  sensiblement  égale  à  la  taille 
moyenne  des  spicules  de  ces  deux  CJiondrillastra. 

Il  est  probable  que  si  Lindgren  n'avait  pas  observé  des  oxyasters 
dans  les  papilles  et  Kirkpatrick  de  très  rares  oxyasters  dans  l'ecto- 
some,  ces  auteurs  auraient  été  fort  embarrassés  pour  rapporter  leurs 
Éponges  à  C.  mixta  plutôt  qu'à  C.  distincta.  La  très  grande  rareté  des 
oxyasters  dans  la  Chondrillastra  de  Funafuti  m'est  une  raison  de  plus  de 
douter  de  la  valeur  du  caractère  invoqué  par  F.-E.  Schtjlze  pour  établir 
deux  espèces,  et,  pour  me  résumer,  je  crois  qu'il  est  plus  difficile  d'ad- 
mettre une  séparation  naturelle  entre  C.  distincta  et  C.  mixta  qu'entre 
C.  mixta  et  C.  australiensis.  La  provenance  bien  différente  des  types  de 
ses  C.  mixta  et  C.  distincta  a  pu  influencer  F.-E.  Schulze,  ignorant  alors 
de  l'existence  de  C.  australiensis  et,  naturellement,  incapable  de  prévoir 
que  C.  mixta,  de  la  mer  Rouge,  serait  retrouvée  dans  l'océan  Indien  et  à 
Java. 

Habitat.  —  Ponapé  ;  Ternate. 

Chondrillastra  secunda  (Lendeneeld  1885). —  Il  en  a  été  recueilli  un 


606  E.     T0P8ENT 

certain  nombre  de  spécimens,  revêtants  ou  massifs,  clairs  ou  foncés, 
variant  du  gris  jaunâtre  au  noir  bleuâtre.  Leurs  oscules  sont  remarqua- 
blement grands  (2-3  mm.).  Les  deux  sortes  d'asters  se  mélangent  par 
tout  le  corps.  Les  sphérasters  ont  0  mm.  064  de  diamètre,  au  dire  de 
Lendenfeld,ou  0mm.  07,  d'après  les  mensurations  de  Thiele  (47,  p.  66), 
et  les  oxyasters  seulement  0  mm,  012,  d'après  Lendenfeld,  ou  0  mm.  02- 
0  mm.  025,  d'après  Thiele. 

Une  affirmation  de  la  constance  de  ces  dimensions  che^  les  divers 
individus  eût  laissé  moins  de  doutes  sur  une  espèce  qui  vaut  surtout 
d'être  prise  en  considération  —  si  toutefois  il  ne  s'agit  pas  d'une  varia- 
tion locale  d'une  espèce  plus  anciennement  connue  —  pour  la  taille  des 
sphérasters,  réellement  beaucoup  plus  grandes  que  ce  qu'on  a  vu  chez  la 
plupart  des  Chondrillastra,  et  pour  une  différence  de  taille  entre  elles  et 
les  oxyasters,  telle  qu'il  n'en  a  été  constaté  nulle  part  ailleurs. 

Habitat.  —  Seule  localité  connue  :  Port-Phillip  (S.  Australie). 

Chondrittastra  'papillata  (Lendenfeld  1885).  —  Comme  C.  austra- 
liensis,  cette  Eponge  est  de  coloration  pâle  ;  comme  elle,  elle  produit 
des  oxyasters  épineuses  ;  comme  elle,  enfin,  autant  qu'on  puisse  invoquer 
ce  caractère,  elle  mêle  ses  deux  sortes  d'asters  dans  toutes  ses  parties. 
Les  dimensions  de  ces  spicules  demeurent,  il  est  vrai,  assez  faibles,  leur 
diamètre  à  toutes  atteignant  0  mm.  02  seulement,  d'après  les  corrections 
de  Thiele  (47,  p.  66).  Malgré  cela,  j'ai  peine  à  voir  dans  cette  Éponge 
autre  chose  qu'une  variation  de  C.  australiensis. 

Habitat.  —  Seule  locaUté  connue  :  Port-Jackson  (E.  Australie), 
où  C.  australiensis,  au  dire  de  Lendenfeld,  paraît  être  très  abondante. 

Chondrillastra  corticata  (Lendenfeld  1885).  —  Une  accumulation  de 
sphérasters  dans  la  partie  externe  de  son  écorce,  voilà  ce  qui,  d'après 
son  auteur,  caractériserait  cette  Éponge.  Comme  il  a  été  déjà  relevé  des 
variations  individuelles  de  quantité  des  spicules  dans  l'écorce  de  cer- 
taines Chondrillastra,  notamment  par  Dendy  chez  C.  mixta  (11,  p.  268), 
prendre  cette  particularité  comme  spécifique,  c'est,  je  le  crains,  risquer 
de  lui  attribuer  une  importance  excessive. 

Les  dimensions,  rectifiées  par  Thiele,  des  sphérasters  (  0  mm.  022) 
et  des  oxyasters  (0  mm.  02)  sont  sensiblement  les  mêmes  que  chez  G.  pa- 
pillata. Peut-être  s'agit-il  encore  d'une  variation  de  C.  australiensis  ? 
La  coloration  générale  brun  clair  de  l'Éponge  et  la  rareté  relative  mais 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  607 

non  le  manque  d'épines  sur  les  axîtines  de  ses  oxyasters  militent  fort  en 
faveur  de  cette  hypothèse. 

Habitat.  —  Seule  locaUté  connue  :  encore  Port-: Jackson. 

Chondrillastra  globuUfera  (Keller  1891).  —  La  création  de  cette 
espèce  est  fondée  sur  la  supposition  qu'elle  posséderait  trois  sortes  d'asters 
au  lieu  de  deux.  Or,  les  sphères  qui  lui  ont  valu  son  nom  sont,  de  toute 
évidence,  des  sphérasters  mal  conformées,  comme  Dendy  en  a  trouvé 
dans  des  C.  australiensis  de  l'océan  Indien  (10,  p.  133).  Et  c'est  un  fait 
très  naturel  que  la  répétition  de  ces  malformations  chez  de  nombreux 
individus  d'une  même  localité.  L'hérédité  et  l'influence  inexpUcable  du 
milieu  s'exercent  évidemment  sur  eux.  C'est  ainsi  qu'en  certaines  régions, 
comme  les  côtes  d'Algérie,  beaucoup  d'Epongés  subissent  iiabituelle' 
ment  des  altérations  de  leur  spiculation  (62,  p.  346). 

Keller  n'a  pas  signalé  d'épines  sur  les  oxyasters.  Cela  gêne  pour 
proposer  la  fusion  de  C.  globuUfera  avec  G.  australiensis,  dont  elle  a  la 
coloration.  Répétons  pourtant  que  Dendy  a  vu  des  G.  australiensis  à 
oxyasters  presque  lisses.  Il  est  douteux,  en  tout  cas,  que,  sans  sa  prétendue 
caractéristique,  G.  globuUfera  constitue  réellement  une  espèce  distincte. 

Elle  fait  penser  aussi  à  G.  mixta,  découverte  auparavant  dans  la  mer 
Rouge,  et  que  Dendy  tient  pour  une  variété  de  G.  australiensis. 

Keller  déclare  ses  différentes  sortes  de  spicules  représentées  à  un 
même  grossissement  (19,  pi.  XVIII,  fig.  35).  Les  dimensions  qu'il  en  donne 
dans  son  texte  paraissent  alors  inexactes,  car,  si  les  sphères  ont  0  mm.  015 
de  diamètre,  l'oxyaster  figurée  doit  en  avoir  davantage  et  la  plus  belle 
des  sphérasters,  avec  s&%  actines,  en  mesure  bien  le  double.  Dans  ces  con- 
ditions, il  n'existe  entre  les  asters  complètes  et  celles  des  autres  ChondriU 
lastra  en  question  même  pas  la  différence  de  taille  qui  impose  une  cer- 
taine réserve  quand  on  songe  à  rapprocher  G.  papiUata  et  G.  corticafa  de 
G.  australiensis. 

Habitat.  —  Mer  Rouge  (Souakim). 

Ghondrillastra  nuda  (Lendenfeld  1897).  - —  La  couleur  est  foncée. 
Les  oxyasters  sont  lisses.  Les  deux  sortes  d'asters  se  rencontrent  dans  les 
diverses  parties  du  corps. 

Existe-t-il  donc  un  caractère  important  permettant  de  séparer  spéci- 
fiquement cette  Éponge  de  G.  mixta  ? 

Lendenfeld  donne  aux  oxyasters  0  mm.  012  à  0  mm.  022  de  dia- 


603  E.     TOPSENT 

mètre  et  aux  sphérasters  seulement  0  mm.  01  à  0  mm.  012  ;  mais  les  figures 
de  ces  spicules,  à  un  même  grossissement  (28,  pi.  X,  fig.  72-77),  n'accusent 
pas  une  telle  inégalité. 

Les  mesures  notées  par  Kirkpateick  (21,  p.  130)  n'ont,  d'autre  part, 
rien  de  déconcertant  :  oxyasters,  0  mm.  03  ;  sphérasters,  0  mm.  025. 
Ce  sont  là  des  dimensions  fréquentes  des  asters  de  C.  mixta  et  affines. 
Seulement,  si  sphérasters  et  oxyasters  sont,  d'habitude,  sensiblement 
égales,  ou  si  la  taille  des  premières  l'emporte  généralement  un  peu  sur 
celle  des  secondes,  c'est  l'inverse  qui  se  produirait  ici.  Kirkpatrick,  par 
erreur,  j'imagine,  tend  à  accentuer  cette  particularité,  difficile  à  prendre 
pour  un  caractère  spécifique,  en  assignant  aux  oxyasters  de  la  Chondril- 
lastra  de  Zanzibar  un  diamètre  de  0  mm.  022-0  mm.  03,  c'est-à-dire  des 
dimensions  doubles  et  triples  de  celles  des  sphérasters  et  ne  correspon- 
dant plus  du  tout  aux  dessins  de  Lendenfeld.  Tout  cela  a  besoin  de 
vérification  et  de  précision. 

Les  bandes  de  cellules  pigmentées  en  bordure  des  chones  inhalants 
de  l'écorce  sont  normales  chez  une  Éponge  aussi  foncée.  Quant  à  la  rareté 
des  asters  dans  la  portion  externe  de  l'écorce,  notée  par  Lendenfeld, 
on  ne  saurait  en  faire  grand  cas  puisque,  d'après  Dendy  (11,  p.  268), 
C.  mixta  est  sujette  à  supprimer  complètement  ses  spicules  corticaux. 
Habitat.  —  Zanzibar  ;  île  Christmas  (océan  Indien). 

Chondrillastra  ternatensis  (Thiele  1900) .  —  Il  s'agit  vraisemblable- 
ment de  C.  australiensis,  avec  sa  coloration  claire  et  ses  oxyasters  épi- 
neuses. Un  peu  plus  grosses  que  de  coutume  (0  mm.  042),  les  sphérasters 
ornent  de  petites  papilles  le  bout  de  leur  actines  ;  les  oxyasters  sont  de 
taille  assez  ordinaire  (0  mm.  025). 

Habitat.  —  Ternate  (îles  Moluques). 

Chondrillastra  jinensis  (Hentschel  1912).  —  L'auteur  a  de  lui-même 
résumé  les  raisons  pour  lesquelles  l'unique  échantillon  recueilli  semble 
représenter  une  espèce  nouvelle  (17,  p.  321).  Ses  asters  ont  des  dimensions 
supérieures  à  ce  qu'on  a  coutume  de  voir,  non  seulement  les  sphérasters 
(0  mm.  048-0  mm.  056),  comme  c'est  le  cas  chez  C.  secunda,  mais  aussi 
les  oxyasters  qui,  même,  deviennent  encore  plus  grandes  (0  mm.  045- 
0  mm.  08).  En  outre,  les  sphérasters  ont  des  actines  épineuses  et  les 
oxyasters  ne  développent^  que  quatre  à  six  actines  lisses,  longues  et 
grêles. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  609 

Dans  l'état  de  nos  connaissances,  il  se  rencontre  là  un  ensemble  de 
particularités  dont  il  est  sage  de  tenir  compte. 
Habitat.  —  Iles  Arou  (mer  d'Arafura). 

Chondrillastra  média  (Hentschel  1912).  —  Éponge  de  coloration  fon- 
cée, allant  jusqu'au  brun  violet  dans  l'alcool.  Oxyasters  (probablement) 
lisses.  Ce  sont  là  les  caractères  essentiels  de  C.  mixta.  Le  peu  de  densité 
des  sphérasters  dans  l'écorce  lui  convient  aussi.  Les  sphérasters  (0  mm. 019- 
0  mm.  025)  et  les  oxyasters  (0  mm.  023-0  mm.  028)  ont  sensiblement  le 
même  diamètre,  les  oxyasters  l'emportant  sur  les  sphérasters  juste  assez 
pour  augmenter  la  croyance  à  l'identité  de  G.  nuda  et  de  C.  mixta. 

L'auteur  a  lui-même  formulé  des  réserves  au  sujet  de  la  validité  de  cette 
espèce,  créée  d'après  un  seul  spécimen,  et  qu'il  estime  voisine  de  G.  corticata 
et  de  G.  nuda  par  sa  spiculation.  Le  second  rapprochement  doit  être  plus 
exact  que  le  premier,  la  description  laissant  supposer  les  oxyasters  non 
épineuses  ;  il  conduit  par  un  intermédiaire  à  G.  mixta. 

Ghondrillastra  agglutinans  (Dendy  1916).  —  Brun  chocolat  dans 
l'alcool,  avec  deux  sortes  d'asters  très  semblables,  de  l'avis  même  de 
Dendy  (12,  p.  102),  à  celles  de  G.  mixta,  cette  Éponge,  pour  être  agglu- 
tinante, ne  diffère  pas  spécifiquement  de  G.  mixta. 

En  résumé,  exception  faite  de  G.  secunda  Lendenfeld  et  de  G.  jinen- 
ais  Hentschel,  qu'il  est  prudent  de  réserver,  la  plupart  des  Ghondril- 
lastra décrites  paraissent  se  rapporter  soit  à  G.  australieiisis ,  soit  à  G.  mixta. 
Dendy  considère  G.  mixta  comme  une  simple  variété  de  G.  australiensis. 
Son  opinion  a  des  chances  d'être  juste  ;  toutefois  on  doit  remarquer 
que,  sauf  G.  globulifera,  dont  il  faudrait  reprendre  l'étude,  nous  avons 
généralement  trouvé  dans  la  présente  révision  des  Éponges  claires  à 
oxyasters  épineuses  et  des  Éponges  foncées  à  oxyasters  lisses. 

Chondrosia  reniformis  Nardo. 

Sào  Joào  dos  Angolares,  12  août  1906. 

Un  petit  spécimen,  long  de  19  mm.,  épais  de  4  mm.,  mais  large  seu- 
lement de  2  à  5  mm.,  à  deux  oscules,  à  plateau  très  noir  et  à  flancs  clairs, 
a  été  récolté  avec  des  Chondrilla  nucula. 

Plage  de  Bella  Vista,  24  août  1906. 


éib  E.     TOPSENT 

Cinq  spécimens,  tous  petits  et,  sauf  un,  attachés  par  une  faible  partie 
de  leur  face  inférieure.  Trois  d'entre  eux,  en  plaques  longues  au  plus  de 
21  mm.,  larges  de  7  à  15  mm.  et  épaisses  de  2  à  3  mm.,  sont  noirâtres  en- 
dessus,  uniformément  ou  par  marbrures.  Un  quatrième,  plus  massif, 
lono"  de  17  mm.,  large  de  12  mm.,  épais  de  7  mm.,  a  rejeté  son  oscule  à 
l'une  de  ses  extrémités  et  ne  possède  que  sur  lui  et  en  son  voisinage  une 
pigmentation  cendrée  ;  le  reste  de  sa  masse  est  demeuré  d'mi  blanc  pur. 
Le  cinquième  enfin,  en  forme  de  pastille  ronde  de  8  mm.  de  diamètre  et 
2  mm.  d'épaisseur  au  plus,  est  entièrement  et  parfaitement  blanc. 

Chdhdrosia  pièbëjk  O.  Schmidt. 

Plage  de  Bella  Vista,  23  août  1916.  Un  spécimen. 

J'oppose  la  blancheur  absolue,  partielle  ou  totale,  de  deux  des  spé- 
cimens, probablement  venus  à  l'obscurité  plus  ou  moins  complète,  de 
CJiondrosia  renifornis  à  celle,  bien  différente  et  imparfaite,  du  spécimen 
en  question. 

C'est  une  plaque  assez  grande,  puisqu'elle  mesure  environ  60  inm. 
de  longueur,  30  à  40  mm.  de  largeur  et  4  à  5  mm.  d'épaisseur.  Étiquetée, 
sur  le  vif,  «  Éponge  blanche  ou  grise  agglutinant  des  pierres  »,  elle  est, 
dans  l'alcool,  blanche,  mais  avec  une  nuance  gris  rosé,  uniforme,  qui, 
malgré  sa  taille,  se  répand  sur  toute  l'étendue  de  ses  deux  faces,  et  qui  se 
retrouve  aussi  dans  sa  chair. 

Cette  Chondrosia  se  fait  remarquer,  en  outre,  par  sa  forme  irrégulière. 
Ses  bords  se  découpent  en  digitations  épaisses,  diversement  tordues, 
rampantes  ou  dressées,  et  sa  portion  médiane  toute  bossuée  se  creuse 
d'anfractuosités  ou  se  soulève  eii  des  prolongements.  L'un  d'eux,  bifur- 
qué, suspend  au-dessus  du  corps,  attaché  à  l'une  de  ses  pointes,  un  caillou 
de  la  grosseur  d'une  noisette. 

D'après  sa  teinte  spéciale  et  sur  la  remarque  spontanément  faite  par 
M.  Gravier  de  son  pouvoir  agglutinant,  je  pense,  quoiqu'elle  n'ait  plus 
d'autre  corps  étranger  adhérent  et  que,  malgré  son  allure  tourmentée, 
tout  le  reste  de  sa  surface  soit  lisse,  avoir  affaire  à  une  Chondrosia  plebeja. 
On  doit,  en  effet,  pouvoir  admettre  que  l'incorporation  de  corps  étran- 
gers, chez  ces  Éponges,  s'opère  d'une  façon  facultative  à  des  degrés 
divers,  et  ne  répond  pas  à  une  nécessité  absolue. 

Le  spécimen  ne  possède  pas  un  seul  oscule  distinct.  Une  bonne  partie 
de  sa  face  inférieure  était  libre,  l'adhérence  au  support  s'établissant  sur- 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  611 

tout  suivant  deux  plages  voisines  des  extrémités.  Sa  consistance,  semi- 
cartilagineuse,  est  notablement  moins  ferme  que  celle  de  C.  reniformis. 
Pourtant,  l'écorce  atteint  souvent  près  de  1  mm.  d'épaisseur.  Les  cor- 
beilles vibratiles,  rarement  sphériques,  mesurent  de  0  mm.  02  sur  0  mm.  023 
à  0  mm,  023  sur  0  mra.  03  de  diamètre.  Sauf  le  manque,  facile  à  prévoir, 
des  grains  de  pigment  noir  dans  des  cellules  de  l'écorce,  les  coupes  ne 
m'ont  rien  révélé  qui  distinguât  la  structure  de  celle  de  C.  reniformis. 

Tetractinellida 
Geodia  gibberosa  Lamarck. 

Plage  de  Fernào  Dias,  17  juillet  1906.  —  Un  petit  spécimen  et  un  frag- 
ment sur  les  blocs  de  basalte  de  la  côte. 

Praia  das  Conchas,  3  août  1906.  —  Un  spécimen  vivant  dans  l'inté- 
rieur d'un  Porite  tout  rongé,  rejeté  à  la  côte. 

La  plus  ancienne  des  espèces  du  genre  Geodia  n'est  pas  G.  gibberosa 
Lamarcï^  mais  G.  cydonium  (Mûller  ou  Jameson).  D'après  Lendenfeld 
(26,  p.  138),  ce  serait  une  Geodia  que  O.-F.  Mûller  aurait  décrite,  en 
1796,  sous  le  nom  à'Alcyonium  cy^o-j^mm,  mais,  s'il  faut  admettre,  avec 
JoHNSTON  (18,  p.  87),  que  ce  que  Mûller  a  nommé  de  la  sorte  n'est  autre 
chose  que  la  variété  colorée  d'Alcyonium  digitatum,  on  ne  peut  oublier 
que  Jameson,  en  1811,  a  appliqué  le  nom,  libre,  par  conséquent,  d'Alcyo- 
nium  cydonium  à  une  Éponge  véritable,  de  l'île  Fulah  and  Unst,  Éponge 
qui  a  eu  une  histoire,  puisque  Fleming,  Johnston  et  Bowerbank  l'ont 
successivement  étudiée.  Ainsi,  de  toute  façon,  Fleming  n'était  pas  auto- 
risé à  substituer  au  nom  d'AIcyonium  cydonium  celui  de  Cydonium  MuUeri, 
pas  plus  que  Johnston,  qui  eut  cependant  le  mérite  de  fixer  la  place  de 
cette  Éponge  dans  le  genre  Geodia  de  Lamarck,  n'eut  raison  de  créer  pour 
elle  la  nouvelle  dénomination  spécifique  de  G.  zetlandica,  sous  laquelle 
BowERBANK  l'a  redécrite. 

Ce  sont  des  Éponges  aussi  que  Lamarck  a  appelées  Alcyoriium  cydo- 
nium, en  1815  (23,  p.  77).  J'en  ai  actuellement  vu  trois,  de  la  collection 
du  Muséum.  L'une,  montée  sur  un  socle,  est  étiquetée  de  l'écriture  de 
Lamarck  :  «  Alcyonium  cydonium  —  moitié  d'un  petit  individu  ».  Les 
deux  autres  ont  été  réexaminées  par  Valenciennes  qui,  d'après  les  éti- 
quettes rajoutées,  semble  s'être  proposé  de  \e&  redécrire  sous  le  nom  bien 


612  E.     TOP  SENT 

mutile  de  Cydonella  cotonea.  Toutes  trois  sont  des  Géodies  décortiquées, 
ce  qui  explique  le  qualificatif  auquel  Valenciennes  avait  songé. 

De  la  première,  les  microsclères  sont  rigoureusement  les  mêmes  que 
ceux  du  type  de  Lamarck  de  Geoclia  gibberosa  (23,  p.  334),  du  cabinet 
de  M.  TuRGOT,  et  d'une  autre  Geodia  gibberosa  de  la  collection  Lamarck, 
rapportée  des  Antilles  par  M.  Maxjgé,  au  cours  de  l'expédition  Baudin,  en 
1799.  Des  deux  autres,  de  provenance  non  indiquée,  les  microsclères 
(sterrasters  petites  et  micrasters  choanosomiques  inégales,  fortement  épi- 
neuses) ressemblent,  au  contraire,  à  ceux  de  Geodia  de  nos  côtes  méditer- 
ranéennes que  j'ai  appelées  Cydonium  gigas  (Schmidt),  en  1894  (57, 
p.  330).  L'absence  d'écorce  avait  empêché  Lamarck  de  reconnaître  en 
ces  trois  spécimens  des  représentants  de   son  genre   Geodia. 

L'étude  attentive  des   mi- 

/^,        '  ^.  fi//  \^  //  crosclères,     plus     particulière- 

p^v^  ^<:^r^^  Av\  ment    des    micrasters    de    ces 

g,c>  If  //       \  Eponges  peut  seule  permettre 

FiG.  XXIX.   Geodia  gibberosa 'La^iab.CK.  —  a,  deux  oxyasters        dy     dlStmgUCr     dCUX     eSpCCCS. 
de  l'cctochrote  ;  b,  oxyaster  subcorticale;  c,  deux        -pii  ,      nrmivé  l'irlpnfifp  qnp- 

oxyasters  choanosomiques.   x  670.  ^^^^  "^  ^  prOUVC  1  IQentlte  Spé- 

cifique des  deux  Geodia  gibbe- 
rosa de  la  collection  Lamarck,  du  spécimen  précité,  monté  sur  socle, 
di  Alcyonium  cydonium  de  Lamarck,  de  la  seule  que  j'aie  conservée  des 
Geodia  du  Banc  de  Campêche  rapportées  par_moi-même  à  l'espèce  G.  gibbe- 
rosa Lamarck,  en  1889  (51,  p.  34),  enfin  des  trois  spécimens  ou  fragments 
de  Geodia  de  San  Thome  que  j'avais  à  déterminer.  D'après  ces  sept  indi- 
vidus, l'imiformité  des  micrasters  choanosomiques  me  paraît  caractériser 
Geodia  gibberosa. 

Le  ty^Q  de  Geodia  gibberosa  de  Lamarck  possède  en  fait  de  micros- 
clères :  \^  des  sterrasters,  rondes  de  face,  un  peu  déprimées  de  profil, 
atteignant  couramment  0  mm.  1  de  diamètre  ;  2°  des  oxyasters  somiques 
(fig.  XXIX  a),  nombreuses  dans  l'ectochrote,  de  très  petite  taille  (0  mm.  005- 
0  mm.  007),  ayant  dix  à  douze  rayons  grossièrement  coniques,  courts, 
garnis  de  fines  épines  au  bout  et  formant  souvent  un  centrum  ;  3°  des 
oxyasters  subcorticales  (fig.  xxix  b),  en  petite  quantité,  de  0  mm.  01 
de  diamètre  environ,  ayant  un  nombre  supérieur  de  rayons  peu  pointus, 
épineux  au  bout  et  formant  ou  non  un  centrum  ;  4fi  enfin,  en  abondance, 
des  oxyasters  choanosomiques  (fig.  xxix  c),  à  sept  à  douze  rayons  seule- 
ment, ne  composant  pas  de  centrum,  car  ils  sont  longs,  grêles,  dégagés, 
presque  cylindriques,  chargés  de  faibles  épines  qui  les  font  paraître  rabo- 


ÉPONGES    DE    SAN    THOME  615 

teux  sur  la  majeure  partie  de  leur  longueur,  à  partir  de  leur  extrémité, 
qui  est  conique,  courte  et  où  ces  épines,  par  leur  groupement,  donnent 
parfois  l'impression  d'un  léger  renflement  subterminal.  Leur  diamètre 
est  généralement  compris  entre  0  mm.  02  et  0  mm.  027  ;  c'est  à  peine  si, 
sur  quelques-unes  un  peu  plus  robustes,  il  atteint  ici  0  mm.  03. 

Dans  la  Geodia  gibberosa  .de  Matjgé  et  dans  VAlcyonium  cydonium 
sur  socle,  de  Lamarck,  mêmes  microsclères,  sous  les  mêmes  formes  et 
avec  la  même  taille.  Les  oxyasters  choanosomiques  sont  également  très 
nombreuses  ;  elles  se  tiennent  toutes  entre  0  mm.  02  et  0  mm.  026  de 
diamètre.  Naturellement,  comme  il  est  privé  de  son  écorce,  VAlcyonium 
cydonium  a  relativement  peu  d'oxyasters  somiques. 

Ma  Geodia  gibberosa  du  Banc  de  Campêche  ne  diffère  sensiblement  des 
précédentes  que  par  ses  sterrasters,  dont  le  diamètre  ne  dépasse  guère 
0  mm.  05.  Les  oxyasters  à  rayons  grêles,  au  nombre  de  sept  à  douze  et 
sans  centrum,  abondent  aussi  dans  le  choanosome  et  y  mesurent  de 
0  mm.  023  à  0  mm.  027. 

Chez  les  Geodia  de  la  plage  de  Fernào  Dias,  à  San  Thome,  se  retrou- 
vent aussi  les  quatre  sortes  de  microsclères,  mais  les  sterrasters,  rondes  de 
face,  un  peu  déprimées  de  profil,  atteignent  au  plus  0  mm.  053  de  dia- 
mètre, et  les  oxyasters  du  choanosome,  toujours  de  même  forme,  et  mesu- 
rant surtout  0  mm.  02  à  0  mm.  023,  rarement  0  mm.  026,  se  montrent 
clairsemées  dans  la  chair. 

Enfin,  la  même  rareté  des  oxyasters  choanosomiques  s'observe,  avec 
la  même  uniformité  de  leur  taille  (0  mm.  02  environ),  chez  la  Geodia  de 
la  Praia  das  Couchas,  dont  les  sterrasters  ont  couramment  0  mm.  07  de 
diamètre. 

Les  variations  les  plus  frappantes  des  microsclères  de  ces  Éponges, 
dont  six  au  moins  proviennent  des  deux  rives  de  l'Atlantique  dans  sa 
partie  chaude,  sont,  en  somme,  celles  qui  portent  sur  la  taille  des  sterras- 
ters, capable  de  se  réduire  de  moitié  par  rapport  au  type,  et  sur  l'abon- 
dance relative  des  micrasters  choanosomiques. 

Les  mégasclères  que  j'ai  trouvés  sont  des  oxes  un  peu  courbés,  des 
orthotrisenes,  des  anisoxes  corticaux  (strongyloxes)  et  quelquefois  des 
protrisenes,  surtout  à  l'état  de  mésopromonsenes. 

L'uniformité  des  micrasters  choanosomiques  de  Geodia  gibberosa  con- 
traste avec  la  variabihté  des  microsclères  correspondants  de  Geodia  cydo- 
nium, depuis  longtemps  signalée  jpar  Bowerbank  (3,  vol.  II,  p.  45) 
d'après  la  «  Geodia  zetlandica  »  de  l'île  Fulah  and  Unst.  Les  dimensions 


614  E.     T0P8ENT 

et  léâ  détails  de  forme  de  ces  derniers,  notés  par  Sollas  (44,  p.  255), 
coiivieîinent  aux  deux  autres  Alcyonium  cydonium  de  Lamaeck  que  j'ai 
examinés,  ainsi  qu'à  des  Éponges  de  Banyuls  et  de  PorqueroUes  auxquelles 
j'ai  donné  (57,  p.  330)  le  nom  de  Cydonium  grigras  (Schmidt),  tombé  en 
synonymie^  de  Oeodia  cydonium  (29,  p.  113).  Possédant  des  sterrasters 
doiit  la  grande  taille  atteint,  suivant  les  individus,  de  0  mm.  05  à  0  mm.  075, 
elles  contiennent  toutes,  en  effet,  dans  leur  choanosome  un  riche  mélange 
de  micrasters  petites  et  grandes,  pauciradiées  et  multiradiées,  parmi  les- 
quelles les  plus  grandes,  à  rayons  coniques,  forts,  épineux,  élèvent  leur 
taille  |usqu*^à  0  mm.  043  et  même  0  mm.  05. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

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1.  J'ai  montré  plus  haut  que  Lendenfei.d  s'est  à  ttort  servi  lui-même  du  sjmonyme  Oeodia  Mûlleri. 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  615 

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46    TiiiELE  (J.).  Studien  iiber  pacifische  Spongien.  {Zoologica.  Orig.  Ahh.  aus  dem 
Gesammtgebiete  der  Zoologie.  Hejt  24.  Stuttgart,  1898.) 

47.  — ■   Kieselschwamme   von  Ternate.   I.  {Abh.  d.  Senckenh.  Naturf.    Gesellsch.,  Bd. 

25,  Heft  I.  Frankfurt-a-M.,  1900.) 

48.  —  Beschreibung  einiger  unzureichend   bekaunten   monaxonen  Spongien.  {Arch. 

f.  Naturg.,  Jahrg.  1903,  Bd.  1,  Heft,  3,  S.  375.) 

49.  —  Die  Kiesel-und  Hornschwàmme   der  Sammlung  Plate.  {Zoolog.  Jahrh.,  Suppl. 

Bd.  6  {Fanna  chilensis,  Bd.  3],  Heft  3.  lena,  1905.) 

50.  TopSENT   (E.).    Contribution  à  l'étude   des   Clionides.    {Arch.   Zool.    exp.   et  gén. 

[sér.  2],  Vol.  V  bis,  1887.) 

51.  —  Quelques  Spongiaires  du  Banc  de  Campêche  et  de  la  Pointe-à-Pître.  {Mém. 

Soc.  Zool.  de  France,  Vol.  II,  p.  30,  1889.) 
52    —  Deuxième  contribution  à  l'étude  des  Clionides.  {Arch.  Zool.  exp.  et  gén.  [sér.  2], 
Vol.  IX,  p.  55,  1891.) 


ÉPONGES    DE    SAN     THOME  617 

53.  TopsENT  (E.)-  Conti'ibuliou  à  l'étude  des  Spongiaires  de  l'Atlantique  Nord.  (Résuit. 

des  camp,  scient,  accomplies  sur  son  yacht  par  Albert  1^,  prince  souverain 
de  Monaco,  fasc.  II.  Monaco,  1892.) 

54.  —  Mission  scientifique  de  M.  Ch.  Alluaud  aux  Iles   Séchelles,   mars-mai  1892. 

{Bull.  Soc.  Zool.  de  France,  Vol.  XVIII,  p.  172,  1893.) 

55.  —  Note  sur  quelques  Éponges  du  golfe  de  Tadjoura.  {Bull.  Soc.  Zool.  de  France, 

Vol.  XVIII,  p.  177,  1893.) 
56    —  Campagne  de  la  Melita,  1892.  Éponges  du  golfe  de  Gabès.  {Mém.  Soc.  Zool. 
de  France,  Vol.  VII,  p.  37,  1894.) 

57.  —  Étude  monographique   des  Spongiaires  de  France.  I.  Tetractinellida.  {Arch. 

Zool  e.rp.  et  gén.  [sér.  3],  Vol.  II,  p.  259,  1894.) 

58.  —  Étude  monographique  des  Spongiaires  de   France.  II.  Carnosa.  {Arch.  Zool. 

eip.  et  gén.  [sér.  3],  Vol.  III,  1895.) 

59.  —  Spongiaires  de  la  baie  d'Amboine.  (Voyage  de  MM.  Bedot  et  G.  Pictet  dans  l'ar- 

chipel Malais,  Reçue  Suisse  de  Zoologie,  Vol.  IV,  fasc.  III,  p.  421.  Genève, 
1897.) 

60  —  Introduction  à  Tétude  monographique  des  Monaxonides  de  P^rance.  Classi- 
fication des  lïadromerina.  {Arch.  Zool.  exp.  et  gén.  [sér.  3],  Vol.  VI,  p.  91, 
1898.) 

61.  —  Étude  monographique  des  Spongiaires  de  France.  III.  Monaxonida  (Hadro- 
merina).  {Arrh.  Zool.  exp.  et  gén.  [sér.  3],  Vol.  VIII,  1900.) 

62  — •  Considérations  sur  la  faune  des  Spongiaires  des  côtes  d'Algérie.  Éponges  de  la 
Calle.  {Arch.  Zool.  exp.  et  gén.  [sér.  3],  Vol.  IX,  p.  327,  1901.) 

63.  —  Spongiaires  des  Adores.  (Résuit,  des  camp,  scient,  accomplies  sur  son  yacht 

par  Albert  F',  prince  souverain  de  Monaco,  fasc.  XXV.  Monaco,  1904.) 

64.  —  Éponges  recueillies  par  M.  Ch.  Gravier  dans  la   mer  Rouge.  {Bull.  Muséum 

d'Hist.  uni.  n"  7,  p.  5.57,  1906.) 

65  —  Les  Claviilides  purpurines.  {Bail.  Muséum  d'Hist.  nat.  n°  7,  p.  570,  1906.) 

66  —  Fa  Coupe  de  Neptune,  Cliona  patera.  {Arch.  Zool.  exp.  et  gén.  [sér.  4],  Vol.  IX. 

Notes  et  Revue  no  4,  1909.) 

67.  —  Spongiaires   provenant   des    campagnes    scientifiques   de    la    Princesse- Alice 

dans  les  Mers  du  Nord  (1898-1899-1906-1907).  (Résuit,  des  camp,  scient, 
accomplies  sur  son  yacht  par  Albert  Fr,  prince  souverain  de  Monaco,  fasc. 
Xlu\.  Monaco,  1913.) 

68.  —  Spongiaires  recueillis  par  la  Scotia   dans   l'Antarctique  (1903-1904).   Supplé- 

ment. {Trans.  Roy.  Soc,  Vol.  LI,  P.  I.  Edinburgh,  1915.) 

69.  —  Spongiaires.  (Deuxième   expédition  antarctique   française   (1908-1910),  com- 

mandée par  le  D'  Jean  Charcot.  Paris,  1917.) 
70    \osMAER  (G.-C.-.F).  Report  on  the  Sponges  dredged  up  in  the  artic  Sea  by  the 
«  Willem- Barents  »  in  the  years  1878  and  1879.  {Nederl.   Arch.  f.  Z^ool.  Bd, 
1,  Suppl.,   1882.) 

71.  —  The  Porifera  of  the  Siboga  Expédition,  II.  The  Genus   Spirastrella  (Siboga- 

Expeditie.  Leiden,  1911.) 

72.  —  On  the  occurrence  of  desmas  or  desmoids  in  Hymeniacidon  sanguinea.  {Koningl. 

Akad.  V.  Wctensch.  te.  Amsterdam,  1916.) 


618  E.     TOP  SENT 

73.  WiLSON  (H.-V.).  The  Sponges  collected  in  Porto-Rico  in  1899.  {U.  S.  Fish  Com- 

mission Bulletin  for  1900,  Vol.  II.  Washington,  1902.) 

74.  Wkight  (E.-P.).  On  a  new  genus  and  species  of  Sponge   {Alemo  seychellensis) 

with  supposedheteromorphic  zooids.  {Trans.  Roij.  Irif^h.  Acnd.,  Vol.  XXVIII, 
Sci,  p.  13,  1881.) 


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