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ARCHIV 



für 



Mikroskopische Anatomie 

I. Abteilung 

für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 

II. Abteilung 

für Zeugungs- und Vererbungslehre 



herausgegeben 



O. Hertwig und W. Waldeyer 

in Berlin 



Zweiundachtzigster Band 

Mit 38 Tafeln und 90 Textfiguren 



BONN 

Verlag von Friedrich C o h e ii 
1913 



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Inhalt. 



Abteilung I. 
Erstes Heft. Ausgegeben am 31. März 1918. seite 

Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems nebst Be- 
merkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sogenannten 
Konkreszenztheorie und der Entwicklung des Säugetiergebisses 
überhaupt. Von P. Adloff. Hierzu Tafel I, II \ind 5 Text- 
figuren 1 

Zur Frage über den Bau des Zellkernes in den Speicheldrüsen der Larve 
von Chironomus. Von W. Faussek. (Aus dem Anatomisch- 
histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg [Vor- 
stand: Prof. Dr. A. D ogi el].) Hierzu Tafel III und IV ... 39 

Über physiologische Pigmentablagerung in den Kapillarendothelien des 
Knochenmarks. Von Hans Bras s. (X. Fortsetzung der Studien 
über das Blut und die blutbildenden und zerstörenden Organe 
von Franz Weidenreich.) Hierzu Tafel V 61 

Zweites Heft. Ausgegeben am .30. Mai 1913. 

Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. 

Von H. Rabl, Innsbruck. Hierzu Tafel VI — X und 2 Textfiguren 79 
Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. I. Die Pigmentierung 

junger Larven. Von Fritz Pernitzsch. (Aus dem Zoologischen 

Institut der Universität Halle.) Hierzu Tafel XI— XIII und 

5 Textfiguren 148 

Über Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 

Von Prof. Dr. med. et phil. E. Ballowitz, Direktor des Anat. 

Instituts der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster i. W. 

Hierzu Tafel XIV 206 

Berichtigung Dr. A. Adloff, Greifswald. 

Drittes Heft. Ausgegeben am 24. Juni 1913. 

Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blutgefäßsystems. 
Erster Teil: Anatomische und physiologische Grundlagen. Von 
Dr. Gurt Elze, Heidelberg. Hierzu Tafel XV und 7 Textfiguren 221 

Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. Erste Mit- 
teilung: Heteromorphose und Polarität bei Planarien. Von Paul 
Lang. (Aus dem Biologischen Laboratorium der Universität 
Bonn.) Hierzu Tafel XVI 256 

Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine Blutgefäss- und Blut- 
bildung statt? Von Dr. B. H. Jägerroos aus Finland. (Aus 
dem Laboratorium der II. Frauenklinik Wertheim, Vorstand 
Prof. Dr. J. Schot tlaen der.) Hierzu Tafel XVII 271 

Zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Hypophysis cerebri. 
Von Dr. W. St endeil, Assistent am Institute. (Aus dem Neuro- 
logischen Institut zu Frankfurt a. M., Direktor: Prof. Dr. 
LrEdinger.1 Hierzu Tafel XVIII-XX und 18 Textfiguren . 289 

Erwiderung auf die Bemerkung von E. Meirowsky zu meiner Arbeit : 
Über die Entstehung des melanotischen Pigments im Auge etc. 
Von Dr. A. V. Szily, Pi'ivatdozent und I. Assistent. (Aus der 
Universitäts- Augenklinik Freiburg i. Br., Direktor: Geheimrat 
Prof. Dr. Th. Axenfeld) 333 



IV 

Viertes Heft. Ausgegeben am 26. Juli 1918. seito 

Experimentelle und histologische Studien anTurbellarien. Zweite Mit- 
teilung: 1. Epithelregeneration. 2. Über die Nebenaugen von 
Planaria polychroa. 3. Experimentelles und histologisches vom 
Tricladenpharynx. Von Paul Lang. (Aus dem Biologischen 
Laboratorium der Universität Bonn.) Hierzu Tafel XXI und 

2 Textfiguren 339 

Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren lürn. Von 

B. Hall er. Hierzu Tafel XXII und 1 Texttigur 365 

Über die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa fi^abricii und 
einige andere Organe junger Hühner. Von Tierarzt Haus 
TJn zeitig. (Ans dem histologischen und embryologischen Institut 
der k. und k. Tierärztlichen Hochschule in Wien.) Hierzu 

Tafel XXIII und 2 Textfiguren 380 

Über das Stroma der Nebennierenrinde. Von Dr. med. Snessarew, 
Oberarzt der Irrenanstalt „Nikolskoe", Kostroma, Russland. Hierzu 

3 Textfiguren 408 

Zur Kenntnis der neurofibrillären Apparate der Hirudineen. Von 

G. As coli. (Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie 
und Histologie der Kgl. Universität Pavia.) Hierzu 10 Textfiguren 414 
Berichtigung. Von Prof. E. Bai low itz, Münster 426 



Abteilung II. 

Erstes Heft. Ausgegeben am 31. März 1913. 

A^ersuche an Tritoneiern über die Einwirkung bestrahlter Samenfäden 
auf die tierische Entwicklung. Zweiter Beitrag zur experimen- 
tellen Zeugungs- und Vererbungslehre. Von Oscar Hertwig. 
(Aus dem Biologischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu 
Tafel I— III und 4 Textfiguren 1 

Zweites Heft. Ausgegeben am 30. Mai 1913. 

Über künstliche Entwicklungserregung bei Amphibien. Von Fritz 
Levy. (Aus dem Biologischen Institut der Universität Berlin.) 
Hierzu 8 Textfiguren 65 

Drittes Heft. Ausgegeben am 24. Juni 1913. 

Beiträge zur Kenntnis des Zeugungskreises der Microsporidien Glugea 
anomala Moniez und hertwigi Weissenberg. Von Richard 
Weissenberg. (Aus dem Anatomisch-biologischen Institut der 
Universität Berlin ) Hierzu Tafel IV— VII und 6 Textfiguren . 81 

Die Fußsohle des Menschen. Eine Studie über die unmittelbare und 
die erbliche Wirkung der Funktion. Von Richard Semon. 
Hierzu Tafel VIII-X und 10 Textfiguren 164 

Literarisch-kritische Rundschau 213 

Viertes Heft. Ausgegeben am 26. Juli 1913. 

Über das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des Spermiums 
bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mamillata. Von 
Friedrich Mevcs, Kiel. Hierzu Tafel XI— XIV und 7 Text- 
figuren 215 

Über pluripolare Mitosen in Hodenregenerafen von Rana fusca. Von 
cand. med Arnold Lauche. (Aus dem Biologischen Laboratorium 
der Universität Bonn.) Hierzu Tafel XV 261 



ARCHIV 



für 



Mikroskopische Anatomie 

I. Abteilung 

für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 

IL Abteilung 
für ZeugungS' und Vererbungslehre 



herausgegeben 



O. Hertwig und W. Waldeyer 

in Berlin 



Zweiundachtzigster Band 

I. Abteilung 

Mit 23 Tafeln und 55 Textfiguren 



BONN 

Verlag von Friedrich Cohen 
1913 



Inhalt. 



Abteilung I. 
Erstes Heft. Ausgegeben am 31. März 1913. Seite 

Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems nebst Be- 
merkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sogenannten 
Konkreszenztheorie und der Entwicklung des Säugetiergebisses 
überhaupt. Von P. Adloff. Hierzu Tafel L II und 5 Text- 
figuren 1 

Zur Frage über den Bau des Zellkernes in den Speicheldrüsen der Larve 
von Chironoraus. Von \V. Paussek. (Aus dem Anatomisch- 
histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg. [Vor- 
stand: Prof. Dr. A. D ogi el].) Hierzu Tafel III und IV ... 39 

Über physiologische Pigmentablagerung in den Kapillarendothelien des 
Knochenmarks. Von H an s Br as s. (X. Fortsetzung der Studien 
über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe 
von Franz Weid enr eic h.i Hierzu Tafel V 61 

Zweites Heft. Ausgegeben am 80. Mai 1913. 
Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. 

Von H. Rab 1. Innsbruck. Hierzu Tafel VI— X und 2 Textfiguren 79 
Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. I. Die Pigmentierung 

junger Larven. Von Fritz Pernitzsch. (Aus dem Zoologischen 

Institut der Universität Halle.) Hierzu Tafel XI — XIII und 

5 Textfiguren 148 

Über Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 

Von Prof. Dr. med. et phil. E. Ballowitz, Direktor des Anat. 

Instituts der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster i. W. 

Hierzu Tafel XIV 206 

Berichtigung Dr. A. Adloff, Greifswald. 

Drittes Heft. Ausgegeben am 24. Juni 1913. 

Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blutgefäßsystems. 
Erster Teil: Anatomische und physiologische Grundlagen. Von 
Dr. Cur t Elze, Heidelberg. Hierzu Tafel XV und 7 Textfiguren 221 

Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. Erste Mit- 
teilung: Heteromorphose und Polarität bei Planarien. Von Paul 
Lang. (Aus dem Biologischen Laboratorium der Universität 
Bonn.) Hierzu Tafel XVI 256 

Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine Blutgefäss- und Blut- 
bildung statt? Von Dr. B. H. Jägerroos aus Finland. (Aus 
dem Laboratorium der II. Frauenklinik Wertheim. Vorstand 
Prof. Dr. J. Schottlaender.) Hierzu Tafel XVII 271 



IV 

Seite 
Zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Hypophj'sis cerebri. 

Von Dr. W. S t e n d e 1 1 . Assistent am Institute. (Aus dem Neuro- 
logischen Institut zu Frankfurt a. ]\I., Direktor: Prof. Dr. 
L. E dinge r.) Hierzu Tafel XVIII— XX und 18 Textfiguren . 289 
Erwiderung auf die Bemerkung von- E. Meirowsky zu meiner Arbeit: 
Über die Entstehung des melanotischen Pigments im Auge etc. 
Von Dr. A. V. Szi ly, Privatdozent und I. Assistent. (Aus der 
Universitäts-Augenklinik Freiburg i. Br., Direktor: Geheimrat 
Prof. Dr. Th. Axenfeld) 333 

Viertes Heft, Ausgegeben am 26. Juli 1913. 

Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. ZAveite Mit- 
teilung: 1. Epithelregeneration. 2. Über die Nebenaugen von 
Planaria polychroa. 3. Experimentelles und histologisches vom 
Tricladenpharynx. Von Paul Lang. (Aus dem Biologischen 
Laboratorium der Universität Bonn.) Hierzu Tafel XXI und 

2 Textfiguren 339 

Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. Von 

B.Hall er. Hierzu Tafel XXII und 1 Textfigur 365 

Über die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und 
einige andere Organe junger Hühner. Von Tierarzt Hans 
ün zeitig. (Aus dem histologischen und embryologischen Institut 
der k. und k. Tierärztlichen Hochschule in Wien.) Hierzu 

Tafel XXIII und 2 Textfiguren 380 

Über das Stroma der Nebennierenrinde. Von Dr. med. Snessarew, 
Oberarzt der Irrenanstalt „Nikolskoe"', Kostroma, Russland. Hierzu 

3 Textfiguren 408 

Zur Kenntnis der neurofibrillären Apparate der Hirudineen. Von 

G. A s c 1 i. (Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie 
und Histologie der Kgl. Universität Pavia.) Hierzu 10 Textfiguren 414 
Berichtiyunu. Von Prof. E. B al 1 oAvi t z . Münster 426 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen 
Zahnsystems nebst Bemerkungen zur Frage 
der prälakteaien Dentition, der sogenannten 
Konkreszenztheorie und der Entwicklung des 
Säugetiergebisses überhaupt. 

Von 
P. Adloff. 



Hierzu Tafel I, II und 5 Textfiguren. 



Die Entwicklung des menschlichen Zahnsystems ist schon 
verschiedentlich behandelt worden, am ausführlichsten von Rose 
und Leche, so dass nach den Arbeiten dieser ausgezeichneten 
Forscher eine erneute Untersuchung wenig Erfolg versprach. 
Verschiedene neuere Publikationen aber, insbesondere diejenigen 
Bolks, der eine ganz neue Theorie über die Differenzieiang 
des Primatengebisses aufstellte, waren für Verfasser die Ver- 
anlassung, die Gebissentwicklung des Menschen doch noch einmal 
einer näheren Prüfung zu unterziehen. 

Das Gebiss des Menschen besitzt bekanntlich dieselbe Formel, 

'-* 1 2 3 
wie dasjenige der katarrhinen Primaten ~^-tq-o' ^ on der typischen 

Scäugetierzahnzalil fehlen ihm also ein Schneidezahn und zwei 
Prämolaren. Besonderes Interesse hat von jeher die Frage erregt, 
welche von den vier ursprünglich vorhandenen Prämolaren aus- 
gefallen sind. Die Ansichten hierüber sind bekanntlich geteilt. 
Die einen Autoren sind der Ansicht, dass es die beiden ersten 
gewesen sind, so dass also die heute noch vorhandenen als P3 
und P4 zu bezeichnen wären, andere wieder glauben, dass die 
beiden letzten ausgefallen sind, dass also der Mensch und die 
Katarrhinen nur noch Pi und P2 besitzen, noch andere nehmen 
an, dass zwischen und hinter den beiden übrig gebliebenen je ein 
Zahn verloren gegangen ist, so dass erstere mithin den Pi und 
Pa vorstellen würden. 

Bolk schliesslich glaubt, dass nur der erste Prämolar 
wirklich ausgefallen, dass aber die Reduktion auf die jetzige 
Anzahl von 2 P dadurch zustande gekommen ist, dass der letzte 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. X 



2 P. Adloff: 

Milchmolar der Platyrrhiiien in einen bleibenden Molaren um- 
gewandelt wurde und dafür der letzte Mahlzahl ausgefallen ist. 
Bolk nimmt aber weiter an, dass ein ähnlicher Umwandlungs- 
prozess auch heute im Gebiss des Menschen im Gange ist, indem 
der letzte Milchmolar wiederum zu einem bleibenden Molar wird, 
während der Weisheitszahn zur Rückbildung gelangt. 

In verschiedenen Arbeiten habe ich gegen diese eigenartige 
Hypothese Stellung genommen und glaube auch überzeugend nach- 
gewiesen zu haben, dass der von Bolk angenommene Umwand- 
lungsvorgang nicht stattgefunden haben kann und dass auch das 
menschliche Zahnsystem keine Ausnahme macht von den Gesetzen, 
die die Stammesgeschichte des Säugetiergebisses beherrschen. 

Hauptsächlich zu diesem Zwecke wurden die vorliegenden 
Untersuchungen unternommen, wenn nebenbei auch noch andere 
schwebende Fragen Berücksichtigung finden sollten.') 

Die Hypothese Bolks war nämlich von vornherein unmöglich, 
wenn es sich entwicklungsgescbichtlich nachweisen Hess, dass die 
Reduktion der Prämolarenzahl auf zwei durch Ausfall der beiden 
vorderen P und nicht durch Umwandlungsvorgänge am hinteren 
Ende der Prämolarenreihe stattgefunden hat; mit anderen Worten: 
es kam darauf, vielleicht Reste der verlorengegangenen Pi und P.; 
entwicklungsgeschichtlich festzustellen, dann müssten die beiden 
P der heutigen katarrhinen Primaten und des Menschen natürlich 
P3 und P4 sein. 

Wenn auch Leche nur ältere Embryonen untersucht hat, 
so haben doch Rose so zahlreiche Stadien jeglichen Alters zur 
Verfügung gestanden, dass die Aussichten auf positive Befunde 
von vornherein äusserst gering waren. Im Hinblick auf die 
Arbeit Roses hat auch Leche von einer Untersuchung jüngerer 
Embryonen absehen zu müssen geglaubt, weil eine erneute Dar- 
stellung sich wesentlich als eine Wiederholung der Rose sehen 
Schilderung gestalten würde. Um so überraschender waren daher 
die neuen und wichtigen Resultate meiner Untersuchungen, die 
noch dazu an einem weit geringeren Material gewonnen wurden, 
als es Rose seinerzeit benutzen durfte. 



^) Die Bedeutung meiner Untersuchungen für die Theorie Bolks 
habe ich an anderer Stelle ausführlich erörtert (Literaturverzeichnis Nr. 12), 
dort sind auch die Textfig. 1—4 bereits wiedergegeben. Sie sind hier wieder- 
holt, um einen direkten Vergleich der verschiedenen Entwicklungsstadien 
zu ermöglichen. 



Zur Entwicklungageschiclite des menschlichen Zahnsystems. 3 

Es gelang mir, einen ca. 9 wöchigen, einen ca. 11- und 
einen ca. 12 wöchigen Embryo zu erhalten, auch überliess mir 
Herr Prof. Kallius freundlichst die Durchsicht einer ihm gehörigen 
Schiiittserie eines Embryo der trefflich diese drei Stadien ergänzte, 
indem er etwas älter war, als mein jüngstes Stadium, also ca. 
aus der 10. Woche stammen musste. Ausserdem hatte ich noch 
zwei ältere Stadien aus dem 4. und 5. Monat zur Verfügung, 
doch boten dieselben im allgemeinen nichts Neues, so dass ich 
von einer ausführlichen Beschreibung absehen kann und nur 
gelegentlich auf sie zurückkommen werde. Leider kann ich keine 
genauen Maße, angeben, da ich in allen Fällen nur die Köpfe, 
und auch diese zum Teil unvollkommen erhielt ; gewiss ein Mangel, 
der aber für meine Zwecke nicht von Bedeutung ist. 

Die Zahnanlagen des jüngsten Embryos befinden sich im 
knospenförmigen. teilweise im Beginne des kappenförmigen Stadiums. 
Es sind acht Anlagen vorhanden und hinter der letzten, also der- 
jenigen von Pd, setzt sich die Zahnleiste noch eine Strecke weit 
fort, um dann allmählich zu verschwinden. Dicht hinter und 
lingual neben der Anlage von Pd, im linken Unterkiefer, liegt 
nun ein eigenartiges Gebilde. Über die Oberfläche des Epithels 
ragt eine freie Papille empor, andererseits wölbt sich das Epithel 
auch kuppenförmig in das Bindegewebe vor. Die periphere Zell- 
schicht besteht aus besonders hohen Zylinderzellen mit länglichen, 
stark dunkel gefärbten Kernen (Fig. 1) Zwei Schnitte hinterher 
hat sich das Bild etwas geändert. Die freie Papille ist ver- 
schwunden. Es ist lediglich eine starke Verdickung des Epithels 
vorhanden, das sowohl auf seiner freien Oberfläche, als auch ins 
Mesoderm hinein halbkugelig hervorragt. Im ganzen ist das 
Gebilde auf sechs Schnitten verfolgbar. Sobald dasselbe auf der 
linken Unterkieferseite verschwunden ist, erscheint rechts eine 
ähnliche freie Papille. Hier liegt dieselbe aber labial von der 
Zahnleiste; auch ist die Hervorwölbung ins Bindegewebe hinein 
gering. Dagegen fällt in letzterem eine Anhäufung von Rund- 
zellen auf und es hat den Anschein, als ob auch hier die Bildung 
einer Papille vor sich geht (Fig. 2). Nach drei Schnitten ist 
nichts mehr bemerkbar. Im Oberkiefer ist links nur eine massige 
Verdickung des Epithels lingual von der Zahnleiste vorhanden 
(Fig. 1), auf der rechten Seite ist absolut nichts Auffallendes 
feststellbar. 

1* 



4 P. Adloff: 

Ich habe die Befunde sclioii an anderer Stelle publiziert, 
dort auch meine Auffassung über die Bedeutung derselben 
niedergelegt. 

Ursprünglich geht ja die Zahnentwicklung nicht durch \'er- 
mittlung einer Zahnleiste vor sich, sondern die Zähne entstehen, 
wie noch heute die Hautzähne der Selacbier, lediglich innerhalb 
des Mundhöhlenepithels. Böse hat nun nachgewiesen, dass bei 
den Knochenfischen, Ganoiden und geschwänzten Amphibien, die 
ihre Zähne mehrfach wechseln, die ersten gewöhnlich gar nicht 
zur l'unktion gelangenden Zähnchen sich ganz nach Art der 
Placoidschuppen als einfache Papillen im Bereiche der Schleimhaut 
bilden. Erst die zweite Zahnreihe entsteht dann an der in das 
Bindegewebe hineingewucherten Zahnleiste. Rose hat dieses 
ursprüngliche Verhalten der Zahnentwicklung, bei welcliem die 
Zahnpapille über die tiefstgelegene Zylinderzellenschicht ins Epithel 
hinein und manchmal sogar halbkugelig über die Epitheloberfläche 
emporragt, als plakoides Stadium bezeichnet. L aaser hat dann 
in neuerer Zeit die Resultate Roses dahin vervollständigt, dass 
auch bei Selachiern die ersten Kieferzahnanlagen nach dem 
plakoiden Typus entstehen und zwar liegen dieselben am Über- 
gang vom äusseren Zahnepithel zur Zahnleiste. 

Es ist nun ohne Frage, dass die von Rose und Laaser 
gegebenen Bilder eine frappante Ähnlichkeit mit meinen Beob- 
achtungen aufweisen. Das gilt insbesondere auch von Fig. 2, 
denn auch hier ist im Übergang vom äusseren Zahnepithel zur 
Zahnleiste deutlich eine Papillenbildung im Bindegewebe bemerkbar. 
Immerhin sind doch wichtige Unterschiede vorhanden: das plakoide 
Stadium geht dem Erscheinen der Zahnleiste voraus; es stellt 
den Beginn der Zahnentwicklung dar. Hier ist aber die Zahn- 
leiste längst schon gebildet, ja die Differenzierung der einzelnen 
Zahnanlagen ist bereits im Gange. 

Auffallend ist auch die Lage der Gebilde, einmal lingual, 
das andere Mal labial der Zahnleiste. Es geht hieraus hervor, 
dass direkte genetische Beziehungen, wie sie ja normalerweise 
zwischen den beiden Formen der Zahnentwicklung vorhanden sind, 
hier nicht bestehen können. Denn sonst müsste ja die erste, im 
plakoiden Stadium befindliche Anlage, von der aus dann später 
die Entstehung der Zahnleiste vor sich geht, stets labial von 
ersterer liegen, was hier aber nicht der Fall ist. Falls also die 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystenis. 







Fig. 1. 



von mir beschriebenen Bildungen in der Tat plakoide Zahnanlagen 
repräsentieren sollten — und eine andere Erklärung für die eigen- 
artigen Befunde vermag ich vorläufig nicht zu geben — so 
dürfte es sich lediglich um 
ein atavistisches isoliertes 
Wiederauftauchen dieser 
ältesten Form der Zahnent- 
wicklung handeln können. 
Die Anlagen der näch- 
sten Serie (Prof. Kallius) 
befinden sich auf dem 
kappenförmigen Stadium. 
Labial der Anlage des 
ersten Milchmolaren im 
Unterkiefer senkt sich hier 
ein verhältnismässig flacher 
Fortsatz des Mundhöhlen- 
epithels in das Bindegewebe 
hinein, derselbe ist eine 

Strecke weit verfolgbar, ohne dass aber eine weitergehendere 
Difterenzierung zu bemerken wäre (Textfig. 1). Dass dieser 
Fortsatz nicht etwa die Lippenfurchenleiste repräsentiert, die 
weiter labialwärts vorhanden ist, brauche ich kaum besonders zu 
bemerken. 

Im nächst älteren Stadium treffen wir labial der ersten 
Milchmolarenanlagen wiederum auf diesen Fortsatz des Mund- 
höhlenepithels. Er erstreckt sich hier ohne Frage tiefer in das 
Bindegewebe hinein, auch ist deutlich erkennbar, dass diese labiale 
Leiste an zwei Stellen, die auf der rechten Seite 12, auf der 
linken 10 Schnitte auseinander liegen, eine besonders starke 
Ausbildung erfahren hat. Im ganzen ist sie rechts während 27, 
links während 22 Schnitten verfolgbar (Fig. 3 a und b und 4 a 
und b). 

Entscheidend für die Bedeutung dieser Befunde war aber 
das älteste Stadium. Auch hier erscheint kurz vor der Anlage 
des ersten Milchmolaren im Unterkiefer labial der Schmelzleiste 
ein Fortsatz des Mundhöhlenepithels, der sich hier im Anfange 
besonders tief in das Bindegewebe herabsenkt und nach einigen 
Schnitten deutlich die Form eines rudimentären Schmelzkeimes 



6 



P. Adloff: 



annimmt (Textfig. 2). Diese zweite Scbmelzleiste bleibt immer 
labial der Anlage des Milcbmolaren verfolgbar und lässt nacli 
35 Schnitten noch einen zweiten rudimentären Schmelzkeim her- 
vorgehen (Texthg. 3). Dass es sich auch hier direkt um einen 








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Fig. 8. 



Schmelzkeim handelt, geht aus der Betrachtung bei stärkerer 
Vergrösserung ohne allen Zweifel hervor. Nach neun Schnitten 

verschwindet dann diese 

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^1C*^A 



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sekundäre Schmelzleiste. 
Die Befunde sind auf bei- 
den Seiten ziemlich gleich- 
zeitig. Die rudimentären 
Zahnanlagen sind auch noch 
weiter entwicklungsfähig ; 
das geht aus einem ein- 
zelnen Schnitt hervor, den 
ich gelegentlich von be- 
freundeter Seite erhielt und 
der augenscheinlich einem 
noch älteren Embryo ent- 
stammt. Hier finden wir 
neben der im glocken- 
förmigen Stadium betindlichen Anlage des Milclimolaren einen 
kappenförmig eingestülpten rudimentären Sclimelzkeim, der sich 
gerade hier vom Mundhöhlenepithel loszulösen scheint (Textfig. 4j. 





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w -1 -^^^^ 




'^'i 


Pt^e^^k- 




Fig. 4. 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystenis. 7 

Damit sind wohl aber die Grenzen der Entwicklungsfähigkeit 
erreicht, denn es fehlt jede Differenzierung der Bindegewebs- 
zellen zu einer Papille, die ja die Voraussetzung zur Entstehung 
eines Zahnes abgibt. Es ist das aber durchaus nichts Auf- 
fallendes! Das Epithel als das auslösende Element bei der Zahn 
entwickhing spielt seine Eolle auch bei eintretender Rückbildung 
am längsten, während das Bindegewebe seine Beteiligung viel 
frülier einstellt. Ich bemerke dieses besonders, weil das Fehlen 
jeder bindegewebigen Verdichtung als Grund angeführt worden 
ist, um die Schraelzkeimnatur dieser Epitheleinstülpung überhaupt 
zu leugnen. 

Es erhebt sich nun die Frage, was diese rudimentären 
Anlagen vorstellen'.-' Das Nächstliegende wäre es, sie als Über- 
reste der prälaktealen Dentition zu deuten, und ich muss auch 
ohne weiteres zugeben, dass ich selbst zunächst diese Auffassung 
gehabt und gelegentlich der Publizierung des zuletzt erwähnten 
Befundes auch vertreten habe, dieselbe aber aus verschiedenen 
sogleich zu erörternden Gründen habe fallen lassen müssen. 

Da nun aber neuerdings die Frage der prälaktealen Dentition 
von neuem angeschnitten und ihr Vorhandensein überhaupt ge- 
leugnet worden ist, so scheint es mir angebracht zu sein, auch 
ihre Grundlagen noch einmal zu prüfen und die Tatsachen kurz 
zu rekapitulieren, die zu ihrer Begründung im Laufe der Jahre 
beigebracht worden sind. 

Die Annahme einer prälaktealen Dentition steht bekanntlich 
in engstem Zusammenhange mit der modernen Auffassung von 
der Genese des Säugetiergebisses. Bekannthch wird das letztere 
mit seinem einmaligen Zahnwechsel abgeleitet von den sich in 
ununterbrochener Folge ersetzenden Zahnreihen der niederen 
Wirbeltiere. In welcher Weise sich aber die an Zahl zwar ge- 
ringeren, aber an Qualität bedeutend vervollkommneten Zähne 
der heutigen Säugetiere aus den weit zahlreicheren, einspitzigen 
Zähnen jener niederen Wirbeltiere herausgebildet haben, darüber 
gehen die Ansichten auch heute noch auseinander. Die einen 
Autoren nehmen an, dass ein Teil der Zähne ausgefallen ist, 
während die übrig bleibenden eine bessere Ausbildung erfuhren 
(Differenzierungstheoriej, während die anderen die heutigen kom- 
plizierten Zahnformen aus der Verschmelzung mehrerer einfacher 
Einzelzähne entstehen lassen (Konkreszenztheorie) ; und zwar sollen 



8 P. A fl 1 f f : 

hintereinander gelegene Einzelzähne, dann aber auch nebeneinander 
liegende Keime verschiedener Dentitionen zur Bildung eines 
Zahnes zusammengetreten sein. Hiermit wäre die Vermehrung 
der Zahl und die bessere Ausgestaltung der Einzelzähne be- 
friedigend erklärt. Die erste Annahme, Konkreszenz in longi- 
tudinaler Richtung, war lange Zeit Hypothese und erst in neuester 
Zeit sind auch hierfür Beweise beigebracht worden. Anders da- 
gegen verhält es sich mit der Verschmelzung von Zahnkeimen 
verschiedener Dentitionen. Gerade in dieser Beziehung spielt aber 
die sogenannte prälakteale Dentition eine ausschlaggebende Rolle. 
Auf Frontalschnitten wurden labial von der Anlage det 
Milchdentition zunächst bei Plazentalierii, bei Pinnipediern, Ceta- 
ceen und Erinaceus, Epithelknospen und Fortsätze aufgefunden, 
die durch ihr konstantes Vorkommen die Vermutung weckten, 
dass man es nicht mit gelegentlichen Ausläufern der Schmelz- 
leiste, sondern mit gesetzmässigen Bildungen zu tun habe. Da 
nun die älteren Dentitionen immer auf der labialen Seite der 
jüngeren liegen, und letztere aus dem lingualwärts gerichteten 
freien Schmelzleistenende ihren Ursprung nimmt, so nahm man 
an, dass man es hier mit den Resten einer den Milchzähnen 
vorhergehenden Zahnreihe zu tun habe, die als letzter Rest des 
mehrmaligen Zahnwechsels bei niederen Wirbeltieren, auch bei 
Säugetieren noch zur Entwicklung gelange. In ein weiteres 
Stadium trat die Frage, als bei dem Zahnsystem der Marsupialier, 
das von Lee he, Kükenthal, Rose übereinstimmend als per- 
sistierendes Milchgebiss gedeutet wird, labial der funktionierenden 
Reihe gleiclifalls Reste einer vorangegangenen Dentition und zwar 
nicht nur als immerhin doch etwas fragwürdige Epithelknospen, 
sondern als direkt verkalkte Zähnchen gefunden wurden. Wäre 
die Natur des Beutlergebisses als Milchgebiss in der Tat ein- 
wandfrei festgestellt, so müsste auch jeder Zweifel an der Natur 
dieser älteren Zahnreihe als behoben gelten. Mir scheint jedoch 
das erstere noch keineswegs ohne weiteres der Fall zu sein, und 
damit verliert natürlich auch das Vorhandensein der labialen 
Zahnserie an Bedeutung. Denn, ist das Zahnsystem der Marsu- 
pialier, wie es auch noch heute vielfach behauptet wird, ein 
bleibendes Gebiss, so würden die letzteren eben die erste Dentition 
repräsentieren, die rudimentär geworden ist. Jedenfalls scheint 
mir diese Frage noch nicht restlos geklärt zu sein. 



Zur Eiitwicklung.sgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 9 

In der Folge wurden aber Reste der prälaktealen Dentition 
nuch noch bei anderen Säugetieren festgestellt, und zwar handelte 
es sich nicht nur um zweifelhafte Wucherungen der Schmelzleiste, 
sondern um Bildungen, die direkt als Schmelzkeime bezeichnet 
werden mussten. Besonders einwandfrei waren die von mir bei 
Sciuriden (Sciurus und Spermophilus) und von Bild und mir 
bei Sus domesticus beschriebenen Befunde. 

Ähren s hat allerdings die letzteren auf Grund der 
Herstellung von Wachsmodellen in Frage gestellt. Eine Berück- 
sichtigung dieser gelegentlichen Äusserung nach der einen oder 
der anderen Seite hin ist aber solange unmöglich, als nicht eine 
ausführliche Begründung vorliegt. 

Erst neuerdings hat aber Augusta Arnsbäck-Christie- 
Linde in einer im Lech eschen Institut angefertigten ausführ- 
lichen Arbeit über das Soricidengebiss prälakteale Reste bei Sorex 
nachgewiesen und auch plastisch dargestellt. Über die Bedeutung 
der Rekonstruktionsmethode für die Beurteilung der ganzen Frage 
werde ich noch später mich zu äussern Gelegenheit haben. 

Es wurden aber noch weitere bemerkenswerte Entdeckungen 
gemacht Diese prälaktealen Reste schienen sich nämlich an dem 
Aufbau der jüngeren, also in diesem Falle der Milchdentition mit 
zu beteiligen, und es schien dieses ein Beweis zu sein für die 
Auffassung, wonach der Säugetierzahn aus der Verschmelzung 
mehrerer zusammengezogener Dentitionen niederer Wirbeltiere 
entstanden sein sollte. Man hat diesen Befunden von Anfang 
an ein gewisser Misstrauen entgegengebracht und noch neuer- 
dings ist ihre Deutung im Sinne der Konkreszenztheorie heftig 
bestritten worden. Es scheint mir daher zweckmässig, einige 
besonders beweiskräftige Beobachtungen noch einmal kurz wieder- 
zugeben, um so mehr als ich dieselben heute zu vervollständigen 
resp. zu erweitern in der Lage bin. 

Die Sciuriden besitzen bekanntlich im Oberkiefer zwei Prämo- 
laren, von denen der erste rudimentär und stiftförmig, der zweite 
ein normaler, wohl ausgebildeter Zahn ist. Im Unterkiefer ist 
nur ein gut entwickelter Prämolar vorhanden. 

Labial der Anlage des stiftförmigen Prämolaren im Ober- 
kiefer bei Spermophilus finden wir nun auf Frontalschnitten 
einen rudimentären, kappenförmig, eingestülpten Schmelzkeim, 
von dem aus, nicht etwa vom Mundhöhlenepithel, die Schmelzleiste 



10 P. Adloff : 

ihren Ursprung nimmt (Fig. 5). Der Schmelzkeim ist während 
weniger Schnitte sichtbar, er verschwindet dann, während ein 
labialer Epithelstrang auch weiterhin neben der Schmelzleiste 
frei im Bindegewebe liegt. Nach einigen weiteren Schnitten, am 
Ende der Anlage des Prämolaren, ist diese labiale Epithelleiste 
von neuem mit der Schmelzleiste in Verbindung getreten und hat 
sich wiederum zu einem kappenförmig eingestülpten rudimentären 
Schmelzkeim differenziert (Fig. 6). Auch bei der Anlage des 
nächsten Prämolaren ist ein derartiger labialer Ausläufer der 
Schmelzleiste vorhanden, nur bleibt derselbe hier nicht gesondert, 
sondern vereinigt sich im weiteren Verlaufe mit dem Schmelz- 
organ der Anlage. Dasselbe ist der Fall bei der Anlage des ent- 
sprechenden Prämolaren im Unterkiefer, wo der vordere Prämolar 
ja fehlt. Da die Verhältnisse hier instruktiver liegen als im 
Oberkiefer, so sollen diese beschrieben, werden. 

Auch hier im Unterkiefer entsteht an der labialen Seite 
der Schmelzleiste eine kleine Knospe, die allmählich grösser und 
zu einem am Ende kolbig verdickten Epithelspross wird. Dieser 
Epithelspross, der auf beiden Seiten vom Zylinderepithel umgeben 
ist, tritt weiterhin mit dem Schmelzorgan des Prämolaren in Ver- 
bindung, in welchem er schliesslich ganz aufgeht (Fig. 7 a, b). 

Ich habe nun sowohl von dem oberen ersten Prämolaren, 
wie von dem unteren Prämolaren Wachsmodelle hergestellt, die 
speziell für den ersteren ein etwas anderes Bild ergeben, als ich 
es mir seinerzeit aus der Betrachtung lediglich der Schnittserie 
gebildet hatte. Wir sehen nämlich deutlich, dass es sich hier nicht 
um eine prälakteale Anlage handelt, sondern dass deren zwei vor- 
handen sind, eine Tatsache, die im Hinblick auf andere Befunde 
ganz ausserordentlich wichtig ist (Fig. 1 1). 

Auch das zweite Modell lässt unzweideutig erkennen, dass 
es sich hier nicht etwa um belanglose Ausläufer der Schmelzleiste 
handelt (Fig. 12). Dies geht ja schon ohne weiteres daraus hervor, 
dass diese Bildungen gesetzmässig vorkommen, an bestimmten 
Stellen bestimmter Zähne, und dass sie nicht etwa nur in diesem 
einen Stadium beobachtet wurden, sondern bei Embryonen ver- 
schiedenen Alters. Denn selbstverständlich müssen ganz bestimmte 
Kriterien vorhanden sein, um die Natur dieser Bildungen einwand- 
frei festzulegen. Ich möchte es bei dieser Gelegenheit noch 
ganz besonders betonen, dass es selbstverständlich niemand ein- 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zalinsystems. 1 1 

gefallen ist, kritiklos jede belanglose Wucherung der Schmelzleiste 
als prälakteale Anlage zu deuten, wie es von einem Kritiker der 
neuesten Zeit angenommen zu sein scheint. Im obigen Fall 
handelt es sich um so charakteristische Bildungen, dass an ihrer 
Natur ein Zweifel kaum aufkommen kann. Es gibt aber viele Be- 
funde, die nicht so leicht zu deuten sind, deren wahrer Charakter 
sich nur nach einer sorgfältigen Prüfung sämtlicher in Betracht 
kommender Umstände bei verschiedenen Entwicklungsstadien er- 
mitteln lässt. Hieraus geht schon hervor, dass es unzulässig ist — 
und dieses sollte eigentlich überflüssig sein zu betonen — aus 
einem vielleiclit zur Wiedergabe ausgewählten Bilde kritische 
Schlüsse zu ziehen. Wenn irgendwo, so ist hier ein objektives 
Urteil nur durch exakte Nachprüfung des gesamten Materiales 
zu gewinnen. 

Wenn es sich hier nun um Reste einer prälaktealen Dentition 
handelt, so erhebt sich die Frage, warum dieselbe in dem einen 
Falle getrennt bleibt, während sie in dem anderen mit der 
danebenliegenden Anlage des zugeliörigen Milchzahnes verschmilzt. 
Nehmen wir doch an, dass generell der heutige Säugetierzahn 
aus der Verschmelzung mehrerer Einzelzähne derselben und ver- 
schiedener Dentitionen hervorgegangen ist. Es müssen also ganz be- 
sondere Ursachen vorliegen, die zu einem selbständigen Auftreten 
der prälaktealen Dentition geführt haben. Auch hier geben die 
oben geschilderten Befunde bei Spermophilus vielleicht eine plausible 
Erklärung. Das Zahnsystem der Rodentien ist besonders instruktiv, 
weil seine stammesgeschichtliche Entwicklung auch heute noch 
im Flusse ist und weil progressive und regressive Entwicklungs- 
vorgänge nebeneinander tätig gewesen sind und noch tätig sind. 
Bei excessiver Ausbildung der zweiten Schneidezähne zu Nage- 
zähnen sind die übrigen Incisivi Eckzähne und Prämolaren voll- 
ständig oder nahezu geschwunden. Die Prämolaren haben aber 
nur die specialisiertesten Formen vollkommen eingebüsst, während 
die primitiven Typen, so die Sciuriden, sie noch teilweise erhalten 
haben. Jedoch sind auch letztere zweifellos auf dem Wege, sie 
schliesslich ganz zu verlieren. Von den beiden im Oberkiefer 
vorhandenen Backenzähnen ist ja der erste bei den meisten Arten 
ganz klein, rudimentär und stiftförmig. während einige Formen 
ihn überhaupt nicht mehr besitzen ; im Unterkiefer ist bei allen 
Gattungen nur ein Prämolar vorhanden. Gerade labial wärts des 



12 P. Adloff : 

kleinen stiftförmigen ersten Backenzahnes im Oberkiefer finden 
wir aber nun, stets vollständig von ihm getrennt, einen typischen 
prälaktealen Sclimelzkeim, während bei dem letzten Prämolar im 
Ober- wie im Unterkiefer ein ähnlicher prälaktealer Rest stets 
in Verbindung mit der funktionierenden Anlage angetroffen wird. 

und auch sonst finden wir prälakteale Reste vielfach bei 
Zähnen, die mehr oder weniger der Reduktion anheim gefallen 
sind und auch Verschmelzungen sind in der Mehrzahl der F'älle 
bei Zähnen beobachtet worden, die, wenn auch nicht direkt rück- 
gebildet, doch einem Abschnitte des Zahnsystems angehören, in 
dem Reduktion l)ereits tätig gewesen ist. 

Als ein weiteres ?)eispiel hierfür möchte ich die Prämolaren 
von Sus scrofa dom. anführen, die infolge der besonders starken 
Entwicklung der Eckzähne einerseits, der Molaren andererseits 
in ihrer Ausbildung zurückgeblieben sind. Wir sehen auf einem 
jüngeren Stadium eine Zahnleiste von ganz auffallender Form 
(Fig. 8 a, b). Unschwer lässt sich dieselbe entstanden denken durch 
zwei nebeneinander liegende Keime, wie es in Textfig. 5 skizziert 
ist. Ein paar Schnitte dahinter hat die Zahn- 
leiste die in Fig. 9 a, b wiedergegebene Form 
angenommen. In einem älteren Entwicklungs 
Stadium finden wir aber folgendes Bild. 
Labial der glockenförmigen Anlage liegt ^' 

eine kolbenförmige Ausstülpung der Schmelzleiste, die offenbar 
mit dem labialen Teile der Zahnleiste des jüngeren Stadiums 
identisch ist und sich von der funktionierenden Anlage abzu- 
trennen im Begrifie steht (Fig. 10). 

Ich sprach daher schon früher die Vermutung aus, dass 
das Vorhandensein prälaktealer Reste in Zusammenhang stehe 
mit der grösseren oder geringeren Reduktion. Man könnte an- 
nehmen, dass, so wie jeder Zahn aus einer Verschmelzung ver- 
schiedener Dentitionen seinen Ursprung nähme, er umgekehrt 
bei beginnender Rückbildung wieder in seine Komponenten zerfiele. 

Es würde sich also nicht eigentlich um Verschmelzungs-, 
sondern vielmehr um Trennungsvorzüge handeln. Das Sichtbar- 
werden einer einst stattgehabten Verschmelzung wäre vielleicht 
das erste Anzeichen einer regressiven Metamorphose, bis bei immer 
fortschreitender Reduktion schliesslich wieder eine Trennung der 
verschiedenen Dentitionen stattfände. Die prälaktealen Reste 




Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 13 

hätten also keinen primitiven Cliarakter, sondern wären gewisser- 
massen erst sekundär zu ihrer alten Unabhängigkeit zurück- 
gekehrt. Gegen diese Auffassung ist vor allem der Einwand 
gemacht worden, dass. da wir die Rückbildung eines Zahnes 
schrittweise, unter dem Zeichen des allmählichen Höcker- und 
Wurzelverlustes und nie unter dem Zerfall in seine Einzelglieder 
festhalten können, wir wohl auch für die Ausbildung des kom- 
plizierten Säugetierzahnes in umgekehrter Richtung dasselbe, die 
Herausdifiterenzierung annehmen müssen. Diesen Einwand kann 
ich nicht als berechtigt anerkennen. Auch wenn wir annehmen, 
dass der heutige komplizierte Säugetierzahn aus der Verschmelzung 
mehrerer ursprünglich getrennt gewesener Einzelzähne entstanden 
ist: in jedem Zahne ist auch selbstverständlich Material vorhanden, 
das derselbe gewissermassen aus sich selbst heraus geschaften 
hat. Es muss immer wieder betont werden, dass auch die An- 
hänger der Konkreszenztheorie neben Verschmelzungsvorgängen, 
die im Beginne der stammesgeschichtlichen Entwicklung vor 
sich gegangen sein werden, späterhin auch die Differenzierung 
als wesentlichen Faktor für die Herausbildung der heutigen 
Zahnformen in Anspruch nehmen. Unter diesen Umständen kann 
es aber nicht weiter wundernehmen, dass auch bei einer Rück- 
bildung entsprechend der zuletzt stattgehabten 
Differenzierung zunächst eine allmähliche allgemeine 
Grössenabnahme bemerkbar ist, während der Zerfall in Einzelglieder 
als der stammesgeschichtlich am weitesten zurück- 
liegende E n t w i c k 1 u n g s V r g a n g nur wenig deutlich 
in Erscheinung tritt. Vielleicht ist das in früheren Ent- 
wicklungsperioden anders gewesen 1 Wissen wir doch, dass das 
heute homoiodonte, vielzähnige Gebiss der Delphine in der Tat 
durch Zerfall weniger mehrhöckeriger Zähne in ihre einzelnen Be- 
standteile entstanden ist. Nun sollen ja aber nicht allein die 
nebeneinander liegenden Keime verschiedener Dentitionen, sondern 
auch hintereinander gelegene Einzelzähne derselben Dentition zur 
Bildung eines Zahnes zusammengetreten sein. Es ist daher auf- 
fallend, dass nur jene unter gewissen Umständen wieder sichtbar 
werden, während die verschmolzenen Komponenten derselben 
Dentition nicht mehr zum Vorschein zu kommen scheinen. Auch 
hierfür gibt es eine, wie mir scheint, einleuchtende Erklärung, 
auf die ich schon an anderer Stelle hingewiesen habe. Die nur 



14 P. A dloff: 

Örtlich getrennt gewesenen Sclimelzkeime sind so in- 
einander aufgegangen, dass ein nacbherigei" Zerfall ausgeschlossen 
erscheint. Dagegen lassen die ehemals örtlich und zeitlich 
geschiedenen Bestandteile naturgemiiss viel eher die Möglichkeit 
zu, unter besonderen Umständen aus dem gemeinsamen Verbände 
zu dem alten Zustand zurückzukehren. Ausserdem liegen neueste 
Beobachtungen vor, die uns liierüber weiteren Aufschluss geben. 
Wilson und Hill haben entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen über das Zahnsystem von Ornithorynchus verötf'entlicht, 
in welchen sie folgendes festgestellt haben : Ornithorynchus besitzt 
bekanntlich in der Jugend in jedem Oberkiefer 1 Prämolaren 
und 2 Molaren, im Unterkiefer 3 Molaren. Angelegt werden 
jedoch ausserdem noch im Ober- und Unterkiefer jederseits 
1 Prämolar. Die Molaren besitzen eine niedrige breite, multi- 
tuberkulare Krone. Wilson und Hill haben nun nachgewiesen, 
dass im Bereiche der hinteren vielhöckerigen Molaren noch Beste 
von Anlagen einer früheren Dentition vorhanden sind und zwar 
nicht etwa für jeden multituberkulären Mahlzahn, sondern für 
jeden ihrer Höcker je eine solche Anlage, ja für den vorderen 
Höcker des zweiten Molaren oben und unten waren zwei solcher 
rudimentärer Schmelzkeime nachweisbar, von denen der eine im 
Oberkiefer sogar verkalkt war. Wilson und Hill halten diese 
Beste für die zurückgebildete erste Dentition der Molaren, die 
dann selbst zur permanenten Serie gehören würden. Ich vermag 
diese Anschauung nicht zu teilen, halte auch die von den Autoren 
angeführten Argumente, auf die näher einzugehen hier zu weit 
führen würde, nicht für stichhaltig ; meines Erachtens müssen sie 
zur prälaktealen Beihe gerechnet werden. Darin stimme ich 
aber mit Wilson und Hill vollkommen überein, dass das Vor- 
handensein von mehreren Anlagen früherer Denti- 
tionen neben nur einer funktionierend en ohne Frage 
ein Beweis dafür ist, dass die letztere aus der Ver- 
schmelzung mehrerer E i n z e 1 a n 1 a g e n entstanden 
ist. In demselben Sinne sind wohl auch die beiden prälaktealen 
Anlagen neben dem Schraelzkeim des stiftförmigen Prämolaren bei 
Spermophilus, deren zweifache Anzahl erst durch die Herstellung 
eines körperlichen ModeUes zutage getreten ist, zu deuten. 
Auch hier handelt es sich um zwei getrennte Anlagen 
einer älteren Zahnreihe, die in der jüngeren Dentition 



Zur Entwicklung'sgeHcliichte des menschlichen Zahnsystems. 15 

nur durch einen ei ii lieit lieben Zahn repräsentiert 
werden. 

Wenn wir jetzt zu unseren Befunden beim Menschen zurück- 
kehren, so wird es verständlich sein, dass über ihre Deutung 
Zweifel entstehen konnten. Hier wie dort finden wir auf der 
labialen Seite einer zur Milchdentition gehörigen Zahnanlage 
rudimentäre Schmelzkeime, die sogar ganz ähnlich wie die Be- 
obachtungen bei Spermophilus und bei Ornithorynchus, in der 
Zweizahl vorkommen. Es liegt daher in der Tat der Schluss 
nahe, auch sie der prälaktealen Dentition zuzurechnen. Es ist 
aber ein wichtiger Unterschied vorhanden, der diesen Schluss 
unbedingt verbietet. Nach unserer Annahme ist die prälakteale 
Dentition eine ältere Zahngeneration, die bei den Vorfahren 
unserer Säugetiere selbständig funktioniert hat, ihre Nach- 
folgerin ist heute die sogenannte Milchdentition, der als letztes 
Glied die permanente Reihe folgt. Ich sehe hier ganz von der 
Frage ab, ob diese heutige Dentition einer oder mehreren 
Reptilienzahnreihen entspricht, ich möchte nur betonen, dass sie 
gleichwertige Produkte der gemeinsamen Mutter, der Schmelz- 
leiste sind. Es ist daher nur natürlich, dass auch die prälakteale 
Dentition in engster Beziehung zur produktiven Schmelzleiste steht 
und wir finden, dass auch die Reste der prälaktealen Anlage bald 
von der Schmelzleiste selbst ausgehen, bald scheint umgekehrt die 
Schmelzleiste aus der prälaktealen Anlage (Fig. 5 und 6) zu ent- 
springen ; auch stehen sie nicht allein im Zusammenhange mit der 
Schmelzleiste, sondern sie erscheinen und verschwinden zusammen 
mit den betreffenden Anlagen, deren ältere Generation sie repräsen- 
tieren. Ganz anders liegen die Verhältnisse nun bei den Be- 
funden im Gebisse des Menschen. Betrachten wir die Schnitte 
oder besser das Plattenmodell (Fig. 13), so sehen wir, dass es sich 
nicht um einzelne Anlagen handelt, sondern dass es direkt eine 
zweite Schmelzleiste ist, die räumlich verhältnismässig weit von 
der produktiven Schmelzleiste getrennt und parallel zu ihr verläuft 
und in ihrem \erlaufe zwei rudimentäre Anlagen hervorgehen 
lässt (Textfig. 2 und 3). Daher kann es sich in diesem Falle auch 
niemals um Bildungen handeln, die als prälakteal zu bezeichnen 
sind. Wir kennen keine prälakteale Schmelzleiste, sondern 
nur prälakteale Anlagen, die aus derselben Schmelz- 
leiste hervorgehen, die vor unendlichen Zeiten die 



16 P. A dl off: 

sich unablässig erneuernde Dentitionen der Reptilien, 
die heute die beiden Säugetier zahn reihen entstehen 
las st. Jene zweite Schmelzleiste muss also einen anderen Ur- 
sprung haben. Nunmehr erinnern wir uns der Tatsache, dass der 
Mensch nur noch zwei Prämolaren besitzt, während die beiden 
anderen im Laufe der Stammesgeschichte verloren gegangen sind. 
Wenn also jene sekundäre Schmelzleiste nicht prälaktealen Ur- 
sprungs sein kann, so bleibt nur die zweite Möglichkeit übrig, 
dass es sich hier um Reste jener aus der Zahnreihe der Menschen 
geschwundenen Prämolaren handelt. Dann bliebe aber zunächst 
die weit labialwärts gerückte Lage zu erklären. Ich habe schon 
an anderer Stelle ausgeführt, dass es auch hierfür eine durchaus 
einleuchtende Erklärung gibt. Die räumliche Trennung der ur- 
sprünglich ja zu derselben Dentition gehörenden Anlagen muss 
danach als Folge aufgefasst werden einer im Laufe der Stammes- 
geschichte eingetretenen Kieferverkürzung und hierdurch be- 
dingten Einfaltung der Schmelzleiste. Es ist diese Annahme um 
so wahrscheinlicher, als sich ähnliche Vorgänge auch gegenwärtig 
im menschlichen Gebisse wiederum abzuspielen scheinen. Bekannt- 
lich gehört der I2 des Menschen zu denjenigen Zähnen, die dem 
Untergange geweiht sind. Er findet sich in allen Stadien der 
Reduktion und fehlt sogar oft ganz. Es scheint nun hier eine 
weitere \"erkürzung der Kiefer im (lange zu sein und infolge- 
dessen ebenfalls eine Einfaltung der Schmelzleiste sich anzu- 
bahnen. Während sich nämlich in jüngeren Entwicklungsstadien 
Ida und Cd ganz normalerweise hintereinander entwickeln, liegen 
die beiden Anlagen bei älteren Embryonen nebeneinander, so 
dass das vordere von Cd noch eine ganze Strecke weit neben 
dem hinteren Ende von Id2 zu liegen kommt. Mit anderen 
Worten: die Entwicklung des Kiefers hat mit dem Wachstum 
der Zahnanlagen nicht gleichen Schritt gehalten ; infolgedessen ist 
eine Verschiebung eingetreten. Nimmt die Verkürzung und damit 
die Verschiebung ihren Fortgang und nehmen wir weiter an, dass 
Id2 immer mehr reduziert wird, so erhalten wir schliesslich das- 
selbe Bild wie in unserem Falle, nur dass die rudimentäre Zahn- 
anlage hier lingual liegen würde. Warum die Verschiebung hier 
lingualwärts, dort labialwärts stattfindet, entzieht sich unserer 
Kenntnis. Sicherlich sind hier die räumlichen Verhältnisse der 
betreibenden Kiefergegend von Bedeutung. 



Zur Entwicklungsiiesfliichte des mensclilichen Zahnsystems 17 

Bolk bemängelt in seiner neuesten Arbeit diese Inter- 
pretation und bezeichnet sie als völlig verfehlt. Demgegenüber 
möchte ich darauf aufmerksam machen, dass diese Annahme 
einer Kieferverkürzung, mit welcher die Entwicklung der Zahn- 
anlagen nicht gleichen Schritt hält, so dass es zu einer Ein- 
faltung der Zahnleiste kommen muss. in vollem Einklänge steht, 
mit Variationen und Anomalien des normalen und des patho- 
logisch veränderten menschlichen Gebisses. Es ist eine allen 
Zahnärzten wohlbekannte Tatsache, dass ein grosser Teil der un- 
regelmässigen Zahnstellungen seinen Ausgang nimmt von den 
räumlichen Verhältnissen des Vorderkiefers. In einem augen- 
scheinlicli rückgebildeten Vorderkiefer stehen Zähne normaler 
Grösse und hieraus resultieren dann Anomalien, die sich sehr 
oft darin äussern, dass der zweite Schneidezahn lingual, der 
Eckzahn labial verlagert wird. Es scheint mir daher der Ge- 
danke nicht so sehr fern zu liegen, zwischen beiden Erscheinungen 
einen ursächlichen Zusammenhang anzunehmen und den so ausser- 
ordentlich häutigen Raummangel gerade im Bereiche der C und 
1 2 als die Folge aufzufassen einer schon embryonal feststell- 
baren Verkürzung dieser Kiefergegend, die eben darin ihren Aus- 
druck findet, dass die sich ursprünglich hintereinander anlegenden 
Keime der I ■> und C in späteren Stadien nebeneinander zu liegen 
kommen. 

Jedenfalls scheint mir die Deutung der labialen rudimentären 
Schmelzkeime als die Reste der ausgefallenen Prämolaren hierdurch 
eine wesentliche Stütze zu erfahren. Es fragt sich nun. welche 
von den vier ursprünglich vorhandenen Prämolaren ausgefallen 
sind? Die Antwort ist in diesem Falle sehr einfach! Es unterliegt 
zunächst keinem Zweifel, dass an erster Stelle der vorderste 
Prämolar ausgefallen ist. Dieses ist paläontologisch festgestellt ! 
Da es sich nun hier um zwei Anlagen handelt, beide 
aber durch eine fortlaufende Schmelzleiste ver- 
bunden sind, so geht hieraus hervor, dass dieselben 
von jeher zusammengehört haben, d. h. dass sie 
auch ursprünglich hintereinander gestanden haben 
müssen, denn sonst wäre der Zusammenhang durch 
die sie verbindende Schmelzleiste unerklärlich. Mit 
anderen Worten: die beiden rudimentären Schmelz- 
keime können nur P i und P 2 sein. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 2 



18 P. Adloff: 

Im Oberkiefer konnten übrigens Spuren dieser ausgefallenen 
Zähne nicht nacligewiesen werden. Es ist das nicht weiter auf- 
fallend. Fast allgemein ist der Unterkiefer das konservative 
Element. Es liegt das wohl daran, dass der Oberkiefer ein 
integrierender Teil des Schädels ist und an den sich an diesem 
abspielenden Umformungen in erster Linie beteiligt ist, während 
der Unterkiefer als besonderer Knochen erst sekundär in Mit- 
leidenschaft gezogen wird. 

Welche Konsequenzen diese Resultate für die Bolksche 
Hypothese besitzen, habe ich bereits an anderer Stelle ausführlich 
erörtert, worauf ich hiermit verweise. 

Es ist übrigens vielleicht interessant, festzustellen, dass 
diese Annahme einer stattgehabten Einfaltung der Zahnleiste 
zwischen Eckzahn und den Prämolaren in gewissem Sinne die 
Bestätigung einer schon 1894 von Schwalbe allerdings aus 
anderen Gründen und in anderer Form ausgesprochenen Ansicht 
ist, wonach im Bereiche der Prämolaren die Zahnleiste infolge 
Raummangels eine Verlagerung erfahren hat. 

Aber auch in anderer Beziehung sind die Feststellungen 
von Wichtigkeit. 

Die Tatsache, dass die beiden rudimentären Schmelzkeime 
noch eine gemeinsame Schmelzleiste besitzen, scheint dafür zu 
sprechen, dass die Reduktion beider Zähne ziemlich gleichzeitig 
eingeleitet worden sein muss, dass der Mensch also ein Platyr- 
rhinenstadium mit drei Prämoiaren kaum durchlaufen haben kann. 
Da ferner dem heutigen Menschen auch ein Schneidezahn fehlt, 
von diesem aber irgend welche Reste nicht mehr vorhanden sind, 
so geht hieraus hervor, dass. übereinstimmend mit den übrigen 
Primaten, zunächst dieser dritte Incisivus und dann erst die 
Prämolaren verloren gegangen sind. 

Hieraus ist aber ein weiterer Schluss zu ziehen : Bekanntlich 
werden gerade in der Schneidezahngegend des Menschen besonders 
häutig überzählige Zähne gefunden, die mit mehr oder weniger 
Bestimmtheit als die atavistisch wieder aufgetauchten dritten 
Schneidezähne bezeichnet worden sind. Wenn dieses auch für 
einzelne Fälle zutreffen mag, so scheint mir doch der Umstand, 
dass entwicklungsgeschichtlich irgend welche Reste der I3 nicht 
mehr angetroffen werden, während solche von den beiden aus- 
gefallenen Prämolaren regelmässig vorhanden sind, dafür zu 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystenis. 19 

sprechen, dass es sich hierbei doch wohl mehr um Variationen des 
I2, als eines in Rückbildung begriffenen Organes zu handeln scheint. 

Es muss in diesem Zusammenhang auch noch die Frage 
erörtert werden, ob die seit langem als ,,schmelzIose Zahn- 
rudimente" beschriebenen Gebilde, die auch in der Gegend der 
Prämohiren beobachtet worden sind, vielleicht zu den rudimentären 
Schmelzkeimen in Beziehung gebracht werden können. Ich habe 
mich hierzu schon früher geäussert. Dagegen spricht vor allen 
Dingen die Tatsache, dass diese Zahnrudimente nach den Unter- 
suchungen Roses und Zucke rkandls an allen Zähnen vor- 
kommen können. Ausserdem sind sie bisher nur im Bereiche 
der Ersatzzähne gefunden worden. Sie werden daher wohl auch 
der zweiten Dentition zugehören und nicht dem Milchgebiss, denn 
es ist kaum anzunehmen, dass diese oberflächlich gelegenen Ge- 
bilde den Zahnwechsel mit seinen mannigfachen Störungen würden 
überstehen können, ohne ausgestossen zu werden. Andererseits 
ist es aber ebensowenig wahrscheinlich, dass die rudimentären An- 
lagen es noch zur Bildung einer Ersatzdentition bringen könnten. 

Es erhebt sich nun die Frage, da es sich hierbei nicht um 
Reste der prälaktealen Dentition liandelt. ob solche prälaktealen 
Reste im menschlichen Zahnsystem sonst etwa vorkommen oder 
beobachtet worden sind. Die Frage ist um so berechtigter, als 
dieselbe erst kürzlich durch Ahrens zum Gegenstand ausführlicher 
Erörterungen gemacht worden ist. 

Ahrens hat die Entwicklung des menschlichen Gebisses 
studiert und sein Augenmerk besonders auf die prälaktealen 
Anlagen und auf eventuelle Verschmelzungen gerichtet. Er hat 
bei seinen Untersuchungen labial vom Schmelzorgan liegende 
Fortsätze, Ausbuchtungen und Vorsprünge gefunden, die, wie er 
meint, nach dem Vorgehen Adloffs zweifellos als prälakteale 
Anlagen aufgefasst werden müssen. Er fügt hinzu, dass er diese 
labialen Epithelleisten bei allen Zähnen in grosser Zahl gefunden 
habe, sowohl bei Milchzähnen und bleibenden Zähnen, als auch 
bei Molaren und Fronzähnen und namentlich bei letzteren in 
grosser Anzahl. Er sah aber ferner solche labiale Epithel- 
stränge zum Schmelzorgan ziehen und sich mit diesem vereinigen. 
Diese Beobachtungen identifiziert er mit meinen Befunden bei 
Spermophilus. Er hat dann seine Schnittserien rekonstruiert und 
dabei stellte es sich anscheinend heraus, dass die vermeintlichen 

2* 



20 P. A(^loft• 

prälaktealen Anlagen nichts anderes waren als f'altenbildungen im 
Sclimelzorgan. Da nun meine Bilder und diejenigen anderer Autoren 
anscheinend eine gewisse Ähnlichkeit haben mit den seinigen, 
so kommt er zu dem Schlüsse, dass es weder pralakteale Anlagen 
gibt, noch Verschmelzungen. Letztere sind einfache Faltungen 
des Schmelzorgans und der Zahnleiste. Und damit fallen auch 
alle Schlussfolgerungen in sich zusammen, die man aus dem 
vermeintlichen Nachweis derartiger Verschmelzungen für die 
Konkreszenztheorie gezogen hat. 

Nach meinen Ausführungen über pralakteale Anlagen kann 
ich micli kurz fassen. Ahrens will etwas beweisen, was noch 
niemand behauptet hat. Weder ich noch irgend ein anderer 
Autor hat die von ihm beobachteten und abgebildeten labialen 
Fortsätze der Zahnleiste resp. des Schmelzorgans als ju'älakteale 
Anlagen gedeutet. Das menschliche Gebiss ist nach dieser Richtung 
hin überhaupt noch nicht systematisch untersucht worden. Mir 
selbst kam es zunächst nur darauf an, etwaige Reste der verloren 
gegangenen Prämolaren aufzufinden. Die Befunde sind übrigens 
auch, wie aus Ahrens, Fig. 1, 2 und 3 hervorgeht, ihrer Natur 
nach ganz verschiedener Herkunft. In Fig. 1 handelt es sich 
augenscheinlich um eine Abschnürung des Mundhöhlenepithels, 
Fig. 2 betrifft ohne Frage eine gelegentliche Hervorwölbung des 
Schmelzorgans, während die ¥ig. 3 allerdings ein Bild zeigt, über 
dessen Natur Zweifel entstehen könnten. Meine Stadien besassen 
indessen wohl nicht das entsprechende Alter, wenigstens habe ich 
nichts Ähnliches feststellen können. Die missverständliche Auf- 
fassung von Ahrens beruht lediglich auf einer kritiklosen 
Identifizierung aller dieser Befunde untereinander und mit meinen 
ihnen nur oberflächlich ähnlich sehenden Abbildungen ohne exakte 
Nachprüfung, die mit Sicherheit ein ganz anderes Resultat er- 
geben hätte. Sie beruht ferner auf einer ausserordentlichen Über- 
schätzung der Rekonstruktionsmethode. Es steht ausser Frage, 
dass dieselbe ein wertvolles Hilfsmittel darstellt, die bisweilen 
recht komplizierten Beziehungen der einzelnen Zahnanlagen zur 
Zahnleiste übersichtlich zur Anschauung zu bringen, und es 
wird jeder, der sich mit dem Studium der Zahnentwicklung be- 
schäftigt, gegebenen Falls die Rekonstruktion zur Anwendung 
bringen müssen. Aber ihr Wert darf auch nicht überschätzt 
werden! Ahrens elaubt mit Hilfe seiner Wachsmodelle fest- 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 21 

gestellt zu haben, dass die angeblichen prälaktealen Anlagen beim 
Menschen nichts anderes sind, als Faltungen des Schmelzorganes 
und der Zahnleiste. Ja, ist denn aber nicht jede Zahnanlage im 
Grunde genommen eine Faltung resp. Einstülpung der Zahnleiste? 
Sicherlich ! Dasselbe gilt aber auch von den prälaktealen Resten. 
Auch sie werden körperlich in jedem Falle Faltungen der Zahn- 
leiste resp. des Schmelzorganes repräsentieren und dieses um so 
mehr, als sie infolge ihrer geringen Grösse von vornherein als 
unbedeutende Anhängsel der Zahnleiste erscheinen. Das zeigen 
meine Piekonstruktionen, das zeigt auch diejenige der Zahnleiste 
von Sorex von Arnbäck-Christie-Linde. Über die Xatur 
dieser Gebilde kann uns die Rekonstruktion daher allein niemals 
Aufschluss liefern, es wird nur die histologische Untersuchung 
unter Berücksichtigung sämtlicher Nebenumstände ein möglichst 
sicheres Urteil ermöglichen können. Sprechen aber diese für die 
prälakteale Natur der fraglichen Befunde, dann ist es selbstver- 
ständlich vollkommen gleichgültig, ob dieselben sich in typischer 
Schmelzkeimform oder nur als Knospen resp. Ausstülpungen der 
Zahnleiste repräsentieren. Die Existenz prälaktealer Anlagen 
nur daini als bewiesen anzuerkennen, wenn sie in einwandfreier 
Schmelzkeimform nachgewiesen werden, wie Ähren s verlangt, 
ist wohl kaum angängig. Ein derartiges Verfahren würde auch 
unseren üntersuchungsmethoden ein recht schlechtes Zeugnis 
ausstellen, wozu nach Lage der Sache gar keine Veranlassung 
vorliegt. 

Es erscheint mir ferner durchaus unberechtigt, aus der 
Untersuchung nur einer Form, noch dazu einer Form, die aus 
mannigfachsten Gründen zu diesem Zwecke so ungeeignet ist, wie 
der xMensch, derartige wichtige allgemeine Schlussfolgerungen zu 
ziehen, wie Ähren s es tut. Allerdings erklärt er in seiner 
gegen mich gerichteten Polemik, dass er neuerdings seine Unter- 
suchungen auch auf Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte und 
Schwein ausgedehnt und seine am Menschen gemachten Be- 
obachtungen nur hat bestätigen können. Nun sind aber die drei 
Nagetiere so hochspezialisierte Formen, dass irgendwelche positiven 
Ergebnisse von vornherein nicht zu erwarten waren. Was aber Sus 
anbetrift't, so stehen seine Resultate im Gegensatz zu Bilds und 
meinen eigenen Ergebnissen, und wie ich schon vorher bemerkte, 
müsste ihre Unrichtigkeit doch in anderer überzeugenderer Weise 



22 P. A d 1 o f f : 

bewiesen werden, als diii'cli eine derartige kategorische Erklärung, 
die in dieser Form und in dieser Kürze wenig massgeblich ist. 

Auf solch einfache Weise ist die Frage der Konkreszenz- 
theorie wohl kaum zu lösen. 

Im übrigen beruht ja auch die Konkreszenztheorie nicht 
allein auf den vorher geschilderten entwicklungsgeschichtlichen 
Befunden, sondern es liegen auch noch andere Tatsachen vor 
die derartige Vorgänge bei der stammesgeschichtlichen Entwicklung 
des Gebisses wahrscheinlich machen. Trotzdem bin ich weit davon 
entfernt, die ganze Frage etwa als erledigt zu betrachten ; gerade 
die Entwicklungsgeschichte des Gebisses bietet eine Fülle von 
Problemen, deren restlose Lösung kaum jemals gelingen dürfte 
und wie auf vielen anderen Gebieten werden wir uns auch hier 
mit dem wenig tröstlichen „ignorabimus" bescheiden müssen. 
Immerhin muss jeder Versuch, Licht in das Dunkel zu bringen, 
mit Freuden begrüsst werden, und in diesem Sinne verdienen 
auch die Arbeiten Bolks. der sich in letzter Zeit dankenswerter- 
weise viel mit diesem Thema beschäftigt liat, unser grösstes 
Interesse, wenn auch ihre positiven Ergebnisse zunächst anfechtbar 
erscheinen. Das gilt auch für den Inhalt seines auf der letzten 
Anatomen -Versammlung gehaltenen Vortrages über die Struktur 
des Reptiliengebisses und die Beziehungen desselben zum Säuge- 
tiergebiss, der sich gleichfalls mit allen diesen Fragen befasst. Und 
ich muss von vornherein erklären, dass ich auch dieses Mal den An- 
schauungen des verdienstvollen Autors leider nicht ganz folgen kann. 

B 1 k hat zum besseren Verständnis der Ontogenie der 
Primatenzähne die Entwicklung des Reptiliengebisses studiert und 
ist dabei zu folgenden Ergebnissen gelangt. Das Kiefer gebiss 
der Reptilien — und allein um dieses handelt es sich hierbei — 
besteht im ausgebildeten Zustande nur aus einer einzelnen Reihe 
von Zähnen. B olk nennt ein derartig einreihiges Gebiss ein mono- 
stichisches. Bolk will nun nachgewiesen haben, dass diese Ein- 
reihigkeit nur scheinbar ist und dass das Gebiss in Wirklichkeit 
distichisch ist, d. h. es besteht aus zwei Reihen von Zähnen, einer 
äusseren Reihe, welche Bolk „Exostichos" und einer inneren 
Reihe, welche er „Endostichos" nennt. Die Gründe für diese 
Auffassung entnimmt er aus der Ontogenie. 

Untersucht man z. B. den Oberkiefer eines Embryo von 
Crocodilus auf Frontalschnitten, so findet man, dass die Zahn- 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 23 

anlagen sich der Zahnleiste gegenüber verschieden halten, indem 
einmal sich die Zahnpapille von buccal einstülpt (laterale Anlage), 
ein andermal sich am freien Rande der Zahnleiste bildet (terminale 
Anlage). In ihrer Entwicklung ist die erstere Art von Zahn- 
anlagen ein wenig weiter vorgeschritten. Auffallend ist nun, 
dass beide Arten alternieren, indem auf eine laterale eine termi- 
nale, oder — das möchte ich schon hier besonders hervorheben — 
auf eine weiter entwickelte, eine in der Entwicklung zurück- 
gebliebene folgt. 

Bolk kann sich nun nicht der Auffassung anschliessen, 
wonach die weniger weit entwickelte oder die terminale Anlage 
der Endostichos nach seiner Terminologie die Ersatzdentition der 
lateralen Anlagen, der Exostichos ist, sondern er hat festgestellt, 
dass sich die Anlagen der einen Reihe zwischen zwei solche der 
anderen Reihe einschieben. Sämtliche Anlagen sind einander 
gleichwertig und stellen eine erste Generation dar. Dass die 
Zähne sich später in einer einzigen Reihe finden, ist eine sekun- 
däre Erscheinung. In seiner ersten Anlage stellt somit das 
Gebiss vom Krokodil nicht ein einreihiges, sondern ein zw^ei- 
reihiges System dar und die Elemente beider Reihen alternieren 
regelmässig. Das scheinbar monostichische Gebiss dieses Reptils 
ist aus einer distichen Grundform hervorgegangen. Und die beiden 
Reihen dieses Systems verhalten sich als eine äussere und eine 
innere, stellen einen „Exostichos" und einen „Endostichos" dar. 

Bolk hat dann weiter den schon früher von Rose gemachten 
Befund bestätigen können, dass an der Ursprungsstelle der Schmelz- 
leiste eine Reihe kleinster Zähnchen direkt aus dem Mundhöhlen- 
epithel entsteht, die, ohne zur Funktion gelangen, wieder resorbiert 
werden. Rose hat dieselbe als die erste Zahngeneration gedeutet, 
Bolk fasst sie als die letzten Reste einer dritten Zahnreihe auf, 
welche ursprünglich lateral von dem Exostichos verliefen und die 
er ;,Parastichos" nennt. Seiner Auffassung nach besteht also das 
Gebiss vom Krokodil und dasjenige einer Reihe anderer Reptilien 
bei seiner ersten Anlage aus drei einander parallel verlaufenden 
Zahnreihen, wovon jedoch die äusserste Reihe — der Parastichos — 
verschwindet, ohne ihre erste Zahngeneration zu funktionsfähigen 
Elementen zu entwickeln. 

Als Beweis für seine Auffassung bildet dann Bolk noch das 
prämaxillare Gebiss eines erwachsenen Tupinambis nigropunctatus 



24 P. Adloff: 

ab, in welchem regelmässig ein intaktes Zähnchen alterniert mit 
einem zum Teil zerstörten Zähnchen und dessen Ersatzzahn, und 
er führt Hatteria an, bei welcher gleichfalls die Zähne in zwei 
Reihen zur Anlage kommen. 

Somit ist bei den Reptilien ein dreireihiges Gebiss vorhanden. 
Der Parastichos besteht nur aus rudimentären Elementen, welche 
niemals zur Funktion gelangen und ohne Nachfolger zugrunde 
gehen. Zwei Reihen treten in Funktion, eine äussere — der 
Exostichos — und eine innere — der Endostichos — , die Elemente 
beider Reihen werden bei der Mehrzahl der Reptilien durch nach- 
folgende Generationen fortwährend ersetzt. 

Bolk glaubt nun, dass dieser ,, Tristichismus" von reptilien- 
artigen Stammformen auf die Säugetiere vererbt ist. Den zwei 
Zahngenerationen der Säugetiere kommt nicht der Wert von 
Generationen zu, sondern sie sind identisch mit den zwei Reihen 
des Reptiliengebisses und zwar das Milchgebiss mit dem Exostichos 
und das bleibende Gebiss mit dem Endostichos, während das 
sogenannte prälakteale Gebiss dem Parastichos entspricht. 

Während also bei den Säugern die äussere Zahnreihe 
durch die innere ersetzt wird — es ist ein Reihenwechsel — 
bleiben bei den Reptilien beide Reihen das ganze Leben hindurch 
funktionierend und nur die einzelnen Elemente werden ersetzt, es 
ist ein Elementarwechsel. Somit ist der Diphyodontismusder Säuge- 
tiere prinzipiell etwas ganz anderes als der Polyophyodontismus 
der Reptilien. Die Frage aber, was aus den Zahngenerationen der 
Reptilien geworden ist, beantwortet Bolk dahin, dass jeder Zahn 
— Bolk denkt speziell an die Primatenzähne — aus der Konkres- 
zenz zweier Zahngenerationen hervorgegangen ist und zwar ist an 
jedem Zahn ein Aussenglied und ein Innenglied zu unterscheiden. 
Jedes von diesen präsentiert eine Generation des Reptiliengebisses. 

Die Urform des Säugerzahnes ist aber nicht der einfache 
Kegelzahn, sondern ein trikonodonter Zahn. Solche trikonodonte 
Zähne besassen schon die Cynodontia. jene paläontologische Form, 
welche sich auch in anderen morphologischen Verhältnissen des 
Schädels den Säugern am meisten nähert. 

Der Säugerzahn, insbesondere der Primatenzahn, ist also 
entstanden zu denken durch Konkreszenz zweier Generationen 
von trikonodonten Reptilienzähnen. Die Komplizierung jener Zähne 
in longitudinaler Richtung ist somit von den Reptilien — wo sie 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 25 

durch Dift'erenziening entstanden ist — auf die Säugetiere ver- 
erbt worden, die Komplizierung der Krone in transversaler Richtung 
ist die Folge der Konkreszenz von zwei Zahngenerationen, wodurch 
die Entstehung des Säugerzahnes aus dem Reptilienzahn vollendet 
wurde. Eben durch diese Konkreszenz wurde die Multiplizität 
der Zahngenerationen unterdrückt und so konnte man sagen: 
der Polypbyodontismus der Reptilien ist untergegangen in der 
Kompliziertheit der Zahnkrone der Säuger in transversalem Sinne." 

Gegen diese Auffassung habe ich folgende Bedenken geltend 
zu machen. Zunächst scheint es mir überflüssig und nur geeignet zu 
sein, Verwirrung herbeizuführen, wenn Bolk einen Unterschied kon- 
struiert zwischen lateralen und terminalen Anlagen. Die lateralen, 
in ihrer Entwicklung auch etwas vorgeschritteneren Anlagen sind 
zeitlich älter, während die am freien Ende der Schmelzleiste 
entstehenden Anlagen jünger sind. Wir können also auch sagen, 
im Gebiss der Reptilien alterniert eine etwas ältere Anlage mit 
einer jüngeren. Trotzdem hat Bolk darin aber unbedingt recht, 
dass letztere nicht etwa dazu bestimmt ist, die erstere zu ersetzen. 
Das geht schon ohne weiteres daraus hervor, dass auch bei den 
weiter entwickelten Anlagen ein freies Schmelzleistenende vor- 
handen ist. was nicht der Fall sein könnte, wenn die jüngere 
Anlage jene zu ersetzen bestimmt wäre. Die Anlagen sind in 
der Tat gleichwertig und stellen eine Generation dar, deren 
Einzelglieder nur ungleich entwickelt sind. 

Dagegen kann ich nicht mit Bolk übereinstimmen, wenn 
er fortfährt: dass die Zähne sich später in einer einzigen Reihe 
finden, ist eine sekundäre Erscheinung, was ja auch der soeben 
betonten Gleichwertigkeit direkt widersprechen w^ürde. Ich 
glaube vielmehr, dass gerade das Alternieren der 
Zahn anlagen, die verschieden weit vorgeschrittene 
Entwicklung derselben eine sekundäre Erscheinung 
ist. Mir scheint, es liegt hier lediglich eine sehr zweckmässige 
Einrichtung vor. Wären nämlich alle Anlagen stets gleich weit 
entwickelt, so würde das Tier ja später beim Zahnwechsel mit 
einem Male sämtlicher Zähne beraubt werden und dem Hunger- 
tode preisgegeben sein. Aus diesem Grunde ist immer alter- 
nierend ein Zahn in seiner Entwicklung seinen Nachbarn voraus, 
so dass beim Wechsel stets nur eine Hälfte sämtlicher Zähne 
ausser Funktion gesetzt ist. Das zeigt ja sehr schön das ab- 



26 P. Adloff: 

gebildete fertige Gebiss von Tupinambis nigropunctatus, dieselbe 
Erscheinung sehen wir aber auch im Gebiss von Lacerta agilis 
und dieselben Verhältnisse tinden wir schliesslich auch im Zahn- 
system der Säugetiere, bei denen der Ersatz der Milchzähne ja 
auch alternierend vonstatten geht, so dass ein Teil des Gebisses 
stets funktionsfähig ist. 

Wenn dann Bolk ferner sagt, dass er die rudimentären, 
direkt im Mundhöhlengewebe von der labialen Seite der Schmelz- 
leiste entstehenden Zähnchen nicht als die erste Zahngeneration 
auffasst, sondern in ihnen die letzten Spuren einer dritten Zahn- 
reihe sieht, so muss ich offen gestehen, dass ich diese Auffassung 
nicht recht verstehe, um so weniger, als ich schliesslich einen 
Unterschied zwischen seiner Ansicht und derjenigen der früheren 
Autoren gar nicht feststellen kann Nur die Bezeichnung dritte 
Zahnreihe ist irreführend, da dieselbe hiernach hinter der zweiten, 
dem Endostichos. rangieren raüsste. Das ist aber nicht der Fall, 
sondern sie liegt lateral von dem Exostichos und stellt somit ein 
älteres Element der Bezahnung dar. Ob man im übrigen sagen 
kann, dass diese rudimentären Zähnchen, die niemals zur Funktion 
gelangen, auch ohne Nachfolger zugrunde gehen, scheint mir 
nicht so ohne weiteres richtig zu sein. Auch sie stehen in Be- 
ziehung zur Schmelzleiste und den nachfolgenden Generationen. 
Schon bei Selachiern liegen diese ersten Zähnchen, wie L aaser 
überzeugend nachgewiesen hat. am Übergang vom Mundhöhlen- 
epithel zur Zahnleiste, also an der lateralen Seite derselben. Sie 
stellen also in Wahrheit die erste Generation dar. Es scheint 
mir auch jeder sicheren Begründung zu entbehren, wenn Bolk 
den sogenannten Exostichos und den Endostichos als zwei Reihen 
bezeichnet, die bei der Mehrzahl der Beptilien durch nachfolgende 
Generationen fortwährend ersetzt werden, und somit diese beiden 
Reihen aus den nachfolgenden Generationen gewissermassen 
heraushebt. Abgesehen davon, dass er sich mit sich selbst zu- 
nächst in Widerspruch setzt, indem er S. 61 ausdrücklich hervor- 
hebt, dass sämtliche Anlagen der beiden Reihen einander gleich- 
wertig sind und eine erste Generation darstellen, wäre zunächst 
zu erwägen, ob man hier überhaupt von Reihen sprechen darf. 
Als reihenweises Auftreten bezeichnen wir das Auf- 
treten weniger, aber in strenger Reihenfolge auf- 
einander folgender Zahngenerationen. „Das reihenweise 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 27 

Auftreten, d. h. die schärfere, zeitliche und räumliche Absonderung 
der Dentitionen hat sich erst allmählich ausgebildet und zwar als 
unmittelbare Folge der höheren Differenzierung, der schärferen 
Sonderung der einzelnen Komponenten des Gebisses" (Leche). 
Halten wir an dieser Definition fest, so ist es klar, dass auch in 
diesem Sinne hier von Reihen eigentlich kaum die Rede sein kann. 

Meiner Auffassung nach sind die in Frage stehenden Ver- 
hältnisse folgendermassen einwandfrei zu deuten. 

Wir haben zunächst den sogenannten Parastichos Bolks, 
der die erste Generation der Reptiiiendentition darstellt und sich 
nocli ohne Vermittlung der Zahnleiste am Ausgangspunkt derselben 
entwickelt; Exostichos und Endostichos bilden die zweite Generation. 
Die Anlagen dieser Generation sind alternierend ungleichmässig 
entwickelt, um den Zahnwechsel für das erwachsene Tier alter- 
nierend zu gestalten und die Nahrungsaufnahme nicht zu beein- 
trächtigen. Ihr folgen die weiteren Generationen, alle einander 
gleichwertig, Produkte derselben einen Zahnleiste. 

Akzeptieren wir diese Auffassung, so fallen natürlich auch 
alle Schlussfolgerungen, die Bolk gezogen hat und für die an 
und für sich eine ausreichende Begründung nicht vorlag. Es 
erscheint mir vor allen Dingen sehr gewagt, so zweifelhafte 
Momente, wie die Lagerung der einzelnen Zahnanlagen und ins- 
besondere die alternierende Stellung der Milch- und der bleibenden 
Zähne im Säugetiergebiss zur Stütze seiner Hypothese heranzu- 
ziehen und derselben besondere Wichtigkeit beizumessen. Bolk 
nimmt ohne weiteres an, dass das Zusammentreten des Exostichos 
und Endostichos zu einer Reihe ein sekundär zustande gekommener 
Zustand ist. Mir scheint es, wie ich schon vorher ausführte, 
viel natürlicher, gerade das Gegenteil anzunehmen und die Tat- 
sache, dass die Zähne bei Reptilien alternierend gewechselt 
werden, als eine sekundär erworbene Anpassungserscheiiiung auf- 
zufassen. Ebenso kann meines Erachtens aber auch die alter- 
nierende Stellung der Milch- und bleibenden Zähne bei dem 
Säugetier lediglich sekundär durch die Raumverhältnisse bedingt 
sein. Dieses räumliche Alternieren erscheint mir auch von weit 
geringerer Bedeutung, als das zeitliche Alternieren, die in ver- 
schiedenem Tempo erfolgende Entwicklung und P^ertigstellung der 
einzelnen Anlagen des Milchgebisses. Gerade sie, keines- 
wegs die alternierende Stellung der Milch- und 



28 • P. Adloff: 

E r s a t z z ä h n e ermöglicht ebenso wie bei Reptilien 
auch bei Säugetieren einen Z a li n w e c h s e 1 , der nicht 
auf einmal, sondern alternierend r e s p. s u c c e s s i v e 
von statten geht. Demgemäss entsprechen auch die 
einzelnen alternierend aufeinanderfolgenden Anlagen 
desExostichos und Endostichos den verschieden weit 
entwickelten Anlagen des Milchgebisses, also Exo- 
stichos + Endostichos = Milchgebiss, während das 
bleibende G e b i s s durch die folgenden Generationen 
der Reptilien repräsentiert wird. Ebensowenig kann ich 
auch die ferneren Gründe, die Bolk für seine Ansicht anführt, 
als stichhaltig anerkennen. Jeden einzigen von ihnen vermag ich 
durch andere ersetzen, die ebenso treÖ'end für die gegenteilige 
Auffassung zu sprechen scheinen. Es scheint mir daher auch 
absolut keine Ursache vorzuliegen, die alte Anschauung aufzugeben. 
Die drei ersten Zahngenerationen der Reptilien sind überhaupt 
nicht mit den Dentitionen der Säugetiere zu homologisieren. 
Diese letzteren entsprechen nicht einem Abschnitte 
aus der vielreihigen Zahnleiste, sondern der ganzen 
Zahn leiste der tieferstehenden Wirbeltiere samt 
ihren vielen Zahnreihen. 

Diese Auffassung scheint mir vorläufig noch am natürlichsten 
zu sein und es liegen bis jetzt auch keine Tatsachen vor, die im 
Widerspruch mit ihr stehen. 

Was nun die von Bolk vertretene Auffassung anbetrifft, 
nach der die äusseren und inneren Höcker der Säugetierzähne 
je eine Reptiliengeneration repräsentieren, so möchte ich daran 
erinnern, dass schon vor Jahren von Schwalbe eine ähnliche 
Ansicht vertreten worden ist. Auch ich selbst habe mich zu 
dieser Frage mehrfach geäussert; ich weiche aber auch hierin 
prinzipiell von Bolk ab. Auch nach meiner Auffassung sind 
sämtliche Zähne — dies gilt besonders für die Primatenzähne — 
nur Umwandlungen einer Grundform. Als solche habe ich aber 
nicht eine trikonodonte, sondern eine trituberkuläre angenommen 
mit zwei Aussenhöckern und einem Innenhöcker. Es lassen sicli 
hierfür mancherlei Belege anführen, auf die näher einzugehen 
hier zu weit führen würde. Nur auf einen Punkt möchte ich 
kurz hinweisen. Ich habe schon an anderer Stelle ausgeführt, 
dass auch bei den Schneidezähnen des Menschen, insbesondere 



Zur Entwicklungsgescliichte des menschlichen Zahnsystems. 21) 

des diluvialen Menschen und bei den Anthropoiden diese tri- 
tuberkuläre Grundform bisweilen noch deutlicii in Erscheinung^ 
tritt. Mir liegt nun ein Macacus-Schädel vor, in welchem der 
rechte Ii in der Tat in drei einzelne Zähnchen zerfallen ist und 
dieselbe Beobachtung hat kürzlich Hübner bei einem Herero- 
Schädel gemacht. Ich möchte diesen beiden Befunden gewiss 
nicht ein besonderes Gewicht beilegen, im Zusammenhange mit 
den anderen Tatsachen der vergleichenden Anatomie kann ich 
dieselben aber auch nicht für ganz bedeutunglos halten. Diese tri- 
tuberkuläre Form w^äre dann durch Konkreszenz entstanden. Sie 
ist ja auch als Ausgangspunkt für fast sämtliche Säugetierzähne 
angenommen und ihre weitere Entwicklung in die so verschieden- 
artigen, zum Teil hoch komplizierten Zahngebilde der heutigen 
Placentalier ist besonders von den amerikanischen Forschern Cope 
und Osborn nachgewiesen worden. Es geht aber daraus hervor 
und dieses ist auch von den Anhängern der Konkreszenstheorie 
stets zugegeben worden, und ich habe es schon früher betont, 
dass in ihnen auch stammesgeschichtlich selbst erworbenes Material 
vorhanden ist. Vom trituberkulären Zahn an befinden wir uns 
also in gewissem Sinne auf gesicherten Bahnen. Dagegen ist die 
Entstehung des trituberkulären Zahnes aus dem trikonodonten 
Zahn meines Erachtens nur mit Hilfe der Konkreszenztheorie 
vorstellbar, während für letzteren die Möglichkeit seiner Ent- 
stehung auf dem Wege der Differenzierung \) zugegeben werden 
muss. Allerdings liegen heute Befunde vor, die eine Verschmelzung 

^) In seiner Polemik gegen mich wirft mir Ähren s auch besonders 
vor, dass, während ich bis 1910 angenommen habe, dass zwar der Tri- 
tuberkularzahn der Säugetiere durch Konkreszenz entstanden sei, bei der 
Entstehung der komplizierten Zahnformen aber auch Differenzierungsvorgänge 
mitgespielt haben, für mich heute jede Differenzierung unwahrscheinlich sei. 
Ich war über diese Behauptung zunächst etwas verblüfft, habe dann aber, 
als ich daraufhin mein kurzes Referat „Über prälakteale Zahnanlagen" in 
der Deutschen Medizinischen V^'ochenschrift noch einmal durchsah, konstatieren 
müssen, dass ich dort in der Tat dieses gesagt habe. Selbstverständlich 
handelt es sich aber um einen lapsus calami, den auch Ähren s als solchen 
hätte erkennen müssen, wenn er nicht allein dieses dürftige Referat, sondern 
meine ausführlichen Arbeiten gekannt hätte. Ich meinte nicht Differenzierung 
im allgemeinen, sondern Differenzierung infolge funktioneller Anpassung. 
Ähren s meint nun weiter, dass man den Begründern der Differenzierungs- 
theorie Unrecht tut, wenn man mit einem derartigen Grunde die Un- 
richtigkeit ihrer Theorie beweisen will; er nimmt also augenscheinlich an, 



30 P. Ad 1.1 ff: 

auch hintereinander gelegener Zähne viel wahrscheinlicher er- 
scheinen lassen. Einige derselben sind schon vorher erwähnt 
worden und ich möchte bei dieser Gelegenheit noch auf eine 
andere Tatsache antmerksam machen. 

Es ist unbestreitbar und in der zahnärztlichen Literatur 
schon oft hervorgehoben worden, dass das Milchgebiss in be- 
sonders hohem Giade zu Verschmelzungen in longitudinaler 
Richtung neigt, während im bleibenden Gebiss nur äusserst 
selten derartige Beobachtungen gemacht worden sind Ich habe 
dieses auch für Affen bestätigen können ; es liegen mir eine 
Reihe derartiger Verschmelzungen im Milchgebiss derselben vor. 
Ist dieses nicht sehr bemerkenswert im Hinblick auf die Tat- 
sache, dass das Milchgebiss eine ältere Zahngeneration mit 
ursprünglichem Gepräge darstellt und sich auch sonst, in vielen 
Punkten viel primitiver verhält als die bleibende Dentition? Sollte 
hier nicht eine Heminiszenz vorliegen an frühere Ereignisse der 
Stammesgeschichte, während die moderne bleibende Reihe jede 
Erinnerung daran verloren hat? 

Zum Schlüsse möchte ich noch meiner Überzeugung Ausdruck 
geben, dass die Cynodontier als Ausgangsform des Säugetiergebisses 
meines Erachtens nicht in Frage kommen, wenn sie auch sonst 
in anderen Beziehungen den Säugern sehr nahe stehen mögen. 
Ihr Gebiss ist viel zu sehr spezialisiert, als dass sich aus ihm 
die Mannigfaltigkeit des Säugetiergebisses mit seinen zum Teil 
sehr primitiven Formen hätte herausbilden können. Aber vielleicht 
sind in ihren Ahnen auch diejenigen der Säugetiere zu suchen. 

Nachtrag-. 

Nach Drucklegung meiner Abhandlung ist eine ausführliche 
Arbeit von Bolk^) erschienen, auf die ich wegen der engen 
Beziehungen zu den vorstehenden Ausführungen, wenn auch nur 
kurz, eingehen muss. Eine eingeliende Stellungnahme zu der 

dass ich der Urheber dieser Idee bin. Leider muss ich diese Ehre ablehnen ! 
Wenn Ähren s die s b orn sehen Arbeiten gelesen hätte, so wäre ihm nicht 
unbekannt geblieben, dass dieser Einwurf von Poulton stammt und von 
s b r n selbst besonders anerkannt ist. Die Differenzierungstheorie als 
solche wird im übrigen durch diesen Einwand selbstverständlich nicht berührt. 
') Bolk. Prof. Dr. L., Odontologische Studien, I. Die Ontogenie der 
Primatenzähne, Versuch einer Lösung des Gebissproblems. Jena, Gustav 
Fischer 1913. 



Zur Rntwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 31 

Avichtigeii und inhaltsreichen Publikation behalte ich mir vor. 
Bolk liat an einem ausserordentlich reichhaltigen, schier be- 
neidenswerten Material eine Untersuchung der Gebissentwicklung 
der Primaten vorgenommen und ist zu folgenden bemerkenswerten 
Resultaten gekommen : 

Er weist zunächst darauf hin, dass die Zahnanlagen, die 
als Anschwellungen am freien Rande der ,. generellen" Zahnleiste 
(Zahn- oder Schmelzleiste der Autoren) entstehen, mit letzterer 
noch durch eine zweite Leiste, die sogenannte laterale Schmelz- 
leiste, in Verbindung stehen. Legt schon dieses Vorkommen von 
zwei Schmelzleisten den Gedanken nahe, dass der Primatenzahn 
eine Doppelbildung ist. aus einer buccalen und lingualen Kom- 
])onente zusammengesetzt, so erlangt diese Behauptung festen 
Grund durch den Nachweis, dass auch das Schmelzorgan durch 
ein bindegewebiges Septum in zwei Teile, einen buccalen und 
einen linfrualen, geteilt ist, und dass die Bildung der Schmelz- 
puli)a in Awei Zentren stattfindet. Bolk schliesst daraus, dass 
das Schmelzorgan des Primatenzahnes ein zusammengesetztes 
Gebilde ist. es besteht aus zwei eng aneinander geschlossenen 
Einzelorganen, welche jedes mittelst einer eigenen Schmelzleiste 
mit der generellen Zahnleiste zusammenhängen. Durch Vergleich 
dieser Beobachtungen mit entsprechenden Bildern bei Reptilien 
kommt dann Bolk schliesslich zu dem bedeutungsvollen Schluss, 
dass das Schmelzorgan der Primaten liomolog ist mit zwei Schmelz- 
organen der Reptilien, welche in bucco-lingualer Richtung neben- 
einander lagern. Diese zwei Schmelzorgane sind identisch mit 
zwei Reptilienzähnen, also muss der Primatenzahn aus einer 
Konkreszenz zweier, zu zwei verschiedenen Generationen gehörigen 
Reptilienzähnen entstanden sein. Der Säugerzahn im allgemeinen 
ist also durch Konkreszenz von zwei Reptilienzähnen entstanden, 
welche einander als eine ältere Generation und eine jüngere ver- 
wandt waren, erstere war buccal von der letzteren gelagert. 

Jeder Leser wird die Übereinstimmung dieser Schluss- 
folgerungen mit der von mir soeben vertretenen Auffassung an- 
erkennen müssen. Bolk macht auch sogar auf das von mir 
auch in dieser Arbeit reproduzierte Bild (Fig. 7a und b) auf- 
merksam, das vollständig mit den von ihm gegebenen Abbildungen 
übereinstimmt und fährt wörtlich weiter fort: „Und merkwürdig 
ist es, wie nahe der Autor der richtigen Interpretation kommt. 



32 P. Adloff : 

Er kommt auf die Entstehung des Säugerzahnes durch lleteiligung 
mehrerer Dentitionen von Eeptilien zu si)rechen und fährt dann 
folgenderweise fort: ,Es sind neuerdings eine Reihe von Unter- 
suchungen veröüfentlicht worden, die zum mindesten die Beteiligung 
mehrerer Dentitionen an dem Aufbau eines Zahnes ausser allen 
Zweifel zu stellen scheinen. Textfig. !) (die diesbezügliche Figur 
in der A dlo ff sehen Arbeit. Ref.) zeigt einen derartigen Befund. 
Es ist der Schmelzkeim des unteren l'rämolaren von Spermophilus 
leptodactylus. Labial desselben liegt eine der sogenannten prä- 
laktealen Dentition angehörige Anlage, die sich teilweise mit ihm 
in Verbindung befindet.' " 

Man sielit. die Übereinstimmung mit Bolk ist eine voll- 
ständige, bis auf den Ausdruck ..prälakteale Dentition". 

Und dasselbe ist der Fall mit den von Kükenthal ge- 
schilderten Beobachtungen bei der Anlage der Backzähne von 
Manatus. Bolk sagt hierzu selbst, dass, wenn man in den dies- 
bezüglichen Sätzen von Kükenthal jedesmal statt ..prälakteale 
Zahnlciste" die in dieser Arbeit inaugurierte Bezeichnung laterale 
Schmelzleiste stellt, sich nicht nur die Beschreibung, sondern 
auch die auf Grund der Beobachtung gezogene Schlussfolgerung 
vollkommen deckt. Ob übrigens die Bezeichnung „laterale Schmelz- 
leiste" treffend ist und ob überhaupt die Vorstellung, die sich 
Bolk von diesen Vorgängen macht, richtig sind, erscheint mir 
noch zweifelhaft. So leugnet Bolk bekanntlich das Vorkommen 
freier prälaktealer Anlagen. Da er aber zugibt, dass der von 
mir Fig. 7 beschriebene, in Verbindung mit der funktionierenden 
Anlage beiindliclie prälakteale Rest identisch ist mit seiner 
lateralen Schmelzleiste, und da ferner die Identität dieses Restes 
mit der freien prälaktealen Anlage bei dem oberen P (Fig. 5 
und 6) unzweifelhaft ist, so scheint mir allein hieraus die Un- 
richtigkeit der B o 1 k sehen Annahme ohne weiteres hervorzugehen. 

Bezüglich der Bedeutung des Ausdrucks „prälakteale Den- 
tition" scheint nun Bolk eine durcliaus irrtümliche Ansicht zu 
hegen, die es vielleicht erklärlich macht, dass er seine Auffassung 
für vollkommen neu und abweichend von den bisherigen An- 
schauungen hält. Er scheint nämlich anzunehmen, dass all- 
gemein die prälakteale Dentition als Säugetier-Dentition auf- 
gefasst wird, die die Mammalia als solche noch besessen und im 
weiteren ^'erlaufe der Stammesgeschiclite verloren haben. Das 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 33 

ist selbstverständlich ein Irrtum! Diese Anschauung hat meines 
Wissens nur Leche vertreten, der in dieser Frage ja eine ganz 
besondere Stellung einnimmt. Ich wenigstens habe von jeher auf 
dem Standpunkt gestanden, dass die prälakteale Dentition keine 
Säugetierdentition darstellt, sondern nur ein Besitztum ihrer Vor- 
fahren gewesen ist. 

Schon 1905 in einer Polemik gegen Stach, der denselben 
Irrtum hegte, habe ich meine Auffassung nachdrücklich vertreten. 
Ich sagte dort') wörtlich: „Was nun ferner die prälaktealen Reste 
anbelangt, so habe ich niemals den Standpunkt vertreten, dass 
die prälakteale Zahnreihe als Säugetierdentition aufzufassen sei. 
Im Gegenteil — ich habe stets betont, dass wir es hier nur mit 
den Überresten von Vorfahrenzahnreihen zu tun haben. Nur die 
sogenannte Milch- und die permanente Zahnreihe dürfen als echte 
Säugetierdentitionen angesprochen werden. '' 

Unter diesen Umständen ist wirklich nicht ersichtlich, welcher 
prinzipielle Unterschied zwischen meiner und der B o 1 k sehen 
Auffassung vorliegt. Bolk bezeichnet die von mir prälakteale 
Reste genannten labialen Fortsätze der Schmelzleiste als laterale 
Schmelzleiste und er folgert weiter, dass der Säugetierzahn aus 
der Verschmelzung zweier Reptilienzähne, welche einer älteren 
und einer jüngeren Generation angehören, entstanden ist, während 
nach meiner Auffassung, wie ich noch Eingangs dieser Arbeit 
ausgeführt habe, nebeneinander liegende Keime verschiedener 
Dentitionen zur Bildung eines Zahnes zusammengetreten sein 
sollen. Der einzige Unterschied ist wohl der, dass Bolk in der 
lateralen Schmelzleiste einen normalen Bestandteil der Zahnanlage 
sieht, während ich zwar allgemein den Säugetierzahn als ein Ver- 
schmelzungsprodukt auffasse, ein entwicklungsgeschichtliches Sicht- 
barwerden dieses Vorgangs aber nur unter gewissen Bedingungen 
angenommen habe. 

Auch habe ich es mit Absicht vermieden, von der Konkreszenz 
zweier Reptilienzähne zu sprechen. Auch in dieser Beziehung 
huldige ich der alten Auffassung, wonach die beiden Dentitionen 
der Säugetiere in nuce sämtlichen Zahnreihen ihrer Vorfahren 
entsprechen. Wenn wir nun die prälakteale Dentition nicht 
gerade der ersten Zahnreihe derselben gleichsetzen, so ist es 

^) Adloff, P., Zur EntAvicklung des Säugetiergebisses. Anat. Anz., 
XXVI. Bd., Nr. 11 und 12. 1905. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt I. 3 



34 P. Adloff: 

klar, dass auch in ihr schon das Material mehrerer Reptilien- 
dentitionen — der Begriff Dentition im weitesten Sinne gefasst — 
enthalten sein muss. Im übrigen scheint mir diese Frage auch 
nur von untergeordneter Bedeutung zu sein. 

Während ich aber für die Entstehung des Säugetierzahnes 
auch eine Verschmelzung in longitudinaler Richtung annehme und 
hierfür auch, wie mir scheint, einige Gründe beigebracht habe, 
lehnt Bolk dieses ab und nimmt an, dass derselbe aus der 
Konkreszenz zweier trikonodonter Zähne verschiedener Dentitionen 
hervorgegangen ist, die ihrerseits dann durch Differenzierung ent- 
standen sein sollen. Der Urtypus des Primatenzahnes wäre also 
ein sechshöckeriger Zahn und die heutigen einfacheren Formen 
wären nicht durch Differenzierung, sondern durch Rückbildung 
zustande gekommen. Ich habe schon früher ausgeführt, dass ich 
dieser Ansicht nicht beitreten kann und vielmehr einen durch 
Konkreszenz entstandenen trituberkulären Zahn als die Urform 
annehme, und zwar nicht allein für die zusammengesetzten Zähne 
(Prämolaren, Molaren), sondern auch für die einfacher gebauten 
Eck- und Schneidezähne. 

Ausser Gründen vergleichend-anatomischer Natur bestimmte 
mich dazu die Tatsache, dass der trituberkuläre Zahn als die Ur- 
form sämtlicher Säugetierzähne mit Ausnahme der Multituber- 
kulaten paläontologisch belegt ist und dass die allmähliche Ent- 
stehung der komplizierten Zahnformen aus diesem Dreihöckerzahn 
zum Teil in überzeugendster Weise nachgewiesen ist. 

Ebensowenig teile ich die Anschauung B o 1 k s über die 
Beziehung der Säugetierdentitionen zu den Reptilienzahnreihen, 
die übrigens auch nicht neu ist, sondern in der alten Baume- 
schen Theorie vom Scheindiphyodontismus der Säugetiere bereits 
einen Vorgänger besitzt. Auch hierüber habe ich mich schon 
vorher auf Grund des von Bolk gehaltenen Vortrages ausführ- 
licher geäussert und meine Bedenken gegen diese Hypothese kurz 
geltend gemacht. Weiter möchte ich an dieser Stelle diese Frage 
nicht aufrollen. Dagegen muss ich noch auf einen anderen Punkt 
näher eingehen, der von besonderer Wichtigkeit ist, weil er in 
Beziehung steht zu der Hypothese B o 1 k s von der Differenzierung 
des Primatengebisses. 

Die von mir festgestellten und als die letzten Reste der ver- 
loren gegangenen Prämolaren beschriebenen rudimentären Schmelz- 



Zur Entwiclclungsgeschichte des mensclilichen Zahnsystems. 35 

keime beim Menschen (Textfig. 1 — 4 u. Tafeltig. 3 u. 4) betrachtet 
Bolk überhaupt niclit als Zahnanlagen, sondern hält sie für die 
Reste einer bei Reptilien vorhandenen Zahndrüsenleiste. Ich lasse 
es nun ganz dahingestellt sein, ob eine derartige Zahndrüsenleiste 
bei Säugetieren überhaupt vorkommt und ob insbesondere die von 
Bolk gefundenen und abgebildeten Gebilde in diesem Sinne zu 
deuten sind; hierüber werden noch weitere Untersuchungen not- 
wendig sein. Jeder aber, der meine Abbildungen mit denjenigen 
B 1 k s vergleicht, wird ohne weiteres zugeben müssen, dass kein 
einziges der von Bolk gegebenen Bilder mit meinen Mikro- 
photogrammen übereinstimmt. Eine Ausnahme macht nur die 
Fig. .52, die einen Schnitt durch die Anlage des ersten oberen 
Milchmolaren bei Macacus darstellt. Bolk hat also offenbar die 
von mir gemachten Befunde beim Menschen gar nicht gesehen, 
sonst hätte er doch wohl unter allen Umständen möglichst identische 
Bilder zur Reproduktion ausgewählt. Er scheint mir daher auch 
nicht berechtigt zu sein, ein Urteil über dieselben abzugeben und 
ich muss meine Deutung voll und ganz aufrecht erhalten. 

Die von ihm als rudimentäre Zahndrüsenleiste (Nebenleiste) 
im Oberkiefer beschriebenen labialen Fortsätze der Schmelzleiste 
habe ich übrigens auch gesehen, ich halte dieselben aber mit 
meinen Befunden im Unterkiefer nicht für identisch und habe sie 
daher auch in diesem Zusammenhange nicht erwähnt. 

Bolk motiviert die Publikation seiner Arbeit mit der Be- 
merkung, dass durch meine jüngste Abhandlung die Anschauung 
über die Entwicklungsgeschichte unseres Gebisses in falsche Bahnen 
gelenkt zu werden droht. Und weiter meint er, dass die von ihm 
mitgeteilten Tatsachen für sich von genügender Beredsamkeit sind, 
um die hypothetischen Betrachtungen, die Adloff der Ontogenie 
der Primatenzähne widmet, zu widerlegen. Demgegenüber bin ich 
doch gezwungen, festzustellen, dass die Arbeit Bolks in ihrem 
Hauptteil lediglich eine Bestätigung der von mir seit 15 Jahren 
vertretenen Anschauung über die Entstehung der komplizierten 
Zahnformen bildet. Ich möchte mit allem Nachdruck betonen, dass 
Kükenthal und ich bereits 1898 nicht auf Grund hypothetischer 
Betrachtungen, sondern auf Grund entwicklungsgeschichtlich fest- 
gestellter Tatsachen und zwar derselben Tatsachen, die Bolk heute 
publiziert, den Nachweis geführt haben, welche Bedeutung Ver- 
schmelzungsprozessen bei der Entwicklung der heutigen Säugetiere 

3* 



36 P. Adloff: 

zukommt. Ich gebe aber ohne weiteres auch zu, dass in meinen 
verschiedenen Publikationen über dieses Thema vielleicht auch 
manche hypothetische Annahme mit unterlaufen ist. Ich meine 
aber, dass Bolk sich nicht der Erkenntnis verschliessen kann, 
dass der grösste Teil seiner allgemeinen Schlussfolgerungen und 
insbesondere auch seine Theorie über die Herausdift'erenzierung 
des Gebisses der katarrhinen aus demjenigen der i)latyrrhinen 
Primaten Hypothese ist, und zwar reine Hypothese. Aber ist 
denn eine Erörterung stammesgeschichtlicher Probleme überhaupt 
denkbar ohne Hypothesen? 



Literaturverzeichnis. 

1. Adloff, P.: Zur Entwicklung des Nagetiergebisses. Jenaische Zeit- 
schrift f. Naturwiss., Bd. XXXII, N. F. XXV, 1898. 

2. Derselbe : Über das Gebiss von Phocaena communis. Anat. Anz., 
Bd. XV, 1898. 

3. Derselbe : Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems von Sus scrofa 
dornest. Anat. Anz., XIX. Bd., Xr. 19, 1901. 

4. Derselbe: Zur Kenntnis des Zahnsystems von Hyrax. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol., Bd. V, H. 1, 1902. 

5. Derselbe : Zur Frage der Konkreszenztheorie. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwiss., XLIII. Bd., 1907. 

6. Derselbe : Die Differenzierung des Primatengebisses. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol., Bd. XI, H. 2, 1908. 

7. Derselbe: Das Gebiss des Menschen und der Anthropomorphen. Ver- 
gleichende anatomische Untersuchungen. Zugleich ein Beitrag zur mensch- 
lichen Mannesgeschichte, Berlin 1908. 

8. Derselbe : Über den gegenwärtigen Stand der vergleichenden Morphologie 
des Zahnsystems der Säugetiere und des Menschen. Ergebn. d. ges. 
Zahnheilk., 1. Jahrg., H. 1, 1910. 

9. Derselbe : Über plakoide Zahnanlagen beim Menschen. Anat. Anz., 
40. Bd., Nr. 6 und 7, 1911. 

10. Derselbe : Vererbung und Auslese im Zahnsystem des Menschen. Deutsche 
Monatsschr. f. Zahnheilk., H. 10, 1911. 

11. Derselbe: Über die Phylogenese des Primatengebisses und das Zukunfts- 
gebiss des Menschen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. XIII, H. 3. 

12. Derselbe: Noch einmal die B olk sehe Hypothese und die Differenzierung 
des Primatengebisses. Ebenda, Bd. XV, H. 2. 

13. A h r e n s , Dr. : Über prälakteale Zahnanlagen. Sitzungsber. d. Ges. f. 
Morphol. u. Physiol., 1911. 

14. Derselbe : Zur Frage der prälaktischen Zahnanlage. Anat. Anz., 42. Bd., 

Nr. 20/21, 1912. 



Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems. 37 

15. Arnb äck- C hri H ti e -Linde, Augusta: Der Bau der Soriciden und 

ihre Beziehungen zu anderen Säugetieren. II. Zur Entwicklungs- 
geschichte der Zcähne. Morphol. Jahrb., Bd. XLIV, Heft 2, 1912. 

16. Bild, Dr. A. : Die Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems bei Sus 
domesticus und das Verhältnis der Lippenfurchenanlage zur Zahnleiste. 
Anat. Anz., XX. Bd.. Nr. 17, 1902. 

17. B 1 u n t s c h 1 i : Diskussionsbemerkung zu dem Vortrage von Heiden- 
hain: Über Zwillings- und Drillingsbildungen der Dünndarmzotten, ein 
Beitrag zur Teilkörpertheorie. Verh. d. Anat. Ges . 1911. 

18. Bolk, Prof. Dr., L. : Beiträge zur Affenanatomie. V. Die Differen- 
zierung des Primatengebisses. Petras Camper, D. I, IV, Aufl. 1,2. 

19. Derselbe : Über die Phylogenese des Primatengebisses und das Zukunfts- 
gebiss des Menschen. Zeitschr. f. Morphol. u. AnthropoL, Bd. XIII, H. 1, 1910. 

20. Derselbe: Über die Gaumenentwicklung und die Bedeutung der oberen 
Zahnleiste beim Menschen. Ebenda, Bd. XIV, H. 2, 1911. 

21. Bolk, Prof. Dr. L. : Über die Struktur des Reptilieugebisses und die 
Beziehung desselben zum Säugetiergebiss. Verh. d. Anat. Ges., 1912. 

22. D ep e n do r f , Ph. : Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der 
Marsupialier. Denkschr. d. Mediz.-Naturwiss. Ges., Jena 1898. 

23. Derselbe : Zur Frage der sogenannten Konkreszenztheorie. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturwiss., 42. Bd., 1907. 

24. F u c h s , H u g : Über die Beziehungen zwischen den Teromorphen 
C p e s bezw. den Therapsiden B r o o m s und den Säugetieren, erörtert 
auf Grund der Schädelverhältnisse. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. XIV, 1912. 

25. L a a s e r . P. : Die Zahnleiste und die ersten Anlagen der Selachier. 
Inaug.-Dissert., Leipzig 1903. 

26. L e c h e , \Vi 1 h e 1 m : Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der 
Säugetiere. I. Teil : Ontogenie, Bibliotheca Zoologica, H. 17, Stuttgart 
1895. II. Teil: Phylogenie, l.H. : Die Familie Erinaceidae, Zoologica, 
H. 37, Stuttgart 1902. IL Teil, 2. H. : Die Familien der Centetidae, 
Selenodontidae und Chrysochloridae, Zoologica, H. 49, Stuttgart 1907. 

27. S c h w a 1 b e , G. : Über Theorien der Dentition. Anat. Anz., Ergänzungs- 
heft zum IX. Bd., 1894, Verhandlungen, 

28. Wilson, J. T. und Hill, J. P. : Observations on tooth-development 
in Ornithorhynchus. The Quarterly Journal of Microscopical Science, 1907. 

Die sonst angeführte ältere Literatur findet sich in den Literatur- 
verzeichnissen der Nummern 19, 23 und 24. 



38 P. Adloff: Zur Entwicklungsgeschichte etc. 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel I und IL 



Die mikroskopischen Schnitte sind sämtlich Frontalschnitte durch die Kiefer 
der betreffenden Embryonen. 



Fig. 1. Menschlicher Embryo Stadium L Im linken Ober- und Unterkiefer 
auf der lingualen Seite der Zahnleiste (ZI.) plakoide Zahnanlage (Pz.). 
Im Unterkiefer kräftige Papille, im Oberkiefer schwache Verdickung 
des Mundhöhlenepithels. 

Fig. 2. Die rechte Seite desselben Stadiums. Die plakoide Zahnanlage (Pz.) 
liegt hier auf der labialen Seite der Zahnleiste. Im Bindegewebe 
gleichfalls Papillenbildung (P.). 

Fig. 3 a und b. Menschlicher Embryo Stadium III. Derselbe Zahn. Der 
labiale Fortsatz ist stärker ausgebildet und reicht an dieser Stelle 
besonders tief ins Bindegewebe hinein. Rechts und links. 

Fig. 4 a und b. Dasselbe Stadium. Der labiale Fortsatz war flacher ge- 
worden und senkt sich hier zum zweiten Male tiefer in das Binde- 
gewebe hinein. Rechts und links. 

Fig. 5. Spermophilus leptodactylus. Neben der Anlage des stiftförmigen 
Prämolaren im Oberkiefer eine kappenförmig eingestülpte prälak- 
teale Anlage. 

Fig. 6. Einige Schnitte dahinter. Eine zweite kappenförmig eingestülpte 
prälakteale Anlage labial desselben Zahnes. 

Fig. 7 a. Labial des Prämolaren im Unterkiefer ein prälaktealer Rest, der 
mit dem Schmelzorgan desselben in Verbindung steht, b = Die 
betreffende Stelle bei stärkerer Vergrösserung. 

Fig. 8 a und b. Sus scrofa dorntest. Jüngeres Stadium. Zahnleiste in der 
Gegend der Prämolaren rechts und links. Es liegen anscheinend 
zwei Zahnkeime nebeneinander (vgl. Textfig. 1). 

Fig. 9 a und b. Die Zahnleiste einige Schnitte dahinter. 

Fig. 10. Sus scrofa dornest. Älteres Stadium. Anlagen der zwei Prämo- 
laren. Labial eine Ausstülpung der Schmelzleiste, die wohl einen 
prälaktealen Rest repräsentiert. 

Fig. 11. Wachsmodell des oberen stiftförmigen -Prämolaren bei Spermophilus 
mit den beiden prälaktealen Anlagen. 

Fig. 12. Wachsmodell des unteren Prämolaren und der mit diesem in Ver- 
bindung stehenden prälaktealen Anlage. 

Fig. 13. Wachsmodell des ersten Milchmolaren beim Menschen mit der 
sekundären Zahnleiste. 



39 



Aus dem Anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität 
St. Petersburg. (Vorstand : Prof. Dr. A. S. D o g i e 1.) 

Zur Frage über den Bau des Zellkernes in den 
Speicheldrüsen der Larve von Chironomus. 

Von 
W. Faussek. 



Hierzu Tafel III und IV. 

Seit Bcalbiani im Jahre 1881 zuerst die Struktureigen- 
heiten in den grossen Kernen der Zellen der Speicheldrüsen bei 
den Larven von Chironomus plumosus beschrieben hat, ist 
häufig die Frage nach dem Wesen dieses Baues aufgeworfen 
und sind zahlreiche Ansichten über denselben ausgesprochen 
worden. Balbiani hatte in den Kernen der erwähnten Zellen 
bei den Larven von Chironomus ein besonderes zu einem Knäuel 
aufgerolltes Band oder einen Strang gefunden, der quergestreift 
war und gleichsam aus zahlreichen hellen und dunklen in Geld- 
rollenform dicht aneinander gelagerten Scheiben bestand. Eine 
derartige eigenartige Anordnung der Kernelemente, für die 
scheinbar im Kernbau bei anderen Tieren kein Analogon vor- 
handen war, erklärte Balbiani folgend ermassen: Die dunklen 
Scheiben bestehen aus Chromatin, die hellen aus einer flüssigen 
oder halbtlüssigen Substanz, wobei die dünne Hülle, welche das 
Kernband allseitig umgibt, eine Mischung dieser Substanz mit 
dem Kernsaft verhindert. Später sah man gleichsam in Ergänzung 
zu der Ansicht von Balbiani die hellen Scheiben für Anhäufungen 
der achromatischen Substanz an. Die Kernkörperchen und die 
besonderen körnigen Gebilde in Ringform, die das Kernband an 
den Stellen, an denen dieses den Kernkörperchen anliegt (die 
sog. Ringe von Balbiani), bestehen nach Balbiani aus einer 
besonderen, vom Chromatin verschiedenen Substanz. 

Obgleich die Ansicht Balbianis über die Struktur der Kerne 
bei den Larven von Chironomus von vielen Forschern angenommen 
worden war, so stimmten dennoch einige seinen Schlüssen nicht 
bei. So studierte Leydig (1883) recht ausführlich diese Kerne 



40 W. Faussek: 

und gelangte zum Schluss, dass die Querstreifung des Kernfadens 
sich nicht in die Tiefe desselben erstreckt, sondern nur ihre 
Oberfläche betrifft, dass sie somit der Ausdruck einer ringförmigen 
Kerbung ist, die bis an die Achse des Fadens nicht heranreicht. 
Was den Bau der Substanz der hellen und dunklen Scheiben 
anbetrifft, so sind nach seinen Beobachtungen die dunklen Scheiben 
in zahlreiche Abschnitte geteilt, welche durch helle Zwischen- 
räume voneinander geschieden werden. Diese erstrecken sich 
in Gestalt von hellen Streifen durch die helle Scheibe und ver- 
schmelzen mit dem entsprechenden Zwischenraum zwischen zwei 
dunklen Abschnitten der folgenden dunklen Scheibe, infolgedessen 
der Kernfaden ausser einer Querstreifung ähnlich den quer- 
gestreiften Muskelfasern noch eine Längsstreifung besitzt. 

Korscheit (1884) stellt den diskoidalen Bau des Kern- 
fadens vollkommen in Abrede und erklärt die Aufeinanderfolge 
der dunklen und hellen Scheiben durch das Vorhandensein von 
Querfalten auf der Oberfläche derselben, infolgedessen die Ver- 
tiefungen durch den Schatten dunkel, die Erhebungen zwischen 
ihnen hell erscheinen. 

Eine vollkommen neue Erklärung des Baues des Kernfadens 
hat Herwerd en (11)10) vorgeschlagen. Nach ihren Beobachtungen 
besteht der Faden nicht aus einzelnen Scheiben, sondern aus einem 
spiralförmigen C'hromatinbande (das infolge der stärkeren Licht- 
brechung dunkel erscheint), das sich um ein helles achromatisches 
Stroma windet ; in den Zwischenräumen zwischen den Schleifen 
der chromatischen Spirale sind Stromaabschnitte sichtbar, die als 
helle Scheiben erscheinen. 

Erhard (1910) verteidigt die Scheibentheorie des Baues 
des Kernfadens und hält das Kernkörperchen für eine Chromatin- 
anhäufung, während der Kernfaden seiner Ansicht nach aus einer 
Substanz besteht, die der Kernkörperchensubstanz in den Kernen 
anderer Tiere identisch ist. Diese Ansicht gründet sich offenbar 
auf die Überzeugung, dass die Kernkörperchensubstanz sich scharf 
vom Chromatin unterscheidet. In letzter Zeit (1912) kehrte 
AI V er des zur alten Ansicht von Balbiani zurück. Derselben 
Ansicht ist auch Bolsius (1911), von dem einige Beobachtungen 
mit den meinigen zusammenfallen, obgleich meine Beobachtungen 
selbständig gemacht worden sind noch vor Kenntnis der Arbeit von 
Bolsius. Bereits 1905 hat schliesslich Ku lagin die Ansicht 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 41 

ausgesprochen, dass die Scheiben des Kernfadens bei der Larve 
von Chironomus nicht aus Chroraatin und Achromatin bestehen, 
wie es Alverdes und Bolsius behaupten, sondern aus Basi- 
und Oxychromatin. 

In Anbetracht der mannigfaltigen Beobachtungen und 
Deutungen der Kernstruktur in den Zellen der Speicheldrüsen 
der Larve von Chironomus, einer Struktur, die offenbar eine weit 
über die Grenzen der Ordnung Diptera herausgehende Verbreitung 
hat, entschloss ich mich auf den Rat meines hochverehrten Lehrers 
Herrn Prof. Dr. A. S. Dogiel, diese Frage einer Bearbeitung zu 
unterziehen. 

Als Material dienten mir Larven von Chironomus plumosus 
verschiedenen Alters, meistenteils grössere, ältere Entwicklungs- 
stadien. Larven aus den frühesten Stadien habe ich trotz viel- 
facher Bemühungen nicht erhalten können. Das Material wurde 
in dem Gemisch von Flemming oder Lenhossek fixiert, die 
5 — 10 Mikron dicken Schnitte in Phenosafranin und Lichtgrün, in 
Hämatoxylin nach Heidenhain mit Vorfärbung in Bordeaux und 
in Phenosafranin und dem Gemische von Blochmann gefärbt. 
Zwecks Klarstellung der Struktur des Kernkörperchens behandelte 
ich ausserdem die Präparate mit salpetersaurem Silber nach dem 
Verfahren von S. R. y Cajal. 

Eigene Beobachtungen. 

Die das K e r n k ö r p e r c h e n und den Kernfaden 
zusammensetzenden Substanzen. 

Die Zellkerne in den Speicheldrüsen bei den Larven von 
Chironomus unterscheiden sich zunächst scharf durch eine ge- 
sonderte Membran ; im Kerninnern fallen sofort ein oder zwei Kern- 
körperchen und einzelne Teilstücke des Kernfadens auf; diese 
bei einer Dicke der Schnitte bis 15 Mikron in toto zu erhalten, 
ist infolge der verhältnismässig ungeheuren Grösse der Kerne 
unmöglich. 

Weiter unten will ich ausführlich den feineren Bau des 
Kernkörperchens und des Fadens besprechen, zunächst werde ich 
jedoch die sie zusammensetzenden Substanzen in Betracht ziehen. 
Bei sämtlichen oben angeführten Doppelfärbungen wurde so- 
wohl das Kernkörperchen, als auch der Faden intensiv von der 
basischen Farbe — Phenosafranin — und von indifferenten Farben 



42 W. F a u s s e k : 

— Hämatoxylin nach Heide nhain. Hämatoxylin nach Böhmer — 
tingiert. Das Kernkörperchen wird gewöhnlich, besonders von 
Hämatoxylin nach Heidenhain, diftus gefärbt, und gibt fast keine 
Farbe bei der Extraktion mit Eisenalaun ab: der Kernfaden wird 
desgleichen total gefärbt, sein Aufbau aus Scheiben tritt jedoch 
deutlich hervor, infolge der verschiedenen Lichtbrechung der ihn 
zusammensetzenden Scheiben. Nach einer längeren Extraktion 
macht sich eine Farbendifferenzierung geltend : elektiv sind nur 
die dunklen Scheiben gefärbt, die Zwischenscheiben sind diffus 
gefärbt, geben die Farbe leicht ab und offenbaren eine elektive 
Fähigkeit für die Ergänzungsfarbe — d. h. saure Farbe — Licht- 
grün, Bordeaux u. a. Bei länger dauernder Extraktion wird die 
basische Farbe vollkommen extrahiert und der ganze Faden wird 
nur von der Ergänzungsfarbe gefärbt. Der Nucleolus behält in 
diesen Fällen gewöhnlich die Färbung mit der basischen Farbe, 
welches Verhalten, wie weiter unten gezeigt werden soll, durchaus 
nicht von einer Differenz seines chemischen Bestandes von der- 
jenigen des Fadens bedingt wird, sondern von dem quantitativen 
Verhältnis der ihn zusammensetzenden Substanzen. 

Die Färbung der Speicheldrüsenzellen von Chironomus mit 
Phenosafranin und dem Gemische von B lochmann gibt sehr 
interessante Resultate, infolge einer feineren Differenzierung der 
Elemente im Vergleich mit anderen Färbungen. Das mit Pheno- 
safranin gefärbte Kernkörperchen erscheint feinkörnig, wobei zu 
erkennen ist, dass seine periphere Schicht aus einer homogenen 
Substanz besteht, in welcher Körner eingeschlossen sind, wodurch 
die glatte OberÜäclie des Kernkörperchens erklärt wird (Fig. 1, a). 
Bei längerdauernder Extraktion der Farbe, sowie bei einer Färbung 
der Präparate mit salpetersaurem Silber habe ich mich über- 
zeugen können, dass das Kernkörperchen aus zwei Teilen besteht 
(Fig. 2), einem inneren kompakteren, aus basophiler Substanz 
bestehenden (Basichromatin), und einem äusseren, die basophile 
Substanz allseitig umgebenden, aus oxyphiler Substanz bestehenden 
(Oxychromatin); in der letzteren sind dermassen viele Körner 
basophiler Substanz eingeschlossen, dass das Oxychromatin durch 
dieselben vollkommen verdeckt wird. Die Färbung in salpeter- 
saurem Silber mit schwacher Nachfärbung in Lichtgrün gibt 
dieselben Resultate: der innere Teil des Kernkörperchens wird 
ungemein intensiv durchweg imprägniert, während die äussere 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 43 

Schicht von dieser zentralen Masse sehr scharf geschieden ist, 
da in ihr nur die einzelnen, feinen Körner (Fig. 3) imprägniert 
sind, welche vollkommen den Körnern, die sich in Phenosafranin 
färben, entsprechen ; die übrige homogene Substanz, in welche 
alle diese Körner eingeschlossen sind, wird mit Silber nicht tingiert 
und färbt sich mit Lichtgrün. 

Bei Anwendung der erwähnten Färbungsverfahren kann 
nachgewiesen werden, dass auch der Faden, gleich dem Kern- 
körperchen, aus zwei Substanzen besteht, einer oxyphilen, die sich 
mit Lichtgrün, Bordeaux und anderen sauren Farben und aus 
basophilen Körnern (Fig. 1, b, b; Fig. 4), die sich mit basischen 
Farben und teilweise mit salpetersaurem Silber tingieren. Erstere 
setzt offenbar die ganze Masse, den ganzen Faden zusammen, 
die zweiten (die basophilen Körner) sind in Scheiben angeordnet, 
wobei die dunkleren Scheiben mit den erwähnten Körnern an- 
gefüllt sind, während die Zwischenscheiben dieselben fast nicht 
enthalten, woher denn auch eine Differenzierung der Scheiben er- 
halten wird. Die äussere Schicht des Kernkörperchens und die 
Grundmasse des Kernfadens bestehen aus oxyphiler Substanz, 
während der innere Teil des Kernkörperchens und die in den 
dunklen Scheiben des Fadens eingeschlossenen Körner aus baso- 
philer Substanz aufgebaut sind. Ln Kernkörperchen prävaliert 
quantitativ die basophile Substanz, in dem Faden eher die oxyphile. 
welches Verhalten die Unterschiede in der Färbung des Kern- 
körperchens und des Fadens bedingt. Die Färbung mit salpeter- 
saurem Silber beweist zweifellos, dass die Substanz des Kern- 
körperchens auch in dem Faden in Form von Körnern verstreut 
ist. Daraus folgt jedoch, dass die Ansicht von Erhard, als setze 
eine besondere Substanz des Kernkörperchens den Faden zu- 
sammen, während das Kernkörperchen selber aus Chromatin besteht, 
nicht richtig ist, tatsächlich ist in den Zellkernen der Speichel- 
drüsen von Chironomus keine nur dem Kernkörperchen eigene 
Substanz vorhanden, da sowohl das Kernkörperchen als der Faden 
aus denselben Substanzen — der basophilen und oxyphilen — auf- 
gebaut sind. 

Der Bau des Kernfadens. 

Die Scheiben, welche den Kernfaden zusammensetzen, sind, 
worauf bereits Balbiani hingewiesen hat, sowohl ihrer Form al& 
ihrer Grösse nach bei weitem nicht gleich. Als Regel muss anerkannt 



44 W. F a II 8 s k : 

werden, dass der Durchmesser der dunklen, stark lichtbrechenden 
Scheiben, welche basophile Substanz enthalten, grösser ist als 
. derjenige der hellen Zwischenscheiben. In der Mehrzahl der 
Fälle haben die letzteren nicht das Aussehen von selbständigen, 
d. h. eine eigene Form besitzenden Scheiben, sondern erscheinen 
als Zwischenräume zwischen zwei dunklen Scheiben, infolgedessen 
ihr Aussenrand häutig konkav ist, während die Ränder der dunklen 
Scheiben gleichmässig oder sogar leicht konvex sind. Die Ränder 
der dunklen Scheiben sind häufig leicht spiralig eingebogen 
(Fig. 4), welches Verhalten, vielleicht H e r w e r d e n die Ver- 
anlassung gegeben hat zur erwähnten Deutung der Struktur 
des Kernfadens; man kann sich jedoch leicht davon überzeugen, 
dass hier keine eigentliche spiralige Struktur vorhanden ist, da 
bei Drehung der Mikrometerschraube keine Fortsetzung der 
vermeintlichen Chromatinspirale auf der entgegengesetzten Seite 
des Fadenzylinders wahrgenommen wird, sondern die dunklen 
Scheiben überall von vollständigen Scheiben der hellen Substanz 
getrennt bleiben. Auf dieses Verhalten weist hinreichend deutlich 
auch Bolsius. Herwerden nimmt an, dass die dunklen 
Scheiben tatsächlich nicht vollständig sind, sondern die Form von 
Spiralringen haben, d. h. dass das Chromatin an der Peripherie 
des Zylinders gelegen ist. Tatsächlich ist dieses jedoch nicht der 
Fall, da die Doppelfärbungen mit Hämatoxylin nach Heidenhain 
und Bordeaux oder nach Blochmann erweisen, dass die basophile 
Substanz entweder durchweg die ganze Scheibe einnimmt, oder 
näher zum Zentrum der Scheibe angeordnet ist ; niemals erscheint 
jedoch die Scheibe in der Mitte vom Zylinder der oxyphilen 
Substanz (Achromatin von Herwerden) durchsetzt. Das salpeter- 
saure Silber färbt in den Scheiben des Kernfadens zweierlei Arten 
Körner: grosse kegelförmige und zahlreiche sehr kleine, die voll- 
kommen identisch mit den argentophilen Körnern in der peripheren 
(oxyphilen) Schicht des Kernkörperchens sind. Zwischen den 
grossen und kleinen Körnern sind noch der Grösse nach Über- 
gangsformen vorhanden. Die grösseren Körner sind meist von 
mehr oder weniger gleicher Grösse, einige derselben sind jedoch 
bedeutend grösser und erreichen bisweilen einen derartigen 
Umfang, dass sie den Eindruck von kleinen Nucleolen machen 
(Fig. 5, b). Letztere entstehen meiner Meinung nach durch 
Quellung kleinerer Körner in der Fixierungstlüssigkeit. Die 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 45 

argentopliilen Körner sind in Scheiben angeordnet, wobei die 
grösseren Körner häufiger näher zur zentralen Achse des Fadens 
liegen, wenngleich sie bisweilen auch die Peripherie desselben 
erreichen und häufig dermassen dicht beieinander gelegen sind, 
dass sie eine kompakte Scheibe von körnigem Aussehen bilden 
(Fig. 5, a). Einige dieser grossen Körner sind bisweilen dicht an 
der Peripherie des Fadens angeordnet, treten sogar aus ihr heraus, 
wandern gleichsam in den Kernsaft aus. Diese Erscheinung habe 
ich auch in den lebenden, ungefärbten Kernen beobachten können, 
in welchen die grossen argentophilen Körner infolge ihrer starken 
Lichtbrechung fast ebensogut wie in den gefärbten Präparaten 
sichtbar sind (Fig. G, ac). Die grossen argentophilen Körner 
sind jedoch nur in relativ wenigen, dunklen Scheiben vorhanden. 
Fernerhin sind sie nicht immer in den Scheiben angeordnet: 
einige werden in den Zwischenscheiben angetroffen ; die grössten 
Körner können natürlich nicht in einer Scheibe allein gelagert 
sein, sondern liegen in der oxyphilen Substanz. Besonders zahl- 
reich sind diese im oxyphilen Zylinder verstreuten Körner in den 
leicht verbreiterten Enden des Fadens, welche unmittelbar der 
Kernhülle anliegen. Die kleinen argentophilen Körner sind viel 
zahlreicher als die grossen und sind näher zur Peripherie des Fadens 
gelagert, gewöhnlich um Anhäufungen grosser Körner, wobei sie 
die Zwischenräume zwischen letzteren dicht ausfüllen, infolge- 
dessen die aus Körnern bestehenden Scheiben kompakt erscheinen. 
Die kleinen Körner bilden auch an den Stellen des Fadens, wo 
grosse Körner fehlen (Fig. 5. cc) scheibenförmige Anhäufungen, 
wobei jede dieser Anhäufungen bei der genaueren Betrachtung 
aus zwei äusserst dünnen, eng beieinander liegenden Scheiben 
besteht, die durch eine feine Schicht von Z'wischensubstanz ge- 
trennt werden. 

Auf den mit Phenosafranin und dem Gemisch von Bloch- 
mann gefärbten Präparaten werden desgleichen kleine basophile 
Körner (Fig. 1, b, Fig. 4) dargestellt, die ihrem allgemeinen Aus- 
sehen und ihrer scheibenförmigen Anordnung nach den beschrie- 
benen argentophilen Körnern gleichen. Ich bin der Meinung, dass 
die sich mit Silber und basischen Farben fingierenden Körner 
vollkommen identisch sind, d. h. aus basophiler Substanz bestehen, 
die in den Bestand der dunklen Scheiben eingeht. Schwieriger 
wird eine differenzierte Färbung der grossen argentophilen Körner 



46 W. F a u s s e k : 

erhalten. Nach dem Virieren der mit salpetersaurem Silber ge- 
färbten Schnitte mit Goldchlorid färben sich diese Körner gut 
mit Hämatoxylin, ebenso wie die basophile Substanz des Nucleolus 
und des Fadens. Auf den nach B 1 o c h m a n n gefärbten Präparaten 
erscheinen einige rote (basophile) Scheiben aus einzelnen dicht 
beieinander liegenden Körperchen zusammengesetzt. Wird schliess- 
lich das Phenosafranin sehr stark extrahiert, und werden die 
Schnitte nur kurze Zeit im Gemisch von Bloch mann gehalten, 
so gibt die basophile Substanz die Farbe vollkommen ab, worauf 
in dem Kernfaden ungefärbte, jedoch stark lichtbrechende Kör- 
perchen (Fig. 7, a) sichtbar werden. Letztere haben entweder das 
Aussehen von grossen Körnern, die sich ihrer Form und An- 
ordnung nach nicht von den mit Silber färbbaren unterscheiden, 
oder erscheinen als rundliche, seitlich leicht komprimierte Gebilde, 
die stets in dem Kernfaden eingelagert sind (Fig. 7, b, Fig. 8). 
Diese Gebilde stellen möglicherweise eine dritte Reihe von An- 
häufungen basophiler Substanz dar. Sie färben sich sehr intensiv 
in Phenosafranin. Ein jedes derartige, seiner Zusammensetzung 
nach homogene, basophile Körperchen ist an der Peripherie von 
der oxyphilen Substanz des Fadens umgeben, mit den in ihr ein- 
geschlossenen kleinen, basophilen Körnern. Auf Querschnitten 
scheinen somit einige Scheiben aus einer zentralen basophilen 
Scheibe und einer peripheren oxyphilen Hülle zu bestehen ; die 
gleichen Bilder werden auch auf Präparaten erhalten, die mit 
Hämatoxylin nach Heidenhain und Bordeaux gefärbt worden 
waren ; dieselben stimmen durchaus nicht überein mit der Theorie 
von Her werden. Die basophile, in den dunklen Scheiben des 
Fadens konzentrierte Substanz ist somit tatsächlich nicht homogen, 
sondern ist in der Form von dreierlei Arten selbständiger Gebilde 
von Körnerform vorhanden. 

Kernkörperchen. In der überwiegenden Mehrzahl der 
Fälle ist im Kern nur ein Nucleolus vorhanden. Kerne mit zwei 
Kernkörperchen, wie sie Balbiani beschreibt, werden verhältnis- 
mässig selten angetroÖ'en und stellen offenbar spätere Entwicklungs- 
stadien der Kernstruktur dar. Nach den Beobachtungen von 
AI V er des teilt sich das einzige Kernkörperchen in einem ge- 
wissen Entwicklungsstadium des Kernes in zwei. Diese Be- 
obachtung erklärt vollkommen die Tatsache des Vorhandenseins 
bald eines, bald zweier Kernkörperchen in den Kernen der Speichel- 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 47 

drüsenzellen von Chironomuslarven. Der Nucleolus bat selten 
eine regelmässige Kugelform, viel häufiger ist er an den Polen 
abgeplattet und im Zentrum durchlocbt, stellt sich somit in Form 
eines Ringes dar (Fig. 7, A, Fig. 9 und 10), dessen Querschnitt 
ein mehr oder weniger regelmässiger Kreis ist. Durch die Öffnung 
dieses Ringes erstreckt sich der Kernfaden, worauf bereits Her- 
werden hingewiesen hat. Sehr häufig werden, wie ich bemerkt 
habe, beide Hälften des Ringes entsprechend dem grössten Durch- 
messer des von ihm gebildeten Kreises durch eine Querbrücke 
(Fig. 9 und 10) verbunden, die die Öffnung des Ringes in zwei 
Teile teilt. Diese Querbrücke steht in einem gewissen Zusammen- 
hange mit der Substanz des Kernfadens, den zu eruieren jedoch 
sehr schwierig ist. Am häufigsten verläuft augenscheinlich die 
Brücke seitwärts von dem Faden (Fig. 9), wobei sie möglicher- 
weise mit der basophilen Substanz derjenigen Scheibe des Fadens 
in Verbindung tritt, an der Seite welcher sie vorbeizieht. Bis- 
weilen bohrt sie sich in das Innere des Fadens selber ein, wobei 
sie diesen in zwei parallele Äste teilt, die bald wieder miteinander 
verschmelzen ; häufig wenigstens kann man die Beobachtung 
machen, dass auf Frontalschnitten durch das ringförmige Kern- 
körperchen nicht ein, sondern zwei dicht beieinander gelegene 
Fäden heraustreten. In der Seitenansicht haben derartige ring- 
förmige Kernkörperchen das Aussehen zweier runder Lappen, die 
durch einen feinen Stiel miteinander verbunden sind (Fig. 10), 
wobei beide Lappen seitwärts an dem Kernfaden hängen. Ein 
derartiges Bild ist leicht an lebenden Kernen zu erkennen, Her- 
werden bildet einen gleichen Bau des Kernkörperchens in ihrer 
Arbeit ab, die von ihr gegebene Erklärung ist jedoch nicht richtig, 
da sie nichts von der Brücke des Nucleolus erwähnt. Bisweilen 
übrigens sind an lebenden Kernen zwei lappige Kernkörperchen 
mit einer Brücke sichtbar, die auch bei der Betrachtung im 
optischen Querschnitt das zweilappige Aussehen beibehalten, 
folglich tatsächlich aus zwei Teilen bestehen. In diesen Fällen 
ist, wie ich auf Präparaten, die in salpetersaurem Silber ge- 
färbt worden waren, erkennen konnte, der ringförmige Bau des 
Nucleolus stark verändert: das Kernkörperchen besteht aus zwei 
grossen Lappen, die durch zwei Brücken verbunden werden; durch 
die ovale Öffnung zwischen diesen tritt der Faden hindurch. 
Bisweilen kann das Kernkörperchen, wie mir scheint, auch aus 



48 W. Faussek- 

einem Lappen bestehen, der vermittelst seiner bügeiförmigen 
Brücken seitwärts an dem Faden wie ein Ohrgehänge hängt. Ein 
derartiges Bild weist die Fig. 6 auf. 

Wie bereits oben angeführt wurde, so besteht das Kern- 
körperchen aus zwei Substanzen : der basophilen und der oxyphilen. 
wobei letztere in Form einer kompakten Schicht an der Peripherie 
gelegen ist. Diese äussere Schicht ist von der inneren scharf 
geschieden; die scharfe Grenze ist bisweilen auch auf lebenden 
ungefärbten Präparaten gut sichtbar. Die innere Masse des Kern- 
körperchens, die zahlreiche Vacuolen enthält, erscheint dunkler, 
glänzender, anisotrop; die äussere Schicht ist lockerer und in 
frisch den Larven entnommenen Drüsen von der Innenschicht 
durch eine sehr scharfe Linie getrennt ; diese scharfe Grenze ist 
jedoch an lebenden Kernen nicht lange sichtbar, augenscheinlich in- 
folge eines Zerfalls der oxyphilen Substanz der äusseren Schicht im 
Kernsafte; damit lässt sich vielleicht auch der Umstand erklären, 
dass bisher noch niemand den doppelten Bau des Kernkörperchens, 
der bereits deutlich in lebenden Kernen wahrnehmbar ist, be- 
schrieben hat. Der Bau des Fadens, auf den hauptsächlich die 
Aufmerksamkeit der Forscher gelenkt war, ist zunächst im Kern 
vollkommen unkenntlich, worauf bereits Balbiani hingewiesen 
hat; er tritt erst 15 — 20 Minuten nach der Herausnahme der 
Drüse aus dem Körper der Larve hervor, d. h. zu einer Zeit, 
wann die äussere Schicht des Kernkörperchens bereits nicht mehr 
deutlich sichtbar ist. Die Dicke der äusseren Schicht ist mehr 
oder weniger gleichmässig auf der ganzen Oberfläche des Kern- 
körperchens. Sie erscheint körnig infolge zahlreicher in sie ein- 
geschlossener basophiler Körnchen sowie kleiner Vacuolen. Die 
innere basophile Substanz, die die Hauptmasse des Nucleolus bildet, 
enthält keine oxyphile Substanz, sondern zahlreiche Vacuolen, die 
augenscheinlich mit Flüssigkeit angefüllt sind. (Die Beobachtungen 
von Herwerden sprechen desgleichen zugunsten eines flüssigen 
Inhalts der Vacuolen.) Die Masse der basophilen Substanz im 
Nucleolus erscheint nicht immer in Form eines geschlossenen 
Ringes; sehr häufig, besonders in grossen Kernkörperchen, zerfällt 
sie in einzelne Teile oder Lappen (Fig. 3), die in der oxyphilen 
Substanz liegen. Von diesen Teilen ziehen feine Brücken oder 
Leisten, die gewöhnlich aus einer Reihe runder Körner der baso- 
philen Substanz bestehen und die einzelnen Lappen miteinander 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 49 

vereinigen (Fig. 3, c). Diese Brücken können sowohl durch die 
Dicke des Kernkürperchens selber verlaufen, als auch durch die 
runde Öffnung in ihm ; die oben beschriebene Brücke innerhalb 
des Kernkörperchenringes stellt desgleichen eine derartige Brücke 
basophiler Substanz dar. — Gewöhnlich hängen diese nach ver- 
schiedenen Richtungen verlaufenden Brücken mit dem Faden, und 
zwar mit seiner basophilen Substanz zusammen, doch ist dieser 
Zusammenhang kein sehr fester. Eine Verzweigung des Kern- 
fadens im Kernkörperchen, wie sie Bai biani beschreibt, kommt, 
soviel ich habe wahrnehmen können, nicht vor. Falls eine der- 
artige Verzweigung vorhanden ist, so ist dieselbe recht schwer, 
auf Totalpräparaten sogar unmöglich zu eruieren, da mit dem 
Kernkörperchen nur die innere basophile Substanz des Fadens 
verbunden ist, ihre Oberfläche im Kernkörperchenringe bleibt 
jedoch überall frei; nur bisweilen liegt der Faden mit einer 
Seite der Innentläche des Kernkörperchens dicht an. 

Die Lininelemente des Kernes. Ausser dem Kern- 
faden und dem Kernkörperchen sind im Kern noch Achromatin- 
(Linin-)elemente in Form von Fäden, die den Kernfaden und den 
Xucleolus mit der Kernmembran verbinden, vorhanden. Die Linin- 
fäden sind auf den lebenden Kernen nicht sichtbar, während sie auf 
den fixierten Präparaten nach jeglicher Färbung deutlich hervor- 
treten ; sie färben sich stets sehr blass — mit gewöhnlichem 
Hämatoxylin, Lichtgrün, Bordeaux oder Wasserblau — und sind 
meistens nur an ihrem matten Glänze zu erkennen ; sie verlaufen, 
indem sie sich nicht selten teilen und gewöhnlich winden, von 
der Kernmembran, an die sie sich befestigen, bis zum Kernfaden 
und dem Kernkörperchen ; bisweilen ist ihre Zahl dermassen gross, 
dass das Kernkörperchen und die Abschnitte des Kernfadens 
an einer Menge parallel verlaufender oder radiär auseinander- 
ziehender, sich miteinander verflechtender, stark gespannter 
Stränge zu hängen scheinen (Fig. 1, cc). Leydig beschreibt 
derartige Fäden, die vom Kernkörperchen ausgehen, als radiäre 
Fortsätze seiner Oberfläche ; seine Zeichnung beweist jedoch, dass 
diese Fortsätze die hier beschriebenen Lininfäden sind. Indem 
sie sich miteinander verflechten, bilden sie eine Art von Netz, 
in dessen Strängen zahlreiche Körner von unregelmässiger Form 
eingelagert sind. Diese Körner bestehen zum Teil aus basophiler 
Substanz, da sie sich schwach mit Safranin und ziemlich intensiv 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 4 



50 W. F a u s s e k : 

mit Hämatoxylin nach H e i d e n h a i n färben ; die grössere 
Anzahl derselben offenbart jedoch Affinität für saure Farben, 
d. h. besteht aus oxyphiler Substanz. Diese Körnchen sind die 
Chromiolen. von denen Erhard. Her werden und Alverdes 
berichten. 

Hinsichtlich der Verbindungsweise der Lininfäden an den 
Kernfaden kann ich mit der einfachsten Erklärung von Alverdes 
mich nicht einverstanden erklären, dass dieselben nämlich un- 
mittelbar in die Substanz der hellen Zwischenscheiben übergehen, 
da diese Scheiben meiner Beobachtung nach nicht aus Linin, 
sondern aus oxyphiler Substanz bestehen. Wahrscheinlicher scheint 
mir die Annahme von Balbiani von der Existenz einer feinen, 
strukturlosen Membran, die den Kernfaden in ihrer Gesamt- 
ausdehnung einhüllt. (Balbiani stellt jedoch kategorisch das 
Vorhandensein irgendwelcher Lininelemente. ausser der ange- 
gebenen Membran und den hellen Scheiben, in den Kernen der 
Speicheldrüsen von Chironomuslarven in Abrede.) Eine derartige 
feine Membran ist nach meinen Beobachtungen vorhanden, an 
dieselbe heften sich die Lininfäden an. Bei der Färbung mit 
Hämatoxylin nach H e i d e n h a i n oder nach B 1 o ch m a n n erscheint 
der Kernfaden im optischen Durchschnitt auf seiner ganzen Länge 
beiderseits von einer feinen, einfach konturierten Linie umgeben 
(Fig. 1, d), die stellenweise der Substanz des aus Scheiben 
zusammengesetzten Zylinders dicht anliegt, stellenweise jedoch 
etwas abgelöst ist. Bei der Färbung nach Blochmann tritt 
diese Begrenzungslinie besonders deutlich hervor, da sie gleich 
den Fäden und der Kernmembran sich mit Wasserblau hellblau 
färbt, während die oxyphile Substanz durch Pikrinsäure gelblich- 
grün tingiert wird. An den Stellen der Membran des Kernfadens, 
an denen an dieselbe die Achromatinfäden herantreten, wird sie 
infolge der Anspannung durch letztere wellig. Der Kernfaden ist 
somit gleichsam in einem feinen Überzuge gelegen, der an zahlreichen 
Lininfädchen aufgehängt ist. Dieser Überzug besteht aus einer 
geschlossenen Membran, was an den Bißstellen der chromatischen 
Fadensubstanz sichtbar ist, da in derartigen Fällen das Stück 
nicht in zwei Teile zerfällt, sondern durch die gespannte, feine 
strukturlose Membran, die als Fortsetzung des umhüllten Zylinders 
erscheint, zusammengehalten wird — ein Bild, das an das Sarco- 
lemm der quergestreiften Muskelfaser erinnert. Die Schrumpfung 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 51 

dieser strukturlosen Membran durch Einwirkung der fixierenden 
Flüssigkeiten bedingt eine Längsstreifung des Kernfadens, die 
bisweilen beobachtet wird, und die Leydig für Längsfibrillen 
gehalten hat. Bisweilen endigt der Faden blind im Kern, ohne 
bis an die Membran zu gelangen, in welchem Falle von ihrem 
Ende ein Bündel Achromatinfäden abgeht; auch diese Linin- 
fäden entspringen von der blind endigenden Hülle des Chromatin- 
fadens. Die Befestigungsweise des letzteren an die Kernmembran 
ist für mich unaufgeklärt geblieben, augenscheinlich gibt auch 
hier die achromatische Membran des Kernfadens, die blind 
endigt, zahlreiche fadenförmige Fortsätze ab, die längs der Innen- 
fläche der Kernmembran hinziehen und schliesslich mit ihr ver- 
schmelzen. 

In den Kernen einiger anderer Zellen der Chironomuslarve, 
z. B. in den Zellkernen des Darmepithels, welche gleiche Chromatin- 
fäden besitzen wie die Kerne der Speicheldrüsenzellen, sowie nach 
den Beobachtungen von Alverdes in frühen Entwickiungs- 
stadien der Zellkerne in den Speicheldrüsen derselben Larven, 
nimmt das Linin augenscheinlich viel grösseren Anteil an der 
Bildung des Chromatinfadens, indem es unmittelbar in seinen 
Bestand eingeht. In einzelnen sehr grossen, fast stets vollkommen 
runden, bisweilen ovalen Kernen der Darmepithelzellen ist ein voll- 
kommen ausgebildeter, in einen Knäuel aufgewundener Chromatin- 
faden vorhanden, der sich seinem Aussehen nach durchaus nicht 
von demjenigen der Speicheldrüsen unterscheidet. In der Mitte 
des von dem Faden gebildeten Knäuels liegt ein grosses Kern- 
körperchen (in der Mehrzahl der Fälle ist ein Kernkörperchen 
vorhanden, bisweilen zwei nebeneinander gelegene, oder an die 
Kernpole abgerückte). Das Kernkörperchen ist kuglig oder an 
den Polen etwas abgeplattet, häufig von unregelmässiger Form, 
niemals jedoch zweilappig. Es enthält glänzende Vacuolen; bei 
der Färbung nach B lochmann oftenbart es einen Bestand aus 
einer zentralen basophilen und einer peripheren oxyphilen Substanz ; 
letztere ist dermassen dünn, dass sie als schmaler Saum erscheint, 
der von der inneren basophilen Kernkörpercheimiasse nicht scharf 
geschieden ist ; letztere enthält zahlreiche sich in Safranin färbende 
Körnchen. Die Kernkörperchen der Darmepithelzellen werden 
durch salpetersaures Silber sehr intensiv fingiert, wobei sie einen 
Bestand aus recht grossen argentophilen Körnern oft'enbaren 

4* 



52 W. Paussek: 

(Fig. 11, C, D). Bisweilen ist das Kernkörpereben der Epithel- 
zellen stark verlängert, wobei es eine vollkommen unregelmässige 
Form annimmt und parallel der Fläche des Kernäquators an- 
geordnet ist. Die Scheiben der Chromatinfäden dieser Zellen 
sind nicht so regelmässig wie in den Speicheldrüsen. Sie sind 
relativ dicker, eckiger, während die hellen Zwischenräume zwischen 
ihnen im Vergleich zu denjenigen in den Kernen der Speichel- 
drüsenzellen bedeutend breiter sind und eine dermassen geringe 
Menge basophiler Elemente enthalten, dass sie sich sehr schwach 
färben und sich nicht scharf von dem umgebenden Kernsaft ab- 
heben, der von sauren Farben (z. B. von Lichtgrün) schwach 
tingiert wird. Infolgedessen erscheint der Chromatinfäden in den 
Kernen der Darmzellen nicht kontinuierlich, d. h. die Scheiben 
scheinen durch die Zwischensubstanz nicht miteinander verbunden 
zu sein, sondern frei im Kernsaft zu liegen und bloss in Form 
eines farbigen Bandes angeordnet zu sein. Die Färbung nach 
Blochmann beweist jedoch, dass auch hier ein echter Chromatin- 
fäden vorliegt, der aus hellen und dunklen Scheiben besteht. 
Ausserdem besteht jede basophile Scheibe bloss aus einem Stück, 
infolgedessen der Kernfaden der feinen Körnelung entbehrt, 
die in den Scheiben der Kerne in den Speicheldrüsenzellen sicht- 
bar ist. Die Kerne der Darmepithelzellen sind somit ärmer an 
basophiler Substanz; in den Bestand ihrer Zwischenscheiben 
geht möglicherweise nicht nur oxyphile Substanz, sondern auch 
Linin ein. 

Die kleineren Kerne im Darme haben eine runde oder 
häufiger ovale Form. Der Chromatinfäden ist in ihnen gewöhnlich 
in Form eines dichten Knäuels um das Kernkörperchen angeordnet. 
In anderen desgleichen kleinen und stets runden Kernen ist ein 
echter Kernfaden nicht mehr sichtbar. Hier liegt im Zentrum 
ein grosses Kernkörperchen, das von einem schwach gefärbten 
achromatischen Bande umgeben ist, auf welchem einzelne basophile, 
schwach gefärbte, unregelmässige Körner aufliegen ; zahlreiche 
basophile Körner liegen der Innenfläche der Kernmembran an. 
Als erstes Entwicklungsstadium dieser Kerne muss augenscheinlich 
dasjenige anerkannt werden, in welchem aus dem im Zentrum 
des Kernes gelegenen Kernkörperchen zur Kernmembran dicke, 
infolge ihres schwachen Glanzes gut wahrnehmbare, vollkommen 
gerade, radiäre Lininfäden abgehen ; von der basophilen Substanz 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 53 

ist in diesem Stadium nur sehr wenig vorhanden; sie erscheint 
hier in Form von feinen Körnern, die an der Innenfläche des 
Kernes verstreut sind. Sämtliche Ditferenzierungsstadien der 
Kernsubstanzen, von denen einige auf der Fig. 11 sichtbar sind, 
werden im Darm, besonders im Mitteldarm, häufig in benachbarten 
Zellen angetroffen ; sie erinnern sehr an die Entwicklungsstadien 
des Chromatinfadens, die Alverdes für die Kerne der Zellen 
in den Speicheldrüsen junger Chironomuslarven beschrieben hat. 
Hier wird er nach den Beobachtungen von Alverdes aus 
einzelnen basophilen (und oxyphilen?) Körnern gebildet, die in 
Verbindung mit dem achromatischen Netze treten; dieses wandelt 
sich allmählich in ein um das Kernkörperchen gewundenes Netz 
um und wird mit der Kernmembran nur durch einzelne Fäden 
verbunden. Indem sich die basophilen Körner vergrössern, nehmen 
sie die Form von Scheiben an. In den Zellkernen des Darm- 
epithels gehen dieselben Umwandlungen vor sich, nur mit dem 
Unterschiede, dass die Differenzierung der Kernelemente früher 
Halt macht auf einer niedereren Entwicklungsstufe als in den 
Kernen der Speicheldrüsenzellen. Schwieriger ist die Frage zu 
entscheiden, auf welche Weise die Zwischenräume zwischen den 
basophilen Scheiben mit der oxyphilen Substanz angefüllt werden ; 
infolge ihrer relativ geringen Grösse erschweren die Kerne der 
Darraepithelzellen das Studium dieser Beziehungen. 

An den sogen. Balbianischen Bingen habe ich nur sehr 
wenige Beobachtungen machen können, da sie eine relativ seltene 
Erscheinung sind und durchaus nicht einen notwendigen Bestand- 
teil eines jeden Kernes der Speicheldrüsenzellen darstellen ; der 
von Balbiani beschriebene, für typisch gehaltene Kern ist somit 
nur ein mehr oder weniger häufig vorkommender Spezialfall. 
Erhard vermerkt desgleichen das seltene Vorkommen der Ringe 
von Balbiani. Die Angabe von Erhard über das Vorkommen 
von Balbiani sehen Doppelringen kann ich desgleichen bestätigen ; 
ein derartiger Ring besteht aus zwei einander mehr oder weniger 
genäherten Ringen, die den Zylinder des Chromatinfadens nahe 
der Stelle seines Herantretens an das Kernkörperchen umgeben. 
Ein jeder Balbianische Ring besteht aus zahlreichen recht 
grossen, kugelförmigen Körnern; diese letzteren bestehen meiner 
Meinung nach aus oxyphiler Substanz, da sie von Lichtgrün 
intensiv gefärbt werden. 



54 W. Faussek: 

Die Chromatinfäden in anderen Zellen der 
Chirononiuslarve und bei einigen anderen Dipteren. 
Ausser den Zellen der Speicheldrüsen und des Darmepitbels 
enthalten noch Zellen vieler anderer Organe der Chironomuslarve 
Kerne mit mehr oder weniger entwickelten Kernfäden. Zunächst 
finden sich derartige Kerne in den Zellen der Malpighischen 
Gefässe. worauf bereits Balbiani hingewiesen hat. Die Zell- 
kerne der ^lalpighischen Gefässe sind verhältnismässig gross, 
von runder Form. Das Kernkörperchen ist in ihnen gewöhnlich 
in der Einzahl vorhanden, ist sehr gross, gewöhnlich kugelförmig 
oder an den Polen leicht abgeplattet, bisweilen wird auch ein 
ringförmiges mit einer Brücke im Lumen wie in den Kernen 
der Speicheldrüsenzellen angetroffen. Der Chromatinfäden ist in 
diesen Kernen stärker entwickelt als in den Zellen des Darm- 
epithels, während die Scheiben hier das Aussehen von grossen 
eckigen Körnern haben. Zwischen den Hypodermzellen werden 
einzelne sehr grosse Drüsenzellen angetroffen, die später in die 
Leibeshöhle ausfallen ; die grossen Kerne dieser Zellen haben 
einen ausgezeichnet entwickelten Chromatinfäden. Die Nerven- 
zellen sind überhaupt arm an basophilen Elementen ; bisweilen 
jedoch kommen, am häufigsten zwischen den Zellen des unteren 
Schlundganglions, einzelne, sehr seltene Kerne vor, die um das 
Mehrfache die benachbarten Nervenzellen an Grösse übertreffen; in 
diesen grossen Kernen sind desgleichen gut entwickelte Chromatin- 
fäden vorhanden. 

Hinsichtlich des Vorkommens eines Chromatinfadens bei 
anderen Tieren, sind gegenwärtig bereits genügende Hinweise 
darauf vorhanden, dass die beschriebene Kernstruktur weit über 
die Grenzen der Art Chironomus verbreitet ist. Leydig, Carnoy, 
Henneguy, R. Hertwig und Van Gebuchten haben einen 
Chromatinfäden bei Larven vieler anderer Diptera, sowie bei 
erwachsenen Formen verschiedener Arthropoda und sogar in den 
Eizellen einiger Amphibien (Carnoy et Lebrun) beschrieben; Bara- 
netzky und Strassburger haben ähnliche Kerne auch bei Pflanzen 
beobachtet. 

Ich hatte die Möglichkeit, die Kernstruktur ausser an Chiro- 
nomuslarven auch noch an Larven einiger Culicidae zu unter- 
suchen. Bei den Larven einer Art Culex, die ich im See Seliger 
gefunden habe, sind Kerne mit Chromatinfäden nicht nur in den 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 55 

Speicheldrüsen (in letzteren bat dieselben R. H e r t w i g aufge- 
funden), sondern aucb in allen Zellen des Darmepitbels, sowie in 
fast sämtlicben Körperzellen. Bei dieser Larve ist der Ent- 
wicklungsgrad des Kernfadens in Zellen, die nicbt dem Verdauungs- 
system angeboren, z. B. in den Zellen des Fettkörpers, grösser 
als in den entsprechenden Zellen der Cbironomuslarve, docb 
erreicht der Kernfaden aucb in den Speicbeldrüsenzellen nicht 
den komplizierten Bau wie in den Speicbeldrüsenzellen der 
Cbironomuslarve; bei der Larve von Culex ist somit die Kern- 
differenzierung einförmiger. Hinreichend entwickelte Kernfäden 
fand ich desgleichen in den Darmepithelzellen der Larven von 
Corethra. 

Die Tatsache der relativ weiten Verbreitung der Chromatin- 
fäden in den Zellkernen von Insekten und anderen Tieren zwingt, 
diese Kerne nicht als einzeln dastehende Erscheinung anzusehen, 
sondern als einen der allgemeinen Typen der Kernstruktur. Der 
Versuch, diesen Typus auf einen Spezialfall eines allgemeinen 
Typus zurückzuführen, nämlich der Versuch von Carnoy und 
Herwerden, die Struktur der Kerne in den Speicbeldrüsen- 
zellen von Chironomuslarven mit dem Zustande des Kernes von 
mehr allgemeiner Struktur vor Beginn der Kernteilung, d. h. mit 
der sog. Spiremstruktur des Kernes zu homologisieren, hat sich 
als misslungen erwiesen, bereits aus dem Grunde, dass die am 
meisten differenzierten Fäden in Kernen sich vorfinden, die ihre 
Entwicklung und ihren "Wuchs bereits beendet haben und sich 
nicht mehr teilen. Herwerden behauptet selber, dass im Ver- 
lauf des ganzen Lebens der Larve nicht eine Speicheldrüsenzelle 
sich teilt; diese Behauptung kann ich bestätigen, da ich keinmal 
eine Teilungsfigur einer Speicheldrüsenzelle angetroffen habe. 

Sämtliche Speicbeldrüsenzellen werden augenscheinlich im 
Laufe der embryonalen Entwicklung gebildet ; ihre Teilung erfolgt 
somit zu einer Zeit, wann ein Chromatinfaden noch nicbt vor- 
handen ist oder sich in einem embryonalen Zustande vorfindet ; 
vom Moment des Austritts der Larve aus dem Ei beschränkt 
sich die weitere Entwicklung der Speicheldrüsen auf ein ver- 
stärktes Wachstum ihrer Zellen ; im Zusammenhang damit erfolgt 
aucb eine Differenzierung der Kernelemente. Dasselbe Verhalten 
weisen auch die Darmepithelzellen auf — hier teilen sich offenbar 
nur die jüngsten, kleinsten Kerne, die noch keinen Faden haben, 



56 M^ F a u s s e k : 

welcher erst später gebildet wird. Ich bin daher der Meinung, dass 
die indirekte Teilung sämtlicher beschriebener Kerne der Chirono- 
muslarve sich in nichts von der gewöhnlichen Teilung unterscheidet, 
und dass der Chromatinfaden in keinerlei Zusammenhang mit 
der Karyokinese steht. Andererseits ist es fast zweifellos, dass der 
Entwicklungsgrad des Kernfadens in Zusammenhang steht mit 
der Grösse und folglich auch mit dem Alter des Fadens. Die 
schönsten Kernfäden sind in den Kernen der Speicheldrüsen vor- 
handen, d. h. in den grössten Kernen im Körper der Chironomus- 
larve. Im Darm, den Malpighi sehen Gefässen und den Nerven- 
zellen wird dasselbe beobachtet: die am meisten entwickelten 
Chromatinfaden sind in den grössten Kernen vorhanden. 

Die Chromatinfadenstruktur der Kernelemente steht, wie es 
mir scheint, auch in einem gewissen Zusammenhang mit der sekre- 
torischen Tätigkeit der Zelle. Zugunsten dieser Ansicht spricht 
der Umstand, dass Kerne mit Chromatinfaden am häufigsten in 
Drüsenzellen angetroffen werden. (Speicheldrüsen, Malpighische 
Gefässe, Darmepithelzellen, deren sekretorische Funktion des- 
gleichen eine sehr beträchtliche ist, in Berücksichtigung der 
zahlreichen Einschlüsse — bei der Chironomuslarve krystallinischer, 
die sich in Hämatoxylin nach Heiden hain, nach der Fixierung 
in Flemmings Gemisch, färben und das Protoplasma dieser 
Zellen besonders in der Umgebung des Kernes anfüllen.) In den 
Speicheldrüsenzellen erlangen die Chromatinfaden ihre grösste 
Entwicklung. 

Herrn Professor Dr. A. S. Dogiel, der mich während meiner 
Arbeit beraten hat, sowie seinen Herren Assistenten spreche ich 
meinen ergebensten Dank aus. 

Nachtrag. 

Vor einiger Zeit erschien im „Archiv für Zellforschung" 
(Bd. 9, I. Heft 1912) eine wichtige Arbeit von F. Alverdes; die 
vorläufige Mitteilung derselben habe ich schon oben mehrmals 
zitiert. Die jetzige Arbeit von Alverdes erschien, als die 
meinige schon beendet war. Der Streit zwischen der Spiral- 
theorie von Herwerden und der alten Scheibentheorie scheint 
jetzt, nach den Untersuchungen von Alverdes, völlig ent- 
schieden zu sein, da Alverdes zeigte, dass in gewissen Stadien 
ihrer Entwicklung die Kerne der Speicheldrüsenzellen eine 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 57 

spiralige Struktur des Cliromatinfadens liaben, die sich später 
in eine scheibenartige verwandelt. Die chromatische Spirale ist 
doppelt, besteht also aus zwei um einen achromatischen Zylinder 
spiralig gewundenen Fäden. Ich habe im Kerne einer der Drüsen- 
zelle, die aus dem Hypoderm entstehen und welche ich später 
noch näher zu studieren hoffe, eine doppelte Chromatinspirale 
gesehen, welche völlig den von Alverdes beschriebenen ent- 
spricht. Im übrigen stimmen die Befunde von Alverdes nicht 
immer mit den meinigen überein. So verteidigt Alverdes seine 
frühere Ansicht, dass die dunklen Scheiben aus Chromatin und 
die hellen — aus Achromatin bestehen, und beschreibt sogar in 
den hellen Scheiben ein achromatisches Metz, Meiner Meinung 
nach kann dieses Netz nichts anderes als Faltungen der achro- 
matischen Hülle sein, die, nach meinen Beobachtungen, den ganzen 
Kernfaden der Länge nach umhüllt, während nach Alverdes 
eine derartige Hülle gar nicht vorhanden ist. Er identifiziert 
das von ihm beschriebene Netz der achromatischen Scheiben mit 
der Längsstreifung des Kernfadens, welche Leydig verteidigte 
und welche, nach meiner Meinung, auch nur ein Zufall der Faltung 
der peripherischen Hülle ist. Sehr interessant ist endlich der 
Befund der amitotischen Teilung der Kerne in den Speicheldrüsen- 
zellen, die Alverdes gefunden hat. Die Tatsache, dass die Kerne, 
welche Kernfäden enthalten, sich amitotisch, und nicht mitotisch, 
teilen, scheint mir gegen eine Identifizierung der Struktur des 
Kernfadens mit dem Spiremstadium der Karyokinese zu sprechen. 



58 W. F a u s s e k : 

Literaturverzeichnis. 



Alverdes, Fr.: Die Entwicklung des Kernfadens in der Speicheldrüse der 
Chironomuslarve. Zoolog. Anz., Bd. XXXTX, I, 1912. 

Balbiani, E. G.: Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez 
les larves de Chironomus. Zoolog. Anz.. Bd. IV, 1881. 

B 1 s i u s, H.: Sur la structure spiralee ou discoide de r(5l6ment chromatique 
dans les glandes salivaires des larves de Chironomus. La Cellule, 
T. XXVII, 1911. 

Erhard, H.: Über den Aufbau der Speicheldrüsenkerne der Chironomuslarve. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 76, I, 1910. 

Her werden, M. A. van: Über die Kernstruktur in den Speicheldrüsen 
der Chironomuslarve. Anat. Anz., Bd. XXXVI, 1910. 

Dieselbe : Über den Kernfaden und den Nucleolus in den Speicheldrüsen- 
kernen der Chironomuslarve. Anat. Anz., Bd. XXXVIII, 1911. 

Korscheit. Eugen: Über die eigentümlichen Bildungen in den Zell- 
kernen der Speicheldrüsen von Chironomus plumosus. Zoolog. Anz., 
Bd. VII, 1889. 

K u 1 a g i n , N. : Zur Frage über die Struktur der Zellkerne der Speichel- 
drüsen und des Magens bei Chironomus. Zeitschr. f. wiss. Insekten- 
biologie, Bd. I, 1905. 

Leydig, Fr.: Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Tiere. 
Bonn 1883. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel III und IV. 

Fig. 1. Zellkern einer Speicheldrüsenzelle von einer Chironomuslarve. 
Färbung mit Phenosafranin und dem Gemisch von Blochmann. 
Reichert hom. Immers. V12, Oc. 4. 

a = Nucleolus, in ihm sind zahlreiche basophile Körnchen 
sichtbar, eingeschlossen in eine Schicht oxyphiler Substanz, die nur 
am Rande wahrnehmbar ist ; bbb = Teile des Kernfadens, in dessen 
Scheiben basophile Körner sichtbar sind ; c = Querschnitt der 
Kette, auf welchem der Bestand der Scheibe aus einer inneren 
körnigen Masse basophiler Substanz und einem peripheren oxyphilen 
Saum sichtbar ist; dd = Lininfäden; e = strukturlose Membran, 
die den Kernfaden umhüllt. 

Fig. 2. Nucleolus aus einer Speicheldrüsenzelle einer Chironomuslarve. 
Färbung mit Safranin und dem Gemisch von Blochmann. 
Reichert, hom. Immers. V12, Oc. 4. 

a = innere basophile Substanz (in ihr sind Vacuolen sicht- 
bar): b ^ periphere Schicht oxyphiler Substanz. 



Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 59 

Fig. 3. Nucleolus aus einer Speicheldrüsenzelle einer Chironomuslarve aus 
einem Präparat, das mit salpetersaurem Silber nach R. y Cajal 
gefärbt worden war. Reichert, hom. Immers. V12, Oc. 4. 

A = Ansicht des Kernkörperchens von der Oberfläche ; B = 
Dasselbe Kernkörperchen auf einem benachbarten Schnitt im Längs- 
schnitt; aa = Teile des inneren Abschnittes des Kernkörperchens, 
die aus argentophiler Substanz bestehen ; b = periphere (oxyphile) 
Schicht des Kernkörperchens mit eingeschlossenen zahlreichen 
argentophilen Körnern ; cc = Brücken, die die inneren Teile des 
Kernkörperchens verbinden ; d = Kernfaden, der in den Nucleolus 
eintritt. 

Fig. 4. Teil des Kernfadens aus einem Präparat, das mit Phenosafranin und 
dem Gemisch von Bloch mann gefärbt worden ist. Reichert, 
hom. Immers. ^jn, Oc. 4. 

aa = dunkle Scheiben; bb = helle Scheiben; c = dunkle 
Scheiben, deren Ränder leicht umgebogen sind, was den Anschein 
einer Spiralstruktur hervorruft ; dd = basophile in den dunklen 
Scheiben eingeschlossene Körner. 

Fig. 5. Teile des Kernfadens aus einem Präparat, das mit salpetersaurem 
Silber und Lichtgrün gefärbt war. 

aa = grosse argentophile Körner, welche die Scheiben bilden ; 
b = gleiche infolge Quellung in der Fixierungsflüssigkeit besonders 
grosse Körner ; cc = kleine argentophile Körner. 

Fig. 6. Lebender ungefärbter Kern aus einer Speicheldrüsenzelle einer 
Chironomuslarve. Reichert, Obj. 7, Oc. 4. 

Im Kern ist ein Teil des Kernfadens mit stark lichtbrechenden 
Körnern (^aaj sichtbar, b = Balbiani scher Ring; c = Kern- 
körperchen mit zwei Brücken e und d, die einen Ring bilden ; 
f = Kernmembran. 

Fig. 7. Nucleolus und Teile des Kernfadens aus dem Kern einer Speichel- 
drüsenzelle einer Chironomuslarve. Das Präparat ist mit Pheno- 
safranin und dem Gemisch von Bloch mann gefärbt, wobei jedoch 
fast sämtliches Phenosafranin extrahiert ist. Reichert, hom. 
Immers. \'i2, Oc. 4. 

A = ringförmiger Nucleolus, durch dessen (»ffnung der Kern- 
faden hindurchtritt ; a = basophile (ungefärbte) Körner in dem 
Kernfaden. B = Teil des Kernfadens mit stark lichtbrechenden 
basophilen Körnern und scheibenförmigen Körpern (b). 

Fig. 8. Teil des Kernfadens aus einem mit Phenosafranin und dem Gemisch 
von B 1 c h m a n n gefärbten Präparate. Reichert, hom. Immers. 
V12, Oc. 4; in dem Faden sind basophile Körner und scheibenförmige 
Körper sichtbar. 

Fig. 9. Ringförmiges Kernkörperchen aus einer Speicheldrüsenzelle einer 
Chironomuslarve, gefärbt mit salpetersaurem Silber. Reichert, 
hom. Immers. Vi2j Oc. 4. 

a = Brücke, die beide Ringhälften verbindet, seitlich von 
ihr verläuft der Faden. 



60 W. Faussek: Zur Frage über den Bau des Zellkernes etc. 

Fig. 10. Ein gleicher Nucleolus wie auf Fig. 9 im sagittalen optischen 
Durchschnitt, gefärbt mit salpetersaurem Silber. Reichert, hom. 
Immers. \/i2, Oc. 4. 

a = Brücke, die beide Ringhälften verbindet ; in der Öffnung 
zwischen diesen verläuft der Kernfaden (b). 

Fig. 11. Verschiedene Kerne aus Epithelzellen des Mitteldarmes, einer Chiro- 
nomuslarve. Reichert, hom. Immers. '/la, Oc. 4. 

A = Kern mit zwei Kernkörperchen und einem vollkommen 
entwickelten Kernfaden, gefärbt mit Phenosafranin und Lichtgrün. 
B = Kern in einem früheren Stadium: im Zentrum des Kernes 
liegt das Kernkörperchen, das mit der Kernmembran durch achro- 
matische Fäden verbunden ist, um die sich basophile Körner an- 
sammeln. Färbung mit Phenosafranin und dem Gemisch von 
Blochmann. C = kleiner Kern auf einem noch früheren Ent- 
wicklungsstadium, gefärbt mit salpetersaurem Silber und Lichtgrün. 
Im Kernkörperchen sind argentophile Körner sichtbar ; dasselbe ist 
mit der Kernmembran durch Achromatinfäden verbunden. D = ein 
isoliertes Kernkörperchen aus dem Kern einer Darmepithelzelle. 
Färbung mit salpetersaurem Silber. Das Kernkörperchen besteht 
aus zwei Teilen, einem inneren argentophilen und einer äusseren 
durch Silber schwach fingierten Schicht. 



61 



Aus dem Anatomischen Institut in Strassburg. 

Über physiologische Pigmentablagerung in den 
Kapillarendothelien des Knochenmarks. 

Von 
Hans Brass. 

X. Fortsetzung der Studien über das Blut und die blutbildenden 
und ^zerstörenden Or§:ane. 

Von 

Franz Weidenreich. 



Hierzu Tafel V. 



Die Frage nach dem Bau der Blutkapillaren ist trotz zabl- 
reiclier Untersuchungen noch nicht in allen Einzelheiten gelöst, 
noch weniger aber besteht eine klare und einheitliche Auffassung 
von der Funktion der Kapillarendothelzellen. Vielleicht ist es 
auch nicht möglich, eine Erklärung der Endothelfunktion in eine 
allgemein gültige Formel zu fassen. Da nämlich die verschiedenen 
Kapillarbezirke Abweichungen in ihrem Bau aufweisen, so scheint 
der Gedanke berechtigt, dass diesen histologischen Differenzen auch 
funktionelle Eigentümlichkeiten der Endothelzellen entsprechen 
könnten. Worin dieselben bestehen, entzieht sich aber in der 
allergrössten Mehrheit der Fälle unserer Kenntnis. Man weiss 
ganz allgemeinhin — um nur einige Beispiele zu geben, — dass 
kleine Partikelchen, die durch die Kapillarwand hindurchgelangen, 
nicht durch vorgebildete Stomata, sondern durch Lücken, die 
jedesmal durch Auseinanderweichen der Endothelzellen entstehen, 
durchtreten, ja es lässt sich auch eine aktive Beteiligung der 
Endothelien dabei denken, aber gerade diese entbehrt eines all- 
gemein anerkannten histologischen Nachweises. Man hat ferner 
nach den Untersuchungen von R. Heidenhain über Lymph- 
bildung annehmen wollen, dass die Kapillarendothelien sekretorisch, 
also nach Art von Drüsenzellen, tätig sein könnten : der histologische 
Beweis steht aber aus. Anhäufungen von Pigment in Endothelien 
verschiedener Organe sind bei pathologischen Zuständen häufig 
genug beobachtet worden ; sie erlauben jedoch nur Schlüsse auf 
krankhafte Verhältnisse, und es wäre daher von Wichtigkeit, 



62 H a n s B r a s s : 

wenn sich auch die physiologische Tätigkeit von Kapillar- 
endothelien mikroskopisch nachweisen Hesse. Die Möglichkeit 
hierzu gewährt die Untersuchung der Knochenmarkskapillaren 
von Säugern, deren auch in normalem Zustand vorhandener Pig- 
mentgehalt einiges Licht auf die Endothelfunktion zu werfen 
vermag. 

Literatur. 

Bei der Beurteilung der in der Literatur immerhin nicht 
selten erwähnten Pigmentbefunde im Knochenmark ist zu unter- 
scheiden zwischen experimentell hervorgerufenen, in pathologischen 
Fällen beobachteten und als physiologisch erkannten Pigmentationen. 
Bei den ersteren handelt es sich grösstenteils um Ablagerungen 
von Farbstoffen oder Metallsalzen, sodann aber auch um Anhäufung 
von Blutpigment bei experimentell erzeugter Hämatolyse oder 
Plethora. Ponfick und Hoff mann u. Langerhans waren 
die ersten, die sich mit der Frage nach dem Verbleib von inji- 
zierten Farbstoffen im Organismus ausführlicher beschäftigten, 
nachdem zuvor schon Hoyer und v. Re ckli n gh aus e n das 
Vorkommen von Zinnober im Knochenmark nach Injektionen be- 
schrieben hatten. Sowohl Ponfick als auch Ho ff mann und 
Langerhans fanden die Zinnoberkörnchen unter anderm im 
Knochenmark in Zellen abgelagert, die Ponfick als Markzellen 
des lymphoiden Gewebes bezeichnet, während die beiden anderen 
Autoren drei Zellarten, nämlich eine intravasculär und zwei 
€xtravasculär gelegene, unterscheiden. Freie Zinnoberkörnchen 
wurden nicht gefunden. Ähnliche Pesultate erhielt Siebel nach 
Indigoeinspritzungen. Die Körnchen waren stets an Zellen ge- 
bunden, die, ursprünglich dem Blute angehörig, schon nach zwei 
Stunden extravasculär lagen und nur als Pulpazellen imponierten ; 
zum grossen Teil wurde der Farbstoff' aber auch in grossen, 
zwischen den weiten Venen liegenden Bundzellen abgelagert, die 
nebenbei noch anderes Pigment oder rote Blutkörperchen enthalten 
konnten. Welcher Art dieses andere Pigment ist, setzt Siebel 
nicht auseinander. Glaevecke spritzte Kaninchen Eisensalze ein 
und fand zwar im Knochenmark Eisenpigment innerhalb von Zellen, 
die er nicht näher beschreibt; aber er betont gleichzeitig, dass 
er dasselbe Bild bei einem normalen Kaninchen gefunden habe, 
so dass die Injektion von Eisensalzen auf den normalen Eisen- 
gehalt des Knochenmarks ohne Einfluss sei. Mit dem Nachweis 



über physiologische Pigmentablagerung etc. 63 

von eisenhaltigem Pigment beschäftigte sich vor allem Quincke 
(80), welcher nach Bluttransfusion bei Hunden in den Markzellen 
des Knochenmarks und in geringerer Menge auch innerhalb der 
blutführenden Räume dieses Organs eisenhaltige Körner fand, 
die ,,sowohl durch diese Reaktion als auch oft durch Form und 
Grösse ihre Abstammung von roten Blutkörpern dokumentieren". 
Die Markzellen, soweit sie Pigment führen, hält der Autor übrigens 
für vielleicht identisch mit weissen Blutkörperchen. Im Gegen- 
satz zu dem Ergebnis der Transfusion verschwanden die Pigment- 
körner nach Entziehung grösserer Blutmengen (83). Nach direkter 
Injektion von Eisensalzen fand Lipski. ähnlich wie Glaevecke, 
ein Pigment, das die Eisenreaktion gab und einerseits in den 
Markzellen des Knochenmarks, andererseits ausserhalb derselben 
in der Umgebung von Riesenzellen und Gefässen abgelagert war. 
Da er den Knochenmarkskapillaren eigne Wandungen abspricht, 
vermutet er, dass das Eisen zum Teil in den Markzellen, zum 
Teil zwischen denselben stecken bleibt. Unter einem gemeinsamen 
Gesichtspunkt sind die Arbeiten von Minkowski und Naunyn, 
Löwit, Biondi und Heinz zu betrachten, wenn auch die Ver- 
suche an ganz verschiedenartigen Tieren und in verschiedener Ab- 
sicht ausgeführt wurden. Sie alle aber führten durch Blutgifte 
eine Hämatolyse herbei und erhoben ziemlich übereinstimmende 
Befunde. Auf die Resultate dieser Arbeiten werde ich zum Teil 
noch im geeigneten Zusammenhange zurückzukommen haben ; 
hier sei nur erwähnt, dass die Autoren durchweg nach Vergiftung 
ihrer Versuchstiere (Frösche, Vögel, Hunde, Katzen, Kaninchen) 
mit Phenylhydrazin, Toluylendiamin, Arsenwasserstoff und ähn- 
lichen blutzerstörenden Giften im Knochenmark hämosiderinhaltige 
Zellen fanden, über deren morphologischen Charakter sie sich 
nur kurz äussern. Während Minkowski und Naunyn in ihnen 
farblose Blutkörperchen sehen, beschreibt sie Biondi als „siderofere 
Zellen gleich denen der Lymphdrüsen, der Milz und der Leber 
und denen, die bisweilen in den Kapillaren und den Lymph- 
scheiden der Gefässe vorkommen". Wichtiger ist der kurze 
Bericht von Cousin, weil ersieh direkt und ausschliesslich mit 
der Untersuchung über die Ablagerung injizierter Stoffe im 
Knochenmark befasst. Seine Versuchstiere waren Reptilien, Vögel, 
Kaninchen, Meerschweinchen und Hunde, und zu seinen Injek- 
tionen benutzte er u. a. ammoniakalisches Karmin, eine Mischung 



64 HansBrass: 

von Karminpulver und Bacillus subtilis-Bouillion und Lackmusblau 
r„tournesolbleu")- Wesentlich ist, dass Cousin ausdrücklich die 
Kapillarendothelien des Knochenmarks als diejenigen Zellen be- 
zeichnet, in denen er bei den nach kurzer Zeit oder einigen 
Tagen getöteten Tieren seine injizierten Stoffe wieder nachweisen 
konnte, während all die früher genannten Autoren — nur ßiondi 
spricht einmal kurz von einer diffusen Färbung um die Kapillaren 
herum — Markzellen als den Sitz des Pigments erwähnen, wenn 
sie überhaupt nähere Angaben machen. Bei Cousins Experimenten 
also fanden sich entlang den Kapillaren kleine Züge, deren 
Färbung jedesmal den eingespritzten Substanzen entsprach; das 
Endothel wies Zellen mit schwarzen oder blauen Granulationen 
auf. Nach tiefen Injektionen von Lackmusblau fanden sich bei 
verschiedenen Tieren rötliche Züge entlang den Kapillaren und 
rötliche Granulationen in den Endothelzellen, die sich bei Ein- 
wirkung von Ammoniakdämpfen blau färbten. Auf die Schlüsse, 
die der Autor daraus zieht, einzugehen, ist noch später Gelegen- 
heit. In bezug auf seine Injektionen von Bakterien erklärt er, 
dass sich diese in den Endothelzellen nie hätten nachweisen lassen. 
Ribbert widmet dem Knochenmarksbefund nach Injektionen von 
Lithionkarmin einige beachtenswerte Bemerkungen und instruktive 
Zeichnungen, aus denen eine genaue Übereinstimmung mit 
Cousins Befunden hervorgeht. Er fand im Knochenmark, und 
zwar in den Kapillarendothelien, ausgedehnte Karminabscheidung 
in Gestalt von intensiv roten Körnern, die die quergetroft'enen 
Lumina ringsum und die längsgetroftenen auf beiden Seiten um- 
gaben, vor allem um den Kern der Endothelzellen gelegen waren 
und nach deren Ausläufern zu abnahmen. Goldmann, der mit 
Trypanblau. Pyrrholblau und Isanaminblau bei Ratten und Mäusen 
vitale Färbung erzielte, berichtet, dass er im Knochenmark nur 
bei den Endothelzellen Erfolg sah, und betont ebenso wie Ribbert, 
dass die Endothelien anderer Gefässe mit gewissen geringen Aus- 
nahmen sich völlig ablehnend gegen vitale Färbung verhielten. 
Dass sich bei einer Anzahl von Krankheiten, wie z. B. der 
perniziösen Anämie, allenthalben im Körper, also auch im Knochen- 
mark, Ablagerung von exogenem oder endogenem Pigment findet, 
ist bekannt; ich beschränke mich daher darauf, kurz einiger 
Arbeiten zu gedenken, die speziell auf das Knochenmark als Ab- 
lagerungsstätte solcher Pigmente hinweisen. Da ist hauptsächlich 



über physiologische Pigmentablageruiig etc. 65 

Peters zu nennen, dernachwies, dass bei marastischen Individuen, 
bei Granularatrophie der Nieren und bei Kindern mit Darm- 
katarrli Pigmentkörnchen im Knoclienmark auftreten. Quincke 
(8U) fügt nocli einen Fall von Diabetes mellitus mit Siderosis 
hinzu, und Lipski erwähnt die Resultate von Peters, ohne 
eigne Beobachtungen hinzuzufügen. 

In einem anderen Lichte erscheinen diese Untersuchungen 
durch die Tatsache, dass auch schon bei ganz normalen Tieren 
und Menschen das Vorkommen von Pigment im Knochenmark 
bewiesen ist. Der erste, der darauf aufmerksam machte, war 
wohl Nasse, der bei alten Menschen, alten Pferden und Hunden 
eisenhaltiges Pigment nachwies und auch Ochsen, Schweine, Mcäuse, 
Kaninchen und Hühner, freilich erfolglos, daraufhin untersuchte. 
Schon vorher hatte übrigens Bizzozero eine kurze Andeutung 
über das Vorkommen von Pigmentkörnern in „lymphoiden Zellen'' 
gemacht, das er auf den Zerfall roter Blutkörperchen zurück- 
führte. Sodann finden sich aber auch bei experimentell arbeitenden 
Autoren, wie ich sie oben anführte, genug Stellen, aus denen 
hervorgeht, dass sie die Folgerungen aus den Ergebnissen ihrer 
Experimente einschränken mussten, weil sie schon normalerweise 
vorkommendes Pigment konstatieren konnten. Glaeveckes 
Befund erwähnte ich schon vorhin; Quincke (80) sah im Knochen- 
mark normaler Hunde Pigment- resp. eisenhaltige Körner, so dass 
die Transfusion von Blut nur zu einer quantitativen Steigerung 
der Pigmentierung führte. Die Mengen dieser Körner bei den 
gesunden Tieren waren dabei im roten Mark grösser als im gelben, 
im Sternum reichlicher als im Femur und in diesem wieder grösser 
an der Peripherie als im Zentrum. Grosse Körner überwogen 
die feineren. Ausserordentlich wechselnd ist seiner Behauptung 
nach die physiologische Siderosis im menschlichen Mark. Was 
die Lage des Pigments anbetrifft, so ist sie dieselbe wie die des 
experimentell erzeugten: Parenchymzellen und blutführende Räume 
des Marks halten die Körner umschlossen ; frei dagegen, wie 
Nasse behauptet, liegen sie nicht. Auch Bio ndi macht mehr- 
fach die Angabe, dass die von ihm erzeugte Hämatolyse, besonders 
wenn die Tiere schnell starben, den normalen Pigmentbefund 
wenig veränderte. Seine Bemerkungen beziehen sich übrigens nur 
auf Hämosiderin, das er beim Kaninchen spärlich in sideroferen 
Zellen in derselben Anordnung wie beim Hund sah. Demnach 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 5 



66 HansBrass: 

befand es sich vorzugsweise in der Nälie von Kapillaren, hier 
und da eine „leichte diffuse Färbung der Gef.ässwände"^ hervor- 
rufend. Leider ist die Beschreibung zu ungenau, um präzise 
Schlüsse auf die Lokalisation des Pigments zu erlauben. 

Untersuchungsergebnisse. 

Das Material, dessen ich mich bei meinen mikroskopischen 
Untersuchungen bediente, stammte von normalen, schnell ge- 
töteten Kaninchen, Hunden. Ratten und einer Katze, war in 
Zenkerscher Flüssigkeit fixiert und wurde mir von Herrn 
Professor \V e i d e n r e i c h freundlichst zur Verfügung gestellt. 
Die 8. 5 oder 10 // dicken Paraffinschnitte wurden entweder mit 
Hämalaun- Eosin oder mit MaUoryschem Hämatoxylin gefärbt. 
Ausserdem aber stellte ich an ungefärbten Schnitten die Eisen- 
reaktion an. und zwar einerseits nach der Quincke sehen Methode 
mit Schwefelammonium und destilliertem Wasser (1 :1), worauf das 
Präparat in Glycerin mit Schwefelammoniumzusatz untersucht 
wurde, andererseits mit Salzsäure und Ferrocyankalium nach einer 
Methode, die Glaevecke angibt. Der Schnitt bleibt hierbei 
3 — 5 Minuten in einer V2proz. Ferrocyankaliumlösung, der einige 
Tropfen verdünnter Salzsäure zugesetzt sind. Ich versuchte auch 
Biondis Methode, der den Schnitt B Stunden in 1 proz. Ferrocyan- 
kaliumlösung lässt und ihn dann (3—12 Stunden mit einer Mischung 
von 1 gr Salzsäure und 100 gr 70 proz. Alkohols weiterbehandelt. 

Der Befund war bei den vier genannten Tieren durchaus 
kein gleichartiger. Während bei der Katze das Suchen nach 
Pigment ganz erfolglos war, wies das Battenmark hie und da 
Zellen auf, die sehr spärlich gelbe Körnchen enthielten und sich 
in der Nähe der Gefässlumina befanden, ohne dass sich eine 
einheitliche Lokalisation feststellen Hess: in einem Mallory- 
Präparat fiel auf, dass das Pigment in Form ziemlich breiter, 
ungleich grosser Schollen auftrat. 

Im Gegensatz dazu erwies sich das Knochenmark des 
Hundes als sehr reich an gelbbraunen, verschieden geformten 
Pigmentkörnchen, die massenhaft in ziemlich grossen Zellen des 
Marks, aber nicht in der Wand von Kapillaren oder in auf- 
fallender Häufung in deren Nähe gelegen waren. Fig. 1 zeigt 
eine derartige Retikulumzelle — nur solche kommen hier in 
Betracht, — die ausser dem Pigment noch den Best eines roten 



über physiologische Pigmentablagerung etc. 67 

Blutkörperchens und in einer Vakuole den zerfallenden Kern 
eines Leukocyten enthält. 

Eine besonders charakteristische und in allen Präparaten 
in der srleichen Weise wiederkehrende Pigmentierung zeigt das 
Kaninchenmark (Fig. 2, 3, 4). Es handelt sich hier um 
braune, braungelbliche oder gelbe Körnchen, die, rundlich oder 
unregelmässig gestaltet, einander an Grösse ungefähr gleichen, 
während sie den durchschnittlichen Umfang von Leukocyten- 
granula, wenn man von diesen etwa die pseudoeosinophilen des 
Kaninchens zum Vergleich heranziehen will, übertreffen. Niemals 
tritt hier das Pigment, wie z. B. bei der Ratte, in Form grösserer 
Schollen auf, und ebensowenig habe ich beobachtet, dass rote 
Blutkörperchen ähnlich dem beim Hunde (Fig. 1) beschriebenen 
Befund, phagocytär aufgenommen worden wären oder sich in 
Resten vorgefunden hätten. Die Körnchen liegen also stets in 
Zellen, deren Leib sie unter Freilassung des Kerns fast voll- 
ständig ausfüllen und die ihrerseits manchmal zwar in Lage 
und Form denen des Hundemarks entsprechen, hauptsächlich 
aber dem Laufe der Kapillaren folgen. Diese Zellen, ausgezeichnet 
durch einen massig grossen Kern und einen langgestreckten, 
schmalen, an der Stelle des Kerns etwas ausgebuchteten Proto- 
plasmaleib, bilden die Wand der Kapillaren und markieren viel- 
fach deren Verlauf infolge ihrer Füllung mit Pigment aufs 
deutlichste. Ich verweise auf die Figuren 2. 3 und 4, welche 
das Gesagte gut veranschaulichen. Das Kapillarlumen in Fig. 2 
ist umsäumt von feinen, ziemlich gleich grossen, gelbbraunen 
Körnchen, die, wie auch Fig. 3 deutlich erkennen lässt, innerhalb 
der oben beschriebenen Zellen liegen. Manchmal erstrecken sich 
besonders grosse und schmale Zellen weithin der Kapillarwand 
entlang; ist die Kapillare quer geschnitten wie auf Fig. 4, so er- 
scheint ihre Wand als dicht pigmentierter Ring. Recht instruktiv 
ist das Bild der von der Fläche gesehenen Zelle in Fig. 3, welches 
dadurch zustande kam, dass die Kapillarwand tangential ge- 
troffen wurde; hier sieht man sehr gut, dass in der Tat der 
ganze Zelleib von Pigmentkörnchen erfüllt ist. Auf Grund dieser 
ständig wiederkehrenden Bilder, der Lage und Gestalt der pigment- 
führenden Zellen sind sie zweifelsohne als Endothelzellen anzusehen. 

Mit dieser Feststellung berühre ich eine noch immer nicht 
ganz entschiedene Streitfrage, das Problem der Blutgefässe im 

5* 



68 HansBrass: 

Knochenmark. Zwei Ansichten stehen sich hier gegenüber. 
Nach der einen, die schon Hoyer auf Grnnd von Injektionsex})eri- 
menten vertrat, fliesst das Blut im Knochenmark, analog etwa 
den Verhältnissen in der Milz, in lakunftren Bahnen, ohne dass es 
überhaupt zur Bildung von Kapillaren kommt. Van der Stricht 
behauptet, dass die Endothelien der arteriellen Kapillaren 
schliesslich aufhörten regelmässig und in ihren Konturen durch 
Silbernitrat darstellbar zu sein ; die venösen nehmen dann aus 
den lakunären, offenen Blutbahnen die Produkte des Knochenmarks 
und die zugeführten Blutbestandteile auf. Zahlreicher sind die 
Vertreter der anderen Ansicht, derzufolge auch im Knochenmark 
das Blut bestimmte, mit Wandungen versehene Bahnen benutzt, 
und bereits Neumann (69) gibt eine nähere Beschreibung der 
Kapillaren. Er schildert sie als zahlreich und weit, mit einer 
Wand, die aus einer hyalinen Membran mit eingelagerten Kernen 
und mit divertikelartigen spitzen Sprossen besteht, und unter- 
scheidet arterielle und venöse Kapillaren, die ineinander über- 
gehen. Hoffmann und Langerhans pflichten ihm bei, wollen 
aber weder eigentliche Venen noch Kapillaren, sondern nur weite 
Gefässe mit kernhaltiger Membran im Knochenmark anerkennen. 
In neuerer Zeit hat Venzlaff das (lefäßsystem im Knochenmark 
der Vögel einer genauen Untersuchung unterzogen. Die wenigen 
Hauptäste, die von der Art. nutritia abgehen, lösen sich in 
Kapillaren auf, deren Wand aus der Iiitima und der Fortsetzung 
des Häutchens besteht, welches in den Arterien Intima und Media 
trennt Die Wand der venösen Kapillaren, in welche die vielfach 
anastomosierenden arteriellen übergehen, wird von dem genannten 
Häutchen gebildet, an dessen Innenseite Endothelzellen, an dessen 
Aussenseite wie bei den arteriellen Kapillaren Bindegewebszellen 
liegen. Eine einzige grosse Vene mit drei Wandschichten führt das 
Blut zum Foramen nutritium wieder hinaus. Auch Maximow 
gehört zu den Verfechtern der zweitgenannten Ansicht und stützt 
sie durch die Ergebnisse seiner Forschungen über die embryonale 
Histogenese des Säugermarks. Die breiten Kapillaren des primären 
Knochenmarks werden später immer weiter, ihr Endothel aber 
wird dünn und schmächtig, und einzelne Endothelzellen lösen sich 
ab und ragen ins Kapillarlumen hinein. — Nach alledem besteht 
wohl über die Berechtigung, die vorher von mir beschriebenen 
Zellen als Kapillarendothelzellen anzusprechen, kein Zweifel. 



über physiologische Pigmentablagerung etc. 69 

Es steht aber noch die Frage nach der Natur des 
Pigments, das sich darin findet, offen. Eine Zuführung körper- 
fremder Stoffe ist, da die Tiere durchaus gesund waren und 
keine Injektionen erhalten hatten, auszuschliessen ; mehr Wahr- 
scheinlichkeit hat die direkte Herkunft des Pigments aus dem 
Blute für sich. Eine wichtige Stütze dieser Vermutung wäre 
der positive Ausfall der Eisenreaktion, die jedoch hier versagt. 
Nach der Quin ck eschen Methode erhielt ich ein Bild, bei dem 
man zweifelhaft sein kann, ob Hämosiderin vorliegt oder nicht; 
immerhin scheint es so, als ob einzelne Körner dunkelgrün bis 
schwarz gefärbt sind. Beim Hunde, bei dem es sich aber nicht 
um typische Endothelzellen handelt, ist dies am häufigsten der 
Fall, wenn auch keine ganz ausgesprochene Reaktion eintritt. 
Völlig negativ aber war bei Hund, Ratte und Kaninchen der 
Ausfall der Probe mit Ferrocyankalium und Salzsäure. 

Dieses Ergebnis jedoch beweist nichts gegen die Annahme 
der Entstehung des Pigments aus dem Blut, weil ja das Hämo- 
siderin nicht die einzige ümbildungsform des Hämoglobins ist. 
Ich möchte zur Unterstützung dieser Ansicht einen Satz aus der 
anfangs erwähnten Arbeit von Biondi heranziehen. Nachdem 
er ausgeführt hat, wie bei der pliysiologibchen Hämatolyse im 
Knochenmark das Hämoglobin einen Abbau erfährt und schon 
bevor die Eisenreaktion eintritt zur Bildung neuer Erythrocyten 
verwendet werden kann, sagt er noch einmal ausdrücklich: „Ich 
will . . . nur bemerklich machen, dass es nicht durchaus notwendig 
ist, als Folge der Hämatolyse im Knochenmark das Vorhanden- 
sein eines Pigments (Hämosiderin) anzunehmen, von dem es sehr 
unsicher ist, ob es das einzige und letzte Produkt des Häma- 
globins darstellt." Auch M. B. Schmidt findet bei seinen 
experimentellen Untersuchungen als Tatsache : „Es gibt also beim 
Frosch ein körniges Pigment, welches kein mikrochemisch nach- 
weisbares Eisen enthält, obwohl es genetisch und morphologisch 
vom Hämosiderin nicht unterschieden ist." Die anderen Ent- 
wicklungsstufen des Hämoglobins resp. Oxyhämoglobins also — 
ich nenne das Hämochromogen, Hämatin, Hämatoidin, Hämo- 
fuscin und Hämatoporphyrin — sind im Gegensatz zum Hämo- 
siderin charakterisiert durch die gemeinsame Eigenschaft, sich 
ablehnend gegen die Eisenreaktion zu verhalten. Ausführlicher 
auf ihre chemische Konstitution und ihren genetischen Zusammen- 



70 H a n s B r a s s : 

hang untereinander einzugehen, würde zu weit führen ; ich will 
nur kurz die experimentell und morphologisch begründeten 
Theorien über die Entstehung der Modifikationen des Blutfarb- 
stoffs skizzieren. Seit Virchow eine Unterscheidung getroffen 
hatte zwischen körnigem und kristallinischem Blutpigment, suchte 
man zu ermitteln, in welchem Zusammenhange beide zueinander 
stünden. Neu mann (88) schlug für das körnige Pigment, weil 
es die Eisenreaktion gab. den Namen Hcämosiderin vor und 
machte seine Entstehung abhängig von der Einwirkung lebenden 
Gewebes resp. seiner Zellen auf den Blutfarbstoff, Wcährend die 
Bildung des kristallinischen Hämatoidins einen chemischen Zer- 
setzungsprozess darstellen sollte. Er verwarf damit die Meinung 
Perls', der wie später Mühlmann, das Hämosiderin als eine 
Vorstufe des Hämatoidins auffasste. M. B. Schmidt unterstützte 
Neumanns Ansicht durch Experimente und wies ebenfalls der 
Lebenstätigkeit des Gewebes einen bestimmenden Einfluss auf 
die Umwandlung des Blutfarbstoffes zu Hämosiderin zu. ohne, 
wie er hervorhebt, aus dem Fehlen der Eisenreaktion auf Lebens- 
unfähigkeit des Gewebes zu schliessen Vielmehr repräsentiert 
das Stadium der Eisenreaktion ,,imr eine Stufe in der fortwährend 
weiterschreitenden Entwicklung des scheinbar unveränderlichen 
körnigen Pigments und verschwindet mit zunehmendem Alter"'. 
Ebenso aber liegt zwischen der morphologischen und chemischen 
Ausbildung des Hämosiderins ein kurzer Zwischenraum, in dem 
das Pigment die Eisenreaktion verweigert. Beide Autoren treten 
mit ihrer Ansicht auch der Theorie von Langhans, Cohnheim 
und (^)uincke (84) entgegen, derzufolge Hämosiderin nur dann 
entstehen kann, wenn rote Blutkörperchen von Wander- oder 
Bindegewebszellen aufgenommen werden : Hämatoidin ist dagegen 
das Umbildungsprodukt von Hämoglobin, das aus den roten Blut- 
körperchen in Extravasate ausgetreten ist. Während sie also 
zur Einleitung der Pigmentmetamorphose das eine Mal die Auf- 
nahme der Erythrocyten durch kontraktile Zellen, das andere 
Mal die Trennung von Hämoglobin und Membran für erforderlich 
halten, erkennt Schmidt nur in dem letzteren Moment die 
wesentliche Veranlassung zur Umwandlung des Blutfarbstoffes in 
irgendwelche Form. 

Morphologisch in seinem Auftreten untersucht ist noch das 
Hämofuscin, das z. B. Schilling entweder für ein Residualprodukt 



über physiologische Pigmentablagerung etc. 7 t 

des Hämosiderins oder für ein in glatten Muskelzellen spezifisch 
gebildetes, ihnen gelöst zugeführtes Pigment hält. v. Reckling- 
hausen bezeichnet mit diesem Namen das eisenfreie Blutpigment, 
das der Hämochromatose eigentümlich ist und sich in den 
Wandungen des Magens und Üarms. in glatten Muskelfasern, 
in Drüsen und in den ßindegewebsscheiden der Blutgefässe, sogar 
bis zu den kapillaren Venen hin findet. 

Für das von mir oben beschriebene Pigment kommt Hämo- 
siderin. weil die Eisenreaktion fehlt, kaum in Betracht: auch 
Hämatoidin scheidet aus, dessen Vorkommen im Knochenmark 
übrigens von Quincke (84) und N a u n y n und Minkowski aus- 
drücklich bestritten wird, wobei sie Hämatoidin und Bilirubin 
identifizieren. Ob das in den Endothelzellen abgelagerte Pigment 
nun lediglich eine nicht die Eisenreaktion gebende Vorstufe des 
Hämosiderins oder eine der vielen anderen Formen des abge- 
bifuten und modifizierten Blutfarbstoffs ist, vermag ich nicht zu 
entscheiden 

Auf Vermutungen muss ich mich auch beschränken bei 
dem Versuch, die Ab 1 age r u n gs w e i se des Pigments in den 
Endothelzellen und die Art, wie es hingelangt, zu erklären, wenn 
auch die Lösung dieser Aufgabe durch die Verwertung der 
Kenntnisse, die wir über den Untergang roter Blutkörperchen 
und ihre Weiterverwendung im Organismus besitzen, erleichtert 
wird. Tagtäglich finden, wie Weidenreich ausführt, zahlreiche 
Erythrocyten ihren Untergang, um ihr dabei freiwerdendes Hämo- 
globin teils zur Bildung von Gallenfarbstoff, teils zum Aufbau 
neuer Erythrocyten herzugeben. Ihre Zerstörung kann in ver- 
schiedener Weise vor sich gehen; entweder werden sie ausge- 
laugt, oder es kommt zu einem Zerfall der roten Blutkörperchen 
zu kleinen, granulaähnlichen Trümmern, die von Leukocyten oder 
bindegewebigen, auch endothelialen Elementen der Blutorgane 
(Milz, Blutlymphdrüsen) aufgenommen werden. Häufig ist auch 
zu beobachten, dass rote Blutkörperchen in toto durch Phago- 
cytose in die Endothelien der eben genannten Organe gelangen 
und dort zerstört werden. Alle diese im normalen Blut be- 
obachteten Vorgänge sind nicht an bestimmte Organe allein ge- 
bunden, soweit nicht deren Endothelzellen phagocytieren, sondern 
sie müssen sich auch innerhalb der Gefässe abspielen. Dafür 
spricht schon allein die Tatsache, dass die in der Leber durch 



72 H a 11 s B r a s s : 

direkte Phagocytose aut'genommenen Erythrocyteii niclit genügen, 
um den Bedarf an Gallenfarbstoff zu decken. Es muss also im 
Blut gelöstes Hämoglobin kreisen, das durch Zerstörung roter 
Blutkörperchen frei geworden ist. Dazu gesellen sich gelöste 
Bestandteile von Blutelementen, die in Leber und Milz verarbeitet 
wurden. Das ist auch die Ansicht Biondis, nach dem das 
Hämosiderin im Knochenmark nicht das Produkt einer örtlichen 
Hämaglobinumbildung wäre, sondern gelöst durch den Kreislauf 
zugeführt sei. In diesem Sinne spricht auch Hunters Theorie, 
nach der das Eisenpigment in der Leber erst von der Milz aus 
hintransportiert wird, da die Leber kein Hämosiderin zu bilden 
vermag. Es ist hier weiter anzuführen, dass Heinz betreffs der 
Leberzellen und Kupf ferschen Sternzellen zu dem Ergebnis 
kommt, es müsse sich bei der Pigmentbildung infolge von Häma- 
tolyse um den körnigen Niederschlag gelöster Substanzen aus 
dem Blut handeln. Und schliesslich belehren uns die Resultate 
der Arbeiten von Bibbert und Goldmann, dass gewisse Zellen, 
wie besonders die Kapillarendothelien des Knochenmarks und 
der Vena pnrtae hepatis. die Fähigkeit haben, gelöst im Blute 
kreisende Farbstoffe in Körnchenform in sich niederzuschlagen. 

Mit Berücksichtigung aller dieser Feststellungen lässt sich 
die Entstehung des Pigments in den Endothelzellen der Knochen- 
markskapillaren unter physiologischen Verhältnissen ungefähr 
folgendermassen denken : Da es nic]^t gelungen ist, typische 
Phagocytose zu finden, muss man annehmen, dass die genannten 
Endothelien das im Blutplasma gelöste Hämoglobin aufnehmen 
und in Pigment verwandeln. Dieses Hämoglobin aber stammt 
von Erythrocyten, die in der Zirkulation selbst und in den Blut- 
organen (Milz etc.) zugrunde gegangen sind. Unter solchen 
Umständen entstandenes Pigment braucht, wie ich noch einmal 
betonen will, nicht die Eisenreaktion zu geben, selbst wenn es 
Eisen enthält. 

Ich glaube, die beschriebenen Verhältnisse werden durch 
einen Vergleich mit ähnlichen, in anderen Kapillargebieten herr- 
schenden besser übersehbar werden Im allgemeinen besitzt der 
histologische, recht einfache Aufbau der Kapillaren keine grosse 
Mannigfaltigkeit. Das Endothelrolir ist von einer bindegewebigen, 
manchmal auch elastischen Umhüllung, einer Adventitia capillaris 
umgeben, deren Zusammensetzung je nach der Lage der Kapillaren 



tiber physiologische Pigmentablagerung etc. 73 

wohl verschieden, aber von geringer Bedeutung für ihre spezifische 
Funktion ist. Die wesentlichen Unterschiede liegen in der Art 
der Endothelzellen, obgleich gewisse Eigenarten derselben sich 
an mehreren Stellen wiederholen. So weisen die Endothelien der 
Knochenmarkskapillaren eine ziemlich weitgehende, interessante 
physiologische Übereinstimmung auf mit den v. K u i)ffe r sehen 
Sternzellen, den Endothelien der Leberkapillaren, über deren 
Bau und Funktion eine Menge von Spezialarbeiten Aufklärung ge- 
bracht haben. Nachdem v. Kupffer seine ursprüngliche An- 
sicht, dass es sich hier um perivasculäre Zellen handle, korrigiert 
und bewiesen hat, dass diese Sternzellen als endotheliale P^lemente 
zu betrachten sind, ist seine Auffassung allgemein angenommen 
worden. Schon die Methode ihrer Darstellung verrät eine 
wichtige Eigenschaft der Sternzellen. Injiziertes colloidales 
Silber (Ernstbohn), andere colloidale Metallösungen (Brötz), 
Karminlösungen (Ribbert) und viele andere Farbstoffe werden 
von ihnen aufgenommen und in Körnchenform niedergeschlagen, 
auf diese Weise die Zellen gut hervorhebend Ebenso verhalten 
sich ja — und hierin liegt eine sehr wichtige Übereinstimmung — 
die Knochenmarksendothelien. Wenn Asch nach Einspritzung 
fein zerriebenen Karmins, v. Kupffer nach Injektionen chine- 
sischer Tusche die Sternzellen mit solchen Körnchen gefüllt 
sehen, so entspricht das den Resultaten, die Cousin bei den 
Knochenmarksendothelien mit Karminpulver erzielte. Diese phago- 
cytäre Funktion der Sternzellen äussert sich noch weitergehend: 
Neoplasmenzellen (Gilbert et Jomier), rote Blutkörperchen 
oder Reste von ihnen bei künstlich erzeugter Hämatolyse (Heinz, 
Löwit etc.), injizierte Coccen und Bazillen, letztere allerdings 
hauptsächlich in degeneriertem Zustand, werden mit ausser- 
ordentlicher Schnelligkeit von den Sternzellen aufgenommen. 
Wenn ähnliche Befunde bei den Knnchenmarksendothelzellen 
fehlen, so liegt das vielleicht nicht nur an einer tatsächlichen 
Unfähigkeit derselben, solche Gebilde aufzunehmen — Cousins 
Bakterieninjektionen würden dafür sprechen — sondern eher 
noch daran, dass nicht darauf geachtet oder die Natur der 
Knochenmarkszellen, in denen sich Ablagerungen fanden, ver- 
kannt wurde. Gleiche Zweifel könnte man auch hegen, wenn 
zwar Pigmentablagerungen in den Knochenmarksendothelien in 
pathologischen Fällen in der Literatur nicht erwähnt werden, 



74 HansBrass: 

dagegen von den v. Kupfferschen Sternzellen bekannt ist, dass 
sie bei einer grossen Reihe von Krankheiten Hämosiderin, Fett- 
kügelchen etc. enthalten. Endlich macht v. Kupffer darauf 
aufmerksam, dass er bei ganz normalen Pferden in den Stern- 
zellen der Leber Hämosiderin gefunden habe, das vielleicht in 
gelöstem Zustande dort hingelangt sei: auch Schilling erwähnt 
kurz .,ein sehr feines, dunkles Pigment, das alle Endothelien 
gleichmässig durchzieht" und das er häufig in normalen Tier- 
lebern fand. Man kann in diesem Befund ein Seitenstück zu dem 
vorhin beschriebenen Pigmentnachweis in Knochenmarksendothel- 
zellen sehen, und vielleicht, wie gesagt, Hessen sich noch mehr 
Parallelen ziehen, wenn die Lokalisation des in der Literatur 
erwähnten Pigments im Knochenmark präziser angegeben wäre. 
Jedenfalls aber sind in dem Verhalten gegen gelöste Farbstoffe, in 
der Aufnahmefähigkeit kleiner Partikelchen usw. genug Momente 
vorhanden, die die ziemliche Übereinstimmung des Endothel- 
charakters dieser beiden Kapillarbezirke erweisen. 

Die Bedeutung der Sternzellen für die Funktion der Leber 
ist heute im grossen und ganzen soweit sichergestellt, dass in 
ihnen ,,ein die Phagocytose sehr energisch bewerkstelligender 
Apparat" zu sehen ist, in dem auch synthetische, von Plasmo- 
somen (Arnold) besorgte Vorgänge stattfinden. Über die Be- 
deutung der Kapillarendothelien im Knochenmark herrscht keines- 
wegs dieselbe Klarheit und Einigkeit. Cousin äussert sich am 
ausführlichsten darüber, indem er ihnen zwar keine baktericide 
oder bakteriophage. wohl aber ausgesprochene phagocytäre Eigen- 
schaft kleinen soliden Körperchen gegenüber zuspricht. 

Weiterhin aber schliesst er aus dem bereits geschilderten 
Erfolg seiner Lijektionen von Lackmusblau, dass sie „des granu- 
lations acides'' besitzen, die eine eigene Drüsenaktivität entfalten. 
So kommt er zu dem Ergebnis, dass in dem Gefässendothel eine 
Drüse zu sehen sei, deren Elemente nicht zusammengeballt und 
in grösseren Massen vereinigt, sondern ausgebreitet und getrennt 
sind. Nun kann man aber allein aus der Tatsache, dass injiziertes 
Lackmusblau in Form von rosa Granulationen auftritt, die sich 
unter Einwirkung von Ammoniakdämpfen blau färben, nicht eigent- 
lich auf eine Drüsenfunktion schliessen, da die Beeinfiussung des 
Farbstoffs noch nicht die Tätigkeit einer Drüse bedeutet. So ist 
also wohl nach einer anderen Deutung zu suchen. Gold mann 



über physiologische Pigraentablagerung etc. 75 

macht auf die Kapillarendothelien des Knoclieiimarks wegen ihrer 
Eigenart, sich durch vitale Farbstoffe zu färben, aufmerksam: 
„Es ist sicher nicht bedeutungslos, dass .... die Endothelien der 
venösen Knochenmarkskapillaren ein vital färbbares Granulo- 
plasma besitzen. Ob auch ihnen ein besonderes Reduktionsver- 
mögen zukommt?" Die Erkennung der Tatsache, dass bei gesunden 
Tieren die genannten Zellen Pigment enthalten, bringt uns der 
Lösung der BYage einen Schritt näher. 

Bisher ist also über die Funktion der Knochenmarks- 
endothelien folgendes festgestellt: 

1. Sie nehmen vermittelst Phagocytose kleine, solide 
Körnchen auf, dagegen keine Bakterien. 

2. Sie nehmen im Gegensatz zu den meisten Gefässendo- 
thelien, ähnlich wie die v. Kupfferschen Sternzellen, 
in die Blutbahn gespritztes, gelöstes Karmin auf und 
schlagen es in Körnchenform nieder. Desgleichen 
färben sie sich körnig mit Pyrrholblau und anderen vitalen 
Farbstoffen. 

3. Sie enthalten bei manchen Tieren (Kaninchen) unter 
normalen Verhältnissen ein gelbb raunes Pigment in 
solchen Massen, dass sie dadurch die Kapillarwand deutlich 
markieren. Dieses Pigment ist veränderter Blut- 
farbstoff, der durch die Zerstörung roter Blutkörperchen 
frei und so den Endothelien in gelöstem Zustande 
zugeführt wird; es gibt jedoch keine Eisenreaktion. 

Aus all dem geht hervor, dass die Zellen neben einer geringen 
phagocytären Eigenschaft eine ausgesprochene synthetische 
besitzen, die ihren Ausdruck darin findet, dass die durch den 
Blutstrom gelöst zugeführten Stoffe in Körnchenform in ihnen 
niedergeschlagen werden. 

Anderer Natur sind, wie ich als Gegensatz hier hervorheben 
will, die pigmentführenden Zellen beim Hunde. Bei diesen tritt 
Phagocytose auf, die der in Lymphdrüsen und Milz beobachteten 
gleichzusetzen ist; hier entsteht also das Pigment durch Erythro- 
cytenzerfall innerhalb der Zelle und ausserdem handelt es sich 
hier um typische Retikulumzellen, die mit den Gelassen in keinem 
unmittelbaren Zusammenhang stehen. 

Die oben erwähnte synthetische Eigenschaft der Endothelien 
des Kaninchenmarks wird dadurch von besonderer Bedeutung, dass 



76 H a n s B r a s s : 

sie auch den Blutfarbstoff beoinüusst. Der Umstand, dass er 
unter physiologisclien Verhältnissen in den Kapillarendothelien 
einen Umbau erfährt, weist auf ihren engen Zusammenhang mit 
der Funktion des Knochenmarks hin. 

Sie treten somit aus dem beschränkten Rahmen einfacher 
Wandzellen heraus und vermitteln den Übertritt des in den 
Kapillaren kreisenden Blutfarbstoffs zu den spezifischen Bestand- 
teilen des Knochenmarks Das Hämoglobin diffundiert durch die 
Zellwände der Endothelieii, wird in ihnen niedergeschlagen, zu 
Pigment umgeformt und dann offenbar an die blutbildenden 
Elemente des Knocheimiarkgewebes weitergegeben, welche es 
wohl zweifellos zur Neubildung von Erythrocyten wieder verwenden. 

Zum Schluss möchte ich Herrn Geheimrat Schwalbe für 
die Benutzung der Hilfsmittel des Anatomischen Instituts und 
Herrn Professor W e i d e n r e i c h für die Anregung zu dieser 
Arbeit und seine Unterstützung meinen tiefsten Dank aussprechen. 



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Weidenreich, Fr.: Das Schicksal der roten Blutkörperchen im normalen 
Organismus. Anat. Anz., Bd. 24, 1904. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 



Die Zeichnungen sind mit Z e i s s' Apochromat 2 mm in Objekttischhöhe 
aufgenommen. Fig. I mit Comp.-Ocul. 8, Fig. II und III mit Ocul. 6, Fig. IV 

mit Ocul. 4. 



Fig. I. Knochenmark vom Hunde. Retikulumzelle mit Pigment, dem Rest 

eines Erythrocyten und dem zerfallenden Kern eines Leukocyten. 
Fig. IL Knochenmark vom Kaninchen. Querschnitt einer Kapillare mit 

pigmentgefüllten Endothelzellen. 
Fig. III. Knochenmark vom Kaninchen. Längs- und tangential geschnittene 

Kapillare ; darin eine von der Fläche gesehene Endothelzelle mit 

Pigmentkörnchen. 
Fig. IV. Knochenmark vom Kaninchen. Querschnitt einer Kapillare, deren 

Wand von Pigmentkörnchen erfüllt ibt. 



79 



Die Entwicklung der Derivate 
des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. 

Von 

H. RabI, Innsbruck. 

Seinem lieben Lehrer Victor von Ebner anlässlich seines Scheidens 

vom Lehramte in Dankbarkeit nnd Verehrunü; gewidmet. 

Hierzu Tafel VI— X und 2 Texttiguren. 

Inhalt. soito 

Einleitung 79 

Literatur 81 

Material und Methode 84 

Beschreibung der Stadien 86 

Zusammenfassung 138 



Einleitung. 

Als ich zu Ostern 1910 auf dem Anatomen-Kongress in 
Leipzig über einige wichtigere Ergebnisse meiner Untersucliungen, 
betreffend die Entwicklung der Kiemenspaltenderivate des Meer- 
schweinchens, berichtete (44), hatte ich nicht erwartet, dass ich 
die ausführliche Mitteilung — und überdies nur ihren ersten 
Teil — erst 2 Jahre später der Öffentlichkeit übergeben würde. 
Denn ich hoffte damals, sie in wenigen Monaten abgeschlossen 
zu haben. Es traten aber unerwartete Ereignisse ein, unter denen 
ich nur meine Übersiedelung nach Innsbruck nennen will, die 
mich nötigten, meine ursprüngliche Absicht fallen zu lassen, da 
sich andere Aufgaben in den Vordergrund drängten, insbesondere 
Angelegenheiten des Unterrichts, die keinen Aufschub duldeten. 

Es kam aber noch ein anderer Grund hinzu. 

Als ich in meiner Untersuchung von Meerschweinchen- 
embryonen zu jener wichtigen Periode kam, in der die Ein- 
beziehung des Halsbläschens in die entodermale Thymus erfolgt, 
hatte ich gleichzeitig Gelegenheit, alle Phasen der Umbildung 
der Thymus aus einem epithelialen in ein lymphoides Organ zu 
studieren. Dabei gelangte ich zu einer Ansicht, die sich mit 
derjenigen der meisten Autoren deckte, die sich ohne Anwendung 

.Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. ß 



so IT. R a I) 1 : 

spezifischer Färbemethodeii, niclit voreingenominen durch das 
lymphocytenähnliche Aussehen der kleinen Thymuszellen, sorg- 
fältig mit der Histogenese der Thymus beschäftigt hatten, d. h. 
mir erschien die Herkunft der Rundzellen aus dem Epithel der 
bei weitem wahrscheinlichere Vorgang als ihre Einwanderung. 
Darum machte ich auch, ohne in meinem Vortrage auf die Histo- 
genese der Thymus einzugehen, in einer Fussnote die Bemerkung, 
der Deutung Maximows (32), welcher bekanntlich die letztere 
Herkunft verficht, nicht beipfiichten zu können. 

Um aber in der Lage zu sein, diese Meinung wirkungsvoll 
zu vertreten, war es notwendig, sich nicht auf eine Säugetier- 
spezies zu beschränken, sondern auch andere Arten, vor allem 
das Kaninchen, das nach den Beobachtungen des russischen 
Forschers ein ausserordentlich günstiges Objekt darstellt, zu unter- 
suchen und dabei jene Methode anzuwenden, die nach der Ansicht 
Maximows in den Stand setzt, schon in den frühesten Stadien 
Epithelzellen und Leukozyten mit Sicherheit zu unterscheiden. 
Nun bestand allerdings mein Hauptziel im Nachweise des Ver- 
haltens des Sinus cervicalis und seiner Beziehung zur entodermalen 
Thymusanlage. und es war ursprünglich nicht meine Absicht, über 
die Ontogenese der Kiemenspaltenorgane hinauszugehen. Nachdem 
aber die Vollendung der Arbeit aus anderen Gründen ohnehin 
eine Verzögerung erfuhr, beschloss ich, sie durch die Unter- 
suchung der Histogenese der Thymus zu ergänzen, um eine all- 
seitig abgeschlossene Vorstellung von der Entwicklung dieses 
Organs zu gewinnen. Daher wurde die spärliche Zeit, die mir 
im letzten Schuljahre zu wissenschaftlicher Arbeit übrig blieb, 
dazu benutzt, um die von Maxim ow geübte Methode der Eosin- 
Azur -Färbung auf Meerschweinchenembryonen anzuwenden und 
Kaninchenembryonen zu untersuchen, die in der Tat, wie gleich 
die erste Serie lehrte, ganz andere Bilder der Thymusmetamorphose 
liefern als das Meerschweinchen, das Maxim ow geradezu als 
..nicht günstig für die Entscheidung der Herkunft der Thymus- 
lymphocyten" bezeichnet hat. 

Diese Untersuchungen nähern sich gegenwärtig ihrem Ab- 
schluss. Zwar fehlen mir noch einige ältere Stadien von Meer- 
schweinchen, während andere noch der Zerlegung in Serien harren. 
Immerhin darf ich hoffen, auch das weiter gesteckte Ziel in 
Kürze zu erreichen. Einstweilen erlaube ich mir. als ersten 



Die Entwicklung der Derivate etc. 81 

Teil den Beriebt über das Aiisseben der Kiementascben in 
früben Embrvonalperioden, über die Entwicklung der Scbilddrüse, 
über das Scbicksal der Kiemenspaltenorgane und die detaillierte, 
meine ersten Angaben in zablreicben Punkten er^Yeiternde Be- 
scbreibung der Anlage der Thymus, der Epitbelkörper und des 
ultimobrancbialen Körpers vorzulegen. Im zweiten Teil soll die 
Histogenese der Thyreoidea und der Derivate der Kiementaschen, 
insbesondere der Thymus, bis zur Ausbildung des fertigen Zu- 
standes dargestellt werden. 



Literatur. 



Bis zur Zeit des Erscheinens der bereits genannten grossen 
Arbeit von Maxim ow war über die Entwicklung der Kiemen- 
spaltenderivate des Meerschweinchens so gut wie nichts bekannt. 

In der leider allzu knappen Arbeit von Groschuff (14) 
wird der Verhältnisse beim Meerschweinchen nur an jener Stelle 
gedacht, wo der Autor alle Säugetiere aufzählt, die einen Epithel- 
körper III. nicht aber einen Epithelkörper IV besitzen. Es war 
ein Irrtum, den ich gleich hier richtigstellen will, das Meer- 
schweinchen in diese Gruppe aufzunehmen, da sich ein Epithel- 
körper IV während jeder Periode des Fetallebens, ebenso wie 
beim erwachsenen Tiere, nachweisen lässt.^) 

Die bereits in meiner vorläufigen Mitteilung zitierte Notiz 
von Anikiew (2) enthält nur einen einzigen Passus, der auf die 
Thymusentwicklung Bezug hat, in welchem der Autor den Aufbau 
der Thymus aus dem „Entoderma der dritten Kiemenspalte und 
dem Ectoderma des Sinus praecervicalis'^ feststellte. Betreffs der 
Thyreoidea hebt Anikiew hervor, dass sich in späterer Embryonal- 
zeit von der Drüse Teile absondern und bis zur Anastomose 
zwischen den beiden Jugularvenen in die Brustgegend hinabrücken. 

Was die Arbeit von Maximow anbelangt, so erscheinen in 
derselben die jüngsten Stadien nicht berücksichtigt. Die Unter- 
suchung beginnt erst bei Meerschweinchenembryonen von 9 mm 
Länge und erstreckt sich ausschliesslich auf die Verhältnisse der 



') Daher kann ich auch Rüben gegenüber, welcher schreibt: _Die 
Parathyreoidea IV bleibt klein und kann frühzeitig atrophieren", nur annehmen, 
er habe sie in älteren Stadien übersehen. 

6* 



82 H. Rabl: 

dritten Tasche. Ausser Meerschweinchen untersuchte M a x i m o w , 
wie bereits aus der vorstehenden Einleitung hervorgeht, auch 
Kaninchen; ferner Embryonen von Platten, Mäusen und Katzen. 
Sein Augenmerk war vorzüglich auf das histologische Verhalten 
des Epithelkörpers, des Cervicalblüschens und vor allem der 
Thymus gerichtet, da diese den eigentlichen Gegenstand der 
Arbeit bildete. Die äusseren Formverhältnisse berücksichtigte 
Maximow in seiner Darstellung nur so weit, als es notwendig 
war, um eine Vorstellung von der Gestalt jener Gebilde im all- 
gemeinen zu bekommen. Darum beschrieb er auch die Differen- 
zierung der dritten Tasche nicht für jede Säugetierart getrennt, 
wie er dies bezüglich der Histogenese der Thymus tat, sondern 
fasste in jener Hinsicht alle untersuchten Formen zusammen. 
Seine Angaben über die feinere Struktur des Epithelkörpers, 
sowie einige Beobachtungen über die Struktur der Epithelzellen 
der Thymusanlage werde ich bei der folgenden Stadienbeschreibung 
an geeigneter Stelle zitieren. Dort werden auch die merkwürdigen 
Einschlüsse, die Maximow reichlich im Epithel des Cervical- 
bläschens, spärlicher in dem der Thymus, fand, und die auch ich 
an zahlreichen Örtlichkeiten antraf, zur Besprechung gelangen. 
Hier möge nur die Schilderung Platz finden, welche Maximow 
vom Cervicalbläschen gibt. „Das Sinusbläschen ^), der sich ab- 
schnürende und in die Tiefe abrückende Teil des Sinus prae- 
cervicalis, ist als solches leicht zu erkennen, so lange es mit dem 
Ektoderm durch einen Epithelstrang noch zusammenhängt. Ausser- 
dem liegt es, wie gesagt, dem Ganglion des Nervus vagus in 
typischer Weise meistens sehr eng an. Es stellt ein dickwandiges 
Epithelbläschen mit spaltförmigem Lumen vor. Dies Lumen ist in 
dem uns jetzt interessierenden Stadium schon ganz abgeschlossen, 
da der mit dem Ektoderm in Verbindung gebliebene Epithelstrang 
bereits massiv ist. Von dem Lumen der dritten Tasche und der 
Thymusanlage ist es ebenfalls isoliert, wie es auch die Autoren 
angeben; nur bei einem Meerschweinchen von 10 mm Länge habe 
ich eine augenscheinlich zweifellose Verbindung des Lumens des 



1) Die Bezeichnung „Sinusbläschen", die übrigens von Maximow 
nicht als erstem verAvendet wird, scheint mir nicht glücklich gewählt zu 
sein. Da es sich um ein Bläschen handelt, das durch Abschnürung der 
Halsbucht (Cervicalsinus) entstanden ist, dürfte die Bezeichnung „Cervical- 
bläschen" richtiger sein. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 80 

Sinusbläschens mit dem Lumen der Thymusanlage gesehen, aber 
auch in diesem Fall nur auf der einen Seite. ^) 

Das Epithel des Sinusbläschens erscheint dem Epithel der 
dritten Tasche und auch der Thymusanlage im allgemeinen sehr 
ähnlich, obzwar es ektodermaler Herkunft ist. Es kann als 
ziemlich hohes ein- oder mehrschichtiges Zylinderepithel bezeichnet 
werden, dessen Regelmässigkeit und Dicke aber an verschiedenen 
Stellen grossen Schwankungen unterliegen. Die Kerne, unter 
welchen man hellere und dunklere unterscheiden kann, liegen 
stets in mehreren Reihen übereinander und gleichen in ihrer 
inneren Struktur den weiter unten beschriebenen Kernen des 
Thymusepithels ; in ihnen kommen zahlreiche Mitosen vor. Die 
Abgrenzung des Epithels vom Mesenchym ist deutlich, eine 
Membrana propria fehlt aber." 

Als letzter Arbeit ist noch jener von Rüben, eines Schülers 
Hammars, zu gedenken (46), die kurz nach meinem Vortrage 
erschienen ist und zu wesentlich demselben Ziele wie meine Unter- 
suchung, der Klarstellung des Schicksals des Cervicalbläschens, 
unternommen worden war. Wie gleich an dieser Stelle bemerkt 
sein möge, kam Rüben auch zu demselben Resultate. Er unter- 
suchte 18 Meerschweinchenembryonen zwischen 8 und 40 mm 
Länge, von denen neun rekonstruiert wurden. Von diesen neun 
Modellen beziehen sich vier (von Embryonen von 8, 10, 12 und 
14 mm Länge) auf jene Entwicklungsperiode, die auf den folgenden 
Blättern eine eingehende Beschreibung erfahren wird. Leider sind 
aber die Abbildungen der Modelle, teils wegen der geringen Ver- 
grösserung, teils wegen der Art der Reproduktion, nicht ganz 
klar. Auch ist die Beschreibung so knapp, dass es kaum möglich 
ist. den Inhalt der Arbeit in noch weniger Sätzen zusammen- 
zufassen, als es seitens des Autors geschehen ist. Ich glaube 
daher am besten zu tun, wenn ich auf ein zusammenfassendes 
Referat seiner Arbeit verzichte und seine Befunde erst bei Ge- 
legenheit der Stadienbeschreibung zur Sprache bringe. Nur möchte 
ich schon jetzt darauf hinweisen, dass Rüben manche mir wichtig 
erscheinende Tatsachen gar nicht erwähnt hat. 



' 1 Ähnliches berichtet Rüben, der die Serien M a x i m w s bei seiner 
Untersuchung benutzte. Näheres darüber, sowie meine gegenteilige An- 
schauung s. S. 117 



84 



H. Rabl: 



Material und Methode. 

Die dieser I Tntersuchung zugrunde liegenden Meerschweinchen- 
embryonen sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 



Nummer 

des 

Muttertieres 


Alter 

in 
Tagen 


Grösse 

(Scheitel- 

Steisslänge) 

mm 


Nummer 

des 

Diapositives^) 


Fixierung 


7 


18 


3,2 


1410 


Zenker sehe 
Flüssigkeit (Z ) 


? 


p 


3,5 


— 


? 


7 


18 


3,8 


1424 


Z. 


7 


18 


4 


1134 


Z. 


y 


? 


4,5 


— 


? 


ö 


19 


4,8 


379 


z. 


5 


19 


5^) 


— 


z. 


5 


19 


5,1 


380 


z. 


11 


20 


5,2 


1495 


z. 


11 


20 


6 


1494 


z. 


28 


20 


6,5 


1713 


1 Teil Z. + 2 Teile 
10 o/o Form. (F.) 


8 


21 


7,8 


1425 


Z. 


8 


21 


8,2 


1427 


Z. 


29 


21 '/2 


8,5 


1714 


1 Z. + 2 F. 


'j 


p 


8,8 




Z. 


•j 


V 


9 


— 


p 


26 


22 


9,23) 


— 


Z. + F. 


8 


20 


9,7 


1115 


2 Z. + 1 F. 


10 


22 


10 


1428 


Z. 


10 


22 


10,7 


1429 


Z. 


V 


y 


11 


— 


•j 


80 


22 


11,23) 


— 


Z. + F. 


9 


23 


12 


1430 


Z. 


17 


19 


12,5 


— 


Z. + F. 


18 


24 


13 


— 


Z. 


13 


24 


14 


— 


z. 


17 


19 


14 


— 


Z. + F. 


13 


24 


14.5 


1493 


Z. 



') Herr Mechaniker Dümler, Wien IX, Schwarzspanierstr. 4—6, hatte 
die Gefälligkeit, stereoskopische Aufnahmen von der Mehrzahl der Embryonen 
zu machen. Die in obiger Kolumne angeführten Zahlen sind die Nummern, welche 
die von diesen Aufnahmen gewonnenen Diapositive in seinem „Verzeichnisse 
wissenschaftlicher Diapositive" tragen. Sie können von ihm bezogen werden. 

-') Sagittalschnittserie. 

3) Frontalschnittserie. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 85 

Die grössere Zahl der Embryonen habe ich selbst geschnitten: 
nur jene Serien, worüber die Angaben in der vorstehenden Tabelle 
unvollständig sind, wurden erst nach meinem Abgange vom Wiener 
Embryologischen Institut hergestellt und mir freundlichst zur 
Durchsicht überlassen. Die Schnittdicke betrug meist 10 //. 
seltener 12, 15 oder 5 /^ Eingebettet wurde ausschliesslich in 
Celloidin. Die Färbung geschah in Delafields Hämatoxylin 
und alkoholischer Eosinlösung. 

Bezüglich der Grösse der Embryonen habe ich zu bemerken, 
dass die angegebenen Maße genommen wurden, als die Embryonen 
in ;)5 7o Alkohol lagen. Bekanntlich tritt in geeigneten Fixierungs- 
Üüssigkeiten (die Zenkersche Flüssigkeit mit und ohne Formol- 
zusatz muss als eine solche bezeichnet werden) keine Schrumpfung, 
oder höchstens nur eine sehr geringe, ein. Sie lässt sich erst 
bei der nachträglichen Alkoholbehandlung mit Sicherheit nach- 
weisen und wird um so stärker, je stärker der einwirkende 
Alkohol ist. In absolutem Alkohol erscheint die Scheitel-Steiss- 
länge der Embryonen aus der hier behandelten Entwicklungs- 
periode um etwa S^/o kleiner als jene, die man unmittelbar nach 
Entnahme aus dem Uterus in Zenker scher Flüssigkeit fest- 
stellen kann. 

Das Alter der Embryonen ist vielleicht in einigen Fällen 
zu hoch angegeben, in keinem aber ist es zu niedrig bestimmt 
worden, da die Trächtigkeit stets vom letzten Geburtsakt an 
gerechnet wurde. Denn bekanntlich werden die Weibchen sofort 
wieder belegt, sobald sie geboren haben. Da aber in den meisten 
Fällen melirere Begattungsakte stattfanden, und da ferner die 
Geburt wiederholt in die Nacht fiel, so Hess sich das Alter der 
Embryonen nicht nach Stunden bestimmen, sondern konnte nur 
ungefähr nach Tagen angegeben werden. Worauf die im Ver- 
hältnis zur Grösse der Embryonen abnorm kurze Trächtigkeits- 
dauer in zw^ei Fällen (Muttertier Nr. 3 und 17) zurückzuführen 
ist, muss ich dahingestellt sein lassen. 

Bei der folgenden Stadienbeschreibung wurde für jedes 
Stadium ein Embryo ausgewählt, der durch seinen Entwicklungs- 
grad, die Schnittrichtung, Schnittdicke u. s. w. als günstigster 
Repräsentant desselben erschien. Angaben betreffend die übrigen 
Embryonen wurden nur dort eingeliochten, wo es zur Klärung 
der behandelten Verhältnisse von Vorteil erschien. 



86 H. Rabl: 

Beschreibung der Stadien. 

Stadium I. 

Dieser Embryo besitzt ein Alter von 18 Tagen und eine 
Scheitel-Steissliinge von 3,8 mm. Zwei andere Embryonen des- 
selben Uterus sind 3,2 und 4 mm lang. Wie zu erwarten, ist 
der kleinere von diesen wesentlich weniger weit als der zur 
Rekonstruktion gewählte entwickelt. Er besitzt nur zwei Kiemen- 
taschen und noch keine Thyreoidea. \) Dagegen sind die Embryonen 
von 3,8 und 4 mm nur wenig voneinander verschieden. 

An ihnen war schon von aussen ein dritter Kiemenbogen 
als kleiner Wulst zu erkennen. An der Ventralseite des Kopfes 
erscheinen die beiden Unterkieferbögen fast in der ganzen Aus- 
dehnung ihres medialen Endes noch voneinander getrennt. Nur 
am hintersten Punkt desselben tiiessen sie miteinander zusammen. 
Die ersten Tasclien (Fig. 1, Taf. VI) besitzen ihre weiteste seit- 
liche Ausladung in der Verlängerung der dorsalen Fläche des 
Schlundes. Von hier aus zieht die Kante, an der entlaug jeder- 
seits das Entoderm der Tasche an das Ektoderm der Furche 
grenzt,-) einerseits dorsal zum Gipfel des dorsalen Divertikels, 
andererseits ventro-medial bis knapp vor die Anlage der Thyreoidea. 
Daher erscheint die Tasche aus zwei Abschnitten, einem dorsalen 
und einem ventralen, zusammengesetzt. Doch müssen in diesem 
Stadium beide Abschnitte noch als Ausstülpungen der seitlichen 
Schlundwand betrachtet werden, die, wie aus den Verhältnissen 
im Bereiche der Mandibular- und Hyoidbogen ersichtlich ist. in 
schräger Richtung von dorsal-aussen noch ventral-iiinen verläuft. 
Der Querschnitt des Schlundes besitzt daher in dieser Region die 
Gestalt eines Dreieckes mit dorsaler Basis und ventraler Spitze. 

Ganz analog sind die zweiten Taschen gebaut. Nur er- 
reichen sie in keiner Dimension die Grösse der ersten. Auch 
sie bestehen aus einem dorsalen Divertikel und einem ventralen 
Abschnitt. Doch ist der letztere tiefer und seine Kante, die 
sich an das Ektoderm anlegt, mehr zugeschärft, als dies bei der 
ersten Tasche der Fall ist. 

Die dritte Tasclie wird am .Modell durch eine tiefe, vom 
dritten Schlundbooren herrührende Grube von der zweiten ge- 



') Ebenso fehlte dieselbe bei einem Embryo von 3.5 mm Länge. 
-) Diese Kante ist nicht als Linie, sondern als schmales Feld zu denken. 
Es ist an sämtlichen Abbildungen durch eine gestrichelte Linie konturiert. 



Die Entwicklung- der Derivate etc. 87 

schieden. Sie ist wesentlich kürzer als diese. Immerhin kann 
man an ihr dieselben beiden Abschnitte wie an den vorhergehenden 
Taschen unterscheiden. Auch sie steht bereits mit dem Ektoderm 
in Berührung. 

Nur eine kurze Distanz hinter ihr befindet sich das kaudale 
Pharvnxdivertikel, welches die gemeinsame Anlage der vierten 
Tasche und des ultimobranchialen Körpers darstellt.') Sie hat 



1) In meiner Arbeit über den lütimobranchialen Körper der Vögel (42) 
habe ich zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass bei diesen die kaudalen 
Taschen, infolge der geringen Entwicklung der zwischen ihnen liegenden 
Bögen, vermittels einer gemeinsamen, weiten Öffnung mit dem Schlünde 
kommunizieren. Diese in ihrem medialen Teile daher einheitliche, nach 
aussen aber in drei Zipfel, entsprechend der vierten bis sechsten Tasche, 
auslaufende Ausbuchtung des Schlundes habe ich als kaudales Pharynx- 
divertikel bezeichnet. Bei den Säugetieren liegen die Verhältnisse analog. 
Grosser (16) spricht hier von einem kaudalen Schlundtaschenkomplex. 
Ein Unterschied besteht nur darin, dass bei ihnen fünfte und sechste Tasche 
in den meisten Fällen eine einheitliche Grube bilden. Diese wurde von den 
älteren Autoren Piers ol (37), Prenant (39), Souli6 und Verdun (48) 
als Divertikel der vierten Tasche aufgefasst und mit dem ventralen Divertikel 
der dritten Tasche homologisiert. Neuere Autoren, zu denen ich mich selbst 
bekennen muss (43), ferner Getzowa (10), Tandler (49). Nierstrasz (35i 
u. a. haben sie als die fünfte Tasche bezeichnet. Ich bin aber jetzt der 
Meinung, dass auch diese Ansicht dem Sachverhalt nicht entspricht, sondern 
dass jene Grube, bezw. das sich aus ihr entwickelnde, anfangs gestielte Säckchen 
— wie gesagt — durch die primäre Vereinigung zweier Taschen zustande 
kommt. Dies lehren nämlich die Verhältnisse beim Menschen, die ich früher 
nicht genügend berücksichtigt habe. Denn hier gliedert sich, wenn auch 
nur vorübergehend, jene Grube in zwei Teile : in eine fünfte Tasche, die 
sogar das Ektoderm erreichen kann (Hammar in Keibel und Elze [26]) 
und in den ultimobranchialen Körper. Dieser darf aber nicht etwa, wie 
dies die Auffassung mancher Autoren zu sein scheint, bloss als Divertikel 
der fünften Tasche aufgefasst Averden, sondern stellt den Rest einer selb- 
ständigen Tasche, i. e. der sechsten, dar, wie wohl mit Sicherheit aus den 
Befunden von Greil (12) bei Anamniern, von Peter (36) bei Reptilien 
und von mir bei Vögeln geschlossen werden darf. 

Dass bei den anderen, bis jetzt untersuchten Säugetieren fünfte und 
sechste Tasche als einheitliche Grube angelegt werden, ist die Folge des 
Fehlens des sechsten Schlundbogens, der schon bei den Sauropsiden ausser- 
ordentlich klein ist. Es ist übrigens nicht ausgeschlossen, dass, wie die 
Entwicklung des sechsten Schlundbogens, so auch die der fünften Tasche in 
vielen Fällen ganz unterdrückt ist. Die Annahme, dass sie in den übrigen 
Fällen in die grosse Grube hinter der vierten Tasche einbezogen ist. gründet 
sich noch — abgesehen von den erwähnten Verhältnissen beim Menschen — 
auf die Produktion verschiedenartiger Epithelformationen aus jener Grube. 



88 H. R a b 1 : 

die Gestalt eines kurzen, horizontal gerichteten Zapfens, dem 
jede Andeutung eines dorsalen Divertikels fehlt. Zwischen ihm 
und dem Ektoderm befindet sich eine Mesodermlage von zirka 
0,095 mm Dicke. 

Was die Abstände der Taschen voneinander betrifft, so 
konnte ich darüber durch Messungen am Modell folgendes fest- 
stellen: Die Distanz des dorsalen Divertikels der ersten Tasche 
von dem der zweiten beträgt 0,4 mm : ebenso gross ist die 
Distanz des dorsalen Divertikels der zweiten Tasche von jenem 
der dritten. Dagegen liegt die vierte Tasche nur 0,17 mm hinter 
der letzteren. In querer Richtung beträgt die Distanz der beiden 
dorsalen Divertikel der ersten Tasche voneinander 0,7 mm. die 
der zweiten Tasche 0,6 mm, jene der dritten Tasche 0,.55 mm 
und die Distanz der beiden letzten Pharynxdivertikel voneinander 
0,5 mm. Vergleicht man diese Zahlen mit jenen Maßen, die ich 
für die analogen Entfernungen beim jüngsten Maulwurfembrvo. 
den ich in meiner Arbeit (41) beschrieben habe, ermittelte, so 
ergibt sich, dass der Schlund des Meerschweinchens von 3,8 mm 



Zu den Säugetieren, bei welchen derartiges zur Beobachtung Icommt, gehört 
auch das Meerschweinchen, wie aus der Beschreibung von Stadium YII 
und VIII hervorgeht. Da hier aber nur Ansätze zur Bildung einer Pavathy- 
reoidea Y vorhanden sind, ohne tatsächtlich eine solche zu liefern, werde 
ich im folgenden jene Grube nur als die Anlage des ultiniobranchialen Körpers 
allein bezeichnen. 

Bekanntlich bestreitet Maurer, der sich gerade durch die Erforschung 
der Derivate der Kiemenspalten bei den Wirbeltieren grosse Verdienste er- 
worben hat, die Kiementaschennatur dieses Körpers. In der Diskussion zu 
meinem Vortrag (44) betonte er, dass der Körper auch deshalb etwas von den 
Schlundspalten Verschiedenes sein dürfte, weil er in der Wirbeltierreihe eine 
fortschreitende Weiterbildung zeige, während die Schlundspalten schwinden. 
Es muss Maurer ohne weiteres zugestanden werden, dass der postbranchiale. 
nach meiner Meinung ultimobranchiale Körper, etwas von den Kiemenspalten 
Verschiedenes ist: aber nur hinsichtlich seiner histologischen Differenzierung, 
nicht hinsichtlich seiner ersten Entstehung. Nach meiner Meinung handelt 
es sich um die Lokalisierung einer bestimmten Organanlage (Glandula post- 
branchialis, G e t z o w a) in der jeweilig letzten Schlundtasche. Wie die 
dritte und vierte Kiementasche der Amnioten, im Vergleiche mit jenen niederer 
Wirbeltiere, rudimentär angelegt werden und nur in jenen Bezirken eine 
mächtigere Ausbildung erfahren, welche Epithelkörperchen und Thymus liefeniT 
so ist auch die jeweilig letzte Kiementasche bei allen Wirbeltieren unterent- 
wickelt und nur hinsichtlich jenes Anteils ausgebildet, welcher den Mutter- 
boden der spezifischen Driisenanlage liefert. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 8!) 

Länge im ganzen etwas grössere Dimensionen als jener des Maul- 
wurfes von 3.5 mm aufweist. Diesen Umstand könnte man viel- 
leicht lediglich als den Ausdruck eines allgemeinen Fortschrittes 
in der Entwicklung gegenüber dem kleineren Maulwurfembrvo 
auffassen. Dem widerspricht jedoch der Befund betreffend die 
noch fast unvereinigten Unterkieferbogen und ferner die Tatsache, 
dass sich die Tijyreoidea noch in ihrer ersten Anlage befindet. 

Diese bestellt aus einer Gruppe kurzer (ca. 0,1 mm langer) 
Schläuche, die — auffallenderweise — nicht aus einem gemeinsamen 
Stiele, sondern aus einer 0,075 mm langen Strecke des rinnenförmig 
vertieften Mundhöhlenbodens selbst entspringen (Fig. 9). Die 
Schläuche besitzen eine ganz enge Lichtung und werden von 
einem einschichtigen Zylinderepithel von 14 fr Höhe ausgekleidet. 
Der ganze Komplex liegt knapp hinter der Ebene der ersten 
Taschen, im vorderen Ende des kopularen Teiles der zweiten 
Kiemenbogen, deren nach der Medianebene zu abfallende Wülste 
die Wand der Grube bilden. Die Schläuche erscheinen als 
Sprossen des Epithels der Medianlinie und dringen teils in rein 
vertikaler Richtung, teils in schräg nach aussen gewendetem 
Verlauf in das Bindegewebe ein. 

So stellt sich das verschiedene Aussehen des Schlundes bei 
zwei Embryonen von nur geringem Grössenunterschiede als Folge 
der spezifischen Entw^icklung der beiden Säugetierarten dar. 

Ich möchte auch an die Schilderung erinnern, die Hammar 
(18) von dem Sclilunde eines 3 mm langen, menschlichen Embryo 
gegeben hat. Es geht aus ihr hervor, dass hier ähnliche Ver- 
hältnisse wie beim Meerschweinchen bestehen. Als Unterschied 
verdient hervorgehoben zu werden, dass der zweiten und dritten 
Tasche das dorsale Divertikel fehlt, dass ferner nur der ventrale Ab- 
schnitt der zweiten Tasche ihre Furche erreicht, während jener 
der ersten und dritten vom Ektoderm durch Bindegewebe ge- 
schieden wird und dass endlich schon in diesem Stadium eine 
rein epitheliale Verschlussmembran der vierten Tasche zur Bildung 
gelangt ist. Von einer solchen habe ich — wie gleich hier be- 
merkt sei — beim Meerschweinchen überhaupt nichts beobachtet. 
Ich will aber trotzdem nicht behaupten, dass bei dieser Spezies 
die vierte Tasche niemals das Ektoderm erreicht, da dieses jeden- 
falls nur ganz kurz dauernde Stadium meiner Beobachtung auch 
entgangen sein kann. Haben doch beispielsweise Born (^(i). 



90 H. R ;i b 1 : 

Kastschenko (27) und Kallius(25) auf (iruiid eiues reichen 
Materials von Schweineemi )rvonen übereinstimmend angegeben, 
dass hier die Verschhissniembraii der vierten Tasche stets Meso- 
derm enthalte. Erst kürzlich aber wurde von E. Reinke (45) 
ein () mm langer Schweineembryo beschrieben, bei dem, abgesehen 
von einem zweifellosen fünften Aortenbogen, auch eine rein 
epitheliale Verschlussmembran der vierten Spalte vorhanden war. 

Auch der von Grosser (15) als Stadium VI beschriebene 
menschliche Embryo von 4^4 mm Länge steht meinem Stadium I 
nahe. Doch hat sein Schlund — • abgesehen von der Thyreoidea, 
deren Anlage beim Menschen besonders frühzeitig als tiefes und 
w^eites Säckchen hervortritt ^) — noch nicht jene Dimensionen wie 
der des Meerschw-einchenembryo von nahezu gleicher Grösse erreicht. 

Was die Kiemenspaltenorgane betrifft, so stellt jenes der 
ersten Tasche eine ziemlich grosse, seichte Grube dar, die von 
einem hohen, mehrreihigen Zylinderepithel ausgekleidet wird und 
mit ihrer Spitze das hinterste Ende des Facialisganglion berührt.. 
Das Organ der zweiten Tasche weist ähnliche Charaktere auf. 
doch ist die Grube hier nur an einem Schnitte deutlich aus- 
gesprochen und so wenig charakteristisch, dass sie luir bei 
Kenntnis der \ erhältnisse an der ersten Tasche identifizierbar 
ist. Das dritte Kiemenspaltenorgan ist in diesem Stadium noch 
nicht scharf abgegrenzt. Seine Anlage glaube ich in jenem ganzen 
Streifen erhöhten Epithels erblicken zu müssen, welcher gegen- 
über der dritten Tasche beginnt und sich nach rückwärts bis 
jenseits des kaudalen Pharynxdivertikels erstreckt. Die Ganglien 
der Nerven VII, IX und X lassen sich niemals über die zuge- 
hörigen Kiemenspaltenorgane hinaus als abgegrenzte Zellgruppen 
nach rückwärts verfolgen. 

Stadium IL 
Der nächste Embryo, der modelliert wurde, stammt vom 
Muttertier Nr. 5, das unmittelbar nach dem Wurfe belegt worden 
war und 19 Tage später getötet wurde. Er war also um einen 
Tag älter als der eben beschriebene. Seine Länge betrug 5,1 mm. 
Zwei andere Embryonen desselben Uterus, die ich ebenfalls in 
Schnittserien zerlegt habe, massen 4,8 und 5 mm. 



') Einen Versuch, das eigentümliche Aussehen der menschlichen Schild- 
drüse in ihrer ersten Anlage zu erklären, findet man S. 98. 



Die Entwickhing der Derivate etc. 91 

Entsprechend der beträchtlichen «irössenditierenz zeigt auch 
der Schlund (Fig. 2 und 3) wesentlich andere Verhältnisse als 
beim jüngeren Embryo. Vergleicht man Fig. 3 mit Fig. 1, so 
fällt vor allem die beträchtliche Abnahme des dorso-ventralen 
Durchmessers auf. Der Breitendurchmesser hat dagegen zuge- 
nommen. Denselben Unterschied konnte ich auch beim Maul- 
wurfe beim \'ergleich der Stadien I und II (5 mm Länge) fest- 
stellen. Die Vorgänge, die nach meiner Meinung diese Gestalts- 
veränderung bedingen, habe icli bereits dort (S. 11 [559J) aus- 
einandergesetzt. 

Das dorsale Divertikel der ersten Tasche ist ausserordentlich 
stark entwickelt. Es stellt sich nach dem Modell als ein schräg zur 
Mittellinie verlaufender Wulst von 0,5 mm Länge und 0,085 mm 
Breite dar, der seine grösste Höhe von 0,2 mm nahe seinem 
lateralen liande erreicht, so dass er hier ziemlich steil zur Ober- 
fläche des Schlundes abfällt, während er sich nach der Mitte zu ganz 
allmählich senkt. Infolge der starken Verbreiterung des Schlundes 
gehört das dorsale Divertikel bei diesem Embryo zum grössten 
Teile der dorsalen Schlundwand selbst an ; nur sein lateraler 
Rand ragt über die durch die Konvexitäten des ersten und zweiten 
Kiemenbogens bedingten seitlichen Einkerbungen des Schlundes 
nach aussen vor. Aus der Ebene des Schlundes biegt die an das 
Ektoderm grenzende Kante der Tasche auf seine ventrale Seite 
ab und läuft hier der ventralen Schlundwand nahezu parallel, da 
infolge der starken Kompression des Schlundes in der dorso- 
ventralen Richtung die früher seitliche Schlundwand zur ventralen 
geworden ist. Wie aus Fig. 2 ersichtlich ist, besitzen diese 
ventralen Taschenabschnitte die Gestalt von flachen Bögen, deren 
orale Wand konvex, deren kaudale konkav ist. Sie erreichen, 
wie im früheren Falle, beinahe die Mittellinie. Kaudal von ihnen, 
genau in der Medianebene, den ersten Taschen näher als den 
zweiten, befindet sich der Stiel der Thyreoidea. 

Die zweiten Taschen haben eine ähnliche Gestalt wie die 
ersten. Doch ist das dorsale Divertikel wesentlich niederer als 
bei diesen. Es ragt in seiner ganzen Ausdehnung über den 
seitlichen Schlundrand hinaus und hängt mit dem dorsalen Diver- 
tikel der ersten Tasche durch eine dem Schlundrande folgende 
Riinie zusammen. Der ventrale Abschnitt der Tasche erscheint 
durchaus als Ausstülpung der ventralen Wand des Pharynx. 



92 H. Rabl: 

Bemerkenswert ist das Verhältnis der Tasche zur äusseren 
Furche. Während die epitheliale Verschhissmembraii der zweiten 
Kiemenspalte beim Embryo des Stadiums I grösstenteils sagittal 
steht und nur an ihrem kaudalen Ende in die Transversalebene 
umbiegt (ähnlich den Verhältnissen bei Stadium I des Maulwurfs), 
liegt in diesem Stadium die Membran in ihrer ganzen Aus- 
dehnung beinahe quer. Hierbei bildet das Entoderm — wie dies 
bei allen daraufhin untersuchten Säugetieren der Fall ist — die 
orale, das Ektoderm die kaudale Fläche der Platte. Diese Ver- 
hältnisse sind in Fig. 10, Taf. VIII, wiedergegeben. 20 n kaudal 
(Fig. 11) erscheint der äussere Teil der Tasche infolge der au- 
liegenden Furche etwas nach der oralen Seite zu verschoben, 
so dass die Tasche eine leichte Biegung darbietet. Ihr am 
Schnitte längerer, äusserer Teil liegt der Furche an, der kürzere, 
innere hingegen zieht der Spitze der Furche gerade entgegen. 
Am folgenden Schnitt (Fig. 12) ist der äussere Teil der Tasche 
nur mehr flach angeschnitten, der innere bildet die geradlinige 
Fortsetzung der Furche. Am letzten Bilde endlich (Fig. 13) sind 
die Epithelzellen am lateralen Rande der Tasche und am medialen 
Ende der Furche verschwunden und die Lichtungen der beiden 
Räume demzufolge in Zusammenhang. M 

Ebenso wie beim Meerschweinchen konnte ich den Durch- 
bruch der zweiten Tasche im Stadium III des Maulwurfs (4 mm) 
feststellen, und zwar ist es auch hier die Ventralseite, an der 
sich die Furche in die Tasche öffnet. Da auch bei menschlichen 
Embryonen von 3 und ö mm Länge durch Hammar (18) ein 
beiderseitiger, allerdings nicht symmetrischer Durchbruch der 
Verschlussmembran der zweiten Spalte beobachtet wurde, halte 
ich es nicht für zweifelhaft, dass die Eröffnung der zweiten Spalte 
zu den normalen Vorkommnissen bei den Säugetieren gehört. 
Ob aber dieses Ereignis in allen Fällen eintritt, muss dahingestellt 
bleiben, da beispielsweise an den von (j rosser (15) untersuchten 
menschlichen Embryonen von den gleichen Entwicklungsstadien. 



') Der Umstand, dass an den Schnitten durch das ventrale P^nde der 
Tasche ihre laterale Grenze niclit zu erkennen ist. bildete bei der Anfertigung 
des Modells eine Schwierigkeit. Ich suchte sie dadurch zu umgehen, dass 
ich für den durchgebrochenen Teil der Tasche eine fortschreitende Ver- 
kürzung um dieselbe Grösse annahm, um die sich die Tasche in ihrem gegen 
das Ektoderm zu abgeschlossenen Teile verkürzt 



Die Entwicklung der Derivate etc. 93 

wie sie Harn mar vorlagen, keine Kommunikation der Furche 
mit dem Schlünde vorhanden war. Betrefts eines Durchbruches 
im Bereiche der ersten Tasche verweise ich auf das bei Stadium IV 
<Tesagte. An anderer Stelle, ausser der dort näher beschriebenen, 
habe ich niemals einen Durchbruch gefunden. Ebensowenig an 
irgendeinem Punkte der dritten. Daher schliesse ich mich bei 
Beurteilung der in der Literatur niedergelegten, anders lautenden 
Angaben, die über Eröfiiiung auch der ersten und dritten Schlund- 
spalte berichten, der skeptischen Beurteilung von His (23) und 
Mall (29) an. die alle derartigen Bilder für Kunstprodukte, ent- 
standen bei der Präparation und Fixierung, erklärten. Nur die 
von Maurer (30) beschriebenen Durchbrüche aller drei ersten 
Taschen bei Echidna verdienen mit Kücksicht auf die primitive 
Stellung dieses Säugetieres von dieser Ablehnung ausgenommen 
zu werden. — Über einen I)urclil)rucli der zweiten Furche an 
anderer Stelle werde ich bei Stadium V berichten. 

An der dritten Tasclie ist ein dorsales Divertikel nicht mehr 
deutlich ausgebildet, so dass sie eigentlich nur dem ventralen 
Abschnitt der kranialen Taschen entspricht. Im Gegensatz zu 
diesen springt sie beinahe zur Hälfte über den seitlichen Rand 
des Pharynx vor (Fig. 2). Ihre orale Fläche ist tief eingebuchtet, 
ihre kaudale nahezu eben. Der ventrale (jrund der Tasche ist von 
ansehnlicher Weite. An ihrer lateralen Spitze besitzt er einen 
kranio-kaudalen Durchmesser von 0,12.5 mm. nach einwärts zu 
verschmälert sich dieser auf 0,075 mm, am medialen Ende der 
Tasche verbreitert er sich aber wieder auf 0,1 mm Indem das 
Entoderm im ganzen Bereiche dieses erweiterten Grundes an das 
Ektoderm grenzt, besteht keine lineare, sondern eine breite, flächen- 
hafte Verbindung der beiden Keimblätter. Diese ist darauf zurück- 
zuführen, dass sich das Entoderm nicht nur in Kontakt mit dem 
Epithel der dritten Furche befindet, sondern dass es sich auch 
eine Strecke weit über die kaudale Fh'iche des dritten Bogens 
vorgeschoben hat. — Das Epithel der Tasche ist mit Ausnahme 
ihres medialsten Anteils, der ihre Verbindung mit dem Schlünde 
herstellt, ein mehrreihiges, hohes Zylinderepithel, in dem die Mitosen 
aufs dichteste gedrängt liegen. Stellenweise trifft man in ihm 
Körnchen, die sich teils mit Eosin. teils mit Hämatoxylin färben. 
Ich werde auf diese noch bei späterer Gelegenheit ausführlicher 
zu sprechen kommen. 



94 H. Rabl: 

Am kaudaleii Pharyiixdivertikel sind bereits die Anlagen der 
vierten Tasche und des ultimobranchialen Körpers zu unterscheiden. 
Ihr gemeinsamer Stiel besitzt eine Länge von etwa 0.075 mm 
und ist unter einem Winkel von 45 " schräg nach aussen und 
rückwärts gerichtet. Er verlängert sich seitlich in die Anlage 
der vierten Tasche, kaudalwärts in die des ultimobranchialen 
Körpers. Doch ist die Längsachse des letzteren mehr kaudal als 
lateral gerichtet, so dass sie mit jener des Stiels einen nach innen 
otfenen Winkel bildet, indessen die Anlage der vierten Tasche 
mit dem Stiele einen nach vorn und aussen oftenen, ebenfalls 
sehr stumpfen Winkel begrenzt. Trotz dieser starken lateralen 
Entwicklung des kaudalen Pharynxdivertikels ist es jedoch dem 
Ektoderm nicht nähergerückt. Die Bindegewebsschicht zwischen 
Entoderm und Ektoderm hat sich vielmehr von 0,095 mm beim 
jüngeren Embryo auf 0,15 mm verdickt. Die Anlage der vierten 
Tasche besitzt eine weite Lichtung, die sich nach rückwärts gegen 
den ultimobranchialen Körper zu immer mehr verengt. Dieser 
ist stark abgeplattet. Seine dorsale Wand wird von einem 
kubischen, seine ventrale von einem hochzylindrischen Epithel 
gebildet. 

Die Maße des Schlundes sind bei diesem Embryo, am Modell 
gemessen, folgende : Distanz der dorsalen Divertikel der ersten 
Tasche voneinander 1,58 mm, die gleiche Distanz bei den zweiten 
Taschen 1,45 mm, Abstand der äussersten Enden der dritten 
Taschen voneinander 1,2 mm, der vierten Taschen 0,7 mm. — 
Abstand der ersten Tasche von der zweiten ca. 0,45 mm, der 
zweiten von dritten 0.3 mm und der dritten von der vierten 
0,25 mm. Demnach lehrt der Vergleich mit dem jüngeren Embryo, 
dass sich zweite und dritte Tasche genähert, dritte und vierte 
Tasche aber — offenbar infolge Wachstums des vierten Bogens — 
voneinander entfernt haben. 

Was die Kiemenspalt.enorgane betrifft, so steht das der 
ersten Furche in voller Ausbildung. Seine beiden Komponenten: 
die in das Mesoderm des zweiten Kiemenbogens versenkte Piakode 
und das anliegende Ganglion des N. facialis, bedürfen keiner 
weiteren Beschreibung. Ich verweise diesbezüglich auf Fig. 14. 

Weniger klar ist am ersten Blick das Verhalten des zweiten 
Organes. Das der linken Seite ist in Fig. 15 abgebildet. Verglichen 
mit Fig. 14 könnte man geneigt sein, die hier vorhandene spitze 



Die Entwicklung der Derivate etc. 95 

Einsenkung mit dem Grübchen an der ersten Furche zu homologi- 
sieren und daraus den Schluss zu ziehen, dass beide Wände der 
Einsenkung von Sinnesepithel überzogen werden. Dem widerspricht 
jedoch der Befund an Embryonen von .5,5 und G mm Länge, bei 
denen die Einsenkung viel schwächer als im vorliegenden Falle 
ausgesprochen ist. Wie sich aus der Beschreibung älterer Stadien 
ergeben wird, verschwindet jene Einsenkung später vollkommen, 
so dass die Piakode schon im Stadium IV often auf der Wölbung 
des dritten Bogens gelegen ist. — Andererseits könnte man auch 
daran denken, dass die Einsenkung nichts anderes als den dorsalen 
Anfang der dritten Furche darstellt. Hierzu könnten besonders 
die Fig. 10—13 Veranlassung geben, an denen jene Einsenkung 
der dritten Tasche annähernd gegenüber liegt. Aber die Ver- 
folgung der Serie lehrt sowohl in diesem Falle wie bei den 
anderen Embryonen ähnlicher Grösse, dass die wirkliche, sehr 
seichte dritte Furche erst weiter kaudal auftritt. Meiner Meinung 
nach muss jene Einsenkung als Folge der starken Entwicklung 
der benachbarten Partie des dritten Kiemenbogens betrachtet 
werden, welche in Form eines Höckers vorspringt, der das Kiemen- 
spaltenorgan teilweise nach aussen bedeckt. Dieser Höcker be- 
sitzt, wie aus dem Vergleiche der Fig. 15 und 16 erhellt, eine 
grosse Ähnlichkeit mit der Ketrobranchialleiste. Wie jener dorsal 
vom Organe des Glossopharyngeus, so befindet sich die letztere 
dorsal von dem des Vagus. Aus dieser Übereinstimmung der 
Form darf wold auf die gleiche pliysiologische Bedeutung der 
beiden Bildungen geschlossen werden. Diese kann nur in einem 
mechanischen Schutze des unter dem Höcker zur Anlage kommenden 
Sinnesorgans erblickt werden, so dass die Ptetrobranchialleiste 
von diesem Gesichtspunkte aus als Schutzorgan des Kiemenspalten- 
organs HI gedeutet und ihre mächtige Entwicklung durch die 
Grösse dieses letzteren erklärt werden muss. — Der Höcker auf 
dem dritten Bogen verschwindet später dadurch, dass das Binde- 
gewebe unter dem Kiemenspaltenorgane zunimmt und es ins 
Niveau des Bogens emporhebt. Die Funktion des Höckers wird 
von der Retrobranchialleiste übernommen, die unterdessen an 
Mächtigkeit zugenommen hat und den in der Tiefe der Halsbucht 
liegenden Bogen nun selbst überdeckt. 

Die Anlage für das Organ des Vagus erstreckt sich, wie 
im früheren Stadium, über den ganzen Bezirk erhöhten Epithels, 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 7 



96 H. Eabl: 

das vom dritten Kiemenbogen bis zur Retrobranchialleiste reicht. 
In diesem war an dem noch unzerlegten Embryo ein fünfter 
Kiemenbogen als kleiner Wulst von der halben Länge des vierten 
unter dem stereoskopischen Mikroskop deutlich zu erkennen. M 
Er tritt an den Schnitten an jener Seite, von der die Fig. 10 — 13 
stammen, nicht klar hervor, wohl aber auf der linken. Ich gebe 
von ihm in Fig. 16 eine Abbildung. Der Schnitt ist annähernd frontal 
durch die Kiemenbogenregion gefülirt. Er trifft die Kuppe des 
ersten und zweiten Schlundbogens und schneidet den vierten und 
fünften durch deren Mitte. Das dorsale Ende des letzteren geht 
in den vierten Kiemenbogen über, sein unteres verschmilzt mit 
der nach der Yentralseite umgebogenen Retrobranchialleiste. Ein 
eigentlicher Arterienbogen fehlt in ihm. sein dichtzelliges Gewebe 
wird durcli Kapillaren, die einerseits aus dem vierten Arterien- 
bogen. andererseits aus der Aorta dorsalis stammen, versorgt. 
Mit Rücksicht auf die Gestalt der Iietrobranchialleiste kann 
in diesem Stadium bereits von einem wohl ausgebildeten Sinus 
cervicalis gesprochen werden. Das Ektoderm des dritten Bogens 
ist mit Ausnahme des zweiten Kiemenspaltenorgans und seiner 
Umgebung von ungefähr der gleichen Dicke wie das des zweiten. 
Dieselbe seil wankt zwischen 12 und 16 //. Dagegen werden vierter 
und fünfter Bogen durchwegs von einem 32 — 40 // hohen, mehr- 
reihigen Zylinderepithel überzogen. Ein gleiches Epithel bedeckt 
auch die dem Sinus cervicalis zugekehrte Seite der Retrobranchial- 
leiste. Dieses eigentümliche Verlialten des Ektoderms scheint 
mir — wie ich bereits bei Stadium I bemerkt habe — durch 
seine Beziehung zum dicht anliegenden \'agusganglion bedingt. 
Es liegen hier ähnliche Verhältnisse vor. wie sie zuerst von 
Froriep (9) bei Selachiern (Torpedo) beschrieben wurden, wo 
anfangs, abgesehen von der dorsalen Anlage der Organe der 
Seitenlinie, auch eine ventrale Verbindung der Ganglien des Vagus 
mit dem Ektoderm existiert. Nach der Angabe Frorieps löst 
sich dieses später vom Nerv ab und wuchert als Teilanlage der 
Thymus gegen das Bindegewebe. Die nachfolgenden Autoren 
Antipa (3), Beard (4), Hof mann (24) und neuestens 
Maximow (33) haben dem allerdings widersprochen und finden 



') Wie hier, war ein fünfter Kiemenl)Ooen auch an den übrigen 
Embryonen dieses Stadiums, sowohl bei der Besichtigung in toto. als an 
den Schnitten nachweisbar. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 97 

in alteren Stadien eine deutliche Sondernng der ektodermalen 
Piakode von der entodermalen Tliymusknospe. Immerhin bleibt 
die räumliche Beziehung der beiden Epithelmassen bei dieser 
tief stehenden Wirbeltierklasse mit Rücksicht auf das Schicksal 
des Cervicalblcäschens bei einigen Säugetieren eine bemerkens- 
werte Erscheinung. 

Die Schilddrüse hängt in diesem Stadium, wie bereits er- 
wähnt wurde and auch aus der Abbildung des Modells ersichtlich 
ist. mit dem Schlünde noch zusammen. Ihr Stiel stellt ein 
Piöhrchen von ca. 0,08 mm Länge dar, dessen Wand von einem 
einschichtigen, kurz zylindrischen Epithel gebildet wird, das ein 
enges Lumen einschliesst, welches sich am Ursprung des Stiels 
trichterförmig nach der Pharynxhöhle erweitert. Er besitzt eine 
ventro-kaudale Verlaufsrichtung und erstreckt sich unverästelt 
bis zum ITrsi)rung der zweiten Arterienbögen aus den ventralen 
Aorten. Hier löst er sich, wie die Fig. 10 — l'S zeigen, in ein 
Xetz von grösstenteils soliden, nur hie und da die Andeutung 
einer Lichtung zeigenden Schläuchen auf, die von kleinen, dicht 
gedrängten, kubischen Zellen mit runden, basal liegenden Kernen 
aufgebaut werden. Sie breiten sich ventral von den im kranialen 
Teile unvereinigten, weiterhin zum unpaaren Truncus arteriosus 
verschmolzenen ventralen Aorten aus und erreichen ihr Ende am 
Ursprung der dritten Arterienbögen. Der Körper der Schilddrüse 
selbst besitzt eine Länge von 0.12 mm. 

Vergleicht man diesen Befund mit dem Verhalten der 
Thyreoidea beim Embryo von 3,8 mm Länge, so ergibt sich, 
dass ihr Stiel, der Ductus thyreoglossus. durch Vertiefung jener 
Grube zustande gekommen sein dürfte, deren Boden beim jüngeren 
Embryo die Schläuche geliefert hatte. Denn wäre er aus der 
Verlängerung der Schläuche selbst hervorgegangen, so müsste er 
in der Mehrzahl vorhanden sein, was ich jedoch in keinem Falle 
beobachtete. 

Eine ähnliche Grube wie beim Meerschweinchen ist auch 
beim Kaninchen vorhanden. G u t h z e i t (17). der die Entwicklung 
der Schilddrüse an den Serien von C. Rabl studierte, schreibt 
diesbezüglich: „Hier bildet sich die Anlage der Thyreoidea als 
Hache einheitliche Epithelverdickung, die den aboralen Teil einer 
tiefen Grube zwischen den beiden Hälften des zweiten Kiemen- 
bogens einnimmt.'' Das Schicksal dieser Grube ist jedoch von dem 

7* 



98 H. Rabl: 

des gleichen Gebildes beim Meerschweinchen verschieden, indem 
sie später durch wucherndes Epithel ausgefüllt wird. Bei weiterer 
Zeilproliferation tritt an ihre Stelle sogar ein kleiner Hügel 
(Tuberculum thyreoideum), der erst schwindet und sogar durch eine 
abermalige Einziehung des Mundhöhlenbodens abgelöst wird, wenn 
sich die kompakte Schilddrüsenanlage von letzterem abtrennt.') 
Eine besondere Ausdehnung und Tiefe besitzt jene Grübe 
beim Menschen. Grosser (15) fand sie hier bei Embryonen 
mit 9 — 10 und 13 — 14 ürwirbeln als ein Divertikel, das einen 
grossen Teil der ventralen Schlundwand zwischen erster und 
zweiter Tasche einnimmt. Bei einem Embryo mit 23 Ürwirbeln, 
von 2,5 mm grösster Länge, hat sich das Säckchen in eine 
ungestielte Blase umgewandelt ; -) bei einem Embryo von 5 mm 
sind bereits ein solider Ductus thyreoglossus von 100 u Länge 
und ein ebenso langes dickwandiges Bläschen zu unterscheiden. 
Meiner Meinung nach dürfte jener aus dem proximalen, dieses 
aus dem distalen Teile des Divertikels hervorgegangen sein. Die 
Grösse des letzteren erklärt sich dann daraus, dass die Anlage 
des Ganges beim Menschen von Anfang an deutlich vom Mund- 
höhlenboden abgesetzt ist, während er bei anderen Säugetieren 
erst nachträglich in dem Maße zur Ausbildung kommt, als die 
mit dem Schlünde noch verbundene Schilddrüse in die Tiefe rückt. 

Stadium IIL 
Embryo 6,5 mm, 20 Tage alt. — Von dem Schlünde des- 
selben wurde das in Fig. 4 abgebildete Modell angefertigt, dem- 
zufolge seine Maße betragen : Abstand der äussersten Enden der 
ersten Taschen voneinander 1,7 mm. der zweiten 1,6 mm, der 
dritten 1,3 mm, der vierten 0,8 mm. Es haben sich demnach die 
Taschen in ([uerer Richtung abermals verlängert. — Abstand des 



^) Eine ältere Arbeit über die Entwicklung der Schilddrüse des Kaninchens 
stammt von Kallius (25), der in derselben die Bezeichnung , Tuberculum 
thyreoideum" zuerst verwendet. Kallius hat offenbar das 1. Stadium, die 
Grube zwischen den zweiten Kiemenbögen nicht gekannt, da er seine Be- 
schreibung sofort mit der Schilderung des epithelialen Hügels beginnt. 

^) Diese liegt knapp unter dem Mundhöhlenboden, so dass derselbe 
dadurch vorgewölbt wird. Es existiert demnach auch beim Menschen ein 
Tuberculum thyreoideum, wenn es auch in anderer Weise als beim Kaninchen 
zustande kommt. Grosser bezeichnet es — einem älteren Brauche noch 
folgend — als Tuberculum impar. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 99 

dorsalen Endes der ersten Tasche von jenem der zweiten 0,65 mm, 
der ventralen Enden derselben Taschen voneinander 0,3 mm. 
Abstand der zweiten von der dritten ca. 0,3 mm, des unteren 
Endes der dritten von der vierten ca. 0,2 mm. Die Zunahme der 
Distanz zwischen den dorsalen Divertikeln der beiden vordersten 
Taschen ist, wie aus dem Vergleiche der Fig. 3 und 4 hervorgeht, 
durch die sehr starke Schräglagerung der ersten Tasche bedingt, 
welche ihrerseits wieder die Folge von Wachstumsvorgängen im 
Gebiete des ersten und zweiten Kiemenbogens ist. Die bedeutende 
Verbreiterung des letzteren bildet auch die Ursache der aus dem 
Vergleiche der Fig. 1, 3 und 4 ersichtlichen fortschreitenden An- 
näherung der zweiten an die dritte Tasche. Da sich aber der 
dritte Bogen nicht im gleichen Maße zurückbildet, bezieht sich 
jene Annäherung nur auf die Randbezirke der Tasche, so dass 
diese im ganzen am Modell eine nach rückwärts konkave Platte 
darstellt. 

An der dritten Tasche, die annähernd senki'echt zum Schlund 
gerichtet ist, fällt die bedeutende Länge ihres freien Randes auf. 
Sie beträgt 0,35 mm gegen 0,25 mm in Stadium II und 0,15 mm 
in Stadium I. — Was bei Stadium II von der Lage der Ver- 
schlussplatte der zweiten Spalte gesagt wurde, gilt hier auch für 
die dritte. Die Verschlussplatte steht nicht parallel, sondern senk- 
recht zur Achse des Schlundes, eine Folge davon, dass die Tasche 
nicht mit zugeschärftem Rande an der Berührungsstelle mit der 
äusseren Furche endigt, sondern sich noch ein Stück weit über 
die kaudale Fläche des dritten Bogens nach aussen vorgeschoben 
hat. Ihr Durchmesser beträgt ca. 0,072 mm, wovon je 32 // auf 
die Dicke der beiden Epitheltlächen und 8 fi auf die Lichtung 
entfallen. Die Epithelzellen besitzen eine sehr deutliche Längs- 
streifung. Da die Zahl ihrer Einschlüsse, die bereits beim 
Embryo des vorigen Stadiums erwähnt wurden, zugenommen hat, 
so mögen hier einige nähere Angaben über sie eingeschoben 
werden. 

Zunächst sei hervorgehoben, dass sie sich, wie in der dritten 
Tasche, auch an anderen Stellen des Schlundes, z. B. in seinem 
dorsalen, rinnenförmig vertieften Grunde, an der Mündung der 
zweiten Tasche, im ultimobranchialen Körper usw.. vortinden. 
Am häutigsten trifft man sie in der Tiefe von Buchten und auf 
der Kuppe von Vorsprüngen, seltener dort, wo das Epithel eine 



100 H. Rabl: 

ebene Fläche überzieht. Aber auch im Bindegewebe der Kiemen- 
bogen sind sie enthalten. Die Gestalt der Einschlüsse ist im 
allgemeinen kugelig, ihre (Grösse schwankend. Bei Hämatoxylin- 
Eosin-Färbung erscheinen sie in allen Übergängen von blassrosa 
bis zu einem leuchtenden Rot. Ausserdem enthalten viele noch 
Kügelchen. Fasern oder unregelmässige Brocken von blauer Farbe. 
Sie sind bald nur einzeln in den Zellen enthalten und liegen 
dann meist an ihrer freien Seite, bald füllen sie die Zellen aufs 
dichteste aus. 

Maxim ow betont, dass diese Einschlüsse von derselben 
Natur wie jene sind, die ihm schon gelegentlich seiner ersten Unter- 
suchungen über Blut und Bindegewebe bei Säugetierembryonen 
(Kaninchen) aufgefallen waren (31). Damals beschrieb er sie in 
Mesenchymzellen und liob ihr Vorkommen in jenen des Kopfes, 
der Kiemenbogen, gewisser Teile des Septum transversum, ferner 
in den Zellen zwischen den Urnierenkanälchen und neben der 
Allantois hervor. Gelegentlich seiner Untersuchungen über die 
Histogenese der Thymus fand er sie in besonderer Menge im 
Epithel des Sinusbläschens bei Meerschweinchenembryonen auf 
und betonte bei dieser Gelegenheit, dass sie sich vor allem dort 
anzuhäufen scheinen, „wo Epithelschichten oder -falten sich ab- 
schnüren oder verschmelzen '^ An einer solchen Stelle wurden sie 
auch bereits von C. liabl (41) beschrieben: Es ist die Ablösungs- 
stelle des Linsensäckchens von der Epidermis. Die Beobachtung 
meines Vetters bezieht sich auf Kaninchenembryonen.') Ich finde 
beim Meerschweinchen dasselbe. Hier liegen die Körner im vor- 
liegenden Stadium gerade in jenen Zellen, welche die Verbindung 
der vorderen Linsenwand mit der Epidermis vermitteln und später 
aus ihrem Verbände ausgestossen werden, um im Innern der 



') Seine diesbezügliche Angabe lautet: „Schon zur Zeit, wenn die 
Einstülpungsöffnung noch sehr weit ist, bemerkt man in den Zellen, welche 
die Öffnung begrenzen, einzelne sehr stark lichtbrechende, homogene Körner : 
dieselben verhalten sich gegen Färbemittel (Boraxkarmin. Hämatoxylin, Alaun- 
kochenille) ganz so, wie die chromatische Substanz der Kerne, sind aber von 
dieser leicht zu unterscheiden, da sie ganz ausserhalb der Kerne liegen. Ich 
glaube nicht, dass sie auf den Zerfall von Kernen zu beziehen sind, sondern 
halte sie für Zelleinlagerungen oder Zellprodukte mehr sekundärer Art. Sie 
kommen zwar auch an anderen Stellen der Linsenanlage vor, sind aber 
nirgends so konstant und zahlreich, wie an den Rändern der Einstülpungs- 
öffnung. " 



Die Entwicklung der Derivate etc. 101 

Linse zugrunde zu gehen. — Erwähnenswert erscheint mir ferner, 
dass man dieselben Kugehi wie im Innern der Zellen auch frei 
im Schlünde, als Auflagerung auf das Epithel, antrifft. Diese 
extrazellulären Kugeln findeii sich am häufigsten dort, wo die 
Epithelzellen unter ihnen mit Einschlüssen vollgepfropft sind, und 
unterscheiden sich nur dadurch von den intrazellulären, dass 
sie eine viel geringere Affinität zu den Farbstoffen als diese 
besitzen. Zusammengehalten mit dem Vorkommen der Einschlüsse 
in Zellen, die für den Körper nachweislich niclit in Betracht 
kommen, darf aus dem Befunde freier Kugeln wohl geschlossen 
werden, dass sie Anhäufungen von Exkretionsstoffen darstellen, 
die, wenn sie nicht eliminiert werden, einen schädigenden Einfluss 
auf die Zellen auszuüben vermögen. Eine ähnliche Ansicht hat 
auch Maximow^, allerdings nur vermutungsweise, geäussert, 
indem er schreibt (31): ,.Es ist möglich, dass die Substanz der 
Einschlüsse nachträglich als ein besonderes Sekret von den 
Zellen ausgeschieden wird ; dafür spreclien die weiter unten be- 
schriebenen Befunde bei der Entwicklung der Gefässanlagen im 
Körperparenchym " . 

Maximow glaubte, dass jene Gebilde in der Literatur 
noch unbekannt seien. Dass dies irrtümlich war, beweist das 
Zitat aus der Arbeit C. Rabl's. Ferner scheint es mir auch 
nicht zweifelhaft, dass die hier behandelten Zelleinschlüsse mit 
den .,chromatophilen Körnchen'' identisch sind, die Bonnet (5) 
in der Region der ventralen Urmundlippe, in der Kloakenhaut 
und a. a. 0. bei Schaf- und Hundeembrvonen beschrieben und als 
den ,, Ausdruck lebhaften Stoffumsatzes" betrachtet hat. Bonnet 
verweist 1. c. auf Strahl, der sie in der Wand des Augenbechers 
gefunden hatte. Mir selbst sirid sie noch aus der Gegend des 
Canalis neurentericus bei Entenembryonen bekannt. Hierher 
dürften auch jene roten und blauen Kugeln gehören, die von 
vielen Autoren in der Epidermis von Amphibienlarven beobachtet 
wurden und eine grosse, nicht gerade günstige Rolle in der 
Pigmentfrage gespielt haben. Ob die nach der Angabe von 
V. Schumacher (-47) in der Bursa Fabricii der Vögel vor- 
kommenden Einschlüsse gleichfalls hier angereiht werden dürfen, 
muss noch dahingestellt bleiben, obgleich die Beschreibung, die 
V. Schumacher von ihnen gibt, sehr dafür spricht, v. Schu- 
macher selbst rechnet seine Einschlüsse den tingiblen Körperchen 



102 H. Ra))l: 

ZU, welche bekanntlich von Flemming zuerst in Lymphdrüsen 
beschrieben wurden.^) 

Betrachten wir nach dieser Abschweifung noch das kaudale 
Pharvnxdivertikel (Fig. 4), so sehen wir vierte Tasche nnd ultimo- 
branchialen Körper aufs deutlichste geschieden. Die sie trennende 
Mesodermmasse entsi)richt dem fünften Bogen (Taf. VIII, Fig. 17). 
der als ansehnlicher Wulst nach der Lichtung des Schlundes zu 
vorspringt, aber auch an der äusseren Obertiäche als kleiner 
Höcker zutage tritt. Das Gefäss knapp unter dem Entoderm 
(s. Abb.) steht dorsalwärts in nachweislichem Zusammenhang mit 
dem sechsten Aortenbogen. Ventral wärts aber, gegen den vierten 
Arterienbogen zu, Hess es sich nicht weiter verfolgen. Immerhin 
ist es wahrscheinlich, dass es dem fünften Arterienbogen ent- 
spricht oder zumindest einem jenen ersetzenden Kapillarbezirke 
angehört. — Die vierte Tasche kommt nach Lage und Gestalt der 
dritten näher als im vorigen Stadium. Der ultimobranchiale 
Körper bildet, wie beim jüngeren Embryo, einen kaudal- und 
ventralwärts gerichteten Zapfen. Dieser ist rechts kurz und breit. 
links länger und schmäler. 

Die Thyreoidea hat bereits durch Kückbildung des Ductus 
thyreoglossus ihre Verbindung mit dem Boden der Mundhöhle 
verloren. Da sie bei einem Embryo, der mit einer Länge von 
() mm zwischen Stadium II und III steht, noch mit ihm zusammen- 
hängt, dürfte die Unterbrechung erst vor kurzem erfolgt sein. 
Auch ist die Abschnürungsstelle noch zu erkennen, indem von 
der der Thyreoidea nächst gelegenen Region des Schlundes ein 
kurzer hohler Zapfen in Richtung auf die Thyreoidea abgeht. 
Das Organ besteht — wie im vorigen Stadium — aus Schläuchen, 
die teils netzartig miteinander verbunden sind, teils als Sprossen 
dieses Netzes blind endigen. Die Schläuche sind von einem ein- 
schichtigen Epithel ausgekleidet und enthalten stellenweise eine 
ganz enge Lichtung. 

Die Kiemenspaltenorgane dieses Embryo zeigen sich auf 
beiden Seiten nur um weniges gegen das jüngere Stadium vor- 
geschritten. Am Facialisorgane lässt sich erkennen, dass der 
Eingang in das Grübchen, welches die Piakode enthält, enger 
geworden ist. — Das Glossopharyngeus-Organ wird aboralwärts 

M Vielleiclit sind übrigens auch die fungiblen Körperchen" und ..chroma- 
trophilen Körnchen^' identische Gebilde. 



Die Entwicklung' der Derivate etc. 103 

nur mehr von einem ganz unbedeutenden Wulste begrenzt, dessen 
Epithel niedriger und mit Eosin schwacher färbbar ist als das 
Organ selbst, so dass man über die Ausdehnung des letzteren 
nicht in Zweifel sein kann. — Im Bereiche des vierten und fünften 
Schlundbogens breitet sich das kaudale Ende des Vagus-Ganglions 
noch tlächenhaft unter dem erhöhten Epithel aus. 

Stadium IV. 

Der Embryo, den ich im folgenden beschreiben will, besass 
eine Länge von 8,2 mm. Das Muttertier hatte 21 Tage vorher 
geworfen und war darauf sofort belegt worden. Ausser diesem 
Embryo war nur noch einer von 7.8 mm im Uterus enthalten 
gewesen. 

Vom Schlünde des Embryo wurde wieder ein Modell an- 
gefertigt (Fig. 5 und 6), doch unterblieb die Darstellung der 
ersten Tasche, da diese in den folgenden Auseinandersetzungen 
keine weitere Berücksichtigung erfahren soll. Nur auf ihr Kiemen- 
spaltenorgan werde ich noch zurückkommen. Die Maße des 
Schlundes sind folgende: Abstand der seitlichsten Punkte der 
zweiten Taschen voneinander 1,8 mm, der dritten Taschen 1,5 mm. 
der vierten 0,75 mm. Es sind demnach die vorderen Taschen 
in transversaler Richtung weiter gewachsen, die vierten Taschen 
aber sind etwas zusammengerückt. Sie haben offenbar eine 
Kompression in querer Richtung erfahren, derzufolge ihre 
Längsachse in die Sagittalebene abgelenkt wurde, während sie 
früher, wie bei den anderen Taschen, in der Transversalebene 
lag. — Der Abstand des lateralsten Punktes der zweiten von 
dem vordersten Punkte des Randes der dritten Tasche beträgt 
0,2 mm, jener des hintersten Punktes des Randes der dritten 
Tasche von der ventralen Spitze der vierten ebenfalls 0,2 mm, 
von ihrer Mitte 0,25 mm und vom dorsalen Ende derselben 
0,3 mm. Somit haben sich die Kiemenbogen von Stadium III 
auf IV ebenso wie von Stadium II auf III in kranio-kaudaler 
Richtung verbreitert. Überdies erfuhren sie auch eine Veränderung 
ihrer Gestalt, wie aus der Veränderung der Gestalt der Taschen 
geschlossen werden muss. 

In dieser Beziehung verdient vor allem hervorgehoben zu 
werden, dass die Verlängerung der zweiten Tasche in kaudaler 
Richtung weitere Fortschritte gemacht hat. Wie aus Fig. 6 



104 H. Rabl: 

hervorgeht, ist es derjenige Punkt, in dem sich lateraler und 
ventraler Rand treffen, welcher am weitesten kaudahvärts vor- 
gerückt ist. Infolgedessen verläuft ihr ventraler Rand nicht 
mehr transversal, sondern schräg von innen und vorn nach 
aussen und rückwärts, und man sieht bei Betrachtung des 
Schlundes von der Ventralseite nicht, wie in Fig. 2, auf die 
Kante, sondern auf die Fläche der Tasche. Auch hat sich 
die ventrale Kante vollkommen vom Ektoderm abgelöst, das jetzt 
nur mehr mit der lateralen Kante innerhalb eines schmalen 
Streifens zusammenhängt. 

Eine Entwicklung in ähnlicher Richtung hat aucli die dritte 
Tasche eingeschlagen. Während sie beim Embryo des Stadium II 
so gelagert ist, dass sie bei Betrachtung des Schlundes von der 
Ventralseite dem Beschauer ihre aborale Flasche zuwendet, im 
Stadium III hinwiederum nahezu senkrecht zur Schlundwand 
liegt, sieht man in Fig. 6 auf ihre orale Fläche. Diese Gestalts- 
veränderung ist offenbar dadurch bedingt, dass sich ihr mediales 
Ende nach rückwärts stark verbreitert hat. während ihre laterale 
Spitze iFig. 2, 1. Sp.) die frühere Lage beibehielt. Infolgedessen 
verläuft auch die mit dem Ektoderm zusammenhängende Kante 
der Tasche (1. R. Fig. 6) nicht mehr annähernd Isenkrecht zur 
Längsachse des Schlundes, sondern bildet mit ihr einen nach vorne 
offenen Winkel von 45", indem sie dem Schlundrand parallel 
zieht. Aus dem gleichen Grunde erscheint die Tasche in ihrer 
ganzen Ausdehnung als rein seitliche Ausbuchtung des Schlundes, 
da eben ihr medialer Abschnitt aus diesem herausgerückt ist. 

Aus dem Modell, sowie aus dem Querschnittsbild der 
Tasche (Fig. 18) ergibt sich, dass ihre orale Fläche nahezu plan 
ist, während sich ihre kaudale Wand gegen das Bindegewebe zu 
vorwölbt. Diese Konvexität der kaudalen Fläche nimmt vom 
dorsalen zum ventralen Rande zu. Daher ist auch die Tasche 
in ihrer dorsalen Partie schmäler, sie misst dort nur ca. 64 //, 
während sie in ihrer ventralen Region breiter ist (bis zu 90 //). 
Da die Lichtung durchwegs nur 10—12 ii beträgt, erscheint diese 
Verbreiterung der Tasche nur als eine Folge der Zunahme der 
Höhe des Epithels. — Die bei Schilderung des vorigen Stadium 
eingehend erörterten chromatophilen Körner sind auch hier in der 
dritten Tasche zu linden. Ausserdem werden sie im dorsalen 
Divertikel der ersten, im kaudalen Pharynxdivertikel, in der 



Die Entwicklung der Derivate etc. 105 

Epidermis über dem dritten Bogen, über der Retrobranchi alleiste 
usw. angetroft'en. 

Das kaiidale Piiarynxdivertikel entspringt aus dem liintersten 
Ende des Schlundes. 0,12 mm dahinter trennt sich dieser bereits 
in Kehlkopf und Speiseröhre. Den gemeinsamen Stiel der vierten 
Tasche und des ultimobranchialen Köri)ers bildet der ventralwärts 
etwas ausgebuchtete Sclilundrand (Fig. 5). An der vierten Tasche 
lässt sich ein dorsales Divertikel und ein ventraler Abschnitt aufs 
deutlichste unterscheiden. In ähnlicher (testalt, jedoch eines 
dorsalen Divertikels entbehrend, erscheint die Anlage des ultimo- 
branchialen Körpers. Sein erweitertes Ende liegt ventraler als 
das Ende der vierten Tasche, die er in allen Dimensionen an 
(xrösse übertrift't. Der zwischen beiden Bildungen befindliche 
Mesodermwulst. den ich in Fig. 11» abgebildet habe, stellt den 
fünften Kiemenbogen dar.^) 

Von den Kiemenspaltenorganen weist jenes des Facialis ein 
höchst interessantes Verhalten auf, da es in diesem Stadium einer- 
seits von der Epidermis abrückt, andererseits sich nach der ersten 
Kiementasche zu eröffnet. Bei der Entfernung von der Epidermis 
verwandelt sich sein hohler Zugang in einen kurzen, soliden Zell- 
strang. Der Durchbruch in die Tasche ist beim vorliegenden 
Embryo erst auf der linken Seite eingetreten. Daher erscheint 
das Organ auf der rechten Seite als kleines, etwas abgeplattetes 
Bläschen, das dem dorsalen Divertikel der ersten Tasche auf- 
gelagert ist. Links hingegen bildet es die gegen das Ganglion 
geniculi gekehrte Kuppe der ersten Tasche selbst. Dieses letztere 
Verhalten zeigen die Fig. 20—22. Beim zweiten, etwas kleineren 
Embryo desselben Muttertieres liegen die gleichen Verhältnisse 



') Am Modell dieses Embryo ist beiderseits zwischen dritter Tasche 
und kaudalem Pharynxdivertikel eine kleine Ausbuchtung des Schlundes zu 
bemerken (Fig. 5 und 6 bei *). Sie gleicht jener, die von Tandler (49) an dem 
Modell eines menschlichen Embryo von 9, .5 mm grösster Länge noch hinter 
der letzten Schlundtasche beobachtet Avurde. Die von Tan dl er ins Auge 
gefasste Möglichkeit, dass dieselbe vielleicht als sechste Schlundtasche auf- 
zufassen wäre, wurde bereits von Grosser il6) mit Rücksicht auf ihre 
Lage kaudal vom ultimobranchialen Körper abgelehnt. Da die im vorliegenden 
Stadium vorhandene Ausbuchtung an den Modellen der älteren Stadien fehlt, 
wird durch diesen Fall die Richtigkeit der Anschauung des letzteren Forschers 
bewiesen, ,,dass solche Divertikel wahrscheinlich bedeutungslos und rasch 
vergänglich sind". 



lOn H. Rabl: 

wie auf dieser Seite vor. Von einem Embryo von 8 mm (20 Tage 
alt) stammen die in Fig. 23—25 wiedergegebenen Schnitte. Am 
ersten Bild erscheint das Kiemenspaltenorgan von der Epidermis 
durch eine ansehnliche Bindesubstanzschicht getrennt: von der 
ihm anliegenden ersten Tasche ist nur deren dorsale Wand zu 
sehen, die tlach getroffen ist. In Fig. 24 liegt die Öffnung vor, 
durch welclie an diesem Embryo das Organ noch nach aussen 
kommuniziert. Am folgenden Schnitt befindet sich an ihrer Stelle 
die ziemlich l)reite Yerschlussmembran der ersten Tasche, während 
sich ihre Lichtung ohne Unterbrechung bis in das Kiemenspalten- 
organ erstreckt. Bei einem Embryo von 8,5 mm Länge aus dem 
Anfang des 22. Tages zeigt das Organ auf der rechten Seite 
noch das ursprüngliche Aussehen, nur ist der Eingang in seinen 
Hohlraum wesentlich enger als in jüngeren Stadien. Dagegen ist 
es links bereits mit dem dorsalen Divertikel der ersten Tasche 
in Verbindung getreten, indem die sie trennende Epithellamelle in 
einen losen Zellhaufen zerfallen ist. 

Aus diesen Befunden ergibt sich, dass beim Meerschweinchen 
nicht nur ein Durchbruch der zweiten, sondern auch der ersten 
Tasche nach aussen stattfindet, der jedoch mit jenem nicht in 
Parallele gestellt werden darf, sondern nur eine Folge der Be- 
ziehungen der Tasche zum Kiemensj»altenorgane ist. Das letztere 
wird dadurch in das dorsale Divertikel aufgenommen und zu einem 
Teil der Anlage des tubo-tympanalen Kaumes. 

In der Literatur über die Kiementaschen der Säugetiere 
habe ich keine gleich lautende Angabe entdecken können. Beim 
Menschen, dessen Mittelohrentwicklung von Ha m mar (18) genau 
verfolgt wurde, scheint die erste Kiementasche immer allseits 
geschlossen zu bleiben. Beim Rinde hat Froriep (8) wohl in 
einem Falle den Durchbruch der ersten wie der beiden folgenden 
Taschen nach aussen beobachtet, doch besass hier die Durch- 
bruchstelle eine grössere Ausdehnung und war nicht auf das 
oberste Ende der Furche beschränkt. Wahrscheinlich lag übrigens 
ein Artefakt vor. Das Schicksal der Kiemenspaltenorgane selbst 
hat Froriep mangels Materials nicht näher untersucht. Bei einem 
Rinderembryo von 12 mm Länge beschreibt er das P'acialisorgan 
als einen „sich konisch verengernden Epithelschlauch, der aber 
fast bis zur Berührungsstelle mit dem Ganglion ein offenes Lumen 
besitzt. Bei Embrvonen von 15,5 mm K()ri»erlänge scheint es, 



Die Entwicklung der Derivate etc. 107 

„dass sich die trichterförmige Einsenkung der Epidermis vom 
Ganglion abgelöst und zurückgezogen hat". Jene ist zwar noch 
vorhanden, doch sind ,.am Ganglion keine Reste rückgebildeteii 
Epiderniisgewebes" zu finden. 

Beim Maulwurf habe ich gelegentlich meiner Untersuchungen 
über das thyreo-thymische System dieses Tieres auch die Kiemen- 
spaltenorgane berücksichtigt. Doch klafft auch bei mir eine 
— wenn auch wesentlich kleinere — Lücke wie bei Froriep. 
Im Stadium IV (Embryo von i\ mm) erscheint das Facialisorgaii 
noch in voller Ausbildung, von oberflächlicher Ähnlichkeit mit 
einer Geschmacksknospe, und mit dem Ganglion geniculi durch 
einen dünnen, ganglienzellhaltigen Nervenstrang verbunden. In 
Stadium V hingegen (Embryo ebenfalls nur von (i mm Länge, 
aber in jeder Beziehung weiter entwickelt als im früheren Stadium ) 
war es restlos verschwunden. Möglicherweise geht es in der 
Tat beim Rinde wie beim Maulwurf zugrunde, ohne sich in die 
Hyomandibulartasche eröffnet zu haben. Immerhin laden jedoch 
die Befunde beim Meerschweinchen zu einer ergänzenden Unter- 
suchung ein. Die meisten anderen Autoren, die sich mit der 
Entwicklung und dem Schicksale der Kiementaschen beschäftigten. 
haben der Kiemenspaltenorgane überhaupt keine Erwähnung 
getan. Erst in der allerletzten Zeit wurden sie wieder beachtet 
(Hammar und seine Schüler), ohne dass jedoch interessante Be- 
funde über jene Organe beschrieben worden wären. Sie werden 
wohl, wie Maximow (33) ausführt, von der Mehrzahl der Forscher 
für Epidermisbezirke gehalten, deren alleinige Aufgabe es ist, 
den (ianglien der Hirnnerven nachträglich noch Zellmaterial zu- 
zuführen. Dass ihnen jedoch diese Bedeutung nicht, oder wenigstens 
nicht ausschliesslich, zukommt, lehrt das Aussehen jener Organe 
bei gewissen Klassen niederer Wirbeltiere. Unter diesen ver- 
dienen vor allem die Dipnoer genannt zu werden. 

Wie Greil (13) an Ceratodus (Stadium 43 — 48 des Semon- 
schen Materiales) nachweisen konnte, entwickeln sich hier an allen 
sechs Schlundtaschen Kiemenspaltenorgane, die mit den benach- 
barten (ianglien der Kopfnerven in \'erbindung treten, und von 
denen das erste eine besondere Ausbildung erfährt. Im Stadium 4.5 
beginnt es sicii von der Epidermis abzuschnüren und liegt einem 
quergestellten, taschenförmigen Divertikel an, das aus dem dorso- 
lateralen Ende der ersten Schlundtasche hervorgegangen ist. Bei 



108 H. Rabl: 

Embryonen aus dem Stadium 48 ist die Verbindung mit der 
Epidermis unterbrochen „und es erscheint dann der mit dem dorso- 
lateralen Ende der ersten Schhmdtasche in unmittelbarem Zu- 
sammenhange stehende ektodermale Zellkomplex in die Tiefe 
gerückt, woselbst er in einer kleinen, grübciienförmigen Ein- 
senkung der lateralen Wand des Chondrokraniums seine Lage 
hat". — Leider konnte das weitere Verhalten an älteren Em- 
bryonen nicht festgestellt w^erden. Ob es bei erwachsenen Formen 
noch erhalten ist. muss im Hinblick darauf, dass in der Literatur 
keinerlei Angaben darüber vorliegen, bezweifelt werden. Dagegen 
ist es bei Protopterus und Lepidosiren in voller Funktion. Bei 
der ersteren Art wurde es von Pinkus (38) entdeckt, der in 
ihm ein ..Derivat des Seitenkanales" erblickte. Agar (1) unter- 
suchte seine Entwicklung, aber gleichfalls ohne den Verdacht zu 
schöpfen, dass hier ein Kiemenspaltenorgan vorliege, obwohl er 
den Nachweis erbrachte, dass es vom EjMthel der ersten Schlund- 
furche seinen Ausgang nimmt und keine Beziehung zu den Organen 
der Seitenlinie besitzt. Bei beiden letztgenannten Dipnoerarten 
stellt es sich schliesslich als ein Bläschen dar, aus dem mehrere 
dünne, blind endigende Kanäle entspringen, und das an einer Stelle 
ein hohes Sinnesepithel trägt, während es im übrigen von einem 
einschichtigen Epithel ausgekleidet wird. 

Auch bei einigen Selachier- und Ganoidenarten scheint sich 
das Organ der ersten Schlundtasche zu einem bleibenden Sinnes- 
organ auszugestalten.^) 

Was sein Schicksal beim Meerschweinchen anbelangt, so 
kann ich darüber vorläufig keine Aufschlüsse geben. Vielleicht 
würde man solche erhalten, wenn man Rekonstruktionen der ersten 
Schlundtasche älterer Stadien anfertigen würde. Es sei nur be- 
merkt, dass man noch bei Embryonen zwischen {) und 10 mm 
Scheitel-Steisslänge einerseits die Verbindung der Spitze des dor- 
salen Divertikels mit der Epidermis vermittels eines kurzen, breiten 
Epithelstranges, andererseits die Zusammensetzung des Divertikels 
aus einem entodermalen Anteile und einer ektodermalen Kuppe 
erkennen kann, da diese letztere gegen den entodermalen Anteil 
winkelig abgeknickt und gleich dem Kiemenspaltenorgane früherer 
Stadien nach dem Ganglion zu gerichtet ist. Erst bei Embryonen 
von 10 mm wird der Epithelstrang so stark gedehnt, dass er seine 

') Vergl. Greil (13). 



Die Entwicldunct der Derivate etc. 109 

Kontinuität eiiibüsst, während sicli die Kuppe an Schnitten nicht 
mehr länger gegen das übrige Divertikel abgrenzen lässt. 

Das zweite Kiemenspaltenorgan dürfte in diesem Stadium 
den Höhepunkt seiner Ausbildung erreicht haben. Wie das erste 
Kiemenspaltenorgan der kaudalen Wand der ersten Furche, so 
gehört dieses — wie wir salien — der gleichen Wand der 
zweiten an. 

Hier bildet es eine auf der konvexen AussenÜäche des dritten 
Bogens sitzende Piakode (Fig. 26). die sicIi durch die Höhe ihrer 
Zellen (28 //) und deren starke Färbbarkeit als eine besondere 
Area vom umgebenden Epithel unterscheidet. Sie wird von zwei 
kleinen Erhebungen des Mesoderms flankiert, von denen die 
dorsale (kaudale) den Rest des grossen in Fig. 15 dargestellten 
Vorsprunges bildet. In Übereinstimmung mit den Verhältnissen 
an der ersten Tasche ist das Kiemenspaltenorgan nur auf den 
dorsalen Ursprung des dritten Bogens beschränkt, während dieser 
im übrigen von einem 20 /^ hohen Epithel überzogen wird. Ein 
Epithel von gleicher Höhe bedeckt den gegenüberliegenden Hyoid- 
bogen in seiner ganzen Ausdehnung. So erscheint die zweite 
Schlundfurche in ihrem ventralen Abschnitte von gleichmässiger 
Besciiati'enheit. während dorsal ihre Wände ein verschiedenes 
Epithel tragen. — Der bei weitem grösste Teil der Piakode liegt 
kaudal vom Ganglion petrosum und ist von diesem durch eine 
nicht unbeträchtliche Menge von Bindegewebe geschieden. Ver- 
folgt man aber die Serie von dem in Fig. 26 abgebildeten Schnitte 
oralwärts, so findet man, dass die Furche röhrenförmigen Charakter 
annimmt und sich schliesslich vom Entoderm trennt, um unter 
einem stumi)fen Winkel gegen das Ganglion petrosum abzubiegen. 
In dem eirunde dieser divertikelartigen Ausbuchtung des dorsalen 
Endes der Furche liegt die Berührungsstelle der Piakode mit den 
Ganglienzellen. 

Was das Organ der Vagus anbelangt, so hat auch dieses 
gegen früher eine wesentliche Veränderung erfahren. Da der 
vierte und fünfte Kiemenbogen. die noch im vorigen Stadium offen 
zutage lagen, im vorliegenden Falle durch die stark verbreiterte 
Retrobranchialleiste nach aussen zu überlagert werden, begrenzen 
sie jetzt mit dieser eine tiefe Bucht, den Fundus cervicalis, der 
— am Modell gemessen — eine dorso-ventrale Länge von 0,2 mm 
besitzt und sich als Divertikel der Halsbucht darstellt. Der fünfte 



110 H. Rabl: 

Bogen ist beiderseits nur an zwei Schnitten als unscheinbares 
Höckerchen im Grunde des Divertikels zu unterscheiden. Der 
ganze Fundus cervicalis wird von demselben hohen Epithel aus- 
gekleidet, das früher die freie Oberfläche der genannten Bögen 
sowie der Eetrobranchialleiste bedeckte. Seine Spitze liegt dem 
Ganglion nodosum unmittelbar an. 

Die Schilddrüse besteht bei diesem Embryo einerseits aus 
lumenlosen Eöhrchen. die von einem einschichtigen Epithel aus- 
gekleidet werden und miteinander netzartig verbunden sind, 
andererseits aus mit diesen zusammenhängenden Platten, die aus 
zwei Lagen unregelmässig gestalteter Zellen aufgebaut sind. Ihr 
oraler Anfang liegt in der Gabel der Carotidenbögen, ihr Ende 
reicht noch etwas über den Abgang der vierten Arterienbögen 

kaudalwärts. 

Stadium V. 

Von diesem Stadium habe ich zwei Modelle angefertigt. 
Das eine gehört einem Embryo von 9.7 mm, das andere einem 
Embryo von 10 mm Scheitel- Steisslänge an. Sie stammen von 
verschiedenen Muttertieren, deren (rravidität etwa 21 Va Tage 
gedauert hatte. Da sich das Modell des kleineren Embryo nur 
wenig von dem des grösseren unterscheidet, habe ich bloss dieses 
abgebildet (Fig. 7). 

Die wichtigsten Maße desselben sind : Abstand der lateralen 
Enden der zweiten Schlundtaschen voneinander 1,S5 mm, der 
dritten 1,()7 mm, der vierten Taschen 0.72 mm. Diese Zahlen 
beweisen, dass sich die Schlundtaschen im gleichen Sinne wie im 
vorigen Stadium weiter entwickelt haben, indem sich die zweite 
und dritte Tasche nach aussen verlängert, die vierte aber dem 
Schlünde genähert hat. Dagegen ist bei Betrachtung des Ab- 
standes der Schlundtaschen voneinander in der Längsrichtung 
des Embryo auffallend, dass sich der laterale Band der zweiten 
Tasche dem oralsten Punkte des Randes der dritten bis auf 
0.06 mm genähert hat. Der aborale Band der lateralen Fläche 
der dritten Tasche ist vom freien ventralen Ende des ultimo- 
branchialen Körpers 0,5 mm. vom freien dorsalen Ende der vierten 
Tasche 0,6 mm entfernt. Diese Entfernungen haben somit zu- 
genommen, weil einerseits der Abstand der dritten Tasche vom 
Schlünde zu-, andererseits der Abstand des kaudalen Pharynx- 
divertikels vom Schlünde abgenommen hat. 



Die Entwicklung' der Derivate etc 111 

Die zweite Tasche hat sich im Sinne der früheren Wachstums- 
richtung kaudalwärts verlängert. Gleichzeitig rückte aber auch, in- 
folge Erweiterung des Pharynx, die Übergangsstelle ihres ventralen 
Randes in die Schlundwand kaudalwcärts, ähnlich wie im vorigen 
Stadium eine kaudale Verschiebung des medialen Endes der dritten 
Tasche beobachtet werden konnte. Infolgedessen zieht der ventrale 
Rand nicht mehr, wie im Stadium IV, schräg von innen und vorne 
nach aussen und hinten, sondern liegt nahezu quer. Nur am lateralen 
Ende biegt er ziemlich plötzlich nach rückwärts ab und begrenzt 
mit dem in gleicher Richtung verlaufenden, lateralen Rande der 
Tasche ein kurzes, an seinem Ursprung trichterförmiges Röhrchen. ^) 
Diesem liegt das innere Ende der zweiten Furche an, das ebenfalls 
das Aussehen eines Röhrchens angenommen hat. Die beiderseitigen 
EpithelHächen, mit denen sich die Kanäle berühren, entsprechen 
der ehemaligen Verschlussmembran der Schlundspalte. Der kaudale, 
jenseits des Endes der Tasche gelegene Teil der zweiten Kiemen- 
furche ist in diesem Stadium von nur geringer Ausdehnung. Er 
verbreitert sich an seinem Übergang in die Halsbucht, ist aber 
hier solid. Ebenso fehlt in dem oralen Anfang, der von der Tasche 
durch etwas Rindegewebe geschieden wird, eine Lichtung. Dieses 
Divertikel scheint zuerst der Rückbildung zu verfallen. Dagegen 
weist der noch holile Abschnitt der Furche keine Zeichen von Degene- 
ration auf. Ja, es lässt sich in ihrem, der Tasche anliegenden Teile 
derselbe Unterschied zwischen den Zellen der oralen und aboralen 
Wand wahrnehmen, wie im früheren Stadium. Während die ersteren 
eine Höhe von nur 20 // besitzen, misst das übrige Epithel 30 //, 
und seine Zellen scheinen an ihrer Oberfläche Stäbchen zu tragen. 
Daher wird man nicht fehl gehen, in ihm den Rest des Kiemen- 
spaltenorgans des Glossopharyngeus zu erblicken. — Ich will aber 
gleich hier bemerken, dass schon im nächsten Stadium dieser 
Unterschied in den Zellen der Furche nicht mehr nachweisbar 
ist, indem ihre enge Lichtung allseits von einem auffallend hohen 
zweireihigen Zylinderepithel umgeben wird. Ob dieses Verhalten 
dadurch bedingt ist, dass die niederen Zellen von den höheren 
verdrängt werden oder sich zu jenen umgestaltet haben, muss 
dahingestellt bleiben. — In Stadium VII verliert die Furche in- 
folge starker Dehnung ihre Lichtung zunächst im oralen Teile, 

^) Der Beginn der Bildung desselben ist bereits im vorigen Stadium 
wahrzunehmen. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. g 



112 H. Rabl: 

während die Zellen niederer werden. Ihre Rückbildung schreitet 
von hier nach dem aboralen Ende zu fort, so dass sie bei einem 
Embryo von 18 mm nur mehr in obliterierten Resten und bei 
einem solchen von 14,5 mm vollkommen verschwunden ist. Der 
kaudale Schenkel der zweiten Schlundtasche ist diesem Schicksal 
schon früher verfallen, sein transversaler aber wird durch allmäh- 
liclie Erweiterung vom Schlünde aus in diesen selbst einbezogen. 
Vielleicht darf die lange Persistenz der zweiten Furche bei allen 
näher untersuchten Säugetieren dadurch erklärt werden, dass sie 
den röhrenförmigen Zugang zu dem in ihrer Tiefe eingebetteten 
Sinnesorgane darstellt. Leider sind ähnliche Verhältnisse, zum 
mindesten ein von der zweiten Schlundspalte ausgehendes und 
gegen das Ganglion petrosum gerichtetes Divertikel, bei niederen 
Wirbeltieren bisher noch nicht beschrieben worden. Durcli einen 
solchen Befund erhielte natürlich diese Hypothese eine kräftige 
Stütze. 

Aus dieser Darstellung ergibt sich, dass die Veränderungen 
der zweiten Tasche und der dazu gehörigen Furche beim Meer- 
schweinchen in vollkommenem Parallelismus zu jenen stehen, die 
ich beim Maulwurf (1. c. S. 33 [581]) feststellen konnte. Hier 
wie dort wird die ventro-kaudale Ecke der zweiten Tasche in 
einen dünnen Fortsatz ausgezogen, dessen aborales Ende dem 
oralen Ende der Furche eine Strecke weit anliegt. Dieser Fort- 
satz entspricht dem ..Kiemengang" C. Rabls und dem faden- 
förmigen Fortsatz (filiform process). welchen Fox bei Schweine- 
embryonen als kaudalen Ausläufer der zweiten Tasche beschrieben 
hat. Im Gegensatz zu den Befunden dieser beiden Forscher 
erscheint bei den von mir untersuchten Arten, ferner beim 
Kaninchen (P i e r s o 1 ) und beim Menschen (H a m m a r) der 
Anteil den die ektodermale Furche an der Verbindung der 
zweiten Tasche mit der Epidermis beisteuert, grösser als jener 
des entodermalen Ganges. Jedenfalls ist die Überlegung von Fox 
vollkommen richtig, dass hier zwei Röhren zu unterscheiden sind, 
von denen bald die eine, bald die andere von grösserer Länge ist. 
Alle Autoren betonen, dass zum mindesten in diesen Spät- 
stadien keine offene Verbindung zwischen Tasche und Furche 
vorhanden sei. Auch nach meinen Erfahrungen ist die Verschluss- 
membran der zweiten Spalte bei älteren Meerschweinchenembryonen 
meist unversehrt. Ihr bei Stadium II beschriebener Durchbruch 



Die Entwicklung der Derivate etc. 113 

am ventralen Ende ist nur von kurzem Bestände. Nur in einem 
Falle, welcher die rechte Seite des Embryo von 9,7 mm Länge 
betraf (Fig. 27), lag eine offene Kommunikation zwischen Tasche 
und Furche vor. In bezug auf die Umgestaltung der Rinnen 
zu Röhren war dieser Embryo noch nicht so weit wie jener von 
10 mm Länge entwickelt. Auch Hess sich der kaudale, röhren- 
förmige Fortsatz der Tasche vom breiten Flügel derselben weder 
seiner Lage noch seinem Epithel nach scharf abgrenzen. In 
diesem Umstände darf wohl die Ursache erblickt werden, dass 
es in der abgebildeten Figur den Anschein hat, als ob die äussere 
Furche in den transversalen, statt in den kaudalen Schenkel ein- 
mündete. Mit Rücksicht auf die geschilderten \'erhältnisse bei 
älteren Embryonen, bei denen die äussere Furche niemals bis zum 
transversalen Flügel hinaufreicht, glaube ich aber, dass auch 
hier die Eiiimündungsstelle im Bereiche des künftighin kaudalen 
Taschenabschnittes gelegen ist. Das Präparat ist aber weniger 
wegen der Tatsache eines Durchbruches an und für sich, als 
wegen der Region der Furche, an der sich jener Vorgang abspielt, 
von Interesse. Es ist dies nämlich ihre orale, ehemals dorsale 
Spitze, unmittelbar hinter der Einmündung des gegen den Glosso- 
l)haryngeus gerichteten Divertikels, deren Wand den Rest des 
Kiemenspaltenorgans trägt. Daher darf der hier vorliegende 
Durchbruch der zweiten Spalte mit dem regelmässig erfolgenden 
Durchbruche des ersten Kiemenspaltenorganeshomologisiert werden. 
Eine Einverleibung des Kiemenspaltenorganes in die Tasche findet 
jedoch hier — im Gegensatz zu den Verhältnissen im Gebiete der 
ersten Schlundtasche — niemals statt. 

Was die dritte Tasche anbelangt, so lilsst sich an ihr gegen 
früher eine Reihe von Veränderungen nachweisen. Vor allem 
fällt die Verschmälerung ihres medialen Anfangsstückes auf, welche 
bereits zur Ausbildung des Ductus pharyngo-branchialis III geführt 
hat (Fig. 7). Seine Entwicklung hängt zweifellos mit der Dehnung 
der ganzen Tasche in transversaler Richtung zusammen. Da er 
aber noch mit dem Schlünde in fester Verbindung steht, wird 
durch diesen Prozess auch jener Teil des Randes, aus dem er 
entspringt, in Form eines dreieckigen Feldes aus dem Schlund- 
bereich herausgezogen. Der Gang besitzt an seiner dünnsten 
Stelle nur eine kranio-kaudale Ausdehnung von 45 /?, und da er 
in dorso-ventraler Richtung einen Durchmesser von 44 // besitzt, 



lU H. Rabl: 

kann er hier als drehriind bezeichnet werden. Seine Wand be- 
steht ans einer Schicht sclimaler Zylinderzellen, die ein spalt- 
tormiges Lumen umschliessen, und deren Kerne in verschiedener 
Höhe liegen. Am Modell des 9,7 mm langen Embryo ist die 
Bildung des Ganges erst angedeutet. 

An der sekundären Tasche (wie ich [42J die ursprüngliche 
primäre Tasche nach Abzug des Ductus pliaryngo-branchialis be- 
zeichne) lässt sich, wie in den jüngsten Stadien, eine orale und 
kaudale Fläche und eine dorsale und ventrale (abgerundete) Kante 
unterscheiden. Es scheint mir aber, um die Beschreibung der 
Schnittbilder verständlicher zu machen, zweckmässig, von nun an 
von einer ventralen und dorsalen Fläche und einer oralen und 
kaudalen Kante zu sprechen. Hiezu gibt einerseits die bereits 
im vorigen Stadium eingetretene Änderung im Aussehen der 
dritten Tasche, andererseits die Verschiebung der Abknickungs- 
stelle des Schlundes in oraler Richtung Veranlassung. Bezüglich 
des ersten Punktes brauche ich nur nochmals auf Fig. 6 zu ver- 
weisen. Infolge des bei Beschreibung von Stadium I\' bereits 
erwähnten Vordringens des medialen Taschenendes in lateraler 
und kaudaler Richtung hat sich schon bei diesem Embryo die 
Lage der Tasche soweit geändert, dass iiire ehemals kraniale 
Fläche, die vordem zur Ebene des Schlundes senkrecht stand, 
nunmehr nahezu in der letzteren gelegen ist Bei diesem Embryo 
betindet sich die Abknickungsstelle des Schlundes in der Region 
des kaudalen Pharynxdivertikels. Im Falle der Fig. 7 aber liegt 
die Abknickungsstelle zwischen dem Abgange der zweiten und 
dritten Tasche. Daher stellt sich hier die dritte Tasche bei Be- 
trachtung in der Richtung, in der das Modell gezeichnet wurde, 
nahezu in der Kantenansicht dar. Die Kante, auf die man blickt, 
ist aber jetzt die kaudale. Die Fläche, welche dem ventralen 
Rande des Larynx parallel liegt, erscheint als ventrale; und da 
die Schnitte senkrecht zu Larynx und Ösophagus geführt wurden, 
ist für sie die letztere Bezeichnung die sinngemässe; man darf 
aber nicht aus den Augen verlieren, dass sie auf die ursprüng- 
lichen Verhältnisse nicht anwendbar ist. 

Wie Fig. 7 zeigt, wird das kaudale Ende der rechten 
Tasche durch eine Einkerbung in zwei ovale Wülste zerlegt, 
einen kleineren medialen und einen grösseren lateralen. Die 
Besichtigung des Modells und das Studium der Schnitte lehrt, 



Die Entwicklung der Derivate etc. 115 

dass diese Einkerbung der Ausläufer einer seichten Furclie ist, 
die sich über die dorsale Wand vom kranialen zum kaudalen 
Rande hinzieht. Schon bei Beschreibung des Stadium IV habe 
ich erwähnt, dass sich die dorsale Wand — dort war sie als die 
kaudale bezeichnet — nach dem Bindegewebe zu vorwölbt, während 
die ventrale (orale) nahezu plan ist. Dasselbe lässt sich auch im 
vorliegenden Falle beobachten, nur dass die Konvexität noch 
zugenommen hat. Nur handelt es sich wegen dem Auftreten 
der Furclie nicht mehr um eine einheitliche Yorwölbung, sondern 
um zwei getrennte Erhebungen. So zerfällt die Tasche in zwei, 
beziehungsweise in drei Teile: in die beiden an den Enden ge- 
legenen Abschnitte mit ventral ebener und dorsal konvexer Wand 
und in eine mittlere Zone, welche die beiden Taschenteile ver- 
bindet. Diese ist in der kranialen Partie der Tasche von an- 
sehnlicher Breite, verschmälert sich nach rückwärts und ist 
schliesslich (Fig. 7) auf eine Rinne beschränkt, welche mediale 
und laterale Taschenhälfte voneinander trennt. — Schliesslich ist 
noch ein kranial gerichtetes Divertikel zu nennen, das aus der 
mittleren Taschenzone entspringt und von einem einschichtigen 
Zylinderepithel von 24 // Dicke, mit alternierend stehenden Kernen, 
ausgekleidet wird. Es ist trotz seiner dem Beschauer abgekehrten 
Lage in Fig. 7 an der linken Tasche zu erkennen. Dieser Höcker 
wurde auch von Rüben an einem Embryo der gleichen Grösse 
gesehen und als die Anlage der Rarathyreoidea gedeutet. Diese 
Auffassung ist — wie die Untersuchung älterer Stadien lehrt — 
richtig. Doch muss hinzugefügt werden, dass nicht nur dieser 
Höcker, sondern auch das ganze mediale Bläschen samt einem 
Teile des Mittelstückes, welches dieses mit dem lateralen Taschen- 
absciinitt verbindet, zum Epithelkörperchen wird. Der laterale 
Taschenabschnitt hingegen samt dem anderen Teil des Mittel- 
stückes stellt die Anlage der Tiiymus dar. 

Die beiden Anlagen unterscheiden sich im vorliegenden 
Stadium nur wenig. Immerhin fip.det man schon jetzt die Zellen 
im lateralen Taschenabschnitt dichter gedrängt als im medialen. 
Auch ist die Wand der Tasche im ersteren Bezirk etwas höher 
(ca. 40—50 fi) als im letzteren, wo sie durchschnittlich nur eine 
Höhe von 30 — 40 /n besitzt. Die mittlere Zone ist durch eine 
niedere dorsale und auffallend dicke ventrale Wand ausgezeichnet. 
In die letztere dringt sogar ein enger Spalt aus dem Lumen ein. 



11 H H. Rabl: 

Der Sinus cervicalis ist in diesem Stadium infolge Aneinander- 
lagerung seiner Wände zu einem nahezu soliden Körper geworden. 
Sein Eingang, der Ductus cervicalis, erscheint als ein Röhrchen, 
dessen Breite in sagittaler Richtung nur 40 // beträgt, und dessen 
Wandungen sich — ausser an einem Schnitte — bereits in ganzer 
Ausdehnung berühren. Die P^pithelien, welche die Halsbucht selbst 
auskleiden, setzen sich aus dem Überzug des dritten, vierten und 
fünften Bogens und der gegenüberliegenden Retrobranchialleiste 
zusammen.' Das Epithel des dritten Bogens liegt der äusseren 
Abdachung der dorsalen Wand der dritten Tasche tlächenhaft auf^ 
da sich die letztere schon in früheren Stadien mit ihrem äusseren 
Ende imter das Epithel dieses Bogens geschoben hat. Das Epithel 
über dem Reste des vierten Bogens nimmt den grössten Teil der 
medialen Wand ein. Ihm folgt das Epithel im Grunde des Fundus 
cervicalis. welches früher den fünften Bogen, der aber jetzt nicht 
mehr nachweisbar ist, überkleidete. Dieses Ende des Fundus 
liegt in einem (n'übchen des Ganglion nodosum vagi und ist somit 
jenem Divertikel homolog, das von der Spitze der zweiten Schlund- 
furclic gegen das Ganglion petrosum zieht. 

Vergleicht man den Sinus cervicalis des Meerschweinchens, 
der einen Bautypus repräsentiert, wie wir ihn bei den meisten 
Säugetieren finden, mit dem des Maulwurfs, so ergibt sich ein 
wesentlicher unterschied in der Gestalt, der vor allem dadurcli 
bedingt ist. dass beim Maulwurf die dritte Tasche dem Ektoderm 
nur mit ihrer lateralen Kante anliegt. Daher wird diese Xer- 
bindung leiclit gelöst und erscheint schon bei Maulwurfembryonen 
von 8 — 9 mm unterbrochen. Ferner ist beim Maulwurf auch 
das Epithel an der Mündung der zweiten Furche an der Bildung 
des Sinus cervicalis beteiligt, so dass dieser als ein ovales Bläschen 
ersclieint. von dem sich der gegen das Ganglion nodosum ge- 
richtete Fortsatz, der Fundus cervicalis, deutlich absetzt. Beim 
Meerschweinchen dagegen und bei den meisten anderen Säuge- 
tieren ist der Fundus cervicalis in späteren Stadien nicht kleiner als 
sein Eingang, welcher der dritten Tasche anliegt. Dieser letztere 
Teil setzt sich, wie das Modell zeigt, durch eine winkelige Knickung 
vom Fundus ab. da er durch die sich erweiternde Tasche nach 
aussen gedrängt wird. Eine zweite Knickung, die manchmal zu 
beobahcten ist. liegt unmittelbar vor dem blinden Ende des Fundus 
und ist eine Folge davon, dass sich dieses auf kürzestem Wege 



Die Entwicklung der Derivate etc. 117 

dem Ganglion zmvendet. Einen Durclibruch der die Liclitungen der 
dritten Tasche und des angelagerten Sinus cervicalis trennenden 
dicken Epithellamellen, welche von Rüben für dieses sowie für 
mehrere ältere Stadien beschrieben wurde, konnte ich niemals 
beobachten.') 

Die vierte Tasche und der ultimobranchiale Körper hängen 
mit dem Schlünde, sowie miteinander noch zusammen. Krstere 
ist, wie das Modell deutlich zeigt, dorsalwärts, der ultimobranchiale 
Körper ventral- und kaudalwärts gerichtet. Die vierte Tasche 
wird von einem einschichtigen, höchstens zweireihigen Epithel 
von 20 /( Dicke ausgekleidet. Ihre Länge beträgt in dorso- 
ventraler Richtung 0,085 mm, in kranio-kaudaler Ausdehnung 
ca. 0.05 mm und in transversaler 0,048 mm. Der ultimo- 
branchiale Körper misst bis an sein Ende 0,22 mm. In seinem 
Anfangsstttck ist er eng und in transversaler Richtung zusammen- 
gedrückt. Hier ist das Epithel von derselben Dicke wie in der 
vierten Tasche. Gegen das Ende zu erweitert es sich zu einem 
Bläschen, das am Querschnitt dreiseitig erscheint, und dessen 
Epithel eine Höhe von 40 // erreicht. Man kann in ihm drei 
Kernreihen übereinander unterscheiden. Das Bläschen endet beider- 
seits mit nur wenig gewölbter Fläche. 

Die Schilddrüse besitzt dieselbe Lage und Gestalt wie im 
vorigen Stadium ; sie besteht aus Platten und Strängen, deren 
kraniales Ende beiderseits an jenem Schnitte zu sehen ist, welcher 
die Teilung der ventralen Aorta in den zweiten Aortenbogen, 
der bereits seine ^'erbindung mit der dorsalen Aorta verloren 
hat, und den Carotidenbogen enthält. Kaudalwärts reicht sie 
ca. 50 II über den Ursprung der vierten Arterienbögen aus dem 
Truncus arteriorus hinab. Hinsichtlich ihres feineren Baues weist 
sie einen Fortschritt auf, der darin besteht, dass die Köhrchen 
und Platten, deren virtuelle Lichtung im vorigen Stadium von 
einer einzigen Zellage begrenzt war, nunmehr an vielen Stellen, 
besonders am kranialen Ende und an den lateralen Rändern, von 
einem mehrschichtigen Epithel aufgebaut werden. Dadurch ver- 
schwindet die Anordnung der Zellen um eine virtuelle Lichtuno- 



') Nierstrasz (35) beschreibt sogar einen Durchbruch des Cervical- 
bläschcns in die vierte Tasche. Doch erscheint mir die Deutung, die er den 
in Fig. 20 abgebildetin Hohlräumen zuteil werden lässt, nicht über jeden 
Zweifel erhaben. 



118 H. Rabl: 

vollkommen, iiiui es treten vielfach an Stelle der Ikölirchen 
und zweischichtigen Platten Zellhaufen, die aus dichtstehenden 
kubischen Elementen an der Oberfläche und polygonalen im 
Inneren aufgebaut sind. Wie die Thyreoidea durch diese Form 
des Dickenwachstums ihren ursprünglichen, drüsigen Bau verliert, 
so geschieht dies auch durch ihr Wachstum nach aussen, indem 
von den lateralen Kanten der Platten aus schmale, nur aus 
einer einzigen Zellage bestehende Lamellen ins Bindegewebe vor- 
dringen. 

Stadium VI. 

Dieser Embryo (10.7 mm) stammt von demselben Mutter- 
tiere wie der eben beschrieberie. Doch zeigt er ihm gegenüber 
einen Fortschritt in einigen wichtigen Punkten, so dass ich ihn 
als ein Stadium für sich beschreiben will. In bezug auf die 
Maße des Schlundes besteht allerdings fast gar kein Unterschied 
zwischen ihm und dem 10 mm langen Embryo. Dagegen hat 
sich die Gestalt der Taschen etwas geändert. 

Bezüglich der zweiten Tasche genügt es, diesbezüglich auf 
die Abbildung des Modells zu verweisen, aus welcher hervorgeht, 
dass der kaudale Schenkel in rein sagittaler Richtung verläuft 
und an Länge zugenommen hat. Er enthält durchgehends noch 
eine Lichtung und grenzt mit seinem hinteren Ende an die zweite 
Furche, deren kraniale Spitze wie im früheren Falle dorsal vom 
Ende der Tasche gelegen ist. -Die Spitze der Furche ist kompakt; 
darauf folgt ein kurzer, noch hohler Abschnitt, zum Scbluss wieder 
eine kompakte Zellmasse, die in den Sinus cervicalis übergeht. 

Der letztere erscheint als abgeplatteter Sack mit enger 
Lichtung, von einem Epithel von 40 // und darüber ausgekleidet. 
Die Kerne liegen an den meisten Stellen in mehreren Reihen 
übereinander, die Mitosen in grosser Zahl ausschliesslich an der 
inneren Oberfläche. Manche Zellen führen chromatophile Körnchen. 
\'on diesem Aussehen der Wand des Sinus cervicalis macht nur 
die durch einen Zellstrang mit dem Ganglion nodosum verbundene 
Spitze eine Ausnahme, indem liier bloss eine einzige Lage hoher 
Zylinderzellen vorhanden ist. Die Abknickung der Spitze gegen 
den übrigen Teil des Fundus, auf welche ich bei dem kleineren 
Embryo aufmerksam gemacht habe, fehlt beiderseits. Die zweite 
dort beschriebene Abknickung, deren Scheitel sich an jener Stelle 
befindet, wo die mediale Sinuswand ihren Kontakt mit der dritten 



Die Entwickluntf der Derivate etc. lli^ 

Tasche verliert, ist rechts nur angedeutet (Fig. 28), links dagegen 
sehr klar ausgesprochen (Fig. 29). In Fig. 8 erscheint allerdings 
jene Abknickung als Ausdruck der Zuspitzung des dorsalen Endes 
des Sinussackes. Doch ist dies nur die Folge davon, dass der 
Rand in Verkürzung erscheint, da man nicht senkrecht, sondern 
schräg auf die kaudale Sinuswand blickt. Hält man jedoch das 
Modell so, dass diese Wand dem Beschauer gegenüber liegt, so 
sieht man, dass der freie mediale Rand von der halben Länge des 
der dritten Tasche anliegenden Teiles ist. und dass der Winkel, 
welchen die beiden Abschnitte miteinander bilden, etwa 130" 
beträgt. — Der Ductus cervicalis ist im vorliegenden Falle ein 
drehrunder Strang, der auf beiden Seiten nur an je einem Schnitte 
nachweisbar ist. 

Von grosser Bedeutung ist die Veränderung, welche die 
dritte Tasche im Vergleich mit dem vorigen Stadium erfahren 
hat. Dort war an ihr lediglich eine schmale Abtiachung zu 
erkennen, durch welche die Tasche in einen scheinbar kleineren 
medialen und grösseren lateralen Teil zerlegt wurde. Seither 
hat die Tasche sowohl in kranio-kaudaler wie in dorso-ventraler 
Richtung an Masse zugenommen. Dadurch wurde auch die 
Richtung, in der die Furche verläuft, welche die Anlage des 
Epithelkörperchens von der der Thymus trennt, deutlicher. Aus 
Fig. 8 geht hervor, dass sie schräg zur Sagittalebene liegt, indem 
sie von der Aussen- und Ventralseite ein- und dorsalwärts zieht. 
Daher liegt die Anlage des Epithelkörpers nicht rein mediah 
sondern ventro-medial von der der Thymus, welche ihrerseits 
dieser gegenüber eine dorso-laterale Lage einnimmt. Abgesehen 
von dieser wesentlichen Gliederung der Tasche sind auch noch 
einige andere Furchen an ilirer Oberfläche wahrzunehmen, durch 
welche kleine Höcker voneinander getrennt werden, die aber 
allesamt als Teile des Epithelkör[)ers anzusprechen sind. Zu dieser 
Behauptung ist man durch das Aussehen der einzelnen Taschen- 
abschnitte berechtigt, da in diesem Stadium die histologische 
Verschiedenheit von Epithelkörper und Thymusanlage bereits zu 
stärkerem Ausdrucke gelangt ist. Li der ersteren ist nämlich 
das Epithel der Taschenwand geschichtet, die Kerne sind rundlich, 
das Plasma hell, zwischen den einzelnen Zellterritorien sind an 
günstigen Stellen blass rosenrote Grenzlinien wahrzunehmen: in 
der letzteren wird die Wand noch wie früher von einem mehr- 



120 H. Rabl: 

reibigen Epithel gebildet, in welcbem sämtliche Kerne längs-oval. 
die Zellkonturen senkrecht zur Oberfläche gerichtet sind. Zwischen 
diesen beiden wolil charakterisierten Taschenabschnitten befindet 
sich dorsal wie ventral eine schmale, nocli nicht scharf differen- 
zierte Übergangszone, in der jene aneinandergrenzen. Ferner 
verdient hervorgehoben zu werden, dass die Taschenwand an ver- 
schiedenen Stellen eine verschiedene Dicke zeigt, indem an einzelnen 
Punkten eine stärkere Proliferation einsetzt. Dies gilt sowohl für 
ihre mediale wie ihre laterale Partie; insbesondere fällt die starke 
Verdickung der ersteren im Bereiche ihrer ventralen Seite auf 
(Fig. 2ü). durch welclie ein hier stark vortretender Höcker ge- 
bildet wird. Den diesem gegenüberliegenden Teil der dorsalen 
Taschenwand glaube ich der Thymusanlage zuweisen zu müssen : 
die Höhe dieses letzteren beträgt ca. 30 n ; dagegen misst der 
aussen an den erw'ähnten ventralen Höcker anschliessende Wand- 
abschnitt gegen 50 u. Der im vorigen Stadium als Produkt einer 
Wucherung der kranialen Wand erwähnte Fortsatz ist auch bei 
diesem Embryo nachw^eisbar, allerdings nicht in grösserer Länge 
als dort. Auch jener von der Lichtung in das verdickte Epithel 
der ventralen Wand eindringende Spalt ist vorhanden. Aus der 
Struktur dieses Epithels erkennt man nunmehr, dass es im 
Begriffe steht, sich zu Epithelkörpergewebe zu differenzieren. Es 
wäre daher unrichtig, aus jener beginnenden Divertikelbildung 
schliessen zu w^ollen, dass beim Meerschweinchen eine, wenn auch 
nur rudimentäre Anlage eines ventralen Schenkels der dritten 
Tasche erfolgt. Möglicherweise ist Rüben in diesen Irrtum ver- 
fallen, da er bei Embryonen von S und 10 mm Länge ausdrücklich 
die Gegenwart eines ventralen Divertikels als Homologons der bei 
der Mehrzahl der Säugetiere nachgewiesenen ventralen Ausbuchtung 
der Tasche hervorhebt. Doch erscheint jenes Divertikel an den 
von Ptuben angefertigten Modellen dieser beiden Stadien als 
abgerundete Yorwölbung der ganzen kaudalen, bezw. ventralen 
Taschenw^and. Es ist daher auch möglich, dass er die eben be- 
schriebene Gliederung dieser Taschenwand ganz übersehen hat. 
Gerade diese letztere lehrt aufs klarste, dass beim Meerschweinchen 
das ventrale Divertikel nicht einmal angelegt wird, und dass die 
Thymus zum grösseren Teile aus jenem lateralen Taschenabschnitt 
hervorgeht, der sich in früheren Stadien oralwärts unter das 
Epithel des dritten Bogens vorgeschoben hat. An diesen Teil 



Die Entwicklung der Derivate etc. 121 

schliesst sich nur noch eine kleine Zone der dorsalen Wand an, 
während der übrig bleibende Teil zum Epithelköri)er wird. In 
dieser Anordnung spricht sich eine bedeutungsvolle Ähnlichkeit 
mit den Verhältnissen bei den niederen Wirbeltieren aus. 

Wie das Modell zeigt, sind die beiden Ductus pharyngo- 
branchiales III und IV noch vorhanden. Der erstere verläuft trans- 
versal, der letztere kaudalwärts. Dieser besitzt, an den Schnitten 
gemessen, eine Länge von 105 //. An seinem Ende teilt er sich 
links in die dorso-lateral gelegene vierte Tasche und den seine 
kaudo-ventrale Fortsetzung bildenden ultimo branchialen Körper. 
Rechts ist die vierte Tasche bereits isoliert. Sie besitzt eine 
sagittale Länge von ca. 60 /a und erscheint als ein in transversaler 
Richtung komprimiertes Bläschen mit spaltförmiger Lichtung, das 
von einem einschichtigen, nicht mehr als 16 /f Höhe messenden 
Zylinderepithel ausgekleidet wird. Fig. 30 zeigt die vierten Taschen 
und die kraniale Spitze der ventro-medial von diesen gelegenen 
ultimobranchialen Körper bei einem 1 1 mm langen Embryo. 

Der ultimobranchiale Körper stellt sich als Sack dar, der 
ohne scharfe Grenze aus dem Ductus pharyngo-branchialis hervor- 
geht, indem die Wand desselben allmählich an iJicke zunimmt. 
Sie besteht in ihrem Anfang aus zwei Zellschichten, späterhin aus 
drei bis vier. Die Lichtung ist eng. Auch er ist in transversaler 
Richtung etwas zusammengedrückt. Seine grösste Breite beträgt 
ca. !)0 //, wovon je 40 auf die beiden Epithellagen entfallen. 

Die Schilddrüse hat gegen früher keine auffallende Ver- 
änderung erfahren. Höchstens lässt sich für den kranialen Teil 
feststellen, dass die Verdickung der Stränge und Platten weiter 
zugenommen hat, so dass diese jetzt stellenweise aus fünf bis sechs 
Zellreihen bestehen, während die gleichen Gebilde im kaudalen 
Teile noch zweischichtig sind. Innerhalb der verdickten Partien 
treten zwischen den Zellen Lücken auf. 

Stadium VII. 
Embryo von 12 mm Scheitel-Steisslänge. 23 Tage alt. Ich 
habe von diesem und den folgenden Stadien keine Plattenmodelle 
angefertigt, sondern mich begnügt, graphische Rekonstruktionen auf 
Millimeterpapier auszuführen, wobei stets eine Projektion auf die 
Frontalebene angenommen wurde. Diese Rekonstruktionen zeigen 
nicht nur die topographischen Beziehungen, sondern auch die 



122 



H. Rabl 



(irenzen der Organe an ihrer lateralen und medialen, kranialen 
und kaudalen Seite ebenso richtig wie jene. Bei jüngeren Em- 
bryonen würde diese Methode infolge der starken Krümmung der 
Halsregion natürlich zu fehlerhaften Ergebnissen führen. Dass 
solche Fehler bei älteren Embryonen, wo die in Frage kommende 
Region in ganzer Ausdehnung senkrecht geschnitten werden kann, 
nicht zu befürchten sind, lehrt am besten der Vergleich meiner 
Textfig. 1 mit Fig. 3 bei Rüben (Plattenmodell nach einem 12 mm 
langen Embryo), die — abgesehen von Einzelheiten die in den 
Bereich individueller Variationen fallen — eine schöne Überein- 
stimmung erkennen lassen. 

Der Fortschritt gegenüber dem eben beschriebenen Stadium 
äussert sich zunächst im beiderseitigen Fehlen des Ductus pliaryngo- 
branchialis III. Wie schon beim Embryo von 10 mm Länge ent- 
sendet auch hier, aber nur rechts, die dritte Tasche kranialwärts 
einen Zapfen von beträchtlicher Länge, der an seinem Ende noch 




Fig. 1. 
Embryo 12 mm. Rekonstruktion des thyreo-thymisclien Organkomplexes auf 
Millimeterpapier in der Projektion auf die Frontalebene. Vergr. .öO. Die 
Thyreoidea ist mit gestriclielter, der Epithelkörper III mit punktierter 
Konturlinie dargestellt. Vesicula cervicalis radiär, Thymus horizontal, 
Epithelkörper IV A-ertikal und ultimobranchialer Körper schräg gestreift. 
Arterienbogen rot. Von den Lichtungen der verschiedenen Organe wurde 
nur die zentrale Lichtung der dritten Taschen und der Cervicalbläschen 

eingetragen. 

eine von Zylinderzellen umgebene Lichtung enthält, weiter hinab 
aber den geschichteten Bau des Epithelkörpergevvebes aufweist. 
Fig. 31 zeigt ihn an seiner Basis, unmittelbar vor seiner Ver- 
einigung mit dem medialen Ende der Tasche, Verfolgt man die 



Die Entwicklung der Derivate etc. 123 

Serie noch weiter kaiidalwürts, so erscheint die Anlage der Thymus 
mit der des Epithelkörpers in Zusammenhang und auch das Lumen 
von aussen nach einwärts verlängert. Einen Schnitt durch diese 
kaudale Partie der Tasche habe ich in Fig. 32 bei starker Ver- 
grösserung dargestellt. Sie zeigt deutlich das verschiedene Ver- 
halten der Wand, indem das laterale Ende viel dichtzelliger als 
das mediale ist. Auch die Kerne der ersteren Region sind chro- 
matinreicher als an letzterer Stelle. AVie im jüngeren Stadium 
(Fig. 2*J) liegen jedoch die Übergangszonen an der dorsalen und 
ventralen Wand einander nicht gegenüber. Denn man muss der 
Thymusanlage mit Rücksicht auf das Aussehen der Zellen nicht 
nur den lateralen dicken, sondern aucli den medial angrenzenden, 
dünnen Teil der dorsalen Wand zurechnen. Nach diesem Schnitt 
zu urteilen, würde demnach die Thymus aus der ganzen dorsalen, 
lateralen und dem äusseren Abschnitt der ventralen Wand, hervor- 
gehen, während nur der innere Abschnitt der ventralen Wand Epithel- 
körpergewebe zu liefern scheint. Diese Bildungsweise trifft jedocli 
nur für das kaudale Taschenende zu. Im kranialen und mittleren 
Teile derselben differenziert sich auch die dorsale Wand — natür- 
lich immer nur in ihrem medialen Teile — zu Epithelkörper- 
gewebe. Wie aus Textlig. 1 hervorgeht, ist die Anlage des Epithel- 
körpers in diesem Stadium links von der gleichen Grösse wie die 
der Thymus, reciits sogar entschieden grösser. Vergleicht man 
aber diese Figur mit den Rekonstruktionen älterer Stadien, die 
ich in der folgenden Arbeit publizieren werde, so ergibt sich — 
wie zu erwarten — , dass sich dieses Verhältnis bald ändert, 
indem die Thymus rasch, der Epithelkörper aber nur langsam 
wächst. Dass es so kommen muss, lässt sich übrigens auch aus 
dem vorliegenden Stadium erschliessen, da weder links noch rechts 
im Ei)ithelkörper irgend eine Mitose vorhanden ist. Dagegen weist 
jeder Schnitt in der Thymus ein bis zwei Zellteilungen auf. Die 
Mitosen liegen hier noch alle an der inneren Obertiäche des 
Bläschens, die Teilungsachsen stehen teils parallel, teils mehr 
oder weniger schräg zu der letzteren. 

Die Schilderung, welche M a x i m o w vom Epithelkörper des 
Kaninchens, der Maus, der Ratte, des Meerschweinchens und der 
Katze für jenes Stadium gibt, in dem die Unterscheidung von 
der Thymusanlage eben durchführbar wird, deckt sich nicht ganz 
mit dem hier Gesagten. Zunächst hebt Maximow das Fehlen 



124 H. Rabl: 

eines Lumens in der Epithelkörpercbenanlage hervor. Dies trifft 
wohl in der Regel, nicht aber ausnahmslos zu. Im vorliegenden 
Falle enthält nicht nur der oben beschriebene Zapfen der rechten 
Seite an seinem Ende eine Lichtung, sondern ein zweiter lumen- 
lialtiger, allerdings ganz kurzer Schlauch ist auch links, hier 
am kaudalen Ende der Epithelkörperanlage, vorhanden. Dieser 
Schlauch liegt der ventralen Wand des Thymussäckchens an. Es 
ist nicht ausgeschlossen, dass diese Röhrchen die Anlagen jener 
Hohlgebilde darstellen, welchen man bei älteren Embryonen oft- 
mals neben den kompakten Stücken aus echtem Epithelkörper- 
gewebe begegnet. 

Weiter findet Maximow die Grenzen zwischen den Zellen 
oft nicht deutlich definiert, „man sieht vielmehr eine mehr ein- 
heitliche, fein retikuläre, meist leicht basophile Protoplasmamasse 
mit zahlreichen, in ziemlich gleichen Abständen voneinander ein- 
gestreuten Kernen '•. Auch dem muss ich widersprechen. Wie 
ich schon bei Schilderung des Stadium VI erwähnte, kann man 
an nicht zu dünnen Schnitten (10 //) vom ersten Augenblicke an 
an vielen Stellen zwischen den Zellen Scheidewände naclnveisen. 
Möglich, dass an dünneren Schnitten diese zarten Linien das 
gleiche Aussehen wie die Gerüstfäden im Innern der Zellkörper 
besitzen. An den mir vorliegenden Präparaten aber kann man 
durch Hel)en und Senken des Tubus leicht unterscheiden, was 
eine durch die Dicke des Schnittes gehende Zellwand, und was 
bloss ein Faden ist. Dagegen sehe ich wie Maximow im Plasma 
einzelner Zellen, und zwar stets im basalen Teil, Vakuolen, von 
denen es mir nicht unwahrscheinlich ist, dass sie intra vitam 
Glycogen enthalten. Bezüglich der Kerne sagt dieser Autor: 
„Diese letzteren sind stets kleiner als die Kerne der Thyraus- 
anlage, von runder, ovaler oder unregelmässiger Form, oft mit 
Einschnürungen versehen und enthalten meist nur einige, sechs 
bis acht Chromatinstückchen, die der Membran von innen kalotten- 
förmig anliegen ; der ganze übrige Kernraum erscheint ganz blass, 
gleichmässig, fein staubförmig granuliert, ohne Nukleolus." Ich 
habe dazu zu bemerken, dass in meinen Schnitten die Kerne wohl 
etwas kürzer, dafür aber breiter als jene der Thymusanlage sind, 
dass unregelmässige Kerne nur ganz vereinzelt vorkommen und 
dass neben den kleinen Körnchen gelegentlich auch grössere 
Cliromatinbrocken im Kerninnern vorhanden sind. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 125 

Was die Thymusanlage betritft, so ergibt sich als Fortschritt 
gegenüber dem früheren Stadium eine umschriebene Verdickung 
der ventralen Wand (Fig. 31), sowie eine Erweiterung des Lumens 
in dorsaler Richtung. Das spitze Divertikel, das in Fig. 32 zu 
sehen ist. ist die Folge davon, dass sich die medio-dorsale Wand 
in die Lichtung vorgestülpt hat. Auf der linken Seite fehlt diese 
\'orstülpung. daher ist die Lichtung hier halbmondförmig, die 
untere Fläche plan, die obere dorsalkonvex. Am Schnitt erscheint 
daher ein ähnliches Bild wie früher, nur dass die Vorwölbnng der 
dorsalen Wand zugenommen hat. Da die Zellen hier sehr dicht 
liegen, überlagern sich vielfach die Kerne, und sind Zellgrenzen 
nur ausnahmsweise zu erkennen. Wahrscheinlich infolge des 
Druckes, der im Gewebe herrscht, sind die Kerne schmäler und 
länger als in der Epithelkörperchenanlage und ihr Gerüst ist 
dichter, weil auf kleineren Raum zusammengerückt. 

Der anliegende Sinus cervicalis. der mit Rücksicht auf die 
beginnende Erweiterung seiner Lichtung und seine vollkommene 
Abtrennung von der Epidermis (durch Schwund des Ductus cervi- 
calis) jetzt besser als Vesicula cervicalis zu bezeichnen ist, ent- 
hält ebenfalls zahlreiche Mitosen. Seine äussere Wand ist breiter 
als die innere. Die Abknickung des dorsalen Endes, des Fundus, 
gegen die ventrale, mit der Thymusanlage verbundene Portion, 
ist bei diesem Embryo weder rechts noch links deutlich aus- 
gesprochen. Die Spitze des Bläschens steht durch eine Kette 
von Zellen, die wahrscheinlich als Nervenzellen zu deuten sind, 
mit der kaudalen Spitze des Ganglion nodosum in Verbindung. 
Ob diese Zellen aus dem Epithel oder aus dem Ganglion stammen, 
muss ich dahingestellt sein lassen. Denn wenn man aucii wieder- 
holt auf Bilder stösst, die im Sinne einer Auswanderung der 
Zellen aus dem Epithel sprechen, so muss man doch in ihrer 
Deutung vorsichtig sein, da es sich fast stets um Schrägschnitte 
durch die mehr oder weniger stark gewölbte Wand des Sinus 
cervicalis handelt. Immerhin darf nicht übersehen werden, dass 
vierter und fünfter Bogen bei jüngeren Embryonen grösser als 
bei älteren sind, bei denen der letztere sogar vollkommen von 
der Oberfläche verschwindet, während das Epithel des vierten 
nur mehr in der medialen Wand des Fundus cervicalis erhalten 
bleibt. Und da die Epithelzellen über dem vierten und fünften 
Bogen nicht an Ort und Stelle degenerieren und sich auch nicht 



12H H. Rabl: 

in vielen Lagen übereinander schieben, bleibt nur die Alternative 
übrig, dass sie entweder in das Bindegewebe auswandern und zur 
Vergrösserung des Vagusganglions beitragen ^), oder dass sie nach 
aussen rücken und sich an der Überkleidung der wachsenden 
benachbarten Partien beteiligen. 

Die Vesicula cervicalis setzt sich kranialwärts in die zu einer 
Eöhre umgewandelte zweite Kiemenfurche fort, welche jedoch — 
entgegen dem Verhalten jüngerer Stadien — den Schlund nicht 
mehr erreicht, da sich der kaudale Schenkel der zweiten Tasche 
bereits vollkommen zurückgebildet hat. M a x i m o w und Rüben 
haben ein massenhaftes Vorkommen der chromatophilen Körner 
im ,. Sinusbläschen" gerade während dieser Periode beschrieben. 
Im vorliegenden Embryo ist jedoch ihre Zahl eine geringe. Man 
darf daraus wohl ohne weiteres schliessen, dass ihre Produktion 
der Zeit nach beträchtlichen Schwankungen unterworfen ist, und 
dass sie nur eine unregelmässige Begleiterscheinung des Wachs- 
tums dieses Organs darstellen. 

Bezüglich der vormals im kaudalen Pharvnxdivertikel ver- 
einigt gewesenen Taschen ist zu bemerken, dass sich nun auch 
der ultimobranchiale Körper vom Schlünde abgelöst hat. Die 
vierte Tasche ist gegen früher stark in die Länge gewachsen; 
sie stellt jetzt einen in sagittaler Richtung verlaufenden Strang 
von ca. 150 ,» Länge dar, der nur in seinem mittleren Teile auf 
eine kurze Strecke liohl, im übrigen aber solid ist. Die Lichtung 
wird von einem einschichtigen Zylinderepithel umschlossen. Im 
soliden Abschnitt hat der Strang das gleiche Aussehen wie das 
kraniale Epithelkörperchen. Die Zellen sind teilweise vakuolisiert 
und zwischen ihnen erscheinen deutliche Grenzen. 

Der ultimobranchiale Körper niisst ca. 300 // sagittaler 
Länge und besitzt durchwegs den Charakter eines Schlauches. 
Er ist an seiner Spitze dünn und drehrund, nimmt jedoch bald 
an Dicke der Wand und Weite des Lumens zu, wobei die 
mediale und laterale Fläche an Ausdehnung überwiegen, so dass 
er einen elliptischen Querschnitt erhält. Gegen das kaudale 
Ende hin rückt er etwas ventralwärts und dreht sich dabei mit 
seiner ventralen Kante etwas mediahvärts. An der Stelle seiner 



■) Dass dieses Verhalten mit dem Charakter jenes Zellagers als eines 
rudimentären Sinnesorgans nicht unvereinbar ist, hat bereits F r o r i e p (8) 
lietont. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 127 

grössten Weite besitzt der Schlauch einen Durchmesser in schräg 
sagittaler Richtung von 185 //, senkrecht darauf von 105 //.^) 
Hier liegen in der Wand zwei bis vier Kernreihen übereinander. 
Er endigt mit breiter Basis, die in die Ebene der Einmündungs- 
stelle des nahezu quer verlaufenden vierten Arterienbogens in die 
dorsale Aorta fallt. Das Aussehen der Zellen ist im grösseren, 
kranialen Abschnitt von jenem im Endstücke verschieden. Dort 
handelt es sich um sehr lange, schmale, nur in einfacher Reihe 
liegende Zylinderzellen mit relativ kleinem und schmalem Kerne 
und stark vakuolisiertem Zellkörper. In letzterer Region hin- 
gegen, wo wie eben erwcähnt wurde, die Kerne in mehrfachen 
Lagen übereinander stehen, sind die letzteren grösser und von 
ovaler Form. Der Zellkörper ist gänzlich frei von Vakuolen und 
sieht daher bei schwacher Vergrösserung kompakt aus, während 
er bei starker Vergrösserung ein feines Gerüstwerk von Fäden 
erkennen lässt. Zwischen den beiden Abschnitten befindet sich 
eine Übergangszone (Fig. 33), welche beide Epithelformen enthält. 
In dieser besteht der grössere Teil der Wand aus Zellen von dem 
letzt beschriebenen Aussehen; eine kleine, dorso-laterale Partie 
aber wird von den vakuolisierten Zellen gebildet. 

An der Schilddrüse zeigt sich die beginnende Spaltung des 
Organs in eine rechte und linke Hälfte dadurch zum ersten Male, 
dass ihre vordere Grenzfläche oralwärts leicht konkav ist, indem 
sie zu beiden Seiten der Carotiden weiter nach vorne reicht, als 
im übrigen Teile. Nur in der Mitte befindet sich ein ziemlich 
breiter Zapfen, der in der Serie uimiittelbar hinter den seitlichen 
Spitzen getroften erscheint. Die mehrfachen, in der Medianebene 
gelegenen, isolierten, kleinen Partikelchen (Textfig. 1) sind Reste 
des Ductus thyreoglossus, welcher bei diesem Embryo offenbar lange 
persistierte und erst spät in getrennte Stücke zerfiel. Diese sind, 
gleich den beiden rechts gelegenen Körperchen, welche wohl als 
zurückgebliebene Äste jenes Ganges aufgefasst werden müssen, läng- 
liche Bläschen, die ein deutliches Lumen enthalten und von eiiier 
einfachen Lage zylindriger Zellen gebildet werden. Die vordersten 
liegen dort, wo sich in Stadium II die ganze Schilddrüse befand. 
Es ist dies jene Region, wo sich die ventrale Aorta, die spätere 

') Das Verhältnis der transversalen Durchmesser zur Länge kommt 
bei Projektion auf die Frontalebene wegen der Drehung des Schlauches um 
die sagittale Achse nicht zum gebührenden Ausdruck. 

Archiv f. mikr Anat. Bd. 82. Abt. I. 9 



128 H. Rahl: 

A. carotis externa, in ihre Endäste auflöst. Von diesen verläuft 
einer mit dem Hypoglossus zur Zunge, ein anderer direkt zur An- 
lage des M ecke Ischen Knorpels, und ausserdem werden mehrere 
Zweige lateral- und medialwärts abgegeben. Das kaudale Ende 
der Schilddrüse erscheint der \Yand des vierten Arterienbogens 
angelagert. Eine Fortsetzung auf den Truncus. wie in jüngeren 
Stadien, ist hier nicht vorhanden, oftenbar weil das Herz mit den 
grossen Gefässen noch rascher als die Schilddrüse nach rückwärts 
gewandert ist. 

Wie bezüglich ihrer Form, liegt auch eine Änderung ihrer 
Struktur vor. da keine grossen Platten mehr in ihr vorkommen, 
sondern — wie zu Anfang ihrer Entwicklung — bloss zahlreiche, 
netzförmig verbundene Stränge vorhanden sind. Diese unter- 
scheiden sich jedoch dadurch von den Strängen der ersten Stadien, 
dass sie nicht wie jene aus bloss zwei Zellagen bestehen, sondern 
grösstenteils vier Pieihen aufweisen. Von diesen bestehen die 
äusseren Lagen, wie dies schon bei Stadium VI angegeben wurde, 
aus eng aneinander schliessenden, kurz zylindrischen, die inneren 
aus lockerer liegenden Zellen. Auffallend ist der grosse Reichtum 
an Blutgefässen, die schon jetzt die Lücken zwischen den Zell- 
strängen ausfüllen. Dabei hat es den Anschein, als ob die in 
das Bindegewebe vorwachsenden Epithelmassen die Blutgefässe 
geradezu aufsuchen würden, um sich ihnen aufs dichteste anzu- 
lagern, ja in manchen Fällen, um sie vollkommen einzuschliessen. 

Stadium VIIL 

Mit diesem Stadium will ich den ersten Teil meiner Arbeit 
abschliessen, weil hiermit die Trennung von Epithelkörper und 
Thymus normalerweise vollzogen ist. und die letztere bis hier- 
lier keine Spur von freien Rundzelleu zwischen ihren typischen 
epithelialen Elementen erkennen lässt. Es handelt sich um einen 
Embryo, der eine Länge von 14.5 mm besass. 

Das Verhalten der einzelnen Teile des thyreo-thymischen 
Organkomplexes ist wieder aus der Frontalrekonstrnktion. Text- 
tigur 2. ersichtlich. Vergleicht man diese Abbildung mit Text- 
tigur 1. so fällt vor allem der Mangel einer Vergrösserung der 
Thymus und des Cervicalbläschens auf. Doch ist dieser nur 
scheinbar, dadurch bedingt, dass infolge der dichten Zusammen- 
laorerungr der beiden Derivate der dritten Kiementasche und des 



Die Entwickluna: der Derivate etc. 



12!) 



Cervicalbläscliens diesen Gebilden der Raum zu einer ausgiebigen 
Entwicklung in transversaler Richtung fehlt. Das Wachstum der 
Thymus erfolgt dorsal- und ventralwärts und konnte daher bei 
Projektion auf die Frontalebene niclit zur Darstellung kommen. 
Anders verhält sich der Epithelkörper III, der in kranialer und 
kaudaler Richtung auswächst und dessen Vergrösserung daher ohne 
weiteres sichtbar ist. Übrigens ist die Massenznnahme der Thymus 
auch an und für sicli keine beträchtliche. Ihre (Jestalt ist die 
eines kegelförmigen Bläschens mit ventraler Basis und dorsaler 
Spitze, das sich ohne Schwierigkeit aus den früheren Entwicklungs- 
stadien der Tasche ableiten lässt, als sie eine ventrale plane und 





Fig. 2. 

Embryo 14,5 mm. Rekonstruktion derselben Art wie Textfig. 1. Darstellung 

der Organe in gleicher Weise wie dort. Gleiche Vergrösserung. Die Lichtung 

im Thymussäckchen wurde hier nicht eingetragen. 



eine dorsale, konvexe Fläche besass. Diese dorsalwärts gerichtete 
Konvexität hat im vorliegenden Falle so zugenommen, dass die 
Thymusanlage im Querschnitte (Fig. 34) dreiseitig erscheint, indem 
mediale und laterale Wand unter spitzem Winkel zusammenstossen. 
Der in der Abbildung rechts vom Bläschen gelegene, isolierte 
Zellkomi)lex erscheint schon am nächsten Schnitte in die Wand 
von jenem eingefügt. Er ist nichts anderes, als ein von der 
medialen Seite des Bläschens ausgehender, kranial gerichteter 
Zapfen. Seine Länge beträgt 30 //. 

Ähnliche Fortsätze entsendet die Wand auch nach den 
übrigen Richtungen. Sie sind die Vorstufen jener grossen, finger- 
förmigen Fortsätze, welche die Thymus von Meerschweinchen- 

9* 



130 H. Ral)l: 

embrvonen von 20 — 30 lum Länge charakterisieren, und die 
Anlagen der Läppchen darstellen. Die Zapfen .sind im vor- 
liegenden Stadium bald kurz, bald länger (bis zu 0,1 mmj, bald 
nur drei bis vier Zellen breit, bald grosse, halbkugelförmig vor- 
springende, die Hälfte der Blasenwand einnehmende Wucherungen. 
Entsprechend ihrer Bedeutung für die Vergrösserung des Organs 
rindet man in ihnen stets relativ mehr Mitosen als im zentralen 
Bläschenkörper. Ich füge hier ein. dass ich deren in der rechten 
Thymusanlage 37, in der linken 45 gezählt habe. Die Epithel- 
zellen liegen sowohl innerhalb jener Fortsätze als im Bereiche 
der glatten Blasenwand zumeist in zahlreichen Schichten über- 
einander. Demgemäss sind auch die Mitosen in der ganzen Dicke 
des Epithels gleichmässig zerstreut und ihre Achsen in jeder denk- 
baren Lage orientiert. Nur ab und zu dringt die zentrale Lichtung 
so weit peripheriewärts, dass sie von einer einzigen Schicht be- 
grenzt wird, deren Elemente von zylindrischer Gestalt sind. Die- 
selbe Form haben die Zellen der äussersten Lage der geschichteten 
Wandabschnitte. Ebenso sind jene, welche dort den Hohlraum un- 
mittelbarumgeben, meistens zylindrisch, während die Zellen zwischen 
äusserst er und innerer Lage eine polyedrische Gestalt besitzen. 
Der Körper der Thymuszellen enthält allenthalben ein Netz- 
werk feiner, mit Körnchen besetzter Fäden, vereinzelt auch 
chromatophile Körner, die bald kompakt, bald halbkugel- oder 
becherartig sind. Ab und zu rindet man in einer Zelle auch 
einen grossen, scharf umschriebenen, kugeligen Hohlraum, wie 
ihn Maximow als Zeichen der beginnenden Vakuolisation be- 
schrieben hat. Die Kerne sind grösstenteils rundlich, mit einem 
ungefähren Durchmesser von 8 /<, selten sind sie ausgesprochen 
elliptisch und besitzen dann eine lange Achse von 12 — IG // 
und eine kurze von (i //. Natürlich gibt es zwischen den 
runden und langgestreckten Kernen alle möglichen Zwischen- 
formen. Die Anordnung ihrer Gerüstsubstanz zeigt keinerlei auf- 
fallende Eigentümlichkeit. — Schliesslich sei noch der Kittsubstanz 
zwischen den Zellen Erwähnung getan, die sich im vorliegenden 
Objekte durch ihre dunkle, braunblaue Farbe auszeichnet. M Ein 



*) Das Hämatoxylin, in dem diese Serie gefärbt wurde, befand sich 
in Nickelschälchen. Wie sich nachträglich herausstellte, wurde das Metall 
vom Hämatoxylin angegriffen und gleichzeitiji das Hämatoxylin dadurch 



verändert. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 131 

( Jerinsel von gleicher Eigenschaft ist in der Lichtung des Thymus- 
bläschens enthalten, das vielleicht als ein Sekret der Epithel- 
zellen betrachtet werden darf. 

Was die Abgrenzung der Thymus gegen das Bindegewebe 
betrifft, so lässt sich an vielen Stellen die bereits von Maximow 
hervorgehobene Tatsache feststellen, dass die Obertläche der 
Läppchenanlagen nicht glatt ist. sondern dass jede Zelle für sich 
mit ganz leichter Konvexität nach aussen vorragt. Die Mesen- 
chymzellen liegen, in mehrfachen Reihen eng zusammengelagert, 
der Blaseinvand dicht an. Sie sind parallel der Obertläche der 
letzteren in die Länge gestreckt und enthalten Kerne, die mit 
einer Länge von s — 10 /* und einer Breite von 4 — 5 u im ganzen 
etwas kleiner als die Kerne der benachbarten Epithelzellen sind. 
Die Grenze zwischen diesen, die Anlage der Kapsel darstellenden 
bindegewebigen Elementen und den epithelialen ist an den meisten 
Stellen ganz scharf; nur in den Buchten zwischen den Läppchen- 
anlagen ist es auch bei genauer Handhabung der Mikrometer- 
schraube schwer, die Zugehörigkeit jeder einzelnen Zelle ein- 
wandfrei festzustellen. Diesen Übelstand möchte ich aber lediglich 
auf eine ungünstige Schnittführung beziehen, w^nn auch zugegeben 
werden muss. dass es gerade die Furchen zwischen den Läppchen 
sind, in denen Bindegewebszellen und Blutgefässe zuerst in die 
Thymus eindringen, und wenn auch gerade jene Regionen in 
älteren Stadien zu allererst von Lymphocyten überflutet sind. 

Das mit der Thymus verbundene Cervicalbläschen zeigt, wie 
der Vergleich der Fig. 34 und ^55 lehrt, an Schnitten durch den 
hinteren und vorderen Teil ein verschiedenes Aussehen, indem 
es an ersterer Stelle kugelig, an letzterer aber sichelförmig er- 
scheint. Es hängt dies damit zusammen, dass einerseits die 
mediale Wand des Bläschens am oralen Ende weit ins Lumen 
vorspringt, andererseits die Spitze der Vorwölbung im Linern 
des Bläschens nach rückwärts ablenkt und nahezu bis zur kaudalen 
Wand desselben vordringt. So ergibt sich das in Fig. 34 ab- 
gebildete Verhalten, welches das Epithel dieser Spitze flach an- 
geschnitten im Innern des Bläschens zeigt. Die gleiche Gestalt 
wie das Cervicalbläschen der rechten Seite besitzt auch jenes links. 
Im Gegensatz hierzu findet Rüben bei einem Embryo von 14 nnn 
die laterale Wand hügelig verdickt und ins Lumen vorgebuchtet, 
,,ein Verhältnis, das auch in den nächstfolgenden Stadien wieder- 



132 H. Rabl: 

zufinden ist'^ In letzterem Punkte muss ich ihm zustimmen. 
Daher liegt hier ein Ausnahmefall vor, der sich jedoch leicht aus 
den in Fig. 28 und 31 abgebildeten Formen des Sinus cervicalis 
erklären lässt. Denn man braucht nur anzunehmen, dass der 
zwischen der dorsalen Wand der dritten Tasche und dem Sinus 
eingeschlossene Bindegewebskeil gegen diesen vordringt, um die 
in Fig. 35 vorliegende Sichelform zu erhalten. Die gewöhnliche 
Gestalt des Cervicalbläschens, die nach aussen konkave Sichel, ist 
dagegen die Folge jener stärkeren Abknickung des Sinus, die in 
Fig. 2'J zur Darstellung gelangt ist, und auf deren Vorkommen 
bei jüngeren Embryonen ich bereits mehrmals aufmerksam ge- 
macht habe. 

Die Dicke der Wand der Vesicula cervicalis schwankt in diesem 
Stadium zwischen 24 // in der dorsalen und 44 // in der kaudalen 
Region. Demzufolge besteht die dorsale Wand aus einer einzigen 
Lage von Zylinderzellen, während sich in der kaudalen drei 
Kernreihen übereinander befinden. Die mediale Wand steht mit 
ca. 30 fi Dicke in der Mitte. Ventralwärts lässt sich das Bläschen 
gegen die Thymus nicht scharf abgrenzen. Die Mitosen sind sehr 
zahlreich und liegen auch innerhalb der dicken Wandabschnitte 
fast ausschliesslich am Lumen. ^) 

Der Epithelkörper ist gegen früher bedeutend in die Länge 
gewachsen. Er besteht, wie aus der Rekonstruktion ersichtlich, 
beiderseits aus einem breiten Mittelstück, das sich kranial- 
wärts in einen kurzen, kaudalwärts in einen längeren Strang 
fortsetzt. Der letztere reicht bereits so weit nach rück\Yärts. 
dass er zum grösseren Teile in Berührung mit der Schilddrüse 
tritt. Das Ende des ersteren liegt beiderseits hi der Höhe der 
Teilung der A. carotis communis in C. externa und interna.'-) Von 
hier zieht er lateral von der Carotis communis, medial von der 
Thymus kaudalwärts, anfangs dünn, später dicker und den Baum 
zwischen den beiden Organen ganz ausfüllend. In der mittleren 
Region erstreckt sich der Epithelkörper vom medialen Thymus- 
rand über die dorsale Wand der Carotis hinweg, ventral vom 
Vagus, bis an den schräg ventralwärts verlaufenden N. laryngeus 
superior. In seinem letzten Drittel rückt er etwas ventralwärts, 



1) Eine Ausnahme zeigt Fig. 34. 

■-) Da die Teilung genau in der Sagittalebene erfolgt, konnte sie in 
der Rekonstruktion nicht dargestellt werden. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 133 

SO dass er hier niclit rein lateral, sondern seitlich und ventral 
von der Carotis gelegen ist. 

Wie aus dem Vergleiche mit dem frülieren Stadium hervor- 
geht, entspricht das Mittelstück dem medialen Teile der dritten 
Kiementasche, während der kraniale und kaudale Fortsatz als 
Wucherungen derselben zu betrachten sind, von denen der erstere 
schon bei jüngeren Stadien, wenigstens auf einer Seite, nach- 
gewiesen werden konnte. Die eigentümliche Gestalt des Mittel- 
stttckes in Fig. 25 ist — wie eine einfache Überlegung lehrt — 
die Folge davon, dass die Carotis dorsalwärts gerückt ist. Denn 
man braucht sich bloss in Fig. Ml, in der die Derivate der Kiemen- 
tasche annähernd in einer Geraden liegen, die von der ventralen 
Schlund bucht zur äussersten Spitze der Tasche verläuft, die Carotis 
in ein drehrundes Rohr verwandelt dorsalwärts verschoben zu 
denken, so kommt der eine Teil des Epithelkörpers lateral, der 
andere dorsal von der Arterie zu liegen. Ein Schnitt, an dem 
beide Teile in \'erbindung stehen, muss demnach das Gefäss von 
einer hackenförmigen Zellmasse zur Hälfte umgriffen zeigen. — 
Dass die mediale Spitze des Mittelstückes keine selbständige 
W'ucherung darstellt, sondern dem medialen Ende der Tasche 
entspricht, geht daraus hervor, dass es auch im Stadium VII bis 
an den N. larvngeus s. heranreicht. 

Da der N. hypoglossus bei manchen Säugetieren eine wichtige 
Rolle bei der Zerlegung des Organkomplexes der dritten Tasche 
spielt, sei erwähnt, dass er im vorliegenden Fall seinen Platz 
neben dem Vagus erst jenseits des hinteren Endes der Th_vmus 
verlässt. um sich nach kurzem, ventro-medialem Verlaufe wieder 
oralwärts, zur Zunge empor, zu begeben. Ruhen glaubte, bei 
einem Embryo von 14 mm Länge eine Achteldrehung der Thymus- 
anlage samt dem anliegenden Cervicalbläschen annehmen zu müssen, 
..so dass die vorher medio-dorsale Grenze zwischen den betreuenden 
ekto- und entodermalen Gebilden nun in sagittaler Richtung geht, 
und das frühere innere Ende der Kiementasche nun rein dorsal- 
wärts sieht". Nach seiner Meinung „beruhtdiese Lageveränderung 
vielleicht darauf, dass der Hypoglossus bei seiner kranialen 
Wanderung nun in das Niveau des Kom[)lexes heranreicht und 
sich dicht an seiner medialen Fläche hineingedrängt hat". 

Diese Beobachtung kann ich auf Grund meiner Präparate nicht 
bestätigen. Denn wie aus Fig. 34 hervorgellt, besitzt die Grenz- 



134 H. Rabl: 

ebene zwischen Vesicula cervicalis und Thymus in diesem Stadium 
nahezu dieselbe Lage wie in Stadium VII. Und das gleiche Ver- 
halten zeigen auch noch ältere Embryonen. Das von Hüben in 
Fig. 5 abgebildete Modell kann nicht als Beweis für die Richtig- 
keit seiner Anschauung dienen, da an demselben nur die Lage 
des freien Teiles des Cervicalbläschens, nicht aber 'die der Grenz- 
ebene sichtbar ist. — Auch den zweiten Grund Rubens kann 
ich nicht gelten lassen, da das innere Ende der Kiementasche 
seine Lage wenigstens vorläufig beibehält. Es lässt sich auch 
nicht einsehen, wie die behauptete Drehung durch den Hypo- 
glossus erzeugt werden könnte. 

Dagegen könnte man geneigt sein, in der späteren Verlaufs- 
richtung des Nervs die mechanische Ursache für die vollständige 
Sonderung der Thymus vom Epithelkörper zu erblicken. Denn 
ich finde ihn bei einem Embryo von 15,5 mm Länge genau 
zwischen jenen beiden Organen hindurchziehend. Dennoch kann 
ihm auch in dieser Hinsicht keine Bedeutung zukommen, da der 
erwähnte Fall den einzigen dieser Art und somit eine Ausnahme 
darstellt, während der Regel nach der Hypoglossus weiter medial 
verläuft und infolgedessen von Epithelkörpergewebe allein um- 
geben wird. Gelegentlich verläuft er sogar zwischen Epithelkörper 
und Carotis. Genauere Angaben über die Topographie jener 
Region werde ich im zweiten Teile dieser Arbeit machen. 

Was die feinere Struktur des Epithelkörpers anbelangt, so 
sind die Zellgrenzen jetzt noch deutlicher als früher zu erkennen, 
da die Zellen grösser geworden sind, die Vakuolen im Plasma 
zugenommen haben und das letztere teils auf die zarten Scheide- 
wände zwischen jenen, teils auf einen körnig-fädigen Rest reduziert 
ist, in dem der Kern exzentrisch gelegen ist. Die Zahl der 
Mitosen ist ausserordentlich gering. Das Organ ist noch rein 
epithelial, Bindegewebszellen und Blutgefässe fehlen in ihm vor- 
läufig. Ebenso fehlt eine dichtere kapselartige Anhäufung der 
Mesenchymzellen an seiner Oberfläche, wie sich eine solche im 
grösseren Teile des Umfanges der Thymus und des Cervical- 
bläschens findet. 

Der aus der vierten Tasche hervorgegangene Epithelkörper, 
der innere Epithelkörper nach dem Vorschlage Kohns, bildet 
einen Strang von 45 — 60 fi Breite und beträchtlicher Länge. 
Auf der rechten Seite hängt er, was in der Rekonstruktion nicht 



Die Entwicklung der Derivate etc. 135 

zur Darstellung gelangte, mit dem kranialen Ende des ultimo- 
branchialen Körpers zusammen (Fig. 06). Hier ist demnach die 
von der ersten Anlage her bestehende Verbindung zwischen 
vierter und letzter Tasche erhalten geblieben. Aus der Lage 
dieser Verbindung erkennt man, dass der grösste Teil des Stranges 
als kaudaler Fortsatz der vierten Tasche angesehen werden muss. 
Er ist dem kaudalen Fortsatz, den das Mittelstück des Epithel- 
körpers III entsendet, homolog, und nur deshalb nicht ohne 
weiteres hinsichtlich seiner Abstammung zu deuten, weil die 
vierte Tasche, die sich im ganzen zu Epithelkörpergewebe um- 
bildet, so klein angelegt wird, dass sie sich von ihrem Fortsat/ 
nicht durch eine grössere Breite absetzt. Die erwähnte Ver- 
bindung ist, entsprechend den Verhältnissen bei jüngeren Embry- 
onen, nur an zwei Schnitten zu sehen. In den folgenden schiebt 
sich Bindegewebe zwischen die beiden Organe. Der Epithelkörper 
rechts, anfänglich rein dorsal vom ultimobranchialen Körper 
gelegen, rückt allmählich medialwärts und erscheint jenseits des 
Endes des letzteren der lateralen Seite des N. larvngeus inferior 
unmittelbar angelagert. Links besitzt der Epithelkörper diese 
Lage von Anfang an, wahrscheinlich deshalb, weil er hier — 
wie aus Texttig. 2 hervorgeht — eine Verschiebung in kaudaler 
Richtung erfahren hat. Zwischen ihm und der Schilddrüse findet 
sich beiderseits kranial der ultimobranchiale Körper, kaudal in 
gleicher Breite wie dieser Bindegewebe. Bezüglich seiner histo- 
logischen Struktur besteht völlige Übereinstimmung mit dem 
äusseren Epithelkör] )er. 

Schon bei Schilderung des Stadium VII habe ich erwähnt, 
dass sich die Zellen des kranialen Teiles des ultimobranchialen 
Körpers von jenen des kaudalen durcli ihre starke Vakuolisation 
unterscheiden. In Fig. 36. welche diesen Teil des ultimo- 
branchialen Körpers mit dem Epithelkörper IV in Zusammen- 
hang zeigt, ist das gleiche Verhalten ersichtlich. Zugleich fällt 
auf derselben die grosse Überenistimmung auf, welche dadurch 
hinsichtlich der histologischen Struktur zwischen dem Derivate 
der vierten Tasche und dem kranialen, jetzt dorsalen Teile des 
ultimobranchialen Körpers herrscht. Aus dieser Übereinstimmung 
glaube ich die Berechtigung zu der bereits S. 87 ausgesprochenen 
Ansicht ableiten zu dürfen, dass der ultimobranchiale Körper 
des Meerschweinchens auch Reste der rudimentären fünften 



136 H. I! abl: 

ISchlundtasche enthält, indem er Ansätze zur Bildung eines Epithel- 
körpers V erkennen lässt. Dass es in dieser Hinsicht nur zu 
einer unvollständigen histologischen Ditterenzierung kommt, die 
bald wiederum einer rückgängigen Metamorphose unterliegt, wo- 
bei zahlreiche chromatophile Körnchen auftreten, nimmt nicht 
wunder, da es ja auch niemals zu einer morphologischen Differen- 
zierung der fünften Schlundtasche, d. h. zur Abgliederung der- 
selben vom ultimobranchialen Körper kommt. Anders liegen die 
Dinge beim Menschen, indem hier von S. Getzowa in mehreren 
Fällen in nächster Nachbarschaft vom ultimobranchialen Körper 
ein kleiner Epithelkörper und sogar Streifen von Thymusgewebe 
gefunden wurden. Diese betrachtet die Autorin mit Rücksicht 
auf die Anwesenheit der Epithelkörper III und IV an normaler 
Stelle mit Recht als Derivate einer fünften Tasche. Dass hier 
jene Organe eine weitere Ausbildung als beim Meerschweinchen 
erlangen, steht in Beziehung zur Tatsache, dass hier die fünfte 
Tasche schon bei ihrer ersten Anlage (bei Embryonen von ca. 5 mm 
Länge) eine grössere Selbständigkeit als an unserem Objekt 
besitzt. 

Der an den Rest der fünften Tasche ventral und kaudal 
angrenzende Teil des ultimobranchialen Körpers ist durch eine 
ausserordentlich dicke Wand ausgezeichnet, welche mehrere Zell- 
schichten enthält, in denen allen Mitosen in reicher Zahl vor- 
kommen. An mehreren Stellen hat es den Anschein, als ob die 
Wand kurze Fortsätze vom Aussehen der Schilddrüsenstränge 
aussenden würde. Doch glaube ich daraus nicht eine Beteiligung 
des ultimobranchialen Körpers am Aufbaue der Schilddrüse ab- 
leiten zu dürfen, sondern betrachte vielmehr jene scheinbaren 
Fortsätze der Blasenwand als Teile der Schilddrüse, die der Blasen- 
wand unmittelbar anliegen und sich nur wegen der in diesem 
Objekt herrschenden eigentümlichen braunroten Färbung der 
meisten Elemente von der Blasenwand nicht abgrenzen lassen. 
Denn ich linde bei Embryonen von ähnlichem Entwicklungsgrad 
(14 und 15 mm Länge), bei denen die Hämatoxylin-Eosin-Färbung 
zum normalen Resultat geführt hat. die Blasenwand aufs deut- 
lichste von den benachbarten Schilddrüsenanlagen abgesetzt, ob- 
wohl die beiden Organe einander auch hier unmittelbar berühren. 

Was schliesslich die Thyreoidea betrift't, so besitzt sie. wie 
die Rekonstruktion zeigt, bereits eine ausgesprochene Sichelform. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 137 

Die kraniale Spitze ihrer Höriier liegt beiderseits knapp hinter 
dem Mittelstück des äusseren Epitlielkörpers, das kaudale Ende 
des Isthmus betindet sich noch oral von der Abgangsstelle der 
C'arotiden aus dem Aortenbogen. .Alit dem früheren Stadium 
verglichen, liegt hier die Spitze der Hörner weiter oral als dort, 
jedenfalls als Folge ihres Wachstums in dieser Richtung; das 
hintere Ende dürfte seine Lage bewahrt haben und hat nur 
deshalb seine Verbindung mit dem Aortenbogen verloren, weil 
dieser nunmehr in die Brusthöhle hineinzurücken beginnt. 

Bezüglich ihrer histologischen Struktur zeigt sie eine weitere 
Entwicklung in der bereits eingeschlagenen Richtung, indem sie 
aus einem Netzwerk von Strängen mit zahlreichen freien Aus- 
läufern zusammengesetzt erscheint, welchen zahlreiche weite Blut- 
gefässe (Sinusoids nach Minot [M]) unmittelbar angelagert sind 
(Fig. 37). Die Stränge sind teils als lumenlose Röhrchen, von 
einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, aufzufassen, teils sind 
sie Züge, aus einer einzigen Zellreihe bestehend, teils breite 
Balken, in welchen 3— ß Zellen nebeneinander in der (^Hierrichtung 
liegen (Fig. 36). Die erstere Form findet man in der Mitte des 
Organs, während die Enden desselben, sowohl seine Hörner wie 
das kaudale Ende des Isthmus, aus grösseren Zellkomplexen 
bestehen. Diese Anordnung ist wohl darauf zurückzuführen, dass 
die breite Zellanhäufung als das jüngere, das lumenlose Röhrchen 
als das ältere Entwicklungsstadium zu betrachten ist, wofern 
das letztere nicht von Anfang an als solches i)ersistierte. Die 
Zerlegung der grösseren Zellkomplexe in kleine Gruppen und 
dünne Stränge dürfte sich in Zusammenhang mit dem Vordringen 
der Blutgefässe vollziehen. 

Das Plasma der Zellen zeigt eine feine Netzstruktur. 
Chromatophile Körner habe ich stets vermisst. Die Zahl der 
Mitosen ist ausserordentlich gross. Im Zentrum mancher Röhr- 
chen erscheint an einzelnen, voneinander getrennten Stellen eine 
kompakte, durikelrot gefärbte Masse, die nach aussen zarte Fort- 
sätze zwischen die Zellen entsendet. Es kann sich da nur um 
Colloid handeln, das schon in diesem frühen Stadium von den 
Zellen ausgeschieden wird, noch ehe sich aus den Strängen Blasen 
differenziert und noch ehe sich in ihnen eine freie Lichtung ge- 
bildet hat. Das Sekret schafft sich hier selbst Raum. Mit Rück- 
sicht auf die grosse Zahl der Blutgefässe und deren unmittelbaren 



138 H. Rabl: 

Kontakt mit den Epithelzellen erscheint der Beginn der Colloid- 
bildung schon in diesem Stadium nicht unbegreiflich. Dieses 
frühzeitige Funktionieren der Schilddrüse dürfte für das Wachstum 
und die weitere Differenzierung des Organismus von wesentlicher 
Bedeutung sein. 

Zusammenfassung. 

1. Die Schilddrüse entwickelt sich aus dem Epithel einer 
medianen Grube des Mundhühlenbodens in der Region der zweiten 
Schlundbögen, indem ihr Grund in mehrere kurze Schläuche aus- 
wächst. Diese verbinden sich untereinander und bilden eine 
netzförmige Anlage mit freien, leicht kolbig verdickten Enden. 
Während der ganze Komplex kaudalwärts rückt, verdicken sicli 
die Drüsenschläuche zu breiten Zellsträngen oder wachsen tiächen- 
haft zu Zellplatten aus. Frühzeitig erscheinen zwischen ihnen 
zahlreiche weite Bluträume, deren Endothel den Epithelzellen 
uimiittelbar anliegt, und die dadurch die Veranlassung bilden, 
dass die Zellen schon in diesen Frühstadien in Sekretion eintreten. 

2. Die zweite Schlundtasche entwickelt sich in kaudaler und 
ventraler Richtung. Sie liefert einen breiten transversalen Flügel 
und ein von dessen kaudo-lateraler Ecke entspringendes, sagittal 
gestelltes Rohr, den Kiemengang. Dieser ist von kurzem Verlauf 
und atrophiert frühzeitig. Bei Embryonen von 5 — G mm besteht 
eine offene Verbindung zwischen dem medialen Ende der Tasche 
und dem ventralen Ende der Furche. 

3. Die dritte Tasche zerfällt durch Einschnürung in einen 
medialen Abschnitt, die Anlage des Epithelkörpers und einen 
lateralen, die Anlage der Thymus. Doch steht die Grenze zwischen 
den beiden Teilen nicht senkrecht auf der Längsachse der Tasche, 
sondern bildet mit ihr einen spitzen Winkel,, demzufolge zwar das 
laterale Taschenende im ganzen zur Thymus, das mediale zum 
Epithelkörper wird; in der mittleren Region aber differenziert 
sich die dorsale Wand zu Thymus-, die ventrale zu Epithelkörper- 
gewebe. Ein nicht differenzierter, später atrophierender Schlund- 
taschenrest, wie er neuestens von Ha mmar beim Menschen (21). 
von Hansen beim Kaninchen^) (22) beschrieben wurde, fehlt hier 

) Leider geben diese Autoren keine jSchnittbilder der Tascbe in den 
einzelnen Stadien ; man kann daher aus ihren, so sorgfältigen Arbeiten keine 
ganz klare Vorstellung über die Beziehung der Lichtung und der Wand des 



Die Entwicklunsj; der Derivate etc 139 

ebenso wie beim Maulwurf. Dasselbe wurde auch von Rüben 
hervorgehoben. 

4. Der mediale Abschnitt verliert, nachdem er sicli vom 
Lateralen getrennt hat, alsbald sein Lumen. Durch Wachstum in 
kaudaler Richtung liefert er den Parathyreoideastrang (Hammar); 
einen gleichen, aber inkonstanten und wesentlich kürzeren Strang 
entsendet er oralwärts. Die Differenzierung seiner Zellen setzt 
bereits bei Embryonen von 10 mm Länge ein. 

5. Die laterale Taschenpartie wandelt sich unter lebhafter 
Vermehrung ihrer Elemente in loco in ein Säckchen um, in dessen 
geschichteter Wand noch bei Embryonen von 14,5 mm keinerlei 
Rundzellen unterscheidbar sind. Aus ihr sprossen an verschiedenen 
Stellen bald breitere, bald schmälere Buckeln und Zapfen hervor, 
welche die Anlagen der späteren, fingerförmigen Fortsätze dar- 
stellen, aus denen die Läppchen hervorgehen. 

6. Die Vesicula cervicalis setzt sich aus dem Oberiiächenepithel 
des dritten bis fünften Schlundbogens und der Retrobranchialleiste 
zusammen. Ihre feste Verbindung mit der Thymus ist durch 
den Umstand bedingt, dass schon bei Embryonen von 5 — 6 mm 
Länge die kaudale Wand der dritten Schlundtasche in innigen 
Kontakt mit der Epidermis über dem dritten fjogen tritt, und 
dass gerade dieser Teil der Tasche es ist, welcher den grössten 
Teil der Thymusanlage liefert. Der dorsal von der Berührungs- 
zone zwischen Cervicalbläschen und dritter Schlundtasche, bezw. 
Thymusanlage gelegene Teil der ei'steren, welcher ringsum an 
Mesoderm grenzt ur.d dem Ganglion nodosum vagi zugekehrt ist, 
bildet den Fundus cervicalis. Nach Obliteration des Ductus er- 
weitert sich der anfangs spaltförmige Hohlraum des Bläschens; 
später erscheint er häutig sichelförmig, indem er von der lateralen, 
seltener von der medialen Seite aus eingebuchtet wird. 

7. Die vierte Kiementasche wird im Zusammenhang mit dem 
ultimobranchialen Körper angelegt. Sie ist klein, ragt aber so- 
wohl dorsal wie ventral über die Schlundwand hinaus und wandelt 
sich im ganzen in einen Epithelkörper um. Sie entwickelt, ebenso 
wie der Epithelkörper III, einen kaudalen Fortsatz, den man als 
Parathyreoideastrang IV bezeichnen kann. 

„Schlundtaschenrestes" zur Anlage der Parathyreoidea und der Thymus 
gewinnen, da hiefür die sehr knappe Beschreibung und die Abbildungen der 
Modelle nicht ausreichen. 



140 H. Rabl: 

8. Dasselbe Aussehen der Zellen, durch das sich die Epithel- 
körperanlagen auszeichnen, kann man auch in jenem Abschnitt 
des ultimobranchialen Körpers nachweisen, welcher der vierten 
Kiementasche benachbart ist, eventuell mit ihr zusammenhängt. 
Aus diesem Grunde glaube ich in diesem Teile der Wand des 
ultimobranchialen Körpers den Rest der rudimentären fünften 
Schlundtasche erblicken zu dürfen. 

9. Der ultimobranchiale Körper ist als sechste Schlundtasche 
aufzufassen. Er stellt ein ziemlich grosses, dickwandiges Bläschen 
mit platter Oberliäche dar, das bei jüngeren Embryonen dorsal 
von der Schilddrüse liegt. Im letzten Stadium aber wird seine 
kraniale Partie bereits von den Strängen der Schilddrüsenhörner 
umgriffen. Doch tritt es mit den letzteren an keiner Stelle in 
organische Verbindung. 

10. Das erste Kiemenspaltenorgan bildet eine kleine, in das 
(langlion des Facialis eingesenkte Grube, die sich am dorsalen 
Ende der ersten Kiemenfurche in deren aborale Wand, d. h. in 
das Mesoderm des zweiten Schlundbogens hinein entwickelt. Später 
wird das Grübchen durch Bindegewebe vom (ianglion geschieden, 
sein Eingang verengt sich, schliesslich wird seine Verbindung mit 
der Epidermis zu einem soliden Strange, der degeneriert. Un- 
gefähr zur gleichen Zeit bricht es in die Schlundtasche durch 
und wird auf diesem Wege zu einem Bestandteile des dorsalen 
Divertikels von jener. Eine besondere Bedeutung dürfte diesem 
kleinen, ektodermalen Wandanteil jedoch nicht zukommen. 

11. Das zweite Kiemenspaltenorgan liegt auf der der zw^eiten 
Schlundfurche zugekehrten Obertläche des dritten Bogens. So 
lange jene noch seicht ist, liegt es frei zutage, nur unvollständig 
durch einen kleinen, der Retrobranchialleiste homologen Höcker 
dorsalwärts überragt. Infolge der stärkeren Entwicklung des 
Hyoidbogens gelangt es in die Tiefe und bildet einen vom übrigen 
Epithel der Furche verschiedenen Streifen, dessen inneres Ende 
das Ganglion des Glossopharvngeus berührt. Ausnahmsweise er- 
folgt ein Durchbruch in die zweite Schlundtasche. Bei Embryonen 
von 12 — 14 mm, manchmal auch schon früher, verfällt es der 
Atrophie. 

12. Die Anlage des dritten Kiemenspaltenorgans muss in 
dem erhöhten Epithel über dem vierten und fünften Schlund- 
bogen erblickt werden, unter dem sich das Ganglion nodosum 



Die Entwicklung der Derivate etc. 141 

flächenhaft ausbreitet. Dadurch, dass diese Bögen von der Retro- 
brancliialleiste überwachsen und in die Tiefe verlagert werden, 
bildet jenes Epithel später den Überzug der medialen Wand des 
Fundus cervicalis. Dieser muss demnach mit Froriep als das 
von der Obertiäche abgerückte Kiemenspaltenorgan des Vagus 
aufgefasst werden. Die Spitze des Fundus ist durch einige Zeit 
mit dem kaudalen Ende des Vagus-Ganglions verbunden, ähnlich 
wie ich dies beim Maulwurf gefunden haben. Der diese Ver- 
bindung vermittelnde Zellstrang, dessen Differenzierung erst in 
dem Maße erfolgt, als das Kiemenspaltenorgan durch einwachsendes 
PJindegewebe vom (janglion abgedrängt wird, stellt den Rest der 
anfänglicii breiten Aneinanderlagerung von Epidermis und Ganglion 
dar. Er verschwindet bei Embryonen von 14 — 15 mm Länge. 



Literaturverzeichnis, 

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Anat. u. allgem. Pathol. 36. Bd., 1904. 

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Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI— X. 

B u c h s t a b e n b e z e i c h n u n g. 

A. d. = Aorta dorsalis. 

A. V = Aorta ventralis. 

Ab. = Kiemenarterienbogen (Aortenbogen). 

c. Phd. = kaudales Pharynxdivertikel, 

d. D. = dorsales Divertikel der Kiementasche. 

D. c. = Ductus cervicalis. 

D. ph. br. = Ductus pharyngo-branchialis. 

Epk., Epk. A. = Epithelkörper, Epithelkörperanlage. 

F. c. = Fundus cervicalis. 

G. g. = Ganglion geniculi. 

G. n. v. = Ganglion nodosum vagi. 
G. s. = Ganglion sympathicum. 
Hf. = Halsfurche. 
Hy. = Hypophyse. 
Ivb. = Kiemenbogen. 
Kf. = Kiemenfurche. 
Kspo. = Kiemenspaltenorgan. 
Kt. = Kiementasche. 

L. = Larynx. 
1. R. = lateraler Rand der Kiementasche. 
1. Sp. = laterale Spitze der Kiementasche. 
Msp. = Mundspalte. 
N. hy. = Nervus hypoglossus. 
N. 1. i. = Nervus laryngeus inferior. 
N. 1. s. = Nervus laryngeus superior. 
N. V. = Nervus vagus. 

Oe. = ()sophagus. 
Pch. = Pericardialhöhle. 
Ph. = Pharynx. 
Rbr. L. = Retrobranchialleiste. 
R. n. hy. = Ramus nervi hypoglossi. 
S. c. = Sinus cervicalis. 
s. Gz. = sympathische Ganglienzellen. 
Th. = Thyreoidea. 
Thy., Thy. A. = Thymus, Thymusanlage. 



Die Entwicklung der Derivate etc. 145 

Tr. = Trachea. 
Tr. a. — Truncus arteriosus. 
ubr. K. = ultimobranchialer Körper. 
V. = Vene. 
Y. j. = Vena jugularis. 
V. R. = ventraler Rand der Kiementasche. 
Ves. c. = Vesicula cervicalis. 

Die auf Taf. VI abgebildeten Modelle wurden bei 200facher Ver- 
grösserung angefertigt. Die Originalzeichnungen zeigen sie in V^ nat. Grösse. 
Behufs Reproduktion wurden jene abermals auf V^ verkleinert. Die Ver- 
grösserung beträgt demnach 50. — Die Oberfläche sämtlicher Modelle ent- 
spricht der Grenzfläche zwischen dem Entoderm des Schlundes, bezw. dem 
Ektoderm des Sinus cervicalis und dem darunter liegenden Bindegewebe. 

Die Schnittbilder auf den Taf. VII— X sind durchaus so orientiert, 
dass ihr oberer Rand nach der dorsalen, ihr unterer nach der ventralen 
Seite des Embryo gerichtet ist. 

Tafel VI. 

Fig. 1. Modell des Schlundes des Embryo von 3,8 mm Scheitel-Steisslänge 
(Stadium I). Ansicht von rechts. 

Fig. 2. Modell des Schlundes des Embryo von ö,l mm (Stadium II). Ansicht 
der Ventralseite. Der in der Mittellinie am hinteren Ende der 
ersten Kiementaschen gelegene Zapfen stellt den Beginn des Ductus 
thyreoglossus dar. 

Fig. 3. Dasselbe Modell von rechts. 

Fig. 4. Modell des Schlundes des Embryo von 6,5 mm (Stadium III). 
Ansicht von rechts. 

Fig. 5. Modell des Schlundes des Embryo von 8,2 mm (Stadium IV). 
Ansicht von rechts. 

Fig. 6. Dasselbe Modell, Ansicht von der Ventralseite. Links wurde auch 
das Ektoderm des Sinus cervicalis modelliert. Es ist in dunklerem 
Ton als das Entoderm dargestellt. 

Fig. 7. Modell des Schlundes samt dem linken Sinus cervicalis des Embryo 
von 10 mm (Stadium V). Ventralseite. 

Fig. 8. Modell der hinteren Partie des Schlundes samt dem linken Sinus 
cervicalis mit Kehlkopf und Beginn der Speiseröhre des Embryo 
von 10,7 mm (Stadium VI). Von der zweiten Tasche Avurde nur 
das aborale Ende dargestellt. Die vierte Tasche der rechten Seite 
liegt bereits isoliert. Die Grenze des Fundus cervicalis gegen den 
übrigen Teil des Sinus wird durch die Fusspunkte der beiden Ver- 
weisstriche F. c. angezeigt. 

Tafel VII. 

Fig. 9. Embryo 3,8 mm (Stadium I). Anlage der Schilddrüse. Vergr. 150. 
Fig. 10—13. Embryo 5,1 mm (Stadium II). Schnittserie durch die zweite 

Tasche der rechten Seite und die angrenzenden Kiemenbögen. 

Fig. 10 zeigt den oralsten Schnitt, die anderen folgen in kaudaler 

10* 



146 H. Rabl: 

Richtung. Schnittdicke 10 «. Zwischen Fig. 10 und 11 wurde ein 
Schnitt als unwesentlich nicht abgebildet. Vergr. 85. 
Fig. 14. Derselbe Embryo. Erstes Kiemenspaltenorgan, linke Seite. Vergr. 150. 

Tafel VIII. 
Fig. 15. Derselbe Embryo. Zweites Kiemenspaltenorgan, linke Seite. Vergr. 150. 
Fig. 16. Derselbe Embryo. Kaudales Pharynxdivertikel, vierter und fünfter 

Bogen und Retrobranchialleiste. A^ergr. 85. 
Fig. 17. Embryo von 6,5 mm (Stadium III). Zweiter bis fünfter Kiemen- 

bogen und die dazwischen liegenden Taschen der rechten Seite. 

Vergr. 50. 
Fig. 18. Embryo von 8,2 mm (Stadium IV). Dritte Tasche und Sinus 

cervicalis, linke Seite. Vergr. 70. 
Fig. 19. Derselbe Embryo. Kaudales Pharynxdivertikel, links. Vergr. 85. 
Fig. 20 — 22. Derselbe Embryo. Drei aufeinander folgende Schnitte durch 

das erste Kiemenspaltenorgan der rechten Seite. Vergr. 150. 

Tafel IX. 

Fig. 23 — 25. Embryo 8 mm. Schnittserie durch das erste Kiemenspalten- 
organ der linken Seite. Zwischen Fig. 23 und 24 befindet sich in 
der Serie ein Schnitt, der aber nicht abgebildet wurde, weil das 
Kiemenspaltenorgan noch dasselbe Aussehen wie in Fig. 23 besitzt. 
Vergr. 50. 

Fig. 26. Embryo 8,2 mm. Region des dritten Kiemenbogens ; zweites Kiemen- 
spaltenorgan und Sinus cervicalis, linke Seite. Vergr. 70. 

Fig. 27. Embryo 9,7 mm. Frontalschnittserie. Region der zweiten Kiemen- 
tasche mit der Einmündung der zweiten Furche. Vergr. 50. 

Fig. 28. Embryo 10,7 mm (Stadium VI). Dritte Tasche und Vesicula cer- 
vicalis mit beginnender Gliederung der ersteren in Epithelkörper 
und Tliymusanlage, rechte Seite. Aus zwei Schnitten kombiniert. 
Vergr. 80. 

Fig. 29. Derselbe Embryo. Dritte Schlundtasche mit anliegender Vesicula 
cervicalis, linke Seite. Der Vagus ist an seinem Austritt aus dem 
Ganglion nodosum getroffen; daher sind zwischen seinen Faser- 
bündeln noch grössere Ganglienzellgruppen eingestreut. Vergr. 125. 

Fig. 30. Embryo 11,2 mm. Die beiden vierten Kiementaschen und die Spitzen 
der ultimubranchialen Körper. 

Fig. 31. Embryo 12 mm (Stadium VIIj. Die dritte Schlundtasche bezw. ihre 
Abkömmlinge, samt Vesicula cervicalis. Vergr. 80. 

Tafel X. 
Fig. 32. Embryo 12 mm. Dritte Tasche mit beginnender Differenzierung in 

Thymus- und Epithelkörperanlage. Der Schnitt liegt 40 ii hinter 

dem in Fig. 31 abgebildeten. Vergr. 170. 
Fig. 33. Derselbe Embryo. Ultimobranchialer Körper und Epithelkörper IV 

der rechten Seite. Vergr. 100. 



Die Entwicklung dei" Derivate etc. 147 

Fig. 34. Embryo 14,ö mm (Stadium VIII). Thymussäckchen, Epithelkörper 
und Vesicula cervicalis der rechten Seite. Die Gerüstsubstanz in 
den Kernen gelangte mit Absicht nicht zur Darstellung Vergr. 200. 

Fig. 35. Derselbe Embryo. Die gleichen Organe wie in der vorigen Figur. 
Der Schnitt liegt 45 u vor dem dort abgebildeten. Vergr. 90. 

Fig. 36. Derselbe Embryo. Querschnitt der Schilddrüse der rechten Seite 
nahe ihrer Spitze. Der Schilddrüse liegt lateral der Epithelkörper III, 
medial der ultimobranchiale Körper an, der sich hier in Verbindung 
mit dem Epithelkürper IV befindet. Die dorsale Wand des ultimo- 
branchialen Körpers zeigt ebenfalls Epithelkörperstruktur : Epithel- 
körper V. Vergr. 120. 

Fig. 37. Derselbe Embryo. Kaudales Ende der Schilddrüse und der Epithel- 
körper IV. Die Lücken zwischen den Schilddrüsensträngen werden 
von weiten Bluträumen eingenommen, deren Endothel den Drüsen- 
zellen direkt anliegt. Vergr. 80. 



148 



Aus dem zoologischen Institut der T^niversität Halle. 

Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 

I. Die Pig^mentierung junger Larven. 

Von 
Fritz Peroitzsch. 



Hierzu Tafel XI— XIII und 5 Textfiguren. 



Einleitung. 

Zur Erklärung der Mendelschen Vererbungsvorgänge nimmt 
man allgemein an, dass hinter den mendelnden äusseren Merk- 
malen selbständige Faktoren stehen, und zwar herrscht gegen- 
wärtig die Ansicht vor, die Bateso n zuerst vertreten und als 
„presence-and-absence" -hypothese bezeichnet hat, dass das 
dominierende Merkmal durch Vorhandensein eines Faktors be- 
stimmt wird, der den rezessiven Tieren fehlt. 

Man wird kaum bezweifeln können, dass zum vorläufigen 
Verständnis dieser Vererbungsweise diese Annahme notwendig ist. 
Trotzdem bleiben die Erbfaktoren zunächst hypothetisch ; denn 
einen positiven Beweis für ihr Dasein gibt es nicht. Geben wir aber 
einmal zu, dass die zugrunde liegenden Vererbungserscheinungen 
es sehr wahrscheinlich machen, dass die Faktorenhypothese der 
Wirklichkeit entspricht, dann erhebt sich die Frage : wie sind 
diese Faktoren denn beschaffen? Sind es wirkliche Anlagen, die 
nur noch wachsen müssen im Verlauf der Ontogenese ? Oder sind 
es Reizkörper physikalischer oder chemischer Art? 

Die Beantwortung dieser Fragen steht noch aus. "Wohl 
nehmen Cue not undBateson^) an, dass es sich um „ferment- 
artige, chemische" Substanzen handelt. Auch Plate (1910, 
S. 54:4) hält es für wahrscheinlich, dass die Faktoren ,,Enzyme 
oder Reizkörperchen" sind. Aber dies sind nur Vermutungen. 
Irgend eine sichere Kenntnis von ihrem Wesen haben wir nicht, 
da wohl noch keine direkt darauf gerichteten Untersuchungen 
vorliegen. 



') Vgl. Haecker, Allgemeine Vererbungslehre, 2. Aufl., 1912, S. 263 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 149 

Dies ist um so bemerkenswerter, als es von allgemeinem 
Interesse wäre, genaues über die Xatur der Faktoren zu erfahren. 
Ihre vollkommene Kenntnis würde nicht nur eine unmittelbare 
Bestätigung der Annahme von Faktoren überhaupt bedeuten, 
sondern sie würde auch viele andere Unsicherheiten, dis heute 
in der experimentellen Vererbungslehre bestehen, beseitigen. 

So würde sie uns Gewissheit bringen in der Frage, ob 
wirklich die presence-and-absence-hypothese zu Recht besteht. 
oder ob zwei antagonistischen mendelnden äusseren Merkmalen 
auch zwei antagonistische Faktoren entsprechen. 

Weiterhin hat Baur (1911, S. 100) daraufhingewiesen, dass 
man unter Zugrundelegung der presence-and-absence-hypothese 
durchaus nicht immer wissen kann, welches von zwei antagonistischen 
mendelnden Merkmalen durch Vorhandensein eines Faktors und 
welches durch dessen Fehlen hervorgerufen wird. Wenigstens 
in solchen Fällen, wo die Fi-Generation intermediären Charakter 
hat, wird man den Faktor hinter jedem der beiden Merkmale in 
gleicher Weise vermuten können. Auch diese Frage würde man 
beantworten können, wenn die Xatur der Erbfaktoren bekannt wäre. 

Fragt man sich, wie man diese wichtige Kenntnis erlangen 
kann, so scheint festzustehen, dass die Kreuzungsversuche, die 
jetzt die Hauptrolle spielen, hier versagen. Sie werden viele 
nützliche Schlüsse auf die Xatur der Faktoren ermöglichen, aber 
uns kaum instand setzen, den Boden der Hypothese zu verlassen. 
Eine völlige Sicherheit ist wohl nur auf einem anderen Wege 
erreichbar, indem man nämlich die Unterschiede zweier Rassen, 
die durch mendelnde äussere Merkmale verschieden sind, mög- 
lichst genau morphologisch und physiologisch untersucht und 
ihre Entstehung und allmähliche Divergenz im Verlauf der Onto- 
genese bis zum Ei zurückverfolgt. Xatürlich müssen hierbei stets, 
auch in Fällen, wo scheinbar vollkommene Dominanz vorliegt, 
homozygote Tiere mit dominierender Eigenschaft und heterozygote 
gesondert betrachtet werden. Auf diese Weise könnte es schliess- 
lich gelingen, die äusserlich sichtbaren Unterschiede der aus- 
gewachsenen Tiere allmählich auf Verschiedenheiten in der Be- 
schaffenheit der befruchteten Eizelle zurückzuführen (entwick- 
ln n g s g e s c h i c h 1 1 i c h e F a k t o r e n a n a 1 y s e). (Vgl. Ha e c k e r, 
Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1912 und Z. I. A. u. V., Bd. 8, 1912.) 
Dabei kann es sich freilich bis auf weiteres nur um Verschieden- 



150 Fritz P e r n i t z s c h : 

heiten struktureller Art handeln, nicht aber um solche rein 
chemischer Art, wie solche von Cuenot. Bateson. Plateund 
anderen angenommen werden ; denn die chemische Methode der 
Zellforschung ist viel zu wenig ausgebildet, als dass es möglich 
wäre, die Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung des 
Eiplasmas naheverwandter Rassen einer Art festzustellen. 

Man muss zugeben, dass diese Einseitigkeit ein grosser 
Mangel der angegebenen Untersuchungsweise ist, und er macht 
es verständlich, dass bisher noch niemand diesen Weg der P'orschung 
betreten hat. Wenn aber auch das letzte Ziel, die vollständige 
Kenntnis vom Wesen der Faktoren, vorläufig nicht erreichbar ist, 
kann uns unser Weg diesem Ziele immerhin beträchtlich nähern. 
An einem Beispiel will ich zeigen, welche Aussichten er uns bietet. 

Wie Ha eck er in seiner Allgemeinen Vererbungslehre (1912, 
S. 231) mitteilt, verhält sich bei einigen Tieren (Mäuse. Batten und 
Hunde) die Scheckzeichnung rezessiv gegenüber gleichmässiger 
Färbung; die betreffenden Autoren nehmen daher einen Unifor- 
mitätsfaktor an, der Einfarbigkeit bewirkt, bei dessen Fehlen 
Scheckzeichnung auftritt. Die gescheckten Tiere werden nun in 
vielen Fällen, nämlich wenn sie neben gefärbten auch weisse, 
farblose Hauti)artien aufweisen, nicht nur durch die Verteilung 
des Pigments, sondern auch durch die Pigmentmenge von den 
einfarbigen unterschieden sein. Hier muss man sich fragen, ob 
die Schecken weniger pigmentproduzierende Zellen (Pigment- 
bildner) hervorbringen, die letzteren aber denen der Einfarbigen 
gleichen, oder ob die Schecken in der Zahl ihrer Pigmentbildner 
mit den Einfarbigen übereinstimmen und der Unterschied dadurch 
zustande kommt, dass die Pigmentbildner erstens anders verteilt 
sind auf die einzelnen Hautpartien und zweitens kleiner sind oder 
weniger Pigmentkörner produzieren als bei den Einfarbigen. 
Sicherlich sind noch mehr Fälle denkbar; ich greife nur zwei 
extreme Fälle zur Erläuterung heraus. Ähnlich verhält es sich 
mit dem Faktor D, der bei Mäusen Dichtigkeit des Pigments 
bewirkt (Plate 1910, S. 548). 

Die Wichtigkeit der Fragen wird man leicht einsehen, wenn 
man bedenkt, dass es von ihrer Lösung abhängt, ob wir annehmen 
müssen, dass 1. der unterscheidende Erbfaktor rein chemisch- 
physiologisch wirksam ist, indem er die Pigmentsekretion innerhalb 
der Zellen beeinflusst. oder 2. dass er zellwachstumsphvsiologischer 



Zur Analyse der Rasseiimerkmale der Axolotl. 151 

Art ist, indem er Wachstum und Teilung der Pigmentbildner 
beeintlusst. oder 3. dass er beide Fähigkeiten in sich vereinigt. 

Bei allen derartigen Untersuchungen wird es fernerhin 
wünschenswert sein, festzustellen, ob sich der Unterschied zwischen 
den betreffenden Rassen im Verlauf der Ontogenese ändert oder 
nicht. Bleiben wir bei dem obigen Beispiel, den durch die 
Intensität der Färbung verschiedenen Tieren, und nehmen an. 
dass der Unterschied zellvvachstumsphysiologischer Art sei, dann 
sind zwei Fälle denkbar : entweder gehen Wachstum und Teilung 
der Pigmentbildner von Anfang an bei beiden Rassen verschieden 
schnell vor sich, oder die Pigmentbildner wachsen und teilen sich 
anfangs bei beiden Rassen gleich schnell, und erst in einem be- 
stimmten Alter treten Unterschiede auf. 

Im folgenden werde ich eigene Untersuchungen schildern, 
die ich auf Grund der hier mitgeteilten Überlegungen an schwarzen 
und hellen Axolotln begonnen habe, welche sich in bezug auf die 
Färbung nach den bisherigen Untersuchungen durch ein Paar 
antagonistischer, mendelnder Merkmale unterscheiden, Scliwarz- 
färbung und (partieller) Albinismus (siehe Ha eck er, Zool. Anz.. 
31, 1907). Meine vollständige Aufgabe wäre gewesen, die Unter- 
schiede zwischen den beiden Rassen im ausgebildeten Zustand 
zu untersuchen und in der Entwicklung rückwärts zu verfolgen. 
Da die zur Lösung der ganzen Aufgabe nötigen Arbeiten jedoch 
zu viel Zeit beansprucht hätten, konnte ich vorläuhg nur einen 
kleinen Teil davon durchführen. Ich habe mich in der Haupt- 
sache auf die frisch ausgeschlüi)ften Larven beschränkt. Auch 
musste ich die Frage, ob zwischen heterozygoten und homozygoten 
schwarzen Larven Unterschiede vorhanden sind, beiseite lassen, 
besonders weil mir Larven, die durch ihre Abstammung sicher 
homozygot sein mussten, nicht zur N'erfügung standen. 

Schwarze und helle Larven kann man beim Ausschlüpfen 
schon gut unterscheiden ; darum ist es offenbar gleichgültig, ob 
man die Untersuchungen in diesem Stadium beginnt und bis zu 
den ausgewachsenen Tieren fortführt, oder umgekehrt. Nur in den 
früheren Altersstufen, solange man die beiden Rassen äusserlich 
nicht erkennen kann, ist es besser, die Entstehung der Unter- 
schiede von den ausgeschlüpften Larven aus rückwärts zu verfolgen, 
damit man die Verschiedenheiten der jüngeren Stadien im sicheren 
Zusammenhang mit denen der bekannten älteren richtig deuten 



152 Fritz Pernitzsch: 

kann. Ich habe darum meine Untersuchungen bei ausgeschlüpften 
Larven begonnen, da mir diese in grosser Zahl zu Gebote standen. 

Um den Plan der Arbeit darlegen zu können, will ich zuvor 
erörtern, auf welche verschiedene Weise man sich den Färbungs- 
unterschied entstanden denken kann. Dazu ist es nötig, einige 
Angaben über die Art der Pigmentierung bei den Axolotln voraus- 
zuschicken. 

Abgesehen von den Fällen, wo Färbung bei Tieren durch 
die Struktur bestimmter Zellen bewirkt wird (z. B. Vogelfedern), 
kann solche bekanntlich durch gelöste oder durch feste Farbstoffe 
hervorgerufen werden. Dieselben liegen bald in beliebigen Zellen, 
bald in besonderen Farbzellen, den Chromatophoren. 

Bei den Axolotllarven kommen Farbstoffe in gelöstem Zu- 
stande nicht vor. Vielmehr sind, wenn man von den erst bei 
älteren ca. IS mm langen Larven auftretenden Leukophoren absieht, 
das Melanin und ein gelbes Lipochrom. die einzigen vorhandenen 
Pigmente, in geformtem Zustand da. nämlich in Gestalt von 
Körnchen bezw. Tröpfchen^), welche in besonderen Zellen, den 
Melanophoren bezw. Xan th o phoren , aufgespeichert sind. 
Diese gehören dem Bindegewebe an und sind am zahlreichsten 
unter der Coriumanlage (vgl. S. 175, Anmerkung 1); Melanophoren 
kommen auch in der Epidermis vor. 

Während das gelbe Lipochrom auf die Xantophoren beschränkt 
ist, finden sich Melaninkörnchen ausser in den Melanophoren regel- 
mässig in den Xanthophoren und Epidermiszellen vor. Auch viele 
Bindegewebszellen beherbergen Häufchen von Melaninkörnchen 
(vgl. Schuberg 1!)03, S. 264). 

Abgesehen von einigen sehr pigmentreichen Epidermiszellen, 
deren Natur fraglich ist und von denen Schapitz (1912, S. 57) 
vermutet, dass sie in Bildung begriffene epidermale Pigmentzellen 
seien, sind die Melaninkörnchen in den Epidermiszellen sowohl 
wie in den Bindegewebszellen so spärlich, dass sie auf das Aus- 
sehen der Larven keinen nennenswerten Einfluss haben (vgl. 
Anmerkung 1, S. 157). Für dieses sind nur die Melanophoren 
(epidermale und im Bindegewebe gelegene) und Xanthophoren von 
Bedeutung. Darum ist es freilich nicht ausgeschlossen, dass auch in 



') Gaupp (Die Anatomie des Frosches, 3. Teil, S. 49S) gibt vom 
Frosch an, das Melanin bilde ,, Körner" und das gelbe Lipochrom finde sich 
in Form von ,, Tropfen", 



Zur Analyse der Rassenmei'kmale der Axolotl. 153 

bezug auf das in den Epidermis- und Bindegewebszellen enthaltene 
Pigment Uassenverschiedenheiten bestehen; aber bestimmt zu er- 
warten sind solche Unterschiede nur bei den Pigmentzellen. Da 
die hier etwa vorhandenen Verschiedenheiten auch die wichtigeren 
sein werden, habe ich das Hauptaugenmerk auf sie gerichtet. 

Fragen wir nunmehr nach dem Zustandekommen der Rassen- 
unterschiede, so kann der verschiedene Pigmentgehalt bei schwarzen 
und hellen Larven beruhen auf: Verschiedenheit in der Fähigkeit 
der Pigmentzellen, Pigment zu bilden, Verschiedenheit in deren 
Zahl oder in deren Grösse. Die Abweichung im Aussehen der 
Larven kann ausserdem teilweise durch verschiedene Reizbarkeit 
der Pigmentzellen bedingt sein. 

Wenn wir von der letzteren Möglichkeit absehen, sind von 
der grossen Zahl der denkbaren Fälle drei wesentlich verschiedene 
als hauptsächlichste zu nennen. Es ist denkbar, dass beide Rassen 
die gleiche Anzahl von Pigmentzellen enthalten, dass aber bei 
denen der hellen Larven die Fähigkeit zur Pigmentabscheidung 
zum Teil geringer ausgebildet, zum Teil verloren gegangen ist. 
Zweitens ist es möglich, dass die Pigmentzellen der beiden Rassen 
in Grösse und Pigmentbildungsfähigkeit übereinstimmen und nur 
durch ihre Zahl verschieden sind. Schliesslich kann man sich 
denken, dass der Rassenunterschied auf Grössenverschiedenheit 
der Pigmentzellen beruht, während die Gesamtanzahl derselben 
innerhalb der ganzen Larve bei Schwarzen und Hellen dieselbe 
ist; dann müssen die kleineren, aber gleich zahlreichen Pigment- 
zellen der hellen Larven in dichterer Lage angeordnet sein. 

Die Zahl der möglichen Fälle ist natürlich viel grösser. 
Vor allem kann der Unterschied verwickelter sein als in den eben 
genannten Fällen, dadurch dass mehrere Verschiedenheiten zu- 
sammenwirken, oder dass diese die Melanophoren und Xantho- 
phoren in verschiedenem Maße betreffen. Es ist z. B. denkbar, 
dass die Zahl der Melanophoren bei hellen Larven geringer ist, 
die der Xanthophoren aber ebenso gross wie bei den schwarzen. 
Die Untersuchungen müssen darum das Zahlenverhältnis zwischen 
Melanophoren und Xanthophoren mitberücksichtigen. 

Welcher Art nun der Unterschied sein mag, um ihn kennen 
zu lernen, wird es genügen, die Pigmentzellen beider Rassen nach 
den vier genannten Eigenschaften (Pigmentbildungsfähigkeit, Zahl, 
Grösse und Reizbarkeit) zu vergleichen. 



154 FritzPernitzsch: 

Ich werde im ersten Kapitel das Ausseben der erwachsenen 
Axolotl im zweiten Kapitel das frisch ausgeschlüpfter Larven 
darstellen. Es folgt im dritten Kapitel eine Beschreibung der 
Pigmentzellen. In diesem Kapitel linden sich auch Angaben über 
mögliche Verschiedenheit der Reizbarkeit der Pigmentzellen beider 
Rassen ; diese lassen sich, wie man erkennen wird, nicht von der 
Beschreibung derselben trennen. Danach teile ich die Unter- 
suchungen mit, welche die Pigmentbildungsfähigkeit der Pigment- 
zellen, viertes Kapitel, ihre Zahl, fünftes Kapitel, und ihre Grösse, 
sechstes Kapitel, betreffen. 

Herrn Prof. Dr. Haecker, der diese Arbeit veranlasst hat, 
spreche ich für seine Hilfe und für das zur Verfügung gestellte 
Material meinen herzlichsten Dank aus. Auch Herrn Prof. Dr. 
Brüel bin ich für wertvolle Ratschlage zu grossem Danke 
verpflichtet. 

Methode. 

Zur Konservierung der Larven benutzte ich Zenkers 
Gemisch, in dem ich dieselben anfangs 24 Stunden, später nur 
2 Stunden Hess. Ausgewaschen wurde mit destilliertem Wasser, 
jeweils ebensolange, als fixiert worden war. Danach entwässerte 
ich mit Alkohol 60 "/o, 70 ^/o mit Jodjodkali, SO"/o, 90 7o, 96°/o 
und Alk. abs. Eingebettet habe ich mit Chloroform oder Xylol 
in Paraffin. Vielfach habe ich mit Zenker-Formol fixiert, 
d. i. Zenkers Gemisch, welches statt Eisessig die gleiche Menge 
Formol enthielt. Die Anwendung war die gleiche wie oben. 
Gefärbt wurden die Schnitte meist mit Dahlia, nach der von 
Schuberg (1903) angegebenen Methode. Diese Färbung gelingt 
bei solchem Material, das lange in Zenkers Gemisch fixiert 
worden ist oder das lange Zeit in Alkohol aufbewahrt worden 
ist, nur schwer. Aus diesem Grunde habe ich zuletzt nur 
2 Stunden fixiert. 

Die Zeichnungen habe ich selbst hergestellt, mit Ausnahme 
der Tafelabbildungen 1—6, welche Frl. M. H. Mülb erger gemalt 
hat und die mir Herr Prof. Dr. Haecker in liebenswürdiger 
Weise zur Verfügung gestellt hat. 

I. Kapitel. Das Aussehen der erwachsenen AxolotL 

Die Angehörigen der schwarzen Rasse von Amblystoma tigri- 
num sind am ganzen Körper dunkelschokoladebraun bis tiefschwarz 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 155 

gefärbt; dabei lassen sich bald auf einem etwas helleren, grauen 
oder braungrauen. Grunde dunkelschwarze Flecke, die schon 
Schuberg (1903. S. 262) erwähnt hat. gut erkennen, bald sind 
diese so undeutlich, dass die Haut gleichmässig gefärbt erscheint. 
Der Bauch ist meist heller als der übrige Körper und sieht 
gewöhnlich hellgrau aus. 

Von den schwarzen oder dominierenden Axololln 
unterscheide ich helle oder rezessive; unter dem Namen 
,,Helle'^ fasse ich die extrem akrom elanistischen , rot- 
äugigen, oder kurz gesagt „weissen" einerseits und die 
Schecken andererseits zusammen (vgl. Haecker. Z. Ind. Abst. 
Vererb., 1912). 

Die weissen Axolotl haben infolge mangelnden Farhstoft'es 
ein licht fleischfarbiges Aussehen (Haecker, 1908). Ganz frei 
von Pigment sind sie freilich nie. Die Kopfoberseite ist in allen 
Fällen teilweise grau bestäubt; die Spitzen der Zehen sind 
gewöhnlich tief schwarz gefärbt. 

Neben diesen sogenannten weissen Tieren kommen ge- 
scheckte Axolotl vor, die Haecker 1908 (S. 200, Fig. 2) be- 
schrieben und abgebildet hat. Bei ihnen dehnt sich die graue 
Bestäubung über den ganzen Kopf und den Rücken aus. Ausser 
der leichten Bestäubung können stark dunkle Flecken auftreten, 
die bei manchen Tieren metamer angeordnet sind. 

Näher gehe ich auf das Aussehen der erwachsenen Axolotl 
nicht ein. da die vorliegenden Untersuchungen nur Larven be- 
treffen, deren Zeichnung ich im folgenden Abschnitt beschreibe. 

IL Kapitel. Die Zeichnung frisch ausgeschlüpfter 

Larven. 

Die einzigen bisherigen Angaben über die Zeichnung von 
Axolotllarven hat Haecker (Zool. Anz. 31, 1907) gemacht. Er 
hat jedoch keine genaue Beschreibung gegeben, da es ihm nur 
darauf ankam, zu zeigen, dass man die schwarzen und weissen 
Larven gut unterscheiden kann. 

Weil es möglich ist, dass sich heterozygote und homozygote 
schwarze Larven hinsichtlich ihrer Zeichnung unterscheiden, be- 
merke ich. dass die folgenden Angaben schwarze Larven im all- 
gemeinen, ohne Rücksicht auf die Erbformel betreffen. Ein 
Teil der zur Untersuchung benutzten Larven war sicher hetero- 



156 



Fritz Pernitzsch: 



zygot. Von den übrigen war es unbekannt, ob sie heterozygot 
oder homozygot waren. 

Frisch ausgeschlüpfte schwarze Larven, 11 bis 13 mm lang, 
sind ausser an der völlig pigmentlosen Bauchseite überall durch 
schwarze und gelbe Pigmentzellen gefärbt, am Kopf und Rumpf 
am stärksten. Im Schwanz nimmt die Zahl der Pigmentzellen 
nach dem Rand zu allmählich ab, und zwar enthält der ventrale 
Schwanzsaum weniger Pigment als der dorsale. Kopf und Rumpf 
zeigen einen hellgelben, manchmal schmutziggelben Grundton, 
den eine fast lückenlose Schicht von Xanthophoren verursacht, 
die unter der Coriumanlage liegt und nur durch die dazwischen 
liegenden Melanophoren unterbrochen wird. 

Am Kopf sind die zahlreichen schwarzen Pigmentzellen 
(z= Melanophoren) regellos über die gelbe Grundfläche zerstreut ; 
jedoch gibt es einige Stellen, die sich oft durch besonderen 




Fig. 1. Schema der Kopfzeichnung bei schwarzen Larven. 

Reichtum an schwarzem Pigment auszeichnen. So liegen bei 
manchen Tieren (Schema Textfig. 1) die Pigmentzellen am seit- 
lichen Kopfrand (sKr) und an der Basis der Kiemenfähnchen (Kfb) 
so dicht, dass sie zu grösseren Pigmentstreifen] zusammenfliessen 
(st, Textfig. 2). Schon weniger dicht liegen sie gewöhnlich in der 
Mitte des Kopfes hinter der Augengegend (M) und am vorderen 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



157 



Kopfrand (vKr). während die Fläche zwischen den Augen (Z) und 
zwei symmetrische Flecke hinter denselben (sy) ganz frei von 
schwarzen Pigmentzellen sein können. V) In diesem Falle scheinen 
von der Mitte des Kopfes zwei deutliche Pigmentstreifen (A. st.) 
nach den Augen hinzuführen. -j Die eben geschilderte Pigmentver- 




Fig. 2. 
Kopfzeichniing einer frisch ausgeschlüpften schwarzen Larve. Nur die Ver- 
teilung des schwarzen, nicht des gelben Pigments wurde angegeben. 

teilung ist zwar sehr häufig, bildet aber keineswegs die Ptegel; 
es gibt ebensowohl Larven, bei denen die Pigmentzellen ohne 

1) Die Epidermiszellen enthalten alle mehr oder weniger Melanin- 
körnchen; diese kommen für die Zeichimng jedoch nicht in Betracht, trüben 
vielmehr nur den gelben Grundton. 

■ä) Zuweilen werden solche Streifen durch das durchscheinende Gehirn 
vorgetäuscht. 



158 Fritz Per nitzsch: 

Ordnung über den Kopf verteilt sind, wälirend von diesen zahl- 
reiche Übergänge zu solchen hinführen, deren Zeichnung dem 
Schema fast gleicht (Textfig. 2). 

Die Kiemen sind schwach gelb gefärbt und haben einige 
schwarze Flecken. 

Am Rumpf sind die schwarzen Pigmentzellen in vier (selten 
fünf oder sechs) Querbändern jederseits angeordnet, so dass eine 
Zeichnung entsteht, welche an die des Barsches erinnert (Taf. XI, 
Abb. 1, 2). Diese Bänderung ist fast immer vorhanden; es 
kommt jedoch vor. dass die schwarzen Bänder sehr breit sind 
und dazwischen das gelbe Pigment weniger hervortritt als sonst 
(Abb. 3). Nur selten ist diese regelmässige Zeichnung am Rumpf 
fast ganz verwischt. Die Bänderung reicht bis in die Aftergegend. 

Dahinter liegen schwarze und gelbe Pigmentzellen ungeordnet 
nebeneinander. Dass auf den Abb. 1 und 3 die gelben Zellen im 
Schwanzsaum fehlen, kommt daher, dass sie hier infolge der 
Durchsichtigkeit des Saumes schwerer zu sehen sind als die 
schwarzen und erst unter dem Mikroskop deutlich werden. Nach 
dem Rande und dem Schwanzende zu wird das Pigment, wie 
schon erwähnt, immer spärlicher. 

Im (Gegensatz zur schwarzen Larve ist die gleichalte weisse, 
akromelanistische am grösseren Teile ihres Körpers ungefärbt 
und hauptsächlich durch einige scharf hervortretende Farbenilecke 
ausgezeichnet, nämlich durch eine Pigmentzellenansammlung am 
Kopf und durch „distinkte'' Flecke am Rumpf (Abb. 4 — 6). 

Die Grundfarbe der Kopfoberseite ist gelb ; ausgenommen 
ist ein farbloser Randstreifen, der durch eine Linie begrenzt 
wird, die ungefähr parallel zum Rand durch die Mitte der Augen 
verläuft. Jedoch ist die Zeichnung der weissen Larven, ebenso 
wie die der schwarzen, sehr variabel. Zuweilen tritt das gelbe 
Pigment zwischen den Augen bis an den vorderen Rand heran 
(Abb. 4), und in anderen Fällen ist sehr viel weniger gelbes 
Pigment am Kopfe zu finden (Abb. 5 und 6). Das schwarze 
Pigment ist auf denselben Bezirk beschränkt wie das gelbe; am 
dichtesten liegen die schwarzen Pigmentzellen in der Mitte der 
Kopfoberseite bis zum Rumpfansatz hin (Abb. 4, 5 und 6), also an 
einer Stelle, die auch bei den schwarzen Larven durch Pigment- 
reichtum ausgezeichnet ist. Diese Stelle der stärksten Pigment- 
anreicherung am Kopf nenne ich den „Mitteltleck^'. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 1 5Ü 

Am Rumpf sieht man, wenn man eine Larve von der Seite 
betrachtet, einen Pigmentstreifen an der unteren Grenze des 
Rückensaumes verlaufen, etwa in der Höhe des Medulhirrohres ; 
unterhalb dieses Streifens ist der Rumpf ebenso wie der obere Teil 
des Rückensaumes ungefärbt. Die genannte Rtickenpigmentierung 
ist bei den Tieren im einzehien sehr verschieden ; meistens treten 
vier bis fünf „distinkte" Flecke hervor (Abb. 4 und 5), dichte 
Ansammlungen von Pigmentzellen, in denen die Xanthophoren 
zahlreicher sind als die Melanophoren und zwischen denen nur 
wenig schwarze, aber niemals gelbe Pigmentzellen liegen. Die 
Zahl dieser Flecke schwankt zwischen zwei und acht. In vielen 
Fällen sind die Lücken zwischen ihnen so gering und die schwarzen 
Pigmentzellen über den ganzen Rückenstreifen so gleichmässig 
verteilt, dass man die Flecke nur unter dem Mikroskop erkennen 
kann, während der Rückenstreifen dem blossen Auge als ein 
ungefähr gleichmässiges Band erscheint. Sieht man sich die 
Larven von oben an (Abb. 6), so erkennt man, dass die Pigment- 
zellen des Rückenstreifens nicht alle dicht unter der Haut, sondern 
teilweise im Grunde des Rückensaumes im lockeren Bindegewebe 
liegen und nach beiden Seiten ihre Ausläufer unter die Haut 
entsenden, wie die in Abb. 18 wiedergegebene Melanophore. Be- 
trachtet man lebende Larven von oben, so erscheinen diese Zellen 
als verschwommene, schattenhafte schwarze Bänder (Abb. 6, b). 
Die Reihe der distinkten Flecke reicht ungefähr bis zum After. 

Ihre Fortsetzung bildet ein Streifen, welcher gleichmässig 
nebeneinander schwarze und gelbe, zuweilen ziemlich dicht ge- 
lagerte Pigmentzellen enthält. Im dorsalen Saum liegen nur in 
der hinteren Schwanzhälfte — wenn man den Schwanz am After 
beginnen lässt — Pigmentzellen, deren Zahl nach dem Rand und 
nach vorn zu abnimmt. Ventral von der Chorda liegen, auch 
an der Spitze des Schwanzes, nur wenig Pigmentzellen. 

Die Kiemen erscheinen dem blossen Auge ungefärbt, auch wenn 
sie zwei bis drei gelbe Pignientzellen enthalten, was oft der Fall ist. 

Weisse Axolotllarven aus dem Tübinger Zoologischen Institut, 
von denen ich 20 untersucht habe, haben im wesentlichen die- 
selbe Zeichnung. Ich habe sie allerdings nur in konserviertem 
Zustande gesehen, so dass ich lediglich die Verteilung der schwarzen 
Pigmentzellen angeben kann, da der gelbe Farbstoff durch Alkohol 
ausgezogen wird. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. H 



160 Fritz Pernitzsch: 

Am Kopf findet sich der Mitteltieck und eine kleine Pigment- 
anreicherung vorn zwischen den Augen (Abb. 7). Am Kumpf sind 
im Rückenstreifen einige dunkle Flecke vorhanden, die offenbar 
den distinkten Flecken entsprechen. Von den weissen Larven 
aus der hiesigen Zucht sind die Tübinger nur dadurch verschieden, 
dass überall, auch in dem Randbezirk des Kopfes und dem Teil des 
Rumpfes und Schwanzes, der bei jenen pigmentfrei ist, pigment- 
reiche Epidermiszellen, wie ich sie oben erwähnt habe (S. 152 
unten), sehr häufig sind. Dadurch erscheinen die Larven (Abb. 7) 
am ganzen Körper gleichmässig leicht bestäubt. 

Im April 1911 wurde im hiesigen Listitut ein gemischter 
Laich abgelegt, welcher Eier mit dominantem und solche mit 
rezessivem Charakter enthielt. Die weissen Larven waren beim 
Ausschlüpfen als solche wohl sicher zu erkennen, zeigten aber 
durch ihren Pigmentreichtum und durch ihre Zeichnung eine 
deutliche Annäherung an schwarze Larven. Es handelte sich, wie 
sich inzwischen herausgestellt hat, um die Larven von Schecken. 
Die sechs Tiere von diesem Laich, die aufgezogen worden sind, 
sind noch immer stark pigmentiert, so dass man sie im Gegensatz 
zu extrem akromelanistischen Tieren als Schecke bezeichnen muss. 
Ich konnte die Zeichnung von 23 ausgeschlüpften Scheckenlarven, 
die 13 — 15 mm lang waren, untersuchen. 

Den schwarzen Larven näherten sie sich am meisten durch 
die Zeichnung des Kopfes. Ihre ganze Kopfoberseite zeigte auf 
gelbem Grundton viele grosse, intensiv schwarze Chromatophoren, 
so dass sie von der einer schwarzen Larve nur durch die weniger 
dichte Lagerung der Melanophoren unterschieden war. Bei einigen 
war der bei den rein weissen ungefärbte Rand frei von gelben 
Pigmentzellen, während er schwarze stets reichlich enthielt. Im 
Rand, hinter den Augen zu beiden Seiten des Mittelflecks und 
dicht hinter dem Nacken fielen grössere bandartige Pigmenttiecken 
auf. die sonst nur bei schwarzen Larven vorkommen (Texttig. 2. st). 

Im Rückenstreifen, der wie bei den weissen Larven regel- 
mässig vorhanden war, waren eben noch einige Stellen zu linden, 
die weniger gelbe, aber kaum weniger schwarze Pigmentzellen 
enthielten ate der übrige Teil, so dass man, freilich nur schwach, 
an die distinkten Flecke der weissen erinnert wurde ; im ganzen 
entstand ein IMld, wie es auch bei einem Teil der weissen Larven 
auftritt und welches ich vorher beschrieben habe. Am Rumpf 



Zur Analyse der Rassennierkmale der Axolotl. 161 

lagen ferner vereinzelt in der Höhe der Seitenlinie, also unter 
dem Rückenstreifen, breite schwarze, seltener auch gelbe Pigment- 
zellen. 

Auch der Schwanz war gewöhnlich durch reichlichere 
Pigmentierung vor dem der weissen ausgezeichnet. Ein schmales 
Pigmentzellenband verlief vom Schwanzende entlang der Kaudal- 
vene bis etwa zur Mitte zwischen Schwanzspitze und After; 
ausserdem lagen die Pigmentzellen überall etwas dichter als bei 
den w^eissen Larven. 

Die Kiemen enthielten nur wenig mehr Pigment als die der 
weissen Tiere. 

Da nach dem Mitgeteilten eine Unterscheidung von weissen 
und Schecklarven nach ihrer Zeichnung möglich ist, ist eine ge- 
sonderte Betrachtung der beiden Gruppen bei den folgenden 
Untersuchungen notwendig. Doch will ich nicht unterlassen, 
darauf hinzuweisen, dass hier eine gewisse Unklarheit besteht. 
Da wie ich oben erwähnt habe, zwischen der Kopfzeichnung von 
weissen und Schecklarven hauptsächlich ein gradueller Unterschied 
besteht und die distinkten Flecke nicht nur bei Schecklarven 
sondern auch bei manchen weissen verwischt sind, kann man keine 
scharfe Grenze zwischen beiden ziehen. Andererseits kann man 
auch nicht sicher wissen, ob wirklich alle rezessiven Larven des 
Laichs, aus dem die sechs Schecken stammen, zu Schecken heran- 
gewachsen wären. Weder die Zeichnung noch die Abstammung 
ermöglicht also vorläufig eine vollkommen sichere Unterscheidung 
von weissen und Scheckenlarven. Wenn ich bei meinen Unter- 
suchungen gleichwohl Weisse und Schecken immer trenne, so ge- 
schieht das unter dem ausdrücklichen Hinweis auf die bestehende 
Unsicherheit und darauf, dass der Hauptwert jedenfalls vorläufig 
auf die Untersuchung der Unterschiede der dominierenden 
(schwarzen) von den rezessiven (hellen im weiteren Sinne) zu 
legen ist. 

III. Kapitel. Beschreibung der Pigmentzelltypen. 

Da die folgenden Abschnitte ausschliesslich von Pigment- 
zellen handeln, ist es notwendig, vorher die verschiedenen Typen 
derselben systematisch zu beschreiben. Es ist dies auch deshalb 
wichtig, w'eil die hier herrschende, erstaunliche Mannigfaltigkeit 
noch nicht genügend bekannt ist. 

11* 



162 FritzPernitzsch: 

Die hierauf gerichtete Untersuchung habe ich an lebenden 
Larven vorgenommen. Sehr becjuem konnte ich die Pigmentzellen 
am überlebenden Schwanz betrachten. Veränderungen treten erst 
etwa drei bis vier Stunden nach der Trennung des Schwanzes 
vom Rumpf auf. Um die Pigmentzellen vom Kopf und Rumpf 
kennen zu lernen, musste ich die unverletzten Larven unter- 
suchen : denn es gelang nicht, die ganze Haut unversehrt abzu- 
ziehen. Einzelne Hautfetzen, die leicht abgerupft oder abgeschnitten 
werden können, nützen natürlich nichts, da es ja darauf ankommt, 
alle vorkommenden Pigmentzellformen zu sehen. Wenn nun auch 
die Betrachtung lebender Larven unter dem Deckglas oder im 
Kompressorium für den Kopfrand und die Rumpfseiten erschwert 
ist, so dass stärkere Vergrösserungen nicht anwendbar sind, so 
ist es doch nicht schwer, die hier vorkommenden Zellformen 
festzustellen, wenn man vorher die Pigmentzellen am Schwanz 
kennen gelernt hat. Die Zeichnungen habe ich meist nach Zellen, 
die im Schwanz lagen, hergestellt. 

Bekanntlich haben die Pigmentzellen der Amphibien die 
Fähigkeit, unter dem Eintiuss verschiedener Faktoren ihre Form 
zu ändern; z. B. ziehen sie sich im Licht zusammen und dehnen 
sich im Dunkeln aus. Um der Gefahr zu entgehen, dass ich 
verschieden stark ausgedehnte Zellen für verschiedene Zellformen 
hielte, durfte ich nur die Zellen von solchen Larven, die unter 
gleichen Bedingungen lebten, zum Vergleich benutzen und musste 
von jeder Zellform beide Extreme, der Dilation und Kontraktion, 
kennen lernen. Darum habe ich einen Teil der Larven in völligem 
Dunkel, einen anderen Teil in hellem Licht aufgezogen. 

Die ersteren wurden in Aquarien gehalten, die vollkommen 
von dickem, schwarzem Papier umschlossen waren und in einem 
dunklen geschlossenen Schrank standen. Für Sauerstoflfzufuhr 
wurde durch täglichen Wasserwechsel gesorgt. 

Die zweite Gruppe von Larven wurde auf weissen Tellern 
gehalten ; und zwar ohne Pflanzen, damit die Tiere nicht deren 
Schatten aufsuchen konnten. 

Obwohl die Pigmentzellen der verscliiedensten Tiergruppen seit langem 
für eine grosse Zahl von Forschern im Mittelpunkt des Interesses stehen, 
sei es, dass sie die Entstehung des Pigments, die P>edeutung der Chromato- 
phoren für den Farbenwechsel oder anderes zu ergründen suchen, so ist doch 
nur in selteneren Fällen die Form der Zellen zum Gegenstand einer genauen 
Untersuchung gemacht worden. Die allermeisten (von neueren Autoren z. B. 



Zur Analyse der Rassenmerkraale der Axolotl. 163 

Eternod und Robert [1908, S. 121], Golovine [1907, S. 859] und 
Meirowsky [1908]) begnügen sich mit der kurzen Angabe, dass die 
Pigmentzellen in dilatiertem Zustand mit zahlreichen Plasmafortsätzen ver- 
sehen und im allgemeinen sternförmig seien. 

Speziell über die Pigmentzellen des Axolotls liegen noch nicht viele 
Untersuchungen vor. Carriere (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 24), der die 
Entwicklung der Epidermis von Siredon pisciformis darstellt, erwähnt Pigment- 
zellen überhaupt nicht. Die epidermalen Pigmentzellen scheinen ihm voll- 
ständig entgangen zu sein, obwohl sie schon bei frisch ausgeschlüpften 
Larven vorkommen und kaum anzunehmen ist, dass sie den mehrere Zenti- 
meter langen Tieren, die er untersucht hat, gefehlt haben. P a u 11 c k i 
(Arch. f. mikr. Anat., Bd. 24), dessen Untersuchung der Haut eines älteren, 
8 cm langen Axolotls gilt und an die Carriere sehe anknüpft, bezeichnet 
{S. 123) die epidermalen Chromatophoren als „verästelte schwarze Gebilde", 
die (S. 140) ,,ihre Ausläufer zwischen die Epidermiszellen hinein oft auf 
weite Entfernungen verbreitet fortschickten. An vielen Stellen erschienen 
aber die Chromatophoren nicht als verästelte Figuren, sondern als ein rund- 
licher, schwarzer, völlig undurchsichtiger Klumpen." Auch die Chromato- 
phoren der Cutis stellen nach ihm (S. 145) „verästelte schwarze Zellen dar, 
an denen man einen mittleren Teil, den Zellenleib, und von demselben nach 
verschiedenen Richtungen hin sich erstreckende Fortsätze, die sich meist 
noch weiterhin verästeln, unterscheiden kann". „Die Enden der Äste ver- 
breiterten sich häufig und liefen in mehrere, verschieden gestaltete Zacken 
aus. Mitunter waren einige Aste auffallend lang. Es waren dies besonders 
solche Aste, die sich senkrecht zur Hautoberfläche erstreckten." 

Ehr mann (1896, Bibliotheca medica D. II, Heft 6), der die Ent- 
stehung des melanotischen Pigmentes bei mehreren Amphibien, darunter 
Siredon pisciformis, behandelt, teilt nur gelegentlich etwas über die Form 
der Pigmentzellen mit, als es notwendig wird, den Unterschied zwischen denen 
der Epidermis und der Cutis zu besprechen. Er sagt (S. 30) : „Die Melano- 
blasten der Epidermis bekommen nun ein Aussehen, welches von dem der 
Cutismelanoblasten einigermassen different ist. Ihr Körper wird im Gegen- 
satze zu dem unregelmässigen, platten der letzteren mehr kugelig oder oval, 
die Fortsätze werden schlanker, gleichmässiger, umgeben in ziemlich regel- 
mässigen Maschen die oberflächlichen Epithellagen . . . ." und auf S. 33: 
,.Vor allem wird die Form des Maschenwerks der Ausläufer bei den Melano- 
blasten der Cutis, welche zwischen den Fasern ziemlich unregelmässig sich 
durchwinden, dem Faserverlauf entsprechen und die Fortsätze unregelmässig, 
zackig, wie zerfliessend aussehen." 

Wie die früheren Autoren hat auch Schuberg (1903) die Form der 
Pigmentzellen nur nebenbei berücksichtigt. So sagt er (1903, S. 261) von 
den an der Grenze zwischen innerer Coriumlage und Unterhautbindegewebe 
liegenden Zellen, sie seien „stark abgeplattet und entsenden ihre Ausläufer 
ausschliesslich in der Begrenzungsebene". Weiterhin betont er vor allem 
(S. 264) den Einfluss, den das umgebende Gewebe „auf die Form der Pigment- 
zellen und die Anordnung ihrer Ausläufer ausübt", ohne jedoch auf die 
Gestalt der Zellen einzugehen. 



164 FritzPernitzsch: 

Als letzter Autor, der die Chromatophoren bei Axolotln behandelt, 
ist Ogneff (Anat. Anz., Bd. 32) zu nennen. Auch er hat wenig über deren 
Form gesagt (S. 593): „Beim Betrachten mittels eines Mikroskops erscheinen 
diese Melanoblasten sternförmig und gewöhnlich durch ihre Fortsätze netz- 
artig verbunden. Die Anzahl der schwarzen Körnchen in der Zelle ist dabei 
so gross, dass sowohl ihr eckiger Körper als auch dessen mehr oder weniger 
längliche, gezweigte Vorsätze durch derartige Körnchen vollständig überfüllt 
zu sein scheinen." 

Icli wende mich nun zu meinen eigenen Beobachtungen und 
zwar zunächst zu den Melanophoren von dunkel gehaltenen 
schwarzen Larven (hierzu Taf. XII und XIII, Abb. 19 — 30). Unter 
diesen kann man vier Formengruppen unterscheiden, die ich a-, 
ß-, y- und (J-Zellen nenne. 

Die a-Zellen haben eine abgerundete Form (Abb. 19 — 21). 
Sie entsenden zahlreiche Fortsätze, die nach allen Seiten aus- 
strahlen und sich stark verästeln. Durch ZusammenÜiessen der 
Nebenäste entsteht ein meist sehr dichtes Maschenwerk, das 
sich gewöhnlich parallel zur Obertläche ausbreitet, sonst unregel- 
mässigere Gestalt hat. Im übrigen sehen die Zellen dieser 
Gruppe sehr verschieden aus. je nachdem die Fortsätze sich schon 
nahe am Kern, im Zentrum der Zelle, verästeln und zusammen- 
lliessen (Abb. 19) oder ob diese Verästelung der Hauptfortsätze 
erst in einiger Entfernung vom Zellkörper statthat (Abb. 21). 
Ausserdem wechselt das Aussehen der Zellen mit dem Grad der 
Verästelung der Fortsätze. Die in Abb. 21 wiedergegebenen 
Zellen haben z. B. viel mehr und viel feinere Nebenäste höheren 
Grades als die in Abb. 20 dargestellte. Hier ist allerdings 
die Möglichkeit zuzugeben, dass die letztere Zelle weniger 
vollkommen diktiert ist. obwohl sie sich unter genau den- 
selben Bedingungen befand wie die ersteren, indem sich die 
beiden Tiere in demselben Gefäss befanden und gleicher Her- 
kunft waren. 

Für die /i^-Zellen ist charakteristisch, dass ihre Fortsätze 
an Zahl geringer sind (Abb. 22, 23), sich weniger verästeln 
(Abb. 24) und entweder gar nicht oder jedenfalls viel weniger 
zusammenfliessen (Abb. 22 — 25). Die Zellfortsätze verlaufen wie 
bei den «-Zellen im allgemeinen parallel zur Hautoberlläche. 

Diese Gruppe ist nicht scharf abgegrenzt gegen die erste, 
vielmehr durch alle Übergänge mit ihr verbunden. Abb. 26 
stellt eine Zelle dar, die deutlich in der Mitte steht zwischen 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 165 

a-Zellen (Abb. 21) und /^-Zellen (Abb. 22). Die grosse Zahl der 
Fortsätze hat sie mit den ersten gemeinsam. Andererseits gibt 
ihr die Form ihrer Fortsätze und deren Verästelung eine durch- 
aus vermittelnde Stellung. Der eben beschriebenen Abb. 26 
sind viele Zellen (Abb. 27) ähnlich, die in der Form der Fort- 
sätze nur wenig von ihnen abweichen. Ihre Verästelung stimmt 
an manchen Stellen vollkommen mit der in Abb. 26 dargestellten 
überein, teilweise (Abb. 27 rechts und unten) ist sie aber noch 
dichter und reicher an Anastomosen. 

Unter den /J-Zellen sind zweipolige sehr häufig. So nenne 
ich diejenigen (Abb. 22, 24), deren Zellkörper, aus einem ovalen 
Kern mit dünnem Plasmabezug bestehend, nur an den beiden 
Enden seiner Längsachse Fortsätze entsendet, jederseits mehrere 
(Abb. 24) oder einen, der sich bald gabelt (Abb. 22 links). Die 
Richtung der Längsachse liegt in derselben Ebene, in der sich 
die Zelltortsätze ausbreiten und verläuft parallel zur Hautober- 
fläche. Zellen, deren Fortsatz sich in einiger Entfernung vom 
Zellkörper (Abb. 22) oder dicht daran (Abb. 28 c) gabelt, leiten 
zu dreipoligen (Abb. 28 b) über, und damit zu solchen, die an 
beliebigen Stellen eine grössere Zahl von Ausläufern entsenden 
(Abb. 28 a). 

Eine lückenlose Reihe von Zwischenformen führt von den 
/9-Zellen, insbesondere der in Abb. 27 gezeichneten, zu y-Zellen 
hin. Diese finden sich stets im Schwanzsaum. Ihr Zellkörper 
liegt mitten im Bindegewebe und sendet nach beiden Seiten unter 
die Epidermis Fortsätze, die sich hier jederseits in einem flächen- 
artigen Netz verzweigen (Taf. XII, Abb. 18). Die beiden Ausläufer- 
netze liegen also symmetrisch zum Zelleib, und sind einander 
parallel oder neigen sich gegeneinander wie die Epidermis der 
beiden Seiten, unter der sie verlaufen. Abb. 29 zeigt eine 
ausserordentlich lange, zweikernige Zelle dieser Art in Flächen- 
ansicht. Dunkel gezeichnet (Abb. 29 b) ist das Fortsatzmaschen- 
werk der einen, dem Beschauer zugekehrten Seite; darunter 
sieht man undeutlich den eigentlichen Zellkörper mit den Kernen, 
der in Abb. 29 a noch einmal besonders gezeichnet ist. Die 
Kerne waren in diesem Fall nicht sicher zu erkennen. Das zweite 
flächenartige Maschenwerk fehlt auf diesem Bild ; es würde unter 
den Kernen liegen und sich in derselben Weise wie das dar- 
gestellte ausbreiten. 



161) F r i t z P e r n i t z s c h : 

Das Geäst dieser Zellen ist dem der vorher beschriebenen 
ganz gleich (Abb. 27). Die ß- und j^-Zellen sind miteinander 
verbunden durch solche Zellen, deren Zellkörper und Kern zwar 
auch nicht in einer Ebene liegen mit dem Maschenvverk ihrer 
Fortsätze, die aber entweder überhaupt nur nach einer Seite 
Fortsätze ausschicken, oder deren Fortsätze sich jedenfalls nur 
auf einer Seite reichlich flächenhaft ausbreiten. 

Bei allen untersuchten schwarzen, im Dunkeln gehaltenen 
Larven fand ich am Bauch vor dem Enddarm Melanophoren. 
ich nenne sie ()'-Zellen, die trotz der Dunkelheit mehr oder 
weniger, meist stark, zusammengezogen waren ; zwei solche dicht 
nebeneinander liegende Zellen zeigt Abb. 30. Nur bei drei 
Larven, in deren Aquarien ich den Boden mit Sand belegt hatte, 
der sonst fehlte, waren auch diese Zellen diktiert; ob in diesen 
Fällen der Sandbelag die Dilation bedingte, oder ob diese andere 
Ursachen hatte, konnte ich nicht feststellen, da ich keine Gelegen- 
heit hatte, diese Versuche fortzusetzen. 

Ich will noch bemerken, dass die Melanophoren verschieden 
dunkel aussehen. Viele sind tiefschwarz, andere mehr oder 
weniger dunkelgrau, ohne dass man dunkle und helle scharf 
scheiden könnte. Diese Verschiedenheit der Farbintensität ist 
innerhalb aller vier Zellgruppen vorhanden. 

Die verschiedenen Pigmentzellformen sind in einer be- 
stimmten Weise über die Haut der Larven verteilt 
(Textfig. 3). Die Zellen der «-Gruppe bedecken den Kopf und 
Rumpf fast völlig, finden sich in der hinteren Körperhälfte nur 
in der Nähe der Chorda und fehlen an der Schwanzspitze. An 
der Bauchseite, vor dem Enddarm, liegen die d-Zellen. Zellen 
der /i'-GrupjJC und Übergänge dazu finden sich im Rückensaum 
und im Schwanz. In der Nähe des Enddarmes liegen stets 
besonders typische /:/- Zellen, wie sie in Abb. 22 und 28 b, c 
wiedergegeben worden sind. Die Zellen der j'-Gruppe schliesslich 
liegen im Randbezirk des Schwanzsaumes. 

Im allgemeinen sind benachbarte Pigmentzellen einander 
ähnlich; daher ist es verständlich, dass an den Grenzen der an- 
gegebenen Bezirke, d. h. zwischen den typischen Vertretern zweier 
Gruppen, stets deren Zwischenformen liegen. 

Bei schwarzen Larven, die in hellem Licht gehalten worden 
sind (hierzu Abb. 31 — 34), sind die Melanophoren grossenteils 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



167 



kontrahiert, am stärksten die am Kopf, besonders auf der Oberseite 
(Abb. 31) und diejenigen am Enddarm, die ja auch bei dunkel 
gehaltenen schon kontrahiert sind. Jedoch auch die Zellen am 
Rumpf und Schwanz sind mehr oder weniger zusammengezogen 




Fig. 3. 

Schema der Verteilung der Pigment- //j!^^///^ 
Zellenformen bei schwarzen Larven. - 



n 



— ,'9-Zellen. 
= J-Zellen. 
= ,^-Zellen (= Abb. 22). 



(Abb. 32 und 33). Niemals fand ich ein Tier, unter 40 unter- 
suchten, dessen Zellen alle kontrahiert waren. Abb. 33 und 34 
zeigen zwei Melanophoren aus der hinteren Schwanzhälfte einer 
schwarzen Larve, die 20 Tage hell gehalten wurde; von den 
Zellen, die dicht beieinander lagen, ist eine (33) stark kontrahiert, 
die andere (34) gar nicht. Ob sich niemals alle Zellen kontrahieren, 
oder unter welchen Bedingungen das geschieht, weiss ich nicht. 
Soviel bisher bekannt, bewirken Licht. Wärme und Anämie starke 
Kontraktion der Pigmentzellen bei Amphibien. Bei meiner 
Versuchsanordnung kamen aber sowohl helles Licht, wie hohe 
Temperatur zur Wirkung, da die Larven im Sommer auf weissen 
Porzellantellern ins Sonnenlicht gestellt wurden, ohne PÜanzen, 
damit ihnen deren Schatten kein Versteck bot. 

Nunmehr beschreibe ich die Melanophoren von dunkel ge- 
haltenen rezessiven Larven. Diese Untersuchungen wurden 
an Schecklarven vorgenommen, da mir zur Zeit dieser Ver- 
suche weisse Larven nicht zur Verfügung standen. 

Ich gehe aus von der oben vorgenommenen Einteilung der 
Melanophoren. Einige Formen der «-Gruppe finden sich auch 
bei den Schecklarven, solche Melanophoren (Abb. 35 und 36 : 
vgl. Abb. 19), deren Ausläufernetz reich an Anastomosen und 



168 FritzPernitzsch: 

überall, auch in der nächsten Nähe des Kerns, so dicht ist, dass 
die Zellen bei geringer Vergrösserung einer lückenlosen, schwarzen 
Fläche gleichen. Ausserdem sind Zwischenformen zwischen der 
a- und /i-Gruppe (Abb. 37 und 38; vgl. Abb. 27) häufig, Zellen 
mit zarten Ausläufern, die sich reich verzweigen und zusammen- 
fliessen. 

Während die typischen Formen der |C?-Gruppe fehlen, sind 
meist einige echte ^/-Zellen da: öfter als diese finden sich solche, 
die von ihnen dadurch verschieden sind, dass sich ihre Ausläufer 
weniger verzweigen und nicht zusammenfiiessen (Abb. 39). ^) 

Sehr zahlreich sind einige Zellformen, die bei den schwarzen 
Larven nicht vorkommen. Diese Zellen (Abb. 40—43) haben mit 
denen der «-Gruppe die grosse Zahl der Ausläufer geraeinsam und 
stehen der /i- Gruppe durch die geringe Zahl von Verzweigungen 
und Anastomosen nahe. Letztere können ganz fehlen (Abb. 42 
und 43). Die Zellfortsätze sind bald schmal, sich verjüngend 
(Abb. 40), bald breit und Inppig (Abb. 42). 

Auffällig ist die grosse Zahl von scheinbar stark kontra- 
hierten Melanop hören (Abb. 44^ — 46), die bei allen 
Schecklarven, auch. nach mehr wöchentlichem Aufent- 
halt im Dunkeln, regelmässig in grosser Zahl vor- 
handen sind. Ob diese Zellen in völlig ausgestrecktem Zustand 
sind und sich unter allen Umständen durch kleine, kaum nennens- 
werte Plasmafortsätze auszeichnen, oder ob sie stark kontrahiert 
sind, kann ich nicht entscheiden (vgl. Anmerkung 1). 

Wie bei den schwarzen Larven liegen die verschiedenen 
Pigmentzellformen an bestimmten Stellen der Haut (Textfig. 4). 
Typische Vertreter der a- Gruppe (Abb. 35) kommen nur am 
Kopf und an der Seite des Rumpfes vor, bis in die Gegend 
des Enddarms. Zwischenformen zwischen den a- und /^-Zellen 
(Abb. 37, 38 und 40 — 43) und die scheinbar stark kontrahierten 
Zellen sind an allen pigmentierten Stellen zahlreich. In der 
hinteren Schwanzhälfte überwiegen die letzteren. Die Zellen mit 

') Diese Zellen ähneln kontrahierten Zellen der dritten Gruppe. Ob 
sie wirklich kontrahiert sind, oder ob sie selbständige Formen sind, die sich 
unter allen Umständen durch geringe Verzweigung auszeichnen, kann ich 
nicht entscheiden. Vielleicht dehnen sich diese Zellen unter geeigneter Ver- 
änderung der Lebensumstände aus ; leider konnte ich derartige Versuche 
bisher nicht vornehmen, da es lebenskräftige Larven nur während kurzer 
Zeit zu Beginn des Sommers gibt. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



169 



zwei symmetrischen, fläcbenhaften Ausläufernetzen, d. b. die 
y-Ze\\en und die diesen ähnlichen (Abb. 29 und 39), sind auf 
den Rand des Scbwanzsaumes beschränkt. 




Fig. 4. 
Schema der Verteilung der Pig- 
mentzellenformen bei hellen 
Axolotllarven. 



= Abb. 35, 36, 40, 41, 42. 

= Abb. 39 (29). 

= Abb. 36, 37, 40, 42, 44, 45. 



Schecklarven, die hellem Licht ausgesetzt worden sind, unter- 
scheiden sich nicht wesentlich von dunkel gehaltenen. Abgesehen 
von den, auch bei dunkel gehaltenen vorhandenen, scheinbar 
kontrahierten Zellen, sind vorn am Kopf die Zellen der «-Gruppe 
teilweise kontrahiert, während die weiter hinten am Rumpf 
liegenden diktiert sind. Alle anderen Zellen zeigen keine Ver- 
änderung. 

DieXanthophoren sind durch dieselbe Formenmannigfaltigkeit 
ausgezeichnet wie die Melanophoren (Taf. XI, Abb. 8 und 9). Sie 
haben bei beiden Rassen fast stets dieselbe Form wie die gerade 
benachbarten Melanophoren. 

Ein Vergleich der Pigmentzellformen, die bei den schwarzen 
und bei den Schecklarven auftreten, zeigt überraschende Ver- 
schiedenheiten. Einige Zellformen der schwarzen Tiere, und zwar 
diejenigen aus der «-Gruppe, deren zahlreiche Ausläufer sich 
erst in einiger Entfernung vom Kern verzweigen (Abb. 21), und 
die typischen Vertreter der /i-Gruppe (Abb. 22, 23 und 25) fehlen 
den Schecklarven vollkommen, y-Zellen sind in geringer Zahl 
oder gar nicht vorhanden. 

Andererseits finden sich bei Schecklarven einige Zellformen^ 
die den schwarzen fehlen. Hierher gehören mehrere Zwischen- 
formen zwischen a- und ,'j- Zellen (Abb. 40 — 43), zweitens die 



170 Fritz Pernitzsch: 

dem V- Typus ähnlichen (Abb. 39) und schliesslich die kleinen 
foitsatzlosen Zellen (Abb. 44 und 45). 

Welche Ursache und welche Bedeutung hat nun die Bildung 
von Zellformen, die nur einer Rasse zukommen? Folgende Er- 
klärungen scheinen mir möglich zu sein. Entweder ist die Ver- 
schiedenheit der Pigmentzellformen als eine Begleiterscheinung zu 
betrachten, die bei den recessiven Axolotln im Zusammenhang mit 
der Rückbildung der Zahl der Pigmentzellen steht, oder 2.: sie ist 
eine Folge davon, dass bei den hellen Axolotln die Pigmentzellen 
alle oder zum Teil verkümmert sind, oder 3.: diese Verschieden- 
heit beruht wenigstens zum Teil auf verschiedener Reizbarkeit 
der Pigmentzellen bei beiden Rassen, oder 4.: die verschiedenen 
Pigmentzellformen sind im Erbgut jeder Rasse jede für sich schon 
als Anlage vorhanden. 

Ich er(')i-tere zunächst die erste Möglichkeit. Offenbar 
ist die Form der Pigmentzellen in hohem Grade von dem um- 
gebenden Gewebe abhängig. Z. B. können sich /-Zellen nur im 
äusseren Teil des Schwanzsaumes entwickeln, weil sie nur in 
diesem Körperabschnitt sich von einer Epidermis bis zur gegen- 
überliegenden ausbreiten können, ungehindert durch feste Organe 
oder durch zu grosse Ausdehnung, umgekehrt können sich 
Zellen, die an der Seite des Rumpfes zwischen Haut und Muskeln 
eingeschlossen liegen, nur in einer Ebene ausbreiten. Schon 
Ehr mann und Schub erg haben (an den oben, S. 163. an- 
geführten Stellen) auf den EinÜuss hingewiesen, den das ein- 
schliessende Gewebe auf die Form der Pigmentzellen hat. Wenn 
aber ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen Zelle und Um- 
gebung besteht, ist es klar, dass alle d i ejenigen Zellformen 
den Schecken fehlen müssen, welche bei den schwarzen 
Larven auf eine Körperregion beschränkt sind, die bei Schecken 
überhaupt unpigmentiert ist. Diese Annahme gilt für diejenige 
Sorte der «-Zellen, welche nach obigem den Schecklarven fehlt 
(Abb, 21 j: denn Zellen von dieser Form liegen bei den Schwarzen 
hauptsächlich an der Seite des Rumpfes unter dem Rückensaum, 
also in einer Gegend, die bei den Schecken fast pigmentfrei ist. 
da ihr Pigmentstreifen höher, am Grunde des Rückensaums ver- 
läuft. Sie trifft auch für die fehlenden /i-Zellen zu; denn diese 
kommen bei den Schwarzen dicht am Enddarm und etwas dahinter 
vor; diese Stelle ist bei Schecken unpigmentiert. Schliesslich 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 171 

gilt die Annahme auch für die /-Zellen, die bei den Schwarzen 
und, wenn vorhanden, auch bei den Schecken auf den äusseren 
Rand des Schwanzsaumes beschränkt sind. Das Fehlen der «-. 
ß- und 7-Zellen ist demnach durch den Hinweis auf die Ab- 
hängigkeit der Zellform von der Umgebung hinreichend erklärt 
als eine Begleiterscheinung von der Einschränkung der Pigmen- 
tierung bei hellen Larven auf kleinere Bezirke. Dagegen bedarf 
es weiterer Annahmen, um das Auftreten neuer Formen bei den 
Hellen verständlich zu machen. 

Zweitens könnte man sich denken, dass bei den Pigment- 
zellen der Hellen eine Art Verkümmerung auftritt, die sich unter 
anderem darin äussert, dass ihre Ausläufer vielfach nicht den 
Grad von Ausbildung und Verästelung erreichen wie bei den 
Schwarzen. Diese Annahme halte ich deshalb für sehr wahr- 
scheinlich, weil alle die Zellformen, die nur den Schecken zu- 
kommen — also einige Formen, die zwischen der a- und /iZ-Gruppe 
stehen (Abb. 40 — 43), die /-ähnlichen (Abb. 39) und die fortsatz- 
losen (Abb. 44 und 45) — eine auffallend geringe Verästelung 
zeigen und meist der Anastomosen zwischen Fortsätzen ganz 
entbehren. 

Wenn aber die y - ähnlichen (Abb. 39) und die kleinen 
fortsatzlosen Zellen (Abb. 44 und 45), was ich oben (S. 168 
Anmerkung) als möglich bezeichnet habe, nicht normal aus- 
gedehnte, sondern stark kontrahierte Zellen wären, würde die 
gegebene Erklärung für sie nicht ausreichen. Vielmehr müsste 
man dann an die 3. der oben erwähnten Haupt- 
m ö g li c hk e i t e n (S. 170 oben) denken und einen reiz- 
physiolo gisch en Unterschied zwischen den Larven beider 
Rassen annehmen. Damit würde die Beobachtung im Einklang 
stehen, dass. obwohl die schwarzen und hellen Larven in denselben 
Gefässen, also unter genau denselben Bedingungen, aufgezogen 
wurden, bei dunkel gehaltenen schwarzen Larven stets nur 
ein Teil der vor dem Enddarm gelegenen Melanophoren jene 
gedrungene, anscheinend kontrahierte Gestalt aufwiesen, während 
bei Schecken derartige Zellen zahlreich über den grössten 
Teil des Körpers verstreut waren. 

Wie ich schon kurz sagte (4. der angeführten 
Möglichkeiten), kann man sich den vorliegenden Rassen- 
unterschied aber noch auf ganz andere Weise erklären, nämlich 



172 Fritz Pernitz seh: 

durch die Annahme, dass den einzehien Zellformen im Erbgut 
gesonderte Anlagen zugrunde liegen. Freilich könnten diese 
nicht selbständig vererbbar sein ; sonst müssten diese Anlagen 
ja unabhängig von den Rassenmerkmalen aufspalten und alle 
Pigmentzellformen sowohl bei Schwarzen wie bei Hellen vor- 
kommen können. 

Von diesen Möglichkeiten kommt die letzte nicht in Be- 
tracht: denn wenn man bedenkt, dass alle Formengruppen der 
Pigmentzellen durch lückenlose Reihen von Zwischenformen mit- 
einander verbunden sind, so dass man viele Zellen mit gleichem 
Recht zwei verschiedenen Gruppen zuordnen könnte (siehe oben 
S. 164 und 165). wird die Annahme doch sehr unwahrscheinlich, 
dass eine grössere Anzahl besonderer Erbanlagen vorliegt. Viel- 
leicht spielt die dritte Möglichkeit eine gewisse Rolle, indem sich 
die Pigmentzellen der hellen Axolotl (Schecken und Weissen) 
durch höhere Reizbarkeit auszeichnen als die der Schwarzen. 
Als eigentliche Ursache für die Verschiedenheit der Form der 
Pigmentzellen wird aber die Entwicklungshemmung zu betrachten 
sein, welche man. was schon Haecker (Verh, D. Z. G., 1908) 
als Vermutung ausgesprochen hat. als Grund des partiellen 
Albinismus bei den hellen Axolotln anzunehmen hat. 

Die Frage, worauf nun die Entwicklungshemmung beruht, 
können wir allerdings vorläufig nicht beantworten. Jedenfalls 
ist aber als Ergebnis der angestellten Betrachtungen zu betonen, 
dass das Auftreten verschiedener Pigmentzellformen bei den beiden 
Axolotlrassen wahrscheinlich keiner besonderen Erklärung bedarf, 
sondern eine Begleiterscheinung der den partiellen Albinismus 
verursachenden Entwicklungshemmung ist. 

Ich halte es für angezeigt, an dieser Stelle einige Be- 
merkungen über die Vermehrung der Pigmentzellen einzufügen. 

Flemming (Arch. f. mikr. Anat., 35, S. 275) hat als erster 
beobachtet, dass sich die Pigmentzellen mitotisch teilen, und diese 
Tatsache ist nach ihm immer wieder bestätigt worden. Soviel 
mir bekannt, ist er der einzige geblieben, der den Vorgang der 
mitotischen Teilung von Pigmentzellen bei einem meinem Objekt 
verwandten Tier näher beschrieben hat. 

Auch ich habe sehr zahlreiche Mitosen bei Melanophoren 
und Xanthophoren zu sehen bekommen, andererseits habe ich nie- 
mals Bilder angetroffen, die auf amitotische Teilung hinweisen 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 173 

könnten, so dass ich die mitotische Teilung bei den Pigment- 
z€llen der Axolotllarven jedenfalls für die gewöhnliche halte. 

In Übereinstimmung mit Fl e mm in g habe ich gefunden, 
dass die Pigmentzellen der Axolotllarven auch im Zustande der 
Teilung ihre Ausläufer nicht einziehen (Taf. XII, Abb. 13 und 14). 
Deren Fehlen bei der in Abb. 15 wiedergegebenen Melanophore 
hängt nicht mit dem Teilungsvorgang zusammen ; diese Zelle 
entstammt vielmehr aus dem Pigmentmantel des Auges, wo alle 
Melanophoren fortsatzlos sind. 

Flemming hat weiterhin mitgeteilt, dass bei bestimmten 
Pigmentzellen der Salamanderlarven nach vollzogener Kernteilung 
die Zellteilung zunächst ausbleibt. Gegenüber der Vermutung, 
dass auf diese Weise zweikernige Zellen entstünden, glaubt er, 
zu der Annahme berechtigt zu sein, dass die Zellteilung nach- 
träglich statttindet. weil (S. 280) „die Zahl der doppelkernigen 
Pigmentzellen, im Verhältnis zu den einkernigen, bei älteren 
Salamanderlarven keineswegs vermehrt zu finden ist'\ Sodann 
aber glaubt er. Formen genug zu finden, „welche deutlich 
eine nachträgliche, der abgelaufenen Mitose erst lange 
nachfolgende Zertrennuiig des Zellkörpers dartun (Fig. 14 b. 
Fig. 10)'^ 

Der erste Grund scheint mir deshalb nicht stichhaltig zu 
sein, weil die Angabe über das Zahlenverhältnis zwischen zwei- 
kernigen und einkernigen Zellen, wie man annehmen muss, auf 
Schätzung beruht. Auch die zum Beweis der nachträglichen 
Zellteilung herangezogenen Bilder, mit denen meine Abb. 21 
gut übereinstimmt, scheinen mir anderer Auslegung fähig zu 
sein. Wenn man nämlich mit Flemming die benachbarten 
Pigmentzellen, z. B. in Abb. 21 (in seinen Fig. 14 b und 10), 
als zwei selbständige Geschwisterzellen ansieht, ist kein Grund 
zu der Annahme vorhanden, dass die Mutterzelle sich erst nach- 
träglich, nach vollendeter Kernteilung, zerschnürt hat. Nun 
sind aber zweikernige Pigmentzellen bei verschiedenen Tieren 
bekannt geworden, u. a. hat Flemming sie bei Salamanderlarven 
gefunden, und auch ich habe bei Axolotllarven eine grosse 
Zahl von zweikernigen Melanophoren (Abb. 19. 21, 29 
und 36) beobachtet; darum scheint es mir wahrscheinlicher zu 
sein, dass tatsächlich Kernteilung ohne gleichzeitige Zellteilung 
zur Bildung dauernd zweikerniger Zellen führen kann : sicher 



174 FritzPernitzsch: 

entscheiden kann ich diese Frage natürlich nicht, da auch ich 
keine Zählungen angestellt habe. 

Schliesslich sei erwähnt, dass Flemming eine Veränderung 
der Pigmentzellausläufer während der Kernteilung gefunden hat. 
Er sagt (S. 280 unten) : ..Im Verlauf der Mitose verschniäleni 
sich die Ausläufer, indem sie aus ])latter Form in mehr eine 
drehrunde übergehen und dabei an vielen Orten längliche oder 
eckige, knotige Verdickungen bekommen." „Bei der nachträg- 
lichen Trennung des Zelleibes, welche oben geschildert wurde, 
tritt keine Wiederverschmälerung der Ausläufer auf." 

Ich habe nichts dem Ähnliches gefunden ; alle von mir bisher 
beobachteten Mitosen sprechen dafür, dass bei den Axolotl- 
1 a r V e n d e r V o r g a n g d e r P i g m e n t z e 1 1 e n t e i 1 u n g keine 
\' e r ä n d e r u 11 r>: in der «^t e s t a 1 1 der Zelle oder i h r e i' 
Ausläufer bewirkt. 

IV. Kapitel. Die Fähigkeit der Pigmentzellen, 
Pigmentkörnchen zu bilden. 

Sind die Pigmentzellen der hellen Axolotl in geringerem 
Maße als die der schwarzen fähig, Pigment abzuscheiden ? Eine 
Verringerung dieses Vermögens könnte sich in verschiedener Weise 
äussern. Entweder haben die Pigmentzellen alle oder zum Teil 
diese Fähigkeit vollkommen verloren, oder sie ist bei ihnen nur 
weniger ausgebildet, so dass sie eine geringere Anzahl oder auch 
kleinere Pigmentkörnchen abscheiden. Ich werde zuerst die Frage 
behandeln, ob bei Axolotllarven Pigmentzellen vorkommen, die 
überhaupt kein Pigment mehr bilden. 

Da ist nun eine Angabe Schub ergs für uns von grosser 
Bedeutung. Er hat nämlich bei seinen Untersuchungen über 
Zellverbindungen (Z. f. w. Z., Bd. 74, S. 276) im Corium der 
erwachsenen Axolotl Zellen gefunden, die in ihrer Gestalt, vor 
allem der Verästelung der Plasmafortsätze und ihrer Grösse, den 
Pigmentzellen völlig gleichen ; in ihrem Plasma liegen ausserdem 
Körnchen, die ebenso gross und ebenso dicht gelagert sind wie 
die Melaninkörnchen der Melanophoren und die durch verschiedene 
Farbstoffe, sehr leicht durch Dahlia, sichtbar gemacht werden 
können. Der Pigmentmaiigel macht demnach den einzigen Unter- 
schied von echten Pigmentzellen aus. Da ferner derartige Zellen 
zuweilen mehr oder weniger Melaninkörnchen beherbergen, nimmt 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 175 

er an, dass es sich um \'orstadieii der echten Pigmentzellen 
handelt in dem Sinne, dass die farblosen Körnchen zu Melanin- 
körnchen werden. Später (Z. f. w. Z., Bd. 90, S. 46, Anm.) hat 
er dieselben Zellen, die er „farblose Pigmentzelleu"' nennt, 
bei jungen Larven beobachtet und ebenso wie früher die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass es Pigmentzellen mit noch farblosen 
Pigmentgranulis seien. 

Nach diesen Befunden Schubergs könnte man sich die 
Vorstellung machen, dass die farblosen Pigmentzellen unter Um- 
ständen überhaupt nicht zur Pigmentbildung kommen ; dass weiter- 
hin ihre Zahl bei den weissen Larven grösser ist als bei den 
schwarzen und dass die Summe der farblosen und der echten 
Pigmentzellen bei beiden Rassen übereinstimmt. Meine nächste 
Aufgabe ist es daher, festzustellen, ob wirklich „farblose Pigment- 
zellen" beim Axolotl vorkommen, insbesondere Schubergs 
Angaben zu prüfen. 

W^as nun meine eigenen Befunde anbelangt, so finde ich am 
konservierten Material unter der Coriumanlage ') Zellen, die sich 
von den Melanophoren dadurch unterscheiden, dass sie stets nur 
eine ganz geringe Zahl von Melaninkörnchen enthalten (vgl. 
Abb. 10. 14 und 16 mit 17). Dagegen schliessen sie Körnchen 
anderer Art ein, welche in ungefärbtem Zustand nicht hervor- 
treten (Abb. 14). dagegen durch Dahlia blauviolett (Abb. 10 und 16) 
und durch Del afieldsches Hämatoxylin gewöhnlich blau gefärbt 
werden. Im übrigen erkennt man diese Zellen auch an ihren den 
Pigmentzellen eigentümlichen, breiten, zusammentliessenden Aus- 
läufern (Abb. 14 und 16). Von den Bindegewebszellen, die ihnen 
freilich nur selten durch ihre Form ähnlich sind, sind sie durch 
die Anwesenheit von einzelnen Melaninkörnchen, die durch die 
ganze Zelle sparsam verstreut sind und niemals fehlen (Abb. 10, 14 
und 16), verschieden. 

Zweifellos handelt es sich um die gleichen Elemente, 
welche Schuberg gesehen hat; denn sie stimmen in allen 
wesentlichen Merkmalen (Gestalt, geringe Zahl der Melanin- 



1) Wie Schuberg 1908 mitgeteilt hat, ist das Corium bei frisch 
ausgeschlüpften Axolotllarven noch nicht ausgebildet, sondern erst in Form 
einer zellfreien, faserigen Schicht unter der Epidermis angelegt, in welche 
später Bindegewebszellen einwandern. Diese Coriumanlage ist an meinen 
Abb. 10 und 17 (co) zu sehen. 

Archiv f. niikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 12 



176 F r i t z P e r n i t z s c h : 

körnchen, mit Dahlia färbbare Körnchen) mit diesen überein (vgl. 
besonders Abb. 16 mit Schubergs Bildern). 

Man kann aber auch weiterhin zeigen, d a s s sie 
mit den X a n t h o p h o r e n identisch sind, und zwar geht 
dies aus dem Vergleich zwischen den Bildern am lebenden Objekt 
und am konservierten Material ohne weiteres hervor. 

Am lebenden Kopfhautfetzen sieht man unter dem Mikroskop 
die Melanophoren und Xanthophoren sich zu einem fast lückenlosen 
Netzwerk zusammenschliessen, wobei die Xanthophoren in ihrer 
Grösse und Gestalt den Melanophoren gleichen. Ein Querschnitt 
durch den Kopf zeigt nun deutlich, dass unter der Coriumanlage, 
ausser den Melanophoren, zahlreiche der körnchenhaltigen melanin- 
armen Zellen liegen, dagegen weder direkt unter der Corium- 
anlage noch sonst irgendwo im Bindegewebe irgendwelche andere 
Zellen, die den am lebenden Material beobachteten Xanthophoren 
entsprechen könnten (vgl. Abb. 11). Es müssen also offenbar die 
Schubergschen „farblosen Zellen" den Xanthophoren entsprechen. 

Zu dem gleichen Schluss wird man geführt, wenn man weisse 
Larven, deren Zeichnung man sich genau angesehen und skizziert 
hat, in Frontalschnitte zerlegt. Hierzu eignen sich weisse Larven 
wegen ihrer scharf abgegrenzten Farbfiecke besser als schwarze, 
die überall pigmentiert sind. Man findet an den Stellen, die den 
distinkten Flecken entsprechen, symmetrische Anhäufungen von 
Melanophoren und „farblosen Pigmentzellen". Zwischen den 
distinkten Flecken fehlen die fraglichen Zellen (vgl. Textfig. 5 mit 




Fig. 5. Schematische Skizze einer weissen Larve. Zeigt die Verteilung der 
distinkten Flecken (a, b, c, d). 

Abb. 12j. Dieser Umstand, dass die Schubergschen Zellen auch 
hier gerade an den Stellen liegen, wo die Xanthophoren gesucht 
werden müssen, und nirgends sonst, zwingt zu der Annahme, dass 
sie mit diesen identisch sind; ganz abgesehen davon, dass es gar 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 177 

keine Zellen weiter gibt, die man als Xanthophoren deuten könnte. 
Es ist somit ausser Zweifel, dass Schubergs Annahme von 
^.farblosen Pigmentzellen" auf einem Irrtum beruht und dass die 
fraglichen Zellen in Wahrheit Xanthophoren sind. Schub erg 
selbst hat gar nicht an die Möglichkeit gedacht, dass er Xantho- 
phoren vor sich habe, offenbar weil er, wie es scheint, niemals 
lebende Larven zu Gesicht bekommen hat. An diesen fällt das 
gelbe Pigment sofort auf, während konservierte Tiere bekanntlich 
von gelber Farbe keine Spur mehr zeigen, weil das gelbe Lipo- 
chrom durch Alkohol, Äther und Chloroform aufgelöst wird. Zu 
der Annahme, die „farblosen Pigmentzellen" seien Vorstufen von 
Melanophoren, wurde S c h u b e r g vor allem durch das oben 
erwähnte \'orliandensein der Melaninkörnchen in denselben ge- 
führt. Auch jetzt ist die Möglichkeit, dass die Xanthophoren 
Bildungsstufen von Melanophoren sind, nicht vollkommen aus- 
geschlossen. Jedenfalls besteht eine gewisse Verwandtschaft 
zwischen beiden Zellformen; denn sie sind sehr häufig durch 
Ausläufer miteinander verbunden, was man an Schnitten und am 
lebenden Schwanz deutlich sehen kann. 

Wenn sich nun auch herausgestellt hat, dass die bisherigen 
Angaben von farblosen Pigmentzellen nicht zutreffen, so bleibt 
trotzdem noch die Möglichkeit, dass solche neben den Melano- 
phoren und Xanthoi)horen vorkommen. Dass jedoch tatsächlich 
nirgends Zellen vorhanden sind, deren Natur fraglich ist, und 
die man als farblose Pigmentzellen deuten könnte, davon kann 
man sich mit Leichtigkeit überzeugen, indem man von Larven 
den Schwanz und Hautfetzen von Rumpf und Kopf in über- 
lebendem Zustand mit starker Vergrösserung untersucht. Ich 
habe in dieser W^eise zahllose Schwänze und Hautstücke, zumeist 
von weissen Larven kurz nach dem Ausschlüpfen, durchsucht und 
niemals derartige fragliche Zellen gefunden. Dass sie mir ent- 
gangen sein könnten, halte ich deshalb für ausgeschlossen, weil 
die Haut von frisch ausgeschlüpften Larven noch sehr einfach 
gebaut ist, so dass man nicht leicht Zellen übersehen kann, und 
ausserdem, weil die Haut derartig durchsichtig ist, dass jede 
einzelne Zelle klar zu erkennen ist. 

Kommen demnach farblose, d. h. solche Pigmentzellen, die 
die Fähigkeit zur Pigmentabscheidung ganz verloren haben, nicht 
vor, so bleibt noch die Möglichkeit, dass diese Fähigkeit bei den 

12* 



178 PritzPernitzsch: 

Pigmentzellen beider Rassen verschieden stark ausgebildet ist. 
Diese Verschiedenheit müsste äusserlich durch einen versciiiedenen 
Pigmentgehalt der Zellen sichtbar werden. Um Pigmentzellen in 
dieser Hinsicht exakt miteinander zu vergleichen, müsste man 
die Pigmentkörnchen zählen und ihre Grösse messen. Diese Art 
der Untersuchung ist aber bei der geringen Grösse der Körnchen 
unmöglich. Darum muss ich mich vorläufig begnügen, die Zellen 
nach ihrem Gesamtaussehen zu beurteilen. 

Bei den Larven beider Rassen kommen ausser dunkelschwarzen Melano- 
phoren (Abb. 20 und 40) hellere, graue Zellen vor (Abb. 27 und 38). Man 
könnte den Unterschied beider Zellformen darin suchen, dass vielleicht die 
Pigmentkörnchen in den helleren Zellen weniger dicht gelagert sind oder 
dass sie bei relativ gleicher Zahl (d. h. bei gleicher Zahl in der gleichen 
Plasmamenge) kleiner sind, als in dunklen Zellen, d. h. es wäre möglich, dass 
der relative Pigmentgehalt der hellsten Zellen (bezogen auf das Volumen 
der Zelle) am geringsten ist. Es wäre aber auch möglicli, dass der Unter- 
schied im Aussehen der dunklen und hellen Zellen lediglich auf verschiedener 
Dicke der Zellfortsätze, also auf der Dicke der vom Licht passierten Pigment- 
schicht beruht. Im letzteren Falle würde nur eine Verschiedenheit der 
absoluten Pigmentmasse, nicht der relativen, vorliegen. Eine Möglichkeit, 
diese Frage zu entscheiden, sehe ich nicht. Doch verliert sie für uns dadurch 
an Bedeutung, dass bei beiden Rassen dunkle und hellere Zellen nebeneinander 
vorkommen. 

Noch weniger als bei den Melanophoren lässt sich b,ei Xanthophoren 
etwas über die Grösse oder Dichte der Körner aussagen ; denn die gelben 
Lipochromkörnchen sind wegen ihrer helleren Färbung und ihres starken 
Glanzes der Beobachtung noch schwerer zugänglich als die Melaninkörnchen. 

Die Frage, ob die Fähigkeit, Pigmentkörner abzuscheiden, 
bei den Pigmentzellen der schwarzen und hellen Axolotl ver- 
schieden stark ausgebildet ist, können wir also nicht mit voll- 
kommener Sicherheit beantworten. Man kann nur soviel sagen, 
dass keine Bilder vorliegen, welche zugunsten der Annahme eines 
solchen Unterschiedes gedeutet werden könnten. Im Gegenteil 
spricht die Tatsache, dass bei keiner Passe Pigmentzellen vor- 
kommen, die diese Fähigkeit ganz oder auch nur in sehr erheb- 
lichem Maße eingebüsst haben, gegen diese Annahme. 

V. Kapitel. Die Zahl der Pigmentzellen. 

Um etwaige Rassenverschiedenheiten in der Zahl der Pigment- 
zellen festzustellen, müsste ich diese bei schwarzen und hellen 
Larven zählen. 



Zur Analyse der Rassenmerkniale der Axolotl. 179 

Sollte ein einwandfreier Vergleich möglicli sein, dann durften 
nur gleich grosse Larven ^) benutzt werden. Zweitens wäre es 
wünschenswert gewesen, jedesmal die Gesamtzahl der Pigment- 
zellen in der ganzen Larve zu kennen. Die erste Forderung habe 
ich erfüllt, soweit es bei dem zur Verfügung stehenden Material 
anging. Die zw^eite erschien dagegen undurchführbar, da eine 
mehrmonatige Arbeit nötig sein würde, um alle Pigmentzellen 
einer einzigen Larve zu zählen. 

Infolgedessen habe ich bei jeder Larve imr die Pigment- 
zellen eines bestimmten, des zwischen Augen und Kiemenfähnchen 
liegenden, Körperabschnitts gezählt. In diesem Teil ist eine ver- 
hältnismässig grosse Zahl von Pigmentzellen enthalten, da sich 
bei allen Larven (schwarzen und hellen) auf dem Kopfrücken 
hinter den Augen eine starke Pigmentansammlung findet. Man 
wird annehmen dürfen, dass die Zahl der hier gelegenen Pigment- 
zellen innerlialb jeder Rasse nicht in grösserem Maße schwankt 
als die Gesamtzahl der Pigmentzellen, da nach meinen Erfahrungen 
bei stärkerer oder geringerer Ausbildung dieser Pigmentansammlung 
auch die übrige Zeichnung stärker oder geringer ausgebildet ist. 

Daher kann man das hier gefundene Zahlenverhältnis zwischen 
den verschiedenen Pigmentzellarten wohl für die ganzen Larven 
gelten lassen. Anders ist es mit den absoluten Zahlen. Der 
durchzählte Körperabschnitt ist bei beiden Rassen eine besonders 
pigmentzellenreiche Stelle. Bei den Schwarzen sind diejenigen 
Körperteile, welche ausser diesem Abschnitt noch Pigmentzellen 
enthalten, vvie aus den Abbildungen (3 und 5) ohne weiteres 
hervorgeht, viel grösser als bei Hellen. Selbst dann, wenn in 
dem durchzählten Kopfabschnitt bei beiden Rassen gleichviel 
Pigmentzellen lägen, müssten also die Schwarzen im ganzen 
Körper eine grössere Zahl davon besitzen. Wenn aber schon 
in dem untersuchten Teil Zahlenverschiedenheiten aufträten zu- 
ungunsten der Hellen, so wäre anzunehmen, dass die Gesamtzahlen 
der ganzen Larven in noch höherem Grade verschieden wären. 

Da die Kerne, die als Vertreter der Zellen gezählt werden 
mussten, am Totalpräparat oft nicht deutlich und viele sehr tief 

') Im Winter schlüpfen die Larven 4 — 6 Wochen nach dem Ablaichen 
aus, im Sommer dagegen bei günstigem Wetter 10 Tage danach. Da auch 
Larven vom selben Laich sehr verschieden schnell wachsen, kann nicht das 
Alter, sondern nur die Länge der Tiere als Maßstab dienen, wenn man Larven 
vom gleichen Stadium braucht. 



180 FritzPernitzsch: 

im Bindegewebe gelegene Pigmentzellen am Totalpräparat über- 
haupt nicht zu sehen sind, habe ich die Zählungen an Quer- 
schnitten vorgenommen. Diese ermöglichen auch ohne weiteres 
eine sichere Abtrennung eines bestimmten Bezirks. Ich habe 
immer die Pigmentzellen vom ersten Schnitt hinter den Augen 
bis zum letzten, auf dem noch keine Kiemenfähnchen getrotfen 
waren, gezählt. 

Der einzelne Kern ist fast stets auf mehrere Schnitte ver- 
teilt. Damit er trotzdem nur einmal gerechnet wurde, habe ich 
in jedem Fall durch Vergleich festgestellt, ob er schon auf dem 
vorhergehenden Schnitt getroffen und daher gezählt worden war 
oder nicht. Diese Arbeit war zwar sehr zeitraubend ; aber sie 
war immer durchführbar, so dass die gefundenen Zahlen, da nur 
Schnittserien von gut konservierten Larven benutzt wurden und 
da die Melanophoren sowohl wie die Xanthophoren stets sicher 
kenntlich sind, richtig sein müssen, abgesehen von sehr kleinen 
Fehlern, die durch Versehen herbeigeführt worden sein können. 

Verwechslungen der Pigmentzelleii mit anderen Zellformen, 
welche die Zählungen fehlerhaft machen würden, sind ausge- 
schlossen, da den Melanophoren ähnliche Zellen nicht vorkommen 
und die Xanthophoren durch ihre Gestalt, die mit Dahlia gefärbten 
Körnchen und durch Anwesenheit von nur sparsam verstreuten 
Melaninkörnchen stets sicher gekennzeichnet sind. 

In der beigegebenen Tabelle I habe ich ausser den ge- 
fundenen Zahlen Angaben über Abstammung und Grösse der 
benutzten Larven zusammengestellt. 

Aus der zweiten Vertikalreihe ist ersichtlich, welche Larven 
von gleicher Abstammung sind. Jeder Buchstabe bedeutet ein 
Elternpaar. In der dritten Reihe habe ich die Länge der unter- 
suchten Larven, die in konserviertem Zustand gemessen wurden, 
angegeben. Teils weil anfangs die Absicht bestand, verschiedene 
Stadien zu vergleichen, ein Plan, der aus Zeitmangel vorläufig 
aufgegeben werden musste, teils weil Larven von der gewünschten 
Grösse fehlten, sind die Larven verschieden gross. Dieser Umstand 
wird bei den aus den Zahlen zu ziehenden Schlüssen gebührend 
berücksichtigt werden. 

In der Tabelle habe ich dann weiterhin die Gesamtzahl der 
Pigmentzellen (X + Mj, die Zahl der Xanthophoren (X), die Gesamt- 
zahl der Melanophoren (M), die Zahl der im Bindegewebe, dicht 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



181 



unter der Coriumanlage und in tieferen Schichten gelegenen (M b) 
und die der epidermalen (M ep) aufgeführt. Zuletzt habe ich noch 
angegeben, wieviel Xanthophoren bei den einzelnen Tieren auf 
100 Melanophoren überhaupt und wieviel auf 100 im Bindegewebe 
gelegene Melanophoren kommen. 











Tabelle I. 








I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


Nr. 


Abst. 


mm lg. 


X + M 


X 


M 


Mb 


Mep 


100 X 
M 


100 X 
Mb 



Schwarze Larven. 



9 
10 



A 


10,0 


470 


255 


215 


149 


66 


119 


B 


10,2 


456 


278 


178 


148 


30 


156 


B 


10,2 


624 


340 


284 


216 


68 


120 


B 


10,2 


437 


221 


216 


162 


54 


102 


A 


11,0 


1000 


557 


443 


269 


174 


126 



n,o 

11,0 



450 
343 



Schecklarven, 
295 1 155 152 

210 i 133 { 132 

Weisse Larven. 



190 
158 



1 c 


10.5 


322 


232 


90 


90 





258 


T 


11,2 


702 


436 


266 


263 


3 


164 


1 T 


11,2 


634 


408 


226 


225 


1 


181 



171 
188 
157 
136 
207 



194 
159 



258 
164 
181 



Betrachtet man die bei den schwarzen Larven gefundenen 
Zahlen, so fallen in allen Rubriken grosse Schwankungen auf, die 
nur zum Teil auf die Grössenverschiedenheit zurückgeführt werden 
dürfen. Dass die Zahl der Pigmentzellen auch bei gleich grossen 
Tieren von gleicher Abstammung (Ex. 2 — 4) sehr verschieden ist, 
weist auf eine grosse Variationsbreite hin. 

Wie zu erwarten war, hat die grössere Larve (Ex. 5) be- 
deutend mehr Pigmentzellen als die kleineren. Nicht nur die 
Gesamtzahl ist grösser, sondern alle Pigmentzellsorten, Xantho- 
phoren und Melanophoren, von diesen die im Bindegewebe ge- 
legenen sowohl als die epidermalen, sind zahlreicher als bei den 
kleineren. Diese Tatsache kommt auch darin zum Ausdruck, dass 
die relative Zahl der Xanthophoren (bezogen auf 100 Melanophoren 
überhaupt) dieselbe (126) ist wie im Durchschnitt bei den kleineren 

Tieren ( ^^ ist bei den Ex. 1 — 4 im Durchschnitt = 124,25). 



182 Fritz Pe rn i t z s ch : 

Während das Verhältnis von Xanthophoren zu Melanophoren überhaupt 
bei der grössten schwarzen Larve (Ex. 5) dasselbe ist wie bei den kleineren 
(Ex. 1 — 4), ist bei ihr die Zahl der Xanthophoren im Verhältnis zu 100 Binde- 

gewebsmelanophoren (Kolumne X: 207) grösser als bei jenen ( ' ist bei 

Ex. 1 — 4 im Durchschnitt: =163). Doch kann man daraus wegen des 
geringen Unterschiedes, der in dieser Hinsicht zwischen Ex. 5 und Ex. 2 
(207 und 188) besteht, und in Anbetracht der grossen Variabilität keine 
weiteren Schlüsse ziehen. Immerhin stimmt dieser Befund gut damit überein. 
dass die epidermalen Melanophoren später auftreten als die im Bindegewebe, 
so dass wenigstens eine gewisse Zeit lang die relative Zahl der ersteren 
wachsen muss. 

Das bauptsächlicbe Resultat der Zählungen bei den scbwarzen 
Larven ist vorläufig, dass die Zahl der Xanthophoren grösser ist 
als die der Melanophoren. Das zwischen beiden Zellarten be- 
stehende Zahlenverhältnis ist wie die übrigen Zahlen sehr ver- 
schieden gross: es schwankt zwischen 156/100 und 102 100 (Ex. 2 
und 4, Kolumne IX). 

Von hellen Tieren wurden zwei Schecklarven und drei 
weisse Larven untersucht. Die ersteren entstammen dem oben 
(S. 160) erwähnten Laich, von dem sechs erwachsene Schecken 
noch erhalten sind und dessen Larven der Beschreibung der 
Zeichnung zugrunde gelegt wurden. Eine weisse Larve (Ex. 8) 
stammt von zwei weissen Tieren des hiesigen Instituts. \) Die 
beiden anderen weissen Larven (Ex. 9 und 10) entstammen einer 
rein weissen Zucht des Tübinger Zoologischen Instituts. Da in 
derselben noch niemals Schecken aufgetreten sind, müssen sie 
als rein weiss gelten ; die Zeichnung der Tübinger Larven wurde 
oben erwähnt (S. 159). 

Bei den Schecken linden wir dieselben Erscheinungen wie 
bei den Schwarzen. Obwohl die beiden Larven (Ex. 6 und 7) 
gleich lang und von gleicher Abstammung waren (Vertikalreihe 
III und II), ist die Zahl ihrer Pigmentzellen, sowohl die der 
Xanthophoren als die der Melanophoren, sehr verschieden. Dass 
auch die relativen Zahlen der Xanthophoren ziemlich verschieden 
sind (Reihe IX: 190 und 158), ist bei den grossen Schwankungen, 
die wir bei den Schwarzen kennen gelernt haben, nicht ver- 



') Da diese beide Kinder eines Schecken sind, so ist die Möglichkeit 
vorhanden, dass das untersuchte Tier, obwohl beide Eltern weiss sind, eine 
Schecklarve ist, da ja die Vererbungsweise der Scheckung bei Axolotln noch 
nicht genügend bekannt ist. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 183 

wunderlich. Nun ist allerdings ein um so grösseres Material 
wünschenswert, je mehr die zu untersuchenden Objekte variieren. 
Aber auch aus den wenigen Zählungen, auf die ich mich wegen 
der Langwierigkeit der Untersuchung vorläufig beschränken 
rausste, wird man folgende Schlüsse ziehen können. 

Erstens ist die absolute Zahl der Pigmentzellen bei den 
Schecken kleiner als bei Schwarzen, und zwar sowohl die Zahl 
der Xanthophoren als auch die der Melanophoren. Die Zahlen 
der Schecken dürfen allerdings ohne weitere Voraussetzungen 
nur mit denen der gleich langen Larve 5 verglichen werden, 
welche mehr als zweimal soviel Pigmentzellen hat als die Schecken 
(1000:450 bezw 343). Wenn auch die übrigen Schwarzen, mit 
einer Ausnahme (Ex. 4: 437), mehr Pigmentzellen aufweisen, 
obwohl sie bedeutend kleiner sind, so wird es dadurch nur noch 
gewisser, dass die Pigmentzelleii im Durchschnitt bei Schwarzen 
zahlreicher sind. Es kommt noch hinzu, dass aus vorher dar- 
gelegten Gründen (S. 17ü) der Unterschied noch viel stärker 
hervortreten müsste, wenn man nicht bloss eine Stelle am Kopf, 
sondern den ganzen Körper durchzählen würde. 

Als zweite Verschiedenheit in . der Zahl der Pigmentzellen 
ist festzustellen, dass die Xanthophoren (gegenüber den Melano- 
phoren) bei den Schecken relativ häuüger sind als bei den 
Schwarzen (\'ertikalreihe IX). Da die relative Zahl der Xantho- 
phoren bei den Schwarzen zwar variiert, aber so, dass die Zahl 
der grösseren Larve gerade in der Mitte liegt (der Durchschnitts- 
wert von Ex. 1 — 5: 124,6 stimmt annähernd mit der Zahl der 
von Ex. 5: 126 überein), so wird man in dieser Hinsicht die 
Schecken trotz der Grössenunterschiede mit allen Schwarzen ver- 
gleichen dürfen. Es ergibt sich: bei den Schecken entsprechen 
100 Melanophoren durchschnittlich 174 Xanthophoren, bei den 
Schwarzen dagegen der gleichen Anzahl von Melanophoren nur 
125 Xanthophoren. 

Drittens ist anzuführen, dass die Schecken fast gar keine 
Epidermis-Melanophoren haben (nach Vertikalreihe VIII: 3 und 1). 
deren Zahl bei der schwarzen Larve 5 ziemlich gross ist (174). 
Aber auch die kleineren schwarzen Larven haben schon bedeutend 
mehr epidermale Melanophoren (30 — 68). 

Die weissen Larven finden wir zum Teil übereinstimmend 
mit den Schecken. Die Zahl der Pigmentzellen ist wiederum kleiner 



184 Fritz Pernitzsch: 

als bei den Schwarzen (Vertikalreihe IV). Die weisse Larve 8 
hat sogar weniger Pigmentzellen als die kleineren schwarzen 
Larven Nr. 1 — 4. Die Pigmentzellenzahl der beiden anderen 
weissen Larven (702 und 634) bleibt hinter der der schwarzen 
Larve 5 bedeutend zurück, obwohl die Larven noch grösser sind. 
Dass sie die übrigen schwarzen Larven an Pigmentzellenzahl 
übertreften, ist bei dem Grössenunterschied nicht merkwürdig. 
Verwunderlich ist allerdings der auffällige Interschied der Pigment- 
zellenzahl zwischen den Schecken und den letztgenannten Weissen 
(450, 343 — 702, 634). Für diesen Unterschied kann man sicher 
nur zum Teil den geringen Grössenunterschied verantwortlicl; 
maclien. Zum Teil muss man ihn aber wohl mit der indivi- 
duellen Variabilität in Zusammenhang bringen, wie eine solche 
auch bei den schwarzen Larven besteht. 

Die relative Zahl der Xanthophoren ist bei den Weissen 
ebenfalls grösser als bei den Schwarzen und stimmt mit der bei 
den Schecken im ganzen überein. Bei einer Larve (Ex. 8) ist 
sie sogar noch erheblich grösser als bei diesen. 

Die Zahl der epidermalen Melanojjhoren ist wie bei den 
Schecken sehr niedrig, Mithin lassen sich zwischen Weissen 
und Schecken in Hinsicht auf die Zahl der Pigmentzellen auf 
Grund des vorliegenden Materials keine wesentlichen Verschieden- 
heiten erkennen. 

Als Hauptunterschiede zwischen den Dominierenden (Dunkeln ) 
und den Rezessiven (Hellen, d. h. Schecken und Weissen) sind zu 
nennen : 

1. Die Xanthophoren sowohl wie die Melanophoren sind bei 
den Dominierenden, wenn man Tiere von gleicher Länge ins Auge 
fasst, zahlreicher. Dies geht insbesondere daraus hervor, dass 
eine 11 mm lange schwarze Larve (Nr. 5) mehr als doppelt so 
viel Pigmentzellen autweist, als zwei gleich grosse Schecklarven 
(Nr. 6 und 7) und ungefähr anderthalb mal soviel als zwei etwas 
grössere weisse Larven (Nr. 9 und 10), und ferner daraus, dass 
die 11 mm langen Schecklarven (Nr. 6 und 7) im Durchschnitt 
eine wesentlich geringere Zahl aufweisen als vier nur 10 und 
10.2 mm lange schwarze Larven (Nr. 1 — 4). Es ist dabei zu 
beachten, dass sich frisch ausgeschlüpfte Larven, wie die grosse 
Zahl der beobachteten Mitosen zeigt, durcli sehr rasche Zell- 
vermehrung auszeichnen, so dass schon geringe Grössenunterschiede 



Zur Analyse der Rassenraerkmale der Axolotl. 185 

mit einer beträchtlichen Vermehrung der einzelnen Zellformen 
verbunden sein müssen. 

2. Die Xanthophoren sind bei den Rezessiven im Verhältnis 
etwas häufiger (bezogen auf die gleiche Anzahl von Melanophoren) 
als bei den Dominierenden. 

3. Die epidermalen Melanophoren, die bei den Dominierenden 
ziemlich zahlreich sind, fehlen den Rezessiven fast ganz. 

VI. Kapitel. Die Grösse der Pigmentzellen. 

Nunmehr komme ich zu der Frage, ob die Pigmentzellen 
der beiden Rassen durch ihre Grösse verschieden sind. Bei der 
Untersuchung der Zellformen gewann ich den Eindruck, dass die 
Pigmentzellen der Schwarzen die der Hellen an Grösse übertreffen. 
Dasselbe scheinen mit gleicher Vergrösserung hergestellte, also 
unmittelbar vergleichbare Zeichnungen zu beweisen ; man ver- 
gleiche Abb. 21, 22 mit .38 — 41 und 43 — 45. Freilich kommen 
auch bei Schwarzen sehr kleine Pigmentzellen (Abb. 33, 34) vor, 
solche scheinen aber weniger zahlreich zu sein als bei den 
Schecken, während umgekehrt bei den Schecken die Zellen niemals 
so gross werden dürften, wie die grössten der Schwarzen. 

Zur Entscheidung dieser Frage wäre eine mögliebst genaue 
Messung der Pigmentzellengrösse bei beiden Rassen notwendig. 
Nun ist es aber völlig ausgeschlossen, das Volumen der Pigment- 
zellen zu bestimmen, weil ihre Gestalt dazu viel zu unregelmässig 
ist. Man kimnte vielleicht am Totalpräparat die zwei grössten 
Ausdehnungen des Ausläufernetzes messen und das Produkt der- 
selben als Maßstab für das Zellvolumen benutzen, wenn nicht 
auch in der Beschaffenheit des Ausläufernetzes zu grosse Ver- 
schiedenheiten vorhanden wären. Bald kann man von einem 
Ausläufernetz überhaupt kaum sprechen (Abb. 22), da die Ver- 
zweigungen sehr gering sind ; bald ist das Netz so dicht (Abb. 36), 
dass es eine ununterbrochene Fläche zu sein scheint. Ausserdem 
sind die das Netzwerk bildenden Ausläufer bald sehr fein und 
schmal (Abb. 27, 29, 37), bald verhältnismässig breit (Abb. 20 
und 21), so dass der vom Ausläufernetz erfüllte Raum schon des- 
halb nicht als Maßstab für die Zellgrösse dienen könnte. 

Somit bleibt nur ein Ausweg. Nach R. Hertwigs Lehre 
von der Kernplasmarelation (Biolog. Zentralblatt 23, Bd. 1903 und 
Arch. f. Zellforsch., Bd. I, 1908) besteht bei jeder Zellart unter 



186 FritzPeinitzsch: 

gleichbleibenden Bedingungen ein konstantes Verhältnis zwischen 
der Kern- und Plasniamasse. Ich kann hier nicht nebenbei unter- 
suchen oder auch nur erörtern, ob diese Annahme für unseren 
Fall begründet ist oder nicht, sondern möchte sie einstweilen für 
richtig halten und meiner eigenen Untersuchung nutzbar machen, 
da sie von Hertwig, der sich ausser auf eigene Untersuchung, 
hauptsächlich auf Versuche von Gerasimoff und Boveri stützt, 
eingehend begründet und später von Boveri (Zeil-Studien Heft 5, 
Jena 1905) bestätigt worden ist. Wenn aber zwischen Kern und 
Plasma ein bestimmtes Verhältnis besteht, kann die Kerngrösse 
als Indikator der Zellgrösse dienen. Dieses Umstandes habe ich 
mich bedient. Da die Pigmentzellen durch ihre ungünstige Form 
der unmittelbaren Messung unzugänglich sind, habe ich ihre Kerne 
gemessen ; denn es kommt nicht auf die Kenntnis der absoluten 
Grösse der Zellen, sondern nur auf einen Vergleich der beiden 
Bässen in dieser Hinsicht an. Nach der Lehre von der Kern- 
plasmarelation hat man ja anzunehmen, dass das Verhältnis k/p 
für eine bestimmte Zellart bei einer bestimmten Tierart unter 
gleichbleibenden Bedingungen konstant ist. Natürlich ist es mög- 
lich, dass dieser Quotient für dieselbe Zellgruppe bei anderen 
Tierarten ein anderer ist ; ebenso kaim man sich aber denken, 
dass dieser Quotient für dieselbe Zellart (z. B. Chromatophoren) 
bei mehreren zu einer Art gehörigen Bässen (z. B. schwarzen und 
hellen Axolotln) verschieden gross ist. In diesem Falle könnte 
die Kerngrösse bei einem Vergleich der Bässen nicht als Maßstab 
für die Zellgrösse dienen. Auf diese Möglichkeit komme ich 
unten zurück (S. 199 unten). 

Anfangs lia])e ich die Kerngrösse auf eine sehr einfache 
Weise festzustellen gesucht, indem ich am Totalpräparat vom 
überlebenden Schwanz Länge und Breite der Pigmentzellkerne 
mit dem Okularmikrometer mass. Um die Messungen möglichst 
genau werden zu lassen, benutzte ich eine starke Vergrösserung ; 
Zeiss Comp.-Ocular 12 und Beichert Objektiv Gay. Ein stärkeres 
Objektiv konnte bei der Dicke des Präparats nicht angewandt 
werden. 

Die Gestalt der Kerne ist oftmals sehr unregelmässig gelappt 
(Abb. 26, 35 und 40linksj; solche Kerne habe ich nicht berück- 
sichtigt, sondern nur diejenigen von regelmässiger, ovaler Gestalt 
(Abb. 29, 40 reclits, 42, 43) gemessen. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 187 

Diese Methode hat hauptsächlich zwei Mängel. Erstens 
bleibt die dritte Dimension der Kerne unberücksichtigt, da uns 
als Maßstab für die Kerngrösse das Produkt aus Länge und Breite 
dient. Es ist freilich wahrscheinlich, dass Kerne, die in der 
Flächenansicht eine regelmässige, ovale Gestalt zeigen, auch einen 
regelmässigen Querschnitt haben. Aber der dritte ungemessene 
Durchmesser wird bald grösser, bald kleiner gewesen sein als die 
gemessene Breite. Da die Grösse der dritten Achse unbekannt 
bleibt, ist von vornherein eine Berechnung der Kernoberfläche 
ausgeschlossen, die allein nach Boveris Untersuchungen bei See- 
igellarven (Zeil-Studien Heft 5, Jena 1905, S. 43) als zuverlässiger 
Maßstab für die Zellgrösse dienen kann ; denn die Kernoberfläche, 
nicht das Kernvolumen, ist der Zellgrösse proportional. Trotzdem 
wird man mit Hilfe des Produktes aus Länge und Breite, als 
Maßstab für die Kerngrösse, und damit für die Zellengrösse, im- 
stande sein, wenigstens zu entscheiden, ob sich die schwarzen 
und hellen Axolotl in dieser Hinsicht überhaupt unterscheiden. 
Eine genaue Berechnung des Verhältnisses zwischen der Zellgrösse 
der beiden Rassen ist natürlich so nicht möglich. 

Der zweite Fehler dieser Methode beruht darauf, dass immer 
nur eine verhältnismässig geringe Anzahl von Kernen gemessen 
wurde, weil alle unregelmässig geformten unberücksichtigt blieben. 
jSTun kann man sich aber kaum denken, dass bei den Schwarzen 
gerade die grösseren Kerne häufiger eine regelmässige Gestalt 
haben und die kleineren eine unregelmässige, und dass es sich 
bei den Schecken umgekehrt verhielte. Darum ist es wahrschein- 
lich, dass dieser Fehler beim Vergleich der Rassen mindestens 
nur von geringer Bedeutung ist. 

Messungen dieser Art habe ich an vier schwarzen und zwölf 
Schecklarven vorgenommen; weisse Larven standen mir damals 
nicht zur Verfügung. 

In der folgenden Tabelle (Nr. II) habe ich in der IL Ver- 
tikalreihe zunächst die Längenmaße der benutzten Larven an- 
gegeben. Aus denselben ist zu ersehen, dass die Tiere nicht 
genau gleich gross sind. Doch sind die Grössenverschiedenheiten 
sehr gering — der grösste Unterschied beträgt 0,6 mm — und 
zweitens ist die Durchschnittsgrösse der Schwarzen und Schecken 
fast genau die gleiche (13,38 und 13,27 mm). 



188 



Fritz Pernitzsch 



Tabelle II. 

Schwarze Larven, 



I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


Nr. 


mm lg. 


kleinstes 


Prodi! k t 
grösstes 


mittleres 


Zahl der 

gemessenen 

Kerne 



Durch- 
schnitt: 13,38 



11 


13,2 


32,0 


1 

110,0 


66,2 


42 


12 


13,3 


40,0 


110,0 


72.6 


53 


13 


13,4 


35,0 


120.0 


72.6 


35 


14 


13.6 


40,5 


180.0 


64,5 


(50 



Durchschnitt: 68,6 

^ 317.25 «■ 



S c b e c k e n - L a r V e II. 



I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


Nr. 


mm lg. 




Produkt 




Zahl der 
gemessenen 






kleinstes 


grösstes 


mittleres 


Kerne 


15 


13.0 


1 

44.0 


75.0 


60,6 


16 


16 


13,1 


i 35,0 


77,0 


56,7 


14 


17 


13,2 


! 32,0 


99,0 


63,9 


19 


18 


13.2 


34.0 


68,0 


55,4 


14 


19 


13,2 


24,0 


78,0 


51,7 


8 


20 


13.3 


40,0 


60,0 


50.6 


11 


21 


13,3 


36.0 


80.0 


48,5 


14 


22 


13,3 


30,0 


80.0 


54,6 


12 


23 


13,3 


32,0 


55,0 


45,0 


20 


24 


13,3 


28.0 


91,0 


50,8 


24 


25 


13,4 


35,0 


77,0 


53,5 


20 


26 


13,6 


36,0 


71,5 


50,9 


11 



Durch- Durchschnitt : 53,6 

schnitt: 13,27 = 247,88 ^^ 

Die Zahl der bei jedem Tier gemessenen Kerne habe ich 
in der letzten Spalte (VI) mitgeteilt, weil je nach der Grösse dieser 
Zahl den Durchschnittsmaßen ein verschiedener Wert zukommt. 
Natürlich fanden sich bei den Schwarzen mehr Kerne von regel- 
mässiger, messbarer Gestalt, entsprechend ihrem grösseren Reich- 
tum an Pigmentzellen überhaupt. Darum habe ich die Kerne 
bei einer grösseren Anzahl von Schecken gemessen, damit die 



Zur Analyse der Eassenmerkmale der Axolotl. 189 

(jresamtzahl der bei jeder Rasse gemessenen Kerne annähernd 
übereinstimmte, um so einen Vergleich der Durchsclmittswerte zu 
ermöglichen. Icli habe von jeder Larve das kleinste, grösste und 
das durchschnittliche Produkt mitgeteilt, und zwar stellen die 
Zahlen das direkte Produkt der in Einheiten des Ocularmikro- 
meters (bei der oben mitgeteilten Vergrösserungj ausgedrückten 
Länge und Breite dar. Nur die Durchschnittswerte habe 
ich in /t umgerechnet. Bei Benutzung von Zeiss Comp.-Ocular 
12, Reichert Obj. (iaf. Tubus bis IGO ausgezogen, entspricht ein 
Teilstrich des Ocularmikrometers 2,1505 //. Also erhält man die 
Werte in ii durch Multiplikation der Produkte mit 2,1505^. 

Betrachten wir die schwarzen Larven, so zeigen die Zahlen, 
dass bei jeder Larve bedeutende Schwankungen auftreten ; das 
grösste gefundene Produkt (180) ist fast sechsmal so gross als 
das kleinste (32). Die Durchschnittswerte (Kolumne V) sind 
dagegen nur wenig verschieden. 

Bei den Schecken sind die Differenzen zwischen den grössten 
und kleinsten Werten nicht so gross, wie bei den Schwarzen : 
das kommt hauptsächlich daher, dass auch ihre grössten Kerne 
bei den meisten Larven beträchtlich hinter den grössten der 
Schwarzen zurückbleiben, während ihre kleinsten niclit viel kleiner 
sind als die der Schwarzen. Dass die Durchschnittswerte 
bei ihnen in höherem Maße schwanken (zwischen 64 und 45), ist 
wohl darauf zurückzuführen, dass hier jeder Durchschnittszahl 
eine geringere Zahl von Messungen zugrunde liegt. 

Aus den Messungen geht hervor, dass die Kerne der 
Schwarzen im Durchschnitt (68,8 = 317,25 /*-) grösser sind, als 
die der Schecken (53,6 = 247,88 1.1-). Diese Verschiedenheit 
beruht wesentlich darauf, dass die Kerne der Schecken niemals 
solche Grösse erreichen wie die der Schwarzen in vielen Fällen, 
während sehr kleine Kerne bei beiden Tieren vorhanden sind. 

Es ist aber wichtig, dass die beiden Rassen nicht durch 
eine unüberbrückte Kluft getrennt sind. Sondern so wie der 
grösste bei Schecken gefundene Durchschnittswert (63,9) an den 
kleinsten bei den Schwarzen beobachteten (64,5) heranreicht, so 
steht auch der grösste bei den Schecken überhaupt gefundene 
Kern (99) nur wenig hinter den grössten Werten der schwarzen 
Larven Nr. 11 — 13 (110, 120) zurück. Das bei Nr. 14 erhaltene 
grösste Produkt (180) ist vielleicht auch bei den Schwarzen als 



190 Fritz Peru itzHch: 

eine seltene Ausnahme zu betrachten, da das nächstgrössere Produkt 
derselben Larve nur 110 beträgt. Doch weise ich hier besonders 
darauf hin, dass es keinen grossen Unterschied ausmacht, wenn man 
das grösste Produkt als Ausnahme bei der Berechnung unberück- 
sichtigt lässt; der Durchschnittswert für diese Larve (Ex. 14) ist 
dann 62,5 und für alle schwarzen Larven 08,0 statt 64,5 und 68,6. 

Diese Ergebnisse bestärkten mich natürlich in dem Glauben, 
dass die Pigmentzellen bei den Schwarzen durchschnittlich grösser 
sind als bei den Schecken. 

Ebenso hat sich Herr Prof. Ha eck er in einer vorläufigen 
Mitteilung dieser Befunde (1912, Z. f. ind. Abst. u. Vererb., 
Bd. 8. Die dort mitgeteilten Maße für die Kernlänge bei den 
Pigmentzellen von schwarzen und hellen Larven entstammen den 
obigen Messungen.) für die Annahme eines Pigmentzellgrössen- 
unterschiedes zwischen den beiden Axolotlrassen ausgesprochen. 

Lnmerhin schien mir diese Tatsache noch nicht genügend 
bewiesen zu sein, darum habe ich weitere Messungen auf eine 
zuverlässigere Art angestellt. 

Während ich es für unmöglich halte, es zu vermeiden, dass 
nur ein Teil der Kerne gemessen wird — denn ich kann mir 
nicht vorstellen, wie man das Volumen von gänzlich unregel- 
mässig gelappten Kernen messen könnte — habe ich bei späteren 
Messungen auch die dritte Ausdehnung der Kerne berücksichtigt, 
um zuverlässigere Resultate zu erhalten. 

Zu diesem Zweck habe ich mit einem guten Junck sehen 
Mikrotom Schnittserien von 5 /< durch den Kopf der Larven 
hergestellt. Die Dicke eines jeden Kerns berechnete ich aus der 
Zahl der Schnitte, auf die er verteilt war. Am genauesten 
konnte das bei solchen Kernen geschehen, die sich gerade durch 
einige Schnitte ganz hindurch erstreckten, wo also sowohl die 
vordere wie die hintere EndHäche des Kerns mit einer Schnitt- 
ebene zusammenfiel. In diesem Fall ergab sich die Dicke einfach 
als das Produkt der Dicke und Zahl der Schnitte. Ich musste 
aber in bestimmten Fällen auch solche Kerne benutzen, bei 
denen diese Forderung nur zur Hälfte erfüllt war, wo nämlich 
nur die vordere oder die hintere Endfläche in eine Schnittebene 
fiel. Die Dicke des Kernrestes am entgegengesetzten Ende musste 
dann geschätzt werden. Um bei der Schätzung einen Anhalt zu 
haben, habe ich den betreffenden Schnitt langsam mit Hilfe der 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 191 

Mikroraeterschraube durchmessen. Diese Schätzungen gelingen 
nach einiger Übung mit grosser Sicherheit. Füllte der Kern 
z. B. drei Schnitte vollständig aus und reichte er noch mit 
einem Teil in einen vierten hinein, so bestand die Möglichkeit, 
dass er 16, 17, 18 oder 19 j.1 dick war, und es war dann bei 
einiger Übung sehr gut möglich, Fehler von beträchtlicher, d. h. 
über 1 /y hinausgehender, Grösse zu vermeiden. 

Die Länge und Breite des Kerns habe ich auf eine, wie 
ich glaube, zuverlässigere Weise als mit dem Okularmikrometer, 
das ich zu den früheren Messungen benutzte, festgestellt, indem 
ich nach dem Vorgang von Boveri (Zeil-Studien Heft 5, 1905) 
den Umiiss der Kerne bei starker Vergrösserung mit der Kamera 
zeichnete und die Längen- und Breitenmaße der Zeichnung ent- 
nahm. Ich verwandte B eich er t Olimmersion Via und Zeiss 
Comp.-Ocular 12. Tubus auf 1(30 ausgezogen. Diese Linsen 
bewirken mit der R eichertkamera zusammen eine 2175fache 
Vergrösserung, so dass 1 mm in der Zeichnung = 0,46 // ist. Mit 
diesem Faktor 0,46 habe ich die in der Zeichnung gefundenen 
Maße multipliziert, um die Länge und Breite in [t zu finden. 
Auch hier habe ich nur solche Kerne benutzt, die einen Durch- 
schnitt von regelmässiger Form hatten, und die derart vom 
Messer getroffen waren, dass die Schnittrichtung parallel zu einer 
der Achsen verlief; das muss dann der lall sein, wenn die 
einzelnen Schnitte des Kerns gleiche oder ähnliche Gestalt haben 
(Abb. 47). Das Volumen der Kerne lässt sich dann annähernd 
berechnen nach der Formel für ein Ellipsoid mit drei verschiedenen 
Achsen: v = 4 3 n a . b . c, wobei a, b, c die Achsen sind. Ich 
habe der Einfachheit halber, weil es nur auf den Vergleich an- 
kommt, den konstanten Faktor 4/3 n unberücksichtigt gelassen 
und ausserdem das Produkt der drei Durchmesser (2 a . 2 b . 2 c) 
berechnet, nicht der Achsen. Ich wies schon darauf hin, dass 
die Zellengrösse eine Funktion der Kernobertläche. nicht des Kern- 
volumens ist. Trotzdem habe ich das letztere als Maßstab benutzt, 
weil die Berechnung der Oberfläche eines dreiachsigen Ellipsoids 
ungeheuer verwickelt, mit Hilfe der höheren Mathematik, geschieht. 
Bei der Besprechung der Resultate werde ich hieran erinnern. 

Auch diese Methode ist keineswegs unbedingt zuverlässig. 

Aber soweit Fehlerquellen da sind, sind sie für beide Rassen in 

gleichem Maße vorhanden, so dass sie einen etwa konstant wieder- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt I. 13 



192 



Fritz P e r n i t z s c h 



kehrenden Unterschied zwischen schwarzen und hellen Axolotln 
nicht erklären würden. 

Ich teile in Tabelle III Angaben über Abstannimng und 
Grösse der so untersuchten Larven (Nr. 27 — 35, 9 und 10) mit 
und in Tabelle IV — VI die Originalzahlen für die Produkte aus 
den Durchmessern der Kerne. Es folgt in Tabelle VII eine 
Zusammenstellung der bei jeder Larve gefundenen grössten und 
durchschnittlichen Werte. Tabelle MII enthält eine Zusammen- 
stellung der Durchschnittswerte durch die Zahlen aller gemessenen 
Kerne jeder Pigmentzeliklasse bei beiden Rassen. 

Die Abstammung habe ich in Tabelle III in derselben Weise 
wie in Tabelle I (S. 180 unten) durch Buchstaben angegeben, und 
zwar bedeuten in beiden Tabellen wiederkehrende Buchstaben an 
beiden Stellen dasselbe Elternpaar. 

t'ber die Herkunft der schwarzen Larven ist nichts zu 
bemerken. Unter den Schecken ist ein Tier (Ex. 33), das dem 
mehrfach erwähnten Laich (S. 160) von einem schwarzen und einem 
weissen Elterntier entstammt. Die anderen Larven (Ex. 31, 32 
und 33) sind die Nachkommen zweier rein weisser Tiere, von 
denen eins von einem Schecken abstammt. Es mag mit dem 
letzteren Umstand zusammenhängen, dass sie in ihrer Zeichnung 
vollkommen typischen Schecklarven glichen, weshalb ich sie ohne 
Rücksicht auf die Abstammung in den Tabellen als Schecken 
aufgeführt habe. Die weisse Larve 35 ist gleicher Herkunft wie 
die zur Zählung verwandte Nr. 8; sie besitzt also ebenfalls in 
ihrer Aszendenz einen Schecken (vgl. die oben S. 182 gemachte 
Bemerkung), hatte aber im wesentlichen die Zeichnung rein weisser 
Larven. Die beiden anderen weissen Larven 9 und 10 sind identisch 
mit den unter gleicher Nummer im 4. Kapitel angeführten : sie 
entstammen einer Tübinger rein weissen Zucht. 

Die meisten Tiere waren 10,2 mm lang; nur einige grösser: 

zwei Schecken (Ex. 33 und 34) 11 mm und zwei weisse (9 und 10) 

11,2 mm lang. 

^ Tabelle III. 





Schwarze 




Schec 


ken 




Weisse 


Nr. 


Abst. 


mm lg. 


Nr. 


Abst. 


mm lg. 


Nr. 


Abst. mm lg. 


27 


B 


10,2 


31 


E 


10,2 


35 


C 1 10,2 


28 


B 


10,2 


32 


E 


10,2 


9 


! T 11.2 


29 


D 


10,2 


33 


A 


11.0 


10 


T ■ 11.2 


30 


A 


10,2 


34 


E 


11,0 







Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



193 



Tabelle IV. Kerngrösse bei Schwarzen. 
1. Xanthop hören. 



27. 


28, 


29. 




30. 30. 


8 a . b . c 


Sa . b . c 


8a . b . c 


8 


a.b.c t 8a.b.c 




1680 




1270 




620 




610 


3370 




1780 




1640 




860 




1280 




3520 




1840 




1790 




980 




1370 




3750 




1890 




1860 




1000 




1480 




3900 


5 


1980 
2030 
2130 
2200 
2230 


5 


1860 
1870 
1930 
1940 
2060 


5 


1150 
1290 
1370 
1440 
1560 


5 


1580 
1740 
1840 
1860 
1860 


30 


6160 


10 


2290 
2540 
2570 
2680 
2760 


10 


2110 

2400 
2400 
3480 
4380 


10 


1570 
1580 
1590 
1680 
1830 


10 


1880 
1940 
1980 
2000 
2020 






15 


2790 
2840 
3030 
3220 
3230 


15 


6400 


15 


1850 
2180 
2190 
2220 
2240 


15 


2110 
2160 
2290 
2440 

2480 






20 


3270 
5080 






20 


2280 
2440 
2570 


20 


2620 
2650 
2680 
2830 
3310 


































25 


3310 







2. Melanophoren. 



27 


28. 


29. 


30. 


8 a . b . c 


8a . b . c 


8a . b . c 


Sa.b.c 




1290 




820 




690 




660 




1360 




890 




910 




860 




1450 




1200 




910 




880 




1520 




1200 




980 




900 


5 


1710 


5 


1300 


5 


1090 


5 


940 




1720 




1310 




1180 




1000 




1730 




1380 




1230 




1110 




1900 




1380 




1230 




1170 




1960 




1440 




1240 




1210 



12* 



194 



Fritz Pernitzsch: 



27. 1 27. 


28. 


29. 




30. 


8 a . b . c 8 a . b . c 


Sa.b.c 


Sa.b.c 


8 


a . b . c 


io 


2020 


25 


2790 


10 


1480 


10 


1240 


10 


1240 




2030 




2900 




1630 




1270 




1240 




2100 




3150 




1920 




1300 




1290 




2280 




3220 




1940 




1380 




1310 




2360 




3450 




2130 




1400 




1H30 


15 


2440 


30 


3470 


15 


2310 


15 


1470 


15 


1360 




2450 




3620 




2340 




1580 




1370 




2530 




5050 




2550 




1730 




1420 




2610 




5600 




2560 




1940 




1440 




2630 








2570 




2120 




1630 


20 


2660 






20 


2600 


20 


2560 


20 


1640 




2670 : 






2770 




3310 




1700 




2700 








3110 








2030 




2730 








3350 








2140 




2740 














25 


2280 
2430 
2620 



Tabelle V. Kerngrösse bei Schecken, 
1. Xan t ho p hören. 





31. 




31. 




32. 




33. 


8 


a . b . c 


8 


a . b . c 


8 


a . b . c 


8 


a . b . c 




770 




1350 




810 




700 




850 




1360 




860 




1010 




880 




1370 




890 




1040 




910 




1390 




9Ü0 




1190 


5 


990 


25 


1410 


5 


900 


5 


1220 




990 


' 


1420 




950 




1320 




990 




1460 




1090 


1 


1330 




1010 




1480 




1100 




1380 




1050 




1490 




1110 




1400 


10 


1050 


30 


1550 


10 


1130 


10 


1440 




1060 




1580 




1130 




14Ö0 




1070 




1640 




1 140 




1490 




1100 




1640 




1140 




1560 




1140 




1670 




1290 




1560 


15 


1190 


35 


1701) 


15 


1330 


15 


1630 




1200 




1740 




1390 




1680 




1200 




2060 




1410 




1720 




1220 




2530 




1510 




2420 




1270 




2720 




1540 




2640 


20 


1300 






20 


1980 


20 


2650 
2800 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 



195 











2. Melaiiopl 


oren. 












31. 




31. 


32. 


32. 


33. 




34. 


8a 


.b.c 


8a 


.b.c 


8a . b . c 


8a . b . c 


8a. b.c 


8a 


1, . b . c 




55Ü 




990 




590 




1070 




840 




440 




590 




1000 




610 




1080 




870 




490 




710 




1000 




750 




1170 




950 




610 




740 




1050 




820 




1170 




1000 




610 


5 


740 


20 


1100 


5 


830 


20 


1210 


5 


1010 


5 


690 




790 




1110 




9ü0 




12^0 




1030 




690 




790 




1120 




910 




1240 




1160 




700 




810 




1130 




910 




1260 




1230 




710 




850 




1130 




930 




1270 




1260 




800 


10 


890 


25 


1140 


10 


940 


25 


1280 


10 


1270 


10 


860 




920 




1170 




1020 




1390 




1280 




870 




9H0 




1270 




1030 




1550 




1320 




870 




960 




1410 




1030 




1720 




1490 




960 




970 




1430 




1060 








1600 




1010 


15 


980 


30 


1560 


15 


1060 






15 


1660 
1930 
2060 


15 
20 


1040 
1060 
1090 
1100 
1140 
1150 
1260 
1490 



Tabelle VI. Kerngrösse bei Weissen. 
1. Xanthop hören. 





35. 


9. 


10. 


8a . b . c 


8a . b . c 


8 a . 1) . c 




780 




1610 




990 




880 




1670 




1120 




920 




1840 




1180 




1040 




1930 




1280 


5 


1070 


5 


2020 


5 


1470 




1090 




2030 




1620 




1100 




2220 




1700 




1200 




2320 




1730 




1220 




2330 




1770 


10 


1240 


10 


2430 


10 


1780 




1280 




2450 




1780 




1280 




2590 




2050 




1350 




2660 




2280 




1360 




2840 




2340 



196 



Fritz Pernitzsch: 





35 




9. 




10. 


8a . b . c 




Sa . b . c 




Sa.b.c 


15 


1570 


15 


2940 


15 


2540 




1620 




3250 




2680 




1800 




3940 




2710 




1800 




5190 




2920 




1890 




5210 




3030 


20 


2190 
2210 
2350 


20 


5460 


20 


3310 








. Mel 


anopboreii. 






9. 


10. 




10. 


8a . b . c 


8a. b . c 




3a . b . c 




1200 




720 




1280 




1290 




910 




1320 




1740 




1050 




1370 




1800 




1060 




1380 


o 


1900 


5 


1080 


15 


1450 




2500 




1160 




1600 




2530 




1160 




1720 




2590 




1180 




1790 




2700 




1190 




1960 


10 


3260 


10 


1260 


20 


2070 



I. 


II. ■ III. 


IV. ^ V. 


VI. VII. 




Zahl 


Produkt 


Durchschnittswerte 


Nr. 


der gemessenen 


der grössten Kerne 


von (8 a . b . c) 




M i X 


M X 


M X 



27 

28 
29 
30 

31 
32 
33 
34 

35 

9 
10 



33 
23 
21 
26 

30 
28 
17 
22 



10 
21 



21 
15 
22 
30 

39 
20 
21 



22 

20 
20 



Schwarze. 

5600 

3350 

3310 

2620 



5080 
6400 
2570 
6160 



Schecken. 

1560 2720 



1720 
2060 
1490 

Weisse. 



1980 
2800 



3260 
2150 



2350 
5460 
3310 



2570 
1920 
1470 
1430 

990 
1070 
1290 

890 



2150 
1370 



2570 
2490 
1570 
2430 

1350 
1180 
1600 



1420 
2850 
2010. 



Zur Analyse der Eassenmerkmale der Axolotl. 



197 



Tabelle VIII. 



II III, 

Zahl 
der gemessenen 

M ! X 



IV. 



V. 



Durchschnittswert 
von (8a . b . c) 

M X 



Schwarze 

Schecken 

Weisse 

Helle (Schecken und Weisse) . 



103 
97 
31 

128 



80 

62 

142 



1910 
1050 
1630 
1190 



2260 
1380 
2070 
1680 



Wie aus Tabelle IV — VI hervorgeht, schwankt die Kerngrösse 
bei allen Larven in hohem Maße. Der grösste Kern einer Larve 
ist stets mehr als doppelt so gross als der kleinste, in vielen 
Fällen, besonders bei Schwarzen, beträgt sein Volumen das Viel- 
fache, in einem Fall (Tab. IV, 1, Ex. 30: 610 und 6160) das Zehn- 
fache von dem des kleinsten Kerns. Es ist höchst merkwürdig, 
dass so beträchtliche Verschiedenheiten bei einer Larve vorkommen : 
es ist aber nicht an ihrem Dasein zu zweifeln, da sie viel zu 
gross sind, als dass sie durch Ungenauigkeiten der Methode vor- 
getäuscht werden könnten. Möglich ist nur, dass sie durch Fehler 
der Messung noch grösser erscheinen, als sie in Wirklichkeit 
schon sind. Im allgemeinen sind die Kerne von mittlerer Grösse 
am häufigsten. 

Vergleicht man die Tiere untereinander, so sind bei Schwarzen, 
Schecken und Weissen und bei Melanophoren wie Xanthophoren 
grosse Unterschiede da. Obwohl die schwarzen Larven 27 — 30 
gleich gross sind, schwanken bei Melanophoren die grössten Werte 
zwischen 5600 bei Nr. 27 und 2620 bei Nr. 30, und die mittleren 
Werte zwischen 2570 und 1430 (Tab. VII, Kolumne VI). Ebenso 
verhält es sich mit beiden Zellarten bei allen Tieren. Bei der 
verhältnismässig nicht sehr grossen Zahl von Messungen, die bei 
den einzelnen Tieren vorgenommen werden konnten, ist es natür- 
lich nicht' ausgeschlossen, dass die wirklichen Maximalzahlen sehr 
stark von den gefundenen abweichen. Es ist z. B. sehr gut mög- 
lich, dass auch bei der Larve 29 wie bei den anderen Schwarzen, 
in dem durchmessenen Kopfabschnitt Kerne vorkamen, deren 
Produkt aus den Durchmessern noch grösser war als 2570 f4^. 
diese aber zufällig unregelmässige Gestalt hatten, oder beim 
Schneiden ungünstig getroffen worden waren. Umgekehrt ist sehr 



198 FritzPernitzsch: 

wahrscheinlich, dass den Larven 27 und 28 in Wirklichkeit sehr 
kleine Kerne (von der Grösse 600 bis 1300). wie sie bei Ex. 29 
und 30 gefunden wurden, nicht gefehlt haben, sondern dass sie 
aus dem gleichen Grunde ungemessen blieben. 

Darum darf man nur mit grosser >'orsicht aus diesen Zahlen 
Schlüsse ziehen. Lassen sie nun einen Unterschied zwischen 
schwarzen und hellen Larven erkennen V 

Da es bei den hellen Larven zum Teil (Ex. 3L 32, 34, 35) 
unsicher ist, ob sie Weisse oder Schecken sind, wollen wir die 
rezessiven Tiere insgesamt den Dominierenden gegenüberstellen. 

Da scheint nun zunächst festzustehen, dass die grössten 
Kerne und damit auch wohl die grössten Pigmentzellen der Hellen 
zum Teil dieselbe Grösse erlangen wie die der Schwarzen, Wenigstens 
ist der Unterschied zwischen den grössten Kernen, welche über- 
haupt, einerseits bei hellen, andererseits bei schwarzen, gefunden 
wurden (Tab. VII, Kolumne V: Ex. 9 = 5460 },i^ und Ex. 28 = 
6400 /r^) verhältnismässig sehr gering ; so dass man ihm keine 
Bedeutung beilegen kann, besonders wenn man beachtet, dass der 
nächstgrössere Kern von Ex. 28 (Tab. IV, 1, 28 = 4380 ^t^) kleiner 
ist als der zweitgrösste von Ex. 9 ('Tab. VI, 1, 9 = 5210 //^). 

Nun ist allerdings darauf aufmerksam zu machen, dass nur 
bei den Tübinger weissen Larven Kerne gefanden wurden, die in 
der Grösse an die grössten von schwarzen Larven heranreichen, 
und man könnte vielleicht die Frage erheben, ob etwa die ver- 
schiedenen Zuchtbedingungen eine Holle spielen. Indessen scheint 
mir kein ernstlicher (irund vorzuliegen, der für diese Annahme 
spricht. 

Man könnte vielleicht auch vermuten, dass die Grösse der 
Larven eine Rolle spielt, weil die Tübinger Larven (11.2 mm) 
erheblich grösser sind als die Schwarzen (10,2 mm). Doch können 
die Grössenunterschiede der Larven in bezug auf die Kerngrösse 
keine so grosse Rolle spielen : denn dann hätten auch bei den 
Schecken (Ex. 33 und 34) grössere Kerne gefunden werden müssen, 
da diese ja fast ebenso gross (1 1 mm) sind wie die Tübinger Larven. 
So möchte ich es denn für wahrscheinlich halten, dass bei sämt- 
lichen hellen Larven Kerne vorhanden sind, welche in ihrer 
Dimension die Dimension der grössten Kerne der schwarzen 
Larven erreichen, dass sie mir aber wegen der verhältnismässig 
geringen Zahl von Messungen entgangen sind. Nun fragt es sich 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 199 

nur noch, ob nicht bei gleicher Variationsbreite die Kerne der 
Schwarzen im Durchschnitt grösser sind. 

Hierüber können uns am sichersten die Durchschnittszahlen 
Aufschluss geben, denen alle Messungen bei einer Zellart von 
sämtlichen Tieren einer Rasse zugrunde liegen (Tab. YIII). Es 
zeigt sich, dass das Kernvolumen von Melanophoren und Xantho- 
phoren bei hellen Larven (Schecken und Weissen) im Durchschnitt 
(1190 jif^ und 1680 /ii^) ungefähr -'s bezw. ^ji so gross ist wie 
bei den Schwarzen (1910 /n^ und 2260 //^). Es ist klar, dass 
bei solch grossem Unterschied auch die Oberflächen der Kerne 
und damit die Zellen selbst verschieden gross sein müssen, da ja 
die Kerne bei beiden Rassen die gleiche, regelmässige Gestalt 
hatten. So scheinen auch diese Messungen unsere frühere An- 
nahme zu bestätigen, dass die Pigmentzellen der Schwarzen im 
Durchschnitt grösser sind als bei den Hellen. 

Damit kann man aber die Durchschnittswerte, die bei den 
Weissen allein gen ommen (IGoO//^ und 2070//^) gefunden 
wurden, schlecht in Einklang bringen. Sie stehen so wenig hinter 
denen der Schwarzen zurück, dass man darauf schwerlich die 
Annahme eines Rassenunterschiedes gründen könnte. 

Trotzdem halte ich diese Annahme für wahrscheinlich, da 
ja auch die mitgeteilten Beobachtungen über die Grösse der 
Zellen selber (S. 185) und die Messungen am überlebenden Schwanz 
für sie sprechen. 

Das abweichende Verhalten der weissen Larven wäre dann 
so zu erklären, dass bei ihnen zufällig verhältnismässig viel 
grosse Kerne gemessen wurden, die in Anbetracht der geringen 
Zahl der verwerteten Messungen (31 bezw. 62) den Durchschnitts- 
wert unnatürlich gross erscheinen lassen. Durchschnittswerte 
durch eine grössere, genügende Anzahl von Messungen bei Weissen 
würden wahrscheinlich nicht grösser sein als die bei den Schecken. 
Natürlich könnte man auch hier die oben (S. 198) angeführte 
Hypothese zur Erklärung heranziehen, dass bei den Tübinger 
Axolotln allgemein die Zellen grösser sind als bei denen der 
hiesigen Zucht. Wie ich schon sagte, halte ich sie jedoch für 
unwahrscheinlich. Es sei hier daran erinnert (vgl. S. 186), dass 
der Schluss von verschiedener Kerngrösse auf verschiedene Zell- 
grösse nur dann berechtigt ist, wenn das Verhältnis von Kern 
zu Plasma bei beiden Rassen dasselbe ist. Wenn das nicht der 



200 Fritz Pernitz seh: 

Fall wäre, könnten allerdings trotz der Verschiedenheit der Kern- 

grösse die Pigmentzellen bei beiden Rassen gleich gross sein. 

Diese Möglichkeit darf aber ausser acht gelassen werden, solange 

Kern 

kein Fall bekannt ist, wo der Quotient ^r, bei nahe verwandten 

Plasma 

Rassen verschieden gross ist. 

Ich habe in diesem Kapitel immer von Pigmentzellen im 
allgemeinen gesprochen. Das konnte deshalb geschehen, weil das 
Verhältnis zwischen Melanophoren und Xanthophoren bei Schwarzen 
und Hellen das gleiche ist. Bei beiden Rassen sind die Xantho- 
phoren etwas grösser als die Melanophoren (vgl. Tab. VII und VIII). 

Das Ergebnis der Grössenmessungen lässt sich in folgende 
Sätze zusammenfassen : 

1. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Pigmentzellen bei 
den hellen Axolotln zum Teil ebenso gross werden, wie die 
grössten der schwarzen. 

2. Es geht aber aus der Gesamtzahl der Messungen mit 
Wahrscheinlichkeit hervor, dass die Pigmentzellen im Durch- 
schnitt bei den schwarzen Axolotln grösser sind als bei den 
hellen. 

Mit völliger Sicherheit wird man die vorliegende Frage 
nur auf Grund sehr viel umfangreicherer Messungen beantworten 
können. 

Schluss. 

Die wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchungen sind 
folgende : 

1. Die Pigmentzellen sind bei den schwarzen und hellen 
Axolotllarven verschieden über den Körper verteilt, so dass, auch 
abgesehen von der Pigmentmenge, eine verschiedenartige Zeichnung 
bewirkt wird. 

2. Es kommen bei jeder Rasse Pigmentzellentypen vor. die 
der anderen fehlen. 

3. Es ist kein Grund zu der Annahme vorhanden, dass die 
Fähigkeit der Pigmentzellen. Pigment abzuscheiden, bei beiden 
Rassen verschieden ausgebildet ist. 

4. Die Zahl der Pigmentzellen ist bei schwarzen Larven 
grösser als bei hellen, und zwar betrifft dieser Unterschied die 
einzelnen Pigmentzellarten in verschiedenem (rrade. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 201 

5. Es ist wahrscheinlich, dass die Pigmentzellen der schwarzen 
Larven durchschnittlich grösser sind als die der hellen. 

Die wichtigste Frage ist nun die. ob für die vorhandenen 
Unterschiede verschiedene Ursachen angenommen werden müssen, 
oder ob sie einheitlich erkLärt werden können. 

Ebenso wie es mir unmöglich scheint (Kapitel 3), für die 
verschiedenen Pigmentzellformen verschiedene Faktoren anzu- 
nehmen, halte ich es auch für ausgeschlossen, dass etwa die 
Verteilung der Pigmentzellen, ihre Zahl und Grösse jeweils von 
selbständigen Anlagen abhängig sind. Die einzig mögliche Er- 
klärung scheint mir die schon im Schluss des 3. Kapitels ange- 
deutete zu sein, dass der partielle Albinismus der Axolotl auf 
einer Entwicklungshemmung beruht, welche die Wachstums- und 
Teilungsgeschwindigkeit der Pigmentzellen verlangsamt, so dass 
die durchschnittliche Clrösse und die Zahl der Zellen geringer 
bleibt als bei den Schwarzen. Dass dann zwischen den beiden 
Rassen auch Verschiedenheiten betreffs der Pigmentzellenform 
auftreten müssen, habe ich oben (S. 170) eingehend besprochen. 

Es muss noch der Unterschied in der Zeichnung erklärt 
werden. Von der obigen Ansicht ausgehend möchte ich ver- 
muten, dass die Stellen, die bei den hellen Larven stark pigmen- 
tiert sind, also hauptsächlich der Mitteltleck und die distinkten 
Flecke, die eigentlichen Herde oder Ausgangszentren für die 
Pigmentzellbildung darstellen. Bei den schwarzen Tieren bilden 
nun die Pigmentzellen infolge ihrer grossen Wachstums- und 
Teilungsgeschwindigkeit in dem untersuchten Stadium schon eine 
im ganzen Tier fast lückenlose Schicht unter der C'oriumanlage, 
so dass die ursprünglichen Herde der Pigmentzellbildung nicht 
mehr deutlich hervortreten ; dagegen sind sie bei den hellen 
Larven noch kenntlich, da die Pigmentzellen sich hier ja lang- 
samer vermehren und darum nur die nähere Umgebung der 
ersten Bildungsstätten erfüllen. 

Um zu entscheiden, ob die Entwicklungshemmung nur das 
Wachstum und die Teilungsgeschwindigkeit der Pigmentzellen 
betriftt, oder ob sie sich in allgemeinerer Weise äussert, sind 
besondere Untersuchungen nötig. Da die Fähigkeit, Pigment- 
körner zu bilden, den Pigmentzellen beider Passen in gleichem 
Maße eigen zu sein scheint, muss man vorläufig annehmen, dass 
die Entwicklungshemmung jedenfalls nicht ganz allgemeiner Natur 



202 Fritz Pernitzsch: 

ist, sondern nur bestimmte Lebensäusserungen des Plasmas, und 
zwar in erster Linie die Teilungs- und Wachstumsenergie speziell 
der Pigmentzellen, betrifft. 

Es würde sich also beim Unterschied zwischen hellen und 
dunklen Axolotllarven wesentlich um eine Verschiedenheit ent- 
wicklungsmechanischer Natur handeln, die nur insofern als eine 
chemisch-physiologische angesehen werden kann, als ja in letzter 
Linie auch der spezifische Teilungsrhythmus im Chemismus des 
Artplasmas begründet ist. 



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geschichte der Lederhaut der Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 90, 1908. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI -XIII. 



Abkürzungen: 
CO = Coriumanlage. mk ^= Melaninkörnchen, 

ep =: Epidermis. pk = mit Dahlia gefärbte 

melph = Melanophore. Körnchen, 

n = Kern. xanthph = Xanthophore. 



Abb. 


1. 


Abb. 


2. 


Abb. 


3. 


Abb. 


4 


Abb. 


6. 


Abb. 


7. 



Frisch ausgeschlüpfte schwarze Larve. Vergrösserung 1 : 3. 
Schwarze Larve, 8 Tage nach dem Ausschlüpfen. Vergrösserung 
1 : 12. 

Frisch ausgeschlüpfte schwarze Larve. Vergrösserung 1 : 3. 
und 5. Zwei weisse Larven, 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. Ver- 
grösserung 1 : 3. 

Weisse Larve, ö Tage nach dem Ausschlüpfen. Vergrösserung 1 : 12. 
Weisse Larve (Tübinger Zucht), in konserviertem Zustand gezeichnet. 
Vergrösserung etwa 1 : 8. 

Abb. 8. Xanthophore einer 12,5 mm langen, hell gehaltenen Schecklarve. 
Vergrösserung etwa 330. 

Abb. 9. Xanthophore einer 12 mm langen, hell gehaltenen schwarzen Larve. 
Vergrösserung etwa 330. 

Abb. 10. Querschnitt durch den Kopf einer 11,2 mm langen weissen Larve. 
Xanthophore unter der Coriumanlage. Zenker (Formol) 2 Stunden, 
Dahlia. Vergrösserung etwa 770. 

Abb. 11. Querschnitt durch den Kopf einer 10.2 mm langen schwarzen Larve. 
Zenker (Eisessig) 3 Stunden, Dahlia. Zeigt die Verteilung der 
Melanophoren und Xanthophoren (gelb dargestellt) unter der Corium- 
anlage. 



204 Fritz P e r n i t z s c h : 

Abb. 12. Schema eines Längsschnittes durch die in Textfig. 5 wiedergegebene 
Larve. Zeigt die Verteilung der Melanophoren und der mit Dahlia 
färbbare Körnchen enthaltenden Zellen, die der Lage der distinkten 
Flecke entspricht. 

Abb. 13. Querschnitt durch den Kopf einer schwarzen 10,2 mm langen Larve. 
Melanophore unter der Coriumanlage in Mitose. Zenker (Eis- 
essig) 21 Stunden, D elaf ieldsches Hämatoxylin. Yergrösserung 
etwa 2175. 

Abb. 14. Querschnitt durch den Kopf einer 9 mm langen schwarzen Larve. 
Zenker (Eisessig), 24 Stunden, Dahlia. Zeigt eine Xanthophore 
in Mitose. Da die Larve zu lange fixiert worden ist, sind die 
Körnchen nicht gefärbt, darum nicht sichtbar. Yergrösserung 
etwa IIUU. 

Abb. 15. Querschnitt durch den Kopf einer schwarzen, 10,2 mm langen 
Larve. Melanophore aus dem Pigmentmantel des Auges in Mitose. 
Zenker (Eisessig) 24 Stunden. D elaf ieldsches Hämatoxylin. 
Yergrösserung etwa 2175. 

Abb. 16. Flächenschnitt durch die Kopfspitze einer 11,2 mm langen weissen 
Larve. Xanthophore. Zenker (Formol) 2 Stunden, Dahlia. Yer- 
grösserung etwa 770. 

Abb. 17. Querschnitt durch den Kopf einer 10,2 mm langen schwarzen Larve. 
Melanophore unter der Coriumanlage. Zenker (Eisessig) 3 Stunden, 
Dahlia. Yergrösserung etwa 770. 

Abb. 18. Querschnitt durch den dorsalen Schwanzsaum einer schwarzen Larve. 
Zeigt Melanophore, die nach zwei Seiten unter die Epidermis Aus- 
läufer entsendet. Zenker (Eisessig) 24 Stunden, Böhmers Häma- 
toxylin und Eosin. Yergrösserung etwa 770. 
Abb. 19 — 30. Melanophoren von dunkel gehaltenen schwarzen Larven. 

Abb. 19. Yergrösserung etwa 248. 

Abb. 20. , , 264. 

Abb. 21. ,. ,. 264. 

Abb. 22. , 264. 

Abb. 23. .. .. 248. 

Abb. 24. , , 248. 

Abb. 25. , ,. 248. 

Abb. 26. _ . 248. 

Abb. :^7. . ,. 248. 

Abb. 28. , ,. 80. 

Abb. 29. . „ 320. 

Abb. 30. .. , 264. 

Abb. 31 — 34. Melanophoren von hell gehaltenen schwarzen Larven. 

Abb. 31. Yergrösserung etwa 248. 

Abb. 32. , ,. 248. 

Abb. 33. , , 264. 

Abb. 34. . . 264. 



Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 205 j 

Abb. 35 — 37, 39 — 42 und 44 46. Melanophoren von dunkel gehaltenen. ' 

Abb. 38 und 43 solche von hell gehaltenen Schecklarven. ; 
Abb. 35. Vergrösserung etwa 320. 

Abb. 36. „ , 264. ' 
Abb. 37. , , 248. 
Abb. 38. , „ 264. 

Abb. 39. .. , 264. ' 

Abb. 40. „ „ 264. j 

Abb. 41. , , 264. j 

Abb. 42. „ , 248. ] 
Abb. 43. , , 264. 

Abb. 44 , , 264. j 

Abb. 45. „ , 264. j 

Abb. 46. , „ 248. , 

Abb. 47. ümrisszeichnungen zweier aufeinander folgender Schnitte durch einen \ 

Pigmentzellenkern : Vergrösserung 2175. j 



206 



Über Erythrophoren besonderer Art in der Haut 
von Knochenfischen. 

Von 
Prof. Dr. med. et phil. E. Ballowitz, 

Direktor des Anatomischen Instituts der Westfälischen Wilhelms-Universität 

Münster i. W. 

Hierzu Tafel XIV. 

Die in kleinsten Tröpfchen und Körnchen auftretenden roten 
Pigmente der Erytlirophoren der Knochenfische gehören, ebenso 
wie die gelben Farbstoft'e der Xanthophoren, zu der Gruppe der 
Fettfarbstofi'e oder Lipochrome.\) Wie bekannt, lösen sich diese 
Farbstoffe leicht in fettlösenden Reagentien und lassen sich durch 
diese, vor allem durch Alkohol, schnell und vollständig aus den 
Chromatophoren extrahieren. Präpariert man z. B. von einem 
Goldfisch ein rotes Hautstückchen ab und bringt es in stärkeren 
Alkohol, so verschwindet binnen kurzer Zeit die goldrote Farbe 
und geht in den Alkohol über, so dass das Hautstück die rote 
Farbe vollständig verliert. Untersucht man dieses Hautstück 
alsdann mikroskopisch, so ist von den Erythrophoren nichts mehr 
zu sehen, da ihr Protoplasma nur durch die Farbstoffeinlagerung 
sichtbar gemacht wurde, und der Zellkörper mit allen seinen 
Ausläufern ohne Pigment so zart uüd durchsichtig ist, dass man 
ihn nach der Entfernung des Pigmentes so ohne weiteres nicht 
mehr wahrnehmen kann. Aus diesem Grunde sind auch die 
Erythrophoren und Xanthophoren in mikroskopischen Balsam- 
präparaten nicht zu konservieren, da dem Balsameinschluss die 
Behandlung mit Alkohol vorausgehen muss. Da die roten Farb- 
stoff'massen sich auch in Glycerin und anderen Einschlussmitteln 
bald verändern und hierin meist zu grösseren Tröpfchen zu- 
sammenfliessen, so dass das Strukturbild der Erythrophoren zer- 
stört wird, ist die Herstellung guter Dauerpräparate von den 

^) Vgl. z. B. C. Fr, W. Krukenberg: Vergleichend-physiologische 
Vorträge. III. Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Farbstoft'e 
und der Farben. Heidelberg 1886. Hoppe- Seylers Handbuch der physio- 
logisch- und pathologisch-chemischen Analyse. Bearbeitet vonH. Thier- 
felder. 0, Hammarsten, Lehrbuch der physiologischen Chemie. 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 207 

gelben und roten Farbstoffzellen nicht recht möglich. Durch 
diese Vergänglichkeit der Farbstoffe wird das Studium der Ery- 
throphoren ausserordentlich erschwert und ist nur bei Unter- 
suchung der lebensfrischen Gewebe in physiologischer Kochsalz- 
lösung ausführbar. 

Bei meinen Studien über Chroraatophoren und Chromato- 
phorenkombinationen ^) zog ich auch eine grosse Zahl verschiedener 
Zierfischarten in den Kreis meiner Untersuchungen. Hierbei ent- 
deckte ich Erythrophoren besonderer Art, deren rotes und rot- 
braunes Pigment durch Alkohol nicht extrahiert wird, vielmehr 
alkoholbeständig ist. Andauerndes Liegen in starkem Alkohol, 
Behandlung kleiner Hautstücke mit absolutem Alkohol und Xylol, 
sogar Monate währender Aufenthalt von Hautstücken in einer 
Mischung von Schwefeläther und absolutem Alkohol zu gleichen 
Teilen vermochten nicht, den Farbstoff' zu verändern und aufzulösen. 

Von diesen Erythrophoren lassen sich daher sehr bequem 
tadellose Balsampräparate herstellen, wie die Figuren der Taf. XIV 
zeigen, welche mit Ausnahme der Fig. 18 — 23 sämtlich nach 
Balsarapräparaten angefertigt worden sind. Der rote Farbstoft 
muss daher bei diesen Fischen wohl von anderer chemischer 
Zusammensetzung sein, als die gewöhnlichen roten Lipochrome der 
Fischhaut; auch ist er an Körnchen gebunden. Ich will hier in- 
dessen nicht näher auf weitere chemische Reaktionen dieser alkohol- 
beständigen roten Pigmente eingehen. Ihre genaue chemische 
Untersuchung überlasse ich den physiologischen Chemikern, um 
so mehr, als meiner Ansicht nach das Studium der noch wenig 
erforschten, so mannigfachen Pigmente der PMschhaut sehr viel- 
versprechend sein dürfte. 

Mich als Anatomen interessieren naturgeraäss in erster 
Linie die morphologischen und histologischen Eigenschaften der 
von mir aufgefundenen Erythrophoren. Da diese mancherlei 
Abweichungen von den gewöhnlichen Erythrophoren zeigen, will 

') E. B a 1 1 w i t z : Über chromatische Organe in der Haut von 
Knochenfischen. Mit 15 mikrophotographischen Abbildungen. Anat. Anz., 
42. Bd., Nr. 78, 1912. Vgl. auch E. Ballowitz: Zur Kenntnis der Pigment- 
zellen. Verhandl. d. 84. Vers, deutsch. Naturf. u. Arzte in Münster i. W. 1912. 
Derselbe : Die chromatischen Organe in der Haut von Trachinus 
ripera Cuv. Ein Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren -Vereinigungen 
bei Knochenfischen. Mit 7 Figuren im Text und Taf. XIV— XVIII. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 104, 1913. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt I. 14 



208 E. B a 1 1 w i t z : 

ich Form und Bau der neuen Pignaentzellen in der folgenden 
Abhandlung eingehender schildern. 

Zunächst ist hervorzuheben, dass die alkoholbeständigen 
roten Pigmente in zwei sehr verschiedenen Farbennuancen auf- 
treten, nämlich als karminrote und als braunrote. Die beiden 
Farbenunterschiede sind in den Figuren der Tafel wiedergegeben. 
Die Fig. 1, 2, 5, 6 und 24 31 illustrieren die karminroten, die 
Fig. 3, 4 und 7 — 23 die braunroten Zellen. Der auffälligste 
Farbenton ist derjenige, welchen ich als den karminroten be- 
zeichnet habe, da er der Karminfarbe am nächsten steht, wenn 
auch die eigentliche Karminfarbe ein wenig satter ist und etwas 
ins Bläuliche spielt. In den Präparaten schwankt die Farbe 
zwischen einem dunkleren, mit einem Stich ins Bläuliche oder 
Violette gehenden, dem Weinrot sich nähernden Farbenton 
(Fig. 25—27) und mehr helleren, leuchtend roten Farbentönen, 
die der Malerfarbe Hell-Piosalack nahekommen. Das hängt auch 
etwas von der Art der Behandlung ab. In den in Balsam 
eingeschlossenen Präparaten erscheinen diese Chromatophoren 
leuchtend hell karminrot (Fig. 1, 2, 5, 6, 28—31) bis tief wein- 
rot (Fig. 25 — 27), wenn auch letzteres seltener ist. Diese Farbe 
weicht sehr ab von dem Rot, Orange und Rotbraun der gewöhn- 
lichen, in Alkohol nicht beständigen Erythrophoren der Fische. 
Bei den letzteren, z. B. bei den Gobiiden. habe ich höchstens ein 
leuchtendes Feuerrot angetroffen mit deutlichem Stich in das 
Gelbliche. Der karminroten Färbung bin ich dagegen bis jetzt 
nur bei diesen alkoholbeständigen Pigmenten begegnet. 

Die andere Farbennuance ist ein davon recht verschiedenes, 
helleres oder dunkleres Rotbraun, das sich nicht sehr unter- 
scheidet von dem Farbenton, den die gewöhnlichen, nicht alkohol- 
beständigen Erythrophoren unter dem Mikroskope oft darbieten. 

Die karminroten, alkoholbeständigen Pigmentzellen, welche 
ich zuerst schildern will, konnte ich bei mehreren Gattungen 
von Zierfischen feststellen und zwar unter den Cyprinodonten 
bei Fundulus gularis Boulenger und Fundulus Sjöstedti und bei 
Haplochilus chaperi Sauvage, ferner unter den Cichliden bei 
Hemichromis bimaculatus Gill. Vereinzelt und in kleinen Gruppen 
traf ich sie auch bei Pantodon Buchholzi Peters an, bei letzterem 
Fisch, von welchem ich aber nur ein Alkoholexemplar unter- 
suchen konnte, waren sie bisweilen recht gross. 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 209 

Besonders schön und zahlreich sind sie bei Fundulus Sjöstedti, 
bei welchem Knochenfisch ich sie auch zuerst auffand, dann auch 
bei Fundulus gularis; bei beiden Arten zeichnen sich die Männchen 
durch schöne dunkelrote Flecken und Streifen aus. Auch die 
Flossen sind mit solchen Flecken und Binden versehen. Alle 
diese roten Schmuckfarben der Männchen werden bei den beiden 
Fundulusarten durch die karminroten Erythrophoren erzeugt. 
Dabei ist hervorzuheben, dass die roten Zellen bei nahe ver- 
wandten Arten vermisst werden ; so konnte ich sie bei Fundulus 
chrysotus und Haplochilus rubrostigma nicht auflinden, obwohl 
der letztere Teleostier, wie schon sein Name sagt, auch leuchtend 
rote Flecken aufweist. Diese Flecken werden hier aber durch 
Chromatophoren mit gewöhnlichem, alkohollöslichem, braunrotem 
Pigment verursacht. 

Die Fig. 1 und 2 der Taf. XIV geben Übersichtsbilder über 
die Chromatophorenverteilung in den roten Hautstellen von 
Fundulus Sjöstedti bei schwacher, SOfacher Vergrösserung. 

Zwischen den roten Zellen finden sich Melanophoren aus- 
gestreut, welche meist in den Lücken zwischen den Erythrophoren 
liegen und die letzteren zum Teil überdecken, wenn ihr Melanin 
ausgeströmt ist. Da in den Melanophoren der Fig. 1 und 2 das 
Melanin centralwärts zusammengeballt ist, so liegen fast alle 
Erythrophoren frei vor und bringen ihre prächtig leuchtend rote 
Farbe zur Geltung. In Fig. 1 sind sie spärlicher und erscheinen 
durch breitere, hellere Lücken meist voneinander getrennt. Ihr 
rotes Pigment ist fast in allen zentralwärts zusammengeballt. 

In Fig. 2, welche einem Hautstück entnommen wurde, welches 
dunkler rot gefärbt war als dasjenige der Fig. 1, sind dagegen 
die roten Pigmentmassen in den Zellplatten ausgebreitet, auch 
liegen hier die Zellen dichter. Infolgedessen sind nur schmale, 
helle Trennungslinien zwischen den einzelnen roten, unregel- 
mässigen FarbÜecken übrig geblieben, so dass das Ganze eine 
leuchtend rote, dichte Chromatophorenschicht bildet. Betont 
sei, dass diese roten Zellen, auch wenn sie noch so dicht zu- 
sammenliegen, nicht zusammentliessen und niemals Netze bilden, 
vielmehr stets deutlich voneinander getrennt bleiben, wie es ja 
auch für die Melanophoren der Knochenfische gilt. 

Die Fig. 5 und 6, gleichfalls Übersichtsbilder bei SOfacher 
Vergrösserung, stammen aus der Rumpfhaut eines anderen Zier- 

14* 



210 E. Ball Witz: 

lisches, des Haplochilus chaperi, bei welchem die Erythrophoreii 
nur zu kleinen Gruppen und Streifen angeordnet sind. Die 
obertiächliche, aus vereinzelt liegenden Melanophoren bestehende 
Chromatophorenschicht ist nicht mitgezeichnet, um das Bild nicht 
zu komplizieren und undeutlich zu machen. In Fig. 5 ist die 
rote und schwarze Pigmentmasse massig ausgedehnt, so dass die 
einzehien Rotzellen mit ihren Fortsätzen noch deuthch abgegrenzt 
werden können. In Fig. 6 dagegen ist das rote Pigment maximal 
ausgedehnt, so dass blasser und mehr gleichmässig gefärbte, 
karminrote, kleine Flächen entstanden sind, wie ich das bei 
Haplochilus chaperi öfter gesehen habe. Auch in den zierlichen 
Melanophorensternen ist das Melanin in die Peripherie geströmt 
und besonders in den Enden der Fortsatzstrahlen angehäuft ; die 
Mitte der Zellen erscheint daher heller. Infolgedessen hat sich 
ein Teil des schwarzen Pigmentes über die roten Zellen gelagert 
und verdeckt sie zum Teil. Nur unten rechts haben vier Ery- 
throphoren ihr Pigment zusammengeballt; dadurch sind, ähnlich 
wie in Fig. 1, kleine, kreisrund begrenzte, pünktchenartige Flecken 
entstanden. Die Üächenhafte Ausbreitung und Zusammenballung 
des Pigmentes findet also in gleicher Weise statt wie bei den 
sternförmigen Melanophoren. 

Schon diese, bei schwacher Vergrösserung gezeichneten Über- 
sichtsbilder zeigen, dass unsere Erythrophoreii kleine, platte Zellen 
mit nur wenigen kurzen, sehr spärlich verzweigten Fortsätzen bilden. 

Die Fig. 2b — 31 führen uns nun einzelne Rotzellen mit aus- 
gebreitetem Pigment bei stärkerer, ca. •iöUfacher Vergrösserung 
zur Erläuterung ihrer Gestalt vor. Die Zellen gleichen dünnen, 
meist etwas unregelmässigen Sternen mit nur wenigen (bis zehn), 
breiten und kurzen Fortsätzen; die letzteren sind meist keil- 
förmig, häufig etwas unregelraässig und nur sehr wenig durch 
hier und da eintretende Spaltungen geteilt. Dadurch erlangen 
die Zellen ein mehr gelapptes Aussehen. Wo die Zellen dichter 
hegen und aneinander stossen, wird ihre Form dadurch beeinliusst, 
wie die beiden dicht zusammenliegenden Zellen der Fig. 25 rechts 
zeigen. Aber auch dann findet niemals eine direkte Verbindung je 
zweier Zellen statt ; wie die Melanophoren, so bleiben auch sie stets 
durch eine schmale, helle Trennungslinie voneinander getrennt, 
auch wenn bei maximal ausgebreitetem Pigment die Fortsätze 
einander sich fast bis zur Berührung genähert haben. 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 211 

Eine Sphäre fand ich in diesen Zellen an meinen Balsam- 
präparaten nur selten als hellere zentrale Stelle angedeutet 
(Fig. 26). Auch die Kerne waren nur in sehr vereinzelten 
Zellen als zwei helle, ovale oder kreisrunde Flecke zu erkennen 
(Fig. 29 und 30; in Fig. 31 ist nur ein Kerntieck vorlianden). 

Sehr wohl ist aber schon bei dieser schwächeren, 4U0- bis 
500 fachen Vergrösserung (Fig. 25—31) festzustellen, dass das 
rote Pigment von ziemlich groben, roten Körnern gebildet wird, 
die sich überall dort finden, wo in den Zellen die karminrote 
Färbung hervortritt. Die Körner sind im Zellenleib und in den 
lappenartigen Fortsätzen meist gleichmässig verteilt (Fig. 25 
und 27—31). Nicht selten fand ich sie aber auch mehr in den 
peripherischen Teilen der Fortsätze angehäuft. Alsdann erschien 
bei schwächeren Vergrösserungen das Innere der Erythrophoren 
mehr diffus gefärbt und heller (Fig. 5 und besonders Fig. 26). 

Den Aufschluss über diese Erscheinung gab mir das Studium 
der Zellen bei Untersuchung mit Immersionssystemen. In Fig. 24 
sehen wir eine Zelle bei Zeiss, homogene Immersion 2 mm, 
Apt. 1,30, Comp.-Ocul. 12 (1500 fache Vergrösserung) dargestellt. 
Die unregelmässigen, lappenartigen Fortsätze des Sternes sind 
erfüllt mit groben, rundlichen, leuchtend roten Körnern, denselben, 
die wir, wie oben erwähnt, schon bei schwacher Vergrösserung 
wahrnehmen konnten. Sie sind stark lichtbrechend und glänzend, 
ihr Inneres erscheint gewöhnlich etwas heller. Diese Körner 
haben nicht alle die gleiche Grösse, hier und da sind etwas 
kleinere darunter, die aber im übrigen dasselbe Aussehen zeigen 
wie die grossen. Unten rechts ist in der Fig. 24 das Stück eines 
Melanophorenarmes mit ausgebreiteten Melaninkörnchen daneben 
gezeichnet, um die Grössenunterschiede der Körnchen zu illu- 
strieren. Wir erkennen, dass die Durchschnittsgrösse der Melanin- 
körnchen wesentlich geringer ist als die der roten Farbstoffkörner 
unserer Rotzellen, wobei bemerkt sei, dass die Melaninkörner in 
ihrer Grösse auch ein wenig variieren. 

Die Untersuchung mit Immersion ergibt nun, dass diese 
grossen, roten Körner nicht die einzigen Körnchenbildungen in 
der Zelle sind und nicht allein ihre rote Färbung hervorrufen. 
Vielmehr finden sich ausserdem noch weit kleinere Körnchen in 
grosser Zahl vor allem an den Stellen der Zellen, welche bei 
schwacher Vergrösserung vorher mehr diffus rot erschienen (vgl. 



212 E. B all Witz: 

das Innere der Fig. 26). Auch diese feinen, zarten Körnchen 
sind rot gefärbt, ihre Färbung ist aber blasser, matter als die der 
grossen Körner, wohl auch hauptsächlich infolge ihrer geringeren 
(Grösse. Sie sind auch nicht so stark lichtbrechend wie die 
grossen. Diese Körnchen sind an den Stellen am besten zu 
sehen und fallen dort am meisten auf, wo die groben Körner 
spärlicher sind oder ganz fehlen, wie z. B. in der Mitte der Zelle 
der Fig. 24 Aber auch zwischen den gröberen Körnern in den 
Fortsätzen und ganz am Rande, z. B. in Fig. 24 rechts oben, 
findet man sie bei genauer Einstellung, nur werden sie hier von 
den groben Körnern gewöhnlich mehr verdeckt. 

Diese feinen, blassen, roten Körnchen habe ich nicht allein 
bei den beiden Fundulusarten und Haplochilus, sondern auch bei 
Hemichromis angetroffen. Ihre Zahl scheint aber zu schwanken. 
Einige Male habe ich in gut fixierten Präparaten unter den in 
dünner Lage ausgebreiteten groben Körnern vergeblich danach 
gesucht. Auch wird ihr Sichtbarwerden wohl durch die ver- 
schiedene Art der Behandlung der Präparate beeinflusst. Ent- 
nimmt man die Hautstücke Fischen, welche schon längere Zeit 
abgestorben waren, so sind die Unterschiede verwischt, auch die 
groben Körnchen büssen alsdann für gewöhnlich ihr starkes Licht- 
brechungsvermögen ein und erscheinen bei starker Vergrösserung 
blass, wenn auch die Zellen bei schwacher Vergrösserung noch 
prachtvoll rot gefärbt aussehen. Ich glaube nun nicht, dass die 
kleinen, blassen Körnchen aus den gröberen dadurch hervor- 
gegangen sind, dass infolge der Behandlung in den Balsam- 
präparaten vielleicht ein Teil des roten Pigmentes aus ihnen 
extrahiert wurde, und sie dadurch kleiner und blasser erscheinen. 
Vielmehr bin ich der Ansicht, dass sich in diesen Zellen, wie 
Fig 24 zeigt, zwei Arten roter Farbkörnchen vorfinden, grosse, 
stark lichtbrechende und kleine blasse. Beide erscheinen aller- 
dings durch Übergänge der Grösse nach miteinander verbunden; 
auch trifft man kleine rote Körnchen mit starkem Glänze an. 

Aus obigem geht mithin hervor, dass in den karminroten 
Erythrophoren zwei verschiedene Arten von Farbstoft'körnchen 
vorhanden sind, welche beide zusammen die karminrote Färbung 
hervorrufen, das sind grosse, leuchtend rot gefärbte Körner und 
kleine, blasser lot tingierte Körnchen. Beide sind alkohol- 
beständig. Es sei noch erwähnt, dass die Fig. 1, 2, 5, 6 und 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 213 

24 — 31 nach Präparaten gezeichnet worden sind, welche teils 
mit Eisessig-Sublimat (5°/o Eisessig), teils mit Alkohol, teils mit 
Alkohol und Äther zu gleichen Zeiten fixiert waren ; in letzterer 
Flüssigkeit hatten die Präparate monatelang gelegen. Auch die 
mit Eisessig-Sublimat fixierten, alsdann mit Jodalkohol behandelten 
Präparate hatten sich vor ihrer Verarbeitung wochenlang in Alkohol 
befunden; in ihnen erschienen die Zellen oft besonders hell 
(Fig. 28— 31j. Auch machte ich einige Male die Beobachtung, 
dass nach zu langem Aufenthalt in Jodalkohol die rote Färbung 
der Körnchen verschwand. 

Die andere Art der alkoholbeständigen roten Pigmente, 
die ich auffand, waren, wie oben schon erwähnt, die braunroten. 
Die Farbennuance der damit beladenen Chromatophoren veran- 
schaulichen die Fig. 3, 4 und 7 — 23; die Fig. 3, 4 und 7 — 17 wurden 
nach mit Alkohol behandelten Balsampräparaten, Fig. 18-23 nach 
lebensfrischen, in physiologischer (0,75 proz.) Kochsalzlösung unter 
dem Deckglas eingeschlossenen Hautstücken gezeichnet. 

Die Farbe dieser Pigmente unterscheidet sich wesentlich 
von der der karminroten dadurch, dass sie ausgesprochen braun 
erscheint. Der braune Farbenton tritt besonders hervor, wenn das 
Pigment zusammengeballt ist und sich dadurch in dickerer Lage 
befindet. Fig. 8 — 11, 16 und 17 nach Alkoholpräparaten. Ganz 
besonders dunkel und gesättigt, einem hellen Kafieebraun sich 
nähernd, wird die Farbe des zusammengeballten Pigmentes in 
den lebensfrischen Zellen (Fig. 18—20). Breitet sich das Pigment 
aus, so dass es sich in dünner Lage verteilt, so wird die braune 
Farbe heller und erhält oft, besonders in den Balsampräparaten, 
einen sehr deutlichen Stich ins Rosa (Fig. 4, 12 und 13). 

So gefärbte Chromatophoren stellte ich gleichfalls bei 
mehreren Zierfischen aus verschiedenen Familien fest und zwar 
unter den Cyprinodontidae bei Xiphophorus helleri Heckel, unter 
den Anabantidae bei Betta rubra und unter den Nandidae bei 
Badis badis. 

Die Fig. 3 gibt nach einem mit Alkohol behandelten Balsam- 
präparat ein tlbersichtsbild der Rumpfhaut von Badis badis. Man 
sieht braunrote, etwas gelappte, unregelmässig sternförmige Zellen 
in zierlicher Weise einzeln zwischen den Melanophoren verteilt, 
so dass jeder Melanophor von einem Erythrophorenkranze um- 
stellt ist. Die regelmässige Sterne bildenden Melanophoren über- 



214 E. Ballowitz: 

decken mit den Enden ihrer Fortsätze, die maximal mit Pigment 
gefüllt sind, zum Teil die Rotzelien. Ähnliche Bilder liefert nach 
Alkoholpräparaten die Haut von Betta rubra. 

Ganz anders dagegen sehen die Balsampräparate aus, welche 
von den schön braunroten Seitenstreifen angefertigt wurden, welche 
die Männchen des prächtigen Xiphophorus zieren. In Fig. 4 haben 
wir ein Stück dieses Seitenstreifens in einem Übersichtspräparat 
bei schwacher. SOfacher Vergrösserung vor uns. Das dem frisch 
getöteten Fisch entnommene Hautstück hatte wochenlang in einem 
Gemisch von Äther sulfur. und Alkohol absol. zu gleichen Teilen 
gelegen. Der grösste Teil der Chromatophoren hat sein Pigment 
radiär ausströmen lassen, so dass es maximal ausgebreitet ist. 
Da die Chromatophoren in dichter Schicht liegen, erhalten diese 
Hautstellen unter dem Mikroskop bei schwacher Vergrösserung 
eine fast gleichmässige braunrote, ins Piosa spielende Färbung, 
Fig. 4 links und besonders rechts. Die einzelnen Zellbezirke 
geben sich aber gewöhnlich dadurch kund, dass ihre meist 
strahlenartig angeordneten Pigmentmassen einem Zentrum zu- 
streben, und dass sich in diesen Zentren ein heller Sphärenfleck 
vorfindet (vgl. Fig. 4 rechts und links). Schon bei schwacher 
Vergrösserung (Fig. 4) fällt oft die bedeutende Grösse dieses 
Sphärenfleckes auf. Hier und da trifft man in den roten Seiten- 
streifen aber auch Gruppen von Erythrophoren an, deren Pigment 
zusammengeballt ist. Aber auch dann ist die Sphäre als kleinerer, 
hellerer, oft verschwommener Fleck meist noch sichtbar geblieben 
(Fig. 4. Mitte der Zeichnung). 

Darüber ausgestreute Melanophoren verschiedener Grösse 
zeigen gleichfalls alle möglichen Phasen der Ausstrahlung und 
der Zusammenballung des Pigmentes (Fig. 4). 

Untersucht man diese Balsampräparate bei etwas stärkerer, 
400 — 500 facher Vergrösserung, so erhält man Bilder der einzelnen 
Erythrophoren, wie sie in den Fig. 7 — 17 dargestellt sind. Dabei 
ist zunächst die verschiedene Grösse der zusammengeballten 
Pigmentmassen zu beachten, die auch schon in dem Übersichts- 
bild der Fig. 4 hervortritt. Während bei manchen der Sphären- 
rieck nur angedeutet ist. erscheint er bei anderen, oft dicht 
daneben liegenden Zellen auffällig gross und kreisrund (Fig. 7, 
14 und 15). Auch ist die Anzahl der braunen Pigmentkörnchen 
in gleich grossen Zellen sehr verschieden, wie aus der ver- 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 215 

schiedenen Intensität der braunen Farbe geschlossen werden 
muss, und wie ein Vergleich der Fig. 7, 8, 9, 11, 14 und 16 
zeigt. Kernflecke habe ich in dem zusammengeballten Pigment 
niemals angetroffen ; ich vermute daher, dass die Kerne bei dem 
zentralen Rückströmen des Pigmentes ebenso ausserhalb des 
letzteren im pigmentfrei werdenden Protoplasma liegen bleiben, 
wie ich dies für die Melanophoren') kürzlich nachgewiesen habe. 

Um so deutlicher treten oft die Kerne in den Erythrophoren 
mit ausgebreitetem Pigment als gewöhnlich zwei rundliche oder 
elliptische, helle Flecke hervor (Fig. 13). Schon bei schwacher 
Vergrösserung stellt man fest, besonders deutlich an dem aus- 
geströmten Pigment, dass die braunrote Farbe an kleine, etwas 
verschieden grosse Körnchen gebunden ist (Fig. 12 und 13, auch 
Fig. 7 — 11 und 14—17). 

Die Untersuchung der lebensfrischen Zellen führt nun zu 
dem bemerkenswerten Resultat, dass die braunroten Körnchen 
nicht die einzigen Pigmentkörnchen dieser Zellen sind; vielmehr 
finden sie sich stets vergesellschaftet mit reichlichem, gelbem 
Pigment. Dies gilt sowohl für Xiphophorus als auch für Betta 
und Badis. Die Fig. 18 — 22 stammen aus lebensfrischen, in 
physiologischer Kochsalzlösung untersuchten Hautstücken von 
Xiphophorus (roter Seitenstreifen) und sind bei derselben 450- 
fachen Vergrösserung gezeichnet, wie Fig. 7 — 17 nach Alkohol- 
präparaten. In Fig. 18—20 ist das braunrote Pigment zusammen- 
geballt und erscheint fast kaffeebraun. In Fig. 21 und 22 dagegen 
hat es sich in radiären Bahnen ausgebreitet. In beiden Figuren 
ist die Sphäre als kleiner, zentraler, heller Fleck sehr deutlich. 
In Fig. 22 sieht man auch sehr gut die beiden exzentrisch ge- 
lagerten Kerne als ovale, helle Flecke, über welche das braune 
Pigment hinweg zieht. In den beiden letzteren Figuren ist nun 
die ganze Zelle in ihrem mittleren Teil sowohl wie auch in ihren 
sämtlichen Fortsätzen erfüllt mit einem hellgelben Pigment, 
welches sich in die Fortsätze weiter gegen die Peripherie er- 
streckt als das braune. Auch in den in Fig. 18 — 20 abgebildeten 
Farbstoftzellen mit zusammengeballtem braunrotem Pigment ist 
der gelbe Farbstoff meist noch in einem Teil der Fortsätze liegen 

^) E. B a 11 w i t z : Das Verhalten der Zellkerne bei der Pigment- 
strömung in den Melanophoren der Knochenfische. Nach Beobachtungen am 
lebenden Objekt. Biologisches Zentralblatt, 1913. 



216 E. Ball Witz: 

geblieben, so dass diese intensiv gelb erscheinen, während die 
braunroten Pigmentkörnchen aus den Fortsätzen vollständig ver- 
schwunden sind. 

Studiert man dieses frische Objekt nun mit Immersions- 
Systemen, so erkennt man, dass auch der gelbe Farbstoff an 
Körnchen gebunden ist, welche dadurch, dass sie dicht neben- 
und übereinander liegen, die gelbe Farbe hervorrufen. Fig. 23 
zeigt das Endstück eines Fortsatzes mit braunem und gelbem 
Pigment bei Untersuchung mit der Z ei ss sehen homogenen 
Immersion 2 mm, Apt. 1,30, Comp.-Ocul. 12 bei löOOfacher 
Vergrösserung ; es sind nur die Körnchen gezeichnet, die bei 
einer bestimmten Einstelhing sichtbar waren. Der Fortsatz ist 
erfüllt mit zwei verschieden gefärbten Körnchenarten, braunroten 
und gelblichgrauen. Die ersteren sind weniger zahlreich und 
bedingen die braunrote Färbung. Ihre Grösse ist verschieden. 
Die grössten Körnchen erreichen die Grösse der oben bei den 
karminroten Farbzellen geschilderten groben Körner, wie der 
Vergleich mit der bei derselben Vergrösserung gezeichneten 
Fig. 24 dartut. Zahlreicher als diese grösseren sind aber kleinere 
braune Körnchen. Zwischen den braunroten Farbkörnern befinden 
sich nun sehr zahlreiche und sehr feine, gelblichgraue Körnchen, 
welche bei dieser Vergrösserung einen schwachen Schimmer ins 
Grünliche zeigen. Sie erzeugen die gelbe Färbung. Ein diffuser, 
gelber Farbstoff' ist daneben nicht nachweisbar. Es will bisweilen 
scheinen, als ob kleinere Körnchen den Übergang zwischen den 
roten und gelben Körnchen vermitteln. 

Wir haben es hier demnach mit einer Kombination von 
braunroten und gelben Farbstoffkörnchen zu tun. Ich will daher 
diese Chromatophoren als Xantho-Erythrophoren bezeichnen. Das 
Interessante und Eigenartige dabei ist nun, dass der gelbe, in 
den kleinen Körnchen sitzende Farbstoff' zu den Lipochromen 
gehört, die in Alkohol sehr leicht und vollständig löslich sind. 
In den in gewöhnlicher Weise hergestellten, zuvor mit Alkohol 
behandelten Balsampräparaten ist daher von dem gelben Farb- 
stoff keine Spur mehr vorhanden, wie uns die oben besprochenen 
Fig. 7 — 17 ja gezeigt haben. Nur wenn man die frischen Präparate 
sehr schnell mit Alkohol und Xylol behandelt, bleibt von dem gelb- 
lichen Farbstoff' noch eine geringe Spur als gelblicher Schimmer 
zurück. 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 217 

Die Xantho-Erythrophoren der oben aufgeführten Fische 
enthalten mithin zwei an verschiedenartige Körnchen gebundene, 
auch chemisch dilferente Farbstoffe, einen alkoholbeständigen, 
braunroten und einen alkohollöslichen, gelben. 

Nicht unerwähnt will ich lassen, dass ich einige Male unter 
den Zellen des rotbraunen Seitenstreifens von Xiphophorns auch 
spärliche, kleine, gelappte, karminrote Zellen antraf. 

Leider ging mir zu Beginn des Winters das, nebenbei bemerkt, 
recht kostspielige Fischmaterial aus, so dass ich die Untersuchung 
der Xantho-Erythrophoren nicht noch weiter fortsetzen konnte. 

Es sei nur noch bemerkt, dass mir die Beziehungen der 
Xanthophoren zum roten, allerdings in Alkohol löslichen Pigment 
von anderen Untersuchungen her schon längst bekannt waren. So 
trifft man regelmässig, z. B. in den Xanthophoren des Dorsches, 
rote Pigmentkörnchen an. Auch konnte ich bei Gobiiden nach- 
weisen, dass die grossen, leuchtend feuerroten Erythrophoren 
dieser Fische direkt aus den Xanthophoren hervorgehen. Hierüber 
hoffe ich demnächst weitere Mitteilungen machen zu können. 

Die gelben und roten Farbstoft'zellen der Knochenfische sind. 
wohl infolge der Schwierigkeit, die sich ihrer Untersuchung ent- 
gegenstellen, von den Histologen recht stiefmütterlich behandelt 
worden. Nur K. W. Zimmermann ^) hat mit Bezug auf ihre 
Kerne und Sphäre etwas nähere Angaben gemacht. Bei Mittel- 
meerfischen konnte dieser Autor in den gelben und roten Zellen, 
ebenso wie in den Melanophoreii. die „gewöhnliche Form der 
Attraktionssphäre mit minimalem, kugeligem und anscheinend 
homogenem Centrosoma" nachweisen. Von den Xanthophoren 
der Larven des Blennius trigloides bildet er die Sphäre ab, in 
welcher sich das gewöhnliche, minimale, rundliche Zentral- 
körperchen befindet. Die Kerne, welche der Autor in diesen 
Gelbzellen gewöhnlich zu zweien, ausnahmsweise auch zu dreien 
und einmal sogar zu vieren, antraf, liegen in der Zelle so, dass 
sie gleiche Abstände vom Centrosoma besitzen. Die Farbstoff- 
einlagerungen hat K.W.Zimmermann unberücksichtigt gelassen. 



^) K.W.Zimmermann: Studien über Pigmentzellen. I. Über die 
Anordnung des Archiplasmas in den Pigmentzellen der Knochenfische. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. XXXXI. 



218 E Ball Witz: 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 

Die Figuren stellen bei verschiedenen Vergrösserungen Erythrophoren 
mit alkoholbeständigem Pigment aus der äusseren Haut des Rumpfes von 
Knochentischen in Flächenansicht dar, und zwar die Fig. 1, 2, 5, 6 und 
24 — 31 Erythrophoren mit karminrotem Pigment, die Fig. 3, 4 und 7 — 23 
solche mit braunrotem Pigment. Die Fig. 1 — 17 und 24 — 31 sind nach mit 
absolutem Alkohol (mit und ohne vorhergehende Fixierung durch Eisessig- 
Sublimatlösung) resp. mit Äther-Alkohol behandelten, in Kanadabalsam ein- 
geschlossenen Präparaten, die Fig. 18 — 23nachlebenstnschen, in physiologischer 
Kochsalzlösung unter dem Deckglas untersuchten Präparaten gezeichnet. Die 
Übersichtspräparate Fig. 1 — 6 wurden bei SOfacher. F'ig. 22 und 25 — 31 bei 
ca. 450facher, und Fig. 23 und 24 bei löOOfacher Vergrösserung dargestellt. 
Fig. 1 und 2. Flächenansicht von Hautstücken der roten Flecken hinter 
dem Kopfe von männlichen Exemplaren des Fundulus Sjöstedti bei 
schwacher Vergrösserung. Leitz, Obj. 3, Ocul. III. In Fig. 1 
sind die Pigmentmassen der schwarzen und roten Farbzellen zu- 
sammengeballt. In Fig. 2 ist das Pigment der zahlreich und dicht 
nebeneinander liegenden Erythrophoren meist ausgeströmt. 
Fig. 3. Hautstück des Rumpfes von Badis badis bei schwacher Ver- 
grösserung, Leitz, Obj. 3, Ocul. III. Das Pigment der sternförmigen 
Melanophoren ist maximal ausgebreitet und überdeckt zum Teil die 
dazwischen zerstreut liegenden Zellen mit braun-rotem Pigment. 
Fig. 4. Hautstück aus dem roten Seitenstreifen eines Männchens von Xipho- 
phorus helleri Heckel bei schwacher Vergrösserung, Leitz, Obj. 3, 
Ocul. III. Das braunrote Pigment ist zum Teil ausgeströmt, zum Teil 
zusammengeballt. Das gleiche gilt für die vereinzelten Melanophoren. 
Fig. 5 und 6. Zwei Hautstücke von verschiedenen Teilen des Rumpfes von 
Haplochilus chaperi Sauvage bei schwacher Vergrösserung. Leitz, 
Obj. 3, Ocul. III. In Fig. 6 ist das rote Pigment zum Teil maximal 
ausgeströmt, zum Teil (unten rechts) zusammengeballt ; es wird 
zum Teil überdeckt von dem vollständig ausgebreiteten Melanin 
der Melanophoren. 
Fig. 7 — 17. Einzelne braunrote Pigmentzellen in verschiedenen Ausdehnungs- 
zuständen des braunroten Pigmentes : das ursprünglich vorhandene 
gelbe Pigment ist durch die Alkoholbehandlung völlig aufgelöst 
und verschwunden. Aus Hautstücken der roten Längsstreifen am 
Rumpf von männlichen Exemplaren des Xiphophorus helleri. Leitz, 
Obj. 7, Ocul. III. In den Fig. 7—11 und 14—17 ist das braunrote 
Pigment zusammengeballt. Die Sphäre erscheint als zentraler, 
heller, pigmentfreier Fleck, der in den Fig. 7 (zwei nebeneinander 
liegende Zellen), 14 und 15 auffällig gross und kreisrund begrenzt ist. 
In den Fig. 12 und 13 ist das alkoholbeständige, braunrote Pigment 
radiär ausgeströmt. Während in Fig. 12 die Sphäre nur undeutlich 
ist, erscheint sie in Fig. 13 als grosser kreisrunder Fleck, neben 
welchem zwei exzentrisch gelegene, helle Kernflecke sehr deutlich sind. 



Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 2 1 ',) 

Fig. 18—22. Xantho-Erythrophoren aus Hautstücken der roten Seitenstreifen 
des Ptumpfes von männlichen Exemplaren des Xiphophorus helleri 
Heckel nach lebensfrischen, in physiologischer Kochsalzlösung unter 
dem Deckglas untersuchten Präparaten. Leitz, Obj. 7, Ocul. HI. 
In den Fig. 18—20 ist das braunrote, alkoholbeständige Pigment 
zentralwärts zusammengeballt : die Sphäre ist nur an vier Erythro- 
phoren als hellere, verwaschene Stelle zu erkennen. Das gelbe 
Pigment ist noch zum Teil in den Protoplasmafortsätzen enthalten. 

Fig. 21 und 22. Zwei Xantho-Erythrophoren mit ausgeströmtem, rotem und 
gelbem Pigment. Die Sphäre ist als zentraler Punkt deutlich. 
Anordnung der roten Pigmentkörnchen in radiären Reihen. In 
Fig. 22 sind zwei exzentrisch gelagerte Kerne als ovale, helle 
Flecken sehr deutlich. 

Fig. 23. Endstück eines Fortsatzes von einem Xantho-Erythrophoren mit 
ausgeströmtem braunrotem und gelbem Pigment bei starker, 1500- 
facher Vergrösserung, Zeiss, homogene Immersion 2 mm, Apt. 1.30, 
Comp. -Ocul. 12. Man sieht die grösseren braunroten Körnchen 
und dazwisclien die kleinen, zarteren, gelblichgrau erscheinenden 
Pigmentkörnchen, welche letzteren die gelbe Färbung verursachen. 

Fig. 24. Erythrophor mit alkoholbeständigem, karminrotem Pigment aus 
einem Hautstück, welches mehrere Wochen in einem Gemisch von 
Alkohol absol. und Äther sulfur. zu gleichen Teilen gelegen hatte. 
Das Hautstück stammt vom Rumpfe eines männlichen Fundulus 
gularis. 1500 fache Vergrösserung, Zeiss, homogene Immersion 
2 mm, Apt. 1,30, Comp.-Ocul. 12. In der Peripherie der gelappten 
Zelle befinden sich hauptsächlich die grossen, gröberen, roten 
Farbkörner, während die kleinen, blassen, roten Körnchen vor- 
wiegend die zentralen Teile der Zellen ausfüllen. Zum Vergleich 
ist das Stück eines Melanophoren-Fortsatzes mit ausgebreitetem 
Pigment rechts darunter gezeichnet, um die Grössenunterschiede 
zwischen den wesentlich kleineren Melaninkörnchen und den grossen 
roten Körnern zu zeigen. 

Fig. 25 — 27. Fünf Erythrophoren aus der Haut von Fundulus gularis mit 
ausgebreitetem Pigment. In Fig. 26 sind die groben, roten Körner 
aus der Mitte in die Peripherie der Fortsätze ausgeströmt (vgl. 
Fig. 24). Leitz, Obj. 7, Ocul. III. Zum Teil nach Präparaten, 
welche wochenlang in einem Gemisch von Alkohol absol. und Äther 
sulfur. zu gleichen Teilen gelegen hatten, zum Teil aus mit Eis- 
essig-Sublimat fixiertem Material. 

Fig. 28 — 31. Vier Erythrophoren mit ausgebreitetem Pigment aus der 
Haut von männlichen Exemplaren des Fundulus Sjöstedti. In 
den Fig. 29 — 31 sind hellere, abgegrenzte Flecke sichtbar, die 
wohl den Kernen entsprechen. Leitz, Obj. 7, Ocul. III. Nach mit 
Eisessig-Sublimat fixierten, in Balsam eingeschlossenen Präparaten. 



Berichtigung. 



Durch ein Versehen sind in der Arbeit Adloff „Zur Entwicklungs- 
geschichte des menschlichen Zahnsystems usw.'' (Archiv f. mikr. Anat., Bd. 82, 
Abt. I, Seite 1) die Figuren auf den beiden zugehörigen Tafeln zum Teil 
falsch bezeichnet und müssen wie folgt abgeändert werden. 

Auf Tafel I 



für Fig. 4 a 


und 


b 


Fig. 


3a 


und b 


)I !) -^ ^ 


)! 


b 


)) 


4a 


„ b 


„ :, 9 






j> 


5 




„ „ 10 






)) 


6 




„ „ IIa 


!) 


b 


)! 


7a 


„ b 


„ „ l^a 


J) 


b 


)) 


8a 


„ b 


„ „ 15a 


)) 


b 


)) 


9a 


„ b 


„ „ 16 






)) 


10 




f Tafel II 












für Fig. 12 






Fig. 


11 




„ ., 13 






,, 


12 




„ ., 17 






j' 


13 





221 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte 
des Blutgefäßsystems. 

I. Teil: 
Anatomische und physiolog:ische Grundlag^en. 

Von 
Curt Elze, Heidelberg. 



Hierzu Tafel XV und 7 Texttiguren. 

Einleitung-. 

Über die Entwicklungsgeschichte des Blutgefaßsystems 
herrscht in den letzten Jahren fast allgemein eine Meinung, 
welche in ihren Konsequenzen dazu führen würde, die Resultate 
aller bisherigen Untersuchungen zum grössten Teile illusorisch 
zu machen und vor allem der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte des Gefäßsystems ihre Grundlagen zu entziehen. 

Wohl nur dem Umstände, dass diese Konsequenzen nicht 
gezogen wurden, verdankt diese Lehre ihre Existenzmüglichkeit. 
Sie besagt, dass das Blutgefäßsystem in Form eines „indifferenten 
Kapillarplexus" angelegt werde, aus dem erst sekundär Arterien 
und Venen infolge fjevorzugung einzelner Bahnen durch den 
Blutstrom herausgebildet würden. — (3hne hier auf die, einem 
späteren Abschnitte vorbehaltene historische Entwicklung dieser 
Theorie einzugehen, welche ich der Kürze halber als die ,,Netz- 
theorie" bezeichnen möchte, will ich erwähnen, dass sie ihre 
kräftigste Stütze durch die Untersuchungen von Evans erhalten 
hat, welcher mit einer glänzenden Injektionsmethode das gesamte 
embryonale Gefäßsystem einschliesslich der Kapillaren zur Dar- 
stellung brachte. So hoch ich den Wert dieser Methode ein- 
schätze — ich habe sie selbst vielfach geübt, nachdem mich 
Evans in sie eingeführt hatte, wofür ich ihm zu grossem Danke 
verpflichtet bin — , so bin ich doch der Überzeugung, dass sie 
die alte Methode der Beobachtung des Kreislaufes im lebenden 
Embryo nicht entbehrlich machen kann. Den Forschern, welche 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 15 



222 Curt Elze: 

die Entwicklung des Gefäßsystems an lebenden Embryonen unter- 
suchten, waren ausser den Arterien und Venen die Kapillarnetze 
wohl bekannt, wie die Lektüre der Arbeiten, z. B. K. E. von Baers 
oder Rathkes, hinlänglich zeigt. Bei der modernen Art der 
Untersuchung an Schnittserien konnten freilich dem weniger auf- 
merksamen Beobachter die Kapillarnetze entgehen, und nur so 
ist es wohl erklärlich, dass man, als in den Injektionspräparaten 
die Kapillarnetze wieder mit allen Einzelheiten hervortretend 
gefunden wurden, zu der unberechtigten Meinung gelangen konnte, 
dass den früheren Untersuchern die Existenz dieser Kapillar- 
netze unbekannt gewesen sei. — Weiterhin haben sich die An- 
hänger der „Xetztheorie'' einer voreiligen Verallgemeinerung 
schuldig gemacht. Sie untersuchten nur Vogel- und Säuger- 
embryonen. Hätten sie einmal eine lebende Tritonlarve unter 
dem ^likroskop beobachtet, so hätten ihnen sofort starke Be- 
denken gegen ihre Theorie aufkommen müssen. 

Beobachtungen und Überlegungen, an verschiedenartigen 
Objekten angestellt, im Verein mit vielfältigen Literaturstudien, 
haben mich zu den nachstehenden Ausführungen veranlasst, in 
welchen ich glaube zeigen zu k()nnen, dass die „Netztheorie" 
nur zu einem geringen Teile und auch dann nur in wesentlich 
veränderter Form beibehalten werden kann. 

Da die Xetztheorie besagt, dass die Blutgefäßstämme sich 
entwickeln aus indifferenten Kapillarnetzen durch die mechanische 
Wirkung des Blutstroraes, so muss die kritische Prüfung vor der 
Erörterung der Einzelheiten von den beiden Grundfragen ausgehen: 
1. werden die Blutgefässe in Form eines indifferenten Netzes 
angelegt? und 2. haben die mechanischen Faktoren des Blut- 
stromes Einfiuss auf die Entwicklung, oder genauer gesagt, auf 
die Morphogenese des Blutgefäßsystems ? 

Die Beantwortung der ersten Frage führt zu dem Ergeb- 
nisse, dass nur die Amnioten, nicht aber die Anamnier, in frühen 
Embryonalstadien Kapillarnetze aufweisen. Es ergibt sich damit 
die Notwendigkeit, nachzuforschen, wodurch dieser Unterschied 
wohl bedingt sein könne. — Der Beantwortung der zweiten 
Frage, für welche wesentlich die Abhandlungen von Roux und 
R, Thoma in Betracht kommen, werden zur Erleichterung der 
Darstellung einige Bemerkungen über allgemeine Erscheinungen 
der Morphogenese des Blutgefäßsystems, wie über die sogenannten 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 223 

Wanderungen, Wachstumsverschiebungen usw.. in einem besonderen 
Abschnitte vorausgeschickt. — Mit diesen Ausführungen sind 
dann die Grundlagen für die nähere Kritik der „Xetztheorie" 
selbst gewonnen. 

Die vorliegenden Studien sind ein Resultat meiner Tätigkeit 
im II. Anatomischen Institut in Wien. Ich empfinde es als eine 
angenehme Pfiicht, Herrn Prof. Hochstetter, der meinen 
Arbeiten in entgegenkommendster Weise jegliche Förderung hat 
angedeihen lassen, meinen aufrichtigsten Dank zu sagen. 

I. Die Formen des Überganges zwischen Arterie 

und Vene. 

Zunächst ist die Frage nach dem allgemeinen Charakter 
des Blutgefäßsystems bei den Embryonen zu erörtern, oder, 
anders ausgedrückt, die Frage, wie das Übergangsgebiet zwischen 
Arterien und Venen sich darstellt. Es zeigt sich nämlich bei 
näherer Betrachtung, dass die übliche Einteilung der Blutgefässe 
in Arterien, Venen und Kapillaren nicht allen Befunden gerecht 
wird, am wenigsten denen, welche die Embryonen in frühen 
Stadien zeigen. Vielmehr erweist es sich als erforderlich, drei 
verschiedene Formen des Überganges zwischen Arterie und Vene 
zu unterscheiden, wie dies von älteren Autoren geschah, aus- 
führlich z. B, von Österreicher (1826), am präzisesten von 
Johannes Müller (1832, Bd. 4. S. 188). 

Des Interesses halber möchte ich die Stelle wörtlich zitieren. Sie 
lautet: „Die hauptsächlichsten Verschiedenheiten, welche man am Übergange 
der Arterien in die Venen bemerkt, sind die folgenden. 1. Das arterielle 
Strömchen biegt sich um und wird ohne weiteres zur Vene. Dies haben 
besonders Haller, Döllinger und Österreicher bei jungen Fischen 
bemerkt, wo der arterielle Strom gegen Ende des Schwanzes ohne weitere 
Schlingen zur Vene umbiegt. 2. In den Kiemen der Fische und der Larven 
von Salamandern, Fröschen und Kröten bestehen die feinsten Kiemenblättchen 
aus einem aufsteigenden und einem niedersteigenden Strömchen, welche un- 
mittelbar ineinander umbiegen und durch regelmässige Quergefässe ebenfalls 
miteinander kommunizieren, wie Configliachis und meine eigenen Unter- 
suchungen ergeben. Rusconi hat die Quergefässe zwischen arteriellen und 
venösen Stämmchen übersehen und bloss die vordere Umbiegung abgebüdet. 
3. Der häufigste Fall ist, dass sich die feinsten Arterien dendritisch ver- 
ZAveigen, untereinander anastomosieren, zuletzt netzartig werden, und dass 
sich aus den Netzen wieder die dendritischen Anfänge der Venen sammeln. 
Zu diesen Netzen führen teils parallel aneinander liegende, teils nahe, aber 
nicht aneinander liegende Arterien und Venen." 

15* 



224 



C u r t Elze 



Diese drei Formen können bezeichnet werden als: 

1. die einfache Schlinge, 

2. die mehrfache Schlinge, 

3. das Kapillarnetz. 

Bei der ersten Form (Textiig. 1) geht die Arterie unmittel- 
bar in die Vene über, und zwar, je nach den gegebenen Raum- 
Aorta dors. dext. V. card. post. dext. 




Fig. 1. 
Segmentale (lefässe aus dem 
Rumpfgebiet eines Hühner- 
embryos von 32 Ursegment- 
paaren. Nach Evans, 1911, 
Fiy. 392. 



^v^ 




Fig. 2. 

Kiemengefässe von Pelobates 

fuscus. 
NachFr.Eilh. Schulze, 1892. 



Verhältnissen, in geradem oder gebogenem Verlaufe, so dass im 
extremen Falle Arterie und Vene parallel zueinander liegen. 

Bei der zweiten Form (Textfig. 2) findet der Übergang in 
gleicher Weise statt, jedoch kann man primäre und sekundäre, 
oder Haupt- und Nebenschlingen unterscheiden, wobei Arterie 
und Vene ausser durch die jeweilige Endschlinge noch durch ein 
Quergefäss verbunden sein können. 

Bei der dritten Form (Textfig. 3 a und b) ist zwischen 
Arterie und Vene ein Kapillarnetz eingeschaltet, in welches die 
Arterie sich auflöst, entweder unvermittelt (Fig. 3 a), oder nach 
vorheriger Teilung in Äste (Fig. 3 b). Das gleiche Verhalten zeigt 
gewöhnlich auch die entsprechende Vene. 

Neben dem Kapillanietze können unmittelbare Übergänge zwischen 
Arterie und Vene bestehen : arterio-venöse Anastomosen (siehe z. B. Fig. 3 a). 

Ferner kommen beim Embryo wie beim Erwachsenen Inselbildungen 
im Verlaufe der Arterien und Venen vor, ebenso Anastomosen zwischen zwei 
und mehr Arterien oder Venen. Diese Bildungen haben natürlich mit den 
Kapillarnetzen beim Embryo ebensowenig zu tun wie beim Erwachsenen. — 
Erwähnt sei auch noch, dass häullg unmittelbarer Ursprung von Kapillaren 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 



225 



aus dem Stamme der Arterie und unmittelbare Einmündung in den Stamm 
der Vene gefunden wird, z. B. in der Area vasculosa der Sauropsiden. Von 
Erwachsenen ist ein Beispiel dafür das Verhalten der Leberkapillaren zur 
Vena centralis. 

Während in den beiden ersten Fällen die Abgrenzung der 
Arterie gegen die Vene auf keine nennenswerten Schwierigkeiten 
stösst — man wird den hinläufigen Schenkel der Schlinge als 
Arterie, den rückläufigen als Vene zu bezeichnen haben — liegen 
die Verhältnisse im dritten Falle verwickelter, und es ist nötig, 
näher auf diesen Punkt einzugehen, da gerade durch die mangel- 
hafte Unterscheidung zwischen Kapillarnetz einerseits und Arterie 
und Vene andererseits eine Anzahl von Irrtümern entstanden ist. 
Bei den Formen, welche durch Textfig. 3 a versinnbildlicht werden. 




Aorta — ■ ' * ' V. card. post. 



Fig. 3 a. 

Gefässe der rechten Flügelanlage 

eines Hühnerembryos von 31 ür- 

segmentpaaren. Nach Evans. 

1909, Fig. 6. 




A. carotis int 



Fig. 3 b. 

Ein Teil der Gehirngefässe eines 

Schweine - Embryos von 7,5 mm 

Länge. Nach Evans, 1911, 

Fig. 400. 



ist es freilich wohl nicht zweifelhaft, was als Arterie und als 
Vene zu bezeichnen ist. und wo die Grenzen gegen das Kapillar- 
netz liegen, obwohl, wie sich später zeigen wird, auch solche 
Befunde zu irrtümlichen Deutungen Anlass gegeben haben. Es 
bleiben somit nur die Fälle besonders zu erörtern, welche der 
Texttig. 3 b entsprechen, und welche die weitaus häufigste Art 
des Überganges darstellen. 



226 Curt Elze: 

Die folgende Ausführung berücksichtigt in der Hauptsache nur die 
Verhältnisse bei jungen Embryonen. Dass sie trotz dieser Einschränkung 
nicht erschöpfend ist, liegt im Wesen ihres Gegenstandes begründet. 

Gegenüber den Kapillaren sind die Arterien — das gleiche 
gilt mit den sinngemässen Änderungen auch für die Venen — 
charakterisiert zunächst durch ihren Ursprung aus der Aorta 
oder einem ihrer grossen Äste. Sie stellen ferner in ihrem \er- 
laufe gegenüber dem Kapillar- „Netz"' einen „Stamm" dar. der 
„Äste" abgibt. Im allgemeinen zeichnen sich der „Stamm" und 
seine „Äste" durch ihre grössere Weite vor den Kapillaren aus; 
ferner dadurch, dass sie die ursprüngliche Verlaufsrichtung mehr 
oder weniger unverändert beibehalten. 

Im Gegensatze dazu stellen die Kapillaren ein gewöhnlich 
in seiner Form nicht näher bestimmbares Maschenwerk dar, das 
je nach dem vorhandenen Räume in zwei oder drei Dimensionen 
ausgedehnt ist. 

Ich vermeide absichtlich den sonst vielfach gebrauchten Ausdruck 
..indifferentes" Kapillarnetz. Ein frühembryonales Kapillarnetz ist, wie 
die Ausführungen des zweiten Abschnittes zeigen werden, vergleichend ent- 
wicklungsgeschichtlich oder biologisch betrachtet, keineswegs eine ., indiffe- 
rente'' Bildung. Trotzdem könnte es als ,, Kapillarnetz" gestaltlich ,,indift'erent" 
sein. Aber auch das trifft meiner Meinung nach nicht zu. Zwar fehlen noch 
nähere Untersuchungen über die Kapillarnetze der einzelnen embryonalen 
Organe, doch lehrt ein Blick auf die verschiedenen Gefässgebiete eines und 
desselben Embryos, dass die Kapillarnetze der einzelnen Organe sehr von- 
einander „differieren'- (vgl. auch Taf. XV, Fig. 2 und 3). ., Indifferent" könnte 
ein Kapillarnetz als Gefässformation höchstens insofern genannt werden, als 
in ihm nicht einzelne Bahnen als Haupt- und Nebenbahnen, wie bei Arterien 
und Venen, unterschieden Averden können. Aber dieses Merkmal ist ja gerade 
für das Kapillarsystem charakteristisch. Daher ist der Ausdruck ,, indiffe- 
rentes Kapillarnetz" in dem einzig zulässigen Falle der Anwendung ein 
Pleonasmus. — Jedenfalls wird man gut tun, diesen Ausdruck als irreführend 
zu vermeiden. 

Über die r ä u m 1 i c h e A u s d e h n u n g der embryonalen Kapillarnetze 
liest man bei Oppel (1910, S. 10) folgenden, mir unverständlichen Passus: 
..Eine rein netzförmige Anlage mit zu- und ableitenden grösseren Gefässen 
entspricht .... funktionell wohl in erster Linie einem mehr flächenhaft 
ausgedehnten Versorgungsgebiet, wie wir dasselbe etwa im embryonalen 
Gefässhof oder in Häuten und Schleimhäuten des Erwachsenen in die Er- 
scheinung treten sehen, während es sich in den Extremitätenanlagen um 
mehr dreidimensionale Formen handelt, deren funktioneller Versorgung durch 
Netze wohl nur vorübergehend genügt werden kann, so dass hernach ein- 
tretende Änderungen funktionell und daher auch kausal verständlich er- 
scheinen." 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 227 

Die Winkel, unter denen die vielfältig miteinander anasto- 
mosierenden Kapillaren sich verbinden, sind innerhalb eines und 
desselben Kapillarnetzes meist sehr verschieden gross. Ent- 
sprechend verschieden geformt sind die zwischen den Maschen 
stehenden Substanzinseln. Dabei ist es unmöglich, von einzelnen 
„Kapillaren" zu sprechen, sie existieren nicht einzeln als solche, 
sondern nur in Form des Maschenwerkes, an dem man wohl 
einzelne „Bahnen", nicht aber einzelne „Kapillaren" herausheben 
kann. Während also Arterie und Vene als wohl gegeneinander 
abgrenzbare Gefässe von einer bestimmten Länge sich darstellen, 
sind die Kapillaren immer in der Mehrzahl vorhanden und nicht 
gegeneinander abgrenzbar. Es löst sich eben eine Arterie in 
eine Menge von Kapillaren, ein Kapillar-„Netz", auf und aus 
dieser Menge von Kapillaren führt wieder eine Vene zurück. 

Diese eben aufgestellten Unterschiede gelten nur im allgemeinen. 
Natürlich können sich z. B. mehrere Arterien in ein gemeinsames Kapillar- 
netz ergiessen und mehrere Venen sich daraus sammeln. Der Unterschied 
zwischen Arterien und Venen einerseits und Kapillaren andererseits ist aber 
auch in solchen Fällen hinreichend gross. 

Anhangsweise möchte ich noch einige andere Prinzipien kurz erörtern, 
nach denen man die Unterscheidung von Arterien, Venen und Kapillaren 
durchführen könnte. 

Man könnte daran denken, die Kapillaren nach topischen Gesichts- 
punkten gegen Arterien und Venen abzugrenzen, indem man die Kapillaren 
nach dem Organ bestimmt, in dem sie liegen, also z. B. die Kapillaren des 
Magens gegenüber den zu- und abführenden Arterien und Venen. Dies stösst 
jedoch auf sehr grosse Schwierigkeiten, da die ., Organe" junger Embryonen 
vielfach Gebilde sind, welche bei fortschreitender Differenzierung in mehrere 
Organe getrennt werden. So enthält der embryonale Magen mit seinem 
dorsalen Gekröse, in welchem sich später die Milz entwickelt, ursprünglich 
nur ein Kapillarnetz. In gleichem Sinne sind embryonale ,, Organe'" mit 
einem Kapillarnetze die ,, Extremitätenhöcker", die seitliche Rumpfwand usw. 

Ferner besteht die Möglichkeit, die Richtung des Blutstromes 
als Unterscheidungsmerkmal heranzuziehen. Man könnte sagen, dass in 
Arterien und Venen die Strömung nur in einer bestimmten Richtung 
erfolgt, während in den Kapillaren gerade das Gegenteil getroifen wird : das 
Blut strömt in vielen verschiedenen Richtungen, auch in einer und 
derselben Kapillarbahn wechselnd. Dies würde jedoch stets lebende Embryonen 
als Untersuchungsobjekte voraussetzen. 

Auch an die intermittierende Strömung in den Arterien und die 
kontinuierliche in den Kapillaren wäre zu denken. Ausser den Arterien 
pulsieren aber beim Embryo auch die grösseren Venen und dem Herzen nahe 
gelegene Kapillaren (z. B. die der Leber, was schon Johannes Müller 
[1829] bekannt war). Sonst habe ich Pulsationen in den Kapillaren bei 



228 



Gurt Elze: 



Embryonen nur beim Eintreten der Asphyxie gesehen. Auch für den Er- 
wachsenen kommt der Puls als Charakteristikum der Arterien gegenüber 
den Kapillaren nicht unbedingt in Betracht : die präkapillaren Arterien 
pulsieren nicht, und es gibt auch grosse Arterien, die keinen Puls zeigen, 
z. B. die Aorta der Fische. 

Die Lage in den „Organen' und die Richtung und Art des Blutstromes 
können also zur Abgrenzung der Kapillaren höchstens in vereinzelten Fällen 
herangezogen werden. Das gleiche gilt von der chemischen Beschaffen- 
heit des Blutes und von dem histologischen Bau der Gefäss- 
wand. Das erstere bedarf keiner näheren Ausführung, und bezüglich des 
letzteren genügt der Hinweis darauf, dass die Gefässe selbst noch in einem 
Entwicklungsstadium, in welchem es längst schon nötig und möglich ist, 
Arterien, Venen und Kapillaren zu unterscheiden, sich alle rücksichtlich des 
Baues ihrer Wand auf dem Stande von Kapillaren befinden. 

Es ist ferner auf die bemerkenswerte Erscheinung hinzuweisen, dass 
in einer und derselben Arterie das Blut nicht zu allen Zeiten der Entwicklung 




Carotis ext. 



Carotis int. 



— Dorsale Aorta 
(Aorten- 
wurzel) 




Abnorme 

Subclavia 

dext 



Fig. 4 a. Fig. 4 b. 

Fig. 4 a und b. Schemata für die Richtung des Blutstromes in dem System 
der Kiemenarterien in verschiedenen BntAvicklungsstadien. Die durchflossenen 
Gefässe sind durch dunkleren Ton gekennzeichnet. Die Pfeile geben die 
Richtung des Blut.stromes an. Fig. 4 a. Anfangsstadium, in welchem nur 
die beiden ersten Arterienbogen durchflössen sind. Fig. 4 b. Endstadium, 
unter Berücksichtigung der Varietät der A. subclavia dextra, bei welcher 
diese als letzter Ast des Aortenbogens entspringt und hinter dem Ösophagus 
vor der Wirbelsäule nach rechts verläuft. 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 229 

in gleicher Richtung fliesst. So macht schon K. E. von Baer (1828) auf 
Grund seiner Beobachtungen an lebenden Hühnerembryonen darauf auf- 
merksam, dass nach und schon während der Obliteration des ersten und 
zweiten Kiemenarterienbogens der Blutstrom im Anfangsstück der dorsalen 
Aorta sich umkehrt, d. h. anstatt, wie bisher in kaudaler, jetzt in kranialer 
Pachtung geht (vgl. Textfig. 4 a und b). Das Gleiche muss naturgemäss an 
den dorsalen Aorten der Reptilien und Säuger eintreten. Sicher ist die Er- 
scheinung auch nicht auf den Anfangsteil der Aortenwurzel, also einen Teil 
der späteren Arteria carotis interna, beschränkt. Wenn z. B. beim Menschen 
die Arteria subclavia dextra als letzter Ast des Aortenbogens entspringt, 
muss eine solche Umkehr des Blutstromes im Anfangsstück der abnormen 
Subclavia, d. h. im kaudalen Teile der rechten Aortenwurzel erfolgt sein 
(vgl. Textfig. 4 b), Ähnliches muss ferner z. B. stattfinden in einem Abschnitte 
der sekundären Subclavia der Vögel, ferner in einem Teile der Hirnarterien 
bei denjenigen Säugern, bei welchen die inneren Carotiden rückgebildet 
Averden (cf. de Vriese). Diese wenigen Beispiele mögen genügen, um die 
Häufigkeit dieses Vorganges zu erläutern. 

Ich muss aber eines noch bemerkenswerteren Vorganges gedenken : 
während es sich in den eben erwähnten Fällen lediglich um die Umkehr 
des Blutstromes handelte, ohne dass dabei das betreffende Gefäss seinen 
Charakter als Arterie eingebüsst hätte, werden die vorderen Dotter venen 
von Torpedo nach R ü c k e r t s Angaben (1906) in Arterien umgebildet, 
indem der Blntstrom seine Richtung dadurch wechselt, dass die Venen 
sekundär Anschluss an die Aorta gewinnen, und damit den Charakter von 
Arterien erhalten. Diese Angaben sind allerdings nicht an lebenden Embryonen 
geprüft worden. Dagegen konnte H o chs tetter (1891) mit aller Sicherheit 
in den Extremitäten lebender Eidechsenembryonen die regelmässige zwei- 
malige Umkehr des Blutstromes in einem Abschnitte der radialen bezw. 
tibialen Randvene feststellen : der Blutstrom war anfänglich proximalwärts 
gerichtet, nach der ersten Umkehrung distalwärts und nach der zweiten 
wieder proximalwärts. Bei der gleichen Untersuchung stellte dann Hoch- 
stetter gleichfalls am lebenden Objekt die Umwandlung der Arterienreiser 
des interdigitalen Gefässnetzes durch Umkehr des Blutstromes in Venen- 
wurzeln fest. 

Es ist nun wichtig, festzustellen, wo bei den Wirbeltieren 
die drei unterschiedenen Formen des Überganges zwischen Arterien 
und Venen vorkommen. Ich sehe dabei an dieser Stelle ab von den 
Befunden bei den erwachsenen Tieren und beschränke mich auf 
die Embryonen. Da sich nun bei älteren Embryonen und Feten 
im wesentlichen die gleichen Verhältnisse wie beim Erwachsenen 
finden, so ziehe ich nur die jungen Embryonalstadien in Betracht. 
Obwohl an den Frühstadien des Gefäßsystems auch der höheren 
Wirbeltiere an einigen Stellen diejenige Form vorkommt, welche 
als die „einfache Schlinge" bezeichnet wurde, so lassen sich doch 



230 C u r t E 1 z e : 

die Embryonen aller Wirbeltiere in zwei grosse Gruppen ein- 
teilen, welche durch die allgemeine Anordnung, in der das Blut- 
gefäßsystem gefunden wird, charakterisiert sind. In der ersten 
Gruppe, zu welcher die Fische und Amphibien gehören, findet 
sich anfänglich nur die einfache oder mehrfache Schlinge, und 
erst in späteren Stadien das Kapillarnetz, bei der zweiten Grui)pe, 
welche die Sauropsiden und Säuger umfasst, findet sich, von 
wenigen Stellen abgesehen, von vornherein das Kapillarnetz. Beim 
Vergleiche des Kreislaufes einer lebenden Tritonlarve mit dem 
eines lebenden Yogelembryos ist dieser Unterschied ohne weiteres 
deutlich. 

Betrachtet man nun die äusseren Entwicklungsbedingungen 
bei den beiden Gruppen, so fällt ein weiterer bedeutungsvoller 
Unterschied auf: die Embryonen der Fische und Amphibien ent- 
wickeln sich im Wasser, die der Sauropsiden und Säuger an der 
Luft bezw. im mütterlichen Organismus. Unter Berücksichtigung 
des weiteren Unterscheidungsmerkmales, welches durch die Eihäute 
gegeben ist, kommt man danach zu folgender Gegenüberstellung: 



Embryonen der Fische. Am- 
phibien. 

Entwicklung im Wasser. 

Einfaches Gefäßsystem 
(Schlinge). 

Anamnier. 



Embryonen der Sauropsiden. 

Säuger. 
Entwicklung an der Luft. 
Kompliziertes Gefäßsystem 

(Kapillarnetz). 
Amnioten. 



Es konnte damit der bereits von Semon (1894) gegebenen 
Tabelle ein weiteres Unterscheidungsmerkmal eingefügt werden, 
welches den allgemeinen Charakter des Blutgefaßsystems betrifft. 
Ich werde auf diese Unterschiede noch zurückkommen und be- 
gnüge mich hier damit, festzustellen, dass die nähere Betrachtung 
der Formen des Überganges zwischen Arterie und Vene unter 
anderem dazu geführt hat, einen charakteristischen 
Unterschied in der allgemeinen Form des Blut- 
gefäßsystems zwischen A n a m n i e r n und Amnioten 
erkennen zu lassen. 

IL Die Beziehungen zw^ischen Atmung* und Blut- 

gefäßsystem. 

Die eben gegebene Gegenüberstellung enthält auf der einen 
Seite die gemeinsamen Momente „Leben im Wasser und ein- 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 231 

faches Blutgefäßsystem", auf der anderen Seite „Leben an der 
Luft und kompliziertes Gefäßsystem". 

Diese Beziehungen bedürfen einer näheren Betrachtung, 
denn sie weisen auf einen wichtigen Faktor in der Ausbildung des 
Blutgefäßsystems hin : auf die Abhängigkeit von der Respiration. 
Die Annahme eines solchen Abhängigkeitsverhältnisses ist keines- 
wegs neu. So weist z. B. Viktor Carus (1862) ausdrücklich 
und ausführlich darauf hin. Und noch in neuester Zeit hat 
Eichard Hertwig (1912, S. 100) dieser Anschauung ganz 
allgemein mit den Worten Ausdruck gegeben : „Für alle Tiere 
gilt der Satz, dass das Blutgefäßsystem in Anordnung und Bau 
mehr von der Respiration beeinliusst wird, als von der Nahrungs- 
aufnahme im engeren Sinne. Es besteht eine Korrelation 
zwischen Respirations- und Zirkulationsorganen." 

Da diese „Korrelation" den Schlüssel zum Verständnisse 
einer Anzahl von Erscheinungen beim Embryo an die Hand gibt, 
so muss ich auf diese Frage näher eingehen. Zunächst ist es 
dabei freilich nötig, den Begrift' der „Atmung" etwas näher zu 
bestimmen. Will man den Begriff für die vergleichend -physio- 
logische Betrachtung brauchbar machen, so kann man nur davon 
ausgehen, dass nicht der Organismus als Ganzes assimiliert und 
also des Sauerstoffes bedarf, sondern die einzelne Zelle. Denn 
nur dann ist es möglich, die Atmung als einen beim höchsten 
Metazoon und beim niedersten Protozoon übereinstimmenden Vor- 
gang zu betrachten. Sieht man in der Atmung die Sauerstoff- 
aufnahme und Kohlensäureabgabe von selten der einzelnen Zelle, 
dann verhält sich die von sauerstoffhaltigem Wasser umgebene 
Amoebe und die von sauerstoffhaltiger Gewebsflüssigkeit umgebene 
Zelle des Säugetieres prinzipiell gleich. Da der Gasaustausch 
dabei unmittelbar zwischen Zelle und umgebendem Medium statt- 
flndet, so wird der Vorgang am einfachsten als „unmittelbare 
Atmung" zu bezeichnen sein, und es ist wichtig, im Auge zu 
behalten, dass das umgebende Medium stets Wasser, richtiger: 
eine wässrige Lösung ist, so dass man also zu dem Schlüsse 
kommt : die Atmung im engeren Sinne, die Atmung der Zelle, 
die „unmittelbare Atmung" rindet immer in einer Lösung statt. 

Wie im Wasser der Gewässer, so muss auch in der Ge- 
websflüssigkeit der Sauerstoff' ständig ersetzt werden. — In den 
Gewässern geschieht dies teils durch Absorption aus der atmo- 



232 Gurt Elze: 

sphärischen Luft, zum grossesten Teile aber durch die Tätigkeit 
der grünen Wasserptianzen. In der Gewebsflüssigkeit erfolgt die 
Sauerstotferneuerung entweder durch das Epithel der äusseren 
Oberlläche und eventuell des Darmes hindurch oder durch Ver- 
mittlung des Blutes. Während die eine Zelle, welche den Körper 
eines Protozoons bildet, ^„unmittelbar'' aus dem Wasser atmet, 
atmet die einzelne Zelle des Säugetierkörpers zwar „unmittelbar^'^ 
aus der Gewebsflüssigkeit, — aus der atmosphärischen Luft 
aber nur „mittelbar'" durch Vermittlung des Blutes. 

Ich habe bei der Feststellung der Begriffe „unmittelbare''^ 
und „mittelbare" Atmung zunächst das Wort „Atmung" bei- 
behalten. Man sieht jedoch, dass dieses Wort im gewöhnlichen 
Sprachgebrauche in einem ganz anderen Sinne verwendet wird. 

Während ich vorhin die einzelne Zelle als das eigentlich 
Atmende angenommen habe, und also gesagt: die Zelle atmet, 
sagt der Sprachgebrauch, aus Gründen, welche im Entwicklungs- 
gange der Physiologie der Atmung liegen, das Tier atmet. Da 
also der Ausdruck „Atmen" in zweierlei recht verschiedenem 
Sinne angewendet werden müsste, so werde ich ihn der Einfach- 
heit halber und um Missverständnisse zu vermeiden, weiterhin 
nur in der gewöhnlichen Bedeutung gebrauchen, und für die 
oben festgestellten Begrift'e einsetzen die „mittelbare und unmittel- 
bare Deckung des Sauerstoff bedürfnisses". Wenngleich diese Be- 
zeichnung nur einem Teile des sich an der Zelle abspielenden 
Vorganges entnommen ist, so dürfte er doch hinreichend klar 
sein, da man sich die Kohlensäureabgabe etc. leicht in Gedanken 
dazufügen kann. — Der eben aufgestellte Satz erhält also in der 
nunmehr beizubehaltenden Namengebung den Wortlaut : Während 
die eine Zelle, welche den Körper eines Protozoons bildet, ihren 
Sauerstoffbedarf „unmittelbar'' aus dem Wasser deckt, deckt ihn die 
einzelne Zelle des Säugetierkörpers zwar „unmittelbar" aus der 
Gewebsflüssigkeit, aber nur „mittelbar" — durch Vermittlung des 
Blutes — aus der atmosphärischen Luft, welche das Tier „atmet". 

Den Ausdruck ., innere" Atmung, der für die Gewebe- und Zellen- 
atmung häufig benutzt wird, vermeide ich absichtlich. Dieser Begriff ist 
nur für die höheren Metazoen anwendbar. Bei niederen Metazoen und 
Protozoen fallen die Begriffe ,, innere" und , .äussere" Atmung zusammen. 

Während die „Atmung" im Sinne des gewöhnlichen Sprach- 
gebrauches — bei „Land"- und „Wasser"tieren — in der Luft 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 233 

und im Wasser erfolgen kann, wobei wiederum, je nach dem 
Orte der Sauerstoffaufnahme von Lungen-, Kiemen-, Haut-, Darm- 
usw.-Atmung gesprochen wird, deckt die einzelne Zelle ihren 
Sauerstoft'bedarf stets nur aus einer Lösung. Die Versorgung 
der einzelnen Zelle mit Sauerstoff geschieht also in der ganzen 
Tierreihe auf einheitliche Weise, eben aus einer Lösung, dagegen 
sind mannigfaltig die Wege, auf welchen dieses Ziel erreicht wird. 

Diese Mannigfaltigkeit im einzelnen aufzuzeigen, würde über den 
Rahmen der vorliegenden Arbeit hinausgehen. Doch möchte ich wenigstens 
einige wenige Beispiele aus der Reihe auch der Wirbellosen anführen. Es 
wurde schon erwähnt, dass die Protozoen ihren Sauerstoffbedarf unmittelbar 
aus dem sie umgebenden Wasser decken. Die gleiche Möglichkeit bietet sich 
den einzelnen Körperzellen der Cnidarien, z. B. Hydra, deren Körper- 
wand nur aus zwei Zellschichten besteht. Ist diese Möglichkeit durch das 
Auftreten des Mesoderms und das damit einhergehende Dickenwachstum der 
Körperwand aufgehoben, so findet sich ein „Gastrovaskularsystem" (Sp on gien) : 
der Sauerstoff gelangt durch Diffusion von der äusseren Oberlläche und von 
dem verzweigten Darmsystem aus in die Gewebsflüssigkeit, aus der ihn die 
Zellen aufnehmen. — Im Prinzipe die gleiche Einrichtung findet sich bei 
vielen parenchymatösen Würmern, z.B. Planaria. — Sehr interessante 
Verhältnisse zeigen die Insekten, an denen jüngst Riede (1912) die 
Sauerstoffversorgung eines Organes, der Ovarien, eingehend studiert hat. 
Er gelangt zur Aufstellung von zwei Typen : dem der „direkt" und dem 
der ,, indirekt mit Sauerstoff versorgten Eiröhren". Bei dem ersten Typus 
ist die einzelne Eiröhre von der eng anliegenden und mit zahlreichen 
Tracheenkapillaren durchsetzten Peritonealhülle überzogen. Bei dem zweiten 
Typus liegen mehrere Eiröhren in einer gemeinsamen Peritonealhülle, die 
entweder nur wenige oder gar keine Atemröhrchen enthält und durch einen 
Blut enthaltenden Hohlraum von den Eiröhren getrennt ist. Die Übertragung 
des Sauerstoffes findet durch Vermittlung des Blutes statt, wobei durch Aus- 
bildung besonderer Muskulatur und anderer Einrichtungen Bewegung des 
Blutes und damit bessere Verteilung des Sauerstoffes in ihm ermöglicht 
ist. — Schon Bergmann und Leuckart (1855) hatten gesagt (S. 170), 
,,dass die Entwicklung des Gefäßsystems bei den Arthropoden in um- 
gekehrtem Verhältnis zu der Ausbreitung der Atmungsapparate durch den 
Körper stehe". 

Als ein charakteristisches Beispiel für die Beziehungen zwischen 
Atmung und Blutgefäßsystem von einem erwachsenen Wirbeltiere er- 
wähne ich das weite, buchtige Kapillarnetz der Mund- und Rachenschleimhaut 
beim Frosche. 

Dass für die Wirbeltiere schon längst ein Abhängigkeits- 
verhältnis zwischen Blutgefäßsystem und Atmung angenommen 
wird, darauf deuten allgemein gebräuchliche Ausdrücke, wie 
„respiratorischer Kreislauf" und ,; respiratorisches Kapillarnetz". 



234 C u r t Elze: 

Über die Anordnung der feineren Verzweigungen der Blutgefässe, 
besonders der Kapillarnetze in den einzelnen Organen, liegen 
jedoch zu wenig spezielle Untersuchungen vor, als dass es möglich 
wäre. Genaueres über dieses Abhängigkeitsverhältnis zu sagen. 
Die Umbildungen des Herzens und der grossen Gefässe aber, 
welche wir in der Reihe der Wirbeltiere sehen, wären ohne eine 
solche Annahme unverständlich, die Umbildungen, welche schliess- 
lich dazu führen, dass Lungen- und Körperkreislauf so voneinander 
getrennt werden, dass der eine Teil der Gefässe nur sauer- 
stoffreiches, der andere nur kohlensäurereiches Blut 
enthält, und dass nirgends eine Mischung beider stattfindet. 

Von den — physiologisch — gänzlich belanglosen Anastomosen z. B. 
des nutritiven Gefäßsystems der Lunge mit dem respiratorischen beim 
Säuger kann füglich abgesehen werden. Dagegen ist es wichtig, sich vor 
Augen zu halten, dass bei den Reptilien und besonders bei den Amphibien 
die strenge Scheidung zwischen Sauerstoff- und kohlen- 
säurereichem Blute nicht stattfindet. Die Trennung erfolgt bei den 
höheren Wirbeltieren — das kann wohl nicht zweifelhaft sein — im Zu- 
sammenhange mit der strengen Lokalisierung der Atmung auf die Lungen. 
Ausserdem spielt eine wichtige Rolle die Wärmeregulierung : nur die Homoio- 
thermen haben die völlige Trennung zwischen arteriellem und venösem Blute, 
wobei es einstweilen eine offene Frage bleibt, ob die völlige Trennung durch 
die Anforderungen zur Erhaltung der Eigenwärme veranlasst wurde, oder 
ob sie — umgekehrt — erst die Erhaltung einer konstanten Körpertemperatur 
ermöglichte. Wichtig ist, dass bei den Homoiothermen der gesamte Stoff- 
wechsel lebhafter ist als bei den Poikilothermen, also auch der Sauerstoff- 
bedarf der einzelnen Zellen und damit des ganzen Organismus ein höherer.') 

Auf ein weiteres Moment soll gleich hier hingewiesen werden, da es 
bei dem Sauerstoffwechsel gewiss eine nicht unwichtige Rolle spielt : das 
Verhalten des osmotischen Druckes des Blutes zu dem des umgebenden 

') Anmerkung. Während der Drucklegung ist der Vortrag von 
0. War bürg ,,Über die Wirkung der Struktur auf chemische Vorgänge in 
Zellen" (Jena, G.Fischer, 1913) erschienen, in welchem unter anderem 
nach Untersuchungen an sich furchenden Seeigeleiern ausgeführt wird, dass 
mit Vermehrung der Struktur die Oxydationsgeschwindigkeit zunimmt, d. h. 
dass ein Zellkomplex intensiver atmet, wenn er aus vielen kleinen Zellen 
besteht, als wenn er von wenigen grossen Zellen gebildet wird. — Dieses 
Resultat erscheint mir für die hier zur Rede stehenden Fragen deshalb 
wichtig, weil im allgemeinen die Embryonen der Anamnier bezw. Poikilo- 
thermen grössere Zellen haben als die der Amnioten bezw. Homoiothermen, 
was somit zur Folge haben würde, dass in einem Amniotenembryo die 
Oxydationsvorgänge schneller und intensiver ablaufen als in einem gleich 
grossen Anamnierembryo, dass also auch der Sauerstoffbedarf des Amnioten- 
embryo grösser ist. 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 235 

Mediums. Nach den bisher vorliegenden Untersuchungen wechselt der osmo- 
tische Druck des Blutes bei meerbewohnenden Wirbellosen und niederen 
Wirbeltieren mit dem des Meerwassers, wohingegen er bei den höheren 
Wirbeltieren konstant bleibt. ..„Das vollkommene Analogon zur „Eigen- 
wärme" scheint also der „Eigendruck" zu sein ; ich habe deshalb den 
bekannten Bezeichnungen Homoiotherme und Poikilotherme die Namen 
.jhomoiosmotische" und ,,p o i k i 1 o s m o t i s c h e" Tiere zur Seite 
gestellt.'"' (Hob er [1911]. S. 35.) 

Um für die Frage der Deckung des Sauerstoffbedarfes bei den 
Embryonen, die uns hier in erster Linie interessiert, einige Vergleichspunkte 
zu gewinnen, niuss ich zunächst auf die Verhältnisse bei den urodelen 
Amphibien etwas eingehen. Bei den Urodelen ist die Atmung nicht auf ein 
bestimmtes Organ beschränkt, am wenigsten auf die Lungen, welche ja bei 
einer Anzahl von Salamandern sogar vollständig fehlen, woraus wohl mit 
Recht der Schluss zu ziehen ist, dass bei den Urodelen die Lungenatmung, 
wenn sie überhaupt stattfindet, nur eine ganz untergeordnete Rolle spielt. 
(Näheres siehe besonders bei Camerano [1851] und Bethge [1898].) Dafür 
spricht auch, dass die rein aquatilen Formen zeitlebens ihre Kiemen bei- 
behalten, trotz des Vorhandenseins von Lungen. Die Atmung ist bei den 
aquatilen Formen hauptsächlich Kiemen- und Hautatmung, bei den amphi- 
bischen und terristischen Buccopharyngeal- und Hautatmung. — Daraus 
ergibt sich ohne weiteres, dass das Blut in einem grossen Teile der Gefässe 
weder rein venös, oder gar rein arteriell sein kann, sondern auch dann 
gemischt sein müsste, wenn, was ja tatsächlich niemals der Fall ist, die 
Teilung des Herzens in zwei getrennte Hälften vollkommen wäre, wie bei 
den Säugern. Ich weise auf diesen Umstand hin, weil man sich bei der 
Beurteilung des embryonalen Gefäßsy.stems davor hüten muss, etwa mit 
Ausnahme des allzu bekannten Beispieles der Arteria und Vena pulmonalis, 
mit dem Begriffe der Arterie den des sauerstoffreichen Blutes, mit dem 
Begriffe der Vene den des kohlensäurereichen bezw. des sauerstoff- 
armen notwendig, ich möchte sagen reflektorisch zu verbinden. 

Für die Beurteilung der Sauerstoffaufnahme bei den Embryonen am 
wichtigsten sind die folgenden Momente, welche den Atmungsbedingungen 
der Perennibranchiaten entnommen sind : Leben im Wasser, Aufnahme des 
Sauerstoffes durch die — unbeschuppte — Haut und durch Kiemen, deren 
Gefässe, im Vergleich mit denen der Fische, einfache Anordnung zeigen 
(siehe z. B. Calori [1851], Tab. 25, Fig. 17), nicht durch die Lungen; 
gemischtes Blut; geringer Stoffwechsel. 

Die Embryonen der Fische und A m p h i b i e n , die oben 
zu der ersten der beiden Gruppen von Wirbeltierembryonen ge- 
stellt wurden, finden sich im wesentlichen unter den gleichen 
Bedingungen, wie die Perennibranchiaten.^) 

') Die Perennibranchiaten können ja auch als Formen aufgefasst 
werden, die zeitlebens larvare Charaktere beibehalten. Die Art der Atmung 
und die durch sie bedingte allgemeine Form des Blutgefäßsystems führte 



23G 



Curt Elze: 



Das Blutgefäßsystem junger Fischembryonen (vgl. z. B. 
die Beschreibungen und Figuren von Vogt [1842J und Hoch- 
stetter [1888] sowie Textfig. 5, welche ein bereits etwas weiter 
vorgeschrittenes Stadium zeigt) ist ausserordentlich einfach. Die 
aus dem Truncus arteriosus entspringenden Kiemenarterien ziehen 
unverzweigt durch die Kiemenbogen hindurch, teilen sich in die 

Aorta 




Herz Fig. 5. 

Rekonstruktion der Gefässe eines Gobius-Embryo. Nach Wenckebach, 1886. 

Carotiden und die Aortenwurzeln, die sich zur einfachen Aorta 
vereinigen. Diese läuft astlos ventral von der Chorda dorsalis 
kaudalwärts und biegt in der Analgegend in die Vene um, welche 
sich in zwei Gefässe teilt, von denen je eines an jeder Seite des 
Embryos als Vena vitellina kranial wärts zum Herzen verläuft. 
Zwischen Aorta und Vena vitellina linden sich jederseits höchstens 
einige wenige quer verlaufende Verbindungen. Im übrigen gibt 
es im Piumpfe keinerlei Gefässverzweigungen, und der Schwanz 
ist gänzlich gefässlos. Im Kopfgebiete linden sich nur ganz 
wenige Gefäßschlingen, welche durch die Umbiegung der Carotis- 
äste in die entsprechenden Wurzeln der Vena cardinalis anterior 
entstehen. 

Man kann also sagen, dass in dem beschriebenen Stadium 
eines Fischembryos nur die wenigen Hauptstämme des Blutgefäss- 
systems vorhanden sind, und dass der grösste Teil des Embryo- 
körpers und -Kopfes gefässlos ist. 

Dass der Embryo trotz dieses sehr unvollkommen er- 
scheinenden Gefäßsystems lebt und wächst, beweist, dass das 

mich zu dieser Auffassung, ehe ich die, auf ganz andere Momente gegründete 
Ansicht von B a s kennen lernte, ,,dass die Perennibranchiaten Larven sind'-, 
..Larven, Avelche die Fähigkeit, sich umzuwandeln, verloren haben" (1882, 
S. 563). 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 237 

Blut und somit auch das Gefäßsystem, für seinen Stoffwechsel, 
speziell für den Trans])ort des Sauerstoffes, einstweilen neben- 
sächlich ist. 

Dies wird auch durch die Experimente von J. L o e b (1893) bestätigt, 
in denen Fundulusembryonen, deren Blutzirkulation durch Zusatz eines Herz- 
giftes zum Seewasser von vornherein unterbunden war, sich durch eine 
Anzahl von Tagen wie normal gehaltene Embryonen entwickelten. Offenbar 
haben also die ersten Blutgefässe der Fischembryonen keine nennenswerte 
Bedeutung für die Atmung und den Stoffwechsel, sie bilden nur das not- 
wendige Fundament für die Ausbildung des in den späteren Stadien dann 
unentbehrlichen Gefäßsystems. 

Man wäre in der Tat in grosser Verlegenheit, wenn man 
angeben sollte, in welchen Gefässen sich Sauerstoff-, und in 
welchen sich kohlensäurereiches Blut findet, denn ein wirkliches 
Atmungsorgan fehlt noch vollkommen. Daraus ist zu schliessen, 
dass der zweifellos vorhandene Sauerstoffbedarf der Zellen un- 
mittelbar aus dem umgebenden Wasser gedeckt wird, in dem 
das Fischchen lebt, wie dies auch in den vorangegangenen Ent- 
wicklungsstadien geschah, als überhaupt noch keine Blutgefässe 
und keine Blutzirkulation da waren. Diese Deckung des Sauer- 
stoff'bedarfes geschieht von der Darm- und vor allem von der 
Hautoberfläche aus, und zwar auf dem Wege der Diffusion. Der 
Diffusionsstrom in der Gewebsflüssigkeit muss dabei natürlich von 
der Oberfläche bis zur Körpermitte, also etwa bis zur Chorda 
dorsalis reichen, da die dort gelegenen Zellen ebenso wie die 
oberflächlichen des Sauerstoffes bedürfen. 

Dass der Sauerstoff'bedarf der Zellen bei dieser unmittel- 
baren Aufnahme aus dem umgebenden Wasser nicht sehr gross 
sein darf, ist wohl selbstverständlich. Daher kann auch der 
Stoffwechsel nur gering sein. Es sind mir keine Untersuchungen 
über diesen Punkt bekannt geworden. Vielleicht kann man einen 
Hinweis darauf in dem Umstände sehen, dass junge Fischembryonen 
sich im allgemeinen, von dem Flossenspiel abgesehen, sehr wenig 
bewegen. Der Stoffwechsel ist an sich gering wegen der niederen 
Temperatur des Körpers, und er kann offenbar, wegen der lang- 
samen Sauerstoffzufuhr zu den Zellen, nur sehr vorübergehend 
einmal gesteigert werden. 

Zweifellos ist wichtig der Umstand, dass die Aufrechterhaltung einer 
konstanten Körpertemperatur und somit die Beschaffung der dazu erforder- 
lichen Menge Sauerstoffs entfällt. Übrigens muss betont werden, dass auch 
beim erwachsenen Fische die Sauerstoffzufuhr nicht sehr vollkommen ist 
Archiv f. mikr. Anat B(L 82. Abt. I. 16 



238 Ciii-t Elze: 

da das Blut mir maiijiclliaft arterialisicrt wird ("Paul T re ii d el cnb u r g 
|1912|), wofür ich ebensowenig wie Tr en d e 1 e nbu rg eine anatomische 
Erklärung zu geben vermag, da ich mich vergeblich b(!müht habe, in der 
Literatur genauere Angaben über das Kiemenkapillarsystem zu linden und 
meine eigenen Beobachtungen über diesen Gegenstand noch zu unvollkommen 
sind. Die genaueste Beschreibung der Kiemengefässe fand ich bei Hyrtl (LS/iSj. 

Solange die Haut des jungen Fischcliens nackt ist, kann 
die Deckung des Sauerstoffbedarfes durch sie hindurch erfolgen. 
Bevor also diese Möglichkeit durch die Entwicklung der Schuppen 
ganz oder wenigstens fast ganz aufgehoben wird, muss für einen 
anderen Modus der Sauerstoffzufuhr gesorgt werden. Dies ge- 
schieht durch die Ausbildung eines bisher fehleiulen Atmungs- 
organes in Gestalt der Kiemen mit ihren Fransen, und durch 
die Ausgestaltung des IMutgefäßsystems, speziell der Kiemen- 
kapillaren. Denn nun erhält ja das Blut die Aufgabe, den 
Sauerstoff allenthalben im Körper der Gewebsflüssigkeit und 
damit den Zellen zuzuführen, was früher von der ganzen Ober- 
fiäche geschah. Die Ausgestaltung des Blutgefäßsystems geht 
dabei vor sich unter Bildung einfacher Schlingen (Moroff [1902]), 
die dann später weiterhin umgestaltet werden. Jedenfalls ist es 
wichtig, vor Augen zu behalten, dass das Gefäßsystem sehr 
einfach gestaltet ist — es enthält nur die „einfachen 
Schlingen" — .solange die Saue rstoff auf nähme von der 
Körperoberf lache her erfolgen kann und nicht das 
durch die Atmungsorgane getriebene Blut die aus- 
schliessliche Sauerstoff(iue 1 le der Gewebsflüssig- 
keit ist. 

Absichtlich habe ich das Dottersackgefäß System ausser Betracht 
gelassen. Es ist, selbst innerhalb der einzelnen Ordnungen, nach den freilich 
recht lückenhaften Angaben in der Literatur sehr verschieden ausgebildet. 
Am besten bekannt sind die Verhältnisse bei den Teleostiern und Sclachieni. 
i'>ei den Tele st lern (vgl. Textfig. 5; Literatur bei ii ochst ett er [1!)()()| 
und Rückert [1906]; zahlreiche Abbildungen bei Ryder [1885, 1886]) finden 
sich die verschiedensten Formen von einem, bis auf die „Vena vitellina media" 
völlig gefässlosen Dottersack (siehe Fig. 5), bis zu einem ausgedehnten Dotter- 
kapillarnetz, welches aber stets sekundär aus früher sehr einfachen Gefässen 
hervorwächst, während bei den Helachiern von vornherein die Dottersack- 
gefässe in der Form des Netzes aufzutreten scheinen. — Das morphologisch 
wichtige Merkmal der Dottersackzirkulation der Tcleostier, dass sie rein 
venös ist (llochstetter 1 1906], S. 128), im Gegensatze zu der der 
Selachier, spielt natürlich für die physiologische Betrachtung, speziell für 
die Dottersackatmung, keine Rolle. — Ob die Form des Dottersackgefäss- 



Studien zur allctemeinen Entwicklniiiisgcscliichte etc. 230 

netzes mit den Lebenshediiiguntien der Embryonen (Entwicklung im mütter- 
lichen Organismus oder ausserhalb) und also mit den verschiedenen Be- 
dingungen der Sauerstoifaufnahme zusammenhängt, wage ich nach den 
vorhandenen Literaturangaben nicht zu entscheiden. 

Ahnlich wie bei den Fischembryonen liegen die Verhaltnisse 
bei denen der urodelen Amphibien. Der Kiirper des Urodelen- 
embryo ist lang und schmal wie beim Fische und enthält ein nur 
aus „einfachen Schlingen" bestehendes lUutgetaßsystem. Nach 
dem Beginne der Zirkulation sind noch die meisten Teile des 
Embryos vollkommen getasslos, und die Sauerstoffzufuhr erfolgt 
zweifellos in der Hauptsache in der gleichen Weise wie bei den 
Fischembryonen. Mit der Ausbildung der Kiemen kommt zu der 
Hautatmung ^) die Kiemenatmung hinzu, während die Lungen- 
atmung während der ganzen Larvenzeit keine Rolle spielt (siehe 
Boas |1882|, S, 560ss, und die dort auch zitierten Angaben von 
Rusconi [1817], S. 29 ss). Ein charakteristischer Unterschied 
gegenüber den Fischembryonen zeigt sich bei der weiteren Ent- 
wicklung an den Gefässen der Kiemen. Während bei den Fischen 
in den Verlauf der Kiemenarterien ein ausserordentlich feines 
Kapillarnetz eingeschaltet wird, bleibt das Kiemengefäßsystem 
der Urodelenlarven auf dem Stadium der „mehrfachen Schlinge" 
stehen und erfährt auch bei den Perennibrachiaten keine sehr 
weitgehende Umbildung (siehe die von Boas für richtig erklärte 
Figur von Configliachi und Rusconi, Tab. 4, Fig. 18. ferner 
Calori [1851 1), wie überhaupt die Kiemen bei den Urodelen 
niemals eine solche Ausbildung erfahren wie bei den Fischen. 
Zweifellos hängt dies damit zusammen, dass die Haut unbeschuppt 
bleibt und also die Hautatmung fortbestehen kann. Dabei tritt 
die Hautatmung durch Ausbildung eines besonderen Blutgefäss- 
apparates (System der Arteria cutanea magnaj zugleich in den 
Dienst der „mittelbaren" neben dem der natürlich fortbestehendeu 
„unmittelbaren" Sauerstoffzufuhr. 

Etwas anders als bei den Urodelenembryonen liegen die 
Dinge bei den Embryonen der Anuren, insofern, als bei ihnen 

^) Die Atmung durch äussere Kiemen als modifizierte Hautatmung zu 
bezeichnen, wie es vielfach geschieht, geht bei den Embryonen nur an unter 
rein morph ologischen Gesichtspunkten ; denn das Wesentliche der Haut- 
atmung besteht in der ,, unmittelbaren" Sauerstoffzufuhr an die Gewebs- 
flüssigkeit, wohingegen die Kiemen der ,, mittelbaren" Sauerstoffzufuhr durch 
das Blut dienen. 

16* 



240 C u r t Elze: 

das Blutgefäßsystem, wenn auch nur wenig, komplizierter gestaltet 
ist, was wohl darauf zurückzuführen ist, dass der Körper der 
Kaulquappe dicker ist, so dass die ,,unmittelbare" Deckung des 
Sauerstoff bedarfes der im Innern gelegenen Zellen von der Haut- 
obertiäche her nicht möglich ist. 

Denn diese ., unmittelbare" Sauerstoffzufuhr geht offenbar, 
was hier auch bezüglich der Urodelenembryonen noch nach- 
zutragen ist, nur bis zu einer geringen Tiefe. Es deuten 
wenigstens die Beobachtungen darauf hin, welche man am 
Schwänze dieser Embryonen machen kann. Anfänglich ist der 
Schwanz ganz gefässlos, dann folgt eine Zeit, in der nur die 
astlose Aorta mit ihrer einfachen Umbiegung in die gleichfalls 
astlose Vene vorhanden ist, und erst verhältnismässig spät treten 
feine Gefässe — zunächst in Form einfacher Schlingen — in 
die Ruderkämme des Schwanzes ein, die allmählich immer weiter 
gegen die Peripherie vordringen. Die Grenzlinie des mit Ge- 
fässen versorgten Bezirkes ist dabei immer parallel dem Rande 
des Schwanzes (Clark [1!)09J, S. 184). Es scheint mir unzweifel- 
haft, dass dieses Verhalten der Gefässe mit dem Dickenwachstum 
des Schwanzes zusammenhängt, indem sie die „mittelbare" Sauer- 
stoft'zufuhr dort übernehmen, wohin die „unmittelbare" nicht mehr 
oder nur noch unvollkommen reicht. 

Es zeigt sich in diesem Punkte deutlich die Abhängigkeit 
des Blutgefäßsystems von den Bedingungen der Sauerstoftaufnahme, 
wofür freilich unter den oben besprochenen Befunden das beste 
Beispiel die Wechselbeziehungen zwischen Hautbeschatfenheit und 
Kiemengefäßsystem bleibt: bei den Fischen, bei denen die 
Sauerstoftaufnahme von der Haut her durch die Ausbildung von 
Schuppen unmöglich gemacht wird, wird ein kompliziertes Kiemen- 
kapillarsystem gebildet; bei den Urodelen, bei welchen die 
Hautatmung bestehen bleibt, bleibt das Kiemengefäßsystem sehr 
viel einfacher. 

Der Vollständiiikeit halber möchte ich erwähnen, dass nach den Angaben 
von Kno wer (1907) sich Froschembryonen, denen die Herzanlage exstirpiert 
worden war, vier Tage lang normal entwickelten. 

Im Gegensatze zu dem einfachen Gefäßsystem junger Fisch- 
und Am])hibienembryonen ist das der Sauropsidenembryonen 
ausgezeichnet durch das frühzeitige Auftreten von Kapillarnetzen 
am Übergange der Arterien in die Venen, Es gibt zwar von 



Stuflien zur allgemeinen Entwicklungsgescliichte etc. 241 

dieser Regel Ausnahmen, welche unter dem Gesichtspunkte der 
Phylogenese der Kapillarnetze grosse Bedeutung gewinnen, be- 
sonders an den segmentalen Gefcässen (siehe Texttig. 1), aber 
diese Ausnahmen beeinträchtigen nicht den Gesamtcharakter des 
Gefäßsystems. 

Betrachtet man einen jungen Sauropsidenembryo (vgl. hierzu 
Taf. XV, Fig. 1, und vor allem die Figuren von Evans |190l) und 
1909 a]), so findet man, dass die Arterie des Kiemenbogens diesen 
astlos durchzieht, dass sie an der Umbiegung in die Aortenwurzel 
mehrere kurze Äste abgibt, welche sich an der Gehirnanlage in 
ein Kapillarnetz auflösen, dass dann die Aorta, ohne weitere Aste 
abzugeben, kaudalwärts zieht und sich gegen das Schwanzende 
des Embryos in der Abgabe der Dottersackarterien erschöpft. Bei 
Lacertaembryonen und wahrscheinlich auch bei Hühnerembryonen 
ist das Kapillarnetz an der Gehirnanlage schon beim Beginne 
des regulären Kreislaufes ausgebildet. Die Aortenäste, welche 
dann zunächst auftreten, sind, wie auch beim Vogelembryo, die 
vordersten segmentalen Arterien, welche in Form einfacher 
Schlingen in die entsprechenden Venen übergehen, die in die 
Vena cardinalis anterior einmünden. Von dieser Ausnahme ab- 
gesehen, treten sonst stets die ersten Gefässe einer Körpergegend 
sofort in Form von Kapillarnetzen auf, z. B. in der Extremitäten- 
leiste (siehe Evans). 

Ich werde auf die intraembryonalen Kapillarnetze später 
zurückkommen. Zunächst möchte ich auf dasjenige Kapillarnetz 
etwas näher eingehen, welches früher als alle anderen angelegt 
wird : das Kapillarnetz des Dottersackes. Der Gefässhof des 
Dottersackes enthält ein Gefäßsystem, das ausserordentlich reich 
verzweigt ist. Beim Huhn ist es, wie die Injektionen von 
Popoff (1894) gezeigt haben, zunächst mehr ein System von 
weiten Lakunen als von eigentlichen Gefässen, bei Lacerta agilis 
gibt es, wie mich Injektionen gelehrt haben, dieses Lakunen- 
stadium nicht, wie mir überhaupt der Vergleich von Eidechsen- 
iind Hühnerembryonen gezeigt hat. dass bei den ersteren der 
Gefässhof während der ganzen Dauer der Entwicklung im Ei 
weniger gefässreich ist, d. h. dass zwischen den einzelnen Gefäss- 
maschen sich grössere Substanzinseln finden als bei den letzteren. 
Auch die Gefässverzweigungen innerhalb des Embryonalkörpers 
sind bei Lacerta nicht so zahlreich wie beim Huhn. 



242 C u r t E 1 z e : 

Dass der Gefässliof der jungen Stadien in erster Linie der 
Sauerstotf'aufnahme dient, ist wohl die allgemeine Ansicht, und 
gewisse Veränderungen, welche die Form seines Kapillarsystems 
im weiteren Verlaufe der Entwicklung erfährt, können nur in 
diesem Sinne gedeutet werden. Als Beispiel dafür möchte ich 
drei Stadien von Lacerta heranziehen, die auf Taf. XV bei 
gleicher Vergrösserung abgebildet sind. Die erste Figur zeigt 
ein Stadium kurz nach dem Beginne der Blutzirkulation, die 
zweite ein Stadium, in welchem die AUantois begonnen hat an 
der Respiration teilzunehmen, und die dritte ein Stadium, in 
welchem die AUantois den Dottersack umwachsen hat und das 
alleinige Respirationsorgan darstellt. Betrachtet man nun das 
Dottersackkapillarsystem im ersten und im dritten Stadium, so 
fällt sofort auf, dass die Kapillarrcihren im dritten Stadium 
wesentlich enger und die von ihnen gebildeten Maschen wesent- 
lich weiter sind als im ersten, dass hingegen das Kapillarsystem 
im äusseren Blatte der AUantois in seiner reichen Ausgestaltung 
dem Dotterkapillarsystem im ersten Stadium sehr nahe steht. 
Dieses hatte die Funktionen eines respiratorischen Kapillarnetzes 
zu erfüllen, bis das der AUantois sie übernahm. Im Zusammen- 
hange mit dem Schwinden der respiratorischen Funktion steht 
die Verengerung seiner Röhren und die Vergrösserung seiner 
Maschen. Dass dieser Zusammenhang wirklich besteht, lässt sich 
aus der Analogie mit dem Verhalten der Gefässe im äusseren 
und inneren Blatte der AUantois bekräftigen. Während anfäng- 
lich die blasenförmige AUantois gleichmässig von einem engen 
Gefässnetze bedeckt ist. tritt nach der Anlagerung an die Eischale 
und der damit einhergehenden AbÜachung und Bildung eines inneren 
und äusseren Blattes, welches letztere allein die respiratorische 
Funktion übernimmt, eine wesentliche Veränderung ein, welche 
dahin führt, dass das äussere Blatt ein äusserst reiches, das 
innere dagegen ein äusserst armes Kapillarnetz aufweist (Fig. 3), 
ein Unterschied, welcher so gross ist, dass, wenn man die beiden 
Gefäßsysteme zum ersten Male sieht, man nicht glauben möchte, 
dass sie einem und demselben Organe angehören. 

Bei den Vögeln liegen die Verhältnisse offenbar ebenso 
wie bei den Eidechsen (Näheres siehe bei Fülleborn, 1895). 
Ich brauche deshalb nicht näher auf sie einzugehen. .Jedoch 
möchte ich auf eine Eigentümlichkeit aufmerksam machen, welche 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 243 

gleichfalls dafür spricht, dass zwischen Blutgefäßsystem und 
Atmung ein Zusammenhang besteht. Betrachtet man den Gefässhof 
eines drei- oder viertägigen Hühner- oder Entenembryos, so fällt 
die zentrale Partie durch die Weite der Maschen gegenüber den 
engmaschigen peripheren Teilen auf. Der Übergang zwischen beiden 
Formen der Gefässanordnung ist fast unvermittelt, so dass die 
zentrale Partie ziemlich scharf abgegrenzt ist. Die Begrenzungs- 
linie läuft fast genau parallel dem Umriss des Embryos, so dass 
man sagen kann, dass der vom Embryo bedeckte, von der Eischale 
abgedrängte und somit von der respiratorischen Funktion aus- 
geschlossene zentrale Teil der Area vasculosa beträchtlich gefäss- 
ärmer ist als die peripheren Teile. Das gleiche Verhalten, wenn 
auch nicht so deutlich ausgesprochen, zeigen die Keimscheiben 
von Lacerta. 

Es deuten die mitgeteilten Befunde einerseits darauf hin, 
dass das Kapillarnetz des Dottersackes bis zur Ausbildung der 
Allantois respiratorische Funktionen hat, andererseits zeugen sie 
für die innigen Beziehungen, welche zwischen allgemeiner Form 
des Blutgefäßsystems und Atmung bestehen. 

Es wurde früher gezeigt, dass bei jungen Fisch- und 
Amphibienembryonen der Sauerstoff, dessen die einzelnen Zellen 
bedürfen, der Gewebstiüssigkeit auf dem Wege der Diffusion aus 
dem umgebenden Wasser zugeführt wird. Die Diffusion erfolgt 
also aus der einen Lösung in die andere. 

Wesentlich anders liegen die Bedingungen für die Sauerstoff- 
aufnahme bei den an der Luft sich entwickelnden Embryonen 
der Sauropsiden. 

Das Ei, in welchem sich der Sauropsidenembryo entwickelt, 
besitzt eine poröse Kalk- oder lederartige äussere Schale, deren 
Innenfläche die membranöse Schalenhaut anliegt. Das Embryonal- 
gebilde ist, ausser bei den Schildkröten, in den frühen Entwicklungs- 
stadien von der Schalenhaut durch eine mehr oder weniger dünne 
Schicht einer Eiweisslösung getrennt. 

Dass die äussere Schale für Sauerstoff durchgängig ist. ist 
eine schon vor langer Zeit durch Experimente festgestellte Tat- 
sache. Es erhebt sich jedoch die Frage, in welcher Form der 
Sauerstoff' durch sie hindurchtritt, ob in gasförmigem oder in 
gelöstem Zustande, d. h. nach vorheriger Absorption in Wasser. 
Diese Frage kann, glaube ich. einstweilen nicht endgültig ent- 



244 Gurt Elze: 

schieden werden, da es an speziellen Untersuchungen darüber 
fehlt. Es scheint auch, dass sich die verschiedenen Gruppen der 
Sauropsiden nicht ganz übereinstimmend verhalten, dass bei der 
einen der erste Modus eine wichtige Rolle spielt, bei der anderen 
der zweite, bei anderen wieder beide zusammen vorkommen. 
Auch scheint das Verhalten bei einer und derselben Form nicht 
während der ganzen Dauer der Entwicklung das gleiche zu 
bleiben. Da die Frage aber für den vorliegenden Gegenstand 
von einiger Bedeutung ist, so will ich wenigstens versuchen, 
einige Punkte zusammenzustellen, die eine annähernde Ent- 
scheidung zulassen. 

Ob die Schale des Vogeleies bei intakter feuchter Kutikula 
für gasförmige Körper durchgängig ist. ist mir zweifelhaft. Da- 
gegen scheint dies der Fall zu sein bei Schildkröten-, speziell 
Emyseiern. Wenigstens dürfte die Trübung der Kalkschale an 
der Stelle des „weissen Fleckes" auf dem Eindringen von Luft 
beruhen (M ebner t [1895], Fussnote S. 253/254, spricht von 
einer „Art physiologischer Eintrocknung"). Der „weisse Fleck" 
breitet sich im Verlaufe der Entwicklung immer weiter aus, bis 
schliesslich die ganze Eischale weiss, bezw. lufthaltig wird. — 
Bei Lacertaeiern scheint, wenn die Allantois sich an der Schale 
ausbreitet, ein gleicher Vorgang stattzufinden. 

Da sich der ,. weisse Fleck" der Sclüldkröteneier an derjenigen Stelle 
der Schale findet, an welche sich von innen her das Embryonalgebilde 
unmittelbar angelagert hat, so könnte man daran denken, dass sein Zu- 
standekommen auf eine spezifische Tätigkeit der Embryonalzellen zurück- 
zuführen sei, wie man ja auch in letzter Zeit vielfach eine solche Tätigkeit 
der Epithelzellen in den Lungenalveolen bei der Sauerstoffaufnahme an- 
genommen hat. Der Streit darüber, ob der Übertritt des Sauerstoffes aus 
der Luft bezw. dem Wasser in das Blut lediglich auf Grund physikalischer 
Gesetze erfolge, oder ob eine spezifische Tätigkeit der Zellen an der respi- 
rierenden Oberfläche notwendig sei, scheint sich auf Seite der Physiologen 
zugunsten der ersteren Auffassung zu entscheiden. Die Befunde an den 
Embryonen scheinen mir gleichfalls in diesem Sinne zu sprechen, doch 
könnten immerhin die erwähnten Erscheinungen an den Eiern von Emys 
vielleicht auch im entgegengesetzten Sinne gedeutet werden. 

Mit grösserer Sicherheit als der Durchtritt von Gasen, lässt 
sich der von Flüssigkeiten behaupten. Schon der T'mstand. dass 
für das Leben des Embryos ein gewisser Feuchtigkeitsgehalt der 
umgebenden Luft erforderlich ist, würde den Schluss erlauben, 
dass Wasser durch die Schale hindurch aufi^enommen wird. Mit 



Studien zur allgemeinen EntAvicklungsgescliichte etc. 245 

Bestimmtheit lässt sich dieser Schluss ziehen aus der Gewichts- 
und eventuell Grössenzunahme des Eies während der Entwicklung. 
Sehr schön lassen sich diese Verhältnisse an den äusseren Ver- 
änderungen beobachten, welche die Eier von Lacerta agilis während 
ihrer Entwicklung aufweisen. Unter normalen Bedingungen nehmen 
diese Eier beträchtlich an Grösse zu, was durch die Elastizität der 
Schale ermöglicht wird. Wenn man nun die Eier anstatt in 
feuchtem Boden in feuchtigkeitsarmer Luft oder in trockenem 
Sande liegen lässt. so wird die vorher straff gespannte Eischale 
schlaff und bekommt Falten. Es geschieht dies ohne Zweifel 
infolge von Wasserabgabe. Ich glaube, dass diese Wasser ab gäbe 
auch unter normalen Bedingungen erfolgt, worauf ich weiter unten 
noch zurückkommen w^erde. nur wird sie normalerweise durch 
Wasserauf nähme kompensiert, ja, wie die allmähliche Ver- 
grösserung des Eies und die Zunahme der Spannung der Eischale 
beweist, auch überkompensiert. Ich glaube also, dass nicht 
nur ständig Wasser aufgenommen wird, sondern, dass ein fort- 
währender Wasser a u s t a u s c h stattfindet. Dabei ist allerdings 
für das Leben des Embryos wohl die Wasseraufnahme das 
Wichtigere, denn der Embryo vermag nur eine kurzdauernde und 
nicht sehr weitgehende Austrocknung ohne Schaden zu ertragen. 

Auch bei dem Flüssigkeitswechsel erhebt sich, wie beim Gaswechsel, 
die Frage, ob aktive Beteiligung der Embryonalzellen dabei eine Rolle spielt. 
Mit Sicherheit kann ich soviel sagen, dass auch Eier, deren Embryonen ab- 
gestorben sind, wenn sie nur von der Infektion mit Mikroorganismen ver- 
schont bleiben, an Grösse allmählich zunehmen, was nur auf Wasseraufnahme 
zurückgeführt werden kann. Für eine rein auf physikalischen Gesetzen ohne 
aktive Beteiligung der Embryonalzellen vor sich gehende Wasseraufnahme 
spricht auch der Umstand, dass Eier, welche durch Austrocknung gefaltet 
waren, in Fixierungsflüssigkeit (z. B. Pikrin-Sublimat) gebracht, gewöhnlich 
nach einigen Stunden wieder prall gespannt sind. Häufig habe ich dann 
beim Eröffnen der Eischale beobachtet, dass sich Flüssigkeit in beträchtlicher 
Menge zwischen Lederschale und innerer Schalenhaut befand, die infolgedessen 
abgehoben war. Es war jedoch stets auch Flüssigkeit durch die innere 
Schalenhaut hindurchgedrungen, wie die mit Pikrin-Sublimat inprägnierten 
Eihäute zeigten. Dass bei diesem Vorgänge die Differenz im osmotischen 
Drucke der embryonalen und der Fixierungsflüssigkeiten eine wichtige Rolle 
spielt, ist wohl anzunehmen, doch muss ich hervorheben, dass die gleichen Er- 
scheinungen auch auftreten, wenn man die Eier mit abgestorbenen Embryonen 
in eine 0,7proz. Kochsalzlösung bringt. 

Wichtig scheint mir auch der im Eiinnern herrschende hohe Druck 
zu sein, der besonders in den späteren Entwicklungsstadien eine beträchtliche 



246 Curt Elze: 

Höhe erreicht. Das normale Eidechsenei ist in einem Zustande, den man als 
..prall elastisch" zu bezeichnen pflegt. Eröftnet man die Eischale, so quillt 
sofort das äussere Blatt der Allantois bezw. bei dessen Verletzung die zähe 
Allantoisflüssigkeit hervor. Es wäre gewiss nicht sehr schwer, diesen Druck 
zu bestimmen. Er ist sicher sehr beträchtlich, wie aus folgender Beobachtung 
hervorgeht. In meinem Terrarium war ein unter einem Steine verborgenes 
Gelege unberührt geblieben. Als ich anfangs September — die jungen 
Eidechsen schlüpften 1 — 2 Wochen später aus — den Stein abhob, lagen 
die Eier fest aneinander gepresst und gegeneinander abgeplattet in einer 
Mulde im Sande darunter, und zwar die mittleren tiefer als die rand- 
ständigen. Das ganze Gelege stand also sozusagen unter einem ..Gewölbe- 
druck". Als ich nun ein am Rande befindliches Ei herausnehmen wollte 
und es über den Rand der Mulde aufhob, schnellte das ganze Gelege unter 
der Erscheinung plötzlicher Druckentlastung mit einem Ruck in die Höhe 
und bedeckte nach dem Niederfallen eine beträchtlich grössere Bodenfläche, 
dadurch, dass die vorher gegeneinander abgeplatteten Eier rundliche Form 
annahmen. 

Die Wasseraufnahme erfolgt auf Grund des hohen osmotischen Druckes 
der Lösungen im Eiinnern. In dem eben mitgeteilten Falle, in welchem die 
Eier zwischen hartem Boden und einem Steine gepresst lagen, müss die 
geleistete osmotische Arbeit einen höheren Wert gehabt haben als unter 
normalen Bedingungen. Es würde also diese Beobachtung zu dem Schlüsse 
führen, dass den Eidechsenembryonen bis zu einem gewissen Grade die 
Fähigkeit der Osmoregulation zukäme. 

Jedenfalls findet ständig Aufnahme von Wasser durch die 
Schale hindurch aus dem umgebenden feuchten Medium statt. 
Von allem anderen abgesehen könnte die Bedeutung dieser Er- 
scheinung gerade für die Aufnahme des Sauerstoft'es auf zwei 
Momenten Ijeruhen : erstens auf der Möglichkeit, dass mit dem 
Wasser zugleich auch der in ihm absorbierte Sauerstoff" in das 
Ei gelangt, und zweitens auf der Feuchthaltung der Oberfläche, 
besonders der inneren Schalenhaut. Auf den ersten Punkt werde 
ich weiter unten zurückgreifen. Den Wert des zweiten kann 
ich nicht besser charakterisieren, als mit den Worten Burdachs: 
„Schon Priestley erkannte, dass die Wechselwirkung von Luft 
und Blut weder durch eine angefeuchtete Blase, noch auch durch 
eine über letzterem stehende Schicht Serum gehindert wurde. . . . 
Mit Löschpapier abgetrockneter Blutkuchen rötet sich an der 
Luft weniger, als feuchter, und so scheint denn die Anfeuchtung 
der Luftröhrenzweige durch ihre wässrige Ausdünstung, wie auch 
ein gewisser Grad von Feuchtigkeit der Luft für das Atmen von 
I)edeutung zu sein, da auch die Endosmose von Gasen durch 
Feuchtigkeit begünstigt wird. Auch bei niederen Tieren sind 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 247 

die Atmungsorgane immer feucht. Dies gilt von der Haut der 
Frösche und mancher Anneliden, inwiefern sie Luft atmen. Bei 
den Insekten geschieht die Atmung, da sie meist in trockner 
Luft leben, nicht an der Oberfläche sondern innerhalb der immer 
feuchten Luftröhren. Die Kiemen der Crustaceen sind bedeckt, 
so dass sie nicht leicht austrocknen, und geschieht dies, so sterben 
sie; manche Landkrabben haben nach Audouin und Milne 
Edwards verschiedene Organe, um Wasser aufzunehmen und 
zur Befeuchtung der Kiemen zurück zu behalten. Fische können 
Luft atmen und sterben in derselben, wenn ihre Kiemen trocken 
werden" (Bd. 6, S. 453 und 454). Mit modernen Worten würde 
man etwa sagen können, dass aus diesen Beobachtungen hervor- 
geht, dass eine tierische Membran — bei den Sauropsideneiern 
also zunächst die innere Schalenhaut — nur in feuchtem Zustande 
für Sauerstoffgas permeabel ist, d. h. also nur dann, wenn der 
Sauerstoff" an ihrer Oberfläche gelöst w^erden kann. 

Bevor ich nunmehr die Verhältnisse der Sauerstoff'aufnahme 
der Sauropsidenembryonen erörtere und versuche, das frühzeitige 
Auftreten der Kapillarnetze mit ihnen in Zusammenhang zu 
bringen, muss ich noch kurz auf einen Unterschied in den Ent- 
wicklungsbedingungen der Anamnier und Amnioten hinweisen, 
der durch die Temperatur gegeben ist, unter welcher die Ent- 
wicklung abläuft. Die Bruttemperatur ist bei den Sauropsiden 
wesentlich höher, als bei den Amphibien und Fischen. Damit 
geht naturgemäss ein lebhafterer Stoffwechsel und somit ein 
höherer Sauerstoff'bedarf einher. Bei Vögeln und Säugern ist 
die Bruttemperatur fast konstant, in den Embryonen brauchen also 
für die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur keine besonderen 
Stoftumsetzungen stattzufinden, welche Sauerstoff" erfordern, wie 
denn auch nach Preyer (18S5) die Embryonen bis gegen Ende 
der Fetalzeit die Fähigkeit der Wärmeregulierung gar nicht be- 
sitzen. Aus dem Minderbedarf an Sauerstoff" gegenüber dem 
wärmeregulierenden geborenen Tiere erklärt sich auch der Um- 
stand, dass der Embryo und Fetus mit gemischtem, d. h. nicht 
vollkommen arterialisiertem Blute leben kann. — Auch die 
Reptilienembryonen besitzen gewiss nicht die Fähigkeit, ihre 
Körpertemperatur durch Erhöhung des Stoffumsatzes konstant zu 
erhalten. Wohl aber scheinen sie, wie auch die erwachsenen 



248 Gurt Elze: 

Reptilien, das Ansteigen der Körpertemperatur über ein gewisses 
Maß durch Wasserverdunstung verhindern zu Ivonnen. 

Dass die erwachsenen Reptilien eine, wenn auch unvoll- 
kommene, Fähigkeit besitzen, ihre Körpertemperatur innerhalb 
gewisser Grenzen zu regulieren, ist durch die Untersuchungen von 
Krehl und Soetbeer (1899) sichergestellt. Es liegt natürlich 
der Gedanke nahe, dass den Embryonen, besonders in vorge- 
schrittenen Entwicklungsstadien, wenn auch in geringerem Maße, 
diese Fähigkeit gleichfalls zukommt. Jedenfalls begegnet die 
Vorstellung, dass die Wärmeregulierung durch vermehrte oder 
verminderte Wasserausscheidung durch Verdampfung an der Ober- 
fläche geschehen könnte, keiner prinzipiellen Schwierigkeit. Die 
Beobachtungen Mehnerts an Emyseiern (1895, S. 250 ss) scheinen 
mir dafür sprechen, und icli glaube auch aus meinen eigenen 
Beobachtungen an Lacertaeiern schliessen zu dürfen, dass der 
Wasserbedarf bei höherer Temperatur grösser ist. Sicher findet 
bei höherer Temperatur eine vermehrte Wasserabscheidung statt. 

Ich glaube wenigstens beobachtet zu haben — leider habe 
ich versäumt, spezielle Versuche mit genauen Protokollen in dieser 
Richtung anzustellen — , dass bei höherer Aussentemperatur. auch 
unabhängig vom Feuchtigkeitsgehalte der Luft, die prall gespannten 
Eier in kürzerer Zeit schlaft' werden, als bei niederer Temperatur. 

Betrachtet man nach diesen Vorerörterungen die Möglich- 
keiten der Sauerstoffzufuhr an die Gewebsflüssigkeit und an die 
einzelnen Zellen des Sauropsidenembryos, so ergeben sich deren 
zwei, welche als die unmittelbare und die mittelbare Sauerstofl- 
zufuhr bezeichnet werden können. Für beide Arten ist gemeinsam 
der Weg des Sauerstott'es durch die äussere Schale und die innere 
Schalenhaut. Die letztere stellt jedenfalls die Membran dar. an 
deren Obertläche der Sauerstoft" gelöst werden muss, um in die 
Eiweisslösung usw. zu diffundieren. Es erscheint deshalb als 
eine Erleichterung des Diff'usionsvorganges, wenn er bereits in 
gelöster Form an sie herantritt, mit anderen Worten, die oben 
behauptete Möglichkeit der Sauerstoft'aufnahme bei dem Wasser- 
austausche des Eies gewinnt unter diesem Gesichtspunkte eine 
grosse Bedeutung. 

Durch die Schalenhaut hindurch gelangt der Sauerstoff bei 
der ersten der aufgestellten Möglichkeiten in die unter ihr be- 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 249 

iindliche Eiweisslösung, aus dieser in jungen Erabryonalstadien 
an das äussere Keimblatt und durch dieses an das innere — die 
Dotterhaut kann dabei ausser Betracht gelassen werden, da sie 
sich wie die übrigen Membranen verhält — , in den älteren Stadien 
zunächst noch durch das Amnion in die Amniontiüssigkeit und 
aus dieser zu den Zellen des Keimes. Dies wäre der Modus bei 
der „unmittelbaren" Sauerstoffzufuhr an die embryonalen Zellen. 
Bei den Schildkröten, deren Keim sich der Schalenhaut dicht 
anlegt, fällt der Weg durch die Eiweisslösung natürlich weg. — 
Die .,mittelbare" Sauerstoffzufuhr erfolgt in der Weise, dass der 
Sauerstoff zunächst in der Area vasculosa, in späteren Stadien 
im äusseren Blatte der Allantois von dem Blute aufgenommen, 
durch die Venen in das Herz und von da aus in die embryonalen 
Gefässe geführt wird, aus denen er in die Gewebsflüssigkeit ge- 
langt. Während des weitaus grössten Teiles der Entwicklungszeit 
findet die „mittelbare" Sauerstoft'zufuhr statt, — der ausschliess- 
liche Modus ist sie von der Zeit an, zu welcher die Allantois 
den Dottersack annähernd vollständig umwachsen hat. Bis zu 
diesem Zeitpunkte kann auch der erste Modus noch fortbestehen, 
vielleicht auch noch länger, insofern als die Möglichkeit gegeben 
ist, dass aus der Amnionttüssigkeit der Sauerstoff" unmittelbar auf- 
genommen wird, der vielleicht durch Diffusion aus den Amnion - 
oder benachbarten Allantoisgefässen \) in sie gelangt ist. 

Vielleicht steht mit der unmittelbaren Sauerstoffaufnahme der Lücken- 
reichtum des äusseren Keimblattes in Zusammenhang, welcher die Bezeichnung 
„Leiterepithel" veranlasste (Näheres siehe bei Mehnert, 1895, S. 208 ss), 
vielleicht auch, wenigstens zum Teil, die Erscheinung der „gefässlosen Zone'^ 
imter dem Ektoderm, auf welche besonders Evans (1909, S. 296) hin- 
gewiesen hat. 

Die mittelbare Sauerstoffversorgung durch Vermittlung des 
Blutes spielt, besonders, wenn man das frühzeitige Auftreten der 
Kapillarnetze mit in Betracht zieht, schon in viel früheren Stadien 
und in viel grösserem Umfange eine Rolle, als bei den Fisch- 

') An die dem Amnion benachbarten Gefässe des inneren Allantois- 
blattes ist hier deshalb zu denken, weil die Sauerstoffversorgung der Mem- 
brana amnii offenbar von ihnen aus geschieht. Denn diese erhält eigene 
Gefässe beim Hühnerembryo (Fülleborn, 1895, S. 13) erst sehr spät und 
nur unvollkommen, da eine bestimmte Zone gefässlos bleibt. Bei Lacerta- 
embryonen habe ich bisher überhaupt keine Amniongefässe gefunden, doch 
habe ich von den allerletzten Entwicklungsstadien noch keine Injektions- 
präparate untersuchen können. 



250 C u r t E 1 z e : 

und Amphibienembryonen. Offenbar ist dies in erster Linie be- 
dingt durch die höhere Temperatur. Mit der Steigerung der 
Temperatur steht einerseits, wie schon oben erwälmt wurde, ein 
grösserer Sauerstoft'bedarf im Zusammenhange. Andererseits wird 
aber das Absorptionsvermögen des Wassers für Sauerstoff' herab- 
gesetzt. Dies trifft in noch höherem Maße für die Blut- und 
die Gewebsflüssigkeit zu, da in diesen schon an sich weniger 
Sauerstoff' absorbiert wird, als in Wasser. (Siehe z. B. die Tabelle 
bei Loewy, 1911, S. 14.) Es trifft also höherer Sauerstoft'bedarf 
mit geringerem Absorptionsvermögen der embryonalen Flüssig- 
keiten für Sauerstoff' zusammen. Von dieser Erwägung ^us wird 
das frühzeitige Auftreten eines Atmungsorganes in Gestalt der 
Area vasculosa und die Ausbildung von Kapillarnetzen im Embryo 
zur Erleichterung des Gaswechsels bei den Sauropsidenembryonen 
gegenüber denen der Fische und Amphibien verständlich, also 
auch hier wieder ein Hinweis auf die engen Beziehungen zwischen 
Art der Sauerstoffaufnahme und Blutgefäßsystem. 

Ich habe eben dafür, dass Kapillarnetze im Sauropsiden- 
embryo schon in sehr frühen Stadien auftreten, nur die höhere 
Bruttemperatur herangezogen. Es kommt aber sicherlich noch 
ein weiteres Moment in Betracht, welches allerdings vorwiegend das 
Kapillarsystem der AUantois betriff't. Wenn man die „respiratorischen 
Kapillarnetze" bei den erwachsenen Formen betrachtet, so findet 
man, dass sie am höchsten entwickelt sind, wenn es sich um die 
Aufnahme des Sauerstoffes aus atmosphärischer Luft handelt. 
Die Befunde sprechen dafür, dass der Übertritt des Sauer- 
stoffes aus Luft in Blut schwieriger erfolgt als aus 
Wasser in Blut. Ob das lediglich daraus erklärt werden 
könnte, dass dabei der Sauerstoff' erst an der feuchten Ober- 
fläche, z. B. der Lungenalveolen, gelöst werden muss, ehe er 
durch die verschiedenen Membranen bis zum Blute diff'undieren 
kann, wobei ein gewisser Druck (Bohrs „Differenzdruck") auf- 
gewendet werden muss, der also von der Differenz der Sauer- 
stoff'partialdrucke in Alveolarluft und Blut zu subtrahieren ist, 
scheint mir sehr zweifelhaft. Die anatomischen Befunde sprechen 
dafür, dass überhaupt die Diffusion des Sauerstoffes aus einer 
Lösung in die andere, z. B. aus Wasser in die Gewebsflüssigkeit 
eines Perennibrancliiaten, leichter von statten geht, als aus Luft 
in eine Lösung: eine Erscheinung, welche den Phvsikern vielleicht 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 251 

längst bekannt ist. Insofern befindet sich jedenfalls der Saur- 
opsidenembryo in einer ungünstigeren Lage als der Fischembryo, 
und deshalb habe ich auch die Miiglichkeit betont, dass der 
Sauerstoff schon in gelöster Form mit dem Wasser in das Ei 
gelangt. 

Noch ist daran zu denken, dass der hohe hydrostatische 
Druck im Eiinnern, der ja wesentlich höher ist als der atmo- 
sphärische, die Diffusion des Sauerstoffes erschweren klninte. 

Ehe ich die für die späteren Abschnitte wichtigen Kesultate 
zusammenfasse, habe ich zur Ergänzung noch auf einige Punkte 
hinzuweisen. Die Erschwerung der Sauerstoffbeschaffung kann 
auch ohne Änderung des allgemeinen Charakters des Blutgefäss- 
systems kompensiert werden durch Vergrösserung der respirierenden 
Oberfläche, z. B. bei den lebendig gebärenden Urodelen durch 
Vergrösserung der Kiemen. Es erklärt sich diese Ausnahme 
wohl dadurch, dass die Viviparität eine sekundäre Erwerbung ist. 

Nicht unerwähnt darf ich ferner lassen, dass eine Anuren- 
form bekannt ist. deren Larven in ihren embryonalen Atmungs- 
organen ein echtes respiratorisches, engmaschiges Kapillarnetz 
aufweisen, ähnlich dem in der Allantois der Sauropsiden. Ich 
habe dabei die merkwürdigen Kiemenanhänge der Embryonen 
des südamerikanischen Beutelfrosches, Nototrema oviferum, im 
.\uge. welche sich an die Wand der unter der Bückenhaut des 
Weibchens befindlichen Bruttasche anlegen. Leider sind die 
Kenntnisse über diese Embryonen (Weinland [1S54J) und 
die der übrigen brutpflegenden Batrachier (Brandes und 
Schoenichen [1901]) nur sehr lückenhaft. Dies ist um so 
mehr zu bedauern, als wir ganz allgemein über das Blutgefäss- 
system der Embryonen aller tropischen Formen gar nichts 
wissen. Nach dem, was oben über den indirekten Einfluss höherer 
Temperatur auf den allgemeinen Charakter des Gefäßsystems 
ausgeführt wurde, wäre es sehr wichtig und interessant, in dieser 
Hinsicht Näheres über die Embryonen, besonders der Amphibien 
und Fische, zu erfahren, die sich in den Tropen entwickeln. 

Die Embryonen der Säuger habe ich absichtlich bei den 
vorausgegangenen Erinterungen nicht berücksichtigt. So nahe 
es liegt, bei ihnen ähnliche Beziehungen zwischen Blutgefäss- 
system und SauerstoffVersorgung anzunehmen, wie bei den Säur- 



252 Cur t Elze: 

opsiden, so muss doch berücksichtigt werden, dass die allgemeine 
Anordnung des Gefäßsystems, wie viele andere Eigentümlichkeiten 
der Säugerentwicklung, lediglich durch die Abstammung von 
reptilienähnlichen Vorfahren und nicht durch die Art der Sauer- 
stoffaufnahme bedingt sein könnte. Die Reichweite dieses Momentes 
aber abzuschätzen, scheint mir vorläufig nicht möglich. 

Die tierische Zelle deckt ihren Sauerstoffbedarf aus dem 
umgebenden Medium, welches stets eine Lösung ist: entweder 
aus dem "Wasser, in welchem das Tier lebt, oder aus der Gewebs- 
tiüssigkeit. Der Gewebsflüssigkeit wird der Sauerstoff zugeführt, 
entweder unmittelbar aus dem das Tier umgebenden Wasser oder 
mittelbar, durch Vermittlung des Blutes, aus dem umgebenden 
Wasser oder der atmosphärischen Luft. Bei denjenigen Tier- 
formen, insbesondere bei den Embryonen, bei welchen der Sauer- 
stoffbedarf der Zellen und der GewebsÜüssigkeit grossenteils 
unmittelbar aus dem umgebenden Wasser gedeckt werden kann, 
findet sich ein sehr einfaches Blutgefäßsystem. Mit hohem Sauer- 
stoffbedarf der Zellen und gleichzeitig bestehender Unm(»glichkeit, 
diesen auch nur annähernd hinreichend unmittelbar zu decken, 
findet sich ein kompliziertes Gefäßsystem. Weiterhin werden 
stets zusammen angetroften : Lokalisation der Sauerstoffaufnahme 
auf einen umschriebenen Körperbezirk und komplizierte Anordnung 
der Blutgefässe dieses Bezirkes. Aufhören der resi)iratorischen 
Funktion eines Bezirkes und Einfachwerden seines Gefäßsystems. 

Aus diesen immer wiederkehrenden Formen typischen Zu- 
sammentreffens darf wohl der Schluss gezogen werden, dass 
zwischen Blutgefäßsystem und Atmung enge Beziehungen be- 
stehen, der Art, dass die allgemeine Anordnung des Gefäss- 
systems im w^esentlichen abhängig ist von der Grösse des Sauer- 
stoffbedarfes der einzelnen Zellen und von der Möglichkeit, diesen 
Bedarf zu decken.^) 

Dafür, dass auch andere Momente als die Atmung EinÜuss 
auf die Gestaltung des Blutgefäßsystems haben, genügt der Hin- 
weis auf (iie Gefässformation, welche durch einen Nierenglomerulus 
dargestellt wird. Es dient das Blut und damit das Gefäßsystem 

') Hiervon werden die speziellen Anpassungen des Blutgefäßsystems 
der Wassersäuger an das lang anhaltende Tauchen (grosse Weite des ganzen 
Gefäf>systems, Wundernetze etc.) natürlich nur teilweise berührt. 



Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte etc. 253 

ja nicht ausschliesslich der Respiration, und seine aligemeine 
Anordnung ist gewiss beeintiusst durch viele Funktionen des 
Blutes zugleich. Aber unter allen diesen nimmt die respirato- 
rische die erste und massgeblichste Stelle ein. 

Wenn ich somit auf das Bestimmteste den Einiiuss der 
respiratorischen Funktion des Blutes auf die allgemeine Anordnung 
des Gefäßsystems feststelle, so möchte ich mich doch ausdrück- 
lich dagegen verwahren, dass damit etwa ein streng kausales 
Verhältnis ausgesprochen werden soll, in dem sich Sauerstoffbedarf 
und fjlutgefäßsystem verhalten wie Ursache und Wirkung. Es 
ist keineswegs so zu denken, dass jeweils bei dem sich ent- 
wickelnden Embryo der etwa eintretende Sauerstoffmangel der 
Zellen das Auftreten von Blut, Blutgefässen und Kreislauf bedingt, 
dass also die Ausbildung eines Blutgefäßsystems an den Sauer- 
stoft'bedarf bezw. -Mangel der Zellen geknüpft ist, wie etwa bei 
einer Reihe von Amphibien die Bildung der Linse an die Be- 
rührung des Ektoderms durch die Augenblase. Deshalb erscheint 
es mir auch, besonders im Hinblick auf die S. 251 erwähnten 
Verhältnisse bei viviparen Urodelen, aussichtslos, etwa auf dem 
Wege des Experimentes einen Fischembryo zur Bildung eines 
von Anfang an mit Kapillarnetzen versehenen Gefäßsystems ver- 
anlassen zu wollen, wie es ein Vogelembryo zeigt. Man muss 
sich also einstweilen damit begnügen, festzustellen, dass der 
respiratorischen Funktion des Blutes im Laufe der Phylogenese 
ein bestimmender Einfluss auf das Gefäßsystem zugekommen ist, 
über dessen Vermittlungsweise freilich vorläufig nichts Sicheres 
ausgesagt werden kann. 

Für die vorliegenden Fragen ist das Wichtigste, dass es 
verständlich erscheint, warum der Sauropsiden- und Säugerembryo 
von vornherein ein durch Kapillarnetze kompliziertes Gefäß- 
system aufweist. 



Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 17 



254 C u r t Elze: 

Literaturverzeichnis. 

Das im Erscheinen begriffene ,, Handbuch der vergleichenden Physiologie", 

herausgegeben von W i n t e r s t e i n , konnte ich leider nicht benutzen, da die 

betreffenden Teile noch nicht vollständig vorlagen. 



1828 37. V. Baer, K, E. : Über Entwicklungsgeschiclite der Tiere. 

1855. Bergmann und Leuckart: Anatomisch-physiologische Übersicht 

des Tierreiches. Neue Ausgabe. 
1898. Bethge, Emil: Das Blutgefäßsystem von Salamandra maculata, 

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17* 



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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. 

Drei Stadien der Entwicklung von Lacerta agilis. Blutgefässe nach der 

Methode von H. M. Evans mit chinesischer Tusche injiziert. Photogramme 

ohne Eetouche. Vergrösserung : 15 fach. 



Abkürzungen: 
All. =-- Allantois. 
All. äuss. Bl. = Gefässnetz im äusseren Blatte der Allantois. 
All. inn. Bl. = Gefässnetz im inneren Blatte der Allantois. 
Dott. = Gefässnetz des Dottersackes. 

Fig. 1 und 2. Vom Dottersack abpräparierte Keimscheiben. Aufnahmen mit 
durchfallendem Licht. Fig. 1 von der Ventral-, Fig. 2 von der 
Dorsalseite. 

Fig. ?>. Embryo in den Eihüllen. Das äussere Blatt der Allantois ist bei 
dem Herausnehmen aus der Eischale verletzt worden und hat sich 
bei der Konservierung zurückgezogen, so dass das innere Blatt 
und durch dieses hindurch der Dottersack und die Amnionhöhle 
mit dem Embryo teilweise sichtbar sind. — Aufnahme mit auf- 
fallendem Licht. 



257 



Aus dem Biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 

Experimentelle und histologische Studien an 
Turbellarien. 

I. Mitteilung. 
Heteromorphose und Polarität bei Planarien. 

Von 
Paul Lang. 



Hierzu Tafel XYI. 



Seit dem Abscbluss einer im vorigen Jahre veröffentlichten 
experimentellen und histologischen Arbeit über Regeneration bei 
Planarien (2) habe ich mich noch weiter mit der Lösung von 
Fragen beschäftigt, die auf experimentellem Wege an diesen 
Tieren fruchtbare Ergebnisse versprechen. Und da ich auch 
fernerhin diese Arbeiten noch einige Zeit weiterzuführen gedenke, 
wähle ich diese Form, um einige Versuchsreihen zu veröffentlichen, 
die während des Winters 1912/13 im hiesigen Laboratorium 
durchgeführt wurden. 

T.H.Morgan (4), der überhaupt die Planarien zu einem 
„klassischen^^ Versuchsobjekt der experimentellen Morphologie ge- 
macht hat, konnte auch zum ersten Mal (1898) unzweifelhafte 
„Heteromorphosen" bei diesen Tieren feststellen ; denn diejenigen 
an Planarien künstlich erzeugten Bildungen, die van Du^yne (Ij 
als „Heteromorphosen" bezeichnet hatte, waren, wie W. Voigt (7) 
zum mindesten sehr wahrscheinlich machte, nur verlagerte, aber 
durchaus polar regenerierte Kopf- und Schwanzbildungen, waren 
also keine „Heteromorphosen" im Sinne van Duynes und 
Morgans, bei denen der Begriff der Heteromorphose den der 
Polarität einschloss. 

Nun sind freilich, wie insbesondere M. Nussbaum (5 und 6) 
hervorgehoben hat, „Heteromorphose'' und „Umkehrung der 
Polarität" an und für sich zwei ganz verschiedene Begriffe. 
Loeb (3) hat den Begriff' der Heteromorphose in die experimentelle 
Morphologie eingeführt mit der Definition, sie sei eine Erscheinung, 
bei der an Stelle eines Organs ein nach Form und Lebens- 



258 Paul Lang: 

erscheinungen typisch anderes Organ tritt. Natürlicli ist in dieser 
Definition zunächst von Polarität keine Rede; und trotzdenn wird 
die Polarität der Polypen, bei denen Loeb die Heteromorphose 
beobachtete, für diese Erscheinung verantwortlich gemacht. Nun 
machte M. Xussbaum (5) darauf aufmerksam, dass die Polarität, 
die den Polypen sicher zukommt, doch bei der Regeneration 
wahrscheinlich gar nicht zur Geltung kommen kann. Bei der 
Regeneration befinden sich die Polypen in einem Hungerzustand ; 
es geht demgemäss eine grosse Zahl von Zellen zugrunde und 
dient anderen zur Nahrung. Diejenigen Zellen aber, die erhalten 
bleiben und das Regenerat aufbauen, müssen, ehe sie dazu be- 
fähigt sind, ihre histologische Differenzierung, also insbesondere 
auch ihre Polarität verlieren. "Wir haben also in der Regenerations- 
zone eine Zellenmasse vor uns, deren einzelne amöboide Elemente 
keine Polarität aufweisen. „Diese Zellen orientieren sich erst 
unter dem Einfluss der äusseren Bedingungen zur Zeit ihrer ge- 
weblichen Differenzierung" (5, S. 90). Es ist daher nicht a priori 
sicher, dass in dem neu regenerierten Teil dieselbe Polarität auf- 
tritt, wie sie vor der Operation dort herrschte. Denn: „Die Um- 
wandlung der Polarität vollzieht sich . . . nicht an einem Gewebe 
mit polarer Differenzierung, sondern an einem embryonalen Zell- 
haufen, der noch in keiner Weise polarisiert ist" (6, S. lol). 
Es wird also nach dieser Nussbaum sehen Theorie der Hetero- 
morphose und Polarität hauptsächlich von den äusseren Be- 
dingungen abhängen, welcher Art die Polarität ist. die in dem 
neuen Regenerat auftritt. Diese äusseren Bedingungen aber kann 
man bis zu einem gewissen Grade experimentell abändern. 

Dass nun die Erscheinungen der „heteromorphen" Köpfe 
bei Planarien zunächst Heteromorphosen im Loeb sehen Sinne 
sind, kann nicht zweifelhaft sein. Ob man dagegen berechtigt 
ist, bei diesen Köpfen von einer Umkehr der Polarität zu sprechen, 
scheint mir zum mindesten recht zweifelhaft zu sein. Die Aus- 
führungen Nussbaums über die Regeneration bei Polypen können 
zum Teil auch auf Planarien angewendet werden. Auch bei den 
Phinarieii bildet sich an der Wundfiäche zuerst ein Regenerations- 
kegel der wesentlich aus Zellen besteht, die einen mehr oder 
weniger embryonalen Charakter angenommen haben. Bei diesen 
Zellen hat man keinen Anhaltspunkt von Polarität zu sprechen. 
Wenn daher aus diesem Material ein „heteromorpher" Kopf ge- 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 259 

bildet wird, so darf man füglich nicht ohne weiteres sagen, er 
stelle eine Umkehrnng der Polarität dar. Weshalb sich in diesem 
Falle, wenn der Kopf direkt hinter den Augen abgeschnitten wird, 
ein Kopf und nicht das abgetrennte Hinterende bildet, dies ist 
dann eine besondere Frage, die nicht identisch ist mit der anderen 
Frage, ob der Körper der Planarie polar differenziert ist oder 
nicht. Diese beiden Probleme müssen, wie mir scheint, scharf 
auseinandergehalten werden. 

Nehmen wir einmal an, die Bedingungen seien bekannt, 
unter denen sich bei dem genannten Experiment ein Kopf ent- 
wickelt. Dass dann der sich an dem hinter den Augen abge- 
schnittenen Kopf entwickelnde „heteromorphe" Kopf in bezug 
auf eine durch ihn gelegte Längsachse die umgekehrte Richtung 
einnehmen muss, wie der alte Kopf, ist nach meiner Auffassung 
selbstverständlich; diese Richtung ist eben rein mechanisch be- 
dingt. Es ist ja in dem gegebenen Falle nach hinten die einzige 
Wachstumsmöglichkeit. Was auch immer an dem hinter den 
Augen abgeschnittenen Kopf regeneriert werden mag. stets muss 
es in derselben Richtung, nämlich nach hinten in bezug auf den 
alten Kopf wachsen, ob es nun ein Schwanz ist oder ein Kopf 
oder nicht unterscheidbares Gewebe. 

Die im Folgenden mitgeteilten Untersuchungen dürften zur 
Lösung des Problems der Heteromorphose und der Polarität 
wesentlich beitragen. 

Die Experimente und der gefundene Tatbestand waren kurz 
folgende : Zur Operation diente Planaria polychroa. Es wurden 
die Planarien direkt hinter den Augen senkrecht zur Längs- 
richtung durchschnitten. Die Regeneration der abgeschnittenen 
Köpfe wurde kontinuierlich von Tag zu Tag verfolgt. Einige 
von diesen Köpfen regenerierten Schwänze, die meisten aber 
bekamen typische „heteromorphe" Köpfe. Die ersten „hetero- 
morphen" Augen erschienen etwa 3 Wochen nach der Operation. 
Diese „heteromorphen Köpfe" wurden nun weiter täglich unter 
dem Mikroskop beobachtet. Nach einiger Zeit (meistens nach 
mehreren Wochen, seltner schon nach 1 Woche) wurde nun die 
auffallende Beobachtung gemacht, dass bei vielen heteromorphen 
Köpfen an der rechten oder linken Seite ein Schwänzchen hervor- 
sprosste. Diese Schwanzanlage entsteht an der Stelle, wo der 
alte Kopf mit dem „heteromorphen" zusammenstösst. Die Stelle 



26U Paul Lang: 

kann man an der Pigmentierung scharf bestimmen, besonders 
wenn man die Tiere täglich beobachtet. Es fragt sich nun zu- 
nächst, entstammt der Schwanz dem alten oder dem „hetero- 
morphen" Kopf? Soweit sich ohne Schnitte entscheiden lässt, 
liefern beide Köpfe Material zu seinem Aufbau. Ich schliesse das 
aus den Bildern, die ich bei kontinuierlicher Beobachtung sah 
und aus dem Umstand, dass sich die hellere Pigmentierung des 
„heteromorphen" und die dunklere des alten Kopfes je zur Hälfte 
auf den Schwanz fortsetzen. Das wird durch Schnitte bestätigt 
(siehe untenj. Der Schwanz wuchs nun heran, natürlich auf 
Kosten des vorhandenen Materials, da die Tiere keine Nahrung 
aufnehmen konnten. Nach einiger Zeit erschien in dem Schwanz 
ein deutlicher Pharynx. 

Es sollen nun zunächst die Protokolle der Untersuchung 
besprochen werden. Die Versuche wurden ausgeführt im Winter 
1912/13. Durch eine Infektion wurden fast alle Versuchstiere 
nach 2 — 8 Monaten vernichtet, so dass noch mehrere Probleme 
weiter zu verfolgen bleiben. Der wichtigste Punkt in der ganzen 
Frage konnte aber in der gegebenen Zeit schon festgestellt 
werden. Die Versuche sofort (Januar 1913) wiederaufzunehmen, 
wurde ich teils durch Mangel an Material, teils durch andere 
Arbeiten verhindert. Inzwischen sind aber wieder einige Versuchs- 
reihen in Angriff genommen. 

Wie erwähnt, wurden die Versuche einfach so ausgeführt, 
dass die Tiere direkt hinter den Augen quer durchschnitten wurden. 
Die Köjjfe kamen in Schalen mjt Leitungswasser. Sehr wichtig 
erscheint mir, dass alle Köpfe täglich beobachtet wurden. Aus 
dem dabei geführten Protokoll gebe 1 H einen kurzen .Auszug: 

H K 1. 
5. November. 7 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 

25. November. 3 Köpfe haben Schwänze entwickelt, 2 haben 

weder heteromorphen Kopf noch Schwanz, 2 sind eingegangen. 

4. Dezember. Von den 2 „unentschiedenen" Köpfen ist einer 

eingegangen. Der andere zeigt heute zum erstenmal einen 
deutlichen Schwanz. 
H K 2. 

5. November. 5 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 

26. November. 3 Köpfe haben heteromorphe Augen; die 2 anderen 

unentschieden. 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. ^^^ 

27. November. Einer der 2 „unentschiedenen'' Köpfe hat einen 
Schwanz entwickelt. 
1. Dezember. 1 het. Kopf eingegangen. Die beiden anderen 
werden zu einem anderen Versuch gebraucht. 

1. Januar. Der noch übrige Kopf ist noch immer „unentschieden". 

Ein Regenerationskegel ist nicht mehr zu sehen, aber auch 
kein Schwanz. Der Kopf kriecht nach vorn. 

2. Januar. Eingegangen. 

HKS. 
5. November. 6 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 
26. November. 2 Köpfe mit Schwanz, 2 mit het. Augen (Fig. 1), 

2 eingegangen. 
30. November. 1 het. Kopf zu anderem Versuch gebraucht. 

5. Dezember. Der übrige het. Kopf scheint an der Seite zwischen 

den alten und den het. Augen einen Schwanz mit Pharynx 
zu entwickeln. 

6. Dezember. Pharynx nicht mehr zu sehen. Der het. Teil des 

Kopfes etwas seitlich nach hinten ausgezogen (Fig. 1 a). Ob 
daraus ein Schwanz wird, ist zweifelhaft. 
9. Dezember. Das rechte het. Auge ist nicht mehr zu sehen. 
12. Dezember. Das rechte het. Auge heute wieder ganz schwach 

gesehen. 
14. Dezember. Eingegangen 
H K 4. 
6. November. 5 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 
26. November. 4 het. Köpfe. 

29. November. 1 het. Kopf hat nicht nur 2 het. Augen mit hellen 
Höfen, sondern noch 1 het. „Nebenauge". 
HKS. 
8. November. 6 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 
26. November. Mehrere het. Köpfe entwickelt (Fig. 2). 
2. Dezember. Ein het. Kopf bildet an der rechten Seite einen 
Schwanz, dort, wo das dunkel pigmentierte Gewebe des alten 
Kopfes an das hell pigmentierte des het. Kopfes anstösst 
(Fig. 2 a). Der kleine Schwanz ist zur Hälfte dunkel, zur 
Hälfte hell pigmentiert, scheint also zur Hälfte von dem 
alten Kopf sein Gewebe bezogen zu haben, zur anderen 
Hälfte von dem het. Kopf. 



262 Paul Lang: 

5. Dezember. Der seitliche Schwanz wird grösser. Zwei andere 
Köpfe eingegangen. 

7. Dezember. Die het. Augen haben helle Höfe bekommen, der 

seitliche Schwanz ist weitergewachsen (Fig. 2 b). Die Pfeile 

deuten die Richtung an, in der sich die 3 Teile zu bewegen 

suchen. 
13. Dezember. Die het. Augen haben fast die Grösse der alten 

Augen erreicht. 
14 Dezember, Eingegangen. 
H K 10. 

8. November. 10 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 

26. November. Mehrere het. Köpfe (Fig. 5). Einige Köpfe ein- 
gegangen. 

3. Dezember. 1 het. Kopf entwickelt an der Seite einen Schwanz. 

5. Dezember. In dem seitlichen Schwanz erscheint ein Pharynx 
(Fig. 5 a). 2 andere het. Köpfe zeigen je 1 het. ,,Xebenauge". 

7. Dezember. Die het. Nebenaugen zeigen hellen Hof. Einer 

von diesen Köpfen beginnt ebenfalls Schwanzbildung. 
20. Dezember. 1 het. Kopf mit seitlichem Schwanz in Sublimat 
abgetötet und auf Schnitten untersucht (wird weiter unten 
besprochen, "Fig 5 b und 5 c). 
H K 11. 

8. November. 10 Köpfe hinter den Augen abgeschnitten. 
26. November. 4 het. Köpfe (Fig. 3 und 4). 

3. Dezember. 2 het. Köpfe mit seitlichem Schwanz (Fig. 3 a 

und 4aj. In 3a sieht man noch die Verschiedenheit des 
alten und des neuen Gewebes an der verschiedenen Pigmen- 
tierung. Ebenso in 4 a. In dem folgenden Stadium 4 b ist 
dagegen schon gleiche Pigmentierung eingetreten. Ausserdem- 
ist dieses Stadium von besonderer Bedeutung, weil es zeigt, 
wie der het. Kopf allmählich schwindet. Er ist bereits ziemlich 
flach geworden. In Fig. 3 b hat eines der het. Augen an 
Grösse stark abgenommen. 

4. Dezember. Besonders deutlich ist jetzt der Rückgang des 

het. Kopfes und das gleichzeitige Heranwachsen des seitlichen 
Schwanzes zu beobachten (Fig. 4c). Dieses Stadium stellt 
die Weiterentwicklung des Kopfes von Fig. 4 b dar. Das 
het. Auge, welches schon im Stadium der Fig. 4 h klein war, 
ist jetzt ganz geschwunden, der het. Kopf ist noch mehr 



Experimentelle und histologische Studien an Turhellarien. 263 

abgeflacht. Der Schwanz hat sich weiterentwickelt. Er zeigt 
zunächst die Andeutung eines Pharynx. Ferner hat er mehr 
die Richtung in der Verlängerung des Kopfes nach hinten 
angenommen. 
10. Dezember. Die Rückbildung des het. Kopfes ist immer weiter- 
gegangen (Fig. 4d). Die het. Augen sind ganz geschwunden. 
Der het. Kopf ist so sehr abgeflacht, dass man niemals auf 
die Vermutung gekommen wäre, an dieser Stelle einen het 
Kopf zu suchen; nur weil die Beobachtung dieser rück- 
schreitenden Entwicklung eine durchaus kontinuierliche war, 
kann ich mit voller Gewissheit angeben, dass dort ein het 
Kopf gewesen war. Der Pharynx in dem Schwanz wurde 
heute nicht gesehen, ist aber sicher vorhanden; wegen starker 
Pigmentierung schimmert er nicht durch. Um so besser 
konnte ich einen Pharynx in zwei anderen seitlichen Schwänzen 
an het. Köpfen derselben Serie beobachten. Später ist die 
ganze Reihe H K 11 eingegangen. 
Diese im Auszug mitgeteilten Protokolle bestätigen zunächst 
das oben Gesagte. Sie gestatten insbesondere noch folgende 
Schlüsse und Bemerkungen. 

Wenn der Schnitt durch das Tier so geführt ist, dass über- 
haupt heteromorphe Köpfe sich entwickeln können, so erscheinen 
dieselben doch nach sehr verschiedenen Zeiten. Das mag ver- 
schiedene Gründe haben, z, B. Ernährung und Alter der Tiere: 
sehr wesentlich ist aber besonders die Höhe, in der das Tier 
durchschnitten ist. Je näher den .\ugen der Schnitt geführt wird, 
um so sicherer und schneller wird im allgemeinen ein hetero- 
morpher Kopf erzielt. Analoges gilt in bezug auf die Entwicklung 
eines Schwanzes. So zeigt z. B. der Versuch HK 1, dass, wenn 
ein Schwanz entwickelt wird, dieser mitunter sehr spät erscheint. 
An einem der Köpfe von H K 1 bildete sich erst nach einem 
Monat ein Schwanz, während bis dahin das Regenerat vollkommen 
indifferent gewesen war. 

Der Verlauf der Regeneration an den abgeschnittenen Köpfen 
scheint demnach folgender zu sein : Ist der Schnitt weit genug 
von den Augen entfernt, so wird ziemlich schnell ein Schwanz 
regeneriert Ist der Schnitt den Augen näher, so dauert es sehr 
lange, bis es zur Entwicklung eines Schwanzes kommt, weil dann 
die ..Tendenz", einen heteromorphen Kopf zu bilden, bereits sich 



264 Paul Lang: 

geltend macht. So erscheint denn auch in einem gewissen Schnitt- 
bereich bald ein heteromorpher Kopf, bald ein Schwanz, aber erst 
nach längerer Zeit. Ist der Schnitt ganz nahe den Augen, so er- 
scheint ziemlich schnell nach der Operation ein heteromorpher Kopf. 

Es braucht kaum besonders erwähnt zu werden, dass die 
Linie durch die Augen lediglich als Koordinatenachse für die ge- 
machten Angaben dient, dass die Augen also in keiner kausalen 
Beziehung stehen zu der Verschiedenheit der Regeneration. 

Diese scheint mir vielmehr vorzugsweise durch da? Nerven- 
system bedingt zu sein. Hat die in einem abgeschnittenen Stück 
vorhandene Nervenmasse eine bestimmte Grösse, die ziemlich 
beträchtlich sein muss im Verhältnis zu der Masse des Stückes, 
so entsteht ein heteromorpher Kopf. Ist die Nervenmasse im 
Verhältnis zu dem abgeschnittenen Stück kleiner, so entsteht ein 
Schwanz. Bei einem mittleren Verhältnis tritt das oben charak- 
terisierte ..Schwanken" zutage, das schliesslich damit endet, dass nach 
längerer Zeit ein Schwanz oder ein heteromorpher Kopf regeneriert 
wird; in einigen Fällen dieser Art kam es überhaupt zu keiner 
bestimmten Regeneration. Es bildete sich ein stumpfes Regenerat, 
das sich weder zu einem Schwanz, noch zu einem Kopf differenzierte. 
Diese Tiere gingen dann stets nach längerer Zeit zugrunde. 

Diese Hypothese zur Erklärung der Heteromorphose bedarf 
noch einer Ergänzung. Weder die absolute, noch auch, wie 
oben vorläufig gesagt wurde, allein und genau die relative 
Masse des Nervensystems dürfen wir für die Erscheinung der Kopf- 
heteromorphose verantwortlich machen. Im grossen und ganzen 
allerdings wird das Verhältnis der Masse des Nervensystems zu der- 
jenigen des ganzen regenerierenden Stückes ausschlaggebend sein. 
Daneben aber mögen das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter 
Gehirnnerven oder Ganglienkomplexe einen Eintiuss ausüben. 
Ferner werden auch gewisse äussere Bedingungen eine Rolle spielen. 

Nimmt man diese Hj^pothese an, so wird es verständlich, wes- 
halb ein heteromorpher Kopf erscheint, wenn der Schnitt ziemlich 
hoch geführt wird. Dann ist ja die übriggebliebene Gehirnmasse 
sehr gross im Verhältnis zu dem ganzen regenerierenden Stück. 
Insbesondere ist auch die angeschnittene Fläche des Gehirns ziem- 
lich gross, so dass das Gehirn in grosser Breite regeneriert. 

Natürlich ist mit dem Gesagten eine Erklärung der Hetero- 
morphose ganz allgemein nicht erreicht; eine solche wird erst 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 265 

möglich, wenn man den einfacheren Prozess der Regeneration 
verstehen gelernt hat. In bezug auf die Heteromorphose ist es 
daher zunächst unsere erste Aufgabe, die Bedingungen fest- 
zustellen, unter denen sie auftritt. Zweitens haben wir zu 
untersuchen, in welchem Verhältnis sie zur „Polarität" steht. Die 
Lösung dieser beiden Punkte glaube ich in den oben angedeuteten 
Richtungen suchen zu sollen. 

Die Bedingungen, unter denen die Heteromorphose auftreten 
kann, sind in den verschiedenen Fällen sehr verschieden, wenn 
sie auch zum Teil identisch sein mögen. In dem uns hier 
speziell interessierenden Fall halte ich neben äusseren Einflüssen 
das Gehirn für ausschlaggebend. Was den zweiten Punkt an- 
betrifft, so halte ich daran fest, dass die Erscheinung der Hetero- 
morphose mit Polarität nichts zu tun hat. Die Gründe dafür 
wurden oben auseinandergesetzt. Bemerkenswert ist hier be- 
sonders noch der Aufbau des seitlichen Schwanzes aus dem alten 
und dem heteromorphen Kopf zugleich. 

Als Beispiel zur Beschreibung des anatomischen Baues eines 
solchen heteromorphen Kopfes, der einen seitlichen Schwanz ent- 
wickelt hat, diene ein Exemplar der Reihe H K 10. In der dritten 
Woche nach der Operation hatte der betreffende Kopf einen 
„heteromorphen Kopf entwickelt. Er ist in Fig. 5 dargestellt. 
Man sieht an der Abbildung deutlich, dass es sich um einen 
heteromorphen Kopf handelt, wie er seit Morgan öfters be- 
schrieben worden ist. Bisher war die Meinung verbreitet, diese 
heteromorphen Köpfe müssten dem Hungertode notwendig erliegen, 
da sie keinen Mund und Pharynx entwickeln könnten. Durch das 
Ergebnis unserer Experimente ist das Irrige dieser Ansicht nach- 
gewiesen worden. Beobachtet man lange genug, so zeigt sich, 
dass der heteromorphe Kopf doch einen Schwanz mit Pharynx 
und Mundöft'nung entwickelt. Hier kann also jedenfalls die 
Erscheinung der Heteromorphose nicht gegen die teleologische 
Naturauffassung verwertet werden. 

Bei dem angeführten Tiere erschien der Schwanz etwa 
4 Wochen nach der Operation. Er zeigte sich zunächst in Form 
eines kleinen Höckers seitlich in der Gegend, wo der alte und 
der heteromorphe Kopf aneinanderstossen. Liegt das Tier ruhig 
und unbehelligt da, so ist der Höcker nur eben angedeutet zu 
sehen. Sobald man nun aber das Tier unter das Mikroskop in 



266 PaulLang: 

starke Beleuchtung bringt, beginnt es sich zu bewegen: der 
alte Kopf zieht nach vorn, der heteromorjjbe nach hinten. Jetzt 
wird auch der Schwanz weiter ausgezogen ; man erkennt dann 
sofort seine Schwanznatur, wenn man seine Bewegung mit der 
Bewegungsart eines normalen Schwanzes vergleicht. Nach einiger 
Zeit erscheint in diesem Schwanz ein Pharynx. Ein solches schon 
weiter vorgerücktes Stadium ist in Fig 5 a dargestellt. Man sieht 
hier, dass durch die Entwicklung des Schwanzes der „hetero- 
morphe" Ko])f mechanisch zur Seite gedrängt wird. Wie schon 
erwähnt, und wie unten genauer ausgeführt wird, beteiligen sich an 
der Bildung des Schwanzes der alte und der „heteromorphe" Kopf. 
Dass trotzdem der Schwanz nicht senkrecht zur Longitudinalachse, 
die man (etwa in Fig. 5) durch die beiden Köpfe legen kann, 
sich entwickelt, dass er vielmehr sich mehr und mehr in der 
Verlängerung des alten Kopfes nach hinten ausbildet, scheint mir 
rein mechanisch bedingt zu sein. Wie ich schon früher ( 2 ) 
beschrieben habe, bildet die Fortbewegung des ganzen hetero- 
morphen Kopfes die Resultante aus der Bewegung des alten Kopfes 
und des neu regenerierten heteromorphen Teiles Da der alte 
Kopf an Grösse, an Entwicklung und insbesondere an Masse und 
Ausbildung des Gehirns den ..heteromorphen" Kopf überwiegt, 
so geht die resultierende Bewegung des Doppelkopfes natürlich 
in der ursprünglichen Bewegungsrichtung des unverletzten Tieres. 
Das gilt nun auch noch, wenn sich ein seitlicher Schwanz ent- 
wickelt hat. Dieser Schwanz wird demnach durch die grössere 
Bewegungskraft des alten Kopfes nach vorn gezogen. 

Eben dadurch wird nun e b e n f a 1 1 s ganz m e c h a n i s c h d i e 
Verkümmerung des heteromorphen Kopfes bedingt. Wie 
man an Fig. 5 a sehr gut sieht, wird der heteromorphe Kopf durch 
die Bewegungsrichtung des alten Kopfes und die dadurch bedingte 
Entwicklung des Schwanzes nach hinten zu immer mehr nach 
der Seite gedrängt. Dadurch, dass der alte Kopf die Bewegung 
des ganzen Tieres dank seiner stärkeren ,, Komponente" beherrscht, 
wird der heteromorphe Kopf nachgezogen, d. h. er wird passiv 
in entgegengesetzter Richtung fortbewegt, als er aktiv sie ein- 
schlagen würde. Dass durch diese Störung seiner „Bewegungs- 
tendenz" seine Entwicklung gehemmt wird, liegt auf der Hand. 

Dazu kommt noch ein zweites: Dadurch, dass der neu- 
entstandene Schwanz mehr und mehr in die Richtunsr der Ver- 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 267 

längerling des alten Kopfes zu liegen kommt, gewinnt der alte 
Kopf viel mehr regenerativen ,,Einfluss" auf den Schwanz als der 
„heteromorphe" Kopf, d. h. also schliesslich auf den ganzen Körper, 
da der Schwanz alles übrige liefert; denn insbesondere die Regene- 
ration des Nervensystems und des Darmes, die, wie wir sogleich 
sehen werden, von beiden Köpfen aus in den Schwanz hinein 
regenerieren, geht doch im allgemeinen naturgemäss in der Ver- 
längerung des Kopfes in gerader Richtung nach hinten vor sich, 
wird also von dem heteromorphen Kopf viel schlechter zu bewerk- 
stelligen sein als von dem alten Kopf. Das Studium des Tieres 
an Schnitten gibt darüber weiteren Aufschluss. 

Anatomisch interessiert natürlich am meisten das Verhalten 
des Nervensystems und des Darmes. In heteromorphen Köpfen 
ohne seitlichen Schwanz hängt das Gehirn des heteromorphen 
Teiles mit dem alten Gehirn kontinuierlich zusammen. Das gilt 
auch für heteromorphe Köpfe mit seitlichem Schwanz, wie man 
z. B. in Fig. 5 b erkennen kann. Sowohl von dem alten wie von 
dem neugebildeten Gehirn des ,, heteromorphen'" Kopfes geht nun 
je ein breiter Nervenstrang in den seitlichen Schwanz hinein. 
Diese Nervenstränge verlaufen ziemlich parallel durch den Schwanz, 
können aber in dem dargestellten Stadium der Entwicklung jeden- 
falls nicht mit den Längsnerven des normalen Tieres verglichen 
werden ; dafür sind sie zu breit und zu unregelmässig in ihrer 
Gestalt. Es ist wahrscheinlicher, dass sie sich zu dem Teil des 
Gehirns des alten Kopfes entwickeln, der bei der Operation ab- 
geschnitten worden war. \) Dafür spricht auch folgender Umstand. 
Die beiden Längsstämme, von denen der eine von dem alten, der 
andere von dem „heteromorphen" Gehirn herkommt, vereinigen sich 
kurz vor dem Pharynx median, und zwar ist die Vereinigungs- 
brücke ziemlich breit. Es ist anzunehmen, dass diese Kommissur 
als hintere Gehirnkommissur Verwendung findet. Dann müsste 
also das weitere Wachstum des Körpers in der Zone zwischen 
dieser Kommissur und dem Pharynx vor sich gehen, und ferner 
natürlich hinter dem Pharynx Von der Kommissur aus verläuft 
an jeder Seite des Pharynx ein Nervenstrang in den hinteren 
Teil des Schwanzes ; diese beiden Nerven würden also die Längs- 
nerven repräsentieren. 

') Über die weitere Entwicklung dieser „heteromorphen Köpfe" wird 
eine besondere Untersuchung Aufschluss geben. 



268 Paul Lang: 

Ähnlich wie das Nervensystem verhält sich der Darm. Die 
äussersten Darmäste erstrecken sich bei PI. polychroa normaler- 
weise zwischen den Augen hindurch nach vorn. Mit diesen Darm- 
zweigen hängen in dem vorliegenden Kopf andere zusammen, die 
sich in den .,heteromorphen" Kopf hinein erstrecken. Von dem 
normalen sowohl wie von dem heteromorphen Kopf aus geht nun 
je ein breiter Darmast in den Schwanz hinein Beide vereinigen 
sich vor dem Pharynx; ihre Lumina verschmelzen dort zu einem 
Lumen. Von diesem gemeinsamen Lumen führt nun ein Gang 
in den Pharynx, ein zweiter Gang in den Darmast, der rechts 
am Pharynx vorbei nach hinten verläuft, und ein dritter Gang 
in den linken Darmast Von diesem gemeinsamen Lumen an 
gerechnet nach hinten verhält sich das Darmsystem also genau 
wie beim normalen Tier. Die beiden Äste vor dem Pharynx haben 
Seitenzweige nach den Seiten des Körpers zu, nicht aber an den 
medianen Seiten; dort verlaufen ihre Ränder ziemlich parallel. 

Dass der „heteromorphe Kopf" jedenfalls in manchen Fällen 
verkümmert und gänzlich verschwindet, dafür diene ein fOxemplar 
der Pieihe H K 11 als Beispiel. Einige Entwicklungsstadien dieses 
Kopfes sind in den Fig. 4— 4d dargestellt. Etwa 2V2 Wochen 
nach der Operation hatte sich ein heteromorpher Kopf (Fig 4) 
entwickelt. Eine Woche später begann bereits die Entwicklung 
eines seitlichen Schwanzes, der bald sehr deutUch wurde (Fig. 4 a). 
Zugleich damit fing der „heteromorphe Kopf" an, zu verkümmern. 
In Fig. 4b ist er bereits flacher geworden als in dem Stadium 
der Fig. 4 a. Auch beginnt ein Auge zu zerfallen. Der Prozess 
ist weiter vorgerückt in Fig. 4 c. Der Schwanz ist bedeutend 
kleiner geworden und hat einen Pharynx entwickelt, der ganz 
schwach durchschimmert. Der ., heteromorphe Kopf" ist als solcher 
kaum noch zu erkennen. Ein Auge ist ganz geschwunden, das 
andere ist viel kleiner geworden. Fig. 4d sieht beinahe so aus 
wie die Abbildung eines normalen Tieres. Die Stelle, an der der 
„heteromorphe Kopf" gesessen hat, ist nur noch durch eine kleine 
Vorwölbung angedeutet. Auch diese wird bald schwinden. 

Ob der „heteromorphe Kopf" in allen Fällen verloren geht, 
oder ob mitunter zweiköpfige Tiere entwickelt werden, diese und 
andere noch zu lösende Fragen sollen einer weiteren bereits in 
Angritf genommenen Untersuchung vorbehalten bleiben. 



Experimentelle \mä histologische Studien an Turbellarien. 269 

Zitierte Literatur. 



1. Duyne, S. van: Über Heteromorphose bei Planarien. Arch. f. ges. 
PhysioL, Bd. 64, 1896. 

2. Lang, P. : Über Regeneration bei Planarien. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 79, 1912, S. 361—426, Taf. XX und XXI. 

3. Loeb, J. : Untersuchungen zur physiologischen Mori^hologie der Tiere. 
Über die Heteromorphose. Würzburg 1891. 

4. Morgan, T. H,: Experimental Studies of the Regeneration of Planaria 
maculata. Arch. f. Bntw.-Mech., Bd. 8, 1898. 

5. N u s s b a u m , M. : Die mit der Entwicklung fortschreitende Differen- 
zierung der Zellen. Vortrag. Sitzungsber. d. Mederrhein. Ges. f. Nat.- u. 
Heilkunde zu Bonn, 1894. 

6. Derselbe : Lehrbuch der Biologie für Hochschulen. Leipzig 1911. S. 119 ff 

7. Voigt, W.: Künstlich hervorgerufene Neubildung von Körperteilen bei 
Strudelwürmern. Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. f. Nat - u. Heilkunde 
zu Bonn, 1899. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI. 

Die Fig. 5 a, 5 b und 5 c sind mit dem Ab besehen Zeichenapparat 

entworfen ; die übrigen Figuren sind nach dem Leben ohne Apparat skizziert. 

Fig. 1 und 1 a. Zwei Entwicklungsstadien desselben Kopfes, der hinter den 
Augen abgetrennt war. Fig. 1, ein sogenannter het. Kopf. Fig. la, 
derselbe nach einiger Zeit mit einem Auswuchs nach hinten, der 
sich vielleicht zu einem Schwanz entwickelt hätte. 

Fig. 2 — 2 b. Der ,,het. Kopf" (Fig. 2) entwickelt an einer Seite einen Schwanz, 
dort, wo das dunkel pigmentierte Gewebe des alten Kopfes an das 
hell pigmentierte des het. Kopfes anstösst (Fig. 2 a). Fig. 2 b ist 
ein späteres Entwicklungsstadium. Der Schwanz ist grösser ge- 
worden. Die Pfeile deuten die Richtung an, in der sich die drei 
Teile zu bewegen suchen. 

Fig. 3 — 3 b. Ähnlich wie 2. In 3 b hat eines der het. Augen an Grösse stark 
abgenommen ; der het. Kopf beginnt zu schwinden. 

Fig 4 — 4 d. Zeigt besonders den Rückgang und das gänzliche Verschwinden 
des het. Kopfes. Die fünf Fig. 4 — 4 d sind verschiedene aufeinander- 
folgende Entwicklungsstadien desselben Tieres. Man sieht deutlich, 
wie der het. Kopf kleiner wird und die het. Augen schwinden, während 
gleichzeitig der seitliche Schwanz wächst und nach hinten rückt. 

Fig. 5 und 5 a. Zwei Entwicklungsstadien desselben Tieres. Fig. 5 ein „het. 
Kopf, der in 5 a einen seitlichen Schwanz entwickelt hat. In 
beiden zerstreute Pigmentflecken (Auflösung der Augen infolge 
Hungers). 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 18 



270 Paul Lang: Experimentelle und histologische Studien etc. 

Fig. 5 b und 5 c. Zwei Schnitte durch das Tier von 5 a in verschiedener 
Höhe, so dass der eine das Nervensystem in grösster Ausdehnung 
getroffen hat, der andere das Darmsystem. In 5 b sind auch die 
Augen getroffen : das eine het. Auge ist allerdings nur eben an- 
geschnitten. N K = alter Kopf, H K = heteromorpher Kopf, Ph = 
Pharynx, H A = het. Augen. Vergrösserung : Zeiss, Obj. 16 mm, 
Ok. 4. 



271 



Aus dem Laboratorium der II. Frauenklinik Wertheim 
(Vorstand Prof. Dr. J. Scliottlaender). 

Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine 
Blutgefäss= und Blutbildung statt? 

Von 
Dr. B. H. Jägerroos aus Finland. 

Hierzu Tafel XVII. 



Gelegentlich von Plazentaruntersucbungen sind mir bei 
jungen menschlichen Eiern im Stroma der Zotten und der Chorion- 
membran Bilder aufgefallen, die ich geneigt bin zu dem in der 
Überschrift genannten Thema in Beziehung zu bringen und daher 
im folgenden mitteilen möchte. 

Mein Material besteht grösstenteils aus Eiern oder Eiteilen, 
welche entweder spontan ausgestossen oder künstlich entfernt 
worden sind ; einige Male konnten exstirpierte Uteri mit ein- 
geschlossenen Eiern untersucht werden. In vier Fällen hat das 
Alter der Eier nach der Fruchtlänge geschätzt werden können. 
Bei den übrigen (neun Fällen) war ich genötigt, eine Reihe anderer 
Merkmale, wie die Grösse des Eiumfanges. die Plazentargrösse, 
die Anamnese, ferner eine Vergleichung der histologischen Gesamt- 
bilder bei den verschiedenen Präparaten heranzuziehen, um mit 
einiger Wahrscheinlichkeit das Alter derselben zu bestimmen. 
Das nähere hierüber findet sich in einer zweiten Arbeit.^) 

Das Material wurde frisch in 4 pCt. Formollösung gebracht, 
in Paraffin eingebettet; die Dicke der Schnitte, zu deren Färbung 
Hämatoxylin-Eosin benutzt wurde, beträgt unter 10 i-i. 

Sieht man sich das Stroma der Zotten und der Chorionmembran von 
Eiern an, die etwa einen bis eineinhalb Monate alt sind, so zeigt sich teils 
ein zellarmes, maschiges Grundgewebe, teils fallen reichliche Zellanhäufungen 
auf, welche je nachdem sie quer oder längs getroffen sind, als Zellhäufchen. 
Zellsäulen oder Zellstränge imponieren. Die quer getroffenen Stellen eignen 
sich am besten dazu, die gegenseitigen Beziehungen der gleich zu besprechenden 
verschiedenen Zellarten zu verfolgen. 



'■) Schottlaender, Zentralbl. f. Gyn. 1913 Nr. 6 und die demnächst 
erscheinende Arbeit von Jägerroos: Inwieweit lässt sich das Alter der 
ausgestossenen Frucht durcli histologische Plazentarbefunde bestimmen? 

18* 



272 B. H. Jägerroos: 

Es zeigen sich nämlicli innerhalb des Maschenwerkes sowohl wie inner- 
halb der Zellhäufchen Elemente, die von den übrigen Mesenchymzellen zu 
unterscheiden sind. 

Es finden sich erstens (Fig. 1 a) solche, deren Kerne rund - oval sind 
und mit denjenigen der Mesenchymzellen grosse Ähnlichkeit besitzen, bei 
denen aber im Gegensatz zu den Mesenchymzellen ein deutlicher, dichter, 
rotgefärbter Protoplasmahof kenntlich ist. 

Man sieht zweitens Elemente (Fig. 2 b), die den eben geschilderten 
sehr verwandt sind, sich aber dadurch von ihnen unterscheiden, dass ihr 
Kern durchaus rund ist, und dass das Protoplasma nicht mehr eine so dichte 
Zone bildet. Bei einigen von diesen Elementen ist das Protoplasma reich- 
licher und zeigt aussen eine mehr oder weniger deutliche Konturierung 
(Fig. 9bi) 

Endlich sind drittens in diesen Präparaten Elemente kenntlich (vgl. 
Fig. '2 c), die gegenüber den unter 2 beschriebenen einen zwar runden, 
aber bedeutend kleineren Kern aufweisen und deren Chromatinnetz deutlich 
gekörnt erscheint. Der Zelleib ist relativ gross und zeigt peripherisch einen 
ausgesprochenen Kontur. Das Protoplasma ist fast farblos (mitunter macht 
sich ein leicht bläulicher Farbenton bemerkbar, der auf der Figur nicht 
wiedergegeben werden konnte), ^) nur in der nächsten Umgebung des Kernes 
findet sich ähnlich, wie bei den Elementen unter 2, ein schmaler Saum von 
dichtem, gekörntem, rötlichem Protoplasma. Letzteres ist manchmal strahlen- 
kranzähnlich gestaltet. 

Sind auch die 3 bisher geschilderten verschiedenen Arten von Elementen 
in ziemlich grosser Anzahl vorhanden, so finden sich viertens doch unver- 
gleichlich viel zahlreicher andere, die einerseits den zuletzt unter 3 ge- 
schilderten ähnlich sind, andererseits von ihnen abweichen. Wie nämlich 
Fig. 1 d, 3 d und 4 d lehren, sind bei den nunmehr in Betracht kommenden 
Elementen die Kerne noch kleiner und dunkler, als oben geschildert, die 
Körnelung des Chromatinnetzes ist nicht überall mehr so deutlich ; das Proto- 
plasma ist nicht mehr durchweg farblos, vielmehr ist hier und da (vgl. be- 
sonders Fig. 4d) eine rötliche Färbung nachzuweisen. Der schmale rote 
Saum in der Umgebung der Kerne ist bald vorhanden, bald fehlt er. 

Sehr wichtig erscheint, dass die eben geschilderten Elemente sich in 
grosser Zahl auch innerhalb von völlig ausgebildeten ohne weiteres erkenn- 
baren Gefässen finden (Fig. 4). Daraus folgt, dass wir es hier mit jungen 
kei'nhaltigen Blutzellen zu tun haben. 

Studiert man das Stroma der Zotten oder der Chorionmembran von 
etwas älteren Eiern (solcher der Mitte des zweiten Monats oder etwas 
späteren), so findet man die oben geschilderten Zellhäufchen reduziert und 
auch die bisher geschilderten Elemente nur spärlich. Dagegen trifft man 
fünftens (Fig. öei solche an. deren Form, obgleich weniger unregelmässig, 

^) Für das Studium dieser frühen Stadien empfiehlt sich am meisten 
das Tageslicht, weil die künstliche Beleuchtung dem Protoplasma eine gelb- 
liche Schattierung gibt. Dadurcli wird der Unterschied zwischen den ver- 
schiedenen Stadien leicht verwischt. 



Blutgefäss- und Blutbildung. "273 

zwar annähernd derjenigen der d- Elemente entspricht, die jedoch ein sehr 
deutlich rotgefärbtes Protoplasma besitzen ; bei den in bezug auf die Grösse 
kaum abweichenden Kernen fällt das sehr dunkle, im einzelnen kaum mehr 
entwirrbare Chromatinnetz auf. Die geschilderten Elemente liegen ausser 
in Gelassen teils frei in den Gewebsmaschen. teils in deutlichen Hohlräumen, 
welche ihrerseits streckenweise entweder von langgedehnten, schmäleren 
Zellen oder von solchen begrenzt sind, die sich von den Mesenchymzelleu 
nicht unterscheiden lassen. Auch die vom ersten Monat und von der ersten 
Hälfte des zweiten Monats stammenden Eier enthalten reichlich solche Hohl- 
räume, in denen Elemente von dem unter 4 beschriebenen Typus gefunden 
werden. 

Bei den Eiern der zweiten Hälfte des zweiten Monats fallen 
sechstens wieder andere Elemente auf. Mit Bezug auf den Kern den zuletzt 
beschriebenen völlig analog, zeichnen sie sich vor allem durch den aus- 
gesprochen gelblichen Farbton, den das Protoplasma angenommen hat, aus ; 
ihre Form ist ausserdem regelmässiger, rundlicher (Fig. 6f). Sie liegen 
meistens (vgl. Figur) in gut kenntlichen Gefässen, seltener sieht man sie 
freiliegend in Gewebsmaschen. 

Bei Eiern um den Anfang des dritten Monats finden sich die 
bisher beschriebenen Elemente überhaupt nicht mehr. Dagegen sind kurz 
vorher siebentens neue aufgetreten, die von den zuletzt beschriebenen, denen 
sie im übrigen fast völlig gleichen, nur dadurch differieren, dass hier (Fig. 7 g) 
das Protoplasma des Zelleibes einen wiederum anderen Farbenton und zwar 
einen ausgesprochen orangegelben aufweist und dass die Kerne oft ein wenig 
kleiner und vielleicht noch etwas dunkler sind. Der Farbenton des Proto- 
plasmas entspricht durchaus demjenigen, den die zu dieser Zeit schon sehr 
reichlich vorhandenen kernlosen Blutzellen besitzen. 

Überblicken wir zunächst die Befunde, die wir bei den 
zweifellos kenntlichen Blutzellen erhoben haben, so ergibt sich 
eine zusammenhängende Keihe, bei welcher alle nur denkbaren 
Übergänge nachweisbar sind. In Fig. 9d— i ist diese Reihe mit 
ihren verschiedenen Formen dargestellt. Es bleibt nur nach- 
zutragen, dass h und i verschiedene Zerfallsprodukte von g dar- 
stellen (vgl. auch Fig. 8g, h, i). 

k, 1 und m zeigen kernlose Blutzellen in verschiedener 
Grösse. Um die Mitte des zweiten Monats kommen zuerst kern- 
lose Blutzellen und zwar vom Typus k, später vorwiegend vom 
Typus 1, seltener m vor. 

Typus g findet sich zuerst am Ende des zweiten Monats 
und ist bis zum Ende des dritten zu verfolgen. Um die Mitte 
des dritten Monats treten die ersten Zerfallsformen h, i auf, um 
dann immer reichlicher zu werden, bis die kernhaltigen Blut- 
zellen im Anfang des vierten Monats ganz verschwunden sind, 



274 B. H. J äg e r r o o s : 

auch aus den Gewebsmaschen, wo man sie während der zweiten 
Hälfte des dritten Monats noch vereinzelt findet. 

Typus f zeigt sich, wie schon hervorgehoben wurde, haupt- 
sächlich von der Mitte bis zum Ende des zweiten Monats. Typus e 
um seine Mitte, endlich Typus d im allgemeinen nicht länger als 
bis zur Mitte. 

Nach allem, was wir bis jetzt wissen, werden die Typen 
d — g (von h und i sehen wir natürlich ab) von sämtlichen Autoren 
als fertiggebildete kernhaltige Blutzellen betrachtet. 

In bezug auf die verschiedenen Stadien sind wir, um 
Näheres zu erfahren, einerseits auf klinische Berichte andererseits 
wesentlich auf die Angaben von Embryologen angewiesen. 

Mit einigen Ausnahmen, auf die ich später zurückkommen 
werde, scheinen alle Autoren darüber einig zu sein, dass die 
ersten Blutelemente sich sämtlich in rote Blutkörperchen ver- 
wandeln. Wir finden, dass in der Bezeichnung dieser letzteren 
eine bessere Übereinstimmung obwaltet, als in der Bezeichnung 
der farblosen Blutelemente, obgleich auch auf dem ersten Gebiet 
viel zu wünschen übrig bleibt. 

Ganz allgemein werden die kernhaltigen roten Blutkörperchen 
Erythroblasten genannt ; durch Entkernung werden sie in Erythro- 
zyten verwandelt. Einige Autoren, wie Jolly, Maximoff, 
Dantschakoff . Schridde, Türk u. a. unterscheiden die 
zuerst auftretenden, temporären oder primitiven Erythroblasten 
von den späteren, permanenten. Unter diesen werden die jüngeren 
Megaloblasten, die älteren Normoblasten, indessen auch die primi- 
tiven Erythroblasten zuweilen Megaloblasten genannt. Eine ein- 
heitliche Nomenklatur besitzen wir also noch lange nicht. Sie 
wird in ihrer Gesamtheit von Minot einer Kritik unterworfen, 
die ich für vollkommen berechtigt halte. 

Er ist der Meinung, dass durch die Kliniker gewisse Missbräuche in 
der Nomenklatur geschaifen worden sind, denen auch die Embryologen nicht 
genügend entgegengetreten sind. Schon differenzierte rote Blutzellen als 
Erythroblasten zu bezeichnen, hält er für verkehrt; wird doch niemand, 
meint er, z. B. die ganz homologen fertigen Blutzellen bei Amphibien 
Erythroblasten nennen. Der Ausdruck Erythroblast wurde von Löwit ein- 
geführt, und zwar als Bezeichnung für farblose Zellen als Vorstufen der 
gefärbten Blutzellen, die damit treffend charakterisiert waren. Dem ..Normo- 
blast" entspricht nach Minot die ..sauroide Zelle". Der Terminus Normo- 
blast erscheint unglücklich gewählt, da er nicht nur vom Standpunkte der 
vergleichenden Anatomie aus zu verurteilen, sondern auch für den Kliniker 



Blutgefäss- und Blutbildung. 275 

eigentlich bedeutungslos ist. Die besondere Stufe des Normoblasts ist weder 
mehr noch weniger normal als die früheren oder späteren. Da sie bei 
Reptilien die Dauerform darstellt, so muss die Anhangssilbe „blast" fallen. 
Vielmehr ist „Erythrozyt'' nach Minot eine treft'ende Benennung für alle 
Blutkörperchen, seien sie gekörnt oder nicht. „Der Versuch der Kliniker, 
den Namen auf die kernlosen Blutzellen der Säugetiere zu beschränken, ist 
schwer zu rechtfertigen."' Ähnliche Überlegungen sprechen gegen den Ge- 
brauch der Ausdrücke ,,Megaloblast" und ,, Mikroblast". Minot schlägt, um 
der wissenschaftlich-morphologischen Interpretation zu ihrem Recht zu ver- 
helfen, die folgende Nomenklatur vor: 

Die Erythrozyten, die sämtlichen roten Blutzellen, die wahr- 
scheinlich ausschliesslich von ,,Mesamöboiden" abstammen, charakterisieren 
sich durch ihren Hämoglobingehalt und das homogene Aussehen ihres Proto- 
plasmas. Folgende drei Hauptstufen können hinsichtlich der Genese bei den 
Säugetieren unterschieden werden: 

1. Die Ichthyol den Blut z eilen, die erste Form der echten 
Erythrozyten, die bei allen Wirbeltieren vorkommt, bei Ichthyopsiden die 
Dauerform, bei Amnioten dagegen eine vergängliche Entwicklungsstufe dar- 
stellen. Die Zellen in diesem Stadium kennzeichnen sich durch ihren Hämo- 
globingehalt, homogenes Aussehen und granulierten Kern. 

2. Die sauroiden Blutzellen, die sich als nächste Stufe aus 
den ichthyoiden entwickeln und bei allen Amnioten zu beobachten sind. 
Die Zellen in diesem Stadium unterscheiden sich von den Ichthyoiden durch 
ihren durchschnittlich geringeren Durchmesser, und besonders durch ihren 
verkleinerten, sich sehr dunkel färbenden (pyknotischen) Kern. Die Sauroiden 
sind bei Säugetieren atrophierende Zellen, eine Durchgangsform. 

3. Endlich folgen die Blutpiastiden, die Erythrozyten, die ihren 
Kern verloren haben ; sie kommen nur bei Säugetieren vor. 

Meine Befunde lassen sich mit dieser Einteilung im grossen 
Ganzen wohl in Einklang bringen. Nur scheinen mir ausser den 
obigen Kriterien noch andere nicht unwichtige angeführt werden 
zu können. 

Es kommen ohne Zweifel sehr viel Zellen vor, die, obwohl 
sie schon als Blutzellen zu bezeichnen sind, sehr spärliches 
Hämoglobin, d. h. beinahe farbloses Protoplasma besitzen, während 
andererseits die Kerne schon so dunkel sind, dass das Chromatin- 
netz als solches nur schwer erkennbar ist (Fig. 4d). P'ast noch 
geringer ist der Unterschied der auf den Fig. 6—8 und 9 dar- 
gestellten Typen f und g, wobei f dem zweiten und g dem dritten 
Stadium Minots entsprechen würde. Ob es angebracht ist, die 
Kerne, welche hier doch noch ganz scharfe, regelmässige Grenzen 
und noch keine Zerfallserscheinungen zeigen, schon als „pyknotisch" 
zu bezeichnen, muss dahingestellt bleiben. Dagegen erleichtern. 



276 B. H. J äg e r r s : 

wie mich dünkt, hier die Unterschiede der Protoplasmaiarbung 
die Trennung der verschiedenen Formen bedeutend. Um den 
Farbenwechsel kurz anzugeben, ohne die Nomenklatur mit neuen 
Bezeichnungen zu belasten, könnte man vielleicht einfach von 
schwachfarbigen roten und gelbroten ichthyoiden Blutzellen 
sprechen. Es lassen sich danach die in Fig. 9 dargestellten 
Erythrozyten folgendermassen gruppieren : 

( i ( ä) Schwachfarbige ichthyoicle Blutzellen 

Kernhaltige | IcMiyoide i ^^ ^^^^ 

Blutzellen i „ ^ n . 

[ 1) Gelbrote 



Blut- 
körperchen 



! Öauroide ! g) Sauroide Blutzelle (orangegelb) 
Blutzellen } h, i) Zerfallende sauroide Blutzellen 



Kernlose 
Blut- 



Blut- I k) Frühe Blutplastide 
körperchen i pl^^stiden j 1, m) Spätere Blutplastide 



Die auf Fig. 9 dargestellten Typen a, b, bi und c sind 
bisher absichtlich ausser acht gelassen worden. Es lässt sich 
eine ihre Deutung behandelnde Erörterung nicht von derjenigen 
der ersten Gefäss- und Blutbildung trennen. 

Man weiss, dass bei einigen Säugetieren sowie auch bei 
mehreren tiefer stehenden Tieren die ersten Gefässanlagen als 
solide Mesodermanschwellungen in der Dottersackwand entstehen. 
Diese sogenannten Blutinseln konfluieren und wandeln sich in 
Gefässe um, indem sich die zentral liegenden Mesenchymzellen 
zu Jugendformen gefärbter Blutzellen umbilden, während die 
oberflächlichen Mesenchymzellen die Endothelwand der Gefässe 
herstellen. 

Es kann wohl zurzeit als sichergestellt angesehen werden, 
dass sowohl die endo- wie exoembryonalen Gefässe in loco aus 
den Mesenchymzellen entstehen. Die früheren Lehren von dem 
direkten Einwachsen der exoembryonalen Gefässe in den Körper 
oder umgekehrt von dem Auswachsen der intraembryonalen Ge- 
fässe, sind, so viel ich aus den neuesten embryologischen Lehr- 
und Handbüchern ersehen kann, verlassen worden. 

Über die Abstammung der verschiedenen Blutkörperchen 
wird aber zurzeit ein erbitterter Kampf geführt. Bekanntlich 
stehen vor allem die dualistische oder die polyphyletische und 
die unitarische oder mono])hyletische Theorie einander unversöhn- 
lich gegenüber. Diese Theorien beziehen sich zwar meistenteils 



Blutgefäss- und Blutbildung. 277 

auf die Blutbildung im erwaclisenen Organismus, werden aber 
auch auf die embryonalen Entwicklungsvorgänge ausgedehnt. 

Die Dualisten erklären die verschiedenen Zellarten des Blutes (ent- 
weder das sogenannte myeloide und lymphoide Gewebe oder auch die Erythro- 
zyten und die Leukozyten wie die Lymphozyten) für ebensoviele mehr oder 
weniger selbständige, genetisch nicht zusammenhängende Zellstämme. Die 
rjnitarier sehen demgegenüber die verschiedenen Zellarten des Blutes als 
verschiedene Entwicklungszweige einer einzigen gemeinsamen Stammzelle an. 

Die ersten Blutelemente werden, mag ihre weitere Entwicklung sein, 
wie sie will, im allgemeinen aus dem Mesoblast resp. Mesenchym hergeleitet.') 
In dieser Beziehung sind die meisten, sowohl Dualisten wie Unitarier, einig. 
Teils werden aber die freien Mesenchymzellen, teils die zentralen Zellen der 
Blutinseln, teils die schon endothelartig oder sonst veränderten peripheren 
Zellen der sich bildenden Gefässe als das früheste Blutzellenmaterial an- 
gesehen. 

So z. B. hebt Saxer die Existenz besonderer primärer Wanderzellen 
im Mesenchym des Embryo hervor. Aus ihnen entstehen die sämtlichen 
Blutkörperchen. B o n n e t und S c h r i d d e leiten die ersten Blutelemetite 
ausschliesslich von den Gefässwandzellen (die Bonnet Angiothelien nennt) 
her. Die übrigen in neuerer Zeit embryologisch beschäftigten Hämatologen, 
wie Jelly, Naegeli, v. d. Stricht, Maximow, D ant s chakoff , sind 
weniger exklusiv. 

Die A^erwandlung der sämtlichen frühesten, in dem Dottersack auf- 
tretenden Blutzellen in junge rote Blutkörperchen wird von den Dualisten 
und speziell nachdrücklich von S c h r i d d e als ein schwerwiegender Beweis 
für die Rassenverschiedenheit des myeloiden und lymphoiden Gewebes ins 
Feld geführt. Selbst wenn die sekundären Erythroblasten, die Myeloblasten 
und die Riesenzellen schon in der Leber als drei isolierte Zellstämme ge- 
bildet werden, sollen nach Schridde die Lymphozyten noch nicht zu finden 
sein, sondern viel später an anderen Orten entstehen. 

Am entschiedensten ist Maximow gegen eine solche Auffassung auf- 
getreten. Er führt an, dass weder die angegebene Reihenfolge des ersten 
Aiiftretens der verschiedenen Blutzellen die richtige ist, noch die ersten 
Blutelemente sich sämtlich in rote Blutkörperchen verwandeln. Maximow 
hat über die früheste Blutentwicklung bei Säugern schöne Untersuchungen 
ausgeführt. Seine Befunde stimmen mit denen von Dantschakoff und 
Bryce an anderen Tierspecies gewonnenen gut überein. Auch in anderer 
Beziehung tritt Maximow nun den herrschenden Anschauungen entgegen. 

Die ersten zelligen Elemente des Blutes, die primitiven Blutzellen, 
bestehen nach seiner Ansicht aus indifferenten, freien, runden Mesenchym- 
zellen. In der Area vasculosa der Dottersackwand differenzieren sich aus 
den Mesenchymzellen in bekannter Weise die Gefässendothelzellen, welche die 
primitiven Blutzellen umschliessen. Die zuletztgenannten Zellen vermehren 



1) M i n t leitet die Gefässendothelien und die Blutzellen von einem 
Angioblast her, der zeitlebens seine vollständige Unabhängigkeit behält. 



278 B. H. Jägerroos: 

sich selbständig durch Karyokinese. Ausserdem entstehen neue primitive 
Blutzellen aus den Gefässendothelien, indem sie sich abrunden und von den 
Wänden loslösen. Dieser Vorgang soll sich indessen nicht nur auf die 
Dottersackwand beschränken. Überall im Mesenchym kann man Andeutungen 
von Blutinselbildung antreffen, obgleich dies nur als eine gewissermassen 
rudimentäre Form der Blutbildung von dem eigentlichen ersten erythro- 
poetischen Organ, der Area vasculosa aus, anzusehen sei. Weiter hat 
Maximow gefunden, dass sich ausserhalb der Blutinseln aus dem indiffei'enten 
Mesenchym Zellen ablösen können, welche dann den primitiven Blutzellen 
gleichzusetzen sind und gelegentlich auch denselben Entwicklungsgang ein- 
schlagen. 

Der morphologische Charakter der primitiven Blutzellen soll kurz ge- 
fasst der folgende sein: Die Zellen sind regelmässig kugelförmig, glatt 
konturiert, besitzen grosse, blasskörnige, meistens etwas exzentrisch gelegene 
Kerne und spärliches, fein retikuläres, ziemlich stark basophiles Protoplasma, 
das stets feinste, helle, runde Vakuolen enthält. 

Der Hauptsache nach werden die Vorstufen der Blutkörperchen von 
verschiedenen Seiten ungefähr ähnlich beschrieben. Die weitere Differenzierung 
der primitiven Blutzellen gestaltet sich nach M a x i m o w folgendermassen : 

Der eine Teil, und zwar entschieden der grössere, verwandelt sich in 
hämoglobinhaltige Elemente,- in primitive Erythroblasten ; der andere, kleinere 
bleibt hämoglobinlos und verändert sich in ganz anderer Weise. Das erste 
Produkt dieser Veränderung ist der (grosse) Lymphozyt, die Stammzelle der 
gesamten farblosen Blutkörperchen und der definitiven Erythroblasten resp 
Erj^throzyten. 

Die primitiven Erythroblasten — verhältnismässig grosse Zellen mit 
homogenem, immer stärker hämoglobinhaltigem Protoplasma und kleinem, 
dunklem, rundem Kern — stellen einen vollständig isolierten, spezifischen 
Zellstamm vor. Die älteren Exemplare werden zuerst in die Zirkulation 
getrieben, die jüngeren länger in der Area vasculosa zurückgehalten. Bald 
erlischt ihre Wucherungsfähigkeit und sie werden durch die definitiven Erythro- 
blasten resp. Erythrozyten verdrängt, indem sie meistens ohne entkernt zu 
werden zugrunde gehen. 

Die Lymphozyten waichern in der Area vasculosa kräftig weiter, wo 
sie bald an Zahl die primitiven Erythroblasten übertreffen : in den übrigen 
Gefässen werden sie nur vereinzelt angetroffen. Ein Teil dieser Zellen ver- 
wandelt sich jetzt in definitive Erythroblasten. Die jüngeren von diesen 
entsprechen den als Megaloblasten, die älteren den als Normoblasten be- 
kannten Blutzellen. Sie sind kleiner, als die primären Erythroblasten und 
jederzeit leicht von diesen zu unterscheiden, ])esitzen aber dieselben Haupt- 
charaktere. In der Area vasculosa verdrängen sie die primären Erythro- 
zyten am frühesten, dann auch im zirkulierenden Blut. Hier erscheinen sie 
aber in der Regel nur als entkernte „rote Blutzellen-', als fertige Erythrozyten. 

Wir haben hier also wieder eine Anschauung, die von derjenigen 
vieler anderer Forscher, z. B. Jollys, Molliers und Schriddes, w^esentlich 
abweicht. Diese Autoren lassen den definitiven oder sekundären Erythro- 



Blutgefäss- und Blutbildung. 279 

blastenstamm in der Leber entstehen, die bekanntlich bei den Säugern eine 
Zeitlang als das wichtigste hämatopoetische Organ tätig ist. Dagegen wird 
nach M a X i m w schon in der Area vasculosa der endgültige Typus der 
Blutbildung erreicht; er will von qualitativ scharf zu unterscheidenden 
Etappen im Verlauf der embryonalen Hämatopoese nichts wissen, weshalb 
er auch eine verschiedene prämedulläre und medulläre Periode der Blut- 
entwicklung leugnet. Dagegen gibt auch er an, dass die sekundären Erythro- 
blasten bei Ratte und Maus erst in der Leber entstehen, weil ihre Ent- 
stehung bei diesen Tieren auf spätere Stadien verschoben ist. Dies darf 
aber nicht als eine ganz neue Phase der Blutbildung angesehen werden, denn 
auch hier entstehen ja die sekundären Erythroblasten und Granulozyten aus 
den ubicjuitären lymphozytoiden Wanderzellen. .,Auch beim Menschen mag 
gerade dieser Unterschied existieren." 

Kürzlich hat ^I i n o t folgendes Gesamtnrteil über unsere 
Kenntnisse der Anfangsstadien der Blutbildung ausgesprochen: 
„Wenn wir leider schon zugeben müssen, dass unsere Kenntnisse 
der frühesten Blutentwicklung bei Wirbeltieren wenig befriedigend 
sind, weil vieles wesentliche fehlt, so müssen wir sagen, dass die 
betreifenden Vorgänge beim Menschen eigentlich unbekannt sind." 

Freilich ist es wahr, dass der Anfang der Blut- und Ge- 
fässbildung beim Menschen noch nicht beobachtet worden ist; 
doch fand K e i b e 1 bei einem etwa 1 mm langen menschlichen 
Embryo die Gefässanlagen und junge, kernhaltige Blutkörperchen 
in der Dottersackwand bereits difterenziert, während im Embryo 
selbst keine Gefässanlagen sichtbar waren. Bei einem etwas 
älteren, 1,54 mm langen menschlichen Embryo hatte schon vorher 
Graf S p e e Blut- und Gefässbildung im Dottersack beobachtet. 
Auch bei diesem Embryo fanden sich noch nirgends Gefässendothel- 
röhrchen in der Embryonalanlage. Die paarige Herzanlage war 
jederseits nur durch ein kompaktes Häufchen von Mesodermzellen 
markiert. Es darf also nicht wunder nehmen, wenn man als 
feststehend angesehen hat, dass auch im menschlichen Ei die 
ersten zirkulierenden Blutzellen aus der Dottersackwand stammen. 
Es gibt aber embrvologische Beobachtungen aus der jüngsten 
Zeit, die uns vermuten lassen, dass dem nicht so ist. Evans, 
der in der Kei bei -Malischen Entwicklungsgeschichte über die 
Entstehung des Blutgefäßsystems berichtet, führt an, dass das 
Chorion ausserordentlich frühzeitig mit reichlichen Gefässanlagen 
versorgt ist. Er gibt weiter eine Übersicht über das Verhalten 
der Gefässentwicklung der frühesten menschlichen Eier. Der 
Eternodsche Embryo (Länge des Keimschildes 1,3 mm) ist der 



280 B. H. Jägerroos: 

jüngste menschliche Embryo, bei dem ein Blutlvreislauf zu finden 
war. Er wird durch die Umbililialvenen, das Herz, die Aorten, 
die ümbilikalarterien und die Chorionkapillaren gebildet. Zwischen 
dem Dottersackkreislauf und den Aorten war eine Verbindung 
nicht zu konstatieren. „Dieses, das überraschendste Resultat von 
Eternods Untersuchung", sagt Evans, „gibt dem Menschen 
dadurch, dass ein Plazentarkreislauf vor dem Dottersackkreislauf 
entsteht, ein einzigartige Stellung unter den Säugern." 

Durch das Studium eines zweiten Embryo von 2 mm Länge 
ist auch Dandy zu einem ähnlichen, wie er selbst sagt, „un- 
orthodoxen' Resultat gekommen. Die Blutkörperchen des primi- 
tiven Kreislaufes sollen nach ihm aus endothelialen Proliferationen 
der Kapillaren der Chorionmembran entstehen. Näheres über 
diese Vorgänge teilt er nicht mit. 

Das Angeführte dürfte das einzige sein, was über die Blut- 
bildung im Chorion beim Menschen bish(!r bekannt gegeben 
worden ist. Wie sich die Entwicklungsvorgänge im einzelnen 
abspielen, darüber scheinen keinerlei einschlägige Beobachtungen 
vorzuliegen. 

Was die Blutgefässbildung betrifft, so steht die Sache etwas 
anders. Es wurde oben angeführt, dass sowohl die endo- wie 
exoembryonalen Gefässe nach moderner Auffassung in loco ent- 
stehen. Obgleich dieser Vorgang nicht besonders im Chorion 
beobachtet worden sein dürfte, so steht doch mit dieser Auffassung 
in voller Übereinstimmung, dass auch die Choriongefässe in loco 
entstehen. 

Man tindet schon bei einigen Autoren aus etwas früherer 
Zeit diese Auffassung auf die Gefässbildung im Chorion bezogen. 
So hebt Knoop im Jahre 1903 gelegentlich seiner Untersuchungen 
über eine amniotische Missbildung ausdrücklich hervor, ,.dass die 
embryonalen Blutgefässe ohne Hilfe der Umbilikalgefässe, also 
selbständig im Chorion entstehen können", und Baue reisen 
bezeichnet ein Jahr später, in seiner Arbeit über die Hämatommole, 
eine derartige Gefässbildung bereits als eine anerkannte ent- 
wicklungsgeschichtliche Tatsache. Auch bei diesen Autoren werden 
jedoch alle Einzelheiten vermisst 

Über die Vorstufen der primitiven Blutkörperchen ist in 
der Literatur nicht sehr viel zu erfahren. Im allgemeinen werden 
die näheren Vorgänge bei der Ausdifferenzierung derselben aus 



Blutgefäss- und Blutbiklung. • 281 

dem Mesenchym nur kurz oder gar nicht erwähnt. Maximows 
primitive Blutzellen und ihr morphologischer Charakter sind oben 
beschrieben worden. Mi not fasst die Vorstufen unter dem Namen 
Mesamöboiden zusammen und schildert sie als ganz oder beinahe 
farblose Zellen, die zuerst im Blutgefäßsystem erscheinen und 
der Hauptsache nach durch Zerfall der Dottersackblutinseln ent- 
stehen. S c h r i d d e spricht von den primitiven Erythroblasten 
— Zellen mit grossem, hellem Kern und einem völlig homogenen, 
hämoglobinhaltigen Protoplasma, das vielfach in massigem Grade 
basophile Farbstoffe annimmt — die aus den spindeligen Gefäss- 
wandzellen entstehen, ohne dabei besondere Vorstufen zu nennen. 
Die sekundären, in der Leber entstehenden Erythroblasten sollen 
dagegen aus den Gefässw^andzellen durch eine hämoglobinfreie, 
stark basophile Zwischenstufe entstehen. Ziemlich genaue Angaben 
über die Vorstufen der sekundären Erythroblasten teilt Mol Her 
mit. In der Leber sollen sich schon am Ende des ersten Embryonal- 
monats gewisse Mesenchymzellen zu Stammzellen kommender Blut- 
elemente, zu Hämogonien, andere zu Gefässendothelzellen aus- 
differenzieren. Die fertigen Hämogonien sollen vor allem dadurch 
charakterisiert sein, dass sich der Kern weniger als das grob- 
wabige Protoplasma färbt. Durch wiederholte Teilungen sollen 
dann erst Hämoblasten L Ordnung, mittelgrosse Zellen mit noch 
kräftig basophilem, feinwabigem Protoplasma und nicht sehr 
dunkel gefärbtem Kern und dann Hämoblasten IL Ordnung, kleine 
Zellen mit homogenem Protoplasma und dunklem Kern entstehen. 
Diese Zellen sollen ihr Protoplasma vermehren und in demselben 
Hämoglobin ausbilden, wodurch sie sich in Erythroblasten umbilden, 
aus welchen nach erfolgter Entkernung die Erythrozyten hervor- 
gehen. In der Regel gelangen nur diese letzteren in den Kreislauf. 

Es ist wohl ohne weiteres klar, dass unter unseren drei 
ersten Typen in Fig. 9 (vgl. auch die übrigen Figuren) der 
Typus c, obgleich er in ausgebildeten Blutgefässen nicht gefunden 
wird, eine Vorstufe der Elemente d darstellt. Es fällt sofort die 
grosse Ähnlichkeit der Form auf und auch die Ähnlichkeit des 
Kernes, obwohl bei d der letztere ein dichteres Chromatinnetz 
besitzt. Das Protoplasma erscheint hier trotz auftretender Spuren 
von Hämoglobin oft beinahe ebenso hell wie bei c. 

Dass ferner die Typen a und b von einander abzuleiten 
sind, unterliegt fast keinem Zweifel, da zwischen beiden alle 



282 B. H. Jäger roos: 

erforderlichen Übergänge zu finden sind. Etwas schwieriger ist 
der Nachweis, dass Typus b eine Vorstufe von Typus c ist. In 
bi scheint eine solche vorzuliegen. Das Protoplasma nimmt an 
Masse bedeutend zu (vgl. die höher oben gelegene Zelle b in 
Fig. 2, die ein früheres Stadium darstellt) und erhält einen un- 
deutlichen Kontur. Dann erst beginnt das Protoplasma sich auf- 
zuhellen und schliesslich folgt Typus c. So möchte man wenigstens 
die verschiedenen Bilder deuten und man kann sich des Eindrucks 
nicht erwehren, dass die vier unter a — c dargestellten Typen 
aufeinanderfolgende Vorstufen der Erythrozyten sind. 

Ich kann meine Bilder nicht direkt mit denen früherer 
Forscher vergleichen, die eine Färbung, welche die Basophilie 
hervortreten lässt, angewendet haben. Es lassen sich jedoch 
einige Parallelen auffinden. 

Wahrscheinlich entsprechen meine mit b bezeichneten Vor- 
stufen Minots Mesamöboiden. Jedenfalls ist die Formähnlichkeit 
in den Zeichnungen auffallend (Minots entsprechende Bilder 
sind ungefärbt). Mit Maximows primitiven Blutzellen sind 
wohl am ehesten die dem Typus bi zugehörigen Zellen zu ver- 
gleichen, welche noch verhältnismässig protoplasmaarm. schon 
aber mit einem Kontur versehen sind. Ich möchte a als frühe 
Vorstufe, b als Mesamöboid. bi als primitive Blutzelle, c als 
(primitiven) Erythroblast bezeichnen. 

Ob jetzt die primitiven Blutzellen nur in Erythroblasten 
oder auch in andere Blutzellenvorstufen verwandelt w^erden, dar- 
über lässt mein Material keine Schlüsse zu. Ohne mich an der 
zytologischen Streitfrage zu beteiligen, kann ich jedenfalls auf 
Grund der angeführten Befunde die Möglichkeit einer Blut- und 
Gefässbildung im Chorion ernstlich in Erwägung ziehen. 

Es erhebt sich dabei erstens die Frage, woher die Blut- 
zellenvorstufen stammen. Es wurde oben bereits hervorgehoben, 
dass das Stroma der Zotten und der Chorionmembran Zellan- 
häufungen birgt, in welchen die gesamten Vorstufen hauptsächlich 
angetroffen werden. In manchen von diesen Häufchen unterscheiden 
sich nun die Zellen gar nicht von den umgebenden Mesenchym- 
zellen und zeigen keine besondere Anordnung. In anderen, welche 
die geschilderten Blutzellenvorstufen enthalten, findet man, dass 
die peripheren Zellen ringförmig um die letzteren angeordnet 
sind und sich diesen eng anschliessen, während sie im übrigen 



Blutgefäss- und Blutbildung. 283 

durchaus den Mesenchymzellen gleichen. In wieder anderen 
sind die peripheren Zellen nur teilweise den Mesenchymzellen 
ähnlich, teilweise sind sie endothelartig abgeflacht und umgeben 
ein kleines Lumen, in welchem Vorstufen oder schon fertige 
Erythrozyten frei liegen. Alle diese Befunde, wie auch die Bilder 
in Fig. 1 — 4, scheinen mir dafür zu sprechen, dass ebenso wie 
in der Dottersackwand auch im Chorion die Zellanhäufungen 
in Blutinsehi und schliesslich in junge Blutgefässe umgewandelt 
werden. 

Selbstverständlich kann man immer einwenden, dass die 
Zellanhäufungen gar nicht in loco entstanden zu sein brauchen, 
dass sie vielmehr hineingewachsen oder wie die Blutzellen bezw. 
deren Vorstufen von aussen her in das Chorion hineingewandert 
sein können. 

Gegen diese Auffassung lassen sich indessen Gegengründe 
geltend machen, teils solche allgemeiner Art, teils, wie ich glaube, 
auch solche, die aus meinen Befunden abgeleitet werden können. 
Es lässt sich die Theorie von einem Hineinwachsen der embryo- 
nalen Gefässe aus einem Gewebe ins andere kaum mehr aufrecht- 
erhalten. Wenn im allgemeinen eine Entstehung in loco anzu- 
nehmen ist, so gilt dies auch für das Chorion. Wir haben gesehen, 
dass in sehr früher Zeit im menschlichen Embryo ein Chorion- 
kreislauf ohne Zusammenhang mit dem Dottersackkreislauf zu 
existieren scheint. Ist dies richtig, so muss man sich fragen, 
woher die Blutkörperchen in den Kreislauf kommen sollen, wenn 
nicht aus dem Chorion. Die Leber ist noch nicht als blutbildendes 
Organ tätig und liefert (vgl. oben) ausserdem in der Regel nur 
kernlose Erythrozyten ; ein weiteres blutbildendes Organ existiert, 
soweit bekannt, zu dieser Zeit nicht. 

Bei meinen Befunden kann im übrigen, wie mir scheint, 
für die Entstehung der Gefässe und der Vorstufen der Blutzellen 
im Chorion selbst folgendes verwertet werden : 

Der LTmstand, dass die Zellen der ganz undifferenzierten 
Anhäufungen sich in keiner Beziehung von den umgebenden 
Mesenchymzellen unterscheiden und dass die peripheren Zellen 
diesen Charakter sehr lange beibehalten, scheint dafür zu sprechen, 
dass sie in loco entstanden sind. Die Vorstufen der Blutzellen 
werden in den weiter differenzierten Zellanhäufungen, nicht aber in 
den fertigen Gelassen angetroffen. Sie sind dabei von den peripheren 



284 B. H. Jägerroos: 

Zellen eng umschlossen und werden erst als Erytbroblasten oder 
fertige Erythrozyten (nach Minots und meiner Bezeichnung) 
frei in dem sich bildenden Lumen gefunden. Wo sie in den 
Gewebsmaschen vorkommen, hängen sie oft durch feine Fasern 
mit der Zwischensubstanz zusammen. 

Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass ich weit entfernt 
davon bin, zu glauben, durch meine Untersuchungen einen strikten 
Beweis für das Gesagte geliefert zu haben. Ich bin mir voll- 
kommen klar, dass dazu viel eingehendere Studien notw^endig 
sind, vor allem auch Serien schnitte durch ganze sehr junge 
Eier, ferner verschiedene für hämatologische Zwecke geeignetere 
Färbungen. Durch das Bekanntgeben meiner Bilder und Befunde 
soll wesentlich nur zu weiteren Forschungen angeregt werden, 
die, sehr notwendig, meine hier niedergelegten Anschauungen 
vielleicht besser zu begründen imstande sind, Solche Forschungen 
habe ich selbst bereits begonnen. 

Noch einige Worte über die weiteren Schicksale der ver- 
mutlich endogen entstandenen kernhaltigen Blutzellen. Wie aus 
meinen Bildern hervorgeht, dürfte ihr Protoplasma zunächst 
peripherisch, wo es wie angenagt aussieht, und dann allmählich 
zentralwärts einschmelzen. Es bleiben schhesslich nur einige 
gelbliche Schollen in der Umgebung des Kerns zurück (Fig. 8 
und Fig. 9 h, i). Diese Bilder deuten darauf hin, dass eine Aus- 
stossung der Kerne mit Erhaltung des Protoplasmas auszuschliessen 
ist. Die kernhaltigen Blutkörperchen des primitiven Kreislaufes 
werden — jedenfalls in der Regel — nicht entkernt und in kern- 
lose umgewandelt; sie zerfallen vielmehr als solche. Um die 
Mitte des zweiten Monats erscheinen, wie schon hervorgehoben 
wurde, die ersten kernlosen Erythrozyten im Kreislauf. Diese 
sind grösser als die später zu lindenden, welche in immer dichteren 
Haufen die Gefässe füllen, während die kernhaltigen Erythrozyten 
ihrem Untergang entgegengehen, bis sie im Anfang des vierten 
Monats ganz verschwunden sind. 

Was wird nun aber aus den Blutkörperchen, welche allem 
Anschein nach vereinzelt auch in den Gewebsmaschen entstehen? 
Teilweise dürfte sie in ganz junge, nicht vollkommen abge- 
schlossene Gefässe gelangen, grösstenteils aber wohl nicht. Minot 
gibt an, dass man massenhaft Erythrozyten in dem Plazentarstroma 



Blutgefäss- und Blutbildung. 285 

finde; er will sie sogar bis zu der Geburt in grossen Mengen 
beobachtet haben. Nach meiner Erfahrung nehmen sie jedoch 
schon im zweiten Monat stark ab und stellen am Ende der 
Schwangerschaft in normalen Plazenten recht seltene Befunde dar. 
Nach Minot, der ja eine Entstehung in loco gar nicht in 
Rechnung zieht, sollen die aus den Gefässen in das Stroma aus- 
wandernden Erythrozyten eine Quellung, an der sowohl Kerne 
wie Protoplasma teilnehmen, erfahren ; dann soll das Protoplasma 
vakuolisiert werden und verschwinden, bis schliesslich die ganze 
Zelle zerfallen ist. Die mysteriösen grossen gequollenen Zellen, 
die man reichlich im Zottenstroma fast jeder Plazenta findet, 
Zellen, auf die neuerdings auch Hof bau er und Grosser auf- 
merksam gemacht haben, sollen nach Minot aus ausgewanderten 
Erythrozyten entstehen. 

Es ist gewiss möglich, dass auch die fertigen kernhaltigen 
Blutzellen bei ihrem Zerfall mitunter diese Formen annehmen; 
aber wenn man mit Minot die aus den Gefcässen ausgewanderten 
Erythrozyten als Matrix für die genannten Zellen ansieht, so kann 
man kaum befriedigend erklären, wie sie nach dem dritten 
Schwangerschaftsmonat noch Kerne enthalten. Sind doch, wie 
wir gesehen haben, die Erythrozyten um diese Zeit schon kernlos. 
Und im Zerfall begriffene Zellen aus früherer Zeit werden sich 
gewiss nicht Monate hindurch als solche konservieren. 

Daher gelange ich zu der Überzeugung, dass die genannten 
Zellen einen etwas anderen Ursprung haben. Nicht die fertigen 
Blutzellen, sondern hauptsächlich deren Vorstufen nehmen meines 
Erachtens öfters diese Form an und zwar dann, wenn sie ausser- 
halb der Blutinseln frei in den Gewebsmaschen entstehen. Ich 
glaube wiederholt beobachtet zu haben, dass sich bei den Zellen 
der frühesten Vorstufe (Fig. 9 a und b) das Protoplasma vermehrt, 
ohne sich aufzuhellen. So kann ohne weiteres eine Umwandlung 
in die in Frage stehenden Zellen erfolgen. Auch wenn die Bildung 
der kernhaltigen Blutkörperchen schon längst abgeschlossen ist, 
scheinen sich immer noch Zellen des Typus a aus dem Chorion- 
stroma abzulösen und diesen abgelenkten Entwicklungsgang ein- 
zuschlagen. So kommt es vielleicht, dass man sie bis zum Ende 
der Schwangerschaft in der Plazenta findet. 



Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 19 



286 B. H. Jägerroos: 

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19* 



288 B. H. J ä g e r r s : Blutgefäss- und Blutbildung. 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 



Vergrösserung in allen Figuren 650 : 1. 
Fig. 1 — 4. Aus dem Zottenstroma oder Stroma der Chorionmembran eines 

etwa einen Monat alten menschlichen Eies, a = Frühe Vorstufen ; 

b = Mesamöboiden ; c = Erythroblast ; d = schwachfarbige ich- 

thyoide Blutzellen. Über das Nähere siehe Text. 
Fig. 5. Aus dem Zottenstroma eines menschlichen Eies von der Mitte des 

zweiten Embryonalmonats, e = Eote ichthyoide Blutzellen frei in 

einem kleinen Lumen, welches teils von endothelartigen, teils von 

mesenchymähnlichen Zellen umgeben ist. 
Fig. 6. Aus dem Zottenstroma eines menschlichen Eies von der zweiten 

Hälfte des zweiten Embryonalnionats. Reifes Gefäss mit rot-gelben 

ichthyoiden Blutzellen f. 
Fig. 7. Aus dem Stroma der Chorionmembran eines etwas über zwei Monate 

alten, menschlichen Eies. Reifes Gefäss mit sauroiden Blutzellen g 

und Blutpiastiden k, 1, m. 
Fig. 8. Aus dem Zottenstroma eines fast drei Monate alten, menschlichen 

Eies. Reifes Gefäss mit sauroiden Blutzellen g, ihren Zerfalls- 
formen h, i und vielen ßlutplastiden. 
Fig. 9. Vorstufen a, b, bi, c. kernhaltige d bis i und kernlose Erythrozyten 

k bis m. 



289 



Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M. 
(Direktor: Prof. Dr. L. E ding er.) 

Zur vergleichenden Anatomie und Histologie der 
Hypophysis cerebri. 

Von 
Dr. W. Stendell, Assistent am Institute. 



Hierzu Tafel XVIII— XX und 18 Textfiguren. 

Einleitung. 

Über die funktionelle Bedeutung der Hypophysis cerebri 
haben uns die Arbeiten, welche aus der Klinik und der experimen- 
tellen Physiologie hervorgegangen sind und sich demgemäss auf 
den Menschen oder auf Säugetiere beziehen, Befunde mitgeteilt, 
welche dem Organ in der Hauptsache zwei gänzlich verschiedene 
Eigenschaften zuschreiben. Als besonders auffällig sind die Be- 
ziehungen der Hypophyse zum Körperwachstum zuerst erkannt 
worden. Diese Eigenschaft wird dem „DarmteiP" zugeschrieben, 
dessen Hypertrophie zu exzessivem Wachstum, zum Riesenwuchs 
oder zur Akromegalie führt. Was den Hirnteil anbetrittt. so 
ruft eine Injektion mit seinem Extrakt eine erhebliche Erhöhung 
des 'J'onus der glatten Muskulatur hervor, so dass man dieses 
Büttel vielfach zur Steigerung des Blutdruckes und der Uterus- 
wehen anwendet. Die meisten Autoren nehmen daher an, dass 
es sich in diesem Extrakt um ein von dem Hirnteil produziertes 
Sekret handele. Danach würde also in dem Hirnteil eine zweite 
Drüse neben dem Darmteil zu suchen sein. Die drüsige Natur 
des Darmteiles ist seit langer Zeit erwiesen. Im Hirnteil jedoch 
haben sich nur Glia der Hirnmasse, Binde- und Lymphgewebe 
und Blutgefässe nachweisen lassen. Es ist also schwer einzu- 
sehen, wie dieser Teil aus sich, durch Sekretion, so besondere 
physiologische Eigenschaften entwickeln sollte. Zudem haben die 
Injektionsversuche von Edinger gezeigt, dass die perivaskulären 
Lymphspalten des Darmteiles in die des Hirnteiles übergehen. 
In diese Perivaskularräume des Darmteiles aber münden nach 
ihm die perizellulären Spalten des Drüsenparenchyms, in die sich 



290 W. Stendell: 

das Zellsekret ergiesst. E d i n g e r sieht darin den Nachweis, 
dass das Sekret des Darmteiles durch die perivaskulären Spalten 
in den Hirnteil gelange, der somit das liezeptionsorgan des 
Sekretes würde. 

Bei allen Tieren ist dem H i r n t e i 1 am nächsten 
gelegen ein Abschnitt des Darmteiles, der sich bei 
n ä h e r e r U n t e r s u c h u n g a 1 s eine b e s o n d e r e D r ü s e dar- 
stellt. Der vergleichenden Anatomie ist auf Grund der Ver- 
hältnisse bei niederen Vertebraten seine Bedeutung als eines für 
sich gesonderten Abschnittes längst bekannt. Die Kliniker aber 
und Physiologen haben ihn, da er beim Menschen ausserordentlich 
wenig entwickelt ist, als den sogenannten ,,Epithelsaum" nur 
wenig beachtet. Gerade dieser „Zwischenlappen", wie wir den 
Abschnitt, weil er stets zwischen Hirnteil und „Hauptlappen'' des 
Darmteiles liegt, nennen wollen, soll uns die Erklärung für die 
eigenartige Lage des Darmteiles am Hirn und die innige Ver- 
bindung der beiden heterogenen Teile miteinander geben. Er 
nämlich ist es, der mit dem Hirnteil die innigste Verbindung 
eingeht und. wie ich zeigen werde, in ihn sezerniert. Dann also 
ist der Zwischenlappen die zum Hirnteil als dem Rezeptionsorgan 
zugehörige Drüse. 

Wir hätten also nunmehr die Hypophysis einzuteilen in den 
H i r n t e i 1 oder H i r n 1 a p p e n und den D a r m t e i 1 , welcher wieder 
in den Zwischenlappen und den Hauptlappen zerfällt. 

Im folgenden soll zunächst eine kurze Literaturübersicht 
uns die Geschichte der Hypophysenforschung vor Augen führen. 

Die erste Arbeit, welche die Kenntnis von der Hypophysis 
auf eine sichere Basis stellte, war die von Rathke (1838), in 
der er nachwies, dass der drüsige Abschnitt des Organs von der 
Mundbucht aus seine Entstehung durch Einstülpung nach dem 
Gehirn zu nimmt und dann mit dessen Zwischenhirnboden innig 
verwächst. Die eingestülpte Tasche wird nach ihrem Entdecker 
die Rathkesche Tasche genannt, ihr Lumen wird die spätere 
Hypophysenhöhle, welche durch Ausstülpungen von Schlauchform 
mehr oder weniger kompliziert werden kann. Durch Verdickung 
oder Verzweigung des Abschnittes des Zwischenhirnbodens, an 
welchen sich der Darmteil der Hypophyse anlegt, entsteht dann 
der Hirnteil dieses Organs. Bald erschienen auch Mitteilungen 
über den histologischen Bau der Hypophysis. Hannover (1842) 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 291 

und Virchow (1857) konstatieren, dass das Gewebe nicht aus 
gleichmässigen Zellen zusammengesetzt ist. Auch die im Gewebe 
enthaltenen homogenen rundlichen Einschlüsse, das Colloid, wurden 
von ihnen erkannt. Luschka (1860) beschreibt bereits die An- 
ordnung der Zellen in blasen- oder schlauchförmigen Anhäufungen, 
innerhalb deren granulierte polygonale Zellen sowie in eine Grund- 
substanz eingebettete nackte Kerne unterschieden werden. Eine 
grundlegende Einteilung des ganzen Organs gab dannPeremeschko 
(1867), indem er den Hauptlappen als Korkschicht, den Zwischen- 
lappen als Markschicht, die Hypophysenhöhle und den nervösen Hirn- 
teil der Hypophyse unterschied. Er konstatierte schon Färbungs- 
beziehungen zwischen dem Colloid und den Drüsenzellen. In der 
Hypophysenhöhle des Menschen findet er Flimmerepithel. Eine 
wichtige Arbeit brachte W. Müller (1871), indem er auf ver- 
gleichender Basis die Ontogenesis und Anatomie der Hypophysis 
von Vertretern aller Wirbeltierklassen brachte. Er unterscheidet 
bei allen Formen zwei verschiedene Teile der Hypophysis, abge- 
sehen vom Hirnteil, den er auf Grund seiner embryologischen 
Studien folgerichtig nicht zur eigentlichen Hypophyse rechnet. 
Seine beiden Teile entsprechen im grossen und ganzen unseren 
heutigen Zwischenlappen und Hauptlappen. Abgesehen davon, dass 
er diese Teile bei Selachiern gerade umgekehrt, als es in der 
vorliegenden Arbeit geschehen soll, anspricht, ein Fehler, in den 
noch einige andere Autoren verfallen sind, und dass er beim 
Menschen den Zwischenteil nicht völlig richtig erkennt, homo- 
logisiert er die Abschnitte der einzelnen Klassen ganz richtig. 
Bei Selachiern sieht er schon den in die Sella turcica eingesenkten, 
durch einen hohlen Stiel ventral dem Hauptlappen anhängenden 
Hypophysenteil. Bei Amphibien ist ihm sogar die histologische 
Verschiedenheit der beiden Drtisenlappen nicht entgangen, wie 
er bei ihnen auch den Hirnlappen mit seiner starken Vaskulari- 
sierung gut abbildet. Die bekannte Arbeit von Goette über 
die Entwicklung der Unke (1874) bestätigt und ergänzt Rathkes 
und W. Müllers Befunde bezüglich der Hypophysenentstehung. 
Einige Bemerkungen zum histologischen Aufbau der Hypophyse 
bringt Rohon (1879). Bei Selachiern beschreibt er stark ge- 
wundene Tubuli mit freiem Lumen und geschichtetem Epithel. 
Mehrere Beiträge zur Kenntnis des Organs verdanken wir Rabl- 
Rückhard (1880/88), der sich besonders mit der Entwicklungs- 



292 W. Stendell: 

geschichte der Hypophyse bei Selachiern und Teleostiern befasst. 
Deutlich unterscheidet er in der Hypophyse der letzteren zwei 
Teile. Die wichtigen Untersuchungen von Fl e seh (1884), dem 
darin sein Schüler Lothringer (Lss6) folgte, brachten eine 
Scheidung der gesamten Zellen in helle, wenig tingierbare, die 
chromophoben, und in solche, welche die Farbstoffe le])hafter an- 
nehmen, die chromophilen. Auch Lothringer erkennt die Ver- 
wandtschaft in der Färbung des Colloids und der Zellen. Unab- 
hängig von den beiden Forschern kam Dostojewsky (1886) 
zu demselben Resultat der Zelleinteilung. In dieselbe Zeit fällt 
die Entdeckung des Zusammenhanges zwischen der Hypophysis 
und der Akromegalie durch Pierre Marie (1886). Eine Be- 
stätigung der Befunde von Flesch, Lothringer und Dostojewsky 
erfolgt bald darauf durch Rogo witsch (1888), der ausserdem 
noch (beim Kaninchen) ein Gewebsterritorium findet, welches in 
einer Grundsubstanz Kerne eingelagert enthält und von ihm daher 
als „Kernhaufen'' bezeichnet wird. Diese Kernhaufenzone bildet 
den „dreieckigen Raum", welcher von Bindegewebssepten ab- 
gegrenzt im mittleren vorderen Teil des Drüsenabschnittes gelegen 
ist. In den ..Cysten'^ erkennt Rogo witsch beim Kaninchen 
Flimmerepithel. Er glaubt, dass das Colloid, das Produkt des 
Drüsenteiles, in die Blutbahnen gelange. Diese letzte Ansicht 
sprechen auch Pisenti und Viola (1890) aus, welche in den 
Gelassen Colloid finden. Sie glauben, dass das Colloid aus den 
Follikeln in die interfollikulär gelegenen Bindegewebslymphräume 
trete und dann in die Gefässe gelange. Das Vorhandensein von 
Colloid in den (jiefässen konnte Stieda (1890) nicht konstatieren. 
Sonst gelangte er zu den nämlichen Resultaten wie Rogo witsch, 
wobei er die Kernhaufen für gut differenzierte Zellen vom (lepräge 
der Hauptzellen, für chromophobe, anspricht. In den Unter- 
suchungen von Schöne mann (1892) wird zuerst mit Sicherheit 
konstatiert, dass die chromophilen Zellen wieder in eosinophile 
und baso-(cyano-)phile einzuteilen sind. Einen weiteren Fort- 
schritt bezeichnet die Deutung der verschiedenen Zelltypen als 
Funktionszustände einer und derselben Zellart, für welche sich 
Saint-Remy (1892) auf Grund seiner Untersuchungen an 
Amphibien ausspricht. Eine Bestätigung der Befunde Müllers 
und Rohons bezüglich der Gruppen der Selachier und Amphibien 
bringen die Untersuchungen von Edinger (1892), Hier wird 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 293 

der Aufbau der Plagiostomenhypophyse aus hohlen und soliden 
Schläuchen, die zum Teil symmetrisch angeordnet sind, dargestellt. 
Auch die Einteilung der Hypophysis der Amphibien in zwei 
Drüsenteile und den Hirnteil finden wir mit voller Klarheit 
beschrieben und abgebildet. Mit seinen eingehenden Methoden 
konnte Ramon y Cajal (1893/94) auch bezüglich des Hirnlappens, 
der bis dahin weniger untersucht worden war, interessante Fest- 
stellungen machen. Er sieht in ihm spindelförmige, dreieckige 
und sternförmige Gliazellen mit kurzen Dendriten. Dazu kommen 
die Endaufzweigungen von Achsenzylindern, welche hinter dem 
Chiasma n. opt. entspringen. Am Infundibulum bereits verästeln 
sie sich und ziehen so herab in den Hirnteil. Die letzten Aus- 
läufer dringen auch noch in den Zwischenlappen ein. Zu ganz 
ähnlichen Resultaten kommt Retzius (1893/94), der die Glia- 
zellen im Hirnteil der Hundehypophysis näher beschreibt. Auch 
er kann keine Ganglienzellen feststellen. Kupffer (1894), der 
besonders die phylogenetische Bedeutung der Hypophysis disku- 
tiert, gelingt es in der Cyclostomenhypophyse zwei Teile zu unter- 
scheiden. Zu den Beobachtungen Goettes über die Ontogenese 
der Anurenhypophyse fügt er einiges zu. Einen bedeutenden 
Fortschritt für die Kenntnis der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte und feineren Anatomie der Hypophysis bedentet die 
Arbeit von B. Haller (1894). Bei allen Tieren werden die 
einzelnen Teile auch in histologischer Hinsicht geschieden. Unzu- 
treftend allerdings ist die Homologisierung der Teile zwischen den 
verschiedenen Gruppen. Einen Rückschritt bedeutet auch die 
Auffassung des schon von früheren Autoren richtig erkannten 
Zwischenlappens der Amphibien als einen Teil des Saccus vascu- 
losus. Hai 1er entdeckte eine Ausfuhrötfnung der Hypophyse, in 
welche sich alle Drüsenschläuche ergössen. Die Ötfnung lässt das 
Sekret nach aussen in den Subduralraum treten. Die Beobachtung, 
die sich auf alle von ihm untersuchten Formen bezieht, ist von 
keinem anderen Autor vorher oder nachher wieder gemacht worden. 
Nun- folgen verschiedene Arbeiten, die sich mit dem feineren Auf- 
bau des Drüsenteiles und seinen funktionellen Veränderungen be- 
schäftigen. Ben da (1900/04) hält an der von Saint- Rem y 
angenommenen Einheit der Drüsenzellen (Mensch) fest und glaubt, 
dass die körnchenlosen, chromophoben Zellen als Jugend- oder 
Ruheform aufzufassen seien. ..Aus ihnen gehen durch Ansammlung 



294 W. Stendell: 

acidophiler Körnchen die gewöhnlichen chromophilen, acidophil 
gekörnten Zellen hervor. Die cyanophilen (amphophil) gekörnten 
wären als Reifnngsformen aufzufassen, aus denen die Körner durch 
Lösung schwinden. Ein Übergang der Körnchen als solche in ein 
Sekret ist nicht nachzuweisen. Die Aufnahme des gelösten Sekretes 
durch DiÜusion in die Blutgefässe ist als wahrscheinlich voraus- 
zusetzen." Gemelli (1900, 1903/04) dagegen unterscheidet ein 
durch die cyanophilen Zellen geliefertes granuläres Sekretions- 
produkt, das wichtiger ist als das von den acidophilen Zellen 
produzierte. Auch nach Thom (1901) liefern die chromophoben 
und chromophilen Zellen ein verschiedenartiges Sekret, das sich 
mischt, um ein dünnflüssiges Colloid zu bilden. Die Zelltypen hält 
er demnach nicht für vereinbar. Das Colloid trennt er in dünneres 
inter- und konzentrierteres intrafollikuläres. Studnicka (1901) 
fand in den Blutgefässen Colloid. Im Hirnteil des Menschen fand 
Erdheim (1903) neben Colloid auch Zwischenlappensubstanz. 
Nach ihm sind im mittleren Lebensalter die chromophilen Zellen 
reichlicher als in älteren Jahren. Im Alter flndet er degeneriert 
erscheinende kleine ungranulierte Zellen. Durch die Färbung mit 
Orange-G- und Säurefuchsin unterscheidet Scaffidi (1904) zwei 
fundamentale Zelltypen, die ihm unvereinbar erscheinen. Auf um- 
fangreichen vergleichenden Untersuchungen baut sich die Arbeit 
von Sterzi (1904) auf, in der er die Befunde von Hai 1er vielfach 
bestätigt und richtig stellt. Zum ersten Male finden wir hier 
die verschiedenen Teile in der Hauptsache richtig homologisiert. 
Er nennt nach der Allgemeinfärbbarkeit den Zwischenlappen den 
chromophoben und den Hauptlappen den chromophilen. Eine 
abermalige Bestätigung dieser Befunde bringt Gentes (1905), 
der sich der Terminologie Sterzis anschliesst. Diese Arbeit 
kann als die umfassendste angesehen werden, besonders was das 
Material anbetrifft. An der Hypophyse der Cyclostomen werden 
sehr klar drei Teile des Drüsenabschnittes unterschieden, während 
die Darstellung von nur zwei Drüsenabschnitten bei Teleostiern 
gegenüber Sterzis Befunden, in denen drei dargestellt werden, 
einen Rückschritt bedeutet. Er beschreibt den Blutgefässreichtum 
des Hirnlappens und das völlige Fehlen von Ganglienzellen in 
demselben. Auch die enge Angliederung des Zwischenlappens an 
den Hirnteil bei allen Vertebraten hebt er hervor. Wegen seiner 
geringen Färbbarkeit nennt er diesen Abschnitt des Darmteiles den 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 295 

chromophobeii. Das Drüsengewebe des Hauptlappens des chromo- 
philen besteht meist aus soliden Zellsträngen, deren Elemente 
„sont Orientes vers les capiJlaires sanguins dilates". Das Colloid 
hält Gentes nicht für das normale Produkt der Drüse. Einen 
direkten Zusammenhang der Zellen mit den Gelassen nimmt 
Thaon (1907) an, da er in den Gelassen Colloid konstatiert. 
Derartige Massen findet er auch im Hirnteil. In älteren Jahren 
ist nach ihm der Drüsenabschnitt reicher an acidophilem Sekret 
und Colloidcysten. Histologische Beiträge zur Kenntnis der Hypo- 
physis sind in der Arbeit von Herring (1908) niedergelegt. 
Nach ihm sind die Zellen des Hauptlappens als Funktionsstadien 
einer Zellart anzusehen, die wahrscheinlich in Blutgefässe sezer- 
nieren. Derselbe Forscher hat auch (190s) Mitteilungen über die 
Entwicklung der Säugerhypophyse gemacht. Für unsere Haus- 
säugetiere bringt Traut mann (1909) feinere histologische Einzel- 
heiten und diskutiert namentlich die Sekretion und CoUoidbildung. 
Er glaubt, dass die baso- und acidophilen Zellen zwei unverein- 
bare Drüsenzellarten darstellen. Das Colloid hält auch er für 
ein Drüsenprodukt und findet es in Gefässen sehr reichlich. Die 
Gefässe verlieren nach ihm streckenweise ihre Wandung, so dass 
ein inniger Austausch zwischen dem Drüsenparenchym und dem 
Gefässlumen stattfinden kann. Dann bringt Creutzfeldt (1909) 
eine ausführliche Studie an der Hypophyse des Menschen, in der 
die Colloideinteilung Thoms übernommen und die Einheit der 
Zellen als Funktionsstadien einer Art vertreten wird. Zahlreiche 
Befunde an Vertretern der verschiedensten Gruppen enthält auch 
das Lehrbuch von Edinger (1910) über die vergleichende 
Anatomie des (jehirns. Der gleiche Forscher hat auch die schon 
eingangs erwähnten Injektionen an einigen Hypophysen unter- 
nommen, um so die Sekretwege darzustellen. Die letzte Arbeit 
ist die von Tilney (1911), W' elcher, wie ich dem Referat von 
Herrick (Folia Neuro-Biologica, VI) entnehme, ebenfalls die 
Teile des Organs unterscheidet und an der Einteilung der baso- 
und acidophilen Zellen, denen er eine verschiedene Funktion zu- 
schreibt, festhält. 

Die pathologisch-anatomische Literatur ist am besten bei 
Fischer (Hypophysis, Akromegalie und Fettsucht, Wiesbaden 1910) 
gesammelt. Für die sehr reiche klinische ist wesentlich auf das 
bekannte Handbuch von Biedl zu verweisen. (Vergl. ausser- 



29G W. Stendell: 

dem namentlich noch Cushings verschiedene dort zitierte 
Arbeiten.) 

Die vorliegende Studie stützt sich auf Untersuchungen an 
^'ertretern aller Klassen. Von Selachiern konnten nicht weniger 
als zwölf verschiedene Arten herangezogen werden, wozu mir die 
reiche Sammlung unseres Institutes an Sclinittserien wertvolle 
Dienste leistete. Auch von Säugern ist die Untersuchung einer 
Elefanten- und Kamelshypophyse hervorzuheben. Im übrigen 
sind die Objekte die üblichen, auch von früheren Autoren be- 
arbeiteten. Fixiert wurde das Material, das teils herauspräpariert, 
teils im Knorpel oder entkalkten Schädel belassen wurde, in 
C'arnoy, Zenker oder Zenker-Formol, doch stand auch Alkohol 
und Formolmaterial zur Verfügung. Gefärbt wurde mit Häma- 
toxylin nach Delafield oder Hämalaun unter Nachfärbung von 
(t ie so ns- Gemisch oder Eosin, Weigertmethode. Eisenhäma- 
toxylin nach Heidenhain. Ee so rein und Sudan IIL Ge- 
schnitten wurde, wenn nicht gefrorenes frisches Material in 
Betracht kam, in Paraffin oder Celloidin-Paraftin. 

Die folgenden Zeilen sollen sich vornehmlich mit den beiden 
Drüsenlappen beschäftigen und sie in ihren Eigenarten darstellen. 
Weiterhin sollen dann die funktionellen Beziehungen der einzelnen 
Hypophysisteile zueinander besprochen werden. 

1. Der Hirnteil. 

Die trichterförmige Einsenkung des Zwischenhirnbodens ist 
das Infundibulum. AYährend sich dessen meist ventralwärts ge- 
richtete Ausstülpung, der Recessus infundibuli, bei allen Verte- 
braten vorfindet, hat sich bei den niederen noch eine kaudaler 
gelegene, der Recessus sacci, gebildet. Bei den meisten im Wasser 
lebenden Formen entwickelt sich aus letzterem ein plexusartiges 
Gebilde mit reicher Blutversorgung, der Saccus vasculosus. \'iel- 
leicht entspricht ihm der Recessus mamillaris höherer Vertebraten. 
Im folgenden soll nur von dem Recessus infundibuli, dem eigent- 
lichen Trichter, die Rede sein. 

Wenn wir die Reihe der einfachen Schemata und Übersichts- 
bilder im Text betrachten, so erkennen wir überall das trichter- 
förmige Infundibulum. das sich bei vielen Tieren am Boden ver- 
dickt und dadurch den Hirnteil der dort angelagerten epithelialen 
Hypophysis bildet. Bei Petromyzon (Fig. 3) bleibt der Boden 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 297 

des Kecessus iiifundibuli zeitlebens eine ziemlich gleichmässige 
unverdickte Lamelle, welche nach dem Darmteil zu als glatte 
Wand verläuft, innen jedoch, besonders lateral, leichte Ein- 
kerbungen aufweist. Diese Einkerbungen deuten vielleicht die 
bei den Fischen vorhandenen Ausstülpungen des Eecessus infun- 
dibuli an. Die bei den meisten höheren Vertebraten vorhandenen 
Infundibularbildungen, die in Form von Schläuchen, Zapfen oder 
starken Anschwellungen des Trichterbodens auftreten, gehen meist 
erst im Laufe der Ontogenesis, entsprechend der mehr und mehr 
fortschreitenden Vereinigung der beiden heterogenen Teile, Hirn- 
und Darmteil, vor sich. So zeigen Selachierembryonen den Infun- 
dibularboden, an den ein schon in allen Teilen entwickelter Darm- 
teil anstösst, noch als dünne und ebene Lamelle^ während er später 
Fortsätze nach dem an ihn unmittelbar angrenzenden Zwischen- 
lappen hervortreibt. Diese Fortsätze bleiben bisweilen auch bei 
älteren Tieren klein und stellen sich dann als kurze solide Zapfen 
dar. Sterzi bildet solche Zapfen von Acanthias ab und 
schreibt davon: ,,il tessuto deir area ipofisaria sembra infatti 
addentarsi con dei prolungamenti entro al lobo dorsale" der 
Hypophysis. Bei einem grossen Exemplar von Heptanchus 
dagegen fand ich schon längere hohle Schläuche, die sich weit 
in den Zwischenlappen hinein erstreckten. In diese Schläuche 
setzt sich der Trichterhohlraum fort (Fig. 1). Auf solche Weise 
wird natürlich eine ungemein innige Verbindung hergestellt. 
Andere Selachier wieder, wie Mustelus und Scyllium, scheinen 
überhaupt keine Fortsätze des Trichters zu bilden. Durch die 
Ineinanderstülpung kommt es zu Bildungen, die an eine zotten- 
artige plazentale Vereinigung erinnern. Eine solche weitgehende 
Verbindung durch Ineinanderlagerung des Hirnteiles und Zwischen- 
lappens findet sich unter den Fischen allgemein. Ganoiden und 
Teleostier zeigen sie sogar noch mehr als Selachier. So sehen 
wir an der Hypophyse des Störs (Fig. 10 und 11) lange Schläuche, 
die das Infundibulum durch den Zwischenlappen entsendet, durch- 
aus ähnlich denen von Heptanchus. Bei den Teleostiern handelt 
es sich nicht um Hohlschläuche, sondern um solide, weitverzweigte 
Stränge, die besonders den Zwischenlappen durchziehen. Diese 
Stränge, in denen meist reichlich Blutgefässe verlaufen, waren 
bei allen untersuchten Formen stark entwickelt. Die Abbildung 
der Hechthypophyse (Fig. 1 und 15) zeigt deutlich, wie fein zer- 



298 



W. Stendell, 




Petroinyzon 







Heptanchus 




xrt5!^ 



Esox 




Sauropside 





Rana 




Canis 




w':^'' 



Homii. fötal Homo, erwachsen 

Fig. 1. 
Schemata von Sagittalschnitten durch die Hy pophy sis cerebri mehrerer 
Vertebraten. Schwarz : Hauptlappen ; liell und punktiert : Zwischenlappen ; 
schraffiert : Hirnteil ; ■ dunkel und punktiert : Mittel- oder Übergangsteil bei 
Cyclostomen und Teleostiern. — Der Hauptlappen überall reichlich mit Blut- 
gefässen versehen. 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 299 

fasert sich die Stränge des Hirnteiles, einem Wurzelwerk gleich, 
im Zwischenlappen verbreitet haben. Bei Lophius wächst im 
Laufe der Ontogenese der Trichterstiel derartig in die Länge, 
dass die Hypophysis ganz vorn vor das Chiasma gelagert wird. 
Eine gute Abbildung dieser Verhältnisse bringt Edinger (1911). 
Bei dem Mormyriden Gnathonemus kommt es (Fig. 2) weniger 
zu einer Verzweigung als zu einer ausserordentlichen Verdickung 
des Infundibularbodens und dadurch zur Bildung eines ausserhalb 
des Darmteiles gelegenen Hirnlappens, der an die gleichen Bildungen 



p 






Hirnteil ^^— 'S, 



Darmteil '^ •— ■•- 



Fig. 2. 

Sagittalsclinitt durch den Infundibularteil und die Hypophyse eines 

Gn athonemus. 

bei Säugern erinnert. Auch hierin also entfernen sich die Mormy- 
riden von den übrigen Teleostiern. Entschieden erweist sich die 
Verzweigung und Zergliederung des Zwischenhirnbodens und damit 
die Vereinigung des Darmteiles — es kommt hierbei stets der 
Zwischenlappen desselben in Betracht — mit dem Gehirn bei den 
Fischen am weitgehendsten, wie denn überhaupt das Infundibulum 
der Fische die Fähigkeit zu Ausstülpungen und komplizierten 
Verzweigungen in besonders hohem Maße zu haben scheint, — 
sehen wir doch auch hier den Saccus vasculosus in vollster Aus- 
bildung. Kein höherer Vertebrat zeigt wieder solche innige Ver- 
einigung zwischen Hirnteil und Zwischenlappen. 

Bei den Amphibien (Fig. 1 und 5) hat das Infundibulum 
nach dem Darmteil zu eine durchaus ebene unverzweigte Wand. 



300 W. Stendell: 

Diese Wand bildet streckenweise eine ganz dünne epitheliale 
Lamelle. In ihrem kaudalen oberen Abschnitt dagegen weist 
diese Trichterwand einen stark verdickten Hirnteil auf. Zu diesem 
gesellt sich dann bei den Anuren, Rana und Bufo, noch jeder- 
seits am Infundibularboden eine starke Verdickung der Wand, 
die auch als Rezeptionsorgan für das Sekret in Frage kommt. 
Diese Anschwellungen der Trichterwand bei den Amphibien sind 
wie überall rein gliöser Natur und erweisen sich als echte Hirn- 
teile. Wie schon die Untersuchungen W. Müllers und Edingers 
(1892) zeigen, zeichnet sich der Hirnteil der Anurenhypophyse 
durch eine sehr starke Vaskularisation aus. Er dokumentiert 
sich schon hierdurch als wohl geeignet, ein Rezeptionsorgan für 
das Sekret des Zwischenlappens darzustellen. Auch Nervenfasern 
wurden in ihm festgestellt. 

Eine solche Verdickung kommt auch dem Infundibularboden 
der Sauropsideii zu. bei denen sich an der Reptilienhypophyse 
leichte Buchtungen des Hirnteiles nach dem Zwischenlappen zu 
konstatieren lassen, die indessen nie zu stärkeren Verzweigungen 
ausarten (Fig. 1 und 14). In diese Buchten zwischen den In- 
fundiburlarausstülpungen wuchert dann das Gewebe des Zwischen- 
lappens hinein. 

Weitaus am stärksten hat sich der Zwischenhirnboden Ijei 
den Säugern verdickt (Fig. 1, 7, 8, 17 und 18). Bei diesen kommt 
es zu einer kolbigen Anschwellung des Hirnteiles, der an Grösse 
fast den Drüsenteil erreicht, ja ihn bisweilen übertrifft. Auch 
hier ist eine innige Verbindung des Hirnteiles mit dem Zwischen- 
teil zustande gekommen, indem dieser in jenen hineingewuchert 
und dort häutig in versprengten Inseln anzutreffen ist. Bisweilen 
liegt der Darmteil dem Hirnteil in ziemlich gerader Wand an 
(Fig. 7), bei anderen wieder, wie beim Hunde (Fig. 1), ist der 
Hirnteil ein rundes knopfartiges Gebilde, das vom Darmteil um- 
griffen wird. Auch bei den Säugern zeigt sich dieser Teil ziemlich 
vaskularisiert. 

Was den feineren Bau dieses Hirnlappens anbetrifft, so 
stimmen die Beschreibungen aller Autoren darin überein, dass 
er sehr wenig nervöses (iewebe enthält. Es liandelt sich in der 
Hauptsache um Bindegewebe und Neuroglia. Daneben wurden 
vielfach Nervenfasern festgestellt, die sich als Endaufzweigungen 
von hinter dem Chiasma n. opt. entspringenden Achsenzylindern 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 301 

darstellen. Sie ziehen sich verästelnd vom Infundibulum herab 
durch den ganzen Hirnteil und dringen auch mit ihren letzten 
Verzweigungen in den Zwischenlappen ein. Für Rana konstatierte 
besonders Bochenek (1902) Nervenfasern im Hirnteil und 
Zwischenlappen, die er beide zusammenfasst als Glandula infundi- 
buli, wobei er den kaudaleren Anteil offenbar nicht mit dem überall 
sonst vorkommenden Zwischenlappen der epithelialen Hypophyse 
identifiziert. So nennt er ihn .,ein neues Gebilde, das noch bei 
den I'rodelen nicht aufzufinden war". Wir wissen, dass es dort 
allerdings sehr klein ist. Ganz verfehlt ist daher sein Schluss. 
dass es .,bei den Anuren phylogenetisch neu angelegt zu sein" 
scheine. Er teilt die Ansicht B o e k e s . dass die Glandula 
infundibuli ein Sinnesorgan darstelle. 

Ganglienzellen waren im Hirnteil in keinem Falle sicher 
nachweisbar. Reich erwies sich der Hirnlappen an Gefässen und 
Lymphspalten. Bei Selachiern und Ganoiden ist das nicht der 
Fall, da es ja bei ihnen nicht zur Ausbildung eines soliden oder 
gar verdickten Hirnteiles. sondern zu schlauchartigen oder zapfen- 
förmigen Vortreibungen kommt, die ja auch einen viel innigeren 
Austausch zwischen Hirnteil und Zwischenlappen ermöglichen. 
Bei allen übrigen Vertebraten mit umfangreicherem Hirnteil da- 
gegen muss die Vaskularisation dieses kompakten «lebildes für 
Sekretaufnahme und -transport sorgen. Bei besonders alten Indi- 
viduen verschiedener Gruppen wurden in den Spaltenräumen dieses 
Teiles Ballen von eingedicktem Sekret oder Degenerate von Sekret- 
zellen konstatiert. Über diese Verhältnisse wird später bei Darstellung 
der Sekretionsvorgänge noch eingehender gesprochen werden. 

Wir erkennen also aus allem, dass der Trichterboden, an 
welchen sich in Gestalt des Zwischenlappens der Hypophyse eine 
Drüse angelegt hat, die verschiedensten Formen und Bildungen 
eingegangen ist, um seiner Aufgabe, das Sekret dieser Drüse 
aufzunehmen, gerecht zu werden. Bei niederen Vertebraten hat 
er Ausstülpungen und Verzweigungen, bei höheren Verdickungen 
mit starker Vaskularisation gebildet. 

2. Der Darmteil. 

A. Der Zwischen läppen. 
An den Hirnteil gliedert sich bei allen Tieren unmittelbar 
derjenige Teil des Darmteiles an, den wir den Zwischenlappen 

Archiv f mikr. An at. Bd. 82. Abt. I. 20 



302 W. Stendell: 

nennen. Die bei der ontogenetischen Bildung des Darmteiles 
auftretende Höhle der Rathk eschen Tasche, die spätere Hypo- 
physenhöhle, bleibt bei einigen Tieren zeitlebens erhalten, ver- 
schwindet aber auch bei anderen völlig. Durch Bildung der 
Drüsenschläuche der beiden Teile verzweigt sie sich bisweilen 
weitgehend, doch verlieren diese Schläuche in weiter vorgerücktem 
Alter die Lumina. Wenn die Hypophysenhöhle persistiert, so kann 
das im Zwischenlappen oder im Hauptlappen, in beiden zugleich 
oder zwischen ihnen, kurzum überall, der Fall sein. Ich werde 
daher, um Wiederholungen zu vermeiden, auf die Hypophysen- 
höhle im folgenden bei den betreftenden Drüsenabschnitten zu 
sprechen kommen. 

Eingangs muss hier hervorgehoben werden, dass bei den 
Cyclostomen und Teieostiern sich im Darmteil nicht zwei, sondern 
drei Teile unterscheiden lassen (Fig. 1, 3 und 15). Von diesen 
entspricht einer dem Zwischenlappen, ein anderer dem Haupt- 
lappen, während der dritte, zwischen ihnen gelegene, gewisser- 
massen einen Übergang vom einen zum anderen darstellt. Wir 
wollen ihn als Mittelteil oder Übergangsteil bezeichnen. Er ist 
bei beiden Klassen, so bei Petromyzon fluviatilis, bei 
Esox lucius und Cyprinus carpio sehr stark entwickelt. 
Die Verhältnisse werden dadurch bei diesen Formen etwas kompli- 
ziert. Die Teleostier scheinen sich also hier mehr den Cyclostomen 
zu nähern, während die Selachier entschieden etwas abseits stehen. 
Augenscheinlich ist bei den Teieostiern der Mittelteil dem Haupt- 
lappen höherer Vertebraten, der am weitesten frontal gelegene 
„Hauptlappen" der Teleostier demselben Abschnitt bei Selachiern 
ähnlich. Sonach könnten aus der Hypophyse der Knochenfische, 
die gemeinsame Charaktere aufweist, die Hypophyse der Selachier 
einer- und die der höheren Vertebraten andererseits ableitbar sein. 

Der Zwischenlappen wird, wie eine vergleichende Übersicht 
der ganzen Reihe zeigt (Fig. 1), im Verhältnis zum Hauptlappen 
stetig kleiner. Während er bei den Fischen noch an Grösse dem 
Hauptlappen mindestens gleichkommt, ja ihn bisweilen bedeutend 
überwiegt, ist er schon bei den Amphibien erheblicli kleiner, bei 
Salamandra sogar sehr winzig. Ebenso zeigt er sich bei 
den Sauropsiden durchgehend als eine ganz schmale Lamelle. 
Bei den Säugern endlich treffen wir ihn in verschiedener Grösse 
an, doch scheint er hier mit der zunehmenden Höhe in der 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 303 

phylogenetischen Reihe kleiner zu werden. Sehr gross verhältnis- 
mässig kann der Zwisclienlappen bei Kaninchen und Ratte (Fig. 7) 
genannt werden, kleiner ist er schon bei den Raubtieren, während 
er sich beim Menschen (Fig. 18) endlich auf ein Minimum reduziert 
hat. Das sind Verhältnisse, die schon die Arbeiten von Hall er, 
Sterzi und Gentes beleuchtet haben. Ausser bei Selachiern 
ist der Zwischenlappen bei allen Formen weniger von Blutgefässen 
durchströmt als der Hauptlappen (siehe Schema 1 und Taf. XX, 
Fig. 11), wie sich die Zellen des ersteren weniger ausgeprägt zu 
Strängen oder gar zu Schläuchen epithelartig anordnen als bei 
dem letzteren, was eben auch mit dem geringeren oder grösseren 
Gehalt an Blutbahnen zusammenhängt. 

Sterzi und Gentes unterscheiden die beiden Teile durch 
die Allgemeinfärbung und nennen den Zwischenlappen den chromo- 
phoben, den Hauptlappen den chromophilen Teil. Das mag in 
einigen Fällen und bei gewissen Färbungen zutreffen, dürfte aber 
häutig schwer entscheidbar sein, besonders wenn der Zwischen- 
lappen wie bei den Sauropsiden so ungemein schmal, höchstens 
5 — 6 Zellreihen breit, ist. Jedenfalls sind niemals die Kerne 
des Zwischenlappens schwächer, sondern, eher umgekehrt, häutig 
in gewissen Zuständen weit stärker färbbar als die der Haupt- 
lappenzellen. Sonst haben diese Forscher wie auch H a 1 1 e r 
überall deutlich den Zwischenlappen und Hauptlappen der Drüse 
unterschieden. Merkwürdigerweise hat Haller, wie das auch 
Müller schon getan hatte, bei Selachiern die beiden Teile gerade 
umgekehrt angesprochen und bezeichnet und ist so auch zu einer 
abweichenden Homologisierung der Drüsenteile derselben mit denen 
höherer Vertebraten gekommen. Meine Befunde jedoch können 
die der vorgenannten Forscher durcliaus bestätigen. 

Der Zwischenlappen der Cyclostomenhypophyse (Fig. 1 und 3) 
ist ein verhältnismässig einfach gebautes Gebilde, welches sich napf- 
förmig um die Hervorbuchtung des Infundibulartrichters herumlegt 
und ihn innig umschmiegt. Vor diesem Teil liegt, durch ein Binde- 
gewebsseptum von ihm geschieden, ein Abschnitt, den Sterzi zu 
ihm hinzuzieht. Beiden gibt er gemeinsam den Namen ^,parte 
chromofoba^' und homologisiert sie dem Zwischenlappen der anderen 
Vertebraten. Schon Gentes widerspricht dieser Auffassung. Auch 
ich glaube, dass allein der hintere dünne Abschnitt dem Zwischen- 
lappen höherer Vertebraten entspricht, während der mittlere ein 

20* 



304 ^\^ Stendcll: 

Gebilde darstellt, das einen Übergang zum Hauptlappen, der ganz 
vorn gelegen ist, bildet, aber entschieden eher zu diesem gehört 
als zum Zwischenlappen. Die Verhältnisse bei Knochenfischen sind 






üi*n"=^. 









■* ■ :. -.'M'li-t^- '" ■ ■ " '' " ■ -' :""-i .-'i'f^i ":^ - Hauptlappen 

Zwischenlappen Mittelteil 

Fig. 3. 

Sagittalsclnütt durch den Infundibularteil und die Hypophyse von 
P e t r m y z n f 1 u v i a t i 1 i s. 

sehr ähnlich und ^vurden von Sterzi \vieder in derselben Weise 
wie bei Cyclostomen gedeutet. Ich werde also diesen Abschnitt 
der Cyclostomen und der Teleostier erst bei der Darstellung des 
Hauptlappens besprechen. 

Bei den Teleostiern ist die Verbindung von Zwischenlappen 
und Infundibularteil durch die langen, weit verzweigten Stränge 
des letzteren, welche das Zwischenlappendrüsengewebe durchziehen, 
sehr innig geworden. Dies mag eine der Ursachen sein, weshalb 
der Zwischenlappen fast ohne ein Blutgefäss ist. So kann hier 
ein unmittelbarer Austausch des Sekretes zwischen Hirnteil und 
Zwischenlappen stattfinden, wie er sonst nirgends anzutreffen ist. 
Die Drüsenzellen dieses Teiles der Teleostierhypophyse sind vor- 
wiegend polygonal gestaltet und basophil gefärbt. Doch zeigen 
sich besonders bei einem alten Hecht viele, die schwach acidophil 
reagieren. Diese Zellen, die sich augenscheinlich in lebhaft 
sezernierender Tätigkeit befinden, finden sich besonders an den 
Stellen des Drüsenparenchyms, welche den eingesprengten Hirn- 
teilinseln und -strängen anliegen. Die Zellen sitzen dort meist 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 



305 



in Form eines Epithels von schlanken Zylinderzellen der Wand 
des Hirnteiles auf. Ihr Kern liegt an der der Hirnsubstanz abge- 
wandten Seite. Im Gewebe des Hirnteiles aber, das sehr gelockert 
erscheint, liegen ausserordentlich reichlich schmutzig gefärbte 
Tropfen, die als Sekret offenbar dem Zwischenlappen, in dessen 
Gewebe sie ebenfalls zu finden sind, entstammen. Während im 
Zwischenlappen Blutgefässe so gut wie gänzlich fehlen, sind die 
Stränge des Hirnteiles sehr reichlich von solclien durchzogen. Auch 
in den Blutgefässen finde ich eine blasse homogene Masse, in 
welche die Blutkörperchen eingebettet erscheinen. 

Den Zwischenlappen der Selachier durchziehen reichlich Blut- 
sinusoide im Gegensatze zu dem der meisten anderen Vertebraten, 
wo man ihn als höchst blutgefässarm bezeichnen kann. Dadurch 
zeigt sich das Drüsengewebe bei Selachiern in Stränge zerlegt, 
welche vielfach in der dorso-ventralen Richtung streichen. Die 
den Blutgefässen anliegenden Zellen zeigen eine ziemlich regel- 
mässige zylindrische Form und bieten so den Anblick eines Epithels, 
in dessen Zellen die Kerne meist an der dem Blutgefässe abge- 
wandten Seite gelegen sind. Innerhalb der Stränge sind die Zellen 



Saccus vasculosus 












Zwischen- 
lappen 




Hauptlappen 



. 1 Trichter- 
höhle 



Ventralsäckchen des Hauptlappens 



Fiff. 4. 



Sagittalschnitt durch den Infundibularteil und die Hypophj-se von S cy Uium 

canic ula. 



regellos angeordnet und polygonal gegeneinander abgeplattet. Die 
Kerne sind meist gross und blasig und enthalten unregelmässig 
und wenig dicht verteilte Chromatinkörnchen, sowie ein, zuweilen 



306 W. Stendell: 

auch mehrere, grössere Kernkörperchen. Neben diesen normalen 
Kernen kommen auch kleinere intensiver gefärbte vor, die den 
Eindruck machen, als hätten sie sich zusammengezogen. Der 
Plasmaleib ist von sehr lockerem Gefüge und nimmt Farbe nur 
ausserordentlich wenig an. 

Innerhalb der Zellen wird im Plasma in Form kleiner 
Tröpfchen ein Sekret produziert, das in der Reife intensiv 
acidophil reagiert (Taf. XVIII, Fig. 1). Es ist nun nicht sicherlich 
nachweisbar, ob das Sekret normalerweise später in ziemlich 
diffusem, mikroskopisch schwer darstellbarem Zustande in den 
Interzellularlücken und perivaskulären Lymphräumen weitertrans- 
portiert wird und dann in das Infundibulum gelangt. Jedenfalls 
lässt es sich nur im Zwischenlappen als grosse, glänzende Tropfen 
und Schollen darstellen. In diesem Zustande erscheint es mit 
Pikrinsäure leuchtend gelb gefärbt und vielfach Vakuolen auf- 
weisend, also vermutlich von zähflüssiger Konsistenz. So liegt 
es in den hellen Höfen des Plasmas, meist aber in interzellulären 
Räumen und besonders dicht gehäuft um die Blutgefässe herum. 
Es handelt sich dann um das Produkt des Zusammenflusses vieler 
kleinerer Tröpfchen, häufig aus mehreren Zellen. So scheint es 
besonders bei älteren Tieren anzutreffen zu sein, ^'ermutlich zeigt 
dies Vorkommnis also nicht den normalen Ablauf der Sekretion 
an, der wohl in gelöstem Zustande in den Lymphspalten nach dem 
Infundibulum zu verläuft, sondern es handelt sich dann um ein- 
gedicktes und gestautes Sekret, das in dieser Konsistenz als 
Colloid angesprochen werden darf. Die Sekretstauung um die 
Blutgefässe herum wird bisweilen so stark, dass zwischen Blut- 
gefässendothel und Drüsenzellen ein weiter, von Sekretschollen 
erfüllter Raum entsteht. 

In gleicher Form wie bei den Selachiern lässt sich bei den 
Amphibien wieder eine Sekretion feststellen (Fig. 5 und Taf. XIX, 
Fig. 0). Der Zwischenlappen ist hier ein sehr einheitliches, unver- 
zweigtes Stück, das dem Hirnteil fest angeschmiegt liegt. Hier fand 
sich bei allen erwachsenen Tieren in sehr reichlicher Menge Sekret 
im Gewebe. Die Zellen sind hier zum Teil sehr intensiv cyanophil 
tingierbar, so dass die Bezeichnung ,,chromophob" entschieden 
wenig am Platze erscheint. Einige aber lassen sich stets deutlich 
unterscheiden, sie sind acidophil gefärbt. Dieses Verhalten tritt 
nur bei guter Färbung und Fixierung hervor, zeigt aber ohne 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 307 

Zweifel, dass wir es mit Zellen zu tun haben, die mit einem 
acidophilen Sekret ditl'us erfüllt sind. In voller Deutlichkeit ist 
das Sekret auch hier, wie bei den Selachiern, in eingedicktem 




Rostraler Hypophysenteil Hauptlappen 

Trichterhöhle Zwischenlappen 

Hirnteil 
Fig. 5. 
Sagittalschnitt durch den Infundibularteil und die Hypophyse von Rana 

t e m p r a r i a. 

Zustande zu konstatieren. Es bildet dann ebenfalls Tropfen und 
Schollen, die schmutzig bräunlich bei weniger alten bis leuchtend 
gelb bei sehr alten Tieren gefärbt erscheinen und Vakuolen auf- 
weisen. Sie liegen in Vakuolen des Zellplasmas oder in Inter- 
zellularlücken. Besonders reichlich finden sie sich an der Grenze 
nach dem Hirnlappen zu, wo sie sich in die Spalten um dessen 
Blutgefässe sammeln. Der Zwischenlappen selbst enthält nur sehr 
wenige Blutgefässe. Sehr bemerkenswert erscheint es hier, dass 
sich im Hirnteil, der sehr lockeres Gefüge hat und otienbar 
reichlich von Lymphspalten durchsetzt ist, sekretähnliche Ballen 
vorfinden. Diese sind schmutzig bräunlich gefärbt und bilden 
dichte reichliche Anhäufungen um die Blutgefässe herum, ver- 
einzelt auch im übrigen Gewebe (Taf. XIX, Fig. 8). Einige 
solche Sekretballen lassen sich auch in der oben erwähnten Ver- 
dickung im unteren Teil des Infundibuiarbodens konstatieren 
(Taf. XIX, Fig. 9). Diese Sekretansammlungen im Hirnteil wurden 
nur bei sehr alten Tieren, bei Bufo, aufgefunden, dann aber 
reichlich und regelmässig. Es ist sicher, dass es sich dann eben- 
falls um gestautes Sekret handelt. Niemals wurde es in anderen 
Hirnteilen als nur in den Verdickungen der Trichterwand an- 
getroffen. Höchst wahrscheinlich hat sich das Sekret vom Zwischen- 
lappen aus in den Hirnteil ergossen und wurde hier bei den alten 
Tieren gestaut und etwas eingedickt. An einigen Stellen lassen 



308 W. Stendell: 

sich solche Sekretstrassen noch gut erkennen (Taf. XIX, Fig. 9). 
Da es sich um verschiedene Altersgerinnungsstufen des Sekretes 
handelt, zeigen die verschiedenen Abschnitte, Zwischenlappen und 
Hirnteile, auch starke Färbungsditierenzen der Sekrettropfen, welche 
in der Taf. XIX, Fig. !», möglichst getreulich wiedergegeben werden. 



Hirnteil - --^■-j---' 0" Zwischenlappen 



Hauptlappen -->^: 

'"•''': '-'"' - ■ ■■ -"^ 

Fig. 6. 
Sagittalschnitt durch den Trichter und die Hypophysis von Columba 

d m e s t i c a. 

Der Zwischenlappen der Sauropsiden ist so schwach ent- 
wickelt, dass darüber nur wenig gesagt zu werden braucht. Die 
Zellen sind polygonal gegeneinander abgeplattet und enthalten 
normale blasige Kerne. In der Färbung zeigt sich der Zwischen- 
lappen nicht besonders blass und entschieden cyanophil gefärbt, 
wodurch er sich auch hier von dem vornehmlich gelblich fingierten 
Hauptlappen abhebt. Es ist anzunehmen, dass auch hier, besonders 
bei den Reptilien, wo die Verbindung des Drüsenzwischenlappens 
mit den Infundibularausstülpungen ziemlich innig ist, von der 
Drüse aus zum Hirnteil eine Sekretion stattfindet. Sicherlich 
aber dürfte diese Funktion der Hypophyse bei den Sauropsiden. 
und sonderlich bei den Vögeln, den niederen Vertebraten gegen- 
über stark zurückgegangen sein. 

Recht verschiedenartig gestaltet erweist sich der Zwischen- 
lappen der Säuger. Man kann im allgemeinen wohl sagen, dass er 
mit der Höhe der stammesgeschichtlichen Stellung mehr reduziert 
erscheint. Er wird, wie schon erwähnt, vom Hauptlappen durch 
die Hypophysenhöhle getrennt und liegt dem Hirnteil, der hier 
ja sehr stark entwickelt ist, dicht an, wobei beide teilweise in- 
einander gestülpt erscheinen. Die Hypophysenhöhle verzweigt sich 
häutig nach dem Zwischenlappen zu, indem sie Ausstülpungen von 
Schlauchform bildet, die sich vielfach abschnüren und dann bläschen- 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 309 

förmige Hohlräume darstellen. Überhaupt verkleinert sich bei den 
meisten Säugerformen die Hvpophysenhöhle im Laufe der Onto- 
genese, um bei einigen gänzlich zu schwinden. Beim Pferd wurde 
eine Hypophysenhöhle beim ausgew^achseneii Tier nicht gefunden. 
Schon Lothringer hat diesen Mangel konstatiert und neuer- 
dings bestätigte auch Trautmann diesen Befund, der nach ihm 
auch für den Esel Geltung hat. 






.•m^ 



:(:■. 



Hirnteil 




""«i=^** 



- Hauptlappen 

FiiT. 7. 
Sagittalsclmitt durch den Infuiulibuhirteil und die Hypophyse von Mus 

d ec 11 m an u s. 

Einen primitiven Typus der Säugerhypojihyse stellt die der 
Nager, insbesondere die der Ratte dar. Hier erhält sich die 
Hypophysenhöhle zeitlebens. Der Zwischenlappen ist verhältnis- 
mässig gross (Fig. 7) und kompakt gebaut. Weder in ihm, noch 
in dem ihm anliegenden Hirnteil war Sekret nachweisbar. Es 
wäre anzunehmen, dass es sich hier wohl nicht um das Fehlen 
von Sekret handelt, vielmehr dass es sich nicht staut oder ein- 
dickt, und so wohl nicht sichtbar gemacht werden kann. Schon 
weiter entwickelt oder vielmehr etwas mehr reduziert ist der 
Drüsenzwischenlappen beim Kaninchen. Li der Grösse gegenüber 
dem Hauptlappen steht er im Verhältnis zu dem der Ratte bereits 
erheblich zurück. Dazu kommen aber vereinzelte Sekretstauungen, 
die sich in Literzellularlücken sammeln, wobei auch ein Schwund 
von Zellen vor sich geht. Es entstehen dann cystenartige Hohl- 
räume, w^elche von colloidalem, eingedicktem Sekret erfüllt sind. 
Solche Massen linden sich auch in der Hypophysenliöhle. Die 



310 W. Stendell: 

„Colloidcysten", wie die infolge der Sekretion auftretenden Hohl- 
räume genannt wurden, sind nicht zu verwechseln mit den oben 
erwähnten Resten der Hypophysenhöhlenausstülpungen. Diese 
letzteren zeigen ein deutliches Epithel, welches hier beim Kaninchen 
mit AVimpern besetzt ist. Es ist möglich, dass Lothringer diese 
Höhlenrudimente mit den durch Colloidstauung im höheren Alter 
entstehenden Cystenräumen verwechselt hat. Er schreibt: „Die 
Auskleidung der Cysten ist ein Flimmereiiithel mit sehr langen 
und verhältnismässig starken Flimmerhaaren." Die Cysten jeden- 
falls entstehen infolge von Alter als Erscheinungen, die durch 
Hypersekretion mit Zerstörung der Zellen oder Sekretstauung 
gebildet werden. Beim Kaninchen ist diese Cystenbildung noch 
wenig erheblich, wir werden ihr aber bei den höheren Säugern 
weit intensiver begegnen. Immer jedoch ist sie wohl eine Folge 
des zunehmenden Alters, eine Abnutzungserscheinung, so dass 
regelmässig die Hypophysis des jungen Tieres wenige oder keine, 
die des älteren oder greisenhaften mehr bis sehr viele aufweist. 
Auch Trautmann, der die Colloidbildung selbst wenig diskutiert, 
schreibt, er habe ,,bei jüngeren und jüngsten Tieren weniger 
Colloid als bei älteren gefunden", wie er auch bei jenen „weniger 
zahlreiche Cysten" konstatiert. Vom Menschen schreibt Creutz- 
feldt: „Im höheren Alter nimmt man häufig wieder grosse 
Kolloidkysten, die fast den ganzen Vorderlappen einnehmen können, 
wahr". Bei einer Katze fand ich zahlreiche Cystenhohlräume 
erfüllt mit Ballen degenerierter Zellen. Dieses Verhalten erklärt 
sich daraus, dass gewisse abgenutzte Zellen eines Distriktes zu- 
grunde gehen und hierbei als Klumpen in einen rundlichen Hohl- 
raum, eine Cyste, zu liegen kommen. Solche Zellklumpen erwiesen 
sich im Gegensatz zu den noch intakten Zellterritorien als dunkler, 
tief cyanophil. chromatisch gefärbt und enthielten hie und da 
Histiolyten. Einige Klumpen waren im Innern schon rötlich 
gefärbt. Wir haben also einen deutlichen typischen histiolytischen 
Zerfall von Zellen vor uns, der vielleicht durch Hypersekretion 
hervorgerufen wurde. Es resultieren auch hier zum Schluss 
acidophil färbbare homogene Colloidklumpen, welche in Cysten 
eingeschlossen sind. In die Nähe dieser degenerierenden Zell- 
klumpen bei der Katze sind sicherlich auch die Riesenzellen von 
Creutzfeldt zustellen, die dieser im Hauptlappen der mensch- 
lichen Hypophyse im vorgerückten Alter konstatieren konnte. 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 311 

Sie sind amphophil, stark vakuolisiert und mehrkernig. Creutz- 
feldt bezeichnet sie ebenfalls als Degenerationsformen. Sehr 
viele Cysten enthält der schmale Zwischenlappen der Hypophysis 
eines erwachsenen Hundes. Eine ausgezeichnete Darstellung der 
Hundehypophyse finden wir neben der älteren von Lothringer 
bei Traut mann. Der Zwischenlappen sendet beim Hunde 
(Schema, Fig. 1) viele halbinselartige Fortsätze in den Hirnteil 
hinein, die sich auch zu Inseln abschnüren können. Beim Hunde 
besonders liegen die Cysten stark vermischt mit abgeschnürten 
Ausstülpungsräumen der Hypophysenhöhle. Kegelmässig finden 
sich die Cysten mit Colloid angefüllt, das meist homogen und 
bläulich färbbar erscheint. Daneben sehen wir auch Cystenräume, 
welche mit degenerierten Zellen, die zum Teil scbon homogene 
Colloidklumpen zu sein scheinen, vollgefüllt sind (Taf. XX, 
Fig. 12). Es zeigt sich hier also nebeneinander eine Sekretion 
und eine Degeneration der Zellen. Da letztere vermutlich erst 
auf eine Überhandnähme der ersteren erfolgt, und die beiden 
Erscheinungen also ursächlich zusammenhängen, sehen wir auch bei 
beiden ein ganz übereinstimmendes Ergebnis, die Colloidbildung. 
Recht gut Hess sich beim Hund auch Sekret im Hirnteil feststellen 
Die Bilder erinnern sehr an die bei alten Kröten gefundenen. 
In den Lücken und Spalten des lockeren Gewebes fanden sich 
reichlich homogene schmutzig braun fingierte Ballen, welche 
höchst wahrscheinlich als gestautes Sekret anzusehen sind. Aus- 
gezeichnet Hessen sich solche Sekretballen beim Igel darstellen. 
Hier lagen sie im Zwischenlappen und im Hirnteil, besonders 
reichlich aber gerade an der Grenze der beiden. Einige Stellen 
boten den Anblick, als wenn an ihnen besonders reichliche Sekret- 
invasionen stattgefunden hätten. Solche Ballen sind beim Menschen 
von Cohn, Stumpf und neuerdings von Vogel untersucht 
worden. Sie werden als Pigment bezeichnet. Diese Autoren 
zeigen, dass die „Pigmentballen" Reste oder Umwandlungsprodukte 
von in den Hirnteil eingewanderten Zellen sind. Wir hätten 
also auch hier es mit dem Restprodukte, der „Schlacke", wie 
Vogel sagt, von vermutlich verbrauchten Drüsenzellen zu tun. 
Solche mit Sekretprodukten überladene, nicht mehr lebensfähige 
Zellen sind ohne Zweifel Gebilde, die ebenfaHs colloidale Massen 
darstellen. Sehr wahrscheinlich bin ich also berechtigt, die 
Klumpen von eingedicktem Sekret und die sekretdurchtränkten 



312 W. Stendell: 

Zellen unter einem Gesichtspunkt zu betrachten. Die Colloide 
der Hypophysis sind sicherlich chemisch unterscheidbar, hier aber 
soll nur auf ihre Übereinstimmung als Abkömmlinge plasmatischer 
Substanzen Bezug genommen werden. 



V 




K^'-. 



Hirnteil ' l- . ■-•< 

Zwischenlappeu Hauptlappen 

Fig. 8. 

Sagittalschnitt durch den Trichter und die Hypophysis von 
Camelus bactrianus. 

Von den Huftieren kamen Pferd, Schaf, Kamel und Elefant 
zur Untersuchung. Beim Pferd und auch beim Schaf liess sich 
im Zwischenlappen eine verschiedene Tingierbarkeit der Zellen 
feststellen, die wohl mit der sezernierenden Funktion in Zusammen- 
hang steht. Während bei beiden, besonders dem Pferde, im 
Zwischenlappen grosse Cysten vorhanden sind, trägt der des 
Kamels reichliches Colloid innerhalb der Blutgefässe, allerdings 
auch zwischen den Zellen. Solche Gefässe sind dann häufig prall 
gefüllt und zeigen die Blutkörperchen als Einschlüsse der homo- 
genen, rotgelb gefärbten Colloidmasse. Diese Bilder sind durchaus 
ähnlich den durch T r a u t m a n n vom Esel abgebildeten. 

Sehr interessant war der Zwischenlappen der Hypophyse 
eines alten Elefanten. Hier wurde sehr reichlich Colloid produziert. 
Bei diesem alten Tier scheint es sich häufig nicht nur um 
gestautes Sekret, sondern auch um das Umwandlungsprodukt 
degenerierender altersschwacher Zellen zu handeln.. Die binde- 
gewebigen Septen, die den Zwischenlappen durchziehen, sind un- 
gemein dick. In den von ihnen gebildeten Maschen liegen die 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 313 

Drüsenzellen. Das Colloid konnte als gelbe Kugeln zwischen 
den Drüsenzellen überaus häutig angetroffen werden (Taf. XX, 
Fig. 10). Es hatten sich so gewissermassen Cysten gebildet. 
Viele der Drüsenzellen selbst aber schienen bereits der Histolyse 
verfallen zu sein. Dieses Colloid nun unterlag vielfach einer 
chemischen Umwandlung, die wohl als Degeneration, nicht als 
eine Reifung oder Nachreifung zu betrachten ist. Es zeigen sich 
nämlich im Innern solcher Colloidballen blaue Zentren in Form 
von kompakteren oder auch blasig wabigen Gebilden. Diese Zentren 
vergrössern sich und zeigen dabei konzentrische Schichtung. Nun 
greift diese Umwandlung mehr und mehr um sich und erstreckt 
sich nicht selten auch auf die bereits durch Histolyse zerstörten 
Drüsenzellen, welche die Cyste umschlossen. So sehen wir als 
Endprodukte grosse, sehr gelockerte und entweder konzentrisch 
geschichtete oder wabenartige blaue Massen, welche nur selten 
noch von Drüsenzellen umgeben sind, vielmehr meist direkt in 
den Bindegewebsmaschen liegen. 

In der Hypophyse des Menschen tritt der Zwischenlappen 
an Grösse so sehr hinter den anderen Hypophysenteilen zurück, 
dass er in seiner Eigenart bisher nur so .wenig berücksichtigt 
wurde (Fig. 18). Beim Fötus ist er eine tiache Platte, welche 
dem Hirnteil innig anliegt und in seiner ganzen Breite vom 
Hauptlappen durch die Hypophysenhöhle getrennt ist, nur an 
den Rändern in ihn übergehend. Im Laufe der Entwicklung 
verengert sich die Höhle beträchtlich und schrumpft zu wenigen 
kleinen Resten zusammen. Hierbei zieht sich auch der Zwischen- 
teil mehr zusammen und erscheint dann als eine Ansammlung 
von Drüsenzellen mit grossen Cysten durchsetzt, welche haupt- 
sächlich die Mitte des Organs zwischen Hirnteil und Hauptlappen 
einnimmt und noch schmale Drüsenzellstreifen zwischen dieselben 
einkeilt. Die Cysten werden mitunter sehr gross. Die sie um- 
gebenden Zellen sind gewöhnlich in Form eines einschichtigen 
Epithels geordnet. Das Colloid ist gelblich gefärbt. — Obwohl 
also beim Menschen dieser Hypophysenteil so reduziert erscheint, 
muss er nach Homologie mit dem gleichen Gebilde bei allen 
anderen Vertebraten auch hier unbedingt als besondere Drüse 
in Anspruch genommen werden. Besonders die embryonale Anlage 
dieses Teiles lässt ihn als ein gesondertes Gebilde erkennen 
(Fig. 17). 



314 \V. Stendell: 

B. Der Haupt läppen des Darm teil es. 

Der Drüsenliauptlappen der Hypoi)hyse ist derjenige Abschnitt, 
der häutig als alleinige Drüse angesprochen, von Sterzi und 
Gentes als chromophiler Teil, beim Menschen als Vorderlappen 
bezeichnet wurde. Überall ist der Hauptlappen ungemein reich 
mit Blutbahnen durchzogen, welche die Drüsenschläuche und 
-stränge voneinander sondern und so ausgezeichnet für eine 
Sekretabgabe und Fortschaftung sorgen können (siehe Schema 1). 

Zuweilen bewahrt dieser Teil noch Reste des bei der ur- 
sprünglichen Entstehung gebildeten Lumens der Rat hk eschen 
Tasche. Das ist der Fall bei den Selachiern und Ganoiden, wo 
man auch bei erwachsenen Tieren noch von einem eigentlichen 
Lumen sprechen kann. Bei beiden sind Drüsenhohlschläuche vor- 
handen, die sich von dem ursprünglichen Hauptlumen aus durch 
Ausstülpung gebildet haben. Der Hauptlappen der Selachier zieht 
sich als schmaler, flach zungenförmiger Schlauch in der Medial- 
ebene des Hirns fast bis zum Chiasma n. opt. Dabei hat das 
Lumen viele Schläuche, besonders lateral und ventral, ausgestülpt. 
Wie schon die Abbildung E ding er s (1892) von einer Hypophyse 
von Raja zeigt, sind bei diesem Tier auch in der frontalen 
Richtung zwei symmetrische Schläuche vorgestülpt. Die Schläuche 
zeigen sich anfangs durchaus symmetrisch und gleichmässig. So 
zeigte der Hauptlappen der Hypophyse eines Heptanchusembryo 
regelmässig zweizeilig angeordnete Ausstülpungen, welche von 
hinten nach vorn immer kleiner wurden, so dass der Hauptschlauch 
an seinem frontalsten Ende nur ganz leichte Yorbuchtungen auf- 
wies. Die Komplizierung dieses Teiles durch Verzweigung scheint 
also von hinten nach vorn fortschreitend vor sich zu gehen. Bei 
ausgewachsenen Tieren ist die symmetrische Anlage durchaus 
verwischt, indem hier durch reichliches Wachstum der Schläuche 
und Verflechtung derselben durch Blutgefässe ein schwammiges 
Gebilde entsteht. Stets jedoch ist die dorsale Wand des Schlauches, 
die dem Hirn anliegt, unverzweigt geblieben oder sie weist, wie 
Ha 11 er das beschreibt, nur winzige Faltungen auf. 

Regelmässig — ich konnte etwa zwölf verschiedene Formen 
untersuchen — findet sich ein ventrales Säckchen, das durch 
einen hohlen Stiel mit dem Hauptlumen in Verbindung ist und 
in die Höhlung des Schädels, mehr oder weniger tief, eingesenkt 
erscheint (Fig. 1, 4 und 9). Dieses Ventralsäckchen stellt sich 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 



315 



bei einigen Tieren, Scyllium, Mustelus, als ein recht ein- 
faches, bei Heptanchus dagegen recht kompliziert gebautes, 
beim Embryo noch ziemlich symmetrisch verzweigtes, später 
schwammiges Gebilde dar, das eine nicht unbeträchtliche Grösse 
erreicht. Nicht selten steht dasselbe durch einen bindegewebig 
erscheinenden Strang ventralwärts mit der Mundbucht in Ver- 
bindung. Dieser Strang erfüllt den Rest des ursprünglichen 
Ganges der Rathk eschen Tasche. Ein endokranialer Hypo- 





\ 



.,Recessus lateralis 
sacci vascul. 



--Zwischenlappen 
der Hypophysis 




Hauptlappen der Hypophysis 



Ventralsäckchen des Hauptlappens 
Fig. 9. 
Verkleinerte Wiedergabe des Modells eines Infundibularteiles und der Hypo- 
physis von einem Embryo von Heptanchus einer eus. 




Hirnteil Zwischenlappen Hauptlappen 
Fig. 10. 
Sagittalschnitt durch den Trichter und die Hypophysis von Accipenser 

sturio. 



816 



W. Stendell: 



physenteil in Form eines Ventralsäckcbens ist nur bei Selachiern 
zu finden. Alle früheren Autoren, wie Müller, Haller, Sterzi 
und Gentes, haben ihn erkannt. 




"~:.- Hirnteil 



Zwischenlappen 



Fig. 11. 



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Hauptlappen mit Hypophysenhöhle und Drüsenschläuchen 
FiK. 12. 



Zur Yergleichenden Anatomie und Histologie etc. 317 





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Hauptlappen mit Drüsenschläuchen und Blutgefässen 
Fig. 13. 
Fig. 11—13. Drei Frontalschnitte durch den Zwischenhirnboden und die 
Hypophysis von Accipenser sturio. In Fig. 11 durchzieht der Hirnteil 
mit seinen Schläuchen den Zwischenlappen. In Fig. 12 (mehr kaudal als 
Fig. 11) ist der Hauptlappen mit der Hypophysenhöhle, in Fig. 13 (mehr 
kaudal als Fig. 12) der Hauptlappen mit seinen Drüsenschläuchen abgebildet. 

Der Hauptteil der Störhypophyse ist weniger lang gestreckt 
und erscheint durch stärkere Dickenentwicklung kompakter. Das 
Hauptlumen hat ebenfalls zahlreiche Schläuche, die dicht neben- 
einander liegen und durch Blutgefässe getrennt werden, aus- 
gestülpt. Die Schläuche sind hier in der dorso-ventralen Richtung 
gelagert, woher die mächtigere Dicke des Teiles im Gegensatze 
zu dem der Selachier resultiert. Diese Verhältnisse sind leicht 
aus den Fig. 10 — 13 zu ersehen. 

Bei den meisten anderen Formen, das gilt auch bereits für 
die Cyclostomen, erweist sich beim erwachsenen Tier der Haupt- 
lappen im grossen und ganzen als ein aus soliden Strängen zu- 
sammengesetztes Gebilde. Vielleicht mit alleiniger Ausnahme der 
Selachier, deim die Ganoiden zeigen schon einen Übergang, ist 
der Hauptlappen und überhaupt die ganze Hypophyse ein kom- 
paktes, abgerundetes Gebilde, das nach aussen von einer Kapsel 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 21 



318 W. Stendell: 

umgeben ist, die nicht selten eine mächtige Dicke erreicht. Bei 
den Selachiern dagegen sind die verschiedenen Ausstülpungen 
noch sehr isoliert und geben so dem Ganzen ein mehr lockeres, 
verzweigtes Gefüge. 

Durch die stärkere Entwicklung des Hauptlappens und die 
damit Hand in Hand gehende Vermehrung und stärkere Aneinander- 
lagerung der Drüsenstränge kommt es, dass diese bei den aus- 
gewachsenen Tieren meist nicht melir das ursprüngliche Lumen 
zeigen, welches sich nur in einzelnen Fällen erliält. Solche Lumina 
in den Schläuchen wurden denn auch mehrfach beschrieben, scheinen 
aber in vielen Fällen nur eine durch Sekretstauung entstandene 
Erweiterung von Gewebsstücken darzustellen. 







Hirnteil Hauptlappen 

ZAvisclienlappen 

Fig. 14. 

Sagittalsclinitt durch den Infundibularteil und die Hypopliysis von 

L ac er t a agilis. 

Bei vielen Sauropsiden und Säugern jedoch erhält sich ein 
grosser Teil des Hauptlumens, der dann allgemein als Hypophysen- 
höhle bezeichnet wurde. Haller sieht in dieser Höhle den Sammel- 
raum des Sekretes, das ihm aus den hohlen Schläuchen, deren 
Lumen aber nur bei Sekretfüllung sichtbar werde, zuÜiesse. Die 
Höhle selbst habe eine Ausfuhröffnung in den Subduralraum, die 
Hai 1er bei allen Vertebraten finden konnte. Es ist mir jedoch 
ebensowenig wie anderen Autoren gelungen, diese Öffnung, die 
sich nacli H a 1 1 e r nur bei Sekretaustiuss erweitern soll, zu 
finden. — Die Hypophysenhöhle treibt vielfach Aussackungen 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc 319 

hervor, die zunächst noch mit dem ursprünglichen Hauptlumen 
in Verbindung bleiben, ^vie ich das auch beim menschlichen 
Fötus konstatieren konnte. Bei der mit zunehmendem Alter 
allmählich erfolgenden Verkleinerung der Höhle jedoch werden 
diese Ausstülpungen dann meist abgeschnürt und bleiben dann 
als blasenförmige Hohlräume, nicht mit den Colloidcysten zu 
verwechseln, zurück. Der Hauptlappen der Ampliibienhypophyse 
ist ein eiförmiger kompakter Körper, der kaudal vom Zwischen- 
lappen, mit diesem in keiner näheren Verbindung, liegt. Der 
Hauptlappen scheint in der Tat völlig isoliert zu sein, da man 
ihn an den verschiedenen Hypophysen fast bei jedem Individuum in 
anderer Lage findet. Auch Gentes stellt ihn isoliert liegend dar. 

An der Hypophyse der Sauropsiden, besonders der Reptilien, 
ist der Hauptlappen mit einem schmalen Stück, das auf dem 
Sagittalschnitt als dünner Stiel erscheint, mit dem Zwischenlappen 
verbunden, und liegt nach vorn umbiegend und mit der Spitze 
nach dem Chiasma n. opt. weisend, dem Zwischenlappen und Hirn 
so nahe an, dass ein nur schmaler spaltartiger Raum entsteht, den 
man natürlich nicht als Lumen bezeichnen darf (Fig. 14). Bei den 
Säugern endlich ist der Hauptlappen ein kompakter rundlicher 
Körper, der von dem Zwischenlappen meist durch die dazwischen 
liegende Hypophysenhöhle getrennt ist (Fig. 1, 7, 8, 17, 18j. 

Ganz allgemein lässt sich im wohlausgebildeten Drüsen- 
hauptlappen — das gilt auch in der Hauptsache für den 
Zwischenlappen — ein Bindegewebe und ein Drüsenzellparenchym 
unterscheiden. Das bindegewebige Stützgerüst hängt mit der 
Hypophysenkapsel zusammen und zieht sich von dieser aus durch 
den ganzen Drüsenteil. Dabei kommt es häufig zur Bildung 
verschieden grosser Maschen, in welchen die Drüsenzellen zu 
follikulären Gruppen vereinigt liegen. Diese Bindegewebsmaschen 
treten meist erst bei älteren Tieren hervor, erscheinen aber auch 
dann gewöhnlich sehr zart. Ausserordentlich stark entwickelt 
zeigen sie sich beim Elefanten. In diesen Bindegewebszügen 
streichen viele Blutgefässe und Lymphbahnen. 

Im Drüsenparenchym sind die Zellen meist regellos geordnet, 
wenn nicht deutliche Stränge oder gar Schläuche entwickelt sind. 
Häufig sitzen die Zellen dem Endothel der die Stränge sondernden 
Blutgefässe epithelartig auf. Doch wird man auch hier perivas- 
kuläre Lymphspalten anzunehmen haben. 

21* 



320 W. Stendcll: 

Unter den Zellen des Hauptlappens zeigen sieb viele durch 
die Färbbarkeit unterscbeidbare Abstufungen, und zwar lässt sich 
dies bei der van (Jiesonschen Methode ausgezeichnet konstatieren. 
Die Färbung ist hauptsächlich gebunden an Granula, die ausser- 
ordentlich fein und dicht verteilt den Zelleib erfüllen. In den 
Granulis haben wir sicherlich Ergatochondren des Plasmas, Sekret, 
zu erblicken. Da gibt es nun Zellen, die deutlich acidophil 
reagieren, also mit van G i e s o n färbung gelb erscheinen. Von 
diesen finden sich Übergänge von Amphophilie zu Zellen, welche 
basophile Granula, also violett-rötlich bis bläulich gefärbte, ent- 
halten. Ein dritter Zelltyp endlich hat einen lichten, vakuoli- 
sierten, der Granula entbehrenden und den vorerwähnten „chromo- 
philen" Zellen gegenüber ,,chromophoben" Zelleib. In diesen 
verschiedenen Färbungsabstufungen haben wir wohl die Anzeichen 
sezernierender Tätigkeit bei einer und derselben Zellart zu sehen. 
Ich erblicke danach in den basophilen Zellen solche, welche unreife 
Granula enthalten. Bei der allmähliciien Reife sehen wir dann 
mehr und mehr Granula acidophil werden, woher denn nicht 
wenige Zellen Sekretkörnchen von beiderlei Farbstoftaffinität ent- 
halten. Die Zellen mit voll reifem Sekret endlich sind die intensiv 
acidophilen. Diese Zellen erscheinen auch regelmässig umfang- 
reicher, praller gefüllt als die rein basophilen. Nach Ausstoss der 
Sekretkörnchen bleiben dann Zellen mit blassem Plasmanetz zurück. 
Dass wir es mit einer einzigen Zellart in ihren verschiedenen 
Funktionsstadien zu tun haben, wird schon dadurch wahrscheinlich, 
dass wir allenthalben acidophile, baso])liile und chromophobe Zellen 
regellos durcheinander, bei derselben Tierart in der Hypophyse 
jedes Individuums durchaus wechselnd antreffen. 

Die verschiedene Färbbarkeit der Zellen war lange bekannt 
und wurde, wie in der Literaturübersicht dargestellt worden ist, 
Veranlassung, verschiedene Zellarten als chromophobe und chromo- 
phile, diese wieder als eosinophile und cyanophile zu unterscheiden. 
Nicht wenige Autoren nehmen daher an, dass zwei verschiedene 
Sekrete, ein basophiles und ein acidophiles, produziert würden. 
Hierhin sind besonders die Untersuchungen Thoms zu zählen, 
dem sich in neuester Zeit S c a f f i d i und auch T r a u t m a n n 
undTilney anschliessen. Andere Autoren dagegen glauben ver- 
schiedene Funktionszustände einer Zellart vor sich zu haben. Als 
erster sprach eine dahingehende Vermutung Schönemann aus. 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 



321 



Dann bekannte sich Benda zu dieser Ansicht und bezeichnete 
bereits die basophilen Zellen als Reifungsformen. Ganz klar 
spricht sich auch Creutzfeldt für diesen Entwicklungsgang 
der Zellsekretion aus. 

Es möge nun etwas spezieller auf die einzelnen Formen 
eingegangen werden. Wie schon oben erwähnt wurde, sind hier 
für Cyclostomen und Teleostier zwei Abschnitte zu besprechen. 

Bei Petromyzon, wo die drei Drüsenteile der Hypophyse 
hintereinander liegen, ist der hinterste als Zwischenlappen bereits 
besprochen worden. Der vor ihm gelegene, der Mittelteil, nun 
zeigt Zellstränge, welche von Blutgefässen geschieden werden. 
Seine Zellen sind aber erheblich schwächer tingierbar als die des 
vordersten Teiles. Dieser, der eigentliche Hauptlappen, ist nicht 
sehr stark entwickelt. Er ist aufgebaut aus unregelmässigen 
Zellsträngen, deren Elemente Farbstoffe lebhaft aufnehmen. Die 
Tingierung ist an Granula gebunden. Unter den Zellen sind 
grössere und kleinere unterscheidbar, die vielleicht verschiedene 
Funktionsstadien vorstellen. Dieser Teil ist reichlich vaskulari- 
siert, wobei die Blutbahnen die Zellstränge voneinander trennen. 



Hirnteil 






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Zwischen- 
lappen 



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Hauptlappen 



-p — Mittel- oder 
'f Übergangsteil 



Fig. 15. 
Sagittalschnitt durch den Trichter und die Hypophyse von Esox lucius. 



322 W. St ende 11: 

Bei den Teleostiern (Fig. 15) ist der Mittelteil besonders 
gross. Er wird von Strängen des Hirnteils durchzogen, die aber 
auf den Schnitten nur als verstreute Inseln und bei weitem ver- 
einzelter als im Zwischenlappen auftreten. Ich vermag Sterzi 
nicht recht zu geben, wenn er von diesem Abschnitt behauptet, 
er sei beim Hecht der am meisten mit Hirngewebe durchsetzte. 
Ich linde vielmehr, dass bei Esox lucius sowohl wie in noch 
stärkerem Maße beim Karpfen dieser Mittelteil viel weniger Aus- 
läufer des weitverzweigten Infundibularbodens enthält als der 
Zwischenlappen. Der Mittelteil enthält dagegen mehr Blutgefässe 
als dieser, immerhin aber noch ziemlich vereinzelte und enge. 
Seine Zellelemente sind polygonal gegeneinander abgeplattet, in 
den Schnitten, besonders bei Cyprinus carpio, dreieckig er- 
scheinend. Sie stellen so gewöhnlich Zellhaufen dar, in denen 
es kaum zu ausgeprägteren epithelialen Bildungen kommt. Dieser 
Drüsenabschnitt scheint sehr lebhaft zu sezernieren. Beim Karpfen 
enthielt er neben lichten sekretentleerten Zellen stark acidophile. 
Im Mittelteil der Hechthypophyse Hessen sich auch reichlich unreife 
basophile Elemente unterscheiden, welche schlank keulenförmig 
aussehen und otfenbar von den dazwischen gelegenen prall ge- 
füllten und daher abgerundeten acidophilen Zellen mit reifem 
Sekret zusammengedrückt erscheinen. Bei einem sehr alten Heclit 
fand sich hier auch im Gewebe gestautes Sekret von colloidalem 
Charakter. Dieser Mittelteil gleicht also sehr dem Hauptteil 
höherer Vertebraten (Taf. XVIII, Fig. 4). 

Etwas abweichend stellt sich der vorderste Abschnitt der 
Knochenfischhypophysis dar. Er ist dicht durchsetzt von weiten 
Blutsiiiusoiden. Dazwischen liegen Zellterritorien, welche nacli 
den Blutgefässen zu durchaus epithelialen Aufbau haben. Im 
Innern zeigen diese Zellstränge jedoch beim ausgewachsenen Tier 
kein Lumen. Sonst jedoch gleicht dieser Abschnitt ausserordentlich 
dem Hauptteil der Selachier. Man vergleiche die Tafelüg. 2 und 5. 
Auch hier treten nach den Blutgefässen zu vorwiegend mit Pikrin- 
säure schmutzig gelb färbbare Zellen heivor, während nach den 
Zentren der Zellstränge zu basophile Zellen überwiegen. Hier 
fand ich mit Sicherheit in Blutgefässen Colloid, also offenbar 
gestautes Sekret. Der Mittelteil der beiden Gruppen zeigt also 
in der Tat einen völligen Übergang von dem Zwischenlappen zum 
Hauptlappen. Mit ersterem hat er die Durchwachsung mit Hirn- 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 323 

gewebe, mit letzterem das Vorhandensein von Blutbahnen und 
stark acidophilen Zellen gemeinsam. Es ist, als hätte sich das 
Gewebe dieses zwischenliegenden Teiles noch nicht entschieden, 
nach welcher Seite hin es sich endgültig in seiner Ausbildung 
richten solle. 

Eine solche Zweiteilung des Hauptteiles wie hier bei den 
Teleostiern und Cyclostomen linden wir bei keinem Vertreter der 
anderen Vertebraten wieder vor. Dagegen scheint der Typus des 
Mittelabschnittes, welcher die Mischcharaktere an sich trug, sich 
in dem Hauptlappen der meisten Vertebraten in der Hauptsache 
wiederzufinden, während der kleine vordere Teil der Teleostier- 
hypophyse nur im Hauptlappen der Selachier ein Homologon findet. 

Die Verhältnisse bei den Selachiern am Hauptlappen sind sehr 
interessant und lehrreich (Fig. 4 und Taf. XVIII, Fig. 2). Die Drüsen- 
schläuche sind durch Blutgefässe voneinander getrennt, so dass 
überall ein inniger Kontakt zwischen beiden stattfindet. Nun sehen 
wir hier deutlich, wie eine Sekretion nach den Blutgefässen zu statt- 
findet, ganz ähnlich wie im ,,Hauptteil" der Knochenfische. Stets sind 
die Zellen an der Aussenseite der Schläuche ausgesprochen acidophil. 
Zwischen der Schlauchperipherie aber und der Blutgefässwand häufen 
sich reichlich Ballen von acidophilem Sekret, bezw. sekretdurch- 
tränktem Plasma, das wohl von Zellen herrührt, die durch eine 
Hyi)ersekretioii zugrunde gegangen sind. Höchst wahrscheinlich 
nämlich hat der Hauptteil beim Selachier noch keine sehr wichtige 
Bedeutung und ist daher noch nicht ganz vollendet ausgebildet, 
so dass er, besonders bei vorgeschrittenem Alter, leicht ähnliche 
Abnutzungserscheiimngen zeigt, wie der Nebenlappen bei den 
höheren Vertebraten. Nach dem Schlauchinnern zu trefien wir 
regelmässig basophile Zellen oder solche, die nicht deutlich 
reagieren, also wohl amphophil genannt werden können. Jeden- 
falls sind diese inneren Zellen stets intakt, und niemals finden 
wir innen derartige Brocken wie aussen. Da die persistierende 
Hypophysenhöhle stets ein ursprünglicheres ^loment ist, so glaube 
ich in der Erklärung nicht falsch zu gehen, dass die sie aus- 
kleidenden Epithelien aus wenig difi'erenzierten Zellen zusammen- 
gesetzt sind, eine Behauptung, die auch für die anderen Verte- 
braten Geltung haben mag. Die für Selachier typische Erscheinung 
lehrt also mit grosser Wahrscheinlichkeit, dass die Sekretion nicht 
in das Lumen der Hypophyse, welches vielmehr nur ontogenetische 



324 W. Stendell: 

Bedeutung hat, sondern nach aussen in die Lympb- und Blutbahnen 
stattfindet. Da aber im übrigen kein Grund vorliegt, diese Er- 
scheinung als gegensätzlich der bei anderen Vertebraten gegenüber 
zu stellen, so glaube ich, dass wir überall in dem acidophilen 
Sekret das reife zu erblicken haben, und wohl nur eine Zellart 
im Drüsenparenchym des Hvpophysishauptlappens vorkommt, wie 
auch, dass die Sekretion in die Gefässe stattfindet. 

Ein sehr normales Verhalten zeigt die Hypophyse der Amphibien 
(Taf. XIX, Fig. 7). In ziemlich regelmässigen Epithelien sitzen 
die Drüsenzellen den Blutgefässen auf. Ob perivaskuläre Lymph- 
spalten vorhanden sind, lässt sich hier ebensowenig wie bei den 
meisten anderen Formen entscheiden. Vermutlich ist es, da das 
Sekret in den Blutgefässen selbst nicht wiederzufinden ist. Gerade 
hier sieht man gut, wie die acidophilen Zellen infolge von Sekret- 
druck abgerundet sind und die schlankeren basophilen zusammen- 
zudrücken scheinen. Überhaupt sind hier die Färbungsunterschiede 
der Zellen sehr prägnant darstellbar. 



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Fig. 16. 

Stück aus dem Hauptlappen der Hypophy.sis vcm Emys europaea. 
Gestautes Sekret (Colloid) im Drüsenparenchym. 

Die Hypophysis der Sauropsiden weist keine Besonderheiten 
auf. Interessant waren die Befunde an dem Hauptlappen bei einer 
sehr alten Emys. Dieser war reichlich vollgefüllt mit gestautem 
Sekret, das auch hier als Alterserscheinung aufzufassen ist. Es 
war charakteristisch, dass es sich in durchaus Cysten ähnlichen 
runden Hohlräumen fand, welche in grosser Anzahl das Gewebe 
durchsetzten. Diese Hohlräume waren durch die Sekretstauung 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 325 

entstanden und wurden nirgends ohne Inhalt getroffen (Fig. 16). 
Bei jüngeren Tieren fand sich solche Stauung nie, bei einem massig 
alten ganz vereinzelt. 

Die Hvpophysis der Säuger ist in ihrem Hauptlappen so oft 
näher beschrieben worden, dass ich mich hier recht kurz fassen kann. 
Ich weise besonders hin auf die ausgezeichneten Darstellungen von 
Creutzfeldt unter anderen für den Menschen und T r a u t m a n n 
für die Säugetiere. Gerade die Abhandlung Creutzfeldts muss 
ich bezüglich der Bemerkungen über die Sekretion der Hauptlappen- 
zellen rückhaltlos unterschreiben. 

Die Verteilung acidophiler, basophiler und chromophober 
Zellen ist auch hier bei Säugern sehr verschieden. Merkwürdiger- 
weise zeigen einige Tiere, wie die Nager z. B., die Färbungsunter- 
schiede weniger prägnant als Raubtiere, Huftiere und Primaten. 
Gelegentlich liessen sich Colloidcysten auch hier im Hauptlappen 
feststellen und zwar bei allen Ordnungen, die untersucht wurden 
(Taf. XX, Fig. 13). Auch von den meisten anderen Autoren 
wurde Colloid im Hauptlappen angetroffen. Dort liegt es ent- 
weder zwischen den Drüsenzellen (intrafollikulär) oder im bezw. 
am interstitiellen Binde- 
gewebe (interfollikulär). In 

allen Fällen handelt es sich "^ ,,-—,-.,. J-^ 

um ältere Individuen. Bei ^; -':?^^ 



der Ratte und beim Hund ^%::j^<^B0^'^if , -^ 




waren solche Hohlräume nur 'V, '; . 

ganz vereinzelt zu finden. v:''^':^! *i 

Zahlreicher waren solche ^I^.U' 

Colloidtropfen sclion beim ' Hirnteil 

Menschen. Recht häufig, Hauptlappen ^ Zwischenlappen 

wenn auch nicht in demselben ^'" '' 

Maße wie bei der oben er- fgi^alschnitt durch den Trichter und 
, , n ^ -1 ■,-, ^^^ Hypophysis von einem menschlichen 

Wähnten alten Schildkröte, Embryo vom Ende des vierten Monats, 
enthielt der Hauptteil der 

Elefantenhypophysis Colloidballen. Das Tier war ohne Zweifel 
sehr alt. An diesen Staumassen liessen sich ebenso wie im 
Nebenteil viele Färbungsabtönungen konstatieren. Hierbei erwies 
sich wiederum die Elefantenhypophyse als ausgezeichnetes Objekt. 
Hier muss ein Fall von Degeneration ganzer Zellterritorien 
erwähnt werden, der bei einer sehr alten Ratte, wahrscheinlich 



326 W. St eil de 11: 

als Alterserscheinung, konstatiert wurde. Bei diesem Tiere zeigte 
sich die Hypophysenhöhle zum grossen Teil erfüllt mit Massen 
degenerierten Drüsengewebes des Hauptlai)pens, von dem aus sich 
dieselben unter Umfärbungserscheinungen losgelöst hatten. Es 
ist eigentümlich, dass diese Degeneration stattfand, während der 
Zwischenlappen, der bei der Katte gar kein Colloid bildet, noch 
durchaus intakt blieb. 



Zwischenlappen 



Hauptlappen 






Hirnteil 




Fig. 18. 
Sagittalschnitt durch die Hypophysis eines erwachsenen Menschen. 

Zusammenfassung. 

Aus den vorstehenden Betrachtungen geht die grosse Ver- 
schiedenheit der beiden Drüsenteile hervor. Das muss in Hinsicht 
auf ihre gemeinsame Herkunft wundernehmen, um so mehr, als 
beide vereint als ein Organ, von einer Hülle umschlossen, dem 
Hirn angegliedert erscheinen. Und in der Tat kommen ihnen 
auch gemeinsame Züge zu. Beide sind Drüsen ohne Ausführgang. 
Bei beiden verbrauclien sich die Drüsenzellen sehr leicht, was mit 
der starken Inanspruchnahme, mit Hypersekretion, in Zusammenhang 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 327 

Steht. Es kommt so zu Colloidbildung oder zu Zelldegeneration, 
die meist in dem Teil stärker sind, der noch nicht genügend ent- 
wickelt ist oder seinen phylogenetisclien Höhepunkt bereits über- 
schritten bat. Bei sehr alten Tieren verleugnen natürlich beide 
Teile diese Fähigkeit nicht. Trotz dieser gemeinsamen Züge jedoch 
zeigen sich Zwischenlappen und Hauptlappen als grundverschiedene 
Drüsen. 

Schon die rein topographische Anlage des ganzen Organs, 
die Verbindung der einzelnen Hypophysenteile untereinander, die 
bei allen Typen eine durchaus gleichartige ist, weist auf die 
verschiedenartige Rolle von Zwischen- und Hauptlappen hin. Es 
gilt allgemein als Regel, dass sich der Zwischenlappen eng an den 
Hirnteil anschliesst. Beide Abschnitte sind durch mannigfache 
Bildungen miteinander verschmolzen, wobei der Hirnteil sich als 
das Rezeptionsorgan für das Sekret des drüsigen Zwischenlappens 
darstellt. Der Hirnteil entsendet entweder Schläuche und Stränge 
durch den Zwischenlappen oder er ist stark verdickt und in diesem 
Falle reich vaskularisiert. Der Zwischenlappen dagegen ist ausser 
bei einigen Selachiern sehr blutgefässarm. Bei den Säugern ist 
es der Zwischenlappen, der meist in den stark entwickelten Hirn- 
teil einwuchert. Ferner wurden vielfach Sekretinvasionen vom 
Zwischenlappen in den Hirnteil beschrieben. Das Sekret benutzt 
hierbei Lymphspalten, diffundiert aber möglicherweise später auch 
in die Gefässe des Infundibularteils. Sehen wir also den Zusammen- 
hang von Zwischenlappen und Hirnteil in jeder Beziehung auf das 
innigste ausgebildet, so erscheint demgegenüber die Verbindung 
der ursprünglicli genetisch zusammengehörigen beiden Drüsen- 
abschnitte, des Zwischen- und Hauptlappens, beim ausgebildeten 
Tier meistens erheblich lockerer, ja häufig gänzlich aufgehoben. 
Nirgends greifen dieselben derartig ineinander über wie Zwischen- 
lappen und Hirnteil. Dagegen hat sich nicht selten eine binde- 
gewebige Scheidewand zwischen Haupt- und Zwischenlappen aus- 
gebildet. Bei einigen liegen beide Drüsenteile unverbunden neben- 
einander, wie bei den Amphibien. Bei den Sauropsiden wieder 
ist nur die oben erwähnte stielartige Verbindungsbrücke zwischen 
ihnen vorhanden. Zwischen den Drüsenabschnitten der Säuger 
endlich dehnt sich die Hypophysenhöhle aus, die erst in der späten 
Ontogenesis, und zwar auch nur bei einigen Tieren, verschwindet 
oder zum Teil reduziert wird. Gegenüber der Blutgefässarmut 



328 W. Stendell: 

des Zwischenlappens ist der Hauptlappen überall auffallend stark 
mit Blutgefässen versorgt. Dieser Umstand stempelt ihn zu einer 
wahren Blutdrüse. Stets sitzen seine Drüsenzellen dem Blut- 
gefässendothel auf, ja es wurden sogar offene Verbindungen 
zwischen Zellparenchym und Gefässlumen konstatiert. In vielen Prä- 
paraten zeigten sich die Blutgefässe mit geronnenem Sekret erfüllt. 
Die in Betracht kommenden Gefässe gehören den Carotidenbahnen 
an, welche sich hier in der Sattelgrube in feine Verzweigungen auf- 
lösen. Eine Sekretion des Hauptlappens in diese Gefässe und damit in 
den allgemeinen Kreislauf erscheint nach allem höchstwahrscheinlich. 

Wenn man also bisher dem Hirnteil und dem Darmteil eine 
verschiedene Funktion zuschrieb, so geschah das nicht mit Unrecht, 
allerdings mit der Richtigstellung, dass der Hirnteil im Zwischen- 
lappen des Darmteiles seine besondere Drüse hat. während der 
Hauptlappen die andere, gesondert funktionierende darstellt. Nun- 
mehr wird es auch verständlich, wie die Extrakte von Hirnteil 
und ,, Darmteil" — es ist nur der Hauptlappen des letzteren, da 
der Zwischenlappen bei einer mechanischen Trennung stets am 
Hirnteil verbleibt — so verschiedenartige Reaktionen ergeben, 
was nicht möglich wäre, wenn der Haui)tlappen sein Sekret gleich- 
falls in den Hirnteil ergösse. Wenn der Hauptlappen gar nicht in das 
Hirn sezerniert. ist es nicht mehr unerklärbar, warum er akrome- 
galische Erscheinungen erzeugen kann, auch wenn er ontogenetisch 
gar nicht an das Hirn gelangt ist und als sogenannte Rachendach- 
hypophyse im Cranium stecken geblieben ist. Das Sekret des Haupt- 
lappens müsste auch, um in den Hirnteil zu gelangen, erst durch 
den Zwischenteil hindurchlliessen. Dann aber würde eine Trennung 
der beiden Sekrete nicht möglich sein, was auch im Hirnteil selbst 
nicht denkbar wäre. Zudem ist der Hauptteil ja, wie oben mehrfach 
erwähnt, auf mancherlei Art und Weise von den beiden anderen 
Teilen separiert. 

Ich glaube also, dass der Zwischenlappen der 
Hypophyse sein Sekret in den Hirn teil ergiesst, um 
vondaausvielleichtdurchReizung von Sympathikus- 
zentren den Tonus der glatten Muskulatur und den 
Blutdruck zu beeinflussen, während der Haupt- 
lappen durch Sekretion in die Blutbahnen dem all- 
gemeinen Kreislauf einen für das Körper wachs tum 
wichtigen Bestandteil zuführt. 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 329 

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330 W. Stendcll: 

Derselbe : Über die Hypophyse niederer Placentalier und den Saccus vascu- 
losus der urodelen Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicldungs- 

geschichte. Bd. 74. 1909. 
Hannover: Recherches microscopiques. Paris 1844:. 
H erring: The histological appearances of the manimalian pituitary body. 

Quart. Journ. exper. Phys., Bd. 1, S. 121, 1908. 
Derselbe : The development of the manimalian pituitary and its morphological 

significance. Ibid., S. 161. 1908. 
Joris: Contribution ä l'etude de l'hypophyse. Mem. cour. autr. publ. Acad. 

Roy. Med. Belgique, 1907. 
V. Kupffer, C. : Die Deutung des Hirnanhangs. Sitzungsber. Ges. Morph. 

Phys., München 1894. 
Lothringer. S. : Über die Hypophyse des Hundes. Inaug.-Dissert., Bern 

1886. 
Derselbe : Untersuchungen an der Hypophyse einiger Säugetiere und des 

Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 28, 1886. 
Luschka: Der Hirnanhang und die Steissdrüse des Menschen. Berlin 1860. 
Müller, W. : Über Entwicklung und Bau der Hypophysis und des Processus 

infundibuli cerebri. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw., Bd. 6, 1871. 
Peremeschko: Über den Bau des Hirnauhangs. V i r c h o w s Arch. f. path. 

Anat. u. Phys., Bd. 38, 1866. 
Pisenti, G. und Viola, G. : Beiträge zur normalen und pathologischen 

Histiologie der Hypophyse. Zentralbl. f. med. Wiss., Bd. 28, 1890. 
Pi am ö n y C a j al , S. : Alcunas contribuciones al conoscimiento de los ganglios 

del cerebro. IIL Hj'pophysis. Ann. Soc. espan. Histor. nat., ser. 2, 

Bd. 3, 1894, 
Rathke, H. : Über die Entstehung der Glandula pituitalis. Müllers 

Arch., 1838. 
Derselbe : Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 
Retzius, G. : Die Neuroglia der Neuro-Hypophyse der Säugetiere. Biol. 

Unters., N. Folg., Bd. 3, S. 21, 1894. 
Rogo witsch. N. : Die Veränderungen der Hypo^Ayse nach Entfernung 

der Schilddrüse. Zieglers Beitr. z. path. Anat. u. allg. Path., Bd. 4, 

S. 4.55, 1889. 
Rohon, J. V.: Das Zentralorgan des Nervensystems der Selachier. Denk- 
schrift K. Akad Wiss., Wien, math.-naturw. Kl., 1879. 
Saint-Remy, G. : Contribution ä l'histologie de Ihypophyse. Arch. biol., 

Paris, Bd. 12, S. 425. 1892. 
Salviolo und Carraro: Sur la physiologie de l'hypophyse. Arch. ital. 

biol., Bd. 49, 1908. 
Scaffidi: Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophyse des 

Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64. 
S c h ö n e m a n n , A. : Hypophysis und Thyreoidea. V i r c h o w s Arch. f. path. 

Anat. u. Phys., Bd. 129, 1892. 
Sterzi, G. : Intorno alla struttura dell' ipofisi nei vertebrati. Atti Acad. 

sei. Veneto-trent. -istr.. Vol. 1. S. 70, 1904. 



Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 331 

Derselbe: Morfologia e sviluppo della regione infundibulare dell' ipofisi nei 

Petromizonti. Arch. ital. anat. embriol., Vol. 3, 1904. 
Derselbe: Hypopliysis in: II sistema nervoso centrale dei vertebrati, Vol. 1, 

Ciclüstomi, 1907, Vol. 2, Pesci, Libro 1 Selaci, 1909 und 1912. 
Stieda, L. : Studien über das zentrale Nervensytem der Knochenfische. 

Zeitschr. f. wiss. ZooL. Bd. 25, 1868. 
Stieda, H. : Über das Verhalten der Hypophyse des Kaninchens nach Ent- 
fernung der Schilddrüse. Zieglers Beitr. path. Anat. allg. Path., 

Bd. 8, 1890. 
Studnicka, F. K. : Einige Bemerkungen zur Histologie der Hypophysis 

cerebri. Sitzungsber. K. böhm. Ges. Wiss.. Prag, math.-naturw. Kl., 1901. 
Suchannek: Ein Fall von Persistenz des Hypophysenganges. Anat. Anz., 

Bd. 2, 1887. 
T h a n , P. : Note sur la secretion de Thypophyse et ses vaisseaux 6vacuateurs. 

C. R. See. bioL, Paris 1907. 
Thom , W. : Untersuchungen über die normale und pathologische Hypophysis 

cerebri des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., 

Bd. 57, 1901. 
Traut mann, A. : Die makroskopischen Verhältnisse der Hypophyse der 

Haussäugetiere. Arch. f. wiss. prakt. Tierheilk., 1909. 
Derselbe : Anatomie und Histiologie der Hypophysis cerebri einiger Säuger. 

Arch. f. mikr. Anat. u. Eiatwicklungsgesch., Bd. 74, 1909. 
Virchow, R. : Untersuchungen über die Entwicklung des Schädelgrundes. 

Berlin 1857. 
Weitere Literatur siehe in den Arbeiten von Creutzfeldt, Fischer, 
Gentes, T r a u t m a n n u. a. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIII— XX. 



Tafel XVIII. 

Fig. 1. Stück aus dem Zwischenlappen der Hypophysis von Scyllium 
canicula. Im Gewebe, besonders nach dem Blutgefäss zu, gelb 
gefärbtes, eingedicktes Sekret. 

Fig. 2. Anschnitt eines Drüsenschlauches aus dem Hauptlappen desselben 
Tieres. Während die Zellen nach dem Schlauchinnern nicht in 
Tätigkeit zu sein scheinen, finden sich nach der Peripherie, nach 
dem Gefäss zu viele acidophil färbbare Zellen und Sekretballen. 

Fig. 3. Ein Stück aus dem Zwischenlappen von Cyprinus carpio. 
Eine Hirnteilinsel, in welcher sich ein Blutgefäss befindet, liegt 
in diesem. 

Fig. 4. Aus dem Mittel- oder Übergangsteil desselben Tieres. Reife sekret- 
gefüllte und sekretleere chromophobe Zellen umlagern das Blutgefäss. 

Fig. 5. In dem Hauptlappen von Esox lucius haben sich wie bei Scyllium 
(Fig. 2) nach dem Gefäss zu ebenfalls alle Zellen mit reifem Sekret 
gefüllt. 



332 W. Stendell: Zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 

Tafel XIX. 

Fig. 6. Grenze von Hirnteil und Zwischenlappen beiRana temporaria. 
Im Zwischenlappen haben sich Sekrettropfen gesammelt. 

Fig. 7. Aus dem Hauptlappen desselben Tieres. Deutlich sind acidophile. 
basophile und chromophobe Zellen unterscheidbar. 

Fig. 8. Im Hirnteil von Bufo vulgaris hat sich um die Gefässe sehr 
reichlich Sekret gesammelt. 

Fig. 9. Oben der Zwischenlappen, unten die Verdickung am lateralen 
Trichterboden bei demselben Tier. Im Zwischenlappen liegt stark 
gelb gefärbtes Sekret. Auch zwei acidophil reagierende Zellen 
sind sichtbar. Nach dem Hirnabschnitt zu muss eine Sekretion 
stattgefunden haben, da sich im Übergang der beiden Teile eine 
Sekretstrasse zu finden scheint. Das Sekret im Hirnabschnitt 
dürfte schon alt und eingedickt sein. 

Tafel XX. 

Fig. 10. Aus dem Zwischenlappen der Hypophysis vonElephas indicus, 
Die gelben reifen CoUoidballen unterliegen einer späteren Degene- 
ration, bei welcher sie sich allmählich blau färben. Einige solche 
Stadien sind hier dargestellt. 

Fig. 11. Canis familiaris. Oben der Zwischenlappen, mit basophilen 
Zellen, Colloidcyste und sehr wenig Blutgefässen, unten, von 
ersterem durch die Hypophysenhühle getrennt, der Hauptlappen, 
mit vielen Gefässen und acidophilen Zellen neben den basophilen. 

Fig. 12. Dasselbe Tier. Zwischenlappen mit Cysten, die mit homogenem 
blass blauem Colloid erfüllt sind. Eine solche Cyste aber ist 
durch Zerfall eines Territoriums degenerierender Zellen gerade in 
Bildung. 

Fig. 13. Hauptlappen des Menschen. In dem aus acidophilen und basophilen 
Zellen gebildeten Drüsenparenchym liegt ein CoUoidballen. 



333 



Aus der Universitäts - Augenklinik Freiburg i. Br. .Direktor: Geheimrat 
Prof. Dr. Th. Axenfeld). 

Erwiderung auf die ßemerl^ungen von E. Meirowslcy 
zu meiner Arbeit: 

über die Entstehung: des melanotischen Pig:mentes im Auge etc. 

Von 

Dr. A. V. Szily 

Privatdozent und I. Assistent. 



In seinen zwei Jahre nach meiner oben erwähnten Arbeit 
veröifentlichten Bemerkungen erhebt Meirowsky gegen meine 
Kritik der von ihm gebotenen Beweise für die Entstehung des 
Melanins im Pigmentepithel den unberechtigten Vorwurf, dass 
ich seine persönliche Ehre angriffe. Das tue ich nirgends und 
das hat mir gänzlich ferngelegen. Wenn ich seine technischen 
Leistungen als „wenig vertrauenerweckend '' bezeichne, so liegt 
darin in keiner Weise ein Angriff auf die persönliche Ehre und 
die subjektive Glaubwürdigkeit, sondern dieser Ausdruck richtet 
sich nur gegen die Beweiskraft der Meirowsky sehen Befunde. 
Ich werde mich auch im folgenden nur auf eine kurze Ablehnung 
der in den Bemerkungen Meirowskys enthaltenen sachlichen 
Unrichtigkeiten beschränken. 

Zunächst weise ich die Darstellung zurück, als würde durch meine 
Kritik Meirowskys gesamte Arbeiten zur Pigmentfrage in den Augen 
der Fachkollegen (absichtlich oder nicht) herabgesetzt. Diese Darstellung 
von Meirowsky ist unberechtigt, denn sein Standpunkt ist in dem ein- 
leitenden Abschnitt meiner Arbeit ohne die geringste Kritik meinerseits 
ausführlich wiedergegeben (2, S. 18). 

Ganz anders verhält es sich in bezug auf die an den einzelnen Stellen 
zu erbringenden Beweise für die Richtigkeit seiner Auffassung. Hier kommt 
es nicht darauf an, ob die schon vor Meirowsky aufgestellten Theorien, 
dass der Zellkern mit der Pigmentgenese in ursächlicher Beziehung steht 
(Mertschnig, Jarisch, Kodis, Lukjanow, R. Hertwig, Rössle, 
S t af f el u. a.), im Prinzip richtig sind oder nicht. Hier handelt es sich ledig- 
lich darum, wie die Beweise bewertet werden müssen, die der Autor selbst 
an den einzelnen Stellen, für die er ein derartiges Entstehen des Pigmentes 
vertritt, auf Grund seiner eigenen Untersuchungen anzuführen imstande ist. 
Es sei gleich an dieser Stelle darauf hingewiesen, dass dieser Beweis kein 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 22 



334 A. V. Szily : 

genereller sein kann ; und es vollzieht sich in der Tat die Pignientgenese 
an den verschiedenen Stellen sowie den verschiedenen Tierarten sogar auf 
prinzipiell durchaus verschiedene Weise, was M eiro w sky vollkommen ent- 
gangen war. 

Meirowsky wendet sich gegen meine Kritik seiner Beweise für die 
Entstehung des Melanins im Pigmentepithel, indem er angibt, dass ich ,,n i ch t 
etwa gegen seineResultate polemisiere, sondern sie bis auf 
geringfügige Abweichungen bezüglich der Benennung der 
nukleogenen Mutter Substanz des Pigmentes vollinhaltlich 
bestätige''. 

Diese Behauptung ist durchaus ungerechtfertigt. — Um 
sie zu widerlegen, sei daran erinnert, dass bekanntlich auch Meirowsky 
zu den Autoren gehört, die, wie Jarisch, Galeotti u. a. aus ,,dem Ver- 
halten" der Zellen gewissen roten Farbstoffen (Safranin, Fuchsin, Pyronin) 
gegenüber „darauf schliessen, d a s s die rote Kernsubstanz in Pigment 
übergeht" (1, S. 99). Es dreht sich bei diesen Autoren stets um den Nachweis, 
dass der Pigmentbildung eine Vermehrung der sich mit ihrer Technik rot 
färbenden Kernsubstanz (der ,,pyroninroten Kernsubstanz" nach Meirowsky) 
vorausgeht. Später soll nach Meirowsky die rote Substanz in die Kernmembran 
überfliessen, schliesslich aus dem Kern ins Protoplasma übergehen und sich 
dort vom Rande her in Pigment umwandeln. 

Um diese Ansicht einigermassen berechtigt erscheinen zu lassen, müsste 
bewiesen werden, dass die sich rot färbenden Einschlüsse im Plasma mit der 
„roten Kernsubstanz " identisch seien, d. h. nachgewiesen werden, dass sie 
in der Tat ausnahmslos im Kern entstehen und von da in das Zellplasma 
übertreten. 

Sehen wir, welche Beweise dafür Meirowsky im Pigmentepithel des 
Auges erbracht hat. 

Ich reproduziere hiermit wörtlich die Beweise Meirowskys. 
Er sagt (1, S. 97) : 

„Die Fig. 277 — 281 zeigen die Retina eines Rinderembryos. Die rote 
Substanz ist fast in allen Zellen vermehrt. In Fig. 277 liegt sie auf der 
Grenze zwischen Kern und Protoplasma. Es ist ferner auffallend, dass das 
Pigment fast immer in der Nähe des Kerns auftritt und der Kernmembran 
anliegt. Man findet es in der Retina entweder in Form von Nadeln oder 
von Kugeln." 

In diesen, im Original ö'/a Zeilen ist alles enthalten, was Meirowsky 
über die Entstehung des Melanins im Pigmentepithel des Auges zu sagen hat ! 

Zunächst ist dazu zu bemerken, dass Meirowsky statt von Pigment- 
epithel in Text und Figurenerklärung von der Retina spricht, wo 
bekanntlich bei diesen Tier en Pigment Überhaupt auf keiner 
Entwicklungsstufe vorkommt. 

Ausserdem ist die Hauptsache, nämlich der Übergang der ,, roten 
Substanz" aus dem Kern ins Protoplasma, in dieser an und für sich unvoll- 
kommenen, nach meinen Feststellungen aber auch unrichtigen Beschreibung 
mit keinem Wort erwähnt. 



Erwiderung auf die Bemerkungen von E. Meirowsky etc. 335 

Wollte man von jedem Beweis an dieser Stelle absehen und sich ein- 
fach auf den (übrigens keineswegs erwiesenen; Standpunkt Meirow^skys 
stellen, dass alles, was sich mit Pyronin rot färbt, eine Vorstufe des Pigmentes 
darstellen kann, so trifft die von Meirowsky auf Grund von Analogien 
mit anderen Stellen angenommene und gezeichnete (im Text gar nicht berührte) 
Herausrieselung der roten Kernsubstanz nicht einmal andeutungsweise den 
tatsächlichen Vorgang bei der Pigmentgenese im Augenbecher der Säuger. 
Bei diesen kommt nach meinen Feststellungen, die ich inzwischen wiederholt 
bestätigen konnte, nebst der Abstossung von Kernbestandteilen im Verlaufe 
der Mitosen in erster Linie der von M e i r o w^ s k y übersehene degenerative 
Typus mit vollständigem Aufbrauch der Kernsubstanz in Betracht. 

Auch die bildliche Darstellung erkläre ich mit meinen Befunden bei 
Säugern für nicht übereinstimmend. Es handelt sich um die drei Schräg- 
schnitte (Fig. 277, 280, 281). Der Autor sagt: „die rote Substanz ist fast 
in allen Zellen vermehrt" (1, S. 97). Ich glaube nicht, dass man diesen 
Beweis als erbracht ansehen darf, wo doch ein jeder Vergleich mit der 
„roten Kernsubstanz" einer normalen (ruhenden) Zelle des Pigmentblattes 
fehlt und der Autor selbst sagt, dass bei der angewendeten Fixierung der 
Embryonen in Hermann scher Flüssigkeit die für andere Gewebe benützte 
Pappenheimsche Farblösung eine Differenzierung zwischen Kern und 
roter Substanz nicht ergab. Meirowsky hat daher an dieser Stelle ge- 
sättigte Pyroninlösungen angewendet, um den Kern von den Nukleolen zu 
differenzieren. „Leider war dieser Erfolg nicht konstant und es über- 
wog mitunter, besonders an dickeren Schnitten, die gesamte Rotfärbung 
aller Zellbestandteile " (1, S. 97). 

Ich zweifle an der Berechtigung, in so prinzipiellen Fragen, wie die 
Pigmentgenese, sich in erster Linie auf eine Farbenreaktion zu verlassen, 
noch dazu auf eine so inkonstante, wie nach den eigenen Angaben des Autors 
die Meirowsky sehe Modifikation es ist. Dasselbe gilt auch für die ausser- 
halb des Kerns liegenden roten Gebilde. Denn wenn sich das eine Mal mit 
derselben Methode alle Zellbestandteile rot färben können, wird man 
bei einer partiellen Rotfärbung wohl niemals mit Sicherheit behaupten können, 
dass jetzt eben nur noch die farblosen Vorstufen des Pigmentes fingiert blieben. 

Was nun den an den Figuren sichtbaren (im Text gar nicht berührten) 
Übertritt der roten Kernsubstanz ins Protoplasma anbelangt, so muss ich 
folgendes feststellen : Von den 93 Kernen der oben erwähnten drei Schräg- 
schnitte, die alle etwa das gleiche Quantum ,,rote Substanz" in grösseren 
resp. kleineren Flecken enthalten, könnte man bei dreien annehmen, dass der 
Autor an ihnen den Übertritt ins Protoplasma zeigen will. Aus einem dieser 
Kerne (Fig. 277) rieselt die „rote Substanz" in Form eines feinen Fädchens 
heraus, wodurch ein flagellatenähnliches Gebilde entsteht. In Fig. 281 liegt 
neben zwei Kernen „rote Substanz", von den ersteren jedoch durch die überall 
sichtbare Kernmembran getrennt. 

Ich muss jedoch die Darstellung von Meiro wsky nicht nur in bezug 
darauf, was er selbst beweisen will, für unzureichend erklären, sondern möchte 
nochmals betonen, dass der tatsächliche Vorgang von ihm vollkommen un- 

22. 



336 A. V. Szily: 

erkannt geblieben ist. Da aber meines Erachtens in so strittigen Fragen, 
wie die Pigmentgenese bei Säugern eine ist, strengste Kritik nottut, s o 
halte ich mein Urteil über Meirowskys Beweisführung am 
Pigmentepithel nach wie vor für durchaus gerechtfertigt. 

Vor allem weise ich aber die Behauptung Meirowskys, dass er 
die nukleogene Entwicklung des Pigmentes im Augenbecher drei Jahre vor 
mir , festgelegt habe", als irrig zurück. Für seine Beweisführung ist voll- 
kommen zutreffend, was ich seinerzeit in meiner Arbeit (2. S. 21) gesagt 
habe: -Ein Versuch, den Zellkern mit der Entstehung des Melanins im 
Pigmentepithel des Auges in Beziehung zubringen, stammt von Meirowsky''. 

Meirowsky behauptet weiterhin im allgemeinen (3, S. 323), dass 
ich seine technischen Leistungen „als wenig vertrauenerweckend" bezeichnet 
habe. Ich muss gegen diese ungenaue Wiedergabe von Form 
und Sinn meiner Äusserung, noch dazu in Anführungszeichen, 
Verwahrung einlegen. 

Die Bemerkung, dass es „wenig vertrauenerweckend in bezug auf 
die technischen Leistungen dieses Autors klingt" wenn er behauptet, dass 
man Hühnerembryonen nicht exakt fixieren kann, ist meines Erachtens durch- 
aus statthaft, um den Leser darüber aufzuklären, dass Meirowsky die 
gewöhnliche embryonale Technik nicht geläufig ist. Über 
seine dermatologische Technik habe ich mir kein Urteil erlaubt. 

An diesem Umstand wird auch durch die folgende, nachträglich ab- 
gegebene Erklärung Meirowskys nichts geändert. Er sagt (3, S. 323—324): 
„We nn man bedenkt, dassich meineArbeit nichtwiev. Szily 
in staatlichen Universitätsinstituten, sondern in Graudenz 
( We stpreussen), neben dem Getriebe einer grossen Praxis 
ausgeführt habe (im Original nicht gesperrt), so wird man mein offenes 
Geständnis, dass meine Versuche am bebrüteten Hühnerei misslangen, an- 
erkennen und es bedauerlich finden müssen, dass es zu einem meine wissen- 
schaftliche Ehre herabsetzenden Angriff benützt wird". 

Demgegenüber ist zunächst zu sagen, dass es wohl nicht angeht, 
wissenschaftliche Arbeiten mit einem anderen, als dem allgemeinen und 
absoluten Maßstab zu messen. Ausserdem steht im direkten Gegensatz 
zu dem eben zitierten Ausspruch Meirowskys sowohl in der 
Überschrift („Aus der königl. Universitätsklinik etc.") als im Vorwort die 
Angabe: „In den richtigen Fluss kamen meine Studien jedoch erst, als ich 
an der königl. Klinik etc." (im Original gesperrt), „die Vorteile eines grossen 
Laboratoriums etc. . . . genoss . . ." 

Ich weise daher diese neue Darlegung, weil sie mich auf Grund 
von Angaben, deren direktes Gegenteil mir aus der Original- 
arbeit nur bekannt sein konnte, des beabsichtigt herabsetzenden 
Urteils bezichtigt, entschieden zurück. 

Endlich habe ich noch einige Angaben Meirows kys richtigzustellen, 
die infolge ihrer Fassung falsch gedeutet werden könnten. 

Der Ausspruch, dass Meirowsky die Pigmententstehung in der Haut 
sechs Jahre vor mir ,, festgelegt habe", ist unmotiviert und könnte zu der 



Erwiderung auf die Bemerkungen von E. Meirowsky etc. 337 

irrtümlichen Auslegung Veranlassung geben, als hätte ich diesbezüglich für 
eigene Befunde die Priorität in Anspruch genommen. Ich konstatiere einfach, 
dass ich niemals auch nur ein Wort über die Pigmentierung der Haut 
gesagt habe. 

Desgleichen könnte der Tmstand, dass Meirow sky ,. ganz besonders 
darauf aufmerksam"' macht, dass ich seine Befunde an der Chorioidea bei 
Rinderembryonen nicht ausführlich erwähne, beim Leser den Eindruck eines 
absichtlichen Verschweigens meinerseits hervorrufen. Diese Befunde für sich 
zu erörtern, lag kein Grund vor, weil Meirowskys Bilder aus der Chorioidea 
mit denen von anderen Stellen aufs Haar übereinstimmen und weil sich meine 
eigenen ausführlich mitgeteilten Befunde und Schlussfolgerungen lediglich 
auf den Augenbecher (Pigmentblatt) und die Sarcome beziehen. 

Zum Schluss sei noch richtig gestellt, dass die in Frage stehende 
Monographie Meirowskys nicht, wie in meinem Literaturverzeichnis steht, 
im Jahre 1910, sondern 1908 erschienen ist. Aus dem Umstände, dass einige 
Zeilen weiter unten die Polemik Me i r o w s ky-J ä g e r mit der Jahres- 
zahl 1909 angeführt ist, hätte Meirowsky entnehmen können, dass es sich 
dabei lediglich um einen Druckfehler handelt. 



Literaturverzeichnis. 

1. Meirowsky, E.: Über den Ursprung des melanotischen Pigmentes der 
Haut luid des Auges. Bibliothek mediz. Monographien. W. Klinkhardt, 
Leipzig 1908. 

2. Szily, A. V.: Über die Entstehung des melanotischen Pigmentes im 
Auge der Wirbeltierembryonen und in Chorioidealsarkomen. Arch. f. 
mikroskop. Anatomie, 77. Band, 1911. 

3. Meirowsky, E.: Bemerkungen zu der Arbeit Aurel v. Szilys: 
Über die Entstehung des melanotischen Pigmentes im Auge der Wirbel- 
tierembryonen und in Chorioidealsarkomen. Arch. für mikroskop. Anatomie, 
81. Band. S. 323—324, 1913. 



339 



Aus dem Biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 

Experimentelle und histologische Studien an 
Turbellarien. 

IL M i 1 1 e i 1 11 n g. 

1. Epithelreg:eneration. 2. Über die Nebenaug:en von 

Planaria polychroa. 3. Experimentelles und Histo= 

logisches vom Tricladenpharynx. 

Von 
Paul Lang. 

Hierzu Tafel XXI und 2 Textfiguren. 



Inhalt : seite 

Einleitung oo'y 

1. Regeneration des Epithels 340 

Ergebnis 344 

2. Über die Nebenaugen von Planaria polychroa 345 

Ergebnis 354 

3. Experimentelles und Histologisches vom Tricladenpharynx 355 

a) Regeneration des Pharynx 355 

b) Anatomie des Pharynx von PI. polychroa 357 

c) Bau und Regeneration der Pharynxtasche 358 

d) Zur Polypharyngie 359 

Ergebnis 361 

Literatur 362 

Figurenerklärung 363 



Einleitung. 

Sämtliche Experimente und Untersuchungen wurden aus- 
geführt an Planaria polychroa Schmidt. Die Versuchstiere bezog 
ich stets nach Bedarf frisch aus dem Botanischen Garten zu 
Bonn, so dass immer kurz vor der Operation gefangenes Material 
benutzt werden konnte. Fixiert wurden die Tiere meist in kon- 
zentrierter Sublimat-Kochsalzlösung, die auf 50 — 60" C erhitzt 
war. Daneben gab auch die F 1 e m m i n g sehe Flüssigkeit sehr gute 
Resultate. Beim Studium der Amitosen wurde zur Kontrolle stets 
auch diese Fixierung angewandt. Die Schnittdicke betrug meist 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. . 23 



340 Paul Lang: 

5 //. Färbung: Hämalaun-Kongorot, Alkoholisches Hämatoxylin, 
Hämatoxylin-Heidenhain . 

1. Regeneration des Epithels. 

In einer früheren Arbeit (Lang, P. [s], S. 375 ff.) habe ich 
bereits die Epithelregeneration bei PI. polychroa studiert. Damals 
konnte ich feststellen, dass zweifellos Parenchymzellen aus dem 
Regenerationskegel in das feine Epithelhäutchen einwandern, das 
sich schon einige Stunden nach der Operation über die Wunde 
ausgestreckt hat. Zunächst strecken sich die am AYundrande 
gelegenen alten Epithelzellen ausserordentlich in die Breite, wobei 
sie sich stark abflachen. Durch diesen Prozess wird ein schneller, 
vorläutiger Wundverschluss erreicht. Die von allen Seiten von der 
Peripherie über die Wunde sich hinstreckenden alten Epithel- 
zellen treffen schliesslich über der Wunde zusammen und wir 
haben dann ein ganz dünnes Häutchen, das aus relativ wenigen 
platten Zellen besteht. Über der Wunde finden sich daher auch 
nur verhältnismässig wenige Kerne. Diese Kerne aber haben 
dieselbe Grösse wie die Kerne des normalen Epithels, wie ja nicht 
anders zu erwarten ; sind es doch die Kerne der alten Epithel- 
zellen selbst. Schon während dieses vorläufigen Wundverschlusses 
findet man beim Durchmustern der Präparate, dass aus dem unter 
der Wunde liegenden Pvegenerationskegel Parenchymzellen, die 
einen mehr oder weniger embryonalen Charakter angenommen 
haben, und die meist mit Rhabditen beladen sind, in das dünne 
Epithel, das sich über der Wunde hinzieht, eindringen. Man 
kann alle Stadien dieser Einwanderungen feststellen, und ich 
verweise bezüglich genauerer Stützen für diese Behauptung auf 
die zitierte Arbeit. 

Dort wurde indes auch schon darauf hingewiesen, dass man 
diese Einwanderungen nicht so häufig beobachten kann, wie man 
erwarten dürfte, wenn sie allein, wenigstens zunächst den ganzen 
Bedarf an neuen Zellen decken sollten. Es wurde damals bereits 
aufmerksam gemaclit auf die starken Kernanhäufungen, die sich 
klumpenweise in dem dünnen Häutchen finden. Noch verschiedene 
andere Überlegungen wiesen darauf hin, dass hier wohl Amitose 
im Spiel sein möchte. Da mir aber damals genügende beweisende 
Präparate mit Zerschnürungen der Kerne usw. nicht zur Ver- 
fügung standen, so drückte ich mich zurückhaltend so aus: „Ein 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 341 

provisorischer Wundverschluss wird dadurcli erreicht, dass das 
alte Epithel sich vom Wuiidrande her über die Wunde hin aus- 
zieht und in der Mitte derselben zusammenschliesst. Der weitere 
Ausbau dieses dünnen Epithels geschieht sicher durch ein- 
wandernde Parenchymzellen. Ob daneben noch amitotische 
Teilungen in dem dünnen Epithel vorkommen, ist nicht mit 
gleicher Sicherheit nachzuweisen, obwohl die Bilder dafür 
sprechen" (S. 419). 

Diese Frage habe ich nun einer eingehenden Prüfung unter- 
zogen Die Operationen wurden einfach so ausgeführt, dass die 
Tiere mit scharfem Messer zwischen Pharynx und Kopf durch- 
schnitten wurden. Dann kamen die Hinterteile in flache Schalen 
mit Wasser und wenig Pflanzen. Wasser und Pflanzen wurden 
nach Bedarf gewechselt. Das erste Piegenerat wurde bereits 
20 Stunden nach der Operation abgetötet. Das folgende nach 
2.3 Stunden usw^ Auf diese Weise erhielt ich eine Serie von 
verschiedenalterigen Regeneraten, vom ersten Tage an bis zu 
acht Tagen. 

Die frühere Beobachtung über die Einwanderungen von 
Parenchymzellen in das dünne Epithel konnte ich bestätigen. Das 
Hauptinteresse galt jetzt aber den amitotischen Kernteilungs- 
bildern, die sich ziemlich häutig zeigten. Bei der Kleinheit der 
Zellen und Kerne ist eine starke Immersion unumgänglich nötig; 
ich benutzte Zeiss Im. 2 mm, Comp.-Ok. 6,8 und 12. Eine Anzahl 
von Beispielen für Bilder, wie ich sie relativ häufig gesehen habe, 
sind in den Figuren 1 — 14, Taf. XXI wiedergegeben. Diese Bilder 
zeigten merkliche Verschiedenheiten, von denen auch die Ab- 
bildungen Beispiele geben. jVIan findet hanteiförmige Kerne, in 
denen die Durchschnürung niclit in einer Ebene vor sich geht, 
die sich vielmehr etwas in die Länge strecken und dann in einer 
breiten Ringzone eingeschnürt werden (Fig. 1 — 3). Andere Kerne 
sind wie durch scharfen Schnitt in der Mitte eingefurcht (Fig. 4, 
7, S). Weiter finden wir Kerne, die nur an einer Seite eine 
Furchung aufweisen (Fig. 10 — 12). 

In dem 20 stündigen Regenerat fand ich bereits ziemlich 
viel Amitosen. Aus einem Schnitt dieses Präparates ist in Fig. 1 
ein Stück Epithel mit einer Amitose dargestellt. Wie Fig. 1 auch 
zeigt, sind hier die Kerne in dem dünnen Epithel bereits ausser- 
ordentlich dicht aneinander gedrängt. Auf diesen Punkt machte 

23* 



342 Paiil Lang: 

ich bereits bei früherer Gelegenheit aufmerksam. Die Tatsache, 
dass sich schon in ganz jungen Stadien, wenn sich die peripheren 
alten Epithelzellen noch nicht über die ganze Wunde hin erstreckt 
haben, bereits so ausserordentlich viele Kerne in diesem Häut- 
chen finden, ist zunächst ganz unverständlich. Wenn sich die 
peripheren Zellen in die Breite ausziehen, so mttssten im Gegen- 
teil die Kerne in der dünnen Epithellage weiter auseinander zu 
liegen kommen als im normalen Epithel. Tatsächlich finden wir 
aber in allen Stadien von etwa 20 Stunden an in diesem Epithel- 
häutchen die Kerne viel zahlreicher als im normalen Epithel. 
Beweise dafür habe ich früher (8) gegeben. Hier seien nur zwei 
Beispiele angeführt: Fig. 13 und 14. Fig. 13 stammt aus einem 
Regenerat von 20 Stunden, Fig. 14 aus einem etwas älteren 
Regenerat. Die abgebildeten Epithelstücke fanden sich unmittel- 
bar über der Wunde. Die Kerne liegen besonders in Fig. 14 zu 
Klumpen gehäuft. Diese Anhäufung kann durch Einwanderungen 
von Parenchymzellen nicht hinreichend erklärt werden ; denn ab- 
gesehen davon, dass diese Einwanderungen nicht zahlreich genug 
sind, um solche Mengen von Kernen zu erklären, würde auch 
nicht verständlich sein, wo das Plasma dieser Einwanderungs- 
zellen und die Rhabditen. die sie mit sich führen, geblieben sein 
sollten. Auch können die Kernanhäufungen nicht so zustande 
kommen, dass von den Seiten nach einzelnen Punkten hin die 
Kerne zusammenwandern; beim genauen Durchmustern aller 
Schnitte eines Regenerates zeigt sich nämlich, dass die Kerne 
überall in der ganzen Regenerationszone mindestens ebenso 
dicht liegen, wie im normalen Epithel, an vielen Stellen aber wie 
gesagt viel dichter. Audi in dem normalen Epithel, das die 
Regenerationszone begrenzt, findet man keine Kernlichtung. Zur 
Erklärung bleibt nur Amitose übrig, da ich beim genauen Studium 
von einigen hundert Regeneraten ebensowenig wie bei normalen 
Tieren im Epithel eine Mitose gesehen habe. 

Sehen wir uns nun die verschiedenen Formen der Kern- 
teilungen etwas näher an. Sehr häufig fanden sich hanteiförmige 
Kerne, wie sie in den Figuren 1, 2. 3, 6 dargestellt sind. In 
Fig. 3 ist beachtenswert der Abstand der vier Kerne; er ist so 
ziemlich der gleiche. Die drei nicht in Teilung befindlichen Kerne 
haben ungefälir dieselbe Grösse wie die beiden Hälften des sich 
teilenden Kernes zusammen. Das alles deutet darauf bin, dass 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 343 

wir es mit einem der normalen Epithelkerne zu tun haben. In 
Fig. (i ist ein Kern bei drei verschiedenen Einstellungen zur 
Darstellung gebracht, a ist das Bild bei etwas tieferer, b bei 
mittlerer, c bei hoher Einstellung der optischen Ebene. Der 
hanteiförmige Kern lag also schräg zur Schnittebene. 

Sehr viele amitotische Bilder hatten folgendes Aussehen : 
Der sich teilende Kern war weniger als in den obigen Fällen oder 
auch gar nicht in die Länge gezogen. Die Einschnürung des Kernes 
war eine mehr oder weniger tiefe, aber stets schmale Furche, 
die rings um den Kern herumlief. So z. B. in den Figuren 4, 5, 7. 
In Fig. 4 ist e i n Kern bei zwei verschiedenen Einstellungen dar- 
gestellt, rechts in der Mitte des Kernes, links etwas höher. Geht 
man von oben mit der Mikrometerschraube an den Kern heran, 
so kann man den ganzen Verlauf der Einkerbung verfolgen. 
Ähnlich in Fig. 5. Hier ist bei a das Kernbild einer optischen 
Ebene dargestellt, die relativ noch etwas höher lag als das ent- 
sprechende Bild von Fig. 4. Daher sieht man die zwei Hälften 
des einen Kernes hier getrennt. Besonders deutlich ist auch 
Fig. 7. Es sind zwei amitotische Kerne dargestellt, je bei zwei 
verschiedenen Einstellungen (aa' und bb'). a und b sind etwa die 
Bilder der Kerne, wenn die optische Ebene mitten durch die 
Kerne hindurchgeht ; a' und b', wenn sie etwas höher liegt. Bei 
b' ist die Furche so schmal, dass nur ein sehr kleiner Zwischen- 
raum zwischen den zwei Hälften übrig bleibt. Bei a' stossen die 
beiden Hälften sogar dicht aneinander. 

Am häufigsten waren Bilder in der Art, wie sie in den 
Figuren 8, 9, 13, 14 dargestellt sind. Es waren keine deutlichen 
Furchen nachweisbar, vielmehr lagen anscheinend selbständige 
Kerne dicht aneinander, meist noch gegeneinander abgeplattet 
(Fig. 7, 13, 14). Man darf wohl annehmen, dass sie durch ami- 
totische Teilung entstanden und noch nicht auseinandergerückt sind. 

Endlich sind noch solche Formen zu erwähnen, bei denen 
sich die Einschnürungen nur auf einer Seite des Kernes befinden. 
So z.B. in den Figuren 10, 11, 12. Derartige Formen kommen 
nicht häufig vor. Man könnte bei ihnen sehr leicht den Verdacht 
hegen, es handle sich um Schrumpfungen der Kerne. Dagegen 
spricht indes folgendes : Zunächst waren verschiedene Fixierungen 
angewandt worden (auch Flemming) und stets zeigten sich der- 
artige Bilder. Insbesondere aber ist der Umstand bemerkenswert, 



344 Paul Lang: 

dass die amitotischen Bilder ausschliesslich in der Regenerations- 
zone zu finden waren. Es dürfte sich also in allen beschriebenen 
Fällen um wirkliche Amitosen handeln. Eine volle Sicherheit ist 
natürlich nicht möglich, da man den Ablauf des Prozesses nicht 
im Leben beobachten kann. 

Noch immer währt der alte Streit, ob die Amitose der 
Mitose ebenbürtig ist, oder ob sie nur in alternden Zellen auf- 
tritt, in Zellen, die dem Untergang geweiht sind, also insbesondere 
in Drüsenzellen, in Epithelzellen, die keiner weiteren Vermelirung 
fähig sind, sondern absterben, um durch andere ersetzt zu werden. 
Letzteres passt in gewisser Beziehung für den oben beschriebenen 
Fall. Jedenfalls sind auch hier die Zellen, die durch die ami- 
totische Teilung entstanden sind, insofern dem Untergang ge- 
weiht, als sie keine mitotische Teilung mehr eingehen können. 
Nun sieht man aber auch im normalen Epithel niemals Mitosen. 
Die durch Amitose entstandenen Zellen sind demnach nicht un- 
beständiger als alle normalen Epithelzellen. Ganz sicher aber 
ist, dass auf die amitotischen Kernteilungen Zellteilungen folgen, 
wie man nachweisen kann, wenn man Schnitte aus verschieden 
alten Regeneraten untersucht. Li dem jungen, neu regenerierten 
Epithelhäutchen liegen die Kerne, die dicht angehäuft und zum 
Teil, wie oben beschrieben, in amitotischer Teilung begriffen sind, 
in einem Syncytium, wie ja auch die gegebenen Bilder zeigen, 
insbesondere die Figuren 2, 8, 10, 11, 12. Selten kommen ami- 
totische Teilungen vor in Zellen, die an der Peripherie der Wunde 
liegen und die gegen die Nachbarzellen abgegrenzt sind, wie z. B. in 
Fig. 9. Untersucht man nun ältere Regenerate, so findet man, dass 
mit dem Wachstum des Epithels über die Wunde die Kerne aus- 
einander gerückt werden. Allmählich beginnen sich einzelne Zellen 
voneinander abzugrenzen, und zwar schreitet der Prozess von der 
Peripherie der Wunde an über die Wunde hin vorwärts, bis schliess- 
lich wieder ein normales Zylinderepithel zustande gekommen ist. 

Diese durch Amitose entstandenen Epithelzellen 
können sich nicht mehr weiter mitotisch vermehren, 
sind aber ebenso leistungsfähig wie die normalen 
Epithelzellen. 

Ergebnis. 

Die künstlich durch eine Verwundung hervorgerufene Epithel- 
regeneration bei PI. polychroa beginnt damit, dass sich die an die 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 345 

Wunde angrenzenden Zellen über die Wundfläcbe hinschieben, 
bis sie sich in der Mitte berühren. In dieses dünne Epithel 
mit spärlichen Kernen beginnen alsbald Parenchymzellen einzu- 
wandern, indem sie sich zwischen die lang ausgestreckten alten 
Zellen einzwängen. Zugleich aber teilen sich die alten und 
auch die von unten eingewanderten Kerne so lebhaft auf ami- 
totischem Wege (Fig. 1 — 14), dass die Kerne stellenweise zu 
Klumpen gehäuft erscheinen. Durch allmähliches Auswachsen des 
Regenerates und spätere Zellteilungen wird das typische Zylinder- 
epithel wiederhergestellt. 

2. Über die Nebenaugen von Planaria polychroa. 

Über die „Xebenaugen", die bei gewissen Planarienarten 
vorkommen, sind in der Literatur nur einige, mehr gelegentliche 
Bemerkungen verstreut. Eine systematische Bearbeitung haben 
diese Organe bisher nicht erfahren. Und doch könnte eine solche, 
wie mir scheint, für die vergleichende Anatomie und die Phylo- 
genese recht ertragreich sein. Seit einiger Zeit bin ich damit 
beschäftigt. Beobachtungen in dieser Hinsicht anzustellen. Da 
aber eine systematische Bearbeitung dieses Gegenstandes längere 
Zeit in Anspruch nehmen wird, sollen hier zunächst die Piesultate 
mitgeteilt werden, die über die Nebenaugen von PI. polychroa 
festgestellt wurden. 

Vorauszuschicken sind einige Angaben der Literatur. Die 
erste grössere Arbeit über Dendrocoelen-Augen. in der unsere 
Frage behandelt wird, ist die von Carriere (1). Aus Regene- 
rationsversuchen folgert Carriere, dass die zusammengesetzten 
Augen der Planarien durch die Vereinigung von Einzelaugen, wie 
sie z. B. Polycelis aufweist, hervorgegangen seien. Die Erscheinung 
von überzähligen Augen bei PL polychroa usw. will er darauf 
zurückführen: Rücken die Zellen, die den Pigmentbecher bilden 
sollen, näher zusammen, so beginnen die einzelnen Pigmenthüllen 
miteinander zu verschmelzen. Wenn nun alle diese umgewandelten, 
pigmentierten Zellen sich um ein Zentrum vereinigen, so wird 
sich ein von gemeinsamer Pigmenthülle umschlossenes Auge 
bilden, das normale Auge. Gruppieren sich aber diese Einzelaugen 
um zwei, drei oder noch mehr Zentren, so müssen Doppelaugen 
und Nebenaugen entstehen. Diese Nebenaugen sind nicht einfach 
;, verkleinerte Augen", sondern ihr geringerer Umfang rührt immer 



346 Paul Lang: 

daher, dass sie nur aus wenigen, bezw. aus einer Zelle bestehen 
oder entstanden sind. Ist gar kein Vereinigungszentrum vor- 
handen, so wird auch kein Auge gebildet werden können, sondern 
wir finden statt dessen einen sog. diffusen PigmentÜeck. 

Jijima (6) beobachtete Nebenaugen bei Dendrocoelum 
lacteum und PL polychroa. J ä n i c h e n (5) beschreibt Neben- 
augen bei PI. gonocephala. Hesse (3) bringt verschiedene An- 
gaben. An einer PI. alpina bemerkte dieser Forscher auf einer 
Seite ein überzähliges Auge mit einer Sehzelle. Das andere Auge 
dieser Seite hatte dafür nur zwei Sehzellen anstatt drei, „so dass 
wir es offenbar mit einer Teilung eines normalen dreizelligen 
Auges zu tun haben''. Bei einem Exemplar von Rhynchodemus 
terrestris fand Hesse, „dass sich von dem einen Auge ein 
kleinerer vorderer Teil abgetrennt hatte und selbständig geworden 
war". Hesse vertritt also die entgegengesetzte Ansicht wie 
Carriere. Dieser würde die Erklärung gegeben haben, in dem- 
vorliegenden Fall hätten sich nicht alle „Zentren" zu einem ge- 
meinsamen Auge vereinigt, sondern seien getrennt geblieben. 

Die gleiche Erklärung wie oben hat Hesse für die Neben- 
augen von PI. gonocephala. Von 42 Exemplaren hatten 15 „solche 
gespaltene Augen und fast ausnahmslos auf beiden Seiten" (S. 544). 
Entsprechend lässt Hesse auch die Polycelisaugen aus den 
Planarienaugen durch Teilung entstehen, im Gegensatz wieder zu 
Carriere. „Ein einzelliges Auge dürfte das ursprüngliche sein: 
dieses kompliziert sich zunächst durch Vermehrung der Sinnes- 
zellen ; dabei ertolgt ein Ausweiten des einzelligen Pigmentbechers. 
Wird die Zahl der Sinneszellen dann so gross, dass die Pigment- 
becherzelle einer Ausweitung nicht mehr fähig ist, so teilt sich 
auch die Pigmentzelle und es entsteht ein mehrzelliger Pigment- 
becher" (S. 540). Durch Teilung dieses mehrzelligen Auges ent- 
stehen dann drei, vier oder mehr Augen. Hess es Ansicht über 
die Verwandtschaft der Turbellarien ist gekennzeichnet durch den 
Satz: „. . . . Das veranlasst mich, Stellung zu nehmen gegen die 
(Arnold) Langsche Hypothese, dass die tricladen und rhabdo- 
coelen Turbellarien von den Polycladen abzuleiten seien; ich 
stimme mehr mit von Graff überein, der umgekehrt die Tri- 
claden und Polycladen von Rhabdocoelen ableiten will" (S. 574). 

E. Schultz (14) sah „oft bei Regeneration von Dendro- 
coelum lacteum statt zweier Augen deren drei, vier und selbst 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 347 

fünf auftreten^'. „Was die Erklärung dieser Tatsache betrifft, so 
sehe ich mit Hesse darin kein atavistisches Merkmal, wie es 
Carriere tat, sondern glaube, dass wir es hier mit einem 
teratologischen Faktum zu tun haben, wie ja solche Abnormitäten 
oft bei Regeneration auftreten, eine Abnormität, die bei manchen 
Arten erblich fixiert werden konnte und so zu vieläugigen Arten 
führte." Bezüglich der Verwandtschaft der Turbellarien teilt 
Schultz die Ansicht Graffs und Hess es. 

In der umfassenden Behandlung der Rhabdocoelen durch 
Graff (2) ist auch das über die Nebenaugen dieser Tiere Be- 
kannte enthalten : Die meisten haben zwei Augen. Unter diesen 
zweiäugigen gibt es solche, deren Augen aus je zwei hinter- 
einander liegenden Pigmentbechern bestehen, die durch eine longi- 
tudinale Pigmentbrücke verbunden sind. Diese Brücke kann sehr 
fein werden und bei manchen Individuen ganz verschwinden, so 
dass dann typische zweiäugige Formen vier Augen erhalten. Auf 
diese Weise mag die Vieräugigkeit solcher Arten sich heraus- 
gebildet haben, bei welchen die vier Augen scharf getrennt sind. 
Bisweilen zeigen die hinteren Augen solcher Arten die Tendenz^ 
in zwei Stücke zu zerfallen, und dann kann es, wie bei Allostoma 
pallidum, zur Bildung von sechs Augentiecken kommen. Formen 
mit drei Augen entstehen nach Graff (S. 2213) dadurch, dass 
der Zerfall der Augen in je zwei hintereinander liegende auf der 
einen Seite schon durchgeführt ist, auf der anderen nicht. 

Über die Nebenaugen bei Polycladen berichtet Wilhelmi 
(21, S. 61 f.). Erfand oft „Augenmissbildung, Auflösung, Schwund 
oder Doppelbildung eines Auges''. Auch Doppelbildung beider 
beobachtete er bei verschiedenen paludicolen und mericolen Arten, 
so bei Procerodes lobata, Planaria olivacea und Proc. wheatlandi. 
In der Annahme, dass die Ursache der Doppelbildung der Augen 
wohl in den in natura häutig vorkommenden Kopfverletzungen 
zu suchen seien, versuchte er sie bei Proc. lobata durch Ab- 
schneiden oder Absaugen des präocellaren Kopfendes künstlich zu 
erzeugen; aber stets wurde ein normales Vorderende regeneriert. 
Ebenso bei prä- oder postocellaren seitlichen Einschnitten. Die 
Ursachen einseitiger Doppelmissbildungen liegen nach Wilhelmi 
„zweifellos in Verletzungen'', insbesondere Verletzung eines Auges, 
Verletzung des Sehnerven, seitliche schräge Einschnitte in dem 
präpharyngealen Körperteil und Spaltung des Kopfes bis zur 



348 Paul Lang: 

Augengegend. Auch über Auflösung und Zerfall der Augen be- 
richtet Wilhelmi und sagt S. 62: „Künstlich lässt sich die 
Augenauflösung und der Augenschwund durch Verletzung des 
Auges erzeugen". 

Alle diese in der Literatur erwähnten Beobachtungen und 
gelegentlichen Bemerkungen über überzählige Augen, Missbildung 
der Augen. Zerfall und Schwinden der Augen, über Nebenaugen usw. 
gehen von der Voraussetzung aus, diese Bildungen seien die Folgen 
irgendw^elcher Verletzungen entweder der Augen selbst oder auch 
anderer Teile der betreffenden Tiere. Ich möchte dieser Voraus- 
setzung im folgenden entgegentreten und sie berichtigen. Meine 
bisherigen Beobachtungen gelten, wie erwähnt, nur für PI. poly- 
chroa; andere Formen gedenke ich später zu untersuchen. 

Zunächst ist darauf hinzuweisen, dass die Nebenaugen bei 
PI. polychroa durchaus nichts Seltenes und Aussergewöhnliches 
sind. Mehrere statistische Beobachtungsreihen ergaben, dass etwa 
50 % aller ausgewachsenen, geschlechtsreifen Tiere mehr als zwei 
Augen (drei oder vier) besitzen. Unter 41 frisch gefangenen 
Tieren waren zwanzig mit zwei, neun mit drei und zwölf mit 
vier Augen. Also über .50°/o der Tiere hatten mehr als zwei 
Augen. Es muss hinzugefügt werden, dass diese 41 Exemplare 
ausgewachsene Tiere waren. Von drei jungen Tieren ist gelegentlich 
notiert, dass sie zwei Augen haben. 

In einer anderen Beobachtungsreihe wurden 50 normale 
erwachsene geschlechtsreife Tiere auf ihre Augenzahl hin unter- 
sucht. Das Ergebnis zeigt die folgende Tabelle. 

Augenzahl 2 3 4 5 
Anzahl der Tiere 30 13 11 2 



30 26 

Diesmal waren etwas weniger als 50 °/o der Tiere mit mehr 
als zwei Augen versehen. Dabei war noch folgendes bemerkens- 
wert. Die meisten Tiere, die zwei Augen aufwiesen, waren kleiner 
als die mit einer grösseren Augenzahl versehenen. Obwohl auch 
sie vollkommen normal und geschlechtsreif waren, kann man aus 
dem Orössenunterschied, der im grossen und ganzen beobachtet 
wurde, schliessen, dass diese Tiere mit nur zwei Augen meist 
jünger waren als diejenigen, welche mehr als zwei Augen besassen. 
Eine Beobachtung, die ich mehrfach anstellte, bestätigte diese 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 349 

Ansicht: Es wurden z. B. von den zuletzt genannten Tieren, die 
nur zwei Augen hatten, zwei Exemplare isoliert weiterbeobachtet. 
Die Tiere waren ursprünglich zu Regenerationsversuchen bestimmt 
und hatten daher normale Grösse. Während der Beobachtungs- 
zeit wurden sie stets gefüttert, so dass Hunger ausgeschlossen 
ist. Nach 10 Tagen bereits zeigte ein Tier links einen Pigment- 
tieck an der Stelle, wo das linke Nebenauge zu liegen pflegt. 
Das andere Tier hatte beiderseits ganz feine Pigmentflecke an 
den entsprechenden Stellen. Nach weiteren 12 Tagen zeigten 
beide Tiere zwei Nebenaugen in Form von ziemlich grossen 
schwarzen Pigmentflecken ohne helle Höfe. Auf letzteren Um- 
stand komme ich nachher zu sprechen. Es wird durch diese 
Beobachtungen gezeigt, dass wahrscheinlich die meisten Tiere 
mehr als zwei Augen erhalten, wenn sie nur lange genug am 
Leben bleiben. Im Einklang damit steht die Tatsache, dass ich 
bei jungen Tieren niemals mehr als zwei Augen gesehen habe. 
So finde ich z. B. Notizen über etwa 40 zu diesem Zwecke zu 
verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Orten gesammelte 
junge Planarien, die etwa ein lialb bis zwei Drittel so gross waren 
wie normal ausgewachsene Tiere. Alle 40 Tiere waren zweiäugig. 

Gemäss diesen Tatsachen vertrete ich die Ansicht, dass die 
Mehrzahl der Art PI. polychroa vier Augen erhält, wenn nur die 
Tiere das genügende Alter erreichen. Dass dieses so ausser- 
ordentlich häufige Vorkommen von „überzähligen^' Augen in der 
Literatur nicht genug gewürdigt worden ist, kann man wohl 
nur so erklären, dass viele Beobachter die Tiere entweder mit 
unbewafthetem Auge oder doch nur mit der Lupe betrachtet 
haben. Die Nebenaugen sind aber oft so klein, dass man sie 
nur mit stärkerer Yergrösserung nachweisen kann. Es sind sehr 
oft lediglich kleine schwarze Punkte, Pigmentflecke ; dass es sich 
dabei aber nicht etwa um zufällige Pigmentbildnngen handelt, 
wird durch ihre stets symmetrische und sich überall gleich- 
bleibende Lage hinlänglich bewiesen. 

Über solche Pigmentflecke wurde beiläufig die Beobachtung 
gemacht, dass sie sich nach längerer Zeit zu vollkommenen Augen 
mit Sehkolben entwickelten. Ob dies stets der Fall ist, muss 
dahingestellt bleiben. 

Um die gewöhnliche Lage der Nebenaugen zu den Haupt- 
augen zu demonstrieren, gebe ich die Textfig. 1. Mitunter liegen 



350 Paul Lang: 

sie noch dichter an den Hauptaugen und tiefer als in der Figur; 
immer aber ist ihre Lage eine symmetrische zur Mittellinie. 

Was den histologischen Bau der Nebenaugen angeht, so 
unterscheiden sie sich von den Hauptaugen nur durch die ge- 
ringere Zahl der Sehkolben. Mitunter fehlen, wie schon erwähnt, 
die Sehkolben gänzlich. Die Nebenaugen stehen durch besondere 
Sehnerven mit dem Gehirn in Verbindung. Diese Sehnerven 
treten vor den Sehnerven der Hauptaugen ins Gehirn ein. Ein 
günstiger Schnitt ist in Fig. 18, Taf. XXI dargestellt. Es ist ein 
Sagittalschnitt durch das Vorderende eines Tieres. Das Hauptauge 
ist in dem Schnitt nicht getroffen, wohl aber sein Sehnerv (NO). 
Weiter nach vorn liegt das Nebenauge, das gerade durch die 
Mitte getroffen ist. 'Sla.n sieht, wie sein Sehnerv (NON), durch 
einen Darmast (D) unterbrochen, in das Gehirn (G) einmündet. 
Die beiden Sehnerven haben eine ungefähr parallele Richtung ihres 
Verlaufes. Der ganze Verlauf kann in den Nachbarschnitten 
nachgewiesen werden. Es ist wichtig zu bemerken, dass die 
beiden Sehnerven miteinander durchaus keine Gemeinschaft haben. 

Um speziell zu untersuchen, ob die Bildung der Nebenaugen 
auf Verletzungen der Hauptaugen oder auch nur des Kopfes der 
Planarien zurückzuführen sei, habe ich viele Versuche angestellt. 
Bei sehr vielen Tieren, denen der Kopf abgeschnitten war, er- 
schienen nach 2 Wochen mehr als zwei Augen. Zum Beispiel 
regenerierten von 14 Tieren: sechs vier Augen, sechs drei Augen 
und zwei Tiere zwei Augen. Die beiden letzteren Tiere hatten 
auch 3 Wochen nach der Operation noch keine Nebenaugen ent- 
wickelt (sie wurden nicht länger beobachtet). Beachten wir noch, 
welche Augenzahl diese 14 Tiere vor der Operation hatten, so 
ergibt sich folgendes: Von den Tieren, die vier Augen regene- 
rierten, hatten zwei vor der Operation vier Augen, zwei drei Augen 
und eins zwei Augen ; von einem Tier ist die Zahl der Augen nicht 
notiert. Von denen, die drei Augen regenerierten, hatten eins vor 
der Operation vier Augen, zwei drei Augen und zwei zwei Augen. 
Von einem Tier ist wieder die Zahl nicht bekannt. Von denen 
endlich, die zwei Augen regenerierten, hatte eins zwei Augen vor 
der Operation, während bei dem anderen die Zahl nicht notiert ist. 

Noch weitere Versuche werden zeigen, dass die Verletzung 
der Augen in keinem kausalen Zusammenhang mit dem Auftreten 
der Nebenaugen steht. 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 351 

Versuch I. 

Eine Planarie mit zwei Augen wird geköpft. Nach 5 Tagen 
zeigt der Kopf noch einen Augenfleck vor dem linken Hauptauge. 
Das Hinterstück regeneriert in 6 Tagen zwei Augen, nach weiteren 
9 Tagen vor dem linken Auge noch einen Augenfleck. Am 25. Tage 
nach der Operation wird das Hinterstück geköpft. Der Kopf geht 
ein; das Hinterstück hat nach 8 Tagen zwei Augen regeneriert. 
Es wird nun zum dritten Male geköpft. Der Kopf zeigt nach 
2 Tagen, also am 10. Tage seiner Entwicklung, noch einen Augen- 
fleck vor dem rechten Auge und nach weiteren 2 Tagen einen 
Fleck links. Das Hinterstück regenerierte in 4 Tagen zwei Augen 
und ging später ein. 

Dass in diesem Versuch der abgeschnittene Kopf nach 
6 Tagen vor den zwei Augen noch einen Augenfleck erhielt, ist 
schon deshalb ursächlich nicht auf die Operation zurückzuführen, 
weil der Schnitt eine Strecke weit hinter den Augen her geführt 
wurde; die Augen also bei der Operation nicht verletzt waren. 
Man darf daher annehmen, dass auch das nichtoperierte Tier dies 
Auge bekommen hätte. 

Versuch IL 

31. Mai. Ein Tier hinter den Augen durchschnitten. Vor jedem 
Hauptauge steht noch ein Nebenauge (Pigmentfleck). 

9. Juni. Das abgetrennte Hinterstück hat zwei Augen regeneriert. 

28. Juni. Das abgetrennte Hinterstück hat vor einem der Augen 
noch einen Augenfleck wie am ursprünglichen Kopf. 

8. Juli. Das Hinterstück hinter den drei Augen durchschnitten. 

17. Juli. Der hintere Teil hat zwei Augen regeneriert. 

18. Juli. Vor einem Auge zeigt sich wieder ein Nebenauge. 

Später eingegangen. 

Obwohl hier die Operationen nicht genau gleich sein konnten, 
erschien doch stets ein Nebenauge an derselben Stelle, wo das 
entsprechende Nebenauge des unverletzten Tieres gelegen war. 

Versuch HL 

11. Juni. Ein Tier, das ein Nebenauge besitzt, direkt vor dem 

Pharynx durchschnitten. 
23. Juni. Hinterteil zwei Augen regeneriert. 



352 Paul Lang: 

31. Juni. Ein Nebenauge an der Stelle regeneriert, wo das ur- 
sprüngliche Nebenauge stand. 
Von Verletzung der Augen kann hier natürlich nicht die 

Rede sein. 

Versuch IV. 

8. Juni. Eine Pl.polychroa hinter ihren vier Augen durchschnitten. 
16. Juni. Hinterstüclv zwei Hauptaugen regeneriert. 

8. Juli. Hinterstück zwei Nebenaugen regeneriert. 

Bemerkenswert ist, dass bei allen Versuchen stets zuerst die 
Hauptaugen regeneriert werden; später erst die Nebenaugen. 

Versuch V. 
4. Juni. PI. polychroa hinter den drei Augen durchschnitten. 
8. Juni. Hinterstück zwei Hauptaugen regeneriert. 
27. Juni. Hinterstück zwei Nebenaugen regeneriert. 
8. Juli. Hinterstück hinter den vier Augen durchschnitten. 
16. Juli. Der hintere Teil zwei Augen regeneriert: er wird hinter 

diesen zwei Augen durchschnitten. 
20. Juli. Der abgeschnittene hintere Teil hat zwei Hauptaugen 
und ein Nebenauge regeneriert. 

Der Versuch zeigt, dass die Tiere, auch wenn der regene- 
rierte Kopf mehrere Male wieder abgeschnitten wird, doch stets 
Nebenaugen regenerieren, wenn sie nur lange genug am Leben 
bleiben. 

Versuch VI. 

11. Juni. Eine Phmarie mit nur zwei Augen wird vor dem Pharynx 

durchschnitten. 
15. Juni. Das Hinterstück zwei Hauptaugen regeneriert. 
6. Juli. Das Hinterstück ein Nebenauge regeneriert. 

Also regenerieren auch solche Tiere Nebenaugen, die vor 
der Operation keine Nebenaugen besassen ; und doch sind hier 
sicher die Augen nicht verletzt worden. Ähnliche Versuchs- 
ergebnisse habe ich öfters gesehen. 

Versuch VII. 
Es ist ein vergleichender Versuch mit dreimal zwei Planarien, 
die alle sechs nur zwei Augen hatten. Sie waren unversehrt, gleich 
groß und wurden in gleicher Weise gut gefüttert. 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 



353 



13. Aug. Zwei Tiere 
werden in einiger 

Entfernung 
hinter den Augen 
durchschnitten, 
sodass die Augen 
nicht verletzt 
werden. 

24. Aug.KeineAugen 
regeneriert. 

26. Aug. Zwei Haupt- 
augen regene- 
riert. 



13. Aug. Wie bei a. 



24. Aug. ZweiHaupt- 
augen regene- 
riert. 

26. Aug. Ein Tier hat 
zwei, das andere 
ein Nebenauge 
regeneriert. 



13. Aug. Zwei Tiere 
werden so durch- 
schnitten, dass der 
Schnitt schräg 
durch beide 
Augen geht. Die 
Augen w erden also 
ganz un regel- 
mässig verletzt. 
24. Aug. Zwei Haupt- 
augen regene- 
riert. 
26. Aug. Kein Neben- 
auge regeneriert. 



Noch länger w urden die Tiere beobachtet, ohne dass sich 
die Augenzahl änderte. Der Versuch zeigt mit aller wünschens- 
werten Deutlichkeit, dass das Auftreten der Nebenaugen mit der 
Verletzung und der nachträglichen Regeneration nichts zu tun 
hat. Denn bei a und b kann von Verletzung der Augen nicht 
die Rede sein und doch erschienen bei b Nebenaugen. Und das 
Wichtigste ist, dass bei c, wo die Augen gründlich verletzt wurden, 
wo man also sicher Nebenaugen erwarten sollte, gar keine Neben- 
augen entstehen. Also wieder: die Verletzung kann nicht Ursache 
des Auftretens der Nebenausren sein. 



V e r s u c h VIII. 

Es wurden zwecks Studium der Heteromorphose (Paul 
Lang [10]) mehrere Köpfe so abgeschnitten, dass ,,heteromorphe 
Köpfe" entstehen konnten. Unter den nach längerer Zeit gebildeten 
„heteromorphen Köpfen" waren auch solche, die nicht nur „zwei 
heteromorphe Augen" regenerierten, sondern auch „hetero- 
morphe Nebenaugen'^ In Fig. 19 ist ein derartiger hetero- 
morpher Kopf mit einem heteromorphen Nebenauge dargestellt. 
Das Nebenauge hat im heteromorphen Kopf die normale Lage 
wie in dem alten Kopf. 




354 Paul Lang: 

Ergebnis. 
Durch diese Experimente ebenso wie durch die statistischen 
Beobachtungen glaube ich nachgewiesen zu haben, dass das Auf- 
treten der Nebenaugen bei PI. polychroa nichts Teratologisches 
ist. Ausser den beiden Hauptaugen der Planaria polychroa 
können bei dieser Spezies noch zwei Arten von Augen auftreten : 

1. Neben au gen: Sie liegen stets vor den Hauptaugen 
und der Medianlinie mehr genähert als diese. (Textfig. 1.) Stets 

sind sie kleiner als die Hauptaugen. 
- " Sie können denselben Bau auf- 

weisen wie die Hauptaugen, nur 
4^j ..^ \ mit kleinerem Pigmentbecher und 

mit geringerer Zahl der Sehzellen. 
%) \ Oder sie stellen einfache Pigment- 
'] Hecke dar ohne Sehkolben. Diese 
' PigmentÜecke entwickeln sich oft 
p.^ j ^ zu Nebenaugen mit Sehzellen ; doch 

,, , , . "^1 . T , scheint dies nicht stets der Fall zu 

Vorderende einer Planaria polychroa 

mit zwei Haupt- und zwei Neben- sei". Die Nebenaugen treten so- 
augen. Zeiss Obj. A. Ok. 1. wohl bei der normalen Entwicklung 

wie bei der Regeneration später als 
die Hauptaugen auf. Bei der normalen Entwicklung dauert es oft 
sehr lange, bis die Nebenaugen erscheinen. Etwa 50 Prozent aller 
ausgewachsenen Tiere zeigen ein oder zwei Nebenaugen. Die 
Nebenaugen stehen mit dem Gehirn durch besondere Nerven in 
Verbindung, die vor den Nervi opt. der Hauptaugen ins Gehirn 
einmünden (Taf. XXI, Fig. 18). 

2. Anormale oder überzählige Augen: Sie haben 
keine konstante Lage, Form und Ausbildung und kennzeichnen 
sich eben dadurch als anormale Augen. So z. B. das in Textfig. 2 
gezeichnete Auge, das hinter dem rechten Hauptauge liegt. Für 
die Entstehung dieser Augen mache ich alle jene Bildungsmög- 
lichkeiten verantwortlich, die in der Literatur für die Bildung 
der „Nebenaugen" beansprucht werden, also Verletzung der 
Hauptaugen (oder auch der Nebenaugen), Versprengung von 
Augenpigment bei der Embryonalentwicklung, Spaltung der Augen 
bei Verletzungen und nachträgliche Regeneration. Besonders 
wichtig erscheint mir auch für die Entstehung der überzähligen 
Augen der Hungerzustand zu sein, der oft mit der Regeneration 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 355 

verbunden ist; infolge dieses Hungerzustandes wird das Auge 
auseinandergesprengt und das Pigment zerstreut. Wird dann 
nach einiger Zeit der Hungerzustand beseitigt, so können sich 
versprengte Teile zu Augen entwickeln. 

Über eine etwaige phylogenetische Bedeutung der ,,IS'eben- 
augen" bei PI. polychroa kann erst nach dem Studium dieser 
Augen bei anderen Turbellarien gesprochen werden. 



/ 



/ 



/ 
/ 

/ 






Fig. 2. 
Vorderende einer PI. polychroa. 
Hinter dem rechten Hauptauge liegt ein grosses anormales Auge. Die Seh- 
zellen dieses Auges haben dieselbe Ausbildung wie die Hauptaugen und 
stehen mit dem Gehirn durch Nervenfasern in Verbindung. Dieser Nerv 
steht in keiner Verbindung mit den N. opt. des Hauptauges ; er mündet hinter 
jenem ins Gehirn. ., Nebenaugen'' sind bei diesem Tier nicht vorhanden. 
Vergr. Zeiss Obj. A, Ok. 1. 

3. Experimentelles und Histologisches vom 
Tricladenpharynx. 

a) Regeneration des Pharynx. 
In seiner grossen Arbeit vom Jahre 1897 hat R. Jan der (4) 
nicht nur die Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Tricladen- 
pharynx klargestellt, sondern auch die Vorgänge bei der Regene- 
ration des abgeschnittenen Pharynx histologisch verfolgt. Seitdem 
sind seine Untersuchungen vielfach bestätigt worden. Eine ganz 
abweichende Darstellung dagegen gibt A. Korotneff (7). 
Korotneff hat bis ins Einzelne die Entwicklung des ein- 
gesenkten Pharynxepithels bei PL angarensis, Sorocelis usw. 
studiert. Auch er findet anfangs in der Embryonalentwicklung 
ein typisches Epithel mit Kernen. Diese Kerne sollen sich nun 
aber in der Folge ganz verschieden verhalten von dem, was alle 

Archiv f mikr. Anat. Bd- 82. Abt. I. 24 



35G Paul Lang: 

andereil Autoren darüber berichtet haben. Bei der Entwicklung 
des Epithels unterscheidet Korotneff zwei Arten von Kernen, 
von denen eine in drüsenhaltigen, die andere in drüsenfreien 
Pharvnxteilen zu beobachten ist. In letzteren teilen sich die Kerne 
rasch hintereinander und bleiben zu Klumpen vereinigt, die in 
die Tiefe sinken. Andere Kerne bleiben oben, gehen zugrunde 
oder wandern nach der Oberfläche, wo sie herausgestossen werden. 
Die eingesenkten Kerne teilen sich amitotisch weiter und erzeugen 
teils Kadialmuskeln. teils Ringmuskeln ; deshalb hält Korotneff 
die ursprünglichen Pharynxepithelzellen auch für Myoblasten. In 
drüsenhaltigen Pharvnxteilen teilen sich die Kerne des ursprüng- 
lichen Epithels ebenfalls amitotisch. Ein Kern wandert nach 
unten, wo er sich rasch weiter teilt. So ..entsteht ein Schlauch, 
eine komplizierte Drüse, die als eine Anhäufung von Zellen mit 
einem Ausführungsgang zu betrachten ist". Die in der oberen 
Platte zurückbleibenden Kerne liegen zunächst an der Stelle, wo 
die Drüse mündet; sie verstopfen den Ausführungsgang und 
werden schliesslich mit einem Pfropfen Schleim ausgestossen. 

Da diese Angaben allem widersi)rechen, was bisher in der 
Literatur über die Pharynxentwicklung und -anatomie bekannt 
geworden ist, habe ich die Vorgänge bei der Ptegeneration noch 
einmal untersucht, um so mehr, als auch meine Beobachtungen 
über die Anatomie mit denen Korotneffs nicht ganz harmo- 
nieren. Zweierlei Versuche wurden angestellt, um das Verhalten 
der den Pharynx bekleidenden Zellen zu studieren: 1. über die 
Neuentwicklung des Pharynx in kurzen Querstücken, Kopf- und 
Schwanzstücken, und 2. über die Regeneration des durchschnittenen 
Pharynx. 

Durch beide Arten von Versuchen wurden die Angaben 
Janders vollkommen bestätigt. Allerdings fand ich öfters Kerne 
und Zellen im Pharynxlumen und in der Pharynxtasche liegen, 
glaube dies aber folgendermassen erklären zu können: Beim Ab- 
töten legt sich der Pharynx häufig, indem er sich schnell in die 
Tasche zurückzieht, in Falten ; dann treifen insbesondere Sagittal- 
schnitte oft neben dem ganzen Pharynx auch kleine Zipfel, oder 
sclineiden nur einige Kerne ab, die dann im Bilde isoliert liegen 
und in der Tasche verstreut scheinen. 

Über die Regeneration des durchsclinittenen Pharynx brauche 
ich nichts Näheres zu sagen, da meine Beobachtungen genau mit 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellai-ien. 357 

denen Janders übereinstimmen. Dagegen möchte ich eine Be- 
merkung über die Neuentwicklung des Pharynx in kurzen Quer- 
stücken anführen. Sie gelit, wie bekannt ist, so vor sich, dass 
sich im Parencliym ein Lumen biklet (die Pharynxtasche), in das 
der neue Pharynx hineinwächst. Während die meisten Pharynx- 
regenerate, die ich unter meinen Präparaten gesehen habe, diese 
Ansicht bestätigen, fand ich in einigen jungen Regeneraten das 
caudale Ende des Pharynx, der wie gewöhnlich in der Tasche 
lag, mit der hinteren Wand der Pharynxtasche verwachsen. (3b 
diese Verwachsung erst sekundär vor sich gegangen ist, oder ob 
sich Pharynx und Pharynxtasche zugleich durch Auftreten von 
Spalten im Parenchym gebildet haben, wobei dann der Prozess 
am hinteren Ende des Pharynx am spätesten eingetreten sein 
würde, ist an den vorliegenden Präparaten nicht zu entscheiden. 

b) Anatomie des Pharynx von PI, polychroa. 

Mit den vorzüglichen Angaben von Jijima (6), J ander (4), 
Micoletzky (11), Ude (19) stimmt diese Schilderung in den 
meisten, aber nicht in allen Punkten überein; um aber die 
Darstellung nicht zu weitläufig zu machen, will ich auf einen 
Literaturvergleich verzichten. 

Die Reihenfolge der Schichten des Pharynx von aussen nach 
innen ist: 

1. Epithelplattenschicht mit Cilien. aussen dunkler und 
homogener als innen. Diese Platte sieht auf Schnitten wie ein 
Syncytium aus. Isoliert man aber einen Pharynx und bringt ihn 
1 Stunde lang in 0,6 Prozent Kochsalzlösung, so kann man sehr 
deutlich die Zellgrenzen nachw'eisen (Fig. 15). Es gelingt auch 
recht gut, mit 0,25 Prozent Essigsäure die ganzen Epithelzellen 
mit ihren Kernen (Schicht 4) zu isolieren (Fig. 16). Dann erkennt 
man, dass die einzelnen Epithelplatten gezackte Ränder haben, 
mittels deren sie fest aneinanderhaften. Man sieht in der Figur 
neben dem Zellfortsatz noch mehrere andere Fortsätze, deren 
Bedeutung noch immer unklar ist. 

2. Feine, aber scharfe, stark lichtbrechende Basalmembran. 

3. Äussere Muskularis: Eine Schicht Längsmuskeln, zwei 
Lagen Ringmuskeln. 

4. Kerne des Epithels. 

24* 



358 Paul Lang: 

5. Schicht der Drüsenausführgänge: a) äussere Drüsenschicht, 
ziemlich schmal, von Kongorot stark rot, von Eisenhämatoxylin 
schwarz gefärbt. Die Drüsenausführgänge münden distal am 
äusseren Rande; b) Nervenplexus (entgegen Jijima, der ihn 
bei PI. polychroa direkt auf die Aussenmuskulatur folgen lässt) ; 
c) innere Drüsenschicht, drei- bis viermal so breit wie a, mit 
Hämatoxylin-Kongorot nicht so stark gefärbt wie bei a, mit 
Eisenhämatoxylin blau. Dazwischen finden sich überall noch mit 
Hämatoxylin-Kongorot blaugefärbte Gänge. 

G. Epithelkerne des Innenepithels. 

7. Innere Muskularis: mehrschichtige Längs-, mehrschichtige 
Ringmuskeln (Fig. 20). 

8. Epithelplatten mit Cilien. Diese Innencilien sind doppelt 
so hoch wie die „Aussencilien"' und starrer als jene. Sie gehen 
ein Stück in die Epithelplatte hinein. Von der anderen Seite 
treten die Radiärmuskeln in diese Platte ein (Fig. 20 RM). 

c) Bau und Regeneration der Pharynxtasche. 

Die ganze Pharynxtasche ist von einer eigenen Muskularis 
umgeben, die nichts mit der Körpermuskulatur gemein hat und 
auch dort scharf von jener getrennt ist, wo der Zwischenraum 
zwischen Pharynxtasche und Epithel sehr gering ist. Die Muskulatur 
enthält zunächst eine sehr feine Längsschicht, die mit der Längs- 
muskulatur des Pharynx zusammenhängt und die Tasche auch an 
dem hinteren Teil umkleidet. Sie ist besonders gut mit Eisen- 
hämatoxylin auf Querschnitten zu erkennen. Die sie bildenden 
Muskelfasern sind etwa nur halb so dick wie die Fasern des 
Pharynx. Auf die Längsschicht folgt eine Lage von Ringmuskeln. 
Diese sind am vorderen und hinteren Ende der Tasche dichter 
nebeneinander angeordnet als in der Mitte, wo sie in grösseren 
oder kleineren Intervallen ziemlich unregelmässig aufeinander 
folgen. 

Jijima (6, S. 387) spricht von einer Muskulatur nur in 
dem vorderen Teil der Tasche, die gegen die Mitte zu aufhöre. 
Micoletzky (11) beschreibt bei PI. alpina eine Muskularis in 
der ganzen Tasche. 

Was das Epithel der Pharynxtasche betrifft, so musste es 
befremdlich erscheinen, dass in ihm nur sehr wenig Kerne zu 
finden sind. Es stellt ein eranz dünnes Häutchen dar, das auch 



Experimentelle und histologische Studien an Turhellarien. 359 

keine Zellgrenzen aufweist. Mit Hilfe der Regeneration konnte 
ich den Sachverhalt klarstellen (Fig. 22). Wie das Pharynxepithel 
(Ph) in jungen Regenerationsstadien noch seine Kerne enthält, 
die dann später in die Tiefe wandern, so sind auch in dem 
Epithel der Tasche die Kerne in diesen Stadien noch sehr gut 
nachweisbar (Pt). Auch von ihnen beginnt allmählich ein grosser 
Teil ins Innere des Gewebes einzusinken. Fig. 22 ist ein Regenerat 
von 7 Tagen. Bei a ist noch ein Kern im Epithel; bei b beginnt 
ein anderer mit einem Teil des Zelleibes unter das Epithel herab- 
zusinken; bei c ist der Prozess vollendet. Man erkennt den 
Unterschied von dem Vorgang beim Pharynxepithel. Dort bleibt 
der Kern mit der Epithelplatte stets durch einen Zellfortsatz in 
Verbindung, während die Verbindung hier (e) ganz aufgehoben 
wird. In Pti-s sind noch verschiedene Stadien der Ablösung 

dargestellt. 

d) Zur Polypharyngie. 

Einige Süsswasserturbellarien, z. B. Phagocata gracilis und 
gewisse Formen vom PI. alpina-Typus haben in einer Pharynx- 
höhle mehrere oder zahlreiche Pharynge. Gelegentlich kommen 
auch bei anderen Tricladen des Süss- und Meerwassers mehrere 
Pharynge in einer Tasclie vor. Nach Mrazek (12, 13) beruht 
die Entstehung der Polypharyngie auf vorzeitiger Regeneration 
des Pharynx bei Unterdrückung der Querteilung, die eine Form 
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bei den betreflfenden Arten 
bildet. St ein mann (1.5 — 18) hat diese Theorie weiter aus- 
gebaut, während Wilhelmi (20—22) eine andere Erklärung 
dieser Erscheinung gegeben hat. Wilhelmi (2ü, S. 67G) macht 
darauf aufmerksam, dass sich Polypharyngie gelegentlich künstlich 
erzeugen lässt durch Exstirpation des Pharynx an der Pharynx- 
wurzel, „indem das durch Verletzung zur Regeneration angeregte 
Parenchym Wucherungen bildet, die leicht zur Entstehung von 
zwei oder drei Pharyngen führen'". Diese gelegentliche teratogene 
Oligopharyngie soll nun bei einigen Formen durch Häutigkeit 
erblich geworden sein. 

Diese Erklärung scheint auch mir annehmbarer als die 
Mrazek- St ein mann sehe Hypothese. Bei PI. polychroa habe 
ich niemals Oligopharyngie beobachtet ; dagegen gelang es mehrere 
Male, einen Doppelpharynx durch Einschnitte in die Pharynxgegend 
künstlich zu erzeugen. Folgende Fälle, in denen ein Doppel- 



360 Paul Lang: 

Pharynx entstand, weiden vielleicht zur Lösung der Frage bei- 
tragen können. 

Eine Planarie wurde in der Mitte quer durchschnitten, so, 
dass der Pharynx durch den Schnitt noch eben mit abgetrennt 
wurde. In den vorderen Teil des Hinterendes wurde ein longi- 
tudinaler Einschnitt in die Pharynxhöhle gemacht. Nach kurzer 
Zeit war der so entstandene vordere Spalt wieder verwachsen. 
Nach zwölf Tagen wurde das Tier abgetötet und untersucht 
(Fig. 21). Augen waren noch nicht regeneriert, wohl aber ein 
ziemlich grosses Gewebstück vor der Pharynxkammer neugebildet. 
Ferner waren zwei Pharynge in die alte Pharynxtasche hinein 
regeneriert worden. Die beiden Pharynge liegen dicht neben- 
einander und haben so ziemlich dieselbe Grösse. Sie hängen beide 
mit dem Darm zusammen, der noch nicht vollkommen regene- 
riert ist. 

Bei einem anderen ebenso vorbehandelten Tier blieb der 
vorn hergestellte Spalt zum Teil offen : es entstand ein doppel- 
köpfiges Tier (Fig. 17). Dort, wo das Tier verwachsen ist, liegen 
zwei Pharynge in einer Tasche. An diesem Präparat ist sehr 
deutlich zu sehen, wie es möglich ist, dass zwei Pharynge, die 
je in einer Pharynxtasche getrennt voneinander liegen, in eine 
gemeinsame Pharynxtasche zu liegen kommen können. Zunächst 
hat jeder der beiden Köpfe einen neuen Darmast und im An- 
schluss daran einen neuen Pharynx regeneriert. Jeder Pharynx 
lag in einer besonderen Tasche. Die dünne Gewebslam eile, die 
die beiden Taschenlumina voneinander trennte, ist aber in vor- 
liegendem Stadium im Begriff zu schwinden. In der unteren 
Hälfte ist bereits ein einheitliches Lumen hergestellt, während 
in der oberen Hälfte die zwei Pharynge noch durch ein dünnes 
Gewebsblatt getrennt sind. Würde nun, was oft bei doppel- 
köpfigen Individuen vorkommt (besonders leicht bei Hunger- 
zuständen), der linke kleinere Kopf alimählich schwinden, so läge 
ein Tier vor mit zwei Pharyngen in einer Pharynxtasche, wie in 
dem zuerst beschriebenen Fall. 

Durch diese Experimente können jedenfalls auch manche 
in der Natur vorkommende Fälle von mehrfachen Pharynx- 
bildungen erklärt werden. Indem ein Tier mehrere Einschnitte 
irgend welcher Art bis in die Pharynxgegend erhält, beginnt in 
jedem dadurch gebildeten Endstück die Neubildung eines Pharynx. 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 361 

Bald aber verwachsen die Enden wieder miteinander noch ehe 
sie vollkommen regenerieren konnten (so geschah es bei meinen 
Versuchen tatsächlich meistens); da aber die Neubildung der 
Pharvnge schon begonnen hat, wird sie weiter durchgeführt, da 
ja die Pharynge selbst nicht miteinander verwachsen. So entstehen 
zwei- und mehrfache Pharynxbildungen, zunächst in besonderen 
Kammern. Die diese Kammern trennenden Wände schwinden 
später, so dass die Pharynge in eine Pharynxtasche zu liegen 
kommen. 

Ergebnis, 

Gegenüber Korotneff (7) werden die Angaben Janders (4) 
über Ptegeneration des Pharynxepithels vollkommen bestätigt. 

Abweichend von der gewöhnlichen Ansicht ist eine Be- 
obachtung über die Neubildung des Pharynx bei der Regene- 
ration (S. 357). 

Anatomie des Pharynx (S. 357, Fig. 15, 16, 20) und der 
Pharynxtasche (S. 358) von PI. polychroa. 

In jungen Regeneraten enthält das Epithel der Pharynx- 
tasche Kerne, die alsbald mit einem Teil ihres Zelleibes in die 
Tiefe wandern. Im Gegensatz zum Pharynxepithel bleiben sie 
aber mit der Epitheli)latte nicht in Verbindung, sondern lösen 
sich ganz von ihr ab (Fig. 22). 

Oligopharyngie kann künstlich dadurch hergestellt werden, 
dass die Planarien durch Abschneiden des Vorderendes bis zur 
Pharynxgegend und longitudinale Einschnitte in den so ent- 
standenen Stumpf zur Bildung mehrerer Köpfe und Pharynge 
angeregt werden. Durch frühes Verwachsen der Spalte oder späteres 
Schwinden der kleineren Köpfe entsteht wieder ein einköptiges 
Tier. Die Pharynge werden entweder in die alte Tasche hinein 
regeneriert oder in gesonderte Taschen; letztere können durch 
Schwinden der Zwischenlamelle zu einer Kammer werden (Fig. 17 
und 21). 



362 P a u 1 L a n g : 

Literaturverzeichnis. 

1. Carriere, J. : Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis 
nigra Ehrb. Arch. f. mikr. Anat., 20, 1882, S. 160. 

2. Graff , L. von: Turbellaria in: Bonn, Klassen und Ordnungen. Vermes, 
I.Abt.. Acoela u. Rliabdoecelida, 1904—1908, S. 173.3— 2599, T. 1-30. 

3. Hesse, E..: Untersuchungen über die Organe der Lichtemplindung bei 
niederen Tieren. IL Die Augen der Plathelm., insbesondere der tricladen 
Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool., 62, 1897. 

4. Jander, R. : Die Epithelverhältnisse des Tricladenpharynx. Zool. Jahrb., 
Abt. Anat., 10, 1897. 

5. Jänichen, E.: Beiträge zur Kenntnis des Turbellarienauges. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., 62, 1897. 

6. Jijima, J. ; Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungs- 
geschichte der Süsswasser-Dendrocoeen (Tricladen). Zeitschr. f. wiss. 
Zool., 1884. 

7. Korotneff, A. : Cytologische Notizen (Tricladenpharynx). Zeitschr. 
f. wiss. Zool., 89, 1908. 

8. Lang, P. : Über Regeneration bei Planarien. Arch. f. mikr. Anat., 
79, 1912. 

9. Derselbe : Beiträge zur Anatomie und Histologie von Planaria poly- 
chroa. Zeitschr. f. wiss. Zool., 55, 1913. 

10. Derselbe : Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 
I.Mitteilung: Heteromorphose und Polarität bei Planarien, Arch. f. 
mikr. Anat., Bd 82. 

11. Micoletzky, H.: Zur Kenntnis des Nerven- und Excretionssystems 
einiger Süsswassertricladen nebst anderen Beiträgen zur Anatomie von 
Planaria alpina. Zeitschr. f. wiss. Zool.. 87, 1907. 

12. M r ä z e k , A. : Über eine neue polypharyngeale Planarienart aus 
Montenegro iPl. montenegrina). Sitzungsber. d. böhm. Ges. d. Wiss., 
Math.-nat. KL, 1903. 

13. Derselbe : Eine zweite polypharyngeale Planarienform aus Montenegro. 
Sitzungsber. d. böhm. Ges. d. Wiss., Prag 1906 ed. 1907. 

14. Schultz, E.: Aus dem Gebiete der Regeneration. 2. Über Regene- 
ration der Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool., 72, 1902. 

15. Steinmann, P. : Eine polypharyngeale Planarie aus der Umgebung 
von Neapel. Zool. Anz., 32, 1907, S. 364. 

16. Derselbe: Die polypharyngealen Planarienformen und ihre Bedeutung 
für die Descendenztheorie, Zoogeographie und Biologie. Internat. Revue 
Hydrobiol., Leipzig 1908. 

17. Derselbe: Untersuchungen über das Verhalten des Verdauungssystems 
bei der Regeneration der Tricladen. Arch. f. Entw.-Mech., 25, 1908. 

18. Derselbe: Zur Polypharyngie der Planarien. Zool. Anz., 35, 1910. 

19. U d e , J. : Beiträge zur Anatomie und Histologie der Süsswassertricladen. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., 89, 1908. 



Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 363 

20. Wilhelmi, J. : Zur Regeneration und Polypharyngie der Tricladen. 
Zool. Anz., 32. Bd. 

21. Derselbe : Fauna und Flora Golf Neapel. 32. Monographie : Tricladen 1909. 

22. Derselbe : Nachtrag zur Mitteilung über die Polypharyngie der Tricladen. 
Zool. Anz., 35, 1910. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 



Fig. 1—14. Amitosen in jungen Epithelregeneraten. Zeiss Imm. 2 mm, Comp.- 
Ok. 6,8 oder 12. 

Fig. 1. Regenerat von 20 Stunden Stück Epithel dicht an der Wunde mit 
mantelförmiger Amitose. 

Fig. 2. Bei a Amitose. Rechts liegen die Kerne dicht aneinander. 

Fig. 3. Wie Fig. 1. 

Fig. 4. Kern in Amitose ; bei zwei verschiedenen Einstellungen der Mikro- 
meterschraube gezeichnet. Man kann die Einschnürung mit der 
Mikrometerschraube verfolgen. 

Fig. 5. Wie 4. 

Fig. 6. Regenerat sieben Tage alt. Im regenerierten Epithel Amitose in 
drei verschiedenen Einstellungsebenen gezeichnet, b ist die mittlere 
Einstellung, a etwas tiefere, c etwas höhere Einstellung. Der Kern 
liegt also schräg zur Schnittebene. 

Fig. 7. Regenerat 43 Stunden. Zwei Amitosen in verschiedenen Einstellungs- 
ebenen gezeichnet: aa' und bb'. 
Regenerat 20 Stunden. Zwei Amitosen im Epithel. 
Amitose im Epithel dicht an der Wunde. 

Regenerat zwei Tage und 19 Stunden. Amitotische Kerneinschnürung. 
Wie 10. 

Regenerat von 20 Stunden. Amitose im Epithel. 
Kerne liegen dicht aneinander; sie haben sich wahrscheinlich ami- 
totisch geteilt. 
Wie 13. 

Oberflächenstück eines Pharynx, der eine Stunde lang in 0,6 "/o 
Kochsalzlösung gelegen hat. Man sieht die Zellgrenzen in der 
kernlosen Epithelplatte. Zeiss Imm. 2 mm, Comp.-Ok. 6. 

Fig. 16. Mit 0,25% Essigsäure isolierte Epithelzelle des Pharynx. Die 
Ränder der kernlosen Epithelplatte sind gezackt. Ausser dem kern- 
haltigen Fortsatz sieht man noch sechs Fortsätze, die allem An- 
schein nach Röhren sind, wie auch ihre Ausmündungen oben auf 
der Platte andeuten. Zeiss Imm. 2 mm, Ok. 4. 

Fig. 17. Vorderteil einer doppelköpfigen Planarie. Eine normale Planarie 
wurde so durchschnitten, dass der Pharynx an seiner Wurzel noch 
eben mit abgeschnitten wurde. Dann wurde von vorn in die 
Pharynxtasche hinein ein Schnitt geführt. Die Schnittflächen sind 



Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 


Fig. 


13. 


Fig. 


14. 


Fig. 


15. 



364 Paul Lang: Experimentelle und histologische Studien etc. 

im unteren Teil wieder verwachsen. Die zwei Pharynge waren zu- 
nächst je in einer besonderen Kammer entstanden. Die Gewebs- 
lamelle zwischen den zwei Kammern beginnt zu schwinden. Die 
Figur zeigt sie nur noch in der oberen Hälfte der nun gemein- 
samen Kammer. Zeiss Obj. aa, Ok. 4. 

Fig. 18. Sagittalschnitt durch das Vorderende einer PI. polychroa, die zwei 
Haupt- und zwei Nebenaugen besass. NO = Sehnerv des Haupt- 
auges, das selbst nicht getroffen ist. NON ^= Sehnerv des Neben- 
auges NA. D = Darmäste. G = Gehirn. 

Fig. 19. ..Heteromorpher Kopf-' einer PI. polychroa. AK = alter Kopf der 
normalen Planarie, mit zwei Haupt- (HA) und zwei Nebenaugen 
(NA). Er wurde abgeschnitten und regenerierte einen ..hetero- 
morphen'' Kopf (HK) mit zwei Hauptaugen und eineua Nebenauge 
(HNA). Zeiss Obj. 16 mm, Ok. 1. 

Fig. 20. Längsschnitt durch den Pharynx von PI. polychroa. JE = Innen- 
epithelplatte. RM = Eadiärmuskeln, PiiM = Ringmuskeln, K^ Kerne 
des Innenepithels. Zeiss Imm. \ i», Ok. 1. 

Fig. 21. Ähnlich wie bei Fig. 17. Nur sind hier die Schnittflächen ganz 
verwachsen, ehe es zur Bildung eines Doppelkopfes kommen konnte. 
V = regeneriertes Vorderende. D = Darmgrenze : zwei Pharynge 
liegen in einer Kammer. Zeiss 16 mm, Ok. 1. 

Fig. 22. Junges Regenerat des Epithels von Pharynx ( Ph) und Pharynx- 
tasche (Pt). Bei a ist noch ein Kern im Epithel der Tasche, b, c 
und d sind Stadien, wo Kerne ins unterliegende Gewebe einsinken. 
Ebenso in Pt-.» und Pts. Bei c sieht man, dass die Kerne mit dem 
untersinkenden Teil des Zelleibes mit der Epithelplatte nicht im 
Zusammenhang bleiben. Zeiss Imm. 2 mm, Comp.-Ok. 6 (Pts mit 
Ok. 12). 



365 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem 
metameren Hirn. 



Von 
B. Haller. 



Hierzu Tafel XXII und 1 Textfigur. 

Der erste, der die Grosshirn- oder Vorderhirnbahnen der 
Fische verfolgt hatte, war bekanntlich 1888 Edinger (2). In 
einer zweiten Schrift (3) gab er dann drei Jahre später Ergänzungen 
zu seinen früheren Befunden. 

Es verbindet sich nacli ihm das Vorderhirn durch mehrere 
Bahnen mit dem Zwischenhirn, nämlich durch das basale Vorder- 
hirnbündel, das Mantelbündel und das Habenularbündel. Das 
basale Vorderhirnbündel entspringt bei den Knochentischen mit 
drei Wurzeln im Vorderhirn, und zwar mit zweien aus dem dor- 
salen Vorderhirngebiet, mit einer dritten aus dem medianen. Bei 
den Selachiern aus dem Stammganglion entspringend, gelangt das 
basale Vorderhirnbündel basalwärts und da die Chiasma optica und 
die Commissura postoptica überschreitend, begibt es sich in das 
Zwischenhirn. Zum Teil endet es da im Thalamusgebiet, ein 
Bündel davon zieht aber weiter kaudalwärts und konnte bis in die 
Oblongata verfolgt werden. 

Eine teilweise Kreuzung der Bündel der basalen Vorder- 
hirnbahn erfolgt in der Commissura postoptica. 

Aus der dorsalen Mantelregion entspringend, zieht die jeder- 
seitige Mantelbahn ziemlich senkrecht am hinteren Vorderhirn- 
rande hinab zur Basis hinter das Chiasma, dort kreuzen sich 
die beiderseitigen Bündel in der Commissura postoptica, um dann 
von hier aus kaudalwärts zu ziehen. Heute ist es festgestellt, 
dass sie im thalamalen Gebiete verbleiben. 

Die Habenularbahn verbindet das Vorderhirn mit dem 
Habenularganglion. 

1898 habe ich im ersten Teil (7) meines Hirnwerkes auch 
über das basale Vorderhirnbündel bei Fischen berichtet und mit- 
geteilt, dass es, wie Edinger angab, entspringend und verlaufend 
innerhalb des Lobus inferior in meinem Vereinsgebiete endet. Eine 



366 B. Haller: 

Kreuzung von Vorderhirnfasern in der Commissura anterior geht 
diese Bahn nichts an, aber es gelangt von ihr aus auch zu keiner 
Kreuzung in der Commissura postoptica. Bestritten hatte ich eine 
Verlängerung in das metamere Hirn aber auch. An dem Mantel- 
bündel unterschied ich einen dorsalen und einen ventralen Ab- 
schnitt : ersterer ist die Habenularbahn. Der ventrale kommt 
peripher ventralst von der Opticuswurzel gelegen zur Commissura 
postoptica. sich dort kreuzend, aber ein Teil bleibt ungekreuzt. 
Dieses gesamte untere Mantelbündel endet im Vereinsgebiet 
des Zwischenhirns und gelangt — wie ich dies auch jetzt ver- 
trete — nicht in das metamere Gehirn. 

Inzwischen hat sich die Sache dahin gestaltet, dass bezüglich 
des basalen Vorderhirnbündels meine Angaben, wonach aus diesen 
kein Nebenbündel in das metamere Gehirn gerät (Edinger, 1888) 
allgemein angenommen und das ganze Bündel infolgedessen den 
Namen Tractus strio-thalamicus erhalten hat. Auch bezüglich 
des Mantelbündels wird angegeben — ich führe nur Edinger 
(4, 5), Kappers (12) und Goldstein (6) an — dass nach 
der Kreuzung in der Commissura postoptica die Fasern im 
Vereinsgebiet verbleiben. Bezüglich des Mantelbündels bin ich 
auch jetzt derselben Meinung und Edingers Irrtum wäre so- 
mit beseitigt. Gleichzeitig möchte ich aber einen Irrtum auch 
meinerseits feststellen bezüglich des basalen Vorderhirnbündels, 
denn Edinger hatte 1888 recht, als er eine Verlängerung 
eines Nebenbündels vom Hauptbündel in das metamere Hirn 
(er sagt in die Oblongata) behauptete. Er bestand aber damals 
nicht fest genug auf seinem Befund und heute hat er ihn fallen 
lassen. Der einzige ist, soviel mir bekannt, Fried r. Mayer in 
Prag (14), der darauf besteht, dass bei Ammocoetes Fasern aus 
dem Vorderhirn direkt, also ohne Unterbrechung, allerdings ge- 
kreuzt in der Commissura anterior, was unrichtig ist, Fasern 
in das metamere Gehirn geraten. 

Ähnlich steht es bezüglich der Reptilien. Da war es 
mir auch nicht gelungen (8), einen direkten Übergang des basalen 
Vorderhirnbündels in das metamere Hirn festzustellen, denn wie 
es sich weiter unten zeigen wird, habe ich am unrichtigen Orte 
darnach gesucht. So scheint es auch Unger (15) sieben Jahre 
später ergangen zu sein. Ich liess alle Fasern des basalen 
Vorderhirnbündels nur vermittelst des Vereinsgebietes mit dem 



Die Verbindung des Vorderlürns mit dem metameren Hirn. 367 

metameren Gehirn in Verbindung treten. Dies schien mir um 
so sicherer zu sein, als es mir gelungen war, eine Endigung 
der Pyramidenbahn im Vereinsgebiet, speziell im Lobus inferior 
festzustellen. 

Bei den Säugetieren besteht das basale Vorderhirnbündel, 
das auch als Grosshirnschenkel bezeichnet wird, aus vier ver- 
schiedenen Bahnen: 1. dem Tractus cortico-spinalis. 2. dem 
Tractus cortico-pontinus, 3. dem Tractus cortico-bulbaris und 
4. dem Tractus strio-thalamicus. 

Die drei ersteren werden den Fischen gegenüber von 
Edinger (5) als Neubildungen erklärt. Denn er nimmt heute 
an, dass die Grosshirnrindenbahnen, „erst relativ spät in der 
Reihe auftreten und noch viel später erst eine gewisse Voll- 
kommenheit erreichen; ja, dass solche Bahnen erst bei den Säugern 
zu der Mehrzahl der anderen Hirnteile in Beziehung treten", 
(4, S. 242). 

Der Tractus cortico-spinalis entsteht in der Grosshirnrinde 
aus der vorderen Zentralwindung bei dem Menschen und wird 
zur Pyramidenbahn. Der Tractus cortico-pontinus stammt aus 
dem Stirnlappen, dann aus dem Temporal- und Occipitallappen 
und soll in der Brücke enden. Der Tractus cortico-bulbaris 
gelangt aus der unteren Frontalwindung als Sprachbahn zum 
Hypoglossuskern. Der Tractus strio-thalamicus verbindet das 
Striatum mit dem Thalamus. 

Zum grössten Teil aber sind diese Verbindungen nur aus 
klinischen und experimentellen Beobachtungen erschlossen — 
deren Bewertung durchaus nicht verringert werden soll — und 
die morphologischen Beweise für eine direkte und nicht ver- 
mittelte Verbindung stehen aus. So wie die Sache bei den Nicht- 
säugern lag, war es nicht möglich mit Bestimmtheit zu behaupten, 
ob diese Bahnen sich durch das Vereinsgebiet ohne Unterbrechung 
in das metamere Gehirn fortsetzen oder erst durch dessen Ver- 
mittlung jener Zusammenhang erzielt wird, wie dies ja für viele 
andere Bahnen feststeht. 

Zum Teil darum verhielt ich mich 1906 (10) skeptisch der 
ersten Annahme gegenüber und meine Skepsis konnte selbst 
durch eigene Beobachtungen am Putorius-Hirn, nach denen das 
kaudale Ende des basalen Vorderhirnbündels bis an die Brücke 
gelangt und welches Präparat ich auch abbildete (1. c. Textfig. 22) 



368 B. Haller: 

nicht beseitigt werden. Bei der Maus (0) und Fledermäusen (11) 
war es mir nämlich damals nicht gelungen den direkten Über- 
gang des hintersten Endes von der basalen Vorderhirnbahn in 
das metamere Hirn zu erkennen, wie denn auch niemand dafür 
bisher den morphologischen Beweis erbracht hat. Man 
möge hierüber nur die Lehr- und Handbücher Köllikers (13), 
Bechterews (1) und Edingers (4. 5) u. a. vergleichen. Nirgends 
findet sich eine bew-eisende Abbildung dafür und selbst die Halb- 
schemata vom Xagergehirn in diesen Werken versagen, nur die 
Vollschemata, insbesondere von Bechterew, stehen dafür ein. 
Aber so steht es auch in den Einzelabhandlungen. 

Hier nun einmal Ordnung zu schatfen. war somit guter Rat 
teuer und als ich auf neuen Präparaten von Scyllium jene von 
Edinger 1888 gesehene Fortsetzung des basalen Vorderhirn- 
bündels in das metamere Hirn neulich wiederfand, ging ich auch an 
die Aufsuchung derselben bei Eeptilien und bei den Säugetieren. 
Die Amphibien mögen diesmal wegbleiben, der Reptilienbefund 
gilt auch für sie. 

Für die Fische wählte ich abermals Scyl liu m undSalmo. 
Für ersteren habe ich die Vorderhirnbahnen, soweit sie sich auf 
das Zwischenhirn und das metamere Hirn erstrecken, auf ein 
Halbschema (Fig. 2) übersichtlich eingetragen. 

Es sammelt sich das Mantelbündel (mb) aus allen drei 
Teilen des Vorderhirns (I, II, lllj, — welche Teile ich andern 
Orts ausführlich beschrieben habe (10) — und indem die drei 
Bündel dann, peripherst an dem Vorderhirn gelegen, nach ventro- 
kaudal gerichtet nach dem Zwischenhirn zu ziehen, vereinigen 
sie sich dort, wo sie das Zwischenhirn, das Brachium cerebri. 
hinter dem Velum transversum erreichen, zu einem einheitlichen 
Bündel. Dieses trennt sich aber alsbald in zwei Hälften, wovon 
die eine dorsal, an der Kante des Brachium, die andere lateral 
von der ersten, fest an ihr gelegen, im vorderen Teil des Zwischen- 
hirns über den die Tela choroidea anterior lagert. Etwas vor dem 
Ganglion habenulae (gh) weichen die beiden Bündel auseinander, 
wobei das dorsale (mb') als Vorderhirn - Habenularbahn in das 
Habenularganglion tritt. 

Das untere Bündel, das eigentliche Mantelbündel, erreicht, 
wie ich schon früher geschildert und abgebildet habe (7, Fig. 28 C), 
die Opticuswurzel und liegt ihr von aussen ganz fest an. Dies 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 369 

ist aus der zitierten Abbildung zu erselien, denn in das Halb- 
schema konnte man es so nicht eintragen. Sofort hinter der 
Opticuswurzel zerfällt das Bündel in zwei Nebenbündel. Davon 
kreuzt das innere in der Commisura postoptica und das äussere 
gerät ungekreuzt in das Vereinsgebiet, wo dann beide enden. 
Dies war bisher bekannt, unbekannt blieb es aber bisher, dass 
etwas vor der obengenannten Teilung in zwei Unterbündel das 
Mantelbündel ein Nebenbündel (b) in das Tectum opticum abgibt. 
Es tritt somit durch diese Vorderhirn-Tektalbahn das Vorder- 
hirn mit dem metameren Hirn in Verbindung. 

Das basale Vord erhirnbünd el sammelt seine Fasern 
sowohl aus der medianen Wand der Vorderhirnhemisphären 
(10, Fig. !)), als auch aus dem Striatalen und dem ganzen dorso- 
lateralen Teil derselben (1. c. Texttig. 2, bvhb) und das so an 
der Basis einheitlich gewordene Bündel (1. c. Fig. 10) liegt nun 
basalwärts in dem vorderen Teil des Zwischenhirns, im Bindearm. 
Es liegt unterhalb der eigentlichen Piindenlage. indessen der mit 
ihm parallel hinziehende Funiculus olfactorio-corticalis (Fig. 2 f. oei) 
über jener Rindenlage in der Plexiformschichte der Binde lagert. 
Das basale Vorderhirnbündel gibt keine Fasern an die Commissura 
anterior (ca) ab. Diese hat selbständige Bündelsysteme. 

In der angegebenen bekannten Lage erreicht das basale 
Vorderhirnbündel das Chiasma opticum, um, soweit es nicht über 
und median von demselben liegt (vgl. 7, Fig. 74), auch durch 
seine Bündelsysteme durchzudringen. Damit ist dann die Bahn 
bis kaudal von dem Chiasma geraten, wo es nun am Vereinsgebiet 
(Fig. 2 vg) in viele Einzelbündel auseinander stiebt. Diese 
vielen Einzelbündelchen gelangen dann in das Vereinsgebiet, dem 
sog. Hypothalamus, und enden dort, und nur ein stärkeres Bündel 
macht davon eine Ausnahme. Es liegt dieses an der medianen 
Seite des Vereinsgebietes (Fig. 3 bvhb"), doch nicht immer in 
gleicher Höhe, manchmal auch ventraler (Fig. 1 bvhb"), und hier 
auch nicht immer als kompaktes Bündel, sondern erst noch aus 
mehreren Bündein bestehend, somit diffus. Hinter dem Vereins- 
gebiet aber, an der Mündung des Saccus vasculosus (Fig. 4 sv), 
ist es stets ein kompaktes Bündel (bvhb") und lagert basalwärts 
und über jener Mündung. In dieser Weise erreicht es die Oculo- 
motoriuswurzel (Fig. 1, 5 om) und liegt ihr basalwärts von der 
äusseren Seite an (bvhb"), es kann aber sein medianer Teil von 



370 B. Haller: 

der Oculomotoriuswurzel auch durchzogen sein, was wohl die Regel 
ist. Kompakt bleibt diese Bahn bis in die Gegend des Trochlearis 
(Figg. 2, 6 bvhb"), wo sie in basomedianer Lage über dem Ganglion 
interpedunculare (g. ip) lagert. Mit der Kreuzung hierselbst 
(Fig. 1. 6k) hört aber diese Bahn als kompaktes Bündel auf, 
viele ihrer Fasern werden nach erfolgter Kreuzung zu Fibrae 
arcuatae, ohne dass man entscheiden könnte, dass alle ihre Fasern 
auf diese Weise sich verhalten würden. Tatsache ist bloss, dass 
diese Bahn als geschlossenes Bündel hinter der Trochlearisgegend 
nicht mehr besteht, was aber durchaus die Möglichkeit nicht aus- 
schliesst, dass diffus gelagerte Fasern von ihr ungekreuzt nicht 
weiter kaudalwärts zögen. 

Ich will nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, dass diese 
Bahn in ihrem kaudalsten Verlauf schon öfter auf Querschnitten 
gesehen und von Edinger (4) als Tractus bulbo-thalamicus 
bezeichnet wurde, in der Oculomotoriusgegend aber für ihn als 
Tractus cerebello-thalamicus gilt (vgl. 4, Fig. 91, 138). Als be- 
weisend aber dafür, dass Edinger sich hierin geirrt, ist doch 
immerhin die Abbildung des sagittalen Längsschnittes (von mir 
auf Fig. 1), aus dem deutlich die Natur dieser Bahn, als Vorder- 
hirnbahn, hervorgeht. 

Hier möchte ich noch hinzufügen, dass ich diesbezüglich das 
gleiche Verhalten auch bei Salmo gefunden habe. Auf Fig. 9, 10, 
11. 12 habe ich diese Bahn im L Teil meines Hirnwerkes (7) mit 
vsb bezeichnet und als die gekreuzte ventrale Assoziationsbahn des 
Tectum opticum genannt. Dies möchte ich jetzt dahin verbessern, 
dass letztere Bahn jenem Bündel aus dem Vorderhirn auswärts 
in diffuser Form anlagert, wie auch bei ScyUium (Fig. 5 vsb). 

Für die Reptilien benutzte ich meine alten Präparate 
von Emys und neue von grossen Exemplaren dieser Schildkröte. 

Auf einem mediosagittalen Längsschnitte, der den Thalamus 
opticus in seiner Mitte traf, aber nach auswärts von dem Habenular- 
ganglien hinzieht und welcher Schnitt (Fig. 7) zwischen den im 
zweiten Teil meines Hirnwerkes (8) abgebildeten zwei Schnitten 
(Fig. 6 und 7) liegt, sehe ich die Verbindung zwischen Vorder- 
hirn und der Pyramidenkreuzung (p) so deutlich, dass ich mich 
wundern muss. wie dieses Bündelsystem (bvhb") mir früher 
entgehen konnte. Es ist ja wohl wahr, dass an kleinen Exemplaren, 
wie das mein früheres Material war, der Zusammenhang in der 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 371 

Thalamusgegend lange nicht so deutlich ist, da das ganze Bündel 
von hier an nach frontalwärts zu weniger tief geschwärzt erscheint 
auf Markscheidenfärbungen, allein dies entschuldigt doch nicht. 

Es durchzieht dieses Bündel mit den übrigen Fasern des 
basalen Vorderhirnbündels (bvhb) das ganze Striatum und ist 
dann frontal bis an die Rinde zu verfolgen. Ich verweise dies- 
bezüglich auf einen Sagittalschnitt im zweiten Teil meiner Hirn- 
schicht auf Fig. 2. Es ist dies Bündel hier jenes, das ich auf 
jener Abbildung mit r bezeichnet habe und welches als Fasciculus 
corticalis anterior (f. sc. a) in die Stirnrinde hineinzieht. Ich sagte 
darüber: ,,Es zieht nämlich aus der Markrinde des Cortex, aus 
der Grenze zwischen Pallium und der Area parolfactoria, den 
Sulcus coronalis und die Ganglienzellschicht des Gycus coronalis 
durchsetzend, ein ansehnliches markhaltiges Bündel ventralwärts 
und versenkt sich zwischen die Fasern jener Bündel im Striatum" 
(1. c. S. 331). Es lässt sich dann dieses Bündel nach meinen letzten 
Befunden (Fig. 7 bvhb"j bis in die Oblongata verfolgen. Dabei 
möchte ich bemerken, dass der Fasciculus corticalis anterior nur 
ein Teil jenes Bündelsystems ist, das Unger (15) als Fasciculus 
tegmenti anführt, und von dem er einen Teil als markloses Bündel 
in die Commissura fornicata treten sah. 

Innen liegt das Bündel dorsal (Fig. 7 bvhb") in dem basalen 
Vorderhirnbündel (bvhb) und erreicht so das Vereinsgebiet (vg). 
Hier zwischen dem Thalamus (tho) und dem Vereinsgebiet (vg) 
gelegen, biegt es hinter dem Vereinsgebiet nach oben und be- 
schreibt im metameren Hirne bis zum Kleinhirn einen nach dorsal- 
wärts zu konvexen Bogen (bvhb"). Dabei ist diese ganze Bahn 
im Zwischenhirn und dem metameren Hirnboden kein einheitlich 
kompaktes Bündel, sondern ein auseinandergelegenes Bündel- 
system, das eben darum auf sagittalen Längsschnitten gut erkenn- 
bar, auf Querschnitten aber mit dem Fasersystem der sogenannten 
Haubenbahn (gemischtem Längsfasersystem des metameren Hirnes 
mihi) so verwoben ist, dass ich es davon nicht zu unterscheiden 
vermag. So zieht denn dieses Bündel, nachdem es die Commissura 
ansulata passiert, in der Kleinhirngegend abwärts und verdichtet 
sich hier, um sich hinter dem Kleinhirn ganz basalwärts mit 
jener Bahn zu vereinigen, die ich als Pyramidenbahn (pyb) be- 
zeichnet hatte. Letztere entspringt, wie ich gezeigt hatte, im 
Vereinsgebiet speziell im Lobus inferior (1. c. Fig. 9 pyb). 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 25 



372 B. Haller: 

Dass diese Bahn in der Commissura ansulata Kreuzungs- 
fasern abgibt, erhellt wohl daraus, dass sie später weniger fa:>er- 
reich zu sein scheint. 

Bezüglich der Säugetiere möchte ich mich vorerst nur 
an die ^laus halten und gleich bemerken, dass ich das meiste, 
was über das basale Vorderhirnbündel gesagt werden soll, im 
dritten Teil meiner Hirnarbeit bereits beschrieben und abgebildet 
habe. Nur einen sagittalen Längsschnitt hatte ich nicht genügend 
gewürdigt. Es fällt dieser zwischen die beiden Schnitte auf Fig. 8 
und 9 (9). Ich hatte dort über das basale Vorderhirnbündel ge- 
sagt (1. c. S. 431), dass ,, sobald es das Ganglion hypothalamicum 
laterale erreicht, teilen sich lateralwärts seine Bündel auf und 
umgreifen so von der ganzen lateralen Seite das Ganglion schalen- 
förmig. Hierbei biegen die distalst gelegenen Fasern des Bündels 
im Ganglion nach aufwärts und vermengen sich vielfach mit den 
Pyramidenfasern. Nur ein Teil dieser Fasern verbleibt aber in dem 
Ganglion derselben Seite, der andere durchsetzt bloss das gleich- 
seitige Ganglion, um dann durch die Commissura infundibularis 
hindurch in das anderseitige Ganglion zu gelangen .... Gerade 
dort, wo das Vorderhirnbündel das Ganglion erreicht, zweigt sich 
etwas medianwärts von der früheren Stelle ein starkes Bündel 
aus dem ventralsten Teil des Hauptbündels in höchst charak- 
teristischer Weise, unter fast rechtem Winkel, ab, und begibt sich 
dorsomedianwärts .... Es entspringt aber dieses Bündel nicht im 
Grosshirn, sondern seine Fasern sind blosse Kollateraläste solcher 
Fasern, die aus Ganglienzellen des Ganglion hypothalamicum 
laterale entspringend, im basalen Vorderhirnbündel grosshirnwärts 
ziehen (KöUiker)"'. Bezüglich jener Stelle, wo ich über die 
Vermengung der Fasern des basalen Vorderhirnbündels mit jenen 
der Pyramidenbahn im Ganglion hypothalamicum laterale sprach, 
sagte ich dann in einer Fussnote, dass ,, diese innige Aneinander- 
lagerung, besonders bei so gedrängten Zuständen, wie sie sich im 
Mäusegehirn finden, konnte es freilich leicht veranlassen, dass 
ein direkter Übergang von Pyramidenfasern und anderen Bahnen 
in die Grosshirnrinde angenommen wird." Hieran nun möchte 
ich anknüpfen. 

Jener sagittale Schnitt, den ich oben genannt habe, und der 
zwischen die abgebildeten Schnitte (9, Fig. 8 und d) des dritten 
Teiles meines Hirnwerkes fällt (Fig. 8, vorl. Arb.), ist so geführt 



Die Verbindunsf des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 



373 



(Textfig. 1 y, y), dass das basale Vorderhirnbündel in seiner Mitte 
der Länge nach durchschnitten ist und ist der zweite Schnitt 
der nach aussen zu dem auf der Fig. 8 des zitierten Werkes 
abgebildeten folgt. Jenes nach dorsalwärts hinaufziehende Bündel 
(Fig. 8 bvhb') aus der gemeinsamen Bahn (bvhb) ist noch da. 

y 



op 



bvhb - - 



bvhb 




- ghy 



- - g- iP 



y c 

Fig. 1. 
Maus. Horizontalschnitt durch das Grosshirn an dessen bodenwärtigem Teil. 
Die Schnittrichtung zeigt auf Fig. 8 yy. ca = Commissura anterior ; g. ip = 
Ganglion interpedunculare ; m = metameres Hirn ; c = Commissur der basalen 
Vorderhirnbahn (bvhb); P = Pons ; bvhb" = cerebrale Pyramidenbalm ; ga = 
Gyrus ammonis ; st = Striatum ; op = Opticus. 

Die ganze Bahn tritt in das Ganglion hypothalamicum laterale 
(ghy') ein, ohne dasselbe, wie weiter auswärts, korbförmig zu 
umgreifen. 

Allein nur in der dorsalen Hälfte dieser Eintrittsstelle lassen 
sich die Fasern in das (janglion verfolgen ; es sind dies jene 

25* 



374 B. Hall er: 

Bündel, die. wie wir oben sahen und wie Kölliker uns belehrt 
hatte, als Zellfortsätze von Ganglienzellen aus dem Ganglion 
hypothalamicum laterale stirnwärts zu ziehen und nach dorsal- 
wärts zu ihre Kollateralfasern zu einem Bündel (bvhb') zusammen- 
treten lassen, unter dem Ganglion hypothalamicum laterale 
zieht aber das Bündel (bvhb") hinweg, macht dann kaudalwärts 
vom Ganglion, entsprechend der Krümmung des Hirnbodens, hier 
gleichfalls eine nach dorsalwärts konvexe Krümmung und gelangt 
damit aus dem Zwischenhirn in das metamere Hirn. Hier stets 
bodenwärts und somit peripher gelegen, hat es gleich die Brücke (P) 
erreicht. Ein guter Teil seiner Fasern versenkt sich in die 
Brücke, der bodenwärtigste aber, gering an der Zahl, zieht unter 
der Brücke weiter kaudalwärts zu. 

Oberhalb der Knickungsstelle des Hirnbodens vor der Brücke 
liegt hier über dem beschriebenen Bündel jener Teil der Pyramiden- 
bahn (pyb'). welcher etwas mehr medianwärts in voller Mächtigkeit 
('J, Fig. 8 pyb') in das Ganglion hypothalamicum laterale einbiegt 
und wie ich für die Maus, Igel und Chiroi)teren, dann für die 
Reptilien gezeigt hatte, in jenem Ganglion endigt oder beginnt. 
Oberhalb dieser Stelle zieht die gekreuzte laterale Assoziations- 
bahn der Vierhügel (amb) nach oben zu. Diese Bahn wird ge- 
kreuzt durch die sogenannte Haubenbahn (M). 

Diese Bahn verliert sich im Vereinsgebiete etwas von oben 
nach unten zu biegend. Hier in gleicher Biegung nach kaudal- 
wärts zu liegt vor ihr jenes Bündel des basalen Vorderhirnbündels 
(bvhb'), welches als Kollateraläste aus dem Ganglion hypothala- 
micum laterale durch Kölliker erkannt ward. 

Ich habe nun nach dem Befund bei Fischen und Reptilien 
gedacht, vielleicht hängen hier (x) diese Bahnen zusammen und 
suchte nach einer solchen Verbindung, allein vergebens. Es 
splittern sich hier beide Enden der Bündel völlig auf. indem sie 
vorher schon marklos geworden sind. 

Kaudalwärts von der Brücke sieht man die Pyramidenbahn aus 
nebeneinander verlaufenden Faserbündeln bestehen (pyb), die aber, 
wie Querschnitte zeigen (siehe 9, Fig. 30, 33 — 38 pyb) medianst 
ein dichtes Hauptbündel bilden, was aber für uns das Wichtigste 
ist, besteht in der Tatsache, dass in der Pyramidenbahn 
der Säugetiere hauptsächlich zwei Bündelsysteme 
nebeneinander verlaufen, von denen das eine im 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 375 

Ganglion hypo tlialamicum laterale, das andere in 
der Grosshirnrinde sein vorderes Endgebiet hat. 

Wir wollen von den verschiedenen Kaudalendgebieten der 
Pyramidenbahn, gekreuzten und ungekreuzten Fasern und dem 
Verhalten in der Brücke einstweilen absehen und nur das Ende in 
der Grosshirnrinde etwas näher betrachten. Dabei glaubeich mich 
doch keinem abermaligen Tadel auszusetzen, wenn ich die beiden 
Hauptbündelsysteme in der Pyramidenbahn mit verschiedenen 
Namen, je nach ihrem frontalen Endgebiet, bezeichne. Es sind 
die hypothalamale und die cerebrale Pyrami den ba hn. 

Auf horizontalen Längsschnitten erkennt man, wie ich dies 
auf Fig. 27 des dritten Teiles meines Hirnwerkes abgebildet habe, 
das basale Vorderhirnbündel aus zwei Teilen bestehen, aus einem 
äusseren und einem inneren, diesem fest anliegenden. Textfig. 1 
stellt hier eine vereinfachte Kopie dieser Abbildung dar, wobei 
das innere Bündel, das nur als cerebrale Pyramidenbahn erkannt 
wurde, schwarz gezeichnet (bvhb") und scheniatisch in die Brücke 
(P) verlängert wurde. Was aussen von dieser Bahn vom basalen 
Vorderhirnbündel liegt, ist indessen jener Teil, der teilweise im 
gleichseitigen Ganglion hypothalamicum laterale (ghy) endet oder 
durch die Commissur (c) in das jenseitige Ganglion gerät. Von 
diesem Bündelteil können wir mit Sicherheit heute aussagen, 
dass seine Fasern doppelleitend sind, insofern ein Teil im Ganglion 
liypothalamicum laterale aus Ganglienzellen entsteht und in der 
Grosshirnrinde oder im Striatum aufsplittert, der andere aber in 
Grosshirnrinden- und Striatumzellen entsteht und im Ganglion hypo- 
thalamicum laterale aufsplittert. Hierauf hatte schon Kölliker 
hingewiesen (13). Das Striatum zum Teil wenigstens als ein Ab- 
kömmling der Grosshirnrinde (Fische, Reptilien, Vögel) aufzu- 
fassen, darf aber nicht in starken Gegensatz zur Rinde gestellt 
werden. Der Bündelteil also kann nur den Namen Tr. cerebro- 
hypothalamicus führen. 

Es bezieht die Grosshirnpyramidenbahn den grössten 
Teil ihrer Fasern bei den Nagern noch aus dem Stirnhirn 
(Textfigur), allein ein geringerer Teil gerät auch hier, wie 
Sagittalschnitte zeigen (Fig. 8). aus temporalen und vielleicht 
auch occipitalen Teilen des Grosshirnmantels in das Bündel. 
Letztere Fasersysteme erfahren dann eine ungemein grössere 
Vermehrung mit der zunehmenden Vergrösserung des Grosshirn- 



376 B. Haller; 

mantels bei Putorius, wie icli dies gezeigt habe (ü, besonders 
Texttig. 18), und erlangen ihre grösste Vermehrung bei dem 
Menschen. Als ein frontales (Ar noldsches) Bündel und kaudales 
(Türcksches) Bündel die Tractus cortico-pontini umfassen sie im 
Hirnschenkel den Tractus cerebro-hypothalamicus. Das Arnold - 
sehe Bündel fasst bei dem Menschen als Weiterdifferenzierung, 
die Sprachbahn in sich. Doch setzt man noch eine weitere 
Differenzierung jenes Bündels voraus, den Tr. cortico-spinalis. 
Dieser nur soll die Brücke passieren. 

Wie wir nun in vorliegender Schrift sahen, ist jene ein- 
heitliche cerebrale Pyramidenbahn schon bei den Fischen auf- 
getreten und erhält sich in gleicher Weise bei den Reptilien. 
Sie hat hier scheinbar eine andere Lage wie bei den Säuge- 
tieren, eine höhere, und erreicht die basalwandige Lage erst 
im kaudaleren Verlauf. Dieses Verhalten ändert sich mit den 
Säugetieren, indem das cerebrale Bündel der Pyramidenbahn 
eine basalwärtigere Lage gewinnt, was wohl mit der völligen 
Differenzierung eines Thalamus und des Vereinsgebietes erzielt 
wurde. Denn erst jetzt von den Reptilien an kann die Be- 
zeichnung Hypothalamus mit der Differenzierung eines Thalamus 
aus dem Vereinsgebiet eine Geltung haben, da bei den Fischen 
mit der völligen Entfaltung eines Lobus opticus kein Thalamus 
bestand. Dies hatte ich bewiesen (7).\) 

Mit der starken Vorwärtsschiebung, verursacht durch Kon- 
zentration, war wieder die massige Entfaltung des Vorderhirns 
bedingt, und nun gelangte nicht nur das Ganglion interpedunculare 
weiter frontalwärts, sondern auch die Brücke entfaltete sich aus 
früheren Anfängen bei den Fischen Weit hinten liegt bei diesen 
jene Kreuzungsstelle (Fig. 1 k), die später der Brücke angehört 
und bis wohin einstweilen die Pyramidenbahn bei diesen niederen 
Chordaten verfolgt werden konnte. Es versteht sich wohl von 
selbst, dass die bis zur Brückenkreuzung reichende Pyramiden- 
bahn der Fische beide Bündel in sich schliesst. 

Es ist die Pyramidenbahn ein gemischtes System von Längs- 
bahnen, insofern sowohl Fasern aus Grosshirnrindenzellen als auch 



^) Die Bezeichnung Hj'pothalamus und hypothalamal müsste konse- 
quenterweise doch wegfallen, wenn es nicht Unvorsichtigkeit genug noch 
gäbe, die selbst — es ist wahr — sogar von einem Balkensystem bei 
Ichthyden gesprochen hätte ! 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 377 

solche aus Zellen des Vereinsgebietes in sie gelangen. . Es handelt 
sich aber jedesmal um von frontal nach kaudal, also um eine 
zentrifugale Leitung. Es tritt durch die Pyramidenbahn die 
Grosshirnrinde mit allen drei Kerngebieten (oberes, mittleres, 
unteres) in Beziehung. Soweit es sich aber um den Beginn im 
Ganglion hypothalamicum laterale handelt, dürfte es sich viel- 
leicht auch um zentripetale Leitung nach der Grosshirnrinde 
zu handeln. Denn ich erinnere daran, dass die Grosshirnrinde 
mit einer grossen Zahl von metameren Hirnbahnen vermittelst 
des Vereinsgebietes mit der Grosshirnrinde in Beziehung steht. 
So z. B. mit dem Vorderstrang-Grundbündel, dessen fontales Ende 
im Vereinsgebiet verbleibt. Li diesem Falle handelt es sich dann 
nur um Zuleitungen zur Grosshirnrinde und zum Striatum. 

Ich schliesse somit mit der Bemerkung, dass auch die 
Pyramidenbahn ihren Vorläufer bei den Fischen hat, die mit 
der Entfaltung der Grosshirnrinde in entsprechender Weise zu- 
nimmt. Eine völlig grundlose und der Entwicklungsidee, die 
doch genügendlich begründet ist, widersprechende ist jene An- 
nahme, dass eine bei den höheren Säugetieren oder Säugetieren 
über haiipt dominierende Bahn sei ein Neuerwerb ohne Vorläufer sei. 

Heidelberg, im April 1913. 

Literaturverzeichnis. 



1. B echter ew, V. W. : Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. 
Leipzig 1899. 

2. Edinger, L. : Das Vorderhirn. Abhandl. d. Senckenbergschen naturf. 
Ges., Bd. XV. 

8. Derselbe : Das Zwischenhirn. Ebendort, Bd. XVIIL 

4. Derselbe : Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Bd. II, 
Leipzig 1908. 

5. Derselbe: Dieselben. Bd. I, Leipzig 1911. 

6. Goldstein, K. : Untersuchungen über das Vorderhirn und Zwischen- 
hirn einiger Knochenfische Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXVI, 1905. 

7. Haller, B.: Vom Bau des Wirbeltiergehirns I. Morph. Jahrb., Bd. XXVL 

8. Derselbe : Vom Bau des Wirbeltiergehirns IL Morph. Jahrb., Bd. XXVII. 

9. Derselbe ; Vom Bau des Wirbeltiergehirns III. Morph. Jahrb., Bd. XXVIII. 

10. Derselbe : Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. LXXI. 

11. Derselbe: Beiträge zur Phylogenese des Grosshirns der Säugetiere. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. LXIX, 1906. 



378 B. Hall er: 

12. Kappers, A.: The Strukture of the Teleostean and Selachian Brain. 
Journal of Comp. Neurologie and Physiologie, Bd. XVI, 1906. 

13. Kölliker, A. : Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl., 
Bd. II, Leipzig 1896. 

14. Mayer, Fr.: Das Zentralnervensystem von Ammocoetes. Anat. Anz.. 
Bd. VIII, 1897. 

15. Ungar, L. : Das Vorderhirn des Geckos. Merkels Anat. Hefte, 
Bd. 31, 1906. 

Erklärung der Atabildungen auf Tafel XXII. 

Vh = Vorderhirn. 

st = Striatum. 

gao = Ganglion areae olfactoriac. 

bof = Bulbus olfactorius. 

f. oci = Funiculus olfactorius inferior, 

tho = Thalamus opticus, 

op = Nervus opticus, 

lo = Lobus opticus, 

vg = Vereinsgebiet, 

ghy' = Ganglion hypothalamicum laterale. 

1. inf ^ Lobus inferior. 

P = Brücke, 

n, ol = Nucleus opticus lateralis. 

V. sb = gekreuzte ventrale Assoziationsbahn des Tectum opticum. 

kh = Kleinhirn, 

ca = Commissura anterior, 

cp = Commissura posterior, 

c. po = Commissura postoptica. 

bvhb = basales Vorderhirnbündel, 

bvhb' = dessen dorsahvärts ziehendes Bündel, 

bvhb" = cerebrale Pyramidenbahn, 

pyb = Pyramidenbahn. 

pyb' ^= deren Ende im Ganglion hypothalamicum laterale, 

p = Gegend der Pyramidenkreuzung, 

k = Brückenkreuzung, 

mb = Mantelbündel. 

b = dessen dorsaler Ast. 

mb = Vorderhirn-Habenularbündel. 

gh = Ganglion habenulae. 

M = Haubenbahn, 

dmb = gekreuzte laterale Assoziationsl)ahn der Vierhügel (Lobus opticus), 

om = Oculomotorius. 

tr = Trochlearis. 

IV onk = Trochleariskern. 

g. ip ^= Ganglion interpedunculare. 

SV = Saccus vasculosus. 



Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 379 

Fig. 1. Scyllium cat. Sagittaler Längsschnitt durch das Zwischen- und 

Mittelhirn. 
Fig. 2. Scyllium. Auf einem sagitto-lateralen Längsschnitt des ganzen 

Gehirns sind Vorderhirnbahnen halbschematisch eingetragen. 
Fig. 3. Scyllium. Querschnitt aus der Gegend der Commissura posterior. 
Fig. 4. Scyllium. Ebenso aus der Mündungsgegend des Saccus vasculosus. 
Fig. 5. Scyllium. Ebenso durch die Oculomotoriusgegend. 
Fig. 6. Scyllium. Ebenso durch die Trochlearisgegend. 
Fig. 7. Emys. Sagitto-lateraler Längsschnitt durch das ganze Gehirn. 
Fig. 8. Hausmaus. Ebenso. 



380 



Aus dem histologischen und embryologischen Institute der k. und k. Tier- 
ärztlichen Hochschule in Wien. (Vorstand: Prof. Dr. v. Schumacher.) 

Über die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf 

die Bursa Fabricii und einige andere Organe 

junger Hühner. 

Von 
Tierarzt Dr. Hans Unzeitig. 

Hierzu Tafel XXIII und 2 Textflguren^ 



Über die Bursa Fabricii sind in neuerer Zeit mehrere 
Arbeiten erschienen, die sich mit der Lösung von zum Teil noch 
strittigen histologischen und funktionellen Fragen beschcäftigen. 
Im allgemeinen gilt die Bursa als lymphoides Organ, das mit 
steigendem Alter der Rückbildung anheimfällt. Infolge ihres 
Reichtums an Lymphozyten scheint sie funktionell dem übrigen 
adenoiden Gewebe des Darmes zu entsprechen. Bekanntlich ist 
die Bursa Fabricii ein Anhangsorgan der Kloake. Das Kloaken- 
ei»ithel erstreckt sich in die Bursa und bildet dort zahlreiche 
Einbuchtungen, die mit Follikeln im Zusammenhange stehen. 
Jeder Follikel besteht aus Mark- und Rindensubstanz, welch 
letztere die Marksubstanz beim Huhn mantelartig umgibt. Die 
erwähnten Epitheleinbuchtungen hängen mit der Marksubstanz 
direkt zusammen; ist doch die Marksubstanz aus dem Epithel 
hervorgegangen. Bezüglich ihres Baues vertritt Schumacher 
die Ansicht, dass die Lymphozyten der Marksubstanz epithelialen 
Ursprungs seien, während die der Rindensubstanz bezüglich ihrer 
Herkunft noch nicht genügend erforscht seien, um einen sicheren 
Schluss zu gestatten. Das zellige Retikulum der Rindensubstanz 
geht nach Schumacher aus der Lamina propria hervor, 
während der Marksubstanz nach Schumacher im Gegensatz 
zu R e 1 1 e r e r ein eigentliches Retikulum fehlt ; zwischen den 
lymphoiden Zellen der Marksubstanz breitet sich nach Wen cke- 
bacli und Schumacher nur ein Protoplasmanetz aus, welches 
Gerüst man nach seinem Aussehen wohl als Retikulum und zwar, 
um seine Abstammung anzudeuten, als „epitheliales Retikulum^' 
bezeichnen könnte. 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 381 

Bezüglich der Lymphozyten der Rindensubstaiiz hält Schu- 
macher einerseits ihre Abstammung aus der epithelialen Mark- 
substanz, andererseits die Herkunft aus den mesodeimalen Zellen 
der Lamina propria für möglich. Eine Zufuhr von aussen scheint 
ihm unwahrscheinlich ; wenigstens beobachtete er keine Bilder 
an den zwischen Binden- und Marksubstanz ein förmliches Netz- 
werk bildenden Gefässen. die auf reichlichere Diapedese schliessen 
Hessen, d. h. auf eine Einwanderung von Lymphozyten auf dem 
Wege der Blutbahn. Osawa tritt für die mesodermale Abstammung 
der Bursalymphozyten ein und J o 1 1 y bezeichnet die Bursa in 
analoger Weise wie die Thymus als lympho - epitheliales Organ. 

R u d b e r g nun hat die Frage über die Entstehung der 
kleinen Rundzellen der Thymus zu lösen versucht, indem er die 
von H e i n e k e entdeckte Eigenschaft der Röntgenstrahlen, die 
Lymphozyten des Organismus zu zerstören, auf die Thymus von 
Kaninchen anwandte. Schon H e i n e k e hatte nach Zerstörung 
von Milz, Lymphdrüsen etc. auch Restitution des lymphoiden 
Gewebes eintreten gesehen und R u d b e r g hoffte deshalb, dass 
aucli die Thymus nach Zerstörung aller Lymphozyten regenerieren 
werde und die Restitutionsbilder Klarheit in die Frage des Ui'sprungs 
der Lymphozyten bringen könnten. Nun wollte es Rudberg 
auch unter Anwendung streng lokalisierter Bestrahlung nicht 
gelingen, die Lymphozyten der Thymus völlig zu zerstören, ohne 
gleichzeitig Liaiiition der jungen Tiere und sekundäre Invohition 
des Organes zu erzeugen. Er kombinierte deshalb die Bestrahlung 
mit Jonsons Methode, der durch Hunger Thymusinvolution er- 
zeugte, die nach genügender Nahrungsaufnahme völlig schwand ; 
und tatsächlich erreichte er nach zwölftägigem Fasten und vier- 
stündiger partieller Bestrahlung der Tiere schon nach zwei Tagen 
in einigen Fällen fast völlige Freiheit der Thymus von Lymphozyten. 
Nach 2 — 3 Wochen bevölkerte sich das Organ wieder mit Lympho- 
zyten, nach Rudbergs Ansicht auf dem Wege der Lymphbahn, 
ohne dass jedoch die Thymus das ursi»rüngliche Gewicht erreichte. 

Auch J 1 1 y bestätigte die Brauchbarkeit der J o n s o n sehen 
Methode bei seinen Versuchen über die Bursa Fabricii junger 
Hühner und Tauben; sowohl Involution wie Regeneration der 
Bursa trat prompt ein. 

Ich bin nun daran gegangen, die Einwirkung der Röntgen- 
strahlen auf die Bursa Fabricii festzustellen und auf diese Weise 



382 Hans ünzeitig: 

vielleicht zur Klärung der Frage über die Entstehung der Lympho- 
zyten beitragen zu können. Dieser Weg reizte mich um so mehr, 
als eingehendere Versuche über die Einwirkung der Röntgen- 
strahlen auf Hühner und Vögel überhaupt in der Literatur nicht 
aufzufinden waren. Lediglich Kien b ö c k beschreibt nach Be- 
strahlung einer Taube die allgemeinen Symptome : übelriechende, 
dünne Exkremente und nach 14 Tagen Auftreten von Effluvium 
an der Unterseite von Bauch und Flügeln, also bedeutende Tiefen- 
wirkung, die Kienböck auf den grossen Luftgehalt des Vogel- 
körpers zui'ückführt. Sonderliche Beeinflussung des Appetits fand 
er nicht, hingegen vermehrten Durst. Die Sektion ergab ausser 
den erwähnten Erscheinungen einer Dünndarmreizung leichte 
Xierenhyperämie. H i d a und K u g a hinwiederum haben die 
Wirkung von Röntgenbestrahlung auf die Hoden von Hähnen 
untersucht : fünf Hähne wurden in gleich bleibenden Dosen von 
täglich 10 Minuten durch im Maximum 42 Tage, i. e. 420 Minuten 
bestrahlt und Degeneration der Samenzellen vorgefunden. Im 
Vergleich zu gleichfalls bestrahlten Kaninchenhoden wurde relativ 
starke Radiosensibilität konstatiert, da die Hoden beim Hahne 
eine ganz wesentlich geschütztere Lage besitzen, ein Befund, der 
Kienböcks Notiz bestätigt. 

Diese Mitteilung, sowie die Erwähnung, dass die Bestrahlung 
gut vertragen- wurde. Hessen mich von vornherein auf eine Kombi- 
nation mit Jonsons Hungermethode verzichten. Da es mir aber 
ebenso wie R u d b e r g bei dessen Thymusversuchen nicht nur 
darauf ankam, die Lymphozvten der Bursa zu zerstören, sondern 
andererseits eine überflüssige Schädigung des Organismus wegen 
der Gefahr des Auftretens einer sekundären Involution, mithin 
des Ausbleibens der erhofften Regeneration des Organs zu ver- 
meiden, war ich vorerst gezwungen, den Eintiuss einer bestimmten 
Bestrahlung, sowie den Grad der Einwirkung auf den Organismus 
der zur Verwendung kommenden Versuchshühner in Vorversuchen 

festzustellen. 

I. Eigene Versuche. 

Serie I (Vorversuch). 

Rudberg hatte gefunden, dass nach zwei Tagen im grossen 

und ganzen die Lymphozyten der Thymus zugrunde gegangen 

waren ; deshalb ordnete ich den Vorversuch auf zwei Tage ein. 

Um jedoch zu sehen, welche Bestrahlung genüge, die erhoffte 



Einwirkung der Eöntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 



383 



Wirkung zu erzielen bei mögliclister Schonung der Kräfte des 
Individuums, verwendete ich verschiedene Bestrahlungsdauer unter 
sonst gleichen Verhältnissen. 

Zur Verfügung standen mir 1 1 sechsmonatliche Hühner einer 
Brut ; jüngere konnte ich mir der frühen Jahreszeit halber nicht 
verschaffen. Davon verwendete ich vier zum Vorversuch : eines 
sollte mir als Kontrolle dienen, drei wollte ich je eine halbe, 
eine und zwei Stunden bestrahlen ; nach zwei Tagen dann alle 
vier töten und sowohl die allgemeinen wie mikroskopischen Ver- 
änderungen von Bursa, Milz etc. untersuchen. 

Vier s e c h s m n a 1 1 i c h e Hühner. 



ü 


Ge- 
wicht 


Ge- 
wicht 
am Tag 
der Be- 
Btrali- 
lung 


Art 
und 


Ge- 
wicht 
1 Tag 


Ge- 
wicht 
2 Tage 


Milz- 


Bur sa- 


Leber- 


Klinische 

Be- 
obach- 


a 


'A 


am 


Dauer 


nach 


nach 


ge- 


ge- 


ge- 


tungen 






Vor- 
tage 


der Be- 
strah- 
lung ») 


der Be- 
strah- 
lung 


der Be- 
strah- 
lung 


wicht 


wicht 


wicht 


wäh- 
rend 
der 






gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


2 Tage 






















"S o 


SS Ä « 








Kon- 












P^ 


S t> 3 


1 


1000 


990 


troll- 
tier 


998 


967 


1,72 


0,98 


21,55 


Q g 

r- TS 




2 


1040 


1020 


1/2 h 


1012 


934 


1,18 


0,58 


17,75 


O 1 


n auss« 
nndarn 

Tieren 

Milz 








































'S ■^ 


.25 SC 


3 


1000 


1030 


Ih 


966 


921 


1,01 


0,759 


22,1 


js a 




















S ir 


5 öS 




















o ;; 


O S <S b£ 


4 


1140 


1130 


2h 


1091 


1019 


0,621 


0,761 


20,3 


Guter App 
viel dün 


Keine An 
schäumig 
den besti 
kleinerun 



Serie I 



Grössenumriss der 
Milz und Bursa 



Serie I 



Grössenumriss der 
Milz und Bursa 



Nr. 1 




Nr. 3 



U 



Nr. 




Nr. 4 



n 



') Röntgenbestrahlung, Müller sehe Wasserkühlröhre (hart), Focus- 
distanz 30 cm, 5 Ampere, 105 Volt, Quecksilberstrahlunterbrecher. 



384 



Hans Unzeitig: 



Die Bestrahlung erfolgte in einer durchlöcherten Pappschachtel, in 
Avelche die drei gefesselten Tiere mit dem Steiss gegen die Mitte gesetzt 
wurden, um möglichst gleichen Fokusabstand, d. h. gleiche Intensität der 
Bestrahlung zu erzielen. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass auch das Kontrolltier eine Gewichts- 
abnahme zeigt. Die Hühner, die bisher im Freien lebten, waren den engen 
Käfig ungewohnt. Ausserdem sind die Wägungen roh, weil keine Rücksicht 
darauf genommen werden konnte, ob die Tiere vor oder nach der Fütterung, 
die ad libitum erfolgte, standen. Immerhin ist die Abnahme des Körper- 
gewichtes der bestrahlten Tiere wesentlich grösser (Nr. 4 über 100 Gramm). 
Als Kontrolltier wurde absichtlich das schwächste ausgesucht, um nicht 
irregeführt zu werden. 

O r ff a n 2: e wicht: ( t e s a m 1 1 e b e n d ar e w i c U t. 



Nr. 


Milz 


0/0 


Bur 


3a 

»0 


Leber 


1 


0,178 


100 


0,101 


100 


2,23 


2 


Ü,126 


68 


0,062 


59 


1,9 


3 


0,109 


58,6 


0,082 


77,4 


2,39 


4 


0,C61 


36 


0,074 


77,6 


1,99 



Die Milz reagiert mit Verkleinerung, die der Bestrahlungsdauer pro- 
portional ist und bis zu 36 "o des Kontrollorgans geht. Nicht so gleich- 
massig reagiert die Bursa, fast unverändert bleibt die Leber. I)ie neben- 
stehenden Prozentzahlen beziehen sich auf die entsprechenden Organgewichte 
der Kontrolltiere, die als 100" o angenommen sind. 



Serie II (1. Hauptversuch). 

Hierzu wurden die restlichen sieben Hühner verwendet, die während 
der Dauer des Yorversuches im Freien gehalten wurden und pro Kopf und 
Tag eine durchschnittliche Zunahme von 6 gr zeigten. 

Das Durchschnittsgewicht der Tiere betrug 963 gr, die Extreme 
870—1090 gr. Da beim Vorversuch in der Bursa des zwei Stunden be- 
strahlten Tieres Nr. 4 noch einige Lymphozyten vorgefunden wurden und 
eine separate Bestrahlung von sechs Hühnern unmöglich war, wurde die 
Dauer der Bestrahlung auf 2' 2 Stunden erhöht. Die Möglichkeit ungleich- 
massiger Bestrahlung musste dabei in den Kauf genommen werden, trotzdem 
ich sie durch kreisförmige Gruppierung der gefesselten Hühner in der er- 
wähnten Pappschachtel zu verringern suchte. Die Antikathode kam in die 
Mitte des Kreises, so dass die Fokusdistanz für jedes Tier wenigstens an- 
nähernd gleich war. 

Nr. 1 wurde als das schwächste Tier zum Kontrolltier bestimmt. Die 
sechs Versuchstiere wurden allesamt durch 2\'2 Stunden bestrahlt und nach 
Massgabe ihres Gewichtes am Versuchstage in bestimmten Zeiträumen getötet, 
um Involutions- wie eventuelle Regenerationsbilder der Bursa zu erhalten. 



Einwirkung der Eönttrenstralilen auf die Bur^a Fabricii. 



385 



Sieben zirka 6 Va Monate alte Hühner, 





Ge- 
wicht 


Art 


Gewicht der Tiere nach der Bestrahlung 




am 
Taae 


und 
Dauer 






bc 


bo fcc 


;f 


&c 


bc 


bc 


bc 


bo 


bc 


Ü) 


y> 


bfi 


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bu 


s 


der Be- 


der Be- 


c3 


cä c3 
H Eh 


^ 


^ 


^ 


^ 


C3 

E-i 


03 
Eh 




Eh 


Eh 


Eh 


08 


33 
Eh 


^ 


strah- 


strah- 




M ro 




u-i 


aj 


t~ 


CO 


cj 


c5 


_• 


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m 


■* 


lO 




lung 
gr 


lung 


KT 


gr gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


gr 


1 


Kont 


rolltier 






























870 




870 


890 


940 


900 


930 


970 


960 1 nach 7 Tagen 














£2i 

ü es *» _ 
































2 


900 


*5 m '^ -»^ 


900 t nach 20 Stunden | 






















— tc 0) '-^ 




































5 3 «= S 




































.-s-^ m g 
































3 


930 


gfeQM 


940 


880 


t na 


ch4( 


)Stu 


ndei 


1 






















?< £> t4 

7^ fi 0) C 


































'-*^i' r- « 






























4 


950 




970 


930 


970 


t VLl 


eh 7 


1 
3 Stunde] 


1 
















5 


952 


..■5-:= »3 


950 


940 


940 


920 


020 


t nach 5 


Tag 


jn 


















C i- c3 




































































(j 


1050 




1040 


1000 


970 


920 


890 


930 


1000 t nfc 


.ch7 


Tag 


jn 








x:g 




















St. gefüllter 












U OL 

c3 03 


















Kropf 












SEh 






o^ = g 






























-{-'S 


7 


1090 


|c5o^5 


1070 


1010 


950 


900 


880 


870 


970 


950 


960 


980 


1000 


1020 


1005 


110101000 






i !-c C OQ 

=3 S ® S 














5 o. 












Auftreten v 
nackt. Stell. 




















•3E 












ai 
Unt 
Flu 


After, 
erbauch. 
%.. Rück. 



Die Tiere zeigten nach der Bestrahlung grossen Durst (enge und trotz 
der Atmungslöcher heisse Pappschachtel) sowie guten Appetit, frassen auch 
in den nächsten Tagen viel ; auffällig war der reichliche dünne, stinkende Kot ! 

Das Gewicht der Tiere, das wohl womöglich zur gleichen Tageszeit 
bestimmt wurde, zeigt dennoch ziemliche Schwankungen, die zum Teil darauf 
zurückzuführen sind, dass die Tiere manchmal exzessiv gefüllte Kröpfe hatten. 
Immerhin ist das Steigen des Kontrolltieres im Gewicht deutlich, bei den 
bestrahlten hingegen eine merkliche Abnahme bis zum 5. — 6. Tage (79% 
des Anfangsgewichtes), worauf wieder allmähliches Steigen eintritt. Bei 
Nr. 6 wurde die Bursa beim Entnehmen lädiert, das Bursagewicht demnach 
zu gering bestimmt. Bei Nr. 7 hingegen fand sich keine Bursa vor ; lediglich 
zwei Gewebsknoten dorsal von der Kloake, die ich für Reste der Bursa hielt, 
wurden aufgehoben. 

Der Versuch zeigt recht anschaulich die verheerende Wirkung der 
Röntgenstrahlen; wenn das Zahlenverhältnis auch nicht mathematisch stimmt, 
so sind die Fehlerquellen jedenfalls : ungleichmässige Bestrahlung, verschiedene 
individuelle Empfindlichkeit, Abweichungen von dem als Durchschnitt an- 
genommenen Gewicht der Kontrollorgane. Jedenfalls reagiert in diesem 
Versuche die Bursa viel stärker als die Milz; sie kam in einem Falle fast 



386 



Hans U n z e i t i g 



zum Schwinden, in dem die Milz allerdings auch noch nicht völlige Resti- 
tution zeigt. Die Restitution scheint also in späterer Zeit erst völlig zu 
erfolgen. Das Verhalten der Bursa des Tieres Nr. 7 bestimmte mich, in 
den nächsten Versuchen jüngere Tiere zu verwenden, denn es ist immerhin 
denkbar, da.ss das bei der Tötung doch schon fast 7 Monate alte Tier infolge 



Serie II 



Grössenumriss von Milz 
und Bursa 



Serie II 



Grössenumriss von Milz 
und Bursa 



Nr. 1 




Nr. 2 



Nr. 3 



Nr. 4 



Nr. ö 





Nr. (i 




l..iin Kiituiliiiien lädiert 




Nr. 7 





Bursa 

unauffindbar, 

dafür gehaltene 

Reste eingelegt. 





Gewicht der 


Milz 


1 

Gewicht der 


Bursa 


Gewicht 
der Leber 


Nr. 


abso- 
lutes 


relatives 
Organ- 
gewicht 


lim Verhält- 
nis zum 
Körper- 
lebend- 
gewicht 


abso- 
lutes 


relatives 
Organ- 
gewicht 


imVerhält- 
nis zum 
Körper- 
lebend- 
gewicht 


abso- 
lutes 


imVerhält- 
nis zum 
Körper- 
lebend- 
gewicht 




gr 


»/o 


0,0 


gr 


0/0 


o/o 


gr 


0/0 


1 


1,57 


100 


0,163 


1.37 


100 


0,142 


23,87 


2,48 


2 


0,79 


50 


0,087 


0,338 


25,4 


0,037 


25,12 


2,79 


3 


0,64 


40,7 


0,072 


0,23 


16,7 


0,026 


19,43 


2,2 


4 


0,96 


61 


0,099 


0,66 


48 


0,068 


27,0 


2,78 


5 


0,82 


52 


0,089 


0,57 


41,6 


0,061 


21,4 


2,32 


6 


0,87 


55 


0,087 


0,38? 


27,7? 


0,038 


32,25 


3,225 


7 


1,05 


66 


0,105 


? 


? 


? 


20,2 


2,02 



Einwirkuns; der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 



387 



der Neigung zur natürlichen Involution keine Anzeichen zur Regeneration 
zeigte, zumal es das schwerste von allen Tieren war und die Bursa immer- 
hin schon in der Involution begriffen sein konnte. 

Serie III (Vorversuch). 

Fm eine vielleicht vorhandene Neigung der Bursa zur natürlichen 
Involution und dadurch stärkere Reaktion auf die Bestrahlung auszuschalten, 
verschaffte ich mir jüngere Hühner, was in der mittlerweile vorgerückten 
Jahreszeit möglich war. Ich verschaffte mir in einer Mastanstalt 17 Hühner 
gleicher Brut im Alter von 6 Wochen, darunter mehrere Hähnchen, was mir 
deshalb erwünscht war, weil ich gleichzeitig das Verhalten der Hoden prüfen 
konnte. Vier Hühner bestimmte ich zum Vorversuche — ich hoffte, bei 
jüngeren Tieren mit geringerer Bestrahlungszeit auszukommen — die rest- 
lichen 13 Stück hielt ich in gewöhnlichem Futter ; sie sollten bis zum 
Hauptversuche ca. 2 Monate zählen. 

Vier zirka 6 Wochen alte Hühner. 



Tier 

Nr. 


Gewicht am 

Tage nach der 

Bestrahlung 


Art und Dauer 

der 

Bestrahlung 


Gewicht 

nach dem 

1. Tage 


Klinische 
Symptome 


Gewicht 

nach dem 

2. Tage 


Sektion 






Kontrolltier 








+3 


1 


380 


Durchm. 


380 




370 




(masc.) 






lein. 
Volt 
ahl- 
5 cm 




1— J 






2 


420 


1/2 h 


üwöhnl.k 
e bei 110 
iiecks.-Sti 
sdistanz 3 


420 


ei Seri 


420 


TS 
C 
Ö 

Q 


3 


430 


Ib^ 


400 


■^ 


400 


^ 






^äO^^ 




o 




bß 












> 












Z^'^^^ 








s 


4 


430 


211 


2 ä^ ^' 


390 




380 


•.d 


(masc.) 






l m ^ 3 !3 








Ol 



Tier 

Nr. 


Gewicht der Milz 


Gewicht 
der Bursa 


Gewicht 
beider Hoden 


Gewicht 
der Leber 


abs. 
gr 


Abnahme 
in 

»/o 


Verhältnis 

zum 

Körper- 

lebendg. 

" 


abs. 
gr 


»/o 


Bursa: 
Körper- 
gewicht 

o/o 


Hoden: 
abs. Körper- 
gewicht 

gr i "/o 1 I/o 


abs. 
gr 


relat. 

o/o 


1 

masc. 

2 

3 

4 
masc, 


0,71 
0,74 
0,52 
0,26 


100 

104 

73 

36,6 


0,191 
0,176 
0,13 
0,068 


0,82 
0,67 
0,70 
0,56 


100 
81,7 
85,3 
68 


0,221 
0,159 
0,175 
0,147 


0,78 

0,4+0,38 
0,28 


100 
36 


0,21 
0,073 


12,8 
14,2 
10,5 

11,2 


3,46 
3,38 
2,62 
2,94 



Die erste Tabelle zeigt, dass das am stärksten bestrahlte Tier in den 
2 Tagen auf 90,7 °,o seines Gewichtes fiel, also weniger an Gewicht verlor 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 26 



388 



Hans Unzeitig 



als bei Serie I. Die zweite Tabelle zeigt uns, dass Milz und Hoden nach 
2 Tagen beinahe gleich reagierten. Interessant ist, dass die Milz des 
Kontrolltieres absolut wie relativ kleiner ist wie das der Bursa, wie über- 
haupt sämtliche gewogenen Organe ein grösseres relatives Gewicht zeigen, 
als bei Serie I, woran die Jugend der Tieie Ursache sein dürfte. 



Serie III 



Nr. 1 



Nr. 



Grössenumriss von Milz, 
Bursa und Hoden 





Serie III 



Nr. 3 



Nr. 4 



Grössenumriss von Milz, 
Bursa und Hoden 




Um mich über die normalen Schwankungen im Gewichte der mich 
interessierenden Organe zu informieren, verschaffte ich mir möglichst viele 
von 2 Monate alten Hühnern derselben Provenienz (wohl aber nicht der 
gleichen Brut). 

Bei 28 Bursen weiblicher Tiere war das Durchschnittsgewicht 1,32 gr. 
Bei 12 Bursen männlicher Tiere war das Durchschnittsgewicht 1,16 gr. Bei 
29 Bursen von Hühnern unbekannten Geschlechts war das Durchschnitts- 
gewicht 1.24 gr, somit hatten 69 gewogene Bursen das Durchschnittsgewicht 
1,24 Gramm (relativ 0,275 °/o des Durchschnittskörpergewichtes). 

Die Bursa ist somit absolut zumindest gleich, relativ (im Verhältnis 
zum Körpergewicht) fast doppelt so gross als bei den in Serie I und II zum 
Versuche gelangten 6—7 monatigen Hühnern. Bei 13 ungefähr gleich schweren 
und gleich alten Hühnern betrug das Gewicht der Milz im Mittel 1,457 gr 
mit einer Spannung von 0,75— 2,1 gr (r elati v 0,28" ■). Bei acht Hähnen 
die H ode npaare im Mittel 1,03 gr mit einer Spannung von 0,14 — 2 gr 
(relativ 0,23 "/ü). 

Diese ermittelten Durclischnittszahlen sind den Prozentberechnungen 
bei Serie IV als normaler Durchschnitt zugrundegelegt und gelten als 100 "/o. 



Serie IV. 
Dreizehn acht wöchentliche Hühner. 

Die klinischen und pathologisch-anatomischen Beobachtungen weichen 
von denen der früheren Serien nicht wesentlich ab. 

Nr. 11 und 12 zeigen vom 12. Tage Federnausfall am Rücken, besonders 
stark aber an der Unterseite der Flügel und am Bauche. Das K o n t r o 1 1 1 i e r 
Nr. 13, das von den beiden Hähnen 11 und 12 sehr gequält wurde, versagte 
vom 16. Tage an das Futter, war traurig, apathisch und am 20. Tage 



Einwirkunor der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 



389 



moribund ; der Präparate halber wurde es getötet und ausser akuter 
Enteritis mehrere abnorm grosse Steine im Muskelmagen vorgefunden, 
die die Passage versperrten. 

Das Körpergewicht fällt in den meisten Fällen unwesentlich, um am 
5.-6. Tage wieder das Anfangsgewicht zu erreichen. Auch die Kontrolltiere 
nehmen nicht wesentlich zu ; Nr. 1 war sehr zart, Nr. 8 hingegen kräftig, 
während Nr. 13 direkt krank war und auch tatsächlich am 20. Tage moribund 
geschlachtet werden musste. Da alle Hühner Futter ad libitum erhielten, 
mag die Ursache vielleicht in der ungewohnten Haltung im engen Käfige 
liegen. Auch in diesem Falle wurden die schwächsten Tiere zu KontroU- 
tieren bestimmt, um keine Fehlresultate zu erhalten. Nr. 12 als dasjenige 
Tier, das 3 Wochen überleben sollte, war ein starker Hahn ; ich hoffte durch 
diese Wahl die Regeneration zu erleichtern. 



Tier 
Nr. 


Milzgewicht 


Bui 


sagewicht 


bd. Hodengewicht 


Lebergew. 


absol. 
gr 


proz.i) 
1,45 g = 

100»/o 


relat. 

o/o 


absoJ. 
gr 


proz.») 
1,24 i = 

100 0/0 


relat. 

o/o 


, 1 proz.>) , , 
absol.j^ », _ relat. 

gr 100 o/o o/o 


absol. relativ 

gr o/n 


1 
Kontrol 


0,42 
tier 


28 


0,11 


1,33 


107 


0,35 


— 


— 


— 


12,8 


3,36 


2 


0,42 


28 


0,097 


0,65 


52 


0,151 


— — 


— 


15,3 


3,55 


3 
masc. 


0,45 


31 


0,1 


0,35 


28 


0,077 


0,07 


7 


0,015 


14,7 


3,26 


4 


0,44 


30 


0,119 


0,45 


36 


0,121 


— 


— 


— 


19,9 


5,37 


5 


0,78 


54 


0,177 


0,7 


56 


0,159 


— 






15,3 


3,47 


6 
masc. 


0.58 


40 


0,138 


0,72 


58 


0,171 


0,12 


12 


0.028 


14,8 


3,52 


7 
masc, 


0,65 


45 


0,166 


0,35 


28 


0,089 


0,35 


35 


0,089 


16,75 


4.29 


8 
Kontrol 


1,48 
tier 


102 


0,336 


0,93 


75 


0,211 


— 


— 


— 


16,2 


3,68 


9 


0,42 


28 


0,131 


0,31 


25 


0,096 


— 


— 


— 


12,8 


4,00 


10 


0,65 


45 


0,185 


0,58 


46 


0,166 


— 


— 


— 


12,4 


3,54 


11 
masc. 


0,41 


28 


0,108 


0,32 


25,8 


0,084 


0,06 


6 


0,0157 


12,4 


3,26 


12 
masc. 


0,71 


49 


0,133 


1,82 


146 


0,343 


0,23 


23 


0,043 


13,4 


2,52 


13 
Kontrol 


0,28 
tier 


19 


0,093 


0,23 


18,5 


0,077 


— 


— 


— 


11,6 


3,86 



Interessant ist bei den Kontrolltieren 1 und 8 das Verhalten von Bursa 
und Milz, das direkt reziprok zu sein scheint. Die Bursen, Milzen und Hoden 
bestrahlter Tiere sind stark im Gewicht verringert, die Bursenwandungen 
schlaff. Bei Nr. 13 (Kontrolltier) ist infolge Inanition sekundäre Involution 
eingetreten. 

') Die Gewichtsprozente beziehen sich auf die ermittelten Durchschnitts- 
gewichte von Milz, Bursa und Hoden. 

26* 



390 



Hans Un zeitig: 



B 
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1-5 


13 

Kontroll- 
tior 


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3 


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Mit Ausnahme der Kontrolltiere zweistündige Be- 

stiahlung in zwei Partien (ä 5 Hiihnert. Kleine 

mittehveiche RöntiiPnrötire. 4' 2 Ampere. 110 Volt. 

Queoksilberstralilunterbr. 21. Fokusdistanz 30 cm. 


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CO 

p 






•^: Getötet 21 Tage nach 
c der Bestrahlung. 




CO 





Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 391 



Serie lY 



Nr. 1 



Nr. 2 



Nr. 3 



Nr. 4 



Nr. 5 



Nr. 6 



Nr. 



Grössenumriss von 
Milz, Bursa, Hoden 






5\9 




Serie IV 



Nr. S 



Nr. 9 



Nr. II) 



Nr. 11 



Nr. 12 



Xr. 1:5 



Grössenumriss von 
Milz, Bursa, Hoden 







II. Mikroskopische Untersuchung. 

Herstellung der mikroskopischen Präparate. 

Die Organe, auf deren Untersuchung es mir ankam, wurden unmittelbar 
nach der Tötung der Versuchshühner gewogen und in kleineren Stücken in 
Zenker scher Flüssigkeit fixiert. Die Härtung erfolgte in steigendem 



392 Hans Unzeitig: 

Alkohol, die vollständige Entwässerung in absolutem Alkohol. Die Ein- 
bettung erfolgte zumeist in Zelloidin. nur bei den Vorversuchen wurde 
zur Schnelldiagnose ausserdem Paraffineinbettung angewandt. Gefärbt wurde 
mit Delafieldschem Hämatoxylin unter Nachfärbung von Eosin; ausserdem 
mit Mallorys Biridegewebsfärbung. Ich fand letztere bei J. Bartel und 
R Stein (Arch. f. Anat. und Phys. 1905, Anat. Abt. H. 2 3, S. 145) folgender- 
massen angegeben: die Schnitte werden in Vio" o wässeriger Säurefuchsin- 
lösung durch 2—3 Minuten vorgefärbt und hierauf mit Wasser abgespült : dann 
durch 5—7 Minuten der Einwirkung einer 1" o wässerigen Phosphormolybdän- 
säurelösung ausgesetzt und nach abermaligem gründlichen Abspülen mit Wasser 
einem Farbgemisch durch 20 Minuten ausgesetzt, dessen Zusammensetzung 
Bartel und Stein folgendermassen angeben: 

Anilinblau 0,5, Orange G. 0,2, Oxalsäure 2,0 und Aqua dest. 200,0. 
Bei der Angabe bezüglich des Orange scheint ein Druckfehler unterlaufen 
zu sein, denn mir gelang die Färbung erst dann, wenn ich Orange auf 2,0 g. 
verstärkte. Nach Entwässerung der Schnitte in absolutem Alkohol und 
Differenzierung mit einem ää-Gemisch Anilinöl-Xylol erfolgte der Einschluss. 
Von anderen Färbungsmethoden verwendete ich in etlichen Fällen noch die 
H e i d e n h a i n sehe Eisenhämatoxylinf ärbung. 

A. Befunde an den Präparaten der Bursa Fabricii. 

Serie I. 

Nr. 1 (Kontrolltier) zeigt das von Schumacher ausführlich 
beschriebene Bild der normalen Hühnerbursa (Fig. I) : der ziemlich 
stark entwickelten Muscularis folgt nach innen ein Bindegewebs- 
mantel, von dem Septa in das Innere des Organs ausstrahlen, die 
sich verästeln und so ein Stützgerüst bilden, in dem die Follikel 
aufgenommen sind. Die feinen bindegewebigen Septa zwischen den 
einzelnen Follikeln sind sehr schmal. Die Follikel sind gross und 
es finden sich deshalb im Schnitt nur w-enige Stellen, wo sich 
das Epithel zur Papille des Follikels einsenkt; das Epithel er- 
scheint dadurch geradlinig, von wenig Einbuchtungen unterbrochen. 
Trifft man im Serienschnitt auf einen zentral getroffenen Follikel, 
der sich dadurch charakterisiert, dass die dem Follikel aufsitzende 
Epithelkappe zugleich mit dem Follikel halbiert ist, so findet man 
diesen infolge der Anlagerung benachbarter Follikel oft polyedrisch 
abgeplattet. Schon bei Hämatoxylin-Eosinfärbung und schwacher 
Vergrösserung bemerkt man eine Scheidung in die bedeutend 
zellreichere und daher intensiver gefärbte Rindensubstanz, die in 
ziemlich gleicher Breite die zentral gelegene, hellere Marksubstanz 
umgibt. Die Rindensubstanz ist dicht gefüllt mit Lymphozyten, 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 393 

die das zellige Retikulum ausfüllen ; sie grenzt an einen ein- 
schichtigen Epithelsaum, der der Marksubstanz angehört. Kapillaren 
findet man sowohl in der Rindensubstanz als an ihren Grenzen 
nach aussen gegen das Bindegewebe zu und besonders gegen den 
Epithelsaum hin, wo sie nach Schumacher ein förmliches Netz- 
werk bilden. Die Marksubstanz besteht deutlich aus zweierlei 
Zellformen: Epithelzellen mit hellen Kernen, deren Protoplasma- 
fortsätze ein im normalen Follikel allerdings fast unsichtbares, 
weil durch die eingelagerten Zellen verdecktes Gerüst bilden und 
in diesem eingeschlossen viele Lymphozyten. Kapillaren scheinen 
in der Marksubstanz nur vereinzelt vorzukommen. Das Epithel 
der Bursa erscheint hoch und zylindrisch. An zahlreichen Stellen 
findet man Durch wanderungsbilder von Lymphozyten durch das 
Epithel ; diese sind teils noch deutlich konturiert oder bereits 
zerfallen und ins Lumen ausgetreten. An den Stellen, wo sie 
austraten, ist das Epithel aufgelockert. Im Epithel findet man 
vereinzelt Vakuolen, die mit einer homogenen Masse gefüllt 
sind und eine sekretorische Tätigkeit des Epithels andeuten 
(siehe Fig. I). 

Nr. 2 (V'2 stündige Bestrahlung) zeigt merkliche Verkleinerung der 
Follikel, wobei besonders die Rindensubstanz stellenweise bedeutend ver- 
schmälert erscheint. Die Marksubstanz erscheint etwas aufgelockert, so dass 
die Retikulumzellen deutlich hervortreten. Lymphozyten sind in Mark- und 
Rindensubstanz noch reichlich vorhanden. Die Kapillaren der letzteren sind 
teilweise stark gefüllt iHyperämie), die Durchwanderung von Lymphozyten 
durch das Epithel erscheint vermehrt. 

Nr. 3 (einstündige Bestrahlung) zeigt kein wesentlich anderes Aus- 
sehen als Nr. 2, nur fällt die Füllung der Kapillaren noch mehr ins Auge. 

Nr. 4 (zweistündige Bestrahlung) hingegen zeigt ein ganz wesentlich 
geändertes Bild. Die Follikel sind sehr stark verkleinert, spärlich, die 
Hauptmasse des Organs bildet ein lockeres Bindegewebe. Die Rindensubstanz 
der Follikel ist stellenweise geschwunden, stellenweise in Resten erhalten, 
darin vereinzelt noch Lymphozyten vorkommen. Die Marksubstanz ist auf- 
gelockert ; Lymphozyten sind wenige mehr vorhanden, das epitheliale Stütz- 
gerüst tritt infolgedessen deutlich hervor und färbt sich bei Malloryfärbung 
blau. Die Ausläufer der Retikulumzellen stehen sowohl untereinander wie 
mit dem der Marksubstanz peripher gelegenen Epithelsaum deutlich in viel- 
ästiger Verbindung. Infolge der Verkleinerung der Bursa rücken die Follikel 
aneinander und das Epithel, das mit jedem einzelnen Follikel zusammenhängt, 
zeigt deshalb viele Einbuchtungen. Durchwanderung des Epithels durch 
Lymphozyten sieht man vielfach, das subepitheliale Bindegewebe ist mit 
eosinophilen Leukozyten infiltriert (siehe Fig. II). 



394 Hans Unzeitig: 

Die mikroskopischen Messungen der Follikel ergaben folgendes : 



Nr. 


Maximale 
Höhe des 
Follikels 


Maximale 

Breite des 

Follikels 


Breite der 
Rindensub- 
stanz im 
Durchschnitt 


Breite der 
Marksub- 
stanz im 
Durchschnitt 


Epithelhöhe 
max. bis 




n 


// 


A 


," 


f 


1 


600 


530 


60 


400 


50 


2 


450 


230 


50 


150 


60 


3 


600 


200 


50 


200 


60 


4 


350 


180 


Nur in Resten 
verschiedener 
Breite (unter- 
brochen) vor- 
handen 


150 


40 



Zur Messung wurden die im Serienschnitt grössten Follikel gewählt, 
deren Epithelkappe mitgetroffen war. 

Serie I zeigt also, dass 2 stündige Röntgenbestrahlung inner- 
halb zweier Tage ganz verheerende Wirkung auf die Bursa Fabricii 
ausübt. In erster Linie leidet das lymphoide Gewebe : denn die 
fast nur aus Lymphozyten bestehende Rindensubstanz schwindet 
fast völlig. Aber auch der epitheliale Anteil der Bursafollikel 
wird in Mitleidenschaft gezogen ; die in dem epithelialen Retikulum 
der Marksubstanz suspendierten Lymphozyten gehen zugrunde, 
so dass das epitheliale Gerüst deutlich sichtbar wird. Es reagiert 
auf Mallorysche Färbung genau so wie das Bindegewebe der 
Bursa. Die gleiche Reaktion zeigt der Epithelsaum, der mit 
jenem Gerüst vielfach zusammenhängt. Die reichliche Zeildurch- 
wanderung im Epithel legt die Annahme nahe, dass die zerstörten 
Zelltrümmer durch die Epithelkappe eliminiert werden. Rudbergs 
Annahme einer intrazellulären Digestion der Zelltrümmer erscheint 
mir nach den gesehenen Bildern unwahrscheinlich ; jedenfalls wird 
ein Grossteil der Zelltrümmer durch das Ejjithel ausgestossen. 



Nr. 



Serie II. 

1 (Kontrolltier) zeigt das vorhin geschilderte Bild einer normalen 



Bursa mit scharfer Trennung von Mark- und Rindensubstanz. Etliche Stellen 
zeigen Vakuolen im Epithel : Bläschen, bei Hämatoxylin-Eosinfärbung gleich- 
massig blau gefärbt. Sie liegen teils am basalen Rande des Epithels, teils 
liegen sie in verschiedener Höhe im Epithel oder öffnen sich gegen das Lumen 
der Bursa. Auch die von Jolly beobachteten „Epithelzysten zweiter Ordnung", 
die er als Involutionszeichen erklärt, beobachtete icli vereinzelt in Präparaten 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 395 

normaler Bursen : es sind dies Sekretionskonglomerate, den Prostatasteinen 
vergleichbar, die sich in dem Epithelschlauch, der vom Lumen zum Follikel 
führt, ansammeln. Sie zeigen häufig zwiebelschalenähnliche konzentrische 
Anordnung und färben sich bei Hämatoxylin-Eosinfärbung ungleichmässig 
blau. Der Epithelschlauch, in dem sie liegen, zeigt ein einfaches, zylin- 
drisches Epithel. 

Nr. 2. Als ersten Eindruck erhält man die starke Verkleinerung der 
Follikel und infolgedessen ein besonders bei M a 11 o r y färbung deutlich wahr- 
nehmbares Hervortreten des interfollikulären Bindegewebes. Der FoUikel- 
schwund ist vor allem auf Kosten der Rindensubstanz erfolgt ; diese ist 
bedeutend verschmälert und umgibt die Marksubstauz wie ein dünner Reif. 
Spärliche Lymphozyten sind in Rinden- und Marksubstanz vorhanden, welch 
letztere aufgelockert erscheint. Im subepithelialen Bindegewebe liegen eosino- 
phile Leukozyten. Das Epithel zeigt zahlreiche Vakuolen und ist infolge 
der Follikelverkleinerung stark gebuchtet, da viel mehr Ausführungsgänge 
resp. Einsenkungen des Epithels zur Papille in einen Schnitt fallen. 

Nr. 3 zeigt schwere Degeneration. Die Bursa zeigt einen bedeutend 
verringerten Durchmesser; viele Follikel sind geschwunden und nur die 
resistenteren Epithelschläuche zurückgeblieben. Das Bindegewebe tritt in 
den Vordergrund, scheint jedoch weniger neugebildet als vielmehr durch das 
Veröden der Follikel enger aneinandergerückt und deshalb kompakter aussehend. 

Die noch erhaltenen Follikel charakterisieren sich durch fast völligen 
Schwund der Rindensubstanz. Der epitheliale Saum grenzt oft direkt an 
das Bindegewebe ; Lymphozyten sind in den Resten der Rindensubstanz nicht 
vorhanden. Diese besteht vielmehr nur aus den Zellen ihres Retikulums, 
dessen Fasern sich infolge der Zerstörung der eingelagerten Zellen eng 
aneinanderlegen und so einem straften Bindegewebe ähneln, das als praller 
Gürtel die Marksubstanz umgibt. Aber auch diese hat schwer gelitten ; im 
Gegensatz zur Rindensubstanz erscheint sie aufgelockert, maschig; die ein- 
gelagert gewesenen Zellen sind verschwunden. Deshalb tritt das epitheliale 
Retikulum deutlich hervor, dessen Zusammenhang mit dem einschichtigen 
Epithelsaum namentlich bei Mallory- Färbung unverkennbar ist. Sogenannte 
primäre Cysten, wie sie J o 1 1 y bei degenerierenden Follikeln im Zentrum 
der Marksubstanz beschreibt, sah ich nie ; wohl aber Zellücken, die dadurch 
entstanden sind, dass Zellen bereits ausgestossen wurden oder zugrunde 
gegangen sind. Im Epithel fällt vorerst die vermehrte Buchtenbildung auf. 
Auch Vakuolenbildung ist häufig zu sehen, ja die Sekretkonglomerate, die 
ich auch in Serienschnitten normaler Bursen vereinzelt sah, sind hier direkt 
massenhaft vorhanden. Sie sind entweder homogen und zeigen dann zwiebel- 
schalenähnliche Anordnung, oder aber sie sind aus Zelltrümmern gebildet 
(siehe Fig. VI). Das Epithel wird vielfach von Zellen durchwandert; an 
manchen Stellen erscheint das Epithel direkt verletzt, es klaft't und durch 
die rupturierte Stelle ergiessen sich meist schon degenerierte Zellen ins 
Lumen. Eosinophile Leukozyten sah ich nicht mehr. 

Nr. 4 zeigt bereits beginnende Regeneration. Denn wenngleich noch 
die Follikel wesentlich verkleinert sind und das Bindegewebe vermehrt er- 
scheint, so ist doch das Verhalten der Rindensubstanz wesentlich anders als 



396 Hans Unzeitig: 

bei Nr. 3. Ihre Schrumpfung und damit das gürtelartige Aussehen ist fast 
geschwunden : sie hat eine wesentliche Zelleneinlagerung erfahren, so dass 
sie prall, kernreich, intensiv gefärbt, sich wesentlich von der allerdings noch 
weitmaschigen, aufgelockerten Marksubstanz abliebt. Der Epithelsaum ist 
deutlich ausgeprägt und neben ihm, wie überhaupt in der Rindensubstanz, 
findet man namentlich bei M a 1 1 o r y - Färbung massenhaft Kapillaren, die 
auf den Hauptursprung der neueingelagerten Lymphozyten hindeuten. 

Auch in das noch deutlich in seinem Zusammenhang mit dem Epithel- 
saum erkennbare epitheliale Retikulum der Marksubstanz haben sich zahl- 
reiche Lymphozyten eingelagert, ohne dass jedoch Kapillaren nachweisbar 
wären. Ganz auffallend ist das Verhalten des Bursaepithels. Vor allem 
fällt der Reichtum an Vakuolen auf, die in verschiedener Tiefe das Epithel 
durchsetzen, auch an der Oberfläche mit dem Lumen kommunizieren und 
ihren Inhalt in dasselbe ergiessen. Hingegen ist die Ausstossung von Zellen 
durch das Epithel selbst auffallend vermindert, dagegen hat das Epithel 
an Mächtigkeit ohne Zweifel zugenommen, zeigt mehrere Kernreihen und 
proliferiert in das subepitheliale Gewebe reichlich Zellen, die sich zu Nestern 
zusammenballen und die vom Epithel ausgehenden Knospen, die Epithel- 
kappen, rings umgeben. Es scheint dies dafür zu sprechen, dass neben 
unvollständig zerstörten Follikeln, die sich allmählich wieder bevölkern, auch 
völlig zerstört gewesene vom Epithel aus sich neu bilden. Eosinophile Leuko- 
zyten kommen vex'einzelt vor. 

Nr. 5 lässt ebenfalls beginnende Regeneration erkennen : die Befunde 
decken sich mit den bei Nr. 4 erwähnten, doch fehlen Vakuolen im Epithel. 

Nr. 6 zeigt ein weit früheres Stadium. Nur an einzelnen Stellen zeigt 
die Rindensubstanz Anlauf zur Regeneration, im übrigen ist sie schmal und 
von bindegewebigem Charakter. Interessant ist die Blutung um einen Follikel. 

Bei Nr. 7 war die Bursa nur in zwei Resten vertreten, die ich nach 
ihrer Lage dorsal der Kloake zwischen ihr und der Wirbelsäule, der Serosa 
des Darmes anliegend für Bursareste hielt. Die histologische Untersuchung 
bestätigte diese Vermutung. Der Rest a zeigt in direkt massenhaft neu- 
gebildetem Bindegewebe, das mit auffallend reichlichen Gefässen, namentlich 
mit starkwandigen Arterien durchsetzt ist, die Reste des epithelialen Anteils 
der Bursa ; das Epithel zeigt vereinzelt kleine Vakuolen und durchwandernde 
Lymphozyten. Eingesprengt in das Narbengewebe findet man ganz vereinzelt 
total degenerierte Follikel, stellenweise wiederum solche, die um Marksubstanz 
und Epithelsaum noch eine verschieden starke Rindensubstanz aufweisen, 
während wieder andere nur mehr aus Marksubstanz bestehen, die mit ihrem 
epithelialen Saum direkt an das umgebende Bindegewebe angrenzt. 

Rest b enthält einige wenige Follikel, deren Rindensubstanz erhalten 
ist, was wohl auf teilweise eingetretene lokale Regeneration schliessen lässt, 
zumal sowohl Lymphozyten wie Kapillaren auftreten. Andere Follikel wiederum 
sind in vollem Zerfall begriffen ; hier wächst Bindegewebe in die gesprengte 
Marksubstanz und beraubt den Follikel seiner normalen Struktur. Massen- 
hafte Neubildung von Gefässen und straffen Bindegewebes beherrscht das 
Bild : vom Bursaepithel sind hier nur wenige Reste vorhanden. Eosinophile 
Leukozyten werden herdweise in Mengen beobachtet. 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 



597 



Das Organ von Nr. 7 zeigt also, trotzdem in einzelnen, noch erhaltenen 
Follikeln der Anlauf zu lokaler Regeneration unverkennbar ist, das Bild totaler, 
höchstgradiger Atrophie des lymphoiden Anteils der Bursa (siehe Fig. III). 



Nr. 


Maximale 

Höhe des 

Follikels 


Maximale 

Breite des 

Follikels 


Durchschnitt- 
liche Breite 
der Rinden- 
substanz 


Durchschnitt- 
liche Breite 
der Marksub- 
stanz 


Epithelhöhe 




/i 


u 


u 


u 


bis ß 


1 


700 


530 


90 


300 


70 


Kontr 


jlltier 


, 








2 


370 


170 


30 


100 


40 


3 


340 


200 


30 


160 


50 


4 


300 


200 


40 


150 


80 


5 


400 


250 


30 


170 


50 


6 


480 


300 


30 


200 


40 


7 


300 


180 


30 
(wo erhalten) 


100 


40 



Aus Serie II folgt demnach, dass durch zweistündige Röntgen- 
bestrahlung die Zerstörung der Bursalymphozyten möglich ist. 
Sie ist nach 2 — 3 Tagen beendet. Am meisten leidet dabei die 
Rindensubstanz, die direkt zum Schwinden gebracht werden kann. 
Aber auch die Marksubstanz leidet; sie reagiert später, erholt 
sich aber auch langsamer als die Rindensubstanz. Am wider- 
standsfähigsten erscheint das Epithel, das an der Regeneration 
beteiligt zu sein scheint (Nr. 4). Lokale Regeneration trat ein 
(Nr. 4, 5, 6 und teilweise Nr. 7), doch war die Bestrahlung augen- 
scheinlich zu intensiv, um totale Regeneration zuzulassen ; denn 
trotz Anlaufes zur Regeneration atrophierte die Bursa von Nr. 7 
binnen 14 Tagen vollständig. Für die Regeneration, respektive 
Wiederbelebung des Follikels mit Lymphozyten scheinen die in der 
Rindensubstanz hervortretenden, stark gefüllten und wahrscheinlich 
vermehrten Kapillaren von Bedeutung zu sein, die für eine Ein- 
wanderung der Lymphozyten aus der Blutbahn sprechen. 



Serie III 
war wieder als Vorversuch gedacht, in dem bei den hierbei ver- 
wendeten viel jüngeren Versuchshühnern festgestellt werden sollte, 
ob nicht schonendere Bestrahlung zum Ziel führen würde. Denn 



398 



Hans Unzeititr: 



in Serie II war sie zu heftig erfolgt und mein Streben ging dahin, 
wenigstens in Serie IV völlige Regeneration der Bursa zu erreichen. 

Das Kontrolltier Nr. 1 zeigte eine sehr schön entwickelte Bursa 
normaler Beschaffenheit. Bei Nr. 2 und 3, die eine halbe, respektive eine 
Stunde bestrahlt waren, war der Effekt zu gering. Nr. 4 hingegen, das zwei 
Stunden bestrahlt wurde, zeigte nach zwei Tagen wesentliche Verkleinerung 
der Follikel mit deutlichem Vortreten des Bindegewebes ; die Rindensubstanz 
der Follikel war teilweise zerstört, indem der epitheliale Saum direkt an das 
ximliegende Bindegewebe grenzte. Auch in den erhaltenen Resten der Rinden- 
substanz waren die Lymphozyten grösstenteils zugrunde gegangen, während 
die Marksubstanz keine wesentlichen Veränderungen zeigte. Das Epithel 
erschien vielfach gebuchtet, häufig mit Vakuolen durchsetzt und zeigte massen- 
haft Durchwanderung von Lymphozyten. Eosinophile Leukozyten waren ver- 
einzelt nachweisbar. 

Diese Intensität der Bestrahlung erschien mir für den folgenden Ver- 
such geeignet. 



Nr. 


Maximale 
Follikelhöhe 


Maximale 
Follikelbreite 


Durchschnitt- 
liche Breite 
der Rinden- 
substanz 


Durchschnitt- 
liche Breite 
der Mark- 
substanz 


Epithelhöhe 




11 


u 


u 


/" 


bis f.! 


1 
Kontro 


650 
Itier 


360 


50 


250 


60 


4 


450 


280 


30 

(stellenweise 

Durehm.) 


220 


SO 



Serie IV. 

Nr. 1 bietet das Bild einer normalen Bursa mit prallen Follikeln und 
spärlichem interfollikulären Bindegewebe. M a 1 1 o r y - Färbung zeigte auch 
hier deutliche Blaufärbung und Konnex des epithelialen Retikulums der 
Marksubstanz mit dem Epithelsaum derselben. Das Bursaepithel besitzt 
eine einfache Kernreihe, ist geradlinig und zeigt Durchwanderungsbilder. 

Nr. 2 zeigt starke Verkleinerung der Follikel, Vermehrung resp. Her- 
vortreten des interfollikulären Bindegewebes, Atrophie der Lymphozyten 
enthaltenden Rindensubstanz und lockere Struktur der Marksubstanz. Letztere 
ist bedeutend zellenärmer und ist von der Rindensubstanz nicht gleichmässig 
umgeben, sondern von ihr in wechselnder Mächtigkeit durchsetzt, so dass 
sie am Durchschnitt gleichsam aus mehreren Nestern besteht. 

Nr. 3 ist hochgradig atrophiert, das Epithel vielfach gebuchtet und 
von vereinzelten Vakuolen durchsetzt. 

Nr. 4 zeigt beginnende Regeneration. 

Desgleichen Nr. 5, das eosinophile Leukozyten im subepithelialen Binde- 
gewebe enthält. 

Nr. 6 zeigt ebenfalls Ansätze zur Regeneration ; es finden sich eosino- 
phile Leukozyten sowie zahlreiche Kapillaren in der Rindensubstanz vor. 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 399 

Nr. 7 zeigt noch Degeneration : die Follikel sind klein : die Rinden- 
substanz schmal, gürtelförmig, wenig Lymphozyten enthaltend, zumeist aus 
Retikulumzellen bestehend ; die Marksubstanz ist aufgelockert, ihr epitheliales 
Retikulum deutlich sichtbar, die darin eingelagert gewesenen Zellen ver- 
schwunden. Eosinophile Leukozyten wurden beobachtet. 

Nr. 8 (Kontrolltier) zeigt normalen Bau. Doch ist die Rindensubstanz 
ebenfalls an einem und demselben Follikel von stark wechselnder Breite, eine 
Eigenschaft, die vielleicht mit der Jugend der Versuchstiere im Zusammen- 
hange stehen dürfte. 

Nr. 9, 10 und 11 stehen im Zeichen deutlicher Regeneration. Das Binde- 
gewebe ist spärlich, die Follikel sind wohl klein, aber dicht mit Lymphozyten 
gefüllt. Das Epithel ist noch vielfach gebuchtet und wird häufig von Zellen 
durchwandert. Nr. 10 zeigt vereinzelt Vakuolen im Epithel; Nr. 10 und 11 
weisen eosinophile Leukozyten auf. 

Nr. 12 zeigt eine 21 Tage nach zweistündiger Bestrahlung ge- 
wonnene, fast völlig regenerierte Bursa (siehe Fig. IV). Die Follikel sind 
zum Grossteil fast von normaler Grösse, prall mit Lymphozyten gefüllt, 
zeigen aber die schon bei Nr. 8 erwähnte unregelmässige Breite der Rinden- 
siibstanz. An der Grenze zwischen dieser und der Marksubstanz verlaufen, 
den epithelialen Saum aussen begleitend, zahlreiche Kapillaren. Das inter- 
follikuläre Bindegewebe scheint noch vermehrt ; in ihm liegen neben Follikeln 
von fast normalem Charakter wiederum solche, die noch in Regeneration 
begriffen sind, sowie Haufen von Lymphozyten, die einen regelmässigen 
Bau noch nicht erkennen lassen. Diese Lymphozytenanhäufungen findet 
man stets im Zusammenhang mit dem Epithel, das an diesen Stellen eine 
ausserordentliche Zellvermehrung zeigt. Diese Zellen dringen knospenförmig 
gegen das subepitheliale Bindegewebe vor und bilden derart einen kugel- 
förmigen Komplex, um den die bei Mal lory -Färbung blaugefärbte Basal- 
membran des Epithels sich herumschlägt; nach aussen liegen dann je 
nach dem Stadium mehr oder minder zahlreiche Lymphozyten an (siehe 
Fig. VII). Bedenkt man, dass bei der normalen Entwicklung der Bursa die 
Follikel auf analoge Weise entstehen, indem kugelige Komplexe von Epithel- 
zellen, die sogenannten Follikelkeime, gegen die Lamina propria wuchern ; 
dass aus diesen Follikelkeimen, die von der Basalmembran des Epithels und 
den im Gewebe der Lamina propria reichlich vorhandenen Blutgefässen um- 
geben werden, die Marksubstanz entsteht, um welche sich beim Huhn mantel- 
artig Lymphozyten ansammeln, die in ihrer Gesamtheit die Rindensubstanz 
bilden, so muss angenommen werden, dass auch hier ein analoger Vorgang 
eintritt. Gewiss sind nicht alle Follikel zugrunde gegangen ; sie sind oft nur 
verödet und füllen sich verhältnismässig schnell mit Lymphozyten, deren 
Herkunft bezüglich der Rindensubstanz aus den im Regenerationsstadium 
stark gefüllten Kapillaren, die entlang des Epithelsaumes ziehen, möglich, 
ja wahrscheinlich ist. Dass die Lymphozyten der Marksubstanz ebenfalls 
aus diesen Kapillaren stammen, erscheint umvahrscheinlich, da in allen 
Fällen der Epithelsaum unverletzt erscheint und eine Durchsetzung mit 
Lymphozyten nicht erkennen lässt. Ausserdem müssen aber viele Follikel 
zugrunde gegangen sein : dafür sprechen die zahlreichen isolierten Epithel- 



400 Hans Unzeitig: 

schlauche, die mit keinerlei ausgebildeten Follikeln in Verbindung stehen. 
Dafür sprechen auch in erster Linie die beschriebenen Epithelknospen, die 
noch 21 Tage nach der Bestrahlung ziemlich zahlreich auftreten, als FoUikel- 
keime aufzufassen sind und sich tatsächlich mit Lymphozyten umgeben, die 
sich dem Epithelsaum aussen anlagern ; schon der Umstand, dass neben 
nackten Epithelknospen auch solche vorkommen, die in verschiedener Stärke 
und Mächtigkeit von Lymphozyten umlagert werden, so dass an einem 
Präparat gleichsam alle Phasen dieser Entwicklung zu sehen sind, spricht 
dafür, dass hier Follikel neugebildet werden. Zieht man die Jugend der 
Tiere, die lange Zeit nach der Bestrahlung, das normale Gewicht der Bursa 
und den histologischen Gesamteindruck in Betracht, so ist der Einwurf, es 
könnte sich um Degenerationsbilder handeln, von vornherein widerlegt, ab- 
gesehen davon, dass die Degeneration in ganz anderer Weise verläuft. 

Hingegen lässt sich auch hier nicht mit Gewissheit sagen, woher die 
Lymphozyten der Mark- und Rindensubstanz stammen. Die direkt massen- 
haft auftretenden und stark gefüllten Kapillaren in der Rindensubstanz 
regenerierender Follikel lassen zwar bezüglich der L3'mphozyten der Rinden- 
substanz eine Einwanderung auf dem Wege der Blutbahn vermuten, aber 
nicht beweisen. 

Das Epithel ist überall dort, wo die Follikel ihre ursprüngliche Grösse 
ungefähr erreicht haben, geradlinig, einschichtig und einreihig, zeigt also 
hier normales Verhalten. Hingegen ist es in den Buchten, wo die Neu- 
bildung und Regeneration der Follikel noch nicht abgeschlossen ist, stark 
gebuchtet und zeigt mitunter zahlreiche Kernreihen. Vakuolen sind im Epithel 
vereinzelt zu bemerken. Eosinophile Leukozyten sind im subepithelialen Ge- 
webe recht häufig; vereinzelt liegen sie in Haufen auch im Zentrum der Follikel. 

Nr. IH stammt von einem ursprünglich zum Kontrolltier bestimmten, 
nicht bestrahlten Tiere, das am 20. Versuchstage, weil moribund, getötet 
wurde. Die Bursa zeigt das Bild einer akzidentellen Involution, durch 
Kachexie des kranken Tieres hervorgerufen (siehe Fig. V). 

Die hochgradig atrophierte Bursa zeigt ein wesentlich anderes histo- 
logisches Bild, als die durch Bestrahlung atrophierten übrigen Organe. Die 
ganz unregelmässig, meist dreieckig oder länglichoval geformten Follikel 
sind bedeutend verkleinert : ihr Umriss ist unscharf, so zwar, dass die 
Retikulumzellen der lymphozytenarmen Rindensubstanz förmlich in das inter-, 
follikuläre, scheinbar vermehrte Bindegewebe ausstrahlen und die Lympho- 
zytenansammlung sich ganz allmählich im Bindegewebe verliert. Mark- und 
Rindensubstanz sind ziemlich gleichmässig in Mitleidenschaft gezogen; ihre 
Grenze verläuft ganz unregelmässig und die Gürtelform der künstlich 
involutionierten Rindensubstanz fehlt. Sehr auffällig ist das Verhalten der 
Marksubstanz : sie erscheint aufgelockert, maschig, zellenarm, ist lympho- 
zytenfrei und hat ein namentlich bei M a 1 1 o r y- Färbung auffälliges, netz- 
förmiges Aussehen. Die Fasern dieses Netzes sind ebenso wie das Binde- 
gewebe und der epitheliale Saum blaugefärbt, zeigen also die gleiche Reaktion 
wie diese. Der Epithelsaum ist deutlich sichtbar und wird zentralwärts 
noch verstärkt durch einen Kranz von eng aneinander liegenden, abgeplatteten, 
epithelialen Zellen, die lebhaft von der maschigen Marksubstanz kontrastieren. 



Einwirkunu; der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 



401 



Das Epithel ist vielfach gebuchtet, auffallend hoch und zeigt zahl- 
reiche Kernreihen sowie ausserordentlich viel Vakuolen, die in verschiedener 
Höhe das Epithel durchsetzen und teilweise Zelltrümmer, zum anderen Teil 
eine homogene, bei Hämatoxylin- wie bei Mallory-Färbung bläulich gefärbte 
Substanz enthalten. Auch die Durchwanderung von noch deutlich konturierten 
oder bereits zerfallenen Zellen durch das Epithel ist stark vermehrt. 





Maximale 


Maximale 


Durchschnitt- 
liche Breite 


Durchschnitt- 
liche Breite 


Epithelhöhe 


Nr. 


Follikelhöhe 


Follikelbreite 


der Rinden- 


der Mark- 








substanz 


substanz 






II 


u 


" 


u 


bis // 


1 
Kontro 


800 
Itier 


500 


70 


350 


60 


2 


760 


260 


50 


200 


80 


3 


400 


280 


30 


200 


60 


4 


600 


350 


40 


240 


50 


5 


600 


300 


40 


240 


50 


6 


750 


300 


60 


180 


40 


7 


500 


270 


50 


160 


40 


8 
Kontra 


900 
Hier 


450 


80 


250 


60 


9 


420 


300 


40 


220 


40 


10 


600 


400 


50 


300 


70 


11 


360 


450 


40 


350 


40 


12 


750 


460 


60 


300 


60 


13 
Kontro 


400 
Itier 


180 


30 


120 


60 



B. Nebenbefunde. 

a) An den untereiachten Hoden. 

Serie III. 
Nr. 1 (Kontrolltier) lieferte mir einen normalen geschleclits- 
reifen Hoden. Bei spärlichem interstitiellen Bindegewebe, das auf 
Mallory-Färbung nicht reagierte (es reagierte bloss die Tunica 
propria und das perivaskuläre Gewebe mit Bindegewebsfärbung), 
waren die quergetroffenen Tubuli contorti von einem durchschnitt- 
lichen Durchmesser von ISO /<. Interstitielle Zellen, sogenannte 
Zwischenzellen, fanden sich reichlich. Im Tubulus contortus selbst 



402 Hans Unzeitig: 

konnte man alle Phasen der Spermienbildung verfolgen bis zur 
Bildung von Samenähren, Spermatoblasten ; auch freie Spermatozoen 
fanden sich reichlich im Lumen (siehe Textfig. 1). 



.* 9 '.. 



■•V ' 





,;.v 






•» «n 












^ y- 






««' 



* * 



Fig. 1, 
Normaler Tubulus contortus vom Hoden des Hahnes. 

Serie III, Xr. 4 lieferte Präparate eines vor zwei Tagen 
zwei Stunden lang bestrahlten Tieres: Die Tubuli contorti sind auf 
durchschnittlich (SO // Durchmesser verkleinert. Wenn Hida und 
Kuga den Spermatozoen eine vermehrte Resistenz zuschreibt, so 
fand ich wenigstens kein Bild, das diese Annahme bekräftigt. Denn 
schon in diesem Präparate fand sich kein einziges Spermatozoon; 
auch jede andere höhere Zellenstufe, Spermatozyten I. und II. 
Ordnung, Spermatiden etc. waren verschwunden. Lediglich die 
wandständigen Sertoli sehen Zellen, dazwischen wenige Sperma- 
togonien waren erhalten. Bindegewebe war zwischen den Tubulis 
nicht vermehrt eingelagert, die Zwischenzellen schienen aber eher 
vermelirt als vermindert (siehe Textfig. 2). 



Einwirkung der Eöntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 403 

Serie IV, Nr. 3, 6, 11 und 12 zeigten 3, 6, 14 und 21 Tage 
nach erfolgter zweistündiger Bestrahlung das gleiche Bild, wie 
das bei Serie II Nr. 4 nach zwei Tagen beobachtete. Ein Ansatz 



.f. 










Fig. 2. 

Tubuli contorti eines zwei Stunden bestrahlten und zwei Tage nachher 

getöteten Hahnes bei gleicher Vergrösserung wie Fig. 1 (1 : 250). 

zur Regeneration war auch bei Nr. 12, das sind 21 Tage nach 
erfolgter Bestrahlung, während welcher Zeit Bursa und Milz 
desselben Tieres fast völlig regeneriert waren, nicht zu beobachten. 

b) An den. übrigen untersuchten Organen. 

Die Milz weist nach der Bestrahlung hauptsächlich eine 
starke Verminderung der L}'mphozyten auf und erscheint stark 
hyperämisch. Die Leber und die Niere wiesen gleichfalls eine 
3 — 4 Tage währende stärkere Füllung namentlich der peripheren 
Gefässe auf. 

Zusammenfassung-. 

Zweistündige Röntgenbestrahlung von bei den einzelnen Ver- 
suchen angegebener Intensität wird von Hühnern im allgemeinen 
gut vertragen. In den der Bestrahlung folgenden Tagen tritt 
gewöhnlich eine merkliche Körpergewichtsverminderung ein, die 
vom 5. Tage ab einer allmählichen Gewichtszunahme weicht. 

Am 12. Tage nach erfolgter Bestrahlung tritt Federnausfall 
ein, der, wie dies schon Kienböck erwähnt, namentlich die 
geschützten Stellen unter den Flügeln und am Unterbauch be- 
trifft und sehr umfangreich werden kann; 21 Tage nach der Be- 
strahlung ist ein Nachwachsen des Gefieders noch nicht bemerk- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. I. 27 



404 Hans ünzeitig: 

bar. Den geringfügigen Symptomen körperlichen Unbehagens steht 
eine tiefgreifende Beeinflussung der inneren Organe gegenüber. 

Die Bursa Fabricii reagiert prompt mit Verkleinerung des 
Umfanges und Gewichtes, die in allen Fällen zur Atrophie, in 
einem Falle zum fast völligen Schwund des Organs führte. 

Die histologischen Veränderungen betreffen in erster Linie 
die Rindensubstanz der Bursafollikel, deren Lymphozyten oft voll- 
ständig zerstört wurden. Auch die Marksubstanz erscheint in 
Mitleidenschaft gezogen. Die Zahl der Follikel nimmt wesentlich 
ab. Während die Degenerationsvorgänge in der Rindensubstanz 
nach 2 — 3 Tagen beendigt sind, kommen sie in der Marksubstanz 
erst 4 — 5 Tage nach der Bestrahlung zum Stillstand. Die Re- 
generation beginnt in der Rindensubstanz meist am vierten Tage, 
in der Marksubstanz einige Tage später; sie ist nach 14 respektive 
21 Tagen wohl der Hauptsache nach, jedoch nicht vollständig 
beendet. Sie besteht in einer Neubelebung des verödeten Follikels 
durch Neueinlagerung von Lymphozyten in Mark- und Rinden- 
substanz, deren Herkunft nicht geklärt werden konnte. Wahr- 
scheinlich stammen die Lymphozyten der Rindensubstanz aus den 
Kapillaren. Ausser dieser Neubelebung kommt es aber auch zur 
Neubildung von Follikeln, die in der gleichen Weise erfolgt, wie 
während der natürlichen Entwicklung. 

Die durch Kachexie hervorgerufene Involution der Bursa ist 
von der durch Röntgenbestrahlung erzeugten bezüglich des histo- 
logischen Bildes wesentlich verschieden. 

Die beim Hahn ausserordentlich geschützten Hoden werden 
durch die gleiche Bestrahlungsintensität und -dauer meist noch 
heftiger berührt als die Bursa. Sie reagieren mit weit grösserem 
Gewichtsverlust als jene; die samenbildenden Zellen sind mit Aus- 
nahme weniger Spermatogonien bereits am zweiten Tage ver- 
schwunden, ebenso sämtliche Spermatozoen. Den Befund von Hida 
und Kuga, dass die Spermatozoen durch längere Zeit widerstands- 
kräftig bleiben, fand ich somit nicht bestätigt, wohl aber die 
starke Radiosensibilität der Hoden des Hahnes. Die Zwischen- 
zellen erscheinen nicht beeintiusst. Ein Anlauf zur Regeneration 
der Hoden war auch nach 21 Tagen nicht zu konstatieren. 

Die Milz reagiert regelmässig durch grossen Gewichtsverlust 
bis tief unter 50°/o von Kontrollorganen. Regeneration tritt in 
allen Fällen ein, erfolgt jedoch langsam und ist nach 21 Tagen 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 405 

noch nicht abgeschlossen. Histologisch konnte ich eine starke 
Verminderung der Lymphozyten sowie eine stellenweise starke 
Hyperämie konstatieren, die auch in Leber und Niere auftrat. 
Eine Gewichtsverminderung der Leber trat nicht ein. 



Herrn Hofrat Prof. Dr. Armin v. Tschermak, der mir in 
der liebenswürdigsten Weise das Röntgenlaboratorium des Physiol. 
Institutes zur Verfügung stellte und Herrn Prof. Dr. Siegmund 
V. Schumacher, der mir in der ganzen Anlage der Arbeit und 
bezüglich des histologischen Teiles mit Rat und Tat förderlich 
zur Seite stand, sei auch an dieser Stelle mein aufrichtiger Dank 
ausgesprochen. 

Literaturverzeichnis. 

1. Ellenberger und Baum: Handbuch der vergleichenden Anatomie 
der Haustiere. S. 1035. 

2. Heineke, H. : Zitiert nach Rudberg. 

3. Hida, S. und Kuga, K. : Einfluss der Röntgenstrahlen auf den Hoden 
des Kaninchens und Hahnes. Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgen- 
strahlen. XVII, S. 92. 

4. Jolly, J. : Sur les modifications histologiques de la bourse de Fabricius 
ä la suite du jeune. C. R. Soc. Biol., Paris 1911, S. 71. 

5. Derselbe: La bourse de Fabricius et les organes lympho-^pithöliaux. 
Assoc. Anat. Congrfes de Paris 1911. 

6. J n s n , A. : Studien über die Thymusinvolution. Die akzidentelle 
Involution nach Hunger. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1909. 

7. Kienböck, R.: Radiotherapie 1907. 

8. Derselbe : Zur Pathologie der Hautveränderungen durch Röntgen- 
bestrahlung bei Mensch und Tier. Wr. med. Presse Nr. 19 ff., ex 1901. 

9. Osawa, G. : Über die Bursa Fabricii der Vögel. Mitteilung aus der 
med. Fakultät der kaiserl. japanischen Universität Tokio, Bd. 9, H. 3, 
1910. 

10. Retterer, E.: Zitiert nach Schumacher. 

11. Rudberg, H.: Die Thymusinvolution nach Röntgenbestrahlung. Arch. 
f. Anat. u. Phys., 1907, Suppl.-Bd. zur Anat. Abt., S. 127. 

12. Schumacher , S. V. : Über die Entwicklung und den Bau der Bursa 
Fabricii. Aus den Sitzungsberichten der kaiserl. Akademie der Wissen- 
schaften in Wien. Math.-naturw. KL, Bd. CXII, Abt. 3, Juli 1903. 

13. Wenckebach, K. F. : Zitiert nach Schumacher. 



27^ 



406 Hans Unzeitig: 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIII. 



Sämtliche Abbildungen sind mit dem Prisma entworfen, Fig. 1 — 5 bei 100- 
facher, Fig. 6 und 7 bei 160facher Vergrösserung gezeichnet. 



Fig. I. Zeigt eine normale Bursa eines sechsmonatlichen Huhnes auf der 
Höhe der Entwicklung. R = Rindensubstanz ; M ^ Marksubstanz ; 
G = die Grenze, durch Bindegewebe und Kapillaren gebildet. Die 
Follikel sind gross und durch E = Epithelkappe mit dem Bursa- 
epithel in Verbindung. 

Fig. IL Zeigt das Bild einer stark atrophierten Bursa, 2 Tage nach 2 V^- 
stündiger Bestrahlung. Das Bindegewebe zwischen den Follikeln 
erscheint vermehrt, die Follikel sind spärlich und stark verkleinert. 
M = die bedeutend zellenärmere Marksubstanz ; B = der Rest 
der Rindensubstanz, der nur mehr aus den Retikulumzellen besteht; 
E = die Epithelkappe ; e. L = eosinophile Leukozyten, wie sie 
im subepithelialen Bindegewebe ausserordentlich reichlich auf- 
treten. Das Epithel erscheint stark gebuchtet, die Grenze zwischen 
Rinden- und Marksubstanz ist häufig peripher gelegen, bisweilen 
durchdringt sie unregelmässig die Marksubstanz. 

Fig. in. Zeigt die Bursa 14 Tage nach 2^2 stündiger Bestrahlung. FR = 
FoUikelreste, deren Rindensubstanz gänzlich verloren gegangen 
ist; ES = Epithelschläuche, deren zugehörige Follikel zugrunde 
gegangen sind. Das Bild wird von neugebildetem Bindegewebe 
beherrscht, das ausserordentlich reich vaskularisiert erscheint, 
auffallend sind die starkwandigen Arterien = A. 

Fig. IV. Zeigt eine in voller Regeneration begriffene Bursa eines 2 Monate 
alten Hahnes, 21 Tage nach 2 stündiger Bestrahlung. 

Die Follikel haben an Grösse fast ihre normale Ausdehnung 
erreicht, das Bindegewebe erscheint wesentlich verdrängt. M := 
Marksubstanz ; R = die Rindensubstanz der Follikel ; ihre Grenze 
verläuft noch unscharf. 

Das Epithel zeigt, dass der Regenerationsprozess noch nicht 
beendet ist; es ist noch stark gebuchtet, kernreich und zeigt 
häufig E K — Epithelknospen, das sind FoUikelkeime, aus denen 
neue Follikel entstehen. 

Fig. V. Zeigt die natürlich involutionierte Bursa eines an Kachexie zu- 
grunde gegangenen Kontrolltieres. Das Bild ist wesentlich anders 
geartet als jenes nach Röntgenbestrahlung. Die unregelmässig 
geformten Follikel sind nicht scharf begrenzt, ihre R — Rinden- 
substanz geht in das interfollikuläre Bindegewebe über. M = 
die Marksubstanz erscheint raaschig; ihr Grenzsaum ist zentral- 
wärts durch einen Kranz epithelialer Zellen verstärkt. Das 
Epithel ist stark gebuchtet und zeigt zahlreiche Vakuolen = V. 



Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii. 407 

Fig. VI. Stammt von einem 40 Stunden nach 2', ■> stündiger Bestrahlung 
getöteten Huhn. C = Congloraerat in der erweiterten Bucht, die 
den Follikel mit dem Lumen der Bursa verbindet; M = die auf- 
gelockerte Marksubstanz ; R — die gürtelförmige Rindensubstanz. 

Fig. VII. Zeigt die Art der Neubildung der Follikel und stammt von dem 
21 Tage nach 2 stündiger Bestrahlung getöteten Hahn. FK ^ 
FoUikelkeim, aus dem die Marksubstanz entsteht ; L = Lympho- 
zyten, die sich ringsum ansammeln und aus denen die Rinden- 
substanz entsteht. 



408 



Über das Stroma der Nebennierenrinde. 

Von 

Dr. med. P. Snessarew, 

Oberarzt der Irrenanstalt „Nikolskoe"', Kostroma, Eussland. 

Mit 3 Textfiguren. 

Zu meinen Untersuchungen bediente ich mich der neuro- 
fibriUären Methode von Bielsch o wsky, die ich zur Darstellung 
der bindegewebigen fibrillären Reticuli^) modifiziert habe. Das 
reticuläre Gewebe der Nebenniere wird der Hauptgegenstand 
unserer Darstellung sein. 

Mit der Frage über das Nebennierenstroma verband sich 
bei den früheren Forschern stets die Frage über die Existenz 
von Schläuchen und Blasen in der Rinde, umgeben von einer 
eigenen Membran (Tunica propria). Der Zusammenhang dieser 
Fragen ist sehr charakteristisch, und wir werden uns bemühen, 
denselben zu erklären. Die Geschichte dieser Fragen können wir, 
da sie schon oft genug dargestellt worden ist, übergehen. 

In den letzten Jahren erschienen einige russische Disser- 
tationen (von Blumen au, Landau, Bogomoletz, Molt- 
schanow und Dserschinsky), die den verschiedenen Seiten 
der wichtigen Nebennierenfrage gewidmet sind, in denen aber 
das Stroma nur beiläufig erwähnt wird. 

In unserer Beschreibung werden wir nur das Nebennieren- 
stroma des Menschen behandeln. Das Grundschema des Rinden- 
baues wurde schon so oft beschrieben, dass wir uns auf die 
Erwähnung der charakteristischen Eigenschaften beschränken 
wollen. Die Hülle des Organs ist die Bindegewebsquelle für 
Rinde und Marksubstanz, Von hier aus ziehen einzelne Fasern 
und Bündel, stellenweise auch ganze Züge von Bindegewebsfasern, 
in die Tiefe des Organs ; die letzten dringen zusammen mit 
grossen Blutgefässen bis in das Innere der Nebenniere, man kann 
sie als Trabekel bezeichnen. Das Verhältnis der Rindenzellen 
zu denselben ist sehr charakteristisch: sie bilden für diese eine 
Art Kapsel. Die Peripherie der Rinde ist da, wo die Trabekel 

Anat. Anz., Bd. XXXVI, 1910, und Anat. Anz., Bd. XL, 1912. 



über das Stroma der Nebennierenrinde. 



409 



in die Rinde eintreten, etwas trichterförmig eingezogen, die Zell- 
stränge, die sich zur Peripherie gewöhnlich radiär stellen, ändern 
weiterhin ihre Anordnung, sie suchen die radiäre Stellung zu er- 
halten, aber nicht mehr zur Peripherie, sondern zu den Trabekeln. 
Kurz, die Rindenperipherie wird auf die Trabekel übertragen. 
Die Rindenbreite (vom Trabekel aus gerechnet) verschmälert sich 
und je tiefer, desto mehr. Ausserdem bilden sich an den Stellen, 




Fig. 1. 
Stroma der Nebennierenrinde. Zf — - Zona fasciculata ; Zr 



Zona reticularis. 



wo die Trabekel verlaufen, Einziehungen von Rindenzellenelementen 
bis in die Tiefe der Marksubstanz. Die beschriebenen Trabekel 
führen der Marksubstanz eine Masse von Bindegewebe, Blutgefässen 
und Nerven zu, wodurch ein Zusammenhang mit der Kapsel ge- 
bildet wird. Wir halten auch das für wesentlich, dass die Ganglien- 
zellen sich in der Tiefe der Nebenniere jeweils an einem solchen 
Trabekel befinden, was für ihre Zugehörigkeit zur Kapsel spricht. 
Nicht nur Trabekel allein, sondern auch einzelne Bündel von Binde- 
gewebsfasern dringen aus der Kapsel in die Marksubstanz ein. 
Aber die meisten der gesondert von der Kapsel ausgehenden 
Faserbündel werden nicht zur Bildung von Marksubstanzstroma, 



410 P. Snessarew: 

sondern zur Bildung des Stromas der Rinde verwendet. Sich 
verzweigend und miteinander anastomosierend, bilden sie grosse 
Räume für Zellanhäufungen der Rinde, aus dünnen Endfibrillen 
und dünnen Seitenästchen bildet sich ein Reticulum, welches 
einzelne Zellen umhüllt. Sehr auffallend ist die Tatsache, dass, 
je näher die radiär verlaufenden Faserstränge und Bündel sich 
an der Peripherie befinden, sie um so dicker werden, und je 




Fig. 2. 
Reticuläres Stroma Zonae fasciculatae et reticularis. 

weiter dieselben in die Tiefe ziehen, sie um so mehr sich ver- 
dünnen; endlich besteht das Stroma in der Zona reticularis und 
in den nächsten Teilen der Zona fasciculata aus einem Netz von 
feinsten annähernd gleich dicken Fibrillen (s. Fig. 1). Ein anderes 
charakteristisches Merkmal ist. dass alle diese Netze miteinander 
in Verbindung stehen, so dass das Faserstroma ein Ganzes bildet. 
Man bekommt sogar den Eindruck, als ob das Parenchym von 
einem dichten Netz umgeben und an der Kapsel sozusagen auf- 
gehängt sei. Im Speziellen kann man von dem Bau der äusseren 
Rindenteile das wiederholen, was schon längst von einer Reihe 
Autoren beschrieben worden ist (KöUiker, Leydig, Moers, 



über das Stroma der Nebennierenrinde. 411 

Joe Steil, Arnold, v. Brunn). Man kann v. Brunn bei- 
stimmen, dass es nicht notwendig sei, dass jede Zelle eine be- 
sondere Masche einnehme. Was aber die inneren Bindenteile 
anbetriflt (wir haben nicht nur die Zona reticularis, sondern auch 
die Nachbarteile der Zona fasciculata im Sinn ), wo man nur wenige 
dicke Zweige sieht, und wo das Stroma aus feinsten Netzfasern 
besteht, so drängen sich in unseren Präparaten einige strukturelle 
Eigentümlichkeiten auf, die, wie es uns scheint, die Möglichkeit 
bieten, sich in dem alten Streite über die „Membrana propria" 
der Zellanhäufungen in der Nebennierenrinde zu orientieren. 

Die von uns modifizierte Methode von Bielschowsky 
lässt sehr gut das feinste fibrilläre Bindegewebsnetz darstellen. 
Einige Maschen desselben sind bedeutend kleiner als ein Zellleib, 
ja sogar kleiner als ein Zellkern, was man auf den beigelegten 
photographischen Aufnahmen, auf denen die Zellkerne das Aus- 
sehen dunkler Flecken haben, feststellen kann. Solch ein feines 
Netz haben die früheren Forscher nicht gesehen, sie halten die- 
jenigen Maschen für die feinsten, in denen nur eine Zelle Platz 
hat. Das zu beschreibende fibrilläre Netz beteiligt sich an der 
Bildung der einzelnen Zellager, indem es diese voneinander ab- 
grenzt (s. Fig. 2). Wir wollen die Rolle dieses Reticulums eine 
stützende nennen. Dasselbe Fibrillarnetz umgibt aber die Zell- 
stränge und einzelne Zellanhäufungen von aussen und umgibt 
an der innersten Marksubstanzgrenze auch einzelne Zellen, so 
dass die letzten das Aussehen runder Körper oder Klümpchen 
bekommen (s. Fig. 1). Diese sekundäre Rolle des Reticulums 
ist besonders hervorzuheben : dieselbe ist eine umhüllende und 
isolierende. 

Hierbei muss man sich daran erinnern, dass sich an der 
Bildung der typischen Isolationshüllen (Membranae propriae, Mem- 
branae terminales) anderer Organe dieselben feinsten Terminal- 
netze koUagener Fasern beteiligen, wie wir sie im Anatomischen 
Anzeiger 1910, Bd. 36 und 1912, Bd. 40. besprochen haben, und 
deren Bestätigung wir in den Arbeiten von Merkel^), Farrado^) 
und anderen finden. Als Beispiel kann man die Struktur der 
Membrana propria der Nierenkanälchen, sowie die Gitterfasern 
der Leber nennen. Wenn das so ist, so wird man den alten 



Vi Anat. Hefte 1909, H. 115. 

^) Internat. Monatsschr. f. Anatomie und Physiologie, XXVI, 1909. 



412 



P. Snessarew: 



Angaben von der Existenz von blasenförmigen Membranae propriae 
in den Nebennieren die grösste Aufmerksamkeit zuwenden müssen, 
denn das Vorhandensein eines fibrillären Netzes braucht die 
Existenz einer Membrana propria nicht auszuschliessen. sondern 
kann sie eher stützen. Es gibt in der Nebennierenrinde keine 
hohlen Schläuche oder Blasen einer strukturlosen Membran 
(Ecker, Frey, Henle, Grandry u. a.). In den oberen 




Fig 3. 

Substantia meduUaris der Nebennieren. 



Schichten sehen wir das Reticulum als Stroma von Zellanhäufungen 
und nur in den tieferen Schichten umhüllt es dieselben von aussen : 
aber auch hier können wir nicht von einer typischen Membrana 
propria reden. Es fehlt hier die homogene Substanz, welche das 
iibrilläre netzartige Stroma der Membrana propria gleichsam 
durchtränkt. Wir können noch auf ein anderes Beispiel hinweisen, 
wo das Reticulum die gleiche, das Pareiichym einhüllende Rolle 
des Isolators und des Schutzes gegen den Aussendruck spielt, — 
das ist in den sympathischen Ganglien des Darmtractus z. B. in 
der Gegend des Pylorus der Fall. Wenn wir jetzt lesen, dass 
ein so objektiver Forscher wieKölliker, der die Eck er sehen 



über das Stroma der Nebennierenrinde. 413 

Schläuche kühn leugnete, die Existenz von Blasen in den innersten 
Rindenteilen anerkennen musste, und dass ein anderer aufmerk- 
samer Beobachter, Joesten, ihm beistimmte, so verstehen wir, 
weshalb das geschehen ist : beide P'orscher sahen ein Reticulum, 
welches die Umhüllung von Zellhaufen und einzelnen Zellen 
bildete; aber sie konnten wegen Mangel an technischen Mitteln 
nicht sehen, dass sie keine strukturlose Membran, sondern nur 
ein feinmaschiges Fibrillarnetz vor Augen hatten. 

Oben erwähnten wir, dass wir in der Marksubstanz der 
Nebenniere eine zerstreute Gruppe von Ganglienzellen sehen ; ein 
Teil davon ist in Kapseln für die typischen Zellen dieses Neben- 
nierenabschnittes gelegen. Sie sind von selten der Trabekel, an 
die sie anschliessen, durch ein feinstes Fibrillarnetz begrenzt, 
dieses aber bildet einen Bestandteil der Wände der nächstliegenden 
Kapseln. 

Was stellt denn eigentlich das Reticulum dar? Das ist ein 
Netz, in welches Fibrillen aus Kollagenfasern übergehen, indem 
sie ihr Kollagen verlieren. Die früheren Forscher stellten sich 
deren Natur folgendermassen vor: Joesten hielt es für dasselbe 
Gewebe, welches Frey und andere für das Stroma der Lymph- 
drüsen annahmen. Später unterstützte Fl int eigentlich dieselbe 
Meinung, indem er auf deren Verschiedenheit von elastischen 
Fasern, von Gitterfasern der Leber und anderen hinwies. Liter- 
essant ist ihr Verhältnis zu Zelleleraenten. Arnold verneinte 
darin das Vorhandensein von Kernen, M o e r s im Gegenteil 
nahm solche an und schilderte dieselben. Ihm folgte auch 
Dostoewsky, der die dunkleren Stellen im Netze, die sich 
stark mit Hämatoxylin und Pikrokarmin färbten, für Kerne hielt. 
Wir sind auch geneigt, einen genetischen Zusammenhang des 
Reticulums mit den Stromazellen anzunehmen. 



414 



Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie und Histologie der 
Kgl. Universität Pavia. (Leiter Prof. C. Golgi.) 

Zur Kenntnis 
der neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 

Von 
G. Ascoli. 



Hierzu 10 Textfiguren. 

In einer vor etwa 2 Jahren erschienenen Arbeit zur Neuro- 
logie der Hirudineen^) habe ich einige Tatsachen von vielleicht 
allgemein histologischem Interesse mitgeteilt. Ich sehe mich 
heute veranlasst, in Kürze auf jene Studien zurückzukommen, 
um dieselben durch die Mitteilung einiger weiterer Belege zu 
festigen und im besonderen die Zweifel zu beseitigen, die aus 
Cajals Laboratorium gegen meine Untersuchungen geltend ge- 
macht wurden.^) 

Ich habe in meiner Arbeit, entgegen der geläufigen An- 
schauung, den gitterartigen Bau der Achsenzylinder einzelner 
Gruppen von Nervenfasern festgestellt und durch die Abbildung 
einiger neurofibrillärer Achsenzylindernetze belegt. 

In den Arbeiten der Ca jal sehen Schule ist von dieser 
verwickelten Struktur der Nervenfasern des Egels keine Bede 
und wird, so weit ersichtlich, ein isolierter Verlauf der Fibrillen 
angenommen ; wie denn überhaupt die Darstellung der Nerven, 
wie sie San che z gibt, von meinen Bildern in grellster Weise 
absticht. Ich führe zur Beleuchtung des Gegensatzes die ent- 
sprechenden Abbildungen nebeneinander vor (Fig. 1). 

Über diesen Gegensatz kann man nicht etwa mit der An- 
nahme hinweg, die netzigen Strukturen in meinen, aus Isolations- 
präparaten stammenden, Bildern seien aus einer Zerzupfung und 
künstlichen Verknäuelung der Fibrillen zu erklären. Die Nerven sind 
gar nicht zerzupft, sondern eirifach und unversehrt aus ihren lockeren 
Scheiden ausgelöst und in optischem Längsschnitt dargestellt. 

*) Zoolog. Jahrbücher, 1911. 

-) Sanchez. Trabajos etc. 1911 — 1912: vgl. auch Cajal, Sanchez 
ibid. 1907, 1909. 



Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 



415 



Es entspricht den tatsächlichen Verhältnissen viel mehr, 
eine verschiedene Wertigkeit der Methoden anzuerkennen, die 
zwar offenbar gleichartige Elemente, dieselben jedoch mit sehr 
ungleicher Vollständigkeit, aufdecken. Wenn aber infolge der 
angewandten Methodik eine Anzahl der zarteren Fibrillen der 
Färbung entgeht, wenn ihre meist dünnen Verbindungsäste nicht 




Nach A s c 1 i. 



Fig. 1. (Nervenstamm. 



Nach Sanchez. 



zur Darstellung kommen, wenn die Bündel demnach weit lockerer 
erscheinen, dann kann es — wie ich schon ausgeführt habe (1. c.) — 
nicht wundernehmen, dass die Fibrillen der Kolossalfasern als 
gegenseitig unabhängige Gebilde beschrieben und dargestellt 
werden; dann wird das von Sanchez gegebene Bild und sein 
Gegensatz zu unserem Befunde einfach und zwanglos verständlich. 
Es lässt sich aber auch unmittelbar belegen, dass die Neuro- 
fibrillen der kolossalen Nervenfasern oder Bündel nicht voneinander 
unabhängige Gebilde darstellen. In ausnahmsweise gut gelungenen 



416 



G. As c 1 i : 



Gangliennervenpräparaten, die ein vollständig erhaltenes Ganglion 
samt den eintretenden Nervenstämmen unter schärfster Diöeren- 
zierung der Neurofibrillen der Beobachtung zugänglich machen, 




Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 



417 



hat man Gelegenheit, jene Xetzfasern aus dem Nerven in das 
Ganglion zu ihrem zentralen Ende zu verfolgen. Da sieht 
man (Fig. 2) die Kolossalfasern zunächst bei ihrem Durchtritte 
durch die straffe Ganglienkapsel sich etwas verschmächtigen 
und ihre Maschen langgestreckter und weniger dicht gestalten, 
dann verstricken sich ihre Fibrillen abermals inniger unter- 
einander und sammeln sich endlich um einige stärker und 
stärker werdende Stämme, bis sie sämtlich in wenige Stränge 
aufgehen, in die sich die Xetzfaser unter auffälligster Verein- 
fachung ihrer Struktur gabelt. Die Endstränge der Faser verlieren 
sich nach vereinzelten Teilungen in der zentralen Faserung der 
Ganglienkette. 

Durch diese Art der Endigung unter Verschmelzung in 
einzelnen grobgitterig untereinander verbundenen Sammelsträngen 
wird das Fibrillenbündel der Kolossalfasern noch schärfer zu einer 
anatomischen Einheit gestempelt, als dies durch die netzartige 
Struktur, die ich beschrieben habe, geschehen konnte. Die beiden 
Befunde ergänzen einander in bemerkenswerter Weise und sind 
besonders geeignet, sich wechselseitig zu stützen. 

Ein Blick auf die mit ihrem zentralen 
Ende dargestellten Netzfasern genügt aber 
weiter zur Feststellung ihrer Identität mit 
den kolossalen Nervenfasern, die schon seit 
geraumer Zeit von Biedermann, Dogiel, 
Retzius, Apathy u. a. bei Hirudineen 
durch die Methylenblaumethoden dargestellt 
und als sensorische Bündel oder Schläuche 
beschrieben sind (Fig. 3) : ihre Anzahl — je 
drei in jedem Segmentalnerven von Hirudo 
— , ihre Dimensionen, ihre gabelige oder 
hirschgeweihartige Spaltung, ihre topo- 
graphische Verteilung im Ganglion geben 
keinem Zweifel Raum. Es ist aber gewiss 
bemerkenswert, dass jenen Fasern, denen 
ich auf Grund ganz unabhängiger Erfahrung 
ein gemeinsames Neurofibrillennetz zuge- 
schrieben habe, andererseits eine gemein- 
same Grundsubstanz und damit ein weiteres Moment anatomischer 
Einheitlichkeit zuokmmt. 




Fig. 3. (Nach Retzius 



418 



G. A s c 1 i : 



Verwunderlich ist nur, dass die Cajalsche Schule sich 
dagegen sträubt, den hier vertretenen Standpunkt anzunehmen, 
der, wenn ich die Tatsachen nicht durchaus verkenne, mit ihren 
eigenen Befunden an den Ganglien des Blutegels in bestem Ein- 
klänge steht. Denn, wie auch immer Sanch ez die Nervenstämme 
darstellt, es ist ihm, wie aus seinen zahlreichen Bildern hervor- 
geht (Fig. 4), nicht entgangen, dass die Nerven in der Nähe der 




Fig. 4. (Ganglion nach Sanchez.) 



Ganglien ungemein dichte Fibrillenbündel enthalten, die gegen 
die anderen Fasern eigentümlich abstechen und sich nach ihrem 
Eintritte in die Fasermasse und ihrer Gabelung unter auffallender 
Herabminderung ihrer Faserzahl rasch verschmächtigen. Von der 
Schärfe der Zeichnung abgesehen, erkennt man in diesen Bildern 
unschwer die von mir eben gegebene Darstellung der Kolossal- 
fasern : es fragt sich nur, wie angesichts der verworrenen und 



Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 



419 



sichtlich verstrickten Struktur des Faserbündels und seiner 
Endigung in einzelnen Fäden die Annahme der gegenseitigen 
Unabhängigkeit der Fibrillen vertreten werden kann, ohne den 
sicheren Untergrund der Tatsachen für das Reich der willkür- 
lichen Behauptungen zu verlassen. 

Tatsache ist bloss, dass die Fibrillen der sensorischen 
Schläuche peripher unter Netz-, zentral unter Strangbildung zu 
einer anatomischen Einheit zusammentiiessen. 



Die Tatsache des Bestandes der Netzfasern beleuchtet die 
Notwendigkeit des Gegensatzes meiner Befunde mit den Ergeb- 
nissen der Ca jalschen Schule. Wenn dieselbe die grobkalibrigen 
Achsenzylindernetze als parallelfaserige Bündel beschreibt, kann 
es nicht wundernehmen, dass sie meine Auffassung minder ein- 
fach auflösbarer Gebilde rundweg ablehnt. 




Fig; 5. 



Es ist aber meines Erachtens diese ablehnende Haltung 
aus prinzipiellen Gründen ungerechtfertigt und unzulässig; denn 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 82. Abt. L 28 



420 



G. A s c 1 i 



sie fiisst auf Befunden und Angaben, welche die Tatsachen mehr- 
fach nur in sehr unvollständiger und ungenauer Weise wieder- 
geben. Es geht dies beispielsweise aus den Beobachtungen hervor, 
welche ich nicht so sehr zur Beleuchtung dieses Umstandes, als 
vielmehr deswegen hier anfüge, weil sie an sich einen kleinen 
Beitrag zur Cytologie und Struktur des Nervensystems bedeuten 
mögen. 

Wenn Sanchez angibt, er habe bei Hirudineen nur im 
Inneren von Nervenzellen den Bestand von Fibrillengittern nach- 
weisen können, und wenn er in seinen Bildern die Ganglienzellen 
meist in trotz einiger Spaltungen ungemein einfach, selten in 
verworren, aber nicht gitterartig gezeichnete mehrfaserige Fort- 
sätze auslaufen lässt, so werden die Tatsachen gewiss nur ungenau 
wiedergegeben (Fig. 4). 







Fig. 6. 

Lassen wir hier nur die Netzfasern und die Frage ihrer 
Beziehung zu den etwaigen Ursprungszellen ganz beiseite. Aber 



Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 



421 



die Ganglienzellen der Hirudineen gehen überaus häufig in sehr 
verwickelt gitterartig gebaute Fortsätze über; und treten netz- 
artige Bildungen auch im weiteren Verlaufe ihrer Verästelung 
und ohne unmittelbare Beziehung zum Zellgitter auf. In den 
Ganglien breiten sich solche Netze gleich einer gitterigen Stütz- 
platte auf der Oberfläche der zentralen Fasermasse aus, in die 
und über die sie wurzelartig weiterstrebende Fasern entsenden, 
während von der Aussenseite her die Zelle mit ihrem Fortsatze 
sich blumenartig in sie einpflanzt (Fig. 5). 

Es ist mindestens fraglich, ob diese Bildungen in dem 
Begriflf der dem Zellinnern zugehörigen Netze enthalten sind ; 




Fig. 7. 



gewiss findet man in den Bildern und Beschreibungen der 
Cajal sehen Schule keine Andeutung davon, während sie vom 
cytologischen Standpunkt wohl erwähnenswert erscheinen. 

28* 



422 



G. A s c 1 i 



Die flächenhafte Ausbreitung auf dem Faserkern der Ganglien 
kommt aber nicht nur den mit Gitterplatten versehenen und auf- 
sitzenden Elementen zu ; auch die einfacheren Zellen spalten regel- 
mässig von ihrem Fortsatze einzelne Fasern ab, die sich mit den 
Gitterplatten über die zentrale Fasermasse hin verästeln. Es 




Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 



423 



kommt auf diese Weise zwischen der äusseren Zellschicht und 
dem inneren Faserkern der Ganglien zur Ausbildung eines 
ziemlich wirren Fibrillengeflechtes, welches die zentrale Faser- 
masse umscheidet (Fig. 6). 

Auf die Auflösung des Geflechtes dieser Hüllschicht wird 
besser verzichtet ; die sichere Entscheidung, ob im allgemeinen 



W 





Fig. 9. 

blosse Verstrickung oder auch echte Xetzbildung vorliegt, liegt 
wohl zu hart an den aktuellen Grenzen mikroskopischen Sehens. 



424 



G. A s c 1 i : 



Gewiss treten aber in diesem Geflechte einzelne Gruppen 
von Zellen in eigentümlich innige Beziehungen zueinander. 

Es streben dann die Fortsätze verschiedener Zellen zur 
Bildung eines gemeinsamen Geflechtes gegeneinander, um erst 
aus diesem die Ausläufer in die allgemeine Faserung der Hüll- 
schicht zu entsenden. Die Geflechte sind in den einfachsten 
Fällen verhältnismässig locker (Fig. 7). Man bekommt aber auch 
Gruppen zur Beobachtung, in denen das Sammelgeflecht der 
zahlreichen und verwickelt gebauten Fortsätze schon eine un- 
gemein wirre Struktur darstellt (Fig. 8). In anderen Systemen 
endlich lässt die Aneinanderlegung und Verquickung von Gitter- 
platten neurofibrilläre Gebilde entstehen, die jeden Versuch einer 
Auseinanderhaltung der Fibrillen als aussichtslos hinstellen und 
das Gepräge typischer anatomischer und physiologischer Sammel- 
apparate zur Schau tragen (Fig. 9 u. 10). Diese Bildungen finden 

sich in gelungenen Präparaten 
regelmässig im Kaudalteil der Seg- 
mentalganglien und heben sich von 
dessen allgemeiner Faserung ab. 
Sie sind gewiss einiger Beachtung 
wert; ihrer anatomischen Sonder- 
stellung entspricht wohl eine be- 
stimmte funktionelle Aufgabe und 
Bedeutung. Sie scheinen bis jetzt 
der Beobachtung entgangen zu sein, 
vielleicht weil sie auf Schnitten nur 
bruchstückweise zur Anschauung 
kommen können. 

Es kommt demnach dem Nerven- 
system der Hirudineen eine minder 
einfache Struktur zu, als aus den 
Darstellungen der C a j a 1 sehen 
Schule hervorgeht. In dieser Darstellung werden Gebilde ver- 
misst, welche als sehr charakteristisch bezeichnet werden dürfen 
und einerseits das Vorkommen von Fibrillengittern weit über die 
Grenzen des Zelleibes und seiner unmittelbaren Ausläufer fest- 
stellen, andererseits das Zusammentreten der Neurofibrillen ver- 
schiedener Zellen zu wohlgekennzeichneten verwickelten Apparaten 
belegen. 




Fig. 10. (Detail aus Fig. 9.) 



Die neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 425 

Die wichtigsten einschlägigen Tatsachen bestehen : 

1. in dem in den Kolossalfasern gegebenen Vorkommen von 
Fasernetzen, die zentral zu einzelnen strangartigen Fibrillen ver- 
schmelzen, wo die Cajalsche Schule parallelfaserige Fibrillen- 
bündel annimmt; 

2. in dem Vorkommen der vom Zellnetze unabhängigen 
Neurofibrillengitter in dem Verlaufe der Zellfortsätze; 

3. in dem Vorkommen anatomisch unterschiedener Neuro- 
librillenapparate unter Zusammentritt der gegitterten Fortsätze 
mehrerer Zellen. 

Diese Tatsachen möchte ich durch vorliegende Mitteilung 
beleuchtet haben. Es will mir scheinen, dass eine wohlgegründete 
Darstellung des allgemeinen Baues des Nervensystems ihrer nicht 
entraten dürfte. 



426 



Berichtigung. 



In der in Band 82, Abt. I, erschienenen Abhandlung von 
E, Ballowitz, Münster i. W., ^,Über Erythrophoren besonderer 
Art in der Haut von Knochenfischen" muss es heissen: 

Auf Seite 207, Anmerkung dritte Reibe von unten statt 
ripera vipera. 

Auf Seite 208 müssen in der vierten und fünften Reihe 
von unten die Worte „ferner unter den Cicbliden bei Hemichromis 
bimaculatus Gill" gestrichen werden. 



Airliiv l.'niikro.'iko/i.Aiitiltmiir ßdLXXXIl.Ahtl . 



TiifL 




lirhii 1. imkmskoii.Aimlomie BdLXMMI . Ahtl . 



Ta/:n. 






Archiv i:mil<rosh>ii. Anatomw BJ.LXÄTül, . \bl.i 



Tallll. 




Wemerii WinU'.Franlfii't'^M. 



Archiv f. mikroslwji. Anatomie BciLXXXU. Aht.I. 



Taf.n'. 

















.>" 







l^m:«/- i.- Winter,Frdn'kfan-/M. 



Ardiiv fmikroskojh. Anatomie Bd.LXXXlI. Abu. 



Tat: y. 




Werner u . Win ter, Frank futi ^/Af. 



;^ 



An/iiv rmihroskoii.Aiiulomir ßd.LXXXn. . \bl.I. 



Tot: VI. 




H.-m-- ;. <'/*r^vrMwiWür? *'M 



Arvhir rmikmslwp.Analomie ßcLLXXXIl, Abu. 




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Wem/r u.Wmter. Frankfurt 'iM. 



Air/in- i: im kivskop Anatomie BdLXXX/f. AblJ . 



Tat:xiii. 




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Archiv f!mikn)skQß,Aiiaiomte BdlJSXU, AbU. 



Taf.xnr. 




Virnrr aWinnr Fmnif,:7r^K 



Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd.LXXXII, Abt.I. 



Taf. XV. 




Fig. 1. 





All. äiiss. Bl. Fi"-. 3. 



Fig. 2. 



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. 1/v iih ' üuikmskop. Amdomie Bd.LXXXll. AMI. 



Taf.m. 




P.Ling del 



Werner ii.W'nta; Fr<mkfwK'''M. 



Archiv t'.niikroskop.Atiaiomie BdLXXXH, ÄhU. 



Taf.XVE. 




'Werner uWinler, Frankfurf^-M. 



Archiv fmikroskop.Matomie BdLVCW.AbtJ. 



Taf.xvni 



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Zwischerüappen iärv 












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Scyllium ^^(~\, 

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ZTVischenUtppen mit gelben Secrettropfen ^^ 

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Cijprinus carpio 



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Cyfirinus carßio 
Mittelteil 



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Scyllium canivula 
Uauptlappen 



t^ Blutgefäss 




SUnäeUdeU 



• * • • ßlutgefäss 
£sox IticiliS. Uauptlappen 



Arc/iiv linikroskopAunlumw Rd.lSXSU.Abt.l. 



TafXlX. 



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Himteil- - 



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Zwischenteil 
nit Secrettropfer 



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Rana temporaria 



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Bufo vulgaris 
Himteil mit Secretansamnilung 



Rana temporaria 
Hauptlappen 



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Zwischcnlappen' 






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liufo Klügavis 



Wt'mr u. Mnle; FraninafM. 



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Tüf. XX. 



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Jilephas 
in die US 



Verschiedene 
Colloidballen 

aits dem 
Zm isch en tappen 






CollcUlcyste 






Zrvlschenlappen 



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Colloidballen-' 



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Homo. Hauptlappen 



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Zwischenlappen mit Cysten 



iM^iW. Franiruri^M. 



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Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. LXXXII, Abt.I. 



Taf. XXII. 






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Fig. 4. 



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Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. LXXXll, Abt. I. 



Taf. XXIII. 




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Fig. 1. 




Fig. 5. 




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