Skip to main content

Full text of "Archiv für Naturgeschichte"

See other formats


ARCHIV 



FUE 



MTUE&ESCSICHTE. 

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN, 

FORTGESETZT VON 

W. F. E R I C H S N , F. H. T R S C H E L 
UND E. VON HÄRTENS. 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

Prof. Dr. F. HILGENDORP, 

CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN. 



NElJKlJNDFrNFZIGSTEK JAHRGANG. 



I. Band. 



Berlin 1893. 
NICOLAIS CHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG 



B. STRICKER. 



Inhalt des ersten Bandes. 



Seite 

Prof. Dr. P. Kramer. Ueber die verschiedenen Typen der sechsfüssigen 

Larven bei den Süsswassermilben. Hierzu Tafel I 1 

William Stanley Marshall. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 

Hierzu Tafel II 25 

H. von Jhering. Najaden von S. Paulo und die geographische Ver- 
breitung der Süsswasser- Faunen von Südamerika. Hierzu Tafel 
III und IV 45 

Dr. C. Apstein. Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 

Hierzu Tafel V 141 

Henry Sherring Pratt. Beiträge zur Kenntnis der Pixpiparen. (Die Larve 

von Melophagus ovinus). Hierzu Tafel VI 151 

Dr. von Lin.^toiv. Oxyuris Paronai und Cheiracanthus hispidus Fedt. 

Hierzu Tafel VH 201 

Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. 1 209 

Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. IL Hierzu Tafel VIII und IX . 245 

Robert Lucas. Beitiäge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 

Hierzu Tafel X— XII 285 

Johannes Reibisch. Trichosomuni strumosuni n. sp., ein Parasit aus dem 

Epithel des Oesophagus von Phasianus colchicus. Hierzu Tafel XHI. 331 



2211^' 



lieber die 

verschiedenen Typen der sechsfüssigen 

Larven bei den Süsswassermilben. 

Von 

Prof. Dr. P. Kramer 

Provinzialsclmlrat in M a g d e b u r g. 



Hierzu Tafel I. 



I. Einleitung. 

Die sechsfüssigen Larven mancher Süsswassermilben sind zwar 
hin und wieder bei Gelegenheit der Besprechung neuer Arten erwähnt 
und auch beschrieben worden, wie z. B. an mehreren Stellen in der 
Monographie von J. C. Neuman über die schwedischen Hydrachniden, 
jedoch wurden sie bisher noch niemals zum Gegenstande einer be- 
sonderen und ausführhchen Betrachtung gemacht, welche namentlich 
auch dem Gesichtspunkte einer vergleichenden Uebersicht über die 
im süssen Wasser lebenden Acariden grössere Aufmerksamkeit 
schenkte. 

Es stellt sich aber bei eingehenderer Beschäftigung mit diesen 
Larven gerade ihre Bedeutung für eine vergleichende Naturgeschichte 
der Süsswassermilben in ganz besonderem Masse heraus. Es ist 
deshalb auch zu bedauern, dass es bisher noch nicht hat glücken 
wollen, in ähnlicher Weise, wie es von A. D. Michael bei den 
Oribatiden Englands geschehen ist, die sechsfüssigen Larven sämt- 
licher bekannten, das Wasser bevölkernden Acariden aufzufinden. 
Indess bietet doch auch schon das bisher zugängliche, freilich noch 
unvollständige Material manchen wichtigen Anhalt. Dies im einzelnen 
nachzuweisen ist der Zweck der nachfolgenden Zeilen. Zugleich wird 
sich auch ergeben, dass sich über den Ursprung einiger Süsswasser- 
milben Schlüsse ziehen lassen, die zwar noch einen gewissen allgemein- 
gehaltenen Charakter tragen, doch aber nicht ganz des Interesses 
entbehren werden. 

Ueber die bisherigen Bemühungen, in die Systematik der Acariden 
Licht und Ordnung zu bringen, ist hier nicht der Ort weitläufig zu 
reden. Was die Hydrachniden im besonderen betrifft, so begegnet 

Ai-cli. f. Naturgescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 1 



2 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen 

man in den Lehrbüchern der Zoologie noch immer der Anschauung, 
dass sie eine geschlossene, einheitliche Gruppe bilden. Man meint, 
die darunter befassten Tiere besässen einen viel zu hohen Grad von 
Verwandtschaft, als dass es thunHch wäre, sie in gleichwertige Unter- 
abteilungen zu zerlegen. 

Es ist dies eine überkommene Tradition. Dieselbe hält, wie an 
andern grossen Milbenfamihen, so an der der Hydrachniden fest und 
wird dies so lange thun, bis einmal eine wirklich umfassende Natur- 
geschichte der Acariden geschrieben sein wird. Der Wirklichkeit 
entspricht diese Tradition nicht, vielmehr ist es in der That nicht 
möglich, die im süssen Wasser lebenden Acariden zu einer gemein- 
samen Familie zu vereinigen. 

Es ist das auch schon seit vielen Jahren und von manchen 
Seiten nachdrücklich hervorgehoben. 

Schon im Jahre 1877 habe ich die unter dem gebräuchlichen 
Namen Hydrachnidae zusammengefassten Süsswasserbewohner in ^der 
verschiedene Gruppen auseinandergezogen, nämlich in die Hydrach- 
nidae engeren Sinnes, lediglich repräsentiert durch die einzige Gattung 
Hydrachna; in die Hygrobatidae, welche die Mehrzahl aller Süss- 
wassermilben umfasst und als etwa typische Gattungen die Gattungen 
Nesaea Koch und Arrenurus Dug. in sich schliesst ; in die Eylaidae 
mit der Gattung Eylais und in die Limnocharidae mit der Gattung 
Linmochares. 

Es wird sich später ergeben, in wieweit nach dem heutigen 
Stande unserer Kenntnisse an diesen Gruppen zu ändern sein wird. 

Eine andere Einteilung nahm Haller 1882 in seiner lehrreichen 
Schrift „Hydrachniden der Schweiz" vor, indem er die Stellung der 
Augen zu Grunde legte und darnach Hydrachnidae medioculatae 
und lateroculatae unterschied. Zu der ersten Gruppe zog er die 
Gattungen Limnochares und Eylais, während alle übrigen Süsswasser- 
milben der zweiten Gruppe angehören sollten. 

Ich stehe nicht an, dieser Einteilung eine gewisse Bedeutung 
zuzusprechen, doch wird sich aus dem folgenden noch ein bestimmteres 
Urteil darüber ergehen. 

Haller hatte sich den von mir angegebenen Gründen der Ein- 
teilung der Hydrachnidae nicht anschliessen können, auch fand sonst 
die oben mitgeteilte, von mir befürwortete Trennung dieser Gesammt- 
familie in mehrere nebengeordnete Gruppen keine rechte Zustimmung, 
zumal da systematische Arbeiten über dieselben nach C. J. Neuman's 
Monographie, welche zwar später als mein oben genannter Aufsatz 
erschien, aber gleichzeitig mit ihm entstand, nicht bekannt wurden. 

Erst ganz neuerdings hat G. Canestrini in seinem Abbozzo 
del sistema acarologico, Venezia 1891, auch die Hydrachnidae wieder 
mit berücksichtigt. 

In diesem Aufsatze, in welchem das ganze Gebiet der Acarologie 
behandelt ist, und welches eine strenge Sonderung der Acariden nach 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassennilben. 3 

Ordnungen, Familien und ünterfamilien durchführt, sind die bisher 
sogenannten Hydrachnidae , die Süsswassennilben, einer neu auf- 
gestellten Ordnung, der der Hydracarina zugewiesen. 

Diese Ordnung setzt sich aus folgenden Familien zusammen: 
1) Halacaridae; 2) Limnocharidae; 3) Hydrachnidae. 

Die Halacaridae sind die durch Lohmann und Barrois in be- 
sonderem Masse bekannt gewordenen merkwürdigen Seemilben, über 
deren Verwandtschaft zu anderen Acariden sich noch wenig sagen 
lässt, da sie sehr eigentümlich gestaltet sind. 

Was die andern beiden Gruppen anlangt, so liegt es zunächst 
auf der Hand, dass G. Canestrini bei dieser Teilung der alten Hy- 
drachnidenfamilie Hallers Fussstapfen folgt. 

Die Limnocharidae Can. entsprechen vollständig den Hydrachnidae 
medioculatae, und die Hydrachnidae Can. den Hydrachnidae latero- 
culatae Hallers. 

lieber diese neue Ordnung der Hydracarina mit ihren drei 
Familien wird sich am Schlüsse unseres Aufsatzes unser Urteil ganz 
von selbst ergeben. Was im besonderen die Familie der Limnocha- 
ridae anlangt, so möchte ich gleich hier erwähnen, dass ich über die 
Gattung Limnochares, welche Canestrini nach Haller mit Eylai's zu 
einer Familie, der er die Bezeichnung Limnocharidae giebt, vereinigt, 
näheren Aufschluss noch immer nicht zu geben vermag, weil ich 
ihre Larve noch nicht genauer untersuchen konnte. 

Ein Hauptgesichtspunkt für die Beurteilung des die Süsswasser- 
milben angehenden Teiles des Acaridensystems Canestrini's wird 
namentlich die Stellung derselben zu der Familie der Trombididae 
abgeben. Prof. Canestrini stellt die Ordnung der Hydracarina 
durchaus neben die der Prostigmata und ordnet dieser letzteren die 
FamiHe der Trombididae, wie sichs gebührt, unter. Sollte es sich 
nun ergeben, dass Gattungen der Hydrachnidae unabweisliche Ver- 
wandtschaftsbeziehungen zu den Trombididae zeigen, so ist es nicht 
möglich, die Trennung der Ordnungen der Prostigmata und Hydra- 
carina in der in dem Abbozzo del sistema acarologico durchgeführten 
Weise aufrecht zu erhalten und somit wäre die Notwendigkeit einer 
Revision gegeben. Dies zu begründen wird die Aufgabe der Ab- 
schnitte II und III sein. 

Im Abschnitt III werden auch diejenigen Andeutungen über den 
Ursprung einiger Gattungen der Süsswassermilben Platz finden, welche 
nach den hier mitgeteilten Beobachtungen gerechtfertigt erscheinen. 

Im letzten Abschnitt IV endlich sind einige Bemerkungen über 
allgemeine systematische Verhältnisse bei den Acariden enthalten, 
welche sich direkt an die im Abbozzo von Canestrini gegebene 
geschichtliche Darstellung anschliessen. 



1* 



Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen 



II. Die Hauptformen der sechsfüssigen Larven unserer 
Süsswasseracariden. 

Bereits früher, iiämlicli in meinem Aufsatze über die postem- 
bryonale Entwicklung bei den Acariden, diese Zeitschrift Jahrgang 
1891, Bd. I S. 9, ist von mir auf die Verschiedenartigkeit der sechs- 
füssigen Larven bei den Süsswasseracariden hingewiesen worden, ohne 
dass ich dort in eine nähere Darlegung der hier in Betracht 
kommenden Verhältnisse eingegangen wäre. Dies geschieht nunmehr, 
so weit das mir zu Gebote stehende Material es erlaubt. Es ergeben 
sich dabei drei Hauptformen für die sechsfüssigen Hydrachnidenlarven, 
von denen die an dritter Stelle angeführte wiederum unter zwei 
Gestalten auftritt, welche aber nicht so weit von einander abweichen, 
dass sie als Repräsentanten verschiedener Gruppen aufzufassen 
wären. 

Diese drei Hauptformen sind folgende. 



Erste Hauptform: Larve von Hydraclina, C. L. Koeli. 

Taf. 1. Figur 1—5. 

Beschreibung: Scheinköpfchen*) sehr umfangreich, dem 
Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das letzte 
Glied am Ende krallenförmig verlängert; Mundöffnung auf 
der Unterseite des von oben nach unten plattgedrückten 
Scheinköpfchens befindlich, eine ovale Saugöffnung bildend; 
Mandibeln sehr verkümmert, in der Mundöffnung verborgen; 
auf der vorderen Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche 
finden sich zwei breite, messerförmige, dem Scheinköpfchen 
flach aufliegende, nach vorn gerichtete Anhänge; die sechs 
gleichgestalteten Epimeren der drei Fusspaare sämtlich von 
einander getrennt; die Füsse mit fünf freien Gliedern, mit 
Schwimmborsten und je einer einzigen Kralle versehen; 
Rückenschild gross, den ganzen Rücken bedeckend und mit 
ansehnlichen Porenöffnungen versehen; Farben auffallend 
leuchtend. Die Larve lebt dauernd im Wasser und zwar 
parasitisch an Wasserinsekten. 

Die in dem Gewebe von Wasserpflanzen eingebetteten Eier sind 
nicht leicht zu finden. Bei den mir zur Beobachtung gekommenen 
war die Entwicklung des Embryo bereits sehr weit vorgeschritten, 
so dass ich das Vorhandensein einer Urpore (Urtrachee Henking. 
Vergl. Zeitschrift f. w. Zool. Bd. XXXVII, S. 620 und 621; ebenso 
Kramer, Archiv für Naturgesch. Jahrgang 1891. Bd. I. S. 3ff.) 
nicht mehr fessteUen konnte. Vielleicht ist sie mir ihrer lüeinheit 



*; Scheinköpfclieu = capitulum = pseudocapitulum. 



der sechsfüssigen Larveu bei den Stiss-wassermüben. 5 

wegen entgangen. Dagegen trat das Deutovumstadium sehr deutlich 
hervor. Es wird hier, wenigstens legen die mir vorliegenden Eierchen 
diese Annahme nahe, die erste harte Eihaut nicht so vollständig, 
wie bei Atax, Nesaea u. s. av., abgeworfen, sondern es bietet das 
Deutovumstadium ein Bild, wie es von A. D. Michael bei der Ori- 
batidengattung Damaeus beschrieben worden ist. Das Ei bekommt 
einen ringförmigen Riss, so dass sich die beiden Hälften der Eischale 
von einander abheben können (Figur 5, Tafel I). So bleiben sie 
dann dem Apoderma fest aufsitzen, welches selbst nur in Form eines 
die Schalenhälften trennenden Hautringes zur Erscheinung kommt. 
Der Riss der ersten Eihaut geht auch nicht von Eipol zu Eipol, 
sondern in schräger Richtung durch, so dass der eine Eipol in der 
einen, der andere in der andern Schalenhälfte liegt. 

Die Eischale ist völlig durchsichtig und lässt den Embryo, den 
ich nur in bereits völlig entwickelter Gestalt beobachtet habe, deutlich 
erkennen. Er liegt derart in die Eihülle eingebettet, dass das Schein- 
köpfchen, welches wohl halb so lang ist, als der Rumpf, nahezu 
vöUig auf die Bauchseite des Tierchens umgebogen ist. Diese 
Haltung ist auch später, nachdem die Milbe das Ei verlassen hat, 
die gewöhnliche, obwohl sie ihr Capitulum auch gerade nach vorn 
gerichtet tragen kann. Dies letztere geschieht indess immer nur auf 
kurze Zeit. Diese eigentümliche Haltung des so ansehnhchen vorderen 
Abschnittes ihres Körpers, und die sogleich nach dem Auskriechen 
beginnenden höchst lebhaften Fussbewegungen, durch welche das 
Tierchen kopfüber, kopfunter durch das Wasser getrieben wird, 
geben der ganzen Erscheinung etwas ungemein drolliges, so dass 
man immer wieder das sonderbare Tierchen mit Interesse verfolgt. 
Zudem ist die Färbung desselben eine sehr intensive, teils blau, teils 
fuchsrot und gelblich-grün. Tief fuchsrot ist die vordere obere Schein- 
köpfchenhälfte und ein umfangreicher Fleck auf dem Hinterrücken, 
schön blau die hintere obere Scheinköpfchenhälfte und ein paar 
Flecke zwischen den Augen, während der Vorderrücken gelblich- 
grün ist, nach hinten mit bläulichem Schimmer. 

Am meisten f äUt von allen Teilen des Larvenleibes das Schein- 
köpfchen auf. Dasselbe ist ein vollständig ausgebildetes, von oben 
nach unten platt gedrücktes Rohr, dessen Oeffnung auf der Unterseite 
des Capitulums liegt. Diese Oeffnung ist ziemlieh ansehnlich, queroval 
und lässt in ihrer Tiefe, wenn auch nur sehr undeutlich, zwei Häkchen 
und am vorderen oberen Rande eine schmale gekerbte Leiste erkennen. 
(Tafel I, Fig. 3). Die hintere obere Scheinkopfchenhälfte ist, wie 
Fig. 4 auf Tafel I zeigt, durch eine von vorn nach hinten verlaufende 
Mittelnaht deuthch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, woraus 
ersichtlich ist, dass dieser Teil des Capitulums aus zwei seithch an 
einander gelegten Hälften besteht, welche noch nicht völlig mit ein- 
ander verschmolzen sind. Auf der Unterseite des Scheinköpfchens 
ist eine mittlere Nahthnie nicht mehr zu bemerken, ebensowenig auf 
dem vorderen oberen Flächenteil. Die Verschmelzung der beiden 



Q Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen 

seitlichen Hälften ist also an den verschiedenen Teilen des Capitiilums 
eine sehr verschiedene. 

Die vordere Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche ist nun durch 
etwas ganz besonderes ausgezeichnet. An der Stelle nämlich, wo die 
mittlere Nahtlinie nach vorn zu ihr Ende erreicht, sind links und 
rechts von diesem Ende zwei nach vorn gerichtete und der vorderen 
Scheinköpfchenhälfte flach aufliegende messerförmige Anhänge ein- 
gelenkt. Ich sage ausdrücklich eingelenkt. Denn man sieht, wie 
Tafel I, Fig. 4 deutlich zeigt, die Einlenkungsstellen als starke nach 
links und rechts ziehende Leisten vor sich. Allerdings ist es mir 
nicht geglückt, die Bewegung dieser Platten zu beobachten, auch 
mag dieselbe ausserordentlich geringfügig sein. Die Vermutung ihrer 
Beweglichkeit liegt jedenfalls nahe, weü die Figur der Randleisten 
an ihrem hinteren Ende deutlich darauf hinweist. 

Solche messerförmigen Anhänge habe ich bis jetzt bei Süss- 
wassermilben niemals gefunden, sie erinnern dagegen auffallend an 
die Cephalothorax- Anhänge bei den Oribatiden. Ihre Stellung könnte 
zu einer Vermutung Anlass geben, die ich jedoch nur mit dem 
grössten Vorbehalte aussprechen möchte. 

Es ist oben von der Mundöffnung und dem in derselben bemerkten 
Häkchen gesprochen worden. Offenbar hat man es mit einer aus- 
gesprochenen Saugöffnung zu thun und das Nächstliegendste wäre es 
ja, jene Häkchen als die rudimentär gewordenen Mandibeln an- 
zusprechen. Es ist aber auch noch etwas anderes möglich. Man 
könnte nämlich die messerförmigen Anhänge des capitulum für die 
völlig nach aussen gerückten und damit von der Mundröhre völlig 
getrennten Mandibeln halten. Ofienbar befinden sich diese Anhänge 
gerade an derjenigen Stelle eingefügt, wo für gewöhnlich, allerdings bei 
einem oben offenen Mundrohre, bei den Acariden die Mandibeln ein- 
gelenkt sind. Es wäre diese Erscheinung nur dadurch zu erklären, 
dass durch die eigentümliche Entwicklung des Mundabschnitts zu 
einer allseitig geschlossenen Röhre die Mandibeln, anstatt im Innern 
der Röhre ihren Platz zu finden, nach aussen gedrückt worden sind 
und nun der Aussenseite der Mundröhre aufliegen. 

Offenbar dienen die beiden vorn etwas zugespitzten und mit 
einem besonderen Häkchen bewehrten x\nhänge zum Anbohren der- 
jenigen Wasserinsekten, deren Blut der Larve für lange Zeit zur 
Nahrung dient und so sind sie wohl ihrer Funktion nach vollständig 
an Stelle der Mandibeln getreten. 

Ueber die Taster giebt die Figur 4, Tafel I hinreichende Aus- 
kunft. Es sind kräftige Raubtaster, deren letztes Glied zwar klein 
ist, aber durch die zwei langen Greif krallen, in welche es sich 
verlängert, einen wirksamen Abschluss bekommt. Das erste GHed 
ist auf der Unterseite des Scheinköpfchens eingelenkt und ebenfalls 
klein, sehr umfangreich dagegen ist das zweite, während die folgenden 
rasch an Grösse abnehmen. Das vierte Glied trägt an seiner unteren 
und inneren Fläche eine Anzahl deutlich in die Augen fallender 
Borsten, welche jedenfalls dem Tastsinne dienen. 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilbeu. 7 

Gewöhnlich werden die Taster von der Larve nach innen, nach 
dem Munde zu eingeschlagen getragen und scheinen neben ihrer 
Funktion als Greiforgane auch noch zum Aufspüren der zum An- 
bohren geeigneten Stellen der Körperhaut derjenigen Wasserinsekten 
zu dienen, welche als Wohntiere benutzt werden sollen. 

Auf der Unterseite der Larven fallen am meisten die Epimeren 
ins Auge (Tafel I, Fig. 2). Dieselben sind wenig von einander 
verschieden und sämtlich völlig von einander getrennt. Allerdings 
sind die Epimeren des dritten Fusspaares ein wenig umfangreicher, 
als die der vorderen Paare, aber dieser Unterschied ist so unerheblich, 
dass man alle sechs in der That als gleichgross ansehen kann. 

Bemerkenswert ist, dass sich die ganze Anordnung dieser 
Epimeren bei den erwachsenen Hydrachna-Arten vollständig verändert, 
auch ist das Grössenverhältnis derselben und ihre Gestalt später 
ganz verschieden. 

Dieselbe Erscheinung kehrt auch bei den andern Larventypen 
wieder und lässt erraten, wie ungemein tiefgreifend die Veränderung 
ist, welche in dem ganzen Organismus der Milbe beim Uebergang 
aus dem ersten in das zweite Larvenstadium eintritt. 

Die fünfgliedrigen Füsse haben ein besonders gestrecktes End- 
glied und besitzen an diesem nur eine einzige, kleine, stark gekrümmte 
Kralle. Dieser Umstand ist mir besonders bemerkenswert erschienen, 
weil alle anderen dauernd im Wasser lebenden Milbenlarven an 
jedem Fusse zwei Krallen führen. 

Schwimmhaare sind nur in geringer Zahl vorhanden, trotzdem 
vermag sich die kleine Larve, wie schon oben bemerkt, ungemein 
schnell im Wasser zu bewegen. 

Was den Rumpf der Larve anlangt, so ist der ganze Rücken 
durch eine chitinöse Platte, welche auch auf die Seiten herübergreift, 
geschützt (Tafel I, Fig. 1). Dieselbe ist mit einer grossen Menge 
recht ansehnlicher Poren versehen, so dass der Anblick an die Haut- 
verhärtungen bei der Gattung Arrenurus Dug. erinnert. Hat sich 
die Larve festgesetzt und beginnt sie das Nährtier anzusaugen, so 
dehnt sich ihre Leibeshaut durch den Druck der aufgenommenen 
Nahrung enorm aus und das Rückenschild wird verhältnismässig 
so klein und unansehnlich, dass man es fast ganz übersieht. Da 
auch die Füsse und das Capitulum während dieser Larvenperiode 
nicht wachsen, so erscheint zuletzt die ganze Larve wie eine grosse 
aufgetriebene Blase, an welcher ein winziges Köpfchen bemerkt wird. 

An den beiden Schulterecken, also weit von einander getrennt, 
stehen die Augen, von denen jedes ein gut ausgebildetes Doppelauge 
darstellt. Eine deutliche Hornhaut wölbt sich über den Linsen und 
lässt das Licht ungeschmälert zu den Nerven gelangen. 

Auf der Unterseite bemerkt man unmittelbar hinter den Epimeren 
der dritten Füsse die kleine punktförmige Afteröffnung. Im übrigen 
ist auch die ganze Bauchfläche mit zahlreichen Porenöfihungen 
versehen. 



8 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen 

Am Hinterrande des Rumpfes bemerkt man vier längere Haar- 
borsten. 

Es ist bekannt, dass die Entwicklung von Hydrachna schon 
durch die Untersuchungen von A. Duges im Jahre 1834 vollständig 
aufgeklärt v^orden ist, jedoch liefert die den Annales des sciences 
Tom. I auf Taf. 1 1 beigefügte Figur 47 kein Bild von der eigentUchen 
Beschaffenheit der Larve von Hydrachna globosa. Die wesentlichsten 
Eigentümlichkeiten, namentlich die messerförmigen platten Anhänge 
an dem Capitulum sind nicht angegeben und auch sonst, z. B. was 
die Fusskrallen anlangt, weicht die Abbildung von dem wirklichen 
Befunde, so weit ich sehe, ab. 

Jedenfalls ist durch die oben gegebene Schilderung soviel klar 
geworden, dass wir es dabei mit einer ganz besonders eigentümlichen 
Larve zu thun haben. 



Zweite Hauptforra : Larve von Nesaea C. L. Koch. 

Tafel I, Fig. 6—11. 

Beschreibung: Scheinköpfchen ziemlich ansehnlich, 
dem Rumpfe beweglich angefügt, eine oben offene Halb- 
röhre bildend, in welcher die beiden zweigliedrigen Man- 
dibeln ruhen; das zweite Glied dieser Mandibeln ist haken- 
förmig nach oben gebogen; die Taster erscheinen wie auf- 
geblasen; der Rücken ist durch eine umfangreiche Platte 
geschützt; die Epimeren der drei Fusspaare sind zu breiten, 
die ganze Bauchfläche bedeckenden Platten ausgebildet; 
eine Afterplatte ist vorhanden; die Füsse sind mit Schwim- 
mhaaren versehen und tragen eine von zwei Nebenkrallen 
begleitete Hauptkralle; die Larve lebt frei im Wasser. 

Diese Larvenform, welche von der vorhin beschriebenen in sehr 
wesentlichen Punkten abweicht, findet sich bei den Gattungen Nesaea 
C. L. Koch, Piona (C. L. Koch) Neuman, Atax Bruz., Hygrobates 
C. L. Koch, und aller Wahrscheinlichkeit nach auch bei Arrenurus 
C. L. Koch, Ich vermute letzteres, weil ich eine auf Tafel I, Fig. 6 
abgebildete Larve zu dieser Gattung glaube ziehen zu müssen. Von 
andern Süsswassermilbengattungen sind die Larven meist noch nicht 
beobachtet, ausgenommen die unter der dritten Hauptform auf- 
geführten, weil es noch nicht gelang, Eier zu erhalten. 

Ist der Embryo bei diesen Gattungen zu einer gewissen Grösse 
herangewachsen, so löst sich das Apoderma von der Eischale ab und 
tritt nach Sprengung der letzteren als zweite Eihaut auf. Die Ur- 
pore ist bei allen von mir untersuchten Eiern dieses Typus in dem 
Apoderma aufgefunden worden. Dieselbe hat nicht immer über- 
einstimmende Form. Denn während bei Nesaea fuscata der Rand 
um die Porenöffnung beim Anblick von oben vierlappig erscheint, 
ist er bei Hygrobates einfach rund. Der Verschluss der Pore wird 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 9 

durch eine, im Vergleich zu dem Befunde bei Diplodontus, ausser- 
ordenthch kleine Blase bewirkt. 

Bei der aus dem Ei entlassenen Larve fällt zunächst die besondere 
Büdung des Capitulum, des Scheinköpfchens auf (Taf. I, Fig. 6 u. 11c). 
Betrachtet man dessen Unterseite zuerst, so bemerkt man einen hais- 
förmigen Teil, welcher nach vorn durch die Insertionsleisten der an- 
sehnlichen Taster begrenzt wird. Es wiederholt sich hier die Bildung, 
wie man sie auch bei den erwachsenen Süsswassermilben der hierher 
gehörigen Gattungen bemerkt, nur dass bei diesen die hier erwähnte 
Partie der Bauchfläche eingewachsen erscheint und zwischen den 
Epimeren der vorderen Füsse liegt, während sie bei der Larve von 
der Bauchfläche deutlich getrennt und nach vorn gerückt ist, also 
vor den Epimeralplatten der Vorderfüsse Hegt. 

Von der Insertionsstelle der Taster aus streckt sich nun die Unter- 
fläche des eigentlichen Mundrohrs weiter nach vorn. Dieses ist, wie 
in der allgemeinen Charakteristik schon bemerkt wurde, ein oben 
oöener Halbkanal, in welchem die lose hineingelegten Mandibeln 
laufen; diese besitzen die gewöhnliche Gestalt der Hakenmandibeln. 

Die Taster scheinen nur viergiiedrig zu sein, doch habe ich 
darüber nicht ganz zur Klarheit kommen können. Das erste und 
zweite Glied derselben ist stark angeschwollen und das dritte, schon 
ziel kleinere Glied trägt auf der Unterseite einen Kranz meist nach 
hinten gerichteter Borsten^ von denen bei einigen Arten eine oder 
zwei eine bedeutendere Länge und Dicke besitzen. Das Endglied der 
Taster ist in eine stark gebogene Kralle umgewandelt. 

Die Augen sitzen an den beiden Schulterecken und zeigen nichts 
besonderes. 

Den Bücken bedeckt eine ovale, "nach hinten verschmälerte, 
ansehnliche Platte, eine Bildung, die im späteren Leben der Milbe, 
nachdem die nächste Häutung überstanden ist, vollständig verloren 
geht. Die Unterseite des Tieres zeigt ebenfalls eine Panzerung, 
dieselbe wird aber durch die Epimeralplatten und die Afterplatte 
geliefert. Namentlich ist die Epimeralplatte des dritten Fusses, 
enorm ausgebildet und bedeckt den ganzen Bauch bis nahe an den 
Hinterrand. 

Allgemein ist für alle hierhergehörigen Larven wohl gültig, dass 
die Epimeralplatten der einen Seite dicht an die der andern Seite, 
heranreichen, dabei aber immer noch einen, wenn auch sehr 
schmalen Streifen weicher Haut zwischen sich übrig lassen. Wie 
weit jedoch die drei vorhandenen Epimeralplatten jeder Seite unter 
sich verschmolzen sind und welches Grössenverhältnis sie zu einander 
besitzen, dies ist nach den Gattungen verschieden. Bei einer Larve, 
welche ich zu Arrenurus ziehe, ist die Trennung noch zwischen 
sämtlichen Platten derselben Seite zu beobachten, indem auch noch 
die allerdings schon dicht aneinander gerückten Platten des zweiten 
und dritten Fusses jeder Seite durch eine ganz durchgehende Grenz- 
linie von einander geschieden sind (Tafel I, Fig. 6); die Epimeral- 



10 Pi'of. Dr. P. Kramer; Ueber die verschiedenen Typen 

platte des ersten Fusses ist auch hier, wie meistenteils, von der 
des zweiten durch einen weichen Hautstreifen abgesondert. Bei 
Nesaea ist die Verschmelzung der Epimeralplatten des zweiten und 
dritten Fusses schon weiter fortgeschritten, die Grenzlinie ist nur 
mehr an der den Füssen zugewendeten Partie zu erkennen, während 
nach der inneren Bauchseite zu diese Linie verschwunden ist (Fig. 11, 
Tafel I). Bei der Larve von Hygrobates ist auch die erste Platte 
mit der zweiten verschmolzen, so dass sämtliche drei Platten nur 
eine einzige grosse Deckplatte bilden (Fig. 9, Tafel I). Dies ist 
um so bemerkenswerter, als auch bei dem erwachsenen Tiere die 
sämtlichen Epimeralplatten einer Körperhälfte zu einer zusammen- 
hängenden Gruppe von Platten zusammengeschoben sind. 

Die vorhin ebenfalls erwähnte Afterplatte befindet sich ziemlich 
dicht hinter dem letzten Epimeralplattenpaare und zeigt, namentlich 
was die Beborstung, aber auch die Gestalt betrifft, besondere von 
Gattung zu Gattung wechselnde Eigentümlichkeiten (Tafel I, Fig. 7 — 10). 
Es kann auch vorkommen, dass sie selbst innerhalb einer und der- 
selben Gattung bei einer besonderen Art ganz eigentümliche Anhänge 
besitzt, wie z. B. bei einer Nesaeaart, wo sich am hinteren After- 
plattenrande ein grosser, hinten tief eingebuchteter Fortsatz zeigt 
(Tafel I, Fig. 7). So ist die formändernde Thätigkeit der Natur- 
kräfte unausgesetzt geschäftig, Neubildungen an Stellen zu erzeugen, 
wo eine Begründung durch irgend welche besondere Zwecke und 
Absichten, aus denen die LTmbildungen zu erklären wären, ganz 
unmöglich wird. 

Die Füsse sind, wenn auch nicht reichlich, so doch mit Schwimm- 
borsten versehen, und zeigen, dass das Tier aufs Wasser angewiesen 
ist. Die Larven dieses Typus leben nämlich durchaus frei, ohne 
jemals sich als Parasiten auf Nährtieren festzusetzen. Ihr ganzer 
Körperbau, der mit flachen und scharfen Piändern ausgestattete 
Leib, sowie die Ausrüstung der Füsse weisen auf eine schwimmende 
Lebensweise hin. 

Diesen zweiten Typus, den ich kurz den Nesaeatypus nenne, 
möchte ich als den eigentlichen Süsswassermilbentypus hinstellen, 
da die bei der Gattung Nesaea beobachtete Larvenform bei zahlreichen 
Gattungen wie Atax, Piona, Hygrobates etc. wiederkehrt. 



Dritte Hauptforo], 1. Art: Larye von Diplodoutus fllipes, Diig. 

Tafel I, Fig. 12—18. 
Scheinköpfchen klein, dem Rumpfe unbeweglich an- 
gefügt; Taster fünfgliedrig, das fünfte Glied ist dem vierten 
seitlich angesetzt und bildet mit ihm eine ausgebildete 
Scheere; Mundöffnung eine oben offene cylinderförmige 
Halbröhre; Mandibeln zweigliedrig, mit hakenförmigem 
Endgliede; die Epimeren der sechs Füsse sind breit und 
plattenförmig; die Füsse sind ohne Schwimmborsten, mit 



der sechsfüssigeu Larven bei den Süsswasserrailben. H 

fünf freien Gliedern und je drei Krallen; ein Rückenschild 
fehlt; die rote Larve entsteigt dem Wasser und lebt bis zur 
nächsten Häutung an Luftinsekten parasitisch. 

Ueber die postembryonale Entwicklung von Diplodontus filipes 
habe ich bereits das Hauptsächlichste im Archiv für Naturg. Jahrg. 
1891 Bd. 1 S. 3 und folgde. mitgeteilt. Jedoch ist hier der Ort über 
die dort nur andeutungsweise berührte merkwürdige Form und Be- 
deutung der sogenannten Urpore Ausführlicheres anzugeben. In 
jenem Aufsatze, der sich über die Typen der postembryonalen Ent- 
wicklung bei allen Acariden insgesamt verbreitete, konnten Ab- 
bildungen nicht beigegeben werden und solche sind zur Ver- 
anschaulichung der hierbei in Betracht kommenden Verhältnisse 
doch notwendig. In der Figur 12, Tafel I ist ein Embryo abgebildet, 
bei welchem sich die Mandibeln erst als einfache Wülste, welche dem 
wenig entwickelten Köpfchen aufliegen, darstellen. Der Vorder- 
rücken ist vorn seicht eingebuchtet und das erste Fusspaar c hat 
soeben den Vorgang der Gelenkeinschnürung durchgemacht. Man 
bemerkt bei diesem Embryo nun an der Schultereckengegend jeder- 
seits eine starke konische Erhebung 6, welche nach aussen sich 
verjüngend mit ihrer Spitze in die Oeffnung der durch einen eigen- 
tümlichen Verschluss abgeschlossenen Urpore a hinein reicht. Diese 
Urporen sind zwei in der Deutovumhaut befindliche kleine kreis- 
runde Oefihungen, welche aber keine thatsächliche Verbindung des 
Eiinhalts mit der Aussenwelt zulassen, denn sie sind durch einen 
Einsatz fest verschlossen. Dieser Verschluss ist an älteren Eiern, 
bei denen sich der dorthiulaufende Zapfen längst zurückgezogen hat, 
sehr deutlich zu übersehen. 

Wie Figur 15, Tafel I zeigt, und wie ich in dem oben an- 
geführten Aufsatze beschrieben habe, ist von aussen in die mit ihrem 
Rande sich etwas über das umhegende Hautniveau erhebende Poren- 
öffnung a' eine flaschenförmige Blase a mit ihrem Halse derart hinein- 
geschoben, dass der Porenrand den Flaschenhals umfasst. Der Bauch 
der Flasche ist nach aussen gerichtet und tritt hier bei günstiger 
Lage des Objektes als ein henkelartiger Anhang der Eihaut nach 
aussen stark heraus. In den kurzen Hals dieses flaschenartigen 
Einsatzes zieht sich nun die konische Spitze h des soeben genannten 
aus der Schultergegend des Embryo entspringenden Fleischzapfens. 
Dieser Zapfen befindet sich anfangs ziemlich hoch über den in Ent- 
wicklung begriffenen Füssen, nimmt aber bereits frühzeitig eine 
Stelle ein, welche sich über dem Zwischenräume zwischen dem ersten 
und zweiten Fusspaar befindet. 

Bei weiterer Entwicklung des Embryo scheint sich nun die Ei- 
haut mehr und mehr zu weiten, — auf welchem Wege dies möglich 
wird, entzog sich allerdings meiner Beobachtung — , und der zu- 
nehmende Gliederwuchs bedingt ein Zurückdrängen der Eihaut von 
dem Rumpfe. Unter dem Einflüsse dieser Vorgänge streckt sich der 
oben erwähnte Fleischzapfen bedeutend in die Länge und rückt mit 
seiner am Körper befindlichen Wurzel tiefer in die Gegend zwischen 



12 Prof. Dr. P. Krämer: Ueber die verschiedenen Typen 

den Hüftgiiedern des ersten und zweiten Fusses herab, so dass er 
zuletzt völlig zwischen beiden Hüften zu stehen kommt und zwar 
da, wo später bei der ausgekrochenen Larve eine napfähnliche Narbe 
bemerkt wird. Der Zapfen hat jetzt, wde es Figur 13, und für ein 
noch späteres Stadium Figur 17 auf Tafel I zeigt, in sofern eine 
besondere Gestalt, als die Mitte stark angeschwollen ist, während 
die beiden Enden, namentlich des nach der Pore gewendete, stark 
verdünnt erscheinen, so dass man sehr deutlich das Eindringen dieses 
dünnen Endes in den Flaschenhals beobachten kann. 

So ist der Befund um die Zeit, in welcher die Endglieder der 
Füsse noch keulenförmig angeschwollen und erst im Begriff sind, 
sich zu den später bei der Larve vorhandenen langen spindelförmigen 
spitz endigenden Gliedern umzugestalten: Tafel I, Figur 14 zeigt 
den Embryo beim Beginn dieses Stadiums von der Seite her gesehen 
und lässt die Lage der Porenöffnnng einerseits und der Insertions- 
stelle des Zapfens zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse 
andrerseits deutlich erkennen. Figur 17, Tafel I giebt die Zapfen 
in der Periode wieder, in welcher sich die Glieder der jungen Larve 
ihrer Vollendung nähern. Noch während der Embryo sich in die 
endgültige Gestalt der künftigen Larve umwandelt, lösen sich die 
beiden Zapfen aus den Flaschenhälsen los, ziehen sich allmählich 
zusammen und gehen nach und nach vollständig in die Leibessubstanz 
des Tieres zurücl\, so dass bei der ausgeschlüpften Larve keine Spur 
mehr davon zu finden ist. Die bereits oben erwähnte rundliche napf- 
förmige Narbe zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse ist der 
einzige Rest dieses embryonalen Organs. 

Welche Bedeutung demselben beizulegen ist, vermag ich auch 
jetzt nicht anders zu beantworten, als früher. Ich halte diese Seiten- 
fortsätze für eine Aufhänge- und Stützvorrichtung, durch welche der 
im Vergleich zu dem Innenraume des Eies kleine Embryo in fester 
Lage gehalten wird. An eine Atmung durch diese durchaus soliden 
Anhänge lässt sich wohl kaum denken. 

Betrachtet man die ausgekrochenen Diplodontuslarven, so wird 
jedem die auffallende Aehnlichkeit derselben mit den Trombidium- 
larven entgegentreten. Auf Tafel I Figur 18 ist die Larve von 
Diplodontus filipes abgebildet und ruft sogleich das Bild der bekannten 
Trombidiumlarven wach. Das Scheinköpfchen der Diplodontuslarve 
ist verhältnismässig klein und bildet einen kurzen oben von den 
ziemlich dickgliedrigen Mandibeln geschlossenen Halbkanal. 

Die Taster sind sehr stark entwickelt und tragen vollkommen 
den Trombidiumcharakter, d. h. es sind Taster, bei denen das fünfte 
Glied dem vierten an der Basis und daher seitlich angefügt ist. Da 
dieses letztere selbst in eine ansehnliche Hakenkralle ausläuft, so 
bildet sich hier auf ganz natürlichem Wege eine deutliche Scheere aus. 

Es besteht in diesem Punkte bereits eine völlige Ueberein- 
stimmung der Larve mit der Nymphe und dem erwachsenen Tier, 
denn beide besitzen ein ebenfalls seitlich eingelenktes fünftes 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 13 

Tasterglied, welches mit dem vierten gemeinschaftlich als Scheere 
funktionirt. 

Fassen wir den Rumpf ins Auge, so fällt zunächst auf, dass ein 
verhärtetes Rückenschild vollständig fehlt. Der Rücken, wie auch 
der Bauch, ist vollständig weichhäutig und überall mit einer in feine 
Linien gelegten Haut bedeckt. Die Augen sind gross, zeigen die 
regelmässige Bildung und stehen rechts und links an der sogenannten 
Schulterecke, also weit von einander getrennt. Auf der Bauchseite 
fallen die Epimeren der drei Fusspaare in sofern auf, als wir auch 
hier ähnlich wie bei der Hydrachnalarve je drei einander ziemlich 
gleiche, mit einem etwas wulstigen Rande versehene, ziemlich breite 
Platten vor uns haben, welche allerdings durch einen ansehnhchen 
Streifen weicher Bauchhant in zwei Gruppen geschieden sind. Zwischen 
der ersten und zweiten Platte jeder Seite bemerkt man die Narbe 
des oben näher beschriebenen konischen Fleischzapfens als ein rundes 
saugnapfähnhches Gebilde. 

Die Füsse sind vollkommene Lauffüsse, ohne jede Spur von 
Schwimmborsten, dagegen mit längeren, starren, abstehenden Haar- 
borsten versehen. 

Es sind Füsse von ausgesprochenem Trombidiumcharakter, auch 
ist die Kralle ganz wie bei jenen Landmilben gestaltet. Wir bemerken 
nämlich eine gekrümmte schlanke Hauptkralle an jedem Fusse, an 
deren Basis jederseits noch eine kleinere ebenfalls gekrümmte, schlanke 
Kralle ihren Ursprung nimmt, so dass wir an jedem Fusse drei 
Krallen finden. Entsprechend dem Mangel von Schwimmhaaren 
besitzt die kleine Larve nicht die Fähigkeit im freien Wasser sich 
fortzubewegen. Trotz der rapiden Schwingung und Bewegung ihrer 
Füsschen kommt sie kaum von der Stelle, und die ganze Wirkung 
dieser erheblichen Fussarbeit scheint nur die zu sein, dass sie dem 
Tiere dazu verhilft, allmählich die Wasseroberfläche zu gewinnen, 
wo es dann mit einer erstaunlichen Geschwindigkeit zu laufen im- 
stande ist. 

Nach dem eben Gesagten ist es unabweislich, den durch diese 
Larve vertretenen Larventypus als einen besonders charakteris- 
tischen anzusehen. Er wiederholt sich vollständig bei den auf 
dem Lande lebenden Trombidien und ich möchte ihn daher als den 
Trombidiumtypus der Süsswassermilbenlarven bezeichnen. 

Ausser der Gattung Diplodontus besitzt auch noch Hydrodroma 
Larven, welche diesem Typus folgen. 



Dritte Hauptforni, 3. Art: Larve von EyLais extendens. 

Tafel I, Fig. 19—23. 

Scheinköpfchen von oben her betrachtet ziemlich klein, 
dem Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das 
fünfte Glied seitlich dem vierten angefügt, breit; das 
vierte mit einem sehr langen, spitzen Fortsatz; Mund- 



14 Prof. Dr. P. Kram er: Ueber die verschiedenen Typen 

Öffnung eine kreisförmige Saugsclieibe bildend, wie bei 
der erwachsenen Eyla'is; Mandibeln nicht erkennbar; die 
Epimeren der beiden ersten Füsse jeder Seite sind zu 
einer gemeinsamen Platte verschmolzen, die Epimeral- 
platte des dritten Fusses ist für sich besonders ge- 
blieben; die Füsse sind echte Lauffüsse und ohne Schwimm- 
borsten, mit je zwei Krallen und einem Haftanhang; das 
Rückenschild fehlt gänzlich. Die rote Larve entsteigt dem 
Wasser und lebt bis zur nächsten Häutung parasitisch 
an Insekten. 

Dass in der Entwicklung von Eylais extendens ein Deutovum 
auftritt, und dass das Apoderma, welches aus der ersten Eihaut 
hervortritt zwei Urporen besitzt, wie bei den bisher besprochenen 
Arten, mag hier auch gleich kurz erwähnt werden. Die Lage des 
Embryo im Ei gleicht vollkommen der bei Diplodontus filipes und 
bei Trombidium. Die Füsse sind vom Rumpfe aus senkrecht nach 
unten gestreckt und mit den Spitzen einander genähert. Die Seiten- 
ansicht des Embryo (Tafel I, Fig. 19) zeigt deutHch, dass das Kopf- 
mundstück oder das Capitulum mit einer abgeplatteten, scheibenartigen 
Endfläche versehen ist, auch glaube ich bereits den Borstenkranz 
bemerkt zu haben, der bei den erwachsenen Eylais diese Mund- 
scheibe umschliesst. Die Mandibeln sind mir nicht zur Anschauung 
gekommen, sie liegen soweit wie sie überhaupt entwickelt sein werden, 
innerhalb der allseitig geschlossenen nur am vorderen Ende geöffneten 
Mundröhre. 

Die Taster sind ganz trombidiumartig, werden aber sehr eigen- 
tümlich getragen. Betrachtet man nämlich eine Larve von oben her, 
so bemerkt man neben dem schmalen, mit stumpfabgerundetem Ende 
kopfförmig hervortretenden Capitulum die mit ihren dritten Gliedern 
breit nach links und rechts herausgebogenen Taster (Tafel I, Fig. 20) ; 
das vierte und fünfte Glied derselben ist unter dem Capitulum be- 
findlich, und wird derart gebogen getragen, dass die sehr lang aus- 
gezogene Spitze des vierten Gliedes des rechten Tasters wieder nach 
rechts auswärts gerichtet ist, die des linken nach links auswärts, so 
wie die Figur 21 , Taf. I es veranschaulicht. Das fünfte Glied ist 
kurz und sehr gedrungen. 

Rücken und Bauchfläche, letztere abgesehen von den Epimeral- 
platten, sind durchaus weichhäutig. Die Augenpaare liegen auf dem 
Rücken, weit von einander getrennt, in der sogenannten Schulter- 
gegend der rechten und linken Seite. Die Borsten des Rückens und 
des Bauches sind recht ansehnlich. 

Die Füsse besitzen fünf freie Glieder und sind ausgesprochene 
Lauffüsse. Das jedesmalige letzte Glied ist länger als die übrigen 
und in der Mitte aufgeblasen. Die Krallen sitzen an einem ver- 
dünnten Zapfen. Ueber die Zahl der Krallen jedes Fusses könnte 
man verschiedener Ansicht sein, auch ist ihre Anordnung eigen- 
tümlich. Zunächst ist eine lange gebogene Hauptkralle vorhanden 
und unmittelbar unter ihr sitzt ein fast gerader Anhang, an dessen 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 15 

Ende ein nach unten gerichtetes Knöpfchen sitzt. Ist dieses ganze 
Gebikle eine Kralle? Ich halte es nicht dafür, glaube vielmehr, dass 
es der Bürste oder dem Haftapparat au den Füssen mancher Milben 
entspricht. Nach unten von diesem Haftapparat entspring-t an den 
Krallenzapfen des FussgHedes wiederum eine gebogene aber kürzere 
Kralle, so dass hier also eine Doppelkralle mit zwischen innehegendem 
Haftapparat vorhanden ist. Bemerkt mag übrigens noch werden, dass 
auf der Rückenfläche des EndgHedes des zweiten Fusses, nicht aber 
am ersten und dritten, eine eigentümliche gebogene blasse Borste 
steht, welche offenbar eine Sinnesborste ist und lebhaft an ähnliche 
Gebilde auf den TarsalgHedern der Vorderfiisse bei Tyroglyphus er- 
innert (vergl. Fig. 22). An dieser Sinnesborste lässt sich unsere Eylais- 
larve leicht von allen anderen Süsswassermilbenlarven unterscheiden. 
Die Bewegungen des winzigen ziegelroten Tierchens im Wasser 
sind denen der Diplodontuslarve durchaus entsprechend. Mit un- 
glaublicher Geschwindigkeit werden die Füsschen auf- und abge- 
schleudert, so dass die Larve allmählich im Wasser in die Höhe 
steigt. Sobald sie die Oberfläche erreicht hat, läuft sie mit staunens- 
werter Geschwindigkeit davon und sucht irgend ein weichhäutiges 
Insekt auf, um es zu besteigen und anzustechen, wobei ihr die 
Stachelfortsätze der Taster wohl gute Dienste leisten. 



III. Schlussfolgerungen. 

Vergleicht man die drei im Vorhergehenden beschriebenen 
Larvenformen, so tritt sehr bald die Unmöglichkeit hervor, die eine 
auf die andere ungezwungen zurückzuführen. Es nötigt vielmehr 
die Verschiedenartigkeit der Tasterbildung, der Ausgestaltung der 
Füsse, der Form des Capitulums, der Körperhautverhärtung, überhaupt 
der Gesamtform der in Rede stehenden Larven, sie von einander 
durchaus zu trennen. Und wenn nun aus diesen Larven nachher 
Nymphen und ausgebildete Tiere hervorgehen, welche einander in 
wesentlicher Hinsicht ähnlich sind, so kann darauf ein allzugrosses 
Gewicht deswegen noch nicht gelegt werden, weil die Untersuchung 
dieser erwachsenen Acariden namentlich sich noch nicht eingehend 
genug mit der Erforschung der inneren Organisation befasst hat, so 
dass darüber noch nicht bestimmt genug geurteilt werden kann, in 
wiefern die äussere Aehnlichkeit der Organisation durch innere 
Uebereinstimmung begründet ist. Jedenfalls lässt sich soviel nicht 
mehi- von der Hand weisen und dies ist das erste Resultat unserer 
Untersuchungen, dass die bisher als einheitliche Gruppe angesehenen 
Hydrachniden aus verschiedenen Stämmen herzuleiten sind. 

Es haben sich nach dem Abschnitt II folgende Hauptformen 
der Larven ergeben: 

1) Der Typus der Hydrachnalarve; 

2) Der Typus der Nesaealarve; hierzu gehören die Larven von 
Atax, Piona, Hygrobates u. a. m. ; 



16 Prof. Dr. P. Kramer: lieber die verschiedenen Typen 

3a) Der Typus der Diplodontuslarve ; hierzu gehört auch die 
Gattung Hydrodroma. 

3b) Der Typus der Eyla'islarve. 

Ich wiederhole, dass der Typus 3 a und in fast allen wesentlichen 
Punkten auch 3 b vollständig auf die Trombidien hinweist. 

Wenn man nun bedenkt, dass manche Trombidien, namentlich 
die mit der Gattung Rhyncholophus am nächsten verwandten Tiere, 
häufig am Ufer von Teichen und Flüssen, so wie Tromb. tinctorium 
am Meeresufer vorkommen, so liegt der Gedanke nicht fern, dass die 
Gattungen Diplodontus, Hydrodroma und Eyla'is (vielleicht auch 
Limnochares und Bradybates) in der That Abkömmlinge von Trom- 
bidien sind. Die Gattung Eyla'is steht allerdings durch ihre Mund- 
bildung sehr isoliert da, aber sie lässt sich wegen der im allgemeinen 
sehr weitgehenden Uebereinstimmung ihrer Larve mit denen der 
anderen genannten doch nicht von diesen trennen. Wir müssen an- 
nehmen, dass trombidiumartige Milben vom Ufer des Wassers in 
dasselbe eingewandert sind, worauf durch Anpassung an das neue 
Element die Umgestaltung ihres Leibes und zwar zunächst bei den 
erwachsenen Tieren herbeigeführt worden ist. 

Solche Einwandrer sind die Stammeltern der zu dem Larven- 
typus 3a und 3b gehörigen Süsswasseracariden geworden: Die sechs- 
füssigen Larven derselben haben dabei noch völlig die Gestalt be- 
wahrt, welche bei ihren Verwandten auf dem Lande beobachtet wird. 

Die beiden anderen Larventypen 1 und 2 dagegen weisen bereits 
die Charaktere echter Wassertiere auf. Diese Larven besitzen näm- 
lich Schwimmorgane an den Füssen und ihre Körpergestalt ist ganz 
besonders dazu geeignet, dem Wasser beim Schwimmen einen mög- 
lichst geringen Widerstand entgegenzusetzen, ausserhalb des Wassers 
zu leben sind sie nicht imstande. Abgesehen von diesen allgemeinen 
Eigenschaften sind die Larven des Typus 1 und die des Typus 2 
allerdings von einander ausserordentlich verschieden, so dass es nicht 
möglich erscheint, sie auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzu- 
führen, jedoch fehlen nicht alle Anklänge an Formen unter den 
Landmilljen, durch welche wenigstens einiges Licht auf ihre Ab- 
stammung zu fallen scheint. Hier lege ich besonderes Gewicht auf 
das Vorhandensein eines Apoderma und der sogenannten Urpore, 
wie sie wenigstens bei dem Nesaeatypus beobachtet wird. 

Diese Eigentümlichkeiten weisen uns auf diejenigen Milbenfamilien, 
bei denen sich derartiges überhaupt vorfindet. Das Auftreten eines 
Apoderma ist am weitesten verbreitet bei denjenigen Acariden, welche 
ich einst unter dem Namen Prostigmata zusammengefasst habe und 
denen ich 1877 nach meiner damaligen Kenntnis der Acariden nicht 
nur die Trombididae mit allen Verwandten, sondern auch die Bdellidae, 
Cheyletidae und alle Süsswassermüben zuzählte. Allerdings ist auch 
noch bei den Oribatidae das Vorkommen eines Apoderma beobachtet, 
insofern wird also auch noch diese Familie in Betracht kommen 
können, aber das gleichzeitige Auftreten einer sogenannten Urpore 
bei dem Nesaeatypus weist uns doch wieder zn den Prostigmata zu- 



der seclisfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 17 

rück und speciell in die Gruppe der trombidienartigen Milben, so 
dass wir also zunächst annehmen können, es seien ebenfalls Mit- 
glieder dieser Milbengruppe gewesen, welche auch als die Stamm- 
eltern der anderen Süsswasseracariden anzusehen sind. Dieselben 
sind aber bereits vor so langer Zeit in das süsse Wasser einge- 
wandert, dass sich auch auf die erste Larvenform der umwandelnde 
Einfluss der Lebensbedingungen im Wasser geltend gemacht hat, 
so dass dieselben sich vollständig in ibrem Bau dem Leben im Wasser 
angepasst haben. Dabei haben sie ihre allgemeine Lebensweise, als 
Tiere die vom Raube leben, beibehalten. 

Es würde sich hiernach, und das wäre das zweite Resultat 
unserer Beobachtungen, die Geschichte der Süsswasseracariden, in 
grossen Zügen geschildert, folgendermassen gestalten. 

Gewissen Gattungen aus der grossen Familie der Prostigmata, so 
wie dieselbe nach meinen ,, Grundzügen zur Systematik der Milben" 
aufzufassen ist, haben sich zu verschiedenen Zeiten dem Leben im 
süssen Wasser ergeben und sind durch die dabei mit Gewalt auf sie 
wirkenden neuen Lebensbedingungen in ihrer Leibesgestalt umge- 
bildet worden. 

Die jüngste derartige Einwanderung hat, das erkennen wir ganz 
sicher, Mitglieder der Trombididae in das nasse Element geführt. 
Die seitdem verstrichene Zeit hat aber nicht hingereicht, um auch 
die ersten, sechsfüssigen Larven dauernd zu beeinflussen. Dieselben 
haben die ursprüngliche für das Leben auf dem trockenen Lande 
und in der Luft geeignete Körpergestalt beibehalten und so sehen 
wir die sechsfüssigen Larven von den hierhergehörigen Gattungen 
Diplodontus Duges, Hydrodroma C. L. Koch, Eylais Latr. undLim- 
nochares Latr. (vielleicht auch von Bradybates Neuman), dem Wasser 
entsteigen, um zu der ursprünglichen Lebensweise ausserhalb des 
Wassers zurückzukehren, für welche sie durch ihre ganze Körper- 
beschaifenheit in vorzüglicher Weise ausgestattet sind. 

Eine bedeutend ältere Einwanderung hat schon früher wahr- 
scheinlich ebenfalls trombidienartige Milben in das süsse Wasser 
übergeführt, doch lässt sich nur noch vermutungsweise ein solcher 
Ursprung angeben, sicher scheint nur zu sein, dass die Stammeltern 
Milben aus den Prostigmata gewesen sind. Der bedeutend längere 
Aufenthalt im Wasser hat seine umbildende Kraft auch auf die 
ersten Larvenformen ausgeübt und es sind reine Wassertiere aus 
denselben geworden. Hierher gehören die beiden zu ganz ver- 
schiedenen Stämmen gehörigen Gruppen, nämlich Hydrachna einer- 
seits und die nesaeaartigen Süsswassermilben andrerseits. 

Das eben ausgeführte muss natürlich auf die Systematik der 
Süsswassermilben seinen Einfluss ausüben. Hierauf will ich aber 
nur soweit eingehen, als nötig ist, um zu begründen, warum mir 
die von G. Canestrini in seinem Abbozzo del sistema acarologico 
gegebene Gruppierung und Einordnung dieser Acaridenfamilie nicht 
haltbar erscheint. 

Aich. f. Naturgescli, Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 2 



18 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen 

Professor Canestrini hat in seinem Acaridensystem 6 Ordnungen 
aufgestellt, indem er die von mir 1877 zuerst betonte Einteilung 
nach der Stellung der Luftlöcher acceptiert. Die Ordnungen sind 
1) Astigmata, 2) Hydracarina, 3) Prostigmata, 4) Cryptostigmata, 
5) Metastigmata, 6) Mesostigmata. *) 

Uns interessieren hier nur die beiden Ordnungen der Hydra- 
carina und Prostigmata. Zu der ersteren werden von G. Canestrini 
die Familien 1) Halacaridae, 2) Limnocharidae und 3) Hydrachnidae 
gerechnet, zu den Prostigmata neben zahlreichen anderen Familien 
namentlich auch die Trombididae, so dass also letztere zu einer 
anderen Ordnung als die Süsswassermilbon gezogen werden. 

Dies ist nach meinem Dafürhalten nicht mehr zutreffend, nach- 
dem die Vergleichung der Larven eine so nahe Verwandtschaft 
zwischen den Gattungen Trombidium einerseits und Diplodontus und 
Hydrodroma andrerseits ergeben hat. Die dritte Familie der Hydra- 
carina nämlich die Hydrachnidae Can,, welche jene Gattungen ent- 
hält, müsste hiernach mindestens in die Ordnung der Prostigmata 
zurückkehren. Da aber die zweite Familie der Hydracarina, die 
Limnocharidae, nach Canestrini die Gattung Eylais enthält und da 
diese letztere (wahrscheinlich aber auch die zweite Gattung Lim- 
nochares derselben Familie) von Diplodontus und Hydrodroma durch- 
aus nicht getrennt werden kann, wie meine oben erwähnten Unter- 
suchungen darthun, so wird auch die ZAveite Familie des Hydra- 
carina, Can. den Prostigmata wieder anheimfallen. Damit sind aber 
die Hydracarina Can. im Grunde aufgelöst, denn die noch übrigen 



*) Meine Einteilung ergab 1877: I. Acariua traclieata, II. Acarina atraclieata. 
Selbstverständlich fehlen die Luftlöcher, wenn die Tracheen völlig fehlen. Es 
ist daher auch besser zu sagen astigmata statt atracheata, denn es kommt vor, 
z. B. bei Atax ypsilophorus, dass die Tracheen verkümmert, aber die Stigmata 
geblieben sind. Die Acarina traclieata teilte ich in vier Gruppen, welche ich 
nach der Stellung der Stigmata trennte (Archiv f. Naturg. 1877 S. 219). Meine 
Worte lauteten: „Es giebt vier verschiedene Stellungen, welche die Luftlöcher, 
deren Zahl stets 2 beträgt, einnehmen können : 1. beide Oeffnungen stehen dicht 
neben einander vorn an den Wurzeln der Kieferfühler; 2. die weit von einander 
getrennten Luftlöcher stehen auf dem thoraxähnlichen vorderen Leibesteil ; 3 die 
Luftlöcher befinden sich an den Hinterleibsseiten zwischen dem dritten und 
vierten Hüftenpaar oder in der G-egend des vierten Hüftenpaares imd besitzen 
einen nach vorn ziehenden Hautkanal; 4. die Luftlöcher stehen hinter den 
Hüften des vierten Paares und sind becherförmig vertieft." Es leuchtet ein, 
dass meine 1. Gruppe den Prostigmata von Canestrini (dessen HI.), meine 3. 
dessen Mesostigmata (VI.), meine 4. dessen Metastigmata (V.) entspricht. Meine 
2. Gruppe musste nach Michaels Untersuchungen anders definiert werden, da 
sich herausgestellt hatte, dass die von mir noch als Stigmen aufgefassten Organe 
solche nicht sind. Die zu meiner zweiten Gruppe gezogenen Milben gehören 
sämmtlich zu Canestrini's Cryptostigmata (IV.). Es ist also klar, dass die Grund- 
lage meines Systems bei Canestrini wiederkehrt, nur die Ordnung II, Hydra- 
carina, ist bei mir nicht vorhanden. 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben 



19 



Halacaridae bilden überhaupt ein, gegen die anderen beiden Familien 
gehalten, so fremdartiges Element, dass dies allein, so viel ich sehe, 
hinreichen würde, die Ordnung der Hydracarina zu sprengen. 

Was ist daher das Resultat? Ich denke die von G. Canestrini 
aufgestellten Familien Limnocharidae und Hydrachnidae gehen unter 
die Prostigmata, wohin ich sie schon 1877 gestellt hatte, zurück und 
die Halacaridae, eine Familie, welche erst in den Jahren 1888 und 
89 durch Lohmann und Trouessart so recht bekannt wurde, wird 
vorläufig noch unter die Astigmata gestellt, bis sich für sie eine sichere 
Einordnung ermöglichen lässt. Damit ist aber die meines Erachtens 
einzige Hauptschwierigkeit, welche das Acaridensystem Canestrini's 
bietet und welche durch Aufstellung der Ordnung der Hydracarina 
entstanden war, gelöst, und es sind natürliche Verhältnisse wieder 
eingetreten, wie sie bereits in meinen früheren Arbeiten empfohlen 
und jetzt durch vorstehenden Aufsatz weiter begründet worden sind. 
Zugleich betone ich nochmls, dass die Gattungen Eylais und Lim- 
nochares nicht von Diplodontus und Hydrodroma getrennt werden 
können, wie von Canestrini geschehen ist, indem er die beiden ersten 
zu einer besonderen Familie und die beiden letzteren mit Nesaea und 
vielen anderen zu einer anderen Familie zog. 

Um die Systematik aller hier in Betracht kommenden Gattungen 
so, wie ich es glaube, am natürlichsten darzustellen, diene folgendes 
Schema: 



Gattung. 
Hydrachna 

Eylais 

Hydrodroma 

Diplodontus 

Limnochares 

Bradybates 

Nesaea 
Atax 
Piona 
Hygrobates 
etc. etc. 

Trombidium 

etc. etc. 



Familie. 

. Hydrachnidae 



Eylaidae 



Hygrobatidae 



Trombididae. 



Ordnung. 



Prostigmata. 



Damit sind im Wesentlichen die Ptesultate meiner „Grimdzüge" 
wiederhergestellt. Die von mir jetzt nicht wieder aufgestellte P'amilie 
der Limnocharidae ist vorläufig mit der nächstverwandten, der der 
Eylaidae vereinigt. 



2* 



20 Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen 



IV. Zur allgemeinen Systematik der Acariden. 

Auf Seite 3 des vorliegenden Aufsatzes hatte ich bereits auf 
diesen Abschnitt hingewiesen, welcher zwar mit dem eigentlichen, im 
Vorhergehenden behandelten Thema nur in loser Beziehung steht, 
der aber im Hinblick auf eine geschichtliche Bemerkung des Prof 
G. Canestrini in dem mehrfach genannten Abbozzo del sistema 
acarologico nicht unterdrückt werden kann, und zwar aus rein sach- 
lichem Interesse. 

G. Canestrini erwähnt nämlich in der aufgeführten Schrift S. 1 
meine ,, Grundzüge zur Systematik der Milben, 1877" und fährt 
sodann fort: piu tardi il sistema del Kramer venne perfezionato dal 
Megnin (1880), dal Michael (1884) e dal Berlese (1885). Der Aus- 
druck venne perfezionato ist missverständlich, wie aus dem Nach- 
folgenden wohl evident hervorgehen wird. Man könnte nämlich 
mit Recht sagen, die oben genannten Schriftsteller Megnin und 
Michael Hessen das von mir aufgestellte System unbeachtet und bei 
Seite liegen, denn sie haben ein solches auf ganz anderen Prinzipien 
aufgestellt, aber man kann nicht sagen, sie hätten mein System 
verbessert oder vervollkommnet, Dass letzteres der Verbesserung 
fähig gewesen ist, habe ich bereits in der Anmerkung auf Seite 40 
bei der Charakterisierung der Oribatidae ausgeführt, insofern als 
auch mir im Jahre 1877 die eigentliche Lage der Stigmen dieser 
Milben noch unbekannt war, aber dass mein System durch Megnin 
oder Michael vervollkommnet worden wäre, entspricht nicht den 
Thatsachen. Dass es von G. Canestrini, dem neuesten Systematiker 
fast unverändert wieder aufgenommen worden ist, zeigt übrigens, dass 
die genannten beiden Forscher auch kaum nötig gehabt hätten, viel 
daran zu ändern, zumal es sich herausgestellt hat, dass die einzige 
wesentliche Abweichung des Systems Canestrini's von dem meinigen, 
so weit ich sehe, nicht aufrecht zu halten ist. 

Nur mit kurzen Worten komme ich auf die Systeme der von 
Canestrini genannten drei verdienstlichen Forscher zurück. 

Megnin's System der Acariden erschien in seinem inhaltreichen 
und beachtenswerten Werke Les parasites et les maladies parasitaires 
1880 und findet sich dort auf Seite 108. 

Wer dasselbe näher ansieht, wird alsbald bemerken, dass dabei 
von dem Tracheensysteme, auf welches ich meine „Grundzüge'' 
gegründet habe, überhaupt gar kein Gebrauch gemacht worden ist. 
Megnin hat sich über seine Prinzipien bei Ausstellung seiner Ueber- 
sicht deutlich genug ausgesprochen, um jeden Schimmer von 
Verwandtschaft unserer beiden Ansichten auszuschliessen. Er sagt 
Seite 107: II nous semble cependant qu'on peut classer les familles 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben 21 

acariennes siir des bases rationnelles, telles par exemple que les 
modifications presentees par le sqiielette. C'est la base qui a ete 
adoptee comme la plus süre pour la Classification des Vertebres et 
meme des Insectes, et nous la regardons comme parfaitement appli- 
cable aux Acariens. C'est ce que nous allons essayer. 

Bevor jedoch Megnin seine Skelettunterschiede einführt, trennt 
er die Milben in Acariens terrestres und in Acariens aquatiques ou 
puricoles und bringt so die am nächsten verwandten Familien, nämlich 
die Hydrachniden und Trombididen, ganz auseinander. 

Was das Sternum anlangt, durch welches sich die Gamasidae, 
Ixodidae und Oribatidae von denjenigen Familien, welche nach Megnin 
nur Epimeren als Grundlage des Skeletts besitzen, also von den 
Sarcoptiden, Sciridae und Trombididae unterscheiden sollen, so ist 
es überhaupt meines Erachtens nicht als selbständiger Skelettteil 
aufzufassen, und es bedarf blos des Hinweises auf die Familie der 
Tyroglyphidae, um die Bedeutung des Sternums als mindestens noch 
nicht spruchreif hinzustellen. In dieser Familie, die Megnin unter 
seine Sarcoptidae befasst hat, giebt es nämlich zahlreiche Beispiele, 
wo, wie bei Trichodactylus anonymus Berl. und Glyciphagus dispar 
Michael, ein ausgebildetes Sternum vorhanden ist. Das Sternum 
ist zumeist nur die durch Verschmelzung der Endpartieu der Epimeren 
herbeigeführte Mittelleiste auf der Bauchseite der Milben. Es hat 
daher eine sehr mannigfaltige Bildung, je nachdem alle oder nur 
einige Epimeren mit einander verschmolzen sind. Ist dasselbe aber 
nur ein solches Verschmelzungsprodukt, so kann es kein selbständiges 
Organ sein. Wie sich die Gamasidae dazu stellen, soll hier nicht 
erörtert werden. Wenn ich daher dem Sternum eine grundlegende 
Bedeutung nicht beilegen kann, so ist damit nicht ausgeschlossen, 
dass dennoch für ganze Gruppen von Gattungen die Neigung, eine 
Verschmelzung der Epimeren zu zeigen oder zu vermeiden, systematisch 
von Bedeutung sein kann. Ich lege sogar für die Familie der 
Tyroglyphidae und der die Vogelfedern bewohnenden Sarcoptidae 
grosses Gewicht auf dieses Verhältnis, aber für eine natürliche 
Gruppierung kann ein Organ, welches einen selbständigen Charakter 
nicht beanspruchen kann, kaum ins Gewicht fallen. 

Aus dem Mitgeteilten ist soviel klar geworden, dass Megnin sein 
Acaridensystem auf ganz anderen Grundlagen aufgebaut hat, als ich, 
und somit das meinige nicht vervollkommnet, sondern nur durch 
ein anderes ersetzt hat. 

Nicht anders ist es mit dem Systeme des engHschen Forschers 
A. D. Michael. 

Michael hat sein System in dem bewunderungswürdigen Werke 
The British Oribatidae Bd. I Seite 50 angegeben und zwar in Form 
einer analytischen Tabelle. Mir ist es bis jetzt noch nicht an der 



22 Pi'of- Dl'- P- Kramer: Ueber die verschiedenen Typen 

Zeit erschienen eine solche für meine Einteilung anzugeben, am 
wenigsten ist das von Michael in dem genannten Werke S. 45 ab- 
gedruckte Schema der Prostigmata von mir selbst aufgestellt worden. 
Ich kann nur vermuten, dass Michael aus allerhand einzelnen An- 
gaben in meinem mehrfach ei-wähnten Aufsatze sich selbst zur 
besseren Uebersicht ein solches Schema zurecht gemacht hat. Ich 
kann dasselbe nicht als von mir entworfen anerkennen. 

Michael sagt nun selbst, dass er meiner Grundeinteilung der 
Milben in Tracheata und Atracheata folgen könne. Insofern herrscht 
Uebereinstimmung. Im weiteren Verlauf seiner Darstellung geht er 
aber auf die Megnin'schen Gedanken ein , insofern er für die 
Tracheata das Sternum oder die Epimeren zu Grunde legt und bei 
den kleineren Gruppen bald auf Stigmen, bald auf Mandibeln etc. 
zurückgreift. 

Auch diese Darstellung kann nicht als eine Vervollkommnung 
meiner Systematik, sondern höchstens als eine Neuersetzung der- 
selben durch eine andere angesehen werden. Die systematischen 
Grundgedanken sind eben andere, als in meiner Darstellung und das 
liegt auch in den Zwecken, die Michael sowohl wie Megnin mit 
ihren Aufstellungen verfolgen. Die genannten Forscher wollen eine 
übersichtliche Bestimmungstabelle schaffen. Meine Absicht ist aber, 
das Heer der Acariden in möglichst natürliche Gruppen zu trennen, 
weshalb ich auch von einer analytischen Tabelle abgesehen habe, 
welche zuletzt sich immer nur auf Einzelheiten einlassen kann. 

Es erübrigt noch ein "Wort über das System von A. Berlese 
hinzuzufügen. 

Wer das von ihm in den Bulletino della societa entomologica 
Italiana, Anno XVII pag 121 — 125, 1885 veröffentlichte Acarorum 
systematis specimen, sorgfältig durchsieht, wird bald bemerken, dass 
es vollständig auf die von mir angegebenen systematischen Grund- 
gedanken gestützt ist, und so mag allerdings in Bezug auf dies 
System, weil es sämtliche Gattungen, ausgenommen die der Süss- 
wassermilben , auffuhrt, gelten, was Canestrini sagt, dass es eine 
Vervollständigung meiner systematischen Anordnung der Acariden 
darstellt. Als eine Verbesserung derselben vermag ich es auch nicht 
anzusehen, sondern nur als einen bis ins Einzelne hinein fortgesetzten 
Ausbau. 

Fasse ich alles so eben gesagte zusammen, so kann ich nur 
dankbar anerkennen, dass die italienischen Forscher Berlese sowohl 
wie Canestrini ihre acarologischen Forschungen, soweit sie der Syste- 
matik der Milben gedient haben, dazu verwerteten, den offenbar 
naturgemässen Einteilgrundsätzen, wie ich sie im Jahre 1877 zuerst 
aufstellte, bis heute vertrete und auszunutzen mich bemühe, immer 
mehr Geltung zu verschaffen. Diesem von uns gemeinsam vertretenen 



der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 23 

Acaridensystem stehen die beiden im WesentKchen künstlich be- 
gründeten von Megnin und Michael gegenüber, von denen letzteres 
aber noch etwas von den natürlichen Einteilungsgrundsätzen bewahrt 
hat, während das von Megnin vertretene einen durchaus künstlichen 
Charakter besitzt. 



Erklärung der Figuren auf Tafel I. 



Figur 1. Sechsfüssige Larve von Hydrachna, von oben her gesehen; a oberer 

Plattenanhang. 
Figur 2. Dieselbe von der Bauchseite. 
Figur 3. Vergrösserte Ansicht der Muudötfnung derselben. 
Figur 4. Vergrösserte Ansicht der linken Hälfte des Capitulums, von oben her 

betrachtet, a oberer messerförmiger Anhang, b Taster. 
Figur 5. Der Embryo im Ei, dessen ursprüngliche Schale bereits gesprengt 

ist, so dass das Apoderma (a) zu Tage tritt. 

Zu Fig. 6 — 11 bedeutet: a Epimere des dritten Larvenfusses, b After- 
platte, c Capitulum, T Taster. 
Figur 6. Unterseite einer wahrscheinlich zur Gattung Arreniuiis gehörigen 

Larve. 
Figur 7. Hinterleibsende der Larve von Nesaea appendiculata nov. sp. von unten 

her betrachtet. 
Figur 8. Dasselbe von Nesaea coccinea Koch, 
Figur 9. Dasselbe von Hygrobates rotundata Koch. 
Figur 10. Dasselbe von Piona flavescens Neuraan. 
Figur 11. Unterseite von Nesaea fuscata C. L. Koch. 

Zu Fig. 12—18 bedeutet: a Die der Urpore aufgesetzte Flasche, a' die 
Urpore selbst, b der nach letzteren gehende Seitenzapfen, c erster 
Fuss, d Taster, e Mandibel. 

Figur 12. Embryo von Diplodontus filipes Duges, nachdem die erste Eihaut abge- 
worfen ist, von oben her betrachtet. 

Figur 13. Derselbe in einem späteren Stadium. 

Figur 14. Derselbe von der Seite her betrachtet. 

Figur 15. Die Urpore mit dem in dieselbe eingesetzten Flaschenverschluss, sowie 
mit dem nach letzterem laufenden Zapfenanhang; von der Seite her 
betrachtet. 



24 Prof. Dr. P. Kramer. 

Figur 16. Urpore und Flasche von oben her betrachtet. 

Figur 17. Vorderes Ende eines fast völlig ausgebildeten Embryos von Diplo- 

dontus filipes. 
Figur 18. Larve von Diplod. filipes von oben und von unten her betrachtet. 
Figur 19. Embryo von Eylai's extendens. Die Uriiore, von welcher sich bereits 

der Seitenzapfen vollständig zurückgezogen hat. 
Figur 20. Sechsfüssige Larve von E. extendens von oben her betrachtet. 
Figur 21. Unterseite derselben, nur teilweise abgebildet, um die Lage der Taster 

und die Gestalt der Epimeren zu zeigen. 
Figur 22. Endglied des zweiten Fusses der Larve von Eyla'is extendens, an 

welchem der Tastanhang a sitzt. 
Figur 23. Die drei letzten Glieder eines Tasters von der Eylaislarve. 

Halle, Februar 1892. 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 

Von 

William Stanley Marshall. 



Hierzu Tafel II. 



Gregarina (Clepsidrina) blattarum v. Sieb. 

Obgleich diese Gregarine bei ihrer Grösse und ihrem häufigen 
Vorkommen schon oft untersucht, und obwohl ihre Entwickelungs- 
geschichte von Bütschli^) beschrieben worden ist, so schweben 
über dieselbe doch noch einige Fragen, die bis jetzt keine Lösung 
gefunden haben. Die hauptsächlichsten derselben sind folgende: 
einmal die Frage nach der Rolle, welche der Kern in der Ent- 
wickelung spielt; zum andern, die nach dem Ursprung der Sporen. 
Was Bütschli über die Entwickelungsgeschichte geschrieben hat, 
ist der Hauptsache nach richtig. Bei seiner Untersuchung der 
lebenden Sporen und Cysten war es ihm jedoch unmöglich, die 
Rolle des Kerns bei der Entwickelung , sowie den Ursprung der 
Sporen mit Bestimmtheit anzugeben. Natürlich sprach er seine 
Ideen darüber aus, die ja zumeist auch richtig sind. Aber er 
konnte sie nicht beweisen, da sich die ganze Entwickelungsgeschichte 
eben nur bei Untersuchung einer grossen Anzahl von Schnitten 
genau verfolgen lässt. Diese Methode, die Entwickelungsgeschichte 
in Schnitten zu studieren, hat Bütschli selbst als die einzig sicher 
zum Ziele führende angegeben. Die ersten praktischen Versuche 
mit derselben hat Wolters 2) angestellt, ohne sie jedoch zu Ende 
zu führen. Obgleich die Mehrzahl seiner Zeichnungen richtig ist, 
so fehlen ihm doch zu viele Entwickelungsstadien, um den wahren 
Zusammenhang dessen, was er gesehen und abgebildet hat, erkennen 
zu können. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst durch Herrn 
Dr. Korscheit, während meines Praktizierens im Zool. Laboratorium 
zu Berlin, auf diese Frage gerichtet, und obgleich es mir damals 
nicht möglich war, die ganze Entwickelung genauer zu verfolgen, 

^) Kleine Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Zeit. f. Wiss. Zool. 1881. 
") Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie. Bd. XXXVII. 



26 William Stanley Marshall. 

so fand ich doch später in Leipzig unter Herrn Geheimrath Leuckart 
Gelegenheit dies ausführen zu können und die Fragen über den 
Ursprung der Sporen und das Schicksal des Kerns zu beantworten. 
Bei dieser Gelegenheit sei es mir vergönnt, meinem verehrten 
Lehrer, dem Herrn Geheimrath Leuckart, für das Interesse, das 
er meiner Arbeit widmete, für die Benutzung seiner reichhaltigen 
BibUothek, wie überhaupt für sein Wohlwollen gegen mich, meinen 
aufrichtigen Dank auszusprechen. 

Clepsidrina blattarum kommt im Darm von Periplaneta orientahs 
ziemlich häufig vor, und zwar meistens im Chylusmagen, während 
sich die Cysten im Enddarm finden. Hier wurden sie auch von 
Valentin^) gefunden, aber für Insekteneier gehalten. Er sagt: 
„In dem Magen dieses Tieres (Peripl. orientahs) finden sich häufig, 
besonders im Winter und Frühjahr Insekteneier, welche sich in dem 
weiteren Verlaufe des Darmkanals fernerhin entwickeln." Als 
V. Siebold 2) im darauffolgenden Jahre die Arbeiten Dufour's 
über Gregarinen kritisierte, erwähnte er auch, dass er dieselben 
Tiere im Darm der Schaben gefunden habe und sagte: „Es schienen 
mir diese Körper Insekteneier zu sein." Zwei Jahre später jedoch 
schilderte er^) die Gregarina der Schaben unter dem Namen Gre- 
garina blattarum. 

Die Zahl der Gregarinen im Darme unserer Periplaneta ist oft 
eine so grosse, dass der ganze Chylusdarm mit denselben angefüllt 
erscheint; sie hegen in der Nähe der Darmwand dicht aneinander, 
sodass nur ein kleiner Raum für die Speise übrig bleibt. In der 
Regel sind die Schaben von einem Orte entweder ganz frei oder 
nur schwach infiziert, oder aber sie sind fast durchgängig sehr 
stark von diesen Parasiten heimgesucht. Die Cysten sind im End- 
darm sehr häufig, und ich fand in einem Falle deren 58 auf eirnnal. 
Nachdem ich die Cysten aus dem Enddarm oder Koth entnommen 
hatte, wurden sie entweder den Schaben sogleich wieder verfüttert 
oder in eine feuchte Kammer gestellt. Es ist sehr schwierig die 
Cysten zur Entwickelung zu bringen, da viele Pilze um die Cysten 
herum wachsen oder sich in denselben entwickeln, und die Nähr- 
substanz aufbrauchen, welche im Innern der Cysten für die Gre- 
garinen-Sporen aufgespeichert ist. Auf den ersten Bhck ist es auf- 
fallend, dass Pilze plötzlich im Innern der Cysten erscheinen. Doch 
erklärt sich ihr Vorkommen wohl dadurch, dass sich vor oder 
während der Conjugation Pilzsporen auf den Gregarinen befestigen, 
die dann nach der Encystirung im Inneren der Cyste hegen. 

Die Entwickelung der Cysten geht sehr oft schon im Darm der 
Periplaneta ziemlich weit vor sich, so dass das Stadium, in welchem 
sie den Darm verlassen, nicht genau zu bestimmen ist. Bei den- 



') Repertorium für Auat. und Physiol. 1836. 
2) Müller 's Archiv 1837, p. 408. 

') Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Tiere in Neuste Schriften 
der naturforschenden Gesellschaft in Danzig. 1839. 



Beiträge zur Kenntnis der Grregarinen. 27 

jenigen Cysten, welche im Chylusdarm gefunden werden, ist die 
Trennungslinie zwischen den zwei Individuen immer noch vorhanden. 
Hier kommen sie jedoch nur selten vor, weil sie sehr schnell nach ihrer 
Encystirung in den Enddarm übergehen. Das Stadium, in dem 
beide von einander noch getrennt sind, findet sich auch bei den- 
jenigen, welche den Darm verlassen haben, doch nur selten. Daraus 
ist zu ersehen, dass es unmöglich ist, von der Stelle, wo die Cysten 
gefunden werden, einen Schluss auf das Entwickelungsstadium der 
Insassen zu ziehen. Nur nach der Zerlegung in Schnitte kann man 
hierüber Klarheit erlangen. 

Die Veränderungen der Cysten, welche bei oberflächlicher Be- 
trachtung sich bemerkbar machen, sind folgende: 1. die Erscheinung 
der Sporen an der Peripherie, welche das Blastodermstadium bildet; 
2. das Verschwinden der Trennungslinie zwischen den zwei Grega- 
rinen; 3. die Erscheinung der Sporoducte auf der Oberfläche; 
4. äusserliches Wachstum der Sporoducte und Austreibung der 
Sporen. Andere Veränderungen sind auch sehr oft in der Inhalts- 
masse zu beobachten ; so in der netzähnlichen Zusammensetzung des 
Inhalts, oder in dem Auftreten dunkler Flecke. Diese letzteren 
bilden sich jedoch nur bei Incubationsversuchen , denn diejenigen 
Cysten, welche sofort an Schaben verfüttert wurden, zeigten diese 
Erscheinung nicht. 

Wie schon Bütschli angegeben hat, besteht jede Cyste aus 
zwei Tieren^ die von einer gemeinsamen Hülle umschlossen sind. Der- 
selbe bildet mehrere Stadien ab, bei welchen zwei conjugierte 
Individuen eine gemeinsame Cuticula um sich bilden, und die 
Sporen sich innerhalb derselben entwickeln. Bei vielen der von 
mir untersuchten Exemplare war die| Trennimgsfläche zwischen 
beiden noch erhalten, und bei einer Anzahl derselben war sogar 
noch die Cuticula zwischen Proto- und Deutomerit zu bemerken. 
Die Grösse der Tiere vor der Cystenbildung lässt sich nicht genau 
bestinmien, aus der Verschiedenheit der Grösse der Cysten muss 
man vielmehr schliessen, dass die Grösse der Tiere mit der Cysten- 
bildung nicht im Zusammenhange steht. Es erscheint mir wahr- 
scheinlicher, dass zwei Tiere von gleicher Grösse, die in Conjugation 
sind, sich encystiren, wenn ihre NucleoH eine bestimmte Ent- 
wickelung erreicht haben. 

Es ist hiernach begreiflich, dass die Conjugation zuerst für 
eine Teilung oder Knospung gehalten wurde, je nachdem die con- 
jugierten Individuen von gleicher oder ungleicher Grösse waren. 

In Bezug auf die Grössenverhältnisse der copuHrten Individuen 
sind drei Fälle möglich, die auch alle oft beobachtet worden sind: 

1. das vordere und hintere Individuum sind von gleicher Grösse, 

2. das vordere ist bedeutend grösser, als das hintere; 3. an Stelle 
des hinteren hängen zwei kleinere dem vorderen an. Von diesen 
dreien ist der erste Fall am häufigsten und höchst wahrscheinlich 
der einzige, in dem eine Cystenbildung auftritt. Unter den vielen 
Cysten, wo die Trennungslinie vorhanden war, sah ich keine einzige, 



28 William Stanley Marshall. 

welche aus zwei ungleichen Stücken bestand, und ich glaube daher, 
dass so lange die Tiere von ungleicher Grösse sind, eine Cyste 
sich nicht bildet. Die in Conjugation befindlichen Indi^^duen sind 
entweder beide lang und dünn, oder kurz und gedi'ungen. Meiner 
Meinung nach erklärt sich hieraus die Verschiedenheit der Cysten- 
formen. Aus dem ersteren werden sich die ovalen, aus den letzteren 
die runden bilden. 

Ohne Zweifel ist die Schabe der einzige und alleinige Wh't 
imserer Clepsidrina. Schon Bütschli's Fütterimgsversuche beweisen 
die dii'ekte Übertragung. Auch ich fand, dass Ader bis sechs Tage nach 
der Füttenmg \dele der jungen Parasiten auf den Epithelzellen des 
Chylusdarmes sich vorfanden. Wie ich schon früher erwähnte, 
waren die Schaben von manchen Orten stark inficiert, während 
andere ganz frei von Parasiten waren; wenn nun diese letzteren in 
einem Kasten gehalten wurden, in dem früher infi eierte Individuen 
sich befanden, so erschienen dieselben in zwei bis drei Wochen 
ebenfalls stark inficiert. 

Da Bütschli bereits ohne Schnitte die Entwdckelung der Gl. 
blattarum sorgfaltig verfolgt hat, so erscheint es am Platze, zunächst 
einen kurzen Überbhck über seine Resultate vorauszuschicken, bevor 
ich meine eigenen Untersuchimgen darlege. Ich habe seine Ver- 
suche mit lebendigen Gysten wiederholt, habe dabei aber keine 
neuen Beobachtungen machen können, bin vielmehr zu denselben 
Ergebnissen wie er gelangt. 

Wenn die zwei Gleps., welche in Conjugation sind, ihre Cysten- 
bildung beginnen, so verändern sie langsam ihre Stellung, sodass 
ihre Längsachsen, die anfangs in einer Geraden liegen, einen Winkel 
bilden, der stetig kleiner wird, bis die Achsen einander parallel 
laufen. Es liegt dann das Protomerit jedes Indi^^iduums dem hinteren 
Ende des Deutomerits des andern Individuums dicht an. Jetzt be- 
ginnt eine langsame Rotation; die Contour, die anfangs noch Ein- 
schnürungen, entsprechend den vier Teilen der zwei conjugierten 
Tiere, zeigte, wird glatter, bis die Cyste endlich eine vollkommen 
ovale oder kuglige Gestalt annimmt. Wenn diese Form entstanden 
ist, so werden zwei Hüllen gebildet, eine äussere dui'chscheinende 
Gallerthülle von ansehnlicher Dicke, und eine innere Cystenhülle, 
die dünner imd härter ist. Während der Ent^dckelimg dieser 
Hüllen erscheinen auf der Oberfläche der Cyste ein oder mehrere 
Schichten junger Sporen, jede, wie Bütschli beobachtete, mit einem 
Kern versehen. Dieser Kern ist wahrschemKch das erste der 
Chromatin-Körner , auf welche ich später zurückkommen werde. 
Vor dem Auftreten der Sporen hat Bütschli in jeder Hälfte der 
Cyste einen Kern wahrgenommen, welcher keine deutlichen NucleoH 
enthielt, sondern nur eine fein granulule Masse. Bei Cysten eines 
späteren Stadiums hat er eine Anzahl kleiner Kerne bemerkt. Die 
Sporen, welche auf der Oberfläche gelegen sind und der Cyste ein 
blastodermähnliches Ansehen verleihen, verschwinden sehr bald und 
wandern nach dem Centrum der Cyste, jedoch nicht eher, als bis 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 29 

die Trennungsgrenze verschwunden ist. Nach kurzer Zeit fangen 
hierauf die Sporodncte an sich zu bilden; sobald dieselben ihre 
vollständige Entwickelung erlangt haben, treten die Sporen durch 
dieselben aus. 

In meiner Beschreibung werde ich nur das Wort Spore be- 
nutzen. Unter Sporen verstehe ich diejenigen Körper, in welchen 
sich die spindeKörmigen Keime (junge Gregarinen) entwickeln. 
Freilich besteht ein grosser Unterschied zwischen den eben gebil- 
deten Sporen und denen, worin die Keime fertig entmckelt sind; 
doch beide Stadien sind durch eine ununterbrochene Reihe von 
Übergangsformen verbunden. Da die Nucleoli der encystirten Cleps. 
eine Hauptrolle bei der Entwickelung spielen, so will ich zunächst 
die Bildimg dieser Nucleoli angeben. Dabei möchte ich die ganze 
Entwickelungsgeschichte in drei Stadien teilen: 1. Die Entwickelung 
der Nucleoli und der Ursprung der Sporen bis zur Bildung des 
Blastodermstadiums ; 2. Die Wanderung der Sporen nach dem 
Centrum und die Bildung der acht Chromatinkörner ; 3. Die Ent- 
wickelung der spindelförmigen Keime. 

1. Die Entwickelung der Nucleoli und der Ursprung 
der Sporen bis zur Bildung des Blastodermstadiums. 

Bei den jüngsten Cleps., welche an den Epithelzellen des Darmes 
zu finden sind (Fig. 1 und 19), ist der Kern in der Nähe des 
hinteren Endes gelegen und verhältnismässig gross; auch enthält 
er nur einen einzigen grossen, dunkel gefärbten Nucleolus, der sich 
aber nach kurzer Zeit verändert, sodass wir im nächsten Stadium 
entweder einen gi'ossen und zwei bis drei kleinere (Fig. 2), oder 
vier bis fünf von gleicher Grösse erblicken (Fig. 8). Die Bildung 
dieser NucleoH lässt sich ihrer geringen Grösse wegen schwer ver- 
folgen. Aber so viel ist sicher, dass sie entweder durch einen 
Knospungsprocess entstehen, oder sich im Inneren des ersten 
grösseren Nucleolus entwickeln. Der letztere Vorgang ist jedenfalls 
der wahrscheinlichere, da derselbe auch bei der späteren Entwicke- 
lung der Nucleoli die Regel ist. Das Stadium, in dem der Kern 
einen einzigen Nucleolus enthält, habe ich nur bei den kleinsten 
Clepsidrina vorgefunden, dagegen hatten schon die Individuen, die nur 
ein weniges grösser waren, stets mehrere Nucleoli. 

Die NucleoH vergrössern sich also mit dem Wachstum der 
Gregarinen und ihi'er Kerne; später tritt eine Vermehrung ihrer 
Zahl ein. Wenn sich die Gregarinen ungefähr um das Dreifache 
dem Stadium gegenüber vergrössert haben, in dem man sie zuerst ent- 
weder fest an den Epithelzellen oder frei im Darme vorfindet (es 
giebt keine bestimmte Grösse, bei der unsere Gregarine die Epithel- 
zellen verlässt), und der Kern 0,2 mm im Durchschnitt misst, 
finden wir, dass derselbe entweder einen grösseren Nucleolus und 
zwei oder drei kleinere in nächster Nähe enthält, oder zwei grössere 
und einen oder zwei kleinere. Von nun an ist die Entwdckelung 
der Nucleoli nicht mehr sehr verschieden von der, welche schon 



30 William Stanley Marshall. 

Schneider^) bei Klossia octopiana beschrieben hat. Bei Klossia 
besteht der grösste Nucleoliis aus zwei Schiebten; die äussere Rinde 
ist dunkel und ziemlich dick, mit einem hellen hyalinen Inhalt. Aus 
diesem letzteren bilden sich die zahlreichen Nucleoli, die dann durch 
eine Art Mikropyle nach aussen treten. Stuart 2) beobachtete bei 
seinem Zygocystis pterotracheae , dass während der Conjugation 
viele Nucleoli vorhanden waren, während sich vorher nur ein ein- 
ziger vorfand. 7,Die vielen", sagte er, „sind offenbar Teilungs- 
producte des grossen Nucleolus". Bei Cleps. zeigt keiner der Nucleoli 
eine Schichtung oder JVIikropyle, aber doch bilden sich die meisten 
der vielen Nucleolei, welche zu Beginn der Encystirung vorhanden 
sind, im Inneren der ersten Kernkörperchen. 

Dieses letztere Stadium, bei dem drei bis fünf Nucleoli vor- 
handen sind, von welchen einer oder zwei eine bedeutendere Grösse 
besitzen, ist der Anfang einer schnellen Vermehrung der Nucleoli, 
welche bis zur Cystenbildung währt. In der Regel ist nur ein 
solcher Formationsnucleolus vorhanden (Fig. 4), doch haben sehr oft 
auch zwei oder drei das Vermögen, diese Rolle zu spielen (Fig. 5). 
Im Inneren dieses Formationsnucleolus erscheinen dami klare runde 
Ballen von verschiedener Grösse, welche keine bestimmte Lage 
haben. Sie sind in wechselnder Zahl vorhanden und etwas heller, 
als die übrige Masse des Nucleolus. Bei vielen Formationsnucleoli, 
welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, waren alle Stadien der 
Entwickelung zu finden; kleine und grössere Ballen im Inneren, und 
einige, die schon halb nach aussen getreten waren (Fig. 4). Nach- 
dem sie den Formationsnucleolus verlassen haben, wenden sie sich 
alle nach ein- und derselben Seite des Kerns, an der sie als dunkel 
gefärbte Nucleoli liegen bleiben. Sie können sich anf zwei ver- 
schiedene Weisen anordnen. Entweder liegen sie alle dicht bei- 
einander (Fig. 6), oder sie reihen sich in eine spiralige Linie zu- 
sammen (Fig. 7). Die Vermehrung dauert bis zum Beginn der 
Cystenbildung fort, und dann sind die Nucleoli stets nach einer der 
zwei angegebenen Formen geordnet. Die spiralige Lagerung hat schon 
V. Siebold (1. c.) beobachtet und abgebildet, und Wolters (1. c.) 
hat sie als die häufigere der zwei Formen bezeichnet; mir ist jedoch 
die erstere Anordnung viel öfter vorgekommen. 

Diese zwei verschiedenen Anordnimgen der Nucleoh brachten 
mich zunächst auf die Vermutung, dass die Cysten vielleicht aus 
zwei Gregarinen gebildet würden, deren eine die spiralige, deren 
andere die Gruppenanordnung besässe. Obgleich ich nun diese 
beiden öfters bei conjugirte Gregarinen gefunden habe, so waren 
die mit gleicher Anordnung der Nucleoli doch häufiger. Nach der 
Encystirung veränderten sich diese Anordnungen sehr rasch, sodass 
die Nucleoligruppierungen bei den Schnitten durch Cysten nicht zu 
bemerken sind. Am Anfang der Encystirung enthält jeder Kern 



') Archiv, de zool. exp. et gener. 1883. 

'^) Bull, de l'Acad. Imper. des sciences de St. Peters. Bd. XV. 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen 31 

etwa 25 — 40 deutlich erkennbare Nucleoli, welche bald in dieser, 
bald in jener Art angeordnet sind. In beiden Fällen liegt der jetzt 
unregelmässig gestaltete Formationsnucleolus der von ihm aus- 
gegangenen Gruppe gegenüber. Derselbe ist jetzt kleiner imd nicht 
mehr so thätig als früher, doch zeigt er noch Ballen im Inneren; 
auch sind in der Nähe desselben neugebildete Nucleoh zu sehen, 
welche zu den andern den Übergang bilden (Fig. 6fn.). Seine Lage 
steht in keiner Beziehung zu der Achse der Gregarinen. 

Während der Bildung der Cyste geht mit den Nucleoli eine 
grosse Veränderung vor sich, indem sie nämlich ihre frühere Stelle 
verlassen und ihre Zahl sehr rasch zu vermehren beginnen. Die 
Vermehrung geht jetzt nicht mehr im Inneren des Formations- 
nucleolus vor sich, sondern jeder der Nucleoli verkleinert sich durch 
wiederholte Knospung, und zerfällt schliesslich in eine Anzahl 
Stücke chromatischer Substanz, welche sich über den ganzen Körper 
verbreiten. Wenn diese Zahlvermehrung der chromatischen Sub- 
stanz zur Hälfte vor sich gegangen ist, verliert der Kern seine 
Membran, sendet Pseudopodien aus und bildet das, was M^olters 
„geflammten Kern" benannt hat (Fig. 8). Er hat diesen „geflammten 
Kern" schon vor der Encystirung gesehen; ich habe ihn jedoch in 
diesem Stadium nie gefunden. Bei denjenigen Clepsidrina, welche ich in 
Flemmino-'scher Lösuno- conservierte, habe ich Kerne mit einer un- 
regelmässigen Membran gefunden; bei solchen, die ich aber mit 
anderen Reagentien behandelte, war letztere nicht zu bemerken. 
Im weiteren Verlauf der Entwickelung löst sich der ganze Kern in 
ein System von pseudopodienartigen Bruchstücken auf, die sich 
immer weiter von einander trennen und nach der Peripherie aus- 
einander weichen (Fig. 8). Jeder dieser Teile enthält chromatische 
Substanz, die aus den früheren Nucleoli hervorgegangen ist, welche 
ihre Zahl während des oben geschilderten Vorganges unausgesetzt 
vermehrt haben, und jetzt zugleich als Chromatinkörner bezeichnet 
werden. Kurze Zeit, nachdem diese die Peripherie erreicht haben, 
ist die Vermehrung abgeschlossen. Sie breiten sich nun auf der 
gesamten Oberfläche jeder der beiden encystirten Gregarinen aus. 
Die Begrenzungsfläche des früheren Proto- und Deutemerits hat sich 
schon vorher in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst und ist nicht 
mehr vorhanden. Jedes Chromatinkorn bildet nun eine Hülle um 
sich, nachdem es sich vorher mit einer Schicht Plasma umgeben 
hat. Auf diese Weise vollzieht sich die Bildung der jungen Sporen 
(Fig. 10). Dass dieses Plasma ein Teil des alten Kernes ist, durch 
welchen die chromatische Substanz nach der Peripherie übertragen 
wurde, ist sehr wahrscheinlich. Freilich habe ich an einzehien 
Schnitten von Cysten (nach der Färbung) auch an der Oberfläche 
eine Schicht hellgefärbten Plasmas gesehen, auf welcher Schicht 
sich der Kern mit der chromatischen Substanz ausbreitete. Hiernach 
könnte das Plasma der jungen Spore auch durch Vermischung der 
oben genannten Schicht mit dem Plasma des Nucleolus entstanden 
sein. Die junge Spore ist fast kugelig und enthält ein Chromtin- 



32 William Stanley Marshall. 

korn, das seitlich in einem hellen Räume gelegen ist (Fig. 11). 
Kurze Zeit, nachdem die Spore gebildet ist, nimmt dieses Chromatin- 
Korn die Gestalt einer 8 an imd teilt sich in zwei Hälften, die beide 
an die entgegengesetzten Seiten der Spore treten (Fig. 12). Während 
das erste Chromatinkorn aus einem Knospungsprocess der früheren 
Nucleoli entstanden, sind diese zwei das Resultat einer direkten 
Teilung. Karyokinetische Figuren waren nicht zu beobachten. 
Einen etwas ähnhchen Vorgang hat auch Schneider in der ersten 
Teilung der zahlreichen Kerne bei Klossia beobachtet. 

Vor und während dieser Teilung ordnen sich die Sporen 
in eine regelmässige Schicht auf der Oberfläche jeder der zwei 
encystirten Cleps. Oft geschieht es, dass sich zu viele Sporen bilden, 
als dass alle in einer Schicht Platz finden könnten, imd dann liegen 
die übrigbleibenden innerlich derselben an. Die Cyste ist jetzt 
einem Insektenblastoderm sehr ähnlich, oder richtiger gesagt, zwei 
von einer gemeinsamen Hülle umschlossenen Blastodermen , sodass 
das betreffende Stadium bezeichnet werden kömite als Blastoderm- 
stadium. Bruch ^) und Bütschli (1. c.) haben die Cyste in diesem 
Stadium schon mit dem Blastoderm eines Insekteneies verglichen, 
und ich glaube, dass nach der hier geschilderten Entwickelimg, die 
beiden Beobachtern fremd war, dieser Vergleich noch viel berech- 
tigter erscheint. Die Cyste besteht wie das Insektenei aus Nähr- 
substanz, die von einer oder mehreren Hüllen imigeben ist. Die 
dünne Plasmaschicht, welche ich zu verschiedenen Malen auf der 
Oberfläche gefunden habe, wird im Insektenei durch das Keimhaut- 
blastem dargestellt. Die Furchungszellen des Insekteneies, welche 
zuerst in der Nähe des Centrums gelegen sind, teilen sich und 
wandern zur Peripherie, wo sie das Ei mit einer Schicht Zellen 
überziehen und das Blastoderm bilden. Ebenso zerfällt die chro- 
matische Substanz (die Nucleoli) der Gregarinen durch einen Knospungs- 
process in eine Anzahl kleiner Stücke, welche mit einem Teilstücke 
des Kernes nach der Peripherie übergehen und sich hier auf der Ober- 
fläche zu einer Schicht junger Sporen ausbreiten. Die Vermehrung 
der einen sowohl als der andern geht während des Überganges 
nach der Peripherie ununterbrochen vor sich. Die Dotterzellen des 
Insekteneies 2) „deren Aufgabe es ist, Nahrungsdottermasse zu ver- 
flüssigen und der Assimilation entgegen zu führen" sind in unserer 
Cyste nicht vorhanden, doch geht die Verflüssigung hier eben- 
falls vor sich. 

2. Die Wanderung der Sporen zum Centrum und die 
Formation der acht Chromatinkörner. 

Am Ende des letzten Stadiums war die Trennungshnie zwischen 
den zwei encystirten Cleps. deutlich zu erkennen, und jedes der zwei 
Tiere war auf der Oberfläche mit den jungen Sporen bedeckt. 



Zeit. f. Wiss. Zool. 1850. p. 110—114. 

') Korscheit und Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwickehmgs- 
geschichte der wirbellosen Tiere. 2. Heft. Jena 1891. 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 33 

Jede Spore bestand aus einer, von einer dünnen Hülle umsclilossenen 
Plasmamasse, und entkielt jetzt zwei Chromatinkörner. Die Sporen 
vergrösserten sich hierauf und nahmen dabei eine ovale Gestalt an. 
Nachdem alle Sporen diese ovale Gestalt erreicht haben, ver- 
lassen sie ihre peripherische Lage und fangen an, wieder nach 
innen zu wandern, wobei sie sich in mehrere Gruppen anordnen 
(Fig. 10c). Zugleich mit dem Beginn dieser Lagenveränderung geht 
auch das Verschwinden der Trennungsfläche zwischen den encystierten 
Tieren vor sich. Auch ist schon während des vorigen Stadiums an 
Schnitten zu bemerken, dass hier und da die Begrenzungsfläche in 
eine Anzahl kleiner Stücke zerfallen ist, welche sich vermutlich in 
der Plasmamasse auflösen. Noch ehe die Zusammenballung der 
Sporen aber vollendet ist, ist die Trennungsfläche vollständig ver- 
schwunden. Die zwei Chromatinkörner jeder Spore haben sich 
etwas vergrössert, und es teilt sich jedes gleich nach dem Beginn 
der Sporenwanderung (Fig. 13). Bei dieser zweiten Teilung ist, wie 
bei der ersteren, die Teilungsachse senkrecht znr Längsachse der 
Spore. Alle vier Chromatinkörner liegen nun an dem einen Ende 
der ovalen Spore in einer Ebene, die Ecken eines Quadrates 
bildend. 

Noch bevor jedoch die definitive Gruppierung der Sporen voll- 
endet ist, teilt sich jedes dieser vier Chromatinkörner nochmals 
(Fig. 14). Ist die Teilung geschehen, dann wandern die vier neu- 
gebildeten Körner nach dem entgegengesetzten Ende der Spore, so- 
dass jetzt die acht Chromatinkörner die Ecken eines quadratischen 
Prismas darstellen. Diesmal ist jedoch die Achse der Teilung 
parallel der Sporenachse. Alle Teilungen der Chromatinörner 
geschehen in derselben Weise, die ich bei der ersten erwähnt habe. 

Nach Ablauf aller der eben geschilderten Entwickelungs- 
vorgänge nehmen die Chromatinkörner je die Gestalt eines Ovoids 
mit abgestumpfter Spitze an, dessen Achse parallel der Sporenachse 
geht. Anfangs liegen die Sporen selbst unregelmässig im Innern 
der Cyste, allmähg aber nehmen sie zunächst in den peripherischen 
Schichten eine regelmässige Lagerung an, indem ihre Längsachsen 
sich in der Cyste radiär stellen. Alhnäüg schreitet diese Anordnung 
auch nach dem Centrum vor. Schon Wolters hat dieses letzte 
Stadium, das durch die regelmässige Gruppieru^ng der Sporen sich 
charakterisiert, abgebildet, die Entwickelung derselben aber nicht 
verfolgt. 

3. Die Entwickelung der spindelförmigen Keime. 

Nachdem sich in der eben angedeuteten Weise die Sporen an- 
geordnet haben, ist an ihnen bei äusserhcher Betrachtung am 
lebenden Objekte fortan keine weitere Veründerung wahrzunehmen. 
Erst bei Anwendung geeigneter Methoden findet man, dass die Ent- 
wickelung auch im Inneren noch weiter ihren Ausdruck findet. 

Bei gewissen Gregarinen, deren Entwickelungsgeschichte bekannt 
ist, bilden sich im Innern der Sporen spindel- oder sichelförmige 
Keime, welche nach ihrem Ausschlüpfen zu jungen Gregarinen 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 3 



34 William Stanley Marshall. 

werden. Bei einigen dieser Keime wurden auch oblonge Kerne, 
welche chromatische Substanz enthielten, beobachtet. Nach der 
Darstellung Bütschli's würden jedoch die Sporen der Cl. blattarum 
dieser spindelförmigen Keime entbekren. Ich habe mich indessen 
überzeugt, dass die Abbildungen Bütschli's Sporen darstellen, die 
ihre Entwickelung noch nicht vollendet haben. Die von demselben 
darin gezeichnete Centralmasse ist nur Nährsubstanz, während die 
acht Chromatinkörner, welche auf diesem Stadium noch vorhanden 
sind, und ohne Anwendung geeigneter Färbemethoden kamn nach- 
zuweisen sein dürften, vollständig übersehen wurden. Hat man aber 
diese Färbemittel (Eau de Javelle, Hämatoxyhn) hinreichend lange 
einwirken lassen, dann erkennt man auch bei unserer Form in 
den reifen Sporen je acht spindelförmige Keime, deren jeder eines 
der Chromatinkörner in sich einschliesst. 

Wie ich schon oben erwähnte, ist das erste Chromatinkorn ein 
Teil der chromatischen Substanz der encystirten Cleps.; die späteren 
acht sind durch Teilung dieses ursprünglicheren Kornes hervor- 
gegangen, und ebenso bildet nun jedes derselben wieder die erste 
chromatische Substanz der Keime, resp. der jungen Gregarine. 

Die spindelförmigen Keime werden erst nach zwei- bis drei- 
tägiger Behandlung mit Grübler's Flemming'scher Lösung sicht- 
bar, doch sind in derartigen Präparaten die Chromatinörner, die 
auf früheren Stadien an gefärbten Schnitten sehr deutlich hervor- 
traten, nicht mehr zu sehen. Um letztere hervortreten zu lassen, muss 
man die Sporen vor der Anwendung der Flemming'schen Lösung 
zwei bis drei Stunden mit warmem Eau de Javelle behandeln, und 
nach der Einwirkung der Flemming'schen Lösung noch zwei bis 
drei Tage mit Hämatoxylin färben. In denjenigen Präparaten, 
welche ich nach dieser Methode anfertigte, waren meist mehrere 
Entwickelungsstadien zu beobachten. In vielen Sporen waren schon 
alle acht Keime entwickelt, in anderen dagegen nur zwei oder drei. 
Die Entwickelung der Keime geht in der Weise vor sich, dass sich 
an der nach innen zu gelegenen Seite um das Chromatinkorn die 
zur Bildung erforderliche Plasmamasse ansammelt. Der Abschluss 
dieses Vorganges findet statt, wenn der Keim ungefähr zwei Drittel 
der Länge der Spore erreicht hat (Fig. 17). Die grosse Masse 
Nährsubstanz , Avelche zuerst jede der Sporen enthielt — so gross, 
dass sie dieselbe fast vollständig ausfüllte — ist jetzt entweder ganz 
verschwunden oder nm* noch als ein kleiner Ballen zu bemerken. Die 
Gestalt dieser Keime, die so verschieden von der der jungen Cleps. 
ist, erklärt sich wohl daraus, dass bei der geringen Grösse und der 
länglichen Form der Sporen (auch wohl wegen des lange bestehen 
bleibenden Ballens der Nährsubstanz) die Spindelform für die 
Lagerung einer grösseren Anzahl von Keimen die günstigste ist. 
Dass diese ausserhalb der Sporen nicht lange Zeit spindel- 
förmig bleiben, ersieht man daraus, dass sie sich fünf bis sechs 
Tage nach der Verfütterung in den Schaben als ovale oder kugelige 
junge Cleps. an den Epithelzellen des Darmes finden. Um bei den 



Beiträge ziir Kenntnis der Gregarinen. 35 

Fütterungsversuchen sicher zu gehen, hielt ich die Schaben mehrere 
Tage lang einzeln in kleinen Gläschen und entfernte sorgfältig alle 
Excremente, um eine Selbstinficierung möglichst auszuschliessen. 
Will man die jungen Cleps. in kurzer Zeit zur Entwickelung bringen, 
dann empfiehlt es sich, die Schaben vor der Fütterung hungern zu 
lassen. Werden die Cysten an solche Schaben verfüttert, deren 
Kropf gefüllt ist, dann bleiben sie meist längere Zeit mit der 
Nahrung in demselben, und die Folge davon ist eine viel längere 
Incubationszeit, da sich die Keime erst im Chylusdarm zu jungen 
Cl. ausbilden. In künstlich hergestellten Lösungen geht die Ent- 
wickelung der Keime nicht vor sich. Aus dem, was ich über die 
Metamorphose der Keime gesehen habe, glaube ich schKessen zu 
dürfen, dass die ovale oder kugelige Gestalt erlangt wird, während 
dieselben frei im Chylusdarme liegen, eine Anheftung an die Epithel- 
zellen aber erst später stattfindet. 

Wenn die Gregarinen sich zur Encystierung anschicken, dann 
ist der innere Raum derselben mit Ausnahme des Kernes völlig von 
einer körnigen Nährsubstanz erfüllt. Die Granula sind ziemlich 
gross, aber sie verkleinern sich während der Entwickelung, wobei 
ihre Masse mehr und mehr schwindet. 

Wie früher erwähnt wurde, ist jede Cyste aus zwei Cleps. gebildet, 
ein Umstand der ohne Zweifel für den Vorgang der Sporulation 
von Bedeutung ist. Solange die cuticulare Scheidewand besteht, 
kann freilich eine Vermischung des Plasmas beider Tiere nicht wohl 
stattfinden, und diese Scheidewand scheint, nach dem Aussehen 
frischer Cysten, sogar noch nach vollständiger Entwickelung der 
jungen Sporen unverändert vorhanden zu sein. An Schnitten aber 
erkennt man, dass dies nicht mehr der Fall ist, denn die Be- 
grenzungsfläche der beiden Ballen ist auf diesem Stadiiun, wie dies 
früher schon für die Trennungsfläche von Proto- und Deutomerit 
angegeben wurde, in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst, deren 
Zwischenräume einem Übergänge gewisser Substanzen von dem 
einen Individuum in das andere keine weiteren Hindernisse in den 
Weg legen. 

Was nun die weiteren Schicksale der eingewanderten Grega- 
rinen betrifft, so muss ich zunächst bemerken, dass ich nicht mit 
Wolters übereinstimmen kann, wenn dieser eine „grosse Anzahl 
gelbhchbrauner homogener Gebilde", welche er im Innern der 
Epithelzellen des Schabendarmes fand, als Entwickelungsstadien unserer 
Parasiten in Anspruch nimmt. Ähnliches freilich berichtet Schneider 
für andere Gregarinen, und ebenso hat auch Pfeiffer i) über die 
Infection der Insektenzellen durch Gregarinen derartige Beob- 
achtungen gemacht. Ich habe nun freilich nicht dieselben Tiere 
untersucht, wie die zwei letztgenannten Beobachter, aber ich bin 
durch meine Untersuchungen zu der Überzeugung gekommen, dass 
sich bei Cl. blattarum niemals ein normales Entwickelungsstadium 

') Die Protozoen als Krankheitserreger. 2. Auflage. Jena 1891. 

3* 



36 William Stanley Marshall. 

vollständig im Innern einer Darmzelle vorfindet. Anfangs sind die 
jungen Cleps. allerdings ziemlich tief in die Epithelzellen eingesenkt 
und oft eine lange Zeit damit in Zusammenhang; aber eine Über- 
wucherung dm'ch die Epithelzellen oder ein Einwachsen in dieselben 
findet nie statt. Wohl habe ich oft fremde Gebilde im Innern der 
Darmzellen gefimden, aber ich kann dieselben unmöglich für junge 
Gregarinen halten. Die jungen Cleps. sind wegen ihrer Beschaffenheit 
und Gestalt leicht zu erkennen; sie sind nicht bloss kugehg oder 
oval mit einer Granularmasse im Inneren, sondern enthalten 
auch regelmässig einen oder mehrere Nucleoli, welche nach Färbung 
und Auswaschen mit Säure-Alkohol ihre dunkle Farbe beibehalten. 
Die fremden Gebilde dagegen waren mehr homogen gefärbt, be- 
sassen keine Granularinhaltsmasse , _ und hatten einen oder mehrere 
durchsichtige Ballen im Innern. Überdies finden sich diese Gebilde 
sehr oft auch frei im Darme. Ich habe allen Grund zu der An- 
nahme, dass wir es hier nicht mit Gregarinen, sondern mit Pilzen 
(Saccharomycetes) zu thun haben. Dafür spricht nicht bloss ihr 
Verhalten gegen Färbemittel und das Auftreten der durchsichtigen 
BaUen, sondern weiter auch die Thatsache, dass die Pilze im 
Knospungsstadium vielfach eine grosse Ähnlichkeit mit jungen, schon 
in Proto- und Deutomerit geteilten Cle2Dsidrinen besitzen. Von diesem 
Standpunkte aus möchte ich einige Abbildungen von Pfeiffer und 
Wolters beurteilen, welche Gregarinen im Innern der Epithel 
zeUen der Insekten darstellen sollen. 

Bei dieser Gelegenheit darf ich auch wohl eine Bemerkung 
von Wolters (1. c. p. 101) anziehen, die folgendermassen lautet: 
,,R. Pfeiffer (Berlin) trat gelegentlich der Demonstrationen im 
Hygienischen Institut für einen dopjaelten Kern bei Polycystideen 
ein, von denen der eine sogar im Protomerit liegen sollte." 

Wolters selbst scheint dieser Angabe, die übrigens auch schon 
früher einmal von anderer Seite (Brass) gemacht ist, kein beson- 
deres Vertrauen zu schenken, denn er erklärt später, dass dieser 
zweite Kern nur eine der „ eigen thümlichen Zeichnungen" sei, welche 
er im Protomerit nach dem Beg-inn der Bilduno; des o-eflarnmten 
Kernes vorfand. Weitere Mitteilungen über Pfeiffer 's Demonstration 
konnte ich nicht finden; aber es erscheint nicht unmöglich, dass er 
unsere Gl. vor sich gehabt hat. 

Im Gegensatz zu dieser Angabe stimme ich jedoch mit der 
Ansicht Stein's überein, dass „der Kern bei den Gregarinarien nie- 
mals in die Kopfhöhle tritt". Auch bin ich ganz sicher, dass Cl. 
blatt. nur einen Kern enthält, welcher mimer im Deutomerit ge- 
legen ist. Als ich begann dieses Tier zu untersuchen, glaubte ich 
allerdings bei einigen meiner Präparate einen zweiten Kern im 
Protomerit gesehen zu haben. Später fand ich an Schnitten das- 
selbe Gebilde, oft sogar deren zwei oder drei im Protomerit. Gleich- 
zeitig aber wurde ich über dessen wahre Natur aufgeklärt. FrenzeD) 

Über einige in Seetieren lebende Gregarinen. Archiv f. mikroskop. Anat. 
Bd. XXIV. 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 37 

bildet im Protomerit seiner Gregarina salpae mehrere grosse „Fett- 
kugeln" ab ; imd auch bei unserer Gregarine sind diese kernartigen 
Gebilde im Protomerit nichts als kuglige Ballen Nährsubstanz. Ist 
nur ein solcher Ballen vorhanden, so sieht er bei äusserlicher Be- 
trachtung einem Kern sehr ähnlich; aber in Schnitten erscheint er 
stets klar und immer imgefärbt (Fig. 21), während der Kern aus- 
nahmslos Granularplasma und einen oder mehrere Nucleoli enthält. 
Da die Sporodukte schon von Bütschli sehr genau beschrieben 
worden sind, habe ich darüber nichts neues mitzuteilen. Ihre Ent- 
wickelung beginnt kurz nachdem die Sporen das Innere der Cyste 
erreicht haben. Sie erscheinen zuerst als Bohren, die von den 
Sporen nach der äusseren Fläche der Cystenhöhle gehen. In 
diesem Stadium verharren sie, bis die Cysten in eine feuchte Kammer 
gebracht oder an Schaben verfüttert werden, worauf dann ihr 
schnelles Wachstum beginnt. 

Cuticula. Bei meinem Studium der Cl. blattarum hatte ich 
Gelegenheit die Cuticula zu untersuchen und obgleich ich nicht viel 
neues darüber mitteilen kann, so möchte ich doch meine Beobachtungen 
über dieselbe hier anfügen. Wohl bei keiner anderen Gregarine erreicht 
die Cuticula eine so starke Entwickelung wie bei den grösseren 
Individuen unserer Cl. Bei den jimgen Tieren ist sie sehr dünn, 
aber später erlangt sie eine ganz auffällige Dicke und setzt sich 
dann aus zwei bis vier Schichten zusammen. Nach Auspressung 
der Inhaltsmasse sind die breiten Längsfibrillen und die schmäleren 
Längsrippen sehr deutlich zu erkennen. Auch habe ich einige Male 
eine Querstreifung beobachtet; doch will ich hierauf erst später 
eingehen und wende mich jetzt der Cuticula selbst zu. 

Diese umschhesst die ganze Cleps. in gleichmässiger Dicke mit 
Ausnahme derjenigen Stelle, wo Proto- und Deutomerit aneinander 
liegen, und am Vorderende. An diesen beiden Stellen erlangt sie 
eine grössere Mächtigkeit. Am vorderen Ende, wo die Cuticula oft 
das Dreifache ihrer gewöhnlichen Dicke erreicht, findet sich in der 
Regel eine becherähnliche Einsenkung, welche wahrscheinlich eine 
Rolle bei der Befestigung zweier Tiere an einander spielt. Die Cysten- 
cuticula ist viel dicker als die der Gregarine und aus vielen homogenen 
durchsichtigen Schichten einer festen Substanz gebildet. Bei gerissenen 
Cysten ist eine tuchartige Struktm' der Cuticula zu bemerken, 
welche den äusseren Schichten angehört (Fig. 23). Die Gallerthülle, 
deren Dicke dem Durchmesser der Cyste gleich konmit, ist homogen 
und ohne Schichtung. 

Längsrippen. Diese gehören der äusserlichen Cuticulaschicht 
an und Liegen in grosser Anzahl parallel neben einander; oft sind 
sie im Querschnitt sehr deuthch (Wolters 1. c. Taf. VIII Fig. 1) zu 
bemerken. Viele dieser Rippen gehen vom vordem bis zum hintern 
Ende des Tieres, während andere nur allein auf das Deutomerit 
beschränkt sind. Wegen des bedeutenden Durchmessers des Deu- 



38 William Stanley Marshall. 

tomerit sind sie hier aiicli zahlreiclier als am Protomerit. Bei 
lebenden Individuen sind diese Rippen am dentlichsten über dem 
Kern zu erkennen. An diese Stelle bemerkt man auch zuweilen 
schwache Querstreifen, die jedoch im Längsschnitt der Cuticula 
nicht nachweisbar sind. 

Längsfibrillen. Schon v. Siebold (1. c.) hat die Beobachtung 
gemacht, dass unsere Cleps. ausser der langsamen Vorwärtsbewegung 
auch eine Zusammenziehung des Körpers vornimmt, und dass dann 
deutHche Längslinien auf demselben zu erkennen sind. Auch Lei dy 
(1. c.) hat dieselben gesehen und „muscular Striae" genannt; und 
später haben noch mehrere Beobachter sie beschrieben. Sie sind 
ziemlich deutlich zu erkennen, am besten allerdings, wenn die 
Inhaltsmasse ausgepresst ist und dann eine schwache Safraninfärbung 
angewendet wird. Jede Fibrille besteht aus zwei Bändern, welche 
parallel zu einander liegen imd durch einen hellen Streifen von 
einander getrennt werden, der wahrscheinlich von der durch- 
schimmernden Cuticula herrührt (Fig. 22). Die Streifen verlaufen 
nicht wie die Längsrippen von einem Ende des Tieres zum anderen; 
ihre Länge beträgt vielmehr nur ein Drittel oder ein Viertel des 
Längsdurchmessers, obwohl die ganze Cleps. von ihnen bedeckt ist. 
Am Deutomerit sind sie häufiger, als am Protomerit. Im Quer- 
schnitt sind diese Längsfibrillen nicht zu bemerken, und es ist daher 
nicht mit Sicherheit zu sagen, welcher Schicht der Cuticula sie 
angehören. Bei Betrachtimg des lebenden Tieres liegen sie stets 
unter den Längsrippen. 

Die Bewegung unserer Cleps. ist der Hauptsache nach, nur eine 
langsame Vorwärtsbewegung; eine Krümmung ist nur selten zu 
bemerken, öfters noch eine Zusammenziehung. Es ist mir sehr 
wahrscheinlich, dass die eben erwähnten Fibrillen, wie andere 
Beobachter bereits vermutet haben, muskulöser Natur sind. Bei 
Bothriopsis Sehn, ist das Protomerit sehr frei beweglich, und hier 
eri'eichen die Längsfibrillen eine sehr merkwürdige Entwickelung. 
Ich habe oft gefunden, dass in der Nähe der Grenze zwischen den 
zwei Teilen dieses Tieres, wo die Bewegung am energischsten vor 
sich geht, die Längsfibrillen häufiger und dreimal so breit sind als 
an den übrigen Teilen des Körpers. 



In verschiedenen Arbeiten finden sich Angaben über Gregarinen 
mit zwei Kernen, doch wird dies in der Beschreibung nie als regel- 
mässiges Vorkommen angegeben. Kölliker ^) war der erste, der 
die Einzelligkeit dieser Tiere behauptete, und gegenwärtig ist diese 
Ansicht, die zuerst sehr bestritten "v^Tirde, von der Mehrzahl an- 
erkannt. Das Vorkommen von zwei Kernen wird als abnorm be- 



*) Die Lehre von der tierischen Zelle. Sc hl ei den und Nägelis Zeit. f. 
wiss. Botanik. 1845. 



Beiträge zur Kenntnis der G-regarinen. 39 

zeichnet, und viele der Beschreibungen eines zweiten Kernes sind 
sehr fraglich. 

Hammerschmidt i) hat unter sieben Abbildungen von Pyxinia 
rubecula vier mit schwarzem Flecke in dem Proto und im Deutomerit 
gezeichnet, in der Beschreibung aber das Vorkommen von zwei 
Kernen (Bläschen) nicht erwähnt. Ebenso hat Frantzius 2) in 
einer seiner Abbildungen der Greg. Heerii in jedem Teil einen 
Kern gezeichnet, obgleich Kölliker in seiner Beschreibung dieser 
Art nur einen angiebt. Leidy 3) beschrieb in einer Abhandlung 
über mehrere neue Arten zwei (Greg. Juli marginati und Greg, 
polydesmi virginiensis) mit zwei Kernen, die beide im Deutomerit 
lieffen und von ungleicher Beschaffenheit sein sollten. Die einen 
waren rund und hell mit einer Anzahl Nucleoli, die anderen oval 
und dimkler. D'Udekem^) hat eine Abbildung der Monocystis des 
Regenwurms mit zwei Kernen gegeben, wähi'end Andere, die über 
diese Greg, gearbeitet, nichts davon erwähnt haben. Kölliker '->) 
selbst gab an, dass er ein paarmal in seiner Greg, terebellae zwei 
Kerne gefunden habe, beide in einem und demselben Teil, und in 
seiner Greg, sipunculi beobachtete er in zwei Fällen ebenfalls zwei 
Kerne. Bei Greg, holothuriae hat Anton Schneider*') gleichfalls 
über das Vorhandensein zweier Kerne geschrieben, doch macht es 
den Eindruck, als habe er eine Cyste vor sich gehabt. Auch 
Aime Schneider'^) hat bei Porospora gigantea mehrere Mal zwei 
Kerne gesehen. Brass ^) hat den Versuch gemacht einen zweiten 
Kern bei Gl. polymorpha nachzuweisen, doch glaube ich, dass das, 
was er für einen zweiten Kern in dem Proto merit hält, nur jene 
Kugel von Nährsubstanz ist, über welche ich schon bei Gl. blat- 
tarum gesprochen habe. 

Aus diesen wenigen Angaben ist zu ersehen, dass das Vor- 
handensein von zwei Kernen nicht neu ist, obgleich ich glaube, 
dass in den meisten, wenn auch nicht in allen den Fällen, auf 
welche ich hingewiesen habe, das, was als zweiter Kern be- 
schrieben oder gezeiclmet wurde, kein echter Nucleus ist. Die 
Ursache der Verwechselung liegt jedenfalls in der Unterlassung 
des Färbens oder der Anwendung ungeeigneter Methoden. Ich 



') Helminthologische Beiträge. Isis (herausgeg. v. Oken) 1838 pag. 351 
bis 358. 

-) Observationes qi;aed. de Gregarinis. Diss. inang. Berol. 1848. 

3) Trans. Am. philos. Soc. 1853 pag. 235—40. 

■*) Mem. cour. et mem. d. sav. Strang, de l'Acad. roy. de Belgique 1856 
p. 16-17. 

^) Beiträge z. Kenntnis niederer Tiere. Zeit. f. wiss. Zool. 1848. 

*) Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa. M ü 1 1 e r ' s Archiv. 1858. 

■') Contributions ä l'historie des Gregarines des invertebr. Archives de Zool. 
experim. et gen. 1875. 

^) Die Organisation der tierischen Zelle. Halle 1883. 



40 William Stanley Marshall, 

habe schon früher hervorgehoben, dass die Nährkiigel im Protomerit 
sehr leicht als Kern angesehen werden kann; auch ist in mehreren 
meiner Präparate von Cl. blattarum eine dunkel gefärbte Masse 
im Deutomerit in der Nähe des Kerns zu sehen, welche bei ober- 
flächhcher Betrachtung gleichfalls leicht für ein zweiter Kern ge- 
halten werden könnte. Alle Gregarinen, welche ich untersucht 
habe, gingen, bald nachdem sie in Hühnereiweiss oder physiologische 
Kochsalzlösung gebracht waren, zu Grunde. Die Inhaltsmasse ver- 
änderte sich hierbei derart, dass darin kleine Körper entstanden, 
welche Kernen sehr ähnlich waren. Andererseits machen es die 
karyokinetischen Figuren, welche vor nicht langer Zeit bei Gre- 
garinen gefunden wurden, wahrscheinlich, dass auf gewissen Stadien 
ihrer Entwickelung in Wirkhchkeit (bei jenen Arten, welche sich 
einzeln encystieren?) zwei Kerne vorhanden sind, doch ist diese 
Frage bis jetzt erst wenig ventiliert worden. 

Unter den oben von mir aufgezählten Beobachtungen über 
zweikernige Gregarinen habe ich einen Fall imerwähnt gelassen, 
den ich jetzt nachträgHch hier anziehe. Er ist der einzige, in dem 
bei einer Gregarine regelmässig und normal zwei Kerne gefunden 
werden. 

Als ich im Laufe des verflossenen Sommers verschiedene In- 
sekten auf Gregarinen untersuchte, fand ich im Darm mehrerer 
Aphodiusarten eine Form, welche so eigentümlich war, dass ich 
sie anfangs füi* den Repräsentanten eines neuen Genus hielt. Später 
fand ich jedoch, dass sie zu Stein 's bisher wenig beachteter Gattung 
Didymophyes ^) gehört, übereinstimmend mit dieser in der Teilung 
des Deutomerits in zwei Teile, von denen jeder mit einem Kern 
versehen ist. St ein 's zwei Ai'ten sind in ihi'er Gestalt sehr ver- 
schieden; die eine, D. paradoxa, ist kurz und dick und nach seiner 
Beschreibung oft mit zwei Kernen versehen, die andere, D. gigantea, 
dagegen lang und dünn und, wie Stein angiebt, ganz ohne Kern. 
Bei derjenigen Ai't, welche ich gefunden habe, sind Kerne schwer 
oder garnicht zu sehen, weil der Körper ziemlich dick und braun 
gefärbt ist. Stein hat bei seiner D. paradoxa bald zwei Kerne, 
bald auch keinen gesehen, wie ich glaube deshalb, weil die Tiere 
welche er untersuchte, sehr gi'oss und nicht gefärbt waren. Der 
Kern ist bei allen diesen Arten von runder Form, infolge dessen 
muss er bei D. gigantea, deren Körper sehr schmal ist, ziemhch 
klein sein, und hieraus erklärt es sich wohl, dass Stein ihn über- 
sehen hat. Stein's beide Ai-ten und die, welche ich fand, gleichen 
sich darin, dass in ihnen allen das Deutomerit in zwei gleiche 
Stücke zerfallen ist. Diese Teilung des Deutomerits ist eine Eigen- 
tümhchkeit, welche sich bei keiner andern Form findet, und ich 
glaube daher, dass alle di'ei einem und demselben Genus zuzurechnen 
sind, und dass die zwei Kerne bei D. gigantea, die nur lebend 
untersucht wurde, von Stein übersehen sind. 



*) Über die Natur der Greg. Müllers Archiv. 1848. 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 41 

Die drei Teile von Didymophyes stimmen nicht mit den drei 
Teilen, welche wohl bei anderen Gregarinen vorhanden sind, überein; 
denn bei dieser Gattung findet sich stets ein Protomerit und ein 
aus zwei Teilen bestehendes Deutomerit, während ein Epimerit 
überhaupt nicht vorhanden ist. Es geht das schon daraus hervor, 
dass der vordere Teil bei Didymophyes eben so breit ist, Avie die 
beiden hinteren und mit derselben Inhaltsmasse wie letztere an- 
gefüllt. Überdies finden sich alle drei Formen frei im Darme, 
während das Epimerit als Haftapparat dient und einen Cuticular- 
aufsatz darstellt, der nur wenig Granularsubstanz in sich einschhesst. 
Aus den hier angeführten Gründen kann der erste Abschnitt von 
Didym. nicht als Epimerit angesehen werden, muss vielmehr als 
Protomerit gelten. Zur Charakteristik der Arten mag Folgendes 
dienen. 

Didymophyes Stein 1848. 

Epimerit fehlt stets. Protomerit breit und kurz. Deutomerit 
aus zwei fast gleichen Teilen bestehend, jeder (vermutlich überall) 
mit einem Kerne. Cyste und Sporen unbekannt. 



D. gigantea Stein. 

Körper lang und schmal. Protomerit ebenso breit, aber viel 
kürzer, als das Deutomerit. Deutomerit aus zwei fast gleichen 
Teilen bestehend. Kerne bis jetzt nicht beobachtet (Stein). Cyste 
und Sporen unbekannt. Habitat: Larve von Oryctes nasicornis. 



D. paradoxa Stein. 

Massig dick. Protomerit ziemlich gross. Deutomerit aus zwei 
fast gleichen Teilen bestehend, in denen je (sehr oft) ein Kern 
beobachtet wurde (Stein). Die Wand zwischen den zwei Teilen 
des Deutomerits ist nach oben convex. Der zweite Teil des Deu- 
tomerits läuft oft in eine abgestumpfte Spitze aus. Cyste und Sporen 
unbekannt. Habitat: Geotrupes stercorarius. 



D. Leuckarti n. sp. 

Wie die vorige Art, nur dass die Grenzwand zwischen den 
zwei Teilen des Deutomerits platt ist. Zwei Kerne sind immer 
vorhanden, einer in jedem Teile des Deutomerits. Sporen un- 
bekannt. Cyste rund mit einem langen Sporoduct (?). Habitat: 
im Darm verschiedener Aphodien, A. prodomus, A. nitidulus. Es ist 



42 William Stanley Marshall. 

nicht ohne Interesse, class die bis jetzt bekannten Arten des Gen. 
Didymophyes sämtlich in blatthornigen Käfern leben. 

Diese Greg, fand ich ziemlich häufig im Darm verschiedener 
Aphodien, welche ich bei Connewitz in der Nähe von Leipzig 
sammelte. Der Inhalt des Darmes der Aphodien war immer dunkel, 
so dass die Beobachtung: der Parasiten nur nach Ubertrao-unff in 
andere Flüssigkeiten geschehen konnte. Leider aber veränderten 
sich dieselben in Kochsalz und Eiweisslösimg so rasch, dass mir 
eine Untersuchung nur für kurze Zeit möglich war, ein Verfolgen 
der Entwickelungsgeschichte aber vollständig ausgeschlossen wurde. 

D. Leuckarti (Fig. 24) wächst bis zu einer Länge von 1,12 mm, 
doch sind kleinere Exemplare von 0,28 mm häufiger. Da letztere 
auch heller sind, als die grösseren, eignen sie sich natürlich besser zur 
Untersuchung und besonders zum Auffinden der zwei Kerne. Die 
grösseren mussten in der Regel erst einer Färbung und besonderen 
Präparierung unterzogen werden, beA^or die Kerne sichtbar wurden; 
an guten Präparaten aber sind beide stets bestimmt zu sehen. Die 
Kerne sind beide gleich; jeder ist rund und enthält einen ziemlich 
grossen runden oder ovalen Nucleolus, welcher inuner sehr dunkel 
gefärbt ist (Fig. 27). Bei den grössten Exemplaren ist die Cuticula 
ziemlich dick und mit einigen Längsfibrillen versehen. Im Innern 
des Deutomerits bemerkt man eine Anzahl unregelmässiger kleiner 
Körper (Fig. 28), welche zwar gefärbt erscheinen, aber nicht so 
dunkel als der Nucleolus. Sie sind deutlich nur auf Schnitten zu 
sehen und vorwiegend in der Nähe des Kerns gelegen. Bei der 
Mehrzahl der grösseren Individuen vorkommend, sind sie neben dem 
Kern und Kernkörperchen die einzigen Teile, welche gefärbt werden. 
Ihre Bedeutung ist mir nicht klar geworden. Eine ziemlich kleine 
und mit einem langen Sporodukt versehene Cyste, welche sich 
neben den ausgebildeten Individuen im Darme vorfand, ist wahr- 
scheinlich ein Entwickelungsstadium von Didym., doch steht dies 
nicht absolut fest (Fig. 29). Nach ihrer Grösse zu urteilen, könnte 
sie möglicherweise die abgetrennte Hälfte eines Deutomerits sein, 
doch scheint eine solche Auffassung fast ausgeschlossen. Obgleich 
ich eine grosse Anzahl unserer Greg, zu Gesicht bekommen, so fand 
ich sie doch niemals in Konjugation. Es ist auch um so wahr- 
scheinlicher, dass jedes Tier selbständig sich encystiert, als jedes 
ohnehin schon zwei Kerne besitzt. 

Als besonders auffallend muss ich zwei Exemplare erwähnen, die 
darin abweichen, dass bei jedem das Deutomerit in drei, nicht zwei 
Stücke zerfallen war. Das eine Tier freilich besass eine so geringe 
Grösse, dass es mir unmöglich war, Kerne darin zu finden; das 
andere aber war grösser, und bei ihm glaube ich, so lange es 
lebendig war, in jedem der drei Teile einen Kern bemerkt zu 
haben. Das Präparat, welches ich davon machte, ist leider miss- 
glückt, sodass schliesslich die Kerne überhaupt nicht mehr zu sehen 
waren. Darüber aber, dass bei den zwei Exemplaren das Deutomerit 



Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 4.3 

je aus drei Stücken bestand, konnte kein Zweifel sein; die Trennimgs- 
wände waren zwischen allen drei Teilen deutlich sichtbar. 

Methoden. Die besten Schnitte, sowie Toto-Präparate erhält man, 
wenn man ein Stück des infizierten Darmes im Ganzen konserviert. 
Dieser Teil des Darmes wird dann entweder in Paraffin eingebettet 
und geschnitten, oder (für Totopräparate) durch Alkohol und Benzol 
in Canadabalsam übergeführt, worauf die Gregarinen mit einer 
Nadel leicht zu isolieren sind. Als beste Konservierungsflüssigkeiten 
erscheinen mir heisses Sublimat und Chromsalpetersäure Perenyi, 
während Flemming'sche Lösung für die Erhaltung der Nuclei nicht 
günstig ist. 

Die Cysten mit ihrer dicken Hülle lassen sich schwerer kon- 
servieren; sie platzten anfangs in den meisten Flüssigkeiten, die 
ich anwandte. Nach Versuchen mit verschiedenen Methoden, die 
alle mehr oder weniger ungünstige, zum Teil ganz unbrauchbare 
Resultate lieferten, benutzte ich eine Mischung von kalt gesättigtem 
heissem Sublimat und kaltem Alkohol absolutus zu gleichen Teilen, 
die bessere Erfolge lieferte. Wenn die Cysten eine Stunde lang 
in dieser Flüssigkeit gelegen haben, so werden sie in 50 pCt. 
Alkohol ausgewaschen, in Paraffin eingebettet, geschnitten, imd auf 
dem Objektträger mit Hämatoxylin, Boraxkarmin, oder Safranin 
gefärbt. 



Erklärung der Abbildungen. 

Die Figuren sind mit Ausnahme 9, 10, 15, 22, 23, 28 mit dem Apparat 
von Zeiss gezeichnet. Zeiss'sche Oculare und Objective. 

Gregarina (Clepsidrina) blattarum. 
Nucleus einer jungen CI. mit einem einzigen Nucleolus. '/i2~3. 
Nucleus einer jungen Cl., weiteres Entwickelungsstadium mit einem 
grossen und zwei von diesem gebildeten kleineren Nucleoli. V12— 3. 
Nucleus einer jungen Cl., ungefähr dasselbe Stadium wie Fig. 2, aber 
mit vier kleinen Nucleoli. Vi2~3. 

Nucleus in einem späteren Stadiiun mit nur einem Formationsnucleolus. 
Vi-2. 

Nucleus, dasselbe Stadium wie Fig. 4, aber mit mehreren Formations- 
nucleoli. In den Formationsnucleoli beider sieht man junge Nucleoli. 

Fig. 6. Schnitt durch einen Nucleus mit der Anordnung der Nucleoli zu einer 
Masse ; fn. alter Formationsnucleolus mit neugebildeten Nucleoli in der 
Nähe, die noch nicht zu den andern übergewandert sind. D. 3. 

Fig. 7. Schnitt durch einen Nucleus desselben Stadiums, aber mit der spiraligen 
Anordnung der Nucleoli. D. 3. 



Fig. 
Fig. 


1. 

2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 



44 William Stanley Marshall. 

Fig. 8. Schnitt durch einen Nucleus einer encystirten Cl. mit Psendopodien, 
direkt vor seiner Ueberwandenmg zur Peripherie. Der Nucleus ist 
mit verschieden grossen und kleinen Stücken chromatischer Substanz 
gefüllt. 

Fig. 9. Teile der chromatischen Substanz viel stärker vergrössert, mit den 
durch Knospungsprocess entstandenen Chromatinkörnern. 

Fig. 10. Schnitte durch Cysten mit verschiedenen Entvs'ickelungsstadien der 
Sporen. 

A. Uebervi^auderung der chromatischen Substanz, x. An der Peripherie 
angelangte Theile des Nucleus mit der chromatischen Substanz, 
y. Dieselben auf der Wanderung. 

B. Der Beginn der Bildung der Sporen an der Peripherie. 

C. sp. Sporen in Ballen angesammelt auf ihrer Rückwanderung nach 
dem Inneren. 

D. Beginn der Anordnung der Sporen im Innern, sp. Sporen, s. Spo- 
roduct. gr. Schicht granulärer Nährsubstanz. 

Fig. 11. Jüngere Spore mit einem Chroinatinkom. '/^j — 3. 

Fig. 12. Bildung des zweiten Chromatinkornes. '/j2 — 3. 

Fig. 13. Bildung der vier Chromatinköinier (2. Teilung). Vi2~3. 

Fig. 14. Bildung der acht Chromatinkörner (3. Teilung). '/12 — 3. 

Fig. 15. Lebende Spore mit Nährsubstanz im Innern. 

Fig. 16. Spore mit vollendeter Anordnung der acht Chromatinkörner. V,, — 3. 

lg. Längsschnitt, tr. Querschnitt, '/ij — 3. 
Fig. 17. Spore mit Beginn der Entwickelung der acht spindelförmigen Keime. 

V12-3. 
Fig. 18. Junge Cl. während der Befestigung an einer Epithelzelle. '/12 — 3. 
Fig. 19. Junge Cl. an der Epithelzelle haftend. V12— 3. 
Fig. 20. Junge Cl. mit Proto- und Deutomerit. V12— 3. 
Fig. 21. Schnitt durch das Protomerit einer Cl. mit Ballen von Nährsubstanz nb. 

ep. Epithelzellen des Schaben-Darmes mit einem Teil des Epimerits. 

pm. Protomerit. dm. Deutomerit. D. 3. 
Fig. 22. Längsfibrillen. 
Fig. 23. Teil einer gerissenen Cystenhülle. 

Didymophyes Leuckarti. 
Fig. 24. Erwachsenes Exemplar mit den zwei Nuclei. pra. Protomerit. dm 

Deutomerit. D. 3. 
Fig. 25. Junges Exemplar. D. 3. 
Fig. 26. Eines mit dreiteiligem Deutomerit. n. Nucleus. pm. Protomerit. 

dm. Deutomerit. D. 3. 
Fig. 27. Zwei Nuclei mit Nucleolus. Vi2~2. 

Fig. 28. Längsschnitt eines Teiles des Deutomerits mit Nucleus und den eigen- 
tümlichen Körperchen. Vi 2 — 2. 
Fig. 29. Cyste? mit einem langen Sporoduct. D. 2. 



Najaden von S. Paulo 

und die 

geographische Verbreitung der Süsswasser- Faunen 
von Südamerika. 

Von 

H. von Jhering". 



Hierzu Tafel III und IV. 



I. Einleitung. 

Die Unioniden von Südamerika bieten des Eigenartigen und 
Lehrreichen sehr viel. Die Untersuehnng ihrer Thiere und deren 
Entwdckhmg hat zu einer vollständigen Umgestaltung der bisherigen 
Ansichten über die Systematik der Unioniden und Muteliden, oder 
der Najaden, wie ich beide Familien zusammengenommen nennen 
werde, geführt. Ueber einige Ergebnisse meiner bezüglichen 
Forschungen habe ich bereits im Zoologischen Anzeiger von 1891 
in meinem Artikel „Glabaris und Anodonta" berichtet, weiteres ent- 
hält der hier folgende specielle Theil über Unioniden von S. Paulo. 
Aus letzterem Staate erhielt ich eine sehr reiche und wichtige 
Sammlung von Herrn Apotheker Carl Nehring in Piracicaba, dem 
es mich an dieser Stelle drängt, meinen herzlichen Dank auszu- 
sprechen für die wesentliche Förderung, welche ich in meinen 
Studien durch seine verständnissvolle Theilnahme und Unterstützung 
erfahren habe. 

Diejenigen wichtigen Thatsachen, welche vor Allem für die ver- 
änderte Auffassung der natürHchen Verwandtschaftsbeziehungen von 
bestimmendem Einfluss waren, sind im Wesentlichen folgende: 

1. Uebergangsformen zwischen Unio und Castalia. Ich 
verweise hierüber auf die unter Castalia und Castalina folgenden 
ausführlichen Mittheilungen. Bisher hat man diese beiden Genera 
nach Schale und Anatomie nicht nur für generisch verschieden ge- 
halten, sondern sie auch in verschiedenen Familien untergebracht. 
Unio hat die Seitenlamellen des Schlosses glatt oder schräg gestrichelt, 
bei Castalia sind dieselben tief vertikal gefurcht. Bei Unio ist 



46 H- von Jhering. 

der unter dem kurzen analen folgende branchiale Sipho offen, d. h. 
seine Ränder verwachsen im unteren Umfange nicht, bei Castalia 
aber verwachsen sie zu einer soliden Brücke, einen branchialen 
Sipho von der grossen Mantelöffnung abgliedernd. Bei denjenigen 
südamerikanischen Arten nun, welche ich Castalina nenne, sind diese 
Verhältnisse schwankend. Die Seitenlamellon sind bald nur ge- 
strichelt, bald regulär gefurcht, der branchiale Sipho ist bald in der 
Regel offen (C. psammoica d'Orb), bald geschlossen (C. Martensi 
V. Jh.), oder bei einigen Individuen offen, bei anderen geschlossen 
(C. Nehringi v. Jh.). Auch bei einer echten Castalia, der C. undosa 
V. Mart., traf ich bei ca. ^/^ der untersuchten Thiere den branchialen 
Sipho offen. 

Castalina bildet somit einen Uebergang zwischen Unio und 
Castalia, und wenn man wollte, würde man alle drei Gattungen in 
eine vereinigen können. Praktisch kann aber bei einer Gattung, 
die wie Unio über 1000 Arten zählt, nur eine Scheidung in natürliche 
Gruppen in Betracht kommen, und desshalb entschloss ich mich um 
so eher zur Aufstellung der Gattung Castalina, als die vier dahin 
gehörigen Arten unter sich viel Gemeinsames haben, auch von Unio 
durch gewisse Differenzen der Cardinalzähne und breitere Schloss- 
leiste, als sie sonst südamerikanischen Unio zukommt, sieh unter- 
scheiden. 

Es ist hiernach klar, dass es ein Missgriff war, als Adams 
u. a. Forscher glaubten, die mit geschlossenem Branchialsipho ver- 
sehenen Gattungen zu einer besonderen Familie vereinen zu dürfen. 
Die Wahrheit ist, dass es in den verschiedensten engeren Gruppen 
der Najaden Gattungen mit offenem und geschlossenem Branchial- 
sipho giebt. Es ist auch nicht einzusehen, warum nicht dieser 
Prozess der Verwachsung der aneinander liegenden Mantelränder 
sich in verschiedenen Gruppen unabhängig sollte wiederholen können. 
Auch bei Unio besteht ja funktionell ein Branchialsipho und seine 
Lage und Ausbildung ist die gleiche wie bei jenen Gattungen, wo 
dieser Sipho geschlossen ist. Bei beiden Gruppen ist in der Regel 
der anale Sipho glatt, der branchiale mit Papillen besetzt. Dieses 
Verhältniss ist leicht verständlich, wenn man sich erinnert, dass der 
Analsipho nur die Aufgabe hat, die Excremente und das verbrauchte 
Wasser auszustossen, wogegen der mit der Einnahme des Athem- 
wassers und der in ihm suspendirten Nahrung betraute Branchial- 
sipho der Papillen und Sinnesorgane zur mechanischen und chemischen 
Prüfung des ihn passirenden Wassers bedarf. Eine Eintheilung, 
welche Castalia und Hyria von Unio weit entfernt und Leila von 
Glabaris, dagegen Castalia mit Leila und den Muteliden vereinte, 
alle conchyliologisch klar ausgesprochenen Verwandtschaftsbeziehungen 
auf den Kopf stellend, hat mich nie befriedigen können. Es hätte 
der weiterhin folgenden neuen Thatsachen nicht bedurft, um sie zu 
beseitigen. Aller WahrscheinHchkeit nach werden sich ähnliche 
Uebergangsformen auch in Zukunft noch bei anderen Gruppen nach- 
weisen lassen, namentlich zwischen Spatha und Glabaris. 



Najadeii von S. Paulo. 47 

2, Die Kiemen-Trächtigkeit. Bei den europäischen Vertretern 
der Gattungen ünio, Margaritana und Anodonta sind es die äusseren 
Kiemen, in denen sich die Eier entwickeln. Ebenso bei jenen von 
Nord- und Centralamerika mit Ausnahme nur einiger weniger Species 
von den Vereinigten Staaten, bei denen alle vier Kiemen^) mit Eiern 
vollgepfropft werden. Bei allen bisher untersuchten Najaden von 
Südamerika dagegen ist es ausnahmslos die innere Kieme, welche 
die Eier birgt, so nachgewiesen bisher bei ünio, Castalina, Glabaris, 
Aplodon. Alle südamerikanischen Najaden unterscheiden sich ferner 
von den europäisch-nordamerikanischen dadurch, dass bei ihnen alle 
vier Kiemen unter einander, sowie an Abdomen und Mantel fest 
angewachsen sind. Dadurch wird der superbranchiale Theil der 
Mantelhöhle von dem grösseren Haupttheile derselben vollkommen 
abgeschieden. Die reifen Eier gelangen aus der Genitalöffnung in 
den superbranchialen Gang der inneren Kieme, es ist daher sehr 
begreiflich, dass sie von da in die innere Kieme gelangen. Bei 
den europäischen Arten dagegen ist das innere Blatt der inneren 
Kieme und das äussere der äusseren Kieme am dorsalen Rande frei 
und beide Superbranchial-Gänge communiziren bald in ganzer Länge, 
bald nur in einem Theile derselben mit dem grossen Mantelraume. 
Die Eier können daher leicht in diesen und von da in die äussere 
Kieme gelangen. Ob diese einfache Erldärung richtig ist, wird sich 
erst beurtheilen lassen, wenn sehr viel reicheres Material vorliegt. 
Weder Lea noch mir wurde bisher irgend etwas bekannt über 
Anatomie australischer und asiatischer Najaden, oder über jene 
afrikanischer ünio, Anodonta etc. und gar nichts weiss man von 
der Entwicklung afrikanischer, asiatischer und australischer Najaden, 
sofern eben nicht mir irgend welche in der Literatur vorhandenen 
Angaben entgangen sind. Dagegen schliesst sich die einzige von mir 
bisher untersuchte Unio von Neu-Seeland an jene von Südamerika 
an, durch die Anheftung der Kiemen und die Brutpflege in der 
inneren Kieme (U. Menziesii Gray var.). 

3. Die Entwicklung. Man hat bisher viel zu sehr die wenigen 
in Europa gemachten Beobachtungen als für die ganze Familie 
geltend angesehen. Die postembryonale Entwicklung der Larven auf 
Fischen ist bisher nur in Europa nachgewiesen. Vielleicht besteht 
sie wenigstens theilweise auch in Nordamerika. Für Südamerika 
scheint sie mir kaum zutreffend, wenigstens haben alle meine bis- 
herigen Bemühungen ein negatives Resultat ergeben. Die einzigen 
Cysten die ich auf Fischen traf, waren solche von Psorospermien. 
Auch im Baue der Larve bestehen, wie schon Lea nachwies, grosse 
Differenzen. Die Schalenhaken, welche Lea oft auch bei nord- 
amerikanischen Arten vermisste, fehlen allen von mir untersuchten 
südamerikanischen Unio, von denen mehrere sogar — vielleicht alle — 



') Unio multiplicatus Lea, Kleinianus Lea, nxbigiuosus Lea und sub- 
rotundus Lea. 



48 H. von Jhering. 

den Byssusfaden vermissen Hessen. Es liegt sonach gar kein Anhalts- 
punkt vor, um den südamerikanischen Unio den gleichen Entwicklungs- 
gang zuzuschreiben, wie den europäischen. Letztere haben auch 
mehrere Paare von Borsten im Innern der Schale auf dem Körper 
des Embryo, wovon die südamerikanischen nichts aufweisen. Es 
stehen sonach in Fortpflanzung und Entwicklung die europäischen 
Anodonten den europäischen Unio weit näher, als letztere den süd- 
amerikanischen Unio, was eben den Gedanken nahelegt, dass Anodonta 
nichts anderes sei als ein Unio, d. h., wohlverstanden ein Unio der 
holarktischen Gruppe, mit verkümmertem Schlosse. Bekannthch tritt 
Anodonta geologisch weit später auf als Unio, denn die vermeintlichen 
devonischen Anodonten sind wohl sicher etwas anderes. 

Charakteristisch bleibt diesen mancherlei Variationen gegenüber 
allen echten Unioniden der Besitz einer Glochidium-Larve, d. h. 
einer Larve, welche von einer von Porenkanälen durchsetzten zwei- 
klappigen Schale ganz umschlossen wird. Eine solche Larve be- 
sitzen in Europa und Nordamerika Unio, A?iodo)Ua, Margaritana, in 
Südamerika Unio, Castal-ia, Castalina, jedenfalls wohl auch Lyria. 
Diese Glochidium-Larve ist das Hauptcharakteristikum der Familie 
der Unioniden. Im Gegensatze dazu besitzen die bisher zu Anodonta 
gestellten südamerikanischen Arten der Gattung GJuharis eine ganz 
abweichend gebaute Schale, für die ich den Namen Lasidium vor- 
schlug. Man vergleiche darüber meine citirte Abhandlung und die 
Figur 13 auf Taf. IV. 

Lasidium von Glabaris Wymanni Lea, 

Die Larve zerfällt in drei hintereinander gelegene Abschnitte: 
ein mit Wimpern besetztes Vordertheü, einen von der unpaaren 
Schale bedeckten mittleren Körpertheil und ein schwanzförmiges mit 
zwei Büscheln Greifborsten ausgestattetes Hinterende. Vom mittleren 
Körpertheil entspringt ein breites Byssusband. Dasselbe ist an 
dem noch in der Eihülle eingeschlossenen Embryo kurz und zu 
einem rundlichen Strange eingerollt. Beim Freiwerden des Embryo 
breitet es sich zu einem überaus dünnen breiten Bande aus, welches 
noch bedeutend in der Längsrichtung wächst. Die Schale ist ge- 
wölbt, hinten in eine mediane Spitze endend ohne Charnier, und aus 
Conchyliolin gebildet, nicht verkalkt. Auch bei anderen Lamelli- 
branchiaten tritt das Charnier der Schale erst auf, sobald die Schale 
verkalkt. Diese Lasidium-Larve ist also von der Schale nur in ge- 
ringer Ausdehnung bedeckt und kann nicht in ihr sich verbergen. 
Die Larve ist sehr klein, entsprechend der geringen Grösse der 
Eier, welche selbst bei den grössten Arten von 12 — 15 cm Länge 
nur einen Durchmesser von 0,07 — 0,09 mm haben, gegen 0,2 — 0,3 mm 
bei hiesigen und europäischen Unio oder bei Anodonta. 

Bis jetzt kenne ich diese Lasidium-Larve nur von Glabaris, bei 
Äplodon ist Anatomie und Ei so übereinstimmend, dass die Larve 
wohl kaum verschieden sein wird. Es kommt nun darauf an, die 
Verbreitung dieser Larve weiter zu verfolgen, sowohl in Südamerika 



Najaden von S. Paulo. 49 

als auch zumal in Afrika. Icli glaube kaum, dass meine Voraus- 
sage, dass auch die afrikanischen Muteliden eine ähnliche Larve 
aufweisen werden, sich nicht bestätigen sollte, denn die allgemeinen 
anatomischen Verhältnisse sind die gleichen. Was man bisher als 
afrikanische Anodonten gelten Hess, steht conchyliologisch sowohl 
Glabaris als Spatha nahe, und hat daher bis auf Weiteres unter 
Glabaris Platz zu finden. Die nordafrikanischen Arten lasse ich 
natürlich dabei ausser Betracht; sie gehören der paläarktischen 
Region an. Bisher hat man die afrikanischen Glabaris nur dadurch 
von Spatha geschieden, dass man Spatha diejenigen nannte, bei 
denen die Vergrösserung des Retractor ant. inf. den höchsten Grad 
erreicht hatte. Das ist aber nur ein gradueller Unterschied und 
erst die Untersuchung des Thieres kann Aufschluss geben, ob alle 
Spatha Siphonen haben, was nach Rang aber bei aS^. Chaiziäna 
nicht der Fall wäre. Die nahe Verwandtschaft von Spatha mit den 
südamerikanischen Glabaris spricht sich auch in der hakenförmigen 
Form der oft sehr grossen Ligamentbucht aus und in dem zahn- 
förmigen Vortreten der Schlossleiste unter dem Wirbel der linken 
Schale (Umbonalzahn mihi), was ebenso bei südamerikanischen Gla- 
baris und Fossula vorkommt und dann zu den Verhältnissen bei 
Aplodon und Plagiodon hinüberführt. 

Es ist hiernach klar, dass Anodonta senegalensis Lea und andere 
vermeintliche Anodonten Afrikas zu Spatha und Glabaris in naher 
Beziehung stehen und nicht zu Anodonta. Die Angabe bei Lea 
(Obs. VII p. 79) dass Cuming Glabaris senegalensis auch bei Rio 
de Janeiro gesammelt habe, darf bis zu etwaiger Bestätigung aller- 
dings in Frage gezogen werden, allein sehr überraschend wäre die 
Thatsache doch nicht, denn gerade bei Rio de Janeiro sind Unio 
multütriatAis und Verwandte gefunden worden, deren nächste Ver- 
wandte nur in Afrika {U. natalensis Lea) und Lidien (JJ. rudula 
Bens.) gefunden werden. Ich besitze in meiner Sammlung letztere 
Art aus Indien in einem Stücke, das mit meinen als U. coriaceus 
Dkr. bezeichneten Exemplaren von Rio de Janeiro identisch ist. 
Der einzige leichte Unterschied liegt darin, dass die grösseren 
Cardinalzähne bei dem indischen Exemplare etwas höher, stärker 
aufgerichtet sind. Die Uebereinstimmung auch in den Muskelein- 
drücken ist eine vollkommene. Unio natalensis Lea^) ist auch ähn- 
lich, aber doch spezifisch unterscheidbar. Ich muss gestehen, dass 
seit ich mich mit Najaden befasse, keine auf geogTaphische Ver- 
breitung bezügliche Thatsache mich in höherem Grade überrascht 
hat, als diese Ausbreitung einer Species Unio von Rio de Janeiro 



^) In diese Gruppe sulcater Unio gehören auch die Unio Burtoui Woodw., 
Thomsoni Smith und andere des Tanganika-Sees, die wohl fast alle in eine 
Species zusammenfallen werden. Entgegen einer mir nur aus dem Jahresbericht 
bekannten Notiz, wonach Bourguignat diese Arten nicht für Unioniden halten 
solle, kann ich nur die völlige Identität mit Unio constatiren, was ohne Zweifel 
auch die Anatomie des Thieres einst bestätigen wird. 

Arch f. Natm-gescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 4 



50 H. von Jhering. 

bis Ostindien. Sie ist ein glänzender Beleg für die von White 
mehrfach hervorgehobene Erscheinung, dass gerade unter den Süss- 
wasser-Mollusken viele Arten seit unvordenklichen Zeiten fast unver- 
ändert sich bis auf unsere Zeit erhalten haben. Wie sich nord- 
amerikanische Unionen fast unverändert bis in die Laramie-formation 
zurückverfolgen Hessen, so wird auch die Ausbreitung von Unio 
radula über die Atlantis in die Kreide - formation zurückzuver- 
legen sein. 

4. Wirbel-Skulptur. Bei Muteliden, in Südamerika so gut 
wie in Afrika, ist der Wirbel ohne besondere Skulptur. Anders bei 
den Unioniden, deren älteste, verbreitetste Gattung, von der wahr- 
scheinlich alle anderen abstammen, Unio ist. Bei den sämmtlichen 
Arten von Südamerika hat der Wirbel von Unio eine radiale Skulptur, 
der Art, dass vom Wirbel eine massig grosse Anzahl, meist ca. 14 
bis 20, erhabene Leisten ausstrahlen, von denen aber die vorderen 
und hnteren convergiren, so zwar, dass meistens die 7. und 8. oder 
8. und 9. Rippe im spitzen Winkel zusammenstossen. Nur selten 
convergiren mehrere Paare. Es scheint mir nach dem unzureichenden 
Material, das ich davon besitze, dass Unio in Neu Seeland sich 
ebenso verhält. Auch in Afrika und Indien treffen wir diesen 
Typus wieder an, nicht aber in der holarktischen Region, wo statt 
dessen eine höckerige oder wellig -höckerige Skulptur der Wirbel 
vorherrscht. Wie bei Trigonia so wird auch bei Unio die Höcker- 
skulptur aus der radialen hervorgegangen sein. Sehr oft sind diese 
Höcker auf die Wirbelspitze beschränkt und mithin nur am intakten 
Wirbel der jugendlichen Schale sichtbar. Dass diese Skulptur aus 
der radialen hervorging, ist namentlich bei manchen nordamerika- 
nischen Arten von Unio noch deutlich erkennbar, indem auf dem 
Schild sich die alte Radialskulptur noch unverändert erhalten liat. 
Ich glaube, dass die Wirbelskulptur eines der besten Mittel abgeben 
wird, um die Gattung Unio in einige grössere Gruppen zu zerlegen. 



Schlossformel — 

C.Z.: 1 



-^. Hinsichtlich der Seiten- 



5. Das Schloss. Bei allen südamerikanischen Unio ist die 

2 ; stl. 2 

lamellen stimmen ja alle Unio überein, von wenigen Modifikationen 
durch Auftreten accessorischer Leisten resp. Seitenlamellen abge- 
sehen. Aber auch für die Cardinalzähne giebt es offenbar eine 
gemeinsame Grundform und die besteht eben in den einfachen 
lamellaren Zähnen, von denen links ein einfacher vorhanden ist, den 
ich Aspidon nenne und rechts deren zwei sich vorfinden, die ich 
Dexion und Epidexion nenne. Die sehr gewöhnliche Modifi- 
kation des Aspidon besteht nun darin, dass dasselbe durch den 
Gegenzahn an seiner inneren Fläche einen grubenförmigen Eindruck 
erhält, welcher sich oft zu einer tiefen Grube umgestaltet und dann 
das Aspidon in zwei Zähne zerlegt. Es ist hiernach klar, dass es 
sich um einen in zwei Stücke zerlegten, nicht um zwei selbständige 



Najaden von S. Paulo. 51 

Cardinalzähne handelt. Dagegen kommt es allerdings vor, z. B. bei 
Unio lepidior Lea (= diplodon Phil.), dass durch den Druck des 
Epidexions ein Gegenzahn erzeugt wird, der über dem Aspidon liegt 
und Ep aspidon heissen kann. 

Den Ausgangspunkt für alle Schlossbildung der Najaden bildet 
offenbar das taxodonte Schloss, wie es uns Iridina (= Pliodon) so 
schön erhalten hat. Ich stimme ganz Dall^) darin bei, dass das 
taxodonte Schloss überhaupt den Ausgangspunkt bildete. Nur sind 
wohl da bisher nicht alle Stadien richtig gewürdigt. Bei den Mytilaceen 
ist kein typisches taxodontes resp. crenulirtes Schloss entwickelt. Es 
finden sich aber kleine Gräbchen, in denen Bänder von einer Schale 
zur andern ausgespannt sind, die also vom Ligament unabhängig 
sind, und die ich in ihrer Gesammtheit als Desmos bezeichne. Bei 
den Muteliden finden wir dasselbe wieder, Iridina ovata hat eine 
crenuUrte Schlossleiste mit in einandergreifenden Gruben und Zähnen, 
deren oberer dorsaler Theil vom Desmos eingenommen wird. Der- 
selbe liegt da also dicht unter dem Ligamente, von dem er aber auch 
darin sich als unabhängig erweist, dass er nach vorn bis zum Vorder- 
ende des Dorsalrandes sich ausdehnt, wogegen das Ligament nur bis 
zu den Wirbeln reicht. Das Ligament besteht aus zwei fast homogenen 
dünnen lamellösen Schichten, zwischen denen die dickere fibröse 
Schicht sich befindet. Vom Desmos findet sich bei Unio und Anodonta 
nur Spuren, namentlich in dem vor dem Wirbel gelegenen Theil des 
Dorsalrandes, aber bei Glabaris ist derselbe sehr kenntlich als eine 
dicke gelbe unter dem Ligament gelegene Cementmasse. Von besonderem 
Interesse ist nun der Nachweis von Resten der Crenulirung der 
Schlossleiste auch noch bei einigen südamerikanischen Muteliden der 
Gattung Fosmla. Auch dort steht die CrenuHrung in Beziehung zum 
Desmos, welcher Fortsätze auf die dreieckigen Zacken hinabsendet. 
Ich verweise auf das bei Fossula darüber weiterhin Bemerkte und 
die Figuren 1 und 2. 

Wir werden uns somit die allerersten Muscheln als schlosslos vor- 
zustellen haben mit äusserem Ligamente und multifidem Desmos. Erst 
als die zahlreichen Desmosgrübchen auch vorspringende Zähnchen etc. 
zwischen sich entwickelten, entstand das echte taxodonte crenulirte 
Schloss. In welcher Weise aus diesem andere Zahntypen hervor- 
gehen können, hat Dali (1. c. p. 242) gezeigt. Auch die Zähne 
von Unio sind oftenbar veränderte crenulirte Schlossleisten. Die 
CrenuHrung hat sich zumal an den Seitenlamellen oft gut erhalten, 
allein die von mir bei Castalia und Castalina sowie südamerikanischen 
Unio gemachten Erfahrungen lehren, dass die schräge Strichelung 
nicht aus der vertikalen hervorgeht, vielmehr letztere verdrängt, 
wobei zumal bei Castalina beide Formen der Crenulirung neben 
einander bestehen können. Im Gegensatz zu meiner an den Desmos 
anknüpfenden Auflassung halten Neumayr und Dali Hippen, welche 



W. H. Dali, Scientif. Results of Explor. by the U. S. Steamer Albatross. 
Proc. U. S. National Miisenm, Vol. XII, Washington 1889, p. 234—247, 

4* 



52 H. von Jhering. 

auf die Schlossleiste übertreten, für den Anfang der Crenulirung. 
Jedenfalls verdienten alle diese Verhältnisse zumal auch mit Rücksicht 
auf die hier erwähnten Momente eine gründliche Neubearbeitung. 

6. Das System der Najaden. Dasselbe hat durch die 
mancherlei soeben kurz besprochenen und im folgenden speciellen 
Theile eingehender erörterten neuen Thatsachen eine bedeutende 
Umgestaltung erlitten. Klar ■v\ird dasselbe sich erst beurtheilen 
lassen, wenn von allen den Gattungen, deren Anatomie und Ent- 
wicklung noch nicht bekannt ist, diese Lücke ausgefüllt sein wird. 
Immerhin ist nach meinen Entdeckungen klar, dass die Eintheilung 
in Muteliden und Unioniden im Sinne von Adams und ihren Nach- 
folgern ganz verkehrt war. Es sind daher Muteliden und Unioniden 
im Sinne, wie ich diese Familien fasse, nur dem Namen nach 
identisch mit der früheren Eintheilung. Ich charakterisire beide 
Familien in der Weise, dass die Unioniden eine die Larve ganz 
einschhessende Schale haben, eine als Glochidium bekannte Larve, 
und die Muteliden eine in drei Abschnitte gegliederte Larve besitzen, 
das Lasidium, deren mittelster Theil allein die kleine Schale trägt. 
Ob die Larven der afrikanischen Muteliden genau mit jenen der 
südamerikanischen übereinstimmen und welche Züge allen gemeinsam 
sind, lässt sich leider zur Zeit noch gar nicht übersehen, denn es 
hat sich noch nie Jemand um die Entwicldung afrikanischer Najaden 
bekümmert. Die nahen Beziehungen aber, welche sich anatomisch 
und conchyliologisch zwischen südamerikanischen und afrikanischen 
Muteliden ergeben, rechtfertigen die Erwartung, dass auch die Larven 
einigermassen ähnlich sein werden, so dass sie alle als Lasidions 
bezeichnet werden können, welches letztere dann ebenso mancherlei 
nach Gattungen verschiedene Diflerenzen zeigen würde, wie wir das 
von den Glochidien wissen. 

Muteli.'dae v. Jh. (nee Ad.) 
Leila Gray. 
Glabaris (Gray) v. Jh. 
Aplodon Spix. 
Plagiodon Lea. 
Fossula Lea. 
Mycetopus d'Orb. 
Solenaia Conr. 
Mutela Scop. 

Iridina Lam. (= PHodon Conr.) 
Spatha Lea. 

Unionidae v. Jh. (nee Ad.) 
Hyria Lam. 
Castalia Lam. 
CastaUna v. Jh. 
Unio Retz. 



Najaden von S. Paulo. 03 

Margaritana Schum. 

Cristaria Schum. 

Pseiidodon Gould. 

Anodonta Lam. 

Nachdem die vermeintlichen südamerikanischen Anodonten sich 
als von jenen sehr differente Muteliden erwiesen haben, musste ein 
besonderer Gattungsname dafür eingeführt werden. Es schien mir 
mit Prof. V, Martens, welcher die Güte hatte mir ausführhch 
hierüber zu berichten, am besten Glabaris dafür anzunehmen. Es 
würde mir, da Niemand bis dahin die sämmtlichen südamerikanischen 
„Anodonten" als einheitliche Gruppe erkannte, frei gestanden haben, 
einen neuen Namen einzuführen, doch zog ich es vor den passendst 
erscheinenden von den bestehenden dafür auszuwählen. Da keiner, 
der schon für südamerikanische — aber oft noch chinesische u. a. mit 
einschliessende — Anodonten-Gruppen vorgeschlagenen Namen vor 
der strengen Kritik bestehen kann, so mrd wohl nichts dagegen ein- 
zuwenden sein, wenn ich den Gray 'sehen Namen in erweiterter 
Fassung des Begriffes beibehalte. Glabaris kommen in grossen 
Theilen Südamerikas und in Afrika vor. Anodonta und ähnlich 
Margaritana fehlen in Afrika, Südamerika, Australien. Es hat also 
Unio eine sehr viel weitere Verbreitung. Nur in zwei Gebieten 
scheint Unio fast ganz zurückzutreten: auf den PhiHppinen und in 
den pacifischen Weststaaten von Nordamerika. Immerhin sind aus 
letzterem Gebiete 2 Unio -Arten (famelicus Gould und oregonensis 
Lea) bekannt und wohl auch auf den Philippinen werden sie sich 
noch finden, wenn man statt der stehenden Gewässer der Ebene 
die Gebirgsbäche und den Oberlauf der Flüsse untersucht. Unio fehlt 
nur in Polynesien, von den Fidschi -Inseln bis zu den Sandwichs- 
Inseln. Dieser eiiorm weiten Verbreitung von Unio entspricht das 
geologisch frühe Auftreten im Jura, und es wird also wohl die Süss- 
wasserfauna Polynesiens schon zur Jura-Epoche isolirt gewesen sein. 



II. Beschreibender Theil. 

Besonderen Werth lege ich bei der Untersuchung der Unioniden 
auf die Messungen. Zunächst scheint es mir wichtig, dass die 
Maasse möglichst in zweierlei Form, in den absoluten Werthen und 
in den relativen, auf die Schalenlänge, als Einheit = 100 gesetzt, 
reduzirten vorgelegt werden. Ersteres ist nur wegen der Möglichkeit 
der ControUe auf Druck- und Rechenfehler wünschenswerth. Ver- 
gleichbar unter einander sind ja nur die umgerechneten Maasse. 
Dies gilt zunächst besonders für Höhe und Diameter. In letzterer 
Hinsicht macht sich zwischen den verschiedenen Angaben der Autoren 
eine solche Verschiedenheit in der Auffassung der Begriffe geltend, 
dass es nöthig wird, eine einheitüche Nomenklatur diu-chzuführen; 



54 H- von Jhering. 

ich schlage daher vor, künftig Muscheln mit einem procentalen 
Diameter 

von unter 20 — percompress 

von 20 — 30 — compress 

von 30 — 40 — subcompress (vel compressiusculus) 

von 40 — 50 — subinflat 

von 50 — 60 — inflat (vel tumidus) 

von über 60 — perinflat 
zu nennen. 

Für die Messung bedeutungsvoll sind ferner die Lage des 
Wirbels, die Lage von grösster JHöhe und grösstem Diameter, die 
Länge des Ligamentes, die Länge des Schlosses und seiner einzelnen 
Theile. Die Wirbellage ist nicht leicht zu messen, da sie nicht 
direkt, sondern nur in der Projektion richtig gemessen werden kann. 
Ich pflege einen Bindfaden oder ein feines Lineal senkrecht zur 
Längsaxe der Muschel an den Wirbel anzulegen und den direkten 
Abstand des vorstehendsten Theiles des Vorderendes von dieser 
Linie in der Richtung der Längsaxe zu messen, und zwar der leicht 
möglichen Irrthümer halber an beiden Schalenhälften. Die Länge 
des ganzen Schlosses erwies sich mir im Verhältniss zur Länge der 
Schale als ein in so geringen Grenzen variirendes Maass, dass ich 
von der Messung desselben wieder absah. Die oben angegebenen 
Maasse scheinen mir daher die Summe dessen zu erschöpfen, was 
eine sorgsame Messung an Najaden überhaupt in Betracht ziehen 
kann; die Messung von Bogenlängen und deren Sehnen kann man 
als völlig sinnlose Spielereien getrost bei Seite lassen, da ja die 
Länge einer Bogenlinie nichts über deren Form sagt und auch die 
Bogensehnen, weil ihr Winkel " lit den betreffenden Längs- und 
Queraxen keine constante Grösse ist, bedeutungslos sind. Es 
empfiehlt sich somit, keine zu grosse Menge von Maassen einzuführen, 
diese aber sorgsam zu bearbeiten, indem man sie durch Berechnung 
in Procenten der Länge vergleichbar macht. Wer darin gewissenhaft 
verfährt, wird jede stark aus der Reihe abfallende Zahl nochmals 
ausmessen und nachrechnen und somit zu sicheren Zahlen kommen 
und zugleich auf manches hingewiesen werden, was ihm sonst nicht 
auffiel. 

Die sorgfältigste Messung macht niemals gute Zeichnungen 
entbehrlich. Es ist ein Irrthum, sich einzubilden, dass je ein Gerüst 
von absoluten oder reduzirten Zahlen in unserem Gehirn den Platz 
einnehmen könne, auf dem eine gute Zeichnung thront. Eine solche 
prägt sich uns ein und manche mir bis dahin nicht vor Augen ge- 
langte Muschel habe ich schon beim ersten Anblick sofort erkannt 
und sogleich mit der betreffenden Abbildung und Beschreibung ver- 
glichen. Niemals können Zahlen das ersetzen. Dagegen bieten die 
Messungen das beste Hülfsmittel, um das zunächst an einem einzelnen 
Exemplar gewonnene Bild zu erweitern und zu sichern. Es ist 
unglaublich, wie dürftig nach dieser Richtung hin unsere ganze 
Najaden-Literatur ist. Selbst die sonst mustergültigen Beschreibungen 



Najaden von S. Paulo. 55 

von Lea bieten nichts über die Grenzen der individuellen Variation. 
Wie aber soll man, ohne über diese ins Reine zu kommen, die 
Grenzen zwischen nahe stehenden Arten beurtheilen können? Soll 
man es im Ernste noch sagen, dass es kein wissenschaftHches Ver- 
fahren ist, jede abweichende Schale mit einem neuen Namen zu 
belegen und damit über alle die vielen Fragen, welche zu untersuchen 
wären, sich kühn hinwegzusetzen? Die sog. ,,Species" der nouvelle 
ecole sind nichts als Beschreibungen von Individuen, eine Orgie^) des 
Dilettantismus schlimmster Sorte. Wer an weit getrennten Fund- 
orten correspondirende aber constant verschiedene Arten antrifft, 
wird nicht sehr getadelt werden können, wenu er die neue Form 
statt als Varietät als Species beschreibt, sofern er eben nur die 
charakteristischen Merkmale gut hervorhebt und durch Zahlenbelege 
erhärtet. Wer aber aus ein und demselben Tümpel Dutzende von 
einander überaus nahestehenden ,, Arten" herauszieht ohne die 
Variationsgrenzen der Arten zu untersuchen, der verfährt so leicht- 
sinnig, dass seine Machwerke nicht einmal darauf Anspruch haben 
können, in der Synonymie Beachtung zu finden. 

Der dürftige Stand der Najaden-Forschung in Europa, das darin 
jetzt hinter Nord- und Südamerika zurücksteht. Hegt aber nicht nur 
in den Ausschreitungen der eben genannten Arten bedingt, er hat 
vor Allem auch darin seinen Grund, dass man über die sexuellen 
Differenzen nichts weiss. Offenbar giebt es auch in Europa neben 
Arten von Unio ohne oder mit minimalen sexuellen Differenzen solche, 
bei denen dieselben sehr ausgesprochen sind. Es wird nöthig, sowohl 
die Wirbelskulptur junger Schalen, wie die sexuellen Differenzen der 
älteren eingehendst zu studiren und die Variationsgrenzen der 
einzelnen Arten durch Messungen festzustellen, erst dann wird sich 
über die Zahl der europäischen Arten urtbeilen lassen. Am un- 
genügendsten sind solche „Arten" bekannt für die nicht einmal eine 
Zeichnung vorliegt. Nie sollte eine neue Unio oder Anodonta ohne 
gute Abbildungen publizirt werden. Mit einer einzelnen Abbildung 
ist aber wenig gedient, zumal nicht, wenn sie nur die Aussenansicht 
giebt. Eine solche Skizze eines ,, neuen Unio" oder einer n. sp. 
Anodonta hat für mich nicht mehr Werth als ein versiegelter Brief 
hinter Glas und Rahmen. Wer nur eine einzige Abbildung giebt, 
sollte stets die Innenansicht geben, denn an ihr kann man die 
wichtigeren Verhältnisse des Schlosses, die Ligamentbucht, Wirbel- 
lage, Muskeleindrücke, Mantellinie u. s. w. studiren und erhält die 



') Es hat mir ein besonderes Vergnügen gewährt, als ich kürzlich aus 
Frankreich eine ganze Anzahl von Anodonten-„Species" der nouvelle ecole erhielt, 
alle auf etwas verschiedene Individuen vou A. piscinalis gegründet. Die Ur- 
girung minimaler Differenzen hat es dahin gebracht, dass häufig ein und der- 
selbe Forscher ein und dieselbe Schale ein halb Jahr später zu einer anderen 
Species machte, als sie ihm aufs Neue zugesandt wurde. Sehr interessant ist 
was darüber mittheilt H. Nicolas, Iconographie malacologique. Avignon, 
(Segnin Freres) 1891 p. 4-5. 



56 H. von Jhering. 

Umrissform der Schale doch eben so gut, wie an der Abbildung der 
Aussenseitc. Das Beste ist immer alle drei Ansichten zu geben und 
zugleich die Maasse von einer Reihe Individuen unter Berücksichtigung 
etwaiger Sexual-Differenzen. Wenn in dieser Weise unter Berück- 
sichtigung von Thier und Lebensweise das zur Zeit in Europa so 
jämmerlich zerfahrene Studium der Unioniden aufs Neue aufgenommen 
würde, so müssten bald an Stelle der jetzigen Ungewissheit gediegene 
Erfahrungen und Kenntnisse treten. Die Schuld an der unbe- 
friedigenden Kenntniss der europäischen Unioniden haben nicht die 
Muscheln, sondern die Forscher. Wegen mancherlei weiterer 
Winke über das Studium der Najaden sei auch verwiesen auf meine 
Abhandlung ,, Revision der von Spix in Brasilien gesammelten Najaden" 
Archiv f. Naturg. 1890 Bd. 1 pag. 117—170 und Taf. IX. zumal 
p. 117—125. 

Mycetopus siliquosus Spix. 

Herr Ne bring hat bei Piracicaba u. A. ein Exemplar von 
dieser bekannten Art gesammelt. Dasselbe ist 73 mm lang, hell 
olivengrün und entspricht in der Form der Abbildung von Spix. 
oder von Küster Taf. 68, Fig. 4. Diese Form mit verschmälertem 
Vorderende, langsam bis hinten hin zunehmender Höhe und quer 
abgestutztem Hinterende scheint die vorherrschende im ganzen cen- 
tralen und nordöstlichen Brasilien. Die Schalen sind ziemlich hell 
grünlich. 

Bei den argentinischen Exemplaren, wie d'Orbigny PI. 67 sie 
abbildet, ist das Hinterende etwas mehr verlängert, aber die Spitze 
liegt tief. Ich besitze von Corrientes keine mit d'Orbignys Figur 
stimmenden Exemplare, wohl aber solche, die mit Myc. legumen v. 
Mart. übereinstimmen. Bei dieser Art, von der ich Exemplare von 
118 mm Länge besitze, ist das Vorderende voller gerundet, nicht so 
zugespitzt wie bei siliquosus, der Ventralrand gerundet und nach 
hinten wieder ansteigend zu der minder tief liegenden stark vor- 
springenden, schnabelförmig ;!usgezogenen Spitze des Hinterendes. 

Ausser diesen beiden Arten besitze ich aus Argentinien noch 
eine dritte Art, die bisher mit longinus Spix zusammengeworfen 
wurde. Ich habe in meiner Arbeit über Spix'sche Najaden p. 135 
Zweifel ausgesprochen über die vermeintliche Varietät von M. sili- 
quosus, die Küster T. 68, Fig. 2 abbildet. Diese Zweifel haben 
sich als berechtigt erwiesen, da ich nunmehr ein gut zur Abbildung 
bei Küster passendes Exemplar aus Argentinien erhielt. Dasselbe 
ist 118 mm lang, 35 mm hoch, bei 23 mm Diameter. Es hat die 
Spitze der relativ gut entwickelten Wirbel in ^5/^^.^ der Länge ge- 
legen und das Hinterende sehr stark abwärts gekrümmt, so dass die 
Spitze ganz tief hegt. Die Schale ist unter der Wirbelspitze schon 
30 mm hoch, nimmt also nach hinten hin nur sehr wenig an Höhe 
zu. Der Ventralrand ist in der Mitte leicht einwärts gebogen, 
läuft nahezu dem Dorsalrande parallel. Näheres ergiebt die Figur 
bei Küster. Charakteristisch ist auch der Horizontal-Durchschnitt. 



Najaden von S. Pai;lo. 57 

Die Schale klafft vorn sehr stark und nimmt sehr rasch im Diameter 
zu, welcher schon weit vor den Wirbeln sein Maximum erreicht. 
Hinter den Wirbeln folgt eine leichte Compression der Schale, dann 
nimmt sie wieder zu und bleibt bei gleichem Diameter bis ca. 10 mm 
vor der Ligamentbucht. Bei einem anderen Exemplare ist der 
Diameter hinten eine Kleinigkeit grösser als vor dem Wirbel. Da- 
durch erhält der Horizontaldurchschnitt eine schotenförmige Gestalt, 
wie sie in diesem Maasse kein anderer Mycetopus hat. Die Epi- 
dermis ist in der Mitte olivengrün, gegen den Rand dunkel kastanien- 
braun. Die tiefen Muskeleindrücke kennzeichnen das Exemplar als 
ausgewachsen. Ich nenne diese Art M. Clessini sp. n., nach dem 
Bearbeiter der Anodonta-Monographie von Küster, welcher die Art 
Taf. 68 Fig. 2 u. 3 gut abbildete, i) Diese Art scheint mir M. lon- 
ginus näher zu stehen als siliquosus, wozu auch die lebhaft braune 
Färbung des Vorderendes passt, welches bei siliquosus hell ist, nur 
wenig dunkler gegen den Rand hin. 

M. Clessini besitze ich sowohl von Argentinien als auch von 
Zuflüssen des Amazonas in BoKvia. Auch M. legumen steht dem 
M. longinus Spix (= subsinuatus Sow.) sehr nahe und stellt eine 
durch gewölbten Ventralrand und stärker zugespitztes Hinterende 
charakterisirte südliche Lokalform von M. longinus dar. 

Glabaris trapezea Spix. 

cf. H. V. Jhering, Revision Spix Najaden, p. 145, T. 9, Fg. 6. 

Es liegt mir nur ein einziges Exemplar vor aus dem Piracicaba- 
flusse. Dasselbe ist 60 mm lang bei einer Höhe von 49 mm und 
einem Diameter von 33 mm, was für die Höhe ^Vioo> für den Dia- 
meter -''Vioo der Länge entspricht. Der Wirbel liegt in 21mm = ^Vioo 
der Länge vom Vorderende entfernt, um 2 7o weiter nach hinten als 
bei dem Spix 'sehen Typus. Bei letzteren entspricht die Entfernung 
der Wii'belspitze vom Vorderende der Lunula resp. also auch des 
Dorsalrandes ^-'/xw der Länge gegen 27/^qq bei diesem Exemplare, bei 
dem also Lunula und Vordertheil ein wenig länger sind. Als weitere 
Unterschiede ergeben sich eine etwas geringere Wölbung der Wirbel, 
die allerdings ziemKch stark erodirt sind, und das abgestutzte in der 
Mitte sogar etwas eingebuchtete Hintertheil. Dementsprechend bildet 
der Hintertheil der Schale nur ganz unten an der Grenze von 
Hinter- und Ventral-Rand einen vorspringenden abgerundeten Winkel, 
während bei dem Spix' sehen Exemplare der Hinterrand in der Mitte 
am stärksten gewölbt und vorspringend ist. Hierin schliesst sich 
dieses Exemplar am nächsten an var. Spixii d'Orb. an, die Form des 
Rio Parana, von welcher sich unser Exemplar nur durch die geringere 
Wölbung des Wirbels und den etwas breiteren perlmutterlosen Saum 
unterscheidet. Auffallend ist nur an diesem Exemplare noch der 
sehr grosse, runde, frei neben der Adductor-Narbe liegende Eindruck 



*) Der Abbildung nach verrauthe ich, dass auch M. siliquosus Fig. 2, a bei 
Reeve hierher gehört. 



58 H. von Jhering-, 

des Retr. ant. inf. — Die Epidermis ist schwärzlich, nach den Rändern 
mit zahh^eichen schuppigen Anwachslamellen. Eine Umbonalfalte 
fehlt, aber die ihr entsprechende Schalenpartie ist sehr hoch und 
gewölbt, nach oben hin in einer flachen Furche sich gegen den Schild 
absetzend, welcher am Hinterrande die mittlere Einbuchtung entspricht. 
Das Perlmutter ist bläulich, gegen den Wirbel hin weiss, der perl- 
mutterlose Saum ist grünlich hornfarben. Die Schale ist offenbar 
noch nicht ganz ausgewachsen, wird also wohl wie var. Spixii eine 
Länge von 80 nun erreichen. Die Schale klafft vorn wie hinten nur 
sehr wenig. Ich werde diese var. caipira nennen; sie ist charakterisirt 
durch etwas weniger gewölbte Wirbel, etwas längeres Vordertheil, 
geradlinigen in der Mitte eingebuchteten Hinterrand. 

Der Spix'sche Typus stammt vom Amazonas. Die von mir 
publizirte Figur giebt den unteren Theil des Vorderrandes um 1 — 2 mm 
zu weit vorstehend an. Eine andere dahin gehörige Form besitze 
ich aus dem nördlichen Brasihen, welche in der Richtung vom Wirbel 
zum unteren Ende des Hinterrandes etwas mehr verlängert ist. Der 
Wirbel ist zieraUch gewölbt, die Spitze steht ca. 2 mm über der 
Schlossleiste. Letztere ist im hinteren Abschnitte schon ziemlich 
stark gesenkt, wodurch der sonst immer vorhandene Winkel zwischen 
Ober- und Hinterrand verschwindet. Die Schlossleiste ist dabei im 
Ganzen etwas kürzer, nur ^Vioo ^^^ Länge repräsentirend , gegen 
67 — 68/^^^ -jßQ[ jßj]^ andern drei Formen. Das Perlmutter ist silber- 
farben, die Narbe des Retr. ant. inf. klein, dicht an jener des Adductor 
gelegen. Die Epidermis ist glatt, hell oUvengrün; auf der Umbonal- 
falte Hnks eine, rechts zwei schwarze Linien. Die Schale ist 62 mm 
lang, 53 mm hoch, 37 mm dick, was eine proc. Höhe von 84 und 
proc. Diameter von 60 ergiebt. Die Schale klafft am Hinterrande, 
aber vorne kaum. Die sehr lange Lunula ist 3,5 mm breit. Ich 
will diese von Herrn Sowerby erhaltene Form var. Sowerbyana 
nennen. Sie steht dem Spix' sehen Typus näher als die südlichen 
Formen, unterscheidet sich vor allem durch die schiefe, in der Richtung 
von vorn und oben nach unten und hinten ausgezogene Gestalt. Der 
massig breite perlmutterlose Saum ist hell grünhch grau. 

Wir haben somit den interessanten Fall vor uns, dass in Form 
und in Farbe von Epidermis, Perlmutter etc. die zwei nördlichen 
Formen einander näher stehen, und umgekehrt die beiden Varietäten 
des La Plata-Beckens unter einander mehr Uebereinstimmung auf- 
weisen, denn letztere beiden haben dunkle wenig glänzende, weil 
vielfach noch mit schuppigen Anwachslamellen besetzte Epidermis, 
bläuliches Perlmutter, nicht gewölbten, sondern mehr geraden Hinter- 
rand. Charakteristisch für die Art bleibt bei allen diesen Wandlungen 
die sehr bauchige und hohe Form der Schale, die gewölbten Wirbel 
mit 1 — 2 mm über der Schlossleiste stehender Wirbelspitze und die 
geschwungene von unter und vor den Wirbeln gebogene resp. herab- 
gesenkte Schlossleiste. 



Najaden von S. Paulo. 59 

Ein untersuchtes $ zeigt anatomisch keine Unterschiede vom 
Thiere von Fossula fossiculifera. Dasselbe hatte in beiden inneren 
Kiemen reife 0,09 mm grosse Eier. 

Glabaris rotunda Spix. 

Anodonta rotunda Spix cf. H. v. Jhering, Revision Spix Naj., 
p. 142—144, T. IX, Fg. 5. 

Diese von mir mit Anodonta Cailüaudii Lea identificirte Art 
stanmit nach Spix aus S. Paulo. Ich selbst habe sie noch nicht 
von da erhalten. Ich vermuthe aber, dass sie auch in den Zuflüssen 
des Rio Parana in S. Paulo vorkommt, falls nicht da allein, weil 
Lea (Obs. Unio X, p. 13) angiebt, die Art auch aus dem unteren 
La Plata erhalten zu haben. 

Glabaris soleniformis Orb. 

Anod. soleniformis Orbigny, Voyage Am. mer., p. 617 PI. Tfl., 
Fig. 1—3. 

Var. Anod. solenidea Rve Conch. icon., Fig. 65. 

Anod. soleniformis (Orb.) Küster p. III, Taf. 27, Fig. 1. 

Es liegt mir ein im Rio Paraguay an der Mündung des Rio Apa 
von Dr. Balz an gesammeltes Exemplar vor, das einige Unterschiede 
gegenüber dem von d'Orbigny abgebildeten zeigt, indem es einmal 
bauchiger ist und dann den Wirbel nicht so nahe am Vorderende 
Hegen hat als jenes Exemplar, und ein längeres weiter nach hinten 
reichendes Ligament besitzt. Dasselbe ist 83mm lang, 31mm hoch, 
23 mm dick, hat also eine Höhe von ^Vioo) einen Diameter von ^Vioo 
der Länge. Es ist ein grosses ziemlich altes Exemplar mit dunkler 
vielfach erodirter Epidermis, an der nichts mehr von dunklen Linien 
zu sehen ist. Der Wirbel liegt 20mm = ^^/^oo der Länge vom 
Vorderende entfernt gegen -Vioo an d'Orbignys Abbildung. Die 
Länge des Ligamentes von der Wirbelspitze bis an die Ligament- 
bucht misst 35,5mm = -^Vioo ^^^ Länge gegen ^^/^qq an d'Orbignys 
Abbildung. Der Wirbel ragt, trotzdem er stark erodirt ist, noch ca. 
2mm über die Schlossleiste vor. Hierin gleicht dieses Stück jenem 
von d' Orbigny, während die Exemplare aus dem nördHchen Brasihen 
resp. dem Rio S. Francisco die Wirbel \iel flacher haben. 

Ein weiterer Unterschied, in dem sich meine Exemplare von 
Gl. solenidea, welche ganz zu Reeves Figur passen, mit der auch 
Küsters Figur von soleniformis stimmt, auszeichnen, ist die geringe 
Länge des Ligamentes. Dasselbe misst an denselben von der Wirbel- 
spitze bis zur Ligamentbucht ^9 — 3o/^^^ der Länge. Bei d'Orbignys 
Exemplar aber misst das Ligament ^Vioo? ^^ jenem von Rio Apa gar 
*Vioo der Länge. Dadurch kommt es, dass das Hinterende der Schale 
vom Beginn der Ligamentbucht an gerechnet, bei letzterem Exemplare 
^Vioo der Länge misst gegen "^Vioo an jenem von d' Orbigny und 
*^— ■^Vioo bei solenidea. Da mir zur Beurtheilung der La Plata- 
Formen nur das von d' Orbigny abgebildete Exemplar und jenes 
vom Rio Apa vorliegen, so lässt sich noch gar nicht absehen, inner- 



GO H. von Jhering. 

halb welclier Grenzen bei jeder dieser Formen die Variationen sieb 
bewegen. Sollten weitere Exemplare diese beiden Exemplare oder 
eines von ihnen als Extreme innerhalb der Variationsbreite erweisen, 
so würde das d'Orbigny'sche Exemplar durch die etwas weit nach 
vorn gerückte Lage der Wirbel und excessive Compression sich be- 
sonders auszeichnen und darin nicht als Vertreter des normalen 
Typus gelten können. Sollten aber diese Differenzen constant sein, 
so würde ich die Rio Apa-Form als var. Apae bezeichnen, welche 
sich durch bauchigere Schale, etwas weiter nach hinten liegenden 
Wirbel und ausserordentlich langes Ligament auszeichnet. 

Erst dann wird sich beurtheilen lassen, ob die La Plata-Formen 
und jene des Rio S. Francisco spezifisch getrennt werden können, 
was noch sehr fraglich ist. Es scheint als ob letztere Form ausser 
durch flachere minder geräumige Wirbel auch durch besonders 
kurzes Ligament sich auszeichneten, welches an meinen beiden 
Exemplaren nur •''Vion der Länge ausmacht und ca. ebensoviel an 
der Abbildung von Küster. Der Unterschied dieser Exemplare 
gegen var. Apac ist allerdings sehr bedeutend, allein das d'Orbig- 
ny'sche Jilxemplar steht denselben sehr nahe. Indem somit erst 
an reicherem Material diese Fragen entschieden werden können, ist 
doch soviel klar, dass sowohl var. Apae als var. solenidea nur nach 
verschiedener Richtung hin diiferenzirte Lokalformen von Gl. soleni- 
formis Orb. sind. 

Glabaris Nehringi sp. n. 

Mycetopus phcatus Clessin Mal. Blätter N. F. V 1882, p. 190, 
T. 4, Fig. 7. 

Clessin hat bei Beschreibung dieser neuen von ihm zu Myce- 
topus gezogenen Art übersehen, dass der Name plicatus sowohl für 
Mycetopus wie für Anodonta vergeben war, wesshalb der von mir 
vorgeschlagene Name vorzuziehen sein dürfte. Schon conchyliologisch 
gellt aus der Anordnung der Muskulatur hervor, was die Unter- 
suchung des Thieres bestätigte, dass es sich um eine Glabaris 
handelt. Ich besitze übereinstimmende Exemplare vom Rio St. Maria 
in Rio Grande do Sul und aus dem Rio Piracicaba in S. Paulo. 

Die letzteren variiren in Länge von 43 — 60 mm. Das wenigst 
hohe Exemplar misst 53 mm in Länge, 23 mm in der Höhe, 15 mm 
im Diameter. Am höchsten ist jenes von 43 mm, dessen Höhe 
22 mm betragt hei 13,5 mm Diameter. Es variirt somit in Procenten 
der Länge berechnet die Höhe von 43 — 51, der Diameter von 22 
bis 33 , was ganz zu den von Clessin mitgetheilten Massen Höhe 
■*Vioo> Diameter ^Vion stimmt. Unter den von N eh ring gesammelten 
Exemplaren befinden sich ausser solchen mit dunklerer olivenbrauner 
Epidermis auch solche, bei denen diese heller grün oder grünlich 
braun ist und an diesen sieht man über Schild und Hintertheil der 
Schale 5 — 6 sehr breite dunkelgrüne Längsstreifen ziehen. Die 
Wirbel verdienen nicht die Bezeichnung prominulae, sie sind sehr 
abgeflacht, kaum vortretend. Der Horizontaldurchschnitt entspricht 



Najaden von S. Paulo. 61 

jenem der nahe verwandten Gl. soleniformis , ist nur nach hinten 
etwas bauchiger, wobei der grösste Diameter etwas vor die Ligament- 
bucht zu Hegen kommt. Der Wirbel liegt in ^'^"^Vioo der Länge, 
die Länge des Ligamentes vom Wirbel bis zur Ligamentbucht be- 
trägt von ^^~^%oo der Länge. Die Ligamentbucht ist massig gross mit 
nach vorn gerichteter Spitze. An dem grössten Exemplare ist sie 
ganz schmal, stark nach vorne gerichtet wie bei Gl. uruguayensis, 
was von einer mit dem Alter ungleichmässig zunehmenden Ueber- 
lagerung des vorderen Theiles der Ligamentbucht mit Perlmutter 
herrührt. Die von C 1 e s s i n erwähnte vom Wirbel gegen den 
hinteren Schliessmuskel ziehende Falte ist nicht immer deutlich ent- 
wickelt, auch bei ganz erwachsenen Exemplaren, bei anderen ist sie 
doppelt, eine breite Furche von beiden Seiten begrenzend. Diese 
Falte findet sich auch bei Gl. soleniformis, wo sie zumal bei der 
var. Apae stark ausgebildet ist. Das Perlmutter ist düster blau- 
grau, stellenweise grünlich schillernd. Der perlmutterlose Saum ist 
von geringer Breite, bläulich horngrau, am Hinterende verbreitert. 
Der Retractor ant. inf. liegt nach innen vom Adductor frei. Zu- 
weilen liegt der hintere Retractor gesondert vom Adductor über 
diesem, in der Regel stossen beide aneinander. 

Das Thier ist von jenem anderer Glabaris-Arten im Allgemeinen 
nicht abweichend. Der Mantel ist sehr dünn, in der Mitte glashell, 
durchsichtig. Abweichend sind die Mundlappen, die dicker und 
massiger sind, und die Kiemen, deren Hintertheil verlängert ist. Der 
Fuss dagegen sowie das Abdomen sind nicht länger als gewöhnlich. 
Es kommt somit die Verlängerung der Schale nicht auf Rechnung 
der Vergrösserung des ganzen Thieres, sondern nur auf jene des 
hinteren postabdominalen Abschnittes von Thier und Schale. Trotz 
der Verlängerung haben die Kiemen nicht wesentlich viel mehr 
Kiemenfächer als gewöhnlich, nämlich ca. 38. Fuss und Abdomen 
liegen vor der Ligamentalbucht. Die einfache Anal- oder Ano- 
superoralöffnung reicht nach aufwärts bis zum Beginne des Dorsal- 
randes. 

Glabaris tenebricosa (Lea). 

Anodonta tenebricosa Lea Obs. Unio vol. L 1832 pag. 78 PI. XII 

Fig. 36. 
Von dieser wohlbekannten Art besitze ich kein Exemplar aus 
Rio Grande d. S., aber eine Anzahl aus Argentinien und Uruguay, 
von denen das grösste 102 mm. lang ist. Unter den im Piracicaba- 
flusse gesammelten Muscheln von Nehring befanden sich zwei 
Exemplare dieser Art. Das grössere derselben ist 80 mm. lang bei 
42 mm. Höhe, 27 mm. Diameter. Von den Exemplaren des La Plata 
differiren diese Exemplare in zwei Punkten: einmal ist das Vorder- 
theil etwas niedriger, schlanker, und dann geht das Hinterende des 
Ventralrandes nicht allmählich in den Hinterrand über, sondern 
ziemlich scharf im Winkel umbiegend. Der Hinterrand besteht aus 
einem längeren oberen Theil und einem im Winkel dagegen sich 



62 H. vou Jhering. 

absetzenden unteren, der fast vertikal verläuft. Bei dem kleineren 
Exemplare geht der Hinterrand mehr allmäblig gerundet in den 
Ventralrand über, aber der vorspringendste Theil des Hinterrandes 
liegt nicht in der Mitte der Höhe, sondern sehr tief, nur wenig über 
dem Ende des Ventralrandes. Ob diese geringen Differenzen constant 
genug sind, um den Namen einer besonderen Varietät zu recht- 
fertigen, werden erst reichlichere Serien von verschiedenen Fund- 
stellen zu entscheiden gestatten. 

Fossula (Lea) v. Ih. 

In der vierten Auflage seiner Synopsis der Unioniden hat Lea 
p. 72 in einer Anmerkung für Monocondylaea fossiculifera Orb. eine 
besondere Gattung Fossula vorgeschlagen, ohne sie aber, wie mir 
scheint hinlänglich scharf zu charakterisiren. Er sagt nur: ,,The 
dorsal line is not beut into a curve by the teeth, but is indented 
in each valve, the fosset beeing fitted by a corresponding projection 
on the opposed valve." Ich kann den Satz nicht verstehen, da es 
meiner Meinung nach umgekehrt ist, das not hinwegfallen müsste. 
Dass Lea, welcher Vertreter sowohl von Aplodon wie von Fossula 
besass oder besessen zu haben angiebt, das Verhältniss nicht richtig 
erfasste, ist schwerer anzunehmen, als dass er sich verkehrt aus- 
drückte. Lea hat zwar F. fossiculifera d'Orb. von d'Orbigny selbst 
erhalten, allein es ist nicht sicher, dass d'Orbigny unter diesem 
Namen nur eine Art begriffen hat. In der Sammlung zu Kopen- 
hagen befindet sich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar 
dieser Art, welches zur Abbildung von d'Orbigny und zu meinen 
Exemplaren nicht sonderlich passt, und vielleicht einmal als einer 
ähnlichen anderen Art zugehörig sich erweist. 

Fossula verdient in der That, wie wir sehen werden, von Aplodon 
(= Monocondylaea Orb.) getrennt zu werden, wegen der Differenz 
im Schloss. Bei Aplodon ist der Dorsalrand der Schale geradlinig, 
d. h er verläuft in derselben Medianebene, und die Zähne sind 
Verdickungen der Schlossleiste, wobei der linke Zahn vor jenem der 
rechten Schale liegt. Dieser dreieckige oder ohrförmige Zahn springt 
weit über die Schlossleiste vor; er ist auf seiner oberen Fläche noch 
eine Strecke weit von einem Umschlag der Epidermis überdeckt, 
nicht aber bis zur Spitze. Diese kommt in der Gegenschale in eine 
Grube zu liegen, welche in der Schlossleiste sich befindet und von 
der Medianebne aus nach aussen und unten gerichtet ist, so dass 
ihre Wandung nach unten hin dicker wird, oben am Dorsalrande 
aber ganz fein und schwach ist und am obersten Rande nur noch 
aus Epidermis besteht. Wenn man eine geschlossene Aplodon-Schale 
von obenher betrachtet, so sieht man die Fuge, in welcher beide 
Dorsalränder zusammenstossen, als nahezu gerade Linie vor sich. 
Die etwa sichtbaren Unregelmässigkeiten sind nicht bedeutender als 
bei Glabaris und man würde aus dieser Ansicht allein nicht sagen 
können, ob man es mit einem Aplodon oder einer Glabaris zu 
thun hat. 



Najaden von S. Paulo. 63 

Ganz anders Hegt das Verliältniss bei Fossula. Schon an der 
geschlossenen Schale erkennt man diese auf den ersten Blick, weil 
der Dorsalrand zwischen den Wirbeln S förmig geschwungen ist, und 
zwar in einer senkrecht zur Mediane stehenden Ebene. Es rührt 
dies daher, weil die in einander greifenden Zähne nicht der Schloss- 
leiste aufgesetzt sind, sondern von dieser selbst durch Vorsprünge 
und Einbuchtungen gebildet werden. Es sind dabei in der linken 
Schale ein, in der rechten zwei Zähne vorhanden. Der grösste von 
allen ist der linke, welcher dem linken Zahn von Aplodon entspricht. 
Zuweilen bildet die Schlossleiste auch in der linken Schale weiter 
vorn am Rande der Lunula noch einen weiteren kleinen zahnförmigen 
Vorsprung. Hieraus erklärt es sich, dass die Zähne auf ihrer ganzen 
dorsalen Fläche von Epidermis bedeckt sind, und dass vom Ende 
dieses Ueberzuges aus die Schlossleiste vertikal oder etwas einwärts 
abfällt, während ja bei Aplodon von da aus erst der Vorsprung der 
Zahnspitze sich weiter herauswölbt. Hierauf aber beschränkt sich 
nicht die Eigenart von Fossula. Es findet sich nämlich unter dem 
Ligamente und vor ihm bis zum Ende der Lunula eine hellgelbliche 
oder bräunliche Cementmasse von eigenthümlicher Beschaffenheit. 
Das Ligament stellt im Grunde überall bei den Muscheln nichts 
anderes dar, als eine modificirte Partie der Epidermis. Man kann 
überall am Ligament bei Unioniden und Muteliden drei Theile 
unterscheiden, die übereinander liegen, zwei homogene lamellare, 
welche zwischen sich die fibröse Partie einschliessen, die vom Wirbel 
bis zur Ligamentbucht reicht. In letzterer confluiren beide lamellare 
Schichten, von denen in der Regel die untere erheblich dünner ist 
als die andere. Hier nun ist die unter dem Ligamente folgende 
Cementschicht, der Desmos, in der vorderen Hälfte des Dorsalrandes 
besonders stark entwickelt und nicht gieichmässig, indem sie nämlich 
stellenweise höcker- oder zahnförmige Verlängerungen nach abwärts 
auf die Schlossleiste absendet. Ich komme bei Beschreibung der 
Arten auf diese Crenulirung der Schlossleiste zurück, die meines 
Erachtens von besonderem Interesse ist als letzter Rest der Crenu- 
lirung der Schlossleiste, wie wir sie von anderen Muteliden, Iridina 
speciell, kennen. Von dieser starken Entwicklung des Desmos und 
seinen eigenthümlichen Zacken ist bei Aplodon nichts zu sehen, 
eher gleicht darin Glabaris der Fossula, da die Cementschicht in 
gleich auffälliger Weise aber ohne Dentikelbildung oft auch bei ihr 
ausgebildet irt. 

Hiernach würde diese auf Südamerika beschränkte Gattung 
Fossula etwa folgende Diagnose haben: 

T. inaequilaterali, solida; cardine inaequivalvi lateraliter sinuato, 
eminentias dentiformes constituente ; lamella cementaria sub ligamento 
forte flava, processus aliquot dentiformes in lamina cardinali 
formante. 

Animalis corpore haud differente ab illo Glabaris. 



64 H. von Jhering. 

Fossula fossiculifera d'Orb. (Taf. 3 Fig. 2). 

D' Orbig ny Voyage Am. mer., p. 614, PI. 80, Fig. 5 — 7. 

Fossula piracicabana v. Ih. Mss. 

Die allgemeinen Formverhältnisse dieser Art sind durch die 
Beschreibung und Abbildung von d'Orbigny genügend bekannt. Die 
Figuren sind aber nicht sonderlich gelungen, zumal hinsichtlich des 
Schlosses, so dass ich mich veranlasst sah von den Piracicaba- 
Exemplaren dieser Art eines abzubilden. Ich habe daher diese Art 
anfangs verkannt und als F. piracicabana neu beschreiben wollen, 
wovon ich indess nach einem neuen Vergleich mit d'Orbignys 
Figuren zurückgekommen bin. Die Aehnlichkeit scheint mir eine so 
vollkommene, dass bis jetzt auch kein Grund zur Abtrennung als 
Lokalvarietät gefunden werden kann. Das abgebildete Exemplar ist 
74mm lang, d.h. bei Projektion der nicht in gleicher Höhe liegenden 
vorragendsten Theile des Vorder- und Hinterendes auf eine gemeinsame 
horizontale Längslinie, Die Diagonale vom Vorderende zur Spitze des 
Hintertheiles misst 79mm. Die Höhe beträgt 63mm, der Diameter 
misst 38mm, es ist also die procentale Höhe = 85, der procentale 
Diameter = 51. Die Schale klaÖt vorn wie hinten etwas, sie ist 
bauchig und hat den grössten Diameter nahezu in der Mitte. Der 
Wirbelabstand vom Vorderende beträgt 24mm = ^Vioo der Länge. 
Das Ligament ist ziemlich tief eingesenkt, seitlich etwas vom Dorsal- 
rand der Schale überragt, aber nicht von Schalensubstanz über- 
wachsen. Die stark erodirten übermässig gewölbten Wirbel sind 
2 mm weit von einander entfernt. Die Lunula ist ausgehöhlt, ziemlich 
breit. Eine Umbonalfalte ist gut entwickelt, sie endet am Hinter- 
rand in einer wohl markirten Spitze, in welcher der aufliegende 
Theil des Ventralrandes mit dem Hinterrande zusammenstösst. Dieser 
Hinterrandwinkel ist für die Art charakteristisch. Die schwärzhche 
oder dunkel olivengrüne Epidermis ist bei jugendlichen Exemplaren 
heller grün mit einer schwarzen Linie auf der Umbonalfalte und 3 — 4 
schwarzen Linien etwas vor derselben. Das silberfarbene etwas 
bläuliche Perlmutter hat am Hintertheil der Schale grosse unregel- 
mässig begrenzte erzfarbene röthlich irisirende Flecken, wie es auch 
d'Orbignys Figur darzustellen versucht. Der ziemlich breite perl- 
mutterlose Saum ist hinten röthlich grau, vorn gelblich; er ist am 
vorderen und in der ersten Hälfte des ventralen Randes ganz be- 
sonders breit, zum Theil mehr als die Hälfte des Zwischenraumes 
zwischen Mantellinie und Rand einnehmend. Die Retractor-Narben 
hängen mit jenen der Adductoren zusammen, nur die des Retr. ant. 
inf. ist fast von der Adductornarbe, an deren unterem Ende sie liegt, 
abgetrennt. Charakteristisch ist die Lage der grossen dreieckigen 
Ligamentbucht erhebHch vor dem Ende des in seinem hintersten 
Abschnitte leicht gesenkten Dorsalrandes. An dem abgebildeten 
Exemplare misst die Entfernung des Wirbels vom Beginn der 
Ligamentbucht 30 mm, was *Vioo der Länge entspricht. 

In der rechten Schale liegt unter dem Wirbel die 10 mm lange 



"Najaden von S. Paulo. 65 

Grube oder Einbuchtung des Schlossrandes für den grossen zahn- 
förmigen Vorsprung der linken Schale. Vor und hinter dieser Grube 
ist die Schlossleiste etwas zahnfövmig verdickt und vorspringend. 
Der gelbe Cementbelag des vorderen Theiles der Schlossleiste senkt 
sich in dieser Grube tiefer herab. In der linken Schale liegt unter 
dem Wirbel der lange zahnförmige Theil der Schlossleiste und hinter 
demselben eine rechtwinklige Grube, in welche hinein sich der 
Cementüberzug fortsetzt. Derselbe überzieht auch die dorsale Fläche 
des Zahnes und sendet von da aus zwei kurze spitze zahnförmige 
Zacken abwärts auf die Fläche des Zahnes, unter welchem die 
Substanz des Zahnes leistenförmig erhoben ist, wie es unsere Figur 
darstellt. 

Mehrere andere Exemplare zeigen dasselbe Verhalten, bei einem 
anderen findet sich die hier für die linke Schale beschriebene An- 
ordnung in der rechten Schale. Eine andere hat zwei grobe scharfe 
zahnförmige Cementzacken in der rechten, eine andere 5 — 6 eben- 
solche in der linken Schale, Nur entsprechen sich linke und rechte 
Schale hierin genau. Diese Variabilität lässt uns diese Anordnung 
des Cementes als etwas funktionell Unbedeutendes erkennen. 

Bei dem kleinsten Exemplare das ich besitze, von 42 mm Länge, 
ist die Schlossleiste schon in gewöhnlicher Weise d. h. wie bei den 
älteren Exemplaren ausgebildet. Die Variationen sind in dieser Art 
nicht gross; sie beschränken sich darauf, dass bei einigen Individuen 
der Vorderrand etwas voller gerundet ist. Die Höhe vai-iirt bei 
meinen Exemplaren von ^'^"^Vioo tl^i' Länge gegen 'Vioo an dem 
d'Orbigny' sehen Exemplare, so dass also die Piracicabaexemplare 
nur ein geringes höher sind als jene von Corrientes. 

Zwei untersuchte Thiere waren c^. Der Mantel ist gelb, un- 
durchsichtig, der Analsipho ist lang, wohl durch Verschmelzung mit 
einem Superanalloche, glatt; der folgende branchiale Abschnitt des 
Mantelrandes trägt Papillen, ist aber nicht zu einem Sipho ge- 
schlossen. Die Mundlappen sind oval, 10 mm lang, 7 mm hoch, vorn 
auf dem unteren Retractor angewachsen, hinten am Abdomen. Fuss 
seitlich comprimirt. Kiemen seitlich an Abdomen und Mantel, nach 
hinten unter sich verwachsen. In der inneren Kieme 30—34, in 
der äusseren 35 Septa, die sehr deutlich sind. Die innere Kieme 
endet vorne frei, niedrig, die äussere hoch, abgestutzt, an den Mantel 
angewachsen. In einem der Thiere traf ich drei Atax an. 

Fossula Balzani sp. n. (Tat. 3 Fig. i). 

T. crassa, subinflata, concentrice subrugosa, oblonga, postice 
altiore, margine posteriore rotundato; epidermide olivaceo - fiisca, 
margarita plumbea, aeneo-maculata; cardine in medio regulariter 
crenulato. Long SQ mm. Alt. 66 mm, Diam. 40 mm. 

Hab. Rio Paraguaj^ ad Rio Apae ostium. 

Das einzige Exemplar dieser interessanten Art wurde von Dr. 
L. Balzan an der Mündung des Rio Apa gefunden. Die Schale ist 
sehr dick (3 mm). Ihre Höhe beträgt "/loo. der Diameter -^^Vioo der 

Aich. f.Naturgesch. Jahrg. 1898. Bd. I. H. 1. 5 



66 H. von Jhering. 

Länge. In dei' Form ist dieselbe von der vorigen, namentlich der 
Abbildimg d'Orbignys nicht sehr abweichend. Das Vordertheil ist 
etwas höher und weniger zugespitzt, am Hintertheil ist der Winkel 
kaum angedeutet und tiefer gerückt, was von der sehr geringen Ent- 
wicklung der Umbonalleiste herrührt. Die Schale klafft ziemhch 
stark am unteren Abschnitte des Vorderrandes. Der Wirbel liegt 
26 mm vom Vorderrande entfernt in ^"/j o der Länge. Die Länge 
des Ligamentes von dem Wirbel bis zum Beginn der Ligamentbucht 
beträgt 38 mm = ^Vioo dei' Länge. Der Horizontaldurchschnitt 
nimmt ziemlich gleichmässig von den Enden gegen die Mitte hin zu. 
Die Wirbel und auch andere Theile der Schale sind stark erodirt. 
Die etwas radiate stellenweise glatte und dann wieder durch grobe 
Furchen rauhe Epidermis ist schwärzlich braun, an einigen Stellen 
heller olivenbraun. Von den radiären Strahlen gehen zu beiden 
Seiten zahlreiche feinere kurze ab (Skalarstreifen), wie an einer 
Feder. 

An der Innenansicht fällt zunächst die weit nach hinten ge- 
rückte Lage der Ligamentbucht auf, welche am Ende des Dorsal- 
randes liegt, in 'Vioo der Länge gegen ^Vioo bei d'Orbignys Ab- 
bildung von F. fossiculifera, bei welcher Art sie ja immer ziemlich 
weit von dem Hinterende des Dorsalrandes liegt. Das blaugraue 
Perlmutter ist im grössten Theile seiner Ausdehnung von erzfarbenen 
zum Theil etwas violetten Flecken eingenommen. Der perlmutter- 
lose Saum ist ziemlich gleichmässig, sehr schmal, von rothbrauner 
Farbe, also von jenem der vorausgehenden Art sehr verschieden. 
Die Narbe des Retractor ant. inf. ist völhg von jener des Adductor 
getrennt. Etwas vor der hinteren Adductor-Narbe zieht eine flache 
Furche vom hinteren Theile der Wirbelhöhle her abwärts, welche 
nicht der Umbonalfalte in Lage entspricht, die erst weiter nach 
hinten sitzt und von der Innenseite nicht sichtbar ist 

Die Schlossleiste ist sehr breit, im mittleren Theile unter dem 
Ligamente 6 mm breit. In der linken Schale ist ein zahnartiger 
Vorsprung der Schlossleiste vorhanden, auf dessen Mitte sich ein 
nach unten hin spitz auslaufender keilförmiger Zacken befindet, 
dessen Mitte von einer Verlängerung der Cementlage eingenommen 
wird. Vor und hinter diesem Zahn befindet sich je eine Zahn- 
grube, in welcher die Cementschicht, die hier braun bis schwärzlich 
ist, sich tief hinabsenkt. Dann folgt nach hinten ein 7 mm langer 
Abschnitt der Schlossleiste, darauf wieder eine Bucht oder Ein- 
senkung der Cementlage. Letztere Bucht ist auch in der ersten 
Schale vorhanden, wo unter und vor dem Wirbel sich die einzige 
tiefe Zahngrube befindet, in welcher wieder die Cementlage tief 
hinabsteigt, nach hinten wie auch in der Gegenschale einen schräg 
nach hinten und unten gerichteten Fortsatz aussendend. Der vordere 
kleinere Zahn der rechten Schale und die ihm entsprechende Grube 
der Gegenschale ist sehr unbedeutend. Zwischen der Region der 
Zähne und Zahngruben und jener hinteren etwa der Mitte der 
Ligamentlänge entsprechenden Cementgrube befindet sich ein ein- 



Najaden von S. Paulo. 67 

faclier hoher Theil der Schlossleiste, auf welchem in jeder Schale 
drei einander entsprechende zahnförmige Zacken stehen. Dieselben 
sind gebildet von niederen Erhebungen der Schlossleiste, welche 
schräg von oben nach hinten und unten gerichtet sind und auf der 
Mitte einen Fortsatz der Cementschicht tragen. Die Erhebungen 
der Schlossleiste ragen nach unten über die Mitte der Höhe der 
Schlossleiste abwärts, aber nicht bis an deren Innenrand, sie sind 
von einander durch glatte grubenförmige Zwischenräume getrennt. 
Die Cementschicht reicht auf ihnen nicht bis zum unteren spitzen 
Ende. Vor diesen drei Zacken steht vorn noch ein rudimentärer 
vierter. 

Obwohl diese Art auch in dem ümriss sich von der vorher- 
gehenden unterscheidet, so betrachte ich. doch angesichts der mög- 
licher Weise sich herausstellenden Variabilität in dieser Hinsicht als 
wesentliche Punkte, in denen sie sich von F. fossiculifera unter- 
scheidet : das hinten mehr abgerundete nicht scharf winklig zuge- 
spitzte Hinterende, die an das Ende des Dorsalrandes gerückte Lage 
der Ligamentbucht, die stärker entwickelte in beiden Schalen einander 
entsprechende Crenulirung der Schlossleiste und den schmaleren 
gleichmässigen perlmutterlosen Saum. 

Aplodon lentiformis Lea. 

Von dieser Art war bisher nur ein Exemplar bekannt, das- 
jenige, welches Lea (Observat. Vol. XII p. 32 Tl. 36 Fig. 86) beschrieb 
und dessen Herkunft unbekannt ist, resp. sich auf die Angabe „Süd- 
amerika" beschränkt. Es ist daher von wesentlichem Interesse, dass 
sich in der Sammlung des Herrn C. Nehring auch drei Exemplare 
dieser seltenen Art befinden, Avelche aus Piracicaba, aus einem Zu- 
flüsse des Parana, stammen. 

Dieselben gleichen äusserlich so sehr den mit ihnen zusammen- 
lebenden Exemplaren von Fossula fossiculifera, dass es mich Mühe 
kostete, über ihre Verschiedenheit klar zu werden, da es ja möglich 
gewesen wäre, dass diese letztere Gattung in der Jugend ein Aplodon- 
Stadium durchzumachen hätte. Glücklicherweise besitze ich aus 
S. Paulo durch die Güte von Dr. Boettger ein auch aus Piracicaba 
stammendes von Müller 1885 gesammeltes jugendliches Exemplar 
von der genannten Fossula- Art, so dass mir es möglich war, diese 
Vermuthung zu widerlegen. Auch besitzen Fossula-Exemplare von 
40—50 mm Länge noch so wenig vertiefte Muskeleindrücke, dass 
sie auch daran ebenso klar als jugendliche Exemplare einer grossen 
Art zu erkennen sind, wie andererseits erheblich kleinere Exemplare 
von Aplodon lentiformis sich durch ihre tiefen jMuskeleindrücke als 
ausgewachsen erweisen. 

Von den drei Exemplaren von Aplodon lentiformis, die ich be- 
sitze, gleichen die zwei grösseren im Umriss mehr der Abbildung 
von Lea bis auf den minder hoch ansteigenden gewölbten Dorsal- 
rand, wogegen das kleinere zwar im Umriss durch das verschmälerte 
Vordertheil mehr abweicht, dagegen in dem höheren Schilde mehr 

5* 



68 



H. von Jhering. 



mit Lea's Oripinal übereinstimmt. Bei diesem kleineren Exemplar 
(ab 1) setzt sich der Dorsalrand ziemlich in gerader Linie noch eine 
Strecke über die Ligamentalbncht hinaus fort, um dann in einer 
gut abgesetzten Ecke mit dem Hinterrande zusammenzustossen, wo- 
gegen bei den anderen zwei Exemplaren der Schild minder hoch ist 
und das hintere Ende des Dorsalrandes im Bogen allmählich in den 
Hinterrand übergeht. Die Uebergangsgegend zwischen Vorder- und 
Ventralrand ist bei ab 1 abgestutzt, woher eben eine leichte Ver- 
schmälerung des Vordertheiles rührt, während sie bei den anderen 
Exemplaren gleichmässig voll gerundet ist. Ich lasse hier die be- 
treffenden Maasse folgen, sowie jene des Lea' sehen Typus. 





Länge 


Höhe 


Dia- 
meter 


Liga- 
ment- 
länge 


In Prozenten der Länge 


No. 


Höhe 


Dianieter 


Ligameut- 
länge 


ab 1 
ab 2 
ab 3 
Lea's 
Exemplar 


35 
41 
44 

41 


28 
34 
37 

33 


16 
21 

22 

16 


12 
15 

16,5 

14 


80 
83 

84 

80 


45,7 
51 
50 
44 

(45) 


34 

36 
37 

34 



Man sieht hieraus, dass das Lea' sehe Exemplar ganz gut in 
die Reihe meiner Exemplare hineinpasst; es ist ein wenig schmäler 
im Diameter, und im Horizontaldurchschnitt im Vordertheil breiter, 
nicht so zugespitzt verschmälert wie meine Exemplare, zumal ab 1 
und 3. Ich vermuthe übrigens, dass Lea's betreffende Figur nicht 
genau ist, da an ihr die Länge über 39,5 mm beträgt gegen 41 mm 
bei den anderen. Von meinen Exemplaren stimmt ab 2 ziemlich 
genau mit Lea's Figur des Horizontaldurchschnittes. Lea giebt 
2 dunkle Linien über die hintere Schalenfläche an, etwa der Schild- 
grenze entsprechend, aber bei meinen Exemplaren ist nur eine vor- 
handen, ausser in ab 2, wo die zweite angedeutet ist. Differenzen 
hierin kommen auch bei anderen Arten vor, so bei Aplodon para- 
guayana. 

Die Epidermis ist an allen meinen Exemplaren schwärzlich mit 
sehr dichten Ansatzstreifen, deren Ränder schuppig als Leisten vor- 
stehen und nur am ältesten Exemplare über der Mitte der Schale 
abgeschliffen sind, wo dann die dunkel olivenschwärzliche, matte, 
nicht glänzende Epidermis frei liegt. Dieselbe ist ohne Radiär- 
strahlen. So auch Lea's Exemplare, obwohl in der Diagnose aus 
Versehen ,,radiata" steht statt „eradiata", wie aus Beschreibung 
und Abbildung klar hervorgeht. Die Cardinalzähne treten ohrförmig 
aus der Wirbelhöhle über die Schlossleiste vor und haben an der 
einander zugekehrten Seite eine ebene abgestutzte keilförmige Fläche, 
während sie im übrigen Umfange aus zwei im sjDitzen Winkel zu- 
sammentreffenden Flächen bestehen. Der linke Zahn ist der vordere. 
Die Zahngrube in der rechten Schale wird am oberen Umfange bei 



Najaden von S. Paulo. 69 

zwei Exemplaren von Perlmutter, bei einem von verdickter Epidermis 
gebildet. Das Perlmutter ist bei allen drei Exemplaren etwas ver- 
schieden, bei ab 2 weiss, gegen den Rand gräulich horngrün 
schillernd wie der perlmutterlose Saum, bei ab 3 bläulich weiss, bei 
ab 1 bläulich mit lebhaft rothem Glänze, daher auch der perlnmtter- 
lose Saum dunkel rothgrau ist. Das Vordertheil klafft bei ab 1 
stark, bei den anderen sehr wenig oder (ab 3) gar nicht. Die bei 
ab 1 nur der Epidermis beraubten, schön gewölbten Wirbel sind 
bei den gi^össeren Exemplaren stark zerfressen. Ein Wirbelhaft- 
muskel fehlt, die vordere untere Retraktornarbe liegt unten innen 
neben der Adductornarl)e dicht an ihr, aber getrennt. Das schwärz- 
liche Ligament ist oben her abgeflacht eingesenkt, nicht gewölbt. 
Der perlmutterlose Saum ist bald schmal, so bei ab 2, wo er 2,5 mm 
breit wird, bald breiter, da er bei den anderen zwei Exemplaren 
bis 4 mm breit wird am Ventralrande. Oberhalb dieser Erweiterung 
des perlmutterlosen Saumes ist die Schale verdickt, ganz besonders 
stark bei ab 8. Auch Lea macht die gleiche Angabe. 

Es ist hiernach einleuchtend, dass Aplodon lentiformis mancherlei 
individuelle Variationen zeigt, dass aber ein Grund zur Trennung 
meiner und der Lea 'sehen Exemplare nicht erfindlich ist. Von 
ähnlichen Arten kommt nur Aplodon rotundatus Mouss. in Betracht, 
welcher stärker geschwollene Wirbel und massigere Cardinalzähne 
zu haben scheint und aus dem Gebiete des Magdalenenstromes 
stammt. Immerhin könnte erst die Vergleichung grösserer Serien 
entscheiden, ob beide nicht doch nur Varietäten einer einzigen 
Art sind. 

Das Thier ist nicht von jenem anderer Aplodon- Arten ver- 
schieden. Die Mundlappen nicht gross, oval nach hinten verschmälert. 
Von den Kiemen die innere nach hinten hin zumal die grössere. 
Beide Kiemen unter sich wie an Mantel und Abdomen fest an- 
gewachsen. Anal- und Superanalraum in eine einzige Oefthung mit 
glatten Rändern verschmolzen, deren hinterer über dem Adductor 
gelegener Theil natürlich in der Tiefe geschlossen ist. Mantel gelb, 
undurchsichtig, nach vorn und unten vom Analraume mit Papillen 
besetzt. Fuss seitlich etwas comprimirt. An den Kiemen sind die 
geraden breiten Septen deutlich sichtbar. 

Plagiodon Balzani sp. n. (Taf. 3 Fig. 3). 

Testa laevi subrotunda; valvulis crassiusculis ; lunula nulla; 
natibus prominentibus, tumidis; epidermide crassa, tenebroso-olivacea, 
interrupto-radiata, crebrissime tortili-striata, dentibus cardinalibus 
crassis compressis, transversis, in utraque valvula duplicibus ; margarita 
albida, iridescente. 

Hab. in Rio Paraguay, prope ab Rio Apa. 

Long. 32 mm., Alt. 27 mm.. Diam. 17 mm. 

Muschel von geringer Grösse, dickschalig, ziemlich aufgeblasen, 
fein gestreift mit wenig hervortretenden Jahresringen. Vordertheil 
verkürzt und verschmäleii, Hintertheil breit abgestutzt. Wirbel sehr 



70 H. von Jhering. 

hervortretend und aufgeblasen, der Epidermis beraubt, im Uebrigen 
nicht abgefressen. Horizontaldurchschnitt eiförmig, nach vorn ver- 
schmälert. Vordertheil der Muschel klaffend. Vorderrand gerundet, 
ohne Grenze in den bis etwas über die Mitte hinaus abfallenden 
Ventralrand übergehend Dorsalrand hinter dem Wirbel schräg ab- 
fallend, Hinterrand steil abfallend, nach unten in einer abgerundeten 
Ecke gegen den Ventralrand sich abgrenzend. Lunula fehlt. Der 
AVirbel setzt sich nach hinten hin fort in eine stumpfe Falte, welche 
den Schild begrenzt und in der Spitze endet, in welcher Hinter- und 
Unterrand zusammenstossen. Nach oben und hinten von dieser Falte 
befindet sich eine ihr parallel laufende Furche, über resp. neben 
welcher sich eine schmale vorspringende Falte befindet, welche auch 
am Wirbel beginnt und zum Hinterrande hinzieht. Auf dem Schilde 
sind die Anwachsstreifen fadenförmig erhoben, stärker als in den 
übrigen Theilen der Schale. 

Die Epidermis ist dunkel olivenfarben oder schwärzlich, fast 
überall dicht mit schiefrig vorstehenden fein gekräuselten concentrischen 
Lamellen besetzt. Dieselben werden an vielen Stellen senkrecht 
von feinen radiären Epidermisleisten gekreuzt, welche zumal in der 
Nähe der Wirbel ausgebildet und unregelmässig entwickelt, oft 
unterbrochen sind. Eine solche Reihe von Epidermisleistchen stehen 
auf der Längsfalte des Schildes, schräg die Anwachslinien kreuzend. 
Das Ligament ist kurz abgeflacht also nicht vorgewölbt, dunkelbraun, 
die Ligamentalbucht gross, abgerundet dreieckig. 

Die Schlossleiste ist sehr breit, fast 4 Mm. In der linken 
Schale sind zwei wohlentwickelte Cardinalzähne vorhanden. Der 
hintere grössere beginnt neben der Wirbelspitze und zieht von da 
etwas schräg nach hinten, dabei etwas breiter werdend. Er hat 
einige in der Richtung des Zahnes laufende flache Flächen und ist 
von beiden Seiten her comprimirt. Der vordere Cardinalzahn ist 
ein minder hoher Höcker, welcher nach vorn ohne deutliche Grenze 
in die Schlossleiste übergeht, an der hinteren Seite senkrecht abfällt. 
Dadurch entsteht eine tiefe, scharf begrenzte Grube zur Aufnahme 
des Hauptzahnes der Gegenschale. Nach hinten hin setzt sich die 
Schlossleiste in eine gerundete schmale, hinter der Ligamentbucht 
endende Falte fort, indess sie vorn breit bleibend, sich nach abwärts 
wendet in Form eines gewölbten Wulstes, der die hintere Begrenzung 
der vorderen Adductornarbe bildet. In der rechten Schale ist der 
vordere Cardinalzahn sehr hoch aber schmal, beiderseits comprimirt. 
Er hat an der Basis seiner vorderen Fläche eine Grube für den 
vorderen Cardinalzahn der linken Schale. Der hintere Cardinalzahn 
der rechten Schale ist eine wenig erhobene schräg nach hinten 
ziehende schmale Leiste, welche nach vorn hin senkrecht abfällt 
gegen die breite Grube, welche beide Cardinalzähne trennt und zur 
Aufnahme des hinteren Zahnes der linken Schale dient. In geringer 
Entfernung hinter der pfeilerförmigen Falte, in welche die Schloss- 
leiste sich nach vorn hin fortsetzt, befindet sich eine andere schwächere 



Najaden von S. Paulo. 71 

Falte, welche in der Wirbelhöhle beginnend, als Schulterfalte zu 
bezeichnen ist. 

Das Perlmutter ist weisslich, silberfarben glänzend. Der namentlich 
am Ventralrande breite perlmutterlose Saum ist gelblich hornfarben. 
Die confluirenden hinteren Muskelnarben sind kaum vertieft, sehr 
stark eingedrückt zumal am hinteren Umfange ist aber die vordere 
Adductornarbe, mit welcher oben die obere Retractornarbe zusammen- 
hängt. Die untere Retractornarbe ist klein, nach innen vom Adductor 
isolirt gelegen. Ob Wirbelhaftmuskeln da sind resp. deren Narben, 
liess sich der bedeutenden Breite der Schlossleiste halber nicht 
erkennen, da die Wirbelhöhle so tief und verdeckt ist. 

In Procenten der Schalenlänge berechnet, beträgt die Höhe 
*^Vioo5 ^^^ Diameter ^Vino» die Länge des Ligamentes vom Wirbel 
bis zur Ligamentbucht ^Vioo (9 mm.). 



Von Plagiodon ist bisher sicher nur eine Species bekannt, die 
von La Plata stammende typische Art Plag, isocardioides Lea.^) 
Dieselbe ist durch dünnere Schale, bauchigere Gestalt, weit vorn fast 
endständig stehenden Wirbel und längeren Dorsalrand wesentlich 
von unserer neuen Art unterschieden. Ausserdem hat Mousson^) 
eine vermeintliche PlagiodonartvonVenezuela oder Columbia beschrieben 
als PI. rotundatus. Dieselbe ist aber offenbar eine Aplodonart, da 
Mousson ausdrücklich angiebt, dass nur ein Zahn in jeder Schalen- 
hälfte existirt. Während in der Regel bei Aplodon die Berührungs- 
fläche beider Cardinalzähne glatt ist, besitzt sie bei A. rotundatus 
Furchen. Hierauf hin glaubte Mousson die Art zu Plagiodon stellen 
zu sollen, er hat aber dabei übersehen, dass Lea als Hauptunterschied 
von Plagiodon und Aplodon die doppelten Cardinalzähne ersterer 
Gattung den einfachen dieser entgegenstellt. 

Dagegen ist es möglich, dass unter den bisher beschriebenen 
Aplodonarten sich solche befinden, welche eine bessere Untersuchung 
als Plagiodon erweisen wird. Es gilt dies zumal für Aplodon jaspidia 
Hupe, costulata Mor. und reticulata (Moric.) Reeve. 

Plagiodon reticulatus Rve. hat nach Reeve in jeder Schalen- 
hälfte einen starken und einen zweiten rudimentären Cardinalzahn. 
Die Art steht offenbar ziemlich in der Mitte zwischen den ersteren 
zwei oben besprochenen Arten. Sie ist von P. isocardioides durch 
bedeutendere Höhe und fast gleichseitige viereckige Gestalt verschieden, 
von P, Balzani durch den längeren Dorsalrand und das kurze aber 
hohe Vordertheil, welches bei P. Balzani verschmälert und ziemlich 
lang ist. 

Fraglich bis zu besserer Untersuchung bleiben die anderen zwei 
genannten Arten, welche möglicher Weise zusammenfallen als ver- 



•) Lea Observat. Najad. vol. VI p. 38 PL 32 Fig 32. 

'') A. Mousson, Notiz über einige von Wallis aus dem uördlicben Süd- 
amerika zurückgebrachte Mollusken. Malakolog.- Blätter Bd. 16. 1869 p. 187, sowie 
Novität. Concholog. von L. Pfeiffer vol. IV p. 140 Taf. 131 Fig. 10-11. 



72 H von Jhering. 

schiedene Altersstadien der gleichen Species. Ich kann aus Hupe's 
Darstellung und Abbildung nicht recht ersehen, ob im Ganzen oder 
in jeder Schalenhälfte zwei Zähne sich finden. Der Abbildung nach 
scheint ersteres der Fall zu sein. Jedenfalls ist A. jaspidius nicht 
ein Unio wie Hupe meint. An P. iscardioides erinnert dem Umriss 
nach Aplodon costulatus Mor. , der aber zahlreiche radiäre Rippen 
hat, indess die Epidermis bei der Lea 'sehen Art erodirt ist, auch 
soll sich nach Reeve nur je ein dicker aber zugespitzter Cardinalzahn 
vorfinden. 

Bei allen von mir bisher untersuchten Exemplaren von Aplodon 
liegt der linke Zahn vor dem rechten. Es ist ebenso bei Plagiodon; 
hinter dem vorderen linken folgt in beiden Fällen der vorderste 
starke rechte Zahn. Während sich aber hierauf bei Aplodon die 
Schlossbildung beschränkt, folgt bei Plagiodon in der linken Schale 
noch ein sehr starker hinterer Cardinalzahn, welcher von hinten den 
Hauptzahn der rechten Schale umfasst. Zwischen den zwei Cardinal- 
zähnen der linken Schale existirt also bei Plagiodon eine tiefe Grube, 
von geraden scharf abfallenden Flächen begrenzt. Auch in der 
rechten Schale befindet sich hinter dem comprimirten hohen vorderen 
Zahne eine tiefe etwas gefurchte Grube für den hinteren linken Zahn. 
Der hintere Zahn der rechten Schale aber ist nur die etwas 
verdickte Grenzpartie zwischen Zahngrube und Schlossleiste, und 
wenn man diese kaum etwas erhobene Zahnlamelle nicht als Zahn 
gelten lassen will, oder Arten und Exemplare findet, bei denen sie 
wirklich nicht den Eindruck eines Zahnes macht, so würde man für 
die rechte Schale nur einen Zahn gelten lassen; die Zahuformel 
wäre dann 2/1 statt 2/2. Bedenkt man nun aber, dass auch der 
vordere Zahn der linken Schalenhälfte nur unbedeutend ist und 
es vielleicht in manchen Arten noch etwas mehr ist als bei den bis 
jetzt bekannten, so lässt sich ganz wohl denken, dass unter den 
Aplodon- Arten, welche wie A. costulatus als mit jederseits einem 
dicken scharfen Zahn versehen, beschrieben werden, sich auch noch 
Plagiodon-Arten vorfinden können. 

Es ist hiernach als sehr wohl möglich anzusehen, dass in einzelnen 
Fällen es vielleicht schwer werden kann, beide Gattungen aus ein- 
ander zu halten resp. zu entscheiden, welcher von beiden eine be- 
stimmte Art zugehört. Das hat auch Lea schon betrefi"s Aplodon 
Guarayana bemerkt, die mir aber doch ein echter Aplodon zu sein 
scheint, wahrscheinlich aber irrig beschrieben, da angeblich der Zahn 
der rechten Schale weiter vorn stehen soll. Es ist daher gut hier 
darauf hinzuweisen, dass beide Gattungen zwar einander sehr 
nahe stehen, gleichwohl aber auch ausser dem Schlosse gewisse 
Difterenzen aufweisen. 

Gemeinsam ist Aplodon wie Plagiodon die dicke mit zahlreichen 
feinen concentrischen Anwachsstreifen versehene Epidermis. Die so 
dicht stehenden Epidermis -Leisten sind meist mit krausen unregel- 
mässig welligen oder gezackten Rändern versehen, wodurch die Schale 
sich wollig anfühlt. Ich besitze ein grosses altes Exemplar von 



Najaden von S. Paulo. 73 

Aplodon Paraguayana mit glatter Epidermis; ob das eine Eigen- 
thümlichkeit dieser Species ist, oder ob auch bei andern mit dem 
Alter diese Skulptur tlieilweise schwindet, vermag ich noch nicht 
sicher zu sagen. Hierzu kommt das leichte Klaffen des Vorder- 
theiles, die gieichnicässige Beschaffenheit des hinteren Theiles der 
Schlossleiste und der breite perlmutterlose Randsaum. Bei jugendlichen 
Exemplaren von Aplodon ist die vordere untere Rectractornarbe 
isolirt, bei alten Exemplaren ist sie verschmolzen mit der Adductor- 
narbe. Bei Plagiodon isocardioides sind diese beiden Narben nach 
Lea verschmolzen, bei Fl. Balzani sind sie getrennt, und doch möchte 
ich dieses Exemplar seiner tiefen Muskelnarben wegen nicht für 
jugendlich halten, wenn auch vielleicht noch nicht für ausgewachsen. 

An Unterschieden zwischen beiden Gattungen ist zu erwähnen: 
einmal die mehr höcker oder ohr- oder löffeiförmige Gestalt der 
Zähne bei Aplodon, indess sie bei Plagiodon seitlich comprimirt und 
spitz sind. Dabei stehen die Zähne bei Plagiodon ganz auf der sehr 
breiten Schlossleiste, während sie bei Aplodon von der Schlossl eiste 
sich abhebend ins Innere der Schale vorspringen. Die Schlossleiste 
selbst ist bei Aplodon schmal oder von geringer Breite, bei Plagiodon 
aber sehr breit. Daher kommt es denn auch, dass bei Plagiodon 
die Wirbelhöhle tiefer ist, eben weil sie auch weiter nach unten hin 
abgeschlossen wird durch die verbreiterte Schlossleiste. Ob die glatte 
oder gefurchte Beschaffenheit von Zahn und Zahngrube Bedeutung 
hat, ist mir sehr fraglich; bei den typischen Aplodon- Arten fehlt die 
Furchung der Grube. 

Das Thier von Plagiodon ist noch nicht bekannt. Angesichts 
der weitgehenden Uebereinstimmung mit Aplodon in Bezug auf die 
Schale kann es aber kaum fraglich sein, dass auch die Thiere im 
Wesentlichen übereinstimmend werden gebaut sein. 

Die Gattung Plagiodon erweist sich somit als eine aufs nächste 
mit Aplodon verwandte, aber im Schloss von ihr charakteristisch 
unterschiedene Gattung, welche auf Südamerika beschränkt ist und 
von welcher bis jetzt folgende drei Arten bekannt sind: 

1. Plagiodon isocardioides Lea. - — La Plata. 

2. Plagiodon reticulatus Reeve — Brasilien, Brittisch Guiana. 

3. Plagiodon Balzani v. Ih. — Rio Paraguay. 

Gastalina gen. nov. 

H. V, Ihering Zoologischer Anzeiger 18ül p, 478. 

Testa laevi quadrata vel subrotunda, aequivalvi, inaequilaterali, 
antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis, natibus ad 
apices divaricate radiatis ; dentibus cardinalibus crassis, partitis, late- 
ralibus verticaliter sulcatis vel irregulariter striatis. Animal aper- 
tura branchiali aperta vel clausa. 

Nur mit Widerstreben habe ich mich dazu entschlossen, für 
eine kleine Gruppe von südamerikanischen Unionen, welche zwischen 
Unio und Castalia stehen, eine besondere noch dazu nicht einmal 
scharf zu begrenzende Gattung zu errichten. Tcdi verweise hierüber 



74 H. von Jhering. 

auf das im Zoolog. Anzeiger in meinem Artikel „Anodonta und 
Glabaris" Bemerkte. Es hat sich aber im Verlaufe meiner Unter- 
suchungen herausgestellt, dass die südamerikanischen Unio und 
Castalia, scheinbar so gut geschieden, dass man sie seither in ver- 
schiedene Familien unterbrachte, in Wahrheit durch Uebergänge so 
vollständig verbunden sind, dass es vorkommt, dass in einer be- 
stimmten Art ein Theil der Individuen Castalia, ein anderer Unio 
sind, oder dass sie mit der Schale von Unio das Thier von Castalia 
vereinen. 

Unio hat die Branchialötfnung des Mantels offen und die Seiten- 
lamellen des Schlosses glatt oder fein schräg gestrichelt, fast nie 
vertikal gefurcht. Dagegen ist bei Castalia die Branchialöffnung zu 
einer kurzen Siphonairöhre geschlossen und die Seitenlamellen sind 
vertikal tief gefurcht. Es Avären somit beide Gattungen sehr gut 
geschieden, wenn nicht die kleine Uebergangs - Gruppe existirte, 
welche ich als Castalina zusammenfasse. Bei diesen Arten ist die 
Branchialöffnung bald offen bald geschlossen, was je nach den Arten 
verschieden ist, aber auch innerhalb ein und derselben Species 
variirt. Ich verweise hierüber auf die folgende ausführliche Mit- 
theilung. Die Seitenlamellen sind in der Regel unioartig, allein bei 
Castalina Martensi mihi kommen neben solchen Exemplaren auch 
andere vor mit schöner vertikaler Crenulirung der Seitenlamelle. 

Der Fall ist sehr lehrreich. Glieder verschiedener Familien 
erweisen sich durch eine bisher unbeachtete Uebergangsgruppe als 
nächstverwandte Formen. Eine lückenlose Reihe führt von Unio zu 
Castalia, das ist erwiesen, übrigens nicht der erste derartige Fall, 
den die Malakologie zu verzeichnen hat; ich erinnere nur an die 
Uebergangsreihe von Balea zu Clausilia. Diejenigen nun, welche 
glauben, dass es Zweck und Aufgabe des Systems sei, die phylo- 
genetischen Reihen zum Ausdruck zu bringen, würden nunmehr ge- 
zwungen sein, Castalia und Unio in eine Gattung zu vereinigen, ein 
Resultat, zu dem sie die Systematiker schwerlich leicht mit fort- 
reissen dürften, weil eben das für sie wesentliche Bedenken besteht, 
eine Gattung mit über 1000 Species nicht ohne Noth noch weiter 
zu fassen. Ausserdem ist zu bedenken, das was heute mit Castalia 
sich ereignet, morgen mit Anodonta, Margaritana, Pseudodon etc. 
passiren kann, mit Gattungen die sehr viel weniger scharf ge- 
schieden sind als Unio und Castalia und gleichfalls untereinander 
resp. mit Unio zusammenhängen. 

Es scheint mir als ob man gegenwärtig in den Kreisen der 
wissenschaftlichen Zoologen noch viel zu sehr in der Idee befangen 
sei, als müssen Phylogenie und System sich decken. Das scheint 
mir aber ganz verkehrt. Beides sind verschiedenartige Betrachtungs- 
weisen für die Organismen-Reihe, wobei die phylogenetische Be- 
trachtung alle Grenzen zu verwischen und die natürlichen Verwandt- 
schafts-Reihen zu erweisen bestrebt ist, die Systematik aber inner- 
halb dieser continuirlichen Reihen künstlich Grenzmarken setzt. Es 
ist daher eigentlich auch ein Unsinn von einem ,, natürlichen System" 



Najadell von S. Paulo. 75 

zu reden, weil das eine Contradictio in adjeeto ist, da eben die 
Systematik nicht lediglich den Zweck hat, die Entwicklungs-Reihen 
zum Ausdruck zu bringen, sondern vor Allem auch die Aufgabe zu 
erfüllen hat, die Orientirung in der enormen vielgestalteten Formen- 
fülle der Organismen zu erleichtern oder zu ermöglichen. So sehr 
daher auch theoretisch die möglichst weitgehende Uebereinstimmung 
beider Betrachtungsweisen und ihrer Resultate wünschenswerth er- 
scheint, so muss dieses Streben doch naturgemäss in den ver- 
schiedenartigen Zwecken seine Grenzen finden, da eben die Aufgabe 
für die Phylogenie nur eine wissenschaftliche, für die Systematik 
aber eine praktische ist. — 

In diesem Sinne erscheint es mir nicht im Mindesten zweifel- 
haft, dass Unio und Castalia als Gattungen getrennt bleiben müssen, 
und das scheint mir nur dadurch erreicht werden zu können, dass 
die hier besprochenen Zwischenformen als eine besondere Gattung zu- 
sammengefasst werden, was ja um so eher angeht, als die wenigen 
bisher von ihr bekannt gewordenen Arten so wesentlich mit einander 
übereinstimmen. 

Die von mir zu Castalina gezogenen Arten sind conchyliologisch 
unter einander sehr übereinstimmend. Sie sind alle hoch, rundlich 
oder quadratisch, mit einem Höhenlängenindex von 70 — 85. Die 
Wirbel zeigen die radiäre Skulptur, welche sowohl Castalia wie allen 
südamerikanischen Unio in der Jugend eigen ist. Während bei 
C. psammoica Orb. diese Rippen sich lange erhalten, reichen sie an 
den anderen Arten nur 6 — 8 mm weit und sind dann an den verdickten 
Wirbeln der ausgewachsenen Schale meist nicht mehr sichtbar. Eine 
starke Umbonalfalte begrenzt den Schild. Die Seitenlamellen sind 
ziemlich oder sehr kurz, die Cardinalzähne sind breit, dick, vor- 
springend, zertheilt und es folgen meistens hinter ihnen noch einige 
Intermediarzähne, zahnförmige Höcker auf der breiten Schlossleiste. 
Diese auffallend breite Schlossleiste nimmt zwischen Cardinalzähnen 
und Seitenlamellen einen beträchtlichen Raum ein. Die Muskel- 
eindrücke sind wie bei Unio, jener des Retractor Inf. ant. ist mit 
dem Schliessmuskel verbunden, derjenige des hinteren Retractor hängt 
mit der Adductornarbe zusammen oder liegt frei darüber. Das 
Perlmutter ist bei allen silberglänzend. Ich werde alle hierher- 
gehörenden Arten besprechen. 

Gastalina Nehringi sp. n. (Taf 3 Fig. 4.) 

T. quadrata alta, subinflata vel inflata, postice angulata, alti- 
tudine ''•^"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis; natibus 
prominulis, plicis radiatis valde brevibus instructis; epidermide 
obscure-fusca vel nigrescente, irregulariter striata, eradiata; dentibus 
cardinalibus magnis erectis, lateralibus oblique striatis, cardinis di- 
midia parte brevioribus, dentibus intermediariis validis; margarita 
iridescente argentea-alba vel coerulescente. 

Hab. Rio Piracicaba, S. Paulo. 

Ich habe diese Art eine Zeit lang für eine Varietät von Unio 



76 H- von Jhering. 

orbignyana Hupe gehalten. Sie unterscheidet sich von ihr aber 
ausser in dem viel weniger gewölbten und vorspringenden Vorder- 
theile auch durch die Beschaffenheit des Schlosses, zumal der Cardinal- 
zähne, welche bei der Hupe 'sehen Art mehr schiefliegen, einfacher 
und nicht von Intermediarzähnen gefolgt sind. Letzterer Punkt 
wird allerdings noch der Prüfung auf die Richtigkeit von Hupe's 
Angabe durch Untersuchung einer grösseren Anzahl von Exemplaren 
bedürfen. Zur Beschreibung Hupe's habe ich noch Folgendes zu 
bemerken. Hupe giebt im Text die Länge der Schale zu 97 mm 
an, die Höhe zu 77 mm. An der Abbildung beträgt die Höhe richtig 

77 mm, aber die Länge 91 mm, so dass also die Angabe 97 auf 
einem Druckfehler beruht. Die Länge zu 100 gesetzt ist die Höhe 85, 
der Diameter 52, mithin die Angabe T. compressa der Diagnose in 
subinflata zu ändern. Der Wirbel liegt 30 mm vom Vorderende 
entfernt oder ^Vioo flei' Länge. Die Länge des Ligamentes entspricht 
^Vioo) .jede der Seitenlamelle vom Wirbel aus gerechnet '^Vioo der 
Länge. Hupe bemerkt richtig, dass sich diese Art von der nahe- 
stehenden C. psammoica Orb. wesentlich durch die glatten, aber bei 
letzterer Art mit starken Radiärrippen versehenen Wirbel unter- 
scheiden, sodann auch durch die Cardinalzähne. Auch dies scheint 
mir richtig zu sein, da bei C. psammoica hinter den Cardinalzähnen 
stets noch 1--3 Intermedianzähne folgen, welche Hupe's Abbildung 
zufolge bei dem von ihm abgebildeten Exemplare obsolet sind, aber 
bei anderen Exemplaren vielleicht nicht stets fehlen werden. C. 
orbignyana ist von allen Arten der Gattung weitaus die grösste. 

Von der S. Paulo Form C. Nehringi mihi liegen mir 6 Exemplare 
vor, die recht erhebliche Variationen aufweisen. Das grösste Exemplar 
(B 4) ist 74 mm lang, 60 mm hoch, 36 mm dick. Es ist also in 
Procenten der Länge die Höhe 81 , der Diameter 49. Der Wirbel 
liegt 15 mm vom Vorderende ab = ^7ioo ^^^ Länge, das Ligament 
ist 29 mm lang (= ^Vioo d. L.), die Seitenlamelle 42 mm (:= ^7/^^^ 
d. L.). Unter den anderen Exemplaren ist eines mit nur "^loo Höhe, 
bei den übrigen beträgt sie ^Vioo bis ^Vioo- Der Diameter variirt 
zwischen ^7ioo bis ^^/i(,o der Länge. Die Entfernung des Wirbels 
vom Vorderende beträgt bei einem Exemplare (B 6) über ^7ioo) bei 
den anderen ^o/^^^ \){^ ^^/wo d. L., variirt also ziemlich. Die grössten 
Zahlen ^^/u^o und ^Vino zeigen zwei 3 Exemplare, bei denen der 
Wirbel also relativ weit gegen die Mitte gerückt und das Vorderende 
stark gerundet und vorspringend ist. Ich glaube hiernach, dass 
diese stärkere Entwicklung des Vorderrandes und des vorderen Theiles 
des Ventralrandes eine Eigenthümlichkeit des männlichen Geschlechtes 
ist. Diese (^ Exemplare sind es auch, welche sich im Umriss am 
meisten der Figur von Hupe nähern, namentlich B 2, doch kommt 
kein Exemplar vor mit so sehr weit vorspringendem Vordertheile, 
als es das von Hupe abgebildete zeigt, bei dem denn auch der 
Wirbel relativ weiter zurückliegt. 

Während nun diese 3 Exemplare (B 1 und 2) in der Form der 
Hupe 'sehen Figur sich etwas nähern, ist jene der anderen wohl 



Najaden von S. Paulo. 77 

weiblichen ziemlich abweichend, indem das Vorderende viel kleiner 
und schmäler, etwas zugespitzt ist. Ich komme jetzt auf Exemplar 
B 4 zurück. Die Ligamentgegend ist sehr hoch nach oben gerückt 
und schon die Wirbel liegen etwas tiefer. So verläuft denn der 
Dorsalrand nur in der Ligamentgegend horizontal, beginnt aber schon 
vor dem vorderen Ende des Ligamentes sich zu senken und fällt 
dann über den Cardinalzänen und vor ihnen ziemlich steil geradlinig 
nach abwärts. Es wird so schwer, zu sagen, was noch Dorsalrand 
oder schon oberer Theil des Vorderrandes ist. Dieser geht in gleich- 
massiger Rundung in den gewölbten Ventralrand über, dessen hinterer 
Theil sich gegen das schnabelförmige aber hohe Hinterende erhebt. 
Das oben etwas abgesetzte Ende dieses Schnabels entspricht dem 
Ende der Umbonalfalte. Der hohe Schild ist glatt, nur die Umbonal- 
falte trägt an der dem Schild zugewandten Fläche 8 — 10 kurze 
schräg von oben nach hinten und unten ziehende Falten, welche nach 
aussen und hinten von der Umbonalfalte von einer dieser parallel 
ziehenden Linie durchkreuzt werden, die vom Wirbel her kommt 
und nach unten hin sich verliert. Charakteristisch ist der Horizontal- 
durchschnitt, der eine rautenförmige Figur bildet mit ziemlich weit 
nach hinten liegendem grösstem Diameter, dessen Lage der sehr ge- 
wölbten und vorspringenden hohen Umbonalfalte entspricht. 

Die Epidermis hat eine Anzahl concentrischer erhabener Leisten, 
ist also fast gefurcht zu nennen. Sie ist radiat, schwarzbraun. Die 
Schlossleiste ist eben, sehr breit, unter dem Wirbel 8 mm breit, von 
oben her etwas mit schwärzlicher Epidermis überdeckt. Es sind 
zwei grosse fast vertikal stehende Cardinalzähne in jeder Schale da, 
von denen links der vordere, rechts der hintere der grössere ist, 
welcher noch einigermassen eingeschnitten resp. gefurcht ist. Da- 
hinter folgen in jeder Schale zwei kurze zahnförmige Höcker, deren 
unteres stumpfes Ende nahe am freien Rande der Schlossleiste steht, 
während sie nach oben sich in schmale gegen den Wirbel hin ge- 
richtete allmählich sich verlierende Leisten fortsetzen. Die Längs- 
richtung der Cardinal- und der Intermedianzähne läuft auf die 
Winkelspitze zu, gegen welche also alle convergiren. Hinter diesen 
Intermedianzähnen folgt noch ein einfaches glattes Stück der Schloss- 
leiste, worauf dieselbe da, wo die Seitenlamellen beginnen, plötzlich 
und fast im rechten Winkel umbiegt. Die Schlossleisten sind kurz, 
rechts eine, links zwei, fein schräg gestrichelt. Die Ligamentbucht 
liegt ziemlich über der Mitte der Seitenlamelle und ist 9 mm lang, 
U/2 — 2 mm tief. Die Wirbel sind vorstehend mit geräumiger Höhle. 
Obwohl stark erodirt, ragen sie doch noch 4 mm über die Schloss- 
leiste vor. 

Im Umriss sind eigentlich alle sechs Exemplare verschieden, 
auch die zwei c^, so dass also doch wohl die individuelle Variation 
hier beträchtlicher ist als die sexuelle. Am meisten auffallend ist in 
dieser Hinsicht, dass zwei Exemplare, darunter auch das (^ B 2, 
eine ganz abweichende Skulptur der Wirbelgegend und des Schildes 
aufweisen. Während bei den übrigen die Radialskulptur der Wirbel 



78 H. von .The ring. 

nur 6 — 8mm weit reicht, so dass man nach Erosion der Wirbel 
nichts mehr von ihr sieht, reicht sie bei diesen zwei Exemplaren 
ca. 20 mm weit, ist dabei viel stärker und gröber. Es sind ziemlich 
breite gewölbte radiäre Leisten, die aber am vorderen Umfange des 
Wirbels unregelmässig unterbrochen und verbreitert sind, stellenweise 
mit den an dieser Stelle zu breiten concentrischen Leisten erhobenen 
und in Stücke zerfallenden Anwachsstreifen verschmolzen. Höchst 
eigenthümlich ist die Skulptur des Schildes. Auf der Umbonalfalte 
finden sich wieder die schon oben erwähnten schrägen Leisten, aber 
sie sind sehr dick und durch tiefe Furchen von einander getrennt. 
Sie werden auch hier von einer feinen der Umbonalfalte parallelen 
Linie durchkreuzt, setzen sich aber dann noch über den ganzen 
Schild hin fort, etwas bogenförmig nach hinten wieder ansteigend. 

Diese Skulptur des Schildes ist absolut die gleiche wie sie bei 
Castalia undosa v. Mart. vorkommt. Da nun in dieser starken Aus- 
bildung weder bei Unio noch bei Castalia irgend etwas ähnliches in 
Südamerika vorkommt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, 
dass da, wo diese Schildskulptur der Gast, undosa bei Castalina 
Nehringi auftritt, es sich um einen Effekt der Bastardirung handelt. 
Beide Arten leben zusammen im Piracicabaflusse an derselben Stelle 
und sind einander so ähnlich, dass der Laie sie ohne Weiteres 
verwechseln wird. Es könnte daher der Gedanke aufkommen, dass 
beide zusammen einer einzigen Art angehören, allein davon kann 
doch nicht die Rede sein. Castalia undosa unterscheidet sich zunächst 
schon in der Form, die dreieckig ist, da schon von der Wirbelgegend 
her der Dorsalrand nach beiden Seiten hin schief sich absenkt, 
während bei C. Nehringi die vordere Ligamentpartie horizontal 
verläuft. Auch der Schild ist daher erheblich höher bei letzterer 
Art, und selbst die Exemplare, welche an C. undosa erinnern, 
besitzen einen scharf markirten Winkel an der Stelle, wo Dorsal- 
und Hinterrand zusammenstossen, was also bei C. Nehringi immer, 
bei C. undosa nie der Fall ist. Ein weiterer Unterschied ist im 
Schloss gegeben. Die Seitenzähne sind bei C. undosa stets vertikal 
crenulirt, bei C. Nehringi niemals. Der hintere Cardinalzahn der 
rechten Schale ist bei C. Nehringi ein nach unten verbreiterter keil- 
förmiger Höcker, der entweder einfach oder in der Mitte durch eine 
Grube eingeschnitten ist, immer aber vertikal zur Schlossleiste steht. 
Bei C. undosa ist derselbe Zahn lang gestreckt, in der Richtung des 
vorderen Theiles der Schlossleiste gelegen und an seiner Lmenfiäche 
mit zahlreichen feinen vertikal stehenden Gruben eingeschnitten. 
Kurz und gut, eine sorgfältige Vergleichung zeigt beide Arten zwar 
als nahestehend aber auch als sicher verschieden, was auch in der 
Untersuchung der Thiere seine Bestätigung findet, da es nicht angeht, 
beide Formen als Sexual-Differenzen zu deuten. 

Man könnte zwar die auffallende Schildskulptur bei den zwei 
Exemplaren der C. Nehringi auch als Atavismus deuten, allein es 
bleibt dabei doch zu auffallend, dass auch die Radialskulptur der 
W^irbel bei diesen zwei Exemplaren in der gleichen Weise wieder- 



Najaden von S. Paulo. 79 

kehrt imd dass keine der anderen Castalinaarten Aehnliches auf- 
weist. Ich sehe auch nicht ein, warum eine sonst im Thierreiche 
doch häufig beobachtete Bastardirung zwischen nächst verwandten 
Formen, gerade bei diesen Muschehi sollte ausgeschlossen sein. 

Von Intermediarzähnen sind bald zwei vorhanden (Vi oder V2 
oder 2/2), bald nur einer, niemals fehlen sie völlig. Bei einigen 
rücken die oberen zugespitzten Enden der Cardinal- und Intermediar- 
zähne in einer Spitze oben zusammen, aber eine bogenförmige 
Vereinigung von Cardinal- undintermediarzahn, wiesie beiC.psammoica 
häufig vorkommt, habe ich bei dieser Art nie gesehen. 

An zwei Exemplaren, beiden <^ , habe ich das Thieruntersucht. 
B. 1 hatte den Branchialsipho offen wie bei Unio, mit langen starken 
Papillen besetzt. Der Analsipho war klein und glatt. Oberhalb des 
Analsipho fand sich noch ein superanales Loch, von dem ich aber 
nicht sicher bin, ob es nicht etwa nur durch Ruptur als Kunst- 
produkt entstanden. Die Mundlappen sind hoch, d. h. 9 mm. hoch 
bei 7 mm. langer Basis. Ihr Vordertheil inserirt sich auf dem 
Musculus retractor inf, ant., während das hintere Ende in zwei 
Membranen ausgeht, von denen die innere am Abdomen, die äussere 
am Mantel sich inserirt. Die äussere Kieme ist die kleinere, ihr 
vorderes Ende ist frei, schmal. Die grössere innere Kieme setzt 
sich mit ihrem breiten Vorderrande an den Mantel an. Beide Kiemen 
sind an ihrer Basis unter einander sowie an Abdomen, Mantel und 
Unterrand des Analsipho angewachsen. Die Kiemensepten sind 
deutlich gerade; ich zählte ihrer 27 in der äusseren, 25 in der 
inneren Kieme, doch sind in geringer Zahl auch noch feinere 
Zwischensepten vorhanden. Der Fuss ist lang, etwas seitlich com- 
primirt. 

Bei B. 2 war der Branchialsipho geschlossen und der schwarz 
gerandete Analsipho setzte sich nach oben in ein unmittelbar mit 
ihm zusammenhängendes Superanalloch fort. Es bleibt nun an 
ferneren Exemplaren das normale Verhalten des Superanalloches 
noch zu entscheiden, ebenso ob der verwachsene, d. h. geschlossene 
oder der offene Branchialsipho die Regel bildet. 

C. Nehringi ist somit eine der C. Orbignyana ähnliche aber 
kleinere Species, welche von ihr durch das minder gewölbte Vorder- 
theil und die geschilderten Differenzen im Schloss sich gut unter- 
scheidet. Bemerkenswerth ist die Verschiedenartigkeit des Fundortes, 
da C. Orbignyana vom oberen Amazonas, C. Nehringi von S. Paulo 
aus dem Stromgebiet des Parana stammt. Wieder ein Hinweis 
darauf, dass in der Tertiärzeit ein Zusammenhang der jetzt getrennten 
Gewässer des Amazonas und des Rio Paraguay und Parana bestanden 
haben mnss. 

Gastalina psammoica d'Orb. 

D'Orbigny Voyage Am. p. 608 PI. 71 Fig. 4—7. 
Meine Exemplare stammen aus dem Rio Paraguay an der 
Mündung des Rio Apa, während d'Orbigny sie von Corrientes und 



80 H. von Jhe ring. 

St. Fe in Argentinien erhielt. Der Beschreibung cl'Orbignys ist 
wenig zuzufügen. Der Dorsalrand ist an meinen Exemplaren etwas 
kürzer als in d'Orbigny's Abbildung und die Rippen sind vielleicht 
etwas stärker und schärfer. Sie scheinen an d'Orbigny's Exemplar 
in der Mitte querüber durch stärkere Anwachsstreifen unterbrochen 
zu sein. An meinen Exemplaren reichen sie bis auf die Mitte der 
Schale oder darüber hin. 

Die Höhe beträgt bei meinen Exemplaren ^Vioo~®%oo> der 
Diameter ^%oo der Länge. Der Wirbel liegt in ^Vioo~^Vioo der 
Länge. Die Länge des Ligamentes ist ^7ioo? jß^iß der Seitenlamelle 
vom Wirbel aus ^Vioo der Länge. Das grösste Exemplar ist 
70 mm. lang. 

Auch bei dieser Art sind mancherlei Variationen zu bemerken. 
Im ümriss macht sich das namentUch betreffs des Hintertheiles 
geltend, dessen untere Spitze bald kurz, breit abgestutzt ist, bald 
zugespitzt als zungenförmige Spitze vortritt. In der Regel beträgt 
die Zahl der vom Wirbel entspringenden radiären Rippen 11, wobei 
die letzte auf der Kante der Umbonalfalte liegt, die 7. und 8. unten 
in spitzem Winkel zusammenstossen. Die hinter diesen convergirenden 
Rippen folgenden sind sehr stark und einfach, während die ihnen 
zunächst vorausgehenden, also die Rippen 3 — 6 in der Regel sich 
dichotomisch spalten, wobei der nach vorn hin von ihnen abtretende 
feinere Ast mit der nächst vorhergehenden Rippe im spitzen Winkel 
sich vereint. Zuweilen ist diese Vereinigungsstelle zu einem dicken 
Knoten erhoben. Auf dem der Umbonalfalte zunächst liegenden 
Theile des Schildes liegen bei einigen Exemplaren noch 3 — 4 einfache 
Längsrippen und dann noch zwei ganz undeutliche, während Quer- 
rippen fehlen. Bei anderen Exemplaren lösen sich von der Kante 
der Umbonalfalte nach einander 4 — 6 scharfe Querleisten ab, welche 
schräg nach hinten und unten ziehen, aber nur bis gegen die Mitte 
des Schildes reichen, dessen dem liinterrande zunächst liegende 
Längshälfte somit immer glatt bleibt. 

Die Seitenlamellen sind länger als der vor ihnen liegende vordere 
Theil der Schlossleiste; sie sind immer glatt resp. fein glatt gestrichelt. 
In der rechten Schale ist ein feiner und ein dicker oft einmal 
eingeschnittner Cardinalzahn vorhanden, hinter welchem zwei Inter- 
mediarzähne folgen; von letzteren hängt in der Regel der vordere 
bogenförmig mit dem vorderen Cardinalzahn zusammen. In der 
linken Schale ist ebenfalls ein schmaler vorderer Cardinalzahn vor- 
handen, welcher mit dem vorderen Intermediarzahn zusammenhängt. 
Unter dem von ihnen gebildeten Joche steht ein zweites Joch^ der 
hintere Cardinalzahn, welcher durch eine tiefe nach unten breitere 
Grube in zwei oben zusammenhängende Schenkel gespalten wird. 
Die vorkommenden Variationen bestehen in dem Mangel oder dem 
Vorhandensein eines zweiten Intermediarzahnes und in der stärkeren 
oder geringeren Entwicklung des vorderen Cardinalzahnes, der zuweilen 
ganz fehlt. 



Najaden von S. Paulo. 81 

Diese Art ist vor allen anderen charakterisirt durch die starke 
Entwicklung der radialen Skulptur, die stärkere Prominenz der 
Wirbel, die weit nach vorne gerückte Lage der Wirbel und die 
Jochbildung zwischen Cardinal- und Intermediarzähnen. Das Thier 
ist nach d'Orbigny jenes von Unio, ich zweifele aber nicht, dass 
eine grössere Serie von Exemplaren auch hier solche mit geschlossenem 
Branchialsipho nachweisen lassen wird. Hätte ich von Castalina 
Nehringi nur das Exemplar B erhalten, so würde ich auch dieser 
Art wie d'Orbigny, das Thier von Unio zugeschrieben haben, 
während jetzt ein Exemplar mit offenem, eines mit geschlossenem 
Branchialsipho bekannt ist, ohne dass wir wissen, was die Regel 
bildet. Bei allen meinen Exemplaren von C. psammoica ist die 
Lunula ausgebildet, aber in Länge und Breite sehr variabel. 

Castalina Martensi sp. n. (Taf. 3 Fig. 5.) 

T. quadrato-subrotundata, subinflata, postice angulata, altitudine 
^^'"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis, natibus parum 
prominulis radiatim profunde sulcatis; epidermide tenebrosofusca, vix 
radiata, ÜTCgulatiter striata; dentibus cardinalibus magnis erectis, 
lateralibus regulariter verticaliter crenulatis vel oblique striatis, car- 
dinis dimidia parte longioribus, dentibus intermediariis validis; mar- 
garita iridescente, argentea. 

Hab. Rio Camaquam, Rio Grande do Sul. 

Wenn ich hier noch die Beschreibung einer riograndenser Species 
aufnehme, so geschieht es nur um dadurch die monographische Be- 
arbeitung der Gattung Castalina abzuschliessen. Auch diese Art 
steht C. Orbignyana nahe, ist aber doch mehr von ihr unterschieden 
als C. Nehringi. Auch zu letzterer steht sie sehr nahe, ich besitze 
sogar ein Exemplar, welches man dem Umriss nach wohl zu C. 
Nehringi ziehen könnte, allein die Mehrzahl der Exemplare ist doch 
auch im Umiiss recht abweichend, von den sonstigen Differenzen zu 
geschweigen. 

Die grössten Exemplare sind 70 — 75 mm lang. An dem 75 mm 
langen Exemplar ist die Höhe 55 mm, der Diameter 34. Die Höhe 
beträgt also ^Vioo der Länge, der Diameter ^Vioo- An anderen 
Exemplaren variirt die Höhe von '^^"'^^/loo» der Diameter von '^^"^'^/loo 
der Länge. Der Wirbelabstand beträgt ^^~"^/ioo der Länge. Die 
Schale ist somit erheblich niedriger als C. Nehringi, wo '^Vioo das 
Minimum der Höhe repräsentirt, iudess diese Zahl hier das Maximum 
derselben darstellt. 

Der Dorsalrand ist im hinteren Theile fast horizontal, in weitem 
Bogen nach hinten allmählig in den Hinterrand übergehend, während 
er sich nach vorne unter und vor dem Wirbel nur wenig und all- 
mählig senkt. Das zugespitzte Hintertheil ist deuthch gegen den 
oberen Theil des Hinterrandes abgesetzt, aber das Hintertheil springt 
nicht so weit vor wie bei C. Nehringi. Die ganze Schlosspartie der 
Schale ist mithin hier breiter und flacher als bei C. Nehringi. Von 

Arch.f. Natui-gesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 6 



82 H- von Jheriug. 

dem erodirten Wirbel ist bei Innenansicht der Schale wenig zu sehen, 
er ist weniger vorspringend als bei C. Nehringi. Die Schale ist 
namentlich im Vordertheil sehr dick. 

Im Horizontaldurchschnitte bildet die Schale ein ziemlich regel- 
mässiges nach vorn und hinten zugespitztes Oval. Der grösste Dia- 
meter liegt fast in der Mitte und beträchtlich vor der zwar gut ab- 
gesetzten aber nicht sehr hohen Umbonalfalte. Bei C. Nehringi da- 
gegen bildet der Horizontaldurchschnitt eine Herz- oder Rautenfigur, 
deren grösster Durchmesser in die Gegend der überaus hohen stark 
gewölbten Umbonalfalte fällt, die sehr stark hervortritt, während 
nach vorne hin vor den Cardinalzähnen eine beträchtliche Ver- 
schmälerung oder Zuspitzung des Vordevendes zu bemerken ist, was 
bei C. Martensi nicht der lall ist. Die Wirbel sind an grösseren 
Exemplaren stark erodirt, da aber die Wirbelskulptur meist 20 bis 
23 mm weit über die Schale sich erstreckt, so sind die Reste dieser 
Skulptur meist auch an stark lädirten alten Exemplaren noch gut 
zu sehen. Die vom Wirbel ausstrahlenden schmalen aber scharfen 
Furchen grenzen breite Rippen ab, welche auffallend flach sind resp. 
überhaupt nicht stärker gewölbt sind als die entsprechende Partie 
der Schale. Zuweilen sind einzelne schmälere Rippen zwischen die 
anderen eingeschoben. Es sind bis zur Umbonalfalte 12 — 13, hinter 
ihr auf dem Schilde noch 3 — 4 oder 5 Rippen vorhanden. An der 
jugendlichen Schale sieht man, dass nur oben, ca. 10 — 11 mm, weit 
diese Rippen als scharf vorstehende gewölbte Leisten entwickelt sind, 
von denen die 7. und 8. nach unten verschmelzen. Nach unten hin 
nahe ihrem Ende werden die Rippen zuweilen unregelmässig, stellen- 
weise etwas verbreitert oder durch einen oder mehrere stärkere zu- 
weilen leistenförmige Anwachsstreifen auf eine kurze Strecke unter- 
brochen. 

Die Epidermis ist schwärzlich braun mit grünlicher Unterlage. 
Sie ist bald undeutlich radiat, bald eradiat. Sie ist obwohl glatt 
doch durch einzelne stärkere Anwachsstreifen oder entsprechende 
Furchen unregelmässig gefurcht. Die Umbonalfalte hat wie der 
Schild eine glatte Epidermis und nur selten stehen auf der Umbonal- 
falte einige wenige ganz kurze schräge Querleistchen. 

Die Schlossleiste ist sehr breit. Sie hat in der linken Schale 
einen, in der rechten zwei starke nahezu vertikal stehende mit ihrer 
Spitze gegen den Wirbel gerichtete Cardinalzähne. Der linke Cardinal- 
zahn ist an seiner hinteren Fläche durch tiefe Gruben eingeschnitten, 
in der rechten Schale finden sich solche Furchen und Leisten an der 
vorderen Fläche des hinteren grösseren Zahnes und im Zwischen- 
räume zwischen beiden Cardinalzähnen. Hinter den Cardinalzähnen 
folgt in jeder Schale ein breiter zuweilen in zwei schmälere zer- 
legter Intermediarzahn und zuweilen weiter hinten noch in der linken 
Schale ein letzter kleinerer. Die Seitenlamelle ist häufig ganz regel- 
mässig tief und grob vertikal gefurcht, in anderen Fällen geht diese 
Crenulirung nach hinten in schräge Strichelung über und in noch 
anderen Fällen ist nur letztere vorhanden. Die Seitenlamelle reicht 



Najaden von S. Paulo. 83 

nach vorn noch etwas über die Stelle hinaus, an welcher sich der 
scharfe Bug der Schlossleiste befindet und sie ist ebenso lang und 
in der Regel bedeutend länger als der nach vorne vor ihr liegende 
Theil der Schlossleiste (bis zur Spitze des Cardinalzahnes). Bei 
C. Nehringi ist dieser vordere Abschnitt stets viel länger als die 
kurze Seitenlamelle. Die langgestreckte Ligamentbucht liegt fast 
über der Mitte der Seitenlamelle. 

Das Perlmutter ist weiss, nach hinten hin bläulich, zuweilen mit 
grossen Oelflecken. Die hintere Retractornarbe hängt bald zu- 
sammen mit jener des Adductor, bald liegt sie von ihr getrennt 
darüber. Die Narbe des Retractor ant. inf. hängt mit jener des 
vorderen Adductor zusammen. 

Diese neue Art ist bisher lediglich im Rio Camaquam von mir 
aufgefunden worden, nicht aber im Norden von Rio Grande do Sul. 
Vermuthlich wird sie auch am La Plata, zumal in Uruguay nicht 
fehlen. Während die im ruhigeren Wasser des Unterlaufes des Rio 
Camaquam gefundenen Exemplare eine dunkelbraune bis schwärz- 
liche Epidermis haben, ist dieselbe an Exemplaren aus dessen mit 
zahlreichen Stromschnellen durchsetzten reissenderen Mittellauf hell 
gelbbraun. Da ich diese Farbendifferenz auch an anderen Unioniden 
des Rio Camaquam beobachtete, so glaube ich, dass dieselbe in 
ursächlichem Zusammenhange steht mit der Beschaffenheit der be- 
treffenden Flusspartie. 

Zur Ergänzung der Kenntniss der mir bisher bekannten Castahna- 
Arten gebe ich den folgenden Schlüssel zur Bestimmung. Da mir 
das Werk von Hidalgo nicht bekannt ist, so kann ich nicht sagen, 
ob etwa unter seinen Castalia- Arten etc. CastaUnen stecken. Die 
drei von mir untersuchten Arten werden hiernach leicht und sicher 
wieder zu erkennen sein, die von Hupe beschriebene Species bedarf 
weiterer Untersuchung an reichlichem Material. 

1. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen felilend. Vorder- 
theil sehr gewölbt, weit vorspringend 2. 

la. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen vorhanden. 
Vordertheil wenig vorspringend 3. 

2. Höhe == ^^/loo d.er Länge. Wirbel massig vorspringend mit 
feiner kurzer Radialskulptur, von der an der ausgewachsenen Schale 
mit erodirten Wirbeln nichts mehr zu sehen ist. Wirbel weit vom 
Vorderende entfernt in ^Vioo der Länge gelegen. Seitenlamelle kürzer 
als die Hälfte der Schlossleiste, Länge 91mm. 

C. Orbignyana Hupe (oberer Amazonas). 

3. Seitenlamelle kürzer als die halbe Länge der Schloss- 
leiste 4. 

3 a. Seitenlamelle so lang oder länger als die halbe Länge der 
Schlossleiste 5. 

4. Höhe = ^9 — 85/^^^ (jer Länge. Wirbel massig vorspringend 
mit feiner Radialskulptur von der an der ausgewachsenen Schale 
nichts mehr zu sehen ist (ausser bei den Bastarden von Castalia 
undosaMart.); Wirbel in (^^ — )2o — 3%qo der Länge gelegen. Horizontal- 
en 



84 H. voll Jhering. 

durchschnitt rautenförmig, grösster Diameter in der Gegend der sehr 
hohen gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 74 mm. 

C. Nehringi v, Ih. (S. Paulo). 

5. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V^ der 
Höhe oder etwas weiterreichend 6. 

5 a. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V2 der 
Höhe oder weiter hinabreichend 7. 

6. Höhe = '^^ — ^Vioo der Länge. Wirbel wenig vorspringend 
mit nach unten hin breiten flachen Rippen versehen. Wirbel in 
21 — 29/^^^ ^QY Länge gelegen. Horizontaldurchschnitt oval gegen die 
Enden etwas zugespitzt; grösster Diameter erheblich vor der nur 
massig gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 75mm. 

C. Martensi v. Ih. (Rio Grande do Sul). 

7. Höhe = ''' — '^"/loo cler Länge. Wirbel sehr bedeutend vor- 
springend mit sehr starken bis zur Mitte der Schale oder darüber 
hinaus sich erhaltenden gewölbten durch breite Zwischenräume 
getrennten Rippen. Wirbel relativ nahe ans Vorderende der Schale 
gerückt in ^'^ — ^Vioo der Länge gelegen ; Intermediarzähne häufig mit 
den Cardinalzähnen joch- oder A -förmig vereint. Länge 70 — 75 mm 

C. psammoica Orb. (Rio Parana und Rio Paraguay). 

Castalia undosa v. Mart. 

V. Martens, Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1885 p. 148. 
V. Martens, Concholog. Mittheilungen Bd. HI, 1890 p. 19 Taf.42 
Fig. 2—3. 

Hab. Rio Paracicaba, S. Paulo. 

Die Abbildung dieser Art durch v. Martens ist mir nicht be- 
kannt. Mein grösstes Exemplar misst 66 mm in der Länge bei einer 
Höhe von 50 mm und einem Diameter von 36 mm. Es ist also die 
Höhe = ^Vioo) der Diameter = ^Vioo tl©^ Länge. Bei einem anderen 
besonders kurzen Exemplar sind die Höhe = ^Vioo> der Diameter 
= *^Vioo der Länge. Das von Martens beschriebene Exemplar ist 
noch höher, ^V]oo bei ''Vioo Diameter. Der Durchmesser von über 
50/100 der Länge ist beträchtlich, aber bei Castalia nicht ungewöhnlich. 
Eine „Castalia ambigua" von Amazonas in meiner Sammlung hat 
einen Diameter von '^Vioo der Länge. Ungewöhnüch für Castalia 
ist dagegen der Horizontaldurchsclinitt , der eine keilförmige Form 
hat oder eine rautenförmige mit sehr weit nach hinten gerücktem 
grössten Diameter. Die anfangs d. h. von vorne her etwas com- 
primirte Schale nimmt bis zur starken Umbonalfalte im Diameter 
zu. Der grösste Diameter liegt bei dem zuerst erwähnten grossen 
Exemplare in ''Vi 00 der Länge von vorne her gerechnet, bei dem 
zweiten in "Vioo der Länge. Der Wirbel liegt bei ersterem Exemplare 
in ^Viooj bei dem zweiten in -Vioo der Länge. 

Die Wirbel sind nur massig vorstehend. Die Radialskulptur 
reicht bis auf ca. ^/g der Schalenhöhe, wobei nach unten hin, wo 
die Rippen undeutlicher werden, sie auf der vorderen Schalenhälfte 



I^ajaden von S. Paulo. 85 

unregelmässig knotig werden, zum Theil V förmig zusammenhängend, 
also ein Hinweis auf die auch bei anderen Castalia-Arten bestehenden 
sekundären von den vorderen Rippen sich ablösenden Strahlen. An 
der ausgewachsenen Schale sind die Wirbel stark erodirt, so dass 
da nichts von der Skulptur zu sehen ist, aber an einem jungen 
Exemplare mit intaktem Wirbel sehe ich, dass die 6. und 7. Rippe 
ziemlich hoch oben im Winkel zusammenstossen. Im Ganzen sind 
bis auf die Umborialfalte 12 Rippen entwickelt und auf diese 12 
stossen dann im spitzen Winkel die Quer- oder Schrägieisten des 
Schildes, von denen die obersten 4 — 5 einfach sind, die unteren aber 
verdickt sind und im flachen Bogen quer über den Schild zum 
Hinterrand ziehen. 

In der rechten Schale ist eine, in der linken sind zwei Seiten- 
lamellen typisch entwickelt. Ein weiter glatter Theil der Schloss- 
leiste trennt sie von den hinter den Cardinalzähnen folgenden 1 bis 
2 Intermediarzähnen , die ziemlich vertikal stehende Zahnleisten auf 
der Schlossleiste darstellen, Rechts ist ein oberer vorderer feiner 
lamellenförmiger auf der Innenfläche gestrichelter und ein hinterer 
oder unterer dicker Cardinalzahn vorhanden, dessen obere vordere 
Fläche tief eingeschnitten ist. In der linken Schale ist nur ein 
einziger sehr dicker, in der Mitte durch eine tiefe Grube fast ge- 
theilter, überall mit Furchen und Leisten eingeschnittener Cardinal- 
zahn vorhanden. Zuweilen erhebt sich bei ganz alten Exemplaren 
über ihm der Rand der Schale etwas leistenförmig , was aber nur 
durch den Eindruck bedingt ist, den der rechte obere Cardinalzahn 
hervorbringt. Dieser Pseudocardinalzahn ist denn auch sehr oft gar 
nicht und bei jugendlichen Schalen niemals vorhanden. Es ist also 
die Schlossformel: 

d.c. 1 -I- d.i. 1—2 + dl 2 1 d.c. 2 + d.i. 1—2 + d.i. 1, 
wobei links des Striches die Zähne der linken Schale stehen und 
d.c, d.i., d.i. die cardinalen, intermediären und lateralen Zähne 
darstellen. Dies ist aber auch die Formel der meisten südameri- 
kanischen Unio, wobei nur die Intermediarzähne oft obsolet sind. 
Wo sie vorhanden sind, zeigen sie eine Eigenthümlichkeit, die auch 
bei C. undosa auffällt, wo dieselben entweder mehr oder minder 
gerade oder aber schwach gebogen sind, einen nach vorn gegen die 
Cardinalzähne off"enen Winkel bildend. Diese Intermediarzähne der 
Unioniden sind ein Hinweis auf die Abstammung derselben von 
Gattungen mit typisch taxodontem Schlosse. Offenbar stammen 
sowohl die Unioniden wie die Trigoniden von Taxodonten ab, wie 
denn ja bei Iridina sich noch das taxodonte Schloss erhalten hat, 
ein Irrthum aber war es, wenn Neumayer glaubte, Castalia un- 
mittelbar mit Trigonia vergleichen za dürfen. Trigonia hat nichts 
den Intermediarzähnen vergleichbares und eine wesenthch andere 
Anordnung der Zähne als Castalia. Dass letztere betreffs der Zähne 
in dem Sinne, wie Neumayer es gethan hat, mit jenen von Castalia 
verglichen werden können, ist klar, dass es aber nicht richtig ist, 
lehrt der aus Schale wie Thier klar hervorgehende Zusammenhang 



Jg6 H. von Jhering. 

zwischen Castalia, Castalina und Unio. Im Gegensatze dazu hat 
Trigonia mancherlei Differenzen im Thiere, zumal im Fusse, hin- 
sichtlich dessen sie nicht den Unioniden, sondern den Nuculiden 
gleicht. Am unglücklichsten aber ist Neumayer darin gewesen, 
dass er, durch Lea verleitet, eine asiatische Unio, die bekannte 
Mya nodulosa Wood, Unio plumbea Ch. als Castalia mit heranzog. 
Castalia, das ist hier in dieser Arbeit sicher erwiesen, kann nicht 
mit Trigonia, sondern nur mit südamerikanischen Unio verglichen 
werden, mit denen sie durch Castalina zusammenhängt. Ebenso 
unglücklich wie mit Castalia war Neumayer, als er gegen Martens 
und Fischer seine Theorie zu vertheidigen suchte, dass das Phodon- 
resp. Iridina-Schloss nicht taxodont sei, was es doch unzweifelhaft 
ist. Vermuthlich wird sich überhaupt das Taxodonten-Schloss als 
der Ausgangspunkt nicht nur für Trigonien und Unioniden, sondern 
für alle Schlossbildungen der Lamellibranchier erweisen. 

Zum Schlüsse gebe ich hier noch die Beschreibung des Thieres 
der Castalia undosa. Der Branchialsipho ist gross, mit Papillen be- 
setzt, der Analsipho ist glatt und kaum halb so gross als der 
branchiale. Ein Superbranchialloch fehlt. Von den Kiemen ist die 
äussere nach vorn hin verjüngt, niedriger werdend, frei endend, indess 
die innere nach vorn viel höher ist als jene und an den Mantel mit 
ihrem hohen abgestutzten Vorderrande angewachsen ist. Die Kiemen 
sind unter sich hinten verwachsen und da an die Brücke zwischen 
Anal- und Branchialsipho angewachsen; ihre sekundären Blätter sind 
an Abdomen und Mantel angewachsen. Die intrabranchialen Kiemen- 
septen sind gerade, gut sichtbar; ich zählte ihrer in der inneren 
Kieme 30, in der äusseren 27. Weitere Zwischensepten zwischen 
diesen fehlen oder finden sich nur unregelmässig und in geringer 
Zahl. Die Mundlappen sind an der Basis 11 mm lang und ebenso 
hoch. Ein kleiner Wirbelhaftmuskel ist vorhanden. Von den beiden 
vorderen Retraktoren geht der obere nach unten in den Fuss, der 
untere nach hinten ins Abdomen, verdient also Pelseneers Be- 
zeichnung als protractor. Das vom Mastdarm durchbohrte Herz 
nimmt jederseits einen langgestreckten grossen Vorhof auf. 

Ausser dem eben beschriebenen Thiere, das als Typus gelten 
muss, kamen einige Exemplare vor, wo die Brücke zwischen beiden 
Siphonen wie bei Unio fehlte. Unter 21 untersuchten Thieren hatten 
16 das zuerst beschriebene normale Verhalten, eines eine minimal 
feine Brücke zwischen beiden Siphonen, bei vier anderen fehlte diese 
ganz, darunter alte Exemplare wie junge. Von den Weibchen war 
keines trächtig, die Fortpflanzungszeit fällt also nicht in die Monate 
August und September. 

Wenn es noch weiterer Anhaltspunkte zur Zurückweisung von 
Neumayer' s Theorie von der nahen Verwandtschaft von Castalia 
und Trigonia bedürfte, so könnte nichts dafür besser dienen als ein 
Vergleich der Thiere. Während Castalia ein Unio-Thier hat, nur 
auf einer noch höheren Entwicklungsstufe angelangt durch Verschluss 
des Analsipho, hat Trigonia einen vöUig offenen Mantel, eine nur 



Najaden von S. Paulo. 87 

durch Cilienbüschel zusammengehaltene Federkieme wie Area und 
Mytilus, nach hinten zugespitzt frei endende Kiemen und einen ganz 
anders beschaffenen Fuss. Derselbe lässt, entgegen der Deutung 
von Pelseneer, noch Beziehungen zu dem Kriechfiisse der Nuculiden 
und einiger Arciden erkennen. Es sind nur die Seitenflügel in Folge 
stärkerer Entwicklung des Mitteltheiles sehr reduzirt, hinten aber 
als ein gefranster Epipodialsaum erhalten. Dass auch in embryo- 
logischer Hinsicht Castalia sich unmittelbar den südamerikanischen 
Unio anschliesst, habe ich an einem Exemplare einer Castalia vom 
Rio Apa gesehen, die ich für C. quadrilatera Orb. ansehe. Dieselbe 
hatte den Analsipho geschlossen, das Thier sonst wie jenes der C, 
undosa und die inneren Kiemen voller Embryonen. Dieselben waren 
von abgerundet dreieckiger Form, ohne Haken — also Alles ganz 
wie bei den südamerikanischen Unio. 

Es ist unter diesen Umständen klar, dass, wenn man neben 
Arten, die sehr modificirte vielfach gespaltene und sehr verbreiterte 
Cardinalzähne haben, auch solche antrifft, bei denen die Verhältnisse 
ganz jenen der typischen südamerikanischen Unionen entsprechen, 
das auch für Castalia als Ausgangspunkt zu gelten hat, um so mehr, 
als man gerade an jugendlichen Schalen besonders häufig diese 
einfachere Configuration antrifft. Ich besitze eine ganze Anzahl 
Castalia der ambigua- Gruppe, bei denen ganz regulär rechts 2, 
links 1 Cardinalzahn vorhanden ist. In diesem Falle nun ist ganz 
ausnahmslos der einfache linke Cardinalzahn an beiden Seiten tief 
gefurcht, während rechts nur die einander zugewandten Flächen 
gefurcht sind. Das Verhältniss ist somit absolut anders als bei 
Trigonia, wo die beiderseits gefurchten Zähne beide in einer Schale, 
der rechten, liegen, während in der anderen Schale die zu deren 
Aufnahme bestimmten Gruben beiderseits gefurcht, die Aussenseiten 
der Zähne aber glatt sind. Bei Castalia herrscht am linken Cardinal- 
zähne die Tendenz vor, die Furchung der oberen äusseren Seite 
obsolet werden zu lassen, bei mehreren Arten aber ist dieser Zahn 
an beiden Seiten gleich tief gefurcht. Will man die Zähne von 
Trigonia und Castalia oder Unio vergleichen, so sind allerdings sicher 
mit Neumayer die vom Wirbel aus nach hinten ziehenden Zähne 
als Seitenlamellen und die vom Wirbel nach vorn ziehenden als 
Cardinalzähne zu deuten. Es handelt sich aber in Wahrheit nicht 
um strenge Homologie, sondern nur um Analogie; nur der Umstand, 
dass die Lateralzähne bei Trigonia wie bei Unionen die Formel 2 | 1 
zeigen, kann möglicher Weise mehr als Zufall sein, da eben Trigonien 
wie Najaden beide auf taxodonte Urformen zurückgehen. Die 
Differenzirung im Speciellen aber war verschieden, sie führte bei 
Trigonia zur Bildung des Gegensatzes einer rechten Schale mit 
beiderseits crenulirten Cardinal- und Lateralzahn, während die 
Gegenschale nicht beiderseits, sondern nur einseitig crenulirte Zähne 
besitzt, wogegen bei den Unioniden die beiderseits crenulirten Zähne 
über verschiedene Schalen vertheilt sind, so zwar, dass rechts die 
Seitenlamelle, links der Cardinalzahn beiderseits gefurcht ist. In der 



88 H. von Jhering. 

guten Erhaltung dieser vertikalen Crenulirung nimmt Castalia nun 
allerdings ebenso wie durch die gut ausgebildete Radialskulptur eine 
primitivere Entwicklungsstufe ein, allein alle diese charakeristischen 
Züge sind bei den Unioarten von Südamerika, von Chile, La Plata 
etc. zumal sehr charakteristisch ausgeprägt. Auch bei ihnen ist der 
einfache linke Cardinalzahn und die rechte Seitenlamelle beiderseits 
crenulirt und hat die jugendliche Schale ausnahmslos die Radial- 
skulptur der Wirbel; auch Spuren von Intermediarzähnen sind 
überaus häufig. 

Auch die Vertheilung und Lagerung der Muskeleindrücke stimmt 
bei Castalia genau mit den Verhältnissen der südamerikanischen Unio 
überein. Castalia ist somit weit entfernt, einen Uebergang zu den 
Trigonien zu vermitteln, ist vielmehr eine den südamerikanischen 
Unionen sehr nahe stehende und durch Castalina mit ihnen ver- 
knüpfte Modification südamerikanischer Unioniden, welche in mancher 
Hinsicht primitive Charaktere conservirt hat, in anderer Beziehung 
aber, nämlich durch die Entwicklung der Siphonen, die am meisten 
modificirte Gattung ist, gerade die welche in anatomischer Hinsicht 
von allen am wenigsten Vergleichspunkte zu Trigonia darbietet. 



Castalia ambigua Lam. 

D'Orbigny erklärte, diese Art von Amazonas und La Plata in 
grosser Anzahl zu besitzen, sowie dass sie ausserordentlich variire. 
Sicher scheint mir, dass eine Menge Varietäten unterschieden werden 
müssen, was aber nur möglich ist, wenn man durch gute Suiten von 
einem Fundorte über die Variabilität der betr. Lokalform ins Reine 
kommen kann. Es geht so vieles unter dem Namen ambigua Lam. 
und ich besitze keine sichere auf die Lamarck'sche Form beziehbaren 
Typen. Die Spix'sche Form, pectinata Spix, ist z. B. extrem 
verschieden von dem was Küster als ambigua abbildet. Diese 
letztere Form besitze ich vom Amazonas, ich habe kein Anzeichen 
"äafür, dass sie auch im La Platagebiete vorkommt. Diese Küster'sche 
Form, var. Küsteri mihi, hat oft röthliches Perlmutter, an meinem 
Exemplar aber nur in schwacher Andeutung. Bei ihr erreicht die 
Grösse des Diameter und die Höhe und Anschwellung des Wirbels 
den höchsten Grad. Der untere Cardinalzahn in der rechten Schale 
ist sehr langgestreckt, an der Lmenfläche perfolürt. Die Rippen 
sind sehr lang, die Spitze des Hinterendes hegt ganz tief, wenig 
höher als der Ventralrand, die Seitenlamellen sind stark abwärts 
gerichtet. 

Eine dieser ähnliche Form des La Plata nenne ich im Anschluss 
an d'Orbigny var. intlata. Der Wirbel ist weniger stark geschwollen, 
der Diameter geringer, die Seitenlamellen sind sehr wenig abwärts 
geneigt, nahezu dem Ventralrand parallel, das zugespitzte Hinter- 
ende liegt höher, ca in V4 — V5 der Höhe, indem der bei voriger 
Form gerade Ventralrand sich hier nach hinten wieder hebt. Der 
untere Cardinalzahn der rechten Schale ist kürzer, gedrungener aber 



Najaden von S. Paulo. 89 

auch einfach oder einmal in der Mitte getheilt. Die Rippen bieten 
wenig Unterschied. 

Von dieser Form mm unterscheidet sich nicht sehr bedeutend 
eine andere, die d'Orbigny C. quadrilatera nannte und aufweiche 
ich gleich zu sprechen komme. Meine Exemplare von C. inflata Orb. 
stammen aus dem unteren Rio Parana, d'Orbigny sammelte diese 
Form auch im Stromgebiete des Amazonas in Bolivia, von wo ich 
ein Exemplar der Kopenhagener Sammlung untersuchte. Bei dem- 
selben befinden sich einige von der Umbonalfalte ausgehende Quer- 
rippen auf dem Schilde, welche bald deutlicher bald schwächer auch 
an den Exemplaren von Corrientes entwickelt sind. Dagegen hat 
C. Küsteri den Schild ganz glatt, von den wenigen vom Wirbel aus- 
gehenden Radiärstrahlen natürlich abgesehen, 

Gastalia quadrilatera Orb. 

D'Orbigny, Voyage Am. mer., p. 599, PL 73. 

Meine Exemplare vom Rio Apa scheinen mir gut zu d'Orbigny s 
Beschreibung zu passen. Dieselben stimmen in der äusseren Form 
doch ziemlich mit der vorigen Art überein, nur ist das Hinterende 
schlanker zugespitzt, der Wirbel etwas weniger geschwollen, die 
Schale nicht ganz so bauchig, auch die Seitenzähne sind etwas mehr 
nach hinten gesenkt. Die äussere Skulptur ist zwar im Allgemeinen 
die gleiche, denn entgegen d'Orbigny s Angabe hat auch das 
grössere meiner Exemplare die Rippen eben so lang, wie quadrilatera, 
aber ein anderer Unterschied besteht, auf den d'Orbigny nicht 
hinwies. Bei C. inflata sind die unteren Enden der vordersten 
5 — 6 Rippen unregelmässig verbreitert und sie geben dichotomisch 
sich spaltend nach vorn hin sekundäre Leisten ab, welche mit der 
nächstvorhergehenden Rippe verschmelzen. Bei C. quadrilatera fehlt 
sowohl an meinen Exemplaren als an d'Orbigny 's Figur diese 
Eigenthümlichkeit ganz; die Rippen sind einfach, selten gibt eine 
oder die andere ein ganz feines vereinzeltes Leistchen ab. Die 
Schildskulptur ist die gleiche, dagegen sind die Cardinalzähne ver- 
schieden. Jener der rechten Schale ist sehr breit, wie überhaupt 
die ganze Schlossleiste etwas breiter ist, und durch 2 — 3 tiefe radiäre 
Furchen in eine Anzahl hinter einander folgender Lamellen zerlegt, 
die auf ihrer vorderen oberen Fläche gefurcht sind. Das Vorderende 
des Dorsalrandes ist durch einen Winkel gegen den Vorderrand 
abgesetzt, was bei C. inflata nicht der Fall ist. 

Dass diese Rio Apa-Exemplare gewisse Unterschiede jenen des 
unteren Parana gegenüber aufweisen ist somit gewiss, ebenso dass 
sie in diesen Differenzpunkten sich mehr an C. quadrilatera 
anschliessen. Indessen sind meine grössten Exemplare von Parana 
wie von Apa nur 51 mm. lang, während d'Orbigny für quadri- 
latera 110 mm. angiebt. Auch im Schloss und Schild bestehen 
möglicher Weise einige Unterschiede, weshalb die Aufklärung über 
das Verhältniss zu quadrilatera und die Frage, ob diese als gute 



90 H. von Jhering. 

Species anerkannt werden kann, noch aussteht. Charakteristisch 
ist bei allen diesen Arten der Horizontaldnrchschnitt. Er ist bei 
inflata rautenförmig, indem der grösste Diameter am Hinterraude des 
Ligamentes in der Umbonalfalte liegt, und von vorn her der Diameter 
langsam anwächst. Bei C. Küsteri nimmt der Diameter schon bis 
zu den Wirbeln sehr rasch zu, von da ab weiterhin nur noch wenig. 
C. quadrilatera steht darin zwischen beiden. 

Die Gruppe jener Castalien, bei denen der Wirbel ganz klein 
und niedrig ist, scheint auf die Gegenden nördlich des Amazonas, 
sowie auf dessen Stromgebiet beschränkt zu sein und nicht südlich 
des Amazonas-Gebietes vorzukommen. 



ünio Fontaineanus d'Orb. (Fig. 6.) 

d'Orbigny, Voyage Am. merid. p. G05, PI. 69, Fig. 6 — 7, Unio 
Schneideri Dkr, mss. 

Piracicaba, S. Paulo und Lagoa Santo, Minas Geraes. 

Das wesenthchste Ergebniss meiner eingehenden Studien über 
diese Art ist der Nachweis eines sexuellen Dimorphismus, der darin 
besteht, dass die ^ etwas mehr langgestreckt sind mit schmälerem 
Vordertheile , wogegen das cJ eine höhere zumal auch im Vorder- 
und Ventralrande mehr gerundete Schale besitzt. Das Verhältniss 
ist für die ganze Gruppe, zu welcher diese Species gehört, so charak- 
teristisch, dass ich in der folgenden Tabelle meine bezüglichen 
Messungen mittheile. 

Ich habe eine grössere Anzahl Exemplare untersucht, darunter 
ein $ von nur 36 mm Schalenlänge, also halbwüchsig, das schon 
trächtig war. Der dicke braune Fuss setzt sich scharf gegen das 
Abdomen ab und ist in der Mitte gekielt, er ist breit und plump. 
Die an der unteren Seite offene Branchialöftnung ist mit starken 
Papillen besetzt, während die Ränder des ziemlich kleinen Anal- 
sipho glatt sind. Ein Superanalraum fehlt. Die mit sehr zahlreichen 
Fächern versehenen Kiemen sind beide und mit beiden Blättern an- 
geheftet, d. h. also sowohl längs des Abdomen wie längs des Mantels; 
die äussere ist kleiner. Nach hinten hin sind beide Kiemen hoch 
und sie fallen dann ganz plötzlich uud steil gegen das hintere Ende 
hin ab, wogegen nach vorne hin beide allmählig sich verschmälern, 
doch die äussere in eine feine Spitze sich verjüngende stärker als 
die innere, welche mit ihrem abgestutzten noch ziemlich breiten 
Vorderende an den Mantel angeheftet ist. Die ziemlich hohen 
Mundlappen sind an der Basis 7 mm lang bei 9 mm Höhe. 

Die trächtigen ? haben die Brut in den inneren Kiemen, die 
stumpfdreieckige Embryonal-Schale ist ziemlich hoch und misst 0,4 
bis 0,5 mm in der Länge. Die Schale ist wie gewöhnlich mit Poren- 
kanälen versehen, aber sie besitzt keine Haken, auch einen Byssus- 
faden vermisste ich. 



Najaden von S. Paulo. 



91 



No. 




•i> 


g 


(0 ■ — . 

.Ä O 

II 


is 

" II 


Abstand des 
Wirbels am 
Vorderrande 


Länge der 
Schlossleiste 


Länge des 
Ligamentes 








CS 






in 


in »/o 


in 


in 7o 


in in 7„ 




^ 


w 


5 




Ä^ 


mm 


d.L. 


mm 


d.L. 


mm d. L. 


juv. Fo. 13 


26,5 


20,5 


10 


77 


38 


9 


34 


19 


72 


10,5 


35 


juv.Fo.l2 9 


36 


28 


14 


78 


39 


12,5 


35 


25 


70 


14 


39 


$ Fo. 10 


45 


35 


19,5 


78 


43 


15,5 


34 


31,5 


70 


16,5 


37 


S (?) Fo. 11 


49 


40 


21 


82 


43 


19 


39 


33,5 


68 


16 


33 


^Fo. 7 


70 


52 


33,5 


74 


47 


27,5 


39 


50,5 


72 


30 


43 


PFo. 3 


53 


42 


25,5 


79 


48 


19 


36 


38 


72 


24,5 


46 


9Fo. 4 


58 


42 


25 


72 


43 


19 


32,7 


38 


65 


24,5 


42 


2Fo. 1 


61 


42 


26 


69 


43 


18 


30 


43 


70 


25 


41 


9Fo. 5 


66 


50 


30,5 


76 


46 


23 


35 


42 


62 


25 


38 


$ (?) Fo. 2 


71 


52,5 


33 


74 


46 


20,5 


29 


52 


73 


31 


44 



Aus dieser Tabelle, deren Zweck vor Allem die lUustrirung der 
Variabilitätsgrenzen der Art sein soll, ergiebt sich, dass aus dem 
mehr oder minder aufgetriebenen bauchigen Zustande der Schalen 
ein Rückschluss auf das Geschlecht nicht zu machen ist, dass da- 
gegen die Höhe der Schale beim $ 74, beim S 76 7o der Länge be- 
trägt. Besser ergiebt sich diese Form -Differenz noch aus den bei- 
stehenden Umrissfiguren (Taf. 4 Fig. 6). 

Bei zweien der kleinsten Exemplare die ich besitze von 26,5 
und 28,5 mm Länge ist der Diameter 38 und 37 7o der Länge, 
während er bei den erwachsenen immer über 40 war, nämlich durch- 
schnittlich 45. Ausserdem misst an diesen jugendhchen Schalen das 
Ligament ^Vioo der Länge, während die Schalen von über 50 mm 
Länge einen Ligamentindex von 42 besitzen. Es ist daher auch hier 
wie bei anderen Unioniden das Ligament an der jugendlichen Schale 
relativ kürzer. Sehen wir von diesen Veränderungen im Laufe des 
Wachsthumes ab, so ist die charakteristische Form der Schale schon 
bei den kleinen noch nicht halbwüchsigen Thieren gegeben. 

Die Epidermis ist bei U. Fontaineanus schwarz, mit grünlicher 
Unterlage, und eradiat. Die Radialskulptur der Wirbel ist nur sehr 
wenig entwickelt, vorn 3 — 4, hinten 5 — 6 mm weit von der Wirbel- 
spitze nach abwärts reichend. Es ist also diese Radialskulptur 
ausserordentlich schwach entwickelt. Wie überall, so kommen auch 
hier gelegenthch Ausnahmen vor, doch habe ich deren unter so 
überaus zahlreichen untersuchten Exemplaren nur 1 Stück gefunden. 
An dieser 35 mm langen Schale reichen die Radialrippen, welche 
hier relativ sehr stark entwickelt sind, 9 — 10 mm weit nach unten. 
Es sind aber dabei 2 Systeme von Radialrippen entwickelt, welche 
zwar alle vom Wirbel entspringen, aber einander im spitzen Winkel 
durchsehneiden, daher V förmige Figuren bildend. Die gewöhnlichen 
Radiarlippen sind dabei die stärkeren und tiefer liegenden, die 
accessorischen sind feiner, fast linear. Letztere sind sowohl vor als 
hinter der Wirbelspitze vorhanden. 



92 H. von Jhering. 

Da die Wirbel bei U. Fontaineanus in der Regel stark erodirt 
sind, bekommt man selbst bei jugendlichen Schalen selten die Radial- 
skulptur gut zu sehen. Bei einem meiner Exemplare (Fo. 11) sind 
vorn und hinten am Wirbel, zumal an der linken Schale Andeutungen 
dieser accessorischen Radiärstreifen zu sehen, die zumal nach hinten 
ein regelmässiges Maschenwerk bilden. Bei einigen anderen Schalen 
haben sich noch Spuren solcher sich kreuzenden Leisten nachweisen 
lassen, bei anderen fehlen sie sicher. Die Epidermis bewahrt nament- 
lich am Schild und längs der Ränder noch lange die schuppenförmig 
vorstehenden etwas krausen Lamellen der Anwachslinien. Die Lunula 
fehlt meistens bei den jungen Exemplaren, ist bei ausgewachsenen 
meistens vorhanden und dann oft tief ausgehöhlt. 

Die Schlossleiste ist meistens dick, nicht gebogen. Die lamellaren 
oder sublaniellaren kräftigen Cardinalzähne sind relativ lang, 12 bis 
15 mm lang bei grösseren Indi\äduen. Von den zweien der rechten 
Schale ist der obere schwächer, beide sind an der Artikulations- 
fläche tief gefurcht. Auch hinter ihnen ist die Schlossleiste noch 
etwas gefurcht. In der linken Schale ist nur ein einfacher Cardinal- 
zahn da, welcher in der Mitte tief eingeschnitten ist, wodurch ein 
kleinerer hinterer Zacken abgetrennt wird. Bei grossen Exemplaren 
ragen die Nymphen weit nach hinten, so zwar, dass ihre Länge 
vom Wirbel aus gerechnet bis zur Ligamentalbucht 76% von der 
Länge der Seitenlamelle der rechten Schale, ebenfalls vom Wirbel 
her gerechnet, ausmacht. Von den beiden vorderen Retractornarben 
ist die untere in Zusammenhang mit jener des Adductor. Dagegen 
ist die hintere Retractornarbe oberhalb der Narbe des hinteren 
Adductor und meistens vollkommen von ihr getrennt gelegen. Es ist 
das ein nur selten bei Unio zu beobachtendes Verhältniss, welches 
aber bei dieser Species die Regel bildet, seltener hängen beide 
Narben zusammen, doch ist auch dann die Retractornarbe deutlich 
kenntlich. Das Perlmutter ist perlfarben, nach der Wirbelhöhle hin 
ölfleckig. Die ausgebildete Schale ist kräftig und schwer; sie klafl't 
am vorderen Theile des Ventralrandes zuweilen etwas, bisweilen 
kaum oder gar nicht. 

Es gibt eine grosse Menge mehr oder minder ähnlicher Arten, 
unter denen, zumal jenen die Lea vom Uruguaystrom beschrieb, 
auch möglicherweise noch Synonymen stecken. Eine der am nächsten 
verwandten Arten ist Unio gratus Lea, welche gemein im Guahyba 
ist bei Porto Alegre. Obwohl in der Form sehr ähnlich, ist gratus 
doch in manchen Beziehungen abweichend. Die Epidermis ist bei 
gratus braun und radiat mit wenig vorstehenden Rändern der 
Anwachsstreifen. Bei Fontaineanus stehen diese schiefrig stark vor, 
die Epidermis ist dunkel grünlich schwarz und ohne vom Wirbel 
ausgehende Strahlen. Es rührt das daher, dass die Radialskulptur 
bei gratus stärker ist und sich in eben diesen Strahlen über die 
ganze Schale hin fortsetzt. Dann liegt bei gratus in der Regel der 
Wirbel weiter nach vorn, in 24 — 31 resp. durchschnittlich in 27 7o 
der Länge, gegen 29 — 39 oder durchschnittlich 34 7o der Länge bei 



Najaden vou S. Paulo. 93 

Fontaineanus. Bei letzterer Art endlich sind die Cardinalzähne 
länger und häufig leicht gebogen, bei gratus kürzer und plumper. 
Die bei Fontaineanus oft selbstständige resp. vom Adductor abgelöste 
hintere Retractornarbe ist bei gratus stets völlig mit jener des 
Adductor verschmolzen. 

HinsichtHch der Retractornarben habe ich hier noch eine andere 
Beobachtung anzuführen. Es ist nämlich bei Unio rotundus Spix 
und rhombus Spix die vordere untere Retractornarbe isolirt, während 
sie bei allen anderen nahestehenden Arten mit dem vorderen Adductor 
verschmilzt, resp. eine Ausbuchtung desselben bildet. Wenn sich 
diese Beobachtung weiterhin bestätigt, so würde die Isolirung der 
vorderen Retractornarbe nur den Arten zukommen, die im Strom- 
gebiet des Rio S. Francisco und des Amazonas leben, während die 
südlichen Repräsentanten der Gruppe beide Muskelnarben verschmolzen 
haben. Ob U. rhombus und rotundus wirklich dififerente Arten sind, 
muss erst die Zukunft lehren. Nach der hier mitgetheilten Erfahrung 
würde man die höheren Formen als ^ einer Art mit sexuellen 
Differenzen in Anspruch nehmen können. Nur grössere Serien von 
Schalen können über die Variationsgrenzen der Art an ein und 
demselben Fundorte aufklären. Jedenfalls ist rotundus-rhombus 
eine erheblich grössere Art als gratus und Fontaineanus, ebenso ist 
auch paranensis Lea sehr viel grösser. Letztere Art zeichnet sich 
vor den anderen durch schärfer abgegrenzten Schild und sehr hohe 
gewölbte und angeschwollene Wirbel aus. 



ünio paulista sp. n. (Taf. 4 Fig. 7). 

Piracicaba, S. Paulo. 

Testa sulcata elliptica, inaequilaterali, compressiuscula, antice 
rotundata, postice obtuse angulata ($) vel subrotundata (cJ). Valvulis 
crassiusculis, natibus vix prominulis, ad apices divaricate undulatis, 
plicis assessoriis in declivitate anteriore et posteriore instructis, 
Epidermide viridi vel viridi - fusca , eradiata. Dentibus cardinalibus 
lamellatis crassis, lateralibus sublongis curvis (??) vel subcurvis ((^?). 
Margarita coerulea alba vel plumbea vel iridescente. 

Von dieser massig grossen Art sind durch verschiedene Naturalien- 
handlungen Exemplare als U. corianus Dkr. verkauft worden, offenbar 
corrurapirt aus coriaceus Dkr. Bei dieser wie es scheint niemals 
abgebildeten Art reicht die Granulirung über den grössten Theil 
der Schale. Ein Exemplar der coli. Dunker von Rio negro, Distr. 
St. Rita im Staate Rio de Janeiro zeigt die Granulirung in der 
vorderen Hälfte der 41 mm. langen Schale fast bis zum Ventralrande, 
vielfach V förmige Figuren bildend, indem einerseits die Radiärfalten 
weit hinabreichen, andererseits die concentrischen Anwachsstreifen 
leistenförmig erhoben und in Stücke abgebrochen sind. Das betr. 
Exemplar ist übrigens etwas abnorm im Schloss, da es in jeder 



94 H. von Jhering. 

Schale 2 Seitenlamellen besitzt. Ich habe es nur für eine Varietät 
von U. multistriatus halten können. Mit der hier zu beschreibenden 
Art ist sie nicht identisch. 

Die mir vorliegenden 5 Exemplare zerfallen nach der Umriss- 
form in 2 Gruppen, von denen ich nach den bei anderen Arten 
gemachten Erfahrungen die eine mit convexen Ventralrand und 
wenig gewölbtem Dorsalrand für das <^ halten muss. Der fast 
geradlinige Dorsalrand bildet über dem Ende der Seitenlamelle mit 
dem Hinterrande einen stumpfen Winkel. Der Hinterrand ist kurz ; 
er bildet mit dem hinteren Theile des Ventralrandes eine sehr 
abgerundete Spitze, die etwa in der Höhe der Grenze zwischen 
drittem und unterstem V4 der Höhe gelegen ist. Die Seitenlamelle 
ist nur sehr wenig gebogen. Bei der anderen, in der Regel mehr 
bauchigen Form steigt der Dorsalrand höher an und ist dem ent- 
sprechend auch die Seitenlamelle stärker gewölbt, aber schon am 
Ende der Nymphen, also in der Gegend der Ligamentalbucht, beginnt 
der Hinterrand, oder es ist überhaupt eine Grenze von Dorsal- und 
Hinterrand nicht entwickelt und bei diesen besonders hohen Exemplaren 
liegt der höchste Punkt des Dorsalrandes weit vor der Ligamental- 
bucht und besteht keinerlei Grenze zwischen dorsalem und hinterem 
Rande. Ich halte diese Exemplare für $, weil ich den gleichen 
Gegensatz auch bei anderen Arten getroffen habe. Auch Küster 
bildet (ünio Taf.43 Fig. 3 u. 4) von Unio Gassiesii Grat, in gleicher 
Weise die Sexualformen ab. Während der Ventralrand beim (^ 
convex ist, ist er beim $ gradlinig oder selbst etwas eingezogen in 
der Mitte. 

Die (J sind 48 resp, 51 mm. lang und haben eine procentale 
Höhe von 59 und 60, einen Diameter von 31. Die Länge des 
Ligamentes beträgt bei dem einen ^^ bei dem anderen ^Vioo c^er 
Länge, während bei den $ dieses Mass ■^^"^Vioo beträgt, also erheblich 
grösser ist. Es scheint mir auch dies ein Geschlechtsunterschied zu 
sein, doch sind ja beide S etwas kleinere Exemplare, die möglicher 
Weise mit dem Alter noch die Nymphen verlängert haben würden. 
Die ? haben eine Länge von 54, 57, 57 und die proc. Höhe von 
65, 60, 61, den proc, Diameter von 35, 35, 32. Der Wirbelabstand 
schwankt unabhängig vom Geschlechte zwischen ^^ und ^Vioo) die 
Schlossleiste von ''^"^Vino der Länge. 

Die Epidermis ist bei allen Exemplaren schön dunkel saftgrün, 
an den zahlreichen etwas abgeriebenen Stellen klarer hellgrün. Die 
Schale ist fein gefurcht, nur gegen den Rand und auf dem Schilde 
einfach glatt. Die ziemlich lange etwas ausgehöhlte Lunula ist zumal 
an den $ Schalen gut entwickelt. Die Schalen sind stellenweise mit 
röthlichem Schlammüberzuge bedeckt, die Wirbel sind bis auf das 
bronzefarbene Perlmutter erodirt. Die Anwachsstreifen der Epidermis 
stehen nirgends schuppig vor. Die Umbonalfalte ist deutlich, wenn 
auch nicht sehr scharf abgesetzt, der nicht sehr hohe Schild ist 
glatt, ohne Skulptur. Die Schalen sind kräftig, ziemlich dick, die 
Farbe des Ligamentes ist hellbraun. Der Horizontaldurchschnitt ist 



Najaden von S. Paulo. 95 

fast cylindrisch , nach hinten schlanker zugespitzt als vorne. Die 
Radialrippen sind fein und kurz ; sie ragen in der Mitte nur 6 — 7 mm. 
weit auf der Schale herab, werden daher später durch die Erosion 
zerstört. Nur auf der Umbonalfalte reichen sie etwas weiter abwärts; 
sie werden da wie auf dem entsprechenden Theile des Schildes von 
einigen sehr feinen sehr schräg fast horizontal verlaufenden Leistchen 
gekreuzt. Auch vorn unter dem Wirbel kommen accessorische 
Radiärrippen hinzu, welche aber breiter sind und ziemlich senkrecht 
zur Längsachse ziehend da beginnen, wo die primären Rippen auf- 
hören. Sie sind durch die concentrischen Leisten oft in Stücke 
zerschnitten. Bisweilen verlängern sich zwischen ihnen hindurch 
Fortsetzungen der primären Strahlen , und können so V förmige 
Figuren entstehen. Bei anderen erscheint die Skulptur granulirt 
oder sie fehlt. Immer ist sie jedoch sehr reduzirt und reicht nicht 
mehr als 9 mm. vom Wirbel aus herab auf die Schale. Bei 
U. coriaceus Dkr. ist diese Skulptur nicht nur viel reichlicher und 
weiter hinab entwickelt, sondern es sind auch die concentrischen 
Leisten sehr viel stärker entwickelt, als es hier der Fall ist. 

Die Schlossleiste ist breit, die Cardinalzähne sind sublamellar 
massig lang oder kurz. In der rechten Schale sind 2 vorhanden, in 
der linken nur einer, welcher an seiner unteren Fläche einen tiefen 
grubenförmigen Eindruck besitzt. Bei einem Exemplar (PL 5) stehen 
über dem linken Cardinalzahn noch zw^ei feine Leistchen, denen 
entsprechend, welche auch die der Länge nach stark gefurchte obere 
Fläche des linken Cardinalzahnes trägt. Die dicken Seitenlamellen 
sind bei den ? weit stärker gewölbt und mit dem Hinterende abwärts 
gerichtet als bei den S. Das Perlmutter irisirt wenig, wohl in Folge 
sehr massenhafter feinster Grübchen. Es ist bläulich weiss, von den 
Wirbeln aus bis zur Mitte der Schale oder weiter gelblich grau oder 
blaugrau. Die Narbe des vorderen unteren Retraktors hängt mit 
jener des Adductor zusammen, diejenige des hinteren Retraktor steht 
völlig vom Adductor abgetrennt über diesem. Die Wirbelhöhle ist 
wenig geräumig, entsprechend der geringen Entwicklung der kleinen 
Wirbel. 

Unio paulista unterscheidet sich von U. coriaceus Dkr. resp. 
multistriatns Lea durch die minder gefurchte und lebhaft grüne 
Epidermis und die geringe Entwicklung der sekundären Radiärstrahlen 
und deren GranuHrung. Eine ähnliche Art ist auch ü. psammactinus 
Bronn, bei welcher die Epidermis dunkler olivenfarben mit stärker 
erhobenen Anwachsleisten und zahlreicheren feinen Radiärstrahlen 
versehen ist, welch letztere sich namentlich weit herab ül)er Schild 
und LTmbonalfalte verbreiten. Endlich gehört in die Verwandtschaft 
dieser Art auch U. Greeffeanus, welche Art aber grösser ist mit 
dunklerer Epidermis ohne die Granulirung am vorderen Umfange der 
Wirbel und mit weniger scharf ausgesprochenem Sexualdimorphismus, 
indem zumal beim $ der Dorsalrand weniger gewölbt, der Ventral- 
rand nicht gradlinig ist. 



96 H. von Jhering. 

ünio Greeffeanus sp. n. (Taf. 4 Fig. 8). 

ünio Greeffeanus Dunker mss. 

Campinas und Piracicala, S. Paulo. 

So viel ich weiss, hat Dunker die Beschreibung dieser Art nie 
veröffentlicht ; ich behalte den Namen vorläufig bei, weil ich U. firmus 
Lea nicht kenne und daher die Zusammengehörigkeit beider nicht 
sicher behaupten kann. Lea hat aus dem Stromgebiete des La 
Plata eine grosse Reihe überaus ähnlicher Formen beschrieben, wie 
peculiaris, locellus, firmus, ampullaceus und viele andere, von denen 
offenbar manche nur Formvarietäten ein und derselben Species sind. 
Die Entwirrung dieser Gruppe und der zahlreichen ähnlichen Arten 
des La Plata und seiner Zuflüsse bildet z. Z. die schwierigste Auf- 
gabe, welche das Stadium der südamerikanischen Unionen darbietet, 
und da es mir gerade für diese Gruppe zu sehr an Material fehlt, 
so verzichte ich vorläufig auf den Versuch, hier Ordnung zu schaffen 
um so mehr, als die meisten dieser Arten nur auf einzelne Exem- 
plare gegründet sind. 

Ich beschreibe zunächst das in Fig. 8 abgebildete Exemplar 
Grf. 4. Dasselbe ist 64mm. lang, 39mm. hoch, 22 mm. dick, so dass 
die Höhe = '^Vioo der Diameter = ^Vioo der Länge beträgt. Der 
Wirbel liegt in ca. V4 der Länge (^*/ioo) und ist massig aufgetrieben. 
Der Dorsalrand ist gewölbt, vorn ziemhch deutlich in stumpfem 
Winkel gegen den kürzer gewölbten Vorderrand abgegrenzt, hinten 
allmählig in den schräg abfallenden Hinterrand übergehend. Der 
Ventralrand ist ziemlich gleichmässig aber wenig gewölbt und er- 
hebt sich nach hinten gegen das zungenförmige abgerundete und 
tiefliegende Hinterende. Die Schale ist kräftig, ziemlich dick. Der 
grösste Diameter liegt hinter der Mitte der Länge. Von da aus 
spitzt sich das Hintertheil ganz allmählig zu, während nach vorne 
hin der Durchmesser nur sehr allmählig abnimmt und dann in der 
Gegend des vorderen Endes des Dorsalraudes plötzlich rasch sich 
verjüngt. 

Die vom Wirbel ab dunkel graue Epidermis wird gegen den 
Rand hin dunkler, fast schwarz. Die dicht stehenden Anwachs- 
streifen sind zum Theil leistenförmig erhoben, so dass die Schale 
gefurcht ist. Vom Wirbel herab ziehen sich ca. 17 radiär aus- 
strahlende Leisten 7 — 8mm. weit herab, von denen die mittleren 
ziemlich senkrecht ziehen, die vorderen schräg von vorn nach unten 
und hinten verlaufen, so dass in der Mitte 2 — 3 der vorderen 
Strahlen im Winkel zusammentreffen. Das Schild ist nicht scharf 
abgesetzt, die schmale Lunula reicht bis zum vorderen Ende des 
Dorsalrandes. Die Schlossleiste ist breit und in gleichmässig 
schwachem Bogen gekrümmt. In der rechten Schale sind 2 sub- 
lamellare Cardinalzähne vorhanden, von denen der obere eine ein- 
fache niedere Leiste darstellt, indess der andere auf der äusseren 
Fläche stark gefurchte hoch ist. Hinter ihm folgt unter dem Wirbel 
noch eine rauhe granulirte Fläche. Die dicke Seitenlamelle ist im 



Najaden von S, Paulo. 97 

hinteren Theile auch abwärts gekrümmt, die Ligamentlänge ist ^7ioo 
der Länge der '^Vioo der Seitenlamelle, vom Wirbel aus gerechnet. 
Die vordere, untere Retractornarbe ist mit jener des Adductor ver- 
schmolzen, indem sie einen Vorsprung daran bildet, während die 
hintere Retractornarbe kaum mit der unter ihr gelegenen Adductor- 
narbe zusammenhängt. Der linke, lange, dicke sublamellare Cardinal- 
zahn hat an seiner unteren Fläche einen tieferen Einschnitt, durch 
den ein hinterer starker höckerförmiger und gefurchter Zacken ab- 
getrennt wird. Das Perlmutter ist bläulich weiss. 

Mein zweites Exemplar (Gm.) ist 55 mm lang, 35 mm hoch und 
18 mm dick, es ist also die procentuale Höhe 64, der proc. Dia- 
meter 33. Der Wirbel liegt in ^^Aoo der Länge. Diese Schale ist 
also etwas höher, was zusammen mit der weiter nach hinten ge- 
rückten Lage der Wirbel und dem höheren volleren Vordertheile 
eine mehr oblonge Form der Schale bedingt. Der Dorsalrand ist 
weniger gewölbt, mehr geradlinig, das Hintertheil kürzer, stumpfer, 
weniger zugespitzt. Der Ventralrand ist ziemlich gieichmässig ge- 
wölbt und erhebt sich ziemlich gieichmässig schon von der Schalen- 
mitte an gegen die stumpfe Spitze des Hinterendes, welche ca. in 
Vs der Höhe liegt gegen Va bei dem ersten Exemplare. Die grösste 
Höhe liegt ca. in der Mitte der Schale. Die Epidermis ist dunkel- 
grün, stellenweise schwärzlich; sie ist furchenstreifig, aber wie auch 
bei Grf. 4 sind die Furchen und Leisten gegen den Ventralrand, 
sowie auf der Umbonalfalte und dem Schilde obsolet. Die Radial- 
skulptur der Wirbel ist wie oben geschildert, aber auf dem hinteren 
Theile des Wirbels also der Umbonalfalte entsprechend finden sich 
3 scharfe, schräg, fast horizontal von vorn nach hinten und unten 
ziehende sehr feine Leisten, welche über die Radialfalten hinziehen, 
diese stellenweise unterbrechend. Spuren dieser sekundären Leisten 
sind auch bei Grf. 4 zu sehen. Die überaus schmale Lunula ist nur 
angedeutet. 

Die Schlossleiste ist erheblich schmäler, die Cardinalzähne sind 
minder dick, lamellar, der linke einfach. Ueber dem linken Cardinal- 
zahn befindet sich als eine sehr niedere feine nach vorn verstreichende 
Leiste ein Epaspidon. Die Seitenlamelle ist minder gebogen; dieselbe 
ist bei beiden Exemplaren ca. in der Mitte im stumpfen Winkel 
gebrochen, aber bei Grf. 4 in weit stärkerem Grade. Der vordere 
Theil der Schlossleiste, d. h. vom Wirbel zum Ende des Cardinal- 
zahns ist bei beiden Exemplaren fast gleich lang (11 mm bei Gm. 
gegen 10,5), aber der hintere Theil ist in Länge sehr verschieden 
(25 bei Gm. gegen 32,5 bei Grf. 4), so dass dieser vordere Theil 
der Schlossleiste nur ^Vioo der Schlossleiste bei Grf. 4 ausmacht gegen 
33/100 bei Gm. 

Es ist demnach Gm, höher und kürzer, von suboblonger Gestalt 
mit stärker gewölbtem Ventralrande, während Grf. 4 in Form elliptisch 
ist, den Wirbel mehr nach vorn zu liegen hat und dementsprechend 
eine längere Seitenlamelle besitzt. Bei beiden ist die Schulterfalte 
im Innern der Schale wenig ausgeprägt, die Wirbelhöhle geräumig, 

AicL. f. Naturgesch. Jahrg. 1863. Bd.I, H.l. 7 



98 H. von Jliering. 

so dass bei Innenansicht der Schale der meistens nicht stark erodirte 
Wirbel über dem Dorsalrande noch sichtbar ist. Die Ligamentlänge 
ist bei Gm. 33 resp. '^Vioo c'er Länge (die Schale Gm. besteht aus 
2 übereinstimmenden aber nicht zusammengehörigen Hälften) gegen 
39 bei Grf. 4. Da die gleiche Differenz bei Unio paulista auch auf- 
tritt, so denke ich, auf das dort Bemerkte verweisend, dass die 
längere elliptische Form mit stärker gewölbtem Dorsalrande das $, 
die andere höhere mehr oblonge Form (Gm.) das (^ ist. 

Die Diagnose der Art wäre hiernach: Testa sulcata elUptica (?'?) 
vel suboblonga (c??), inaequilaterali corapressiuscula, antice rotun- 
data, postice obtuse angulata. Valvulis crassiusculis , natibus pro- 
minulis ad apices divaricate undulatis, plicis accessoriis in declivitate 
posteriore munitis. Epidermide viridi-fusca, obsolete radiata. Den- 
tibus cardinalibus longis lamellatis subcrassis, lateralibus sublongis, 
subcurvisque. Margarita argentea modice iridescente. 

Ueber die Beziehungen zu den verwandten Arten sei auf das 
bei U. paulista Bemerkte verwiesen. Der Umstand, dass Lea Unio 
firmus als glatt bezeichnet, spricht gegen die Identificirung beider 
Arten. Die untere vordere Retraktornarbe scheint bei U. firmus 
weit grösser zu sein. 

Unio Caipira sp. n. (Tat. 4 Fig. 9.) 

Testa laevi, elliptica vel suboblonga, inaequilaterali, ventricosa, 
inflata, antice rotundata, postice obtuse angulata. Valvulis crassi- 
usculis, antice aliquante crassioribus. Natibus parum prominentibus, 
erosis. Epidermide viridifusca, eradiata, irregulariter rugoso- sul- 
cata. Dentibus cardinalibus longis lamellatis rectis vel subcurvis, 
in utraque valvula duplicibus, lateralibus longis subrectis. Margarita 
albo iridescente, aeneo-maculato. 

Hab. Piracicaba, S, Paulo. 

Im Folgenden gebe ich die Beschreibung nach 3 Exemplaren, 
von denen f sich durch die dünne noch wenig durch weisse Perl- 
mutterlagen verdickte Schale und die wenig markirten Muskelein- 
drücke als jugendliche Schale präsentirt , während a und c ältere 
Exemplare sind. Auch bei diesen ist das Hinterende dünner und 
das Perlmutter schimmert da bläulich, während es vorn und in der 
Mitte weiss, bei einem Exemplar leicht lachsfarben schillert, oft mit 
grossen Oelflecken versehen. Exemplar f ist 69 mm lang, 45 mm 
hoch, 34 mm dick, bei c lauten diese Masse: 68, 42, 33, bei a: 76, 
43, 39. Es ist demnach die Höhe in Prozenten der Länge bei f, c, a: 
65, 62, 57, der proz. Diameter 49, 49, 51. Es handelt sich also 
um sehr bauchige Schalen. Hierin stimmen alle auffällig überein, 
nur ein Exemplar von 57 mm Länge hat einen proz. Diameter von 
47 und ein noch kleineres von 54 mm einen solchen von 43. Es 
nimmt offenbar mit dem Wachsthum der Diameter noch zu, doch 
ist er schon bei den jüngsten Exemplaren, die ich besitze, sehr viel 
grösser als bei der sonst ähnlichen Art U. paulista, wo der Durch- 



Najaden von S. Paulo. 99 

messer zwischen 31 — 35 variirt. Im Umriss sind die Schalen recht 
variabel. Während a von geringerer Höhe ist mit ziemlich horizon- 
talem Dorsalrande, steigt letzterer bei f sehr stark nach hinten an 
und ist das Hintertheil daher hoch mit ziemlich steil abfallenden 
Hinterrande. Das in Figur 9 abgebildete Exemplar c steht in der 
Form einigermassen zwischen beiden, doch a näher. Ich bespreche 
daher auch c zunächst. 

Der Dorsalrand ist fast horizontal, der Ventralrand läuft bei- 
nahe dem Dorsalrande parallel wenig geneigt abwärts bis in die 
Gegend unter der Ligamentbucht, wo die grösste Höhe der Schale 
liegt. Der Hinterrand ist oberhalb des etwas schnabelförmig vorge- 
zogenen Hinterendes leicht eingezogen. Die stark erodirten Wirbel 
sind massig vorstehend, die Wirbelhöhle ist geräumig. Der grösste 
Diameter liegt hinter der Mitte. Die Lunula ist wenig markirt, 
leicht ausgehöhlt. Der Schild ist nicht sehr hoch, glatt, durch eine 
deutliche Umbonalfalte abgegrenzt, und hat auf der linken Schale 
6 — 8 schwache von vorn nach hinten und etwas aufwärts ziehende 
faltenartige Leisten, von denen die zwei hintersten am schärfsten 
markirt sind. Auf der rechten Schale sind diese Leisten in der 
Schildgegend undeutlich, auf beiden Schalen aber sieht man noch 
einige solche scharfe von oben nach unten ziehende Leisten neben 
resp. nach vorn und unten von der Umbonalfalte. Auch am Vorder- 
theile stehen unten zwei solcher Leisten und an dem jüngsten 
Exemplare, das ich besitze, lassen sich dieselben bis zur Wirbel- 
gegend verfolgen ; in der Regel fehlen sie aber auf dem Vordertheile. 

Die Epidermis ist glatt, aber an dem Vordertheile stellenweise 
mit concentrischen Furchen versehen, zwischen den zum Theil recht 
starken leistenartig vorstehenden Anwachslinien. Im unteren Theile 
der Schale sieht man etwa ein Dutzend solcher starker concen- 
trischer Leisten, zwischen denen die Schale hie und da unregel- 
mässig vertieft ist. Diese Leisten sind meistens hellgrün, da auf 
ihnen die oberflächliche dunklere Lage der Epidermis abgescheuert ist. 

Die Cardinalzähne sind lamellar, ziemlich gerade. In der 
rechten Schale ist der Hauptzahn der untere, über ihm steht eine 
niedere lange feine Leiste. Die einander zugekehrten Flächen beider 
Zähne sind stark gefurcht. In der linken Schale ist von einem 
einzigen langen ziemlich dicken Cardinalzahn durch eine tiefe von 
vorn nach oben und hinten einschneidende Grube ein hinteres Stück 
abgetrennt. Die einfache Schlossleiste der rechten Schale beginnt 
erst ziemlich weit hinten von der schmalen Schlossleiste sich abzu- 
lösen und hat eine leichte nach abwärts gerichtete Senkung in der 
Mitte. In der hnken Schale ist das Hinterende der beiden Lamellen 
leicht abwärts gekrümmt. Die hintere Retractornarbe hängt mit 
jener des Adductor zusammen, wie die vordere untere Retractor- 
narbe mit jener des vorderen Adductor. Ganz besonders auffällig 
ist die enorme Länge der Nymphen, die nur 4—6 mm vor dem 
Ende der Seitenlamelle in der kleinen wenig auffallenden flachen 
Ligamentbucht enden. Die Ligamentlänge beträgt bei den 3 Exem- 

7* 



100 H. von Jhering. 

plaren: 45, 39, 42 Hundertstel der Länge oder 85, 79, 91 Hundertstel 
der Seitenlamelle. In dieser Hinsicht gleicht also diese Art U. paulista. 

Die eben beschriebene Form c ist dann in a etwas modificirt 
durch die stärkere Verlängerung des Hintertheiles. Ihr steht eine 
andere Form gegenüber, wozu f gehört und zwei ähnliche jüngere 
Exemplare. Bei ihnen ist das Hintertheil höher und kürzer, der 
andere Theil des Dorsalrandes stärker gesenkt, das ganze Vordertheil 
etwas schmäler. Damit steht es wohl in Zusammenhang, dass die 
Cardinalzähne bei diesen Exemplaren nicht gerade sind, sondern ge- 
bogen, wenigstens bei zweien dieser Exemplare. Bei einem derselben 
sind die Seitenlamellen verflacht, rudimentär. Bei Exemplar a ist 
der ziemlich gerade verlaufende Ventralrand in der Mitte einge- 
buchtet. 

Da alle diese Exemplare von einem Fundorte herrühren und in 
allen ihren wesentlichen Charakteren übereinstimmen, so zweifele ich 
nicht, dass die beiden durch f und c repräsentirten Formen sich als 
durch Geschlechtsdifferenz bedingt erweisen werden. 



ünio Marlensi sp. n. (Taf. 4 Fig. lO.) 

Testa laevi, elliptica, elongata, subcompressa , valde inaequi- 
laterali, antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis, 
natibus non prominentibus; epidermide viridifusca vel castanea, era- 
diata; dentibus cardinalibus sublamellatis, obliquis, lateralibus longis 
subrectis granulatisque ; margarita argentea iridescente. 

Hab. S. Paulo?; Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro. 

Als Typus dieser Art sehe ich ein Exemplar meiner Sammlung 
an, welches aus Brasilien und wahrscheinlich aus S. Paulo stammt. 
Dasselbe ist 59 mm lang, 29 mm hoch, 21 mm dick, in Procenten 
der Länge ist also die Höhe 49, der Diameter 36. Der Wirbel, der 
übrigens stark eorrodirt ist, liegt vom Vorderrand 13 mm entfernt, 
was ^-/loo der Länge entspricht, die Ligamentlänge ist 23 mm oder 
76 % der Länge der Seitenlamelle oder 39 % der Länge. Das kurze 
abgerundete Vordertheil setzt sich nach unten in einen fast geraden 
in der Mitte leicht eingebuchteten Ventralrand fort, während der 
Dorsalrand sehr leicht ansteigt bis gegen das hintere Ende der 
Seitenlamelle, von da an sich anfangs leicht und dann plötzlich 
stärker als Hinterrand senkend, gegen die ziemlich tief liegende 
Spitze des Hinterrandes. Die Schale klafft nur am unteren hinteren 
Theile des Dorsalrandes ein wenig. Im Horizontaldurchschnitt fällt 
die rasche Zunahme des Diameters gleich von vorn an sehr auf. 
Der grösste Diameter liegt zwar nur wenig vor der Ligamentbucht, 
während aber von da aus nach hinten hin die Abnahme eine ganz 
allmähliche ist, gestaltet sie sich nach vorn hin ungleichmässig, 
indem sie bis gegen das Vorderende des Dorsalrandes nur sehr 
wenig sich geltend macht, dann aber sehr rasch erfolgt. 

Die Epidermis ist dunkelbraun, an abgeschabten Stellen gräulich, 
glatt, aber über die Mitte etwas gefurcht, indem einzelne Anwachs- 



Najaden von S. Paulo. 101 

streifen als feine Leisten entwickelt sind. Die Schale ist eradiat, 
resp, es sind die vom Wirbel ausgehenden Andeutungen von Strahlen 
nur ganz undeutlich. Am Hinterende sind die sehr dicht stehenden 
schieferig vorragenden Epidermis -Lamellen noch deutlich erhalten. 
Die gerundete wenig deutliche Umbonalfalte zieht gegen die dicht 
über dem Hinterende des Ventralrandes gelegene Spitze, eine andere 
minder deutliche Falte lässt sich vom Wirbel aus verfolgen gegen 
den stumpfen Winkel, in welchem der hintere absteigende Theil des 
Dorsalrandes und der fast vertikal verlaufende abgestutzte Hinter- 
rand zusammenstossen. Die Lunula ist ganz schmal, rudimentär. 

Die Schlossleiste ist nicht dick. In der rechten Schale sind 
2 durch eine tiefe gefurchte Grube getrennte, ziemlich dicke sub- 
lamellare, nicht sehr lange Cardinalzähne vorhanden, in der linken 
nur einer mit tiefem grubenförmigen Eindrucke der Innenseite, 
welcher den hinteren ihm folgenden kaum etwas erhobenen Zacken 
nicht als besonderen Zahn abscheidet. Von den fast geraden langen 
Seitenlamellen ist jene der rechten Schale auf der First fein granulirt, 
als Ausdruck von feinen fast vertikal stehenden nur gegen das 
Hinterende unregelmässiger werdenden Rippen, welche auf beiden 
Flächen der Lamelle entwickelt sind. Die Nymphen ragen weit 
nach hinten, die Wirbelhöhle ist flach ; bei der Innenansicht gewahrt 
man nichts von dem Wirbel. Der vordere Adduktor hat eine tiefe 
Narbe hinterlassen, von der nach unten jene des unteren Retraktors 
vorspringt; die hintere Retraktor- Narbe ist nicht von jener des 
Adduktors getrennt. Das bläulich weisse Perlmutter bietet hinter 
dem vorderen Adduktor ein besonders bemerkenswerthes Verhalten 
dar. Von dem tief eingesenkten Hinterrande des Adduktors geht 
eine zwar verdickte aber kaum gewölbte Partie des Perlmutters 
ca. 6 mm weit bis zu einer vom Wirbel her kommenden flachen 
breiten Furche. In der Höhe des unteren Endes der Adductornarbe 
endet diese verdickte Partie, die Area humeralis, scharf abgesetzt, 
gegen eine unmittelbar darunter folgende rundliche Grube (fossa 
subhumeralis). Man kann, um diese Partieen besser zu unterscheiden, 
die hinter der Area folgende Furche als Sulcus humerahs, die hinter 
ihr folgende Schulterfalte Plica humeralis nennen. Diese auch bei 
manchen anderen Arten ausgebildete Subhumeral-Grube, welche fast 
den Eindnick eines Finger-Eindruckes macht, ist hier besonders tief 
und deutlich ausgebildet. 

Zu dieser Art rechne ich auch ein 58 mm langes Exemplar der 
Berliner Sammlung, Coli. Dunker, von Beske am Rio Conseceau, 
Prov. Rio de Janeiro, gesammelt. Dasselbe hat eine Höhe von 
31 mm = ^Vioo der Länge, den proc. Diameter von ^Vioo > Wirbel- 
abstand ca. ^Vioo der Länge und Ligamentlänge von ca. ^Vioo der 
Seitenlamelle. Es ist irrig als eurhynchus Bronn bezeichnet. Der 
grösste Diameter ist schon in der Wirbelgegend erreicht und erhält 
sich der Durchmesser von da aus ziemlich lange in gleicher Grösse. 
Die Epidermis ist kastanienbraun. Etwas grössere Höhe und nicht 



102 H. von Jheriiig. 

ganz so weit nach hinten reichende Nymphen unterscheiden es etwas 
vom eben beschriebenen Exemplare. 

EndHch habe ich von dieser Art auch 2 Exemplare aus Rio 
Grande do Sul (Taquara und St. Cruz). Dieselben stimmen bis auf 
die geringere Grösse von 49 und 53 mm fast ganz mit dem erst 
beschriebenen Exemplare. Dianieter 32 und •■ Vioo ^^r Länge, Höhe 
*7ioo) Wirbelabstand ^Vioo ^^ei' Länge. Etwas verschiedener verhalten 
sich beide nur in der Nymphen-Länge, die beim grösseren 74, beim 
kleineren 69 % der Länge der Seitenlamelle ausmacht. Ich bin 
nicht sicher, ob zwei unter sich auch wieder etwas verschiedene von 
mir als U. suppositus vorläufig bezeichnete Unio-Arten vom Rio 
Grande von 54 und ''Vioo der Länge nicht etwa doch, vielleicht als 
Geschlechtsform, zu U. Martensi gehören. Auch aus S. Paulo besitze 
ich eine ähnliche halbe Schale, die nur durch stärker gewölbte 
Wirbel und noch längeres Ligament sich unterscheidet. Es scheint 
mir ganz unmöglich, in diese Gruppe irgendwie Ordnung zu bringen 
ohne reicheres Material von einem einzelnen Fundorte, welche über 
die individuelle und sexuelle Variabilität der Art Aufschluss ertheilt. 



ünio aethiops Lea, var piracicabana v. Jh. var. n. 

varietas valvulis crassis, extremitate posteriore rotundata, lamellis 
lateralibus rectis vel subcurvis. 

Piracicaba, S. Paulo. 

Lea (Observat. Vol. X. 1863 p. 13 PL 41 Fig. 285) hat von 
dieser Art nur ein, noch dazu nicht ausgewachsenes Exemplar unter- 
sucht und abgebildet. Es lässt sich daher nicht beurtheilen, wie 
weit auch bei der typischen Art des LTruguaystromes Variationen der 
Form vorkommen. Es ist jedoch bemerkenswerth, dass bei den 
riograndenser Exemplaren von U. aethiops der von Lea angegebene 
Charakter der Schale ,,postice biangulata" gut zutrifft, zumal bei den 
Exemplaren vom Guahyba. Unter meinen zahlreichen Exemplaren 
von S. Paulo hat keines diese Zuspitzung des Hinterendes, welches 
vielmehr abgerundet ist oder etwas unter halber Höhe der Schale 
einen stumpfen Winkel aufweist, indem der schräg abwärts laufende 
obere Theil des Hinterrandes sich fast senkrecht nach unten umbiegt, 
um im Bogen in den Ventralrand überzugehen. Dieser Winkel, 
oberhalb dessen der Hinterrand leicht eingezogen ist, entspricht dem 
Ende der Umbonalfalte und dem oberen der zwei die Spitze des 
Hinterrandes begrenzenden Winkel bei Lea's Abbildung. Der 
Ventralrand ist bald ziemhch gerade, bald flach gewölbt und ist in 
der Mitte der Schale etwas eingebuchtet. 

Das von Lea abgebildete Exemplar ist 53 mm. lang und hat 
eine Höhe von ^Vioo> einen Diameter von ^^/loo) einen Wirbelabstand 
von 2 Vi 00 der Länge. Die Ligamentlänge entspricht "^-/loo der Länge 
oder ''%oo der Länge der Seitenlamelle. 

Mein grösstes Exemplar misst 79 mm. und ist 45 mm. hoch, 
33 mm. dick. Die Höhe entspricht -""Vio , , der Diameter ^-/loo der 



Najaden von S. Paulo. 103 

Länge. Der Wirbel liegt in 23/^^^ ^qj- Länge, die Ligamentlänge 
entspricht ^Vioo der Länge. Ein anderes anssergewöhnlich schlankes, 
resp. im Vordertheil minder hohes Exemplar misst in der Höhe nur 
■""^'Vioo) bei einem Diameter von "Vioo? Wirbelstand von -7,00 und 
Ligamentlänge von •"•s/uto der Länge. Bei einem anderen 70 mm 
langen Exemplare al 1 liegt der Wirbel in ^7/^^^ (jer Länge, die 
Höhe ist ^Vioo? der Diameter ^Vioo der Länge. 

Die Epidermis ist bei jungen Schalen gelblichgrün, bei älteren 
düster olivenfarben , bei ausgewachsenen glänzend braunschwarz; 
sie ist substriat, da auf der Mitte der Schale die Anwachsstreifen 
leistenförmig erhoben sind, was gegen den Ventralrand hin verschwindet, 
ebenso am hinteren und Schild-Theil der Schale, wo die sehr dicht 
stehenden feinen Anwachslamellen der Epidermis schieferig vorstehend 
sich lange erhalten. Die wenig abgesetzte Umbonalfalte hat nur bei 
zwei Exemplaren einige unregelmässige, stellenweise unterbrochene 
Längsleisten. Bei al 2 gehen von der Umbonalfalte aus eine Anzahl 
kurzer tlieils verloschener, theils in scharfe Leisten erhobener Striche 
aus, die schräg nach hinten und oben über das Schild ziehen. Diese 
bei aethiops häufig anzutreffenden Leisten sind also bei der S. Paulo 
Varietät nur selten entwickelt. An einem jugendlichen 46 mm. langen 
Exemplar sind die kleinen spitzzulaufenden Wirbel noch wohl erhalten, 
von denen zahlreiche scharfe 6 — 7 mm weit ziehende Leisten aus- 
strahlen. Auf die 13. von vorn gerechnete stösst links eine ganz 
feine 15. und eine längere 16. in spitzen Winkel. Im Ganzen sind 
24 solcher Falten da, von denen die letzten 4 — 5 auf dem Schild 
liegen. Rechts stösst die 12. Leiste mit der 15. zusammen und 
zwischen beiden liegen zwei feinere, nach unten hin in eine einzige 
verschmelzende, Rippen. Die Schale klafft am Vorderende sehr wenig. 

Das Ligament ist zumal bei alten Schalen sehr lang, die 
Ligamentlänge entspricht bei dem 74 mm. langen al 4 'Vioo? bei 
dem 79 mm. langen al 2 aber ^^loo der Länge der Seitenlamelle. 
Bei einem 69 mm. langen Exemplar al 5 ist das Verhältniss '^Vioo 
und bei dem nur 45 mm. langen al 8 gar nur ^Vioo der Länge der 
Seitenlamelle. Ich habe schon an anderer Stelle darauf hingewiesen, 
dass die Ligamentlänge bei den Unioniden mit dem Alter zunimmt. 
Die schiefliegenden Cardinalzähne sind in der rechten Schale doppelt, 
indem ein oberer dünnerer einfach lamellarer und ein dickerer 
unterer sublamellarer Zahn vorhanden ist, dessen hintere Partie tief 
gefurcht und oftmals durch diese Furchen in mehrere Stücke zertheilt 
ist. Dem entsprechend ist auch der basale Zacken des linken 
Cardinalzahnes bei starken alten Exemplaren tief gefurcht oder 
getheilt, während der Haupttheil des linken Cardinalzahnes sub- 
lamellar ist mit verbreiterter Basis, scharfer First und stark gefurchter 
Innenfläche. Die breite Schlossleiste verläuft anfangs gerade, senkt 
sich dann aber am hinteren Theile, also mit der Seitenlamelle schwach 
abwärts. Da sie bei den jugendlichen Exemplaren gerade verläuft, 
so muss sie also im Laufe des Wachsthumes erhebliche Veränderungen 
erleiden. Die Narbe des unteren vorderen Retraktor liegt nur selten 



104: H- von Jhering. 

frei nach innen von der Adductornarbe, in der Regel ist sie mit ihr 
verschmolzen. Ebenso verhält sich znni hinteren Retraktor die über 
ihm liegende meist mit ihm zusammenhängende Narbe des hinteren 
Retraktor. Da die Substanz der Schale vorn dicker ist als hinten, 
so ist das Perlmutter, welches diese Differenz bewirkt, vorn weiss, 
an jüngeren Schalen hinten blau, während an alten Schalen auch 
nach hinten hin der Perlmutterüberzug dicker wird, so dass die 
bläuliche Farbe verschwindet. Im Horizontaldurchschnitt nimmt der 
Durchmesser von vorn an anfangs sehr rasch zu, dann langsam bis 
gegen den etwas vor der Ligamentbucht liegenden grössten Diameter. 
Die Wirbel sind wenig gewölbt; sie sind bei älteren Schalen immer 
corrodirt und sind daher bei Innenansicht der Schale nur wenig 
sichtbar. 

Ich hoffe später in die Lage zu kommen, über die typische Form 
von Unio aethiops berichten zu können. Nach dem was ich bisher 
von der Art weiss und kenne, scheint mir die S. Pauloform durch 
etwas grössere Höhe und grösseren Diameter, sowie das abgerundete 
Hinterende als Varietät gut charakterisirt. Bei keinem meiner 
S. Paulo-Exemplare zieht vom Wirbel her über die vordere Hälfte 
der Schale gegen den Ventralrand jene breite flache Furche, welche 
bei den südlichen Vertretern der Art und ihren Varietäten so häufig 
vorkommt. An dem grössten Exemplare (al 2) ist die schwarzbraune 
Farbe der Epidermis nur noch stellenweise gut erhalten und tritt 
der blass graubraune Untergrund der Epidermis frei zu Tage. Ein 
etwas abnormes Exemplar ist al 6, wo der Dorsalrand stark gewölbt 
ist, so dass der hintere Theil der Seitenlamelle ziemHch steil nach 
abwärts gekrümmt ist. Ob diese Variabilität noch weiter gehen 
kann, muss erst durch grössere Serien von einem und demselben 
Fundort festgestellt werden. Es fanden sich bei meinen Stücken 
auch einige Exemplare, die ich jetzt zu Unio Greefteanus gestellt 
habe, welche ich Anfangs für abnorm hohe und abgeflachte Exemplare 
von aethiops hielt. Es scheint mir besonders wichtig, dass wir in 
dieser W^eise auch die Variabilität von U. Greeffeanus kennen lernen. 
Auch kommen ja möglicher Weise Bastarde zwischen verschiedenen 
Arten vor. 

L^nio aethiops mit seinen Varietäten gehört zu den interessantesten 
Formen Südamerikas, wegen seiner geographischen Verbreitung. Er 
fehlt im Stromgebiete des Amazonas, verbreitet sich aber im Uruguay 
und im La Plata bis S. Paulo, sowie auch in Rio Grande do Sul. 
Nun ist aber L^nio Casablancae Phil, von Chile kaum von aethiops 
zu unterscheiden. Den einzigen Unterschied bieten die einfach 
lamellaren Cardinalzähne. An meinen Exemplaren ist der linke 
Cardinalzahn einfach mit starken Eindrücken an der unteren Fläche, 
aber ohne hinteren abgetrennten Zacken, jedoch folgen noch einige 
feine Leistchen und Gräbchen dahinter. Ob es auch Exemplare 
giebt, bei denen der Eindruck von der unteren Fläche sich nach 
hinten hin in eine Furche zur Abtrennung eines Basalzackens ver- 
längert, ist mir nicht bekannt. Dieser einfache aber dicke linke 



Najaden von S. Paulo. 105 

Cardinalzahn steht in der Mitte zwischen den typischen aethiops und 
Exemplaren, welche ich dieser Art zutheilen möchte und die aus 
dem La Plata stammend, lange ganz einfach lamellare, nicht dicke 
Cardinalzähne haben, welche sich aber vielleicht als identisch 
mit Unio piceus Lea erweisen werden. Unio casablancae und 
aethiops sind daher nur wenig verschiedene Glieder resp. Varietäten 
einer von Chile bis S. Paulo verbreiteten Species, über welche weitere 
Untersuchungen sehr zu wünschen sind. 

Unio firmus Lea var. Boettgeri var. n. (Taf. 4 i ig. 1 1). 

Varietas minus alta, extremitate posteriori subrostrata angulata. 

S. Paulo. (Piracicaba?) 

Ich verdanke Herrn Dr. Boettger einige in S. Paulo von 
Müller gesammelte Unionen, welche ich trotz der etwas abweichenden 
Bildung des Hintertheiles zu U. firmus Lea ziehen zn dürfen glaube. 
Während bei der von Lea abgebildeten Schale der Dorsalrand 
horizontal bis zur Ligamentbucht hinzieht und sich erst hinter der- 
selben senkt, beginnt er hier schon 6— 8 mm. vorher sich abwärts 
zu senken. Es liegt das zum Theil wohl daran, dass die Nymphen 
bei diesen S. Paulo Exemplaren länger sind. Ausserdem ist das 
bei U. firmus sehr breite abgerundete Hinterende hier in eine 
ziemlich tief liegende Spitze ausgezogen. Uebrigens sind alle drei 
Exemplare im Umriss verschieden. 

Das grösste Exemplar ist 66mm. lang, 38mm. hoch und 25mm. 
dick, es ist also in Procenten der Länge die Höhe 58, der Diameter 
38. Der Wirbel liegt in "Vioo der Länge. Die Wirbel sind ziemlich 
gewölbt, da ihr Umriss in der Innenansicht noch sichtbar ist, ob- 
wohl nicht nur sie stark korrodirt sind, sondern auch die ganze 
hintere obere Hälfte der Schale, so zwar dass der Diameter nur 
ungefähr taxirt werden kann. Die Schale ist stark mit Ockermasse 
überzogen. Das Perlmutter ist schmutzig grau mit grossen Oel- 
flecken. Auffallend ist das Verhalten des hinteren Adduktor, der 
ganz von dem über ihm liegenden Retraktor getrennt ist. Die 
Schlossleiste ist breit, die Seitenlamellen sind hinten stark herab- 
gebogen. Die rechte Seitenlamelle ist auf der First leicht crenulirt. 
Das nach hinten an den tief eingesenkten vorderen Adduktor sich 
anschliessende Humeralfeld ist gegen den Adduktor hin sehr verdickt 
und stark gewölbt. Die Ligamentlänge erreicht 84% der Länge der 
Seitenlamelle, gegen 79% hei Lea's Abbildung. 

Eine halbe Schale (b) ist 57 mm. lang und etwas niedriger, die 
Höhe misst über ^Vioo f^er Länge. Das Vordertheil ist stärker vor- 
springend, der Wirbel liegt also weiter zurück, in ^Vioo clei" Länge. 
Der hintere Retraktor resp. seine Narbe berührt in seiner Basis jene 
des Adductor, ohne indess mit ihr zu verschmelzen. 

Eine letzte halbe Schale endHch (a) welche mit den beiden vor- 
hergehenden zusammen gefunden wurde, gehört eventuell einer anderen 
Species an, falls sie nicht eine sexuell differente Form derselben 



106 H. von Jhering. 

Species darstellt, Sie ist erheblich weniger hoch aber sehr viel 
bauchiger. Der auf die ganze Schale ergänzte Diameter beträgt 
'^•Vioo der 59 mm. messenden Länge. Der Ventralrand ist gerade, in 
der Mitte leicht eingebuchtet, was auch bei Exemplar b, nicht aber 
bei c der Fall ist. Die Höhe dieser Schale ist ''-/loo ^^^ Länge, 
der Wirbel liegt in "Vioo der Länge, die Ligamentlänge beträgt 
^Vioo der Länge der Seitenlamelle. Die Narbe dos hinteren Retraktor 
hängt zusammen mit jener des Adduktor. Die Schale ähnelt Unio 
Martensi v. Jh. von der sie sich aber durch die stärker gewölbten 
Wirbel unterscheidet. Da sie im übrigen den beiden erst be- 
schriebenen sehr ähnelt, so bleibt abzuwarten, ob grössere Serien 
dieser Arten etwa einen derartigen Dimorphismus aufweisen. 

Unio effulgens Lea. 

Unio eurhynchus (Bronn) Küster Unio p. 237 Taf. 79 fig..5. 

Piracicaba, S. Paulo. 
Von dieser durch Leas und Küster 's Beschreibung gut be- 
kannten Art ist bisher immer nur der Fundort ,, Brasilien" an- 
gegeben worden. Es ist daher wichtig, dass eines meiner Exem- 
plare, aus S. Paulo stammend, nunmehr das Wohngebiet genauer 
bezeichnet. Es kommen wie meine beiden Exemplare und die Ab- 
bildungen bei Lea und Küster zeigen in der Umrissform einige 
Differenzen vor, indem einerseits das Vorderende bald etwas höher, 
bald spitziger ist, dann auch der Dorsalrand bald nach hinten 
nur wenig gesenkt ist, so dass der Hinterrand ziemlich steil ab- 
fällt, bald aber schon früher sich hei*absenkt, und ohne Grenze in 
den Hinterrand übergeht. Dementsprechend liegt dann auch die 
Spitze des Hinterrandes ganz tief, bald etwas höher, in diesem Falle 
leicht schnabelförmig abgesetzt. Dementsprechend variirt auch die 
Wölbung der Seitenlamelle. Der linke Cardinalzahn ist entweder 
einfach, kurz, sublamellar und in seiner Lmenseite mit tiefem Ein- 
drucke, am Hinterrande mit einigen tiefen quer oder schräg stehenden 
Gruben versehen, oder es folgt ein starker zahnartiger Höcker hinter 
dem sublamellaren vorderen Theile des Cardinalzahnes. Rechts sind 
2 Cardinalzähne entwickelt, von denen der obere der kleinere 
niedrigere ist. Auffallend ist nur, dass die Nymphen bald weit nach 
hinten reichen, bald weit eher enden. Die Geschlechts-Diiferenzen 
bleiben noch ebenso aufzuklären, wie das Verhalten der jugend- 
lichen Schale, die unbekannt ist, wie überhaupt die Beschaffenheit 
der an der ausgebildeten Schale vollständig corrodirten Wirbel. 

Besonders charakteristisch ist die Streifung des Epidermis, 
welche aus breiten, aber flachen nicht sehr zahlreichen concen- 
trischen Furchen besteht. Die scheinbar glänzend schwarzbraune 
Epidermis ist offenbar dunkelgrau, denn an Stellen, wo die oberste 
Schicht etwas abgeschabt ist, tritt die grüne Farbe hervor. Die 
Lunula ist entwickelt. Die Schale klafft nur sehr wenig am vorderen 
Ventralrande. 



Najaden von S. Paulo. 107 



ünio psammactinus (Bronn) Küster, Phil. 

U. psammactinus Philippi Abbild. III, 3 Unio p. 11 Taf. V Fig. 2. 
U. psammactinus Küster Unio p. 159 Taf. 45 Fig. 6. 
U. expansus (Charp.) Küster Unio p. 149 Taf. 43 Fig. 5. 

Staat Rio de Janeiro. 

In meiner Abhandlung über Spix'sche Najaden habe ich S. 165 
Unio psammactinus zu U. multistriatus Lea gezogen. Ich muss das 
jetzt, nachdem ich U. expansus kennen gelernt, zurücknehmen. 
Beide von Küster nach Exemplaren aus Rio de Janeiro abgebildete 
Arten scheinen mir .zusammenzufallen, wobei expansus auf ein 
grösseres Exemplar mit geringer und durch Erosion der Wirbel fast 
ganz entfernter Radialskulptur, psammactinus auf jüngere Exemplare 
mit besser erhaltener Skulptur gegründet ist; vielleicht sind beide 
auch die verschiedenen Geschlechtsformen, wobei expansus des stärker 
gewölbten Dorsalrandes wegen wohl das $ darstellt. 

Ich besitze aus derselben Gegend, nämlich dem Distrikte von 
Neu Freiburg, zwei Exemplare von 37 und 45 mm Länge. Das 
grössere ist von der Wirbelspitze aus ca. 8 mm weit erodirt, so dass 
die Radialskulptur grösstentheils zerstört ist. Auf der Umbonalfalte 
und etwas nach vorne von ihr erkennt man indess noch eine Anzahl 
sehr feiner unregelmässig gekrümmt oder gebrochen verlaufender 
Leistchen oder niedere Fortsetzungen von solchen, während auf der 
dem Wirbel zunächst stehenden Partie des Schildes 6—8 ebensolcher 
feiner etwas krauser Leistchen schräg von der Umbonalfalte gegen 
das Ligament nach oben und hinten hin verlaufen. Im Gegensatze 
zu diesen zahlreichen Leistchen der rechten Schale ist auf der 
linken nur eine einzige wenig deutliche zu sehen, auf dem Schilde, 
und auch jene der Umbonalfalte sind undeutlicher. Bei dem zweiten 
Exemplare sind die Leisten des Scliildes überaus schwach, jene der 
Umbonalfalte d. h. des oberen Theiles derselben aber doppelt, 
einander kreuzend, wodurch ein feines Netzwerk mit V Figuren ge- 
bildet wird. Die Mitte der Schale vom Wirbel her gegen dsn Ventral- 
rand gerechnet ist ohne Granulirung, nur bei der kleineren Schale 
mit Andeutungen von Fortsetzungen der Radiärstrahlen versehen. 
Die Furchen und Leisten werden gegen den Rand hin niedriger und 
seltener. Bei solcher Verschiedenheit der Skulptur, sogar zwischen 
den Schalenhälften eines Exemplares ist es natürlich sehr leicht 
möglich, dass auch Varietäten vorkommen mit stärkerer Granulirung, 
welche dann Dunkers U. granuliferus repräsentiren könnten. 

Für die Unterscheidung der mancherlei schwer zu trennenden 
Formen dieser Gruppe ist die Beschaffenheit der Skulptur ganz be- 
sonders wichtig. Bei U. multistriatus rührt die Granulirung davon 
her, dass die Radiärstrahlen nicht continuirlich sind. In ihrer Ver- 
längerung treten in der Mitte der Schalenfläche unregelmässige Ver- 
dickungen auf, welche grösstentheils nach hinten hin sich in kurze 
Fortsätze verlängern, die zum Theil bis zur nächsten concentrischen 



108 * H. von Jheriug. 

Leiste sich erstrecken. Diese Verhältnisse der Skulptur und die 
Ausbildung der concentrischen Furchen und Leisten müssen den 
Anhalt bieten zur Unterscheidung dieser sonst wenig verschiedenen 
Arten. 

Die Epidermis ist an meinen Exemplaren von U. psammactinus 
von den Wirbeln her bis etwa zur Mitte der Schale hell olivengrau, 
gegen den Rand mehr röthlich braun. In der ersten Schale sind 
zwei kräftige sublamellare Cardinalzähne entwickelt, in der linken 
aber drei, indem nämlich der eigenthche Cardinalzahn durch eine 
tiefe Grube nach hinten hin so eingeschnitten ist, dass eine kleinere 
höckerförmige hintere Abtheilung von dem grösseren vorderen sub- 
lamellaren Theile abgegrenzt wird. Ueber letzterem aber steht noch 
eine feine niedere schmale Leiste, ein Epaspidon. Die Seitenlamelle 
ist bei dem kleineren Exemplare stärker gewölbt und nach hinten mehr 
herabgebogen als bei dem grösseren. Das Perlmutter ist im hinteren 
Theile der Schale bläulich, nach vorn, avo die Schale erheblich 
dicker ist, weiss. Die Schalen klaffen nur sehr wenig, zumal etwas 
am Hinterrande. Der hintere Retractor ist mit dem Adductor ver- 
schmolzen, der vordere untere bildet einen kleinen Vorsprung der 
vorderen Adductornarbe. 

Das grössere Exemplar ist 45, das kleinere 37 mm lang. Die 
proc. Höhe beträgt 62 resp. 59, der Diameter 33 resp. 30. Der 
Wirbel liegt in 25 resp. ^Vioo der Länge, die Schlossleiste misst 
67 resp. 66, das Ligament 30 resp. ^Vioo der Länge. 

Küster bezeichnet in der Diagnose den linken, in der Be- 
schreibung den rechten Cardinalzahn als dreitheiUg. Wahrscheinlich 
hat also wohl auch sein Exemplar das Epaspidon gehabt. Von 
meinen P^xemplaren hat das kleinere den Dorsalrand stärker ge- 
wölbt und den Veutralrand in der Mitte geradlinig, während letzterer 
bei dem grösseren Exemplare leicht convex ist. Wahrscheinlich ist 
daher letzteres ein S-, jenes ein ?. 

Unio ellipticus Spix. 

cf. H. V. Jhering 1. c. p. 163. 

Rio Piracicaba und Tamanduatahy, S. Paulo. 

Ich besitze als von einem Rio Tamanduatahy (a) und vom 
Piracicaba Flusse (b, c) in S. Paulo stammend drei Schalen, die 
wohl ganz richtig als ellipticus bestimmt sind. Von ihnen ist a 
40 mm lang, 22 mm hoch, 14 mm dick, während bei b die Masse 
36, 20, 12 lauten. Die procentuale Höhe ist bei beiden 55, der 
Diameter 35 resp. bei b ^•''/loo der Länge. Am typischen Exemplare 
von Spix ist die procentuale Höhe 54, der procentuale Diameter 31. 
Auch das Verhältniss der Länge von Ligament oder Nymphen im 
Verhältnisse zur Länge der Seitenlamelle ist identisch, ^Vioo ^^i dem 
Spix'schen Typus, ''Vioo bei b, "^Vioo ^^i ^ von meinen S. Paulo 
Exemplaren. Vielleicht sind bei den S. Paulo Exemplaren die Wirbel 
etwas kleiner, da sie bei Innenansicht der Schale nicht oder kaum 



Najaden von S. Paulo. 109 

sichtbar sind, doch sind sie sehr stark corrodirt. Dadurch sind die 
Radiärstrahlen fast ganz zerstört. Bei b reichen diese Strahlen 
9 mm, bei c 6 mm weit vom Wirbelcentrum abwärts. Bei c sind 
17 Strahlen vor der flachen Umbonalfalte vorhanden, von denen der 
12. und 13. im Winkel zusammenstossen. Auf dem Anfangstheile 
des Schildes befinden sich noch 3 — 5 sehr feine horizontal ver- 
laufende Falten, die zum Theil sich dichotomisch spalten und auf 
der linken und rechten Schalenhälfte ungleich entwickelt sind. Bei b 
hingegen sind auf dem Schilde noch 3 — 4 der radiären Leisten ent- 
wickelt, während von den feinen horizontal verlaufenden und jene 
kreuzenden Leistchen nur kurze Stücke entwickelt sind. Die vorderen 
radiären Strahlen sind überall einfach, nicht von anderen durch- 
kreuzt. 

Die breite vom Wirbel herabziehende Depression des typischen 
Stückes ist nur bei einem der Exemplare schwach angedeutet, fehlt 
im übrigen, wie auch der Ventralrand nicht sinuat ist. Die Ver- 
hältnisse des Schlosses sind die gleichen, doch ist die beim Spix' sehen 
Exemplare abnormer Weise verdoppelte rechte Seitenlamelle hier 
immer einfach. Das dünne blaue Perlmutter weist wie die geringe 
Tiefe der Muskeleindrücke auf jugendliches Alter hin. Die Epidermis 
ist grün, bei einem Exemplare hell, bei den anderen olivenfarben, 
glatt, wenig gestreift, schwach radiat oder eradiat, zum Theil mit 
ockerfarbenem Lehmüberzuge. 

Ob es angeht, diese Exemplare als Varietät abzutrennen, wird 
sich erst beurtheilen lassen, wenn aus dem Rio S. Francisco Serien 
des typische\i ellipticus bekannt sind. Exemplar c unterscheidet 
sich durch etwas längeres Vordertheil, deutlichere etwas ausgehöhlte 
Lunula und etwas tiefer liegende Spitze des Hinterendes ein wenig 
von den anderen. Vielleicht sind ? und (^ etwas different. Der 
Wirbel liegt beim Spix 'sehen Exemplare in -^loo der Länge, bei 
den eben besprochenen Exemplaren in ^Vioo (b), ^Vioo (.^) ^^^ 
^Viüü (c) cler Länge vom Vorderende ab gerechnet. 



Unio Dunkerianus Lea. 

U. Dunkerianus Lea Obs. Union. VI, p. 25 Taf. 28 fig. 20. (1857) 
U. Dunkerianus (Lea) Küster Unio p. 290 Taf. 97 fig. 6. (1870) 
?U, rhuaconicus (Pfr.) Küster Unio p. 145 Taf. 42 fig. 5. 

Provinz Rio de Janeiro, 
Das Lea'sche Exemplar misst 56mm. in Länge und hat in 
Prozenten der Länge die Höhe = 50, den Diameter = 32, den 
Wirbelabstand in ^'"/iqq der Länge. Ein Exemplar der D unk er 'sehen 
Sammlung, jetzt im Berliner Museum, von 68mm. Länge hat nur 
eine Höhe von "^Vioo) einen Diameter von ^Vioo' ^^^ Wirbellage in 
"Vioo der Länge. Mein Exemplar von 45 mm. Länge hat die Höhe 51, 
Diameter 31, die Wirbellage in ^«/^^^ der Länge und die Länge des 
Ligamentes entsi^richt ^Vioo ^^^ Länge der Seitenlamelle. Das von 



HO H. von Jhering. 

Küster abgebildete Exemplar liat die Höhe von ■'^V,oo, f^ie Wirbel- 
lage von 2«/j^^ der Länge. 

Diese Exemplare stimmen also gut mit einander überein, haben 
auch alle die dunkelbraune Farbe der Epidermis, die zuweilen fast 
schwarz wird und die sehr weit ausgedehnten einfachen Kadiärrippen. 
An meinem Exemplare reichen diese Falten auf der Umbonalfalte 
15 mm. weit herab, sie sind obenher scharf, verflachen und ver- 
breitern sich nach unten hin. Es sind 16 — 17 solche Falten da, 
von denen die 2 hintersten auf dem Schild stehen. Die achte von 
vorne her ist kürzer und stösst mit der neunten zusammen. Die 
Cardinalzcähne sind lamellar, lang, derjenige der rechten Schale ist 
von der Wirbelspitze an gerechnet 9 mm. lang, was ^^/iqq der ganzen 
Schlossleiste entspricht. Man kann U. Dunkerianus Lea als eine 
etwas schlanke Lokalform von Unio ellipticus ansehen mit brauner 
Epidermis, etwas längeren Cardinalzähnen und stärker entwickelter 
Radialskulptur, welche einfach ist ohne sekundäre sie kreuzenden 
Leisten. 

Lea meint, er habe die typischen Exemplare von Dunker als 
Unio rhuacoicus Orb. erhalten, welche Art aber verschieden sei. Da 
ich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar von rhuacoicus 
besitze, kann ich das bestätigen. Letztere Art ist dickschaliger, hat 
aber kurze, wenig entwickelte Radialrippen, geräumigere etwas mehr 
vorstehende Wirbel, dickere Schlossleiste mit stärkeren kürzeren 
Cardinalzähnen. Mein bez. Exemplar ist 63mm. lang und hat eine 
proz. Höhe von 51, proz. Diameter von 30, Wirbellage von ^Vioo- 
Die von den Wirbeln her graue Epidermis wird nach dem Rande 
hin mehr braun. Hiernach sind die unzureichenden Angaben von 
Lea zu ergänzen. Die ächten U. Dunkerianus kenne ich nur von 
Rio de Janeiro, nicht aus Rio Grande do Sul oder von La Plata, 
und Lea 's Angabe Neu Granada auf ein wie es scheint von einer 
Handlung bezogenes Exemplar basirt, ist mir sehr fraglich. Ich 
glaube aber auch nicht, dass Dunker an d'Orbignys U. rhuacoicus 
dachte. Küster beschreibt eine wohl hierher gehörige von Neu 
Freiburg bei Rio stammende Art als U. rhuaconicus Pfeifi'er. Diese 
wie es scheint vor Küster nicht publizirte Art ist, wie schon die 
Verschiedenheit des bei Pfr. ein n enthaltenden Namens andeutete, 
wohl nicht als synonym zu d'Orbignys Art geplant gewesen und 
auf sie wird wohl D unk er sich bezogen haben Nach der Ab- 
bildung bei Küster hat diese Art eine Höhe von 29mm. bei 53mm. 
Länge, was einer proc. Höhe von 55 entspricht. Der Wirbel liegt 
iii "7ioo der Länge. Diese, sowie die lamellare Beschaffenheit der 
langen Cardinalzähne, die dunkelbraune, an den Wirbeln hellere 
Farbe der Epidermis und die starke Entwicklung der Radialrippen 
machen mir es sehr wahrscheinlich, dass rhuaconicus (Pfr.) Küst. 
auch hierher gehört. Der einzige Unterschied ist die etwas kürzere 
höhere Gestalt mit einer Höhe von 55, während dieselbe bei den 
anderen Exemplaren zwischen -49 - 52 schwankt. Auch der 
Horizontaldurchschnitt hat die gleiche Form. Mein Exemplar unter- 



Najaden von S. Paulo. Hl 

scheidet sich von den anderen ein wenig im Hinterende, das bei ihm 
etwas länger ausgezogen und schnabelförmig abgesetzt ist, wobei die 
Spitze etwas höher zu liegen kommt. Zu untersuchen bleiben die 
Geschlechtsdifferenzen der Art, resp. ihrer Schalen, 

ünio Frenzelii sp. n. (Taf. 4 Fig. 12.) 

T. concentrice dense striata, elongato-elliptica, valde inaequi- 
laterali, compressa; valvulis crassiusculis ; verticibus vix prominentibus 
in ^-Vioo longitudinis sitis; epidermide viridifusca, vix radiata: den- 
tibus cardinalibus sublamellaribus, parviusculis, obliquis, lateralibus 
longis, subrectis; margarita coeruleo-alba. Long. 58 mm, alt, 28 mm, 
Diam. 17 mm. 

Hab. in Patagonia et in republica chilensi. 

Die Schale ist nicht dünn, sondern zumal in der vorderen Hälfte 
solide, besonders am Vorderrande und in der vorderen Hälfte des 
Ventralrandes verdickt; sie ist elliptisch aber etwas verlängert. Ober- 
und Unterrand laufen fast parallel, der Hinterrand läuft schräg 
abwärts gegen die tief unten gelegene abgerundete Spitze des 
Hinterrandes. Das Vorderende ist bei einigen Exemplaren, so in 
unserer Fig. 12, a^) ziemlich gleichmässig gerundet, bei anderen, so 
in Fig. 12, c, oben stark vortretend und von da ab nach unten und 
hinten ziemlich geradlinig, wie schief abgestutzt, abfallend. Der 
grösste Diameter liegt ziemlich in der Mitte der Schale, von wo 
dieser Durchmesser nach hinten gleichmässig, nach vorn aber bis zu 
den Wirbeln nur wenig, dann aber rascher abnimmt. Von zwei 
Exemplaren aus Patagonien hat 5, a die oben angegebenen Masse, 
bei 5, b lauten dieselben 56 — 26 — 16. Es ist in Procenten der Länge 
die Höhe bei a 48 , bei b 46 und der Diameter 30 resp. 29. Der 
Wirbel liegt sehr nahe am Vorderende, bei 5, a: 11, bei 5, b: 10 mm 
vom Vorderende entfernt, was 19 resp. ^Vioo ^^r Länge entspricht. 
Die stark erodirten Wirbel sind klein, sehr wenig vorspringend. 

Die Epidermis ist concentrisch sehr fein dicht gestreift, erodirt 
oder undeutlich radiat, dunkel olivenfarben , bei einem Exemplare 
in der Mitte etwas heller grün, in der hinteren Hälfte stark mit 
Ockerüberzug versehen. Auf der gleichmässig gerundeten Umbonal- 
falte und dem wenig abgesetzten Schild sind hie und da Spuren von 
radiär resp. schräg laufenden feinen Leistchen sichtbar. 

In der rechten Schale sind zwei ziemlich kurze, sublamellare 
ziemlich dicke Cardinalzähne vorhanden, die schräg aber ziemlich 
steil stehen und von denen der obere feiner und kürzer, der untere 
nach oben in eine Spitze erhoben und dadurch dreieckig von Form 
ist. Rechts ist ein einfacher sehr dicker sublamellarer Zahn da, 
welcher an seiner unteren hinteren Fläche einen tiefen gruben- 
förmigen Eindruck hat, hinter welchem sich ein kurzer basaler 



*) Fig. 12, a giebt die Ausseiiausicht des Exemplares 5, a und Fig. 12, c 
die Innenansicht des Exemplares 5, b. 



112 H. von Jhering. 

Zacken erliebt. Die Schlossleiste ist kräftig, ziemlich breit, die 
Seitenlamellen sind lang, gerade , nach hinten leicht sich senkend. 
Auffallend ist die Kürze des Ligamentes, welches weit vor dem 
Ende des Dorsalrandes endet. Im Verhältniss zur Länge der Schale 
misst dasselbe bei a ''Vioo) bei b ^Vioo? wogegen es 62 resp. ''Vioo 
der Länge der Seitenlamelle entspricht, letztere dabei von der 
Wirbelspitze an gemessen Von den beiden anderen Retractornarben 
liegt die obere unter dem Vorderende des grösseren Cardinalzahnes, 
die untere hängt mit jener des Adductor zusammen. Das Perl- 
mutter ist in der hinteren Schalenhälfte bläulich, in der vorderen 
verdickten weiss. 

Ich erhielt diese beiden aus Patagonien stammenden Exemplare 
von Herrn S.owerby als U. fragilis Sws., eine offenbar verkehrte 
Bestimmung, denn U. fragilis ist eine dünnschalige weniger langge- 
streckte Art mit lamellaren Zähnen, höher ansteigendem Dorsal- 
rande und nur ganz ausnahmsweise soweit nach vorn gerückten 
Wirbeln wie es die Figur bei Reeve zeigt. Es unterliegt für mich 
keinem Zweifel, dass wie schon Lea angab, U. fragilis Sow. synonym 
ist zu U. atratus Sow. 

Zwei andere Exemplare von U. Frenzelii erhielt ich ebenfalls 
von Herrn Sowerby und zwar als U. aplatus Sws., ebenfalls ver- 
kehrt bestimmt. U. aplatus Sws., wozu U. Landbecki Phil, synonym 
ist, hat eine Höhe von ^^ bis ''Vjüü der Länge und den Wirbel in 
28 bis ^'/loü der Länge gelegen, die Epidermis zwar auch dunkel, 
aber stärker gestreift mit stark erhobenen concentrischen Leisten, 
und längere Cardinalzähne. Von den beiden chilenischen Exemplaren 
stimmt das eine No. 6, b fast genau mit No. 5, a überein, nur dass 
die Spitze des Hinterendes noch etwas tiefer nach abwärts gebogen 
ist, wodurch der hintere Theil des Ventralrandes leicht sinuat, etwas 
eingebuchtet erscheint. Das zweite Exemplar 6, b ist 61 mm lang 
und 27 mm hoch, was einer procentalen Höhe von nur 44 entspricht 
Der Wirbel hegt in 'Vioo (oßgßii ^%oo bei 6, a) der Länge. Das 
60 mm lange Exemplar 6, a hat eine Höhe von ''Vioo der Länge. 

Endlich besitze ich ein vom Fusse der Cordillere aus Patagonien 
stammendes Exemplar von Prof. Frenzel, welches 68 mm. lang ist 
und 34 mm. hoch bei 20 mm. Diameter. Es ist also die Höhe 
= ^ Vi 005 der Diameter = ^%oo der Länge. Die Epidermis ist lebhaft 
dunkelbraun, allein eine andere dabei befindliche hell olivengrüne 
halbe Schale zeigt, dass auf die Farbe der Epidermis nicht zu viel 
Werth zu legen ist. Diese letztere Exemplare sind etwas dünn- 
schaliger und grösser, aber die Kürze des Ligamentes, die Cardinal- 
zähne, die in ^Vioo der Länge gelegenen flachen kleinen Wirbel sind 
ganz übereinstimmend. Die Ligamentlänge beträgt 21,5 mm., was 
3 Vi 00 der Länge entspricht. Wir haben es daher offenbar mit einer 
weit verbreiteten Art zu thun, welche in Bezug auf Dicke der 
Schale, Farbe etc. an den verschiedenen Lokalitäten einigermassen 
Schwankungen unterliegt. Von dem ähnlichen U. patagonicus d'Orb. 
unterscheidet sich U. Frenzelii durch die geringere Höhe und das 



Najarleii von S. Paulo. 113 

kurze bei patagonicus sehr lanji'e Ligament. Auch hat U. patagonicus 
die Wirbel in --""Vioo der Länge gelegen, die Seitenlamellen bogen- 
förmig gewölbt, das Perlmutter röthlichgrau, Schlossleiste und Zähne 
dicker. Es giebt auch Exemplare von U. patagonicus von nur ^- ,00 
Höhe (gegen ^"/loo in der Regel) und dann genügen die eben an- 
geführten Differenzen, um eine Verwechslung mit abnonn hohen 
Exemplaren von U. Frenzelii zu verhüten. 

Schwieriger ist die Abgrenzung der eben beschriebenen Exemplare 
Frenzeis, die ich var. andina nennen will, von Unio longus Phil, 
aus Chile. Ich besitze von U. longus ein von Chiloe st;immendes 
Exemplar, das 76 mm. lang, 37 mm. hoch ist bei 22 mm. Diameter. 
Es entspricht also die Höhe = "^Viooj ^ßi' Diameter = -7ioo tler Länge, 
was gut zu Philippis Maassen passt. Der Wirbel liegt in ^^ resp. 
-2/100 <iGi" Länge, die Ligamentlänge entspricht ^-^ resp. ^Vioo ^^^^ 
Länge, da beide Hälften nicht von einem Individuum herrühren. 
Die Schalen sind sehr dünn, im vorderen V3 sehr wenig dicker, die 
Schlossleiste ist unter den Wirbeln überaus fein, fast linear, die 
Cardinalzähne sind lamellar, sehr lang und links steht über dem 
Aspidon eine schmale Leiste, das Epaspidon. Auffallend ist noch, 
dass der Retractor ant. inf. nicht weiter nach innen vorragt als der 
obere Theil der Adductornarbe und der Retr. ant. sup., während bei 
U. Frenzelii immer die untere Retractornarbe weit nach innen vortritt. 
Im übrigen nähert sich die var. andina durch die relativ schmälere 
Schlossleiste und die dünne Schale sehr U. longus. Es wird des 
Vergleiches grösserer Suiten Exemplare von Unio longus bedürfen, 
um über die Art ins Klare zu kommen. Die Abbildung von 
Philippi ist ungenau, da an ihr der Wirbel in der linken Schale 
in ^Viooi iii der rechten in ^'Vioo der Länge gelegen ist. Vermuthlich 
ist letztere mit meinem Exemplar stimmende Zahl die richtige. Es 
würde sich dann U. longus durch die längeren Cardinalzähne, die 
grössere dünnere Schale und die um mehr wie -Vion der Länge vom 
Vorderende entfernten Wirbel, sowie durch die Muskeleindrücke gut 
unterscheiden lassen. Ich halte U. longus Phil, für eine gute, 
U. atratus Sow. nahestehende Art. Mein Exemplar hat eine stark 
mit Ocker überzogene dunkelolivengrüne resp. schwärzliche Epidermis. 



III. Geographische Verbreitung. 

Als Basis für die folgenden Erörterungen müssen zunächst die 
einzelnen Listen von Najaden der verschiedenen hydrographischen 
hier in Betracht kommenden Systeme dienen. 

Unioniflen vom Stromgebiete des Rio Parana, 

Unio Greeffeanus (Dkr.) v. Jh. 

— firmus Lea var. Boettgeri v. Jh. 

— aethiops Lea var. piracicabana v. Jh. 

— eflfulg'ens Lea. 

Avcb. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H.l. 8 



114 H. von Jhering. 

Unio ellipticns Spix. 

— paulista v. Jh. 

— caipira v. Jli. 

— Fontaineanus Orb. 
Castalina Nehringi v. Jh. 
Castalia undosa v. Mart. 



Aplodon lentiformis Lea. 
Fossula fossicuHfera Orb. 
Glabaris trapezia Spix. 

— rotunda Spix. 

— Nehringi v. Jh. 

— tenebricosa Lea. 
Mycetopus siliquosus Spix. 

Das Verdienst, diese erste Uebersicht von Unioniden aus dem 
Parana- Gebiete ermöglicht zu haben, kommt ganz ausschliesslich 
Herrn C. Nehring zu, denn bisher war aus dem ganzen oberen 
Parana nichts von Najaden bekannt. 

Um das Verhältniss dieser Formen zu denen benachbarter Ge- 
biete beurtheilen zu können, gebe ich zunächst eine Uebersicht der 
mir zur Zeit aus dem nördlich an S. Paulo anschliessenden Gebiete 
bekannt gewordenen Najaden. In diesem Gebiete haben wir zunächst 
in S. Paulo den Rio Parahj^ba do Sul, welcher im Staate Rio de 
Janeiro u. a. die Nebenflüsse Rio Negro, Conigo, Macucu und 
Conceigao aufnimmt, aus denen Najaden bekannt wurden. Direkt 
zum Ocean fliessen im Staate Rio de Janeiro der Macacu und 
Macahe. Daran schliesst sich nach Norden der Rio S. Francisco 
an, und an kleineren Küstentiüssen der Rio Paraguassu bei Bahia. 
Letzterer scheint sich faunistisch nicht vom Rio S. Francisco zu 
unterscheiden, ob aber das Gleiche auch von der Umgebung vom 
Rio de Janeiro gilt, kann sich erst später zeigen. Es ist, wie ich 
(1. c. pag. 165) zeigte, unter dem Namen U^nio ellipticus und multi- 
striatus recht vielerlei Verschiedenes zusammengefasst. Ich habe 
damals zunächst ellipticus abgetrennt und besser charakterisirt, mich 
seitdem aber überzeugt, dass auch die übrigen von mir in der Syno- 
nymie zusammengefassten Arten noch heterogenes enthalten. Zu- 
nächst habe ich U. psammactinus Phil. (= expansus Charp.), wie 
schon zuvor erörtert, als gute Art kennen gelernt. Ich glaube nun 
auch ausser dem echten U. multistriatus Lea noch eine oder die 
andere Form als gute Spezies gelten lassen zu sollen, bin aber bei 
dem Mangel an Material ausser Stande, bis jetzt mir ein Urtheil 
zu bilden über die Variabihtät. Ebenso liegt die nahe Verwandt- 
schaft von U. Pfeiferi Dkr. mit U. hylaeus Orb. und fluctiger Lea 
auf der Hand, ohne dass ich das zur Klärung der Frage nöthige 
Material kennte. 



Najaden von S. Paulo. 115 

Aus dem Rio Porahi/ba do Snl und der Umgebung vom Rio de 
Janeiro sind bis jetzt bekannt: 

Unio multistriatus Lea. 

— coriaceus Dkr. (Rio negro). 

— granuliferus Dkr. (Rio Macahe). 

— Pfeifen Dkr. (Rio negro). 

— psammactinus Phil. (Rio Conigo). 

— Martensi v. Jh. (Rio Conceigau). 

— Beskeanus Dkr. 

— Dunkerianus Lea (Rio Macacii). 

— rotundus Spix. 

— Fontaineanus Orb. 

— elKpticus Spix. 

Dies ist wohl alles, was aus der Umgebung der so oft besuchten 
Hauptstadt Brasiliens bisher bekannt wurde, wobei wohl U. granuliferus 
und coriaceus noch als synonym eingehen dürften. Ich habe bisher 
nie irgend eine Glabaris, Leila etc. aus Rio de Janeiro oder dem 
Küstengebiet von da bis Rio Grande do Sul zu sehen bekommen 
können. Vielleicht ist es nur Zufall. Erwähnt sind für Rio de Janeiro 
in der Literatur von Lea (Obs. VIL p. 79) Glabaris senegalensis Lea 
von Rio Macacu durch Cuming, aber als vermuthlich irrig von Lea 
in Frage gezogen, und Glabaris trapezialis Lam, sowie Leila pulvinata 
Hupe von Hupe. Letztere zwei Arten stammen sicher vom Amazonas, 
ihr Vorkommen auch bei Rio de Janeiro ist bisher nicht bestätigt. 

Aus dem Gebiete des Rio 6'. Francisco und Paraguassu 
sind bekannt: 

Unio ellipticus Spix 

— rotundus Spix (t. v. Martens Mus Berol.) 

— Fontaineanus Orb. 

— Beskeanus .Dkr. (Rio Paraguaga t. v. Martens). 

— multistriatus Lea. 

Castalia ambigua Lam (pectinata Spix). 
Aplodon reticulatus (Mor.) Rve. 

— Franciscanus Mor. 
Glabaris bahiensis Küst. 

— Hertwigii v. Jh. 

— Moricandii Lea. 

— radiata Spix. 

— obtusa Spix. 

— trapezea Spix. 

— soleniformis Orb. var. solenidea Rve. 
Mycetopus siliquosus Spix (Rio Paraguassu). 

Kommen wir nunmehr auf die Najaden des Parana-Gebietes 
zurück, so treffen wir darunter zunächst zwei weit verbreitete Arten: 
Glabaris trapezea Spix und Mycetopus siliquosus Spix. Diese beiden 
Arten treffen wir nicht nur im La Plata wieder , sondern auch im 

8* 



] 16 H. von J he ring. 

Stromgebiete des Rio S. Francisco, ja sogar im Gebiete des Amazonas. 
Diese gemeinsamen Arten, denen sich, wie wir sehen werden, zahl- 
reiche andere anschliessen, weisen uns somit auf eine geologische 
Epoche zurück, in welcher die hydrographischen Verhältnisse wesentHch 
andere waren. Von diesen weiter verbreiteten Arten abgesehen, 
hat das Parana- Stromsystem mithin mit dem Gebiete des Rio 
S. Francisco sowie mit jenem des Parahyba do Sul gemeinsam bis 
jetzt nur Unio ellipticus Spix und Unio Fontaineanus Orb. Unter 
einander haben der Parahyba und der S. Francisco ausser den eben 
genannten zwei Arten noch gemein: Unio multistriatus, Beskeanus, 
rotundus, denen sich ja wohl fernerhin noch manche anschliessen 
werden. 

Wenn wir demnach das vom Parahyba do Sul zum S Francisco 
reichende Gebiet als ein faunistisch mehr oder minder einheitliches 
ansehen können, so fragt es sich ob dasselbe gewisse charakteristische 
Züge besitze. Das scheint nun in der That der Fall zu sein und 
betrachte ich als solche Züge. 

1. Die Anwesenheit eines Vertreters der Gruppe von Unio 
hylaeus Orb. welche sonst nur noch in Bolivien, Paraguay und in 
Guyana vorkommt und der chilenisch-argentinischen Fauna fremd ist. 

2. Die Anwesenheit der Gruppe des U. multistriatus Lea und 
seiner Verwandten. Auch das ist eine nördhche Gruppe, von der 
bisher kein Vertreter im La Plata-Gebiete oder westlich der Anden 
gefunden wurde. Nach Mousson würde sie auch im Amazonas- 
Gebiete vorkommen, doch wird eine genauere Untersuchung der betr. 
Exemplare nöthig sein. Diese Gruppe ist neben der starken und 
eigenthündicheu zu V förmigen Zeichnungen führenden Radialskulptur 
vor Allem auch charakterisirt durch die tief gefurchte Schale, bei 
der die Zwischenräume zwischen den Furchen wie niedere Lamellen 
sich erheben. Unioniden mit sulcater Schale sind zumal im nörd- 
lichen Südamerika sowie in Centralamerika entwickelt, allein die- 
selben haben weder diese Wirbelskulptur noch im Thiere Aehnlichkeit. 
Bei allen seither beobachteten Unio von Südamerika ist eine ein- 
fache Analöffnung des Mantels da und keine superanale und die 
Kiemen sind allerseits angewachsen. Unio Rowellii Lea und U. scam- 
natus Morel, aber, deren Anatomie Lea mitgetheilt hat, besitzen die 
Superanalöffnung und haben die sekundäre Lamelle der inneren 
Kieme frei. Für die Verwandten der ü. multistriatus-Gruppe wird 
man sich daher nicht in Centralamerika sondern unter den zum 
Theil sehr ähnlichen Formen aus Afrika (U. natalensis Lea z. B.) 
und Indien umzusehen haben, wo wie ich schon erwähnte U. raclula 
Bens, mit U. coriaceus Dkr. identisch ist. 

3. Die Abwesenheit von Glabaris -Arten aus der Gruppe von 
Gl. trigona Spix, welche im Amazonas-Gebiete zumal im westlichen 
so überaus reich entfaltet ist. 

Der letztere Punkt stellt zugleich einen solchen dar, in welchem 
dieses S. Francisco-Gebiet mit jenem des Parana übereinstimmt. Im 
Uebrigen überwiegen im Gebiete des Paranastromes doch sehr die 



Najaden von S. Paulo, 117 

Beziehungen zu der La Plata-Fauna. Etwa die Hälfte der Arten 
obiger Liste von S. Paulo-Arten stimmt überein mit Arten des La 
Plata und wahrscheinlich stammt von da auch Aplodon lentiformis, 
welche Lea ohne nähei-e Herkunfts- Angabe von L. Paz neben vielen 
anderen Arten des La Plata erhielt. Glabaris Nehringi ist zwar 
bisher nicht im La Plata-Gebiete selbst, wohl aber in jenem von 
Rio Grande do Sul nachgewiesen, welches faunistisch nur eine Ab- 
zweigung der La Plata-Fauna repräsentirt. Castalina Nehringi steht 
der Castalinaform von Rio Grande d. S. nahe und von den Unio- 
Arten des Parana wird möglicher Weise noch eine oder die andere 
sich als identisch erweisen mit solchen des La Plata, ich ziehe es 
aber vor beim Mangel von Vergleichs -IMaterial lieber möglicher 
Weise Zusammengehöriges vorläufig noch getrennt zu lassen als mich 
der Gefahr auszusetzen Irrungen in der Synonymie zu schaffen. 

Es ist natürlich misslich, auf ein so unvollkommenes Beobachtungs- 
Material gestützt, schon allgemeine Schlüsse zu ziehen und so sehe 
ich von einer genaueren Durchführung des Vergleiches ab, nur auf 
einige Punkte hinweisend, welche bei Fortführung der Untersuchung 
der Prüfung bedürfen. Es ist auffallend, dass die Gruppe der grossen 
schweren Unionen, die mit IT. delodonta Lam. verwandt sind, im 
Parana bisher fehlt. Es ist das vermuthHch kein Zufall, denn diese 
Unionen lassen sich vom La Plata bis Paraguay und zum Amazonas 
(U. Wheatleyanus Lea) verfolgen, fehlen aber im Osten nicht nur 
im Parana, sondern auch im S. Francisco. Genau das Gleiche gilt 
für LTnio parallelepipedon Lea und Verwandte. Auch die Glabaris- 
Arten aus der Gruppe von Gl. trigona Spix, ebenso Glabaris trape- 
zialis Lam. u. A. sowie wohl die Leila -Arten schliessen sich hierin 
an. Dies ist um so auffallender, als andererseits eine Anzahl dem 
Parana und La Plata-Gebiete gemeinsame iVrten im Paraguay und 
Amazonas fehlen, nämlich Fossula fossiculifera, Glabaris rotunda, 
Nehringi und tenebricosa. Es wird damit doch wahrscheinlich, dass 
diese Arten ursprünglich im Stromgebiete des Parana heimisch 
waren und in demselben zum La Plata vordrangen. Um hierüber 
Weiteres bemerken zu können, lasse ich die Liste der Arten des 
La Plata folgen. 

Najaden des Rio La l*lata, von der Vereinif/ung des It. Parana 
und R. Paraguay abivärts. 

Unio variabilis W^ood. 

— paranensis Lea. 

— patelloides Lea. 

— rudis Lea, 

— locellus Lea. 

— delodonta Lam. (= Wymanni Lea.) 
• — Wheatleyanus Lea. 

— lacteolus Lea. 

— Borroughianus Lea. 

— parallelepipedon Lea. 



j^l^g H. von Jhering. 

Unio trifidus Lea. 

— Giiaranianus Orb. 
Castalina psammoica Orb. 
Castalia ambigua Lam. var. inflata Orb. 

Aplodon paraguayanus Orb. 

— Parcliappi Orb. 

— corrientensis Orb. 
Plagiodon isocardioides Lea. 
Fossula fossiciilifera Orb. 
Glabaris lucida Orb. 

— Mortoniana Lea (= Weddelii Hupe) 

— trigona Spix. 

— soleniformis Orb. 

— tenebricosa Lea. 

— limnoica Orb. 

— trapezialis Lam. 

— riograndensis v. Jh. 

— Siisannae Griff. 

— puelchana Orb. 

— patagonica Lam. 

— latomarginata Lea. 

— trapezia Spix. 

— rotunda Lea (Obs. X p. VS) 

— brevis Sow. 

— sirionos Orb. 

— Bergi v. Jh. sp. n. ( = sinuosa Küst. nee Lam.) 

— Wymanni Lea fcoll. v. Jhering.) 
Leila Blainvilleana Lea. 

Mycetopus siliquosus Orb. 

— legumen v. Mart. 

— Clessini v. Jh. 

Für die durch den kurzen nach vorn abfallenden üorsalrand. 
grosse Wirbel und hohe geränderte Form von Gl. sirionos sich 
gut unterscheidende von Küster (p. 90 T. 22 fig. 1, 2) als Anodonta 
sinuosa Lam. beschriebene Art schlage ich den Namen Gl. Bergi 
sp. n. vor, sie dem Direktor des Museums in Montevideo, Herrn 
Dr. C. Berg widmend, dem ich u. A. auch diese Art verdanke. 
Ausser letzteren von S. Jose stammenden Exemplaren besitze ich 
auch ein anderes aus dem La Plata. Bei einigen ist das Perlmutter 
röthlich, bei anderen gräulich. A. Susannae Griff, ist eine der 
Glabaris riograndensis nahe verwandte gute Art. Glab. Mortoniana, 
mit der Gl. Weddelii Hupe offenbar identisch, halte ich hier eine 
Gl. trigona Spix (= chiquitana Orb.) sehr nahe stehende Art, die 
höher ist und einen gleichmässiger gerundeten Ventralrand hat; 
Mortoniana kenne ich übrigens nicht, wohl aber chiquitana, wovon 
ich auch ein von d'Orbigny herrührendes Exemplar besitze. 
Mancherlei mir noch unklare Unio lasse ich hier bei Seite. 



Najaden von S. Paulo. 119 

Hinsichtlich ihrer geographischen Verbreitimg läfst die La 
Plata-Fauna eine Anzahl verschiedener Elemente erkennen. Eines 
das wir schon besprochen, sind die von Rio Parana her uns be- 
kannten Ai'ten. Ein zweites Element bilden weit verbreitete Arten, 
die am La Plata ihi-e Südgrenze finden und offenbar von den 
centralen Gebieten Südamerikas aus nach den verschiedenen 
Richtungen hin sich verbreiteten. Ein drittes Element sind die 
dem La Plata mit dem Amazonas gemeinsamen Arten, auf welche 
ich gleich zu sprechen komme, nach Aufführung der Arten des 
Rio Paraguay. Als viertes Element schHessen sich endlich gewisse 
bisher noch nicht in Argentinien, aber in Uruguay und Rio Grande 
d. S. beobachtete Arten an, welche mit solchen aus Chile identisch 
oder nächst verwandt sind, und von denen anzunehmen ist, dass 
sie auch in Argentinien nicht ganz fehlen werden. 

Najaden aus dem Rio Paraguay. 

Aus diesem Gebiete ist überaus wenig von Unioniden bekannt 
geworden. Prof. v. Martens theilt mir mit, dass Rohde in der 
LagTina Gaiba Unio aethiops Lea sammelte, doch nehme ich bei 
der Schwierigkeit in der Bestimmung gerade dieser Gruppe die 
Art nur als fraglich auf. Anodonta porcifera Gray, welche aus 
Paraguay beschrieben wurde, halte ich für latomarginata Lea, welche 
früher publizirt wurde, und aus Paraguay bekannt ist. Vielleicht 
irre ich, denn Grays kurze Beschreibung entbehrt der Figur. 

Unio paraguayensis Lea. 

— aethiops Lea. 

— hylaeus Orb. 

— parallelepipedon Lea. 

Castalina psammoica Orb. 

Castalia ambigua Lam. var. inflata Orb. 

— quadrilatera Orb. 

Plagiodon Balzani v. Jh. 
Fossula Balzani v. Jh. 
Glabaris trapezialis Lam. 

— riograndensis v. Jh. 

— latomarginata Lea. 

— obtusata Hupe (Rio Apa, v. Jh.) 

— lingulata Hupe. 

— soleniformis Orb. var. Apae v. Jh. 

Leüa Blainvilleana Lea. 
— Castelnaudii Hupe. 

Eine ganze Reihe von Arten fehlt in dieser Liste, welche so- 
wohl in Bolivien in Zuflüssen des Amazonas gefunden wurden, als 
auch im La Plata. Ich lasse daher zunächst noch eine Uebersicht 
der Najaden des Amazonas-Gebietes folgen. 



120 H. von Jlieriiig 

Ich bemerke dazu, dass alle von d'Orbigny und Castelnau 
resp. Hupe aus ßolivia angegebenen Unioniden aus dem Strom- 
gebiete des Amazonas kommen, auch jene von Chiquitos. Unter 
den Philipp! 'sehen Arten wird bei Ordnung der Synonymie noch 
Manches einzuziehen sein, doch nehme ich für die mir fehlenden 
Arten vorläufig noch in folgender Liste Alles auf. Ich bemerke 
dies nur, weil durch diese Vereinfachung der Synonymie offenbar 
die Zahl der beiden Stromgebieten gemeinsamen Arten sich relativ 
noch erhöht. 

Ich bemerke noch, dass ich die von Clessin aus Ecuador an- 
gegebenen Arten zum Theil nicht als sicher bestimmt ansehe. So 
beschreibt Clessin eine Anodonta pastasana (Malak. Blätter N. F. 
Bd. I 1879 p. 173 T. XI Fig. 1), welche offenbar mit A. subsinuata 
Phil, identisch ist. Das Exemplar von Philip pi war weniger bauchig 
und jünger, daher war das von Clessin untersuchte dickschaliger 
und dunkler. Das sind Unterschiede, wie sie auch an einem Fund- 
orte zu beobachten sind; ob die etwas mehr vorstehenden Wirbel 
bei Clessin's Exemplar zur Beibehaltung von pastasana als Lokal- 
Varietät von subsinuata genügen, muss erst an reichlicherem Material 
geprüft werden. 

Najaden des Amazonas- Beckens. 

Unio rhombeus Spix. 

— Wheatleyanus Lea (Rio negro). 

— suavidicus Lea (juvenis zu voriger?). 

— Burroughianus Lea (Bolivia). 

— parallelepipedon Lea (Bolivia). 
V — multistriatus Lea. 

— - hylaeus Orb. (BoHvia). 

— patelloides Lea (Amazonas). 
Castalina orbignyana Hupe. 

Castalia ambigua Lam. nebst var. Küsteri v. Jh. 

— quadrilatera Orb. (Bolivia). 

Hyria avicularis Lam. 

— corrugata Lam. 

— syrmatophora Sow. 

— transversa Hupe. 

— Castelnaudii Hupe. 

— rugosissima Sow. 

— Browniana Lea. 



Aplodon jaspideus Hupe (Amazonas; Bolivia). 

— guaranianus Orb. (Bolivia). 
Glabaris amazonensis Lea (oberer Amaz.). 

— Wheatleyi Lea (Para). 

— solidula Hupe (oberer Am.). 

— Castelnaudii Hupe (oberer Am.). 

— trigona Spix (Amazonas; Bolivia). 



Najaden von S. Paulo. 121 

Glabaris Marteniana Lea (Bolivia; Ecuador). 

— subrostrata Phil. (Peru). 

— ucayalensis Phil. (Peru). 

— solidula Hupe (oberer Am.). 

— incarum Phil, (oberer Am.; Peru). 

— subsinuata Phil, (oberer Am.; Peru). 

— Schroeteriana Lea (oberer Am. Hupe; Rio negro Lea). 

— obtusula Hupe (Bolivia). 

— reticulata Rve. 

— ensiformis Spix (Bolivia Orb.; Guiana LeaObs. XHI p. 27). 

— trapezia Spix. 

— sirionos Orb. (Bolivia). 

— trapezialis Lam. 

— exotica Lam. 
Leila esula Jan (Bolivia). 

— Spixii V. Jh. (Amazonas). 

— Blninvilleana Lea („Brasilien"; Ecuador t. Clessin). 

— pulvinata Hupe (Amazonas Hupe, Spix, Peru t. Mousson). 
Mycetopus soleniformis Orb. (Bolivia). 

— siliquosus Spix (Bolivia). 

— Clessini v. Jh. (Bolivia). 

— ventricosus Orb. (Bolivia). 

— longinus Spix (oberer Amaz., Columbia, Ecuador). 

— Staudingeri v. Jh. (oberer Amaz.). 

— occidentalis Clessin (Pastasa, Ecuador). 

— falcatus Higgins (oberer Amazonas). 

Mousson (Mal. Blätter Bd. 16. 1869 p. 186) führt Unio ellipticus 
Spix aus dem Amazonasgebiet auf. Was er über die rauhe Streifung 
der Schale bemerkt zeigt, dass, so wie das meistens geschah, damit 
multistriatus Lea gemeint ist. Aus Mangel an genügendem Material 
führe ich Glab. reticulatus Rve. als besondere Art an, obwohl sie 
vermuthlich identisch ist mit Glab. lucida Orb. vom La Plata. 

Hinsichtlich der Najaden des Amazonas-Gebietes hat Philippi 
darauf hingewiesen, dass es in Peru viele Anodonten und keine Unio 
gebe. Der Ausdruck Peru soll dabei jedenfalls nur das östlich der 
Anden gelegene Gebiet betreffen, denn in dem westlichen Abschnitte 
dieses Landes giebt es ebenso wie in Chile Unio- und Chilina-Arten 
aber keine Anodonten resp. Glabaris und Ampullarien. Dagegen 
sind aus dem Ucajali-Fluss allerdings bisher keine Unionen bekannt 
geworden. Es ist jedoch irrig, daraus zu schliessen, dass dem 
Amazonas und seinen Nebenflüssen Unionen fehlten. Die vorliegende 
Liste zeigt das, und sind sowohl vom Solimoes als von Rio negro 
und dem Madeira resp. deren Nebenflüssen Unio-Arten bekannt. 
Dass deren Zahl so gering ist, wird wohl nicht nur in stärkerem 
Vorwiegen der „Anodonta", sondern auch in schlechter Nachforschung 
seinen Grund haben. In der Regel scheinen nur die leichter 
zugänglichen Teiche und Sümpfe auf Najaden abgesucht worden zu 
sein. Es wäre sehr zu wünschen, dass einmal speciell den Najaden 



122 H. von Jheriiig. 

dieses Gebietes die Aufmerksamkeit zugewendet würde, wobei dann 
natürlich mit dem Schleppnetze in den grösseren Strömen gearbeitet 
werden müsste. 

Der auffallendste Zug an den ünioniden des Amazonas ist die 
reiche Entwicklung des Genus Hyria. Die Arten dieser Gattung 
sind gefunden im Amazonas und in den nördlich desselben gelegenen 
Gebieten, theils in den Zuflüssen des Amazonas, theils auch in 
anderen Flüssen zumal von Brittisch Guiana, dagegen ist noch keine 
Hyria bekannt geworden von Ecuador, Ost-Peru und Bolivia. Ebenso- 
wenig trifft man im Gebiete des La Plata und S. Francisco, kurz 
südlich des Amazonas Hyria-Arten. Diese Verbreitung weist darauf 
hin, dass Hyria, eine sonst nirgends wieder angetroffene Gattung, 
dem Gebiete von Guiana und seiner Umgebung entstammt. Die 
Gattung kann dann erst relativ spät in den Amazonas vorgedrungen 
sein, dessen dermaliges Gebiet ja während des grössten Theiles der 
Tertiärzeit vom Meer bedeckt war. Es weist uns zugleich diese 
beschränkte Verbreitung darauf hin, dass das Gebiet, in welchem 
Hyria entstand, längere Zeit hindurch isolii't gewesen sein muss. 
Hyria ist nichts anderes als ein Unio und zwar ein sj)ecifisch süd- 
amerikanischer Unio mit verwachsener Brancliialöffnung. 

Es ist nun sehr interessant, dass wir gerade in Südamerika 
Unionen kennen, welche als Vorläufer von Hyria gelten müssen. 
Es ist das jene schon früher erwähnte kleine Gruppe von Unionen, 
bei denen die Radialskulptur Hyria-artig ist, indem die vor und 
hinter dem Wirbel gelegenen Radiärstrahlen stark convergiren, 
V förmig nach unten zusammenstossend. Im Grunde ist das auch 
der Typus der Radialskulptur aller südamerikanischen Unio und 
Castalia, der Unterschied ist nur der, dass bei Hyria der Winkel 
ein weniger spitzer ist und das die gegen einander laufenden Strahlen 
etwas bogenförmig eingebuchtet sind. Dadurch kommt es, dass 
mehrere Strahlen von beiden Seiten sich treffen (V), während bei 
den südamerikanischen Unio immer nm* 2 Strahlen, in der Regel 
der 7. und 8. oder 8. und 9. in V Form zusammenstossen , die 
andern aber divergiren oder sich doch nicht treffen. Bei den oben- 
erwähnten Unio-Arten nun: U. hylaeus Orb., U. Pfeifen Dkr. und 
U. fluctiger Lea ist die Skulptur genau die gleiche wie bei Hyria. 
Diese Unionen wird man um so eher als die Quelle anzusehen 
haben, aus welcher der Ursprung von Hyria abzuleiten ist, als eine 
dieser Arten U. fluctiger Lea in Guiana lebt. Die anderen beiden 
sind bei Rio de Janeiro (U. Pfeifen) und im Rio Paraguay und in 
den bolivianischen Zuflüssen des Amazonas gefunden. Diese Unio- 
Gruppe dürfte also in älterer Zeit eine weitere Verbreitung im 
centralen und nördlichen Theile Südamerikas gehabt haben und es 
in dem inselartig isolirten Gebiete von Guyana und Umgebung zur 
Entwicklung der Hyria gebracht haben. Diese Unio-Gruppe ist im 
Parana- Gebiete, in Rio Grande d. S. , Uruguay, im südlichen 
Argentinien und in Chile nicht vertreten. Im La Plata giebt es 
eine ähnliche Form, U. guaranianus Orb., bei welcher aber die 



Najaden von S Paulo. 123 

Skulptur eine andere und der Wirbel gewölbter ist. Es wird somit 
im La Plata diese Gruppe von Norden her im Paraguay-Strom 
eingewandert sein, wie so viele andere Amazonas-Formen. Dass 
es sich in ihnen wii'kHch um Glieder der Gattung Unio handelt, 
habe ich an Exemplaren von U. hylaeus Orb. gesehen. Die Branchial- 
öffnung ist nach unten offen. Die Kiemen sind mit ihren sekundären 
Lamellen allseitig angewachsen. In der inneren Kieme hatten zwei 
Exemplare Eier, das grössere solche in Furchung, das kleinere von 
nur 25 mm Länge reife Embryonen mit dreieckiger an den Winkeln 
abgerundeter von Porenkanälen durchsetzter Schale ohne Haken. 

Was man bis jetzt von den Unioniden von Guyana, Venezuela 
etc. weiss, ist zu dürftig, um faunistische Vergleiche zu gestatten. 
Im Allgemeinen wird dieses Gebiet jedenfalls auch ausser Hyria 
noch charakteristische Züge haben. Unio Stevensi Lea, granosus 
Brug. etc. sowie Anodonta tortilis u. A. sind dem Gebiete eigen. 
Im Norden desselben treten auch centralamerikanische Typen auf, 
denn es kann kaum zweifelhaft sein, dass Unio demeraraensis Lea 
nahe mit U. Dysoni Lea, scamnatus Morel u. A. verwandt ist, 
vielleicht sogar mit einer dieser Ai'ten zusammenfällt, von denen 
wir oben sehen, dass sie anatomisch von den südamerikanischen 
Unionen verschieden sind. Sonderbar ist aber, dass auch Glabaris 
ensifornis Spix in Guiana vorkommt. Man könnte annehmen, sie 
sei mit Hyria in den Amazonas eingewandert, indess widerspricht 
dem der Umstand, dass sie auch in Bolivia vorkommt. Hätte sie 
gegen die Strömung den Amazonas bis zu seinen bolivianischen 
QuelLflüssen aufwärts durchwandert, so müsste Hyria sie begleitet 
haben, was ja nicht der FaU ist. So scheint es mir eher wahr- 
scheinlich, dass von Ost-Peru, Ecuador etc. her gewisse Formen 
nicht niu- nach Süden, sondern auch nach Norden und Osten vor- 
drangen. Noch jetzt besteht bekanntlich im Cassiquiare eine breite 
Wasserstrasse zwischen Orinocco und Amazonas resp. Rio negro 
und in der Tertiärzeit werden natürlich noch wesentlich andre 
hydrographische Verhältnisse bestanden haben. Wir wissen, dass 
während der mittleren Tertiärzeit des Amazonas Thal vom Meere 
erfüllt war bis zum Fusse der Anden, wo Boettger's Unter- 
suchungen uns die Brackwasserfaima von Pebas haben kennen 
gelehrt. Damals werden auch die Llanos von Columbien und 
Venezuela vom Meere bedeckt gewesen sein, so dass das Hochland 
von Guiana als Insel abgeschlossen war. Als dann die jetzigen 
hydrographischen Verhältnisse sich ausbildeten, trat natürlich eine 
Vermischung beider Faunen ein — wie aber? 

Es erhebt sich hier die wichtige Frage, ob Unioniden überhaupt 
stromaufwärts wandern können. Es ist klar, dass sie im Unterlaufe 
der Flüsse dazu im Stande sein werden, ebenso auch, dass sie ab- 
wärts leicht wandern können, und dass selbst Stromschnellen imd 
kleinere Wasserfälle ihnen kein Hinderniss bereiten, wohl aber ist 
das natürhch in umgekehrter Richtung der Fall. Es ist durch die 
ganze Organisation der Muschel ausgeschlossen, dass sie eine stark 



124 H. von Jhering. 

abschüssige Parthie des Strombettes hinaufklettern, ganz abgesehen 
von der gerade an solchen Stellen excessiv gesteigerten Macht der 
Strömung. Die Verbreitung von Hyria bestätigt diese Annahme, 
da die Gattung wohl von Norden her zum Amazonas hinabgestiegen, 
nirgends aber in dessen fernere Zuflüsse hinaufgewandert ist. In 
gleichem Sinne ist es zu verstehen, dass von der bolivianisch- 
paraguayischen Najadenfauna, welche abwärts in den La Plata 
vorgedi'ungen ist, doch kein Glied im oberen Laufe des Parana 
gefunden wird. Diese Verhältnisse sind überaus lehrreich und sie 
beweisen uns, dass wo die heutigen hydrographischen Verhältnisse 
nicht zur Erklärung der geographischen Verbreitung ausreichen, 
nur eine andere Vertheilung und Verbindung der Flüsse und Seen 
während der Tertiärzeit den Schlüssel liefert. 

Solche andre hydrographische Verhältnisse müssen zumal auch 
im centralen Brasilien und in Bolivien während jener Zeit bestanden 
haben, wo Hyria noch durch das Amazonas-Meer auf das Hochland 
von Guiana beschränkt blieb. Es ist klar, dass lange Zeit hin- 
durch in den Gebieten, wo sich heute die Grenzscheiden von 
Amazonas und La Plata befinden, Süsswasserseen und simipfige 
von Flüssen durchzogene Niederungen bestanden haben müssen, 
welche von einer einheithchen Süsswasser-Thierwelt belebt waren. 
Darauf weist klar die Thatsache hin, dass schon jetzt die meisten 
der im Rio Paraguaay nachgewiesenen Najaden auch in den bolivia- 
nischen Zuflüssen des Amazonas bekannt sind. Von den oben an- 
gefülirten 17 Arten von Paraguay kommen 8 auch in den angrenzenden 
Gebieten von Bolivia vor in Zuflüssen des Amazonas. Richtiger 
wäre es wohl auch Unio paraguayensis Lea diesen Arten zuzurechnen, 
da sie kaum von U. Wheatleyanus verschieden sein dürfte. Sehen 
wir aber hiervon und auch von der vermuthlichen Identität von 
Glabaris reticulata und lucida ab, so müssen wir doch jener Liste 
der Paraguay - Ai'ten ohne Zweifel auch jene in Bolivia etc. nach- 
gewiesenen Arten zurechnen, welche noch nicht im oberen Laufe 
des Flusses, sondern nur im unteren bisher nachgewiesen wurden. 
Rechnen wir diese Arten (ü. Burroughianus , Glab. trapezialis, 
trigona, mortoniana, trapezia, sirionos, Myc. siliquosus, Clessini) 
noch hinzu, so haben wir von 25 Arten des Rio Paraguay bereits 
16, d. h. 64% hl den bolivianischen Zuflüssen des Amazonas nach- 
gewiesen, ein Resultat, welches um so beachtenswerther ist, als 
einerseits erst sehr wenig in diesen Gebieten gesammelt ist, und 
andererseits die Artbegi-enzung ziemlich eng gewählt wm-de. So 
ist es z. B. sehr wahrscheinhch , dass sich U. rhombeus Spix des 
Amazonas als identisch mit U. paranensis Lea erweisen wird und 
Ähnhches mehr, womit schon bei jetzigem Stande der Kenntnisse 
die Summe der identischen Spezies auf mehr als 707o steigen 
würde. Auch da wo Lücken noch vorhanden sind, handelt es sich 
nicht um faunistische Gegensätze. So ist z. B. Plagiodon bisher 
noch nicht im Amazonas Gebiete nachzuweisen, allein die Gattung 
ist selten, besteht bisher nur aus "2 Arten, die je nur in einem 



Najaden von S. Paulo. 125 

Exemplare bekannt sind und ist ausserdem nichts als eine spe- 
zialisirte Form von Aplodon, einer in beiden Gebieten nachgewiesenen 
Gattung. 

Während wir hinsichtlich der Beziehungen zwischen dem 
Paraguay und dem Madeira somit schon über einen reichlichen 
Schatz guter Beobachtungen verfügen, steht das nicht so hinsichtHch 
des Rio S. Francisco und des Farana. Auch hier begegnen wir, 
wie wir oben sahen, einigen weit verbreiteten Arten und andren, 
die dem Parahyba und Parana gemeinsam zukommen, allein die 
Beobachtungen sind noch zu sparsam. Das Wenige, was uns vor- 
liegt, zeigt keine sehr nahen Beziehungen zur bolivianisch-para- 
guayischen Fauna an. Auffallend ist es zumal, dass die dort so 
stark entwickelte Gruppe der Glab. trigona und ihrer Verwandten 
ganz fehlt. Andererseits lassen sich nähere Beziehungen der Parana- 
Fauna zu jener des Rio Uruguay und von Rio Grande do Sul 
nachweisen. Da ich Aussicht auf mehrere Sendungen aus diesen 
Gebieten habe, hoffe ich, später eingehender darüber handeln zu 
können. Hier interessirt uns vor Allem die Thatsache, dass eine 
Anzahl Arten durch den Parana in den La Plata und bis Uruguay 
und Rio Grande do Sul sich verfolgen lassen, welche in Paraguay 
fehlen. Es hat somit der Unterlauf des La Plata von zwei Richtungen 
her neue Najaden erhalten: durch den Rio Parana und den Rio 
Paraguay. 

Während die hervorgehobenen Thatsachen der geographischen 
Verbreitung unzweifelhaft feststehen, könnte bezüglich ihrer Deutung 
aber dann eine abweichende Meinung vertreten werden, wenn man 
an eine umgekehrt stromaufwärts gerichtete Wanderung glauben 
wollte. Die zahlreichen Fälle des Parana machen dies bei gegen- 
wärtigem Stande unmöglich. Diese Fälle, zumal der enorm mächtige 
17 m. hohe Salto grande, lassen selbst die Annahme einer Abwärts- 
wanderung kaum zu, denn die unten glücklich angelangten Muscheln 
würden in den noch 120 Kilom. weiter in felsigen Schluchten sich 
fortsetzenden Stromschnellen und Fällen keine passenden Existenz- 
bedingungen finden. Ohne Zweifel lagen in der Tertiärzeit auch in 
dieser Hinsicht die hydrographischen Verhältnisse anders, und erst 
fortgesetzte Hebungen werden die jetzt bestehenden Terrainschwierig- 
keiten geschaffen haben. Der Annahme einer Aufwärtswanderung 
steht auch der Umstand entgegen, dass in der Miocänzeit Entrerios 
Meeresboden war. Vermuthlich hing dieser weit ins Innere ein- 
dringende Meerbusen zeitweise mit dem Amazonasbecken zusammen, 
BrasiHen wäre dann, und das ist ja auch die allgemeine Annahme, 
längere Zeit hindurch Insel gewesen. Die Süsswasserfauna dieses 
alten Brasiliens konnte, als die Meere zurückwichen, sich über die 
neu auftauchenden Gebiete ausbreiten, und so erklärt sich die Ver- 
breitung einer Reihe von Arten über das enorme Gebiet der Flüsse 
Rio S. Francisco, Parana, Amazonas und Paraguay. 

Wäre dieser Zusammenhang der Binnenwässer ein sehr lang- 
anhaltender, allseitiger gewesen, so hätte er zu einem völligen Aus- 



126 H. von Jhering. 

tausche der Faunen führen müssen. Das ist aber nicht der Fall. 
Wir finden eine Anzahl Arten des archibrasilischen Gebietes, wie 
man dieses vom R. Francisco zum R. Parana reichende alte brasili- 
anische Gebiet nennen kann, in Paraguay, La Plata und Amazonas 
wieder, aber die bolivianische Amazonas-Typen fehlen in Archi- 
brasilien. Es wird also die Scheidung in die jetzt getrennten Fluss- 
gebiete des centralen Brasiliens früher erfolgt sein, als der Eintritt 
der peruanisch-bolivianischen Süsswasserfauna in den Paraguay. 

Die so weitgehende Uebereinstimmung der Süsswasserfauna von 
Bohvien und Paraguay macht es wahrscheinlich, dass der Zusammen- 
hang der Gewässer in der bolivianischen Tiefebene die Tertiärzeit 
überdauert hat. Bekanntlich dehnen sich in der bolivianischen Tief- 
ebene und weiterhin in Matto-Grosso zahlreiche Seen und Sümpfe 
aus, welche zur Zeit der Ueberschwemmung einen vollständigen 
Süsswasser-Ocean darstellen. Ich kann mich der Vermuthung nicht 
erwehren, dass hier zur Zeit der Ueberschwemmung auch gegen- 
wärtig noch zeitweise eine Verbindung der Gewässer des Amazonas 
und des La Plata statt hat. Sollte dies aber auch irrig sein, so 
wird doch der von uns erschlossene Zusammenhang keinesfalls sehr 
weit zurück zu verlegen sein. In dieser Hinsicht haben sich durch 
Fl. Ameghino's Forschungen wichtige Resultate ergeben. Der ge- 
nannte argentinische Forscher hat sich zAvar wesenthch nur um 
fossile Wirbelthiere bekümmert, dabei aber auch mancherlei an 
Conchylien aus Süsswasser- Ablagerungen gesammelt. Dieselben haben 
das von mir aus zoogeographischen Gründen erschlossene Ergebniss 
vollkommen bestätigt, wonach Glabaris und Verwandte, sowie 
AmpuUaria der argentinischen Fauna ursprünglich fremd und erst 
relativ sehr spät eingewandert sind. 

Die Pampasformation hielt man bis vor Kurzem fast allgemein 
noch für pleistocän. Es ist aber nachgewiesen, dass Säugethiere 
der Pampasformation in Nordamerika in Ablagerungen vorkommen, 
welche von unzweifelhaft pliocänen marinen Schichten bedeckt sind. 
Die Pampasfomiation ist also pliocän. Wähi'end aber in den älteren 
Formationen und noch in unteren und mittleren Pliocän von Süss- 
wasser - Conchylien nur die Gattungen Unio , Corbicula , Chilina, 
Paludestrina, Succinea vertreten sind, erscheinen im Lujanense, dem 
oberen Pliocän, zuerst AmpuUaria und laut brieflicher Mittheilung 
Ameghinos auch Glabaris. Alle diese der alt-argentinischen Fauna 
fremder Elemente werden also wohl gleichzeitig ihren Einzug in die 
zahllosen Seen, Sümpfe und andren süssen Gewässer gehalten haben, 
in denen sich die Pampasformation, von Wind, Regen und Ueber- 
schwemmungen unterstützt, ablagerte. 

In älteren Zeiten bildete offenbar Argentinien und Chile ein 
einheithches faunistisches Gebiet, für welches ich den Namen Archi- 
plata vorgeschlagen habe. Ich komme hier eingehender auf ein 
Thema zu sprechen, über welches ich schon an anderer Stelle i) 



') H. V. Jhering-, Die geographische Verbreitung der Flussmuscheln. 
„Ausland" 1890 p. 941—944 sowie p. 968—973. — Ferner: Ueber die alten Be- 



Najaden von S. Paulo. 127 

kurz meine Erfahrungen mitgetheilt habe. Werfen wir zunächst 
wieder einen Blick auf die Najaden. Es tritt uns da die Thatsache 
entgegen, dass von den chilenischen Unio- Arten die meisten auch 
in Patagonien, Uruguay und Rio Grande d. S. leben. Unio rhua- 
coicus Orb. besitze ich in einem von d'Orbigny selbst so bezeich- 
neten Exemplare von Montevideo, welches absolut identisch ist mit 
U. auratus Sws. Beide Arten fallen zusammen. d'Orbigny ver- 
mochte diese Art von einer sehr ähnlichen, die er faba nannte, 
nicht recht zu trennen. Letztere Art ist nun im Rio Grande do 
Sul häufig und sie unterscheidet sich von rhuacoicus leicht durch 
die längeren lamellaren, dünnen Cardinalzähne. Es giebt in Chile 
sehr ähnliche Exemplare. 

Unio lepidior Lea von Uruguay ist identisch mit U. diplodon 
Pliil. , beide nur eine Varietät des chilenischen U. atratus. Eine 
andere Spezies, die zu beiden Seiten der Anden vorkommt, ist Unio 
Frenzelii sp. n. , die ich von Dr. Frenzel erhielt und die aus 
Patagonien stammt. Ich erhielt sie von Sowerby als fragilis Sws. 
von Patagonien und als aplatus Sws. von Chile. Beide Bestirmnungen 
scheinen mir falsch, wesentlich ist hier aber nur, dass eben diese 
Art zu beiden Seiten der Anden vorkommt. An diese identischen 
Arten schliessen andere nahe verwandte sich an. Unio Koseritzi 
Clessi]! vom Rio Grande do Sul ist wohl nur eine etwas kleinere 
Varietät von Unio montanus Phil. Dem chilenischen U. casablancae 
Phil, entspricht eine ai^gentinische Art mit lamellaren Zähnen, die 
ich für piceus Lea halte und auch U. aethiops Lea ist sehr ähnlich. 

Die Uebereinstimmung der Süsswasser- Mollusken beschränkt 
sich nicht auf die L^nionen. Auch Limnaea viator lebt in Patagonien 
und Chile, ebenso Planorbis peregrinus Orb., Succinea meridionalis 
Orb. u. A. Es ist mir nicht Alles diesbezügliche völlig bekannt, 
doch ist z. B. wohl kamn zu bezweifeln, dass Physa rivalis Sow., 
eine am La Plata und in Südbrasilien gemeine Art, die auch in 
Lima vorkommt, auch in Chile nicht fehlen wird. Hat man erst 
einmal diesen Verhältnissen die gebührende Aufmerksamkeit ge- 
schenkt, so werden sich ohne Zweifel noch manche Thatsachen 
ergeben, die mir jetzt entgehen. So kenne ich von der Gattung 
Chilina noch keine Ai't, welche zu beiden Seiten der Anden nach- 
gewiesen wäre. Und doch ist diese Gattung Chilina eine der 
Charakterformen von Archiplata. Dieselbe ist ausserhalb des Archi- 
plata- Gebietes nirgends lebend oder fossil bisher nachgewiesen. 
Chilinaarten kommen vor in Chile und dem westlichen Peru, sodann 
in Patagonien, am La Plata, in Uruguay, Rio Grande do Sul und 
in St. Catharina. Auch die in Argentinien und Rio Grande d. S. 
so häufig vertretene Gattung Paludestrina kommt in Chile vor. 



Ziehungen zwischen Neu Seeland und Südamerika. „Ausland" 1891 p. 344—351. 
In Uebersetzungen erschienen diese Arbeiten in der Revista Argentina p. p, 
Fl. Ameghino 1891, in The N. Zealand Journ. of Science und in den Trausact. 
Philos. Soc. of N. Zealand, beide von 1891. 



128 H- von Jhering. 

Die Verbreitung von Chilina cliarakterisirt sehr gut das Archi- 
plata-Gebiet , ist aber keineswegs dessen einziges und hauptsäch- 
lichstes Charakteristikum. Wesenthch sind hierfür auch die Deca- 
poden. Aus West-Peru scheint bisher nichts von diesen Krebsen 
bekannt zu sein, aus Chile kennt man die Gattungen Parastacus 
und Aeglea. Beide finden sich auch in St. Catharina und Rio 
Grande d. S., sowie in Uruguay und Argentinien, nicht dagegen 
bei Rio de Janeiro oder in anderen nördlichen Gebieten Südamerikas. 
Von Parastacus sind mir in Rio Grande d. S. drei Arten bekannt 
geworden; ich hoffe, dieselben mit den Typen von Philippi's ver- 
schiedenen Arten aus Chile vergleichen und dann darüber berichten 
zu können. Von Aeglea kommen in St. Catharina zwei Arten vor, 
eine davon ist Aeglea laevis Leach, die auch in Rio Grande d. S. 
und Uruguay vorkommt und in Chile. Weder v. Martens noch 
Berg haben bei Vergleichung mit chilenischen Exemj)laren Unter- 
schiede gefunden. Dort wie hier ist der Krebs mit demselben 
Parasiten: Temnocephala chilensis Gay besetzt. 

Die niedre Thierwelt der Binnenwässer von Chile ist ganz un- 
bekannt. Jene Argentiniens ist neuerdings von J. Frenzel studirt 
worden. Je tiefer man in der Stufenleiter der Thierwelt hinab- 
steigt, um so mehr stellen sich kosmopolitische Formen ein. Viel- 
fach ist deren weite Verbreitung sicher der VerschlejDpung durch 
Wasservögel zuzuschreiben, allein daneben spielt sicherlich auch 
ein seit der Sekundärepoche und Avohl noch länger über alle Ge- 
wässer der Erde verbreiteter Grundstock von alt-kosmopolitischen 
Gattungen und Arten eine grosse Rolle. Von kosmopoHtischen 
Gattungen treffen wir in der gemeinsamen Archiplata-Fauna die 
Gattungen Planorbis, Limnaea, Physa, Ancylus, Pisidium, Succinea, 
denen sich als nahezu kosmopolitisch Unio, Corbicula resp. Cyrena 
etc. anreihen. Das alles sind alte, seit dem Jura und zum Theil 
schon viel länger lebende Gattungen, die uns schon den Satz er- 
läutern, dass kosmopolitischen Gattungen sehr alte sind. 

Im Gegensatze nun zu dieser weiten Verbreitung der kosmo- 
politischen Gattungen fehlen in Chile diejenigen jüngeren Gattungen, 
deren Vertreter erst in der Tertiärperiode erscheinen oder kurz zu- 
vor. So fehlen ausser Unio alle anderen Gattungen südamerikanischer 
Najaden in Chile gänzlich, ebenso die Gattung Ampullaria, und 
dieses Verhältniss tritt uns auch in anderen Gruppen entgegen und 
zeigt uns, dass zur Zeit als jene der Archiplata-Fauna ursprünglich 
fremden Elemente ihren Einzug in Argentinien hielten, die Anden 
als Wasserscheide bestanden und das Vordringen in die chilenischen 
Gewässer verhinderten. 

Hinsichtlich des Alters und der Hebung der Anden sind die 
Ansichten noch sehr getheilt. Die Existenz mariner Reste in den 
Anden bis zu Höhen von 4000m. glaubte die Suess'sche Theorie 
durch die Annahme von entsprechenden Schwanlcungen im Niveau- 
stande des Oceanes erklären zu können — eine Annahme, die wie 
schon das Vorhergehende klar macht, vom Standpunkte der zog- 



Najaden vnn S. Paulo. 129 

graphischen Betrachtung aus als mit den Thatsachen unvereinbar 
ausser der Erörterung bleiben muss, was um so eher angeht, als 
ihr auch von geologischer Seite von Ochsenius u. A. der Boden 
entzogen wurde. Während nun Ochsenius namentlich auf solche 
Erscheinungen hinweist, welche neuere und noch fortschreitende 
Hebungs -Vorgänge erhärten, vertritt Ameghino den entgegen- 
gesetzten Standpunkt, indem er die Abwesenheit von Edentaten in 
Chile als Beleg dafür heranzieht, dass schon in der ersten Hälfte 
der Tertiärzeit die Anden für diese Säugethiere eine unüberschreit- 
bare Schranke bildeten. Wäre die Thatsache selbst gesichert, so 
müsste man Ameghino beistimmen, allein ich zweifle nicht, dass 
alttertiäre Säugethiere auch in Chile noch gefunden werden. Die 
schon von Ochsenius herangezogene tertiäre Flora der Anden, 
zum Theil in sehr bedeutender Höhe von ihm gesammelt, ist jetzt 
von Engelhardt bearbeitet. Es geht daraus herA'-or, dafs die 
Anden damals eine rein tropische üppige Urwald-Vegetation trugen, 
deren Gattungen und selbst Arten heute in den brasihanisch- 
bolivianischen Walddistrikten angetroffen werden. Nur die Gattmig 
Fagus repräsentirt ein Element gemässigter Breiten, sonst sind es 
alles tropische Gattungen. 

Als Thatsachen wird man sonach es anzusehen haben, dass 
da wo heute die Anden sich erheben zur Jiira-Zeit Meer sich be- 
fand. Während der Kreidezeit bildete sich als eine schmale Land- 
zunge an der Stelle der Anden die erste Anlage des Gebirges, 
im Norden abgeschlossen durch das Meer, dessen Anwesenheit noch 
in der Kreidezeit seine Ablagerungen in dem bolivianisch-peru- 
anischen Theile der Anden verrathen. In der Tertiärzeit schloss 
sich mehr und mehr Land an diesen somit immer breiter werdenden 
Streifen an und in der eocänen Zeit trat dieses Landgebiet mit dem 
Hochlande von Guiana, vielleicht zeitweise auch mit Brasilien in Ver- 
bindung, eine Brücke bildend, auf welcher ein Austausch süd- 
amerilianischer und altweltlicher Säugethiere sich vollzog. Die 
ältesten placentalen Säugethiere Argentiniens resp. Patagoniens 
knüpfen an jene der alten Welt an, nicht an jene Südamerikas. 
Namentlich die charakteristischen Nagethiere Südamerikas fehlen in 
Nordamerika, sind aber in Europa durch die Theridomjaden re- 
präsentirt. Ein Austausch von Säugethieren zwischen Nord- und 
Süd-Amerika fand erst seit Beginn der pliocänen oder schon am 
Ende der miocänen Formation statt, bis dahin waren beide Amerika 
getrennt, wobei vermuthlich der äusserste Norden Südamerikas ebenso 
wie Centralamerika uud Westindien sich näher an Mexiko an- 
schlössen. Die lange Trennung beider Faunen bis zur Pliocän- 
Formation ist es aber, welche die Schuld an jener enormen Ver- 
schiedenartigkeit beider Faunen trägt, die noch heute so auffällig 
ist, trotzdem seit dem Ende der miocänen Formation immerzu ein 
reger gegenseitiger Austausch bestand. 

Dieser Austausch macht es vielfach schwierig, die früher ge- 
trennten zoogeographischen Regionen im Einzelnen nachzuAveisen, 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Btl. I. H. 1. Q 



130 H. von J he ring'. 

wenigstens für die Landthiere — für die Süsswasserfaima ist da- 
gegen der Unterschied noch heute fast ebenso grofs, wie in der 
älteren Tertiärzeit. Während Nordamerika mit den europäischen 
Gewässern die Menge der Cypriniden gemein hat, fehlen diese in 
Südamerika völlig und sind da ersetzt durch Chromiden, Chara- 
ciniden u. a. in Afrika reich vertretene Gruppen. Auch die Najaden 
von Südamerika schliessen sich aufs Innigste an jene Afrikas an, 
sind aber enorm verschieden von jenen Nordamerikas und dieser 
Gegensatz in den Najaden stammt schon aus dei* Sekundärepoche, 
denn White hat für die Laramie Kegion den continuirlichen Zusammen- 
hang der bekannten nordamerikanischen Unioniden mit Formen der 
Kreide und des Eocänes nachgewiesen. Im Gegensatze dazu haben 
jene knotigen Unioniden, welche der nordamerikanischen Fauna ein 
so eigenthümliches Gepräge geben, und die auch in China und im 
Tertiär in Europa vertreten sind, keine Repräsentanten in Südamerika 
und Afrika. Ohne Zweifel stammen auch die nordamerikanischen 
Unionen von Arten mit radiärer Sculptur des Wirbels ab, und Reste 
davon haben sich noch vielfach auf dem Schild erhalten. Wie bei 
Trigonia, wird auch bei Unio die Knotensculptur das spätere sein, 
an Radialsculjjtur anknüpfen. Die gemeinsamen Grundformen aller 
Unionen, die sich in Südamerika, Neuseeland u. s. w. rein erhalten 
haben, können aber nur in der Juraformation oder früher gesucht 
werden und schon in der Kreideformation resp. bei deren Ausgang 
sind gewisse zoogeographische Gegensätze, zumal in Amerika, wohl 
entwickelt gewesen. 

An diesem alten Gegensatze zwischen Nord- und Südamerika 
hat die ergiebige seit dem Beginn der Pliocänperiode bestehende 
Verbindung beider Amerika nichts oder sehr wenig geändert. Und 
diese Verbindung muss früher weit massiger gewesen sein. Ab- 
gesehen von Säugethierfunden ist auch ein Unio, U. scamnatus Morel, 
nach Lea sowohl in Cuba als in Honduras gemein. Es scheint nur, 
dass diese Thatsache nicht hoch genug angeschlagen werden kann, 
sie beweist uns, dass schmale Landbrücken und vorüber- 
gehende Verbindungen auf die Süsswasserfauna kaum Ein- 
fluss haben. Im Gegensatze aber weist eine nahe Verwandtschaft 
in der Süsswasserfauna auf einstigen Znsammenhang der Gewässer 
hin, auf breite, reichlich und mannigfach bewässerte Zwischenländer. 
Die Thatsache, dass auch Unioniden gelegentlich einmal durch eine 
Ente oder Schildkröte, an deren Fuss oder Kiefer sie sich fest- 
klemmten, verschleppt werden können, darf angesichts solcher That- 
sachen nicht überschätzt werden. Ebenso wenig, wie solche Ver- 
schleppungen von Wasser zu Wasser in Central-Amerika und von 
da nach Südamerika nachweisbar sind, ebenso wenig hat über die 
Anden ein solcher Tausch stattgefunden, trotzdem, wie wir sehen, 
die Anden erst relativ spät ihre beträchtliche Höhe erreichten und 
in der Mitte der Tertiärzeit noch ein von üppigster Tropen- Vegetation 
überkleidetes Mittelgebirge darstellten. 



Najaden von S. Paulo. 131 

Der einzige Einwurf, den man diesen Darlegungen entgegen- 
stellen könnte, ist die weite Verbreitung von Ampullaria-Arten von 
Süd- bis Nordamerika. Nun liegt aber hinsichtlicli AmpuUaria der 
Fall wesentlich anders, als bei Unio, denn Anipullaria ist eine 
relativ junge Gattung, die kaum über die Tertiärzeit hinausreiclit. 
In den Süsswasser-Scliicliten der „Kreide" von Baliia fehlt Ajnpullaria 
noch. Statt ihrer finden sich nach White i) Vertreter der nord- 
amerikanischen Gattungen Lioplacodes und Pleurocera. Diese Be- 
stimmungen scheinen mir nicht recht sicher, namentlich die ver- 
meintlichen Pleurocera halte ich für Pachychilus -Arten. Dagegen 
sind unter den von White beschriebenen Naticiden \ie\e, die sehr 
an Ampullarien erinnern; Lunatia subhumerosa White ähnelt aus- 
nehmend der AmpuUaria canaliculata Lam. Eine andre dieser 
Naticiden ist mit Tylostoma torrabriae Sharpe aus der spanischen 
Kreide identisch. Jedenfalls haben wir es da mit weitverbreiteten 
marinen Formen zu thun, welche den Ausgangspunkt für AmpuUaria 
gebildet haben können, und deren Verbreitung über Nord- und 
Südamerika, sowie über die alte Welt bis nach Australien, nicht 
überraschen kann. Die Entstehung der Ampullarien und ihre An- 
passung an das Süsswasser fällt eben in eine relativ späte Zeit, in 
den Beginn des Tertiäres. Nach Archiplata, nach Neu-Seeland und 
Polynesien, die zu jener Zeit bereits von diesen Ursprungsgebieten 
der Ampullarien abgetrennt waren, gelangten daher keine Am- 
pullarien. Spät erst erreichten sie Archiplata, und ihrem Vordringen 
nach Chile war dann durch die Anden eine Schranke gesetzt. IViit 
den übrigen, von Norden her gen Süden vordringenden Mollusken 
kamen die Ampullarien auch nach Rio Grande d. S. Alle diese 
La Plata Ampullarien gehören Typen an, die im Norden bis zum 
Amazonas weit verbreitet sind, und es ist die Frage, ob überhaupt 
irgend eine einzige AmpuUaria im La Plata-Gebiete existirt, welche 
im Amazonas-Gebiete nicht auch vorkommt. Mehrere dieser w^eit 
verbreiteten Arten reichen selbst bis Mexiko und den Antillen. Da 
mit dieser enormen Verbreitung eine entsprechende der Najaden 
nicht Hand in Hand geht, so scheint mir das Verhältniss nur be- 
greifhch, wenn man bedenkt, dass die Anpassung an das Süsswasser- 
leben gleichzeitig an verschiedenen Punkten und bei marinen Arten 
von sehr weiter Verbreitung begann. 

Das die erst in der letzten Hälfte der Tertiärzeit bis Rio Grande 
und zum La Plata vordringenden Ampullarien keine besonderen 
Arten im Süden aufweisen, ist hiernach nicht überraschend. Sonderbar 
aber ist, dass im Gegensatz zu den bis zum Amazonas reichenden 
Arten von Rio Grande d. S. an dessen Grenze in St..Catharina eine 
besondere Art auftritt, A. sordida Sws (= intermedia Sow.), welche 



') Charles A. White Coutribucoes ä paleontologta do Brazil. Archivos 
do Miiseu national Rio de Janeiro vol VII 1887. — Nach 0. Behrendsen zur 
Geologie des Ostabhanges der argentinischen Cordilleren. Zeitschr. d. deutsch 
geolog. Ges. Jahrg. 1891 p. 378 sind diese vermeinten Kreideschichten eocaen. 

9* 



\^2 H. von Jheriug. 

von da an bis über Rio de Jaiierio hinaus vorherrscht resp. wenigstens 
im Süden die einzige Vertreterin der Gattung ist, und welche im 
Amazonas fehlt. St. Catharina muss daher in seinen geographischen 
Beziehungen mehrfachem Wechsel unterlegen haben, da es seiner- 
seits an der Archiplatafauna Theil nimmt, andererseits aber auch 
als ein Theil des brasilianischen Littorales erscheint. Die Ueber- 
einstimmung der Süsswasserfische in den mancherlei kleinen Küsten- 
flüssen des östlichen Brasiliens macht es überhaupt wahrscheiiüich, 
dass von liier aus einst weit in den Ocean hinein sich Land aus- 
dehnte, ein Theil jener Atlantis, ohne welche wir weder die Ueber- 
einstimmung der Süsswasserfauna und Flora von Brasihen und 
Guiana mit jener Afrikas begreifen, noch auch die Beziehungen der 
alttertiären Säugethierfauna zur altweltlichen statt zur nearktischen 
erklären können. 

Wie sehr auf diesen Gebieten noch Klärung nöthig ist, zeigt 
der Gegensatz . in welchem diese Resultate zu denen einer anderen 
zoogeographischen Studie stehen, jener von P. Oppenheim „Die 
Land- "und Süsswasser-Schnecken der Vicentiner Eocänbildungen. " ' ) 
Auf Grund der Beobachtung, dass die bis zum Eocän in Em-opa 
nachweisbaren afrikanischen Beziehungen dann aufhören, während 
südamerikanische u. a. Typen vorwiegen, schliesst Oppenheim, 
dass die Theorie der Atlantis unbegründet sei. Mir scheint der 
Grund unserer so verschiedenartigen Ergebnisse vor allem darin zu 
liegen, dass Oppenheim Begriffe, welche den heutigen thier- 
geographischen Verhältnissen entnommen sind, Adelfach in eine 
Epoche hineinträgt, wo sie nicht hingehören. Meines Erachtens 
berücksichtigt man bisher Adel zu wenig, dass ein sehr grosser 
Theil unserer Land- und Süsswasser-Schnecken in früherer Zeit 
kosmopolitisch verbreitet waren, so dass ihre heutige zerrissene 
oder reduzirte geographische Verbreitung kein Recht giebt, von 
australischen, afrikanischen etc. Typen zu reden. 

Wie kann z. B. Columna ein afrikanisches Element repräsentiren, 
wenn es tertiär auch in Nordamerika sich fand? Clausilia fehlt 
heute der nearktischen Region, war aber tertiär dort vertreten. 
Eine Gruppe kommt sogar im nördlichsten Südamerika vor, vielleicht 
über Centralamerika dahin vorgedrungen und dann fehlte Clausilia 
wohl dem atlantischen Continente. Wie leicht aber mögen fossile 
Funde auch hier weitere Verbreitung in alter Zeit lehren! Ein sehr 
instruktives Beispiel dieser Art Hefert Oppenheim selbst, indem er 
im Eocän Partula nachweist. Wenn er aber dann Partula als 
Repräsentanten des polynesischen Elementes im europäischen Eocän 
gelten lässt, so ist das unrichtig, denn Partula ist eine in älterer 
Zeit offenbar über die ganze Erde verbreitet gewesene Gattung, 
von der sich aber nur in der Südsee noch lebende Reste erhielten. 
Es wird das bewiesen durch den Nachweis miocäner Partula-Arten 



') Denkschriften der Math. uat. Classe der K. Akad. d. Wissensch. Wien 
Bd. 57. 1890. 



JJajadeii von S. Paulo. 133 

in Florida, den znerst Heilprin 1887 beibraclite. Dall-j erkennt 
zwar die Thatsaclie später auch an, hält es aber für unwahr- 
scheinlich, dass ein so moderner Type wie Partula im Miocän 
vorkommen solle, stellte die Arten daher zu Buliraulus, wozu übrigens 
andere Autoren Partula als Subgenus ziehen. Ein Zeichen, wie 
sehr selbst unsere hervorragendsten Fachgenossen noch von 
W all ace 'sehen Irrlehren eingenommen und an unbefangener 
Würdigimg der klaren Thatsachen verhindert sind! Dass Achatinella 
ebenfalls ausserhalb Polynesiens mesozoisch oder tertiär nachgewiesen 
werden wird, kann nur eine Frage der Zeit sein. Der Rest von 
noch nicht als kosmopolitisch nachgewiesenen Gattungen ist für die 
Binnenconchylien Pol}Tiesiens schon jetzt kleiner, und fast alle die 
kosmopolitischen Gattungen sind seit dem Jura bekannt, ein Zeichen 
dafür, dass Polynesien eine uralte, schon in der mesozoischen Epoche 
isolirte Festlandsfauna besitzt, und nicht eine von Treibholz und 
Eisbergen im Sinne von Wall ace compilirte. Es ist mii* eine 
besondere Genugthuung. mich hierin mit Dr. Oppenheim ganz 
einverstanden zu wissen, und ich denke, dass die scheinbar zwischen 
unserer Darstelluno- bestehenden Gegensätze in dem hier ano-edeuteten 
Sinne sich müssen aufheben lassen. Wenn White Recht hat, dass 
die charakteristische Süsswasserfauna von Nordamerika dort bis in 
die mesozoische Epoche zurück verfolgbar ist als endemisch, und 
wenn andererseits für Archiplata meine Darstellung richtig ist, so 
kann lediglich die Annahme einer alten Landverbindung zwischen 
Afrika und Brasilien die Uebereinstimmung beider Gebiete in der 
Süsswasserfauna erklären. 

Die Opposition gegen diese Ansicht stützt sich vor allem auf 
den Widerspruch von Wallace, trotzdem diese Opposition eine 
ganz unklare ist. Wenn Wallace sich Lemurien gegenüber minder 
ablehnend verhält, die relativ spät erfolgte Abtrennung der Antillen 
imd von Madagaskar nicht bezweifelt, so ist doch nicht einzusehen, 
warum eine Senkung, die schon in der Zeit der eocänen oder 
oligocänen Formation beginnt, nicht sehr viel grösseren Umfang 
angenommen haben kann. Wallace lässt ferner ausser Acht, dass 
zur Zeit dieser Trennung diejenigen Gruppen des Thierreiches, 
welche seinen Betrachtungen zumeist zu Grunde liegen, Säugethiere 
und Vögel, fast ausschliesslich durch heute erloschene Typen ver- 
treten waren. Will man daher diesen alten Verbindungen nachspüren, 
so muss man sich an diejenigen Gruppen halten, welche bereits in 
der mesozoischen Epoche in heute noch lebenden Gattungen reichlich 
entwickelt waren. Das hat Wallace nicht gethan, zumal die 
Süsswasserfauna hat er ganz ausser Acht gelassen — und doch ist 
sie das beste, vielfach sogar das einzige Mittel, um die geographischen 
Verhältnisse der älteren Epochen zu reconstrmren. Ist es nicht 
beachtenswerth, wenn einer der gründlichsten Kenner fossiler Süss- 



') W. H. Dali. Contributions to the tertiary Fauna of Florida. Transact. 
of the Wagner Free Institute of Sciences of Philadelphia Vol. 3. 1890 p. 5. 



i34 H. von J hering 

wasserfaimen Cli. White (1. c. p. 233) sagt: „That the living types 
of fresli water molliisks liave come down to the 2Jresent time from 
remote geological periods almost unchanged." Nim vergleiche man 
einmal die Eintheihmg der Süsswasser-Provinzen, welche Günther 
für Süsswasserfische gewonnen, und die Resultate meiner Studien 
über geographische Verbreitung der Süsswasser-Mollusken , und 
dann frage man sich, ob eine Behandlungsweise zoogeograj^hischer 
Fragen, welche alle diese Gruppen, überhaupt die ganze Süsswasser- 
fauna ausser Acht lässt, die Atlantisfrage mit irgend welcher Aussicht 
auf Erfolg beurtheilen kann. 

Fassen wir die Ergebnisse nach dieser Hinsicht zusammen. 
Die Archijalata-Fauna schliesst sich an jene von Neu-Seeland und 
Australien an. Letzterer Erdtheil hat tertiär so viele Veränderungen 
und westliche Zuwanderer erhalten, dass diese Beziehungen vielfach 
verschleiert worden sind. Neu Seeland hat sie reiner bewahrt, 
worauf ich zurückkomme. Sowohl die Mollusken wie Süsswasser- 
fische und Süsswasserkrebse ergeben übereinstimmend dieses 
Resultat, welches zuerst Hooker für die Flora, später Hutton 
für die Fauna erörtert hatte, und welches in Südamerika ausser mir 
auch M r e n und A m e g h i n o erkannten. Die alte Archiplata-Fauna 
hat keinerlei nähere Beziehungen zu jener des übrigen Südamerika 
und die palaeontologischen Funde zeigen, dass erst in der Tertiär- 
zeit das nördliche oder Amazonas-Element seinen Einzug liielt. 

In Nordamerika erweisst sich die Süsswasser-Fauna als ein 
Glied jener der holarktischen Region. Mancherlei spezielle Eigen- 
thümlichkeiten drücken der nearktischen Subregion ein spezielles 
Gepräge auf, allein dieses vermindert sich bei der Berücksichtigung 
auch der fossilen Formen. Es muss somit in der mesozoischen 
Epoche eine breite Landverbindung mit gemeinsamen Stromsystemen 
die nearktische und paläarktische Subregion vereinigt haben. Auch 
in Nordamerika wie in Archiplata geht geologisch diese Süsswasser- 
fauna weit zurück. Für viele der charakteristischen Arten hat 
White die Stammformen in der Laramieregion nachweisen können. 
Es handelt sich also in Nordamerika wie in Archiplata um eine 
altansässige Süsswasserfauna, die sich bis in die mesozoische Epoche 
zurückverfolgen lässt. 

Zwischen diesen beiden Süsswasserfaunen nun treffen wir eine 
von beiden total verschiedene, welche die innigsten Beziehungen 
zur afrikanischen aufweist. Sind auch verwandte erloschene 
Gattungen von Muteliden vermuthlich einst über die ganze Erde 
verbreitet gewesen, so sind doch die conchyliologisch nicht trenn- 
baren Gattungen Glabaris und Spatha jetzt auf diese Gebiete be- 
schränkt, deren Najaden auch sonst die vielfachsten Analogien auf- 
weisen. Auch die Süsswasserfische verhalten sich übereinstimmend. 
Nordamerika schliesst sich Eurasien, Archiplata Neuseeland an und 
das Amazonas Element an Afrika. Auf diese beiden Regionen sind 
die Pimelodinen, Characiniden und Chromiden beschränkt und diese 



Najaden von S Paulo. 135 

Verwandtschaft wäre noch auffallender, wenn nicht Afrika nach 
Aufhebung der Beziehung mit Südamerika in näherer Verbindung 
mit der holarktischen und indischen Region getreten wäre, dadurch 
u. A. auch zu zahlreichen Cypriniden kommend. Ob es identische 
Spezies noch zwischen Afrika und Südamerika giebt, ist für Fische 
und Molhisken noch nicht erwiesen oder unwahrscheinlich, aber in 
der Süsswasserflora haben sich solche identische Spezies erhalten 
wie die weit verbreitete Pistia stratiotes und eine im Innern Afrikas 
und Südamerikas vorkommende Pontederie, Eichhornia natans. In 
Chile fehlen die Pontederien und Nymphaen ganz, sie sind auch 
nach Argentinien wohl erst mit den Ampullarien, Glabaris u. s. w. 
gekommen. 

Angesichts dieser Thatsachon giebt es keine andre Erklärung, 
als die einer alten Landesverbindung zwischen Brasilien und Guiana 
einerseits und Afrika andrerseits. Jeder Versuch, die eigenartige 
Süsswasser- Fauna Archibrasiliens und Archiguianas von Norden 
oder Süden her einwandern zu lassen, scheitert an den entgegen- 
stehenden zoogeographischen und paläontologischen Thatsachen. 
Nur eine mesozoische bis ins Eocän, vielleicht sogar ins Oligocän 
erhaltene Landesverbindung zwischen Afrika und dem Amazonas- 
gebiete, die Atlantis Ungers, vermag diese überraschenden That- 
sachen zu erklären. Trotz des scharfen Urtheils von Wallace 
bleibt diese Erklärung die einzige wissenschaftlich begründete, wobei 
allerdings die ganze Grundlage der Diskussion zum Theil erst von 
mir geschaffen wurde und eine von der Wallace' sehen total differente 
ist. Wo sich Widersprüche ergeben, die so fundamental sind, wie 
die zwischen Wallace und den Ergebnissen meiner Süsswasser- 
Studien, mufs eine befriedigende Erklärung nothAvendig zu finden 
sein, und sie liegt darin, dass Wallace nur Gruppen berücksichtigt 
hat, deren Verbreitung in das Tertiär fällt, wogegen die Haupt- 
grundzüge für die geographische Verbreitung der Süsswasserfaunen 
schon in der mesozoischen Epoche geschaffen waren. 

Werfen wir nun einen Blick auf die ehemalige Ausdehnung 
von Archiplata und seine Fauna. Ich bemerkte oben, dafs die 
Stelle der Anden während der Zeit der Jura und zum Theil auch 
der Kreideformation vom Meere eingenommen war. Trotzdem darf 
man sich nicht vorstellen, dass es damals nirgends Land gab im 
Archiplata. Vermuthlich hat es in diesen Gegenden, seit hier in 
Argentinien und Chile wie in Rio Grande die Vegetation der Carbon- 
flora oder einer ihr unmittelbar folgenden Formation abgelagert 
wurde, stets Land gegeben, wenn auch in einer uns wohl noch auf 
lange verschlossenen, vielfach wechselnden Art und Weise. Die 
Archiplata -Fauna enthält im Wesentlichen Formen, die bis zum 
Jura zurückgehen oder weiter. Nur ein grossei" reichbewässerter 
antarktischer Continent kann die Uebereinstimmung in der Süsswasser- 
fauna so entlegener Gebiete, wie Chile und Neu-Seeland, erklären. 
Immerhin ist diese Uebereinstimmung keine complete, theils sind 
die Spezies andere, theils auch die Gattungen. Die Parastaciden 



136 ^- ^'^" Jhering. 

scheinen nicht über die ganze südliche Hemisphäre verbreitet ge- 
wesen zu sein, wie die Astaciden über die nördliche ; die Gattungen 
sind in Chile, Australien und Neu-Seeland verschieden. Die Gattung 
Chilina kennt man bisher nur aus Archiplata, wo sie möglicher 
Weise aus Auriculiden entstand, einer in Archiplata fehlenden, sonst 
kosmopolitischen Gattung. Es geht danach nicht an, sich vor- 
zustellen, dass Archiplata seine Süsswasser-Fauna etwa aus Neu- 
Seeland durch Einwanderung erhalten hätte. Es handelt sich vielmehr 
um Bruchstücke eines mesozoischen pacifischen Continentes — mittel- 
pacifisch oder antarktisch, das bleibt zu untersuchen, — der eine 
mehr oder minder einheitliche Süsswasserfauna besass. Es muss 
daher schon in der mesozoischen Epoche im Süden von Südamerika 
Land gegeben haben. 

Die Ausdehnung des alten Archiplata -Gebietes wird uns am 
besten durch die Gattungen Chilina und Parastacus erläutert. 
Erstere kommt in Patagonien, Chile und dem westlichen Peru vor, 
sodann am La Plata, sowie in Rio Grande d. S. und St. Catharina. 
Ungefähr ebenso wird wohl die Verbreitung von Parastacus sein; 
diese Krebse sind in St. Catharina, Rio Grande d. S., Uruguay, 
Argentinien (Corrientes) und Chile constatirt. In allen diesen 
Gegenden finden sich auch Arten von Aeglea. Dagegen sind die 
Trichodactyliden offenbar ein brasilianisches Element, das zwar in 
St. Catharina durch Trichodactylen, in Rio Grande d. S. durch 
Sylviocarcinus Vertretung hat, aber offenbar in Folge nördlicher 
Einwanderung, da es in Patagonien und Chile fehlt. Von den 
Unionen sprach ich schon. Auffallend ist es mir, dass diese ge- 
meinsamen Spezies wie U. auratus und Verwandte in Rio Grande 
und St. Catharina vorzugsw^'-'3 die Gebirgsbäche bewohnen, während 
im Unterlauf der Flüsse u'^^d den Sümpfen etc. das eingewanderte 
Element vorwiegt. So haben diese Bäche auch in Südbrasilien ihre 
besonderen Chilina- Ai'ten, während im breiten Guahyba die La Plata- 
Art fluminea Mat. sich findet. In diesen Gebirgsbächen trifft man 
u. A. auch in Rio Grande Chilomycterus-Arten, neben Gobius der 
einzigen Süsswasser-Gatfung, welche von Fischen in Rio Grande 
und Chile gemeinsam vorkommen. Da allerdings noch die zu einer 
Subfamilie gehörigen Gattungen Nematogenys und Heptopterus in 
Chile und Rio Grande vorkommen, wird man wohl die ganze Gruppe 
der Siluridae opisthopterae als ursprüngliches Archiplata -Element 
in Anspruch zu nehmen haben. Unter den Eidechsen sind die in 
Rio Grande d. S. vorkommenden Gattungen Urostrophus, Saccodeira, 
Liolaemus über das ganze Archiplata-Gebiet verbreitet, fehlen aber 
nördlich desselben. Urodelen giebt es nirgends im Archiplata- 
Gebiete, doch fehlen diese auch dem übrigen Südamerika und Afrika, 
mit Ausnahme von zwei über den Isthmus nach Columbien vor- 
gedrungenen Arten von Spelerpes. Von Batrachiern fehlen Aixhi- 
plata Raniden und Aglossa sowie Dendrobatiden, welche dagegen 
im nördlichen Südamerika und in Afrika vorkommen. Charak- 
teristisch sind im Archiplata-Gebiete die Cystignathidae, welche in 



Najaden von S. Paulo. 137 

Afrika ebenso wie Hyla fehlen. Ein Einwurf gegen meine Dar- 
stellung bildet unter diesen Umständen das Fehlen von Hyla- Arten 
in Chile. Vermuthhch waren sie früher in Chile vorhanden — 
vielleicht selbst jetzt noch. Dass mit dem vollkommenen Wechsel 
der Vegetation in Chile auch die Thierwelt erhebliche Modifikationen 
erlitt, lässt sich ja ohnehin kaum anders erwarten. — 

Es ist ja natürlich, dass diese erst durch meine betr. Arbeiten 
beachteten Verhältnisse im Einzelnen überall genauer zu verfolgen 
sind. Wenn wir z. B. ausser Characiniden , Chromiden etc. auch 
Schildkröten und Alligatoren in- Chile vermissen, so ist es wahr- 
scheinlich, dass auch ihnen durch die Wasserscheide der Anden 
der Weg verlegt war, es ist aber andererseits auch denkbar, dass 
diese relativ alten Gruppen theilweise auch in Chile vertreten waren 
und nur ausstarben. Jedenfalls wird daher erst die Controle palä- 
ontologischer Befunde diesen Folgerungen, soweit sie auf das Fehlen 
brasilianischer Typen westlich der Anden sich beziehen, volle 
Sicherheit schaffen. 

Alle diese Betrachtungen sind gerade durch die Dürftigkeit der 
paläontologischen Befunde im östlichen Südamerika so sehr er- 
schwert. Was in der Art aus Brasilien bekannt wurde, ist nur 
sehr wenig, und vollends Säugethier-Reste führende Ablagerungen, 
wie sie so zahlreich aus allen Formationen in Argentinien nach- 
gewiesen sind, fehlen seither in Brasilien fast ganz. So kann denn 
die Dürftigkeit und Unsicherheit der hier mitgetheilten Resultate, 
soweit sie sich auf Brasilien beziehen, nicht Wunder nehmen. Eine 
besondere Schwierigkeit entsteht auch aus der Incongruenz in der 
Verbreitung der terrestren und fluviatilen Faunen. Schon in der 
Pliocänzeit und von da ab bis heu findet zwischen Nord- und 
Südamerika ein Austausch der Faunen .-.latt, welcher die Erkenntniss 
der ursprünglich jedem einzelnen Gebiete zukommenden Elemente 
überaus erschwert. Dieser Austausch bezieht sich aber nur auf die 
Landthiere, für deren Vermischung schon ein schmaler Isthmus die 
Bedingung gewährt. Aber selbst die viel breitere Landverbindung, 
wie sie in der Tertiärzeit, als Westindien und Centralamerika ver- 
eint waren, bestand, hat die Süsswasserfaunen der getrennten Ge- 
biete kaum alterirt. So kann es denn auch sein, dass die in den 
Anden gebildete Landverbindung von Archiplata und den nördlichen 
Distrikten lange Zeit hindurch nur die Landfauna, aber gar nicht 
die Süsswasser-Thierwelt beeinflusste. Endlich können Thiere, die 
wie Schildkröten zeitweise an Land gehen oder die wie Alligator 
latirostris in meilen weiten Wanderungen landeinwärts neu angelegte 
Teiche und Viehtränken in Besitz nehmen, sich der Verbreitung der 
Landthiere eher anschliessen, wo Unioniden völlig getrennt bleiben. 
Ja selbst unter den Süsswasser-Conchylien werden diejenigen, welche 
sich leicht auch mit treibenden Wasserpflanzen ausbreiten, einen 
weiteren Verbreitungsbezirk haben können als die an den Boden 
gebundenen Najaden. So habe ich hier eine Lehmgrube beobachtet, 
die nach der ersten Ueberschwemmung reichlich mit Lemna, Pon- 



5^38 H. von Jhering. 

tederien etc. und Ancylus, Limosina und Ampulliuia besetzt war 
und blieb, niclit aber mit Najaden. Es macht sich so leicht Nie- 
mand eine Vorstellung von der enormen Bedeutung, welche für 
das Verständniss südamerikanischer Süsswasserfaunen die Ponte- 
derien haben, zumal jene der Gattung Eichhornia. Dicht erfüllen 
sie alle stillen Buchten, todten Arme, stehenden Wasser, vom Winde 
abwechselnd auf die eine oder andere Seite getiieben. Die Schiff- 
fahrt machen sie an vielen dafür bestimmten Stellen unmöglich, bis 
eine Ueberschwemmmig Alles mit einander fortnimmt und dem Unter- 
gang in dei- Lagoa, im Meere, auf überschwemmten später wieder 
trocknenden Gebieten weiht. Solche Inseln sind in den grossen 
Strömen des La Plata mid Amazones oft gross genug, um Rehe 
oder Tiger auf enorme Distanzen ihrer Heimath zu entführen, wie 
viel mehr die an ihnen lebenden Mollusken, Krebse u. s. w. So 
erklärt sich das bisher nicht beachtete Faktum, dass zahlreiche 
Mollusken, die im nördhchen Brasilien und bei Bahia vorkommen 
aber südlich dann fehlen, am La Plata und in Rio Grande d. S. wieder 
auftreten. Bulimulus sporadicus Orb., Borus oblongus Müll., Helix 
heliaca Orl)., Streptaxis ammoniformis Orb., Omalonyx unguis Fes. 
Simpulopsis rufovirens Mor., Helicina carinata Orb., Ampullaria 
canahculata Lam. und andere Arten, Planorbis tenagophilus Orb. 
und viele andere sind solche von Norden her vorgedrungene Arten. 
Nur Buhmulus papyraceus Mawe kommt auch bei Rio Janeiro 
vor, da ich ihn aber auch auf Pontederien gesammelt habe, rechne 
ich seine südwestlichen Vertreter ebenfalls zu den von Norden her 
eingewanderten und vermuthlich durch Pontederien eingeschleppten 
Arten. Diese Verhältnisse verdienen insofern Beachtung als offenbar 
die mit Pontederien Avandernden Formen stromabwärts sehr viel 
rascher ein Stromgebiet im Besitz nehmen können, als Najaden und 
andere im Boden lebende Muscheln, ]nithin auch paläontologisch 
eher auftreten können. 

Bemerkenswerth ist es jedenfalls, dass diese nördhchen Ein- 
wanderer am La Plata schon fast alle als identisch mit Amazonas- 
Arten erwiesen sind und es keinesfalls zur Hervorbildung be- 
sonderer charakteristischer Spezies oder Arten-Gruppen gebracht 
haben. Zwar kommen einige auch bis nach Patagonien hin, im 
Rio negro nämlich, vor, allein nur in Arten, die auch am La Plata 
selbst vorkommen. Auch Glabaris puelchana Orb., bisher nur von 
dort bekannt, besitze ich aus dem Süden von Rio Grande. Die 
charakteristischen Genera des Archiplata-Gebietes dagegen haben 
in Patagonien a\ich einzelne selbständige Arten, neben solchen die 
mit Chile gemeinsam sind. 

Eine Bestätigung meiner Arcliiplata-Theorie wird wohl noch 
auf anderem Wege, nämlich durch das Studium der geologischen 
Geschichte der marinen Mollusken möglich sein. Es ist bekannt, 
dass die marinen Mollusken von Chile und Patagonien sehr ver- 
schieden sind, kaum "2 — 3 Aveit verbreitete Spezies gemeinsam be- 
sitzend. Dieser Unterschied bestand nach Pliilippi schon in der 



Najaden von S. Paulo. 139 

Tertiärzeit, ein Zeichen dafür, dass Südamerika mit antarktischen 
Landmassen in Verbindung war, welche eine gieichmässige Aus- 
breitimg der Küstenfauna verhinderten. Trotzdem wird wohl die 
Küstenfauna der Ost- und Westküste Archiplatas damals minder 
verschieden gewesen sein, als heutigen Tages, denn an der Küste 
von Patagonien lebte damals u. A. auch die Gattung Struthiolaria, 
welche heute auf Neu-Seeland beschränlit ist. Struthiolaria ornata 
Sow. gehört der patagonischen Formation an. Nach d'Orbigny 
erleidet der Charakter der Küstenfauna längs der chilenisch- 
peruanischen Küste keine grosse Aenderungen, aber nahe der 
Ecuador-Grenze bei Payta und von da an aufwärts ändert sich das 
Verhältniss völlig. Da diese Aenderung mit der muthmasslichen 
Grenze von Archiplata zusammenfällt, wäre ein ursächlicher Zu- 
sammenhang nicht undenkbar. Natürlich werden vor Allem die 
Temperatur- Verhältnisse hierbei einen bestimmenden Einfluss aus- 
üben, allein möglich wäre es doch immerhin, dass auch von der 
alten Trennung der Küstenfauna sich Spuren in diesen Gegensätzen 
nachweisen Hessen. 

Ein anderes zu beachtendes Moment ist die grosse Aehnlichkeit, 
welche die westafrikanische und die brasilianische Küstenfauna 
aufweisen. Die alten Ideen von Wandei'ungen von Küstenarten 
mittelst der Strömungen quer durch den Ocean sind durch die 
neueren Plankton-Studien definitiv beseitigt. Identische Küsten- 
species weisen auf ehemaligen Zusammenhang der Küsten hin, und 
an solchen Species sind nicht nur die Mollusken, sondern auch alle 
anderen Gruppen der marinen Thierwelt zu beiden Seiten des 
tropischen atlantischen Oceanes reich. Jedenfalls ist dies ein Gegen- 
stand, welcher ein eingehendes Studium verdiente i), zumal an der 
Hand derjenigen Daten, welche die Paläontologie ergänzend liefert. 
Immerhin machen diese Verhältnisse es wahrscheinlich, dass auch 
von dieser Seite aus Resultate zu erwarten sind, welche mit den 
aus dem A^ergleiche der Süssw^asser-Faunen sich ergebenden überein- 
stimmen. So offenbar in allen diesen Fragen das Meiste noch zu 
thun ist, so enthalten doch andererseits meine Studien über die 
geographische Verbreitung der Süsswasser-Faunen Südamerikas 
Thatsachen, die bisher nicht bekannt oder beachtet waren, und 
welche wohl nur auf dem hier versuchten Wege eine befriedigende 
Erklärung finden können. Diese Ergebnisse reichen über die 
Süsswasser-Fauna hinaus. Wenn es erst seit der phocänen Zeit 
einen amerikanischen Continent giebt und erst während der Tertiärzeit 
in einer noch zu erforschenden Weise die verschiedenen Gebiete sich 
aneinander schlössen, aus denen das Gerüst des späteren Festlandes 
von Südamerika sich bildete, und wenn jedes dieser Theilstücke 
seine eigene Geschichte und verschiedenartige Verbindung mit 



') Die von Studer besprochenen Schleppnetz-Studien der Gazelle fallen 
zu weit nördlich, um für diese Frage in Betracht zu kommen. 



140 H. von Jhering. 

anderen Theilen der Erde besass — so \vird wolil die Zeit vorübej- 
sein müssen, wo man Südamerika schlechth-in als eine einheitliche 
natürliche zoogeographische Region behandelte. Es wird sich jetzt 
vielmehr überall darum handeln müssen, die verschiedenen Gebiete 
gesondert zu studiren, aus denen Südamerika sich bildete und den 
Antheil zu ermitteln, die jedes dieser Gebiete zu der sj^äteren 
einheitlichen südamerikanischen Fauna beisteuerte. 

Rio Grande do Sul, 26. Oct. 1891. 



Tafelerklärung. 

a = Ansicht von Aussen, i = Innenansicht, h = Ansicht im Horizontaldurchschnitt. 

Tafel III. 

Fig. 1. Fossula Balzani v. Jh. Innenansicht. 1 =:= Ligament; 1-8 Zacken 

des Desmos auf der Schlossleiste. 
Fig. 2. Fossula fossiculifera d'Orb. in Ansicht von aussen (2, al innen (2, i) 

und oben, d. h. im Horizontaldurchschnitt (2, h). 
Fig. 3. Plagiodon Balzani v. Jh. 
Fig. 4. Castalina Nehringi v. Jh. 
Fig. 5. Castalina Martensi v. Jh. (a, i, hi. 
Fig. 6. Unio Fontaineanus d'Orb. ^ und $ in Innenansicht. 

Tafel IV. 

7. Unio Paulista v. Jh. i^"?) (a, i, h). 
7a. Unio Paulista v. Jh. (??) (i). 

8. Unio Greeffeanus Dkr. 

9. Unio caipira v. Jh. (i, h). 

10. Unio Martensi v. Jh. (a, i. h). 

11. Unio firmus Lea var. Boettgeri v. Jh. (i). 

12. Unio Frenzelii v. Jh. aus Patagonien, Typus. Fig. 12, a giebt die 
Aussenansicht der Schale 5, a; Fig. 12, i die Innenansicht der Schale 
No, 5, b. 

Fig. 13. Lasidium-Larve von Glabaris Wymanni Lea, 



Fig 
Fig 
Fig, 
Fig 
Fig 
Fig, 
Fig 



Die Alciopideii 



der 



Berliner Zoologisehen Sammlung. 

Von 
Dr. C. Apstein, Kiel, Zool. Inst. 



Hierzu Tafel V. 



Nachdem ich schon früher die Erfahrimg gemacht hatte, dass 
in den Museen oft wertvolle und interessante Alciopiden verborgen 
sind, die unter dem Namen irgend eines Vertreters dieser Familie 
aufgeführt werden, war es mein Bestreben, Material von verschiedenen 
Museen zu erlangen. Ich wandte mich auch an Herrn Geheimrat 
Prof. Möbius und erhielt bereitwilHgst das Alciopiden-Material der 
Zoologischen Sammlung des Königlichen Museums für Naturkunde 
zu Berlin, wofür ich auch an dieser Stelle Herrn Geheimrat Möbius 
meinen besten Dank ausspreche. Auch Herrn Dr. A. Colhn bin ich 
zu Dank verpflichtet für die Mühe, deren er sich meinetwegen unter- 
zogen hat. 

Gleich die erste Durchmusterung der aus 47 Alciopiden in 
24 Nummern bestehenden Sammlung zeigte mir, dass statt einer 
Durchsicht, eine Durcharbeitung erwünscht sein würde. 

Vertreten waren die Gattung Alciopa 

Asterope 
Vanadis 
Greeffia 
Callizona 
Corynocephalus „ 

Im Ganzen also 13 Arten mit 47 Exemplaren. Darunter be- 
fanden sich die Exemplare, die auf der Gazelle -Expedition im 
Indischen und Grossen Ocean gesammelt sind, Grube ^), der die 
Anneliden dieser Expedition untersucht hat, stellt alle auf dieser 
Expedition gesammelten Individuen (es sind 7) zusammen als Va- 
nadis Greeffiana. Nach meiner Untersuchung ist dieses jedoch 



mit 1 Art in 


18 Expl. 


n ^ TI 11 


8 „ 


11 ^ n V 


8 „ 


n ^ 11 n 


6 . 


11 ^ n 11 


3 „ 


IS » i ,1 n 


1 „ 



') Grube Anneliclenausbeute von S. M. S. Gazelle im Monatsberichte d. 
Kgl. Akademie d. Wissenschaften zu Berlin vom August 1877. 

Ärch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.2. 9a 



142 I^'' C- Apstein. 

nicht zulässig, es befinden sich unter diesem Material sogar ver- 
schiedene Genera: Vanadis und Corynocephalus. Das Original- 
exemplar von Grube, Vanadis Greeffiana, ist auf der Reise von 
Kerguelen nach Australien, genauer 67^ 30' EL, d5^ 20' SBr., ge- 
sammelt worden. Die beiden Exemplare von West-Australien (112'^ EL, 
28*^ 40' SBr.) sind neu, ich nenne sie Corynocephalus Gazellae n. sp. 
und Vanadis Studeri n. sp. Dann sind 2 Exemplare vorhanden, die 
an derselben Stelle wie Vanadis Greeffiana gefangen zu sein scheinen. 
Die Borsten der Ruder sind leider alle abgebrochen, so dass keine 
genaue Bestimmung möglich ist, sie scheinen aber neu zu sein; ich 
könnte die neuen Arten aber nicht genügend beschreiben. Ausser 
diesen 2 neuen Arten befinden sich in der Berliner Sammlung noch 
2 neue Arten, die ich Callizona Möbii n. sp. und Vanadis violacea 
n. sp. nennen will. Von 47 Individuen sind also 4 neu, und von 
zwei Individuen ist wahrscheinlich, dass sie zu einer neuen Art ge- 
hören, ich lasse letztere aber einstweilen fort. 

Ich werde in folgendem die Arten nach einander durchsprechen, 
da auch die bekannteren von diesen noch interessante Einzelheiten 
lieferten. 



Alciopa MEdw. 

1. Alciopa Cantrainii D. Ch. 

Die Exemplare (18) stammen von Messina und Neapel, bei 
anderen ist der Fundort nicht angegeben. Diese Art ist wohl am 
weitesten verbreitet und auch von allen Aleiopiden am zahlreichsten, 
da stets mehrere bis viele Exemplare sich in den Sammlungen vor- 
finden. Sie ist schon öfter genauer untersucht worden, so dass ich 
über dieselbe nichts neues berichten kann. 
Etiketten: Messina No. 2211 Häckel S. 1 Stück. 
„ No. 85 Köllicker 8. 1 Stück. 
Neapel No. 809 Zool. Stat. S. 2 Stück. 
„ No. 2076 Zool. Stat. S. 1 Stück. 
Messina No. 2213 Coli. Grube 1 Stück. 

? No. 2218 Leydener Museum Coli. Grube. 1 Stück. 
Neapel No. 2214 Häckel S. 7 Stück. 

? No. 2216 ? 3 Stück. 
Neapel No. 2248 Zool. Station. 



Asterope Clap. 

2. Asterope Candida Clap. 

Diese Art war in sehr schönen und grossen Exemplaren ver- 
treten, von denen das eine ungefähr 200 Segmente zählte. Bei einem 
andern Exemplar (Messina 80 Häckel S.) fand ich die Dorsalcirren 
des ersten und zweiten Parapodienpaares stark aufgetrieben, wie 



Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 143 

dieses schon von Greeffi) und Levinsen^) von derselben Art er- 
wähnt wird. Ich glaube wohl, dass diese Umbildung des Cirrus mit 
der Fortpflanzung in Verbindung steht. Dieselben Gebilde, aber an 
den Fühlercirren, beschreibt Greeff'^) von seiner Alciopa longirhyncha, 
bei der er das kuglig angeschwollene Fühlercirrenpaar ganz mit 
dunkelkörnigen und lebhaft sich bewegenden Körperchen erfüllt 
fand, die er für Spermatozoen hält. Nach seinem Dafürhalten ist 
das Tier wohl ein Männchen, während das von Levinsen erwähnte 
ein Weibchen war, da er die kugelförmigen Gebilde „cirri mutati 
feminae"'*) nennt. Nach Greeff sind es also Hoden, nach Levinsen 
müsste man sie wohl als receptacula seminis ansehen. Das von mir 
untersuchte Exemplar ist ein reifes Weibchen und ich glaube daher, 
wenn diese Gebilde wirklich Spermatozoen enthalten, dass sie dann 
als receptacula seminis gedeutet werden müssten. Damit ist jedoch 
wenig gewonnen, da es noch ganz unklar bleibt, wie das Sperma 
hierhergelangt (Siehe Nachtrag S. 149). 

Etiketten: Mittelmeer No. 87 I Stück. 

Messina No. 89 Häckel S. 1 Stück. 

Sicihen ? No. 2220 Krohn S. 4 Stück. 

Neapel No. 2223 Häckel S. 2 Stück. 



Vanadis Clap. 

Von dieser Gattung sind 6 Arten vorhanden, davon zwei neue. 

3. Vanadis violacea n. sp. Fig. 1 — 4. 

Diese Alciopide stanmat aus der Collection Grube und war als 
„Alciopa violacea Grube bezeichnet. Trotzdem Grube weder 
diesen Namen, noch auch eine Diagnose dieser Art veröffentlicht 
hat, so will ich doch den Artnamen beibehalten, weil er sehr gut 
auf diese braun violett gefärbte Art passt. Nur wenige Alciopiden 
zeigen diese dunkle Farbe, so Callizona Angelini (Kbg.) Apst., selbst 
bei ein und derselben Art habe ich einmal farblose und ein braun 
violettes Individuum gesehen, es war die Greeffia celox^), von der 
das Exemplar aus der Banda-See stammte. 

Die vorliegende Alciopide misst 60 mm in der Länge und 2,9 mm 
in der Breite, dazu kommen die Parapodien, die ebenso lang sind, 



') Greeff: Untersuchungen über die Alciopiden. Nova Acta d. Ksl. Leop. 
Carol. Deutschen Akademie d. Naturforscher. Bd. 39. N. 2. 1876. Taf. 1. Fig. 8. 

-) Levinsen: Spolia atlantica: Oni nogle pelagiske Annulata. Vidensk. Selsk. 
Skr. 6 E. naturw. og mathem. Afd. III. 2. 1885. S. 333. 

^) Greeff: Ueber die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea -Inseln. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885. S. 453. 

*) Levinsen 1. c. da mir leider der dänische Text nicht zugänglich ist, 
citiere ich deshalb die Tafelerklärung. 

^) Apstein: Die Alciopiden des Naturhist. Museums in Hamburg. Jahrbuch 
der Hamburg. Wissensch. Anstalten 8. 1891. S. 9. 



144 Dl'. C. Apsteiu. 

wie der Körper breit, so class die Gesamtbreite 8,7 mm beträgt. 
Das Exemplar ist nicht vollständig erhalten, so dass über das End- 
segment keine Angabe möglich ist; vorhanden sind ausser dem 
Kopfe noch 70 Segmente, so dass jedes dieser die beträchtliche 
Länge von fast 1 mm hat. 

Der Kopf des Tieres (Fig. 1. 2) ist stark eingezogen (bei der 
Conservieriing '?) worauf die Lage der Fühlercirren und der ersten 
Körpersegmente hindeutet. Von oben gesehen beträgt der Kopf mit 
den Augen ungefähr nur die Hälfte der Breite des ersten von oben 
sichtbaren Segmentes. Die Augen sind kuglig, die Achsen stehen 
senkrecht zu einander. Der unpaare Fühler steht dicht vor einem 
Wulst, der die beiden Augen am hintern Ende verbinrlet, die kurzen 
paarigen am Vorderrande des Kopflappens. 

Auf den Kopf folgen die Segmente, die Fühler .en (Fig. 2) 
tragen, deren Stellung der Contraction der Segmente wegen schwer 
zu sehen war, da ich das kostbare Exemplar vollkommen unversehrt 
lassen wollte. Ich konnte 4 Cirrenpaare unterscheid' a, von denen 
die ersten beiden zweigliedrig cylindrisch, die hinte -^n eingliedrig 
blattförmig sind. Zwischen ihnen ist der Rüssel, der nur teilweise 
ausgestreckt ist, zu sehen; ob er an seinem Vorderende Papillen, 
namentlich die beiden langen Greifpapillen trägt, muss ich un- 
entschieden lassen. 

Es folgen die Segmente, die ausgebildete Parapodien tragen. 
Jeder Ring, mit Ausnahme der vordersten, trägt hinter dem Paraped 
dorsal eine Segmentaldrüse von beträchtlichem Umfange (Fig. 4 a) 
und dunkelbrauner Farbe , ventral dagegen eine hellere , Bauch- 
papille" (Fig. 4 b), deren Bedeutung unbekannt ist. Die Parapodien 
sind nicht überall gleich gebildet. Das Ruder (Fig. 3. 4) ist lang 
lancettlich, vorn etwas kleiner als weiter hinten und trägt einen 
Büschel zahlreicher, zusammengesetzer Borsten und einen kurzen 
Anhang. Die Girren sind an den ersten Rudern lang oval und ver- 
hältnismässig gross und dick, weiter nach hinten werden sie flacher, 
der dorsale fast herzförmig, der ventrale mehr lancettlich. An den 
hintersten Parapodien ist der Dorsalcirrus fast rund, der ventrale 
halbkreisförmig und sehr gross. In den Rudern, bis in die Aus- 
buchtungen, an denen die Girren sitzen, finden sich zahlreiche Eier. 

Etikette- No. 2217 Salmin V. GoU. Grube. Fundort ? 

4. Vanadis longicauda Apst. 

Ein sehr schönes, aber nicht ganz vollständiges Exemplar dieser 
Art fand sich im Material. Es war 129 mm lang und hatte 140 Seg- 
mente. Bei oberflächlicher Besichtigung könnte man diese Art mit 
Alciopa Cantrainii verwechseln, die mikroskopische Untersuchung 
aber lässt die für Vanadis charakteristischen Merkmale erkennen. 
Sie steht sehr nahe der Vanadis formosa Glap, namentlich in 
der Bildung des Kopfes, aber Glaparede^) erwähnt ausdrücklich, 



^) Claparede: Les Annelifles chetopodes du Golfe de Naples. 1870. 
Supplement. 



Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung 145 

dass bei formosa die Acicula ganz in dem Ruder verborgen ist, ein 
Verhältnis, das ich bei keiner anderen Alciopide gesehen habe. 
Etikette: Mittelmeer No. 86. 

5. Vanadis Greeffiana Grube. Fig. 5. 5a. 6. 

Diese von der Gazelle Expedition gefischte Alciopide ist von 
Grube 1) beschrieben worden, ich will seine lateinische Beschreibung 
hierhersetzen und einige Bemerkungen nur anfügen, wo sich meine 
Untersuchung mit der Grubes nicht deckt. Die ganze Original- 
Diagnose wiederzugeben halte ich für praktisch, weil ich einige 
Figuren dieser Art, die Grube nicht abgebildet hat, geben werde. 

Die Diagnose lautet: 

„Pallida -marginibus corporis basique pharetrarum interdum 
miniaceo-t aeo imbutis; segmenta speciminis mutilati 83, 

plerumque ^ ^ '» v«,l 3 plo latiora quam longa. Lobus capitalis 2 pla 
fere segmentorum drros tentaculares gerentium longitudine ; oculi 
maximi globosi miniacei, spatio supra iis interjecto Vs fere diametri 
eorum aequar'^te. Tentacula paria latitudine frontis breviora, 
impar iis vix V^ngius, frontem haud attingens, medium lobi capitalis 
tenens. Cirrf tentaculares utrinque 3, confertissimi , anterior 
longior, oculis paulo minus prominens. Pinnae latitudine corporis 
breviores, anteriores 5 ceteris minores, appendice pharetrae setisque 
nullis, ceterae ad basin glandula fusce miniacea posteriore munitae, 
setigerae, pharetra in appendicem brevem (ich halte ihn nicht für 
besonders kurz) filiformem exeunte, lamina dorsuali oblique lateque 
lanceolata, ventrali cum ea fere aeque prominente angustiore, 
breviore quam pharetra. Setae compositae tenerrimae, lineares, 
longitudine pharetrae, appendice lineari." 

Dieser ausführlichen Beschreibung kann ich nur folgendes hinzu- 
fügen. Die ersten Pai^apodien sind unvollkommener ausgebildet, als 
die hinteren. Namentlich ist das Ruder beim 1. u. 2. sehr klein 
und zwischen den Girren versteckt, das 3. ist schon vollkommener, 
während das 4. nur durch geringere Grösse von den übrigen ab- 
weicht. Ohne Borsten sind nur die zwei ersten Paare, während 
beim 3. Paar die Borsten nur auf einer Seite fehlen, sie scheinen 
also nur abgebrochen zu sein (Fig. 5 a). 

Etikette: Vanadis Greeffiana Gr. Zw. Kerguelen u. Australien, 
No. 888, Gazelle. 

Nach der Karte 2) gefunden in: 67o 30' EL., 35« 20' SBr. 

6. Vanadis Studeri n. sp. Fig. 7. 

Von dieser an der Küste Australiens gefangenen Alciopide war 
nur ein Vorderende vorhanden. Jedoch genügte dasselbe, um zu 
erkennen, dass eine neue Art vorliegt, die ich nach dem Zoologen 
der Gazelle- Expedition, Herrn Prof. Studer: Vanadis Studeri 
zu benennen mir erlaube. 



») Grube: 1. c. S. 524. 

^) In: Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle. 1875. Da auf den Etiketten 
das Datum angegeben ist, so ist daraus leicht die Position zu entnehmen. 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.2. 10 



146 'Dr. C. Apstein. 

Das Bruchstück ist 4V4 min lang und ohne Parapodien 0,7 mm 
breit, während die Breite mit Einschluss der Augen 1,181 mm 
beträgt. Charakteristisch für diese Art ist der tiefe Einschnitt des 
Kopflappens (Fig. 7) zwischen den Augen. Die Augenlinsen liegen 
direkt seitlich. Auf den Kopf folgen 9 Paar Anhänge, von denen 
die ersten vier cylindrisch sind und als Tentakelcirren zu betrachten 
sind, während die fünf übrigen zum Teil fiächenförmig gestaltet sind 
und die Dorsalcirren von Parapodien darstellen, bei denen das Ruder 
ganz fehlt; beim letzten Paar war auch ein deutlicher Ventralcirrus 
wahrzunehmen. Vom 7. Segment an finden sich die Segmental- 
drüsen, die aber erst am 10. Segment eine kugelförmige Gestalt an- 
nehmen. Das Ruder ist ziemlich lang, trägt einen kleinen Anhang 
und kleine Girren. 

Etikette: No. 2246. „Vanadis Greeffiana" Gr. West-Austral. 
21. IV. 75. Exp. GazeUe. 

Nach der Karte also: 112» EL., 28« 40' SBr. 

7. Vanadis crystallina Greeff. 

Das mir vorliegende sehr zierliche Exemplar ist jung und misst 
nur 8 mm, da das Körperende abgebrochen ist. Die Segmente — 
es sind deren 18 vorhanden, ausserdem 2 kleine Bruchstücke — 
sind nur 0,285 mm breit und 0,475 mm lang. Die Art ist leicht 
an der Zahl der Fühlercirren und borstenlosen Ruder zu erkennen. 

Fundort: Neapel, No. 2247, Zool. Station. 

8. Vanadis pelagica Greeff. 

Ich halte 2 Exemplare der Sammlung mit der Greeff'schen 
Van. pelagica^) für artgleich, trotzdem sie nicht ganz mit der Be- 
schreibung übereinstimmen. Die ersten Parapodien sind sehr klein, 
während Greef sie Taf. 3 Fig. 34 bedeutend grösser zeichnet; der 
Dorsalcirrus überragt das Ruder um das Doppelte seiner Länge, der 
kleinere Ventralcirrus nur wenig dasselbe. Die hinteren Parapodien 
sind 1 mm lang, wovon auf den ganz besonders gross ausgebildeten 
Endanhang 0,187 mm kommen. Der Dorsalcirrus ist wenig länger 
als das Ruder, der ventrale etwas kürzer. Vorhanden waren 
28 Parapodienpaare. 

Etikette: Sicilien?, No. 2222, Krohn S. 



Greeffia (Greeff) Meint. 

9. Greeffia celox (Greeff) Meint. 

Von dieser Art sind sechs Exemplare vorhanden, die nichts 
bemerkenswertes zeigen. Das eine Exemplar stammt aus dem Atlant. 

Etikette: No. 2212, Krohn S. und Mus. Godeöroy (Coli. Grube). 
Die anderen fünf aus dem Stillen ücean. 



Greeff, Untersuchuageu s. oben. 



Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 147 

Etikette: Stiller Ocean, No, 439. Salmin V. 

Diese Alciopide hat wohl neben Alciopa Cantrainii die grösste 
Verbreitung, da sie sowohl aus dem Atlantischen, als auch Indischen 
und Grossen Ocean bekannt geworden ist. 



Callizona Greeff. 

10. Callizona Möbii n. sp. Fig. 8—11. 

Diese schöne Alciopide ist 64 mm lang, hinter dem Kopfe 
0,375 mm, in dem mittleren Teile des Körpers 0,75 mm breit. Die 
Parapodien sind ohne die Borsten 0,655 mm lang, so dass die 
Gesamtbreite in der Mitte 2,1 mm beträgt. Das vorliegende Exemplar 
besteht aus 150 Segmenten, von denen das letzte abgerundet ist, 
also keinen Analcirrus trägt. 

Die Augen (Fig. 8) sind für die Breite des Tieres gross, ihre 
Linsen stehen direkt seitlich. Vor ihnen erhebt sich der breite, 
kurze Höcker, der an der Spitze die vier kurzen, dicken Fühler 
trägt, und an dessen Grunde der kurze unpaare sich befindet. 

Die Stellung der drei Fühlercirrenpaare (Fig. 9) ist bei dieser 
Art ganz besonders eigentümlich: Sie sind ganz unter die Augen 
gerückt, so dass, von oben gesehen, das erste kürzeste ganz durch 
die Augen verdeckt wird, während das zweite und dritte längere 
noch über den seitlichen Augenrand hinausragen. Auf wieviel 
Segmente diese Girren verteilt sind, Hess sich nicht erkennen. 

Die folgenden Segmente sind kurz und breit, nach der Mitte 
zu werden sie länger, so dass die Breite die Länge nicht mehr über- 
trifft. Damit hängt zusammen, dass sich die Girren der vordersten 
Parapodien dachziegelartig decken, während die der mittleren und 
hinteren sich nicht berühren. 

Die Parapodien sind im vorderen Körperteile anders gestaltet 
als im hinteren. Das Ruder des 1. — 12. Segmentes (Fig. 10) ist 
kürzer als bei den folgenden und besitzt nur 4 starke zum Teil 
gekrümmte Stachelborsten, bei den darauf folgenden Parapodien 
(Fig. 11) finden sich zahlreiche zusammengesetzte Borsten und 
daneben nur eine ventral gelegene Stachelborste, ausser der Acicula, 
neben welcher der für die Gattung charakteristische Anhang liegt. 
Ebenso verschieden sind die Girren gebildet. An den vorderen 
Rudern ist der Dorsalcirrus sehr gross, fast kreisförmig, während 
der ventrale nur gering ausgebildet ist. Weiter hinten ist der 
Dorsalcirrus lang lancettlich, der ventrale lang oval. An den letzten 
Rudern finden sich nur wenig Borsten und die Girren sind ganz 
gering ausgebildet. 

Das Exemplar war ein reifes Weibchen. 

Fundort: Mittelmeer, wohl Messina, da Krohn als Sammler an- 
gegeben wird. 

Etikette: No. 2219, Krohn S., Goll. Grube. 

10* 



148 ^^- 0- Apstein. 

11. Callizona nasiita Greeff. 

Es ist ein Exemplar von 174 Segmenten vorhanden. Entgegen 
der Greeff'schen Beschreibung fand ich nur 3 Fühlercirren. Ebenso 
erwähnt Greetf i) nicht, dass in den ersten Rudern neben den dünnen 
zusammengesetzten noch einfache dicke Borsten stehen, von denen 
letztere nach hinten an Zahl abnehmen, bis schliesslich nur eine 
dicke ventral im Ruder stehen bleibt. Da Krohn als Sammler an- 
gegeben ist, so wird wohl dieses Exemplar von Messina stammen. 

Etikette: SieilienV, No. 2221, Krohn S. 

12. Callizona Angelini^) (Kbg.) Apst. 

Diese Art habe ich vor kurzem ausführlich beschrieben, so dass 
ich nur den neuen Fundort anführen will, nämlich die Westküste 
von Afrika. Sie scheint weit verbreitet zu sein, aber doch stets 
nur spärlich aufzutreten, da mir bisher nur 6 Exemplare bekannt 
geworden sind. Das erste von Kinberg aus der China See, dann 
zwei Exemplare von der Plankton-Expedition südlich von Island, 
dann zwei Exemplare aus dem Atlantischen Ocean, die sich in 
Leipzig befinden und das Berliner Exemplar von der Westküste von 
Afrika. 

Etikette: Afrika, Westküste, No. 2215, Salmin V. 

Corynocephalus Lev. 

13. Corynocephalus Gazellae n. sp. Fig. 12 — 14. 

Diese von der Westküste Australiens stammende Alciopide, die 
dort von der Gazelle-Expedition erbeutet wurde, ist von Grube als 
,,Vanadis Greeffiana Gr." bezeichnet worden. Der Unterschied von 
letzterer ist jedoch ganz augenfällig, wenn man nur eines der Para- 
podien ansieht, da diese in dem vorderen Körperteil nur starke 
einfache Borsten tragen, in dem mittleren Teil neben einigen (meist 3, 
aber auch nur 1) starken aber einfache dünne. Ausserdem trägt 
das Parapod keinen Endcirrus, so dass alle diese Verhältnisse gegen 
Vanadis sprechen und die Einordnung in die von Levinsen be- 
gründete Gattung Corynocephalus verlangen. Diese Art, die ich 
Corynocephalus Gazellae nennen will, steht dem Cory. albomaculatus^) 
Levinsen's sehr nahe, weicht jedoch in einigen Punkten, sowie im 
ganzen Habitus von ihm ab. Ich werde mich daher im wesentlichen 
auf die Hervorhebung dieser Abweichungen beschränken. Die Augen 
sind oval, nicht wie bei albomaculatus kugelrund. Der Kopfhöcker 
ist noch flacher (Fig. 12), so dass man überhaupt zweifelhaft sein 
kann, ob man ihn als ,,über die Augen vorragend" bezeichnen kann. 
Dann fand ich 5 Tentakelcirren, von denen der 3. u. 4. am längsten 
ist (Fig. 13) und über den Rand der Augen vorragt. Die nun 
folgenden Segmente sind alle einteilig, nicht wie bei albomaculatus 



'■} Greeff, Untersuchungen S. 72. 

^) Apstein: Callizona Angelini in Festschrift für Leuckart 1892. 

^) Levinsen, Spolia atlantica I. c. S. 327, Fig. 1—6. 



Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 149 

auf der Bauchseite in 2 Abschnitte gesondert, auch fehlen bei der 
neuen Art die weissen Bauchpapillen. Die Parapodien (Fig. 14) 
sind denen von albomaculatus sehr ähnlich, nur die Girren sind 
etwas Ideiner, so dass sie das Ruder nicht ganz bedecken. Eigen- 
tümUch sind die Borsten. Ich will sie näher beschreiben, da Levinsen 
diese Verhältnisse nur im dänischen Text erwähnt. Ich hatte den- 
selben damals, als ich die Alciopiden des Hamburger Museums be- 
schrieb, nicht berücksichtigt und Levinsen unrecht gethan, weil ich 
annahm, dass er diese Verhältnisse nicht erwähnt, während er sie 
doch abbildet. 

Die ersten Ruder tragen 3 — 5 sehr starke an der Spitze etwas 
gebogene Borsten neben der Acicula; erst vom 8. Segment an treten 
neben diesen noch einige feine, auch einfache Borsten auf, bis zuletzt 
neben einem Bündel einfacher dünner, nur 1 — 3 starke Borsten 
erhalten bleiben. Es ist also eine ähnliche Anordnung wie bei 
Rhynchonorella gracilis Greeff. Am Paraped findet sich auch die 
von Levinsen erwähnte Basalpapille (Fig. 14, b). Die Segmental- 
drüsen sind kugelig, dunkelbraun und von ihnen zieht sich über 
den Rücken ein fein verästeltes braunes Pigment (Fig. 12). 

Erhalten ist das Vorderende von 14 Segmenten, ungerechnet 
den Kopf. 

Fundort: West-AustraKen, No. 766, 21. 4. 75, Exp. Gazelle. 

Nach der Kartei) also: 112oEL., 28« 40' SBr. 

In der Berliner Sammlung fehlen also nur Vertreter der 
Gattungen Rhynchonorella und Callizonella. 

Nachtrag. 

Während des Druckes vorliegender Arbeit erschien eine Schrift 
Herings: Zur Kenntnis der Alciopiden von Messina (Sitzungsber. d. 
kais Akad. der Wissensch. Wien. Bd. 101. 1892). Ich kann hier 
leider nicht mehr genauer auf genannte Arbeit eingehen, will aber 
noch eine Bemerkung zu Asterope Candida anfügen. Die von mir 
erwähnten kugligen Gebilde des 1. u. 2. Parapodienpaares sind nach 
Hering wirkliche receptacula seminis. Er hat dieses schon in 
seiner (lateinisch geschriebenen) Dissertation ,,De Alcioparum partibus 
genitabilus organisque excretoriis" ausgesprochen, diese kleine Arbeit 
ist aber wenig beachtet worden, da genannte Organe von neuen 
Alciopiden- Arten beschrieben werden, zu denen aber keine Art- 
Diagnosen gegeben wurden. In der neuen Arbeit hat Hering diesen 
Mangel beseitigt und giebt sehr interessante Schilderungen der 
Tiere, die er lebend 1858 — 59 in Messina untersucht hat. 



^) Karte in: Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle. 



150 ^^- ^- Apstein. 



Erklärung der Figuren zu Tafel V. 



Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


5a. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 


Fig. 


13. 


Fig. 


14. 



Vauaclis violacea n. sp., Vorderende vou oben, ^/,. 

„ „ Kopf und erste Segmente von unten, "/i- 

„ „ Paraped aus dem vorderen Körperteile, 'Vi- 

„ „ Paraped aus dem hinteren Körperteile, "/i- 

a, Segmentaldrüseu, b, Bauchpapille. 
„ Greffiana, Vorderende, Vs- 
„ „ Vorderende vou unteu. 

„ „ Paraped aus der IMitte des Körpers, "/i- 

„ Studeii,. Vorderende von unten, 'Vi- 
Callizona Möbii n. sp., Vorderende von oben, 'Vi- 

„ „ Kopf von unten, um die Lage der Füblercirren zu 

zu zeigen, 'Vi- 
„ „ erstes Paraped, ^"/j. 

„ „ Parapod aus der Mitte des Körpers, ^"/i- 

Ceryuocephalus Gazellae, Vorderende von oben, 'Vi- 
„ „ dasselbe von unten, "/i- 

„ „ Parapod, ^y^. 



Beiträge 

zur 

Kenntnis der Pupiparen. 

(Die Larve von Melophagus Ovinus.) 

Von 

Henry Sherring Pratt. 



Hierzu Tafel VI. 



Historisches. ^) 

Andertlialb Jahrhunderte sind verflossen, seitdem das eigen- 
tümliche Brutgeschäft der Pupiparen die Aufmerksamkeit der Ento- 
melogen zum erstenmale auf sich zog. Bonnet in Genf und 
Reaumur in Paris sind die ersten, welche darüber Beobachtungen 
gemacht haben. 1742 hat letzterer in den „Memoires pour servir 
ä l'histoire des Insectes" (p. 569—608, PI. 48) seine Wahrnehmungen, 
welche sich hauptsächhch mit Hippobosca und Ornithomyia be- 
schäftigen, niedergelegt. Er hat ganz richtig erkannt, dass das 
Pupiparenweibchen kein Ei ablegt, sondern eine allerdings noch 
nicht vollständig entwickelte „Nymphe", wie er die abgelegte Larve 
nennt. Im Inneren dieser vermeintlichen Nymphe fand er zwei 
Paar Längstracheen, aber sonst keine Organe. Der Inhalt des 
ganzen Körpers schien ihm „une espece de bouillie blanchätre" zu 
sein, die nur an den Wänden eine etwas grössere Consistenz be- 
sitze. Er nannte die Gruppe dieser so eigentümlich gebärenden 
Tiere „Nymphiparen". 

1779 erschienen die Beobachtungen von Bonnet^), der eben- 
falls den Nachweis lieferte, dass das von dem Pupiparen-Weibchen 
geborene Gebilde kein Ei darstellt. Denn, wenn sich auch an 
diesem Körper Bewegungen deutlich wahrnehmen Hessen, so ähnelte 
das Ganze doch mehr noch einer Puppe. Im Gegensatze zu 
Reaumur schreibt Bonnet dieser Puppe eine Organisation zu, 
welche derjenigen der anderen Insekten entspreche, obwohl der 
Nachweis schwer oder garnicht zu erbringen sei. Den Angaben 
dieser Forscher folgend, hat Latreille die Gruppe unserer Tiere 
unter dem Namen „Pupiparen" in sein System aufgenommen. 



') Zur Geschichte d. Gattung Pupipara vergl. Leuckart, Die Fortpfl. u. 
Entw. d. Pap. etc. p. 3. 



152 Henry Sherriug Pratt. 

Der Erste, der speciell über Melophagus schrieb, war Lyonet 
(1. c. p. 1)^); doch beziehen sich seine Mitteihmgen nur auf das 
Aeussere des ausgebildeten Tieres. 

Leon Dufour beschäftigte sich ebenfalls eingehend mit den 
Pupiparen. Er ist es auch, der die Kenntnis der ganzen Gruppe 
zuerst wieder seit Reaumur und Bonnet wesenthch förderte. Aus 
der A^on ihm hinterlassenen Beschreibung verschiedener Pupiparen 
sind besonders die Angaben über die Anatomie von Hippobosca 
und Ornithomyia, niedergelegt in seiner grossen Abhandlung „Sur 
les Pupipares", von Wichtigkeit, denen sich Beobachtungen über 
die Anatomie des ausgebildeten Melophagus, soAvie der Larve an- 
schliessen. Die Resultate jedoch, zu denen er kommt, sind etwas 
sonderbar: der im Uterus des trächtigen Melophagus -Weibchens 
sich befindende Körper sei keine Larve sondern ein Fötus, ein 
Fötus aber ohne Organisation; derselbe bestehe aus einer homogenen 
Masse, in welcher sich kurz vor dem Austritt aus dem Uterus ein 
Paar luftführender Längskanäle bilde. Dieser Fötus entwickle sich 
ferner nicht aus einem Ei, sondern werde als solcher im Ovarium 
angelegt und stehe mit letzterem bis zur Bildimg der Tracheen 
durch eine Nabelschnur (cordon ombilical) in Zusammenhang. Die 
weitere Entwicklung vollziehe sich nach der Geburt des Fötus. 

Diese sonderbare Auffassimg der Pupiparenlarve hat bald eine 
Entgegnung von Blanchard hervorgerufen. Schon im Jahre 1846 
legte dieser in einer kurzen Abhandlung' dar, dass das Pupiparen- 
Weibchen in der That eine Larve in seiner Scheide berge. Er fand 
an derselben auch die Längstracheen und das Nervensystem; aber 
einen Darmkanal konnte auch er nicht entdecken. 1851 hat 
Dufour eine kurze Notiz veröffentlicht, in welcher er die Richtigkeit 
seiner früheren Beschreibung aufrecht zu erhalten suchte. 

Li diesem Zustande blieb die Kenntnis von der Pupiparenfort- 
pflanzung, bis 1858 Leuckart^) seine eingehende Abhandlung über 
„Die Fortpflanzung imd Entwicklung der Pupiparen" erscheinen 
Hess, und zum erstenmale einen klaren Ueberblick über die ge- 
sammten Organisations- und Entwicklungsverhältnisse des Embryos 
und der Larve gewährte. Er zeigte u. a., dass der Körper, welchen 
das Weibchen ablegt, thatsächlich eine Larve ist, die mit dem ge- 
wöhnlichen Typus der Lisektenlarve durchaus übereinstimmt. Er 
zeigte weiter, dass die Eigentümlichkeiten der Fortpflanzung der 
Pupiparen nur auf die ungewöhnlich lange Dauer der Trächtigkeit 
zurückzuführen sind, durch welche sich unsere Tiere von den 



') Der Hauptinhalt der Abhandlung ist von L e u c k a r t bereits im 
Jahre 1854 auf der Naturforscherversammlung in Gröttingen in einem kurzen 
Vortrage veröif entlicht, und ein Teil desselben auch durch van Benedeu der 
Belgischen Akademie bekannt gegeben worden. (Bull. Acad. des sc. de Belg. 
1855. No. 21). 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 153 

übrigen viviparen Insekten untersclieiden. „Während die letzteren 
ihre Brut meist unmittelbar nach dem Ausschlüpfen aus den Ei- 
hüllen, oder, was so ziemlich dasselbe besagt, nach vollendeter 
Embryonalentwicklung ablegen, gebären die Pupiparen eine aus- 
gewachsene Larve, die ein Entwickelungsstadium repräsentiert, 
welches sonst bei den Insekten erst nach einer längeren Zeit des 
freien Lebens erreicht wird" (S. 151). 

Die Darstellung von Leuckart und insbesondere den Teil über 
die Larve habe ich zur Basis meiner Untersuchung gemacht. Daher 
werde ich in meiner Beschreibung der harxe die Angaben von 
Leuckart kurz wiederholen und meine eigenen Wahrnehmungen, 
welche auf Grund des Studiums von Serienschnitten gemacht "«airden, 
hinzufügen imd damit vergleichen. 

Hierbei nehme ich Gelegenheit, meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Geheimrat Leuckart, füi' den gütigen und hilfreichen Bei- 
stand, den er mir jederzeit während meiner Studien zu Teil werden 
Hess, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Zugleich möchte 
ich nicht verfehlen, Herrn Privatdocent Dr. Looss herzlichst zu 
danken für seine bereitwillige Hilfe bei der Abfassung des Textes 
dieser Arbeit. 



Aeussere Form der Larve und ihre Lage in 
der Scheide, ij 

Da die Melophaguslarve ihre ganze Entwicklimgszeit in den 
Geschlechtsorganen der Mutter verbringt und dort von derselben 
ernährt wird, dürfte es sich empfehlen, erst auf den Bau dieser 
Organe einen kurzen BHck zu werfen. Eine ausführliche Be- 
schi'eibung derselben findet man bei Leuckart (1. c. p. 7 — 30). 
Nach ihm setzen sie sich folgendermassen zusammen. Aus den 
zwei ovalen Ovarien kommen kurze Eileiter hervor, welche bei ihrer 
Vereinigung eine unpaare als Receptaculum seminis fungierende 
Anschwellung bilden. Nach hinten setzt sich dieses Receptaculum 
nur durch eine seichte Einschnürung gegen die unpaare, lange 
Scheide ab, welche ihrerseits durch eine grosse, mediane Quer- 
spalte, die Geschlechtsöffnung, nach aussen mündet. Die Samen- 
tasche steht nicht weit von ihrem unteren Ende mit zwei Paar 
Drüsenschläuchen in Verbindung, welche die Ernährungsflüssigkeit 
der Larve hefern. Das Ganze hegt an der ventralen Innenfläche 
der Leibeshöhle und erinnert in seinem Habitus etwas an den weib- 
hchen Geschlechtsapparat des Menschen.-) Jedes Ovarium besteht 
aus zwei kurzen, zweikamm erigen Eiröhren, die jedoch nicht fi'ei 



') Viele Leuckart op. cit. p. 30. 

^) In Claus' Lehrbuch d. Zool. 4. Aufl. 1887, S. 504, findet man eine Ab- 
bildung der weiblichen Geschlechtsorgaue von Melophagus nach Leuckart. 



154 Henry Slierriug Pratt. 

und isoliert neben einander liegen, sondern durch einen gemein- 
schaftlichen, bindegewebigen, mit Muskeln reichhch durchsetzten 
üeberzug umhüllt sind, wodurch die bekannte ovale Form der 
Ovarien bedingt wird. In jedem Ovarium sind demnach vier Ei- 
keime vorhanden; von diesen ist aber gewöhnlich nur einer gross, 
die anderen sind klein, da sich stets nur ein einziges Ei auf einmal 
entwickelt, und zwar abwechselnd bald in dem rechten, bald in dem 
linken Ovarium. 

Nach vollendeter Ausbildung gleitet das Ei aus seiner Bildungs- 
stätte durch den km'zen Eileiter, der eine Verlängerung des äusseren 
Ovarialüberzugs bildet, mit den unteren Enden der Eh-öhren aber 
nicht direkt in Verbindung steht, in die unpaare Samentasche, wo 
die Befruchtimg erfolgt, und von da in die dahinterliegende Scheide. 
Hier durchläuft der Embryo seine ganze Entwicklung; er streift 
nach Vollendung derselben die Eihäute ab und ^^^rd zur jungen 
Larve. Auch diese verbleibt an dem bisher innegehabten Orte; 
sie wächst und ernährt sich dabei von dem Secrete der oben er- 
wähnten Anhangsdrüsen. Mit der Gross enzunahme der Larve 
schwillt natürhch auch die Scheide entsj)rechend an, bis sie schliess- 
lich fast so umfangreich wie das ganze mütterliche Abdomen Avird. 
Ist sie endlich ausgewachsen, dann erst erfolgt die Geburt und es 
ist zur Zeit derselben die Larve bereits vollkommen zur Verj)uppung 
reif, so dass sie fast unmittelbar nach der Absetzung die Verwandlung 
eingehen kann; auf welche Weise dies geschieht, werden wir 
später sehen. 

Zur Zeit der Geburt ist die Melophaguslarve eine köpf- und 
fusslose Made, welche einem etwas abgeplatteten Cy linder mit 
schwach zugespitzten Enden gleicht (Fig. 1). Sie besitzt eine 
Länge von 3,5 — 3,7 mm, eine Breite von 1,9 mm und eine Höhe 
von 1,6 mm, und ist äusserlich nicht segmentiert. Ihre Lagerung 
in der Scheide ist so, dass ihr vorderes Ende dem Kopf, ihr hinteres 
Ende dem Hinterende der Mutter zugekehrt ist. Auch Bauch- und 
Rückenflächen entsprechen denen der letzteren. Sie zeigt an sich 
offenbar die Wkkung der Enge des Raumes, in welchem sie sich 
befindet; ihre Enden sind mehr oder weniger abgestutzt und flach, 
besonders das hintere; obere und untere Körperfläche sind flach 
gewölbt. Die Larve liegt in der Scheide, ohne in irgend welchem 
Zusammenhange mit derselben zu stehen; die Angaben von Dufour, 
der, wie schon erwähnt, behauptet, dass die Larve durch eine 
Nabelschnur mit dem Ovariiun verbunden sei, sind durchaus falsch. 
Was er für eine Nabelschnur gehalten hat, waren, wie Leuckart 
bereits zeigte, die alten Chitinhäute, welche bei den Häutungen der 
Larve, die natürHch auch hier stattfinden müssen, im Umkreise des 
Larvenvorderkörpers liegen bleiben. 

Die hier beschriebene Form der Melophagusmade weicht also 
nicht unbeträchtlich von derjenigen der verwandten DiiDteren- 
gattungen, besonders der Museiden, ab. Jedoch ist es nicht mimer 
so. Die ganz junge, eben aus dem Ei ausgeschlüpfte Lai've besitzt 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 155 

zwar schon die Hälfte der definitiven Länge; aber sie erscheint 
schlank, schwach segmentiert und in ihrer äusseren Form von den 
Larven der Museiden viel weniger verschieden. Sie geht aber sehr 
bald in die plumpe Gestalt über dadurch, dass das Längenwachstum 
immer mehr eingestellt wird. Schon Leuckart bemerkt (1. c. p. 32): 
„während die Mehrzahl der Dipterenlarven vornehmlich in die 
Länge wächst, verhält es sich bei der Pupiparenlarve gerade um- 
gekehrt. Sie verlängert sich etwa nur bis auf das Doppelte ihres 
ursprünglichen Längendurchmessers und wächst dann, wohl in 
Uebereinstimmung mit den Eaumverhältnissen des mütterlichen 
Leibes, vorzugsweise in die Breite, wobei dann ziemlich bald die 
frühere Segmentierung verloren geht." 

Was die Zahl der Segmente betrifft, so sind nach Leuckart 
deren zwölf voi'handen; dieselbe Zahl finden wir auch bei der Laiwe 
der Museiden, die als die nächsten Verwandten der Pupiparen an- 
zusehen sind. Es kommen bei Musca von den zwöK Segmenten 
acht auf das Abdomen, drei auf den Thorax und eins auf den Kopf. 
Obwohl nun bei der ausgebildeten Melophaguslarve äusserlich keine 
Spur mehr von einer Segmentierung vorhanden ist, so lässt sich 
doch aus der inneren Gliederung ohne Zwang die Existenz von 
acht abdominalen und drei thoracalen Segmenten nachweisen. Anders 
verhält es sich mit dem vordersten Segmente des Larvenkörpers, 
welches bei der Muscidenlarve dem nicht eingestülpten Teil der 
Kopfsegmente entspricht, aber doch nicht ohne Weiteres mit dem 
vordersten Körperteile der Melophaguslarve identificierbar erscheint. 
Möglich ist, dass bei der letzteren ein kleiner Vorsprung, welcher 
die vordere Leibesspitze bildet und den Mund trägt (er wird uns 
später noch eingehender beschäftigen), dieses erste Segment darstellt. 
Ich werde übrigens bei der Beschreibung der betreffenden Organe 
noch näher über ihre Beziehungen zu den Körper Segmenten zu 
sprechen haben. 



Aeussere Organe und Merkmale. 

Was das Aeussere der reifen Melophaguslarve anlangt, so fällt 
zunächst in die Augen, dass ein eigentlicher Kopfteil ihr völlig 
mangelt. Wie bei den Museiden, bleibt während des ganzen Larven- 
lebens der ^spätere Kopf in Form von Imaginalscheiben, welche 
sackartige Ausstülpungen des Larvenpharynx darstellen und schon 
von Leuckart gesehen sind, im Inneren des Vorderkörpers der 
Larve eingezogen. Bei der reifen Larve sind vorderes und hinteres 
Körperende nur daduixh verschieden, dass ersteres eine stärkere 
konische Verjüngung zeigt; das Hinterende ist fast ganz flach ab- 
gestutzt (Fig. 1). [Bei der jungen Larve dagegen erinnert die 
Leibeslorm viel mehr an die der Muscidenlarve, weil hier der 
Körper schlanker ist und vor allem auch nach vorn sich viel mehr 
konisch verjüngt (Fig. 17).] Dem Kopfende sitzt noch ein kleiner. 



156 Henry Sherriiig Pratt. 

kegelförmiger Vorsprung auf (Fig. 14), und dieser ist es, welchen 
man allenfalls als ein dem niclit eingestülpten Teile des Musciden- 
körpers entsprechendes Gebilde betrachten könnte; indessen traue 
ich mir eine Entscheidung in dieser Frage vor der Hand nicht zu. 

Auf der Spitze des kleinen Vorsprungs liegt der Mund, welcher 
als einfache, dreieckige Oeffnung durch die Cuticula hindurchfühi-t 
(Fig. 1, M). Zu beiden Seiten dieses Mundes sitzt, etwas mehr der 
Rückenfläche genähert, ein Paar kleiner Zapfen (Fig. 16, MZ), die 
wohl rudimentäre Mundteile darstellen. An der entgegengesetzten, 
abgestutzten Seite der Larve liegt der After: er ist eine einfache 
Oeffnung, welche nicht vollkommen terminal, sondern der Bauch- 
seite, kurz vor dem Hinterende des Körpers angenähert ist. Auf 
den Bau des Afters sowohl wie des Mundes imd der Mundzapfen 
werde ich bei der Besprechung des Darmtractus zurückkommen. 
Ebenfalls am Hinterende, etwas über dem After, liegen die 
Atemöffnungen unserer Larve. Schon mit blossem Auge bemerkt 
man hier eine braune , oo förmige Chitinplatte (Fig. 2) , deren stark 
verdickte und dunkelbraun gefärbte Ränder gleichsam einen Rahmen 
für zwei tiefe Einsenkungen bilden; im Grunde dieser letzteren 
liegen jederseits zw^ei Stigmen. Diese Stigmengruben sind von 
einander getrennt durch einen hohen, mauerartigen, mit gezackten 
Rändern ausgestatteten Vorsprung, der die hintere Spitze des 
Körpers bildet (Fig. 14). Nach aussen zu legt sich den grossen 
Gruben jederseits je eine seichte Grube mit einem Stigma dicht an, 
so dass wir im Ganzen drei Oeffnungen auf jeder Seite des Hinter- 
leibes antreffen. Ihre geschützte Lage innerhalb der erwähnten 
Einsenkungen der Körperwand ist jedenfalls von grosser Bedeutung 
für die Larve; offenbar stellen diese Einsenkungen, wie schon 
Leuckart betont, Luftbehälter dar, welche die Tracheen speisen 
und wohl auch eine direkte Berührung der Stigmen mit dem um- 
gebenden Gewebe des Muttertieres zu verhindern haben. Alle drei 
Stigmen führen in einen einzigen starken, dorsalen Tracheenlängs- 
stamm, so dass wir hier volle Uebereinstinunung mit den Ver- 
hältnissen bei den Museiden vorfinden. Und diese Uebereinstimmung 
wird noch erhöht dadurch, dass, wie wir später sehen werden, bei 
der jungen Melophaguslarve jederseits nur ein einziges Stigma vor- 
handen ist (vgl. Leuckart, a. a. 0.). 

Ausser den Atmenöffnungen bemerkt man an der alten Melo- 
phaguslarve noch eine Anzahl feiner Grübchen, welche, segment- 
weise angeordnet, seitwärts von der Mittellinie auf der Rücken- 
sowolil wie auf der Bauchseite je zwei Reihen bilden. Dire Zahl 
beträgt in jeder Reihe gewöhnlich sieben (Leuckart 1. c. p. 36, 
Fig. 2, Taf. 3). Schon Bonnet beschrieb sie, hielt sie aber für 
Stigmen, ein Irrtum, den Leon Dufour (1. c. p. 85) aufklärte durch 
den Nachweis, dass sie auf der inneren Seite als Ansatzpimkte für 
Muskeln dienen. Gleichzeitig sprach letzterer auch die Ansicht 
aus, dass die äusserlich sichtbaren Eindrücke der Haut als der 
mechanische Effekt der Contraction dieser Muskeln zu betrachten 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 157 

seien. Dem hält Leuckart (1. c. p. 37) entgegen, dass die Bildung 
der Eindrücke ganz unabhängig sei von der physiologischen Action 
der Muskeln und bereits in einer früheren Zeit des embryonalen 
Lebens vor sich gehe. Ich muss nun gestehen, dass mir die 
Deutung Dufours doch nicht so ohne weiteres verwerflich er- 
scheint, besonders da sie sich auch ganz gut mit der von Leuckart 
gegebenen, scheinbar dagegen sprechenden, vereinbaren lässt. Mir 
scheint, dass diese Eindi'ücke durch den mechanischen Effekt des 
Muskelzuges entstanden sind; dieser Zug wird aber nicht allein 
durch die Contraction der Muskeln hervorgerufen, sondern vor allen 
Dingen auch durch den Druck des prallgefüllten Magens auf diese 
Muskeln. Sie sind jederseits in siebenfacher Zahl vorhanden 
und laufen von den Grübchen der Bauchseite zu den entsprechenden 
der Rückenseite. Zwischen den Muskelpaaren der rechten und 
linken Körperhälfte hindurch zieht aber der sackartige, fast den 
ganzen Körper ausfüllende Magen. Naturgemäss werden die Muskel- 
bänder mit zunehmender Turgescenz des Magens auf die Seite ge- 
drängt und legen sich bogenförmig an die innere Körperwandung 
an. Der dadurch erzeugte Zug auf die Ansatzpunkte der Muskeln 
ist nun meiner Ansicht nach sehr wohl geeignet, die äusseren Ein- 
drücke zu Stande zu bringen. 

Eine besondere Auszeichnung besitzt der Vorderkörper der 
älteren Larven in Gestalt einer bogenförmigen Linie, welche, etwas 
mehr dorsal gelegen, horizontal um den vorderen Körperpol herum- 
läuft, die sogenannte Bogennaht (Fig. 3). Der mittlere Teil dieser 
Linie liegt über dem Munde an der Basis des Vorsprunges, der 
die Mundöffnung trägt; zwei Schenkel erstrecken sich von hier aus 
rechts und links etwa ein Sechstel der Körperlänge nach rückwärts. 
Diese Linie stellt, wie schon der Name sagt, eine Naht dar, und 
repräsentiert die Stelle, an welcher später die Haut aufspringt, um 
nach vollendeter Verwandlung der Imago den Austritt aus der 
Puppenhaut zu ermögHchen. Die Muscidenlarven zeigen bekanntlich 
eine ganz ähnliche Bildung, die Brauer i) sogar als systematisches 
Merkmal benutzte, indem er auf Grund der Nahtbildung die Pupi- 
paren mit den Muscariden, die er Diptera cyclorrhapha nennt, ver- 
einigte, und denjenigen, die im Puppenstadium keine solche Bogen- 
naht aufweisen, sondern die Puppenhaut in einer geraden Linie auf 
dem Rücken sprengen, den Diptera orthorrhapha, gegenüberstellte. 
Ich werde bei der Beschreibung der Cuticula und Hypodermis diese 
Naht und ihre Bildung noch ausführlicher zu besprechen haben. 

Ausser der Bogennaht erwähnt Leuckart (1. c. p. 37) noch 
eine Ring nacht, welche von den Enden der Bogennaht aus quer 
lun den Körper herimiläuft. Seiner Ansicht nach markiert sie den 
hinteren Rand der Kappe, welche von dem ausschlüpfenden Tiere 
abgehoben wird. In der That konnte auch ich bei sehr alten 
Larven eine solche Ringnaht wahrnehmen; jedoch bin ich der 

*) Monographie d. Oestriden etc. 



158 Henry Sherring Pratt. 

Meinung, dass dieselbe niclits anderes ist, als die Andeutung einer 
Grenze zwischen zwei Segmenten, möglicherweise zwischen Thorax 
und Abdomen. Die Untersuchung an Schnitten beweist aufs deut- 
lichste, dass diese Ringnaht histologisch ganz verschieden von der 
Bogennaht ist. Während erstere nur eine seichte Chitinfurche dar- 
stellt, erweist sich die Bogennaht als eine ziemKch compHzierte 
Bildung, die aus einer specifisch differenzierten Masse besteht, die 
von einem darunter liegenden Strange ebenfalls besonders diffe- 
renzierter Hypodermiszellen sezerniert wird. 

Unmittelbar nach der Geburt hat die Haut der Melophagus- 
larve, an welcher alle die eben beschriebenen Eigentümlichkeiten 
erkennbar sind, noch eine weissliche Farbe; nur die Stigmenplatte 
und der Afterring treten deutlich dunkelbraun hervor. Vielfach 
kann man jedoch bemerken, dass schon vor der Geburt auch an 
dem Körper eine leichte Bräunung anhebt. Dieser Process beginnt 
an der Rücken- und Bauchfläche, welche gewöhnlich schon in der 
mütterlichen Scheide eine hellbraune Farbe annehmen. Nach der 
Geburt färben sich auch die übrigen Teile der Körperoberfläche, 
und nach kurzer Zeit hat die Larve ein gleichmässiges , tiefes 
Kastanienbraun angenommen. Diese Farbenveränderung hängt zu- 
sammen mit einer bedeutenden Verdickung und Verhärtung der 
Cuticula, welche sehr schnell von statten geht und dem Frocesse 
der Verpuppung entspricht. Die Larvenhaut selbst wird zur 
Puppenhaut, und da von dem Momente der Geburt an auch die 
Nahrungsaufnahme von Seiten der Larve aufhört, fallen Pharynx 
und Mund in sich zusammen und die Mundzapfen gehen verloren. 
Der vordere, papillen artige Vorsprung, auf welchem der Mund 
gelegen ist, verschwindet ebenfalls, und der ganze Vorderkörper 
bekommt die abgestutzte Form des Hinterkörpers: es entsteht die 
für die Museiden so charakteristische Tönnchenpuppe. Zur Sicherung 
den' Puppe ist die neugeborene Larve mit einem schmierigen, dunklen 
Secret bedeckt, mit Hilfe dessen sie an die Wolle des Wirtes ge- 
klebt und während der ganzen Puppendauer in ihrer Lage fest- 
gehalten wird. 

Die jiuige Imago schlüpft erst drei Wochen nach der Geburt 
der Larve aus der Tonnenhaut hervor. 



Die Anatomie der Larve. 

1. Cuticula. 

Die alte Melophaguslarve ist von einer dicken (0,025 mm) 
Cuticula umhüllt, welche sich sowohl in den Pharynx und den 
Anfangsteil des Oesophagus, als auch in den Enddarm einstülpt 
und che Auskleidung dieser Organe Hefert. Bei ihrem Eintritte in 
dieselben wird sie sehr dünn; das Gleiche tritt auch in den Stigmen- 
gruben des Hinterkörpers ein, wo sie nur eine Dicke von 0,003 mm 
aufweist. In der Afteröffnung ist sie ausserdem eigentümlich ge- 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 159 

zackt, und auch in der Mundhöhle sieht man sie mehrfach leisten- 
artig nach innen vorspringen. Der vordere, den Mund einschliessende, 
papillenförmige Vorsprung hat dagegen eine etwas dickere Be- 
kleidung als der übrige Körper. Die Cuticula setzt sich allenthalben 
aus einer grossen Anzahl feiner Lamellen zusammen; Porenkanäle 
sind in ihr nicht vorhanden. 

Die Melophaguslai've häutet sich zweimal ; das eine Mal gleich 
nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei, das andere Mal bei einer 
Grösse von ca. 2,7 mm. Leuckart, der diese Häutungen con- 
statierte (1. c. p. 42), spricht noch von einer dritten Häutung, die 
möglicherweise zwischen den beiden genannten stattfinde. Ich habe 
mich bemüht, Spuren einer solchen dritten Häutung aufzufinden, 
konnte aber nichts darauf hinweisendes entdecken und nehme daher 
an, dass sich die Anzahl der Häutungen auf zwei beschränkt. 
Diese Zahl erscheint im ersten Augenblicke allerdings sehr niedrig 
im Vergleich zu der anderer Insecten. Da jedoch die Grössen- 
unterschiede der eben ausgeschlüpften und der reifen Larve hier 
bedeutend geringer sind, als bei jenen, verliert die niedrige Zahl 
der Häutungen ihr Auffälliges; kennen wir doch auch bei den 
Museiden, deren Larven im erwachsenen Zustande sehi* viel grösser 
sind, als in ihrer Jugend, nur vier Häutungen. Die bei der Häutung 
abgeworfenen Chitinhäute werden nicht aus der mütterlichen Scheide 
entfernt, sondern bleiben, die Larve ganz oder teilweise umhüllend, 
in derselben liegen. 

Die erste Larvenhaut, welche den Körper beim Ausschlüpfen 
aus dem Ei bekleidet, ist äusserst fein; die zweite, nach der ersten 
Häutung auftretende, ist viel dicker, aber im Vergleich zu der 
definitiven Cuticula, die nach der zweiten Häutung auftritt, doch 
immer noch sehr dünn. Alle anderen Chitinbildungen, die, wie 
z. B. die Tracheenintima u. a., im Inneren der Larve liegen, werden 
bei den obengenannten Häutungen ebenfalls abgestreift, bleiben aber 
an Ort und Stelle, wo sie entstanden sind, liegen. Nach der zweiten 
Häutung beginnt, wie gesagt, das Wachstum der definitiven Cuticula, 
die später zur Puppenhaut wird. Sie ist anfangs sehr dünn, nimmt 
aber immer mehr an Dicke zu, bis sie bei der ganz erwachsenen, 
unmittelbar vor der Geburt stehenden Larve eine Dicke von 
0,025 mm erreicht. Dieser Verdickungs-Process scheint kurz vor 
der Geburt auf einige Tage unterbrochen oder wenigstens sehr 
verlangsamt zu sein, beginnt jedoch nach der Geburt ^^^eder in so 
energischer Weise, dass die Cuticula in wenigen Stunden fast das 
Doppelte ihrer vorherigen Stärke erlangt (0,045 mm). Die Grenze 
zwischen der schon vor der Geburt vorhandenen und der nach 
derselben neugebildeten Cuticularsubstanz ist längere Zeit sehr 
scharf. Die erste fängt gleich nach der Geburt oder schon früher 
an, sich zu bräunen und härter zu werden und ist bald durch 
imd durch tief braun gefärbt. Die darunter liegende, neugebildete 
Cuticulaschicht bleibt noch eine Zeit lang farblos, nimmt aber all- 
mählich auch die dunkle Färbung an, so dass schliesslich kein 



160 Henry Sherriiig Pratt. 

Unterscliied mehr zwischen beiden Schichten erkennbar ist. Beide 
bilden jetzt eine einzige Haut von ausserordentlicher Härte und 
Festigkeit, die als sogenannte Tonne die Puppe umschlossen hält. 

Bei einer jungen Lars^e bemerkt man an beiden Seiten des 
Körpers über der lateralen Mittellinie in der Cuticula eine Reihe 
von acht mikroscopisch kleinen Einbuchtungen: die rudimentären, 
segmentalen Stigmen. Auf dem Grunde einer jeden Einbuchtung 
findet sich ein feines Stigmenloch, das dm-ch einen soliden, so- 
genannten Stigmenstrang mit dem Tracheensystem in Verbindung 
steht ^). Die zwei vorderen Einbuchtungen befinden sich gerade 
hinter den meso- und metathoracalen, dorsalen Imaginalscheiben 
(Fig. 15, RS^ u. RS'-'), und da diese Scheiben den beiden hinteren 
Thoracalsegmenten entsprechen, so sind wir berechtigt, diese Stigmen 
als Meso- und Metathoracalstigmen in Anspruch zu nehmen. Die 
sechs folgenden Stigmenpaare (Fig. 14) werden wir dann als ab- 
dominale betrachten können. Während des Wachstums und der 
Verdickung der Cuticula nach der zweiten Häutung schwinden die 
sechs Paar abdominaler Stigmeneinbuchtungen im Verein mit ihren 
Stigmenlöchern allmählich vollkommen, so dass schliesshch bei der 
ausgewachsenen Larve keine sichtbare Spur von ihnen mehr vor- 
handen ist. Die zwei Paar Thoracaleinbuchtungen verlieren sich 
ebenfalls, aber es bleiben die mikroscopisch kleinen Stigmenlöcher 
erhalten, w^elche die Cuticula durchbohren und immer deutlich zu 
sehen sind (Fig. 15, RS). 

Die Frage, warum gerade diese swei Stigmata erhalten bleiben, 
ist noch eine offene. Sicher ist, dass wir dieselben nicht als func- 
tionierende Stigmen betrachten dürfen. Dagegen spricht nicht nur 
die ausserordenthche Feinheit der Canäle, welche von ihnen aus 
durch die Cuticula und die Hypodermis hindurchziehen, sondern 
vor allem auch der Mangel an atembarer Luft im mütterlichen 
Uterus. Die zu den Stigmen führenden Tracheenzweige stellen 
überdies keine hohlen, sondern solide Zellenstränge dar. Hingegen 
stehen die vorderen zwei Stigmen in einer gewissen morphologischen 
Beziehung zu der Bogennaht; sie befinden sich nämlich nur vier 
oder fünf Hypodermiszellen von der Naht entfernt, und haben des- 
halb vielleicht auf die Bildung der Naht irgend einen Einfluss. 
(Vergl. Fig. 3.) 

Die Funktion und Bedeutung dieser Bogennaht, deren allgemeine 
Lage wir schon erwähnt haben (S. 157), beschränkt sich bekanntlich 
auf die Periode des Puppenlebens. Ihr Vorhandensein befähigt das 
im Innern der Tonne entwickelte Tier, die Tonnenhaut zu sprengen 
und durch die selbstgeschaffene Oeffnung aus seiner Hülle aus- 
zuschlüpfen. Die Art und Weise, wie dies geschieht, ist schon oft 
beschi'ieben worden. So giebt Weismann (Litt.-Verz. Weismann II 
p. 225) eine eingehende Beschreibung dieses Vorganges bei den 
Museiden; L. Dufour und Leuckart (1. c. p. 39) beschreiben das 

') Vergleiche Fig. 14. 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 161 

Ausschlüpfen von Melophagus. Der Hergang ist dabei knrz folgender : 
Durch Contraction des Abdomens wird eine grosse Menge Flüssigkeit 
nach dem Kopfe getrieben. Dieser wii'd davon prall gefüllt und 
übt einen Druck auf das vordere Ende der Pui^penhaut, die so- 
genannte Kappe, aus. Diese Kappe kann schliesslich dem Drucke 
nicht mehr widerstehen und wird an der Bogennaht, dem punctus 
minoris resistentiae, von der übrigen Puppenhaut abgesprengt. Die 
beiden Hälften der Kappe fallen ab oder werden nur herum- 
geschlagen, und dem jungen Tiere ist dadurch der Austritt aus 
seinem Gefängnisse ermöglicht. Es erhellt daraus, dass die Bogen- 
naht für unser Insect ein sehr wichtiges Organ ist. Es ist ausser- 
dem bemerkenswert, dass vor der zweiten Häutung von ihr keine 
Spur zu sehen ist; sie stellt demnach eine charakteristische Eigen- 
tümhchkeit lediglich der letzten Larvenhaut dar. 

Die Bogennaht ergiebt sich bei genauerer Untersuchung als 
eine feine Spalte, die von einer chitinösen, vermutlich weichen 
Masse ausgefüllt ist (Fig. 4). Die letztere stellt sich dar als 
das Abscheidungs - Product besonderer, abweichend gebauter 
Hypodermiszellen, die überall unterhalb der Bogennaht einen 
deutlich unterscheidbaren Zellenstrang bilden. Die Zellen dieses 
Stranges beteiUgen sich natürlich gleichfalls an der Absonderung 
der Cuticula; wie sie aber von den gewöhnHchen Hypodermizellen 
verschieden gebaut sind, so ist auch ihr Secret anders geartet, 
als das der letzteren; es ist, wie erwähnt, augenscheinlich weich 
und düi'fte hauptsächlich dazu dienen, eine Unterbrechung, einen 
punctus minoris resistentiae, in der sonst überall harten Körper- 
haut zu schaffen. 

In der ersten Zeit nach der zweiten Häutung macht sich die 
Bogennaht am vorderen Körperende als eine äusserst feine, mit der 
weichen Substanz gefüllte Furche in der dünnen Cuticula bemerkbar. 
Die seitlichen Schenkel bilden sich erst später, und das Ganze ver- 
breitert und vertieft sich noch weiter mit dem Wachstum der 
Larve. Der vordere, zuerst entstandene Teil des Bogenspaltes be- 
sitzt schliesslich die relativ ansehnliche Breite von 0,06 mm. Er 
zeigt einen herzförmigen Querschnitt, dessen Spitze der AusseuM^elt, 
dessen breitere Seite aber der Hypodermis zugekehrt ist (Fig. 4). 
Der hintere Teil, die Bogenschenkel, verbreitern sich ebenfalls, doch 
nicht in demselben Masse wie der vordere; auch bleibt die Gestalt 
derselben einfacher. 

Die .diesen Spalt ausfüllende, weiche Masse steht bei alten 
Larven kaum noch in irgend welchem Zusammenhange mit der 
umgebenden Cuticula. Sie ist \aelmehr eine Bildung für sich und 
liegt in dem Spalt wie ein Degen in der Scheide, und wie dieser 
in seiner Form der der Scheide entspricht, so giebt auch die Aus- 
füllungsmasse die Form des Spaltes wieder; nur am Vorderende 
des Larvenkörpers ragt sie etwas aus demselben hervor. Dass 
Cuticula und Ausfüllungsmasse der Bogennaht Gebilde verschiedener 
Natur sind, lehrt die Untersuchung gefärbter und geschnittener 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 2. H 



162 Henry Sherriug Pratt. 

Präparate. Während sich, die Cnticula mit Hämatoxylin leicht 
färben lässt, nimmt die Ausfüllungsmasse nur langsam und schwer 
diesen Farbstoff an. Die einmal imprägnierten Stellen aber färben 
sich intensiv violett, und zwar geschieht dies besonders in den der 
Hypodermis anliegenden Teilen. Der Rand der Ausfüllungsmasse 
erscheint unter der Wirkung der färbenden Flüssigkeit auf dem 
Querschnitt tief violett, so dass er sich deutKch von der benach- 
barten, echten und heller gefärbten Cnticula abhebt. Die innere 
Partie der Ausfüllungsmasse bleibt jedoch ganz farblos. Andere 
Resultate erzielte ich bei Färbungsversuchen mit Safranin. Dieser 
Farbstoff tingiert den Inhalt der Spalte in seiner ganzen Masse, 
während er in die Cnticula nur spärlich und langsam eindringt, 
sodass diese immer heller gefärbt erscheint, als jene. Die breite 
Basis der Spalte liegt der Hypodermis nicht immer dicht an, wie 
wir in Fig. 4 abgebildet sehen. Es kann, besonders über dem 
Munde, wo die Cnticula sehr dick ist, sogar vorkommen, dass der 
herzförmige Querschnitt nur die Hälfte der Cnticula durchsetzt, und 
dass von ihm aus nur ein enger Spaltraum bis zur Hypodermis 
reicht. In diesem Falle sieht der Querschnitt der Spalte etwa wie 
ein Weinglas aus. 

Bei der nach der Geburt erfolgenden Verdickung der Cnticula 
setzt sich der Spalt natürlicherweise auch durch die neugebildete 
Cuticular-Schicht fort, nimmt aber eine andere Form an. Er wird 
einmal eng und bleibt überall gleich breit, ausserdem aber durch- 
setzt er die neue Cnticula nicht gerade, sondern bogenförmig ge- 
krümmt (Fig. 5). Der geringere Durchmesser erklärt sich möglicher- 
weise daraus, dass infolge des schnellen Dickerwerdens der Cnticula 
während dieser Periode der abweichend gebaute Zellenstrang der 
Hypodermis nicht mehr im Stande ist, eine relativ gleiche Quantität 
der w^eichen Ausfüllungsmasse abzusondern, wie dies vor der Gebm't 
geschah; dann muss naturgemäss der Spalt enger bleiben. 

2. Hypoflei^inis. 

Die Hypodermis unserei' Larve besteht aus einer ziemlich hohen 
(0,018 mm) Epithelschicht, die nur an einzelnen Stellen besondere 
Abweichungen von ihrem gewöhnlichen Verhalten zeigt. So finden 
wir im Umkreise des Mundes und des Afters einen Ring imaginalen 
Epitheles, von dem ich später in dem Abschnitte über die Imaginal- 
scheiben reden werde. Weiter finden wir an der Bauch- und 
Rückenfiäche acht Paare von Imaginalzelleninseln , welche später 
die imaginale Hypodermis des Abdomens liefern. Auch am Hinter- 
ende des Körpers in der Nähe der Stigmengruben nehmen die 
Hypodermiszellen eine abweichende Form an, indem sie auffallend 
hoch und schlank werden. Der schon erAvähnte, mauerähnhche 
Vorsprung zwischen den grossen Gruben, sowie der von ihnen um- 
schlossene Raum ist vollständig mit diesen sehr schlanken Zellen 
auso-efüllt. 



Beiträge zur Kenntnis rler Pupiparen. 163 

Diejenige Differenzierung aber, die unsere Aufmerksamkeit am 
meisten in Anspruch nimmt, findet in dem schon erwähnten Zellen- 
strange statt, welcher unter der Bogennaht hinzieht und die Aus- 
füllungsmasse des Sisaltes liefert. Die Zellen dieses Stranges sind 
sehr deutlich und auffallend von den übrigen Hypodermiszellen 
unterschieden. Während die Larve noch in der mütterHchen Scheide 
verweilt, hat der Strang eine Breite von etwa vier Zellen oder 
etwa die Hälfte der Breite der dartiberliegenden Bogennaht (Fig. 4). 
Die Zellen des Stranges haben eine Höhe von 0,03 mm und eine 
Breite von 0,013 mm; sie sind also bedeutend grösser als normale 
Hj-'podermiszellen. Die Zellkerne sind sehi- gross (0,005 nam) und 
besitzen zwei bis drei grosse und mehrere kleine Kernkörperchen 
(Fig. 4). Die benachbarten Zellen der H^^podermis, die an beiden 
Seiten dem Strange anhegen, sind ebenfalls gross, und umschliessen 
mit ihren dem Strange zugekehrten Flächen denselben in der Weise, 
dass er wie in ein fast geschlossenes Kohr eingebettet ist. Dieses 
Rohr ist aber bei ein und demselben Tiere für den ganzen Verlauf 
des Stranges nicht gleich vollständig. An dem vorderen Teile des 
Bogens ist es immer deutlicher ausgeprägt als an seinen Schenkeln, 
wie hier überhaupt die Zellen des Stranges weniger von den anderen 
Hypodermiszellen verschieden sind. Der Uebergang zwischen den 
dem Strange immittelbar anliegenden Zellen und den normalen 
Hj^podermiszellen ist ein allmählicher, d. h. je weiter diese Zellen 
von dem Strange abliegen, desto mehr nähert sich ihre Form der 
der normalen Hypodermiszellen (Fig. 4). 

Die ebenbeschi-iebene Beschaffenheit des Hypodermiszellen- 
stranges bleibt nicht während des ganzen Larvenlebens die gleiche. 
Bei einer völlig reifen, unmittelbar vor der Geburt stehenden 
Larve bemerkt man an den Zellen eine Tendenz, mit einander zu 
verschmelzen. Die Zellgrenzen werden undeutlich; die Zellkerne 
dagegen wachsen um ein Bedeutendes und treten mit ausserordent- 
Hcher Deuthchkeit hervor. Sowie dann die Larve geboren ist, 
fangen die Zellen des Stranges an, sich noch weiter zu verändern. 
Die Zellgrenzen verschwinden fast ganz, die Kerne vermehren sich 
und liegen in mehreren Schichten dicht an und über einander. Der 
ganze Strang verliert seine frühere Form und sein früheres Aus- 
sehen und nimmt einen irregulären, ovalen Querschnitt an, der an 
seinem schmaleren Teile noch mit der Bogennaht in Verbindung, 
steht (Fig. 5). Mit der Veränderung des Stranges selbst gehen auch 
Veränderungen der direkt benachbarten Hypodermiszellen, besonders 
im medianen Teile des Bogens, Hand in Hand. Die an den Strang 
angrenzenden Hypodermiszellen werden hier sehr hoch, und legen 
sich um denselben vollständig herum (Fig. 5), während dagegen an 
den Schenkeln des Bogens die Nachbarzellen ihr früheres Aussehen 
grossenteils beibehalten. 

11* 



Iß4 Henry Sherring Pratt. 

3. Die Muskeln. 

Schon Leiickart (1. c. \). 44) hat hervorgehoben, dass es kaum 
eine zweite Insektenlarve giebt, die ein solch einfaches Muskel- 
system besitzt, wie die Melophaguslarve. Dasselbe beschränkt sich, 
abgesehen von den Muskeln, welche die Nahrungsaufnahme zu ver- 
mitteln haben und zusammen mit dem Darmtractus beschrieben 
werden sollen, auf jederseits sieben schmale Muskelbänder, welche 
vom Rücken zum Bauche laufen, und die Atmung unserer Larve 
besorgen. Andere Muskeln, vor allem solche, welche der Bewegung 
dienen, finden sich nicht. So auffällig auf den ersten Blick eine so 
geringe Ausstattung mit Bewegungsapparaten sein mag, so erklärlich 
wird sie uns hier, wo die Larve im Uterus ihrer Mutter verweilt, 
und mit allem, was sie zum Gedeihen braucht, reichlich versehen 
wird, wo sie Bewegungsorgane also gar nicht nötig hat. Es bleiben 
nur Saug- und Atemmuskeln übrig; mit anderen Worten: die zur 
Nahrungsaufnahme und zur Atmimg nötigen Bewegungen sind die 
einzigen, die unsere Larve noch auszuführen vermag. 

Die Respirationsmuskeln, deren ich bereits früher vorübergehend 
gedachte, repräsentieren also sieben Paar seitlicher Bänder, die 
zwischen Bauch und Rücken ausgespannt sind, und deutlich eine 
segmentale Anordnung erkennen lassen. Ohne Zweifel gehören sie 
den sieben vordersten Abdominalsegmenten an; das erste Paar findet 
sich gewöhnlich gerade hinter den metathoracalen Imaginalscheiben, 
die übrigen folgen einander dann in ganz regelmässigen Litervallen, 
bis das letzte unmittelbar hinter der letzten Quertrachee zu hegen 
kommt (Fig. 7). Die oberen Insertionspunkte aller Muskeln in der 
Körperwand liegen gerade oberhalb der dorsalen Längstracheen- 
stämme; die unteren liegen in der ventralen Körj)erwand, jedoch 
weiter von der A^entralen Mittellinie entfernt. Alle Insertionspunkte 
markieren sich bei der alten Larve, wie ich dies schon hervorhob, 
äusserlich als leichte Eindrücke dei' Chitinhaut (siehe S. 156). Die 
Bänder haben bei der völhg ausgebildeten Larve eine Länge von 
etwa 1,12 mm, imd eine Breite von etwa 0,06 mm. Jedes Band 
hat einen länglich ovalen Querschnitt und besteht aus contractiler, 
quergestreifter Muskelsubstanz, in deren Centrum sich, je nach dem 
Alter der Larve, 1 — 7 aus Kernen zusammengesetzte, und dm'ch 
contractile Substanz von einander getrennte Säulen finden. Sie 
unterscheiden sich in dieser Hinsicht von den Saugmuskeln, (welche 
ich erst später beim Darmtractus beschreiben werde), indem diese 
nicht dieselbe Säulengestalt mit inneren Kernreihen aufweisen, sondern 
zahlreiche, ziemlich o;leichmässio; in ihrer stanzen Masse verteilte 
Kerne zeigen. In Bezus^ auf ihre Entwickhmo; und ihr Wachstum 
stimmen alle fast völlig mit den Muskeln der Muscidenlarve überein. 
(cf. Litt.-Verz. Weismann IL S. 84 u. 200). Hinsichthch der Inner- 
vation der Atemmuskeln kann ich leider nur Vermutimgen auf- 
stellen, da es unmöglich ist, den Verlauf der Nerven auf Schnitten 
zu verfolgen. Wahrscheinlich geschieht die Versorgung von den 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 165 

seitlich vom Bauchmark abgehenden, paarigen Nennen aus, denn 
diese laufen ziemlich direkt nach den Muskelbändern hin. 

Die Funktion der Atemmuskeln besteht nach Leuckart darin, 
dass sie durch ihre Contraction die Luft aus dem Körper hinaus 
drücken. Sie sind also Expirationsmuskeln, wie alle Atemmuskeln 
der Insekten, indess die folgende Inspiration durch die Elasticität 
der Körperwandungen bewirkt wird. Der ganze Process kann bei 
einer alten Melophaguslarve deutlich gesehen werden und ist schon 
von Bonnet (1. c. p. 261) beschrieben. Die eben beschriebenen 
Muskelbänder dienen ausserdem noch dazu, die Wände des Magens 
gegen den Druck seines Inhalts zu stützen (siehe S. 157). 

4. Tractus intestinalis. 

Der Tractus intestinalis unserer Larve bietet ebenfalls manche 
Eigentümlichkeiten dar. Die Melophaguslarve besitzt, wie die 
Muscidenlarve , einen compliciert gebauten Pharynx, der eine Ein- 
stülpung des embryonalen Vorderkörpers repräsentiert; sie besitzt 
ferner einen provisorischen Mund mit rudimentären Mundteilen, 
einen langen Oesophagus und einen Saugpharynx, der aber nur 
physiologisch dem Saugmagen der Muscidenlarve entsj^richt. Der 
Magen, bei den Muscidenlarven lang und in mehrfachen Windungen 
den KörjDer durchziehend, erreicht bei Melophagus nicht einmal die 
Länge des Körpers, ist aber dafür so breit und hoch, dass er fast 
dessen ganzen Raum in Anspruch nimmt. Er endet blind, d. h. er 
steht nicht mit dem Enddarme in Verbindung, der auch seinerseits 
nach vorn blind geschlossen ist. 

So hat der Bau des Darmtractus der Melophaguslarve bei aller 
principiellen Uebereinstimmung mit dem der Muscidenlarven doch 
einige wesentliche Unterschiede aufzuweisen. Indess gilt dies nur 
für die erwachsenen Larven; bei jungen Individuen sind die Ver- 
hältnisse, wie wir bald sehen werden, durchaus noch nicht so ver- 
schieden von denen der anderen Dipterenlarven. Es war Leuckart, 
der zuerst darauf aufmerksam machte, wie ähnlich die jugendlichen 
Larven von Musca und Melophagus einander sind, und dass es 
eigentlich nur die Verhältnisse des späteren Lebens seien, welche 
die nachträglich auftretenden Verschiedenheiten bedingten. 

a) Mund und Mundteile. Den Mund unserer Larve habe 
ich schon beschrieben (S.156). Auf der Spitze des Vorsprungs zu 
beiden Seiten der Mundöffnung findet man zwei kleine Zaj)fen, 
welche jedenfalls die Mundteile repräsentieren (Fig. 16, MZ). Sie 
wurden zuerst von Leuckart beobachtet und als Rudimente der 
Oberkiefer bezeichnet; diese Deutung scheint mir auch die plau- 
sibelste, obwohl es nicht möglich ist, die morphologische Bedeutung 
der betreffenden Bildungen mit voller Sicherheit festzustellen. Bei 
einer ausgewachsenen Laiwe (Fig. 7, MZ) sind diese Zapfen sehr 
kleine, schlanke, und etwas gebogene Gebilde von 0,06 mm Länge, 
die aus dem Munde hervorragen. Die sind ziemlich dorsal gelegen, 



-j^QQ Henry Sherring Pratt. 

und l)ei älteren Larven mit den Mimdwandungen niclit so innig 
verbunden, als dies bei jungen der Fall ist. Bei vollständig aus- 
gewachsenen Larven ist es oft selir schwer, irgendwelchen Zu- 
sammenhang zu constatieren; die Zapfen scheinen vom übrigen 
Körper ganz getrennt zu sein und nur durch die alte, abgeworfene 
Cuticula, die aus dem Mimde hervorragt, an ihrem Platze fest- 
gehalten zu werden. Nach der Geburt der Larve fallen die Zapfen 
in Gemeinschaft mit den Chitinhäuten ganz hinweg; eine freie 
Larve oder Puppe zeigt sie niemals mehr. Im Gegensatze hierzu 
ist bei der jungen Larve (Fig. 6) der Connex der Zapfen mit dem 
Munde leicht zu constatieren. Hier scheinen sie in der That wichtige 
Organe zu sein, sind auch relativ viel grösser (von 0,05 mm Länge) 
als wir sie in Fig. 7 gesehen haben. Sie sitzen dicht an dem 
Mundrande und hängen durch lange Fortsätze im Innern der 
Mundhöhle an deren Wänden fest. Die Mundzapfen haben im 
Innern eine zellige Structur und sind mit einer ziemlich starken 
Cuticula bekleidet. Nerven und Muskeln fehlen ihnen augen- 
scheinlich gänzhch. 

Hinsichtlich der Funktion dieser merkwürdigen Organe, schliesse 
ich mich der Ansicht Leuckart's an, der sie für die Begrenzung 
eines Trichters hält, mit dessen Hülfe die flüssige Nahrung dem 
Pharynx der Larve zugeführt wird. Die alten Chitinhäute, die den 
Mund ausfüllen, können gewissermassen als eine Klappe angesehen 
werden, welche die einmal eingepumpte Nahrung am Wiederaus- 
treten verhindert. So ist es auch erklärlich, dass diese Zapfen bei 
sehr jungen Larven, wo ein intensiveres Wachstum und eine reich- 
lichere Nahrungsaufnahme stattfindet, relativ am grössten sind. 

Bei der weiteren Grössenzunahme aber l)leiben die Zapfen in 
ihre]- Entwicklung zurück, sie werden relativ kleiner, verheren ihren 
engen Zusammenhang mit dem Mundrande, werden auf die Seite 
geschoben und müssen ihre physiologische Bedeutung teilweise oder 
ganz einbüssen. Mit dem Austritt der Larve aus dem Uterus hört 
die Nahrungszufuhr selbstverständlich auf, und die Zapfen obliterieren, 
sodass zuletzt, wie schon erwähnt, keine Spur mehr von ihnen vor- 
handen ist. 

Andere Mundteile sind an der Larve nicht zu entdecken. 

b) Der sogenannte „Schlundkopf" oder „Pharynx". Der 
Mund unseres Tieres führt in einen sehr unregelmässig gestalteten 
Raum hinein, der von einem comphcierten System von Imaginal- 
scheiben, Muskeln und Nerven begrenzt ist und nach hinten zu 
durch den Oesophagus mit dem Magen in Verbindung steht. Dieser 
Raum entsteht dadurch, dass sich wälii-end des Embryonallebens 
der ganze Vorderkörper des Embryos mit der ursprünghchen Mund- 
öffnung ziemlich tief nach innen einstülpt, ein Process, der auf 
dieselbe Weise auch bei den Museiden stattfindet und hier zuerst 
beobachtet wurde. Es bildet sich so vor dem ursprünglichen Munde 
ein vorhofartiger Raum, dessen Wandungen dem Ektoderm des 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 167 

Tierkörpers angehören und an der vorn neu entstehenden Mund- 
öffhung auch in dasselbe übergehen. Es versteht sich hiernach von 
selbst, dass dieser Raum mit einem eigentlichen „Schlundkopf" oder 
„Pharynx" nichts zu thun hat, obgleich er sich zwischen Mund 
und Verdauungstract der Larve einschiebt und einen integrierenden 
Bestandteil des letzteren bildet. Durch die Untersuchungen von 
Weismann, Kowalewsky und Van Rees wissen wir, dass dieser Teil 
sich bei Musca später wieder ausstülpt und den Kopf des definitiven 
Tieres mit allen seinen Anhängen liefert; ich werde deshalb gleich 
von Anfang an den von mehreren Autoren gebrauchten Namen 
„Kopfblase" füi- ihn in Anwendung bringen. 

Was nun die anatomischen Verhältnisse dieser Kopfblase bei 
Melophagus anlangt, so gestalten sich dieselben bei der erwachsenen 
Larve folgendermassen. Fast unmittelbar hinter der Mundöffnimg 
erweitert sich deren Höhlung nicht unbeträchtlich zur Bildung 
zweier sackförmiger Taschen, von welchen die eine auf der Rücken-, 
die andere auf der Bauchseite des Körpers gelegen ist. Zwischen 
beiden ragt horizontal von hinten her ein breiter, zungenähnlicher 
Fortsatz keilförmig gegen die Mundöffnung vor; er erreicht auch 
eine nicht unansehnliche Breite und drängt durch seine Gegenwart 
die vordere Oeffnung des Oesophagus etwas nach der Bauchseite 
(cf. den Sagittalschnitt Fig. 7). Die ventrale Tasche ist einfach 
und zeigt ausser der Anwesenheit zweier kleiner Zapfen in ihrem 
Inneren keine Besonderheiten; die dorsale Tasche ist zwar auch 
einfach, doch zeigt sich zunächst, dass an ihrer dem Rücken zu- 
gekehrten Seite ein Paar langer Muskeln sich anheften, und dass 
sie ausserdem zu den Seiten der Mittellinie noch zwei lange, com- 
pli eiert gestaltete Aussackungen trägt, welche sich tief in den 
Körj)er hinein erstrecken. Die beiden Taschen sowohl, wie auch 
die paarigen Anhänge der oberen, der Ueberzug des keilförmigen 
Zapfens und der Anfangsteil des eigentlichen Oesophagus sind 
allenthalben von einem sehr kleinzelKgen , vielschichtigen Epithel 
gebildet, für welches Van Rees den Namen „imaginales Epithel" 
in Vorschlag gebracht hat. 

Ehe ich auf eine ausführlichere Darstellung des Baues dieser 
einzelnen Bildungen eingehe, wird es dienlich sein, uns über deren 
Bedeutung durch einen Vergleich mit dem Schlundkopf der Museiden 
etwas näher zu orientieren. Es ist ohne weiteres klar, dass wir 
es in den paarigen Anhängen der dorsalen Kopftasche mit Gebilden 
zu thun haben, welche dasselbe sind, wie die von Weismanu bei 
den Museiden entdeckten „Hirnanhänge", also mit Imaginal- 
scheiben des Kopfes. Die dorsale Tasche selbst würde demnach 
dem Muscidenschlundkopfe entsprechen; sie unterscheidet sich von 
diesem nur dadurch, dass sie bei Melophagus nicht glatt in den 
Anfangsteil des Oesophagus übergeht, sondern an der Uebergangs- 
stelle eine dicke, muskulöse Lippe, den erwähnten zungenförmigen 
Fortsatz bildet. Dieser letztere und der an die Rückentasche sich 



Igg Heury S herring Pratt. 

ansetzende Muskel sind, wie wir uns bald überzeugen werden, 
wichtige Hilfsapparate für die Ernähnmg unserer Larve. 

Ein für diese cbaracteristisches, den Museiden fehlendes Organ 
ist die ventrale Tasche; sie repräsentiert ebenfalls eine Imagmal- 
scheibe,' eine untere Kopfscheibe, welche in der Puppe mit der 
oberen zur Bildung einer einheitlichen Kopfblase zusanunenschmilzt. 
Es sind demnach die ventrale Tasche und die paarigen, oberen 
Kopfscheiben rein imaginale Gebilde, welche mit dem Darm- 
apparate der Larve physiologisch nichts zu thmi haben. Anders 
die dorsale Tasche und die muskulöse Lippe: obgleich sie genetisch 
dem Darme nicht angehören, repräsentieren sie doch functionell 
integrierende Bestandteile desselben und müssen bei demselben 
besprochen werden; auf die Kopfscheiben werde ich bei Besprechung 
der Imaginalscheiben zurückkommen. Der Oesophagus, welcher 
an der Ventralseite der muskulösen Lippe seinen Anfang nimmt, 
verläuft auf eine Strecke von 0,14 mm horizontal nach hinten und 
ist bis hierher noch von dem imaginalen Epithel der übrigen Kopf- 
blase gebildet. Dann biegt er ziemlich rechtwinkKg nach oben um, 
irni in den grossen, sackförmigen Magen einzutreten (Fig. 7). 

Das dorsale Divertikel der Kopfblase (die dorsale Tasche) 
ist also ein einheitliches, sackartiges Gebilde, welches an seiner 
Unterseite in die mehrfach erwähnte dicke Lippe übergeht und all- 
seitig von einem 0,017 mm dicken, imaginalen Epithel begrenzt ist. 
Seine innere Höhlung hat eine durchschnitthche Länge von 0,1 mm 
und eine Breite von 0,09 mm. In den Seitenteilen ist es etwas 
nach der Ventralseite herabgebogen, so dass der Querschnitt des 
Limaens liier (Fig. 8) bogenförmig gekrümmt erscheint; das be- 
grenzende Epithel erreicht hier eine beträchthche Dicke. Nach 
vorn zu steht das Lumen durch eine breite Oeffnung mit der Mund- 
höhle in Verbindung, während auf der Rückenseite zwei kleine, 
runde Löcher in die später zu besprechenden Kopfscheiben hinein- 
führen. Ihre Hauptbedeutung für die Larve erhält diese Tasche 
nun dadurch, dass sich auf ihrer Rückenseite zwischen den Kopf- 
scheiben zwei lange Muskeln anheften, deren andere Enden an der 
Körperhaut sich inserieren. 

Diese paarigen Rückemmiskehi (Musculi recti dorsales) sind 
breite, dünne Bänder, welche dicht unter der Hypodermis rechts 
und links von der MittelHnie einen beträchtlichen Teil der Länge 
des Körpers nach hinten laufen. Sie haben im ganzen fünf In- 
sertionspunkte , von denen einer jederseits, wie erwähnt, an der 
dorsalen Tasche, die vier übrigen an der Körperwand sich befinden 
(Fig. 13). Jeder Muskel hat also vier Teile oder Segmente, die 
zwischen den fünf Insertionspunkten liegen. Die Muskeln sind die 
einzigen Längsmuskeln, die unsere Larve noch besitzt, und es ist 
interessant, dass an ihnen eine segmentale Zusanunensetzung er- 
kennbar ist. Augenscheinlicherweise entsprechen die ersten drei 
Teile den äusserlich nicht mehr unterscheidbaren Thoracalsegmenten, 
während der vierte der Gesamtheit der Abdominalsegmente an- 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 169 

gehört. Die Insertion des ersten Muskels an der dorsalen Tasche 
nimmt einen ziemlichen Teil von deren Breite in Anspruch; von 
da begiebt sich der Muskel nach hinten und trifft 0,21 mm hinter 
seiner Ursprungsstelle von der Seite her auf den zweiten (Fig. 13), 
mit dessen Fasern er sich vereinigt und 0,2 mm weiter hinten an 
die Körperwand herantritt. Der dritte Muskel ist die directe Fort- 
setzung des zweiten, er hat eine Länge von 0,2 mm; von ihm 
löst sich kurz vor der Anheftungsstelle der vierte ab, welcher direct 
unter der Hypodermis bis ganz nach hinten verläuft und oberhalb 
der terminalen Stigmen endigt. 

Dieses vierte Muskelsegment besteht nur aus einigen wenigen 
Fibrillen, an denen ich keine Querstreifung wahrnehmen konnte. 
Wahrscheinlich repräsentiert es nur noch ein letztes Rudiment 
früher vorhanden gewesener Körpermuskeln. Die drei vorderen 
Muskeln repräsentieren dagegen jeder ein breites Band von einer 
Dicke von drei oder vier Faserschichten, an denen sich auch eine 
schwache Querstreifung beobachten lässt. 

Nerven, welche diese Muskeln versorgen, konnte ich nicht mit 
Sicherheit auffinden; vermutlich bekommen sie feine Aeste vom 
sog. Nervus sympathicus. 

Die Existenz der eben beschiiebenen Muskeln, welche durch 
ihre Contraction notwendigerweise eine Erweiterung der dorsalen 
Kopftasche hervorbringen müssen, führt uns darauf, dass wir es in 
dieser selbst mit einem Saugapj)arate zu thun haben, mit einem 
Gebilde also, welches, soweit mir bekannt, bei den Museiden kein 
Analogon besitzt. Von dem Saugmagen der Dipteren ist es schon 
deswegen verschieden, weil dieser, trotz seines Namens, gar kein 
Saugorgan, sondern vielmehr einen Speisebehälter repräsentiert. 
Derselbe, ein gestielter Anhang des Oesophagus, tritt nach Van Rees 
bei der Verwandlung in seinen Mutterboden, eben den Oesophagus, 
zurück, bleibt also ein Teil des Verdauungstractus , während der 
Saugapparat der Melophaguslarve einen Teil des späteren imaginalen 
Kopfes darstellt, der während der Larvenperiode eine besondere 
physiologische Funktion erhalten hat und demnach am ersten noch 
dem Schlundkopfe der Rhynchoten entspricht. Jedenfalls ist es 
bemerkenswert, dass nach der Geburt der Larve, wenn also die 
Nahrungsaufnahme aufhört, die Beziehungen der dorsalen Tasche 
zu den Hirnanhängen viel deutlicher in die Augen fallen. Die 
Oeffnungen der letzteren in die Tasche, bisher ziemhch klein und 
eng, werden so weit, dass das Ganze als ein einheithches, in zwei 
Zipfel auslaufendes Gebilde erscheint. 

Ein ebenfalls für die Nahrungsaufnahme wichtiges Organ ist 
die muskulöse Lippe, welche von der Uebergangsstelle der eben 
beschriebenen Saugblase in den Oesophagus gebildet wird. Sie hat 
eine Länge von 0,14 mm und zeigt auf dem Querschnitt (Fig. 8) ein 
ziemlich regelmässiges Oval von 0,15 mm Breite, und 0,12 mm Höhe. 
Ihre vordere Spitze ragt frei in die Mundhöhle hinein bis dicht 
hinter den Mund; nach den Seiten hin ist sie jedoch nicht mehr 



170 Henry Sherring Pratt. 

frei, sondern mit den Wänden der Saugtasche nnd der Siibstanz- 
masse des übrigen Körpers in Zusaninienliang. Nach Fig. 7 hat es 
freilich den Anschein, als ob diese Lippe in ihi-er ganzen Länge 
frei in den Mnndraum hineinrage; der Querschnitt Fig. 8 zeigt aber 
klar, dass dies nicht der Fall ist; die erstere Figur stellt einen 
medianen Längsschnitt dar, bei welchem die ebengenannten seit- 
lichen Znsammenhänge nicht getroffen wurden. 

In histologischer Hinsicht besteht die Lippe wesentlich aus 
einer einzigen Muskelmasse, welche von einem dicken, imaginalen 
Epithel umgeben ist und wahrscheinhch während der ganzen Dauer 
des Uterinlebens der Larve ununterbrochene, rhythmische und sehr 
energische Contractionen ausführt. Diese Bewegungen sind am 
lebenden Tiere deutlich zu sehen, und schon von De Geer be- 
schrieben, aber in ihrer Bedeutung nicht erkannt worden. Erst 
Leuckart (1. c. p. 51) beschreibt sie als „eine beständige, rhythmische 
Contraction, die fast den Eindruck eines Herzens" macht. Er zählte 
40 — 50 Stösse in der Minute, und sah, dass die Körnchen im Um- 
kreise der Mundöffnung nicht nur in Bewegung gerieten, sondern 
auch durch dieselbe hindurch in die Speiseröhre eingezogen wurden. 
Nach der Geburt der Larve hört die Lippe auf, sich zu contrahieren. 
Das vordere Ende des Körpers mit dem Munde sinkt etwas zurück, 
und die Spitze der Lippe tritt dadurch beinahe wie ein Keil in die 
Mundöffnung hinein (Fig. 5, SL). 

Ihre Hauptmasse wird, wie erwähnt, von einem einzigen viel- 
kernigen Muskel gebildet, dessen Fasern von der ventralen nach der 
dorsalen Fläche hinziehen imd sich augenscheinlich an dem dicken 
Epithel, das die Lippe umgiebt, inserieren. Sie ist ausserdem mit 
einer Cuticula überzogen, welche aber kaum als Insertionsfläche der 
Muskeln dienen dürfte, da sie sehr dünn ist imd durch die energische, 
continuierliche Bewegung des Lippemnuskels überall von ihrer 
Matrix losgerissen erscheint. Die einzelnen Fibrillen dieses Muskels 
verlaufen übrigens nicht ganz parallel, denn man kann sehen, wie 
an der ventralen Seite die Insertionsfläche des Muskels in der 
Richtung von vorn nach hinten ihre grösste Ausdehnung aufweist 
und fast die ganze Länge der Lippe in Anspruch nimmt (Fig. 7, L), 
während an der dorsalen Fläche diese Insertion in der Richtung 
von rechts nach Hnks viel breiter ist (Fig. 8, L). An der Basis der 
Lippe findet sich an jeder Seite noch ein kleiner, von rechts nach 
links laufender Muskel. 

Das umgebende Epithel ist nicht überall gleich dick; gewöhnlich 
ist es 0,017 mm hoch, nur an den Insertionsstellen der Muskel- 
fasern ist es bedeutend dünner geworden (Fig. 7). An der ventralen 
Fläche der Lippe bemerkt man eine strangförmige Schwellung des 
Epithels auf jeder Seite der Muskelinsertion (Fig. 8 u. 9). 

Die Lippe wird durch verschiedene starke Nerven versorgt. 
Man sieht A^or allen Dingen einen sehr grossen, unpaaren Nerven 
von 0,012 mm Dicke, der vom Centrum der Lippenbasis den Oeso- 
phagus entlang nach hmten verläuft, und auch die starke Knickung 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 171 

desselben mitmacht (Fig. 7, SN). Kurz vor der Umbiegungsstelle 
entsendet dieser Nerv zwei kleinere Seitenzweige rechts und links 
in die Basis der Lippe, und eine kleine Strecke hinter der Ursprungs- 
stelle dieser Seitenzweige tritt er dann mit der Oberschlundganglien- 
commissur und den Oberschlundganglien selbst in Verbindimg. Es 
unterliegt kaum einem Zweifel, dass diese Nerven bei unserer Larve 
das sog. sympathische Nervensystem repräsentieren, obwohl in sehr 
veränderter Form, sodass es von dem der anderen Insekten in vielen 
Punkten bedeutend abweicht. Der grosse Nerv kann nur den un- 
paaren Schlundnerven darstellen, und dessen Hinterteil den Nervus 
recurrens. Durch die starke Knickung des Oesophagus infolge des 
von dem Magen ausgehenden Druckes ist natürlich auch der ge- 
bogene Verlauf des Nerven bedingt. Ausser diesen Nerven erhält 
die Lippe an jeder Seite noch drei kleine Nerven, die von einem 
einzigen Stämmchen ausgehen, das an der Ventralseite des Unter- 
schlundganglions entspringt. 

c) Der Oesophagus. Auf den eigentümlich gebogenen Lauf 
des Oesophagus bei der erwachsenen Melophaguslarve habe ich schon 
früher hingewiesen. Dieser Lauf ist an und für sich ein sehr 
merkwürdiger; die Entwickelungsgeschichte der Larve zeigt aber, 
dass die Knickung nur eine Folgeerscheinung der ausserordentlichen 
Ausdehnung des Magens ist. Bei ganz jmigen Larven verläuft der 
Schlund noch in vollständig gerader Richtung; je mehr aber der 
Magen an Volumen zunimmt und die übrigen Weichteile des Körpers 
nach vorn zusammenschiebt, desto mehr tritt auch diese Knickung 
herv^or, um endlich bei der erwachsenen Larve die volle Grösse 
eines rechten Winkels zu erreichen. Vielleicht ist es kein Zufall, 
dass gerade an dem Biegungsorte der Speiseröhre das Nervensystem 
dieselbe umfasst. Man kann sich wenigstens ganz gut denken, dass 
der vor dem Schlundringe gelegene Oesophagus-Abschnitt eben durch 
diesen einen Stützpunkt bekam und in seiner Lage erhalten wurde, 
während der hintere in irgend einer Weise dem Drucke des Magens 
nachgeben musste. Zwischen Oberschlundganglion und Oesophagus 
verläuft auf diesem bis zu seinem Eintritt in d.em Magen der mehr- 
fach erw^ähnte Nervus recurrens nach rückwärts, der auch die 
Muskeln der Lippe innerviert. 

Der ganze Oesophagus hat eine Länge von 0,33 mm; davon 
kommen auf den horizontal verlaufenden (imaginalen) Teil 0,14 mm, 
auf den verticalen 0,19 mm. Sein Lumen hat im Beginne, jedenfalls 
in Folge der Entwicklung der muskulösen Lippe, einen nach oben 
zu leichtgekrümmten und ziemhch niedrigen Querschnitt, 0,0032 mm 
(Fig. 9), wird dann aber bald rund, 0,01 mm weit, und bleibt so in 
seiner ganzen übrigen Länge. Im vorderen Teile ist er mit einer 
feinen Cuticula ausgekleidet. 

Was die histologische Beschaffenheit des Oesophagus anbelangt, 
so habe ich bereits darauf aufmerksam gemacht, dass der vordere 
Teil bis an die Umbiegungsstelle aus demselben dicken, imaginalen 



172 Henry Sherring Pratt. 

Epithel bestellt wie die Kopf blase. An der Rückenseite, da, wo 
seine Wand in das Epithel der Lippe übergebt, hat dasselbe eine 
Dicke von 0,022 mm; nach hinten zu wird es etwas dünner Die 
ventrale Wand hat eine Dicke von 0,025 mm. Dieser Anfangsteil 
hat demnach engere Beziehungen zu der Kopfblase und nimmt 
wahrscheinhch ebenfalls an der Bildung des definitiven Kopfes oder 
w^enigstens des Mundes und Oesophagus Anteil. Der hintere^ Ab- 
schnitt des Oesophagus, welcher nach oben lijiift, gehört histologisch 
zu dem Magen. Sein Epithel ist einschichtig und besteht aus sehr 
grossen Zellen, die eine Höhe von 0,022 mm, und eine durcli- 
schnittHche Dicke von 0,025 mm besitzen; auch die Kerne der 
Zellen sind sehr gross (0,01 mm). Es geht direct in das Epithel 
des Magens über; nur werden infolge der stets starken Füllung 
desselben seine Epithelzellen oft sehr flach und breit. Indess ist 
der Uebergang zwischen beiden Zellenformen stets ein allmählicher 
(Fig. 7). Eine Ausstattung mit Muskeln zeigt der Oesophagus nicht; 
ebenso sind keine Speicheldrüsen vorhanden. 

d) Der Magen. Der Magen oder Mitteldarm der Melophagus- 
larve ist so eingehend von Leuckart (1. c. p. 49) beschrieben 
worden, dass ich nur wenig Neues hinzuzufügen vermag. Er 
repräsentiert das bei weitem mächtigste Organ des Körpers und 
füllt bei einer alten Larve fast die ganze Leibeshöhle aus (Fig. 1), 
indem er dabei alle anderen Organe mehr oder weniger zm* Seite 
schiebt und gegen die äussere Körjierwand andrückt. Bei einer 
Larve von 3,8 mm Länge, 2,01 mm Breite und 1,7 mm Höhe hat 
der Magen eine Länge von 2,7 mm, eine Breite von 1 mm und eine 
Höhe von 1,6 mm. So treffen wir die Verhältnisse bei alten Larven; 
je jünger letztere aber sind, desto kleiner und schlanker erscheint 
auch der Magen, bis in der neugebornen Larve derselbe durchaus 
normale Grössenverhältnisse zeigt. 

Histologisch besteht die Magenwand aus einem Epithel, das 
äusserlich von einer Tunica propria und wahrscheinlich auch von 
einem zarten Muskelnetz (Leuckart) umgeben ist. Das Epithel 
zeigt sich, wie schon angedeutet wurde, durch den continuierhchen 
Druck des Mageninhaltes auf das Aeusserste ausgedehnt. Anstatt 
ein Cylinderepithel zu sein, wie es gewöhnKch im Insektendarme 
vorkommt, ist es ein dünnes Platten epithel geworden. Auch die 
Tunica propria ist wie das Epithel sehr ausgedehnt und dünn. 

Von dem Vorhandensein einer Muskelschicht um den Magen 
habe ich mich nicht mit einiger Sicherheit überzeugen können. 
Ich habe sehr viele Präparate untersucht, und manchmal hatte es 
wohl auch den Anschein, als ob die gedachte Schicht vorhanden 
wäre; wenn solches aber wirklich der Fall ist, dann ist die 
Muskulatur jedenfalls eine äusserst feine. 

Der Magen hat keine hintere Oeffnung; sein Lumen ist von 
dem Afterdarm abgeschlossen. Er ist immer mit einer milch - 
ähnlichen Flüssigkeit gefüllt, dem Secrete der mütterlichen Uterus- 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 173 

drüsen. Es war offenbar diese milchige, trübe Flüssigkeit des 
Magens, die Leon Dufour und andere ältere Entomologen zu der 
Annahme verleitete, dass der Körperinhalt der Pupiparenlarve einen 
formlosen Brei darstelle. Eine solche Täuschung kann, wie Leuckart 
bemerkt, ausserordentlich leicht unterlaufen. Der Magen ist so 
gross, dass die anderen Organe des Körpers nur eine dünne Um- 
hüllung desselben bilden, und nach der geringsten Verletzung wird 
sein Inhalt durch die Spannung der Wände ausgetrieben. Diese 
Spannimg ist sehr stark und die ausgedehnten Magenwände würden 
wahrscheinlich für sich allein nicht im Stande sein, den Druck 
auszuhalten, wenn sie nicht durch eine einfache mechanische Ein- 
richtung widerstandsfähiger gemacht würden. Die sieben Paar 
Seitenmuskeln nämlich, die die äusseren segmentalen Eindrücke zu- 
stande bringen (p.l57), dienen zugleich der Magenwand als Stütze. 
Sie verlaufen bekanntlich an den Seiten des Magens zwischen Bauch 
und Rücken (Fig. 1) und dürften, obwohl sie zunächst die Respiration 
der Larve zu bewirken haben, zweifellos auch zm* Festigung der 
Magenwände das Ihrige beitragen. Als bester Beweis hierfür sei 
angeführt, dass in jeder älteren Larve diese Muskeln der Magen- 
wand so straff anliegen, dass sie diese reifenartig einschnüren 
(Fig. 14). Wenn die Larve geboren ist und zu saugen aufhört, 
hat sie in ihrem prallgefüllten Magen eine grosse Menge Nahrung 
aufgespeichert. Ungefähr die Hälfte dieses Vorrates wird während 
der ersten Stunden nach der Geburt, in welcher Zeit die Bildung 
der Toimenhaut vor sich geht, aufgebraucht. Der Rest reicht bis 
weit in das Puppenleben hinein; denn man findet in Puppen, in 
welchen bereits Kopf, Thorax und Abdomen des späteren Tieres 
ihre definitive Form angenommen haben, noch bedeutende Reste 
derselben vor. 

e) Der Afterdarm. Der Afterdarm unserer Larve ist eine 
enge Röhre, welche vom Rücken her um das stumpfe Hinterende 
des Magens heriun nach der Bauchseite sich umbiegt, um in den 
vollkommen ventral gelegenen After zu münden (Fig. 1, ED). Der- 
selbe läuft also in der Richtung von oben nach unten, und seine 
Länge beträgt in der alten Larve 0,6 mm. Die Wände bestehen 
aus einem einschichtigen, kleinzelligen Epithel, das einer structur- 
losen Tunica propria aufsitzt. Das innere Lumen hat einen engen, 
überall gleichen Querschnitt (0,002 mm) und ist mit einer chitin- 
artigen Tunica intima ausgekleidet, welche an der Afteröffnung in 
die äussere Cuticula der Larve übergeht. Im letzteren Teile des 
Afterdarmes ist diese Tunica intima ziemlich dick, im After sogar 
gefaltet, sodass sie das Lumen dieser Oeffnung fast ausfüllt; im 
oberen Teile ist die Intima dagegen sehr fein. 

Im Umki'eise des Afters findet sich ein Ring imaginalen 
Epithels; auch ist die ganze untere Hälfte des Afterdarmes von 
einer dünnen Schicht Imaginalzellen umgeben, die mit dem After- 
ringe in Verbindung steht. Das Schicksal dieser imaginalen Anlage 



174 Henry Sherring Pratt. 

bespreche ich später m dem Abschnitte über die Imaginal- 
scheiben. 

In das obere Ende des Afterdarmes münden, wie das schon 
von Leuckart bemerkt ist, vier Malpighi'sche Gefässe ein. Da der 
Enddarm, wie schon betont, keine Verbindung mit dem Innenraume 
des Magens hat, so besteht seine einzige Funktion in der Ausführung 
von Excretionsprodukten, ein Verhalten, wie wir es unter anderem 
auch bei der Bienenlarve antreffen. Es ist zu vermuten, dass die 
günstigen Ernährungsverhältnisse, die Aufnahme einer bereits wohl 
vorbereiteten und wenig oder gar keine Rückstände lassenden 
Nahrung den Wegfall einer Auswurfsöffnung für den Darm er- 
möghchten. Die Malpighi' sehen Gefässe haben eine Länge, die etwa 
der Hälfte der Länge des Magens gleichkommt; sie liegen der 
Magenwand dicht an, zwei auf der ventralen und zwei auf der 
dorsalen Seite (Fig. 1, MG). Ihr Durchmesser ist nur gering 
(0,017 mm) imd ihre Wände bestehen aus einem Epithel von ziemlich 
hohen Zellen, deren Aussenfläche mit einer feinen, structurlosen 
Tunica propria bekleidet ist. 

5. Respirationsftpparat. 

Der Resi)irationsapparat der Melophaguslarve gleicht in seinen 
Hauptzügen demjenigen der Muscidenlarve und besteht, wie bei 
dieser, aus zwei dorsalen Längstracheenstämmen, die eine ver- 
schiedene Anzahl stärkerer und feinerer Zweige abgeben und am 
hinteren Körperende nach aussen münden. Vordere Ausmündungen, 
wie solche bei Musca getroffen werden, sind nicht vorhanden; da- 
gegen finden sich noch eine Anzahl rudimentärer segmental an- 
geordneter Stigmen, wie das schon bei der Beschreibung der Cuticula 
erwähnt wm'de. 

Die Tracheenlängs stamme und die hinteren Stigmen haben 
sämtKche Untersucher der Pupiparenlarve gesehen und mehr oder 
weniger richtig beschrieben. Sie sind allerdings auch die auf- 
fallendsten Organe des Larvenkörpers; denn die Stigmenplatte ist 
bei alten Larven tief braun gefärbt, und auch die Haupttracheen 
schimmern äusserlich als dunkle Linien durch die Körperwand 
hindurch. Leuckart (1. c. p. 53) hat das ganze System in seiner 
Abhandlung sehr eingehend beschrieben und ich vermag seinen 
Ausführungen in morphologischer Hinsicht nicht viel neues hinzu- 
zufügen. Das Neue, was ich anführen kann, habe ich durch Unter- 
suchung von Serienschnitten gewonnen. 

a) Die Tracheen. Gehen wir zunächst zur Besprechung der 
Tracheen über. Das ganze System ist bei der jüngeren Larve 
nicht unwesentlich einfacher gebaut, als bei der erwachsenen. Von 
den hinteren Stigmen, die zuerst auch einfach sind, gehen die 
beiden Längsstämme nach vorn. Dieselben sind zuerst nm* durch 
einen einzigen Querstamm mit einander verbunden, der kurz vor 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. ]75 

ihrer Ausmündimg dicht hinter dem Magen liegt. Die Seitenzweige, 
welche von den Hauptstämmen abgehen, sind zimächst noch wenig 
zahlreich und einfach; am bemerkenswertesten sind zwei kleine 
Längsstämme, die von dem hinteren Teile der Hanptstämme nach 
dem Banche, und dann längs desselben nach vorn laufen, sowie 
eine Anzahl seitlicher, segmental angeordneter Querstämme, die, 
senkrecht von den Rückenstämmen sich abzweigend, in den Seiten 
des Körpers nach abwärts ziehen. Mit dem Wachstum der 
Larve werden die ventralen Längs- sowie die Queräste immer an- 
sehnlicher, und ihre Verzweigung complicierter. Es bilden sich 
auch zwei vordere Querverbindungen zwischen den Rückenstämmen, 
welche beide an derselben Stelle entspringen und die Stämme dicht 
hinter den dorsalen, prothoracalen Imaginalscheiben mit einander 
verbinden. Die eine dieser Queranastomosen läuft in gerader Linie 
zwischen ihren Ursprungsstellen, während die andere, der Körper- 
wand folgend, einen Bogen dorsal wärts macht. Die dorsalen Rücken- 
stämme sind also jetzt an zwei Stellen durch Anastomosen unter 
einander in Verbindung gesetzt; einmal durch die hintere Anasto- 
mose, die schon in der ganz jungen Larve vorhanden war, und 
weiterhin durch die beiden vorderen, später entstandenen. 

Die Bauchlängsstämme nehmen bald sehr beträchtlich an Aus- 
dehnung zu. Sie verlassen, wie schon erwähnt, die Rückenstämme 
unweit von deren hinteren Enden und gehen auf die Bauch- 
fläche über. Hier strecken sie sich allmählich in die Länge, und 
haben schon lange vor Abschluss des Grössenwachstums der Larve 
eine Ausdehnung erreicht, die hinter jener der dorsalen Stämme 
nur um ein Geringes zurücksteht; nur die Stärke der dorsalen 
Stämme erreichen sie nicht, auch bleibt ihre Lage stets eine mehr 
seitliche. Bei der Muscidenlarve sind solche Bauchtracheen be- 
kanntlich ebenfalls vorhanden; sie verlassen auch hier die Rücken- 
stämme am Hinterende (im letzten Körpersegment), um den Bauch- 
radius der Larve zu versorgen; ihre Ausdehnung freilich bleibt 
ziemlich weit hinter denen der Melophaguslarve zurück, denn sie 
durchziehen nur die hintere Hälfte des Körpers. Trotzdem dürften 
wir in beiden morphologisch wohl dieselben Bildungen vor uns 
haben. Mit dem Wachstum der Larve und der Vergrösserung der 
Bauchlängstracheen treten die letzteren auch in Verbindung mit 
den bereits erwähnten Querstämmen der jungen Larve. Es ver- 
einigt sich zunächst der hinterste der Querstämme mit dem Bauch- 
stamme, dann der nächstvordere, bis zuletzt alle, gewöhnlich sieben 
an der Zahl, mit demselben in Communication stehen (Fig. 1, SA). 

Durch diese Verbindung mit den Quertracheen werden die 
Bauchlängsstämme in ihrem ursprünglich fast geraden Verlaufe 
etwas gestört. Es werden nämlich die gegenseitigen Uebergangs- 
stellen ein wenig nach dem Rücken hinaufgezogen, während die 
zwischen denselben liegenden Teile ihre ursprüngliche Lage mehi' 
oder minder beibehalten; im Ganzen entsteht dann der zickzack- 
förmige Verlauf des ventralen Längsstammes, wie er in Fig. 1, BTS 



176 Henry Sherring Pratt. 

zu beobachten ist. Es wurde schon oben bemerkt, dass die Quer- 
äste segmental angeordnet sind; sie haben ungefähr gleichen Ab- 
stand von einander und bilden so mit den Rücken- und Bauch- 
Stämmen eine Anzahl regelmässiger Felder in den Seiten der Larve 
(Fig. 1). Die Zahl dieser Felder beträgt bei einer alten Larve ge- 
wöhnlich sechs, da die Zahl der Querstämme sieben ist; ein 
jedes Feld wird also an den Seiten durch zwei Queranastomosen, 
oben von den dorsalen, unten von den ventralen Längstracheen- 
stämmen begrenzt. Diese Felder sind, besonders bei der alten 
Larve, sehr in die Augen fallend, und ziehen die Aufmerksamkeit 
sofort auf sich. Von den Querstämmen zweigen sich feinere und 
feinste Tracheenzweige zur Versorgung der Seitenteile des Körjaers 
ab. Die ventralen und dorsalen Partien des Körj)ers erhalten ihre 
Luftcanäle direct von den Längsstämmen, und zwar gehen die be- 
treffenden Aeste immer zwischen je zwei Quertracheen ab (Fig. 1). 

Den eben beschriebenen Tracheenverlauf findet man allerdings 
nur in dem dem Abdomen entsprechenden Körperteile. Im Vorder- 
teile besitzen die von den dorsalen Tracheenlängsstämmen ab- 
gehenden Seitenzweige keine Communication mehr mit den Bauch- 
stämmen; dieselben treten vielmehr in Beziehung zu den Imaginal- 
scheiben und anderen wichtigen Organen, welche in der Nachbar- 
schaft gelegen sind. Ich gedenke diese Beziehungen besser bei der 
Beschreibung dieser Organe zu behandeln. 

Endlich finden wir in unserer Larve, wie bereits früher er- 
wähnt, noch eine Anzahl von Tracheen, die nicht, wie die bisher 
genannten, physiologisch thätig und lufthaltig sind, sondern solide 
Zellenstränge repräsentieren. Es sind dies acht Paare kurzer 
Seitenzweige, welche an denjenigen Stellen der Hypodermis, die 
wir früher als rudimentäre Stigmen bezeichneten, beginnen und 
von da aus zu dem Tracheens3''stem in Beziehimg treten. Die sechs 
hinteren Paare dieser Stigmenstränge stehen mit den sechs vorderen 
Tracheenquerstämmen in Verbindung, und zwar an einem Punkte, 
der etwas dorsal von der lateralen MittelKnie des Körpers gelegen 
ist (Fig. 14). Die am weitesten hinten gelegene Quertrachee hat 
keinen solchen Stigmenstrang aufzuweisen. Die beiden, vorn jeder- 
seits noch übrig bleibenden Stigmenstränge entspringen von den 
Hauptrückenstämmen selbst, und zwar der vordere dicht hinter den 
dorsalen, mesothoracalen Imaginalscheiben (Fig. 14, SZ^; Fig. 15 SZ^); 
der zweite von dem starken Seitenast, welcher vor der ersten Quer- 
Trachee von dem Rückenlängsstamme ausgeht, dicht hinter den 
dorsalen, metathoracalen Imaginalscheiben (Fig. 14, SZ-; Fig. 15, SZ^). 
Diese soliden Tracheenzweige sind unzweifelhaft segmentalen Ur- 
sprungs, und zwar können wir die sechs hinteren Paare, die von 
den Queranastomosen entspringen, als abdominale, die zwei vorderen 
Paare, die dicht hinter den meso- und metathoracalen Imaginal- 
scheiben gelegen sind, als thoracale Bildungen in Anspruch nehmen. 
In Fig. 14 habe ich sämthche acht Paar Seitenzweige etwas 
schematisch abgebildet. Allerdings trifft man alle acht Paare 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 177 

niemals auf einem einzigen Schnitte, weil der Larvenkörper etwas 
gewölbt ist, der Uebersichtlichkeit wegen habe ich sie aber alle 
eingezeichnet. Histologisch haben diese Tracheenzweige eine ähn- 
liche Beschaffenheit wie die Imaginalscheiben. In alten Larven be- 
sitzen sie, obgleich sie immer noch solide Zellenstränge darstellen, 
gewöhnlich einen feinen Chitinfaden in ihrer Achse. 

Dieselbe Erscheinung findet sich übrigens noch an zwei fernen 
Endzweigen des Rückenstammes. Derselbe zerfällt nämlich jeder- 
seits dicht hinter den dorsalen, prothoracalen Imaginalscheiben in 
mehrere feine Tracheenzweige, von denen einer beiderseits direct 
zu der genannten Scheibe sich begiebt und mit deren hinterer Wand 
verschmilzt. Er hat dieselbe histologische Beschaffenheit, wie die 
beschriebenen Stigmenstränge, und besteht aus einem soliden Zellen- 
strange, in dessen Achse ein haarfeiner Chitinfaden bis dmxh die 
Wand der Scheibe hindurch verläuft. Diese Imaginalscheibe trennt 
sich gar nicht von der Hypodermis (vergl. die Beschreibung der 
Imaginalscheiben), sondern repräsentiert, was uns später noch als 
bedeutungsvoll erscheinen wird, eine bleibende Einstülpung der- 
selben (Fig. 19) und ihr Innenraum ist mit einer Fortsetzung der 
äusseren Cuticula ausgekleidet. 

Die Bedeutung dieser soKden Tracheenzweige ist durch Palmen 
aufgeklärt worden. In seiner „Morphologie des Tracheensystems" 
S. 71, zeigt derselbe, dass der sog. holopneustische Tracheenbau — 
mit nicht mehr als zehn Paaren von Stigmen — bei den Insekten 
als der ursprünghche zu betrachten ist, dass aber dieser Bau durch 
eintretenden Wechsel des Aufenthaltsortes mancherlei Modificationen 
erleiden kann. So finden wir z. B. bei allen im Wasser lebenden 
Insektenlarven das Tracheensystem nirgends mehr durch Stigmen 
nach aussen geöffnet (Ephemeriden, Agrioniden, der Corethra- 
larve etc.), dafür aber jederseits zelm Paar solider Tracheenseiten- 
zweige, die sich bei der Imago ganz oder teilweise zu wohlaus- 
gebildeten Tracheenästen umbilden. Palmen (S.72j stellt nun den 
Satz auf, und ohne Zweifel mit vollem Rechte, dass es undenkbar 
sei, „dass diese Tracheenstränge von vornherein Rudimente waren 
und als Stränge phylogenetisch entstanden, d. h. erworben sind. 
Im Gegenteil müssen sie früher in derselben Weise wie das übrige 
Tracheensystem organisiert gewesen sein und ihre volle Funktion 
besessen haben, wenn sie jetzt als Hemmungsbildungen auftreten 
können." In der That giebt es andere Insektenlarven, bei denen 
nicht alle Stigmen verschlossen sind, und zwar hängt dies eben 
ab von den Lebensverhältnissen. Die meisten Dipteren haben im 
Jugendzustande ein sogenanntes metapneustisches Tracheensystem, 
d. h. am hinteren Körperende sind zwei Stigmen offen ' geblieben, 
welche nun den gesamten Tierleib mit Luft versorgen, indess die 
übrigen Stigmen nur durch solide Zellenstränge (die Stigmenstränge) 
mit dem Respirationsapparat verbunden sind. Kommen zu den 
hinteren Stigmen noch zwei offene im Vorderkörper hinzu, dann 
entsteht der sogenannte amphipneustische Tracheenbau. 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.2. 12 



178 Henry Sherriug Pratt. 

Die Melophaguslarve nun ist nach dem Schema Palmen 's 
eine modificierte metapneiistische , d. h. sie hat Stigmen blos am 
Hinterende des Körpers; aber anstatt eines Paares, wie es sonst 
die Regel, besitzt sie deren drei, allerdings direkt neben einander 
gelegene. Der Grund des Eudimentäi'bleibens gewisser Stigmen 
und der zugehörigen Tracheenäste ist überall in einer Anpassung 
an das Leben in mehr oder minder flüssigen Medien zu suchen, in 
denen nicht alle Stigmen ihre Thätigkeit beibehalten konnten. Bei 
der Melophaguslarve hat die Anpassung an das Leben im Uterus 
der Mutter dieselbe Wirkung zur Folge gehabt, indem hier nur die 
am hinteren Ende, d. h. die der Aussenwelt am nächsten gelegenen 
Stigmen weiter zu funktionieren vermochten. Die geschlossenen 
Stränge öffnen sich nach Palmen (1. c. p. 81) in der Regel bei der 
Metamorphose und bilden dann die Stigmenäste der Imago, doch 
geschieht dies nicht gleichmässig für alle Stränge. Einige derselben 
können beständig geschlossen bleiben, und die Imago hat in diesem 
Falle nur eine reducierte Anzahl Stigmen, wie es in der That bei 
den meisten höheren Insekten der Fall ist. 

Bei unserer Melophaguslarve sind also acht Paare solcher 
Stigmenstränge vorhanden; dazu kommt aber weiter noch jener 
Zweig, der vom Vorderende des Rückenstammes zu der Prothoracal- 
scheibe hinläuft. Auch dieser ist ein echter Stigmenstrang, da ja, 
wie hervorgehoben, die Scheibe, zu der er sich begiebt, nur einen 
eingestülpten Teil der äusseren Haut darstellt; die Zahl der Stränge 
steigt also jederseits auf neun. Die Melophagusimago hat nach 
Leon Dufour (l.c.p.56) ebenfalls neun Paar Stigmen, zwei Paar 
auf dem Thorax und sieben Paar auf dem Abdomen. Es liegt 
hiernach die Annahme nahe, dass jeder Stigmenstrang der Larve 
ein Paar definitiver Tracheenäste liefere. Diese Vermutung trifft 
jedoch nicht zu, weil das vordere Thoracalsegment bei der Imago 
kein Stigma besitzt, obwohl bei der Larve ein Tracheenstigmenast 
auf diesem Segment anzutreffen ist. Da ich die Verhältnisse bei 
der Verwandlung der Melophaguslarve noch nicht studiert habe, 
muss ich es einstweilen unentschieden lassen, wie sich die Dinge 
hier gestalten; doch hoffe ich in einer späteren Untersuchung die 
Sache aufklären zu können. 

Die Histologie der Tracheen bietet uns nichts Besonderes. In 
den Tracheen der alten Larve ist, mit Ausnahme der feinsten 
Zweige, überall ein Spiralfaden vorhanden, und das Tracheenepithel 
ist ein dünnes Plattenepithel. Je jünger die Larve, desto dicker 
ist das Epithel und desto mehr tritt der Spiralfaden in den Hinter- 
grund. In ganz jungen Larven endhch findet sich noch gar kein 
Spiralfadeh vor, höchstens in den Rückenstämmen. Bei den 
Häutungen der Larve wird auch die Intima der Tracheen ab- 
gestreift; sie bleibt aber an dem Orte, wo sie entstanden ist, liegen, 
wird also aus den Tracheen nicht ausgeworfen. Dies gut jedoch 
nicht für die Hinterteile der Hauptstämme, denn hier hängt der 
letzte Teil der abgestreiften Intima an der äusseren Cuticula so 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 179 

fest, dass er bei der Häutung aus den Stigmen mit herausgezogen 
wird. 

b) Die Stigmen. Dass die junge Larve (vor der zweiten 
Häutung) zunäcbst nur ein Stigma jederseits besitzt, habe ich 
bereits erwähnt, und ist auch schon von Leuckart herv^orgehoben; 
dasselbe liegt im Grunde der beiden terminalen Gruben, von denen 
ich schon bei der Besprechung des Aeusseren unserer Larve Mit- 
teilung machte. Nach der zweiten Häutung spaltet sich der bisher 
einfache Hinterteil der Tracheenlängsstämme in drei Aeste, von 
denen dann jeder durch ein besonderes Stigma, allerdings in un- 
mittelbarer Nähe der anderen, nach aussen mündet (siehe p. 156). 
Die Breite der so entstehenden Stigmenplatte (Fig. 2) beträgt 
0,41 mm und ihre Länge 0,76 mm. Die Breite der grossen Grube 
ist 0,19 mm, ihre Länge 0,'21 mm und ihre Tiefe 0,19 mm. Der 
Durchmesser der kleinen Nebengruben beläuft sich auf 0,12 mm. 

Ihrer morphologischen Bedeutung nach entsprechen diese drei 
Paar Stigmen wahrscheinlich drei Segmenten; es scheinen demnach 
hier ganz ähnliche Verhältnisse zu herrschen, wie bei der Musciden- 
larve. Die drei hinteren Stigmenpaare der letzteren werden von 
Palmen (l.c.p.84) und anderen Autoren als ursprünglich segmentale 
Gebilde betrachtet: „ursprünglich hat jedes Paar seinem eigenen 
Segment angehört. Die Paare sind aber rückwärts gegen einander 
gedrängt worden, wodurch die Insertionsstellen der Aeste in eine 
gemeinschaftliche Stigmenplatte verschmolzen sind." Einen ent- 
sprechenden Vorgang können wir ganz gut auch bei unserer Melo- 
phaguslarve annehmen. Auch hier sind die Stigmen an den Hinter- 
körper, an das der Geschlechtsöffnung der Mutter zugekehrte Ende 
der Larve versetzt worden, weil sich augenscheinlich von hier aus 
am leichtesten eine Verbindung mit der äusseren Luft herstellen 
liess. Was die Bedeutimg der tiefen Gruben betrifft, in deren 
Grunde die Atemöffnungen gelegen sind, so ist sie von Leuckart 
dahin erklärt worden, dass sie „ein Paar Luftbehälter darstellen, 
aus denen die Tracheen gespeist werden; sie schliessen sich somit 
an die nach Lage und Bildung so äusserst wechselnden Lufträume 
an, die wir bei den Wasserinsekten antreffen, und die überall da 
als physiologisch vorteilhafte Bildungen erkannt werden, wo der 
zum Atmen nötige Luftwechsel nur selten stattfindet" (1. c. p. 34). 

Ausser diesen drei funktionierenden Stigmen besitzt die Melo- 
phaguslarve, wie ich schon bei Besprechung der Cuticula hervor- 
gehoben habe, noch rudimentäre Stigmen (p. 160). Es sind deren 
acht Paar vorhanden, und alle sind durch Stigmenstränge mit dem 
Tracheensystem in Verbindung gesetzt. Ihrer Lage nach gehören 
sie, wie ich ebenfalls bereits mitgeteilt habe, den zwei hinteren 
thoracalen und den sechs vorderen abdominalen Segmenten an. 
Im Ganzen würde unsere Larve somit, wenn wir diese acht Paare 
rudimentärer Stigmen zu den drei Paaren funl?:tionierender hinzu- 
rechnen, elf Paare besitzen. Diese Zahl ist die grösste, die bis 
jetzt bei den Insekten angetroffen wurde, und sie findet sich nach 

12* 



180 Henry Sherring Pratt. 

Palmen (cf. 1. c. Taf. II) besonders bei den pro- und amphi- 
pneustisclien Larven der Dipteren, die bekanntlich die nächsten 
Verwandten der Melophaguslarve sind. Während somit die Zahl 
der Stigmen bei Melophagns und seinen nächsten Verwandten die- 
selbe ist, finden sich dagegen bedeutende Differenzen betreffs der 
Lage dieser Organe. Bei sämthchen oben erwähnten Larven liegen 
drei der elf Stigmenpaare in den Thoracalsegmenten und acht in 
den Abdoniinalsegmenten; bei Melophagus dagegen kommen neim 
Paare Stigmen auf das Abdomen und nur zwei Paare auf den 
Thorax. Diese nicht unwichtige Differenz liesse sich allerdings 
teilweise dadurch ausgleichen, dass man den nach jener Prothoracal- 
scheibe (welche während des ganzen Larvenlebens als Einstülpung 
der Haut persistiert) hinlaufenden Tracheenzweig ebenfalls als 
Stigmenstrang auffasste. Dann würde die Zahl der thoracalen 
Stigmen ebenfalls auf drei steigen, wie bei den übrigen Dipteren. 
Wie dann freilich die Zahl von neun abdominalen Stigmenpaaren 
zu erklären sein mag, kann ich nicht sagen. 

ß. Hüchengefäss und Blut. 

Das Herz der Melophaguslarve (cf. Leuckart S. 59) erstreckt 
sich durch die ganze Länge des Körpers und liegt in der Mittel- 
linie des Rückens direct über dem Magen; sein Durchmesser be- 
trägt etwa 0,007 mm. Das Vorder-Ende (Fig. 7, H), welches dem 
Magen so direct anliegt, dass es nur durch den Nervus recurrens 
und durch Fettzellen von demselben getrennt erscheint, hat die 
Gestalt eines Trichters mit einer Oeffnung von 0,38 mm Durch- 
messer, welcher sich zwischen dem ünterende der dorsalen Kopf- 
tasche und der Oberschlundganglioncoimnissur befindet. Spalt- 
öffnungen habe ich nicht mit Sicherheit auffinden können; mög- 
licherweise jedoch ist nicht Aveit (0,8 mm) von dem Vorderende des 
Herzens deren ein Paar vorhanden. Ein zweites Paar vermute ich 
in geringer Entfernung von dem Ersteren. 

Leuckart, dem es gelungen ist das Herz zu präparieren, fand 
gegen das Hinterende zu sechs Paare von Flügelmuskeln, deren 
Fasern sich an den breiten Enden verästelten und ein die Oberfläche 
des Herzens allseits überspinnendes Netzwerk bildeten. In der 
Wandung des Herzens sind ausserdem einige sehr grosse, ovale 
Zellen vorhanden, die auch schon von Leuckart (1. c. p. 60) ge- 
sehen wurden. Sie haben eine Länge von 0,017 mm imd eine 
Breite von 0,007 mm, und sind vielleicht als Zellenventile zu be- 
trachten. 

Das Blut der Larve ist hauptsächlich im Vorder- und Hinter- 
körper angesammelt; in der Körpermitte, wo die Fettzellen und 
Oenocyten fast den ganzen zwischen Magen und Hj^odermis frei- 
bleibenden Raum einnehmen, ist nur wenig Blut zu finden. Die 
Richtimg des Blutstromes ist bekannthch die von hinten nach vorn; 
das Blut strömt demnach aus der vorderen Trichteröffnung des 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 131 

Herzens hervor, und imispült aus erster Hand die unmittelbar vor 
derselben gelegenen und für das Tier jedenfalls wichtigsten Organe ; 
dieselben finden sich stets auch auf Schnittpräj^araten deutlich von 
Blutz eilen umgeben (Fig. 7). 

7. Fettzellen und Oenocyten, 

Die Melophaguslarv'e ist reichlich mit Fettzellen und Oenocyten 
ausgestattet, und diese finden sich in allen Teilen der Leibeshöhle, 
besonders aber in den Seiten zwischen den Muskelbändern und der 
Hypodermis. Sie treten auch schon in sehr jimgen Landen auf, 
indess erreichen sie hier noch bei weitem nicht die beträchtliche 
Grösse, wie in der ei'wachsenen Larve. Bei letzterer sind die Oeno- 
cyten recht ansehnliche (0,04 mm), kreisrunde Zellen mit einem 
körnigen Lihalt, und zeigen öfters auch Ausläufer. Ihre Kerne sind 
ebenfalls gross (0,0175 mm) und mit einer starken Membran um- 
hüllt; im Inneren derselben trifft man mehrere Kernkörperchen mit 
einem Durchmesser bis zu 0,005 lum. Die Fettzellen erreichen eine 
Grösse von 0,025 mm, doch trifft man immer auch kleinere unter 
ihnen. Sie hängen öfters zu mehreren zusammen und bilden dann 
eine Art Gewebe, welches die verschiedenen Organe, besonders die 
Geschlechtsdrüsen, mehr oder minder vollständig umhüllt. 

8. Geschlechtsdrüsen. 

Die Anlagen der späteren Geschlechtsdrüsen sind während der 
ganzen Larvenperiode vorhanden und liegen als verschieden ge- 
staltete, paarige Körperchen zu beiden Seiten der Mittellinie des 
Rückens, zwischen dem fünften und sechsten Muskelband und 
gerade unterhalb der Rückentracheen (Fig. 1). Dass sie allseitig in 
Fettgewebe eingebettet sind, wurde bereits erwähnt. 

Die männlichen Drüsen der erwachsenen Larve repräsen- 
tieren birnförmige Körper, die eine Länge von 0,13 mm und eine 
Breite von 0,09 mm besitzen (Fig. 27). Jeder Hoden stellt histo- 
logisch eine solide Masse kleiner Zellen dar, welche sich dicht an 
einander drängen und gegenseitig abplatten. Im Centrum dieser 
Zellenmasse findet sich, deutlich von der Umgebung abgesetzt, ein 
kugelrunder Haufen anderer Zellen, die sich durch eine stärkere 
Färbbarkeit auszeichnen (Fig. 27, A). An seinem stark verjüngten, 
hinteren Teile ist der Hoden von einer structurlosen Tunica j)ropria 
umgeben, während der vordere, bimförmig angeschwollene Teil einer 
solchen entbehi't. Augenscheinlich zum Ersatz der fehlenden Um- 
hüllung sind aber die peripherisch gelegenen Zellen dieses Teiles 
gegen die inneren epithelartig abgesetzt, und es entsteht auf diese 
Weise ebenfalls eine Art Hülle. Der Ausführungsgang ist zimächst 
noch ein solider Zellenstrang. Er stellt eine directe Fortsetzung 
des Hodens dar, welche sich bis weit nach hinten hin, d. h. hinter 
den Magen verfolgen lässt. Ob die Ausführungsgänge beider Hoden 
sich hier mit einander verbinden, um ein gemeinschaftliches Vas 



182 Henry Sherriug Pratt. 

deferens zu bilden, wie es bei der Muscidenlarve der Fall ist, 
darüber vermag ich. keine Auskunft zu geben. Jedenfalls habe ich 
nichts derartiges beobachten können, womit aber nicht gesagt sein 
soll, dass es nicht doch vorkommt; denn der nur 0,0075 mm starke 
Gang verliert sich so leicht zwaschen den Fettzellen, dass es ausser- 
ordentlich schwer ist, ihn in seinem Verlaufe zu verfolgen. In 
histologischer Hinsicht stimmen die Zellen des Ausführungsganges 
nicht mit denen des Hodens überein; sie sind kleiner als diese und 
langgestreckt; über sie hinweg zieht eine structurlose Tunica 
propria, die Fortsetzung derjenigen, welche auch den Anfangsteil 
des Hodens umgiebt. 

Die weiblichen Drüsen (Fig. 28) der alten Lai^^^e stellen jede 
einen ziemlich um-egelmässig gestalteten Körper von 0,16 mm Länge 
und Breite, und 0,05 mm Dicke dar. Auf Schnitten erkennt man, 
dass sie zum grössten Teile aus zwei dicken, zelligen Säulen zu- 
sammengesetzt sind, die einem gemeinschaftlichen Boden aufsitzen 
und auch an ihren distalen Enden mit dem übrigen Zellenmateriale 
des Ovariiuns in Verbindung stehen, also gleichsam in einer Kapsel 
eingebettet liegen (Fig. 28). Jede dieser Säulen hat eine Länge 
von etwa 0,08 mm und einen Durchmesser von etwa 0,05 mm, doch 
ist namentlich letzterer nicht überall gleich, und besonders nach 
oben zu verjüngt. In histologischer Hinsicht ist die Structur 
wesentlich dieselbe, wie bei der männlichen Drüse. Der ganze 
Körper setzt sich zusamjnen aus dicht gedrängten, polygonalen 
Zellen, von denen aber diejenigen der Perii:>herie bedeutend kleiner 
sind, als die im Centrimi gelegenen; sie bilden eine continuierliche, 
dicke Schicht um die ganze Drüse. Von dem freien Ende der 
Geschlechtsdrüse aus setzt sich diese kleinzellige Wandschicht auch 
auf die Peripherie der erwähnten Säulen fort, so dass diese ebenfalls 
ringsum eine dicke Lage von kleineren Zellen aufweisen; endlich 
wird auch der zwischen den Säulen frei bleibende Raum A^on den- 
selben ausgefüllt. Die grösseren Zellen im Inneren gehen an den 
Spitzen der Säulen allmählich in die kleinzellige Wandmasse über. 

Diese beiden säulenähnlichen Differenzierungen sind offenbar 
die Anlagen der zwei kurzen Eiröhren der Imago. Dieselben liegen 
bekanntlich in einer gemeinschaftlichen Kapsel imd sind mit dem 
oberen Ende derselben verbunden (siehe Leuckart, p. 14), wie 
solches hier schon der Fall ist. Der Ausführungsgang der weib- 
lichen Drüse gleicht in jeder Beziehimg dem der männlichen. 

In der jüngeren Larve liegen die Verhältnisse ähnlich wie sie 
eben beschrieben wurden, nur ist die histologische Beschaffenheit 
der Ovarialanlage eine etwas andere. Anstatt eines Haufens kleiner 
Zellen findet man nur eine geringe Anzahl grosser ovaler Zellen, 
welche von einem einschichtigen Epithel umgeben sind. Wahr- 
scheinlich haben wir es hier noch mit Mutterzellen zu thun, die 
erst später durch mehrfache Teilung die kleinen, dichtgedrängten 
Zellen der reifen Larve hervorbringen. 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 183 

9, Nervensystem. 

Das Nervensystem unserer Larve ist schon von Leiickart 
(1. c. p. 45) ausfülirlicli beschrieben worden, so dass ich dem nur 
wenig hinzuzufügen habe. Die äussere Gestalt des Bauchmarkes 
bietet einen wesentlichen Unterschied zwischen der Melophagus- 
larve und den Larven der Museiden, und zwar deshalb, weil das- 
selbe bei der ersteren nicht concentriert ist, d. h. also noch deuthch 
seine Zusammensetzung aus einzelnen, hintereinander liegenden 
Ganglien zur Schau trägt. Am deutlichsten tritt das bei denjenigen 
Larven in die Erscheinung, bei denen die Ganglienkette nach hinten 
sich noch bis an den After ei-streckt, und aus elf Ganglienpaaren 
besteht. Es kommt demnach ein Ganglienpaar auf jedes ursprüng- 
liche Thoracal- und Abdominalsegment. 

Bei dem weiteren Wachstiun der Larve wird diese Nervenkette 
relativ immer mehr verkürzt, und zwar geht die Reduction von 
hinten nach vorn vor sich. Die hinteren Ganglien werden zuerst 
kleiner, indess die vorderen, besonders die drei ersten Paare, an 
Grösse zunehmen. Bei der erwachsenen Larve endlich besitzt das 
Bauchmark nicht einmal die Hälfte seiner ursprüiighchen Länge 
mehr, es hört ungefähr am Ende des zweiten Drittels der Körper- 
länge auf. 

Auf beiden Seiten des Oesophagus, zwischen den dorsalen 
Kopfscheiben und dem Vorderende des Magens, liegen die grossen 
Oberschlundganglien (Fig. 1(3, OG). Bei der alten Larve hat jedes 
derselben einen Durchmesser von 0,12 mm und eine Länge von 
0,25 mm. Die OberschlimdgangHen sind durch eine 0,04 mm breite 
Commissur mit einander, und durch 0,06 mm breite Commissuren 
mit dem ersten Bauchganglienpaare verbunden. Die GangKen der 
Bauchkette liegen in der MittelHnie dicht an einander, und sind 
nach vorn und nach hinten zu so verlängert, dass sie mit den 
vorhergehenden und den folgenden in directe Verbindung kommen; 
eigentliche Längscommissuren sind also nicht vorhanden. Die 
einzelnen Paare sind nur durch kleine, runde, mediane Lücken- 
räume von einander getrennt, und das ganze Mark hat somit das 
Aussehen eines Bandes, welches in seiner Mittellinie von einer 
Reihe runder Oeffnungen durchbrochen ist. Die Breite des Bandes 
beträgt bei der erwachsenen Larve 0,017 mm. 

Mit Ausnahme der drei hinteren, entspringt von jedem Ganghon 
des Bauchmarkes ein Paar seitlicher Nervenäste, welche schräg 
nach hinten laufen. Ebenso setzt sich das Ende des Bauchstranges 
in ein Paar starker Nerven fort, die gerade nach hinten ziehen. 
Wohin diese Nerven, sowie die sich seitwärts abzweigenden laufen, 
kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Die Vermutung liegt aber 
nahe, dass sie zu den später zu besprechenden imaginalen Bein- 
scheiben und den seitlichen Muskelbändern sich begeben; indess ist 
es ausserordentlich schwer, den Verlauf eines Nerven auf Schnitten 
festzustellen, so das ich keinen bis an sein Ende habe verfolgen 
können. Von dem sog. sympathischen Nervensystem ist teilweise 



184 Henry Sherring Pratt. 

schon früher die Rede gewesen (siehe S. 170f.). Den Hauptteil bildet, 
wie erwähnt, der Nervus recurrens, welcher auf dem Oeso|)hagus 
hinzieht und dessen Knickung mitmacht. Diese Knickung liegt dicht 
unter der Commissur der Cerebralganglien (Fig. 7), und hier steht 
der Nerv auch mit derselben dicht vor deren Uebergang in die 
Ganghen in Verbindung. Der vordere, horizontal verlaufende Teil, 
welcher die Lippe innerviert, hat eine Dicke von 0,12 mm, aber 
diese steigt an der Biegung auf 0,25 mm, um dann von da ab nach 
dem Ende zu wieder abzunehmen. Von der dicksten Stelle ent- 
springen aus ihm zwei kleinere Nerven, welche sich in die Basis 
der Lippe begeben. 

In histologischer Hinsicht bestehen Oberschlundganglien sowie 
Bauchganghen aus einer central gelegenen Fasermasse, die von 
einer dicken Schicht Ganglienzellen umgeben wird, welche ihrerseits 
wieder von einer ziemlich starken, zelligen Nervenscheide umhüllt 
ist. Der unpaare Nervus recurrens besteht vornehmlich aus Ganglien- 
zellen und ist von einer starken structurlosen Tunica propria 
umhüllt. 

Sinnesorgane irgendwelcher Art sind bei der Melophaguslarve 
nicht entwickelt. 

10. Die Imaginalscheihen,. 

Li Uebereinstimmung mit ihren nächsten Verwandten unter 
den Dipteren hat die Larve von Melophagus keinen Kopf und keine 
Extrenütäten. Aber während der ganzen Larvenperiode findet man 
die Anlagen dieser, sowie verschiedener anderer imaginaler Organe, 
die in der Larve noch nicht in Thätigkeit treten, in Form von 
Imaginalscheiben entwickelt. Diese Anlagen entstehen meistens 
schon im Embryo, wachsen mit der Grössenzimahme der Larve 
und entwickeln sich endlich in der Puppe zu den Organen, zu 
welchen sie bestimmt sind. Die Bedeutung der Imaginalscheiben 
ist zuerst von Weismann erkannt und in seinen Arbeiten über 
Corethra und Musca dargelegt worden. Uebrigens hat schon 
Leuckart — mehrere Jahre vor Weismann — eine Anzahl dieser 
Imaginalscheiben bei Melophagus nicht blos gesehen, sondern sie 
auch vermutungsweise als die embryonalen Anlagen späterer Organe 
in Anspruch genommen. Seitdem haben sich noch mehrere Autoren 
mit dem Studium der Imaginalscheiben beschäftigt, von denen be- 
sonders Ganin, Künckel d'Herculais, Viallanes, Kowalewsky 
und Van Rees zu nennen sein dürften. Diese Autoren haben fast 
alle ihre Studien an Musca und deren Verwandten angestellt; an 
den übrigen Insekten ist in dieser Hinsicht nur wenig gethan 
worden. Doch sind dadurch die in Rede stehenden Verhältnisse 
bei Musca am genauesten bekannt geworden, und es ist sicher ein 
erneuter Beweis für die schon mehrfach von mir betonte nahe Ver- 
wandtschaft der Pupiparen mit den Museiden, dass auch die Imaginal- 
scheiben in beiden Gruppen fast vollkommen die gleiche Bildung 
und wahrscheinlich auch die gleichen Schicksale aufweisen. Bei 



Beiträge zur Kenutnis der Pupiparen. 185 

beiden entwickeln sich folgende imaginale Organe aus den in der 
Larve angelegten Imaginalscheiben: der Kopf mit allen seinen An- 
hängen, die Extremitäten samt der ganzen thoracalen Hypodermis, 
die äusseren Geschlechtsorgane, die abdominale Hypodermis imd 
der grösste Teil des Darmtractus. Das Gewebe, welches die 
Imaginalscheiben zusammensetzt, ist, wie schon erwähnt, überall 
das eigentümliche, kleinzellige und vielschichtige „imaginale Epithel". 
Wir teilen die Imaginalscheiben ein in drei Gruppen: die Kopf-, 
die Thoracal- und die Abdominalscheiben. 

a) Die Kopfs cheiben. Der imaginale Kopf von Melophagus 
bildet sich bei der Metamorphose, wäe ich schon bei Besprechung 
des Darmkanals der Larve erwähnt habe, in der Hauptsache aus einer 
Anlage, welche einen integrierenden Bestandteil des letzteren aus- 
zumachen scheint. Dazu kommt weiter noch ein Paar dorsaler 
und ein Paar ventraler, hohler Anhänge. Diese hohlen Anhänge 
sind die Imaginalscheiben des Kopfes; wir haben demnach ein Paar 
dorsaler und ein Paar ventraler Kopfscheiben zu unterscheiden. 
Durch den Besitz der letzteren unterscheidet sich die Melophagus- 
larve bedeutend von jener der Museiden, bei welchen eine solche 
Bildung nicht vorkommt. Ehe wir jedoch auf eine weitere Ver- 
gleichung eingehen, mag erst eine kurze Beschreibung der Scheiben 
unserer Larve Platz finden. 

Die dorsalen Kopfscheiben sind bei der erwachsenen Larve 
ein Paar langer, gebogener und unregelmässig geformter Schläuche, 
die der dorsalen Wand der Saugtasche anhängen und durch je 
eine Oeffnung von etwa 0,025 mm Weite mit ihr communicieren. 
Sie scheinen in der erwachsenen Larve auf den ersten Blick mit 
denen der Museiden wenig Aehnlichkeit zu besitzen. Anders aber 
bei der jüngeren Larve, welche noch nicht die gedrungene, sondern 
die nach vorn noch conisch verjüngte Körperform aufweist. Hier, 
wo alle Organe noch ihre ursprünghche Lage innehaben, finden 
wir die Kopfscheiben (Fig. 17) in Gestalt zweier gestreckter Schläuche, 
die der dorsalen Sangtaschenwand anhängen und mit deren Höhlung, 
wie schon früher erwähnt, durch zwei runde Oeffnungen in Communi- 
cation stehen. Sie liegen mit ihrem hinteren Teile dem Oberschlund- 
ganglion direkt auf und zeigen als einzige Auszeichnung eine niedrige, 
faltenartige Erhebung, welche die der Körperachse zugekehrte Wand 
unmittelbar vor dem Oberschlundgangiion nach innen und hinten 
zu bildet. Diese Bildung stimmt noch vollkommen mit derjenigen 
überein, die nach Weismann und den anderen Autoren bei den 
Kopfscheiben von Musca auftritt. Man unterscheidet bei letzterer 
an der vollkommen gestreckten Scheibe zwei mehr oder minder 
deutlich gesonderte Abschnitte, die dem Oberschlundganglion direkt 
aufliegende und mit ihm durch einen Nerv verbundene „Augen- 
scheibe" und die davor gelegene „Stirnscheibe", aus welcher später 
die Anlagen der Antennen hervorsprossen. Der bei der jimgen 
Melophaguslarve dem Ganglion anliegende Teil dürfte demnach 
ebenfalls Augenscheibe sein, der vordere die Stirnscheibe und die 



186 Henry Sherring Pratt. 

zwischen beiden sich anlegende, niedrige Erhebung die Anlage der 
Antennen. Ob dies letztere wirkKch der Fall ist, muss hier dahin 
gestellt bleiben, da ich die weiteren Schicksale der Imaginalscheiben 
in der Puppe noch nicht verfolgt habe. Zwischen Gehirn und 
Augenscheibe kann ich bei Melophagus nur eine Verbindung durch 
mehrere kleine Nerven auffinden. 

Mit dem Wachstume der Larve ändern sich diese Verhältnisse 
etwas, so dass das ursprüngliche Bild mehr oder minder verwischt 
wird. Die Ursache ist auch hier der von dem immer mehr an- 
schwellenden Magen ausgehende Druck, welcher die im Vorder- 
körper gelegenen Organe dicht zusamm^enschiebt. Die Kopfscheiben 
repräsentieren hier (Fig. 16, KS) auf den ersten Blick gekrümmte, 
um'egelmässige Bildungen von 0,4 mm grösster Länge und 0,12 mm 
grösster Breite. Ihre Wandungen drängen sich dicht an die be- 
nachbarten Organe heran; die der Körperwand zugekehrte liegt 
unmittelbar an der Hypodermis; sie ist von derselben höchstens 
durch Tracheenstämme getrennt und hat eine durchschnittliche 
Dicke von 0,007 mm. Auf der anderen Seite schliesst sie sich eng 
an die Oberschlundganglienmasse und weiter an die Wand des 
Magens an; ihre Dicke ist hier bedeutender, indem sie auf 0,028 mm 
steigen kann. Die faltenartige Erhebung ist ganz bedeutend ge- 
wachsen und ragt jetzt auf dem Längsschnitte in Form einer langen, 
sehr dickwandigen Falte nach hinten in den Innenraum der Scheibe 
hinein (Fig. 16, An). Hinter dieser grossen Falte findet sich jetzt 
noch eine kleinere, niedrigere Falte (Fig. 16,). Hieran schliessen 
sich die Kopfscheiben der völlig reifen und schon geborenen Larve 
an, welche im Grossen und Ganzen dieselben Verhältnisse zeigen, 
nur dass die Eigentümlichkeiten mehr ausgeprägt sind. 

Die Kopfscheiben werden von zahlreichen Tracheen versorgt. 
Der vordere Teil der Rückenstänmie läuft an ihren äusseren 
Wandungen entlang und schickt während dieses Verlaufes je drei 
Queräste nach unten, die sich ebenfalls an die Scheibe anlegen. 
Ein vorderer Ausläufer des Hauptstammes biegt nach unten ab und 
tritt in die grosse Ausstülpimg der Kopfscheibe, die mutmassliche 
Antenne, ein. Die nach den Kopfscheiben sich begebenden Nerven 
sind, wie schon erwähnt, nur klein; möglich, dass die direkte Be- 
rührung mit dem Oberschlundganglion eine reichhchere Ausstattung 
überflüssig macht. 

Die ventrale Kopfscheibe repräsentiert bei der erwachsenen 
Melophaguslarve einen einheitlichen, unpaaren Sack, der in der 
Mittellinie des Körpers dem Oesophagus unten anhängt und durch 
eine breite Oeffnung mit seiner inneren Höhlung communiciert 
(Fig. 7, VKS). Hiernach könnte es also den Anschein haben, als 
ob diese untere Kopfscheibe ein entsprechendes Gebilde sei, wie 
die dorsal gelegene, als Saugapparat dienende Tasche, welche zu- 
gleich Trägerin der paarigen, dorsalen Kopfscheiben ist. Eine 
genauere Untersuchung lehrt jedoch, dass die im Alter unpaare, 
untere Scheibe aus zwei ursprünglich getrennten Anlagen entsteht, 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 187 

die erst später verschmelzen, dass sie also den paarigen, oberen 
Kopfscheiben gleichwertig ist. 

Wenn die ersten Anlagen dieser unteren Kopfscheibe sich 
bilden, vermag ich nicht näher anzugeben; sicher geschieht es schon 
im Embryo, denn in ganz jungen Larv^en findet man sie bereits 
völlig ausgebildet vor. Es sind hier zunächst sehr kleine, ovale 
Imaginalscheiben, die an beiden Seiten imterhalb des Pharynx 
liegen und deren zellige Wandungen vorn direkt in die desselben 
übergehen: natürhch steht auch ihr Lumen mit dem des Pharynx 
in Communication. Während des Wachstums der Larve rücken 
diese zwei Scheiben nach der Mittelhnie zusammen. Schon in der 
wenig älteren Larve sind sie einander begegnet und dann ver- 
schmelzen ihre inneren Flächen zunächst in der vorderen Hälfte 
vollkommen mit einander. Ein Gleiches geschieht mit den vorderen 
Teilen ihrer Lumina und den Commimicationsstellen mit dem 
Pharynx. Wir erhalten dadurch ein hohles, Y förmiges Gebilde, 
das aus einem unpaaren Mittelteile und zwei Schenkeln besteht. 
Die Wände des Mittelstückes stehen mit der unteren Wand des 
Pharynx median in Verbindung. Das Loch, durch welches der 
zweischenklige Innenraum der neuen Bildung mit dem Pharynx 
communiciert, ist zuerst klein. So hat es bei einer Larve von 
2,16 mm z. B. einen Durchmesser von nur 0,007 mm. Es erweitert 
sich jedoch mit der Zeit nicht unbeträchtlich, wird spaltförmig 
und erreicht bei der erwachsenen Larve den sehr bedeutenden 
Durchmesser von 0,049 mm. 

Die Wände der unteren Kopfscheibe bestehen, wie die der 
übrigen Imaginalscheiben, aus einem dicken, imaginalen Epithel. 
Dabei zeigt die untere Wand eines jeden der beiden Schenkel noch 
eine weitere Verdickung (Fig. 9, Z). Dieselbe ragt in das Lumen 
des Schenkels hinein und wird nach und nach so gross, dass sie 
einen bedeutenden Teil des Innenraumes ausfüllt und diesen auf 
dem Querschnitte nicht mehr kreisförmig, sondern in Form eines 
Halbmondes erscheinen lässt. Mit dem Wachstume der Larve 
schreitet die Verschmelzung der zwei Schenkel nach hinten immer 
weiter vor. Die einander zugekekrten Wände legen sich dicht an 
einander an und büden zuletzt eine einheitliche Scheidewand zwischen 
den Hohlräumen der Schenkel. Auch diese einfache Scheidewand 
beginnt nun allmähhch von vorn nach hinten zu schwinden und 
ist in der erwachsenen Larve schliesshch nur noch in dem hinteren 
Ende der jetzt vollkommen verschmolzenen Scheiben nachw^eisbar 
(Fig. 11). Gleichzeitig hat sich auch die ursprünglich enge Communi- 
cation mit dem Lumen des Oesophagus bedeutend erweitert und 
mehr die Form eines breiten Längsspaltes angenommen. Die un- 
paare, ventrale Kopfscheibe der ausgebildeten Larve ist also aus 
zwei paarigen, ursprünglich getrennten Scheiben zu einem unpaaren 
Gebilde von rundlich ovaler Gestalt geworden. 

Während des allmählichen Schwindens der Scheidewände 
wachsen andererseits die schon erwähnten, seitlich gelegenen Ver- 



188 Henry Sherring Pratt. 

dickungen der unteren Scheibenwand immer mehr heran, so dass 
sie sich bald in Form kleiner Zäpfchen von dem Grunde des Sackes 
aus in den Innenraum desselben hinein erheben (Fig. 10 u. 11), je 
einer in jeder Hälfte. Bei der erwachsenen Larve, mit einfacher 
unterer Kopfscheibe, stehen sie neben einander zu den Seiten der 
Mittelhnie der Scheibe (Fig. 11). So repräsentiert die ventrale 
Kopfscheibe der völlig reifen Larve einen ovalen Schlauch, der 
median unter dem Pharynx liegt und durch einen breiten Canal 
mit demselben in Verbindung steht, von dessen innerer ventraler 
Wand zwei lange Zapfen frei in den Innenraum hineinragen. 

Es ist jedenfalls bemerkenswerth, dass die Nahrung der Larve, 
welche beim Passieren des Oesophagus an der breiten Oeffnung 
dieser Scheibe vorüberfliessen muss, nicht in dieselbe hinein gelangt; 
ich habe thatsächlich niemals Nahrungsteile in dem Hohlraum der 
Scheibe gefunden. Eine Erklärung dieses merkwürdigen Umstandes 
scheint mir aber ohne weiteres gegeben, wenn man bedenkt, dass 
die alte Larve, deren gewaltig ausgedehnter Magen schon voll- 
ständig mit Speisebrei angefüllt ist, kaum noch mehr Nahrung zu 
sich zu nehmen imstande sein dürfte. Die junge, noch nicht aus- 
gewachsene Larve hingegen frisst zwar sehr stark, aber bei ihr 
findet sich bekannthch nur eine sehr enge Communication zwischen 
Scheibe und Oesophagus, und dadurch ist auch ein Uebertritt von 
Nahrimg in die Scheibe so viel als möglich verhindert. 

Ich will noch erwähnen, dass die Lagerung der in Rede 
stehenden Imaginalscheibe zu den umgebenden Organen nicht 
während des ganzen Larvenlebens die gleiche zu sein scheint. Bei 
der ausgewachsenen Larve liegt sie mit ihrem hinteren Ende 
zwischen den vorderen Teilen der ersten imaginalen Beinscheiben 
(Fig. 10). Anders bei der jungen Larve. Bekannthch ist der 
Vorderkörper hier viel schlanker, und die beiden jetzt noch ge- 
trennten hinteren Hälften der ventralen Scheibe liegen vor den 
Beinscheiben anstatt zwischen ihnen (Fig. 12). Es scheint der 
Druck des immer praller sich füllenden Magens zu sein, der die 
Beinscheiben nach vorn schiebt und so die veränderten Lage- 
beziehungen hervorruft. Jede Hälfte der ventralen Kopfscheibe 
erhält eine ziemlich starke Trachee, die von hinten herankommt 
und in die Wand der Scheibe eintritt. Nerven und Muskeln stehen 
dagegen mit der ventralen Scheibe nicht in Verbindung. Ur- 
sprünglich liegt die ventrale Kopfscheibe also unterhalb der Saug- 
lippe und des vorderen Oesophagusabschnittes (Fig. 8). Ihre seit- 
lichen Ränder ragen dabei etwas über die Seiten dieser Organe 
hinaus und nähern sich damit den seitlichen Teilen der dorsal ge- 
legenen Kopfscheiben. Bei der völlig ausgebildeten Larve ver- 
schmelzen sie schliesslich mit letzteren zu einem einzigen Gebilde, 
welches die Sauglippe umschliesst und allseitig isoliert. 

In diesen ventralen Kopfscheiben der Melophaguslarve glaube 
ich die Anlagen des imaginalen Rüssels sehen zu dürfen. Die Ver- 
wandlung allerdings habe ich nicht beobachtet, aber die Lage der 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 189 

Scheiben, ihre frühzeitige Vereinigung, die Entwickhing der paarigen 
Zapfen in ihnen und der grossen Communicationsöffnung mit dem 
Pharynx scheinen mir kaum einen Zweifel über das Schicksal der 
Scheibe obwalten zu lassen. Bei der Muscidenlarve fehlen, wie 
schon erwänt, entsprechende Gebilde, doch sind deswegen die Ver- 
hältnisse in beiden Gruppen nicht principiell verschieden, nur 
differenziert sich bei Melophagus die Anlage des Rüssels viel früher 
als bei Musca. Hier (cf. Weis mann, Ent. d. DijJt. S. 175 u. 189) ist 
die Anlage des Rüssels bei der Larve noch in keiner Weise vor- 
handen und erst in der Puppe, nachdem der Kopf sich hervor- 
gestülpt hat und die Antennen und die facettierten Augen vor- 
handen sind, lässt sich die Anlage des Rüssels in Form eines 
unpaaren, conischen, nach hinten gerichteten Fortsatzes an dem 
ventralen Teile des Kopfes erkennen. Bei unserer Melophaguslaiwe 
treten die Anlagen der Mundteile schon in der jungen Larve auf 
und zwar als paarige Imaginalscheiben, welche sehr zeitig ver- 
schmelzen und in der alten Larve ihre m'sprüngliche Duplicität 
nur noch durch die paarigen Zapfen erkennen lassen. 

Das frühzeitige Auftreten der Rüsselanlage und ihre starke 
Entwicklung in der Larve lässt sich gegenüber dem Verhalten von 
Musca vielleicht dadurch erklären, dass bei der Metamorphose der 
Rüssel sich zeitiger ausbildet, als bei der Muscidenlarve und eine 
ganz enorme und unerwartete Grösse bekommt. Der Kopf stülpt 
sich nämlich bei Melophagus sehr frühzeitig hervor, und schon 
kurze Zeit darauf, während alle anderen Organe noch im Anfange 
ihrer Entwicklung stehen, ist der Rüssel hervorgewachsen. Bald 
hat er die Länge des ganzen Puppenkörpers erreicht. Dieser letztere 
Umstand ist besonders merkwürdig, weil bei der Imago der Rüssel 
nur die Länge des Kopfes hat. 

In der alten Larve verwachsen die dorsalen Kopfscheiben mit 
den ventralen Scheiben, und dies ist der erste Schritt zur Bildung 
der Kopf blase, die durch Ausstülpung zum definitiven Kopfe wird. 
Dieses Verwachsen geschieht natürlich an den Seiten der Lippe, 
welche zwischen den beiden Scheibenpaaren liegt; nach der Voll- 
endung dieses Processes ist die Lippe bis an ihre Basis von den 
Scheiben umgeben, so dass die beiden Scheibenpaare nunmehr ein 
einziges Gebilde repräsentieren. Wenn nach der Geburt der Larve 
auch die bisher als Saugorgan dienende, dorsale Kopftasche zu 
funktionieren aufgehört hat, wird, wie schon erwähnt, ihre bisher 
ziemlich enge Communication mit den dorsalen Kopfscheiben sehr 
gross und sie stellt nur noch eine Verbindungsbrücke z'wischen den 
genannten Scheiben dar. Die Entwicklung der Anlage des imagi- 
nalen Kopfes ist, soweit dies in der Larve geschieht, jetzt vollendet. 
In einer späteren Untersuchung hoffe ich die Verwandlung des 
Kopfes bei der Puppe klarlegen zu können. 

b) Die thoracalen Imaginalscheiben. Sechs Paar Thoracal- 
scheiben sind in der Melophaguslarve vorhanden, drei Paare davon 
dorsal und drei Paare ventral gelegen. Bei der Metamorphose 



190 Henry Sherriiig Pratt. 

liefern sie die Beine und die thoracale Hypoderaiis. Mit eventueller 
Ausnatime der oberen Prothoracalscheiben entstehen sie alle bereits 
im Embryo, so dass sie in der jungen Larve bereits als selbst- 
ständige Organe vorbanden sind. Während des ganzen Larven- 
lebens bleiben sie entweder dicht an der Hypodermis oder in der 
unmittelbaren Nähe derselben liegen. Von ihnen stellen, wie hei-vor- 
gehoben, die oberen Prothoracalscheiben bleibende Einstülpungen 
der Hypodermis dar; alle übrigen zeigen nur noch undeutliche 
Spuren ihi'es ursprünghchen Zusammenhanges mit derselben. Ver- 
bindungsstränge, wie sie Van Rees (1. c, p. 23) bei den Musciden- 
larven beschreibt, wo die Thoracalscheiben an ihren Urspnmgs- 
stellen durch Stiele mit der Hypodermis in Verbindung stehen, 
habe ich bei Melophagus niemals auffinden können. Es kann jedoch 
vorkommen, dass die kurzen, freien Ränder der äusseren oder peri- 
podalen Membranen der Scheiben die Hypodermis berühren und 
scheinbar mit derselben in Verbindung treten; meines Erachtens 
aber hat diese Thatsache, weil sie nicht constant auftritt, nicht die 
gleiche morphologische Bedeutimg, wie das Vorhandensein der Ver- 
binduno'ssträno-e bei der Muscidenlarve. Die Thoracalscheiben unserer 
Larve bleiben zeitlebens ungefähr an der Stelle liegen, an der sie 
entstanden sind. Sie ziehen sich also nicht in dem Maasse nach 
innen und hinten, wie bei der Muscidenlarve. Die ventralen Scheiben 
sind immer viel grösser als die dorsalen. Sie sind lange, breite 
Schläuche mit tiefen, gefalteten Einstülpungen, die letzteren dagegen 
kleine ovale Körper, die vorderen und hinteren ohne jede Aus- 
zeichnung, die mittleren mit nur ganz leichten Faltenbildungen 
nach innen. Alle liegen im vorderen Sechstel des Körpers, das 
ungefähr dem Thorax entsprechen würde. Die dorsalen und ventralen 
Prothoracalscheiben liegen dicht an der Hypodermis des vorderen 
Körperendes; jene oberhalb, diese unterhalb der Kopf blase. Die 
dorsalen und ventralen Meso- und Metathoracalscheiben liegen 
hinter den entsprechenden Prothoracalscheiben reihenweise an- 
geordnet. Im ganzen lassen sich also vier Reihen von Scheiben, 
zwei dorsale und zwei ventrale (Fig. 1 u. 12) unterscheiden. Sie 
umgeben die Kopfscheiben, das centrale Nervensystem, den Pharynx, 
den Oesophagus, den vorderen Teil des Herzens und bei der alten 
Larve den vorderen Teil des Magens. Bei dem Grössenwachstume 
des letzteren werden unsere Scheiben mit Ausnahme der pro- 
thoracalen mehr oder weniger verschoben. 

Die dorsalen Thoracalscheiben. Die nähere Beschreibung 
der verschiedenen Thoracalscheiben beginne ich mit den dorsalen. 
Bei den meisten Dipteren Kefern diese Scheiben während der Meta- 
morphose die dorsale, thoracale Hypodermis und verschiedene dorsal 
gelegene Organe, wie z. B. die Puppenstigmen (Stigmenhörner), die 
Flügel und die Halteren. Bei Melophagus jedoch kommen ausser 
sehr kleinen Rudimenten der Halteren keine dieser letztgenannten 
Organe zur Ausbildung, und die einzige Funktion der Scheiben 
besteht demnach nm- in der Lieferung der imaginalen Hypodermis. 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 191 

Sie stehen alle in Beziehung zu dem respiratorischen Apparat; 
mit dem Nervensystem dagegen konnte ich keine Verbindung nach- 
weisen. 

Die dorsalen Scheiben liegen eigentlich mehr lateral als dorsal 
(Fig. 1, D). Es gilt dies besonders von den zwei hinteren Paaren, 
die gar nicht weit über der lateralen IVIittellinie liegen und von 
den entsprechenden ventralen Scheiben, die ebenfalls der lateralen 
IVIittellinie angenähert sind, so wenig abstehen, dass sich in gewissen 
Stadien des larvalen Lebens die äusseren Membranen der unteren 
und oberen Scheiben dmxh kurze Stränge verbinden. 

Die oberen Prothoracalscheiben sind die kleinsten. Jede von 
ihnen ist ein rundlich ovales, hohles Körperchen von 0,07 mm 
Durchmesser, das oberhalb der Kopfblase dicht an der Hypodennis 
liegt (Fig. 18, DS'). Mit dieser bleibt die Scheibe durch einen 
ziemlich starken Verbindungskanal (von 0,0075 mm Durchmesser) 
verbunden und repräsentiert demnach, wie erwähnt, eine bleibende 
Einstülpung derselben (Fig. 19). Der Verbindungskanal ist, wie die 
vorderen Teile des Lumens, mit einer Cuticula ausgekleidet, welche 
eine Fortsetzung der äusseren Cuticula darstellt. Diese innere 
Cuticula erneuert sich auch mit der äusseren während der Häutungen; 
die abgestossenen Teile gelangen dabei in die Höhlung und finden 
sich noch bei der alten Larve im Innenraume der Scheibe als un- 
regelmässige Chitinfetzen vor (Fig. 19, CH). Diese stopfen den 
Scheibenhals zu und haben etwa die Dicke und das Aussehen der 
alten abgeworfenen Chitinhäute, welche auf der äusseren Körper- 
fläche liegen. Die äussere Cuticula der alten Larve ist naturgemäss 
an der Stelle, wo dieser Kanal sich findet, von einem Loche durch- 
bohrt, und dieses ist dadurch zustande gekommen, dass die Con- 
tinuität der Hypodermis an der betreffenden Stelle unterbrochen 
war (Fig. 19, 0). Gerade unterhalb dieses Loches läuft die Bogen- 
naht vorüber (Fig. 3). Die oberen Prothoracalscheiben zeigen in 
ihrer Wand keinerlei Ein- oder Ausstülpungen, sondern behalten 
ihre ursprüngliche Gestalt bei: ihre einzige Differenzierung ist eine 
beträchtHche Verdickung der hinteren und unteren Wand. Dagegen 
ist ihre Beziehung zu dem Tracheensystem eine sehr innige. Jeder 
der Rückentracheenstämme teilt sich gerade hinter ihnen in eine 
Anzahl Zweige, welche die Scheiben umgeben, und von denen zwei 
jederseits besonders erwähnenswert sind. Der eine verschmilzt mit 
der Wand der Scheibe und läuft dann zwischen der Hypodermis 
und der Kopfscheibe nach unten zu der vorderen Beinscheibe, mit 
deren Wand er ebenfalls in Verbindung tritt; der andere Zweig, 
welchen ich nur bei der völlig ausgewachsenen Larve aufgefunden 
habe, verläuft direct nach der unteren Wand der Scheibe und ver- 
schmilzt mit dieser. Die mutmassliche Bedeutung dieses Zweiges 
habe ich schon an anderer Stelle besprochen (S. 29). Das Ver- 
halten dieser oberen Prothoracalscheiben erinnert stark an die Ver- 
hältnisse anderer Dipterenlarven, bei welchen die Scheiben ebenfalls 
in inniger Beziehung zu dem Tracheensystem stehen. Bei den 



192 Henry Sherriiig Pratt. 

Museiden sowie den Tipuliden wird die Respiration der Puppe voll- 
zogen durch zwei sogenannte Stigmenhörner oder Stigmenzapfen, 
die am vorderen Körperende sitzen. Die Entstehung dieser Organe 
knüpft an die oberen Prothoracalscheiben an. Nach Weis mann 
entsprechen dieselben morphologisch dorsalen Segment- Anhängen^), 
was von Palmen allerdings bestritten wird. 

Die oberen Mesothoracalscheiben liegen hinter den Prothoracal- 
scheiben oberhalb der lateralen Mittelhnie, ohne diese aber zu be- 
rühren, und zwar zwischen dem hinteren Teile der Kopfscheiben 
und der Hypodermis (Fig. 16). Die Länge jeder Scheibe beträgt 
0,2 mm, ihre Breite 0,09 mm. Ebenso wie die vorderen Scheiben 
sind auch sie von Tracheen umgeben, indem eine jede in dem 
Winkel zwischen dem Haupttracheenstamme und einem der nach 
unten laufenden Queräste gelagert ist (Fig. 1, D). Gerade unterhalb 
der Scheibe zieht der erste SeitenzM^eig zu dem ersten rudimentären 
Stigma, welches, obwohl ohne Funktion, doch während des ganzen 
Larvenlebens offen bleibt (Fig. 15). Die Lage der Mesothoracal- 
scheiben bleibt nicht während des ganzen Larvenlebens die gleiche, 
sondern wird durch den Druck des Magens etwas verändert. Zwar 
berührt der Magen die Scheibe nicht direct, wohl aber schiebt die 
Kopfscheibe, die von ihm zur Seite gedrängt wird, ihrerseits die 
zwischen ihr und der Hypodermis gelegene Thoracalscheibe nach 
hinten (Fig. 15). Die letztere wird schliesslich gegen den hinter 
ihr laufenden Tracheenast gedrückt, der dadurch eine gebogene 
Form bekommt (Fig. 15, St^). Die in Rede stehenden Imaginal- 
scheiben sind grösser als die anderen dorsal gelegenen und insofern 
auch von grösserer Differenzierung, als ihre nach innen gekehrte 
Wand eine leichte Ausstülpung (Fig. 15, DIS^) bekommt. Es weist 
dieses Verhalten ziemlich deutlich auf eine Periode der phyletischen 
Entwicklung von Melophagus hin, wo noch Flügel vorhanden waren, 
wie bei den meisten anderen Dipteren, bei denen überall die oberen 
Mesothoracalscheiben, die bekanntlich die Flügel der Imago liefern, 
viel grösser sind als die anderen. Unser Melophagus hat allerdings 
keine Spur von Flügeln, aber seine Vorfahren haben solche besessen 
und offenbar erst nachträglich eingebüsst, weil ihnen, als Schma- 
rotzern in der Wolle des Schafes, Flügel eher liinderlich als 
förderlich sein mussten. 

Die dorsalen Metathoracalscheiben Hegen dicht hinter den 
Mesothoracalscheiben und in gleicher Höhe mit diesen. Sie kommen 
nicht in Berührung mit den dorsalen Haupttracheenstämmen, sondern 
liegen am Ende der nächstfolgenden Queräste, die vom Hauptstamme 
nach unten ziehen (Fig. 1). Sie haben eine Länge von 0,14 mm 
und zeigen keinerlei Aus- oder Emstülpung. Die Turgescenz des 

^) Eine eingehende Beschreibung- dieser Stigmenhöruer bei Corethra und 
Mnsca giebt "Weismann in seinen melirfach erwähnten Werken (siehe „Die Met. 
d. Corethra etc." S. 64; auch „Die Ent. d. Dipt. etc." S. 137, 151, 171; vergleiche 
Palmen S. 86). 



Beiträge zur Kenntnis der Pi;pipareu. 193 

Magens bewirkt aucli bei ihnen eine Verschiebung, doch vollzieht 
sich dieser Vorgang erst in der letzten Periode des Larvenlebens. 
Die Funktion dieser Scheibe ist die Bildung der höchst rudimen- 
tären Halteren und eines Teiles der thoracalen Hypodermis. Die 
Halteren sind die einzigen dorsalen Extremitäten, die Melophagus 
besitzt. Sie bestehen aus zwei kleinen, paarigen, kolbenartigen 
Vorsprüngen, die am hinteren Thorax sitzen und mit der mit 
Borsten besetzten gewöhnlichen Körperwand überzogen sind. 

Die unteren Thoracalscheiben, welche die Beine der Imago 
und die ventrale thoracale Hypodermis liefern, liegen der Hypodermis 
in zwei Reihen ziemlich dicht an (Fig. 12). Im Gegensatze zu den 
dorsalen Scheiben stehen sie in keiner Verbindung mit grossen 
Tracheen. Auch zu grossen Nerven konnte ich keinerlei Beziehung 
mit Sicherheit constatieren ; doch bin ich der Meinung, dass die 
paarigen Seitennerven, die rechts und links von den Thoracalganglien 
des Bauchstranges ausgehen, zu den imteren Thoracalscheiben hin- 
laufen, obwohl ich in keinem Präparate einen Nerven bis ganz an 
eine Scheibe heran verfolgen konnte. In der noch nicht erwachsenen 
Larve liegen die zwei hinteren Paare der ventralen Scheiben dicht 
unterhalb der entsprechenden dorsalen, und die peripodalen Mem- 
branen beider sind durch Stränge mit einander verbunden. Die 
ventralen Scheiben haben alle ungefähr dieselbe Grösse. Ihre 
Länge beträgt bei einer alten Larve 0,42 mm, die Breite 0,18 mm. 
Ihre Innenwände sind sehr tief und reichlich gefaltet; bei alten 
Urven zeigen dieselben sogar eine Andeutung der Gliederung der 
späteren Beine. 

Die unteren Pro thoracalscheiben sind dicht an die Hypodermis 
des vorderen Körperendes gepresst. Ihre unteren, inneren Ränder 
berühren sich in der Mittellinie. Ihre oberen, inneren Ränder sind 
in der jungen Larve durch die zwei Tracheen getrennt, welche zu 
den noch nicht verschmolzenen Hälften der ventralen Kopfscheibe 
ziehen. In der alten Larve sind unsere Scheiben nach vorn ge- 
schoben worden, bis sie den unteren Teil der jetzt verschmolzenen 
ventralen Kopfscheiben zwischen sich nehmen (Fig. 10). Sie er- 
strecken sich nach unten bis dicht unter den Bauchstrang und 
lagern sich zwischen diesen und die Hypodermis (Fig. 7, IS). Der 
vordere Teil jeder Scheibe ist durch eine Trachee mit der oberen 
Prothoracalscheibe verbunden. 

Die unteren Mesothoracalscheiben liegen unmittelbar hinter 
den eben beschriebenen und sind in der alten Larve mit ihren 
vorderen Rändern etwas über dieselben hinweggeschoben worden. 
Sie nehmen den Bauchstrang zwischen sich, der sich an die Hypo- 
dermis gelegt hat, während sein vorderes Ende durch die Pro- 
thoracalscheiben von ^derselben abgetrennt ist. 

Die unteren Metathoracalscheiben endlich liegen hinter den 
Mesothoracalscheiben und zwar rechts und links vom Bauchstrange. 
Sie werden am meisten von allen ventralen Scheiben von dem 
Magen verschoben und sind zuletzt neben den Mesothoracalscheiben 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg.1893. Bd.I. H.2. 13 



194 Henry Slierring Pratt. 

zu sehen. Unmittelbar hinter ihnen befindet sich das erste Paar 
Mnskelbänder. Bei der völlig reifen Larve berühren sich beide. 

c) Die abdominalen Imaginalscheiben. Zu ihnen rechne 
ich alle diejenigen Anhäufungen von imaginalen Zellen, die, mögen 
sie scheibenartig sein oder nicht, dazu bestimmt sind, während der 
Metamorphose Organe des imaginalen Abdomens zu liefern. Sie 
haben alle einen etwas anderen Ursprung als die bis jetzt be- 
schriebenen Scheiben; während diese als Einstülpungen entweder 
der äusseren Körperwand oder des „Pharynx" (welcher aber seiner- 
seits nur als der eingestüli^te Vorderkörper zu betrachten ist) ent- 
stehen, sind die abdominalen Scheiben im Gegensatze hierzu durch 
einfache Verdickung eines äusseren oder inneren Epithels ent- 
standen. Die abdominalen Scheiben sind folgende: die Analscheiben, 
die gerade vor dem After liegen und die äusseren Geschlechtsteile 
liefern; die Zelleninseln, welche paarweise am Rücken und am 
Bauche in der larvalen Hypodermis vorkommen und die imaginale, 
abdominale Hypodermis liefern; und endlich die imaginalen Anlagen 
in der Wand des Darmtractus, aus denen der imaginale Verdauungs- 
apparat sich hervorbildet. 

Die Analscheiben sind zwei Paar flacher Schläuche, die in 
einer wagerechten Reihe quer vor dem After liegen (Fig. 20). Dicht 
an der Mittellinie liegen zunächst zwei grosse, zusammenhängende 
Scheiben, die den After mit ihren hinteren Teilen fast vollständig 
umschliessen (Fig. 20, GS). Die beiden andern sind be- 
deutend kleiner und finden sich rechts und links ausserhalb 
der erstgenannten (Fig. 20, KS). In der alten Larve hat der 
ganze Complex eine Breite von 0,64 mm und eine Länge von 
0,24 mm. Die grosse, mittlere Scheibe misst 0,24 mm in der Länge 
und 0,48 mm in der Breite; jede der kleinen Scheiben hat einen 
Durchmesser von 0,08 mm. Die mittleren der genannten Scheiben 
entstehen unpaar, obgleich sie in der alten Larve deutlich als 
paarige Gebilde erscheinen. In der jungen Larve erscheint nämlich 
zuerst ein einfacher, flacher Schlauch, der quer gerade vor dem 
After liegt und in der Mitte eine Einschnürung zeigt, die das hintere 
Ende des Afterdarmes und den After in sich aufnimmt. Die 
kleineren, seitKchen Scheiben erscheinen als solide Inseln, die sich 
gegen die übrige Hypodermis absetzen. In Fig. 22 — 24 habe ich 
drei Querschnitte durch die Analscheiben einer sehr jungen Larve 
abgebildet, um diese Verhältnisse zu illustrieren. In Fig. 22 (AD) 
ist die Afterdarmwand mit den hinteren Teilen der medianen 
Scheibe getroffen; Fig. 23 stellt den nächsten Schnitt dar; derselbe 
zeigt die mediane Scheibe in Form eines unpaaren Schlauches, 
dessen Innenwand sich sehr verdickt hat. Diese Verdickung ist 
die Vorbereitung für die Bildung gewisser Einstülpungen, die aber 
erst in späterer Zeit hervortreten. In der Mittellinie bemerkt man 
eine seichte Einknickung, die erste Andeutung jenes Zerfalls, der 
gleichfalls erst in der alten Larve sich vollzieht. In Fig. 24, welche 
den nächsten Schnitt darstellt, erkennen wir zur Seite dieser 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 195 

Bildung je noch einen soliden Zellenhaufen, der von der Hypo- 
dermis sich abgetrennt hat und die soliden Seitenscheiben darstellt. 
In der alten Larve haben folgende Differenzierungen stattgefunden. 
Die Einknickung in dei- Mittellinie der Hauptscheibe ist zu einer 
tiefen Grube geworden, die das ursprünglich unpaare Gebilde in 
zwei Scheiben trennt. Jede dieser letzteren hat an ihrer nach 
innen gekehrten Wand eine tiefe Einsackung bekommen, welche 
sich wiederum scheibenförmig in den inneren Hohlraum herein 
senkt, so dass es den Anschein gewinnt, als wenn hier zwei in 
einandergeschachtelte Scheiben vorlägen (Fig. 20 u. 21, E). Beide 
Teile bleiben während des ganzen larvalen Lebens in continuier- 
lichem Zusammenhange. Die kleinen Seitenscheiben haben sich 
ebenfalls differenziert, aber nicht in demselben Masse; sie haben 
sich von der Hypodermis abgelöst und ein Lumen entwickelt, dessen 
innere Wand sich verdickt zeigt. In Fig. 20 sieht man die Anal- 
scheiben in situ abgebildet, während Fig. 21 einen Querschnitt 
durch die Scheiben darstellt. Die flache Gestalt verdanken dieselben 
ihrer Lage zwischen der Hypodermis und dem Magen, welcher 
letzterer sie gegen die Körperwand andrückt. Was die Entstehungs- 
weise dieser Analscheiben betrifft, so nehmen dieselben wahr- 
scheinlich als Wucherungen der Hypodermis ihren Ursprung. Bei 
den kleinen, seitlichen Scheiben ist dieser Vorgang ohne jeden 
Zweifel so (Fig. 24); aber auch die grossen, mittleren Scheiben ent- 
stehen, nach meiner Meinung, auf die gleiche Weise, obwohl ich 
kein Präparat besitze, an welchen dieser Vorgang direct beobachtet 
werden komite. Alle Scheiben bleiben übrigens dmxh Stränge mit 
der Hypodermis im Zusammenhange. Am deutlichsten ist das an 
den grossen Scheiben, von deren vorderen Rande drei kleine, keil- 
förmige Stränge nach vorn laufen, die sich an die Hypodermis an- 
heften. Die kleinen Scheiben sind durch ähnhche Stränge nicht 
nur mit der Hypodermis, sondern durch seitliche Stränge auch mit 
den mittleren Scheiben verbunden (Fig. 20). Ebenso ist der untere 
Teil der grossen Scheiben mit dem unteren Ende des Afterdarmes 
im Zusammenhang. Aus den hier beschriebenen Analscheiben ent- 
stehen im Laufe der späteren Metamorphose die äusseren Geschlechts- 
organe der Fliege. An dieser Stelle freilich muss ich von einer 
Schilderung der weiteren Entwicklung absehen, doch werde ich bei 
einer späteren Untersuchung der Puppe auf dieselben zurückkommen. 
Die imaginale Hypodermis des Hinterleibes wird bei unserem 
Melophagus, ähnlich wie bei den Museiden, von sogenannten 
Imaginalzelleninseln geliefert, die paarweise auf der Rücken- 
und Bauchfläche in die larvale Hypodermis eingelagert sind. Weis- 
mann hat diese Inseln in der Musealarve nicht gesehen, weshalb 
er denn auch annahm, dass die larvale Hypodermis direct in die 
imaginale übergehe. Ganin (1. c. p. 32) dagegen, der als der erste 
diese Zelleninseln beschrieb, hat für die acht abdominalen Segmente 
je ein Paar dorsaler und ventraler Bildungen dieser Art nach- 
gewiesen. Aber erst Viallanes (1. c. p. 217) hat die Inseln als 

13* 



196 Henry Sherring Pratt. 

Imaginalscheiben gedeutet. Kowalewsky (1. c. p. 580) zählt zu- 
nächst nur sieben Paar dorsaler und ventraler Zelleninseln und 
sucht das achte Paar im Umkreise des Afters, wo dasselbe einen 
Ring imaginalen Epithels bildet, der bei der Metamorphose die 
Rectaltaschen und die Rectalpapillen liefern soll. Van Rees (1. c. 
p. 56) endlich findet ausser den genannten Zelleninseln noch zwei 
Aveitere auf jedem Segment, die aber viel kleiner sind, als die 
anderen und in der Rückenfläche dicht hinter den gi'össeren Inseln 
liegen. 

Bei Melophagus finde ich dieselben Verhältnisse, wie bei der 
Musealarve. Es sind nämlich zunächst auf der Bauchfläche sieben 
Paar Zelleninseln vorhanden. Diese haben einen Durchmesser von 
0,07 mm und sind in der Hypodermis vor den ventralen Insertions- 
stellen der sieben Paar Muskelbänder (die bekanntlich den ab- 
dominalen Segmenten entsprechen), eingelagert. Auf der Rücken- 
fläche dagegen sind zwei Paar Inseln vor den dorsalen Insertions- 
stellen der Muskelbänder vorhanden. Die grösseren haben etwa 
den Durchmesser der ventralen Zelleninseln, und die kleineren sind 
ungefähr halb so gross (Fig. 25 u. 26). Im Umkreise des Afters 
ist ein Ring imaginalen Epithels vorhanden (Fig. 20, AR). Diese 
Zelleninseln sind bei Melophagus deutlich nur in jungen Larven 
wahrnehmbar, doch lassen sich auch die grösseren wenigstens nach 
der zweiten Häutung auffinden. 

Die imaginalen Anlagen des Darmtractus. Bei der 
Muscidenlarve sieht man die Anlagen der einzelnen Abschnitte des 
imaginalen Darmtractus an den entsprechenden Teilen des larvalen 
Tractus sich ausbilden. Kowalewsky (1. c. p. 556), Van Rees 
(1. c. p. 66), sowie Korscheit und Heider (1. c. p. 872) haben diese 
Anlagen ausführlich beschrieben. Sie bestehen aus einem imaginalen 
Ringe, der den Mund umgiebt, und einem Ringe am Hinterende 
des Oesophagus, sodann aus zahlreichen zerstreuten Zellengruppen 
in der Wand des Mitteldarmes, und schliesslich aus einem imaginalen 
Ringe am Hinterdarme dicht hinter der Eimnündung derMalpighischen 
Gefässe, sowie aus einem imaginalen Ringe im Umkreise des Afters. 

Bei der Melophaguslarve finde ich etwas abweichende Ver- 
hältnisse. Es ist wohl ein breiter (0,075 mm), imaginaler Mund- 
ring vorhanden, aber ein Oesophagealring, wie bei Musca, ist nicht 
nachweisbar. Vielmehr bestehen die Wände des ganzen vorderen 
Drittels des Oesophagus aus imaginalem Epithel , so dass wahr- 
scheinlich, wie schon früher hervorgehoben, der ganze imaginale 
Oesophagus aus diesem Teile des larvalen Oesophagus gebildet 
wird. In den Wänden der letzten zwei Drittteile des larvalen Oeso- 
phagus finde ich keine imaginalen Zellen oder Zelleninseln. Was 
den Magen betrifi't, so habe ich in seiner Wand imaginale Zellen 
oder Zellengruppen ebensowenig auffinden können. Es ist jedoch 
wahrscheinlich, dass solche vorhanden sind, aber der äusserst aus- 
gedehnte Zustand des Magenepithels wird den Nachweis derselben 
sehr schwer machen. Der Afterdarm hat am Vorderende keinen 



Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 197 

imaginalen Ring, wie bei der Muscidenlarve aufzuweisen. Dafür 
aber wird der ganze hintere Teil des Afterdarmes von einer dünnen 
Schicht imaginaler Zellen umgeben. Nach hinten geht dieser Belag 
in den imaginalen Afterring über, welcher seinerseits eine Breite 
von etwa 0,07 mm besitzt. 

Litteraturverzeichnis. 

F. M. Balfour, A. Treatise of Comparative Embryology, 2'^. 
Ed. London 1885. Vol. II, p. 420. 

E. Blanchard, L'Institut 1846, Nr. 630. 

Bonnet, Consid. sur les Corps organ. II, p. 242, 252. 

F. Brauer, I. Monographie der Oestriden, Wien 1862. 

IL Kurze Charakteristik der Dipterenlarven. Verh. d. zooL- 

bot.Ges. in Wien, XLS, 1869, S. 846. 
III. Systematisch-zoologische Studien. Berichte d. Kais. Acad. 
d. Wissensch. zu Wien. 91. I, 1885, S. 385. 

De Geer, Mem. tom. VI, p. 275. 

Leon Dufour, I. Sur les Pupipares; Ann. des sciences nat. 
1845; T. III, p. 49. 

IL Mem. pres. ä l'acad. de l'Instit. 1851, p. 316. 

M. Ganin, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Ent- 
wickelungsgesch. der Insekten (Russisch) Warschau 1876. Referat 
von Hoyer im Jahresber. f. Anat. u. Phys. von Hoffmann und 
Schwalbe 5. Bd. 1876; und in Zeitschr. f. wiss. Zool. 28. Bd. 1877. 

V. Graber, I. Die Insekten; München 1877. 

II. Beiträge der vergl. Embryologie der Insekten; Wien 1891. 

R. Heymons, Die Entwicklung der weibl. Geschlechtsorgane von 
Phyllodromia (Blatta) germanica(L.) Zeitsclu\f.wiss.Zool.LIII,3.S.434. 

Korscheit u. Heider, Lehrb. d. vergl. Entwickl. der wirbel- 
losen Tiere. Zweiter Teil 1891. S. 859 etc. 

A. Kowalewsky, Beiträge zur nachembryonalen Entwickl. der 
Museiden. 1. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. 45. Bd. 1887, S. 542. 

J. Kunkel d'Herculais, Recherches sur l'organisation et le 
devel. des Vollucelles. Paris 1875. 

A.Lang, Lehrbuch der vergl. Anat. ZweiteAbt. Jenal889,S.515. 

R. Leuckart, Die Fortpflanzung und Entwickelung der Pupi- 
paren. Nach Beobachtungen an Melophagus o\dnus. Halle 1858. 

Leunis, Synopsis der Tierkunde. 3. Aufl. Hannover 1886, 
2. Bd., S. 438. 

Lyonet, Recherches sur l'Anat. et les Metamorph, de differ. 
Insect. 1832, p. 1, pl. 1—3. 

Nitsch, Germar's u.Zincken'sMagaz.f. Entomologie in, 1818, S. 27. 

G. Nu s bäum. Zur Entwickelungsgesch. d. Ausführungsgänge 
d. Sexualdrüsen bei den Insekten. Zool. Anz. V, 1882, S. 637. 

A. J. Packard jr. , On the Distr. and primitive Number of 
Spiracles in Insects. Americ. Nat. VIII, p. 531. 

J. A. Palmen, I. Zur Morphologie des Tracheensystems. 
Helsingsfors 1877. 

n. Ueber paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane 



3^98 Henry Sherring Pratt. 

bei Insekten. Eine monographisclie Untersuchung. Helsing- 
fors 1884. 
Reaumur, Mem. pour senär ä l'hist. des Ins. VI. Paris 1742, 
p. 569—608. 

J.Van Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von 
Musca vomitoria. Zool.Jahrb., Abt. f.Anat.u.Ontog. der Tiere. 3.Bd.,p.l. 
H. Viallanes, Recherches sur l'histologie des Insectes et sur 
les phen. histol. etc. Ann. d. Sc. Nat. (6) Tom. 14, 1882. 

A. Weismann, I. Die Metamorphose der Corethra plumicornis. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 16, 1866, S. 45. 

IL Die Entwickelung der Dipteren. Leipzig 1864. Dieses 
Buch enthält die folgenden Abhandlungen: Die Entwickl. 
der Dipt. im Ei nach Beob. an Chironomus spec. , Musca 
vom. u. Pulex Canis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIII, Heft 
1 u. 2, 1863; Die nachembryonale Entwickl. der Museiden 
nach Beob. an Musca vom. u. Sarcophaga carn. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XIV, Heft 3, 1864. 



Nachschrift. üeber einige der in vorstehender Arbeit in 
suspenso gelassenen Punkte hat der Verfasser inzwischen von seiner 
Heimath aus weitere Mittheilungen anher gelangen lassen, deren 
Inhalt gleich hier als Nachschrift Platz finden mag. Pratt' s neuere 
Untersuchungen erstrecken sich vornehmlich auf die Entstehung 
der Imaginalscheiben ; dieselbe war von Balfour in Form von 
Einstülpungen des Ektoderms angenommen worden, wohingegen 
Grab er auch die Möglichkeit einer anderen Entstehung zugegeben 
wissen wollte. Verfasser wies nun nach, dass die Balfour'sche An- 
nahme richtig ist: in der Epidermis des embryonalen Vorderkörpers 
treten locale Verdickungen auf, die sich später nach der Tiefe einsenken 
imd zunächst die Imaginalscheiben der Beine repräsentiren. Dasselbe 
liess sich auch für die meso- und metathoracalen Rückenscheiben 
nachweisen. Die dorsale Prothoracalscheibe entsteht augenscheinlich 
noch später, bleibt aber dafür auch zeitlebens in der Form der 
Einstülpung erhalten (cf. p. 190). Die Bildung der Imaginalscheiben 
fällt in eine sehr späte Epoche der embryonalen Entw^ickelung, wo 
die Organisation der Larve, und auch die Bildung der dorsalen 
Kopf Scheiben bereits beendet ist; die Entstehung der letzteren 
kann demnach bei Melophagus nicht, wie Weismann angiebt, 
in die letzen embryonalen Stadien fallen. Looss. 

Erklärung der Abbildungen zu Tafel VI. 

Fig. 1. Eine halbwüchsige Larve, von der Seite geseheu; M, Mund; S, Sang- 
tasche; SL, Sauglippe; P, Pharynx; V, Veutraltasche ; K, Kopf- 
iraaginalscheibe ; B, die drei ßeiuscheiben; D, die dorsalen Meso- und 
Metathoracalscheiben ; VA, vordere, HA, hintere Anastomose der 
Rückenstämme; NS, Nervensystem; MB, erstes Muskelband; RTS, 
Rückeutracheenstamm ; QS, Querstamm; BTS, Bauchtracheenstamm; 
MD, Mitteldarm od. Magen ; GD, Geschlechtsdrüse; MG, Malpighi'sches 
Gefäss; AS, Analscheibe; A, After; ED, Enddarm; StG, Stigmengrube. 

Fig. 2. Hintere Stigmenplatte. G, grosse Grube mit den zwei Stigmen; K 
kleine Grube mit einem Stigma. 



Beiträge zur Keimtnis der Pupiparen. 199 

Fig. 3. Vordereude der alten Lai-ve mit der Bogennaht, schematisch. M, Mimd- 
papille; D, Rücken-, V, Bauchseite der Larve; B, Bogennaht; R, 
Ringnaht; 1, 2, 3, die drei dorsalen, thoracaleu Imaginalscheiben ; 
II, III, die zwei vorderen rudimentären Stigmen. 

Fig. 4. Querschnitt der Bogennaht. (Sagittalschnitt einer alten Larve.) A, 
Querschnitt des Spaltes mit dem .darin befindlichen Chitinstrange; 
ZS, Querschnitt des hypodennalen Zellenstrauges; H, Hypodermis; 
C, Cuticula. Zeiss En. (Mit der Camera gezeichnet.) 

Fig. 5. Sagittalschnitt durch den Vorderkörper einer ausgewachsenen und schon 
geborenen Larve. Der Schnitt ist etwas schief gegangen und nicht 
ganz median. M, Mund; CF, Cuticularfetzen ; B, Querschnitt der 
Bogennaht (des Teiles, der während des Uterinlebens schon vorhanden 
war); B' der Teil der Bogennaht, der nach der Geburt gebildet Avurde; 
C, Cuticula; H, Hypodermis; ZS, Zellenstrang: S, Saugtasche; SL, 
Sauglippe ; 0, Oesophagus ; VT, Ventraltasche (Kopfscheibe) ; Z, eines 
der im Grande der Ventraltasche sich erhebenden Zäpfchen. Dasselbe, 
obgleich als paariges Gebilde seitlich der Mittellinie gelegen, ist auf 
diesem Schnitt sichtbar, weil der Schnitt nicht ganz median ist. Zeiss AHl. 

Fig. 6. Froutalschnitt durch den Vorderkörper einer Larve von 1,8 Länge. 
MZ, die Mundzapfeu; L, die Lippe; ST, die Seitenteile der Saug- 
tasche. Zeiss a'-iv. 

Fig. 7. Sagittalschnitt durch das Vorderkörperende einer alten Larve. Der 
Schnitt ist etwas schräg und zeigt daher einige nicht median gelegene 
Organe. M, Mund; MZ, Mundzapfeu; CH, alte, abgeworfene Chitin- 
häute in der Mundhöhle; C, Cuticula; MR, imaginaler Mundring; 
H, Hypodermis; L, Sauglippe; ST, Saugtasche mit dem ersten und 
zweiten Segment M' u. M'- des an sie sich ansetzenden Muskels; VKS, 
ventrale Kopfscheibe ; 0'. pharyngealer Teil des Oesophagus; 0' hinterer 
Teil des Oesophagus; i3S, Bauchstrang; IS, erste Beinscheibe; SN, 
sympathisches Nervensystem; GC, Oberschi uudgangliencommissur; H, 
Herz; T, Tracheen; B, Blut; MD, Mitteldarm od. Magen; ME, Magen- 
epithel; ZS, Zellenstrang unter der Bogennaht; D, Rücken-, V, Bauch- 
seite. Zeiss CH Camera. 

Fig. 8 u. 9. Querschnitte durch den Vorderköi-per einer alten Larve (Fig. 8 ist 
dem Vorderende des Körpers näher als Fig. 9). DIS, dorsale, VIS, 
venti'ale Prothoracalscheiben; M, die ersten Segmente der paarigen 
Saugtaschenmuskein; BN, Bogennaht; KS, die dorsalen Kopfscheiben 
(in Fig. 8 ist das vorderste Ende zu sehen, in Fig. 9 sind die Lumina 
getroffen) ; ST, die Saugtasche (in Fig. 9 nicht getroffen , weil dieser 
Schnitt hinter ihr liegt); L, die Lippe (in Fig. 8 ist die Muskelmasse, 
in Fig. 9 die Basis derselben getroffen); Ph, Pharynx; Z, die paarigen 
Zäpfcheu der ventralen Taschen; VS, die ventrale Kopfscheibe; H, 
Hypodermis; C, Cuticula. Zeiss An Camera. 

Fig. 10 und 11. Frontalschnitte durch die ventrale Hälfte des Vorderkörpers 
einer alten Larve, (Fig. 10 liegt tiefer als Fig. 11) VS ventrale 
Kopfscheibe, Z die Zapfeu in derselben (in Fig. 10 sieht man die Basis 
der Zapfen, in Fig. 11 deren obern freie Enden), C Cuticula, H Hypo 
dermis, BS^ prothoracale Beinscheibe (in Fig. 11 ist sie .nicht mehr 
vorhanden); BS'- mesothoracale, BS'^metathoracale Beinscheibe, MD Mittel- 
darm (Magen), KS dorsale Kopfscheiben (in Fig. 10 noch nicht 
getroffen), Zeiss A" Camera. 

Fig. 12, Frontalschnitt durch die ventrale ^artie des Vorderkörpers einer 
jungen Larve, VS Ventrale Kopfscheibe, deren beide Hälften hier 
noch nicht völlig verschmolzen sind, Z die Verdickungen bez. Zapfen 
der unteren Wand, C Cuticula, H Hypodermis, BS Bauchstrang, 
TTrachee, MD Magen, BS', BS-, BS^die 3 Bein.scheibeu Zeiss Ai{ Camera. 

Fig, 13. Die Anordnung der dorsalen Saugtaschenmuskeln, schematisch ; ST 
Saugtasche, a, b, c, d die 4 Segmente, /*, y, d die 3 Insertionsstellen an 
der Körperwand, MD Magen, R dorsale Körperwand. 

Fig. 14. Frontalschnitt durch eine alte Larve, wenig oberhalb der Längsachse; 
etwas schematisiert; P, Pharynx; KS, Kopfscheibe; DS'^ u. DS^ zweite 



200 Henry Sherriiig Pratt. 

und dritte dorsale Imaginalscheibe ; 0, Oesophagus; OSG, Oberschlund- 
gangiien; St', St-, St^ u. s. w. die von den Quertraclieen Q\ Q^ u. s. w. 
nach der Körperwand ziehenden Stigraeustränge ; M', M- u. s. w. die 
quergeschnittenen Muskelbänder; MD, Magen; Gr, grosse, K, kleine 
Stigraeugruben. 

Fig. 15. Frontalschnitt mit den zwei ersten Stigmensträngen St' und St^, und 
deren centralen Chitinfäden CF; DIS^ DIS^ dorsale Meso- und Meta- 
thoracalscheibe ; HTS, Durchschnitt des Haupttracheenstammes; QT, 
der einer Quertrachee; KT, der einer kleineren Trachee; KS, Kopf- 
scheibe; MD, Magen; C, Cuticula; H, Hypodermis; S', erstes, S", 
zweites rudimentäres Stigma. Zeiss Cn. 

Fig. 16. Frontalschuitt durch den Vorderkörper einer alten Larve, etwas ober- 
halb der Medianebene ; L, Lippe ; ST, Seitenteile der Saugtasche ; 
MZ, Mundzapfen; CH, alte abgeworfene Chitinhäute; T. Tracheen; 
KS, dorsale Kopfscheibe, mit der nach innen hineinragenden Faltung 
An; DS^, DS"*, dorsale Meso- und Metathoracalscheibe; OG-, Ober- 
schluudganglien; Co, deren Commissur; NR, Nervus recurrens (sog. 
sympathisches Nervensystem); 0, Oesophagus; MD, Magen; C, Cuticula; 
H, Hypodermis. Zeiss An. 

Fig. 17. Medianer Frontalschnitt durch den Vorderkörper einer jungen Larve 
(1,8 mm Länge); M, Mund; ST, Seiteuteile der Saugtasche; L, Lippe; 
KS, dorsale Kopfscheibe; O, Oesophagus; OSG, Oberschlundganglien; 
DS-, DS^ dorsale Meso- und Metathoracalscheibe; MD, Magen; C, 
Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss AH. 

Fig. 18. Frontalschnitt durch den Vorderkörper einer alten Larve (in der Ebene 
der dorsalen Thoracalscheiben getroffen. KS, dorsale Kopfscheibe; 
V, medianer Teil der Saugtasche, welcher hier die Verbindnngsbrücke 
zwischen den Kopfscheiben darstellt; DS', DS^ DS^ die 3 dorsalen 
Imaginalscheiben; T, Tracheenäste; 0, Oesophagus; MD, Magen; C, 
Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss a'^ni. 

Fig. 19. Schnitt durch die dorsale Prothoracalscheibe (Teil eines Frontalschnittes 
durch eine alte Larve). S, die Scheibe; CH, alte abgestreifte Chitin- 
häute in ihrem Innenraum; 0, die Oeffnung in der äusseren Cuticula; 
C, Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss CH. 

Fig. 20. Analscheiben einer alten Larve. OS, die beiden grossen Scheiben, 
mit ihrer Einstülpung E und der zwischen liegenden Kerbe V; KS, 
die kleinen Scheiben; HS, Verbindungsstränge der Scheiben mit der 
Hypodermis; A, After; AR, Imagiualring im Umkreise desselben; 
AD, Afterdarin. Zeiss Ani Camera. 

Fig. 21. Querschnitt durch die Analscheiben Fig. 20. GS, grosse Scheiben; 
E, Einstülpungen; V, die Einkerbung zwischen den beiden Scheiben; 
KS, kleine Scheiben ; H, Hypodermis ; C, Cuticula ; MW, Magenwand, 
Zeiss Cn 

Fig. 22, 23 u. 24. Querschnitte durch die Analscheiben einer jungen Larve. 
Fig. 22 stellt den Schnitt durch den hinteren Teil dar, Fig. 23 den 
nächstfolgenden Schnitt nach vorn und Fig. 24 den Schnitt durch die 
Mitte der Scheiben. A, After; AS, die mediane Scheibe, die bei der 
alten Larve paarig erscheint; AD, ein Teil des Afterdarmes; MW, 
Magenwand; C, Cuticula; H, Hypodermis; KS, die kleinen Scheiben. 
Zeiss cn. Camera. 

Fig. 25. Schnitt durch eine abdominale Zelleninsel, bei einer ausgewachsenen 
Larve. C, Cuticula;^, Hypodermis; ZI, Zelleninseln. Zeiss EU 
Camera. 

Fig. 26. Ein Stück der Hypodermis vom Rücken des Abdomens einer alten 
Larve. H, Hypodermiszellen; GZI, grosse, KZI, kleine Zelleninseln. 
Zeiss cn Camera. 

Fig. 27. Längsschnitt der männlichen Geschlechtsdrüse einer alten Larve. G, 
der Ausführungsgang; a, der centrale Zellenhaufe. Zeiss EU Camera. 

Fig. 28. Längsschnitt der weiblichen Geschlechtsdrüse einer ausgewachsenen 
Larve. G, Ausführungsgang. Zeiss EH Camera. 



Oxyuris Paronai u. sp. 



und 



Clieii'acanthus Mspidus Fedt. 

Von 

Dr. von Linstow 

iu Göttingeii. 



Hierzu Tafel VII. 



Herr Professor Dr. C. Parona hatte die Güte, mir eine Anzahl 
Oxyuren zu schicken, welche auf Branco, einer Cap-Verde-lnsel in 
Macroscincus Coctei gefunden waren; die Art ist neu und ich erlaube 
mir, sie nach dem gütigen Uebersender 

Oxyuris Paronai 

(Fig. 17-19.) 
zu benennen. 

Die Mundhöhle ist ein flacher Trichter, am Scheitelende von 
einem dreischenkligen Saume begrenzt (Fig. 17), dessen Innenrand 
fein gekerbt ist; nach aussen von demselben stehen drei Papillen. 

Die Haut ist in Abständen von 0,012 mm regelmässig quer- 
geringelt. 

Der Oesophagus ist lang und schmal und endigt hinten in einen 
kugelförmigen Bulbus; die Breite beträgt 0,0396 mm, die des Bulbus, 
welcher im Innern Ventilzähne zeigt, 0,13 mm; der sich an ihn 
setzende Darm ist zunächst sackartig erweitert und hat hier eine 
Breite von 0,19 mm, weiter hinten von 0,071 mm. Am Beginn des 
Rectum liegen grosse Analdrüsen. 0,26 mm vom Kopfende legt sich 
um den Oesophagus ein Nervenring, von dem nach vorn und hinten 
Nerven abgehen. 

Sehr merkwürdig ist eine schwarze Pigmentirung des Oesophagus, 
des Darms, der Haut, der Ovarien, des Uterus und der Eischale, 
die beim Männchen schwächer ist als beim Weibchen. 

Das Männchen ist 3,12 mm lang und 0,22 mm breit; der Oeso- 
phagus nimmt ^r-^ und der Schwanz ^^-^ der Gesammtlänge ein- 



202 Dr, von Liiistow. 

das eine clolchförinige Spiculum ist 0,117 mm lang (Fig. 18, 19) und 
ist gelb von Farbe; ein Stützapparat tritt frei nach hinten vor und 
gabelt sich nach vorn; neben der Cloake stehen jederseits drei 
Papillen, von denen die vorderste (Fig. 18 u. 19, 1) kreisförmig, die 
beiden hinteren ("2 u. 3) kolbenförmig sind, ausserdem steht am 
abgestutzten Hinterende jederseits eine kleine Papille. 

Das Weibchen hat eine Länge von 5,88 und eine Breite von 

0,42 mm; der Oesophagus nimmt ^-^ und der Schwanz ;.r^— ^ der 

0,0 Zo,t) 

ganzen Thierlänge ein. Die Vagina Hegt hinter der Körpermitte 
und es verhält sich der durch sie gebildete vordere Abschnitt zum 
hinteren wie 37 : 19; sie verläuft nach vorn und besteht aus sehr 
starken Ringmuskeln, die innere Auskleidung ist chitinisirt; nach 
einem Verlauf von 0,35 mm Länge theilt sie sich in zwei Uteri, 
Avelche an den Enden in die Ovarien übergehen; die Gescldechts- 
organe nehmen, wenn man die ganze Thierlänge in 15 gleiche 
Theile theilt, das 7. bis 11. Fünfzehntel ein. Die Eier, deren Schale 
von allen Organen am stärksten pigmentirt sind, sind 0,15 mm lang 
und 0,07 mm breit. 

Characteristisch ist die Scheitelfläche des Kopfes, welche 
wesentlich anders als die von Oxyuris longicoUis, robusta, uncinata, 
dentata, inflata und dactylura gebildet ist^). Bei Oxyuris longi- 
coUis und uncinata ist das männliche Schwanzende ähnlich gebildet, 
hier haben aber die Papillen 2 und 3 eine ganz andere Form; 
0. megatyphlon hat ein sehr langes, gerade nach hinten gerichtetes 
Spiculum; bei Oxyuris brevicaudata endet das männliche Schwanz- 
ende in einen Stachel, der Oesophagus nimmt ^^^ — — ^ der ganzen 

Länge ein und die Eier sind 0,08 mm lang und 0,05 mm breit; auch 
bei Oxyuris microstoma endet das männliche Schwanzende spitz; 

bei Oxyuris conica misst der Oesophagus -^, bei Oxyuris robusta y-^ 

der Gesammtlänge, bei Oxyuris dentata ^-= und bei Oxyuris inflata ^-^, 

5,7 o,^ 

bei diesen beiden Arten mündet die Vagina in (dentata) oder vor 

(inflata) der Körpermitte. 

Cheiranthus hispidus Fedtschenko. 

(Fig. 1-16.) 
Durch Herrn Dr. St rose, den Director des hiesigen Schlacht- 
hauses, erhielt ich 16 Exemplare eines Nematoden, welcher in dem 
Magen eines ungarischen Schweines gefunden war, 3 Männchen und 
13 Weibchen; das Kopfende war nach Art der Echinorhynchen tief 
in die Magenschleimhaut eingebohrt; das Schwein hatte die Fresslust 



^) v. Dräsche, Verbandl. d. k. k. zoolog. .botan. Gesellsch. Wien 1883, 
Tab. XIX, Fig. 2, 6, 11, 13, 15, 19. 



Oxyuris Paronai u. ?p. und Oheiracanthiis hispidus Fedt. 203 

verloren und war crepirt, die Schleimhaut des Magens aber war 
stark verdickt; es zeigte sich, dass es sich um Cheiracanthus hispidus 
handelte, der offenbar ein seltener Parasit ist, denn Herr Dr. Ströse 
gab an, ihn in 300 ungarischen Schweinen nur einmal, sonst noch 
nie gefunden zu haben, und in der Litteratur Avird dieser Nematode 
nur zweimal beschrieben, von Fedtschenko^) und Csokor^), 
ersterer fand ihn in Turkestan und letzterer in Wien, ersterer 
zwischen den Magenhäuten. 

Die äussere Form des Männchens und Weibchens wird von 
Csokor schön abgebildet; die Farbe ist grau, gelblich und blass- 
röthlich, ähnlich wie bei Lumbricus rubellus, und die ganze Haut 
starrt von Stacheln oder Dornen; das Kopfende ist durch eine tiefe 
ringförmige Furche von dem übrigen Körpertheil abgegrenzt. 

Die Haken des Kopftheiles haben eine besondere Form (Fig. 5), 
sie sind 0,029 mm lang, stehen in 9 — 11 concentrischen Kreisen zu 
etwa je 100 und erinnern an die Haken mancher Tänien; die Haken 
des Halstheiles (Fig. 6) sind sehr merkwürdig gebildet, auch sie 
stehen in Querreihen, sind 0,052 mm gross und laufen am Hinterende 
in 5 — 7 Spitzen aus; in jedem Kreise stehen etwa 80 — 100 Haken; 
die Zahl dieser Kreise ist nur eine kleine, bald lösen sich diese 
Hakenreihen in einen äusserst dichten Besatz von Dornen auf, 
welcher den ganzen Körper bis zum Schwanzende überzieht; an den 
Hautringeln von grösserem Abstände bilden sie Wirbel; zunächst 
findet man schmale, lange, bis 0,104 mm lange, mehrspitzige Dornen 
(Fig. 7), schon in der Oesophagusgegend aber werden sie zu dicht- 
gedrängten, durchschnittlich 0,078 mm langen Borsten (Fig. 8), die 
an der Wurzel 0,004 mm breit sind. 

Die Haut ist in Abständen von 0,22 mm quergeringelt, da- 
zwischen stehen feinere Ringel von 0,0039 mm Entfernung. Zu 
äusserst findet sich eine die Stacheln und Borsten tragende 0,0017 mm 
dicke Epidermis (Fig. 10,e); das Corium besteht aus drei Schichten, 
welche 0,010, 0,014 und 0,008 mm breit sind (c 1, 2, 3); die mittlere 
ist ringförmig punktirt; darunter folgt die Subcuticula, aus welcher 
die Seitenwülste hervortreten (sb). Die äussere Coriumschicht, welche 
aus homogenen Ringfasern besteht, färbt sich wenig, die mittlere 
intensiv, die innere, welche Radiärfasern zeigt, garnicht Die Sub- 
cuticula ist 0,0039 mm breit. Csokor erkennt nur zwei Cuticular- 
schichten. 

Der Kopftheil zeigt an der Scheitelfläche eine längliche, dorso- 
ventral gestellte, etwas prominente Mundöffnung (Fig. 1, o); links 
und rechts von ihr stehen zwei seitliche Lippen, welche der Mund- 
öffnung zunächst durch einen nach aussen geöffneten Bogen gestützt 
werden, der aussen je zwei T-förmige Fortsätze führt; nach aussen 



1) Protokoll der Moskauer Gesellsch. naturf. Freunde, Bd. X, 1873, Heft 1, 
pag. 7—11, Tab. V. 

2) Oesterr. Vierteljahrsschrift für Veterinärkunde, Bd. LVII, pag. 1—22, 
Tab. I. 



204 Dr. von Linstow. 

davon stehen auf jeder Lippe 3 Papillen (Fig. 1, p) und nach aussen 
von der mittleren bemerkt man eine Gefässmündung mit starker 
Chitinwandung (Fig. 1, a). v. Dräsche nennt die Lippen der von 
ihm beobachteten Cheiracanthus- Arten dorso ventrale. Der Kopftheil 
erscheint in verschiedenen Contractionszuständen bald breiter und 
kürzer, bald schmaler und länger; im mittleren ist er 0,42 mm lang 
und 0,75 mm breit, die Einschnürung aber ist 0,49 mm breit, der 
darauf folgende Körpertheil ist etwa 2^/3 mal so breit wie der Kopf- 
theil. Auf Querschnitten findet man, dass letzterer ausgefüllt ist 
vom Oesophagus (Fig. 2 — 3, ö), der von 4 nach der Rücken-, Bauch- 
und den Seitenlinien gehenden Pfeilern gestützt ist und von 4 in 
den Submedianlinien verlaufenden Muskeln (Fig. 2 — 3), deren con- 
tractile Substanz (mc) auf Querschnitten T-förmig erscheint und 
allseitig von einer Marksubstanz (mk) umgeben ist; sie müssen zum 
Einziehen des Kopftheiles dienen, der radial verlaufende Theil aber 
wohl zur Verschmälerung und Verlängerung desselben. 

Unmittelbar hinter dem Kopftheil umgeben den Oesophagus 
4 flaschenförmige Drüsen (Fig. 9, h) von 0,88 mm Länge und 0,22 mm 
Breite; von aussen betrachtet zeigen sie 2 sich kreuzende spiralige 
Liniensysteme. Auf Querschnitten (Fig. 4, h) erkennt man eine 
Tunica propria, spiralig stehende Epithelzellen und einen Hohlraum; 
ihre immer schmaler werdenden Ausmündungsgänge gehen in den 
Kopftheil hinein; hier verlaufen sie zwischen der Marksubstanz der 
Muskeln und dem Oesophagus in einer Lage körniger Substanz, 
die beiden rechts und die beiden links gelegenen nähern sich einander 
immer mehr (Fig. 3, g), bis die 4 Gänge in 2, einen rechten und 
einen linken verschmolzen sind (Fig. 2, g); in ihrem Verlauf ver- 
bleiben sie nicht immer genau in den Seitenlinien; sie können auf 
kurze Strecken plötzlich rechtwinklig umbiegen, so dass sie nun in 
den Submedianlinien gefunden werden; dann aber kehren sie wieder 
in die ursprüngliche Richtung zurück und münden am Aussenrande 
der beiden Lippen mit runder, starker Wandung; die Oeffnung ist 
0,013 mm breit (Fig. 1, a). 

Weil sie nach aussen münden, können sie nicht als Speichel- 
drüsen aufgefasst werden, sondern sie scheinen ein Sekret zu liefern, 
das die benachbarten Gewebstheile des Schweinemagens, welche den 
eingebohrten Kopftheil umgeben, verdaut, damit Blut oder Lymphe 
aufgesogen werden kann; bei Echinorhynchus proteus, der auch mit 
dem Kopftheil in der Darmwand seines Wirthes eingebohrt ist, fehlen 
solche Drüsen; in Folge davon umwächst die Darmwand das Thier 
so fest, dass es oft nicht möglich ist, den Kopftheil herauszu- 
präpariren; bei Echinorhynchus gelangen aber die Nährstoffe nicht 
durch einen Mund, sondern durch die Haut des frei in den Darm 
hineinhängenden Thieres in dasselbe; hier schadet es also der Er- 
nährung nicht, wenn der eingebohrte Kopftheil mit der Darmwand 
verwächst. 

Fedtschenko spricht von 4 flaschenförmigen Körpern von un- 
bekannter Bedeutung, ähnlich den Halsdrüsen der Strongyliden ; 



Oxynris Paronai n. sp. und Cheiracanthns hispidus Fedt. 205 

Csokor beschreibt 4 0,7 mm lange flaschenförmige Gebilde, die mit 
doppelcrontourirten Bändern an den Mundring fixirt sein sollen nnd 
den Drüsen der Strongyliden gleichgestellt werden. 

V. Dräsche nennt diese Gebilde bei Cheiracanthns robustus 
Speicheldrüsen, welche in die Mundhöhle münden und Die sing 
findet ähnliche Organe auch bei Ancryacanthus. 

Die vier Stützmembranen des Oesophagus gehen in der Mitte 
desselben weiter nach hinten in vier Wülste, einen Rücken-, einen 
Bauch- und zwei Seitenwülste über; ersterer ist 0,301, der zweite 
0,026 und die letzteren sind 0,616 mm breit; unverständlich ist es 
mir, wie man diese oft sehr mächtigen Organe als Linien bezeichnen 
kann; eine Linie, welche den sechsten Theil eines Kreisumfanges 
auf Querschnitten einnimmt ist doch eine mathematische Sinnlosigkeit. 
Die Längswülste gehen aus der Subcuticula hervor (Fig. 10); die 
Seitenwülste (Fig. 10, sw) haben auf Querschnitten eine Scheide- 
wand, welche sie in zwei symmetrische Hälften theilt; aussen findet 
man eine zellige Rindenschicht, in der Mitte eine mit Zellen durch- 
setzte Markschicht, zwischen beiden aber eine von reich verzweigten 
und unter einander anastomisirenden Gefässen durchsetze Lage; die 
Gefässe erinnern an zartwandige Lymphgefässe und schliessen viele 
Kerne ein; die so gebauten Längswülste beginnen mit dem Darm, 
an den sie sich eng anlegen (Fig. 10) und scheinen die Function zu 
haben, Nährstoffe aus ihm auszusaugen. 

Csokor findet nur 2 Längswülste, die er in die Bauch- und 
Rückengegend verlegt und Linien nennt; in der Mitte einer jeden 
soll ein von einer derben Hülle umgebenes Gefäss verlaufen, womit 
wohl der Nerv gemeint ist; die Seitenwülste hat er nicht gesehen. 

V. Dräsche 1) zeichnet für Cheiracanthns robustus 2 Längs- 
wülste, die er in die Bauch- und Rückenlinie verlegt. 

Bei Cheiracanthns hispidus findet Csokor in der Oesophagus- 
Gegend die 4 Stützlamellen, verwechselt aber die Seiten- mit den 
Bauch- und Rückenwülsten, da er letztere weiter nach hinten 
weichen lässt als erstere, während das Umgekehrte richtig ist (Fig. 4). 

Diesing-) bezeichnet bei Cheiracanthns robustus die Seiten- 
wülste als Seitencanäle. 

Die 4 Längswülste theilen die Muskulatur in 4 Felder; sie ge- 
hört zu der Abtheilung der Polymyarier und in jedem Felde stehen 
auf Querschnitten etwa 10 Zellen (Fig. 4). Die Verbindung der 
Muskeln mit dem Rücken- und Bauchnerv geschieht ähnlich wie bei 
Ascaris, die Marksubstanz strahlt durch Querstränge nach ihnen aus, 
die beiden Rückenfelder nach dem Rücken- und die beiden Bauch- 
felder nach dem Bauchnerven. 

Csokor findet, dass von der Bauch- und Rückenlinie Binde- 
gewebe membranartig in die Leibeshöhle vorragt und sich wie zwei 



1) Verhandl. d. kk. zoolog.-botan. Gesellsch. Wien, XXXU, 1882, Tab. IX, 
Fig. 3. 

'') Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte, Bd. 2, 1840, pag. 221 
-225, Tab. XIV, Fig. 1-7, Tab. XVI. 



206 Dl', von Liüstow. 

Mesenterien an den Dann legt, womit vielleicht die Querstränge ge- 
meint sind; nach ihm ist die Muskulatur nicht in vier, sondern in 
zwei Stellen, in der Bauch- und Rückenlinie unterbrochen. 

Diesing hält bei Cheiracanthus robustus die Querstränge für 
Gefässe. 

Der Oesophagus verhält sich mit seiner Länge zu der des ganzen 
Thieres wie 1 : 5,5; von Csokor wird er Kropf genannt. Zu äusserst 
liegt eine Tunica propria, dann folgt eine Lage Längsmuskeln, 
hieraufkommt die mächtige Radiärmuskulatur (Fig. 4, ö); das Lumen 
ist dreischenklig ; zwischen den Schenkeln liegen 3 Zellenreihen, an 
der Rückenseite aber findet man 2 Gefässe (Fig. 10, g). 

Der Darm (Fig. 10, d) ist sehr mächtig entwickelt; auch hier 
liegt aussen eine Tunica propria ; das Lumen zeigt in leerem Zustande 
viele Ausbuchtungen, neben dem Hauptlumen aber noch isolirte 
andere, welche zahlreichen seitlichen Taschen entsprechen; begrenzt 
wird das Lumen von einem sehr regelmässig gebauten, pallisaden- 
förmigen Cylinderepithel ; das Parenchym enthält sich färbende, 
0,013 mm grosse ovale Kerne und viel braunes Pigment. 

Um den Anfangstheil des Oesophagus, aber nicht im Kopftheil, 
sondern im vorderen Körperabschnitt, legt sich der Gehirn-Nerven- 
ring, von dem als Hauptnerven ein Rücken- (Fig. 4, 12, 13, rn) und 
ein Bauchnerv (Fig. 4, 13, bn) sich abzweigen; Csokor beschreibt 
ein dorsales und ein ventrales Ganglion, die Nerven erwähnt er nicht. 
Stark entwickelt ist das Nervensystem im männlichen Schwanzende; 
hier schwillt der Bauchnerv zu einem grossen Analganglion an 
(Fig. 12, ag), und über ihm liegen 2 grosse Ganglien (rg), mit denen 
es durch einen Analring verbunden ist. Die beiden letzgenannten 
Ganglien liegen an der Bauchseite des Darms dicht vor seiner Ver- 
schmelzung mit dem Vas deferens zu der Cloake. Die Ganglien- 
zellen im Analganglion sind bis 0,034 mm lang und 0,016 mm breit 
und enthalten einen grossen, hellen, kugelrunden, 0,0078 mm 
messenden Kern. 

Das Männchen hat eine Länge von 15 — 18 und eine Breite von 
1,18 — 1,38 mm. Das männliche Schwanzende ist löffelartig aus- 
gehöhlt ; 9 sehr grosse Papillen umgeben die Cloake, zu denen noch 
2 kleine links und rechts neben derselben kommen (Fig. 11); auf 
Querschnitten (Fig. 13, p) erscheinen sie birnförmig, in der Mittelaxe 
verläuft ein Nerv (n) an der Bauchseite der Girren, dicht vor der 
Cloake steht ein Stützapparat (Fig. 13, st); die Spicula sind sehr 
ungleich, das linke ist bogenförmig, 0,88 mm lang, das rechte macht 
eine halbe Windung und misst 0,40 mm ; auf Querschnitten erkennt 
man, dass sie röhrenförmig gebaut sind, sie sind regelmässig rund, 
in Fig. 13, sp sind sie schräg vom Schnitt getroffen. Der Hoden 
geht 2,37 mm vor der Cloakenmündung in ein Vas deferens über 
mit mächtig entwickelten Epithelzellen (Fig. 12, v), das von der 
Bauchseite her an den Darm tritt, um mit ihm die Cloake zu bilden. 
Die Cirrenröhren sind an ihrem Hinterende rundlich geschlossen und 
sind von einer Plasma-Masse umgeben (Fig. 13\ 



Oxyuris Paronai n. sp. und Cheiracanthus hispidus Fedt. 207 

Fedtschenko sagt vom männlichen Schwanzende: „biirsa 
maris papillis 4 praeanalibus , 3 postanalibus maximis, 2 ad aniim 
minimis". 

Die sing findet bei Cheiracanthus robustns und gracihs nur 
ein Spicukim, „pene subulato, spiculum simplex", was wohl ein 
Irrthum ist, Papillen hat er nicht gefunden. 

Das Weibchen ist 22- — 25 mm lang und 1,78 — 1,85 mm breit. 
Die Vagina liegt etwas hinter der Körpermitte; nach einem Verlaufe 
von 15,4 mm tlieilt sie sich in die beiden Uteri und ist anfangs 
0,132, dann 0,340mm breit; an ihrer Mündung ist sie von einer 
Anzahl runder, vielkerniger Drüsen umgeben (Fig. 15) und die der 
Mündung zunächst liegende Strecke zeigt mächtige Ringmuskeln. 
Nach Csokor mündet die Vagina im vorderen Drittel des Körpers, 
während Fedtschenko sagt: „apertura vulvae post medium corpus ''. 
Zwischen der Ringmuskulatur und der das Lumen auskleidenden 
Membran liegt eine körnige Schicht (Fig. 15). Das Ovarium besteht 
aus einer Tunica propria and langgestreckten, spindelförmigen 
Zellen, deren Querschnitte in Fig. 14 sichtbar sind; auf ihnen 
wurzeln die Eizellen, welche an der Peripherie gekernt sind. 

Die Eier (Fig. 16) sind 0,0702 mm lang und 0,0390 mm breit; 
an dem einen Pol bemerkt man einen hyalinen Aufsatz, die Ober- 
fläche der Schale zeigt kleine Grübclien, die Embryonalentwicklung 
hat begonnen. 



208 



Dr. von Linstow. 



Erklärung der Abbildungen zu Tafel VII. 



i'u Rückennerv. 

ag Analganglion. 

rg Ganglion des Analringes. 

e Epidermis. 

sw Seitenwnlst. 

n Nerv. 

V Vas deferens. 

sp Spiculum. 

st Stützapparat. 

p Papillen. 



a Mündung der Halsdrüsen. 

bn Bauchnerv. 

c 1, 2, 3 Schichten des Coriuui. 

d Darm. 

f Gefäss. 

g Ausführungsgänge der Halsdrüsen. 

h Halsdrüsen. 

mc Contractile Substanz der Muskeln. 

mk Marksubstanz derselben. 

Muudöffnung. 

ö Oesophagus. 

Fig. 1—16 Cheiracanthus hispidus. 

2—4, 12—14 Querschnitte, 1 Scheitelfläche, 2 vorderer, 3 hinterer Kopf- 
theil, 4 vorderer Körpertheil. 

5 — 8 Haken, 5 vom Kopftheil, 6 vom vorderen Körpertheil, 7 von der 
hinteren Oesophagusgegend, 8 vom hinteren Körpertheil. 

9 Oesophagus mit den Halsdrüsen, 10 Haut, Seitenwulst und Darm, stark 
vcrgrössert, 11 männliches Schwanzende von der Bauchseite, 12 dicht vor der 
Cloake, 13 etwas weiter nach hinten am männlichen Schwanzende; 14 Ovarium, 
15 Mündung der Vagina, 16 Ei. 

Fig. 17 — 19 Oxyuris Paronai, 17 Scheitelfläche des Kopfendes, IS -19 
männliches Schwanzende, 18 von der Seite, 19 von der Bauchfläche, 1, 2,8 Papillen. 



Spongillidenstudien. 



Von 

Dr. ^W. W^eltnep 



I. Litteratur über Spongilliden. 

Als ich vor einigen Jahren auf den Rat von Herrn Geheimrat 
Professor F. E. Schulze eine Untersuchung über den Bau und die 
Entwickelung der Gemmulä eines Süsswasserschwammes begann, 
ward mir im Verlauf dieser Arbeit der Mangel einer auf eigenen 
Anschauungen beruhenden Kenntnis des Gesammt - Baues einer 
Spongillide sehr fülübar und ich entschloss mich, die Beobachtungen 
von Carter und Lieberkühn zu wiederholen und die von ihnen ge- 
gebene Darstellung über den Bau dieser Schwämme dem heutigen 
Standpunkte der Spongiologie anzupassen und zu vervollständigen. 
Während ich mit dieser Arbeit beschäftigt war, erschienen eine 
Anzahl von Abhandlungen über den Bau und die Bildung der 
Gemmulä von Dybowski (Nr. 337. 339 der folgenden Liste), Goette 
(343. 364. 373), Marshall (346), Noll (379), Petr (367. 380. 401), 
Vejdovski (354. 384), Wierzejski (356. 387) und Zykofif (484. 486). 
Durch die Arbeiten dieser Autoren, durch andere Arbeiten und 
durch eigene Ueberlegungen bin ich auf eine Anzahl Fragen aus 
dem Leben der Süsswasserschwämme geführt worden. Die ausser- 
ordentKch günstige Gelegenheit, in und bei Berlin fünf Arten von 
Spongilliden in grosser Anzahl sammeln zu können und der Umstand, 
dass von einer Art (Ephj^latia fluviatilis) sogar frische Exemplare 
zu jeder Jahreszeit zu erhalten sind, schien mir so willkommen, dass 
ich der Beantwortung jener Fragen näher zu treten suchte. Bei 
diesen Studien stellte ich ein Litter aturverzeiehniss über die Süss- 
wasserschwämme zusammen, welches ich den übrigen in diesen 
Blättern abgehandelten Thematen vorangehen lasse. 



Abgesehen von den älteren Litteraturverzeichnissen bei 
Linne, Esper (1794), Johnston (1842) und Gray (1848) giebt es drei 
Verzeichnisse der Abhandlungen über Süsswasserschwämme in: 

Arch. f. Naturgescli. Jahvg. 1893. Bd. I. H. 2. 14 



210 Dr. W. Weltner. 

W. Czerniavski, Spongiae littorales Pontis Euxini et maris Caspii. 

Bull. Soc. Imp. Natm-al. Moscou. Annee 1879. T. 54. p. 296 

bis 307. 
W. Dybowski, Studien über die Süsswasserscbwämme des Russischen 

Reiches. Mem. Acad. Imp. St, Pctersbourg. VII s. T. 30. 

No. 10. 1882. 
Fr. Vejdovsky, Die Süsswasserscbwämme Böhmens. Abb. Kön, 

Böhm. Ges. Wiss. VI. Folge 12. Bd. Math, naturw. Gl. No. 5. 1883. 

In diesen Abhandlungen findet man die wichtigeren über Süss- 
wasserscbwämme handelnden Arbeiten. In der von mir zusammen- 
gestellten Liste habe ich mich bemüht, ein möglichst vollständiges 
Verzeichnis zu liefern. Es sind hier nur die Originalarbeiten auf- 
genommen; Uebersetzungen, Auszüge, Referate und längst bekannte 
Angaben in populären Schriften habe ich im allgemeinen nicht be- 
rücksichtigt. Die Liste schliesst mit dem Ende des Jahres 1892 ab. 

Viele von den hier aufgeführten Arbeiten befassen sich mit den 
Spongilliden nur vergleichsweise und andere sind von rein fau- 
nistischen Interesse, ich habe, soweit es anging, hier nur diejenigen 
Seiten citirt, auf denen von Süsswasserschwämmen die Rede ist. 

In dem Verzeichniss wird man eine Anzahl Arbeiten finden, 
welche in der von v. Lendenfeld (A Monograph of the Horny Sponges. 
Roy Soc. London 1889) gegebenen Litteraturliste über Spongien, 
wohl als minder wichtig, nicht aufgenommen sind. 

Die Anordnung ist im allgemeinen chronologisch, innerhalb der 
einzelnen Jahre aber alphabetisch. Der Leser wird gebeten, den 
Anhang nicht zu übersehen. Herr Professor v. Martens hat mich 
mit gewohnter Güte auf einige mir unbekannt gewesene Arbeiten 
aufmerksam gemacht, wofür ich ihm hiermit meinen besten Dank 
ausspreche. 

1. 1686. Historia plantarum auctore Jo. Raio. Tomus primus. 

p. 81. Londini. fol. 

2. 1691. Leonard! Pluknetii opera. Voluminibus quatuor. 

Phytographia. Tab. CXII. Fig. III. Londini. 

3. 1696. Joannis Raii Synopsis methodica Stirpium Britanni- 

carum. Editio sec. p. 11. Londini. (Erste Ausgabe 
1690, nicht gesehen.) 

4. — Almagestum botanicum sive Phytographiae Pluke- 

netianae Onomasticon. p. 356. Londini. Fol. 

5. 1700. J. P. Tournefort, Institutiones rei herbariae. Editio 

altera. Tomus primus. p. 576. Pariis. (Ausgabe von 
1694 nicht gesehen.) 

6. 1703. Johannes Loeselius, Flora Prussica. Ed. Gottsched. 

p. 172—173. Tab. 52. Regiomonti. 

7. 1704. Johannis Raii historiae plantarum tomus tertius. 

p. 16. Londini. 

8. 1714. Reneaume, Spongia fluviatihs etc. Hist. Acad. Roy. 

Sc. Annee 1714. Avec les Memoires de Mathematique 



Spongillidenstudien. 211 

et de Physique pour la meme Annee. p. 231 — 239. 
PI. 9. 1717. Paris. 
9. 1718. Henr. Bernh. Ruppii Flora Jenensis. Supplementum 
p. 368. (Nicht 308 wie Linne und nach ihm alle 
anderen Autoren citiren.) Fif]!. Francofurti et Lipsiae. 

10. 1720. H. Boerhaave, Index alter Plantarum cjuae in Horto 

Academico Lugduno-Batavo aluntur. p. 17. Lugduni 
Batavorum. (Dasselbe Werk erschien unter demselben 
Titel auch 1727.) 

11. 1724. Johannis Raii Synopsis methodica Stirpium Britanni- 

carum. Editio tertia. p. 30. Londini. 

12. 1729. Nova plantarum genera. Auct. J. C. Buxbaum. 

Commentarii Aead. Scient. Imper. Petropolitanae. 
Tomus IL Ad annum 1727. p. 343—344. Petropoli. 

13. 1735. Linne, Systema naturae. Lugduni Batavorum. 

14. 1737. Carolini Linnaei Flora Lapponica, p. 535. Am- 

steledami. 

15. — Hortus clifibrtianus etc. auct. Carolo Linnaeo. p. 480. 

Amstelaedami. 

16. 1740. J. C. Buxbaum, Plantarum minus cognitarum Cen- 

turia V. Acad. Scient. Socium. p. 12. Tab. XXIII. 
Fig. IL Petropoli. 

17. 1745. Alberti Haller Flora Jenensis Henr. Bernh. Ruppii etc. 

acta et emendata. p. 351. 354. Jenae. 

18. — Ca roli Linnaei Flora Suecica. Stockholmiae p. 390-391. 

19. 1753. Ca roli Linnaei, Species plantarum. Tomus IL p. 1171. 

Holmiae. 

20. 1758. Carol. a. Linnaeus, Systema naturae. Ed. X. ref. 

Tom. IL p. 1348. Holmiae. (Nicht gesehen. Nach Esper.) 

21. 1766. P. S. Pallas, Elenchus zoophytorum. p. 384 u. 385. 

Haag. 

22. 1767. Caroli a Linne Systema naturae. Ed. XII reformata. 

Tomus I Pars H p. 1 299. Holmiae. 

23. 1768. P. Boddaert, Lyst der Plant-Dieren. p. 483—484. 

Utrecht. (Durch Anmerkungen erweiterte üebersetzung 
von Pallas, Elench. Zoophyt.) 

24. 1769. J. Berkenhout, Outlines of the natural history of 

Great - Britain and Ireland, containing a systematic 
Arrangement and concise Description of all the Animals, 
Vegetables, and Fossiles which have hitherto been 
discovered in these Kingdoms. Vol. 1. p. 211. London. 
(Gray citirt eine Synopsis von 1795. Nicht gesehen.) 

25. — C. a Linnaeus, Ammoenitates academicae s. disser- 

tationes variae phys., med., botanicae, antehac seorsim 
editae, nunc collectae et auctae. Vol. VII. p. 398. (Nicht 
gesehen. Nach Gorter 1781.) 

14* 



212 Dr. W. "Weltner. 

26. 1771. P. S. Pallas, Reise durcli verschiedene Provinzen des 

russischen Reichs. Vol. 1. p. 6 der deutschen Ueber- 
setzung von 1776. 

27. 1772. Georgi, Bemerkungen auf einer Reise im russischen 

Reiche. Bd. 1. p. 193. (Nicht gesehen. Nach Dybowski.) 

28. — Houttuyn, Natuurlyke Historie of uitvoerige Be- 

schryving der Dieren, Planten en Mineraalen. Eerste 
Deels, Zeventiende Stuck. De Zee- Gewassen, p. 463 
bis 469. Amsterdam. (Ist eine Uebersetzung von Linne, 
Syst. Nat. mit Bemerkungen.) 

29. 1776. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae 

et Norwegiae indigenarum characteres. etc. auct. Oth. 
Fr. Müller, p. 356. No. 3089. Ha\miae. 

30. — P. S. Pallas, Reise durch verschiedene Provinzen des 

russischen Reichs. Vol. 3. p.235 und Anhang p.22 der 
deutschen Uebersetzung von 1778. 

31. 1781. Davidis de Gorter, Flora VII. Provinciarum Belgii 

Foederati Indigena p. 344. Harlemi. 

32. 1784. E. J. Chr. Esper, Naturgeschichte im Auszuge des 

Linnei'schen Systems, p. 343. Nürnberg bei Raspe. 
(Nicht gesehen. Nach Dybowski.) 

33. 1785. B. Wartmann, Von dem Fisch-Brod. Der Natur- 

forscher. 21 Stück p. 113—128. 

34. 1787. P. S. Pallas, Charakteristik der Tierpflanzen etc. 2 Tle. 

Von Chr. Fr. Wilkens zu Cotbus nach seinem Tode von 
J. Fr. W. Herbst zu Berlin herausgegeben, p. 221. 
235. 236. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

35. — B. Wart mann, Von dem Fisch-Brod. Der Natur- 

forscher. 22 Stück p. 113—122. Taf. 6. 

36. 1788. Caroli a Linne, Systema Naturae. Editio decima 

tertia, aucta, reformata. Cura Jo. Fridr. Gmelin. Tom. I 
Pars VI p. 3825—26. 

37. — Herrn Johann Samuel Schröter, Superint. zu 

Buttstädt, Beschreibung einer neuen Spongie des süssen 
Wasser Spongia canalium. Der Naturforscher. 23 Stück. 
Halle p. 149—158. Taf. 2. 

38. 1789. G. de Razoumowsky, Histoire naturelle du Jorat et 

de ses environs et celle des trois Lacs de Neufchatel, 
Moral et Bienne. Tome 1 p. 278. Tome 2 p. 106—108. 
170. Lausanne. 

39. 1790. C. Nozeman, Verhandeling over de Inlandsche Zoet- 

water- Spongie, Eene Huisvesting der Maskers van 
Puistenbijteren. Verhandl. Bataafsch Genootschap der 
proefondervindelyke Wisbegeerte te Rotterdam. 9 Deel 
p. 242 — 257. PI. 2. Rotterdam. (Kein Schwamm, sondern 
Plumatella polymorpha var. fungosa [Pall,].) 



Spongillidenstudien. 213 

40. 1791. J. C. Timm, Vorläufige Nachlese zur Flora Mega- 

politana. Siemssen, Magazin f. d. Naturk. u. Oecon. 
Mecklenb. 1. Bd. p. 265. Schwerin. (Nicht gesehen. 
Nach Braun.) 

41. 1794. E. J. Chr. Esper, Die Pflanzentiere. Thl 2. p. 233 

bis 243. Taf. 23. Nürnberg. 

42. 1797. Dass. Fortsetzung. 2. Thl. p. 18. Taf. 62. 

43. — A. A. H. Lichtenstein, Ny Oplosning af det gamle 

morke Sporsgmaal: Hvad ere Sueswampene og hvorledes 
fremkomme de ? Skrifter af Naturhistorie- Selskabet. 
Vol. 4. Hefte 1. p. 104-120. Kiobenhavn. 

44. 1800 — 1802. J. G. Georgi, Geographisch -physikalische und 

naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs, 
zur Uebersicht der bisherigen Kenntnisse von demselben. 
Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

45. 1801. J.B.Lamarck, Systeme des Animaux Sans Vertebres etc. 

An. 9. p. 385. Paris. 

46. 1802. L. A. G. Bosc, Histoire naturelle des Vers, contenant 

leur Description, leurs Meurs. T. 3'' p. 147. Paris. 

47. 1806. W. Turton, A general System of Nature. Translated, 

amended, and enlarged by W. Turton. Vol. 4. p. 662. 
London. (Nicht gesehen. Nach Johnston & Lendenfeld.) 

48. 1807. W. Turton, The British Fauna, containing a Com- 

pendium of the Zoology of the British Islands etc. 
Swansea. (Nicht gesehen.) 

49. 1808. Georg Leonhard Hartmann's Versuch einer Be- 

schreibung des Bodensees. 2. Aufl. p.l71 — 172. St. Gallen. 

50. 1812. Donovan, Memoirs of the Wernerian Natural History 

Society. T. 2. part 1. Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach 
BlainviUe 1819.) 

51. — Lamarck in Bull, des Scienc. par la Soc. philomat. 

T. IL p. 182. Paris. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 
52 — G. Montagu, An Essay on Sponges, with descriptions 
of all the Species that have been discovered on the 
Coast of Great Britain. Mem. Wernerian Nat. Hist. 
Soc. Vol. 2. p. 67—122. Taf. 3—16. 1818. Edinburgh. 
(Gelesen schon 1812.) 

53. 1815. L. Oken, Lehrbuch der Naturgeschichte. 3 Thl. Zoo- 

logie. 1. Abthlg. p. 75—78. Leipzig u. Jena. 

54. 1816. J. B P. A. de M. Lamarck, Histoire des Animaux sans 

Vertebres. Vol. 2. p. 100. Paris. (Nicht gesehen, Gray 
citirt p. 98 und 99.) 

55. — J. V. F. Lamouroux, Histoire des Polypiers coralligenes 

flexibles, vulgairement nommes Zoophytes. p. 6. Caen. 
(Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

56. 1817. Ch, Stewart, Elements of the natural history of the 

animal kingdom. Vol. 2. p. 435. Edinburgh. (Nicht 



214 Dl'- W. Weltuer. 

gesehen. Nach Gray. — Bowerbank und Dybowsky 
citiren eine Ausgabe von 1802.) 

57. 1818. L. Oken, Spongia fluviatilis, neue Pflanze. Isis, Jahrg. 

1818. 2. Bd. p. 1273. 

58. 1819. De Blainville, Art. Ephydatie. Dictionnaire des 

sciences naturelles. T. 5. p. 55. Paris u. Strasbourg. 
S. auch Spongille. 

59. — Bosc, Art. Spongille. Nouveau Dictionnaire d'Histoire 

naturelle. T. 32. p. 6Q. Paris. 

60. — A. Fr. Schweigger, Beobachtungen auf Natur- 

historischen Reisen, p. 36 — 38. Berlin. 

61. 1820. A. Fr. Schweigger, Handbuch der Naturgeschichte 

der skeletlosen ungegliederten Thiere. p. 377 — 379. 421. 
Leipzig. 

62. 1821. S. F. Gray, A Natural Arrangement of British Plauts. 

Vol. 1. p. 353. London. (Nicht gesehen. Nach J.E. Gray.) 

63. — J. Lamouroux, Exposition methodique des genres de 

l'ordre des Polypiers. p. 28 — 29. Paris. 

64. — Ch. Linne, Correspondence with eminent naturalists. 

Ed. by J. E. Smith. Vol. 1. p. 183. London. (Nicht ge- 
sehen. Nach Johnston.) 

65. 1822. J, Fleming, The Philosophy of Zoology; or a general 

view of the structure, functions, and Classification of 
animals. Vol. 2. p. 614. PI. 5. fig. 4. Edinburgh. 

66. 1824. Th. Bell, Remarks on the Animal Nature of Sponges. 

The Zoolog. Journal. Vol. 1. p, 202—204. London. (Der 
Band erschien 1825.) 

67. — Bory de Saint-Vincent, Art. Anabaine. Encyclopedie 

methodique. Hist. nat. des Zoopliytes. T. sec. p. 60. 
Paris. 

68. — J. E. Gray, On the Situation and rank of Sponges in 

the Scale of Nature, and on tlieir internal Structure. 
The Zoolog. Journal. Vol. 1. p. 46 — 52. London, (Der 
Band erschien 1825.) 

69. — J. V. F. Lamouroux, Art. Epydatie. Encyclopedie 

Methodique. Hist. nat. des Zoophytes. T. sec. p. 323 
bis 324, Paris. 

70. — J. V. F. Lamouroux, Corallina; or, a classical 

arrangement of flexible coralline Polypidoms. Selected 
from the French. p. 147—149. London. 

71. 1825. Lanfossi, Saggio di una storia naturale dei contorni 

di Mantova. Giorn. fis. chim. di Brugnatelli. Dec. 2. 
T. 3. p. 385. (Nicht gesehen.) 

72. 1826. R, E. Grant, On the Spicula of the Spongilla friabilis 

Lamarck. The Edinb. Philos. Journ. Vol. 14. p, 183 
bis 185. Edinburgh. 

73. — R. E. Grant, On the Structure and Nature of Spongilla 

friabilis Lam. Das, p. 270—284. 



Spongillidenstudien. 215 

74. 1826. De La Pylaye, Examen de la Question de savoir si 

les Cristatelles ou Eponges d'eau douce sont des vegetaux. 
Annal. Sog. Linn. p. 407. Paris. (Nicht gesehen. Nach 
BuU. Sciences nat. et de Geologie. Ferrussac. T. 17 
p. 99—100. Paris 1829, citirt.) 

75. — A. Risse, Histoire naturelle des principales productions 

de l'Europe meridionale et particiilicrement de Celles 
des environs de Nice et des Alpes maritimes. Vol. 5. 
p. 367. Paris et Strasbourg. 

76. 1827. F. V. Raspail, Analyse physiologique du Spongüla 

friabiUs. Bull, des Sciences nat. et de Geologie. Ferussac. 
T. 13. p. 170—173. Paris. 

77. — C. Sprengel, Carol. Linnaei Systema Vegetabilium. 

Vol. 4. p. 374. No. 3447. Gottingae. 

78. 1828. M. Dutrochet, Observations sur la Spongille rameuse 

(Spongilla ramosa Lamarck, Ephydatia lacustris La- 
mouroux). Ann. sc. nat. T. 15. p. 205 — 217. Paris. 
(Auch in Mem. pour servir ä l'Histoire anatom. et 
physiol. des Vegetaux et des Animaux. Vol. 2. p. 430. 
Paris 1837.) 

79. — J. Fleming, A History of British Animals. p. 524. 

Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 

80. — J. Meyen, Naturgeschichte der Polypen. Isis, Jahrg. 

1828. Bd. 21. p. 1231. 

81. — F. V. Raspail, Experiences de Chimie microscopiques 

ayant pour but de demontrer l'analogie qui existe entre 
la disposition qu'affecte la Silice dans les Spongilles et 
dans certaines Eponges, et celle qu'affecte l'Oxalate des 
Chaux dans les Vegetaux ; accompagnees de l'anatomie 
microscopique des Spongilles. Mem. Soc. Hist. nat. de 
Paris. T. 4. p. 204—237. 246—247. PI. 21 et 22 Paris. 

82. — J. Stark, Elements of natural history. Vol. 2. p. 442. 

Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 

83. 1830. H. M. D. de Blainville, Art. Zoophytes. Dictionnaire 

des Sciences naturelles. Vol. 60. p. 1. (Erschien später 
als Manuel d'Actinologie s. 1834.) 

84. — J. Fr. Blumenbach, Handbuch der Naturgeschichte. 

12. Ausg. p. 412. Göttingen. 

85. — H. F. Link, Lieber Pflanzentiere überhaupt und die 

dazu gerechneten Gewächse besonders. Abh. Kön. Ak. 
Wiss. Berlin. Aus d. Jahre 1830. p. 109—123. 1 Taf. 
Berlin 1832. 

86. — G. V. Martens, Ueber Würtembergs Fauna. Aus dem 

Korrespondenzblatt des landw. Ver. März 1830 besonders 
abgedruckt. Stuttgart. (Erschien anonym.) 

87. 1833—39. Bory de Saint-Vincent, Art. Spongille. Diction- 

naire pittoresque d'histoire naturelle et des phenomenes 



216 Dl'- W, Weltner. 

de la nature etc. E. Giicrin-Meneville. Paris. (Nicht 
gesehen. Nach Laurent.) 

88. 1834—37. H. M. D. de Blainville, Manuel d'Actinologie 

ou de Zoophytologie. p. 533 — 534. Nachtrag p. 683 
bis 684. Atlas PI. 92. fig. 6. Paris. 

89. 1835. P. Gervais, Lettre sur les eponges d'eau douce. Compt. 

rend. hebd. Se. Ac. Sc. p. 260—262. Paris. 

90. 1836. J. B. P. A. de Lamarck, Histoire naturelle des animaux 

Sans vertebres. IP ed. par MM. Deshayes et M. Edwards. 
T. 2<^ Histoire des Polypes p. 111 — 114. Paris. 

91. — J. & R. Templeton, A. Catalogue of the Species of 

Rayed Animals found in Ireland. The Magazine of Nat. 
Hist. and Journ. of Zool. etc. (J. C. Loudon). Vol. 9 
p. 470 — 472. London. (Nicht gesehen. Nach Gray 
& Lendenfeld.) 

92. 1838. F. Duj ardin, Observations sur les eponges et en 

particulier sur la Spongille ou Eponge d'eau douce. 
Ann. sc. nat. 2 s. T. 10. p. 5 — 13. 

93. — Chr. G. Ehrenberg, Beobachtungen über neue Lager 

fossiler Infusorien etc. Monatsber. Kön. Akad. Wiss. 
Berlin aus d. Jahre 1838. p. 102 — 103. 

94. — J. Hogg, Additional observations on the Spongilla 

Üuviatilis. Proc. Linn. Soc. Vol. L From Novemb. 1838 
to June 1848. p. 8 London 1849. 

95. — J. Hogg, Observations on the Spongilla fluviatilis. Ann. 

Nat. Hist. Vol. 1. p. 478. London. 

96. — L. Laurent, Recherches sur la Spongille fluviatile. 

Compt. rend. Se. Ac. Sc. T. 7. p. 617—619 Paris. 

97. — Turpin, Rapport sur une note de M. Dujardin, relative 

ä ranimalite des Spongilles. das. p. 556 — 567. fig. 1 — 6. 

98. 1839. H. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- 

viatilis with some remarks on the nature of the Spongiae 
marinae. Proc. Linn. Soc. Vol. 1. From November 1839 
to June 1848. p. 36-39. 226. London 1849. 

99. — J. Meyen, Beiträge zur näheren Kenntnis unseres Süss- 

wasserschwammes (Spongilla lacustris.) Arch. Anat. 
Phys. J. Müller, p. 83—86. 

100. 1840. J. Hogg, Observations on Spongilla fluviatilis. Trans. 

Linn. Soc. T. 18. p. 363—367. London. 

101. — J. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- 

viatilis, with some Remarks on the Structure of the 
Spongiae marinae. das. p. 368 — 407. 

102. — J. Hogg, On the action of light upon the colour of 

the river-sponge. Mag. nat. Hist. Charlesworth. T. 4. 
p. 259 — 268. Eine kurze Notiz schon Ann. Nat. Hist. 
Vol. 2. p. 370. 1839. 



Spongillidenstudien. 217 

103. 1840. L. Laurent, Sur la natiire de la Spongille fluviatile. 

Soc. Philom. Paris. Extraits Proc. verb. Seances. 
p. 69—70. 

104. — L. Laurent, Keproduction des Spongilles. das. p.71 — 74. 

105. 1841. F. Duj ardin, Histoire naturelle des Zoophytes. Infu- 

soires. p. 305—306. PL 3. fig. 19. Paris. 

106. — C. G. Ehrenberg, Nachtrag zu dem Vortrage über 

Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens 
in Süd- und Nord- Amerika. Monatsber. Kön. Ak. Wiss. 
Berlin 1841. p. 204. 

107. — C. G. I^hrenberg, Weitere Resultate seiner Unter- 

suchungen über die in Berlin lebenden mikroskopischen 
unterirdischen Organismen, das. p. 363 — 364. 

108. — L. Laurent, Recherches sur les Spongilles, et specia- 

lement sur leur mode de reproduction. Compt. rend. 
Seances Ac. Sc. Paris. T. 11. p. 478—479. 

109. — L. Laurent, Deuxieme Memoire sur la Spongille. das. 

p. 693—696. 

110. — L Laurent, Etudes des Masses spongillaires p. 1048 

bis 1050. 

111. — L. Laurent, Resultats d'Observations microscopiques 

faites sur les Corps reproducteurs libres et vagants de 
l'Ectosperma clavata et sur les Embryons cilies libres 
de la Spongille. das. 1050 — 51. 

112. — L. Laurent, Sur les Embryons cilies et libres de 

Spongilles. Soc. Philom. Paris. Extraits Proc. verb. 
Seances. p. 73 — 74. 

113. — L. Oken, Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände. 

3. Bd. 1. Abtlg. p. 211. Stuttgart. 

114. 1842. G. Johnston, A History of British Sponges and 

Lithophytes. p. 5—75. 149—163. 249—250. PI. 17u. 18. 
Edinburgh. 

115. 1844. J. Hogg, Additional Remarks on the Spongilla fiu- 

viatilis. Proc. Linn. Soc. Vol. 1. From November 1838 
to June 1848. p. 226—227. London 1849. 

116. — L. Laurent, Recherches sur l'Hydre et l'Eponge d'eau 

douce. Paris, p. 113—276. 3 PI. Ce travail .... fait 
partie du voyage de la Bonite. 

117. 1846. C. G. Ehrenberg, lieber die geformten unkrystalH- 

nischen Kieselteile von Pflanzen, besonders über Spon- 
gille erinaceus in Schlesien etc. Monatsber. Kön. Preuss. 
Ak. Wiss. Berlin 1846. p. 96—101. 

118. 1847. H. J. Carter, Notes on the Species, Structure, and 

Animality of the Freshwater Sponges in the Tanks of 
Bombay (Genus Spongilla.) Trans. Bombay Med. and 
Phys. Soc. Wiederabgedruckt in Ann. Mag. Nat. Hist. 
(2) Vol. 1. p. 303—311. 1848. 



218 -Dr. W. Weltner. 

119. 1848. F. Dujardin, Art. Sponsille. In d'Orbigny, Dictionn. 

univer. d'Hist. nat. etc. T. 11. p. 779. Paris. 

120. — J. E. Gray, List of Specimens of British Sponges in 

the Collection of the British Museum, p. 16—18 London. 

121. 1849. H. J. Carter, A descriptive Account of the Fresh- 

water Sponges (Genus Spongilla) in the Island of 
Bombay, with Observations on their Structure and 
Development. Ann. Mag. Nat. Hist (2) Vol. 4. p. 81 
bis 100. PL 3—5. 

122. 1851. J. Hogg, On Dr. Nardo's Classification of the Spongiae, 

and further notices of the Spongilla fluviatilis. Ann. 
Mag. Nat. Hist. (2) Vol. 7. p. 190—193. 

123. — J. Leidy, Spongilla fragilis. Proc. Acad. Nat. Sc. 

Philadelphia. Vol. 5. p. 278. Bd. erschien 1852. 

124. 1852. M. Perty, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen etc. 

in der Schweiz, p. 185 u. 188. Bern. 

125. 1854. H. J. Carter, Zoosperms in Spongilla. Ann. Mag. Nat. 

Hist. (2) Vol. 14. p. 334—336. PI. 11. fig. 1—6. 

126. — Chr. G. Ehrenberg, Mikrogeologie. Text u. Atlas. 

127. — J. Quekett, Lectures on Histology. Vol. 2. p. 33 etc. 

fig. (Nicht gesehen. Nach Lieberkühn.) 

128. 1855. J. Müller, Ueber Sphaerozoum und Thalassicolla. 

Monatsber. Kön. Preuss. Ak. Wiss. Berlin 1855. p. 247. 

129. — Schaffner, Einige Bemerkungen über Spongilla flu- 

viatilis Link. Verh. Naturhist. Ver. preuss. Rheinlande 
u. V^estphalens. 12. Jahrg. N. F. 2. p. 29—32. 

130. 1856. H. J. Carter, Further Observations on the Development 

of Gonidia (?) from the Cell-contents of the Characeae, 
and on the Circulation of the Mucus-substance of the 
Cell. Ann. Mag. Nat. Hist. (2) Vol. 17. p. 105—106. 
131 — H. J. Carter, Notes on the Fresh water Infusoria of 
the Island of Bombay, das. Vol. 18 p. 115—132. 221 
bis 249. PL 6. fig. 37— 43. S. auch Vol. 17. p. 356— 360. 

132. — Chr. G. Ehrenberg, Mikrogeologie Forts. Leipzig. 

133. — N. Lieberkühn, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte 

der Spongillen. Arch. Anat. Phys. J. Müller, p. 1 — 19. 

134. — N. Lieb er kühn, Ueber Protozoen. Brief an Siebold. 

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 8. p 307—310. Der Bd. er- 
schien 1857. 

135. — N. Li eher kühn, Zur Entwickelungsgeschichte der 

Spongillen. Nachtrag. Arch. Anat. Phys. J. Müller, 
p. 399—414. Taf. 15. 

136. — N. Lieberkühn, Zusätze zur Entwickelungsgeschichte 

der Spongillen. das. p. 496—414. Taf. 18 fig. 8—18. 

137. 1857. J. S, Bowerbank, Further Report on the Vitality of 

the Spongiadae. Rep. 27. Meeting Brit. Ass. Adv. Sc. 
p. 121—125. PL 1. London. Der Bd. erschien 1858. 



Spongillidenstudien. 219 

138. 1857. H. J. Carter, On the Ultimate Structure of Spongilla 

and Additional Notes on Freshwater Infusoria. Ann. 
Mag. Nat. Eist. (2) Vol. 20. p. 21-41. PI. 1. fig. 1—11. 

139. — N. Lieberkühn, Beitrcäge zur Anatomie der Spongien. 

Arch. Anat. Phys. J. Müller, p. 376—403. Taf. 15. 
fig, 1 u. 2. 

140. — H. Milne Edwards, Legons sur la Physiologie et 

l'Anatomie comparee de l'Homme et des Animaiix. 
T. 2« p. 3. 

141. 1858. J. S. Bowerbank, On the Anatomy and Physiology 

of the Spongiadae. Part 1, On the Spicula. Philos. 
Trans. Roy. Soc. London. Vol. 148. p. 279—332. 
PI. 23—25. 

142. 1859. H. G. Bronn, Klassen u. Ordnungen des Thierreichs, 

L Amorphozoa. p. 2 — 28. Taf. 1. Leipzig. 

143. — H. J. Carter, On Spongilla. Ann. Mag. Nat. Hist. (3) 

Vol. 3. p. 12—15. PI. l.'^fig. 12—14. 

144. — H. J. Carter, On the Identity in Structure and Com- 

position of the so-called „Seed-like Body" of Spongilla 
with the Winter-Egg of the Bryozoa ; and the Presence 
of Starch - granulös in each. Ann. Mag. Nat. Hist. (3) 
Vol. 3. p. 331—343. PI. 8. 

145. — J. R. Greene, A Manual of the Sub-kingdom Protozoa. 

p. 30. 34. 36. 39—42. fig. 8, London. 

146. — H, Lecoq, Mem, Acad. de Clermont-Ferrand. (Nicht 

gesehen. N. S. T. 1 p. 476—493. Nach Taschenberg 
Bibl. Zool. Ist =152) 

147. — N. Lieb er kühn, Neue Beiträge zur Anatomie der 

Spongien. Arch. Anat. Phys. J. Müller, p. 374 — 375. 
526—528. 

148. 1860. H. Leco(|, Observations sur une grande Espece de 

Spongille du Lac Pavin (Puy-de-D6me). Compt. rend. 
Se. Ac. Sc. Paris. T. 50. p. 1116—1121. 

149. — H. Lecoq, Observations sur les Corps reproducteurs 

et sur l'Etat d'agrcgation d'une grande espece de 
Spongille du Lac Pavin (Puy-de-D6me). das. p. 1165 
bis 1170. 

150. — H. Lecoq, Observations sur le degre d'Animalite et 

sur les especes de Spongilles et particulicrement sur 
la grande espece du Lac Pavin. das. T. 51. p. 5 — 9. 

151. 1861. G. S. Brady, Occurrence of Spongilla fluviatilis. 

Trans. Tyneside Nat. Field Club. Vol. 5. P. 2 p. 151. 
Der Band erschien 1863 (Nicht gesehen. Nach 
Taschenberg, Bibl. Zool.). 

152. — H. Lecoq, Observations sur une grande espece de 

Spongille du Lac Pavin. 20 p. Clermont. (Ist = 146). 



220 ^^'- W. Weltuer. 

153. 18G2. J. S. Bowerbank, On the Anatomy and Physiology 

of the Spongiadae. Part IL Keratode. Philos. Trans. 
Roy. Soc. London. VoL 152. p. 747—829. PI. 27—35. 

154. — J. S. Bowerbank, Supplement to Part L On the 

Anatomy and Physiology of the Spongiadae. das. 
p. 830—836. PI. 36. 

155. — J. S. Bowerbank, On the Anatomy and Physiology 

of the Spongiadae. Part III. On the Generic Characters, 
the Specific Characters, and on the Method of Exami- 
nation. das. p. 1087—1135. PI. 72—74. 

156. 1863. J. S. Bowerbank, A Monograph on the Spongillidae. 

Proc. Zool. Soc. London, p. 440—472. PL 38. 

157. — N. Lieberkühn, Ueber Bewegungserscheinungen bei 

den Schwämmen. Arch. Anat. Phys. J. Müller p. 717 
bis 730. Taf. 19. 

158. 1864. Balsamo, Notizie naturah e chimico-agronomiche suUa 

pro\incia di Pavia. p. 115. Pavia. (Nicht gesehen.) 

159. — J. S. Bowerbank, A Monograph of British Spongiadae. 

Vol. L p. 38. 42. 57—62. 82. 137—139. 199. 229. 243. 
262—267. Fig. 2. 13. 90. 91. 129. 168—171. 201—227. 
284. 317—323. London. 

160. — J. S. Bowerbank, Description of two American Sponges. 

Canad. Naturalist and Geologist N. S. Vol. 1. p. 304 
bis 307 (Spongilla dawsoni) (Nicht gesehen. Nach 
Taschenberg, Bibl. Zool.) 

161. — H. B. Geinitz, Zwei Arten von Spongillopsis Gein. 

Neues Jahrb. Min. Geol. Palaeont. Jahrg. 1864. p. 517 
bis 519. 

162. — Garnier, Bull Soc. Sc. nat. de NeuchateL 1861—64. 

T. 6« p. 305. NeuchateL 

163. — P. Godet, das. p. 304. 

164. — Gressly, das. p. 286. 

165. — Guillaume, Notices sur les eponges du lac de Neu- 

chateL das. p. 405—411. PL 

166. — T. H. Huxley, Lectures on the Elements of Com- 

parative Anatomy. p. 12 — 15. 4 fig. London. 

167. — A. V. Kölliker, Icones histiologicae. 1. Abtlg. Der 

feinere Bau der Protozoa. p. 46 — 74. 

168. — E. V. Martens und G. Schneider, Ueber Süsswasser- 

schwämme von Borneo. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. 
Berlin, p. 4. 

169. 1865. E. Billings, Palaeozoic Fossils of Canada. VoL I. 

170. — N. Lieberkühn, Beiträge zur Anatomie der Kalk- 

spongien. Arch. Anat. Phys. J. Müller p. 745—746. 

171. 1866. J. S. Bowerbank, A Monograph of the British Spon- 

giadae. VoL IL p. 10. 339—344. London. 



Spongilliclenstudien. 221 

172. 1866. N. Lieberkühn, Ueber den Furchungsprocess der 

Spongilleneier etc. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde zu 
Berlin, p. 20. Erschien 1867. 

173. — A. Müller, Ueber Süsswasserschwämme oder Spon- 

gillen. Schrift, k. phys. oecon. Ges. Königsberg. 7. Jahrg. 
Sitzber. p. 13—14 (Nicht gesehen. Nach Taschenberg, 
Bibl. Zool.) 

174. — F. C. Noll, Der Main in seinem unteren Laufe. 

Physikahsche und naturhistorische Verhältnisse dieses 
Flusses, p. 50. Frankfurt a. M. 

175. 1867. J. E. Gray, Notes on the Arrangement of Sponges, 

with the Description of some New Genera. Proc. Zool. 
Soc. London, p. 492—558. PI. 27. 28. 

176. — N. Lieberkühn, Ueber das kontraktile Gewebe der 

Spongien. Arch. Anat. Phys. J. Müller, p. 74 — 86. 
Taf. 3 u. 4. 

177. — F. C. Noll, Tageblatt der 41. Versammlung deutscher 

Naturforscher und Aerzte in Frankfurt a. M. p. 116. 

178. 1868. Baudelot, Observation sur les oeufs de Teponge d'eau 

douce. Bull. Soc. sc. nat. Strasbourg Ire annee p. 127 
bis 128 (Nicht gesehen. Nach Taschenberg, Bibl. Zool). 

179. — J. S. Bowerbank, Observations on Dr. Gray's ,,Note 

on the Arrangement of Sponges, with the Description 
of some New Genera". Proc. Zool. Soc. London, 
p. 125. 132. 137. 

180. — H. J. Carter, On a Variety of Spongilla Meyeni from 

the River Exe, Devonshire. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 
Vol. 1. p. 247—250. 

181. — H. L. James- Clark, On the Spongiae ciliatae as In- 

fusoria flagellata; or Observations on the Structure, 
Animality and Relationship of Leucosolenia botryoides, 
Bowerbank. Abdruck in den Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 
Vol. 1. p. 208 Anm. 

182. — A. Czernay, Mitteilung über die wirbellosen Tiere 

des Gouvernements Charkow. Russisch. (Nicht gesehen. 
Nach Czerniavsky.) 

183. — J. E. Gray, Observations on Sponges and on their 

Arrangement and Nomenclature. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 
Vol. 1. p. 170. 172. 

184. — J. Hogg, Is the Freshwater Sponge (Spongilla) an 

Animal? The Populär Science Review. Vol. 7. p. 134 
bis 141. London. (Nicht gesehen. Nach Lendenfeld.) 

185. — E. V. Martens, Ueber einige Ostasiatische Süsswasser- 

tiere. Arch. Naturg. Jahrg. 34. p. 61 — 64. Taf. 1. 
flg. 1 u. la. 

186. — E. Parfitt, On the Marine and Freshwater Sponges 

of Devonshire. Rep. and Trans. Devonshire Assoc. 



222 Dr. W. Weltner. 

Advanc. Sc. Vol. 2. p. 443—462. Plymouth. (Nicht 
gesehen.) 

187. 1868. W. C. Williamson, The common Fresh-water Sponge 

— Spongilla fluviatilis. The Populär Science Review. 
Vol. 7. p. 1—9 PI. 20. 

188. 1869. Chr. G. Ehrenberg, Ueber mächtige Gebirgs- Schichten 

vorherrschend aus mikroskopischen Bacillarien unter 
und bei der Stadt Mexiko. Abh. Kön. Ak. Wiss. Berlin 
p. 38—42. 47. 48. 52-57. 64. 65. Taf. 2. 

189. — T. H. Huxley, An Introduction of the Classification 

of Animals. p. 14 — 17. 4 fig. London. 

190. 1870. A. Czernay, Ueber die Spikula der Schwämme, die 

im Schlammboden einiger Charkow'schen Seen gefunden 
werden. Arb. Ges. Naturf. Charkow Univers. T. 1. 
p. 1 — 4. Taf. 9. Russisch. (Nicht gesehen. Nach 
Leuckart Jahresb. Arch. Naturg. 38. Jahrg. I. p. 325. 
1872. Erschien nach Taschenberg, Bibl. Zool. schon 
1869). 

191. — Chr. G. Ehrenberg, Ueber die wachsende Kenntnis 

des unsichtbaren Lebens als felsbildende Bacillarien in 
Californien. Abh. Kön. Ak. Wiss. Berlin. 74 p. 3 Taf. 

192. — N. Lieberkühn, Ueber Bewegungserscheinungen der 

Zellen. Schrift. Ges. Beförd. gesammt. Naturw. Marburg. 
Bd. 9. p. 343—356. 379. 383—84. Taf. 1. 5. fig. 46. 

193. — N. Miklucho-Maclay, Ueber einige Schwämme des 

nördlichen stillen Ozeans und des Eismeeres. Mem. 
Acad. Imp. Sc. St. Petersbourg. VII. Serie. T, 15. 24 p. 
2 Taf. (p. 8—9. Taf. 1. fig. 5. Taf. 2 fig. 21 u. 22.) 

194. _ c. Müller, Die Natur. 23 Bd. p. 181. (Nicht gesehen. 

Nach Marshall.) 

195. — F. C. NoU, Flussaquarien. Zool. Garten, Jahrg. 11. 

p. 173. 273. 

196. _ G. Rolleston, Forms of Animal Life, p. 163—166. 

Oxford. 

197. — 0. Schmidt, Das natürliche System der Spongien, 

Mitt. Naturw. Ver. Steiermark. Vol. 2. p. 266. Graz. 

198. 1871. H. J. Carter, Discovery of the Animal of the Spon- 

giadae confirmed. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 7. 
p. 445. 

199. — H. J. Carter, A Description of two new Calcispongiae, 

to which is added Confirmation of Prof. James-Clark's 
Discovery of the True Form of the Sponge-cell (Animal), 
and an Account of the Polype-Uke Pore-area of Cliona 
corallinoides contrasted with Professor Haeckel's View 
on the Relationship of the Sponges to the Corals. Ann. 
Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 8. p. 6—14. 19—24. 



Spongillidenstudien. 223 

200. 1871. H. James -Clark, Note on the Infusoria Flagellata 

and the Spongiae Ciliatae. The Americ. Journ. of Sc. 
and Arts. 3 s. Vol. 1. p. 113 — 114. New Haven. 

201. — H. James-Clark, The American Spongilla, a craspedote 

flagellate Infusorian. das. 3 s. Vol. 2. p. 426— 436. PI. 2. 

202. — H. Haeckel, Ueber die sexuelle Fortpflanzung und 

das natürliche System der Schwämme. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. 6. p. 642. 645. 

203. — A. Pagenstecher, Zur Kenntnis der Schwämme. 

I. Geschichtliche Einleitung. Verh. Naturh. Medic. Ver. 
Heidelberg. G6 p. Erschien 1872 Heidelberg. 

204. 1872. H. J. Carter, On two new Sponges of the Antarctic 

Sea, and on a new Species of Thetya from Shetland, 
together with Observations on the Reproduction of 
Sponges commencing from Zygosis of the Sponge-animal. 
Ann. Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 9. p. 427—429. 

205. — H. J. Carter, Proposed name for the Sponge-animal, 

viz. ,,Spongozoon"; also on the origin of Tread-cells in 
the Spongiadae. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 10. 
p. 45. 48. 

206. — J. E. Gray, Notes on the Classification of the Sponges. 

das. Vol. 9. p. 461. 

207. — E. Grube, lieber einige bisher noch unbekannte Be- 

wohner des Baikalsees (Spongia baicalensis). 50. Jahresb. 
Schles. Ges. vaterländ. Cultur. p. 68. Breslau. (Band 
erschien 1873.) 

208. — N. Kl eine nb er g, Hydra. Eine anatomisch-entwickelungs- 

geschichtliche Untersuchung, p. 41. Leipzig. 

209. 1872—74. J. G. Waller, Observations on the Freshwater 

Sponges. Journ. Quekett. Micr. Club. Vol. 3. p. 42 — 48. 
(Nicht gesehen. Nach Lendenfeld.) 

210. 1873. H. W. Bates, The Naturalist on the River Amazons. 

3 ed. London, p. ? (Nach Marshall.) 

211. — H. J. Carter, Points of distinction between the Spon- 

giadae and the Foraminifera. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 
Vol. 11. p. 352. 

212. — J. E. Gray, Notes on the Siliceous spicules of Sponges 

and on their division into types. das. Vol. 12 p. 214. 

213. 1873 — 74. Grebnicki, Material zur Fauna des Neurussischen 

Landes. Tagebuch neuruss. Ges. Naturf. Bd. 2. p. 268. 
Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

214. 1873. E. Ray-Lankester, Blue Stentorin, the Couloring 

Matter of Stentor coeruleus. Quart Journ. Micr. Sc. 
T. 13. N. S. p. 141. 

215. 1874. J. S. Bowerbank, A Monograph of the British Spon- 

giadae. Vol. 3. p. 151. 153. 295—296. 298—301. PI. 59. 
60. 86. London. 



224 I^»'- W. Weltner. 

216. 1874. H. J. Carter, On the Nature of tlie Seed-like Body 

of Spongilla; on the Origin of the Mother Cell of the 
Spicule; and on the Presence of Spermatozoa in the 
Spongida. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 14. p. 97—111. 

217. — H. J. Carter, Development of the Marine Sponges from 

the earlest recognizable Appearance of the 0\aim to the 
Perfected Individual. das. p. 400 — 403. 

218. — B. N. Dybowsky, Beiträge zur näheren Kenntnis der 

in dem Baikalsee vorkommenden niederen Krebse aus 
der Gruppe der Gammariden. Beiheft zum 10. Bde. 
Horae Soc. Entom. Rossicae. p. 4. 76. 147 — 149. Taf. 3. 
fig. 3. Taf. 10. fig. 3. Taf. 12. fig. 5. 

219. — J. E. Gray, On the arrangement of Sponges. Ann. 

Mag. Nat. Hist. (4) Vol. 13. p. 285. 

220. • — F. A. eTentink, Levende sponzen, Spongilla fluviatilis, 

in de stadsgracht te Utrecht. Tijdschr. Nederl. Dierk. 
Vereen. I. Deel. p. 44. 

221. — E. Ray-Lankester, The Mode ofOccurence of Chloro- 

phyll in Spongilla. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 14. 
p. 400—401. 

222. 1875. H. J. Carter, Notes Introductory to the Study and 

Classification of the Spongida. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 
Vol 16. p. 18—30. 38. 187. 190. 199. 

223. — Chr. G. Ehrenberg, Fortsetzung der mikrogeologischen 

Studien. Abh. Kön. Ak. Wiss. Berlin, p. 214—218. 

224. — H. Jackson, On a New Peritrichous Infusorian (Cy- 

clochaeta spongillae). Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 15. 
N. S. p. 243—249. PI. 12. 

225. — A. V. Middendorf, Sibirische Reise. Vol. 4. p. 1065. 

Fig. St. Petersbourg. 

226. — K. Miller, Ueber das Fischbrod des Bodensees. Schrift. 

Ver. Gesch. Bodensees und seiner Umgebung. 6. Heft, 
p. 60 — 62. Lindau. 

227. — H. C. Sorby, On the Chromatolgical Relations of 

Spongilla fluviatilis. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 15. 
p. 47—52. 

228. 1876. W. Dybowsky, Ueber Spongilla fluviatilis, Helix etc. 

Sitz.-Ber. Naturf. Ges. Dorpat. Vol. 4. p. 258. (Der 
Band erschien 1878.) 

229. — F. A. Forel, Materiaux pour servir ä l'etude de la 

Faune profonde du Lac Leman. 2 "^ serie Bull. Soc. vaud. 
Sc. nat. Vol. 14. p. 204. Lausanne 1876—77. 

230. — Geza Entz, Ertesitö a kolozsvcari orvos-termeszettu- 

domänyi tärsulat masodik termeszettudomänyi szakii- 
leseröl; Kolosvart (Klausenburg.) Nicht gesehen. 

231. — E. Metschnikoff, Untersuchungen über Schwämme. 

Tagebuch neuruss. Ges. Naturf. T. 4. Lief. 2. p. 1 — 10. 
Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czemiavsky.) 



Spongillidenstudien. 225 

232. 1877. W. Dybowsky, Ueber die Spongillen der Ostsee- 

provinzen. Sitz.-Ber. Naturf. Ges. Dorpat. Vol. 4. 
p. 527—534. (Der Band erschien 1878.) 

233. — J. Fullagar, TheFresbwater Sponge. Hardwick Science 

Gossip. Vol. 13. p. 138. (Nicht gesehen. Nach Lenden- 
feld.) Note on the development of tlie Spicules of 
Spongilla flnviatilis. Science Gossip 1877 nnd Monthly 
Micr. Journ. Vol. 17. p. 45. Nach Record. 

234. — T. Higgin, Spongilla corallioides. Proc. Lit. and Phil. 

Soc. Liverpool. 1877 — 78. (Nicht gesehen. Nach Hinde.) 

235. — T. H. Huxley, Manual of the Anatomy of the In- 

vertebrate Animals. London. Deutsch von J. W. Spengel, 
Leipzig 1878. p. 107—111. 4 Fig. 

236. — L. K. Schmarda, Zoologie. 2. Aufl. Bd. 1. p. 281. 

237. — F. E. Schulze, Untersuchungen über den Bau und 

die Entwicklung der Spongien. IL Die Gattung Hali- 
sarca. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 28. p.24 — 25. Leipzig. 
Band erschien 1878. 

238. — F. Vejdovsky, ceskych houbach sladkovodnich. 

(Süsswasserschwämme von Böhmen.) Vesmir p. 187 — 190. 
210 — 214. Praha. (Nicht gesehen. Nach Vejdovsky.) 

239. 1878. A. H. Brotherus^ Meddelafanden Sällsk. pro Fauna 

et Flora Fennica. Vol. 3. p. 168. 174. Helsingfors. 
(Nicht gesehen. Nach Lendenfeld und Record.) 

240. — C. Claus, Grundzüge der Zoologie. 4. Aufl. p. 218. 

241. — W. Czerniavski, Küstenschwämme des schwarzen und 

kaspischen Meeres. Bull. Soc. Imp. Natural. Moscou. 
Annee 1878. T. 53. p. 387. 388. Taf. 7. fig. 22. Moscou. 
Russisch. Der Band erschien 1879. 

242. — G. M. Dawson, On some Canadian Species of Spongilla. 

Canadian Naturalist. N. S. Vol. 8. p. 1—5. PI. (Nicht 
gesehen. Nach Record.) 

243. — W. Dybowski, Mitteilungen über Spongien. Zool. 

Anz. Jahrg. 1. p. 30—32. 53. 

244. — F. A. Forel, Faunistische Studien in den Süsswasser- 

seen der Schweiz. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 30. Suppl. 
p. 386. 

245. — M. Ganin, Zur Entwicklung der Spongilla fluviatilis. 

Zool. Anz. 1. Jahrg. p. 195—199. 

246. — W. Hess, Bilder aus dem Aquarium. Bd. 2. Die wirbel- 

losen Tiere des Süsswassers. p. 279—283. Hannover. 

247. — C. Keller, Ueber Spermabildung bei Spongilla. Zool. 

Anz. 1. Jahrg. p. 314—315. 

248. — C. Keller, Ueber den Bau von Reniera semitubulosa 

0. S. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 30. p. 574—575. Taf. 37. 
fig- 2. 

Arch f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 2. 15 



226 Dr- W. Weltner. 

249. 1878. K. Kessler, Reise in Transkaukasien 1875; Zoologische 

Ergebnisse. Arbeit. St. Petersburger Ges. Naturf. T. 8. 
p. 62. Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

250. — K. S. Merejkowski, Vorläufiger Bericht über die 

Schwämme des weissen Meeres, das. T. 9. p. 267. 
Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 

251. — C. Merejkowsky, Etudes sur les Eponges de la mer 

blanche. Mem. Ac. Imp. Sc. Petersbourg. 7® s. T. 26. 
p. 42—43. 

252. — E. Ray Lankester, On the Granulär Condition of 

the Chlorophyll in Spongilla. Nature. Vol. 18. p. 307 
bis 308. (Nicht gesehen. Nach v. Lendenfeld.) 

253. — 0. Schmidt, Die Schwämme. Brehms Tierleben. 2. Aufl. 

Bd. 10. (4. Abtlg. 2. Bd.) p. 539—541. Leipzig. 

254. — J. G. Waller, On Variation in Spongilla fluviatilis. 

Journ. Quekett Micr. Club. Vol. 5. p. 53—62. PI. 5. 
(Nicht gesehen. Nach v. Lendenfeld und Record.) 

255. — J. T. Young, On the Occurence of a Freshwater 

Sponge in the Purbeck Limestone (Spongilla pur- 
beckensis). The Geolog. Magaz. Vol. 5. p. 220 — 221. 

256. 1879. H. J. Carter, On the Nutritive and Reproductive 

Processes of Sponges. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 4. 
p. 374—386. 

257. — W. Czerniavsky, Spongiae littorales Pontis Euxini 

et maris Caspii. Bull. Soc. Imp. Natural, de Moscou. 
Annee 1879. p. 234. 296—307. PL 7. fig. 22. Russisch. 

258. — FuUagar, in Rep. E. Kent Soc. XX. p. 26 u. 42. 

(Nicht gesehen. Nach Record.) 

259. — M. Ganin, Materialien zur Kenntnis des Baues und 

der Entwicklung der Spongien. 88 p. 4 p. Tafelerkl. 
7 Taf. Warschau. Russisch. 

260. — J. Kusta, Spongilla jordanensis bei Rakonitz. Verh. 

zool. bot. Ges. Wien. Jahrg. 1879. Bd. 29. p.40. Sitz.-Ber. 
Wien. Der Band erschien 1880. 

261. — E. Metschnikoff, Spongiologische Studien. Zeitschr. 

wiss. Zool. Bd. 32 p. 373—375. 

262. — E. Ray Lankester, Chlorophyll in Turbellarian Worms 

and other Animals. Quart. Journ. Micr. So. Vol. 19. 
N. S. p. 434—437. 

263. 1880. Fr. M. Balfour, ATreatise of Comparative Embryology. 

London. Vol. 1. Uebersetzt von B. Vetter, Handb. d. 
vergl. Embryologie. 1. Bd. p. 142. 144. Jena 1880. 

264. — B. Dezsö, A Magyar tengerpart Szivacsfaunaja. 

(Ungarischer Süsswasserschwamm.) Termesz. Ertek. 
Budapest. Vol. 10. p. 3 — 7. (Nicht gesehen. Nach 
Lendenfeld. Nach Record nur marine Spongien.) 



Spongillidenstudien. 227 

265. 1880. W. Dybowski, Studien über die Spongien des 

Russischen Reiches mit besonderer Berücksichtigung 
der Spongien-Fauna des Baikal-Sees. Mem. Acad. Imp. 
Sc. St. Petersbourg. 7« serie. T. 27. 71 p. 4 Taf. 

266. — "VV. Dybowski, Einige Bemerkungen über die Ver- 

änderlichkeit der Form und Gestalt von Lubomirskia 
baicalensis und über Verbreitung der Baikalschwämme 
im Allgemeinen. Bull. Acad. Imp. St. Petersbourg. 
T. 27. p. 45—50 und Melanges biol. Bull. Ac. Imp. Sc. 
St. Petersbourg. T. 11. p. 41—47. 

267. — J. Fullagar, The Freshwater-Sponge (SpongiUa flu- 

viatilis) Science Gossip. Vol. 16. p. 3. 11. 3 fig. (Nicht 
gesehen. Nach Record und Lendenfeld.) 

268. — J. Fullagar, Ovarium of Freshwater Sponge. das. 

p. 64. Nicht gesehen. 

269. — J. Fullagar, Development of the Freshwater Sponge. 

das. p. 111—112. 5 fig. (Nicht gesehen). 

270. — H. Millis, Les eponges d'eau douce. Journ. de 

Micrograph. 4 annee p. 285 — 290 (Nicht gesehen. Nach 
Taschenberg, Bibl. Zool.). 

271. — H. Mills, Freshwater Sponges. Americ. Journ. Microsc. 

Pop. Sc. Vol. 5. p. 125—132. (Nicht gesehen. Nach 
V. Lendenfeld.) 

272. — E. Potts, Fresh- water Sponges of Fairmont Park. 

Proc. Acad. Natur. Sc. Philadelphia, p. 330—331. 

273. -- E. Potts, On Fresh-water Sponges. das. p. 356- 357. 

274. — W. Saville Kent, A Manual of Infusoria etc. Vol. 1. 

p. 143—194. London. 

275. — K. Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen der 

Tiere. Tl. 1. p. 88—93. Leipzig. 

276. 1881. K. Brandt, lieber das Zusammenleben von Tieren 

und Algen. Verh. Physich Ges. Berlin. Dec. p. 22 — 26. 
Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin, p. 140 — 146. Arch. 
Anat. Physiol. p. 570—574. Biol. Centralbl. 1. Jahrg. 
p. 544—527. 

277. — H. J. Carter, History and Classification of the known 

Species of Spongilla. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 7. 
p. 77—107. PL 5. 6. 

278. — H. J. Carter, On Spongiophaga in Spongilla. das. 

p. 222. 

279. — H. J. Carter, On Spongilla cinerea, das. p. 263. 

280. — H. J. Carter, On Spongiophaga Pottsi. das. p. 354 

bis 362. PI. 17. 

281. — G. Joseph, Mitteilung über einen Grottenschwamm. 

(Spongilla stygia n. sp.) 59. Jahresber. Schlesische Ges. 
vaterl. Cultur. p. 253. Breslau. Der Band erschien 1882. 

282. — Fr. Leydig, Ueber Verbreitung der Tiere im Rhön- 

gebirge und Mainthal mit Hinbhck auf Eifel und Rhein- 

15* 



228 ^^- ^- Weltner. 

thal, Verh naturli. Ver. preuss. Rheinlande und West- 
falens. 38. Jahrg. (4. Folge, 8. Jahrg.) p. 150—151. 

283. 1881. H. Mills, A variety ofSpongilla. Americ. Joiirn. Micr. 

Pop. Sc. Vol. 6. p. 30— 31. New York. (Nicht gesehen. 
Nach Lendeufeld.) 

284. — F. C. Noll, Mein Seewasser-Zimmeraquarium. DerZool. 

Garten, 22. Jahrg. p. 175. 

285. — P. Pavesi, Di una spugna d'acqua dolce nuova per 

ritalia (Spongilla lacustris). Piendic. Reale Istituto 
Lombardo Sc. 2 s. Vol. 14. p. 236-241. Milano. 

286. — E. Potts, Some new Genera of Fresh Water Sponges. 

Proc. Acad. Natur. Sc. Philadelphia, p. 149—50. 

287. — E. Potts, A new Form of Fresh-water Sponges. das. 

p. 176. 

288. — E.Potts, The genus Carterella vs. Spongiophaga Pottsi. 

das. p. 460—463. 

289. — J. Remsen, in Americ. Monthly Micr. Journ. Vol. II. 

p. 236. (Nicht gesehen Nach Record 1882.) 

290. 1882. J. S. Bowerbank, A Monograph of the British Spon- 

giadae. Vol. 4. Suppl. Edit. by A. M. Norman, p. 168 
bis 170. London Ray Soc. 

291. — K. Brandt, Ueber die morphologische nnd physio- 

logische Bedeutung des Chlorophylls bei Tieren. Arch. 
Anat. Physiol. Phys. Abtlg. p. 125-151. Taf. 1. fig. 6-11. 

292. — H. J. Carter, Form and Nature of the Cirrous Appen- 

dages on the Statoblast of Carterella latitenta Potts etc., 
originally designated ,, Spongiophaga Pottsi". Ann. Mag. 
Nat. Eist. (5) Vol. 9. p. 390—396. PI. 14. 

293. — H. J. Carter, Spermatozoa, Polygonal Cell structure, 

and the Green Colour in Spongilla, together with a 
new Species. das. Vol. 10. p. 362—372. PI. 16. 

294. — A. Costa, Rapporto preKminare e sommario sulle 

richerche zoologiche fatte in Sardegna durante la 
primavera del 1882. Rendic. Accad. Sc. fis. e matem. 
Anno 21. p. 191. Napoli. 

295. — W. Dybowski, Studien über Süsswasserschwämme des 

russischen Reiches. Mem. Acad. Imp. St. Petersbourg. 
7 s. Tome 30. No. 10. 26 p. 3 Taf. 

296. — P. Geddes, On the Nature and Functions of „Yellow 

Cells" of Radiolarians and Coelenterates. Proc. Roy. 
Soc. Edinburgh. Vol. 11. p. 377—396. 

297. — P. Geddes, Further researches on animals containing 

Chlorophyll. Nature, Vol. 25. p. 303—305. p. 361—362. 

298. — Geza Entz, Ueber die Natur der Chlorophyllkörperchen 

niederer Tiere, ßiol. Centralbl. 1. Jahrg. p. 646 — 650. 

299. — Geza Entz, Das Konsortialverhcältnis von Algen und 

Tieren, das. 2. Jahrg. p. 451 — 464. 



Spongillidenstudien. 229 

300. 1882. C. G robben, Ueber die Sporogonie oder die Fort- 

pflanzung durch Keimkörner im Tierreiche. Sitz.-Ber. 
k. k. zool. bot. Ges. Wien. Bd. 32. p. 7. 

301. — 0. Hamann, Zur Entstehung und Entwickelung der 

grünen Zellen bei Hydra. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 37. 
p. 4G1. 

302. — H. A. Haswell, On Australian Fresh-water Sponges. 

Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. 7. p. 208—210. 

303. — Fr. Hilgendorf, Spongilla fluviatilis Lbkn. var. japonica 

von Tokio. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin, p. 26. 

304. — J. H. Hunt, in Journ. Cincinn. Soc. Vol. 5 p. 194. 

(Nicht gesehen. Nach Record.) 

305. — G. Klebs, Ueber Symbiose ungleichartiger Organismen. 

Biol. Centralbl. Jahrg. 2. p. 397. 

306. — H. Lenz, Die wirbellosen Tiere der Travemünder Bucht. 

Tl. 2. 4. Ber. Komm. wiss. Unters, deutsch. Meere für 
die Jahre 1877—81. 1. Abtlg. p. 171—77. Kiel. 

307. — H. Mills, Notes on the Spongillae of Buffalo. Bull. 

Butfalo Soc. Nat. Sc. Vol. 4. p. 56—60. Nicht gesehen. 
Nach Lendenfeld. — Microscope and its Relation to 
Medicine andPharmacy. Ann. Arbour, H. p.28. Michigan. 
Nach Record. 

308. — H. Mills, Fresh- Water Sponge. Proc. Americ. Soc. of 

Microscopists p. 209-216. PI. 4. fig. 2 u. 3. 

309. — F. C. Noll, Eau de Javelle als Mittel zum Entfernen 

der Weichteile aus mikroskopischen Präparaten. Zool. 
Anz. Jahrg. 5. p. 528—530. 

310. — Edw. Potts, Three more Fresh-water Sponges. Proc. 

Acad. Nat. Sc. Philadelphia, p. 12 — 14. 

311. — Edw. Potts, Sponges from the neighborhood of Boston. 

das. p. 69—70. 

312. — E. Ray-Lankester, On the Chorophyll-Corpuscles and 

amyloid Deposits of Spongilla and Hydra. Quart. Journ. 
micr. Sc. Vol. 22. N. S. p. 229—254. PI. 20. 

313. — E. Ray-Lankester, The Chorophyll Corpuscles of 

Hydra. Nature 27. p. 87—88. Der Band erschien 1883. 

314. — W. J. Sollas, The Group Spongiae. Cassells Natural 

History by P. M. Duncan. Part 70 und 71. p. 318.327. 
328. fig. 14. 

315. 1882-86 G. C. J. Vosmaer, Spongien (Porifera). Die 

Klassen und Ordn. d. Tierreichs, Avissensch. dargestellt 
in Wort und Bild von H. G. Bronn. H. Bd. 449 p. 
Taf. 3. 21. 27. Leipzig u. Heidelberg. 1887. 

316. 1883. K. Brandt, Ueber die morphologische und physiologische 

Bedeutung des Chlorophylls bei Tieren. 2. Artikel. Mitt. 
Zool. Stat. Neapel. Bd. 4. p. 225—232. 242—247. 265. 
271—272 288—292. 



230 I^J- W. Weltner. 

317. 1883. H. J. Carter, Ou the Presence of Starch-granules in 

the Ovum of tlie Marine Sponges, and on the Ovigerous 
Layer of Suberites domuncula Ndo. Ann. Mag. Nat. Hist. 
(5) Vol. 12. p. 31. 

318. — H. J. Carter, Spicules of Spongilla in the Diluvium 

of the Altmühl Valley, Bavaria. das. p. 329—333 PI. 14. 

319. — Ch. Chilton, A New-Zealand Freshwater Sponge. New- 

Zealand Journal Sc. Dunedin. Vol. 1. p. 383 — 384. 
Nicht gesehen. 

320. — E. V. Daday, Math, naturw. Ber. Ungarn. I. p. 377. 

Berlin. 1882—83. 

321. — 0. Grimm, Fishing and Hunting on Russian Waters. 

Internat. Fisher. Exhib. London 1883. St. Petersbourg. 
p. 55. Nicht im Buchhandel erschienen. Giebt an, 
dass Spongilliden im südlichen Russland als badyaga 
in den Handel kommen. 

322. — Fr. Hilgendorf, Süsswasserschwämme aus Central- 

Afrika. Sitz.-Ber. Ges. nat. Fr. Berlin p. 87—90. 

323. — W. Marshall, Ueber einige neue, von Hrn. Pechuel- 

Loesche aus dem Congo gesammelte Kieselschwämme. 
Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. 16. N. F. 9. Bd. p. 553 
bis 577. Taf. 24. Jena. 

324. — W. Marshall, Einige vorläufige Bemerkungen über 

die Gemmulä der Süsswasserschwämme. Zool. Anz. 
Jahrg. 6. p. 630—634. 648—652. 

325. — Miklukho-Maclay, Nature VoL 27. p. 137 — 138. 

(Wenn der hier erwähnte Schwamm eine SpongiUide ist.) 

326. — Edw. Potts, Fresh- water Sponges. What, where, when 

and who wants them. Bull. U. S. Fish. Comm. Vol. 3. 
p. 389-391. fig. 

327. — Edw. Potts, Our Fresh-water Sponges. Americ. 

Naturahst. p. 1293-1296. fig. 

328. — B. W. Priest, On the Statoblasts of the Freshwater 

Sponges. Journ. Quek. Micr. Club. (2) Vol. 1. p. 173 
bis 181. PI. 7. 

329. — W. Retzer, Die deutschen Süsswasserschwämme. 30 p. 

2 Taf. Tübingen. 

330. — B. Solger, Ueber einige der anatomischen Untersuchung 

zugängliche Lebenserscheinungen der Spongien. Biol. 
Centralbl. 3. Jahrg. p. 227—235. 

331. — Fr. Vejdovsky, Die Süsswasserschwämme Böhmens. 

Abh. Kön. Böhm. Ges. Wiss. 6. Folge. 12. Bd. Mathem. 
naturw. Kl. No. 5. 44 p. 3 Taf. 

332. — Fr. Vejdovsky, Prispevky k znamostem o Houbach 

Sladkovodnich (Beiträge zu unserer Kenntnis der 
Süsswasserschwämme). Mit deutsch. Resume. Sitz.-Ber. 
K. böhm. Ges. Wiss. Math, naturw. Cl. p. 19 — 31. resp. 
328—340. 1 Taf. 



Spongillidenstudien. 231 

333. 1883. G. C. J. Vosmaer, Süsswa: serschwämnie Böhmens von 

Vejdovsky. Deutsche Litteraturzeitung. 4. Jahrg. p. 1775. 
Berlin. 

334. 1884. H. J. Carter, Contributions to the Knowledge of the 

Freshwater Sponges. By Dr. F. Vejdovsky, of Prague. 
With Remarks by H. J. Carter. Ann. Mag. Nat. Hist. 
(5) Vol. 13. p. 96—102. PI. 6. 

335. — 11. J. Carter, The Branched and Unbranched Forms 

of the Freshwater Sponges considered generally. das. 
p. 269— 273. 

336. — W. Dybowsky, Mitteilung über einen neuen Fundort 

des Schwammes Lubomirskia baicalensis. Sitz. -Ber. 
Dorpat. Naturf. Ges. Bd. 7. p. 44 — 45. 

337. — W. Dybowsky, Monographie der Spongilla sibirica 

Dyb. mit Nachtrag. Daselbst p. 64—75. p. 137—139. 
1 Taf. 

338. — W. Dybowsky, Notiz über die aus Russland lebenden 

Spongillen. Daselbst p. 507 — 515. 

339. — W. Dybowsky, Ein Beitrag zur Kenntnis des Süss- 

wasserschwammesDosiliastepanowii. Zool. Anz. 7. Jahrg. 
p. 476-480. 

340. — W. Dybowsky, Bemerkungen über die Süsswasser- 

schwämme von Südrussland. Arb. Naturf. Ges. Univers. 
Charkow. Bd. 17. p. 289-295. Taf. 7. Russisch. 

341. — W. Dybowsky, Notiz über Dosilia stepanowi. Daselbst 

T. 18. p. 201—208. 1 Taf. Russisch. (Nicht gesehen.) 

342. — W. Dybowsky, Kollekcya gabek z morza Ochockiego. 

Wszechswiat. T. 3. p. 175. (Nicht gesehen.) 

343. — A. Goette, Ueber die Entwickelung der Spongillen. 

Zool. Anz. 7. Jahrg. p. 676—679. 703—705. 

344. — K. Kraepelin, Zur Biologie und Fauna der Süss- 

wasserbryozoen. das. p. 319. 

345. — C. Fr. W. Krukenberg, Grundzüge einer vergleichenden 

Physiologie der Farbstoffe und der Farben. Vergleich, 
physiol. Vortrcäge. 3. p. 105. 176—177. 

346. — W. Marshall, Vorläufige Bemerkungen über die Fort- 

pflanzungsverhältnisse von Spongilla lacustris. Ber. 
Naturf. Ges. Leipzig, p. 22—29. 

347. — H. Mills, Serial Arrangement of Birotulate Spicules 

in Statoblasts of American Sponges. Americ. Monthly 
Micr. Journ. 5. p. 41 — 42. (Nicht gesehen. Nach 
Lendenfeld.) 

348. — Edw. Potts, Fresli- water Sponges as improbable causes 

of the pollution of river- water. Proc. Ac. Nat. Sc. 
Philadelphia p. 28—30. 

349. — Edw. Potts, Some Modifications observed in the Form 

of Spoüge Spicul es. Daselbst p. 184 — 185. PI. 4. fig. 5. 



232 1^1'- W. Weltner. 

350. 1884. Edw. Potts, On tlie wide Distribution of some American 

Sponges. Daselbst p. 215 — 217. 

351. — Edw. Potts, On the minute Fauna of Fairmount 

Reservoirs. Daselbst p. 217 — 219. 

352. — S. 0. Ridley, Spongiida. Report on the Zoological 

CoUections made in the Indo-Pacific Ocean during the 
Voyage of H. M. S. „Alert" 1881-82. p. 368. London. 

353. — W. J. Sollas, On the Origin of Freshwater Faunas: 

A. Study in Evolution. Sc. Transact. R. Dublin Soc. 
(2) Vol. 3. p. 87—118. 

354. — Fr. Vejdovsky, Bemerkungen über einige Süsswasser- 

schwämme. Sitz.-Ber. Kön. Böhm. Ges. Wiss. math. 
naturw. Classe p. 55 — 60 (resp. p. 167 — 172). 1 Taf. 

355. — Th. White legge, Exhibitions of Specimens of Plu- 

matella repens, and of a Fresh -Water Sponge, both 
from Moore Park. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, Vol. 8. 
p. 297. Sidney. 

356. — A. Wierzejski, rozwoju pakow (gemmulae) gabek 

slodkovodnych europejskich. (lieber die Entwickelung 
der Genmmlä der europäischen Süsswasserschwämme.) 
Dopisek. Gatunku Spongilla fragilis Leidy. Abh. 
Sitz.-Ber. Acad. Krakau. Bd. 12. p. 239—266. Taf. 9. 
p. 267-279. 

357. 1885. H. J. Carter, Note on Spongilla fragilis Leidy and on 

a new Species of Spongilla (mackayi) from Nova Scotia. 
Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 15. p. 18—20. 

358. — H. J. Carter, Mode of Circulation in the Spongida. 

Daselbst p. 117. 

359. — H. J. Carter, On a Variety of the Freshwater Sponge 

Meyenia fluviatilis. Daselbst 453 — 456. 

360. — H. J. Carter, On a Variety of the Freshwater Sponge 

Meyenia fluviatilis, auctt., from Florida. Daselbst Vol. 16. 
p. 179— 181. 

361. — G. du Plessis-Gouret, Essai sur la Faune profonde 

des Lacs de la Suisse. Mem. couronne par la Soc. 
Helvet. Sc. nat. 1884. Neue Denkschr. Allg. Schweiz. 
Ges. Naturw. Bd. 29. 2. Abtlg. p. 13 des Separatabdr. 

362. — W. Dybowsky, Mitteilung über die aus dem Flusse 

Niemen stammende Trochospongilla erinaceus Ehrbg. 
Sitz.-Ber. Naturf. Ges. Dorpat. Bd. 7. p. 295—298. Der 
Band erschien 1886. 

363. — F. A. Forel, La Faune profonde des Lacs suisses. 

Mem. couronne par la Soc. Helvet. Sc. nat. 1884. Neue 
Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Naturw. Bd. 29. 2. Abtlg. 
p. 79. 82. 218. 220 des Separatabdr. 

364. — A. Goette, Ueber die Entwickelung der Spongillen. IV. 

Zool. Anz. Jahrg. 8. p. 377-380. 



Spongillidenstudien. 233 

365. 1885. 0. E. Imhof, Faiinistische Studien in 18 kleineren 

und grösseren österreichischen Süsswasserbecken. Sitz.- 
Ber. k. k. Ak. Wiss. Wien. Bd. 91. 1. Abtlg. p. 205. 

366. — S. Lockwood, Heteromeyenia ryderi (a Freshwater 

Sponge). Journ. New York Microsc. Sc. Vol. 1. p. 37 
bis 40. 45—46. 

367. — Fr. Petr, Spongilla fragilis (Leidy) v Cechach. mit 

deutschem Resume. Sitz.-Ber. k. böhm. Ges. Wiss. 
math. naturw. Gl. p. 99—111 resp. 298—310. 1 Taf. 

368. — Edw. Potts, A new Freshwater Sponges from Nova 

Scotia (Heteromeyenia pictouensis) Proc. Acad. Nat. Sc. 
Philadeljjhia p. 28—29. 

369. — Edw. Potts, A Fresh- water Sponge from Mexiko 

(Meyenia mexicana n. sp.) Americ. Natur. Vol. 19. 
p. 810—811. 

370. — Edw. Potts, Freshwater Sponges from Mexiko. Proc. 

U. S. Nat. Museum Vol. 8. p. 587-589. fig. 

371. — D'arcy W. Thompson, A BibHography of Protozoa, 

Spo!iges, Coelenterata and Worms incl. also the Polyzoa, 
Brachiopoda and Tunicata. For the Years 1861 — 83. 
p. 59 — 83. Cambridge. 

372. 1886. A. Goette, Nachträgliche Bemerkungen zur Ent- 

wickelungsgeschichte der Schwämme. Zool. Anz. Jahrg. 9. 
p. 292—295. 

373. — A. Goette, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte 

von Spongilla fluviatilis. 64 p. 5 Taf. Hamburg u. Leipzig. 

374. — 0. E. Imhof, Neue Resultate über die pelagische und 

Tiefsee-Fauna einiger im Flussgebiet des Po gelegener 
Süsswasserbecken. Zool. Anz. 9. Jahrg. p. 46. 

375. — K. Kraepelin, Die Fauna der Hamburger Wasser- 

leitung. Abh. Naturw. Ver. Hamburg. Bd. 9. 15 p. 

376. — F. Krauss, Das Königreich Württemberg. Eine Be- 

schreibung von Land, Volk und Staat. Herausgeg. v. 
d. Kön. statistisch-topogr. Bureau, p. 539. Stuttgart 
1882—86. 

377. — R. V. Lendenfeld, On the Systematic Position and 

Classification of Sponges. Proc. Zool. Soc. London. T. 4. 
p. 558—662. Band erschien 1887. 

378. — A. H. Mac Kay, New Fresh -Water Sponges from 

Nova Scotia and Newfounland. Canadian Rec. for 
Science. Vol. 2. p. 19—22. 

379. — Fr. Noll, Spongilla glomerata N. Zool. Anz. Jahrg. 9. 

p. 682—684. 
&80. — Fr. Petr, Dodatky ku faune ceskych hub sladkovodnich. 
(Beitrag zur böhmisch. Süsswasserschwammfauna.) Mit 
deutsch. Resume. Sitz.-Ber. K. böhm. Ges. Wiss. p. 147 
bis 174. 1 Taf. 



234 Pr- W. Weltner. 

381. 1886. Edw. Potts, Fresliwater Sponges from New Foundland: 

A new Species. Proc. Ac. Nat. Sc. Plnladelpia. p. 227 
bis 230. Fig. 

382. — B. W. Priest, On Spongilla fragilis found in the 

Thames. Journ. Qiiek. Micr. Club. N. S. Vol. 2 p. 252 
bis 254. PI. 15. 

383. — F. V ej do vsky , Prehled Sladkowodnich Hub Europyskych 

(Synopsis der europäischen Süsswasserscliwämme). 
Sitz.-Ber. K. böbm. Ges. Wiss. math. naturw. Kl. 
p. 175—189. 

384. — Fr. Vejdovsky, Einiges über ,, Spongilla glomerata N." 

Zool. Anz. Jahrg. 9. p. 713—715. 

385. — W. Weltner, Ueber die Spongillen der Spree und 

des Tegelsees bei Berlin. Sitz.-Ber. Ges. Naturf. Freunde 
Berlin, p. 152—157. 

386. — A. Wierzejski, gabkach slodkowodnych galicyjskich 

(Ueber die galizischen Süsswasserscliwämme). Spraw. 
kom. fizyogr. Akad. umiej. Krakowie (Ber. physiogr. 
Komm. Ak. Wiss. Krakau). T. 19. p. 205 — 223. Erschien 
nach Vejdovsky schon 1885. 

387. — A. Wierzejski, Le developpement des Gemmules des 

Eponges d'eau douce d'Europe. Arch. Slaves Biologie. 
T. 1. p. 26—47. 1 PI. 

388. — A. Wierzejski, Les eponges d'eau douce de Galicie. 

das. T. 2. p. 37—40. 

389. 1887. H. J. Carter, On the Position of the Ampullaceous 

Sac and the Function of Water Canal-system in the 
Spongida. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 19. p. 207. 

390. — H. J. Carter, Carterius stepanowii Petr. Daselbst 

p. 247—248. 

391. — H. J. Carter, On the Reproductive Elements of the 

Spongida. Daselbst p. 350 — 360. 

392. — K. Fiedler, Ueber die Entwickelung der Geschlechts- 

produkte bei Spongilla. Zool. Anz. Jahrg. 10. p. 631 
bis 636. 

393. — 0. E. Imhof, Studien über die Fauna hochalpiner 

Seen insbesondere des Kantons Graubünden. Jahresb. 
Naturf. Ges. Graubünden. N. F. Jahrg. 30. p. 85. 111. 
Chur 1885—86. 

394. — R. V. Lendenfeld, Die Süsswassercoelenteraten 

Australiens. Zool. Jahrb. Bd. 2. p. 87—108. Taf. 6. 

395. — R. V. Lendenfeld, Der gegenwärtige Stand unserer 

Kenntniss der Spongien. Daselbst p. 511 — 574. 

396. — R. V. Lendenfeld, Die Chalineen des Australischen 

Gebietes. Daselbst p. 761. 

397. — R. V. Lendenfeld, On the Structure and Life-History 

of Sponges. The Zoologist. (3) Vol. 11. p. 223—232. 



SpoMgillidenstudien. 235 

398. 1887. A. v. Mojsisovics, Zoologische Uebersicht der öster- 

reichisch - ungarischen Monarchie. Die österreichisch- 
ungarische Monarchie in Wort und Bikl. Uebersichts- 
band. 1. Abtlg. p. 325—326. Wien. 

399. — Fr. Noll, Ueber die Silikoblasten der Kieselschwämm", 

Tagebl. 60. Vers, deutsch. Naturf. Aerzte. p. 254 — 255. 
Wiesbaden. 

400. — Fr. Noll, Die Naturgeschichte der Kieselschwämme. 

Ber. Senckenberg. nat. Ges. p. 69 — 71. 

401. — Fr. Petr, Nove dodatky ku faune ceskych hub slad- 

kovodnich (Neue Beitr. z. Fauna der böhmisch. Süss- 
wa^^serschwämme). Sitz. -Ber. K, böhm. Ges. Wiss. 
p. 121—132 resp. 203-214. 1 Taf. 

402. — Edw. Potts, Contributions towards a Synopsis of the 

American Forms of Freshwater Sponges with descriptions 
of those named by other authors and from all parts 
of the World. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, p. 158 
bis 279. PI. 5—12. 

403. — W. J. Sollas, Article Sponges. Encyclopaedia Bri- 

tannica. 9*^ ed. Vol. 22. p. 412—430. Edinburgh. 

404. — Fr. Vejdovsky, Diagnosis of the European Spongillidae. 

Proc. Ak. Nat. Sc. Phüadelphia. p. 172—180. (In Potts 
No. 402.) 

405. — A. Wierzejski, Bemerkungen über Süsswasser- 

schwämme. Zool. Anz. Jahrg. 10. p. 122 — 126. 

406. 1888. A. Dendy, Studios on the Comparative Anatomy of 

Sponges. II. On the Anatomy and Histology of Stelo- 
spongus flabelliformis , Carter; with Notes on the 
Development. Quart. Journ. Micr. Sc. for 1888. p. 23 
bis 25. London. 

407. -;- A. Dendy, An alphabetical List of the Genera and 

Species of Sponges described by H. J. Carter. Proc. R. 
Soc. Victoria, p. 34—59. Melbourne. 

408. — J. B. Eusebio, Recherches sur Ja Faune pelagique 

des Lacs d'Auvergne. Revue d'Auvergne. Clermont. 
p. 7 des Separatabdr. 

409. — K. Fiedler, Ueber Ei und Spermabildung bei Spongilla. 

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 47. p. 85—128. Taf. 11 u. 12. 

410. — P. Girod, Les Eponges des Eaux douces d'Auvergne. 

Travaux Laborat. Zool. Girod, Faculte Sc. de Clermont- 
Ferrand. T. 1. p. 11. PL 1. 

411. — G. J. Hinde, On some new species of Urugaya Ctr., 

with remarks on the Genus. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) 
VoL 2. p. 1—12. Taf. 4. 

412. — R. V. Lendenfeld, Descriptive Catalogue of the Sponges 

in the Austrahan Museum Sydney. Vol. 14. p. 74 — 77. 
London. 



236 Dr. W. Weltuer. 

413. 1888. C. A. Mac Munn, On tlie Chromatology of some british 

Sponges. The Journ. of Physiology (M. Foster). Vol. 9. 
p. 1 — 25. Cambridge (Mass.). 

414. — H. Mills, A new Freshwater Sponge (Heteromeyenia 

radiospiculata). The Microscope (Detroit), p. 52. (Auch 
Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 1. p. 313—314.) 

415. — F. C. Noll, Beiträge zur Naturgeschichte der Kiesel- 

schwämme. I. Desmacidon bosei Noll mit Hinweisen 
auf Craniella carnosa Rüppel und Spongilla fragilis 
Leidy. Abhandl. Senckenb. Naturf. Ges. Bd. 15. 58 p. 
3 Taf. 

416. — Edw. Potts, Biology of Freshwater Sponges. Americ. 

Monthly Micr. Journ. Vol. 9. p. 43—46. 74—77. 

417. — R. Schneider, Ueber Eisen-Resorption in thierischen 

Organen und Geweben. Abh. K. Preuss. Akad. Wiss. 
Rerlin. Jahrg. 1888. 68 p. 3 Taf. (p. 10 u. 11 u. 53. 
Tat. I. fig. 4 des Separatabdr.) 

418. — W. J. Sollas, Report on the Tetractinellida collected 

by H. M. S. Challenger, durin the years 1873-1876. 
Rep. Scient. Res. Voyage H M. S. Challenger. Zool. 
Vol. 25. p. XVI et XLV. 

419. — Fr. Stuhlmann, Vorläufiger Bericht über eine mit 

Unterstützung der Kön. Ak. Wiss. unternommene Reise 
nach Ost-Afrika, zur Untersuchung der Süsswasserfauna. 
Sitz. ber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin. 49. p. 1256. 
1261. 1265. 

420. — E. Topsent, Contribution a l'etude des Chonides. Theses 

pres. ä la Faculte d. Sc. de Paris 165 p. 7 PI. Arch. 
zool. exp. et gen. 2*^8. T. V ^'^ Suppl. 1887. — Poitiers 
1888. p. 29. 52-55 d. Separatabdr. 

421. — E. Topsent, Sur les gemmules de quelques Sicihsponges 

marines. Compt. rend. Acad. Sc. Paris. T. 106. p. 1298 
bis 1300. 

422. — W. Weltner, Ueber das Fortleben der Spongillen nach 

der Ausbildung von Schwärmlarven. Sitz. ber. Ges. 
Naturf Freunde, Berlin, p. 18 — 22. 

423. — W. Weltner, Ueber das Vorkommen von Bythotrephes 

longimanus Leyd. und Dendrocoelimi punctatum Pall. 
im Werbellinsee bei Berhn. Sitz. ber. Ges. naturf. 
Freunde. Berlin, p. 176. 

424. — A. Wierzejski, Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- 

schwämme. Verh. K. K. Zool. bot. Ges. Wien. Bd. 38. 
p. 529—536. Taf. 12. 

425. 1889. 0. Bütschli, Protozoa. Bronn. Klass. Ord. Thier-Reichs. 

Bd. I. p. 1808. 

426. — P. A. Dangeard, La chlorophylle chez les animaux. 

Compt. rend. hebd. Seanc. Acad. Sc. Paris. T. 108. 
p. 1313-1314. 



Spongillidenstudien. 237 

427. 1889. A. Faminzin, Beitrag zur Symbiose von Algen und 

Tieren. Mem. Acad. Irap. St. Petersburg. 7 ser. T. 36. 
36 p. 2 Taf. 

428. — P. Girod, Les Spongilles. Leur recherche, leur pre- 

paration, leur determination. Revue scientif. du Bour- 
bomiais et du Centre de la France 2 annee No. 1. p. 16 
bis 25. PI. 1. 

429. — E. Korsch elt, Beiträge zur Morphologie und Physiologie 

des Zellkernes. Zool. Jahrb. (Spengel) Abthlg. Anatomie. 
Bd. 4. p. 41. 

430. — R. V. Lenden feld, Das System der Spongien. Abhandl. 

Senckenberg. naturf. Ges. Bd. 16. p. 361 — 439. 

431. — R. V. Lendenfeld, Das System der Spongien. Biol. 

Centralb. Jahrg. 9 p. 117. 125. 

432. — R. V. Lendenfeld, A Monograph of the Horny Sponges. 

Ray. Sog. p. 8—75. 904. London. 

433. — R. V. Lenden feld, Fortschritte unserer Kenntnis der 

Spongien. Zool. Jahrb. (Spengel). Abth. Systematik. 
Bd. IV. p. 483. 

434. — 0. Maas, Zur Metamorphose der Spongillalarve. Zool. 

Anz. Jahrg. 12. p. 483—487. 

435. -— A. H. Mac Kay, Fresh-Water Sponges of Canada and 

Newfoundland. Proc. Trans. Roy. Soc. Canada Vol. 7. 
Sect. 4 p. 85—95 PI. IV. Montreal. (Nicht gesehen. 
Nach Record f. 1891.) 

436. — H. Mills, Fresh-water Sponges. Journ. Microsc. & Nat. 

Sc. (The Journal of the Postal Microsc. Society. A. 
Allen, London & Bath.) N. S. Vol. 2 p. 82—85. 

437. — N. Polejaeff, Spongiologische Studien. Travaux Soc. 

Natural. St. Petersbourg. Sect. Zool. Physich T. 20. 
p. 159 — 171. St. Petersbourg. Russisch! 

438. — Edw. Potts, Report upon some Fresh-water Sponges 

collected in Florida by J. Wilcox. Trans. Wagner Free 
Inst. Sc. Vol. IL p. 1 — 3. Philadelphia. 

439. — J. Richard, Note sur les peches effectuees par M. Ch. 

Rabot dans les lacs Enara, Imandra et dans le Kolozero. 
Bull. Soc. Zool. France. 14-^ Vol. p. 100—104. 

440. — W. Sowinski, Sur les Spongillidae, trouvees dans le 

Dniepr. Mem. Soc. Natural. Kiew. T. X. p. 43—72. 
PI. II >i. III. Russisch! 

441. — Fr. Stuhlmann, Zweiter Bericht über eine mit Unter- 

stützung der Königlichen Akademie der Wissenschaften 
nach Ost-Afrika unternommene Reise. Sitz. ber. Kön. 
preuss. Ak. Wissensch. zu Berlin, p. 645. 

442. — Traxler, A magyarhonban eddig tapasztalt edesvizi 

szivacsok (Spongillidae) rendzeresjegyzeke. (Enumeratio 
systematica Spongillidarum Hungariae). Termeszetrajzi 
Füzetek (Journ. Zoologie). Vol. XII. p. 13 — 15. Budapest. 



238 -Dr. W. Weltner. 

443. 1889. 0. Zacharias, Bericht über eine zoologische Exkursion 

an die Kraterseen der Eifel. BioL Centralbl. Bd. 9 
p. 58 u. 111—112. 

444. 1890. A. Berthoule, Les Lacs d'Auvergne Bull, mensuel 

Sog. nat. d'Acclimatation de Paris. T. 37. p. 25. (Nicht 
gesehen. Nach Record.) 

445. — Yves Delage, Sur le developpement des Eponges 

siliceuses et d'homologation des feuillets chez les Spon- 
giaires. Compt. rend. Ac. Sc. Paris. T. 110. p. 654 — 657. 

446. — Yves Delage, Sur le developpement des Spongilles. 

Compt. rend. Assoc. Frang. avanc. Sc. 19. p. 509 — 511. 
(Nicht gesehen. Nach Record 1891). 

447. — E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der ver- 

gleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen 
Tiere. I.Heft, p. 1 - 18. fig. 

448. — R. V. L e n d e n f e 1 d , Experimentelle Untersuchungen über 

die Physiologie der Spongien. Biol. Centralbl. Bd. X. p. 74 

449. — 0. Maas, Ueber die Entwickelung des Süsswasser- 

schwammes. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 50. p. 527 — 554. 
T. 22. 23. Als Inaug. diss. 1889 erschienen. 

450. — Edw. Potts, Fresh -Water Sponges. — I. What are 

they not. — II. III. What they are. — IV. How to 
find an gather them. — V. The determination of species. 
The Microscope. An illustr. monthly Magazine. Trenton, 
New Jersey. Vol. 10. p. 140—143. — p. 161-163. 193 
bis 196. PL 5. 6. — p. 257— 263. — p. 307-310. fig. 

451. — A. Seligo, Hydrobiologische Untersuchungen. Schrift. 

Naturf. Ges. Danzig. N.F. Bd. 7. Anmerk. auf p. 40 des 
Separatabdr. 

452. — W. Sowinsky, Sur les Spongillides du Dniepre. Revue 

Sc. Nat. Soc. Natural. St. Petersbourg. 1 annee p. 153 
bis 169. 199. (Nicht gesehen.) 

453. — H. de Vries, Die Pflanzen und Tiere in den dunklen 

Räumen der Rotterdamer Wasserleitung. Jena, G. Fischer. 
73 p. 5 fig. ITaf. 

454. — M. Weber, Spongillidae des indischen Archipels. Zool. 

Ergebn. einer Reise in Niederländisch Ost-Indien. 1. Heft, 
p. 30—47. Taf. 4. Leiden. 

455. — M. et M*' A. Weber, Quelques nouveaux cas de Sym- 

biose, das. p. 48—72. PL 5. 

456. — W. Weltner, Bericht über die Leistungen in der 

Spongiologie für die Jahre 1882 — 84. Arch. f. Naturg. 
53. Jahrg. p. 291. 323. 324. 1887. (1890 ausgegeben.) 

457. — W. Zykow, Notice sur les Spongillides des environs 

de Moscou. Bull. Soc. Imp. Naturalistes de Moscou. 
Part. 1. (Nicht gesehen.) 

458. — W. Zykoff, Einiges über die Spongilliden der Um- 

gegend von Moskau. Zool. Anz. Jahrg. 13. p. 444— 445. 



Spongülidenstudien. 239 

459. 1891. M. Braun, Nachträge und Berichtigungen zum Zoo- 

logischen Teil von „die landeskundliche Literatur über 
die Grossherzogtümer Mecklenburg" etc. Arch. Ver. 
Freunde d. Naturg. Mecklenburg. 45. Jahrg. p. 87. 93. 
Güstrow. 

460. — Yves Belage, Sur le developpement des eponges 

(Spongilla fiuviatilis). Compt. rend. Se. Acad. Sc. 
Paris. T. 113. p. 267—269. 

461. — A. Faminzin, Beitrag zur Symbiose von Algen und 

Tieren. Mem. Acad. imp. St. Petersbourg. 7 ser. T. 38. 
16 p. 1 T. 

462. — W. M. Holmes, Freshwater Sponges. Proc. and Transact. 

Croydon Micr. and Nat. Eist. Club. 1891. p. 275—277. 
(Nicht gesehen. Nach Record 1891.) 

463. — 0. E. Imhof, Ueber die pelagische Fauna einiger Seen 

des Schwarzwaldes. Zool. Anz. 14. Jahrg. p. 34. 35. 

464. — C. Keller, Die Spongienfauna des rotenMeeres. 2. Hälfte. 

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 52. p. 302—303. 

465. — D. S. Kellicott, The Mills Collection of Fresh-Water 

Sponges. Bull. Buffalo Soc. Nat. Sc. Vol. 5. p. 99 — 104. 
Buifalo. 

466. — W. J. SoUas, Sponges. In Zoological Articles con- 

tributed to the ,,Encylopaedia Britannica" by E. Ray- 
Lankester. London, p. 39 — 56. Wiederabdruck von 
Article Sponges EncycL Brit. 9*i»ed. Vol. 22. S. No.403. 

467. — A. Voeltzkow, Vorläufiger Bericht über die Ergebnisse 

einer Untersuchung der Süsswasserfauna Madagaskars. 
Schluss. Zool. Anz. 14. Jahrg. p. 225. 

468. — W. Weltner, Bericht über die Leistungen in der 

Spongiologie für die Jahre 1885 — 87. Arch. f. Naturg. 
54. Jahrg. p. 176. 227. 228. 1888. (1891 ausgegeben.) 

469. — W. Weltner, Die Süsswasserschwämme. Die Tier- 

und Pflanzenwelt des Süsswassers. Von Dr. 0. Zacharias. 
I. Bd. p. 185-236. Fig. 36—46. Leipzig. 

470. — W. P. Zykoff, Verbreitung der Spongilliden im euro- 

päischen Russland. Tagebl. zool. Abtlg. u. des zool. 
Museums, Moskau. 2. Lief. p. 27 — 29. (Russisch. Nicht 
gesehen.) 

471. 1892. G. Bidder, Note on Excretion in Sponges. Proceed. 

Roy. Soc. London. Vol. 51. p. 476. 

472. — E. Bück, Einiges über den Bodenseeschwamm. Deutsche 

Fischerei-Zeitung. 15. Jahrg. p. 366—367. Stettin. 

473. — Deutsche Fischereizeitung v. 4. Octob. No. 40. 

Stettin. Süsswasserschwamm (Fischbrod) aus dem 
Bodensee. 

474. — A. B. Griff iths, The Physiology of the Invertebrata. 

London, p. 31. 81. 209. 2 Fig. 



240 Dr. W. Weltner. 

475. 1892. J. Kafka, Untersuchungen über die Fauna der Ge- 

wässer Böhmens. IL Die Fauna der böhmischen Teiche. 
Arch. naturw. Landesdurchforsch. von Böhmen. 8. Bd. 
p. 113 d. Separatabdr. Prag. 

476. — Gr. Kojevnikov, La faune de la mer Baltique Orientale 

et las problemes des explorations prochaines de cette 
faune. Congres internat. de Zoologie. 2^ Sess. Prem. 
Partie, p. 140. Moscou. 

477. — E. Korscheit u. W. Weltner, Die Lebensverhältnisse 

der Dreissensia polymorpha. Naturw. Wochenschrift 
(H. Potonie). 7. Bd. p. 393. 

478. — 0. Maas, Die Auffassung des Spongienkörpers und 

einige neuere Arbeiten über Schwämme. Biol. Centralbl. 
Bd. 12. p. 567. 

479. — J. A. Thomson, The Study of Animal Life. London. 

p. 188. 

480. — E. Topsent, Sur une Eponge du Lac de Tiberiade 

Potamolepis barroisi n. sp. Revue Biol. Nord France. 
T. V. p. 85—91. PI. 2. 

481. — W. Weltner, Vorkommen von Cordylophora lacustris 

Allm. bei Berlin. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin, p. 80. 

482. — W. Weltner, Die Tier- und Pflanzenwelt des Süss- 

wassers. Referat über das gleichnamige Werk von 
0. Zacharias. Naturw. Wochenschr. (H. Potonie.) 
p. 445—446. 

483. — A. Wierzejski, Ueber das Vorkommen von Carterius 

Stepanovii Petr und Heteromeyenia repens Potts in 
Galizien. Biol. Centralbl. Bd. 12. d. 142—145. 

484. — W. Zykoff, Die Entwicklung der Gemmulä der Ephy- 

datia fluviatilis Auct. Zool. Anz. 15. Jahrg. p. 95 — 96. 

485. — W. Zykoff, Die Bildung der Gemmulä bei Ephydatia 

fluviatilis. Revue Sc. Nat. Soc. St. Petersbourg. 2 ann. 
p. 342 — 344. Russisch. (Nicht gesehen.) 

486. — W. Zykoff, Die Entwicklung der Gemmulä bei Ephy- 

datia fluviatilis Auct. Bull. Soc. imp. Natur. Moscou. 
Annee 1892. p. 1—16. PL I. IL Moscou. 

487. — W. Zykoff, Entwickelungsgeschichte von Ephydatia 

mülleri Liebk. aus den Gemmulae. Biol. Centralbl. 
12. Bd. p. 713-716. 15. Dec. 1892. 



Spongillidenstudien. 241 

Anhang. 

1. Hier führe ich zunächst einige Arbeiten an, deren Jahr des 
Erscheinens mir unbekannt geblieben ist. 

Don's Animals of Forfarshire 26. (Citirt nach Gray 1848.) 
Fleming, Edinb. Phil. Journ. IL 88. (do.) 
Hogg's Stockton 39. (do.) 

J. H. Mac Kay, Notes of the Fresh Water Sponges of Nova 
Scotia p. 233— 240.^ (Nach 1885 veröffentlicht. Wo?) 

2. Die Pseudolitteratur über Spongilliden. Ich rechne hierher 
die Werke, welche angeblich über Süsswasserschwämme handeln. 

Von Czerniavsky (Spongiae littorales etc. Moscou 1880 p. 302) 
und Mac Munn wird eine Arbeit von Ray Lankester, On the 
Spectroscopic Examination of certain Animal substances (Journ. 
Anat. u. Phys. Vol. 3. p..ll9. 1869) citirt. Ich habe hierin nichts 
über Spongilliden finden können. 

Nach Keller (Spongienfauna rot. Meeres. 2. Zeitschr. wiss. Zool. 
Bd. 52. p. 303. 1891) soll Hyatt in Science Vol. 4. No. 92. 1884 
die Süsswasserschwämme von den Chaliniden herzuleiten geneigt sein. 
Die angezogene Stelle enthält indessen über Süsswasserschwämme 
nichts. 

Die von Bütschli (Bronn's Klass. u. Ordn. d. Tier-Reichs. Pro- 
tozoa 1889 p. 1836) angeführte Arbeit von Kessler enthält nichts 
über Spongilliden. Die betreffende Stelle bei Bütschli ist vielmehr 
bei Brandt (Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung 
des Chlorophylls bei Tieren. Arch. Anat. u. Phys., Phys. Abtlg. 
p. 137. 1892) 'enthalten. 

3. Arbeiten, welche vielleicht über Spongilliden handeln. 
Bütschli (1. c.) p. 1808 erwähnt als Bewohner von Süsswasser- 

schwämmen,,Cyclochaeta und ?Trichodina(Alenitzin)". Die betreifende 
Arbeit von Alenitzin ist mir unbekannt geblieben und im Jahres- 
bericht von Leuckart habe ich hierüber nichts näheres gefunden. 
Die Arbeit von Th. Whitelegge, List of the Marine and Fresh- 
water Invertebrate Fauna of Port Jackson and the Neighbourhood 
(Journ. u. Proc. Roy. Soc. N. S. W. T. 23. pt. 2 p. 163—323 Sydney 
1889) enthält vielleicht auch Spongilliden. 

4. Einige Litteratur über Sisyra. 

Von den auf und in den Süsswasserschwämmen lebenden Parasiten 
und Kommensalen (Vergl. Thier- und Pflanzenwelt des Süsswassers 
herausgeg. v. 0. Zacharias, Bd. 1. p. 226. 1891) hat die Larve der 
Sisyra ihre eigene Litteratur, von der ich das mir bekannt gewordene 
hier folgen lasse. 

1. 1838. Athenaeum p. 899. (Nach Johnston, Hist. Brit. Spong. 

and Lithoph. 1842. p. 158). 

2. 1839. J. Hogg, Mag. Nat. Hist. Vol. 3 N. S. p. 200. 

3. 1840. J. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- 

viatilis; with some Remarks on the Nature of the 
Spongiae Marinae. Transact. Linn. Soc. London. Vol. 18. 
p. 390—392. 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 2. 16 



242 



Dr. W. Weltner. 



4. 1840. J. 0. Westwood, An Introduction to the modern 

Classification of Insects. Vol. 2. p. 586. 

5. 1841. J. Hogg, Correction of a mistake relating to the 

River-Sponge Insect and to the Freshwater Sponges. 
Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 6 p. 315-316. 

6. 1842. J. 0. Westwood, Description of some Insects wich 

inhabit the tissue of Spongilla fluviatilis. Trans. Entom. 
Soc. London. Vol. 3. p. 105—108. PI. 8. fig. 1—12. 

7. 1843. Ed. Grube, Beschreibung einer auffallenden, an Süss- 

wasserschwämmen lebenden Larve. Arch. f. Naturg. 
Jahrg. 9. Bd. 1. p. 331—337. Taf. 10. 

8. 1848. Haliday, On the Branchiotoma spongillae. Trans. 

Entom. Sog, London. Vol. 5. 1847 — 49. in Proceed. 
p. 31-42. 1848. 

9. 1848. J. 0. Westwood, Garderners Chronicle. No. 34. 

p, 557. fig. 

10. 1868. Mac. Lach 1 an, AMonograph of the British Neuroptera- 

Planipennia. Trans. Entom. Soc. London, p. 167 — 168. 

11. 1885. F. A. Forel, La faune profonde des Laos suisses. Mem. 

couronne. Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Naturw. Bd. 29. 
2 Atlg. p. 79 des Separatabdr. 

12. 1891. W. Weltner, die Süsswasserschwämme. Die Thier- u. 

Pflanzenwelt des Süsswassers herausgeg. von O.Zacharias. 
l.Bd. p. 227. 



Alphabetisches Verzeichnis der Autoren 

für (las Litteraturverzeiclmis der No. 1 — 487. 



Balfour 263. 

Balsamo 158. 

Bates 210. 

Baudelot 178. 

Bell 66. 

Berkenhout 24. 

Berthoule 444. 

Bidder 471. 

Billings 169. 

Blainville 58. 83. 88. 

Bluineubach 84. 

Boddaert 23. 

Boerhaave 10. 

Bory de Samt- Vincent 67. 87. 

Bosc 46. 59. 

Bowerbank 137. 141. 153 bis 156. 

160. 171. 179. 215. 290. 
Brandt 276. 291. 316. 
Braun 459. 
Bronn 142. 
Brotherus 239. 
Brady 151. 
Bück 472. 
Bütschli 425. 
Buxbaum 12. 16. 



159. 



Carter 118. 121. 125. 130. 131. 138. 

143. 144. 180. 198. 199. 204. 205. 

211. 216. 217. 222. 2o6. 277 — 280. 

292. 293. 317. 318. 334. 335. 357- 

360. 389—391. 
Chilton 319. 
Clark 181. 200. 201. 
Claus 240. 
Costa 294. 
Czernay 182. 190. 
Czerniav.ski 241. 257. 
Daday 320. 
Dangeard 426. 
Dawson 242. 
Delage 445. 446. 460. 
De La Pylaye 74. 
Dendy 406. 407. 
Deutsche Fisch. Zeit. 473. 
Dezsö 264. 
Donovan 50. 
Dujardin 92. 105. 119. 
Du Plessis-Gouret 361. 
Dutrochet 78. 
Dybowsky 218. 228. 232. 243. 265. 266 

295. 336—342. 362. 



Spougillidenstudieu. 



243 



Ehrenberg 03. 106. 107. 117 126 132 

188. 191. 223. 
Entz, Geza 230. 298. 299 
Esper 32. 41. 42. 
Eu.se bio 408. 
Faminzin 427. 461. 
Fiedler 392. 409. 
Fleming 65. 79 
Forel 229. 244. 363. 
Fullagar 233. 258. 267. 268. 269 
Ganin 245. 259. 
Garnier 162. 
Geddes 296. 297. 
Geinitz 161. 
Georgi 27. 44. 
Gervais 89. 

Geza Entz 230. 298 299 
Girod 410. 428. 
Godet 163. 

Goette 343. 364. 372. 373. 
Gorter 31. 
Grant 72. 73. 
Gray, J. E. 68. 120. 175. 183. 206 212 

219 
Gray, s". F. 62. 
Grebnicki 213. 
Greene 145. 
Gressly 164. 
Griffiths 474. 
Grimm 321. 
Grobben 300. 
Grube 207. 
Guillaume 165. 
Haeckel 202. 
Haller 17. 
Hamann 301. 
Hartmann 49 
Haswell 302. 
Heider 447. 
Hess 246. 
Higgin 234. 
Hilgendorf 303. 322. 
Hinde 411. 
Hogg 94. 95. 98. 100—102. 115. 122 

184. 
Holmes 462. 
Houttuyn 28. 
Hunt 304. 

Huxley 166. 189. 235. 
Jackson 224. 
Jentink 220. 

Imhof 365. 374. 393. 463. 
Johnston 114. 
Joseph 281. 
Kafka 475. 
Keller 247. 248. 464, 
Kellicott 465 
Kent 274. 
Kessler 249. 
Klebs 305. 



Kleinenberg 208. 
Kojevnikov 476. 
Kölliker 167. 
Korscheit 429. 447. 477 
Kraepelin 344. 375. 
Krauss 376. 
Krukenberg 345 
Kusta 260. 

tamarck 45. 51. 54. 90. 

Laraouroux 55. 63. 69. 70. 

Lanfossi 71. 

Lankester 214. 221. 252. 262. 312 313 

Lam-ent 96. 103. 104. 108—112 116 

Lecoq 146. 148—150. 152 

Leidy 123. 

Lendenfeld 377. 394 — 397. 412 430 - 

433. 448. 
Lenz 306. 
Leydig 282. 
Lichtenstein 43. 
Lieberkühu 133 — 136. 139. 147. 157. 



170. 172. 176. 192. 
Link 85. 

Linne 13—15. 18—20. 22 25 36 64 
Lockwood 366. 
Loesel 6. 

Maas 434. 449. 478 

Mac Kay 378. 435 

Mac Munn 413. 

Marshall 323. 324. 346 

Martens, G. v. 86. 

Martens, E. v. 168. 185. 

Merejkowski 250. 251 

Metschuikoff 231. 261 

Meyen 80. 99 

Middendoif 225. 

Miklucho-Maclay 193. 325. 

Miller 226. 

Millis 270. 

Mills 271, 283. 307. 308. 347. 414 436 

Miine Edwards 140. 

Mojsisovics 398. 

Montagu 52. 

Müller, A. 173 

Müller, C. 194. 

Müller, J. 128. 

Müller, ü. F. 29. 

Noll 174. 177. 195. 284. 309. 379 399 

400. 415. 
Nozeman 39. 
Oken 53. 57. 113. 
Pagenstecher 203. 
Pallas 21. 26. 30 34. 
Parfitt 186. 
Pavesi 285. 
Perty 124. 
Petr 367. 380. 401. 
Pluknet 2. 4. 
Polejaeff 437. 

16* 



244 



Dr. W. Welt 11 er. 



Potts 272, 273. 286—288. 310. 311. 326. 

327. 348—351. 368-370. 381. 402. 

416. 438. 450. 
Priest 328. 382. 
Quekett 127. 
Kajus 1. 3. 7. 11. 
Raspail 76. 81. 
Razoiimowsky 38. 
Remseu 289. 
Reueaiime 8. 
Retzer 329. 
Richard 439. 
Ridley 352. 
Ris.so 75. 
Rolleston 196. 
Rupp 9. 
J?ichafiiier 129. 
Scbmarda 236. 
Schmidt 197. 253. 
Schneider 417. 
Schröter 37. 
Sclmlze 237. 
Schweigger 60. 61. 
Seligo 451. 
Semper 275. 
Solger 330. 

Sollas 314. 353. 403. 418. 466. 
Sorby 227. 
Sowinski 440. 452. 



Sprengel 77. 

Stark 82. 

Stewart 56. 

Stuhlmaun 419. 441. 

Templeton 91. 

Thompson 371. 

Thomson 479. 

Timm 40. 

Topsent 420. 421. 480. 

Tournefort 5. 

Traxler 442. 

Turpin 97. 

Turton 47. 48. 

Vejdovsky 238. 331. 332. 354. 383. 384. 

404. 
Voeltzkow 467. 
Vosmaer 315. 333. 
Vries 453. 
Waller 209. 254. 
Wartmann 33. 35. 
Weber 454. 455. 
Weltner 385. 422. 423. 456. 468. 469. 

477. 481. 482. 
Whitelegge 355. 

Wierzejski 356. 386-388. 405. 424. 483, 
Williamson 187. 
Young 255. 
Zacharias 443. 
Zykoff 457. 458. 470. 484-487. 



Berlin, 1. März 1893. 



Spongillidenstudien. IL 



Von 

Dr. W. Weltner. 



Hierzu Tafel VIE und IX. 



In dem ersten Teile der Spongillidenstudien (Dieses Archiv, Jahrg. 
1893 Bd. 1) habe ich ein Verzeichnis der mir bekannt gewordenen 
Arbeiten über Süsswasserschwämme gegeben. Dieser zweite Teil 
behandelt: 

den Bau der Gemmiilä bei einheimischen Spongilliden, 

die grünen Gemmulä von Euspongilla lacustris, 

das branne Pigment von Spongilla fragilis, 

den Einfluss der Temperatur auf die Keimfähigkeit der 
Gemmulä und 

die Entwickelung aus deformirten Larven. 



Ueber den Bau der Gemmulä einheimischer 
Spongilliden (Fig. 1— U). 

Einige der im folgenden niedergelegten Resultate habe ich schon 
im Biol. Centralblatt Bd. 13, 1893 unter dem Titel „Bemerkungen 
über den Bau und die Entwicklung der Gemmulä der Spongilliden" 
veröffentlicht. — 

Soviel bis jetzt bekannt ist, besteht jede reife Gemmulä eines 
Süsswasserschwammes aus einer äusseren Schale und einer inneren 
Masse, welche Keim genannt wird. Während der Bau der Schale 
bei den in Europa vorkommenden Spongillidenarten genau erforscht 
ist, sind wir über den Bau des Keimes einer ausgebildeten Gemmulä 
nicht hinreichend unterrichtet. Ich will zunächst den Bau der Schale 
besprechen und eigene Bemerkungen hinzufügen, um mich dann der 
Beschreibung des Gemmulakeimes zuzuwenden. 

Die Schale besteht aus mehreren Schichten, deren innerste 
(innere Chitinmembran bei Vejdovsky 331^), innere Kutikula bei 
Goette 373) bei jeder Gemmulä vorhanden ist und stets einen 
Perus oder ein Porusrohr, bei Spongilla fragilis und Euspongilla 



^) Die hinter den Autorennamen befindlichen Zahlen beziehen sich auf das 
von mir gegebene Litteraturverzeichnis, dieses Archiv Jahrg. 1893, 

Aicl). f. Naturgösch. Jahrg. 1893. Bd. I. H.3. 16 a 



246 ^^'- W- Weltuer. 

lacustris forma rhenana auch mehrere Poren trägt. Nur bei einer 
ausländischen Art, Parmula hrowni finden sich keine Oefifnungen in 
der Schale. Der Porus oder das Porusrohr ist bei allen Arten 
während des Winters geschlossen, bei Spotigüla fragüis und Cm-terius 
stepanowi sogar durch einen doppelten Verschluss. Diese innere 
Kutikula wird wieder von einer Schicht (Belegmembran bei Dy- 
bowski 295, Parenchymschicht bei Vejdovsky 331, Luftkammer- 
schicht bei Vejdovsky 354) umgeben, welche bei Etispongilla lacustris 
forma rhenana, Spongßla fragüis, Ephi/datia hohemica, TrochospongiUa 
horrida {= erinaceusY) und Carterivs step)a7iowi einen deutlich zelligen 
Bau zeigt, bei Evsp. lacustris, Ephydutia fluviatilis und müUeri aber 
nur fein blasig erscheint, weil hier die einzelnen Zellen sehr klein 
sind. An dünnen Schnitten, die man stark mit Haematoxylin gefärbt 
hat, tritt diese an pflanzliches Gewebe erinnernde Struktur der Luft- 
kammerschicht nach meiner Erfahrung besonders gut hervor. Die 
Zellen in dieser Schicht sind leer; in ihnen wie auch in dem Porus- 
rohr bemerkt man Luftbläschen (Dybowski 337, Vejdovsky 354 
und Petr 367, 380, 401). Daher wird diesen Teilen die Bedeutung 
eines hydrostatischen Apparates zugeschrieben (Marshall 324, 
Vejdovsky 332, 354, Petr 380 und Wierzejski 387). Bei den 
europäischen Arten der Süsswasserschwämme sind indessen noch 
keine Versuche darüber angestellt, wie dieser Apparat zur Geltung 
kommt. Getrocknete Gemmulä aller unserer Spongillidenarten 
schwimmen auf der Wasseroberfläche ; bei den frisch einem Schwämme 
unter Wasser durch Zerfasern entnommenen Gemmulä habe ich 
einen Teil untersinken und den andern an die Oberfläche des Wassers 
steigen sehen; aus allen diesen Gemmulä entwickelten sich im Früh- 
jahr junge Schwämme. Ich habe schon früher bemerkt (469), dass 
bei den einheimischen Süsswasserschwämmen nicht alle Gemmulä 
aus dem Skelet herausfallen, sondern zum Teil fest an die Unterlage 
gekittet sind, zum Teil in den Lücken des Skeletes haften bleiben 
und nur zum Teil in das umgebende Wasser gelangen; von solchen 
auf natürlichem Wege isolirten Gemmulä scheinen nur wenige im 
Wasser zu schwimmen, denn bisher sind Gemmulä im Plankton des 
Süsswassers sehr selten (z. B. J. Richard 439) gefunden worden, 
und ich habe, obwohl ich allmonatlich während mehrerer Jahre 
darnach gefischt habe, im Tegeler See, wo Süsswasserschwämme 
gemein sind, nie schwimmende Gemmulä gefunden. 

In der Luftkammerschicht stecken die für die einzelnen Spezies 
so charakteristischen Gemmulä- oder Belegnadeln, welche ich hier 
nicht zu besprechen brauche. Nur sei angeführt, dass die Amphi- 
disken nach Ketzer (329) von einem zentralen Kanal durchbohrt 
sein sollen, so dass der in der Gemmulä liegende Keim mittelst 
Poren in der Schale mit der Aussenwelt in Verbindung stehe. Lange 



1) Da die Bezeichnung erinaceus Ehrbg. hinfällig ist, so habe ich vor- 
geschlagen, dieselbe durch horrida zu ersetzen. Sitzber. Ges. naturf. Freunde 
Berlin 1893 p. 7. 



Spongillidenstudien. 11. 247 

vor Hetzer gab aber schon Carter (118) an, dass von ihm in Bombay 
untersuchte Amphidisken hohl seien; Oeffnungen in der Schale der 
Gemmula hat aber auch Carter nicht gefunden, und von keinem 
anderen Beobachter ist jene Kommunikation zwischen Keim und 
umgebenden Medium behauptet worden. In den Abbildungen, welche 
Petr (401) von den Amphidisken von Trochos['ongilla ermaceus giebt, 
sieht man einen breiten Längskanal, der aber an beiden Enden ge- 
schlossen ist. Auch Dybowski (339) spricht nur von einem Kanal 
im Schafte der Amphidisken. An alten leeren Gemmulä mag es 
wohl vorkommen, dass die Belegnadeln einen an beiden Enden 
offenen Kanal zeigen, wie solche Erweiterungen der Axenkanäle an 
Schwammnadeln ja genugsam zur Beobachtung kommen und auch 
von Spongilliden in Ehren berg's Microgeologie abgebildet sind. 

Bei Ephydatia ß%imatilü , bohemica, Trochosp. horrida und 
CaHerius stepanowi^ manchmal auch bei Evsp. lacustris ist die Luft- 
kammerschicht nach aussen durch eine dünne gelbHche Hülle um- 
schlossen (äussere Chitinmembran von Vejdovsky 331, äussere 
Kutikula von Goette 343). Sie fehlt bei Ephyd. mi'dleri. Bei 
Eusp. lacustris und deren Form rhenana kann die ganze Luftkammer- 
schicht und damit auch jeglicher Nadelbelag fehlen, solche Gemmulä 
sind nackt (Vejdovsky 331) und können sich mit andern, die eine 
äussere Kutikula besitzen, in ein und demselben Schwammexemplar 
finden. Auch bei Ephyd. fluviatilis hat Goette (373) beobachtet, 
dass Gemmulä aus dem absterbenden Schwämme herausfallen können, 
bevor noch die äussere Kutikula gebildet ist, daher ist die Angabe, 
dass man die Gemmulä von EpJiyd. flndatilis und mülleri nach dem 
Vorhandensein oder Fehlen der äusseren Kutikula unterscheiden 
kann, nur im Allgemeinen richtig. An einer Ephyd. fiuviatilis der 
Spree habe ich einmal ausgebildete Gemmulä gefunden, deren einer 
Teil eine äussere Kutikula besass, bei anderen war sie dünn und 
bei noch anderen fehlte sie ganz (Fig. 1); an allen diesen Gemmulä 
war übrigens die innere Kutikula dünner, als es sonst bei dieser 
Art zu sein pflegt. Ferner habe ich mehrmals Exemplare von Eph. 
mülleri in der Spree gesammelt, deren Gemmulä eine wenn auch 
nur dünne äussere Kutikula besassen. Als ein anderer Unterschied 
zwischen Ep)h. fluviatilis und mülleri wird angegeben, dass die 
Gemmulä der ersteren Art nur mit einer Lage von Amphidisken 
besetzt sind, während bei mi'dleri auch zwei und drei solche Lagen 
vorkommen. Eine von mir im brackischen Wasser des mit der 
Ostsee in Verbindung stehenden Camper Sees in Pommern gesammelte 
Ephyd. fluviatilis hat Gemmulä, welche auch auf der äusseren Kutikula 
Amphidisken besitzen, so dass hier zwei Lagen dieser Belegnadeln 
zur Ausbildung gekonmien sind, eine innere kontinuirliche und eine 
äussere unterbrochene (Fig. 2). Die auf der äusseren Kutikula 
stehenden Amphidisken sind mit ihrer unteren Scheibe ganz in der 
Kutikula eingebettet, die auch zum Teil noch den Schaft einhüllt. 
An einigen Gemmulä sind sogar drei Lagen von Amphidisken ent- 



248 Dl"- W. Weltnei-. 

wickelt; hier sind die beiden äusseren Reihen unterbrochene und 
die Amphidisken in ihnen sind selten regelmässig gestellt (Fig. 3). 

Bevor ich mich zu der Betrachtung des von der Schale um- 
schlossenen Gemmulaweichteiles wende, muss ich der Angabe ge- 
denken (Laurent 116, Carter 277, Priest 328 und Dybowski 339), 
dass der Keim von einer besonderen Membran umgeben sei. Eine 
solche Hülle findet Wierzejski (387) nur bei unentwickelten 
Gemmulä; bei reifen ist sie nach ihm mit der inneren Kutikula der 
Schale verschmolzen und nicht mehr nachweisbar. Zykoff (486) 
bestreitet indessen auch bei jungen Gemmulä das Vorhandensein 
einer solchen feinen Membran. Bei ausgebildeten Gemmulä von 
Etisjy. lacustriSj Sp. fragüis^ Eph. flt/viatilis, 7nnUeri und Trocliosp. 
horrida habe ich eine solche Membran nicht finden können; nur 
bei schwacher Vergrösserung scheint es, als ob an den Schnitten 
von Gemmulä, die man in Alkohol oder Sublimat getödtet hat, um 
den Keim noch eine Haut läge. Bei stärkerer Vergrösserung (450 X) 
erkennt man aber, dass an dem durch das Reagens zusammen- 
gezogenen Keim, dessen Umgrenzung nun eine ziemlich glatte Fläche 
bildet, die Oberfläche nur aus eng aneinander gepressten Dotter- 
körnern und Zellplasma besteht. Li eher kühn (139) war also im 
Recht, wenn er eine den Keim umgebende Membran nicht finden 
konnte. 

Die innere Weichmasse der Gemmulä besteht nach den Angaben 
der Autoren aus zahlreichen, eng aneinander liegenden Zellen einer 
Art. Auch wenn sich herausstellen sollte, dass in die Anlage einer 
Gemmulä wirklich Geisseikammern und Plattenepithel mit eingehen 
(Goette 364 u. 373), was von Zykoff (486) ausdrücklich in Abrede 
gestellt wird, so ist doch von diesen Elementen in einer reifen 
Gemmulä keine Spur vorhanden. Die den Keim aufbauenden Zellen 
nun füllen nach den Beobachtungen von Marshall (346) an Evsp. 
lacustris während des Winters nicht den ganzen Hohlraum der 
Gemmulä aus, und dasselbe scheint nach den Figuren, die Vej- 
dovsky (332) und Petr (380) von den Gemmulä von Ephyd. miilleri 
und Carterivs stepanoici gegeben haben, auch für diese Arten zu 
gelten, während die Abbildungen derselben Autoren von Eusp. 
lacustris^ S'po7ig. fragilis^ Ephyd. fluviatilis^ hohemica und Trochosp. 
erinaceus einen die ganze Höhle ausfüllenden Keim zeigen (s. dazu 
Vejdovski 331), was auch nach Dybowski (339) bei Carterius 
stepanowi der Fall ist. Doch haben diese Beobachter in den meisten 
Fällen nicht angegeben, ob ihnen Gemmulä aus dem Herbst, Winter 
oder Frühling vorgelegen haben, denn nach Marshall (346) wächst 
der Keim erst vor dem Ausschlüi^fen durch Wasseraufnahme und 
füllt nun die Gemmulahöhle aus und während die Zellen an^mgs 
fast rund oder kaum polyedrisch gegen einander abgeflacht waren, 
sind sie nun vieleckig geworden. In diesem Zustande stellt der 
Keim nach Marshall eine Masse mit nur schwer nachweisbaren 
Zellgrenzen dar. Nach Lieb erkühn (176 u. 192) sind die Zellen 
der jungen Gemmulä abgeplattet und die der reifen kugelrund. 



Spongillidenstudien. II. 249 

AuchDybowski (341) schildert die Zellen der ausgebildeten Gemmulä 
als kugelrunde Gebilde. Bei den fünf von mir oben genannten Arten 
waren die Zellen reifer winterlicher Gemmulä rund, mitunter auch 
kugelrund. Konservirt man aber ausgebildete Gemmulä und solche, 
die im Begriffe stehen, sich ihres Keimes zu entledigen, in starkem 
Alkohol, so ziehen sich die Zellen zusammen und platten sich 
gegenseitig ab. 

Was nun die Beschaffenheit der einzelnen den Keim 
zusammensetzenden Zellen angeht, so ist seit lange bekannt, dass 
das Plasma dieser Zellen bei einer reifen Gemmulä mit stark licht- 
brechenden grösseren und kleineren bis feinsten Körnchen voll- 
gepfropft sind, die Goette (343) Dotterkörner genannt hat. Sie 
unterscheiden sich nach meinen Erfahrungen von den Dotterkörnern 
des Eies und der Furchungszellen der Spongillide im lebenden Zu- 
stande durch ihre Gestalt, ihre Grösse und ihren homogenen Inhalt. 
Weiter besteht ein Unterschied zwischen diesen Dotterkörnern in 
dem Verhalten gegen Eisessig und ferner weichen sie in der An- 
ordnung der tingirbaren Substanz von einander ab. Die grösseren 
Dotterkörner (Fig. 4) der Gemmulä sind runde bis ovale, von zwei 
Seiten flachgedrückte Körper, also bikonvexe Scheiben; daneben 
kommen scheibenförmige Körner vor, welche an einer Seite spitzer 
als an der anderen sind, wieder andere Körner haben die Gestalt 
von Kegeln und zeigen an der Basis eine Delle. Alle weisen eine 
deuthche strukturlose Hülle auf, welche man durch Entziehen des 
Wassers unter dem Deckglase sprengen kann und aus der man den 
hyalinen Inhalt des Kornes austreten sieht. Diese Dotterkörner 
messen 0,0125 — 0,015 mm Durchmesser, solche, welche 0,023 mm 
Durchmesser erreichen oder selbst an Grösse den Kernen der Zellen 
gleichkommen, gehören zu den Ausnahmen. Die Dotterkörner der 
Eier (Fig. 7) sind dagegen kugelig oder unregelmässig rundlich und 
im allgemeinen grösser als die der Gemmulakeimzellen , sie über- 
steigen die Grösse von 0,015 mm. Die Dotterkörner der Larve sind 
nach Lieberkühn (133) kugelig, seltener linsen- oder uhrglasförmig 
und erreichen bis 0,013 mm Durchmesser, dasselbe Maass fand ich 
bei den grössten Dotterkörnern der Furchungszellen. Die Dotter- 
körner einer ausgebildeten Gemmulä (Fig. 4) zeigen im Innern 
keine Struktur und erst dann, wenn sich der Keim zum Ausschlüpfen 
anschickt oder während desselben, treten in den Körnern feine 
Körnchen auf, die an Zahl immer mehr zunehmen, bis endlich an 
dem ausgetretenen Keim die Dotterkörner in lauter kleine die Zellen 
erfüllenden Körnchen zerfallen sind. Die Dotterkörner des Eies 
(Fig. 7) und der Furchungskugeln (Fig. 8) zeigen nur selten einen 
homogenen Inhalt, sie sind im Innern meist undeutlich oder deutlich 
gekörnt. Wo man die Körnelung im Ei deutlich erkennen kann, zeigt 
sicH,ulass die Körner von ungleicher Grösse sind. Diese Körnelung 
in den Dotterelementen des Eies tritt in verschiedener Weise auf. 

Bei einigen Dotterkörnern besteht der ganze Inhalt aus Körnchen, 
bei anderen ist nur ein Teil desselben gekörnelt, in wieder anderen 

Arcb. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.3. 16b 



250 Dr. W. Weltner. 

sieht man einzelne grössere Massen und diese sind es, welche aus 
Körnchen bestehen. Nach längerem Liegen der Dotterkörner des 
Eies oder der Furchungszellen in Wasser tritt die Körnelung ganz 
deutlich auf, bei den Gemmulakörnern nicht. Lässt man unter dem 
Deckglase zu einem Ei oder den Furchungszellen etwas Eisessig 
fliessen, so quillen die Dotterkörner (Fig. 9) sehr stark und werden 
matt und gleichzeitig treten in ihnen viele zerstreut liegende, un- 
gleich grosse hellglänzende Körner auf. Das so entstehende Bild 
hat Lieb erkühn (135 fig.) mit einer Schwammzelle verglichen. Ein 
Dotterkorn einer ausgebildeten Gemmula quillt mit Eisessig auch 
(Fig. 5) und wird ganz blass, der Inhalt aber zerfällt entweder in 
gleich gTosse, feine, helle Körnchen, welche am Rande oder im zen- 
tralen Teile auftreten, oder aber es tritt gar keine Körnelung ein, 
sondern das ganze Innere des blassen, sehr gequollenen Kornes bleibt 
strukturlos. Die Dotterkörner der Eier und der Furchungszellen 
unterscheiden sich endlich von denen der Gemmulakeimzellen durch 
die Anordnung der färbbaren Substanz. An Dotterkörnern der Eier 
und Furchungszellen, welche in Alkohol abgetödtet und mit Borax- 
karmin tingiert waren, erkennt man, dass der gefärbte Teil auf der 
einen, der farblose auf der andern Seite liegt, oder der tingierte 
Teil umhüllt als Ring oder Sichel die ungefärbte Substanz. Bei 
ebenso behandelten Dotterelementen der Gemmula (Fig. G) färben 
sich die beiden konvexen Flächen bis auf eine ringförmige Zone und 
das ganze Innere des Kornes bleibt farblos. 

Klein enberg (208) ist der Meinung, dass die Pseitdozelle7i von 
Hydra den Dotterkörnern der Spongillideneier sehr ähnlich sind. 
Er fand eine vollkommene Uebereinstimmung im Bau dieser Körper. 
Der Ansicht Kleinenberg's , dass dieselben im lebenden Zustande 
gleichen Bau zeigen, kann ich nicht beistimmen; ich gründe diese 
Behauptung auf die Beschreibung Kleinenbergs von den Pseudozellen 
und auf meine Beobachtungen der Dotterkörner des Spongillideneies 
und der Furchungszellen. Dagegen muss ich zugeben, dass die in 
Chromosmiumessigsäure abgetödteten und mit Boraxkarmin gefärbten 
Präparate von Hydraeiern und den Eiern von Ephydatia fluviatilis, 
welche ich durch die Güte von Dr. Aug. Brauer vergleichen konnte, 
eine grosse Uebereinstimmung im Bau der Pseudozellen und der 
Dotterkörner zeigten. 

Von Carter (144), später von Marshall (324) und Vejdovsky 
(331, 354) wurde angegeben, dass die Gemmulakeimzellen ,, Stärke- 
körner" „Amylum" „Stärke" enthielten^). Wenn sich diese Angaben, 
wie man nicht anders annehmen kann, auf die Dotterkörner beziehen, 
so kann ich nur Lieberkühn (157) beistimmen, dass diese Elemente 
nicht Stärke enthalten. Es ist indessen möglich, dass unter gewissen 
Umständen in den Gemmulakeimzellen Stärke vorkommen kann, da 



^) Brandt (316) meint, dass Carter die Stärke in den Eiern von Spongil- 
liden gefunden habe. Die Schilderung Carters bezieht sich auf die Zellen der 
Gemnaulä. 



Spougillideustudien. II. 251 

ich in der inneren Weichmasse der Gemmulä grüner Eusp. lacustris 
Zoochlorellen gefunden habe (s. folg. Kapitel). Es ist bekannt, dass 
in anderen Teilen des Spongillidenkörpers Stärke nachgewiesen 
worden ist. Carter (130, 2 22) fand sie in Bombay, Keller (248) 
sah Stärke in gelöstem Zustande in den Parenchymzellen von Ephy- 
datta mülleri (nicht Eusp. lacustris wie er angiebt, und wie nach 
ihm von Brandt, Solger, Fiedler und Zykoff zitiert wird. Die mir 
von Prof. Keller freundhchst übersandten Belegstücke mit Amylum 
gehören Eph. mülleri an). Weiter hat Ganin (250) Stärke in den 
Zellen von Eph. mülleri gefunden, während Wierzejski (405) die 
hier sich vorfindende Flüssigkeit für Glykogen hält. Ray Lankester 
(312) hat in ausführlicher Weise die Verteilung von Stärke in Va- 
kuolen und randständigen Körnchen von Eph. ßuvialiUs beschrieben. 
Brandt (316) fand Algen und Stärke zugleich in einem Schwämme 
und schliesst aus seinen und den Beobachtungen anderer, dass die 
Bildung von Stärke auf die Thätigkeit der Algen zurückzuführen 
sei. Uebrigens findet man in den blasenförmigen Zellen von Ephyd. 
mülleri., die Wierzejski (405) beschrieben hat, und von denen 
ich eine Abbildung (Fig. 14) nach dem Leben gebe, auch dann die 
mit Jod sich bräunende resp. sich bläuende Flüssigkeit, wenn man 
vollkommen farblose Exemplare dieser Art untersucht und sichüber- 
zeugt hat, dass in den untersuchten Zellen grüne Körper nicht vor- 
handen sind. 

Ein eigentümhches, in ihrer Bedeutung noch unerklärtes Ver- 
halten zeigen die Zellen des Gemmulakeimes in Bezug auf die An- 
zahl ihrer Kerne. Lieb er kühn (135) hat zuerst angegeben, dass 
die Zellen einer in der Bildung begrißenen Gemmula einen Kern 
besitzen und dass in überwinterten, von ihm im März untersuchten 
Gemmulä Zellen vorkommen, in denen. zwei Kerne vorhanden sind. 
Später bildete Wierzejski (356) auf einem Schnitt der Gemmula 
von Epliyd. ßuviatilis Zellen mit einem und Zellen mit zwei Kernen 
ab. Leider musste mir seine polnisch geschriebene Arbeit unver- 
ständlich bleiben; in der später erschienenen französischen Ueber- 
setzung (387) wird angegeben, dass der Keim aus polygonalen Zellen 
bestehe, welche einen körnigen Inhalt, einen Kern und mehrere 
Nukleolen zeigen. Die dabei angezogene Figur 1 lässt die Kerne und 
die Kemkörper nicht erkennen, dagegen sieht man in seiner ersten 
Arbeit (356) in Fig. 7 Zellen, die einen und mehrere Kerne führen. 
Auch Goette (373) bildet ein und mehrkernige Zellen ab, er er- 
wähnt aber ebensowenig wie Wierzejski im Text etwas näheres über 
die Anzahl der Kerne. In meiner ersten Mitteilung (385) über diesen 
Gegenstand hatte ich diese Abbildungen und die Angaben Lieber- 
kühns übersehen. Inzwischen hat Petr (401) beobachtet, dass die 
Zellen einer ausgebildeten Gemmula mehrere Kerne zeigen; die in 
böhmischer Sprache abgefasste Arbeit habe ich nicht berücksichtigen 
können, aus der mir vom Verfasser ins deutsche übertragenen Tafel- 
erklärung, welcher eine Notiz beigefügt ist, geht hervor, dass die 
von ihm untersuchten Gemmulä von Trochosp. erinaceus zwei, drei 



252 Dl'- W. Weltner. 

und vier Kerne auflesen, die nach der Abbildung von rundlicher 
und ovaler Gestalt sind. Die neueste Arbeit über die Entwickelung 
der Gemmulä von Zykoff (486 und 487) berücksichtigt nicht die 
Kernverhältnisse der Zellen. Seit meiner früheren Angabe über die 
Anzahl der Kerne in den Zellen des Gemmulakeimes habe ich meine 
Beobachtungen vervollständigt und sowohl junge, wie ausgebildete 
Gemmulä, als auch solche, deren Keim vor dem Verlassen der Hülle 
stand und solche, deren Innenmasse im Ausschlüpfen sich befand, auf 
die Anzahl der Kerne in den Zellen untersucht. Ich habe diese 
Beobachtungen vorzugsweise an der lebenden Gemmulä gemacht, weil 
man an ihnen die Kerne des Keimes leichter und sicherer zur An- 
schauung bringen kann als an konserviertem Material. Nur zur 
Kontrolle sind dann auch in Alkohol und Sublima,t abgetödtete 
Gemmulä geschnitten worden. Das Ergebnis, welches sich auf alle 
fünf bei Berlin vorkommenden Arten {lacustris, fragilis, fluviatilis, 
mülleri und horrido) erstreckt, ist das folgende. Während der An- 
lage einer Gemmulä sind alle Zellen des Keimes bis zur beginnenden 
Bildung der inneren Kutikula nackt und amöboid und haben nur 
einen Kern. Unter diesen Zellen unterscheidet man drei Sorten: 
Die meisten sind schon mit mehr oder weniger Dotterkörnern er- 
füllt, andere haben einen Inhalt von gleich grossen, feinen Körnchen 
und gleichen ganz den Nährzellen der Eier der Spongilliden ; die 
dritte Sorte von Zellen führt ungleich grosse Körnchen und ist 
nicht von den ungleichkörnigen Zellen des Schwammparenchyms zu 
unterscheiden. Alle diese Zellen haben einen Kern mit einem Kern- 
körper. In der ausgebildeten, mit dicker innerer Kutikula und Be- 
lagsnadeln versehenen Gemmulä sind alle Zellen gleichmässig mit 
Dotter erfüllt, sie sind nicht mehr amöboid und haben eine feine 
Hülle. In den meisten in den Wintermonaten von mir untersuchten 
ausgebildeten Gemmulä fand ich die Zellen des Keimes von zweierlei 
Grösse, die kleineren waren einkernig, die grösseren, fast doppelt so 
grossen als die einkernigen, hatten zwei Kerne. Die Kerne haben 
eine rundliche Form und je einen grossen Nucleolus. In einigen 
Gemmulä aber bestand der Inhalt nur aus Zellen mit zwei Kernen. 
Bevor sich der Inhalt der Gemmulä zum Verlassen der Hülle an- 
schickt, sind die ihn zusammensetzenden Zellen wieder amöboid be- 
weglich; bei einigen Gemmulä fand ich nur die zweikernigen Zellen, 
bei anderen sowohl ein als zweikernige, und bei noch anderen nur 
einkernige Zellen. Auch habe ich einmal in einer solchen vor dem 
Ausschlüpfen stehenden Gemmulä neben 1 und 2 kernigen Zellen eine 
Zelle mit 3 und in einer anderen eine Zelle mit 4 Kernen gefunden. 
(Fig. 12). Auch bei den Gemmulä, deren Inhalt die Schale verliess, 
waren entweder alle untersuchten Zellen einer Gemmulä zweikernig, 
oder es kamen in anderen Gemmulä neben Zellen mit zwei Kernen 
noch kleinere einkernige vor und bei anderen Gemmulä bestand der 
Inhalt vorwiegend aus einkernigen Zellen und mehrmals habe ich in 
solchen die Hülle verlassenden Keimen nur Zellen mit einem Kerne 
getroffen. 



Spoiigillidenstuclien. II. 253 

Um den Inhalt einer reifen, winterlichen Gemmula lebend zu 
untersuchen, bin ich in folgender Weise verfahren. Ich brachte die 
mit einem Pinsel von etwaigen fremden Teilen befreite Gemmula auf 
den Objektträger in Wasser oder Speichel und zersprengte durch 
Druck auf das Deckglas die Schale. Man erhält so einen Teil des 
weiss erscheinenden Inhaltes, dessen Zellen entweder isolirt sind oder 
als zusammenhängende Masse austreten oder aber in grösseren 
Stücken zusammenhaftend im Präparat liegen. Bei anderen Gemmula 
erhält man nur einzelne Zellen isolirt und die übrigen bleiben an- 
einander kleben. Es ist mir an so befreiten Keimen nicht gelungen, 
die Interzellularsubstanz sichtbar zu machen, welche Lieb erkühn 
(176) und Marshall (346) gefunden haben. Wenn eine solche vor- 
handen ist, so muss ich doch darauf aufmerksam machen, dass man 
im Frühjahr, wenn der Keim freiwilHg aus der Schale austritt, Zelle 
für Zelle aus dem Porus auskriechen sieht, ohne von einer Zwischen- 
substanz etwas gewahr zu werden, wie auch Lieberkühn (176) 
beobachtete. Aber schon in dem wenige Stunden alten aus der 
Gemmula entschlüpften Keim ist eine Intercellularsubstanz vorhanden. 
Lieberkühn (192) hat sowohl an solchen jungen Schwämmen, wie 
an erwachsenen, das Vorhandensein einer Zwischenzellsubstanz in 
Abrede gestellt und angenommen, dass die zwischen den Zellen 
liegende hyaline Masse nichts weiter sei, als der protoplasmatische 
Teil der Mesodermzellen, welcher in der lebenden Spongillide zu 
einer Masse verschmolzen sei und sich erst im Absterben wieder in 
die einzelnen Zellen zurückziehe. 

Die Veränderungen, welche die durch Zersprengen einer noch 
jungen Gemmula gewonnenen Zellen des Keimes im Wasser und in 
Speichel durchmachen, und welche uns erst die Kerne erkennen 
lassen, weil diese vollständig von den Dotterkörnern verdeckt sind, 
hat Lieberkühn (176) geschildert. Er sagt p. 77: ,, Drückt man 
den Inhalt der Schale in Wasser aus, so fliessen die Zellen sogleich 
auseinander und hängen nicht mehr zusammen, wie in dem vorigen 
Stadium. Auch machen sie keine amöbenartigen Bewegungen. Im 
Ganzen treten neben den grösseren mehr feine kaum messbare 
Körnchen auf, die namentlich im Umfange der Kugel sichtbar sind. 
Die kleinen Körnchen besitzen eine äusserst lebhafte Molekular- 
bewegung, wie man sie bei den Speichelkörpern kennt, dieselbe macht 
die Annahme notwendig, dass sie in einem leicht flüssigen Medium 
schwimmen, worauf E. Bruecke zuerst aufmerksam gemacht hat. 
Nach einiger Zeit zerfliessen die Zellen unter einem Ruck im Wasser, 
ohne dass sich genauer angeben Hesse, worauf der Vorgang beruht. 
Bringt man die Gemmula in Speichel oder verdünnte Zuckerlösung, 
so verhalten sich die Zellen ganz anders ; sie zerfallen nicht plötzlich 
unter den angeführten Erscheinungen, sondern erhalten sich längere 
Zeit unversehrt. Das Erste, was daran auffällt, ist, dass plötzlich 
ein grösseres Korn durch die Umliüllung der Kugel hindurchgleitet 
und auf der Aussentiäche kleben bleibt ; bald geschieht dasselbe mit 
einem zweiten, dritten und so fort, so dass binnen Kurzem sich gar 



254 Dl'. W. Weltuer. 

kein grosses Korn mehr innerhalb der Kugel befindet, sondern nur 
noch die kleinsten in einer durchsichtigen Flüssigkeit ihre Molekular- 
bewegung in der Kugel fortsetzen. Dabei hat sich die Zelle um ein 
bedeutendes vergrössert, durch die in sie eindringende Flüssigkeit 
und nirgends ist in der Umhüllung eine Andeutung von einem Riss 
oder Loch zu bemerken an den Stellen, wo die Körner ausgetreten 
sind. Innerhalb der ümhüllungssubstanz selbst sind keine Körnchen 
eingeschlossen, sondern diese geht mit glattem Rand über die in ihr 
enthaltene, die Körnchen führende Flüssigkeit hinweg Auch der 
Kern kann unter den angeführten Erscheinungen die Zelle verlassen, 
so dass schliesslich nichts übrig bleibt wie eine durchsichtige Kugel, 
die aus einer festeren Umhüllung von geringer Dicke und einem 
flüssigen Inhalt mit äusserst feinen, die Molekularbewegung zeigenden 
Körnchen besteht. Jetzt zerreist plötzlich die Hülle an irgend einer 
Stelle und zieht sich mit so grosser Geschwindigkeit über die Inhalts- 
masse zurück, dass man den Vorgang kaum wahrnehmen kann. Der 
Inhalt zerstiebt in dem ihn umgebenden Medium. Die Rindenschicht 
zieht sich zu einem kleinen Klümjjchen zusammen, welches noch mit 
einigen der groben Körner bedeckt bleibt und endlich zerfällt. In 
einem späteren Zustande erhalten sich die aus der Gemmula aus- 
gedrückten Zellen auch längere Zeit in Wasser, quellen aber auch 
schliesslich auf und zerplatzen." 

Später hat Lieb er kühn (192) die Bewegungserscheinungen 
auch an den Zellen reifer Gemmulä verfolgt. Es heisst hier p. 383 : 
„Der plötzliche Eintritt der Molekularbewegung ist an solchen Zellen 
der Gemmulä der Spongillen zu beobachten, welche sich wenn auch 
nur kurze Zeit im Wasser erhalten. Zuerst liegen die feinen Körner 
derselben sämmtlich still, sie liegen so dicht bei einander und zwischen 
den grössern, dass sie keinen Raum zur Bewegung zu haben scheinen. 
Dann durchbricht ein grosses Korn die Umhüllung der Zelle; die 
klebrige Substanz derselben schliesst sofort die entstandene Oeflhung 
wieder und sogleich beginnen die feinsten Körner, welche um das 
ausgetretene grössere gelegen hatten, die Molekularbewegung. Dann 
springt wieder ein grosses heraus, klebt an der Oberfläche der Zelle 
fest, einzelne kleinere wohl noch ausserdem, und die Zahl der inner- 
halb der Zelle tanzenden nimmt immer mehr zu, während zugleich 
durch eintretendes Wasser das Volum der Zelle wächst." In der 
Figur 1 hat Lieberkühn eine „Zelle der Gemmulä in Wasser" ab- 
gebildet, an welcher man den I3eginn der Quellung sieht. 

Bei dieser Schilderung ist Lieb erkühn nicht auf die Anzahl 
der Kerne in den Zellen eingegangen. Ich habe auf diesen Punkt 
hin viele Zellen ausgebildeter (mit Hülle und Belagsnadeln ver- 
sehener) Gemmulä in Wasser und in Speichel untersucht. In beiden 
Fällen waren die bei der Untersuchung auftretenden I^rschcinungen 
dieselben. Die aus einer solchen Gemmula durch vorsichtiges Zer- 
sprengen der Hülle ausgetretene Zelle (Fig. 10) ist zuerst ziemlich 
kuglig, sehr bald hebt sich die feine Zellmembran ein wenig ab, und 
zwischen ihr und dem Dotterkörnerhaufen sieht man das matte Zell- 



Spongillidenstudien. II. 255 

plasma. Nun tritt ein grosses Dotterkorn nach dem andern durch 
die Membran hindurch, ohne in derselben ein Loch zu hinterlassen; 
während dieses Vorganges rücken die feinen Dotterkörner an die 
peripherische Zellflüssigkeit und treten in diese hinein, in derselben 
äusserst lebhafte Molekularbewegung vollführend. Nachdem schon 
alle die grossen Dotterkörner aus der Zelle herausgetreten sind, 
bleiben die kleinen noch in beständiger Bewegung in der jetzt sehr 
gequollenen Zelle, welche nun gewöhnlich einen kreisrunden Umriss 
hat. Jetzt sieht man im Innern deutlich die zwei Kerne resp. den 
einen grossen Kern liegen. Oft tritt auch ein Teil der feinen Dotter- 
elemente durch die Membran heraus. Nach einiger Zeit, oft erst 
nach einer Stunde, platzt die Hülle, der Inhalt zieht sich zusammen 
und von einer Membran ist nichts mehr zu erkennen. Es kann 
auch die Hülle platzen, ohne dass alle die groben Dotterkörner aus- 
getreten sind, und es kann auch die Zelle quellen, ohne dass der 
Inhalt austritt und die Hülle berstet nach geraumer Zeit. In der 
Fig. 11 habe ich eine gequollene Zelle abgebildet, welche einer im 
März untersuchten Gemmula von Ensponciüla lactistris entstammt. 

Ein anderes Verhalten zeigen die Zellen des Keimes dann, wenn 
sich derselbe kurz vor dem Verlassen aus der Gemmula befindet, 
oder wenn er bereits im Ausschlüpfen begrifi'en ist. Bei Berlin 
findet dieser Vorgang des Auskriechens des Keimes bei Eusp. 
lacustris^ Sponc/. fragilis, Ephydatia mülleri und Troehosp. Jwrrida 
gewöhnlich in der zweiten Hälfte des April statt, nach gelindem 
Winter (1892) auch wohl schon in den ersten beiden Wochen dieses 
Monats. Anders verhält es sich hiermit bei Ephydatia ßvviatilis. 
Bei diesem Schwämme können, we schon von Lieb erkühn 1G8, 
Goette 352 und mir 364 betont wurde, zu jeder Jahreszeit Gemmula 
vorkommen und ich habe bei dieser Art zu verschiedenen Monaten 
Gemmula in der Bildung begriften als auch solche, welche sich ihres 
Inhaltes entledigten gefunden. 

Um nun die Zellen des Keimes zu untersuchen, der im Begriff 
steht, seine Hülle zu verlassen oder schon im Ausschlüpfen befindlich 
ist, habe ich im März und April eine Anzahl Exemplare von Enspong. 
lacustris, Spong. fragilis und Ephyd. flunatilis in der Spree und im 
Tegeler See gesammelt und die isohrten Gemmula derselben (Ephyd. 
fluviat.) oder die aus den Gemmula bestehenden Krusten (Sp. frag.) 
oder die gemmulahaltigen Zweige (Eusp. lacustr.) in Aquarien ver- 
teilt und genau beobachtet. Sowie sich auf den Gemmuläschalen 
kleine weisse Flecke zeigten — der im Ausschlüpfen befindliche 
Keim — wurden die noch intakten Gemmula im Wasser und auch 
in Speichel zersprengt und der Inhalt untersucht. Bei diesen 
Gemmula, deren Inhalt noch nicht im Ausschlüpfen begriff'en war, 
zerfiel der Inhalt beim Zersprengen der Hülle entweder in lauter 
einzelne Zellen, oder ich erhielt eine grössere zusammenhängende 
aus Zellen bestehende Masse, welche beim Klopfen auf den Objekt- 
träger mehrmals in die einzelnen Zellen sich auflöste; an anderen 
Gemmula trat der Inhalt in grösseren Massen von eng zusammen- 



256 Dr. W. Weltner. 

hängenden Zellen aus und nur wenige Zellen waren isolirt und aus 
noch andern Gemmulä erhielt ich durch Zersprengen der Schale gar 
keine Zellen, sondern der ganze Keim war in eine Masse zerstäubt, 
welche aus Dotterkörnern, Kernen und Protoplasma bestand. Ich 
erwähne dies, weil ich bei dem Zersprengen der Gemmulahülle stets 
in der gleichen Weise verfuhr und möglichst wenig Druck angewandt 
habe. Ganz dieselben Erscheinungen treten ein, wenn man Gemmulä 
zersprengt, deren Inhalt schon im Auskriechen befindlich ist, nur 
werden hier oft grössere und kleinere Massen erhalten, welche nicht 
mehr rundlich, sondern wurstförmig gestreckt sind. Auch diese 
Massen bestehen aus Zellen, die sich durch Druck auf das Deckglas 
(durch Wasserentziehung mittelst Fliesspapieres) von einander lösen. 

Die Veränderungen, welche die isolirten Zellen eines vor dem 
Verlassen der Hülle stehenden Keimes oder eines die Gemmulä frei- 
willig verlassenden Keimes in Wasser oder Speichel durchmachen, 
sind nicht immer die gleichen. Bei den meisten Zellen tritt der 
oben beschriebene Vorgang nicht mehr ein; die Zellen quellen, aber 
die Dotterkörner treten nicht mehr aus und die Zellmembran platzt 
nach 15 — 30 Minuten. Andere Zellen quellen gleichfalls, sowie sie 
aus der Schale befreit sind, nach der Quellung aber beginnt die 
Zelle amöboide Bewegungen auszuführen. Sie sendet stumpfe und 
spitze Fortsätze aus, welche bald wieder eingezogen werden, dann 
sistirt die amöboide Bewegung, die Zelle quillt jetzt wieder, und die 
groben Dotterkörner treten in der oben beschriebenen Weise durch 
die Zellmembran hindurch oder man sieht ganze Massen von Dotter- 
körnern zugleich die Zelle verlassen, ohne dass die Zellhülle hinterher 
verletzt wäre. Wieder andere Zellen sind amöboid und quellen gar- 
nicht mehr; sie erhalten sich geraume Zeit im Speichel und zer- 
fallen, ohne zuvor weitere Veränderungen wie die eben genannten 
zu zeigen. Diesen Zustand der Zellen hat kurz Lieberkühn (135) 
beschrieben, wenn er sagt: „In der Mitte des März war der Inhalt 
vieler Gemmulä in auffallender Weise verändert. Die Zellen zer- 
flossen nicht mehr, wie sonst, im Wasser, wenn sie aus der Gemmulä 
ausgedrückt wurden, und bewegten sich wieder amöbenartig, wie die 
gewöhnlichen Schwammzellen. In vielen Zellen waren zwei Kerne 
mit Kernkörperchen vorhanden, und im Ganzen waren die grösseren 
Bläschen nicht mehr so zahlreich in der Zelle vertreten, sondern 
weit mehr die feineren Körnchen." 

Bei den Untersuchungen über die Anzathl der Kerne in den 
Gemmulazellen habe ich einige Male in dem Kern einer einkernigen 
Zelle des vor dem Auskriechen stehenden Keimes zwei NucleoH ge- 
funden. Es sei hier ferner noch das folgende abweichende Verhalten 
im Bau der Zellen mitgeteilt. Ich sammelte Ende April in der Spree 
einige Skeletbäume von Eusp. lacusfris, in welchen die randständigen 
Gemmulä schon leer waren und an der Peripherie der Aeste neue 
Schwämme erzeugt hatten, während die zentral liegenden Gemmulä 
noch intakt waren. Als ich diese Gemmulä auf ihren Inhalt unter- 
suchte, fand ich neben grossen zweikernigen und kleineren ein- 



Spongillidenstudien, II. 257 

kernigen Zellen noch andere rundliche Zellen, die in sich kleinere 
einzuschliessen schienen. Als ich die so beschaffenen Zellen durch 
Druck zwang, sich auszubreiten, fand ich, dass die in ihnen ent- 
haltenen vermeintlichen Zellen nur aus eng aneinander liegenden Dotter- 
körnern bestanden; jeder solcher Dotterhaufen war von einer be- 
sonderen Plasmahülle umgeben; im übrigen wichen diese Zellen in 
nichts von den gewöhnlichen Gemmulakeimzellen ab und besassen 
zwei Kerne. 

An einigen Gemmulä habe ich die Anzahl der zwei- und der 
einkernigen Zellen dadurch zu bestimmen gesucht, dass ich die durch 
Zersprengen der Gemmulaschale erhaltenen beiderlei Zellen gezählt 
habe. An einem vor dem Ausschlüpfen befindlichen Keime von 
Ephyd. fluviatüis zählte ich im Gesichtsfelde 50 zweikernige und 
5 kleinere einkernige Zellen. An einer anderen Gemmula derselben 
Art, deren Porus schon in mehrere Lappen zerrissen war und in 
der Oeftnung schon den auskriechenden Keim als weisse Masse er- 
kennen liess, fanden sich auf 10 grössere zweikernige Zellen schon 
etwa 70 kleinere etwa halb so grosse Zellen mit einem Kerne. Bei 
einer dritten Gemmula von Eusp. lacustris befand sich der Keim 
schon im Auskriechen, der frei auf Schale liegende ausgeschlüpfte 
Teil wurde abgekratzt und die Gemmula dann noch abgepinselt. 
Hierauf zersprengte ich sie und konnte von dem Inhalte ungefähr 
150 Zellen untersuchen, sie wiesen sämmtlich zwei Kerne auf. Ueber 
die Anzahl der Zellen, welche überhaupt in einer Gemmula enthalten 
sind, fehlen die Angaben vollständig. Nur Marshall (346) giebt 
an, dass ihre Zahl verschieden gross sei und wohl kaum unter 50 
betrage. Auf einem einzigen Längsschnitt durch eine der grösseren, 
vor dem Auskriechen stehenden Gemmula von Sp. fragilis fand ich 
385 Zellen. 

Will man die Grösse der aus einer reifen Wintergemmula durch 
Zersprengen der Hülle erhaltenen Zellen (Fig. 10) bestimmen, so 
muss man schnell verfahren, denn die isolirten Zellen quellen sehr 
schnell im Wasser oder Speichel. Ich habe in den verflossenen 
Jahren viele Messungen angestellt und bin zu dem Resultat ge- 
kommen, dass weder die zwei- noch die einkernigen Zellen ein be- 
stimmtes Grössenverhältniss aufweisen. Bei Eusj). lacustris^ Spong. 
fragilis und Ephyd. ßuviatilis massen die zweikernigen Zellen der 
reifen im Winter untersuchten Gemmulä oder solcher Gemmulä, 
deren Keim im Ausschlüpfen begriffen war, 0,025 — 0,04 mm im 
Durchmesser, andere zeigten 0,057 mm. Der Kern dieser Zellen 
hatte 0,012 — 0,018 mm, das Kernkörperchen 0,005—0,0075 mm 
Durchmesser. Nach Lieb erkühn misst eine amöboide Zelle des 
Mesoderms der Spongilliden bis 0,02 mm im Durchmesser. An einer 
Gemmula, welche ich mit anderen zusammen im Glase hielt und 
von denen sich schon ein Teil ihres Keimes zu entledigen begonnen 
hatte, bestimmte ich den Durchmesser des Porus zu 0,032 mm; die 
in dieser Gemmula enthaltenen grössten zweikernigen Zellen hatten 
0,032 mm Durchmesser, es konnte also gerade eine solche amöboide 

Arch. f. Natui-gescb. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 3. 17 



258 



Dr. W. Weltner. 



Zelle, ohne sich zu dehnen, dnrch die Oeffnimg hindurch gelangen. 
Die einkernigen Zellen solcher Gemmulä, deren Keim sich dicht vor 
dem Ausschlüpfen befand und die einkernigen Zellen des schon im 
Auskriechen begriffenen oder schon ausgekrochenen Teiles des Keimes 
hatten meist 0,013—0,0275 mm im Durchmesser, andere massen nur 
0,012 und bei einer Gemmula, deren Inhalt schon zum Teil den 
Porus verlassen hatte, massen die einkernigen Zellen des ausserhalb 
der Schale liegenden Teiles sowie des noch in derselben steckenden 
Keimes 0,012 — 0,04 mm, sie erreichten also die Grösse der stärksten 
zweikernigen Zellen. Ich habe mich stets durch vorsichtiges Ab- 
ziehen des Wassers oder Speichels, worin ich die Gemmula unter- 
suchte, von der Anzahl der Kerne in den Zellen, welche ich zuvor 
gemessen hatte, vergewissert. 

In einem früheren Aufsatz (Biol. Centralbl. Bd. 13, 1893) habe 
ich auf mehrere dunkle Punkte aus der Entwickelungsgeschichte der 
Gemmulä hingewiesen. Zu diesen gehört auch die Frage nach der 
Entstehung der zweikernigen Zellen in den ausgebildeten Gemmulä. 
Ich habe in dem angezogenen Artikel erwähnt, dass die mehrkernigen 
Zellen durch Verschmelzung von einkernigen entstanden sein können 
und dass von Wierzejski ein solcher Prozess auch beobachtet sei. 
Vielleicht, meinte ich auch, könnten die zweikernigen Zellen dadurch 
gebildet werden, dass die mit Dotter sich erfüllenden Zellen die 
anderen, den Nährzellen der Eier gleichenden, aufnehmen würden. 
Von befreundeter Seite bin ich aber darauf aufmerksam gemacht 
worden, dass zwischen der Mehrkernigkeit der Gemmulazellen und 
dem Dottergehalt derselben vielleicht auch eine gesetzmässige Be- 
ziehung stattfinden könne, indem nämlich die Mehrkernigkeit durch 
mitotische Kernteilung erfolgt sei und die l'eilung der Zellen erst 
später eintrete^). Damit stimmt die schon von Lieberkühn (136) 
konstatirte Thatsache, dass man die zweikernigen Zellen meist erst 
beim Austritt aus der Gemmulaschale wieder in Zellen mit einem 
Kerne zerfallen sieht. Bei anderen Gemmulä tritt diese Zellteilung 
früher ein, da man ja auch in Gemmulä mit noch intaktem Porus 
nur einkernige Kerne findet. 

Die im Vorhergehenden mitgeteilten Beobachtungen über den 
Bau des Gemmulakeimes und über das Verhalten seiner Zellen von 
dem Zeitpunkte der Anlage der Gemmula bis zum Auskriechen sind, 
wie ich nochmals hervorhebe, vorzugsweise am lebenden Objekte 
angestellt worden. Es erübrigt mir noch, einige Beobachtungen 
mitzuteilen, welche .ich an konservirtem Material gemacht habe. Ich 
schicke einige Angaben über die Methode der Konservirung und 
Färbung der für Schnitte von mir verwandten Gemmulä voraus. 
Die in Bildung begriffenen, die ausgebildeten und die sich zu jungen 
Schwämmen entwickelnden Gemmulä habe ich teils in 96 % Alkohol, 
teils in gesättigtem Sublimat abgetödtet. Unausgebildete Gemmulä 
und solche, welche sich bereits ihres Keimes entledigen, kann man 

1) Ziegler u. vom Rat, Die amitotische Keniteihuig bei den Arthropoden. 
Biol. Centralbl. Bd. 11 p. 756 Anm. 1891. 



Spongillidenstiidien. 11. 259 

in toto färben; reife, mit geschlossenem Porus versehene muss man 
dagegen erst in Schnitte zerlegen und diese färben, da die Farb- 
flüssigkeit bei ausgebildeten Gemmulä nicht durch die Kutikular- 
bildungen hindurchtritt. Zum Tingiren der Schnitte habe ich mit 
bestem Erfolge Böhmersches Hämatoxylin benutzt und eine Schnitt- 
dicke von 0,005 — 0,015 mm als die zweckmässigste gefunden, denn 
um die Kerne aus den Dotterkörnern heraus deutlich zu erkennen, 
muss man die Schnitte dünner herstellen, als der Durchmesser 
einer Zelle beträgt. Alle Färbungen mit Anilinfarben stehen dem 
Hämatoxylin darin nach, dass sie die Dotterelemente viel stärker 
tingiren als das Hämatoxylin und dadurch die Kerne undeutüch 
machen. Auch die von Maas (449) verwandte Methode der Doppel- 
färbung und das von Rawitz empfohlene Eosin Hämatoxylin haben 
mir keine besseren Bilder gegeben, als die einfache Hämatoxylin- 
färbung. 

In den von mir auf Schnitten untersuchten Gemmulä fand ich 
in bezug auf die Abgrenzung der Keimzellen wieder die Verschieden- 
heiten, welche ich schon oben bei Besprechung des Baues lebender 
Gemmulä erwähnt habe. Es waren nämlich bei einem Teil der 
Gemmulä (sowohl reifer Herbstgemmulä, als überwinterter dicht vor 
dem Verlassen der Hülle stehender, als auch solcher Gemmulä, deren 
Keim schon im Auskriechen begriffen war) alle Zellen deutlich von 
einander abgegrenzt ; bei andern ausgebildeten, von mir im September 
bis in den April hinein untersuchten Gemmulä aber bestand der 
Inhalt aus einer Masse von Protoplasma, Dotterkörnern und Zell- 
kernen, von einer Zusammensetzung aus einzelnen Zellen war nichts 
zu erkennen. Diesen Zustand des Gemmulakeimes schildert auch 
Dybowski (339) bei Ccuierius stepanvwi, ohne allerdings Kerne 
finden zu können und von Zykoff (486) sind diese Verhältnisse 
abgebildet. Ich habe schon darauf hingewiesen, dass die Figuren 3 
u. 4 bei Zykoff, soweit sie das Fehlen der Kerne und die Lagerung 
der Dotterkörner betreffen, nicht naturgetreu sind (Biol. Centralbl. 
Bd. 13. 1893). — Bei noch anderen Gemmulä habe ich eigentüm- 
liche Zustände des Keimes angetroffen. Dieser war von grossen 
runden Hohlräumen durchsetzt, so dass der ganze Keim nur noch 
ein zusammenhängendes Maschenwerk von Dotterkörnern und Plasma 
darstellte, in dem ich keine Kerne gefunden habe. Mitunter fand 
ich auch in sonst normal gestalteten Keimen zwischen den Zellen 
grosse, ovale, mit einem grossem Kern versehene Gebilde ein- 
geschlossen, die vielleicht Protozoen angehören. 

Auf den Schnitten habe ich weiter die Beobachtung von 
Lieberkühn (136) und Lecoq (152) bestätigen können, dass auch 
schon in den Keimen intakter (mit geschlossenem Porus versehener) 
Gemmulä junge Nadeln vorkommen (Fig. 13). Wenn Lieberkühn in einer 
späteren Arbeit (157 p. 724) angiebt, dass ,,die Wimperapparate 
und Nadeln während und nach dem Ausschlüpfen entstehen; in den 
Gemmulä selbst sind sie noch nicht vorhanden", so mag der letztere 
Satz für die Geisseikammern gelten; junge Spikula findet man aber 

17* 



260 T^i'- W. Weltiier. 

auch schon in intakten Gemmulä, in grösserer Menge allerdings 
erst, kurz nachdem der Keim die Hülle verlassen hat. Vejdovsky 
(331) hat einen jungen nadelführenden Schwamm (normalen?) ab- 
gebildet, der noch in der Gemmulaschale liegt, die innere Kutikula 
der Schale war hier in Resorption begriffen. 

Es ist mir auch an dem conservirten Material nicht gelungen, 
die Interzellularsubstanz in dem Gemmulakeime sichtbar zu machen. 

Zum Schluss will ich hier einer von verschiedenen Autoren er- 
wähnten Erscheinung an den Gemmulä gedenken. Wenn man diese 
trocknet, so bleiben sie nicht rundlich, sondern nehmen eine konkav- 
konvexe Gestalt an, und zwar soll immer die den Porus tragende 
Hälfte in die andere eingesunken sein. Williamson (187) glaubt 
dies damit erklären zu können, dass der am Porus adhärirende Keim 
beim Zusammenschrumpfen die Schale nach innen zöge. Nun ist 
aber zwischen Keim und Hülle nirgends eine Verbindung, auch nicht 
am Porus. Man könnte eher glauben, dass die Schale der Gemmulä 
an der eingesunkenen Hälfte dünner sei als im übrigen J'eil, aber 
auch das ist nicht der Fall. Die einzige dünnere Stelle an der 
Kapsel ist mitunter nur da, wo der Porus sich erhebt. Wenn man 
die getrockneten Gemmulä in warmes Wasser bringt, so stülpt sich 
der eingesunkene Theil wieder aus, Tödtet man die Gemmulä in 
Spiritus ab, so schrumpfen sie sehr oft in der oben bezeichneten 
Weise ein, bei anderen Gemmulä aber sinkt gerade der dem Porus 
gegenüberliegende Teil der Schale ein; so fand ich bei Spongilla 
fragüis^ dass die Schale derjenigen Gemmulä, welche in der dicken 
basalen Luftkammerschichte des zerfallenen Schwammes liegen, beim 
Abtödten in starken Alkohol mit der vom Porus abgewandten (in 
der natürlichen Lage im Schwämme unteren) Seite eingedrückt war, 
wenn überhaupt eine Schrumpfung eintrat, also gerade an der ent- 
gegengesetzten Seite, an der es von Dybowski (337 Fig.) beob- 
achtet worden ist. 



Ueber grüne Gemmulä von Euspongilla lacustris 
(Lbkn.)(Fig. 16u.l7). 

Es ist oben erwähnt worden, dass in den Zellen der Gemmula- 
innenmasse von Evsp. lacnstris grüne Körper vorkommen können. Sind 
dieselben in grosser Masse in den Gemmulä enthalten, so erscheinen 
diese grün. So gefärbte Gemmulä sind seit langem bekannt, Linne 
(22) erwähnt sie zuerst, Esper (41), Dutrochet (78), Turpin (97), 
Laurent (116), Lieberkühn (133) und Potts (402) sprechen eben- 
falls von grünen Gemmulä. Lieb erkühn (131)) teilte weiter mit, 
dass die Gemmulä „bei grünen Spongillen öfters gelblich grün bis 
dunkelbraun" seien und hatte auch gefunden (135), dass grüne 



Spongillidenstudien. II. 261 

Schwämme aus ihren Gemmulä wieder grüne Schwämme hervor- 
gehen lassen, was übrigens schon Dutrochet (78) behauptet hatte. 
Vejdovsky (33 IJ machte die Mitteikmg, dass bei grün gefärbten 
Gemmulä auch die Zellen des Keimes von grüner oder gelblich 
grüner Farbe seien, er erwähnte dabei nicht, dass schon Carter 
(121) als Ursache der grünen Farbe in den Zellen kleine grüne 
Körper entdeckt hatte, welche auch von ihm in den jungen aus 
Gemmulä entwickelten Schwämmen gefunden worden waren. 

Im Herbst der verflossenen Jahre züchtete ich verschiedene, 
grüne und farblose, Spongilliden, um bei der Gemmulation das Auf- 
treten der Zoochlorellen, denn um diese handelt es sich, zu beob- 
achten. Ich verwandte hierzu Schwämme aus dem Tegeler See und 
aus der Spree in Berlin. Es mögen hier zunächst einige Worte über 
die Farbe und den Standort der Süsswasserschwämme in diesen Ge- 
wässern Platz finden. 

Es leben im Tegeler See vier Arten von Spongilliden, Euspon- 
gilla lacustris, Spongäla fragilis, Ephydatia fluviatilis und Trocho- 
spongilla horrida. Die zuletzt genannte Art habe ich bisher nur am 
Grunde des Ufers an Holzstücken und Steinen gefunden. Die drei 
anderen Arten finden sich vorzugsweise an abgestorbenen Rohr- 
stengeln, welche im Herbste nach dem Rohrschnitt, unter Wasser 
stehen bleibend, sich noch Jahre lang an der Wurzel aufrecht er- 
halten. Seltener wachsen diese Schwämme an lebenden Rohr und 
an Juncusstengeln. Zahlreiche Exemplare liegen auch auf dem 
Grunde des Ufers bis zu vier Meter Tiefe und sind den zu Boden 
gesunkenen Phragmitesstengeln und Holzstücken aufgewachsen. An den 
aufrecht stehenden Rohrstengeln sitzen oft an ein und demselben 
Stengel alle 3 Arten (lacustris^ fragilis und fluviutilis), sie sind dann 
entweder durch Rohrteile getrennt von einander, oder sie berühren 
sich mit ihren Rändern (Fig. 20.) oder sie sind auch durch- und über- 
einander gewachsen. Man findet so nicht selten ein Dutzend 
Exemplare an einem Rohrstengel. Die jungen bis einen Millimeter 
Durchmesser haltenden Exemplare bilden kleine kegelförmige, weisse 
oder grün gefärbte Körper am Rohr, die bei weiteren Wachstum 
kuppeiförmig werden. Erst darnach wachsen sie in die Fläche aus, 
in dieser Gestalt flache, runde oder ovale centimetergrosse 
Krusten darstellend. Solche Fladen findet man im Tegeler See im 
August und September auch an den Nupharblättern, in deren Nähe 
sich die mütterlichen Schwämme finden. Wenn nun die am Rohr 
sitzende Spongillide weiter wächst, so umgiebt sie allmählich den 
Stengel und kann zu bedeutender Grösse heranwachsen. Ich habe 
Exemplare von Ephydatia fluviat. gesehen, welche 34 cm. lang waren 
bei einer Höhe der Kruste von 28 mm. Auffällig sind nun im Tegeler 
See die Verschiedenheiten in der Färbung der drei genannten 
Arten 1). Eusp. lacustris habe ich hier nie anders als dunkelgrün 



^) Die folgenden Angaben beziehen sich auf Schwammexeraplare , welche 
1 cm. Durchmesser der Kruste nnd darüber haben. 



262 Dr. W. Weltner. 

gesehen, selbst auch dann, wenn sie tief im Inneren des Rohrwakles 
wächst. Spongilla fragilis ist ausgewachsen im Tegeler See nie 
grün, sondern weisslich, grau oder braun (Fig. 20). Anders verhält 
sich Ephydatia fliwiatilis. Wenn ich früher (ßQ4:) angab, dass diese 
Art hier stets grün sei und keine Gemmulä mehr bilde, sondern 
perennire, so haben mich neuere Beobachtungen eines besseren be- 
lehrt. Neben den grünen Exemplaren (Fig. 20) kommen auch solche 
vor, welche an der belichteten Seite grün, auf der andern, nach 
dem Rohrwalde gekehrten, gelblich, gelblichgrün, bräunüch bis braun 
gefärbt sind. Ende November habe ich auch ein Exemplar gefunden, 
welches allseitig braun war. Bemerkenswert scheint es mir auch, 
dass man an ein und demselben Rohrstengel kleinere Exemplare 
trifft, die allseitig grün sind, während an demselben Stengel andere 
von der Länge bis zu einem Fuss auf der belichteten Seite grün, 
auf der nach dem Rohrwalde gekehrten gelb sind. Liegen die 
Schwämme am Boden des Wassers auf Rohr gewachsen, so ist ein 
Teil allseitig grün, der andere nur oben und die dem Boden zugekehrte 
Seite ist gelb oder braun. Wachsen die Exemplare an der Unter- 
seite grösserer Bretter, die so leicht nicht von dem bewegten Wasser 
um und umgewälzt werden, so sind diese Schwämme farblos. End- 
lich begegnet man solchen Exemplaren, welche zwar auf der dem 
Lichte zugekehrten Seite grün und auf der anderen bräunlich sind, 
doch hat hier die grüne Seite einen Stich ins Braune und die braune 
Hälfte ist mit Grün untermischt. Auch sieht man an am Lichte 
wachsenden Stücken, deren Oberfläche buckeiförmige Vorsprünge, 
oder kurze fingerförmige Zapfen trägt, dass die vorstehenden Teile 
grün und die tiefer gelegenen Parthien braun sind. Was nun das 
Vorkommen der Gemmulä bei dieser Eiihydatia fltwiatilis des Tegeler 
Sees anlangt, so habe ich solche auch jetzt noch nicht an Exemplaren 
im Herbst oder Winter gefunden, obwohl ich zu dieser Zeit im Laufe 
der verflossenen acht Jahre sehr danach gesucht habe. Auch bei 
den Zuchtversuchen, die ich zu allen Jahreszeiten unter verschiedenen 
Bedingungen mit diesem Schwämme angestellt habe, habe ich an 
ihm nie die Gemmulation beobachten können. Dabei lebten die 
Exemplare wochen und monatelang in meinen Aquarien und starben 
schliesslich unter allmählicher Verkleinerung des Körpers ab. Doch 
als es mir durch die gütige Unterstützung der Königlichen Preussischen 
Akademie der Wissenschaften ermöglicht wurde, mich im vorigen 
Sommer längere Zeit am Gestade des Tegeler Sees aufzuhalten, um 
meine Untersuchungen über den Bau der Ephydatia fluviatilis 
vollenden zu können, konnte ich mich auch bei dieser Form von 
dem Vorkommen von Gemmulä überzeugen. Ich fand wieder Er- 
warten im Juli an zwei grossen fusslangen Stücken, welche im Ab- 
sterben begriffen waren und eine eigentümlich schmutzig weisse 
Farbe zeigten, in den basalen Teilen sparsam Gemmulä abgelagert. 
Es möge mir hier gestattet sein, der Königlichen Akademie der 
Wissenschaften für die mir gewährte Unterstützung meinen er- 
gebensten Dank auszusprechen. 



Spougilliclenstudien. II. 263 

Anders als im Tegeler See verhalten sich in Bezug auf die 
Farbe die beiden in der Spree in Berlin häufigsten Schwämme: 
Eusp. lucustris und Ephyd. ßuviatilis. Soweit meine Beobachtungen 
reichen, sind beide grün, wenn sie am Lichte wachsen und sich mehr 
an der Oberfläche des Wassers angesiedelt haben; sie sind dagegen 
schmutzig weiss oder grau, wenn sie unter breiten Brücken, oder 
wenn sie in der Tiefe leben. So erklärt sich hier, dass ein und 
dasselbe Exemplar zur Hälfte grün, zur Hälfte farblos sein kann, 
wenn es nämlich an der Seite einer Brücke halb im Lichte, halb im 
Schatten gefunden wird. Ueber Farbenverschiedenheiten der 3 anderen 
in der Spree lebenden Arten kann ich deshalb keine Angaben machen, 
weil ich sie bisher nur unter Brücken farblos gefunden habe. 

Es wurden nun im Herbste eine Anzahl grüner Eusp. lacnstris 
aus dem Tegeler See und farblose aus der Spree in Aquarien verteilt 
und ebenso grau und braun gefärbte Exemplare von Spongilla 
fragilis des Tegeler Sees eingesetzt, um die Gemmulation zu beob- 
achten. 

An den Exemplaren von Spongilla fragilis traten im Parenchym 
kleine weisse Flecke auf, die sich bald vergrösserten und sich mit 
einer feinen Kutikula umgaben, wie Lieberkühn die Bildung der 
jungen Gemmulä zuerst geschildert hat. Ich entnahm nun solche 
weisse Flecke dem Parenchym und untersuchte sie auf ihre Bestand- 
teile. Der Inhalt bestand aus feinkörnigen Zellen und aus anderen, 
welche schon ganz mit Dotterkörnern erfüllt waren; in keiner Zelle 
waren grüne Körner sichtbar und ebenso wenig Hess sich irgend ein 
anderes Pigment nachweisen i). Bei den grün gefärbten Eusp. 
laatstris dagegen traten als Anfänge der Gemmulä kleine, ebenfalls 
wenig scharf umschriebene, aber grüne Flecke auf, welche aus 
amöboiden, einkernigen Zellen bestanden. Unter diesen waren die- 
jenigen, die einen Inhalt aus ungleich grossen Körnern trugen, neben 
Dotterkörnern mit zahlreichen Zoochlorellen erfüllt. Die grünen 
Körper waren in den unausgebildeten (d. h. ohne innere Kutikula) 
wie in den vollendeten Gemmulä von zweierlei Grösse. Die einen 
massen 0,0024 mm, die andern 0,00 l^ö mm. An demselben Tage, 
an welchem ich diese Messungen vornahm, bestimmte ich auch die 
Grösse der Zoochlorellen einer Ephyd. flvviatilis. Die in den amö- 
boiden ungleich körnigen Mesodermzellen liegenden grünen kleineren 
Körper massen 0,00125 — 0,00186 mm, die grösseren 0,0025 mm. 
Später sah ich auch im Oktober bei dieser Art Zoochlorellen, welche 
sogar 0,005 mm hatten. Brandt (272) giebt als Grösse derselben 
bei Spongilla 0,0015—0,003 mm, Lankester (312) Vioooo bis 
^/isooo Zoll an. Es ist mir nie geglückt, in den nach Angaben von 
Brandt hergestellten Präparaten den Kern nachweisen zu können, 
von dessen Vorhandensein sich Klebs (Biol. Gentralbl. Bd. 4. 1885) 



1) Die Angabe von R. Schneider (417), dass die Zellen der Gemmulä 
von Spongilla fragilis grüne Körper enthielten, beruht auf einem Missverständnis 
seinerseits. 



264 Dr. W. "Weltner. 

bei Infiisorienzoochlorellen überzeugt hat. — Die grün gefärbten 
Anlagen der Gemmulä in Evsp. lacnstris vergrössern sich nun und 
setzen sich schärfer von dem umhegenden und zergehenden Parenchym 
ab, sie umgeben sich mit der inneren gelbhchen Kutikula und 
scheinen zunächst noch als grünliche Inseln durch das Schwamm- 
gewebe hindurch. Sobald aber die innere Kutikula dicker wird, 
wird auch die grüne Farbe durch die nun gelbbräunliche Hülle 
verdeckt: die Gemmula ist nun gelb oder gelbbraun und zeigt nun 
dieselbe Farbe wie die von Spongilla fragilis. Auf diese Erscheinung 
passt die Stelle bei Esper (41), dass die Gemmulä der Süsswasser- 
schwämme anfangs grünlich oder bläulich, später ockergelb und im 
Zustande der Reife braun bis aschgrau seien, Abbildungen solcher 
grün und bräunlich gefärbter Gemmulä von Ephyd. fluviatilis findet 
man bei Laurent (116). 

Obwohl ich nun nicht das Zusammenwandern von zoochlorellen- 
haltigen Zellen des Parenchyms zur Gemmulaanlage wirklich gesehen 
habe, so nehme ich doch einstweilen an, dass die ungleich körnigen 
mit Zoochlorellen erfüllten Zellen, welche man bei grün gefärbten 
Evspo7igilla lacustris in den jüngsten, für das blosse Auge sich als 
grüne Flecke im Schwammparenchym dokumentirenden Gemmula- 
anlagen findet, mit jenen Zellen identisch sind. Diese Zellen füllen 
sich allmählich mit Dotterkörnern, der Gemmulakeim umgiebt sich 
mit einer Hülle und die grünen Körner überwintern in der Gemmula, 
um im Frühling mit den Zellen auszukriechen. Durch Zuchtversuche 
kann man sich leicht davon überzeugen, dass aus den anfangs grünen 
Gemmulä von grünen Evsp. lacvstris sich im Frühling sogleich wieder 
grüne Schwämme entwickeln, und dass aus den weissen Gemmula- 
keimen farbloser oder grau gefärbter Exemplare zunächst wieder 
farblose Schwammindividuen entstehen. Bringt man ferner die 
Gemmulä von grau oder braun gefärbten Spongilla fragüis zum 
Keimen, so entwickeln sich aus ihnen rein weisse Schwämme, welche 
erst später die graue oder braune Farbe des Muttertieres an- 
nehmen. Deshalb sind auch die kleinen 1 — 2 mm grossen Schwämme, 
welche man in unseren Seen und Flüssen findet, entweder farblos 
oder grün. 

Ich muss hier einschalten, dass aber auch Gemmulä farbloser 
Evsp. laaistris Zoochlorellen enthalten können, denn ich habe sowohl 
in den Zellen ausgebildeter Gemmulä von Eusp. lacvsfris als Ephyd. 
miilleri^ welche von rein weisser Farbe waren, vereinzelt grüne Körper 
gefunden, die mit Zoochlorellen identisch waren. Wenn die Zoo- 
chlorellen im Parenchym unserer Schwämme nur vereinzelt vor- 
kommen, so erscheinen sie natürlich dem blossen Auge farblos oder 
weiss, falls kein anderes Pigment vorhanden ist (s. das folgende 
Kapitel). 

Ich habe noch einige Bemerkungen über die Farbe und den 
Bau der Zoochlorellen in den Gemmulä von Eusp. lacustris zu 
machen. Die Zoochlorellen sind im September und Oktober nicht 
von denen sommerlicher Schwämme zu unterscheiden. Später im 



Spongillidenstudieii. II. 265 

Dezember, besonders aber im März und April, zeigen sie nicht mehr 
die rein grüne Farbe wie im Anfange, sondern sind gelbgrün gefärbt. 
Auch die aus überwinterten Gemmulä grüner Schwämme sich ent- 
wickelnden Individuen sind anfangs von gelbgrüner Farbe und nehmen 
erst nach Wochen die dunkelgrüne Farbe an, welche diesem 
Schwämme im Tegeler See eigen ist. — In den Zoochlorellen der 
Gemmulä findet man im Dezember bis zum April in dem proto- 
plasmatischen Teil sehr häufig einen bis vier farblose hellglänzende, 
runde Körnchen, welche sich mit Jod nicht bläuten; so beschaffene 
Zoochlorellen wiesen öfter zwei bis drei Chlorophyllkörner auf. Auch 
fand ich an anderen lebenden Zoochlorellen öfter statt der hellen 
Körnchen im Plasma ein mattes Korn, welche ich nicht für identisch 
mit den von Haberlandt^) beschriebenen halte. Hamann (301) 
hat bei Hydra in dem Chlorophyllkorn Stärke gefunden, es ist mir 
ebensowenig wie Lankester (312) gelungen, Stärke in den Chloro- 
blasten der SpongiUidenzoochlorellen zu finden. 

In den Fig. 17 u. 16 habe ich eine einkernige und eine zwei- 
kernige Zelle aus einer Ende Dezember untersuchten Gemmulä grün 
gefärbter Eusp. lamstris abgebildet. Die Gemmulä wurde auf dem 
Objektträger mit der Nadel geööhet und die Zellen des Keimes durch 
Wasserentziehung mit Fliesspapier stark abgeplattet, so dass alle 
grösseren Dotterkörner auf ihrer flachen Seite liegen. Die Zoo- 
chlorellen enthielten ein bis drei Chlorophyllkörner und waren 
vielfach in ihrem protoplasmatischen Teile mit hellglänzenden 
Körnern versehen. Lankester (312) hat gegen Brandt (291. 316) 
in Abrede gestellt, dass den Zoochlorellen eigenes Plasma neben 
dem Chlophyllkorn zukomme; Man kann sich aber in folgender 
Weise leicht davon überzeugen, dass an den grünen Körnern ausser 
dem Chlorophyll noch eigenes Protoplasma vorkommt. Macht man 
von einer grün gefärbten Spongillide ein Zupfpräparat und wartet 
man, bis sich die rundhchen Zellen gestreckt haben, so sieht man 
in den Zellen mit einem Inhalt von ungleich grossen Körnern, Kern 
und Kernkörper zahlreiche Zoochlorellen, deren Bau so innerhalb 
der Schwammzelle studirt werden kann. Auch an einer kleinen 
lebenden Spongillide kann man sich an den Zoochlorellen von der 
Anwesenheit eines protoplasmatischen Teiles neben dem Chlorophyll- 
korn vergewissern. Dasselbe sieht man auch an Zoochlorellen, die 
in näher zu besprechender Weise erhalten werden. Legt man kleine 
Schwammstücke, die man aus grösseren grünen Exemplaren aus- 
geschnitten hat, in geeignete Aquarien, so erhält man in einigen 
Tagen regenerirte mit Haut und Oscularröhren versehene Schwämme. 
Diese lassen sich wochen- und monatelang am Leben halten und 
gehen unter allmählicher Verkleinerung ihres Körpers ein. Dabei 
kommt es vor, dass sich um einen solchen nach und nach kleiner 



^) Die Organisation der Turbellaria acoela von L. v. Graff. Mit einem 
Anhang über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta 
roscoffensis von Gr. Haberlandt p. 79. 1891. 



266 D»'- W. Weltner. 

werdenden Schwamm ein grüner Anflug bildet. Dieser grüne Hol 
bestellt, abgesehen von etwaigen Protozoen imd Schwammnadeln, 
aus Zoochlorellen, und wird wohl dadurch entstanden sein, dass bei 
der allmählichen Verkleinerung des Schwammes die peripheren Zellen 
abstarben, wobei die grünen Körper ins Freie gelangten und an 
dem Glase haften blieben. Auch an sa natürlich isolirten Zoo- 
chlorellen fand ich neben dem Chlorophyllkörper den protoplasma- 
tischen Teil. 

Wenn man nun in den Zellen einer grün gefärbten Gemmula- 
aulage Zoochlorellen findet, so soll damit nicht gesagt sein, dass 
auch alle die ungleich gekörnten Zellen der Gemmula Zoochlorellen 
enthalten. Man findet vielmehr neben den Zellen mit Zoo Chlorellen 
andere in ihrem Bau jenen gleichend, aber ohne die grünen Körper. 
Dies hat wahrscheinlich in folgendem seinen Grund. In dem Meso- 
derm grün gefärbter Spongilliden Ivommen stets zahlreiche ungleich 
gekörnte Zellen vor, welche frei von Zoochlorellen sind, sobald nur 
der Schwamm eine gewisse Dicke erreicht hat. Denn die Zoo- 
chlorellen leben nur in den oberflächlich gelegenen Parthien der 
Schwämme, und es ist bei grün gefärbten Exemplaren, welche mehr 
als V2 cm Dicke der Kruste erreichen, nur die äussere Parthie grün, 
die innere aber farblos. Dünnere Krusten sind dagegen bis auf den 
Grund grün gefärbt. Die Beobachtung von Jackson (224), dass 
eine Spongillide auf dem Bruch innen weiss sei und eine grün ge- 
färbte Rinde zeige, ist vollkommen richtig. Die Zoochlorellen ver- 
halten sich hierin also wie die Algen, welche F. E. Schulze bei 
Hornspongien fand und wie andere von Brandt (316) an Tieren 
beobachteten Algenformen. 

Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob auch bei grün ge- 
färbten Exemplaren anderer Spongillidenspezies die Zoochlorellen 
bei der Gemmulation mit in die Gemmulä eingehen. AVie oben 
erwähnt, hat Laurent grüne Gemmulä bei Epliyd. ßlvciatiUs gesehen. 
Bei der Encystirung zoochlorellenführender Protozoen scheinen sich 
die Zoochlorellen verschieden zu verhalten. Nach Geza Entz (Biol. 
Centralbl. Bd. 2 p. 458 u. 459. 1892) werden sie bei Acnnthocystis 
acideata vor der Encystirung konstant ausgestossen, während nach 
Dangeard (Comptes rendus Ac. Sc. Paris T. 108 p. 1313 — 14. 1889) 
die Zoochlorellen bei Ophrydium rersatile bei der Einkapselung mit 
eingeschlossen werden und ihre grüne Farbe innerhalb der Cyste 
nicht verändern. — 



Ueber das braune Pigment von Spongilla fragilis Leidy 

(Fig. 18-21). 

Leidy (123), der Entdecker dieser bisher in Deutschland, England, 
Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Russland, Sibirien und Nordamerika 
gefundenen Spongillide giebt an, dass dieselbe nie grün sei und auch 
niemals dem Lichte ausgesetzt wachse. NoU (195 und 379) 



Spougillidenstudieu II. 267 

faud dieselbe Art in Deutschland gelblicligrau im Schatten und grün, 
wenn sie am Sonnenlichte wuchs. Im Baikalsee ist dieser Schwamm 
von grüner Farbe, Dybowski (295). Potts (402 und früher) sah 
farblose Exemj^lare unter Steinen und andere, welche grün waren 
und sich am Lichte angesiedelt hatten. Nach Petr (367) ist „die 
Farbe bräunlich gelb oder grünlich aber auch weisslich und ganz 
weiss." Vejdovsky (402) giebt als das Kolorit blass oder braun 
an. Andere, besonders ältere Angaben beziehen sich auf trockne 
oder auf Alkoholexemplare. 

Meine Wahrnehmungen über die Farbe dieser Art im Tegeler 
See habe ich oben mitgetheilt (p. 262). Ich will hier noch hin- 
zufügen, class auch die braune Farbe offenbar vom Lichte beeinfiusst 
wird, denn es kommen Exemplare vor, welche an der nach dem 
Schilfrohrwalde zugekehrten Seite heller braun gefärbt sind, als an 
der stärker belichteten, dem Rande des Schilfes zugewandten Seite. 

Weitere Beobachtungen über die Farbe der SüssAvasserschwämme 
habe ich während eines längeren Aufenthaltes am Hellensee bei 
Lanke (Prov. Brandenburg) gemacht. Dieser See ist zum grössten 
Teile mit alten Buchen und mit Gebüsch umstanden. Die unmittelbar 
am Ufer im Schatten des Laubwaldes wachsenden, oft mit der Hand 
erreichbaren Schwämme sind fast alle farblos, das heisst schmutzig 
weiss gefärbt. Dagegen sind die vom Ufer weiter entfernten, an den 
Schilfrohrstengeln sitzenden Spongilliden, welche hier dem Lichte 
mehr ausgesetzt sind, entweder grün oder sie sind gelblich oder hell 
bis dunkelbraun gefärbt; andere sind nur auf der dem Lichte zu- 
gekehrten Seite grün und auf der anderen vom Lichte weggewendeten 
Fläche braun, (Fig. 21). Die Speziesbestimmung i) dieser am Rohr 
wachsenden Schwämme ergab, dass Ensj). lacustris und Ephyd. 
fluviatilis stets grün waren, während Spong. fragilis in rein grünen, 
rein braunen und in grün und braun zugleich gefärbten Stücken 
vorkam (Fig. 21). Oft wuchsen mehrere, bis neun Exemplare dieser 
Art an ein und demselben Rohrstengel übereinander, der eine Teil 
war grün, der andere braun tingirt. Dies überraschte mich sehr, so 
dass ich genau auf die Farbe der Spong. fragilis achtete und weitere 
Exemplare sammelte. Ich fand noch andere, bei denen die grüne 
und die braune Färbung an einem und demselben Stücke auftrat, 
aber in anderer als in der vorhin genannten Weise. Es waren 
nämlich nur die Ränder des Schwammes grün, die übrigen zentral- 
wärts liegenden Teile aber braun und andere Exemplare, welche 
Höcker, Wülste, Gruben und Rinnen zeigten, (während die Spong, 



1) Bei der Bestininnnig der bei uus voi'koiximenden fünf Süsswasserschwamm- 
arten könneu wirkliche Schwierigkeiten nur bei Ephydatia fluviatilis und Spong. 
fragilis entstehen, welche ohne Gremmulä schwer auseinander zu halten sind. 
Man findet aber bei Spong. fragilis auch im Sommer meist an der Basis des 
Schwammes die leeren, pflastersteinartig abgelagerten Genunulä mit ihren ge- 
dornten Stabnadeln. 



268 Dr. W. Weltner. 

fragilis gewöhnlicli eine ebene glatte Oberfläche aufweist') Avaren 
durch eine braune Färbung ausgezeichnet, welche in einer scheinbar 
vom Lichte unabhängigen Weise durch grüne Bezirke unterbrochen 
wurde. 

Nachdem ich das Vorkommen verschieden gefärbter Spong. fragilis 
kennen gelernt hatte, suchte ich den Sitz und die Eigenschaften der- 
jenigen Substanz auf, welcher dieser Schwamm seine braune Farbe 
verdankt. Es zeigte sich an den fiisch aus dem Wasser gezogenen 
Stücken zimächst, dass das braune Pigment an der Oberfläche aller 
Krusten am dunkelsten war und nach innen bald an Stärke abnahm; 
dickere, über 2mm. Höhe erreichende Krusten waren an ihrer Basis 
weiss gefärbt. In dieser Verteilung des Pigmentes im Schwämme 
verhielten sich also die braunen Schwämme wie die grünen (s. oben). 
Ich entnahm nun von solchen Spong. fragilis^ welche allseitig braun 
gefärbt waren, kleine Stückchen aus den oberflächlichen Schwamm- 
schichten und zerfaserte sie unter dem Mikroskop. Das zerzupfte 
Gewebe zeigte die gewöhnlichen Bestandteile des Spongillidenweich- 
körpers: Geisseikammern, einzelne oder mehrere zusammenhängende 
Geisselkragenzellen , Epithelzellen und die beiden Sorten von amö- 
boiden Zellen, die einen mit einem Inhalte von farblosen, glänzenden, 
ungleich grossen Körnchen, die andere erfüllt mit farblosen, hellen, 
gleich grossen Körnchen-), ferner fanden sich freie Kerne in dem 
Präparat. In den Zellen mit ungleich grossen Körnchen lagen nun 
in dem Plasma noch andere Körner, welche hellglänzend, rundlich 
oder unregelmässig gestaltet waren, meist eine eckige Form zeigten 
und hellgelb bis gelbbraun gefärbt aussahen (Fig. 18 u. 19). Diese 
Körner waren entweder sehr zahlreich in einer Zelle vorhanden und ver- 
deckten dann den übrigen Zellinhalt ganz, oder es kamen nur wenige, 
oft nur einzelne darin vor. Sie haben eine Grösse von 0,0008 
bis 0,0043 mm und sind öfter zu grösseren Klumpen zusammen- 
geballt. Sie fanden sich nur in den genannten Zellen und auch nur 
in dem inneren Schwammkörper, während sie in den Zellen der äusseren 
die ganze Spongillide umgebenden Haut durchaus fehlten. Ich habe 
schon oben hervorgehoben, dass sich die Zoochlorellen der Süss- 
wasserschwämme nur in den Zellen finden, deren Inhalt aus ungleich 
grossen Körnern besteht und auch hier finden sie sich ganz vor- 
zugsweise im Innern des Schwammes und fehlen in den Zellen der 
äussern Haut. Nur bei grünen Schwämmen, welche in Aquarien ge- 
halten wurden, habe ich die Zoochlorellen auch oft in der äusseren 
Haut gefunden. Von den Zoochlorellen unterscheiden sich die gelb- 
braunen Körner von Spong. fragilis durch ihre unbestimmte Gestalt 
und ihre Farbe hinlänglich. An Körnern, welche isolirt in den Zupf- 



^) Noll (415) giebt au, auch verzweigte Büsche von Spongilla fragilis ge- 
funden zu haben. Ich habe diese Art nie anders als krustenförmig gesehen und 
alle Autoren schildern sie nur als Krusten bildend. 

2) Auf die von Delage, Arch. Zool. exp. 2<^s. Vol. 10. 1892 (erschienen 1893) 
beschriebeneu Zellen komme ich im 3. Teil meiner Studien zurück. 



Spongillideiistudieii. II. 269 

Präparaten lagen, habe ich öfter an einer Seite etwas Protoplasma 
anhängend gefunden, in der lebenden Zelle dagegen vermisst man 
diesen plasmatischen Teil. Die Körner werden von Alkohol in ihrer 
Farbe nur wenig verändert, so dass eine in starken öfters ge- 
wechseltem Spiritus aufbewahrte Spong. fragilis noch nach Jahren 
eine graubraune Farbe behält, während die grün gefärbten Schwämme 
in Alkohol natürlich rein weiss werden. Braunes in Alkohol nicht 
lösliches Pigment findet sich auch bei anderen Spongien z. B. bei 
SteUetta grvhei {ljQrv([QniQ\^ ^ Die Gattung Stelletta, Berlin 1890 p. 15). 

Es wurden nun auch Exemplare von Spo/u/. fragiUs untersucht, 
welche sowohl grün als braun waren. Die Zellen der grün gefärbten 
Teile führten Zoochlorellen und in den Zellen brauner Partien fand 
ich wieder die braunen Körner. Daneben kamen aber viele Zellen 
zur Beobachtung, welche sowohl Zoochlorellen als braunes Pigment 
bargen. Ferner habe ich auch in solchen Spong. fragilis, welche nichts 
von einer grünen Färbung erkennen Hessen, sondern allseitig braun 
waren, solche Zellen mit braunem und grünen Pigment zugleich ge- 
funden. 

Von den Süsswasserschwämmen kennen wir seit langem Pigmente, 
welche anders als grün gefärbt sind; sie sind indessen bisher nicht 
genauer untersucht worden. So hat Carter (121) in Bombay eine 
graue bis lilagleiche Spongilla cinerea gefunden, deren Farbe durch 
kleine ebenso gefärbte Körnchen hervorgerufen wurde, die sich in 
den Schwammzellen fanden. Clark ("201) giebt an, dass das Pigment 
seiner gelbbraunen Spongilla urachnoidea — einer Art, die Potts 
in seiner Monographie nicht unterbringen konnte — sowohl in den 
Zellen des Parenchyms als in den Geisselkammerzellen vorkomme. Es 
mag hier auch darauf aufmerksam gemacht werden, dass Lankester 
(312) an farblosen und blass lachsfarbenen Spongilliden in den amö- 
boiden Zellen farblose, eckige Körnchen gefunden hat, die er für 
identisch mit den Chlorophyllkörnern der grünen Süsswasserschwämme 
hält; er glaubt, dass diese farblosen Körner nur deshalb keinen 
grünen Farbstoff bilden, weil sie abseits vom Lichte sich befinden. 

Eine der braunen Spong. fragilis ziemlich gleiche Farbe besitzt 
die im Tegeler See sehr verbreitete Hydra fnsca L. Auch unter den 
dort lebenden Phmarien finden sich Exemplare, deren Kolorit ganz 
mit dem des genannten Schwammes übereinstimmt. Ich untersuchte 
deshalb im April braun gefärbte Planaria torva und Ingubris, ferner 
noch braune und fast schwarz gefärbte Dendrocoehim pundahim und 
die schwarzen Folycelis nigra. Bei allen diesen Formen fand sich 
das Pigment in Gestalt kleiner, hellglänzender, aber meist gerundeter 
Körnchen, die stets zu grösseren Haufen beisammen lagen. Das 
braune Pigment von Hydra hat neuerlich Mr. Greenwood^) unter- 
sucht. Nach ihr sind die Körner braun bis schwarz und resistent 
gegen die meisten chemischen Lösungsmittel. Sie finden sich nur 
in den vakuolenführenden Zellen des Entoderms und auch hier nur 



1) Journ. Physiology Cambridge, Vol. 9 p. 317-344. PI. 1888. 



270 I^'"- W. Weltner. 

zu gewissen Zeiten. Als färbende Substanz ist dieses Pigment nur 
bei Ilijdra fvsca vorhanden, es kommt aber auch bei Hydra viridis 
zusammen mit den grünen Körpern vor. Es findet sich bei Hydra 
fusca in zweierlei Formen: als Imprägnirung der Proteinsubstanz 
und als kleine, dunkle, eckige oder krystallinische Fragmente, welche 
der Proteinsubstanz anhaften. Verf. glaubt, dass in der ursprünglich 
farblosen Proteinsubstanz der vakuolenführenden Entodermzellen eine 
braune Substanz abgesondert wird, welche später die krystallinische 
Beschaftenheit annimmt. Das braune Pigment ist als ein Exkret der 
Zelle aufzufassen und wird von dieser während der Verdauung in 
die Körperhöhle ausgestossen, nachdem die einzelnen Körner zu 
Gruppen zusammengelagert wurden. Dass zwischen den braunen 
Pigmentkörnern und den Chloroblasten von Hydra viridis Ueber- 
gänge vorkommen (Lankester), glaubt Verf. nicht annehmen zu 
köinien. Ich habe an Hydra fusca L., welche Ende Mai und 
September im Tegeler See gesammelt waren, das braune Pigment 
untersucht. Die eine Form desselben, welches der Proteinsubstanz 
angehört und in jeder Zelle eine Anzahl der rundlichen Körner 
gelblich bis braun erscheinen lässt, habe ich bei SpongiJla fragi/is 
bisher nicht gefunden. Dagegen glich die andere Form des Pigmentes 
in der Gestalt ganz den Körnchen dieses Schwammes. Sie lagen in 
der Hydra immer in Gruppen zusammen und hatten eine gelbliche, 
bräunliche bis fast schwarze Farbe. Nur lagen bei der Hydra nur 
wenige dieser Pigmentkörner in jeder Zelle, während ich bei der 
Spongille in allen Monaten Zellen fand, die fast ganz von jenem 
Pigment erfüllt waren. 

Ueber die Bedeutung der braunen Körner von Spong. fragiUs 
kann ich keine bestimmte Ansicht äussern. Ich will aber darauf 
hinweisen, dass die Pigmentkörner bei Spongien verschiedene 
Deutungen erfahren haben (cf Vosmaer, Bronn Porifera p. 439 
und Lampe, Arch. f. Naturg. 5'2. Jahrg. 1886 p. 15). Möglicherweise 
sind auch jene braunen Körnchen wie bei Hydra Exkrete der Zelle; 
dass sie Vorläufer der grünen Körner sein können, ist wohl aus- 
geschlossen. Es scheint mir zur Lösung der Frage die Thatsache 
von Wichtigkeit, dass sich die braunen Körner neben den Zoo- 
chlorellen in ein und demselben Schwannne finden. Bei den meisten 
am Lichte wachsenden Exemplaren ist entweder das grüne oder das 
braune Pigment das vorherrschende. Nimmt man an, dass die grünen 
Körper Algen sind, so würde es nichts befremdendes haben, dass in 
den Zellen unserer Schwämme Algen und tierisches Pigment neben- 
einander vorkommen, da Brandt (316) die Existenz beider neben- 
einander nachgewiesen hat. Weiter möchte ich betonen, dass die 
braunen Körner keine notwendigen Teile des Spongillidenkörpers 
sind, denn sie fehlen solchen Exemplaren, welche unter Steinen, 
Brücken etc. leben; dasselbe ist bekanntlich der Fall bei den sog. 
Zoo chlor eilen. 



Spongillidenstwlieii. 11. 271 



Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Keim- 
fähigkeit der Gemmulä. 

Wenn man annimmt, dass die Süsswasserschwämme von Meeres- 
spongien abstammen, welche sich dem Aufenthalte ans süsse AVasser 
angepasst haben (0. Schmidt 197), so sind die Gemmulä als er- 
worbene Fortpflanzungskörper aufzufassen (Marshall 323, SoUas 
353). Auch wenn man sich der Auffassung Lendenfeld's (394) 
anschliesst, nach welcher die Spongilliden unveränderte Nachkommen 
niederer Urtiere sein sollen, würde man die Gemmulä als erworbene 
Schutzvorrichtungen ansehen müssen. Sie dienen dem in den Tropen 
durch das Austrocknen der Gewässer absterbenden Schwämme einer- 
seits zur Erhaltung, andererseits zu seinerVerbreitung (Mars hall 324). 
Derselbe Zweck wird auch in unserem Klima durch die Gemmulä 
erreicht. Diese treten bei uns in der Regel gegen Ende des Herbstes 
auf, und es scheint, als ob hier die Gemmulation dadurch bedingt 
wird, dass der Schwamm der allmählich sinkenden Temperatur des 
Wassers nicht zu widerstehen vermag und absterben muss. 

Nach Goette (373) ist „eine Gemmulä nach ihrer Anlage ein 
Stück des Schwammkörpers, dessen sämmtliche Parenchym- und 
Epithelzellen durch Hypertrophie sich in einen kompakten Haufen 
indifferenter gleichartiger Elemente verwandeln." Die Hypertrophie 
hat die Atrophie des noch übrig bleibenden Schwammgewebes zur 
Folge, ,,die Gemmulation bedingt den Tod der Spongillen." Ab- 
gesehen davon, dass die Entwickelungsgeschichte der Gemmulä noch 
einer erneuten Untersuchung bedarf (cf. Biol. Gentralbl. Bd. 13. p. 124 
etc. 1893), so hat Goette mit seiner eben wiedergegebenen Ansicht 
nicht erklärt, aus welchem Grunde die Bildung der Gemmulä in 
unseren Breiten in der Regel gegen Ende des Herbstes erfolgt. Ich 
sage in der Regel, denn es sind mir nur wenige Ausnahmen bekannt, 
dass bei uns Süsswasserschwämme auch zu einer andern Zeit Gemmulä 
bilden. Allerdings sprechen aber gerade diese Abweichungen von 
der Regel dafür, dass die Gemmulation nicht allein auf die allmählig 
sinkende Wassertemperatur zurückgeführt werden darf Diese Aus- 
nahmen sind die folgenden. Noll (415) teilt mit, dass eine im 
Aquarium gehaltene Ephydutia /fuviatili.s- stets dann unter Gemmida- 
bildung einging, Avenn sie eine gewisse Dicke erreicht hatte. Die 
Gemmulä traten einmal im April, ein anderes Mal im Juli auf und 
der Verfasser führt das Absterben seines Schwammes unter Gemmu- 
lation auf ungünstige Ernährungsverhältnisse zurück. Von anderen 
Autoren sind bei derselben Art Gemmulä in dem Parenchym des 
Schwammes sogar zu allen Jahreszeiten gefunden worden, so von 
Lieberkühn (176) und mir (385) in der Spree, von Goette (373) 
im Rostocker Hafen; indessen fehlten bisher noch bestimmte Angaben 
darüber, ob diese Gemmulä nicht etwa schon im Herbste des vorigen 
Jahres gebildet wurden und mit dem Weichteil den Winter über- 
dauerten. Nach den Beobachtungen, welche ich seither über den 



272 Dl'- W. Weltiier. 

Zeitpunkt, wann bei EpJnjd. ßnviatilis die Gemmulä auftreten, ge- 
macht habe, geht folgendes hervor. An einigen Lokalitäten pflanzt 
sich der Schwamm im Sommer geschlechtlich fort und erst im 
Herbste treten Gemmulä auf und der Schwamm stirbt dabei ab. An 
anderen Orten werden auch neben den geschlechtlich erzeugten Keim- 
stoffen (Eier und Samen) im Sommer Gemmulä gebildet, dabei zer- 
fällt der übrige Schwammkörper aber nicht, sondern lebt weiter fort 
durch den Winter hindurch (Spree Berlin). In noch anderen Ge- 
wässern werden Gemmulä nur dann gebildet, wenn der Schwamm 
aus nicht näher bekannten Gründen abstirbt, die in solchen Seen 
lebenden Schwämme perenniren und entbehren für gewöhnlich der 
Gemmulä (Tegeler See).i) 

Weiter ist mir von Ephyd. miiUeri, Spong. fragilif^ und Eusp. 
lacitfft/'is bekannt, dass auch mitten im Sommer Gemmulä gebildet werden 
können. Diese Arten perenniren nicht, sondern zerfallen für gewöhnlich 
gegen Ende des Herbstes vollständig unter Gemmulabildung. Bei 
Ephyd. mvlleri und Spong. f)'(ig. habe ich aber gesehen, dass die 
Exemplare schon im Juni und Juli Gemmulä bildeten und abstarben. 
Auch bei Etfsp. lacnstiis sind mir schon im Sommer Gemmulä auf- 
gestossen. In einer Bucht des Tegeler Sees, in welcher diese Art 
besonders zahlreich vorkommt, traf ich unter den Exemplaren, die 
alle in geschlechtlicher Fortpflanzung begriffen waren, am 25. Juli 1892 
ein solches, welches vollständig von grün gefärbten in der Bildung 
begriffenen und von anderen gelblichen ausgebildeten Gemmulä 
durchsetzt war ; im Weicliteil dieses Schwammes fanden sich ausserdem 
zahlreiche Larven. 

Es mögen hier noch einige Worte über das Fehlen von Gemmulä 
an aussereuropäischen Spongilliden Platz finden. Marshall (323) 
hat zuerst den Gedanken ausgesprochen, dass es perennirende, dem 
Einfluss der Jahreszeiten unterworfene Süsswasserschwämme geben 
könne. Später haben Goette (373) und Potts (402) dasselbe ge- 
äussert, ohne freilich Marshalls ausführlicher Arbeit zu gedenken. 
Als Beweis seiner Annahme konnte Marshall die gemmulalose 
Gattung Luhomirsh'a aus dem Baikalsee anführen, welche später 
auch im Behringsmeer gefunden worden ist. An zwei mir von 
Herrn Dr. Skrebitzky in Petersburg übersandten, von Radde und 



^) Um micli davon zu überzeugen, dass diese Art nach der geschlechtlichen 
Fortpflanzung noch lange weiter lebt, habe ich (422) Zuchtversuche in Aquarien 
angestellt. Sodann habe ich auch die Schwämme an ihrem natürlichen Staud- 
orte, im Tegeler See, kontrollirt. Es wurden mehrere Exemplare im -Juli mit 
Schildern aus Zinn gekennzeichnet und bis zum April des folgenden Jahres all- 
monatlich einer Untersuchung unterzogen. Keins dieser Exemplare starb ab 
und bei keinem wurden Gemmulä gefunden. Dass das Auftreten von Gemmulä 
bei der Ei)7i. fiuviaüUs des Tegeler Sees eine seltene Erscheinung ist, schliesse 
ich daiaus, dass ich seit 1884 dem Vorkommen dieser Fortpflanzungskörper be- 
sondere Beachtung geschenkt habe und dass von mir nur an zwei im Juli ab- 
sterbenden Exemplaren solche in geringer Anzahl gefunden sind (s. oben). 



Spongillidenstudien. II. 273 

Czekanovsky aus dem Baikalsee mitgebrachten Stücken habe ich 
auch keine Gemmulä gefunden, bin jedoch nicht im Stande, näheres 
über die Tiefe, aus welcher die beiden Exemplare stammen, sowie 
über die Zeit, wann sie gesammelt sind, anzugeben. Auch an der 
von Joseph in der Grotte von Gurk in Krain entdeckten Spongüla 
stygia glaubt Mars hall (323) das vollständige Fehlen der Gemmulä 
annehmen zu dürfen, weil sie „überflüssig" seien, da diese Spongüla 
„sich jahrein jahraus unter gleichen oder doch nahezu gleichen 
Existenzbedingungen finden wird". Joseph hat allerdings an diesem 
Schwämme weder im September noch im April Gemmulä gefunden, 
allein es scheint mir der Gegenstand noch einer genaueren Prüfung 
wert. Bei seiner Betrachtung über die Gemmulabildung der Spon- 
gilliden hat Marshall auch die Formen herangezogen, welche unter 
ganz anderen Lebensbedingungen existiren als die bei uns sich 
findenden Süsswasserschwämme und auch dort fand Marshall gemmula- 
lose Formen, nämlich Fotomolepis vom Congo und Untguuya aus 
Uruguay. Inzwischen hat Hin de (411) das Vorhandensein von 
Gemmulä bei Umguaya konstatirt. Hin de ist geneigt anzunehmen, 
dass grosse Exemplare von Urngttaya coralloides und macandrewi 
nur dadurch zu stände kommen können, dass die Schwämme mehrere 
Jahre lang ununterbrochen fortwachsen, ohne dass eine Periode der 
Ruhe durch Gemmulä einträte. Von Umguaya coralloides, bei 
welcher die Gemmulä wirkHch zu fehlen scheinen, nimmt Hin de 
die vollständige Abwesenheit der Gemmulä an, bedingt durch günstige 
Lebensbedingungen. Auch Potts (402) ist der Ansicht, dass in den 
Tropen lebende Spongilliden dann perenniren, wenn das sie bergende 
Wasser nicht austrocknet. Fälle von überwinternden Süsswasser- 
schwämmen hat Potts (368) schon vor Goette und Hin de bekannt 
gegeben; in der inzwischen erschienenen Monographie hat Potts (402) 
diese Beispiele vermehrt. Es sind die folgenden: Spongüla aspmosa 
(New Jersey, Virginia etc.) perennirt als immergrüner Schwamm, 
nur wenige Gemmulä wurden im Winter gefunden. Hieraus folgert 
Verf., dass der Schwamm fähig ist, der niederen Temperatur des 
Wassers während des Winters zu widerstehen, ohne sich durch 
Gemmulä zu schützen. Spongüla lacnstris var. ahortiva (Philadelphia) 
überdauert auch während des Winters als grüner Schwamm und 
enthielt nur wenige Gemmulä in dem Weichteil. Heteromeyenia 
ryderi var. pictoumsis (Pictou in Nova Scotia) wurde auch Ende 
Dezember unter der Eisdecke als lebhaft grüner Schwamm mit nur 
wenigen Gemmulä gefunden. Heteromeyenia ryderi wurde auf Long 
Island bei 32° F. mit Weichteil überwinternd angetrofifen. 

Wir kennen also eine Reihe von Fällen, in denen Süsswasser- 
schwämme in den gemässigten Breiten unter Bildung weniger oder 
selbst gar keiner Gemmulä überwintern. Es entsteht jetzt die Frage, 
in welchem Zustande befindet sich der Weichteil des Schwammes 
im Winter? Bekanntlich gab Lieberkühn (133) an, dass er an 
den Spongillen der Spree im Winter die Geisseikammern vermisst 
habe. Dasselbe berichtet Metschnikoff (261), der auch keine 

Aich. f. Natuigesch. Jahrg.1893. Bd.I. H,3. Jg 



274 Dl'- W. AV eltner. 

Kanäle? gefunden hat. Herr Professor Wierzejski teilte mir mit, 
dass in Krakau Ephydatia fl,uviafÄlis ohne Geisseikammern und ohne 
Kanäle überwintere. Nach diesen Forschern würde das Schwamm- 
parenchym im Winter also einen embryonalen Zustand eingehen; 
dieser Zustand wäre etwa vergleichbar dem Gemmulakeim. Ich 
bin zu einem anderen Resultat gekommen. Die von mir in der 
Spree gesammelten Winterexemplare zeigen nur eine verminderte 
Anzahl von Geisseikammern und der Schwamm des Tegeler Sees 
büsst auch im Winter seine Geisseikammern, Kanäle und Oskula 
nicht ein, nur bei kleinen, bis Vs cm grossen fladenförmigen In- 
dividuen vermisst man oft das Oskulum, resp. die Auswurfsöffnung; 
in solchen Schwämmen scheint daher die Thätigkeit der Geissel- 
kragenzellen, die aber auch hier vorhanden sind, zu sistiren. Ich 
will indessen die vollständige Abwesenheit der Geisseikammern und 
der Kanäle bei winterlichen Spongilliden durchaus nicht in Abrede 
stellen, um so mehr als Carter angiebt, dass die Kragenzellen sich 
zu amöboiden Zellen umwandeln können. — 

Ueber das Schicksal der Gemmulä in den Tropen verdanken 
wir Carter (121. 216) die ersten Angaben. Nach ihm liegen die 
meisten Süsswasserschwämme in Bombay wenigstens sechs Monate 
im Jahre trocken, einige sind acht, höchstens neun Monate im Jahre 
vom Wasser bedeckt. Nach der Periode der Dürre wird aus den 
unter Wasser geratenen Gemmulä der Schwamm wieder erzeugt. 
Seit dieser Beobachtung Carters in den Cisternen von Bombay sind 
von Zoologen und Reisenden in den Tropen eine ganze Anzahl 
Spongilliden gesammelt, welche jenen Trockenprozess durchmachen, 
aber nur wenige Angaben liegen darüber vor , wie lange diese 
Schwämme der Dürre ausgesetzt sind. Potts (402) giebt in seiner 
mit zahlreichen biologischen Beobachtungen ausgestatteten Mono- 
graphie von Meyenia plumosa var. pahnen an, dass diese Art 9 — 10 
Monate im trockenen Zustande der sengenden Sonne ausgesetzt sei 
und von Parmnla hrownii var. tuhercnlnta wird angeführt, dass die 
sie tragenden Baumzweige sich 8 — 10 Monate ausserhalb des Wassers 
befänden. Lendenfeld (394) erhielt eine SpongiUa lucustris aus 
einem brackischen Tümpel Australiens, welcher zuvor drei Jahre 
lang trocken gelegen habe. Potts (438) sah aus den Gemmulä 
floridanischer Schwämme, welche eine Zeit über trocken waren, 
wieder neue entstehen. Es ist wiederum Carter (121) gewesen, 
welcher sich durch das Experiment vergewissern wollte, ob Gemmulä, 
welche mehr als ein Jahr trocken gelegen hatten, noch keimfähig 
seien. Er brachte ein trocken aufbewahrtes Stück eines Gemmulä 
tragenden abgestorbenen Schwammes unter Drathgaze in eine 
Cisterne und fand, dass das Stück nach mehreren Monaten seine 
ursprüngliche Grösse vielfach übertroffen hatte; ja selbst 7 — 8 Jahre 
trocken gehaltene Spongillidenstücke erwiesen sich, in die Cisterne 
gebracht, noch keimfähig. Indessen sind diese Versuche nicht ganz 
beweisend dafür, dass eingetrocknete Gemmulä noch nach Jahren 
junge Schwämme entstehen lassen können, da man nicht weiss, ob 



Spongillideiistiidien. II. 275 

nicht Larven anderer in den Cisternen bereits vorhanden gewesener 
Süsswasserschwämme sich auf das eingesetzte Spongillidenstück an- 
gesiedelt hatten und hier weiter gewaclisen waren. 

Ich habe versucht, aus Geinmulä zweier tropischer Süsswasser- 
schwämme, welche sehr lange trocken aufbewahrt worden waren, 
die Schwämme wieder zu gewinnen, jedoch ohne Erfolg. Die von 
mir benutzten Gemmulä von Tubella vesparium^ welche tierr Prof. 
von Martens Ende Mai 1863 im trockenen Zustande an einem 
Teiche in Borneo sammelte, und die Gemmulä von Spongilla carieri, 
welche über 30 Jahre im trockenen Zustande aufbewahrt waren und 
welche ich der bekannten Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Carter 
verdanke, Hessen im Sommer der Jahre 188G und 87 keine Schwämme 
entstehen. 

Man wird angesichts der Verhältnisse in den Tropen auf die 
Frage geführt, ob nicht auch bei uns die Süsswasserschwämme 
Gemmulä erzeugen, wenn das sie beherbergende Gewässer sinkt, so 
dass die Schwämme allmählig trocken gelegt werden, und ob dann 
solche Gemmulä, welche eine gewisse Zeit lang trocken gelegen 
haben, noch wieder Schwämme zu erzeugen im Stande sind. In der 
Litteratur über Süsswasserspongien finden sich nur zwei Angaben, 
welche beweisen, dass eingetrocknete Gemmulä von bei uns sich 
findenden Schwämme ihre Keimfähigkeit nicht verlieren. Gervais 
(89) giebt an, dass getrocknete Spongilliden im Wasser wieder auf- 
lebten, wobei man die Rolle der Sporen sehr leicht studiren könne. 
Neuerdings hat Zykoff (487) aus Gemmulä von EpJiydatia mülleri, 
welche fast zwei Jahre trocken gelegen hatten, wieder junge Schwämme 
gezogen. 

Es liegt aber für uns eine andere Frage näher. Wenn die 
unter Gemmulation absterbenden Schwämme nicht sehr tief unter 
der Wasseroberfläche leben, so kann es geschehen, dass die Gemmulä 
bei starkem Froste in die Eisdecke geraten und hier längere oder 
kürzere Zeit eingefroren bleiben. So fand ich im November 1883 
den Wasserstand des Hertasees auf Rügen so niedrig, dass die dort 
auf den Wurzeln von Alnus glutinosa lebenden und in Gemmulä 
eingegangenen Spongilliden ohne Zweifel vom Eise umschlossen 



^) Im Hertasee fand ich im Herbst 1883 an Pfählen und Baumwiu'zeln 
folgende Arten von Süsswasserschwämmen. Eusponyüla lacustris wird am öst- 
lichen Ufer des Sees in dem Graben und in der Umgebung des Bootbauses am 
häufigsten gefunden. Am östlichen luid nördlichen Ufer wuchert Ephydatia 
mülleri, von welcher sich hier auch eine Form findet, welche neben der dornigen 
Gerüstnadel auch die glatte besitzt und deren Amphidisken sehr oft verkrüppelt 
sind (cf. Wierzejski 424). Dann fand ich noch andere krustenbildende 
Schwämme, besonders am nördlichen Ufer vorkommend, welche sowohl die glatte 
Gerüstnadel von Easp. lacustris und deren feine dornige Nadel besitzen als auch 
Gemmulä tragen, die mit Amphidisken von Ephyd. mülleri besetzt sind. Ich 
halte diese Krusten für durcheinander gewachsene Exemplare von Eusp. lacustris 
und Ephyd. mülleri. — Eusp. lacustris ist bereits aus dem Hertasee bekannt, 
Dybowski (338). Die von Noll 379 erwähnte Spongilla glomerata {= fragilis) 
ist mir damals nicht zu Gesicht gekommen. 

18* 



276 Dl"- W. Welt 11 er. 

wurden, wenn das Wasser nicht später gestiegen ist. Aucli darüber, 
ob eingefrorene Gemmulä noch keimfähig sind, liegt nur eine einzige 
Beobachtung vor. Potts (402) teilt mit, dass in einem in Philadelphia 
gehaltenen Aquarium die Gemmulä von Eusp. lacustris durch Zufall 
eingefroren seien und dass sich aus ihnen später wieder Schwämme 
entwickelt haben. 

Ich habe in den Jahren 1886 — 89 in verschiedener Weise die 
Temperatur auf die Gemmulä der bei Berlin sich findenden Schwämme 
einwirken lassen und will die Versuche nach einander mitteilen. 

Einfluss der Kälte auf die Gemmulä. 

Um zu prüfen, ob die Gemmulä unserer Spongilliden eine 
Temperatur unter 0^ zu ertragen im Stande sind, ohne abzusterben, 
wurden in den Wintern 1886/87, 87/88 und 88/89 folgende Experi- 
mente angestellt. Ich sammelte im September, November und 
Dezember 1886 eine Anzahl von Süsswasserschwämmen und verteilte 
sie in neun Aquarien, welche je nach der Grösse der in Gemmulä 
übergegangenen Schwämme ^/2 — 4 Liter Wasser fassten. Die im 
Freien befindlichen Aquarien enthielten Eusp. lacustris aus der Spree, 
Spong. fragiUs aus der Spree und dem Tegeler See, Ephyd. fluviatilis 
und mülleri aus der Spree. Die Ephyd. ßnviatilis ging bald im 
Aquarium vollständig ein und entwickelte eine Menge Gemmulä. 
Nachdem nun im Februar Frost eingetreten war, fror das Wasser 
in den Gläsern am 7. Februar vollständig durch, so dass die Gemmulä 
bis zum Aufthauen des Eises, nach eingetretenem Thauwetter, am 
'24. Februar, gänzlich vom Eise umschlossen blieben. Jetzt wurden 
die Gefässe in ein kaltes Zimmer gebracht, und schon in den ersten 
Wochen des April begann der Inhalt einiger Gemmulä von 
Spong. fragiUs auszukriechen; das gleiche fand in der zweiten Woche 
des April bei Eusp. lactistris^ Ephyd. flnvialilis und miilleri statt. 
Bei einem Exemplare von Eusp. lacustris schlüpfte der Keim der 
Gemmulä erst am 21. April aus. Bei Spong. fragih's, deren Gemmulä 
in einer dicken dem fremden Substrat fest anheftenden Membran 
eingebettet liegen, verschmolz der ausgekrochene Inhalt der Gemmulä 
miteinander und bildete bald zollgrosse Schwämme von rein weisser 
Farbe mit einem resp. mehreren Auswurfsröhren. Auch bei Eusp. 
lacustris und Ephyd. mülleri, bei welchen die meisten Gemmulä noch 
in dem nicht zerfallenen Skeletgerüste des Mutterschwammes steckten, 
bildeten sich bald grössere Exemplare von Schwämmen. Bei Ephyd. 
fiuviatilis dagegen war fast das ganze Skelet zerstört, die meisten 
Gemmulä waren herausgefallen, aber aus den wenigen noch im Skelet 
hängenden Gemmulä entwickelten sich einige grössere Schwämme. Die- 
jenigen Gemmulä der drei zuletzt genannten Schwammspezies, welche 
sich aus den Gerüsten herausgelöst hatten, lagen teils am Boden der 
Gefässe, teils schwammen sie an der Oberfläche des Wassers i). Auch 



^) Die Allgabe von Zykoff (487) „dass die Gemmulä von Ephydatia 
mülleri nicht untersinken, sondern auf der Oberfläche des Wassers schwimmen," 
bezieht sich offenbar auf getrocknete Gemmulä. 



Spongillidenstudieu. II. 277 

aus diesen Gemmulä entwickelten sich junge Schwämme, so zwar, 
dass jede Gemmulä einen kleinen mit einem Oskulum versehenen 
Schwamm entstehen Hess, an welchem ich durch Carminpulver die 
Wasserströmung sichtbar machen konnte. Es waren aber doch bei 
allen der genannten Arten zahlreiche Gemmulä ganz unverändert ge- 
blieben, bei Eusp. lacvstris und Spong. fragiJis wohl die Hälfte aller 
in den Aquarien vorhanden. Der Keim dieser Gemmulä war offenbar 
zerstört, denn obwohl derselbe noch im April und Mai aus Zellen 
bestand, welche in ihrem Ansehen nicht von den gewöhnlichen Zellen 
einer reifen Gemmulä abwichen und überall, soweit ich sie unter- 
sucht habe, zwei Kerne zeigten, so quollen doch diese Zellen, in 
Wasser oder Speichel untersucht, nicht mehr, wie es bei den Zellen 
einer reifen Wintergemmula der Fall ist, auch zeigten sie keine 
amöboide Bewegung, wie sie die Zellen eines vor dem Verlassen der 
Gemmulä stehenden Keimes zeigen. Wir wissen durch Lieber kühns 
(192) Untersuchungen, dass auch abgestorbene Gemmulazellen unter 
Umständen noch Fortsätze ausstrecken können. Diese Erscheinung 
ist aber garnicht mit der amöboiden Bewegung lebender Zellen zu 
verwechseln. — Da die zuletzt besprochenen Gemmulä bis zum 
18. Mai ganz unverändert blieben, so halte ich sie für abgestorben. 

Im Winter 87/88 wurde folgender Versuch angestellt. Gemmula- 
krusten von Spong. fragüis aus Tegel, im Aquarium gehalten, froren 
am 26. Dezember vollständig ein und blieben bis zum 24. Januar, 
also 30 Tage, vom Eise umhüllt. Nach dem Thauwetter trat bald 
wieder Frost ein, und am Ende des Januar war das Wasser des 
Gefässes abermals ganz durchgefroren, thaute aber am 5. Februar 
wieder auf. Vom 20. Februar bis zum 6. März waren die Gemmulä 
wieder ganz vom Eise umschlossen. Noch im März waren sie aber- 
mals vom 12. bis zum 24. eingefroren. Diese mit Unterbrechungen 
59 Tage im Eise gelegenen Gemmulä begannen am 14. April in 
einem im Freien aufgestellten Aquarium junge Schwämme zu liefern, 
und schon am 23. April waren mehrere grössere aus den einzelnen 
Gemmulä entstandene und mit einander verschmolzene Schwämme 
entwickelt, jeder mit mehreren Oskulis und von rein weisser Farbe. 

Ganz der gleiche Versuch wurde auch an Gemmulä, welche 
einen grünen Inhalt zeigten, von Eusp. lacustris vorgenommen. Hier 
kroch nur ein Teil der Gemmulä aus — am 22. April, während die 
meisten sich nicht mehr bis zum 26. Mai entwickelten. Die aus- 
geschlüpften Keime der einzelnen Gemmulä verschmolzen sehr schnell 
mit einander und bildeten zollgrosse grüne Schwämme mit einigen 
Auswurfsröhren. 

Ein weiterer Versuch war dieser. Im Oktober 1888 sammelte 
ich im Tegeler See zwei Schilfrohrstengel, welche mit 36 kleineren 
und grösseren Krusten ausgebildeter Gemmulä von Spong. fragüis 
besetzt waren. Sie wurden in einem Aquarium im Freien gehalten. 
Am 5. November begann der Frost, schon am 7. war das Wasser 
vollständig durchgefroren. Dann trat bis zum 15. November mehr- 
mals Thauwetter ein; der Eisklumpen schmolz jedoch nur an seiner 



278 Dr. W. Weltner. 

Oberfläche, so dass die Gemmulä nicht aus dem Eise kamen. Als 
sich am 16. November jedoch stärkeres Thauwetter einstellte, zerging 
das Eis allmählich und am 19. November befanden sich die Gemmulä 
wieder im Wasser. Ich trocknete dann am 2. Dezember die beiden 
Rohrstengel bei Zimmertemperatur und legte sie am 3. Dezember 
auf Ackererde ins Freie. Während dieses Monates trat nur einige 
Male geringer Frost ein. Am 2. Januar 1889 bedeckte ich die 
Gemmulakrusten mit einer Schneeschicht von drei Zoll Höhe. Am 
20. Januar war der Schnee ganz geschmolzen; am 3. Februar trat 
Schneefall ein, der auf den Gemmulä bis zum 19. liegen blieb. 
Ich brachte meine beiden Rohrstengel wieder in ein Aquarium, 
dessen Wasser am 21. ganz durchfror und erst am 11. März wieder 
vollständig aufgethaut war. Am 15. März war das Wasser nochmals 
bis auf die Stengel durchgefroren, aber schon am 18. März war das 
Eis zu Wasser geworden. Ich Hess das Aquarium im Freien stehen ; 
am 17. April bemerkte ich einige kleine weisse Flecke auf den 
Gemmulakrusten: der Keim der Gemmulä kroch aus seiner Hülle 
aus. Schon am 22. April hatten zwei der Gemmulahaufen zwei 
weisse Schwämme mit je einem Oskulum entwickelt. Am 28. April 
war das Ergebnis meines Versuches folgendes: Von den 36 Krusten 
waren 21 zu neuen Schwämmen erstanden, welche rein weiss waren 
und ein resp. mehrere Oskula zeigten. Von anderen 12 Krusten 
hatte sich der Inhalt der Gemmulä nur zum Teil aus denselben 
begeben, aber die entwickelten weissen Schwämme hatten alle Aus- 
strömungsröhren. Nur drei der Gemmulahaufen waren nicht zum 
neuen Leben wiedererwacht. 

Einfluss der Wärme auf die Oemtnulä. 

Hierüber kann ich nur weniges mitteilen. — Von einigen im 
Winter 1887 im Aquarium gehaltenen Gemmulakrusten von Spotig. 
fragilis aus dem Tegeler See, welche nicht zuvor eingefroren waren, 
brachte ich am 30. Dez. 87 eine Anzahl in eine Schale ohne Wasser 
und Hess sie bis zum 20. März 1888 in einem ungeheizten Zimmer 
liegen. An diesem Tage wurden die Krusten in ein Aquarium 
gesetzt, welches in einem nicht geheizten Zimmer stand; am 26. April 
schlüpfte der Inhalt aus den meisten Gemmulä aus und entwickelte 
kleinere und grössere weisse Schwämme; bei 3 Krusten aber war 
der Inhalt fast aller Gemmulä abgestorben. — Ganz negative Resultate 
ergaben in demselben Jahre etwas über zwei Monate trocken im 
Zimmer gehaltene Gemmulä von Eusp. lacustris, deren Keim von 
grüner Farbe war. Sie Hessen bis zum 25. Mai keine Schwämme 
entstehen. 

Einfluss der Kälte und der Wärme auf die Gemmulä. 

Aus dem vorhin Gesagten geht hervor, dass der Keim der 
Gemmulä verschiedener unserer Spongilliden durch längeres Verweilen 
im Eise nicht abgetödtet wird, sondern bei der wärmeren Temperatur 
des Wassers wieder zu einem neuen Schwämme erwacht. Nun kann 



Spongillidenstudien. II. 279 

aber in der freien Natur ein Schwamm dicht unter der Oberfläche 
des Wassers leben, seine Gemmulä können einfrieren und es kann 
später das Wasser sinken und die Gemmulä liegen ausserhalb des 
Wassers. Unter dieser Voraussetzung versuchte ich folgendes. Von 
dem im Wiuter 1886 vom 7. — 10. Januar vom Eise umschlossenen 
Gemmulä von Spong. fragüis trocknete ich am 18. Februar eine 
Probe in einem nicht geheizten Zimmer und zerschnitt sie in zwei 
Teile. Beide kamen erst am 14. März, nach 24 Tagen, wieder in 
einem Aquarium ins PYeie. Am 11. Mai waren mehrere Linien 
grosse weisse Flecke auf den Gemmulakrusten sichtbar, einer dieser 
jungen Schwämme hatte schon ein dünnes langes Oskularrohr. Am 
26. Mai waren beide Krusten zu rein weissen Schwämmen entwickelt 
und zeigten je ein solches Auswurfrohr; ihr weiteres Schicksal habe 
ich nicht verfolgt. 

Im Frühhng 1887 habe ich drei Stücke der 16 Tage im Eise 
eingeschlossenen und nach dem Aufthauen desselben bis zum 12. April 
noch unverändert liegenden Gemmulä von Sp07ig. fragüis von ihrer 
Unterlage abgelöst und langsam bei Zimmertemperatur getrocknet. 
Am 1. Mai ins Wasser gebracht, begannen sie sich am 5. Mai ihres 
Inhaltes zu entledigen. Am 9. Mai waren über 50 kleine weisse 
Schwämmchen auf den Gemmulahaufen sitzend, sichtbar, keiner 
derselben entwickelte aber ein Auswurfsrohr und diese unentwickelten 
Schwämme starben sämmtlich allmählich ab. 



Ueber die Entwickelung 
von Spongilliden aus deformirten Larven. (Fig. 15). 

Lieberkühn hat in seinen Abhandlungen über die SpongiUiden- 
entwickelung zu verschiedenen Malend) von einem Abplatzen oder 
Verlorengehen des Flimmerepithels der Larven oder auch von einem 
Verschwinden der W^impern seiner Schwärmsporen gesprochen, ohne 
dass er sich freilich bestimmt darüber geäussert hat, ob die Larve 
normaler Weise ihr Wimperepithel einbüsst, und der junge Schwamm 
nur aus der ,,Corticalsubstanz-' und ,,Medullarmasse" hervorgeht. 
Die letztere Ansicht hat Goette (373) geltend gemacht; nach ihm 
entsteht die Spongilla einzig und allein aus dem Entoderm der 
Larve, während Ganin (245), Maas (449) und Delage (460) 2) 
auch das Ectoderm bei der weiteren Entwickelung Anteil nehmen 
lassen. 



1) Müllers Archiv 1856 p. 11, 14, 405, 412, 414, 504, 507 und 513 ferner 
1857 p. 389. 

2) u. Arch. zool. exper. 2e s. Vol. 10. 1892. Erschien 1893. 



280 ßi'- W- Weltner. 

Vielleiclit deutet aber eine Stelle bei Lieb erkühn doch darauf 
hin, dass die von Goette später vertretene Ansicht auch die Meinung 
Lieberkühns gewesen ist. In dem Briefe an Siebold (Zeitschr. wiss. 
Zool. Bd. 8. p. 309. 1857) heisst es: „Dieselben (die Larven) hatten 
am 3. oder 4. Tage, von dem Beginn der Beobachtung ab gerechnet, 
ihr Wimperepithelium abgeworfen und sich an einer Stelle auf dem 
Boden eines Glasnäpfchens festgesetzt. Die jungen Spongillen sitzen 
noch immer auf derselben Stelle . . ." 

Nun hat freilich Lieberkühn nicht angegeben, ob wirklich das 
ganze ICctoderm der Larve verloren geht, oder ob nicht etwa viele 
Zellen erhalten bleiben, von denen aus möglicherweise eine Neu- 
bildung des Epithels erfolgen kann. Aber Goette hat sich mit Be- 
stimmtheit für den vollständigen Schwund des Ektoderms aus- 
gesprochen. Da wir nun ferner wissen, dass bei einer sich aus der 
Gemmula entwickelnden Spongillide der junge Schwamm aus einem 
Haufen gleichartiger, dotterreicher, nur durch ihre Grösse und die 
Anzahl ihrer Kerne von einander unterschiedenen Zellen seinen Ur- 
sprung nimmt 1) so schien es mir trotz der entgegengesetzten Dar- 
stellungen von Ganin u. Maas möglich, dass sich auch aus einer 
Larve, die von ihrem Flimmerepithel künstlich befreit worden ist, 
noch ein Schwamm entwickeln könne. Auch hatten mich meine 
Beobachtungen über die Regeneration kleiner Stücke, die man aus 
grösseren Schwammexemplaren herausschneidet und die sich in kurzer 
Zeit zu jungen Schwämmen entwickeln, dahin geführt, dass die Neu- 
bildung verloren gegangener Teile von den Mesodermzellen aus- 
geht, in der obigen Ansicht bestärkt. 

Aus diesen Gründen unternahm ich es, Larven einer Spongillide 
künstlich von ihrem Wimperepithel zu befreien und solche ektoderm- 
lose Larven zur Weiterentwickelung zu bringen. Dass die frei- 
schwimmenden Larven Teile ihres Ectoderms bei gewissen Manipula- 
tionen leicht verlieren, ist Thatsache. Als ich früher Larven in 
Pikrinschwefelsäure fixiren wollte, sprang das Epithel in Fetzen ab. 
Maas (I.e.) giebt an, dass schon eine Schädigung des Ektoderms 
eintritt, wenn man Larven aus einem Glasrohr ins Wasser fallen 
lässt. Ich hegte daher die Hoffnung, dass es mir gelingen würde, 
Larven von ihrem Ektoderm entblössen zu können. 

Ende August des vorigen Jahres schnitt ich aus einer mit Larven 
durchsetzten Ephydutia ßuinatilis des Tegelsees kleinere Stücke aus 
und setzte sie in Aquarien. Nach 2 Tagen stellte ich mit den 
mittlerweile ausgeschwärmten Larven folgende Versuche an. Einige 
derselben wurden mit wenig Wasser auf eine Glasplatte gebracht 
und auf diese wurde heftig geklopft; es zeigte sich, class alle Larven 
unverletzt gebUeben waren. Ich Hess nun einige Larven aus einer 



1) s. oben u. Zykoff (487). 



Spongillidenstudien. 11. 281 

Pipette senkrecht in ein leeres Uhrglas fallen, auch diese Larven 
waren darnach unverletzt und schwammen in dem herabgefallenen 
Wasser munter umher. Auch als ich Larven mit einem Tropfen 
Wasser einen bis drei Meter hoch auf eine Glasplatte fallen Hess, 
war zwar das Epithel an einigen Larven gerissen, aber doch nicht 
abgeplatzt, an andern Larven war es am vorderen Pole deformirt 
und einige Nadeln ragten am hinteren Ende weit und frei hervor. 
Diese Larven sanken, ins Aquarium gebracht, zunächst bis auf den 
Boden, nach einiger Zeit der Ruhe begannen sie zu schwärmen. Als 
ich am folgenden Tage wieder einige Larven entnahm und sie in 
einem Reagensglas mit Wasser sehr stark fünf Minuten schüttelte, 
wurden alle Ektodermzellen kuglig und die Larven bewegten sich 
auch nach längerer Zeit nicht mehr, sondern blieben im Grunde des 
Glases liegen. Als andere Larven ebenso geschüttelt wurden, Hess 
sich konstatieren , dass das Ektoderm teils an dem vorderen , teils 
an dem hinteren Pole ganz abgelöst, und dass die Höhle im Innern 
nicht mehr vorhanden war. 

Am 4. Tage fand ich einige der aus den Schwammstücken aus- 
geschwärmten Larven am Boden der Aquarien liegen. In ein Uhr- 
glas mit frischem Wasser gebracht, bewegten sie sich langsam hin 
und her. Als eine dieser Larven längere Zeit im Reagensglas ge- 
schüttelt und noch in einem Tropfen Wasser aus einer Höhe von 
zwei Metern auf eine Glasplatte gefallen war, zeigte sie nur noch 
am hinteren Pole Reste des Ektoderms und zwei Nadeln ragten sehr 
weit am hinteren Ende hervor. Diese Larve entwickelte sich in 
einem Uhrglasaquarium nach 2 Tagen zu einem jungen Schwamm 
mit Geisseikammern und Oscularrohr. Eine andere dieser Larven 
zeigte nach heftigem Schütteln im Reagensglase ein zerrissenes 
Ektoderm und aus ihr ging, wie ich erwartete, ebenfalls nach zwei 
Tagen ein junger Schwamm hervor. Eine dritte Larve, ebenso be- 
handelt, hatte nach dem Schütteln ihr Epithel bis auf eine Stelle 
verloren, an der ganzen übrigen Oberfläche der Larve ragten die 
mit Dotterkörnern erfüllten Zellen der Innenmasse frei hervor und 
waren von rundlicher Gestalt. (Figur 15). Auch das noch vor- 
handene Ektoderm war verändert, die Zellen hatten eine rundliche 
Form und zeigten keine Geissein. Unter dem Ektoderm lag ein 
Spalt, auf welchem die dotterreiche Zellmasse (Mesoderm) folgte. 
Während ich die Larve zeichnete, überzogen die Ectodermzellen die 
frei hervorstehenden Nadeln. Ich brachte die Larve in ein Aquarium 
und beobachtete, dass sie sich auf dem dargebotenen Deckgläschen 
festheftete und ausbreitete. Nach 2 Tagen waren Geisseikammern 
und ein Oscularrohr entwickelt und der Wasserstrom in vollem 
Gange. 

Aus diesen Versuchen geht nur so viel hervor, dass sich Larven, 
die zum grössten Teil ihres Ektoderms beraubt sind, noch zu jungen 
Schwämmen entwickeln können. 



282 Dl'- W. Weltner. 

Es entsteht jetzt aber die Frage, geht an solchen Larven auch 
der Rest des Ectoderms zu Grunde (wie nach der Darstelhmg von 
Goette über die Entwickekmg der Spongille gefordert werden müsste), 
oder wird das Ectoderm neu gebildet und von welchem Keimblatte 
geht diese Regeneration vor sich? Wenn aber keine Neubildung 
des Larvenektoderms stattfinden würde, dann wäre zu entscheiden, 
wie an dem jungen Schwämme das Ectoderm (Maas) resp. die 
Geisselkammerzellen (Belage) zu stände kommen. 



Spongillidenstiulien. II. 2S3 

Figurenerklärung der Tafel VIII und IX. 



Fig. 1. Ephydatia fluviatilis. Spree Berlin. Schnitt durch die Schale einer 
Gemmula. Die innere Kutikula und die zellige Luftkammerschichte 
sind schwach entwickelt; die äussere Kutikula, welche bei dieser Art 
sonst vorhanden ist, fehlt ganz. Vergr. 350. 

Fig. 2. Ephydatia fluviatilis. Camper See (brackisch). Schnitt durch die Schale 
einer Gemmula. Es sind hier 2 Lagen von Amphidisken entwickelt, 
während bei fluviat. bisher nur eine Lage von Belagsnadeln auf den 
Gemmulä gefunden worden ist. Die obere (äussere) Reihe der Amphi- 
disken sitzt in der äusseren Kutikula. Vergr. 350. 

Fig. 3. Ephydatia fluviatilis. Schnitt durch die Schale einer anderen Gemmula 
von demselben Fundort. Mit 3 Reihen von Amphidisken, zwei in der 
Luftkammerschichte, die dritte (äussere) ist mit den unteren Scheiben 
in der äusseren Kutikula eingesenkt. Vergr. 350. 

Fig. 4. Ephydatia fluviatilis. Spree Berlin. Dotterkörner aus den Zellen des 
Gemmulakeimes , a— f von der Seite , g von der Fläche. Stark ver- 
grössert. Nach dem Leben. 

Dasselbe, nach Behandlung mit Eisessig, a von der Seite, b und c von 
der Fläche. Stark vergrössert. 

Ephydatia fluviatilis. Dotterköruer einer Gemmulakeimzelle mit Borax- 
karmiu und Malachitgrün gefärbt ; a von der Seite, b von der Fläche. 
Vergr. 500. 

Ephydatia müUeri. Spree. Dotterkörner eines gefurchten Eies. 
Vergr. 350. Nach dem Leben. 

Ephydatia fluviatilis. Tegeler See. Dotterkörner einer Fm'chungszelle. 
Vergr. 350. Nach dem Leben. 
Dasselbe nach Behandlung mit Eisessig. Vergr. 350. 
Euspongilla lacustris. Zelle der Innenmasse einer ausgebildeten 
Gemmula durch Spreugen der Schale in Wasser erhalten und sofort 
nach dem Austritt aus derselben gezeichnet. Durchmesser der Zelle 
0,0325 mm. Vergr. 350. Nach dem Leben. 

Fig. 11. Dasselbe nach der Quellung und dem Austritt aller groben Dotter- 
körner im Wasser, Im Inneren der Zelle liegen die feinen Dotter- 
elemente und die zwei grossen Zellkerne. Vergr. 350. 

Fig. 12. Ephydatia fluviatilis. Vierkernige Zelle eines vor dem Verlassen der 
Gemmulaschale stehenden Keimes in Wasser untersucht. Die Zelle 
wurde stark ausgedehnt, um die Kerne zu erkennen; die Dotterkörner 
liegen alle auf ihrer breiten Seite. Die Körneluug der schon im 
Zerfall begriffenen Dotterelemente ist nicht eingezeichnet. Vergr. 350. 

Fig. 13. , Spongilla fragilis. Schnitt aus dem zentralen Teile des Keimes einer 
in Alkohol abgetödteten ausgebildeten Gemmula. Schnittdicke 0,01 mm. 
Grössere zweikernige und kleinere einkernige Zellen Eine junge 
Nadel und ein Bruchstück einer anderen liegt im Gesichtsfelde. Die 
Dotterkörner der Zellen nicht eingezeichnet. Vergr. 350. 



Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 
Fig. 


9. 
10. 



284 Dr. W. Weltner Spongillidenstudien. II. 

Fig. 14. Ephydatid müUeri. Blasenzelle, charakteristi.sch für diese Spezies. 
Aus einem Znpfpräparat, nach dem Leben. Vergr. 350. 

Fig" 15. Ephydatia fluviatilis. Larve, deren Ektoderm künstlich zum grössten 
Teile entfernt ist. Diese Larve entwickelte sich im Aquarium zu 
einem mit äusserer Haut, Osculum und Geisseikammern versehenen 
Schwamm. Vergr. 145. Nach dem Leben. 

Fig. 16. u. 17. Euspongilla lacustris var. Lieberkühni Null. Tegeler See. Zwei 
Zellen aus einer G-emmula, vom Ende December, durch Wasserent- 
ziehung unter dem Deckglase stark abgeplattet. Die grossen Dotter- 
körner liegen auf der flachen Seite, zwischen ihnen die grünen Körper 
(Zoochlorellen Brandts). Vergr. 800. Nach dem Leben. 

Fig. 18 u. 19. Spongilla fragilis. Tegeler See. Zwei Zellen aus einem braunen 
Exemplar, erfüllt mit brauneu Körnchen. Vergr. 800. Nach dem Leben. 

Fig. 20. Oberes Ende eines abgestorbenen im Wasser stehenden Teichrohr- 
stengels, bewachsen mit zwei grün gefärbten Ephydatia fluviatilis und 
zwischen diesen mit einer braun gefärbten Spongilla fragilis. Juni 89 
gesammelt im Tegeler See. Nach dem Leben, in natürlicher Grösse. 

Fig. 21. Spongilla fragilis auf der einen Seite braun, auf der anderen grün ge- 
färbt. Gesammelt im September 1890 Hellensee bei Lanke (im Norden 
von Berlin). Nach dem Leben, in natürlicher G-rösse. 



B eitr äge 

zur 

Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 

Von 

Robert Lucas. 



Hierzu Tafel X-XII. 



Einleitung. 

Geschichtliclies. 

Die ersten genaueren Angaben über die Mundwerkzeuge der 
Trichopteren finden wir (1771) bei de Geer (8). Die sogenannte 
Unterlippe der Larve und der Imago bildet er besonders ab. Die 
Abbildung der ersteren lässt scbon deutlich die mit blossem Auge 
sichtbaren Verhältnisse erkennen. De Geer unterscheidet an der 
Unterlippe zwei ungleich grosse Abschnitte, die wir später als 
Stipites resp. verwachsene Lobi nebst Palpi kennen lernen werden. 
Weniger klar und verständlich ist die Abbildung der Imago-Unter- 
lippe. Er fügt allerdings hinzu, dass hier die Verhältnisse sehr 
schwierige seien, was aus der Angabe (tome. IL p. I. pag. 504) 
hervorgeht : 

„Une description plus detaillee de cette levre, qui est d'une 
structure tres composee, seroit ennuieuse." 

Letzterer Ausdruck darf uns nicht befremden, denn damals 
legte man auf feinere morphologische oder gar histologische Unter- 
suchungen noch nicht so viel Gewicht wie heute. 

Aus dem Umstände, dass die Phryganiden spinnen, schloss er, 
dass auch sie ähnlich den Schmetterlingsraupen eine besondere 
filiere für den Austritt des Spinnfadens besässen. Er hat sie nicht 
genau erkannt, glaubt aber eine kleine Spitze in der Mitte der 
Unterlippe als solche ansprechen zu dürfen. 

Von den nachfolgenden Forschern geht erst Latreille (19) wieder 
näher auf die Mundteile ein (1825). Durch Savigny's Arbeit (30) 
beeinfiusst, giebt er den einzelnen Abschnitten der Mundteile be- 
stimmte Bezeichnungen. Er rechnet die Phryganiden bereits zu der 
Lisektenreihe, bei der die Mandibeln klein und membranös werden, 
um schliesslich ganz zu schwinden. Letzteres ist bei den Phry- 
ganiden der Fall. 



2g6 Robert Lucas. 

Pictet (25) ist wohl der erste, der die Mundteile, so weit es 
ilim möglich war, auf's eingehendste untersuchte. Er fasste alle bis 
dahin (1834) gemachten Angaben zusammen und betrachtete sie 
unter vergleichenden Gesichtspunkten. Wir müssen ihn überhaupt 
als denjenigen Forscher bezeichnen, der sich um die Erweiterung 
unserer Kenntnisse der Phryganiden grosse Verdienste erworben 
hat. Doch lässt die Beschreibung der Mundwerkzeuge vieles zu 
wünschen übrig, wenngleich sie auch ganze Kapitel in Anspruch 
nimmt. Auch er spricht wie Latreille den Imagines die Mandibehi 
ab. Ferner bestätigt er die von de Geer geäusserte Vermutung, 
dass die in der Mitte befindliche Spitze auf der Unterlippe der 
Larve, die Mündung der Spinndrüsen enthalte, und vergleicht sie 
mit der von Reaumur (27) beschriebenen filiere der Lepidopteren. 

Die gleichzeitig mit Pictet lebenden Autoren, wie Kolenati 
(14), Curtius (5), Kirby and Spence (10), teilen im allgemeinen 
seine Ansichten, schreiben den Imagines aber Mandibeln zu, wenn- 
gleich nur kleine und rudimentäre. 

Westwood (35) beginnt (1840) die Charakteristik der Mund- 
werkzeuge genauer zu fassen, so dass als allgemein gültig folgendes 
betrachtet werden kann. 

Die Mundwerkzeuge der Phryganiden oder Trichopteren, wie sie 
Kirby und Spence genannt und zur Ordnung erhoben hatten, sind 
weder zum Kauen noch zum Saugen geeignet. Sie bestehen bei 
der Imago aus einer schmalen, verlängerten Oberlippe, an deren 
Basis jederseits ein kleines, weiches, feinbehaartes, dreieckiges Organ 
sitzt, welches die Mandibel repräsentiert. Durch diese Angabe tritt 
er, zusammen mit oben erwähnten Forschern, in Gegensatz zu 
Pictet und Latreille. Das Mentum ist deutlich vorhanden und vier- 
eckig, das Labium vorgezogen und ganzrandig. Die Maxillen sind 
schmal und tragen am vorderen Ende einen schwach behaarten, 
ovalen Lobus. — Alsdann folgen mancherlei Angaben über die 
Palpen, die sich im wesentlichen an das schon früher Bekannte an- 
lehnen. Damit ist die Beschreibung der Mundteile der Imago völlig 
erschöpft. 

Die Larven, die wegen ihrer Häufigkeit und allgemeinen Ver- 
breitung in den Gewässern als sogenannte caddice worms von jeher 
ein lebhafteres Interesse erweckt hatten, waren schon eingehender 
auf ihre Mundwerkzeuge untersucht worden, und deshalb die darüber 
gemachten Angaben viel bestimmtere. Sie besitzen eine zweilappige 
Oberlippe und ein Paar starke Mandibeln, die bei den verschiedenen 
Arten in ihrer Gestalt und Form variieren. Maxillen und Unter- 
lippe sind klein, fleischig und mit einander verbunden. Erstere 
tragen am Vorderende zwei kleine hornige Spitzen, die nach Pictet 
den Maxillar- Lobus und Palpus darstellen sollen. Labialpalpen 
scheinen nicht vorhanden zu sein, man müsste denn zwei äusserst 
kleine Spitzen zu beiden Seiten der gleichfalls kleinen Spinndrüsen- 
mündung als solche betrachten. 



Beiträge zur Kenntnis dei' Mundwerkzeuge der Trichoptera. 287 

Diese Angaben des berühmten Forschers verbreiteten sich 
natürlich in allen Lehrbüchern und systematischen Tabellen mid 
wurden auch von Brauer und Loew und anderen aufgenommen. 

In dem letzten grossen Werke über die Trichopteren von 1880 
giebt der Verfasser Mc. Lachlan (21) zu, dass die mannigfaltigen 
bis dahin veröffentHchten Figuren keine klare und deutliche Vor- 
stellung gäben von dem besonderen Bau und dem gegenseitigen 
Lagerungsverhältnis der einzelnen Mundteile. Er giebt daher einige 
allgemeine Gesichtspunkte über die Lage der einzelnen Teile zu 
einander, die zum teil schon von Z ad dach (39) in seiner Ent- 
wicklungsgeschichte des Phryganideneies angegeben war. Weitere 
Aufklärungen über die feineren Struktui-verhältnisse finden wir bei 
ihm nicht. Ich will noch hervorheben, dass er schon einen lobe 
apical an der Spitze der Maxille unterscheidet, den wir als den 
Lobus externus der ersten Maxille aufzufassen haben. 

Erst in neuster Zeit sind durch Klapälek (11) manche Details 
über die Larvenmundwerkzeuge bekannt geworden, und eine grosse 
Reihe von Abbildungen lässt uns auf den ersten Blick erkennen, 
wie mannigfach das aus den vereinigten Maxillen gebildete Organ 
abändern kann. Leider hat der Verfasser die ausgebildeten Insekten 
nicht in den Bereich seiner Betrachtung gezogen. Nur über die 
Nymphe macht er folgende Angabe: 

,,Die Maxillen und die Unterlippe sind zu einer einzigen Scheibe 
verwachsen, die unten ein rundliches oder elliptisches Läppchen, an 
den Seiten die Maxillar- und Labial-Taster trägt." 

Ausserdem beschreibt er die für die Nymphe wichtigen und 
eigentümlichen Mandibeln. 

Infolge gewisser Übereinstimmungen der Trichoj)tera mit einigen 
Lepidopterenfamilien (Psychidae, Tineidae, Hepialidae, Miki'opteri- 
ginidae), war es natürlich, dass man bald auf ein Verwandtschafts- 
verhältnis beider verfiel. Speyer (32) war der erste, der 1870 diese 
Ansicht in einem längeren Aufsatze: „Zur Genealogie der Schmetter- 
linge" eingehend erörterte, nachdem er schon 1839« einige An- 
deutungen gemacht hatte. Um diese Frage genauer erwägen zu 
können, beabsichtigte er die Mundwerkzeuge der Trichoptera spezieller 
zu untersuchen. Er kam aber nicht dazu, so dass die folgenden 
Forscher, die wie Walter (34) auf die Verwandtschaftsfrage zurück- 
kamen, nicht genügendes Material besassen, um die Frage endgültig 
zu entscheiden. 

Was Speyer in seiner Abhandlung über die Mundwerkzeuge 
sagt, beruht auf schon bekannte Angaben, neu und für die weitere 
Auffassung wichtig ist nur die Meinung, die er über die Mundteile 
der Imago äussert: 

,, Maxillen und Labium verschmelzen in einen rinnenförmigen, 
von der Oberlippe bedeckten Fortsatz, um eine Art Schnauze zu 
bilden, die zu einem eigentlichen Sauger unmöglich geeignet und 



238 Robert Lucas, 

eine Aufnahme flüssiger Stoffe höchstens durch Schöpfen oder Lecken 
gestatten kann." 

Wie wir später sehen werden, vertritt auch Kolbe (13) in seiner 
Entomologie vom Jahre 1891 diese Ansicht. 

Nachdem ich so in kurzen Zügen die allmähliche Erweiterung 
unserer Kenntnisse der Trichopterenmundwerkzeuge dargestellt habe, 
glaube ich, dass eine genaue Beschreibung derselben wohl am 
Platze wäre, und auch aus diesem Grunde die Arbeit eine lohnende 
sein würde. 

Objekt und Methode. 

Als Untersuchungsobjekt diente mir Anabolia furcata (nach 
Rostock-Kolbe(29) und Mc.Lachlan(21) determiniert). Ich brachte 
die gefangenen Tiere sofort in 93% Alkohol. Diese Conservierung 
erwies sich auch für die histologische Untersuchung als genügend. 
Zum Studium der Morphologie löste ich die Weichteile auf die be- 
kannte Weise durch Kochen in Kali- oder Natron-Lauge und hellte 
die Präparate 24 Stunden in Nelkenöl auf. Traten die Chitint^ile 
nicht stark genug hervor, so behandelte ich sie mit Cochenille- 
Alaun, welches sie violett färbte und deutliche Bilder lieferte. 

Für histologische Zwecke färbte ich die Köpfe 24 Stunden 
lang in toto mit Borax-Carmin , zog sie eben so lange mit salz- 
saurem Alkohol aus und brachte sie allmählich in Alkohol absolutus. 
Diese Methode lieferte vortreffliche Bilder. Besonders traten die 
Kerne klar und deutlich hervor. 

Zum Schneiden muss hartes Paraffin (vom Schmelzpunkt 58^ C.) 
angewendet werden, da die Chitinteile wegen ihrer Stärke und 
Härte dem Schneiden nicht geringe Schwierigkeiten bieten und 
leicht zersplittern. 

Mit grossem Vorteil wandte ich das von Herrn Prof Karl Heider 
empfohlene Mastix-Collodium an. Vor jedem Schnitt, den ich durch 
das Präparat führte, strich ich mit einem Pinsel eine feine Schicht 
obiger Lösung darüber. Diese erstarrte alsbald und bildete ein 
feines Häutchen, das den Schnitt zusammenhielt und ein Zersplittern 
desselben verhinderte. 

n. 

Die Mundteile der Larve. 

Wenn ich die Mundteile der Larve, als sekundär erworbene 
Organe zuerst beschreibe, so geschieht dies aus folgenden Gründen. 
Erstens erscheinen die Larven naturgemäss vor den Imagines, boten 
mir also das nächstliegende Material, da ich meine Untersuchungen 
im Frühjahr begann, und zweitens war mir zum Studium der Üm- 
wandlungsgeschichto die genaue Kenntnis der Larvenmundteile als 
der Ausgangspunkt für meine Untersuchungen besonders wichtig. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 289 



Die Oberlippe. (Taf. X. Fig. 1.) 

Die Oberlippe ist \dereckig, durchschnittlich U/g mal so breit 
als lang. Die Vorderecken sind abgerundet, die Hinterecken in nach 
innen und vorn gekrümmte Haken ausgezogen, die zum Ansätze 
von Muskeln dienen. Die vier Ränder sind glatt, der Vorderrand 
zeigt in der Mitte eine Ausbuchtung, die jederseits durch einen 
kurzen, aber starken Chitinkegel begrenzt ist. Der eingebuchtete 
Teil des Randes ist dicht mit kurzen starren Borsten besetzt, die 
sich auch ein wenig auf die Unterseite der Oberlippe erstrecken. 
Die Seitenränder sind schwach convex, der Hinterrand in der Mitte 
etwas ausgeschnitten. 

Die stark chitinige Oberseite ist gewölbt und im hinteren Teile 
am höchsten. Hier setzt sich die Gelenkmembran an, welche das 
Verbindungsstück der Oberlippe mit der Kopfkapsel bildet. Sie 
fällt sanft nach hinten ab und bildet eine schwache Chitindecke, 
welche die vordem Schenkel der oben erwähnten Haken mit ein- 
ander verbindet. Die Oberfläche des Labrum ist glatt, besonders 
im mittleren Teile stark pigmentiert und zeigt eine Anzahl feiner 
Oeffnungen, aus denen je eine lange, starke Borste hervorragt. Die 
Borsten stehen in bestimmter Zahl und Anordnung. Ihre Stellimg 
variiert bei den verschiedenen Ai'ten imd kann als ein Kriterium 
bei der Einteilung der Larven herangezogen werden. Bei Anabolia 
furcata sind 10 Borsten vorhanden in einer Stellung, wie sie uns 
Fig. 1 zeigt. 

Ausser diesen Borsten sehen wir auf der Oberseite noch drei 
im Dreieck gestellte Oeffnungen. 

Ich glaubte anfangs, dass die Borsten hier abgebrochen wären; 
dann müssten aber Rudimente derselben zu sehen sein. Die zweite 
Möglichkeit war die, dass sie unmittelbar an der Basis abgebrochen 
oder ausgerissen und nur noch die Oeffnungen sichtbar seien, in 
denen sie sich befanden. Dann erscheint es sonderbar, dass gerade 
drei Borsten in bestimmter Lage und in bestimmter Anordnung so 
konstant diese Eigentümhchkeit zeigen. 

Die Oberseite zeigt ferner im Vorderteil zwei kleine, stumpfe 
Höcker, die in kurzer Entfernung von einander zu beiden Seiten 
der Medianlinie stehen. Der Teil der Obei"fläche, der vor den 
Höckern liegt und zu beiden Seiten von den Chitinkegeln begrenzt 
wird, zeigt eine eigentümhche Struktur. Die sehr dünne Chitindecke 
besitzt zahlreiche feine Chitinleisten, die dem Ganzen ein zierKches, 
netzartiges Aussehen geben. 

Die Unterseite besteht aus einer dünnen Chitindecke und ist 
mit vielen kleinen, mit der Spitze nach hinten gerichteten Häkchen 
besetzt. Nach dem Vorderrande zu stehen sie dichter und werden 
länger, um schhesslich an den Vorderecken zwei dichte Haarbüschel 
zu bilden, deren Spitzen in ihrer Gesammtheit nach hinten und 
innen gerichtete Wirbel bilden. 

Aich. f. Natuigesch. Jalivg.1893. Bd.I. H.3, 19 



290 Robert Lucas. 



Die Mandibeln. (Taf. X. Fig. 2.) 

Die Mandibeln sind stark, verhältnismässig kurz und gedrungen, 
von schwarzbrauner Farbe. Gewöhnlich als meisselförmig be- 
zeichnet, muss ihre Form doch genauer beschrieben werden. 

Ihre Insertionsfläche , gewöhnlich als Basis bezeichnet, bildet 
ein stumpfwinkliges Dreieck, dessen Ecken den Insertionsstellen der 
Mandibel am Kopfe entsprechen. Die grösste Seite liegt ventro- 
lateral und trägt an ihren Enden die beiden Gelenkhöcker. 

Wir können an der Mandibel drei Flächen unterscheiden: eine 
dorsale, eine ventro-laterale und eine mediale Fläche. Die dorsale, 
der Oberlippe zugewandte Fläche, stellt ein langgestrecktes mit dem 
spitzeren Winkel nach vorn gerichtetes Dreieck dar. Sie ist flach 
und trägt an der medialen Seite eine Reihe von starren Haaren, 
eine Haarbürste (Fig. 2 hb), die sich bei geschlossenen Kiefern auf 
die Seite der Oberlippe legt. Die ventro-laterale Fläche bildet ein 
Trapez, dessen grössere Seite, die Grundlinie, mit der längsten 
Seite des die Basis bildenden stumpfwinkligen Dreiecks zusammen- 
fällt. Hier liegen auch die beiden Gelenkhöcker. Der obere (Fig. 2 og) 
ist kurz und trägt eine Gelenkfläche, in die der obere Wangen- 
fortsatz eingreift. Der untere Gelenkhöcker (Fig. 2. ug) besitzt einen 
deutlichen Hals, der ein kleines, rimdes Capitulum trägt. Der untere 
Wangenfortsatz vermittelt durch eine Gelenkfläche die Artikulation 
mit dem Kopfe. 

Die ventro-laterale Fläche ist der Länge, wie der Quere nach 
convex. Ihr dorsaler wie auch ventraler Rand laufen im vorderen 
Abschnitte fast parallel. Der freie Aussenrand trägt 5 — 6 stumpfe 
Zähne, von denen die mittleren an Grösse gleich, die äusseren 
kleiner, manchmal rudimentär und nur angedeutet sind. 

Die mediale Fläche ist im hinteren Teile schwach gewölbt, im 
vorderen ausgehöhlt und tief muldenförmig. Der Vorderrand ist 
gerade abgestutzt und nimmt an der Bildung der Zähne teil. Von 
der Spitze jedes Zahnes zieht eine schwache Längsleiste in die con- 
cave Fläche, um allmählich in derselben zu verschwinden und sich 
in der Chitindecke aufzulösen. Der hintere Teil der medialen Fläche 
trägt die mediale Spitze des Insertionsdreiecks. Sie dient zum An- 
satz einer starken Chitinsehne, die dem kräftigen Muskel den Ur- 
sprung giebt, der die Oeffnung und Schliessung der Mandibel besorgt. 

Die Kanten, welche die genannten Flächen von einander trennen, 
treten nicht überall als deutliche Leisten hervor. Meist sind sie 
abgerundet, und die eine Fläche geht scheinbar unmerklich in die 
andere über. 

Im Ruhezustande sind die Mandibeln geschlossen. Ihre ge- 
zackten Vorderränder liegen zusammen und greifen mit den Zähnen 
ineinander. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzenge der Trichoptera. 291 

Die ersten und zweiten Maxillen. 

Die beiden Maxülen sind mit ihren BasalgKedern zu einem ein- 
heitliclien Gebilde verwachsen und stehen fast auf gleicher Höhe 
miteinander. Nach Z ad dach (39) erklärt sich dieses Verhalten aus 
der Entwicklungsgeschichte dadurch, dass die ursprünglich vor den 
zweiten Maxillen angelegten ersten Maxillen im Laufe der Ent- 
wicklung allmählich an den Seiten der letzteren herabrücken und 
sie, von der Seite gesehen, zum teil verdecken. 

Die Verwachsung erstreckt sich auf die Cardines vollständig, 
während die Stipites im vorderen Drittel frei bleiben. Die übrigen 
Stücke Lobus externus, Lobus internus und Palpus lassen sich nicht 
ohne weiteres auf das bekannte Schema zurückführen, Aveil sie teils 
mit einander verschmolzen, teils rudimentär geworden sind. Nur 
durch genauere Vergleichung der Mundteile einzelner Arten und 
dem eingehenderen Studium der Entwicklungsgeschichte wird man 
ein besseres Verständnis gewinnen können. Patten (23) und Zaddach 
(39) haben sie zwar im allgemeinen berücksichtigt, eine speziellere 
Untersuchung derselben lag ihnen aber fern. 

Die ersten Maxillen. (Taf. X. Fig. 9.) 

Die ursprünglich walzenförmig angelegten ersten Maxillen ha'ben 
durch den gegenseitigen Druck mit den Mandibeln eine Abplattung 
ihrer Oberseite erfahren, so dass letztere im vorderen Abschnitt 
horizontal gelegen, im hinteren etwas dorso -lateral gerichtet ist. 
An der Berührungs- resp. Verwachsungs - Stelle mit den zweiten 
Maxillen ist eine vollständige Verschmelzung beider Teile zu stände 
gekommen, während die vorderen Enden ihre walzenförmige Gestalt 
bewahrt haben. 

Die Lage der Cardo (Fig. 9 cmxi) ist auf der Ventralseite durch 
ein starkes, pigmentiertes, dreieckiges Chitinstück angedeutet. Es 
ist dreimal so hoch als die Basis, und seine Spitze liegt lateral- 
wärts, während die abgerundeten etwas dorsal gekrümmten Ecken 
medial gerichtet sind. Basis und Spitze erscheinen schwarzbraun. 

Der Stipes (Fig. 9 stmx^), bei weitem das grösste Maxillenstück, 
ist doppelt so lang als breit. Die Ventralseite ist abgenindet, die 
Dorsalseite flach. An der Berührungs stelle beider entstehen zwei 
Kanten, deren laterale ziemlich scharf ist und sich im mittleren 
Teile etwas nach aussen erweitert. Die mediale ist im vorderen 
Teile nur schwach angedeutet, wird allmählich höher, legt sich 
etwas medialwärts, (Tafel XI Fig. 28) verschmilzt mit einem ähnlichen 
Längs Wulste der zw^eiten Maxillen und bildet schliesslich die Seiten- 
wand des Ösophagus. 

Von der Ventralseite betrachtet zeigt der Stipes neben der oben 
erwähnten Erweiterung, so wie auch am vorderen Medialrande, eine 
starke Borste. fTafel X. Fig. 9). Eine Linie, welche die Lisertions- 
stellen beider Borsten mit einander verbindet, giebt zugleich die 
Differenzierung der Chitindecke in zwei besondere Abschnitte an, 

19* 



292 Robert Lucas. 

deren vorderer schwach chitinig, durchsichtig und mit zahlreichen 
Höckerchen besetzt ist, deren hinterer glatt ist und aus dunkel- 
braunem Chitin besteht. 

Die schwach chitinige Oberseite besitzt eine kleine Furche, die 
im vorderen und lateralen Teile beginnt, um in schräger Richtung 
medianwärts zu ziehen und allmählich zu verlaufen. Der lateral 
von dieser Furche gelegene Teil ist unbehaart, der mediale mit 
langen starken Haaren besetzt, die nach hinten kürzer werden. 

An der Spitze der Cardo setzen sich die weiteren Glieder an. 
Der etwas medialwärts gebogene fünfgliedrige Palpus maxillaris 
(Fig. 9 pmx,) und der Lobus externus (Fig. 9 lemxj) sind deutlich 
ausgebildet. Der Lobus internus atrophiert oder ist vielleicht auch 
mit dem die Basis des Lobus externus bildenden Kissen verschmolzen. 
Das erste Glied des Palpus erweitert sich an der Ventralseite 
(Fig. 9 pmt) imd umgreift die Basis des Lobus externus, die Dorsal- 
seite trägt lange Haare. Die einzelnen Palpalglieder selbst sind 
fernrohrartig in einandergefügt und am Vorderrande mit einer Reihe 
von Haaren besetzt. Das letzte, kleinste Glied trägt an seiner ab- 
gestutzten Endfläche 4 — 5 ein- bis zweigliedrige Haare. 

Der Lobus externus (Fig. 9 lemxj ist an der Basis zu einem 
do^so- medial gerichteten Kissen (Fig. 9 k) umgewandelt und dicht 
mit langen Haaren besetzt. Zwischen diesen stehen zwei helle 
Sinneshaare. Die laterale Grenzlinie des Kissens geht in die oben 
besprochene Querfurche des Stipes über. Die Spitze des Lobus 
externus bildet einen kurzen, medial gekrümmten, an der Spitze 
abgestutzten Kegel. Seine laterale Seite ist stark chitinig, die 
mediale abgeflacht, dünn, und trägt ein ähnliches Sinneshaar wie 
obiges Kissen. 

Auch hier trägt das abgestutzte distale Ende mehrere zwei- 
gliedrige Haare. 

Die zweiten Maxillen. (Taf. X. Fig. 3 u. 9.) 

Die zweiten Maxillen sind in ihrer ganzen Länge mit einander ver- 
wachsen und bilden die Unterlippe. Durch den gegenseitigen Druck mit 
den ersten Maxillen haben sie eine starke seitliche Komprimierung 
erlitten. Infolgedessen sind sie doppelt so hoch als breit, und ihre 
gesammte Perlateralaxe nur etwas breiter als die einer ersten Maxille. 
Das Vorderende des Stipites ist frei, das hintere nebst der Cardo 
fest mit der ersten Maxille verschmolzen. 

Als Cardines (Fig. 9 cmxg) dürften wh- vielleicht ein dunkles 
trapezartiges Chitinstück ansprechen, welches sich auf der Ventral- 
seite findet. Die breitere Basis des Trapezes hegt vorn, die kürzere 
hinten und lehnt sich an ein unpaares Kehlstück an. 

Die Stipites (Fig. 3 u. 9 stmXä) bilden den Hauptteil der Unter- 
lippe. Ihre convexe Ventralseite zeigt bisweilen eine Medianlinie, 
die sich im hinteren Teile in zwei lateralwärts verlaufende Aste 
teilt. Es ist die Verwachsungsnaht der beiden Stipites. Sie zeigt 



Beiträge zur Kenntnis der Muudwerkzeuge der Trichoptera. 293 

uns, dass die ursprüngliche Gestalt jedes Stipes die Gestalt einer 
kurzen, dicken, an beiden Enden abgestutzten Spindel war. Auf 
der Dorsalseite der Unterlippe findet sich jederseits ein Längswulst, 
der vorn abgerundet beginnt, nach hinten höher und spitzer wird, 
den Wulst der ersten Maxille in sich aufnimmt, bis er schliesslich 
die Decke der Mundhöhle eireicht, mit ihr verwächst und die Seiten- 
wand des Schlundes bildet. Jeder Längswulst ist dünnhäutig und 
lässt eine feine netzartige Struktur erkennen, die durch zahlreiche 
Chitinleisten entsteht. Auf diesen sitzen kurze, rückwärts gerichtete 
Haare, deren Basis in der Richtung der Leisten abgeplattet ist. 
An manchen Stellen gewinnt man die Vorstellung, als ob die netz- 
artige Struktur aus der Verschmelzung der Basen der einzelnen 
Haare hervorgegangen ist. Im basalen Teile sind die Haare um'egel- 
mässiger angeordnet, schwinden auf der medialen Seite gänzKch und 
die netzartige Struktur wird undeutlich. 

Die Lobi externi und interni nebst den Palpi labiales sind zu 
einem Gebilde (Fig. 3 u. 9) verwachsen, wie es Reaumur auch bei 
den Lepidopterenraupen beschreibt und als „ jagdhornförmig " be- 
zeichnet. 

Bei Anabolia furcata ist es verhältnismässig kurz, gedrungen 
und folgendermassen gestaltet (Fig. 9). Es stellt einen schiefen 
Kegel dar, dessen Spitze ein wenig abgestutzt und abgerundet ist. 
Der ventral gerichtete kürzere Teil der Mantelfläche ist nur wenig 
gewölbt. Der längere dorsale dagegen stark convex. Die Seiten- 
teile sind etwas zusammengedrückt. 

Der hintere Teil, die Basis des Kegels, ist lateral und ventral 
durch eine starke, schwarzbraune Chitinspange verstärkt. Dieselbe 
besteht aus einem ventralgelegenen, nach unten etwas convexen 
Abschnitt, der sich an den lateralen Enden zu zwei senkrecht 
dazu gestellten Chitinstäben umbiegt. Der wagerechte Teil ist in 
der Mitte schmäler als an den Seiten, erscheint im Querschnitt 
fast planconvex, in der Mitte dunkel, nach den Seiten zu heller 
(Fig. 3 u. 9 ehr). Die doppelt so langen Seitenteile sind ein wenig 
nach hinten geneigt, und ihre abgerundeten Enden proximalwärts 
gekrümmt. 

Blicken wir nun einmal auf den Kegel von vorn (Fig. 3), so 
sehen wir zu beiden Seiten der Mündung der Spinndrüsen (spdm) 
zwei kleine Hervorwölbungen, denen je ein kleines cylindrisches 
Glied aufsitzt (pmxg). Es sind die üeberreste der Palpi labiales. 
Diesen gehören auch die kreisförmigen lateralwärts breiteren, 
medialwärts schmäleren und nicht völlig geschlossenen Chitinringe 
an, wie wir sie in Fig. 3 z sehen. Auf der Ventralseite sind sie 
etwas aus ihrer Richtung abgelenkt und tragen an der Biegungs- 
stelle ein Haar. 

Ventral und dorsal schliesst sich je ein paar hellgelber Chitin- 
stäbe an (Fig. 3 dst u. vst). Die dorsalen Stäbe sind lang, schmal 
und schwach S förmig gekrümmt. Sie laufen in ihrem hinteren 
Teile mit den Enden der obenerwähnten Chitinspange parallel und 



294 Robert Lucas, 

lehnen sich dicht an dieselben an. Sie bilden gleichsam die dorso- 
lateralen Kanten des seitlich komprimierten Kegels, wie das gleich 
zu besprechende zweite Paar Chitinstäbe die ventro-lateralen. Diese 
sind in ihrem hinteren Abschnitte breit, verschmälern sich nach 
vorn, erleiden ebenfalls eine schwache Ablenkung wie die erwähnten 
Chitinringe und ziehen dann fast parallel der Medianlinie. An der 
Biegungsstelle tragen auch sie ein Haar. 

Denken wir uns das vordere Ende der Dorsalstäbe verlängert, 
so trifft es auf die ventro-dorsal laufende Spitze der Palpenringe. 
Zwischen beiden bleibt ein kleiner Zwischenraum. In diesem be- 
findet sich eine schmale, ovale, bisweilen aber auch an beiden 
Enden zugespitzte Oeffnung. 

Es ist die äussere Mündung eines kleinen, nach innen führenden 
Chitinrohrs, über dessen Bedeutung ich aber keine klare Vorstellung 
gewinnen konnte. 

Ueber die Oberfläche des ganzen Gebildes ist folgendes zu 
sagen. Die Ventralseite ist glatt, kahl und lässt zahlreiche dunkle 
Körnchen erkennen. Das Chitin ist hell, aber ziemlich stark. 
Die vermeintlichen Körnchen sind nichts anderes als kleine dunkle 
Chitinkegel, die mit dorsalgerichteten Spitzen in der hellen Chitin- 
masse eingebettet sind. Die Seitenränder sind glatt und werden 
zum grossen Teil von den Palpi labiales eingenommen. Die 
Dorsalseite ist behaart. Vorn, zwischen den Spitzen der Chitin- 
stäbe, ist die Behaarung nur schwach, nach hinten wird sie stärker 
und bildet jederseits einen dichten Haarwirbel, dessen Spitze medial 
gerichtet ist (Tafel X. Fig. 3). Die Mitte der Dorsalseite bleibt 
unbehaart und trägt an ihren Kändern zwei gekrümmte Sinneshaare. 

An die dorsalen Chitinstäbe schliessen sich noch einige wichtige 
Chitinstücke an. Zu beiden Seiten der Medianlinie liegen zwei 
sohlenförmige Plättchen, die sich mit ihrem schmäleren Hinterende 
an das abgerundete Endstück der Stäbe anlegen. Ebendaselbst 
nimmt ein kleiner starker Zapfen seinen Ursprung, dessen Längs- 
richtung zu der der Platte senkrecht steht und medial und nach 
hinten gerichtet ist. Diese Chitinbildungen dienen zum Ansätze der 
Muskelpaare, die den später zu beschreibenden Spinnapparat ver- 
sorgen. Ein schmales lateral gebogenes, schwaches Chitinstück und 
eine damit verbundene in die hintere Verlängerung des Dorsal- 
stabes fallende senkrechte Chitinplatte sind die noch vorhandenen 
Trennungsstücke der beiden Maxillen. 



Die Kopfdrüsen der Trichop teren-Larve. 

Im Anschluss an die Mundwerkzeuge gehe ich auf eine Be- 
schreibung der eng damit zusammenhängenden Drüsen ein, während 
ich mir einige allgemeinen Betrachtungen erst am Schluss derselben 
erlauben werde. 



Beiträge zur Kenutni.s der Mundwerkzeiige der Trichoptera. 295 

Die Speicheldrüsen. 

üeber die Speicheldrüsen der Trichopterenlarven giebt nur 
Patten (23) einige Angaben, die ich hier im Original wiedergeben 
möchte. Zunächst äusserte er sich über ihre Entstehung folgender- 
massen: 

„The salivary glands are formed by invagination of the 
ectoderm on the inner sides of the mandibles, in the same manner 
as are the spinning glands. They are short tubes reaching a little 
back of the second maxillae." 

Querschnitte, die er durch die Speicheldrüsen junger Larven 
legte, zeigten: 

„in the centre an exceedingly small duct surrounded b}^ a 
Zone of radiating filaments; outside the latter, and constituting the 
remainder of the section, there is a wide zone of a finely granulär 
substance, in which one may observe scattered nuclei." 

Mir ist bei der letzten Beschreibung manches unklar geblieben. 

Zunächst will ich bemerken, dass die Trichopterenlarven zwei 
Paare von Speicheldrüsen besitzen, was aus der Angabe Patten's 
nicht hervorgeht. Ich muss aus seiner Beschreibung annehmen, 
dass er nur das zweite Drüsenpaar meint, während ihm das erste, 
bedeutend kleinere Paar entgangen ist. Ferner schreibt er jeder 
Drüsenzelle mehrere zerstreut liegende Kerne zu. Bei jüngeren 
und älteren Larven von Anabolia furcata kann ich solche nicht 
finden. 

Ehe ich die Drüsen im einzelnen betrachte, will ich erst ihre 
gemeinsame liistologische Beschaffenheit beschreiben. Die einzelnen 
Drüsenzellen stellen lange Schläuche dar, die mit den sich ver- 
jüngenden Enden nach vorn gerichtet in emen gemeinsamen Aus- 
führungsgang münden. Die Länge der Zellen beträgt 0,27 mm, bei 
einem Durchmesser von 0,04 mm, wir haben also verhältnismässig 
grosse Zellen vor uns. Ihre grösste Breite erreichen sie in der 
Nähe des Kernes, der im hinteren Teile der Zelle liegt. Die freien 
Enden der Drüsenzellen erscheinen in manchen Präparaten faden- 
förmig ausgezogen. Hof er (9) spricht ähnliche Fäden bei Periplaneta 
als Nervenendfädon an. Nach der Mündung zu verschmälern sich, 
^vie oben schon erwähnt ■svurde, die Zellen, und man sieht nur noch 
das von wenig Protoplasma umgebene Chitinrohr, welches das 
Sekret aus der Zelle leitet. Der Querschnitt ist im allgemeinen 
nrnd, oft aber auch polygonal, was namentlich an der Mündungs- 
stelle in den gemeinsamen Ausführungsgang der Fall ist. Hier 
Liegen die vorderen Zellen und die Mündungen weiter hinten be- 
findlicher Drüsenschläuche dicht neben einander und haben sich 
durch den gegenseitigen Druck abgeplattet. 

Die Kerne stehen excentrisch, sind gross, rundlich und stark 
punktiert. Sie sind abgeplattet und erscheinen daher von der Seite 
gesehen als längliche, an beiden Enden abgerundete Stäbchen, 
während sie von der Oberfläche betrachtet ellipsenförmig sind. Die 



296 Robert Lucas. 

Seitenteile biegen sich um das in der Mitte der Zellen gelegene 
Chitinrohr , den Sekretausführnngsgang. Querschnitte durch den 
Kern, die mehr oder minder hufeisenförmig sind, lassen zuweilen 
an der dem Rohre zugewandten Seite zackige Ausbuchtungen er- 
kennen, wie sie von mehreren Autoren für die Drüsenkerne ver- 
schiedener Tiere beschrieben sind und die nach E. Korscheit (15) 
wohl mit der Sekretbüdung zusammenhängen mögen. Das Proto- 
plasma zeigt bei Behandlung mit Borax - Carmin eine rosarote 
Färbung. Es ist feinkörnig und mit Sekret gefüllt. Nach dem 
Vorderteil der Zelle zu nimmt es allmählich ab, so dass schliesslich 
nichts übrig bleibt als das von der Zellmembran umgebene Rohr. 
Dieses Rohr, dessen Querschnitt überall kreisrund ist, schimmert 
durch das Protoplasma in Gestalt zweier stark lichtbrechender 
paralleler Fäden hindurch, die durch ein schmales Band, dem eigent- 
lichen Sekretgange, von einander getrennt sind. Im hintern Teile 
ist das Rohr oft gekrümmt. Die Krümmung ist bisweilen so stark, 
dass wir im Querschnitt an einer solchen Stelle zwei Lumina nahe 
bei einander in einer Zelle sehen. 

Das Sekret der einzelnen Zellen ist innerhalb des Ganges 
deutlich sichtbar als eine schwach gelbliche zähe Flüssigkeit. Die 
einzelnen Stränge bewahren auch noch eine ziemHch weite Strecke 
im gemeinschaftlichen Sekretleiter ihre Selbstständigkeit, wenigstens 
zeigt der zerrissene Gang eine Anzahl einzelner nur lose zusammen- 
hängender Sekretfäden, die sich bis tief in die Drüsenzellen hinein 
verfolgen lassen. 

Das erste Drüsenpaar. 

Es ist nur klein, liegt im Wangenteil des Kopfes und konnte 
daher bis jetzt leicht übersehen werden. '20 — 25 Drüsenschläuche 
oder Sekretionszellen treten jederseits zu einer Drüse zusammen. 
Der Ausführungsgang zieht in horizontaler Richtung und ist sehr 
kurz, so dass man bei flüchtiger Betrachtung zu der Annahme 
kommen könnte, man habe es mit einzelligen Drüsen zu thun, deren 
Mündungen dicht zusammengerückt sind. Sie münden an der Basis 
der Mandibeln, dicht hinter dem dorsalen Gelenkhöcker in die 
Mundhöhle. Dieses Drüsenpaar gehört demnach dem Mandibel- 
segmente an. 

Das zweite Drüsenpaar (Taf. XI Fig. 29). 

Diese Drüsen zeichnen sich vor allem durch ihre Grösse aus. 
Auf sie möchte sich wohl die oben erwähnte Angabe Patten 's be- 
ziehen. Sie liegen zu beiden Seiten der Medianlinie dorsal von den 
Spinndrüsen und erstrecken sich bis in die Mitte des Kopfes, weit 
über die Basis der zweiten Maxillen. Jede Drüse besteht aus über 
hundert Zellen (Fig. 29 drz). Der gemeinsame Ausführungsgang 
(Fig. 29 drg) zieht in ein wenig ventro-dorsaler Richtung lateral- 
wärts nach vorn, um an der Grenze der ersten und zweiten Maxillen, 



Beiträge zur Kenntnis der Muudwerkzeuge der Triclioptera. 297 

doch deutlich an der Basis der letzteren, nahe der ventralen 
Insertionsstelle der Mandibeln ihr Sekret in die Mundhöhle zu er- 
giessen. Diese Drüsen gehören dem ersten Maxillensegmente an. 

Die Spinndrüsen (das dritte Drüsenpaar). 

Auch die zweiten Maxillen besitzen ein Paar Drüsen, die, wie 
Patten in seiner citierten Angabe hervorhebt, dieselbe Entstehungs- 
weise wie die beiden andern Drüsenpaare, die eigentlichen Speichel- 
drüsen, haben. Die Spinndrüsen der Phryganiden wie auch der 
Lepidopteren stellen bekanntlich ein Paar mehrfach hin- und her- 
gewundener, ventral und lateral vom Darme gelegener Schläuche 
dar. Sie beginnen mit einem blinden, abgerundeten Anfangsteile, 
nehmen nach vorn an Stärke zu, erreichen dieselbe in der so- 
genannten Doppelbiegung, imi, an Umfang wieder abnehmend, in 
einem unpaaren Ausführungsgange an der Spitze der zweiten 
Maxillen nach aussen zu münden. 

Ein Querschnitt durch den Drüsenteil lässt deutlich drei 
Schichten oder Lagen erkennen, von denen die mittlere, die eigent- 
liche Drüsenschicht, bei weitem die stärkste ist. Nach aussen wird 
sie von der Tunica propria umlagert, nach innen von der Tunica 
intima begrenzt. Die Tunica propria erscheint als ein farbloses, 
durchsichtiges, strukturloses Häutchen, auf dessen Oberfläche man 
nebst der umgebenden Peritonealhülle zahlreiche feine Tracheenäste 
bemerkt. Die Tunica intima stellt ein festes chitiniges Rohr dar 
und bildet nach Leydig (20) das eigentliche Drüsengestell. Sie 
zeigt eine Querstreifung der Oberfläche, die besonders im vordem 
Teil deutlich hervortritt, und ist mit radiär verlaufenden Poren- 
kanälchen durchsetzt. 

Die eigentliche Drüsenzellenschicht wird von unregelmässig 
sechseckigen Platten gebildet, von denen immer je zwei den Umfang 
der Drüse bilden. Sie greifen mit ihren vorspringenden Winkeln 
in einander und bilden dadurch an der Grenze eine mehr oder 
weniger ausgeprägte Zickzacklinie. Sie sind ausserordentlich gross 
und zeigen die für die Spinndrüsen so charakteristisch verzweigten 
Kerne. 

So weit erstrecken sich die Angaben Me ekel 's, Leydig' s, 
Helm's bezügHch der Spinndrüsen der Lepidopteren, Patten (23) 
und Z ad dach (39) bestätigen sie für die Phryganiden. 

Bei Anabolia furcata schwankt das Verhältnis der Drüsen- zur 
Körper-Länge zwischen 8:5 bis 14:9. Auch hier lässt sich die 
bei Lepidopterenraupen und Phryganidenlarven allgemein vor- 
handene Doppelbiegung erkennen. Die beiden Drüsenschläuche 
ziehen vom Kopf durch den Thorax bis in das Abdomen, biegen 
sich hier nach vorn um, wenden sich auf halbem Wege wieder 
rückwärts u. s. f. Ein Querschnitt durch den vordem Teil des Ab- 
domens zeigt deshalb jederseits vom Darm fünf Lumina der Drüsen. 
Der im Thorax gelegene Teil ist merklich dünner. Dies rührt 



298 Robert Lucas. 

hauptsächlich von der geringen Dicke der Zellschicht her, denn 
das Verhältnis der Dicke zur Länge der Zellen beträgt hier nur 
2 : 5. Die Kerne, die an der Uebergangsstelle vom Abdomen in 
den Thorax noch verzweigt sind, gehen in die ursprüngliche Form 
über, werden hufeisenförmig mit schwach unregelmässigen Rändern. 
Sie zeigen also die Charaktere wie sie Zaddach für die embryonalen 
Drüsenzellen beschreibt. Die Larven, die ich untersuchte, waren 
aber schon vollständig ausgewachsen. Das Protoplasma ist viel 
durchsichtiger als im abdominalen Abschnitte was zum grossen Teil 
mit der germgen Dicke der Zellen zusammenhängen mag. 

Je mehr wir uns der Eintrittsstelle der Drüse in den Kopf 
nähern, desto mehr ändert sich ihr Aussehen. Sie schwillt kolbig 
an (Fig. 13 u. 14), und macht den Eindiaick, als wenn sie in der 
Richtung der Längsachse stark zusammengestaucht wäre. Während 
im übrigen Drüsenteile die Zellen stets länger als hoch sind, über- 
wiegt hier die Höhe ganz beträchtlich, denn das Verhältnis der 
Höhe zur Dicke beträgt 2:1. Die Kerne sind gross, ebenfalls 
hufeisenförmig und stark granulös. Ihre Ränder sind nicht glatt, 
sondern zeigen unregelmässige, wenn auch nur schwache Fortsätze 
(Fig. 13 kj). Das Protoplasma (Fig. 14 pl) ist feinkörnig, eigen- 
tümlich schaumig, was wohl auf die Füllung mit Sekret hindeutet. 
Während bei Behandlung mit Borax-Carmin das Plasma der vorher- 
beschriebenen Drüsenteile nur eine schwache, rosarote Färbung 
zeigt, besitzt es hier eine starke Imbibitionsfähigkeit und ist 
dunkelrot gefärbt. Auf ein ungenügendes Ausziehen des Farbstoffes 
ist diese Erscheinung nicht zurückzuführen, da die betreffenden 
Präparate in toto länger als 24 Stunden mit salzsaurem Alkohol 
ausgezogen worden waren, und die andern Drüsenteile eine reine 
Kernfärbung zeigten. Die Tunica intima hat ihren spezifischen 
Charakter unverändert bewahrt. Der von ihr umschlossene Spinn- 
faden ist von demselben schaumigen Sekret umhüllt, welches wir 
auch in den umliegenden Zellen vorfinden. 

Nachdem die Drüse an der Eintrittsstelle in den Kopf eine 
schwache Einsclmürung (e) erlitten hat, zeigt sie sofort ein ver- 
ändertes Aussehen (Fig. 13). Die Anschwellung nimmt ab und die 
Drüse bewahrt in Bezug auf ihre Stärke und Struktur ein konstantes 
Verhalten (Fig. 13 di). Die Kerne sind zahlreich und klein und 
stellen von der Oberfläche gesehen unregelmässige, rundliche Ge- 
bilde dar. Ein Querschnitt durch die Uebergangsstelle lehrt (Fig. 27), 
dass die Kerne mehr oder weniger konisch und mit ihrem spitzen 
Teile nach dem Lumen des Rohrs gerichtet sind. Im vordem 
Drüsenabschnitte werden sie mehr oder minder oval. Das Proto- 
plasma ist nicht so stark gefärbt wie im vorigen Teile, lässt aber 
deutliche nach dem Centrum des Drüsenrohrs gerichtete Proto- 
alasmastränge erkennen (Taf. XL Fig. 27), wie sie E. Korscheit 
(15) auch von andern Drüsenzellen beschreibt und als Ausdruck der 
leitenden Funktion des Protoplasmas gedeutet hat. Die Intima mit 
ihren radiären Kanälen ist deutlich sichtbar, denn sie beginnt sich an 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeiige der Trichoptera. 299 

der Uebergangsstelle in den Kopf zu verdicken und schimmert 
auch ohne weitere Präparation durch die Drüse hindurch (Taf. XI 
Fig. 13 i). 

Die so gestalteten Drüsen rücken in der Nähe des Mundes 
zusammen, um sich schliesslich zu einem gemeinsamen Ausführungs- 
gange zu vereinigen. Dies geschieht auf folgende Weise. Zuerst 
platten sich die einander zugekehrten Wände der Drüsen ab (Fig. 27), 
legen sich aneinander (Fig. 26) und verschmelzen (Fig. 25). Ebenso 
nähern sich auch die beiden Tunicae intimae, während das zwischen- 
liegende Plasma verdrängt wird. Sie legen sich aneinander (Fig. 24), 
und es ist blos noch eine gemeinsame Scheidewand, die Tunica 
intima vorhanden (Fig. 23i), welche die beiden Lumina von einander 
trennt. Bald schwindet auch diese, und der unpaare Ausführungs- 
gang ist hergestellt (Fig. 221). Diese Vereinigung geschieht ganz 
allmählich, aber so, dass mit dem endgültigen Verwachsen der 
beiden Tunicae intimae sofort das gemeinsame Lumen hergestellt 
ist. Eine lange Scheidewand, wie sie Helm für Bombyx mori ab- 
bildet, finde ich bei den daraufhin von mir untersuchten Phryganiden- 
und Lepidopteren-Raupen nicht. 

Meines Wissens ist der so interessante Ausführungsgang der 
Phryganiden noch nicht beschrieben worden. Nur bei Klapälek (11) 
findet sich folgende Stelle: 

„Die Ausführungsgänge beider Drüsen vereinigen sich in dem 
Kopf und als einziger Gang münden sie, wie oben schon erwähnt 
wurde, auf der mittleren Warze der Unterlipj^e in einer kreis- 
förmigen Oeffnung nach aussen. Die Wände des Ausführungsganges 
sind dünn, aus kleinen Epithelzellen gebildet, die nach aussen eine 
strukturlose Kutikula, nach innen aber eine spiralförmig verdickte 
Intima ausscheiden, was ihr das Aussehen einer Trachee verleiht." 

Wie wir aus folgender Beschreibung ersehen werden, bezieht 
sich Klapälek' s Angabe nur auf den vordem Teil der gemeinsamen 
Röhre, während er über den eigenartig modifizierten hintern Ab- 
schnitt schweigt. 

Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich auch für die Schmetter- 
lingsi'aupen von Helm (8a) beschrieben. Da aber meine Resultate 
mit denen Helm 's nicht ganz übereinstimmten, so untersuchte ich 
auch mehi'ere Schmetterlings raupen und konnte dadurch seine An- 
gaben teils verbessern, teüs erweitern. Dieser Umstand bewog 
mich den Apparat eingehender imd ausführlicher zu beschreiben, 
als er es gethan hat. 

Die ganze Röhre zerfällt in zwei Abschnitte (Fig. 15 u. 16), 
die wir nach Helm's Vorschlag als Leitungsrohr (Ir) und Faden- 
presse (fp) bezeichnen wollen. Wir werden später sehen, ob und 
inwieweit der letzte Ausdruck gerechtfertigt ist. Die Fadenpresse 
ist sehr kompliziert und ich will deshalb zum leichteren Verständnis 
folgenden Vergleich vorausschicken. An der Hand desselben wird 
es uns leicht werden, einen Einblick in dieses für die Raupe so 
wichtige Organ zu gewinnen. 



300 Robert Lucas. 

Wir nehmen ein in der Richtung von oben nach unten platt- 
gedrücktes Rohr und legen es so vor uns hin, dass das eine Ende 
nach vorn gekehrt, das andere auf uns zu gerichtet ist. Auf den 
hinteren Abschnitt befestigen wir der Länge nach einen Stab, der 
genau in der Mittellinie der Oberfläche verläuft. Die rechts und 
links vom Stabe gelegenen Seitenteile schlagen wir um denselben 
empor, drücken sie in der Mitte aneinander und ziehen die oberen 
freien Enden nach aussen. Der vordere nicht modifizierte Teil entspricht 
dann dem Leitungsrohr, der liintere stellt uns den Spinnapparat dar. 
Auf diese Weise haben wir uns den Apparat hergestellt, wie ich 
ihn bei der von mir untersuchten Form beschreiben werde, und 
wie er bei allen Phryganidenlarven vorhanden ist. 

Bei Anabolia furcata ist das Leitungsrohr eine schwach chi- 
tinige, flachgedrückte, 0,1 mm lange Röhre. Sie mündet mit einer rund- 
lichen Oeffnung auf einem warzenförmigen Chitinwulst nach aussen. 
Die Intima (Fig. 15 u. 16, i) besitzt eine Chitinspirale. Querschnitte 
durch das Rohr zeigen, dass es nicht in allen Abschnitten gleich 
ist. Fig. 19 zeigt uns einen Schnitt durch den mittleren typischen 
Teil. Die Innenwand besteht aus hellem Chitin, das sich bei Be- 
handlung mit Borax- Carmin blassrot färbt und der Tunica intima 
entspricht. Die darum gelagerte Schicht zeigt den Charakter von 
Hypodermiszellen oder, wenn wir wollen, wenig ausgebildeter 
Drüsenzellen. Nahe der Mündung (Fig. 17, 18) ist das Rohr rundlich, 
der obere Teil der Chitinwand stülpt sich ein und bildet eine kurze 
Leiste (Fig. 17 Ist). Das Lumen hat eine Verstärkung durch dunkles 
Chitin erhalten, welches kontinuirlich in die äussere Chitindecke 
übergeht. Der liintere Abschnitt, dessen Seitenteile sich empor- 
zuschlagen beginnen, stellt den Uebergang zum zweiten Teile des 
Ausführungsganges dar (Fig. 20). 

Die zweite Hälfte des Ausführungsrohres, die Fadenpresse 
Helm's (Fig. 15 u. 16, fp), hat eine Länge von 0,13 — 0,15 mm. Die 
Wand des Rohres besteht aus einer starken Schicht hellen Chitins, der 
modifizierten Intima (Fig. 21 — 23 i). Die Seitenwände sind zusammen- 
gedrückt, bilden jederseits vom Lumen eine scharfe dorso- lateral 
gerichtete Leiste und dienen zum Ansätze je eines Muskels, musculus 
depressor (Fig. 15 u. 16, md), der sich an der Ventralseite der 
zweiten Maxillen, an der früher beschriebenen Chitinspange der 
Dorsalwand der Unterlippe ansetzt. Im hinteren Teile sind die 
Leisten durch dunkles Chitin verstärkt und endigen in dunkelbraune 
abgestumpfte Flügel (Fig. 15 u. 16 fl). 

Auch das auf der Dorsalseite des Rohres verlaufende Stäbchen (st) 
besteht aus festerem Chitin. Es ist ziemlich dünn, beginnt mit einer 
Spitze, verbreitert sich im Endteile und endigt bei manchen Exem- 
plaren mit einem ventralwärts gebogenen Häkchen. Die Unterseite 
ist abgeflacht, die Oberseite convex, auch etwas rauh und giebt 
zwei Muskeln, musculi levatores (Fig. 16 m\ \\. mlg), den Ursprung. 
Betrachten wir Helm's Zeichmmg vom Spinnapparat (Zeitschrift 



Beiträge zui' Kenntnis der Minul Werkzeuge der Trichoptera. 301 

für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 26, Tafel XXVII Fig. 20), so sehen 
wir den Endabschnitt des Stäbchens undeutlich abgebildet, ebenso 
fallen uns zwei dunkle Flecke neben demselben auf. Es sind die 
vorher erwähnten chitinigen Flügel. Helm war sich offenbar über 
die Gestalt und Bedeutung dieser Teile nicht recht klar geworden. 

Die ganze Ventralseite dieses so gestalteten Rohres wird von 
einer regelmässigen Zellschicht bekleidet, die der des Leitungsrohres 
an Struktur gleich ist und nichts anderes als ihre Fortsetzung 
bildet. Auch an den Flügeln und in dem von den Längsleisten 
gebildeten medialen Spalt, durch den die Muskeln nach der dorsalen 
Wand der zweiten Maxillen ziehen, liegen Zellen. Doch ist ihre 
Anordnung keine regelmässige; deshalb habe ich sie in den Figuren 
weggelassen, um die Deutlichkeit der Bilder nicht zu beein- 
trächtigen. 

Zur Vervollständigung der ganzen Beschreibung muss ich noch 
einige Einzelheiten erwähnen, die für die Funktion des Apparates 
nicht ohne Bedeutung sind. Bevor die beiden Drüsenschläuche sich 
vereinigen, erhält jede Tunica intima eine Befestigung in Gestalt 
eines hellgelben Chitinringes (Fig. 15 u. 16 sp), den man am besten 
mit einem Serviettenring vergleicht. Die ziemlich dicke Intima 
nimmt an dieser Stelle an Stärke ab, ersetzt aber den Verlust durch 
eine kompaktere Chitinbildung. Von hier ab macht sich eine 
Komprimierung der Lumina in dorso-ventraler Richtung bemerkbar, 
während die Breitendimension fast dieselbe bleibt. Ausserdem findet 
sich an der Vereinigungsstelle beider Drüsen em chitiniger Halbring 
(Fig. 16 ehr), der an der Dorsalseite offen ist. Er dient wohl 
hauptsächlich dazu, die Lumina freizuhalten und eine Quetschung 
des Rohres an dieser Stelle zu verhüten. Zum Schluss muss ich 
noch hinzufügen, dass das Lumen des Spinnapparates an der 
ventralen Seite eine schwache, dunkle Chitinschicht zeigt, die ihm 
allem Anschein nach eine festere Stütze bieten soll (Fig. 16 chv). 

Wenden wu* uns nun zur Funktion des Apparates. Helm hat 
sich darüber folgende Meinung gebildet. Er beschreibt seine Faden- 
presse zunächst in umgekehrter Lage, die Wölbung des Rohres nach 
oben und den Chitinstab nach unten, was ich bei den von mir unter- 
suchten Phryganidenlarven und Lepidopterenraupen nicht bestätigen 
kann (Fig. 28). Auf diese Beschreibung gestützt, fährt er fort: 

„Was liegt wohl näher als die Annahme, dass das Sekret der 
Spinn drüsen, welches in je einem cylindrischen Canale nach vorn 
fliesst, bei seinem Eintritt in den Spinnapparat durch die von der 
Unterseite bewegliche, vorspringende Leiste gegen die feste, 
obere Decke des Lumens gepresst wh-d und dadurch die Form des 
Lumens annimmt, also eine bandförmige Gestalt bekommt, Avelche 
es fortan beibehält. Die beiden platten Fäden, die neben einander 
hinlaufen, werden nun wegen Communikation der Lumina am Innen- 
rande, wo sie aufeinander stossen, mit einander verklebt." 



302 Eobert Lucas. 

Aus dieser Vorstellung leitet Helm den Begriff „Fadenpresse" 
ab. Dazu hätte ein einfacher Apparat, wie ihn Reaumur sich dachte, 
vollkomnien genügt. Letzterer gebrauchte den Ausdruck filiere und 
hatte dabei folgenden Vorgang im Auge. Durch die im Innern 
des Körpers herrschende Spannung wh'd das Spinndrüsensekret 
herausgepresst, fliesst durch die filiere und erhält dabei seine 
charakteristische Form, gleichwie der Metalldraht durch die Löcher 
des Zieheisens, seine endgültige Gestalt bekommt. 

Meiner Meinung nach hat die eigenartige Vorrichtung, wie ich 
sie oben geschildert habe, eine vielseitigere Bedeutung, und ich 
will in folgendem versuchen, meine Ansicht darüber klarzulegen. 

Das in den Zellen der Spinndrüsen ausgeschiedene Sekret 
sammelt sich in dem von der Intima gebildeten Rohre. Auf dem 
Wege nach der Mündung wird es konzentriert, und der Faden 
nimmt eine festere Form an. Bevor er in den Spinnapparat tritt, 
wird er für seine definitive Form vorbereitet. Einerseits erhält er 
eine bestimmte Rundung beim Durchtritt durch die erwähnten 
Chitinringe, andrerseits wird er abgeplattet, weil der Teil des 
Drüsenrohres, welcher zwischen dem gemeinsamen Lumen und den 
Ringen liegt, in der Breite fast konstant bleibt, in der Höhe dagegen 
abnimmt. 

Wir wollen nun erst einen Blick auf die Art und Weise werfen, 
wie die Raupe spinnt. Wenn wir eine Raupe bei der Bildung ihres 
Kokons beobachten, so finden wir, dass ihr die Herstellung des 
Fadens keine grossen Schwierigkeiten macht. Sie hält sich mit 
den Füssen an der Unterlage fest, setzt die Unterlippe auf den 
Gegenstand, an den sie den Kokon befestigen will, auf und heftet 
das Sekret an. Die zähflüssige Masse erstarrt an der Luft sofort 
zu einem festen glänzenden Faden. Darauf bewegt sie den Kopf 
hin und her, nach allen Richtungen, gleich als ob der Faden in 
ihr schon aufgewickelt läge, und sie ihn nur abzuwickeln und heraus- 
zuziehen hätte. 

Ich glaube diesen Vorgang auf folgende Weise erklären zu 
dürfen. Im Ruhezustande liegen die Wände des Leitungsrohres 
und der Fadenpresse dicht aufeinander, und es befindet sich also 
kein Sekret im Rohre. Will die Raupe spinnen, so kontrahiert sie 
zuerst die Musculi depressores (Fig. 15, 16u. "28, md). Dies hat zur 
Folge, dass die Seitenteile auseinander gezogen werden. Das Chitin- 
stäbchen, das bis dahin in seiner Lage fixiert war, liegt nun frei 
und kann leicht bewegt werden. Das erste Paar der Musculi 
levatores (Fig. 16 mlj) zieht es in die Höhe, während das 
dahinter gelegene zweite Paar (mlg) den gesammten Endteil des 
Rohres hebt und so eine freie Kommunikation des Drüsenlumens 
mit dem der Presse herstellt. Während dieses Vorganges bleibt 
das Leitungsrohr fest und dicht verschlossen, um so mehr, da durch 
das Oeffnen der Presse ein negativer Druck hergestellt wü'd, und 
die von aussen wirkende Leibesflüssigkeit die Wände fest aufeinander- 



Beiträge zur Kenntnis der Munrlweikzeuge der Trichoptera. 303 

presst. Infolgedessen strömt das Sekret in die Presse ein. Durch 
das Oeffnen tritt also Sekret in den Apparat, und er wirkt als 
Saugpumpe. Ein geringes Relaxieren der Muskel wird nun ge- 
nügen, um das Sekret durch das Leitungsrohr zu pressen, und so 
wirkt er als Druckpumpe oder Fadenpresse im Sinne Helm's. 
Da die Spinndrüsen unter dem in der Leibeshöhle herrschenden 
Drucke stehen, so wird das Hinaustreten des Sekrets beschleunigt 
und im Gange erhalten, um das Gleichgewicht in den gestörten 
Druckverhältnissen wiederherzustellen. Tritt eine Stockung des 
Sekretzuflusses aus den Drüsen ein, so genügt eine stärkere Dilatation 
der Wandung, um das Hindernis zu beseitigen; will aber der Aus- 
fluss nicht gut von statten gehen, so stellt eine gelinde Relaxierung 
der Muskel das Gleichgewicht her. Das gleichzeitig wirkende 
zweite Muskelpaar (Fig. IG mlg) henunt durch die Senkung des 
Rohres das Zurückfliessen des Sekrets. Will die Raupe aufhören 
zu spinnen, so wird durch Relaxieren der Muskel die Presse ge- 
schlossen, der Faden wird gleichsam abgequetscht, wie es in einigen 
Präparaten deutlich sichtbar ist, und der Apparat dient als Ver- 
schlussapparat. 

Das Leitungsrohr hat für die Gestaltung des Fadens keine 
weitere Bedeutung. Durch seine Beweglichkeit und Elastizität sorgt 
es für die Richtung des austretenden Fadens. Helm schreibt auch 
diesem Teile des Rohres Muskeln zu, die sich an der Basis desselben 
inserieren. Ich kann sie aber nicht finden. Die Beweglichkeit hängt 
von derjenigen der Unterlippe überhaupt ab. Der vordere Teil des 
Leitungsrohres zeigt, wie wir schon früher gesehen haben, eine 
chitinige Leiste (Fig. 17 Ist), die von der dorsalen Wand herab sich 
in das Lumen des Rohres erstreckt. Die Oeffnung ist fast kreisrund. 
Das ist für die Raupe von Vorteil. Die Leiste sorgt dafiu-, dass 
der Faden immer in der gehörigen Lage erhalten wird, während 
die Rundung den breiten Faden gleichsam der Breite nach ein wenig 
aufrollt und der Raupe die Möglichkeit giebt, ihn leichter regieren 
und bequem nach allen Richtungen hin wenden zu können. 

Wenn wir den gesponnenen Faden selbst betrachten, so stellt 
er ein im Querschnitt ovales Band dar, das bei Behandlung mit 
Aetzkali in zwei Fäden zerfällt. Er zeigt überall dieselbe Breite 
und Stärke, wie wir sie an der gemeinsamen Mündung beider 
Drüsen und im ganzen Ausführungsgange finden. Wir können 
daraus schliessen, dass von einer Zusammenpressung des Sekrets 
nicht die Rede sein kann, sondern der Faden durch das Rohr 
hindurchgleitet, wie er an der Vei'einigungsstelle der beiden Drüsen- 
Imnina gebildet wird (Fig. 23). Hier bekommt der Faden seine 
endgültige Gestalt. Der gesponnene Faden bildet ein einheitliches 
Band, das jederseits eine schwache mediane Längsfurche als An- 
zeichen einer ehemaligen Trennung zeigt. Beide Hälften werden 
also bis zu einem gewissen Grade mit einander verkittet. Ob dies 
durch ein besonderes Sekret geschieht, welches in dem früher be- 



304 Robert Liacas. 

schriebenen kolbenförmig angeschwollenen Teile der Drüse ab- 
gesondert wird, und ob die früher erwähnten Protoplasmastränge 
(Taf. XI Fig. 27) damit im Zusammenhang stehen, karm ich nicht 
entscheiden. Ueberdies ist eine solche Annahme nicht notwendig. 
Es könnte das Drüsensekret selbst die Verkittung besorgen; denn 
das Sekret, welches im Kopfteile oder im Thorax abgesondert wird, 
ist verhältnismässig dünnflüssiger als dasjenige, welches im ab- 
dominalen Abschnitte ausgeschieden wird, und könnte daher leicht 
die Funktion einer Kittsubstanz erfüllen. 



Schlussbetrachtung über die Kopfdrüsen. 

Wie wir gesehen haben, kommt bei den Trichopteren jedem 
Paare von Mundwerkzeugen ein Drüsenpaar zu. Nur bei wenigen 
Insektenformen finden wir dieses ursprüngliche und typische Ver- 
halten wieder. Bei den meisten sind die Verhältnisse komplizierter 
geworden. Entweder ist die Zahl durch Reduktion verringert, so 
bei den Imagines der Trichopteren, wie wir später sehen werden, 
oder fast bis auf das Doppelte vermehrt. Dann haben wir es 
wahrscheinlich mit sekundären Bildungen zu thun. Genaue Unter- 
suchungen werden auch hier weitere Aufklärung geben, gelang es 
doch schon Schiemenz (31) an der Imago der Biene die Kopfdrüsen 
in gleicher Weise auf die Kiefersegmente zu verteilen, und zwar 
so, dass ursprünglich jedem Segment ein Paar zukommt. 

Die Kopfdrüsen der Trichopterenlarven sind, wie die Unter- 
suchungen Patten' s (23) ergeben haben, ektodermaler Natur und 
entstehen genau an entsprechender Stelle, nämlich am vorderen, 
inneren Rande der zugehörigen Extremitäten (Hatschek*)). Wir 
werden sie deshalb mit E. Korscheit als Crural- oder Schenkel- 
drüsen ansehen dürfen. 



Die Sinnesorgane der Larve. 

Ueber die Sinnesorgane der Trichoptera finden sich Angaben 
bei 0. vom Rath (2(i), doch erstrecken sie sich nur auf die aus- 
gebildete Form. 

Der starke Chitinpanzer macht den Larvenkopf für feine 
histologische Untersuchungen nach dieser Richtung hin schwer zu- 
gänglich, und darin mag wohl der Grund liegen, dass man die 
Sinnesorgane dieser Larven bis jetzt so wenig berücksichtigt hat. 
Ich habe mich auch nicht auf eine speziellere Untersuchung ein- 
gelassen, glaube aber doch das wenige, was mir bei meinen Arbeiten 
aufgefallen ist, anführen zu müssen. 

Sinneshaare sind bei den Phryganidenlarven fast an allen 
Mundteilen vorhanden. Auf der Dorsalseite der Oberlippe finden 



*) Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 305 

wir die grossen Borsten. Die Zellen, denen sie ihren Ursprung 
verdanken, sind grösser als die Hypodermiszellen und entsenden 
in jede Borste einen feinen Protoplasmafortsatz. Vielleicht dürfen 
wir sie als Sinneshaare auffassen, die zum Tasten und zur allge- 
meinen Orientierung dienen. Am vorderen Teile der Oberlippe 
befinden sich die beiden Chitinkegel. Sie sind hohl; ob aber an 
der vSpitze eine Oeffnung vorhanden ist, konnte ich nicht entscheiden. 
Eine Sinneszelle mit einem herantretenden Nerven bezeichnet sie 
als Sinnesorgane. — An den ersten Maxillen sitzen je drei lange, 
blasse, pfriemenförmige Sinneshaare, wie sie 0. vom Rath auch vom 
fliegenden Insect beschi-eibt. Zwei solcher Haare trägt der Basal- 
teil, das Kissen; eins die abgeflachte Medialseite der kegelförmigen 
Spitze des Lobus externus. Zwei gleichgestaltete Haare trägt auch 
die dorsale Seite der Unterlippe, wie ich schon früher hervorhob. 

Sinnesorgane von anderer Form besetzen die terminalen Glieder 
des Palpus maxillaris und des Lobus externus. Das Endglied des 
ersteren zeigt an seinem Ende einen Haarbesatz, der aus einer 
Reihe kurzer, starrer Haare besteht. Von diesen gleichsam geschützt, 
sitzen auf der freien Endfläche 5 — 6 Haare; zwei davon sind ein- 
gliedrig, die übrigen zweigliedrig. Zwei der letzteren sind im 
Basalgliede cylindrisch, doppelt so hoch als breit, an ihrem freien 
Ende sitzt ein ebenfalls cylindrisches, vorn abgestutztes, sehr kleines 
Glied. Zwei andere Haare sind an der Basis eingeschnürt und 
tragen an der Spitze kegelförmige Zapfen. — Ebenso ist die kegel- 
förmige Spitze des Lobus externus mit fünf Sinneshaaren ausgestattet. 
Sein lateraler stark chitiniger Teil trägt an der Spitze einen Haar- 
kranz. Das eine Paar von Sinneshaaren ist an der Basis verjüngt, 
das aufsitzende Endglied verhältnissmässig lang, dünn und sehr 
spitz. Das andere Paar ähnelt den zweigliedrigen mit kegelförmigen 
Endgliedern versehenen Haaren, wie ich sie am Lobus externup be- 
schrieben habe. Das fünfte unterscheidet sich davon nur durch 
die Grösse und Stärke des Endgliedes. — Die drei Haare des 
Palpus labialis zeigen einen ähnlichen Bau, nur sind die Basalglieder 
im Verhältnis zum Endgliede grösser. 

Wenn wir auf die Unterlippe von vorn blicken, so fallen uns 
jederseits der Spinndrüsenöffnung zwei schon bei der Beschreibung 
der Unterlippe erwähnte Spalten auf (Fig. 3 so), die die Ausgangs- 
öffnungen zweier sehr kleiner Chitinröhren bezeichnen. In den 
durch dieselben geführten Längsschnitten kann man deutlich einen 
Nerven verfolgen, der in einer an der Basis des Rohres gelegenen 
Sinneszelle endigt. Ob der in der Oeffnung befindliche Punkt 
die Spitze eines zu der Sinneszelle gehörigen Sinnesstiftes ist, ver- 
mochte ich trotz vieler Mühe nicht zu entscheiden. 

Zum Schluss will ich noch eigentümliche Organe an der Ven- 
tralseite der Oberlippe beschreiben. Als ich die mit Kalilauge 
behandelte und durch Nelkenöl aufgehellte Oberlippe unter dem 
Mikroskop betrachtete, sah ich an bestimmten Stellen mehrere 
kleinere Röhren und erkannte dieselben als die Ausführungsgänge 

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.3, 20 



306 Robert Lucas. 

kleiner Chitinkanäle. Eine genauere Untersiicliung ergab folgendes: 
An der Ventralseite der Oberlippe münden mehrere Gruppen von 
Röbren. Je vier Röhren haben ihre Mündungen in einem kleinen 
ovalen Bezirk, der genau unter dem an der Dorsalseite erwähnten 
Höcker liegt. Ebenso zeigen sich dicht unter dem am Vorderrande 
gelegenen Chitinkegel, etwas nach hinten und lateralwärts davon, 
zwei kleine deutlich von der Behaarung abstechende Chitinzapfen. 
Jeder von ihnen lässt im Innern ebenfalls zwei Röhren erkennen, 
die an der Spitze der Zapfen münden. 

Schnitte durch die gefärbte Oberlippe geben weitere Aufschlüsse. 
Die oben bei Betrachtung der mazerierten Oberlippe gefundenen 
Chitinröhren sind nur die festeren chitinigen Endstücke langer Zellen. 
An der Ventralseite der Oberlippe mündend, steigen sie senkrecht, 
empor, biegen sich dann fast rechtwinklig nach hinten um und 
erweitern sich zu langen spindelförmigen Gebilden. Diese erstrecken 
sich fast durch die ganze Oberlippe und liegen dicht nebeneinander, 
so dass man die einzelnen Zellgrenzen nicht deutlich unterscheiden 
kann. Ein schräger dorso-ventraler Bindegewebsstrang trennt die 
Zellen der einen Seite von denen der anderen. Das Protoplasma 
ist gleichmässig feinkörnig und lässt sich bis in die Chitingänge 
verfolgen. Ein Nerv tritt an die Zellen heran, ohne dass man 
eine deutliche Grenze des Plasmas beider erkennen kann. Die 
Kerne sind gross, deutlich punktiert und tragen eher den Charakter 
von Drüsenkernen als solcher, w4e wir sie in den Sinneszellen 
finden. Was für Organe wir hier vor uns haben, vermag ich zur 
Zeit noch nicht zu entscheiden. 



Die Mundteile der Nymphe. 

Hat die Larve ihre bestimmte Grösse und Ausbildung erreicht, 
so verschliesst sie ihr Gehäuse durch eine siebähnliche Platte und 
bleibt einige Tage bew^egungslos liegen. Alsdann platzt die dorsale 
Chitinhaut des Kopfes und des Thorax, und eine Uebergangsform 
kommt aus der Lai'venhülle hervor, die das Zwischen- oder Ruhe- 
stadiiun zwischen Larve und Imago bildet. Sie wird als Nymphe 
oder Puppe bezeichnet. Der Ausdruck Ruhestadium bezieht sich 
nur auf die äussere Erscheinung des Tieres, auf das Stehenbleiben 
der äusseren Entwicklung in einer bestimmten Entwicklungsphase. 
Im Innern dagegen gehen jene gewaltigen, fundamentalen Um- 
wandlungsprozesse vor sich, die wir als Histiolyse und Histiogenese 
bezeichnen. Deshalb werde ich mich hier mehr als sonst auf die 
äussere morphologische Beschaffenheit der Mundteile beschränken, 
da die Innern Umwandlimgsprocesse in das Gebiet der Entwicklungs- 
geschichte gehören. Nur wenn es sich um Gebilde handelt, die 
für das Nymphenstadium als solches charakteristisch sind, werde ich 
auf die histologischen Eigentümlichkeiten näher eingehen. 



Beiträge zur Kenntnis der Mtmclwerkzeuge der Trichoptera. 307 

Was die Mimdteile der "Nymphe im allgemeinen betrifft, so ist 
zunächst, wie schon Reaumur angiebt, die Aehnlichkeit derselben 
mit denen des fliegenden Insekts hervorzuheben. Doch machen sich 
einige Unterschiede bemerkbar, die auch jener Forscher nicht un- 
berücksichtigt lässt. Ein Teil der Mundwerkzeuge, der hauptsäch- 
lich dem Njonphenstadium eigen ist, ist deutlich schräg abstehend 
nach oben und vorn gerichtet, der andere Teil, der bei der Imago 
seine definitive Gestalt erreicht, fast senkrecht zu ersteren gestellt 
und der Ventralseite des Kopfes angeschmiegt. Jener, für die 
Nymphe von Bedeutung, ist frei, dieser, zum Schutze gegen äussere 
Insulte, von einer zarten durchsichtigen Chitinhaut eingehüllt. 

Angaben über die Mundteile der Nymphe einer verwandten 
Art, Anabolia nervosa, finden sich bei Westwood. 

Die Oberlippe. (Taf. X. Fig. 6 ol). 

Die quadratische Oberlippe ist verhältnismässig gross ; denn sie 
erreicht mit ihrem Vorderrande fast die Spitze der ziemlich langen 
Mandibeln. Die Vorderecken sind abgerundet, der Medianteil des 
Vorderrandes in eine kleine ventral gerichtete Spitze ausgezogen. 
Die gewölbte Dorsalfläche trägt ein wenig hinter der Mitte eine 
breite, tiefe Querfurche. Der vorn davon gelegene Teil ist verstärkt 
durch helles, gelbliches Chitin, lässt aber beiderseits von der Median- 
linie zwei grosse, dünne Hautstellen erkennen. Jede derselben 
zeigt fünf in zwei Reihen gestellte, rundliche Oeffnungen, zwei 
vordere und drei hintere, aus denen sehr lange, starke, starre 
Chitinborsten herausragen (Fig. 6 ol), die fast senkrecht zur Ober- 
lippenfläche stehen und an ihrer Spitze hakenförmig nach hinten 
gekrümmt sind. Am Grunde jeder Borste liegt eine durch ihre 
Grösse auffallende Zelle. Sie ist kuglig, blasenförmig, bisweilen 
dort, wo zwei aneinanderstossen, abgeplattet. In einem Präparat 
ist es mir in solchem Falle nicht möglich, die Grenze beider Zellen 
von einander zu erkennen. Ich muss annehmen, dass sie mit 
einander verschmolzen sind, denn es liegen deutlich zwei Kerne 
in einer gemeinsamen Zellhaut. Der Zelldurchmesser beträgt 
0,058 — 0,07 mm. Das Protoplasma ist homogen und dem ausser- 
ordentlich ähnlich, welches ich bei den Speicheldrüsen beschrieben 
habe, trägt also die Charaktere des Plasmas secernierender Zellen. 
Die ebenfalls grossen (0,021 — 0,033 mm im Durchmesser) Kerne 
liegen etwas der dorsalen Wand genähert, sind deuthch gekörnt und 
besitzen mehrere Kernkörperchen (nucleoli). Bemerkenswert ist das 
Verhalten des der dorsalen Wand zugekehrten Teiles der Kerne. 
Hier sehen wir eine deutliche zackige Begrenzung, die darauf deutet, 
dass der Kern an dieser Stelle in lebhafter mit der Sekretion 
zusammenhängender Thätigkeit begriffen war. Berücksichtigen wir 
nun noch den Umstand, dass die an ihrer Spitze knopfähnlich 
angeschwollenen Borsten hohl sind, so dürfen wir wohl ihre Funktion 
als eine Drüsenfunktion auffassen. 

20* 



308 Robert Lucas. 

Der hinter der Querfurche gelegene Teil der Oberlippe bildet 
einen deutlichen Wulst. Auch er trägt jederseits zwei Borsten, 
wie ich sie eben beschrieben habe, doch sind sie viel kleiner und 
die dazugehörigen Zellen nicht so gross. Ausserdem finden wir 
nicht fern vom abgerundeten Seitenrande ein kleines helles Sinnes- 
haar. Die Hinterecken sind abgerundet, und der Hinterrand 
schliesst sich in seiner ganzen Breite an die Stirnwand an. Die 
Unterseite ist glatt und trägt oft eine schwache Längsleiste, die, 
vorn beginnend, in der Mittellinie verläuft und im hinteren Abschnitte 
schwindet. 

Die Mandibeln. (Taf. X. Fig. 6 md). 

Die Mandibeln, die „crochets" Pictet's, sind für die Nymphen 
sehr bemerkensvverthe und eigentümliche Organe. Reaumur (27) 
vergleicht sie mit einem Papageischnabel, welcher Vergleich bei 
Anabolia nicht zutrifft. Die Insertionsfiäche stellt ein gleichschenk- 
liges Dreieck dar und steht schief zur Medianebene, so dass die 
laterale Basis des Dreiecks dem Centrum des Körpers näher liegt 
als die mediale Spitze. Wir unterscheiden an den Mandibeln einen 
hinteren basalen, wulstigen und einen komprimierten, schneiden- 
artigen, vorderen Abschnitt. Der basale Teil lässt seiner Insertions- 
fiäche gemäss drei Seiten erkennen. Die grössere, laterale Seite 
ist in der Quere stark convex, während sie der Länge nach nur 
wenig gekrümmt ist. Hinten breit, verjüngt sie sich nach vorn, 
ventral schneller als dorsal und läuft in eine lange Spitze aus, die 
den Rücken des vorderen Teiles bildet. Nahe der Basis finden 
sich zwei Borsten. Am hinteren Rande des Wulstes finden sich 
die beiden Gelenkhöcker. Der dorsale trägt eine Gelenkfläche, in 
die ein an den genae entspringender dorsaler Zapfen eingreift. 
Der ventrale zeigt einen kleinen kugligen Gelenkkopf mid artikuliert 
in einen ventralen Fortsatz der Wangengegend. Ich komme auf 
ihn noch einmal bei der Imago zu sprechen. Die beiden medialen 
Flächen sind kleiner und bilden in ihrer Gesammtheit ein stark 
convexes Kissen, das durch eine deutliche, stärker chitinisierte 
Kontur gegen die laterale Fläche abgegrenzt ist. Die beide Flächen 
trennende Kante ist nur dort deutlich ausgebildet, avo die Spitze 
des Insertionsdreiecks liegt. Hier setzt sich eine starke Chitinsehne 
an, die dem Mandibelmuskel den Ursprung giebt. 

Während so die Basis der Mandibel noch stark an ähnliche 
Verhältnisse der Larvenmandibeln erinnert, ist der vordere Abschnitt 
völlig verschieden. Er ist in dorso-ventraler Richtung abgeplattet, 
an der medialen Kante dünn und scharf und zu einer festen Schneide 
umgebildet. Der stärkere Rücken ist glatt, abgerimdet, die Schneide 
scharf und mit einer Reihe kleiner Chitinstäbe besetzt. Beide sind 
stark chitinig und erhalten dadurch eine grosse Festigkeit. Sie 
vereinigen sich schliesslich, um in eine feine scharfe Spitze aus- 
zulaufen. Die Mandibeln gleichen in dieser Gestalt einer sogenannten 



Beiträge zur Kenntnis der Miuulwerkzeuge der Triclioptera. 309 

Fuchsschwanzsäge. Der wulstige Teil entspricht dem Griff, das 
sägenartige Endteil dem Blatte. Auch in der Funktion ist der 
Vergleich zutreffend. Vermittelst derselben vermag die Nymphe 
sich aus dem Gehäuse herauszuarbeiten. Sobald die Mandibeln 
diesen Zweck erfüllt haben, werden sie, wenigstens bei Anabolia 
furcata, abgeworfen. Gewöhnlich liegen die Mandibelspitzen ge- 
kreuzt und zwar die linke über die rechte. Der dadurch zwischen 
den Spitzen der Mandibeln gelegene freie Raum wird dorsalwärts 
durch die Oberlippe begrenzt. 



Die ersten und zweiten Maxillen. (Taf. X. Fig. 6). 

Die übrigen Mundteile haben für die Nymphe noch keine 
Bedeutung und harren, von einer dünnen strukturlosen Kutikula 
umgeben, ihrer weiteren Entwicklung, um erst bei der Imago in 
Funktion zu treten. In der Hülle eingeschlossen, sind sie zwar 
schon denen der Imago ähnlich, aber noch unausgebildet, und erst 
im Laufe der Entwicklung und der inneren histologischen Differen- 
zierung werden die feineren Reliefs in dieselben gleichsam hinein- 
gemeisselt. Ihr eigenthümliches Lagerungsverhältnis zu den oben 
beschriebenen Mundteilen wurde schon erwähnt. Sie liegen fest 
an die Ventralseite des Thorax angedrückt und sind so gegen 
Insulte die auf den oralen Teil ausgeübt Averden könnten, geschützt. 
Auf der Ventralseite leistet das Gehäuse, in dem die Nymphe 
steckt, den nötigen Wiederstand. Die Kutikula umscheidet die 
einzelnen Teile und lässt schon deutlich die einzelnen Maxillen- 
abschnitte erkennen. 

Das erst später zu besprechende Haustellum, (Taf. X. Fig. 6 ha), 
entstanden aus den verwachsenen zweiten Maxillen, stellt ein 
wulstiges, an der Basis stark eingeschnürtes Gebilde dar, das sich 
nach vorn zu einer halbkreisförmigen, starken Platte verbreitert. 
Der freie Rand ist abgerundet, die Oberfläche glatt. Eine flache 
mediane Rinne deutet noch die bilaterale Anlage des Organs an 
und verläuft sich allmählich im vorderen Teile. Die Kutikula, die 
das Haustellum gleichmässig umgiebt, stülpt sich an der Spitze ein, 
dort, wo die Speicheldrüsen mit ihrem gemeinsamen Gange aus- 
münden. Sie reicht so weit hinein, als sich der gemeinsame 
Drüsengang erstreckt. 

Seitlich vom Grunde der zweiten Maxillen hegen die ersten 
Maxillen (Fig. 6 cmxi, stmx^, pmxi) und bilden jederseits einen flachen, 
breiten Wulst, der sich nach vorn zuspitzt, dorsalwärts über das 
Haustellum legt, fast die Medianlinie erreicht und die hintere Grenze 
der Haustellarplatte bildet. Lateralwärts setzt sich an dem dem Stipes 
entsprechenden Abschnitte des Maxillarwulstes der ebenfalls von der 
Kutikula mngebene Palpus maxillaris an. Er zeigt schon ziemlich 
die definitive Form und lässt deutlich die Behaarung erkennen, die 
aber noch glatt und fest den einzelnen Gliedern anliegt. 



310 Robert Lucas. 

Auf der Ventralseite des Ko|)fes sehen wir eine quadratische 
Platte, die ihrer Lage nach wohl den vereinigten Cardines und 
Stipites der zweiten Maxillen entsprechen könnte. Eine Faltelung 
derselben, wie wir sie an der Imago kennen lernen werden, ist 
hier noch nicht vorhanden. Die PaljDi labiales nebst ihren Trägern 
sind dagegen ihrer Vollendung ziemlich nahe. 



Die Mundteile der Imago. 

Viel weniger bekannt und erforscht als die Mundteile der 
Larven sind die der ausgewachsenen Formen, der Imagines. Die 
Ansichten, die man über den Bau derselben gewonnen hat, beruhen 
nur auf unvollständige und oberflächliche Untersuchungen. Be- 
sonders sind es die ersten und zweiten Maxillen, die durch ihre 
Verwachsung und Umbildung viel Schwierigkeiten bieten; daher 
rührt auch die ungenaue Kenntnis mid Einsicht, die man in ihren 
Bau und ihre Funktion gewonnen hat. Welche Vorstellung bis 
jetzt über dieselben herrscht, geht aus der Angabe Kolbe's (13) in 
seiner „Einführung in die Kenntnis der Insekten" (1891) hervor: 
„Sie verwachsen zu einem kui^zen, ringförmigen, von der Oberlippe 
bedeckten Fortsatze, womit sie flüssige Nahrung aufnehmen." 

Die Oberlippe. (TafelXFig.il). 

Die Oberlippe zerfällt in zwei Abschnitte, einen stark gewölbten, 
hinteren, der von Bietet als „chaperon" bezeichnet wird, (cl) und einen 
vorderen, langgestreckten, der als eigentliche Oberlippe (ol) anzusehen 
ist. Das Kopfschild oder Clypeus, so dürfen wir Bietet's Ausdruck 
wohl übersetzen, hat die Gestalt eines gleichseitigen Dreiecks mit 
abgerundeten Ecken. Die Spitze desselben vermittelt die Verbindung 
mit der Stirn. Der Vorderrand oder die Basis des Dreiecks ist 
nicht gerade, sondern etwas convex; die Oberseite ist stark gewölbt, 
mit kurzen Haaren besetzt und trägt zu beiden Seiten der Median- 
linie je 14 Borsten, die unter einander etwas in der Grösse variieren. 

Der vordere Teil, die eigentliche Oberlippe, ist schmäler als 
das Kopfschild, doppelt so lang als breit und dort, wo er in das 
Kopfschild übergeht, etwas eingeschnürt. Das abgerundete Vorder- 
ende zeigt einen medianen Längswulst, der sich nach der Stirn zu 
verbreitert und schliesslich die Breite der Oberlippe einnimmt. Bei 
geschlossenen Mundwerkzeugen legen sich an die so entstandenen 
Abflachungen des Vorderrandes der Oberlippe die dorsalen Ränder 
des Lobus externus der ersten Maxille. Die Dorsalseite ist dicht 
mit kurzen Haaren besetzt, die namentlich in der Mediane mit 
längeren imd stärkeren untermischt sind. Die Ventralseite ist flach 



Beiträge zur Keuutnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 3 1 1 

und glatt und trägt zu beiden Seiten der Medianlinie kleine, in un- 
regelmässiger Reihe angeordnete, bläschenförmige Höcker, denen 
kurze starke, nach vorn gerichtete Haare aufsitzen. — Interessant 
ist die Anordnung der Muskel der Oberlippe. Zahlreiche einzelne 
Muskelstränge setzen sich in der Medianlinie der Ventralseite an 
und ziehen divergierend dorso-lateralwärts, um sich an beiden 
Seiten der Dorsalseite zu inserieren. Betrachtet man eine in Borax- 
Carmin durchfärbte und mit Nelkenöl aufgehellte Oberlippe von 
der Dorsalseite, so sieht man rechts und Hnks von der Medianlinie 
zahlreiche Muskelstränge abgehen, gleichwie vom Schafte einer 
Feder sich beiderseits die Äste abzweigen. Es sind die vorher- 
erwähnten Muskelzüge, die durch ihre Kontraktion die Ventralseite 
der Oberlippe heben. 

Die Mandibeln. 

Über das Vorhandensein der Mandibeln ist vielfach hin- und 
hergestritten worden. Von den mannigfaltigen Angaben, die darüber 
gemacht worden sind, will ich nur die von Westwood hervorheben, 
weil sie uns gleich die Ansichten hervorragender Forscher auf 
diesem Gebiete kund giebt: 

„at the base of each side according to Savigny etc. is to be 
perceived a minute soft, pubescent and trigonate organ , which is 
the representative of the mandibles, which are erroneously stated 
by Latreille and Bietet to be „nuUes" ". (Vergleiche auch die Ein- 
leitung.) 

Seiner Ansicht schhesst sich au-ch Brauer und Kolbe an. 
Letzterer fügt noch hinzu, die Höcker seien nur bei den grossen 
Arten erkennbar. 

Wenn wir den Kopf von Anaboliafurcata von der Seite (Fig. 8) 
und von vorn (Fig. 7) betrachten, so finden wir allerdings jederseits 
einen kleinen hervorragenden Höcker (gh). Ich weiss nicht, ob 
dieser es ist, der von den Forschern als ,, rudimentäre, knöpf- oder 
knötchenförmige" Mandibel angesprochen wurde. Die Nymphen 
zeigen (Fig. 6), wie wir vorhin gesehen haben, deutliche, lange, 
spitzige Mandibeln, die sich mit zwei Gelenkhöckern an der Wangen- 
seite einlenken. Der obere Höcker ist schwächer ausgebildet als 
der untere. Letzterer, also der ventrale, hegt an der Wange genau 
in der Richtimg einer an den ventralen Rand des Auges gezogenen 
Tangente. Betrachten wir nun das ausgebildete Insekt, die Imago 
(Fig. 8). Ziehen wir hier die Tangente in derselben Weise wie 
vorher, so trifft auch sie genau auf einen Wangenfortsatz, ja sogar 
denselben Fortsatz wie bei der Nymphe. Eine stärkere Ver- 
grösserung desselben (Fig. 4) zeigt uns in beiden Fällen noch die 
Gelenkfläche, welche zur Insertion des betreffenden Mandibelfort- 
satzes diente. Als Mandibelrudiment kann ich diesen Fortsatz nicht 
auffassen, da jedwede Trennungsnaht fehlt, die ihn als ein besonderes 
vom Kopfe getrenntes Stück erkennen Hesse. Andrerseits wäre es 



312 Robert Lucas, 

unerklärlich, wie sich an der Spitze einer Mandibel eine Gelenlv- 
fläche ausbilden sollte, die von keinem Nutzen wäre. 

Westwood schreibt, an der Basis der Oberlipj)e lägen die 
rudimentären Mandibeln. Sie würden also dort zu suchen sein, wo 
der dorsale Gelenkhöcker die Artikulation der Mandibeln besorgt. 
Auch dort finde ich sie nicht. Der dorsale Höcker ist vollständig 
geschwunden oder nur in Gestalt einer schwachen Ausbuchtung 
erhalten (Fig. 7). Ein rudimentärer Zapfen oder ein durch eine 
Trennungsnaht abgesetztes Chitinstück ist nicht sichtbar. Noch eine 
dritte Möglichkeit ist denkbar. Es kann sich ein Mandibelrudiment 
innerhalb der Fläche erhalten haben, die wir früher als Insertions- 
fiäche der Mandibel bezeichneten. Die ganze Fläche desselben 
zeigt aber keine Unebenheit oder Erhebung. Nur dort, wo die 
mediale Spitze lag, findet sich, wiewohl nicht immer, eine dunkle 
Chitinstelle. Diese ist aber nichts anderes als eine noch vorhandene 
Andeutung der ehemaligen Chitinsehne. 

Ich spreche deshalb der Anabolia für cata das Vorhandensein 
von Mandibeln, selbst in rudimentärer Form ab, wie dies Walter 
(34) auch schon für die gesammten Makrolepidopteren gethan hat. 
Überdies ist diese Erscheinung nicht auffällig, da von allen Mund- 
werkzeugen die Mandibeln am ersten zu atrophieren geneigt sind. 

Die ersten und zweiten Maxillen. 

War es schon bei den Larven schwierig, die Glieder der Unter- 
lippe auf das bekannte Schema zurückzuführen, so bieten sich hier 
noch grössere Schwierigkeiten, weil die einzelnen Teile so einzig 
in ihrer Art modifiziert sind und eine derartige Umbildung erlitten 
haben, dass man sie kaum wieder erkennt. Ich habe deshalb auf 
Grund der gewonnenen Resultate, ausser den Zeichnungen nach der 
Natur, schematische Skizzen entworfen, die das Verständnis des 
komplizierten Baues beträchtlich erleichtern werden. 

Die ersten Maxillen. (Tafel X. Fig. 1, 8, 10). 

Es ist nicht leicht eine bestimmte Form für die Grundglieder 
der ersten Maxillen festzustellen, da ihre Verwachsung mit den 
Stipites eine so innige ist, dass es nicht möglich wird sie zu iso- 
lieren. Ich habe deshalb Quer- und Längsschnitte zu Hülfe ge- 
nommen und bin auf Grund derselben zu folgenden Resultaten 
gekommen. 

Die Cardo hat die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, deren 
Basis ein gleichseitiges Dreieck ist. Sie ist so gestellt, dass ihre 
Spitze ein wenig ventro-lateral gelegen, und ihre Basis dorsalwärts 
gerichtet ist. Die Seite des Basaldreiecks läuft parallel der Median- 
linie (vergl. Textfig. 1 u.2 pag. 31 3 u. 314). Die drei entstandenen Seiten- 
flächen des Prismas verhalten sich folgendermassen. Die mediale (m) 
ist im dorsalen Teile mit dem später zu besprechenden Haustellar- 
stiele (hst) verwachsen, im ventralen frei und stark chitinig. Die 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 313 

nach hinten gerichtete laterale Fläche (pl) ist vollständig chitinisiert 
und dunkelbraun. Ihr dorsaler Rand zeigt eine Ausbuchtung, wo- 
durch zwei Fortsätze entstehen, ein grösserer medialer und ein 
kleinerer lateraler. Sie dienen zum Ansätze von Muskeln, die 
durch ihre Kontraktion eine gelinde Drehung der Maxille in verti- 
kaler Richtung und so eine Hebung des Palpus und des Lobus 
externus bewirken (Taf. X Fig. 10). Die vordere laterale Fläche (dl) 
ist in ihrer ganzen Ausdehnimg mit dem Stipes verschmolzen. 

Betrachten wir die erste Maxille von der Seite, so sehen wir 
(Tafel X Fig. 10), dass ihre laterale Kante etwas verstärkt ist und 
an ihrem ventralen Ende deutlich die Einlenkung an den Stipes er- 
kennen lässt. Die dorsale Fläche der Cardo stellt ein stark ge- 
wölbtes, chitiniges Polster dar, welches mit zahlreichen starken 
Borsten besetzt ist. 

Der Stipes (Tafel X Fig. 7 stmx^ u. 10 st) bildet eine vierseitige 
Pyramide, deren hintere Fläche (p) mit der vorderen lateralen der Cardo 
zusammenfällt (siehe Textfig. 2A u. 3). Die mediale (m) ist nur klein, 



Fig. 1. Scheraatische Darstellung der Mundteile der Imago in dorsaler 
Ansicht. 

Die Teile der ersten Maxillen sind in , die der zweiten in Linie 

ausgeführt. 

c = Cardo, deren drei Flächen: ni = mediale, pl = hintere laterale, dl = 
vordere laterale; st = Stipes; pnit = Palpusträger; t^ Taster; Icj = Lohns ex- 
ternus der ersten Maxille, le^ == Lob. ext. der zweiten Maxille ; h = Haustell um; 
hst = Haustellurastiel. A, B, C bezeichnen die Regionen, durch die die in Fig. 2 
dargestellten Schnitte gelegt sind. 



314 



Robert Lucas. 



schmal und geht eine innige Verschmelzung mit dem Haustellar- 
stielo ein. Die laterale (1) baucht sich aus und wird zum Palpus- 
träger (Textfigur 2 u, 3 pmt), der im ventro-lateralen Teile mit einer 
Anzahl Borsten besetzt ist. Es ist die Annahme nicht ausgeschlossen, 
dass wir es in der That mit einem verwachsenen Palpusgliede zu 
thun haben. Legen wir nämlich einen schrägen Schnitt durch ein 
Fühlerghed derart, dass die Ebene des Schnittes nur einen kleinen 

Fig. 2. 





h .. 



U 




B 



C 



hf 



-^jig 



/* 



Fig. 2. Schematische Querschnitte durch die Mundteile der Imago. 

Die Teile der ersten Maxillen sind in , der zweiten Maxillen in , 

die Oberlippe in - • - • - Linie ausgeführt. 

1 = Labrum ; st = Stipes ; pmt = Palpusträger ; p = Palpus ; le = Lobus 
externus; h = Haustellum; hf = Haustellarfalteu; spg = Speicheldrüseugang. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 315 

Winkel mit der Axialebene des GHedes bildet, so erhalten wir da- 
durch ein Gebilde, welches ganz dem oben erwähnten Palpusträger 
entspricht. Die vordere Fläche des Stipes setzt sich deuthch durch 
eine starke Chitinleiste (Taf. X. Fig. 10 x) vom Palpusträger ab und 
entwickelt dorsal nach vorn einen Fortsatz der den Lobus externus 
trägt. Die Chitinleiste zieht sich auch an der Ventralseite des 
Fortsatzes entlang, um schliessUch in den Lobus externus (Taf X 
Fig. 10 le) überzugehen. Die Dorsalseite des Stipes ist ähnhch der 
der Cardo gestaltet und bildet ein Kissen (Fig. 10 st), welches auf 
der Oberfläche keine oder nur zerstreute Haare trägt. 

Der Lobus externus stellt ein galea-ähnhches Gebilde dar. Im 
dorsalen Teile breit, wird er ventralwärts schwächer und bildet 
schliesslich eine scharfe Kante (Textfig. 2 B. lej. Die Innenseite ist 
concav, ziemhch stark chitinig und mit vielen starren Haaren be- 
setzt, deren Spitzen fast anliegen und einen regelmässigen kon- 
stanten Verlauf zeigen. Im vorderen Teile sind sie nach vorn, im 
hinteren ventral gerichtet; der dorsale Teil zeigt Übergänge zwischen 
beiden. 

Ein Querschnitt durch den Lobus externus zeigt auf der medialen 
Seite eine sehr regelmässig gelagerte starke Schicht von Hypo- 
dermiszellen, deren jede eins der erwähnten Haare trägt. 

Die Aussenseite des Lobus ist convex und ebenfalls stark be- 
haart; doch sind die Haare bedeutend kürzer und schwächer. 
Regelmässig über die ganze Aussenseite verbreitet, sehen wir ferner 
runde Öffnungen, aus denen je ein langes Sinneshaar herausragt. 
Der ventrale Rand zeigt eine Anzahl von Sinneskegeln (14—16), 
wie sie 0. vom Rath (26) auch für andere Insekten beschrieben hat. 

Noch einige Worte über den Palpus maxillaris. (Taf. X Fig. 7 
und 8). Derselbe hat durch die Lage des Palpusträgers eine dorsal 
nach vorn geneigte Stellung erhalten. Sein erstes Glied ist ver- 
hältnismässig kurz, das zweite bis vierte GHed gleich lang, das 
fünfte wieder etwas kürzer und am freien Ende abgerundet. Sie 
sind stark, mit feinen Haaren besetzt, die aber auch mit längeren, 
borstenähnlichen untermischt sind. 

Der Lobus internus ist nicht zur Ausbildung gelangt. 

Die zweiten Maxillen (Tafel X Fig. 5, 7, 8, 12). 

Die zweiten Maxillen (Tafel X Fig. 12) sind zu einem für die 
Trichopteren charakteristischen Organe umgebildet. Die ventral 
gelegenen Palpen sind frei, die nach der Dorsalseite gerückten 
Loben zu einem schaufelähnlichen Gebilde, einem HausteUum ver- 
wachsen. Wir werden die Anordnung der einzelnen Teile am besten 
verstehen, wenn wir zunächst die Verhältnisse der Ventralseite 
näher studieren. 

Die Cardines und Stipites (Fig. 5 c + st) sind durch eine fünf- 
eckige, dünne, faltige Platte dargestellt, die in der Medianlinie eine 
seichte Furche und vorn an der Spitze oft einen kleinen Einschnitt 



316 Robert Lucas. 

als letzten Rest einer ehemaligen Trennung zeigt. An den vorderen 
lateralen Rändern sitzen die dreieckigen, in dorso-ventraler Richtung 
stark abgeplatteten Palpusträger (Fig. 5 pmt). Ihre Ventralseite 
ist etwas stärker chitinig als die der Cardines und Stipites und 
trägt je vier starke Haare. Die Dorsalseite ist mit kurzen Stacheln 
besetzt. 

Die komprimierten lateralen Ränder bilden jederseits eine 
scharfe Kante (Fig. 8, der vordere Rand von ptniXg), die in einem 
nach vorn geöffneten Bogen dorsal zieht. Sie tritt dadurch noch 
stärker hervor, dass sie aus dunkelbraunem Chitin ist, gleichsam 
als eine feste Leiste medianwärts von den Stipites und Cardines der 
ersten Maxille emporzieht und sich schliesslich an die nachher zu 
beschreibende Chitinplatte des Lobus externus der zweiten Maxille 
anlegt. 

Die drei Glieder der Palpi labiales sind unter sich gleich gross 
und ähnlich gestaltet und behaart wie die Palpi maxillares. 

Dorsal von den eben beschriebenen Teilen liegt das Haustellum 
(Fig. 12). Sein hinterer Teil, der die vereinigte dorsale Wand der 
Cardines und Stipites darstellt, ist durch die gleichnamigen Stücke 
der ersten Maxillen eingezwängt imd bildet den Stiel. Nach vorn 
vei'breitet sich derselbe zu einer kreisförmigen, ziemlich gleich- 
massigen starken und an den Rändern abgerundeten Platte. Wie 
uns ein Längsschnitt (Taf. XI Fig. 32 bei spm) zeigt, ist der Vorder- 
rand schräg abgestutzt. Das Haustellum entspricht den verwachsenen 
Lobi interni. Nicht immer ist das Organ flach ausgebreitet, wie ich 
es eben beschrieb. Es kommt dies meist bei Individuen v^or, die 
erst die Häutung überstanden haben und der Puppenhülle ent- 
schlüpft sind. Oft ist es gefaltet imd zwar in der Weise, wie es 
die Fig. 12 zeigt. Die Seitenteile schlagen sich dorsal und biegen 
sich lateralwärts nach aussen. Die freien Ränder sind wellig ge- 
bogen. 

Betrachten wir nun die einzelnen Teile genauer. Der hintere 
Teil, der Stiel, ist hoch und schmal. Seine Dorsalseite stellt eine 
concave chitinige Rinne dar (Fig. 7 har, Fig. 12 rn u. Textfigur 2), 
die von der gleichgrossen Oberlippe bedeckt wird und mit ihr zu- 
sammen ein flachgedrücktes Chitin röhr darstellt. Der vordere Teil 
der Rinne ist jederseits eingebuchtet, die Spitze abgerundet und 
dicht mit kleinen Chitinhöckern besetzt. 

Der Stiel verbreitert sich nach vorn und geht in den vorderen 
Abschnitt, in das eigentliche Haustellum über. Doch geschieht dieser 
Uebergang nicht direkt. Es entwickelt sich nämlich jederseits ein 
starker lateraler Wulst, der, einer Falte gleich, den dem Stiel sich 
anschliessenden Teil des Haustellum einhüllt, medialwärts von dem 
Lobus externus der ersten Maxille liegt und von diesem bedeckt 
Avird (Textfig. 3 leg). Bei näherer Untersuchung erkennen wir in 
dieser Falte den Lobus externus der Unterlippe. Er ist ziemlich 
dünnhäutig, aber durch eine stark hervortretende halbkreisförmige, 
dunkle Chitinspange gestützt. Ln dorsalen Teile ist letztere schmal 



Beiträge zur Kenntnis der Miuul Werkzeuge der Trichoptera. 



317 



und verbindet sich mit der vorhin erwähnten starken lateralen 
Chitinkante des Palpusträgers (Fig. 8, vorderer Rand von ptmxg). 
Blicken wir auf einen Trichopterenkopf, dessen Oberlippe 
entfernt ist, von der Dorsalseite (Tafel X Fig. 7), so sehen wir jeder- 
seits vom Haustellumstiele am medialen Rande der Stipites der 
ersten Maxillen zwei kleine zur Medianlinie senkrecht gestellte 
dunkle Chitinzapfen (chsp); es sind die dorsalen Enden der eben 
besprochenen Spangen. Ventralwärts verbreitern sie sich etwas 
und legen sich an zwei die Ventralseite des Stieles stützende Chitin- 
plättchen an. 

Fig. 3. 

h4t 



ßmt 
t 




h 



Fig. 3. Schematische Darstellung der Mundteile der Imago in dorsaler 
Ansicht. 

Die Teile der ersten Maxille sind in , die der zweiten in Linie 

ausgeführt. 

c = Cardo; st = Stipes, dessen 4 Flächen: in = medial, 1 = lateral, p = 
hintere, d = vordere; pmt = Palpusträger; t = Taster; kj = Lobus extern, der 
I.Max.; le.^ = Lob. ext. der 2. Max.; h ^ Haustellum; hst = Haustellumstiel. 

Die Ventralseite des Haustellum zeigt eine Anzahl tiefer Längs- 
furchen (Textfigur 2 C), die im hinteren, eingeschnürten Teile ihren 
Ursprung nehmen und nach vorn divergierend verlaufen. Wie uns 
ein Querschnitt lehrt, sind die Hypodermiszellen nach aussen hervor- 
gewölbt und die Ventralseite erscheint daher höckrig. Jeder Höcker 
trägt einen rückwärts gerichteten spitzen Stachel. Am Vorderrande 
schwinden die Stacheln teilweise, die Höcker werden kleiner, rücken 
dichter aneinander und gewähren in ihrer Gesammtheit das Aus- 
sehen eines Pflasters. Der in der Mediane gelegene Wulst ist breiter 



318 Robert Lucas. 

als die übrigen und spindelförmig. Der abgestutzte und tief ein- 
geschnittene Vorderrand besitzt stark chitinige Ecken. In diesem 
Wulste liegt der gemeinsame Ausführungsgang der noch zu be- 
schreibenden Speicheldrüsen (Fig. 12 u. 32 spm). 

Die Oberseite zeigt keine Längsfurchen. Am Stiele beginnen 
dagegen 14 — 16 schmale Rillen (Fig. 12 rl), die sich im weiteren 
Verlauf mehrfach dichotomisch teilen und so die ganze Oberfläche 
des Haustellum durchziehen. Bei obei-flächlicher Betrachtung 
bemerkt man in jeder Rille eine regelmässige Querstreifung, helle 
und dunkle Streifen wechseln mit einander ab, und dort, wo die 
Streifen je zweier Rillen aneinanderstossen, findet sich eine kleine 
Erhebung. Bei starker Vergrösserung zeigen sich folgende Struktur- 
verhältnisse. Jede Rille setzt sich zusammen aus einer grossen 
Reihe kleiner, schmaler Chitinleisten. Sie sind der Länge nach 
neben einander gelegt und durch gleich breite Zwischenräume von 
einander getrennt. Die Chitinleisten entsprechen den bei flüchtiger 
Betrachtung gesehenen dunklen Streifen, die Zwischenräume den 
hellen. 

Die Chitinleisten je zwei benachbarter Rillen gehen an der 
Grenze in einen Höcker oder eine Spitze über. In Querschnitten 
sehen wir über einer ziemlich starken Hypodermisschicht eine dicke, 
helle Chitinschicht, die in regelmässigen Abständen in Spitzen aus- 
gezogen ist (Taf. XI Fig. 30 u. 31). Die helle Kontur, die wir am 
Rande bemerken, ist wohl nichts anderes als der Ausdruck der frei 
über die gleichmässig ausgebreitete Chitinschicht hervorragenden 
Leisten. Die Spitzen oder Höcker sind lang, rechtwinklig median- 
wärts gebogen und im hinteren und medialen Teile des Haustellum 
stark zersplissen und zerfasert (Fig. 31). Nach dem Rande zu verheren 
die Spitzen ihre modifizierte Gestalt und gehen in einfache Höcker 
über, die wie die Höcker der Ventralseite Stacheln tragen (Fig. 30). 
Es liegt deshalb die Annahme nahe, dass die eigentümlich um- 
gebildeten Spitzen nichts anderes sind als modifizierte Haare, deren 
verbreiterte Basen in senkrecht zur Mediane gestellter Richtung 
abgeplattet und mit einander verschmolzen sind. Auf diese Weise 
kommt die Querstreifung der Rillen zu stände. 

In den Rillen erbhcken wir, hie und da zerstreut, kleine Chitin- 
ringe, aus denen ein kleiner Chitinzapfen hervorragt (Fig. 12). Es 
sind die freien Endstifte der Sinnesorgane, die regellos .über die 
Dorsalseite der Unterlippe verteilt sind. Bald stehen sie mitten in 
einer Rille, bald im Verlauf der Höcker, wobei letztere, deren 
Stelle sie einnehmen, zur Seite gedrängt werden, bald befinden sie 
sich gerade an der Stelle, wo eine dichotomische Teilung stattfindet. 

An der medial gelegenen Spitze stülpt sich die Oberfläche des 
Haustellum ein und geht in den Ausführungsgang der Speichel- 
drüsen über. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 319 

Die hier bescliriebenen Mundwerkzeuge besitzen eine reichliche 
Muskulatur, die zur Bewegung der so komplizierten Teile dient. 
Ich hebe aus derselben nur ein Muskelpaar hervor, welches in den 
Seitenteilen des Haustellum verläuft. Jederseits zieht ein mächtiger 
Strang, der sich einerseits an der Schädelbasis, andrerseits an den 
ventralen Chitinplättchen des Haustellum inseriert. Dadurch kann 
letzteres vorgestreckt oder gehoben werden. 



Die Kopfdrüsen der Trichopteren-Imago. 

Die Speicheldrüsen. 

Die Imagines der Trichopteren besitzen nur ein Paar Speichel- 
drüsen, doch scheint man dieselben bis jetzt noch nicht beachtet 
zu haben, da ich nirgends eine Angabe darüber finden kann. 

Von jedem der beiden Ausführungsgänge, die sich im Haustellum 
zu einem gemeinsamen Gange vereinigen, zweigen sich im Thorax 
nach allen Seiten langgestreckte, vielfach aufgeknäulte Drüsen- 
schläuche ab. Auf diese Weise kommen zwei Abschnitte zu stände, 
die auch in ihren histologischen Charakteren verschieden sind. 

Die eigentlichen im Thorax gelegenen Drüsenschläuche zeigen 
die Charaktere, wie sie Kraepelin (18) auch von anderen Insekten 
beschrieben hat. Je zwei bis vier Zellen, die gleichsam keilartig 
in einander geschoben sind, bilden den Umfang des Drüsenrohres. 
Sie springen in das Lumen des centralen Kanales vor, der dadurch 
eine unregelmässige Gestalt erhält (Tafel XH Fig. 37). Die Aussen- 
seite der Schläuche ist glatt und die stark Hchtbrechende Tunica 
propria deuthch sichtbar. Die Zellkerne sind langgestreckt, ziemlich 
hoch, abgeplattet und grob granuHert (Fig. 37). Ihr Rand ist vielfach 
unregelmässig und zeigt eine starke Neigung zur Ramifikation. Das 
Protoplasma ist schaumig und lässt eine schwache radiale Streifung 
erkennen. 

Der zweite Abschnitt, der Ausführungsgang, zieht vom Thorax 
im gestreckten Verlauf durch den Halsteil, nachdem er sich um 
den vom unteren Schlundganglion ausgehenden Nervenstrang herum- 
begeben und eine ventrale Lage zu demselben eingenommen hat 
(Tafel XI Fig. 32). Darauf folgt er der Richtung des Haustellum, 
um an der abgestutzten Spitze desselben ventralwärts nach aussen 
zu münden. Seine Zellen werden kleiner, rundlicher und wölben 
sich dort, wo ihre Kerne hegen, stärker nach innen vor. Jede Zelle 
entsendet in das Drüsenlumen einen oder mehrere Protoplasma- 
fortsätze (Taf. XII Fig. 37 prf j, deren Spitzen sämmthch nach einer 
Richtung liegen, nämlich nach der Mündung des Ganges. Die Zell- 
membran wird an den betreffenden Stellen stärker, so dass die 
Fortsätze haarähnUchen Bildungen gleichen. Sie dienen wohl haupt- 
sächlich zur Sekretleitung. 



320 Robert Lucas. 

Sobald das Rohr die Region des Haustellum betreten hat, 
erweitert es sich an der dorsalen Wand zu einem bauchigen Be- 
hälter, welcher als Reservoir funktionieren mag (Fig. 32 r). Er 
hegt senkrecht über der Insertionsstelle der Palpi labiales. Darauf 
verjüngt sich das Rohr wieder und nimmt im allgemeinen die 
Gestalt an, die es im Halsteil hatte; doch sind die Zellen verhältnis- 
mässig grösser, und die aufsitzenden Haare zeigen an der Basis 
eine Verbreiterung und Abflachung. Die Basen der einzelnen Haare 
verschmelzen mit einander, wodurch eine deutliche Spirale zu stände 
kommt, die sich bis zur Vereinigung beider Drüsen erhält. Auf 
dieser Spirale sitzen die einzelnen Haare, die Spitzen schräg nach 
der Mündung gerichtet. 

Die Drüsen treten im Haustellum zu einem gemeinsamen Rohre 
zusammen. Dasselbe ist abgeplattet, breit, an der Ventralseite 
stark und von dunkelgelbem Chitin. Die Dorsalseite dagegen ist 
schwächer und dient zum Ansätze zweier Muskeln (Fig. 32 m), die 
hier eine gemeinsame Insertionsfläche bilden und das Rohr öffnen 
und schHessen können. Die Mündmig des Rohres geht in die Ober- 
fläche des Haustellum über und nimmt auch dessen Struktur imd 
histologische Beschaffenheit an. 



Die Sinnesorgane der Imago. 

Die Sinnesorgane der Imagines bieten der Untersuchung nicht 
so grosse Schwierigkeiten als die der Larven, da der Chitinpanzer 
bei weitem nicht so stark ist. Hauptsächlich auf die Palpen und 
die für die unmittelbare Nahrungsaufnahme dienenden Mundteile 
beschränkt, zeigen sie ganz die Charaktere, wie sie 0. vom Rath 
auch für andere Insektengruppen beschrieben hat. Da sich aber 
seine Untersuchungen über die Trichopteren nur auf die Palpen 
beziehen, so möchte ich noch einige weitere Bemerkungen den 
seinigen hinzufügen. 

Besonders in die Augen fallend und zahlreich verteilt sind die 
Sinnesorgane auf dem Lobus externus der ersten Maxille. Wie ich 
schon früher erwähnte, finden sich auf demselben in regelmässigen 
Abständen verteilte lange blasse, gebogene, helle Sinneshaare. Am 
vorderen, ventral gerichteten Aussenrande sehen wir 14 — 16 kleine, 
fast in einer Reihe gestellte, rundliche, dunkle Chitinringe, aus 
denen je ein kleiner, an der Spitze abgerundeter Sinnesstift heraus- 
ragt. Aehnliche Sinnesstifte finden sich auch in den Rillen des 
Haustellum hier und dort zerstreut. 

In allen FäUen gelang es mir, den dazu gehörigen Nerven- 
endapparat nachzuweisen. 



Beiträge zur KeTintnis der Mundwerkzeuge der Tricboptera. 3-2 1 



III. 

Ueber die Nahrungsaufnahme der Trichopteren. 

Nachdem wir so die Mundwerkzenge des ausgebildeten Insekts 
in ihrem Bau genauer kennen gelernt haben, fragen wir uns nach 
der Funktion dieser eigentümlich gestalteten Mundteile. 

Man hat schon lange hin- und hergestritten, ob die Trichopteren 
Nahrung aufnehmen oder nicht. Anfangs zweifelte man daran und 
stellte sie in dieser Beziehung mit den Ephemeriden auf gleiche 
Stufe. Man that dies mit einer gewissen Berechtigung, einerseits, 
weil die Lebensdauer der Tiere nur eine kurze ist, andrerseits, weil 
man wegen ungenügender Kenntnis der Mmidteile sich keine Vor- 
stellung machen konnte, wie die Nahrungsaufnahme vor sich gehen 
sollte. Später Hess man diese Ansicht fallen. Man begann die 
Tiere zu beobachten, und Kolenati (14:) sah sie Wasser trinken, 
Mac Lachlan (21) sogar eine Art gleichwie die Nachtschmetterlinge 
Blumen besuchen, um wahrscheinlich flüssige Nahrung aufzunehmen. 

Nach meiner Ansicht nehmen die Tiere Nahrung zu sich, sei 
es in flüssiger, sei es in fester, aber fein verteilter Form. Ich fand 
nämlich in den Sagittalschnitten, die ich durch das Haustellum 
legte, die Rillen desselben mit fein verteilten Partikelchen besetzt, 
die sich in die hintere Rinne, den Stiel, und in den Oesophagus 
hinein verfolgen Hessen. Welcher Art dieselben waren, konnte ich 
leider nicht feststellen. 

Aus der Lagerung der Partikelchen imd der Gestalt der Mund- 
teile überhaupt wird es nicht schwer werden, ein Verständnis für 
die Nahrungsaufnahme der Trichopteren zu gewinnen. Etwas be- 
fremdend erscheint uns zuerst das Verhalten der Speicheldrüsen - 
mündung. Während sonst die Speicheldrüsenmündungen gewöhnlich 
in der Mundhöhle liegen und demgemäss ihr Sekret in dieselbe 
ergiessen, liegt bei den Trichopteren die Mündung ventral an der 
Spitze des Haustellum, gerade dort, wo, wie die Fig. 32 zeigt, 
dieselbe abgestutzt ist. Wir können uns deshalb auf Grund dieser 
Thatsache nur folgende Vorstellung von der Funktion der Drüsen 
machen. Das Trichopteron betupft die Nahrung mit Sekret, indem 
es die Haustellarspitze wie einen Rüssel aufsetzt. Darauf wird sie 
vermittelst des Haustellum aufgeleckt und gerät, durch die mannig- 
fachen Sinnesorgane sorgfältig sondiert, in und auf die Rillen des- 
selben. Durch die feinen zerfaserten Haare der Mundöffnung zu- 
getrieben, gelangt sie in die Haustellarrinne und schliesslich durch 
den Oesophagus in den Magen. Die Bewegung der Haare ist von 
der des Haustellum abhängig. Letzteres ist sehr beweglich und 
in der Gestaltung und Faltung der Oberfläche sehr veränderlich, 
worauf schon die Form hindeutete, die ich an betreffender Stelle 
beschrieb und in Fig. 12 durch eine Abbildung erläuterte. 

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1893 Ba.I. H.3. 21 



322 Robert Lucas. 

Die Mandibeln, deren Funktion für die Nahrungsaufnalime un- 
nötig geworden ist, sind vollständig geschwunden; denn die auf- 
genommene Nahrung befindet sich schon in einem so fein zerteilten 
oder gar flüssigen Zustande, dass sie einer weiteren Zerkleinerung 
nicht bedarf. 

IV. 
Entwicklungsgeschichte. 

Nachdem ich mir durch die eingehende Beschreibung der Mund- 
teile von Anabolia furcata eine Grundlage für weitere Unter- 
suchungen geschaffen hatte, konnte ich mich zum Studium der 
Umwandlung der Mundwerkzeuge und des ferneren Schicksals der 
Speichel- und Spinndrüsen wenden. 

Das Resultat dieser Untersuchungen lässt sich in folgende 
Sätze zusammenfassen: 

1. Die Umwandlung der Mundteile geschieht durch 
Anlage von Imaginalscheiben, die allmählich zu der end- 
gültigen Form auswachsen. 

2. Das erste und zweite Speicheldrüsenpaar geht 
vollständig zu Grunde, aus dem dritten Drüsenpaare, den 
Spinndrüsen der Larven, geht das einzige Speicheldrüsen- 
paar der Imagines hervor. 

Den Beweis für die erste Behauptung werde ich erst später 
liefern, da die Untersuchungen darüber noch nicht abgeschlossen 
sind. Ich wende mich daher zum zweiten Teile und beginne mit 
den Spinndrüsen. 

Die Umbildung der Spinndrüsen. 

Die Spinndrüsen erreichen ihre grösste Ausdehnung gegen das 
Ende der Larvenperiode. Sie nehmen einen beträchtlichen Teil der 
Leibeshöhle ein und sind stark mit Sekret gefüllt. Bei der Ver- 
puppung wird der grösste Teil desselben zur Bildung des Kokons 
und zur Herstellung der siebähnlichen Platte am oralen Ende des 
Gehäuses verwendet. Infolgedessen schrumpfen die Drüsen zu- 
sammen und werden kürzer. Nach Helm (8a), der die , .rück- 
schreitende Metamorphose der Spinndrüsen" der Lepidopteren unter- 
suchte, schreitet bei diesen die Schrumpfung und Reduktion der 
Diiisen Hand in Hand mit den histolytischen Prozessen, denen die 
Muskulatur u. s. w. unterworfen ist, immer weiter fort, bis endlich 
der vollständige Zerfall der Drüsen erfolgt. 

Schon Ganin (7) und Viallanes (33) hatten sich mit dem Zerfall 
der Speicheldrüsen verschiedener Insekten beschäftigt, letzterer sogar 
das Auftreten neuer, kleiner Kerne beobachtet, die von den m*- 
sprünglichen Kernen different waren; aber erst im Lichte der Pha- 
gocytentheorie Metschnikoff's (22) begann man ein klares Ver- 
ständnis jenes Vorganges zu gewinnen. Die neuen kleinen Kerne, 



Beiträge ziir Kenntnis der Mundwerkzeuge der Triehoptera. 323 

die Viallanes beobachtete, erwiesen sieb als Pbagocyten, die die 
Zellen und ihre Kerne zerstören und die Zerfallsprodukte in sich 
aufnehmen, um sie an andern Stellen wieder abzulagern, wo sie 
zur Neubildung von Organen gebraucht werden. Die histolytischen 
Prozesse, die an den Speicheldrüsen vor sich gehen, sind von 
Kowalevski (17) und van Rees (;28) hinlänglich und eingehend 
untersucht worden. Ganz dieselben Vorgänge fand ich auch bei den 
Speichel- und Spinndrüsen der Trichopteren, deshalb übergehe ich 
eine genauere Beschreibung, sie wäre nur eine Rekapitulation 
dessen, was jene Forscher in meisterhafter Weise ausgeführt haben. 
Ich kann mich ihren Angaben nur anschliessen und auf ihre Arbeiten 
verweisen. 

Auch bei den Trichopterenlarven treten bald nach der Ver- 
puppung zahlreiche Phagocyten auf, die von allen Seiten in die 
Drüsenzellen eindringen und' den allmählichen Zerfall derselben 
herbeiführen (Fig. 35 ph). Während dieses Vorganges beobachten 
wir im vordem Teile der Drüse eine eigentümhche Erscheinung. 
Der im Kopf gelegene Abschnitt beginnt sich histologisch umzu- 
gestalten und wird zum Bildungsherd einer neuen Drüse. 

Wie ich schon bei der Beschreibung der einzelnen Abschnitte 
der Spinndrüsen erwähnte, ist der betreffende Teil in Bezug auf 
seine histologische Struktur vollständig von den andern verschieden. 
Während im thorakalen und abdominalen Teile nm* je zwei Zellen 
mit stark verästelten Kernen den Umfang der Drüse bilden, treten 
uns dort zahkeiche, kleine, längliche, unregelmässige Kerne ent- 
gegen, und eine grössere Anzahl von Zellen umgiebt das Di'üsen- 
lumen. 

Ähnliche Verhältnisse fand schon Kowalevski (17) am vordem 
Teil der Speicheldrüsen der Muscidenlarven und bezeichnete den 
betreffenden Abschnitt als den eigentlichen „ Imaginalring " der 
Speicheldrüsen. Bei den Trichopterenlarven ist er bedeutend länger, 
daher die Bezeichnung „Imaginalabschnitt" besser am Platze. 

Gleichzeitig mit der Anlage der Mundteile beginnt sich dieser 
Abschnitt zu verändern. Die früher dicht zusammengedrängte, 
gleichsam geschrumpfte Chromatinsubstanz der Keme scheint durch 
Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Plasma aufzuquellen, wodurch 
die einzelnen Chrom atinteile auseinanderrücken und die Kerne einen 
frischen, lebensthätigen Charakter erhalten. Die Umwandlung der 
Kerne des Imaginalabschnittes geht sehr rasch von statten, doch 
kommt man bei einigen Präparaten zu der Überzeugung, dass sie 
von vorn nach hinten vor sich geht. 

Inzwischen hat dann auch der alte Ausführungsgang eine tief- 
greifende Veränderung erlitten. Legen wir nämlich in Fig. 33 
Tangenten an die Vorderränder der Cardines der ersten Maxillen, 
so schneiden sich beide Linien in der Mediane dort, wo die neue 
Drüsenmündung sich bildet, und die Anlage des Haustellum sichtbar 
wird. Den vorn davon gelegenen Drüsenabschnitt haben die Pha- 

21* 



324 Robert Lucas. 

gocyten aufgelöst, und nur der cliitinige Teil der Presse und die 
Tunicae intimae, die noch in das neue Drüsenlumen hineinragen, 
bleiben erhalten. (Fig. 33 pr bis spg). Sie werden bei der folgenden 
Häutung ausgestossen. Die beiden erhaltenen Endstücke legen 
sich aneinander und verschmelzen an der Spitze, wodurch der 
neue gemeinsame Ausführungsgang zu stände kommt (Fig. 34). Die 
Dorsalseite wird bald zum Sammelpunkte vieler Kerne, die sich 
später differenzieren und die Grundlage für die Muskulatur bilden, 
die den Ausfluss des Speichelsekrets reguliert (Fig. 34 mz). 

Wenn sich der ganze Imaginalabschnitt in dieser Weise um- 
gebildet hat, so beginnen seine Zellen auch gegen den im Thorax 
gelegenen Teil vorzuwachsen. Langgezogene Kernstreifen (Fig. 35 nk) 
schieben sich gegen den hintern Abschnitt vor, während die Phago- 
cyten (ph) eifrig beschäftigt sind, die alten Kerne zu zerstören und 
fortzuschaffen. Die streifige Struktur der Kerne hängt offenbar mit 
einer lebhaften Kernteilung zusammen. So wird ziemlich schnell 
der ganze im 'J'horax gelegene Teil mit einer neuen Zellschicht be- 
deckt, und es kommt der Abschnitt zu stände, den ich im Gegen- 
satz zum folgenden als den primären Tubus bezeichnen möchte. 

Nunmehr beginnt das Auswachsen der sekundären Schläuche 
oder Tuben. Seitlich am primären Rohre entwickelt sich eine An- 
zahl kleiner Erhebungen (Fig. 36 st). Diese wachsen weiter aus 
und bilden schliesslich die seitlichen Tuben, die wir an der Drüse 
der Imago kennen lernten. 

Sobald die Drüse ihrer morphologischen Vollendung nahe ist, 
beginnt sie sich auch histologisch zu thfferenzieren (Fig. 37). Die 
Zellen der sekundären Röhren werden mehr oder minder bläschen- 
förmig und treten in der Weise zusammen, wie wir sie bei der 
Imago fanden. Ebenso nehmen die Kerne ihre definitive Gestalt 
an. Der primäre Tubus wird zum Ausführungsgang und die Er- 
weiterung, die sich im Haustellum entwickelt hat, zum Reservoir. 
Die Zellen entsenden in das Lumen des Rohres Fortsätze, (Fig. 37 
prf), deren Oberfläche kutikularisiert. So kommen besonders im 
vordem Abschnitte jene Chitinspiralbildungen zu stände, die für 
die Speicheldrüsen der Trichopteren so charakteristisch sind. 

Schlussbetrachtung. 

Obiges Resultat dürfte uns wohl einen Schluss gestatten auf 
das Verhältnis, welches zwischen Spinn- und Speicheldrüsen herrscht. 
Herbst*) schhesst seine Betrachtung über die Kopfdrüsen der Chilo- 
poden mit den Worten: 

„Schliesslich sei noch erwähnt, dass auch Eisig 's (6) scharfe 
Trennung von Speichel- und Spinndrüsen bei den Insekten voll- 
kommen unberechtigt ist, da die Kopfdrüsen, welche dieselbe Ent- 



*) Herbst, C , Beiträge zur Kenntnis der Chilopoda. Bibliotheca zoologica. 
Bd. IX Cassel 1891. 



Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 325 

Stellung und Lage haben, bei der einen Insektengruppe als Speichel- 
drüsen, bei der andern hingegen als Spinndrüsen fungieren können, 
und es sogar möglich ist, dass dieselbe Drüse bei der Larve als 
Spinndrüse dient, während sie beim erwachsenen Tier Speicheldrüse 
ist (Schiemenz (31) Biene)." 

Diese Angabe können wir jetzt noch strenger formulieren. 
Durch die Untersuchungen von van Rees {28} und Kowalevsky (17) 
wurde nachgewiesen, dass ein Teil der ektodermal angelegten Drüse 
als sogen. Imaginalring durch das Larvenleben hindurch persistiert, 
in das Lnagostadium hinübergenommen wird und dort zur end- 
gültigen Speicheldrüse auswächst. 

Bei den Trichopteren finden wir das interessante Verhältnis, 
dass der Imaginalring den ursprünglichen Charakter als Speichel- 
drüse beibehält, wenngleich der übrige Drüsenteil weitgehende 
Differenzierungen erleidet und zur Spinndrüse wird. Der Imaginal- 
abschnitt verläugnet seinen Drüsencharakter nicht, seine Zellen sind 
im Grunde genommen nicht so sehr von denen der definitiven 
Speicheldrüse verschieden, deren Modifikationen nur als sekundäre 
Bildimgen zu betrachten sind. Nach Zerfall der gesammten Spinn- 
drüse nimmt der Imaginalabschnitt seine alte Funktion wieder auf. 
Die Spinndrüsen sind also nur als Speicheldrüsen zu be- 
trachten, die infolge von Anpassung an die veränderte 
Lebensweise modifiziert worden sind. 



Zum Schlüsse ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Geheim-Rat Prof. F. E. Schulze, sowie 
Herrn Prof. E. Korscheit für das lebhafte Interesse, das sie meiner 
Arbeit entgegenbrachten, und für die Unterstützimg, die mir das 
zoologische Institut gewährte, meinen verbindlichsten Dank auszu- 
sprechen. 



Benutzte Litteratur. 

1. Brauer, Fr., Die Neuropteren Europas. Wien 1876. 

2. Brauer, Fr., Systematisch-zoolog. Studien. (Sitzungsberichte 
d. Kais. Akad. der Wissenschaften. I. Abteil. Mai -Heft. Jahrgang 
1885). XCI Band. 

3. Brauer, Fr., u. Loew, Franz, Neuroptera austriaca. 
Wien 1857. 

4. Carnoy, J. B., La biologie cellulah-e. 1884. 

5. Curtius, British Entomology. London 1824. 

6. Eisig, H., Monographie der Capitelliden. Neapel 1889. 



326 Robert Lucas. 

7. Ganin, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen 
Entwicklungsgeschichte der Insekten. (Russisch). Warschau 1875. 

8. Geer de, Memoires. Stockholm 1771. 

8a. Helm, F. E., Über die Spinndrüsen der Lepidopteren. 
Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 26, 1876. 

9. Hof er, Bruno, Untersuchungen über den Bau der Speichel- 
drüsen und des dazu gehörigen Endapparates von Blatta. (Nova 
Acta der Ksl. Leop-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band LI. No. 6.) 

10. Kirby and Spence, An Introduction to Entomology. 
London 1826—28. 

11. Klapälek, Fr., Metamorphose der Trichoptera. Prag 1888. 

12. Knüppel, Ueber die Speicheldrüsen der Insekten. Inaug. 
Dissert. Berlin 1887. 

13. Kolbe, H. J. , Einführung in die Kenntnis der Insekten. 
Berlin. Bd. I. 1889—93. 

14. Kolenati, Fr. A. , Nouveaux memoires de la societe im- 
periale des Naturalistes de Moscou. tome V. Moscou 1837. 

15. Korscheit, E., Beiträge zur Morphologie u. Physiologie 
des Zellkerns. Zoolog. Jahi-bücher. Bd. IV. 1891. 

16. Korscheit, E., u. Heider, C., Lehrbuch der Entwicklungs- 
geschichte der wirbellosen Tiere. Jena 1892. 

17. Kowalevski, Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen 
Entwicklung der Museiden. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. 
Bd. 45, 1887. 

18. Kraepelin, Ueber die Geruchsorgane der Gliedertiere. 
Inaug. Dissert. Hamburg 1883. 

19. Latreille, P. A., Regne animal. Paris 1825. 

20. Leydig, Geruch- und Sehorgane der Krebse und Insekten. 
Archiv für Anatomie und Physiol. 1859. 

21. Mac. Lachlan, A Monographie Revision of the Trichop- 
tera of the European Fauna. London 1874 — 80. 

22. Metschnikoff, E., Embryologische Studien an Insekten. 
Zeitschrift für wissenschaftl. Zooloo-ie. Bd. 17, 1867. 

23. Patten, W., The Development of Phryganids. Inaug. Dissert. 
London 1884. 

24. Parfitt, Edw., Life history of Anabolia nervosa. Zoologist. 
voL 22, 1864. 

25. Pictet, Fr. J., Recherches pour servir ä l'histoire et l'ana- 
tomie des Phryganides. Geneve 1834. 

26. Rath, 0. vom, Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten. 
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 46, 1888. 

27. Reaumur, R. A. F., Memoires pour servir ä l'histoire des 
Insectes. tomeVmem. 8. 1736. 

28. Rees, J. van, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamor- 
phose von Musca vomitoria. Zoolog. Jahrb. Abteil, für Anatomie. 
Bd. 3. Jena 1889. 



Beiträge zur Keiintuis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 327 

29. Rostock und Kolbe, Neuroptera germanica. Zwickau 1888. 

30. Savigny, Theorie des Organes de la bouche des animaux 
invertebres et articules. Paris 1816. 

31. Schiemenz, lieber das Herkommen des Futtersaftes und 
die Speicheldiüsen der Biene, nebst Anhang über das Riechorgan. 
Zeitschrift für Wissenschaft!. Zoologie. Bd. 38, 1883. 

32. Speyer, A., Zur Genealogie der Schmetterlinge. Stettiner 
Entomologische Zeitung 1870. Nr. 31. 

33. Viallanes, M. H., Annales des Sciences naturelles. Zoologie. 
6 me Serie, vol. XIV, Paris 1882. 

34. Walter, A., Beiträge zur Morphologie der Schmetterlinge. 
I. Zur Morphologie der Schmetterlingsmundteile. Dorpat 1885. 

35. Westwood, J. 0., An Introduction to the modern Classi- 
fication of Insects. two volumes. London 1839 — 40. 

36. Westwood, J. 0., On structure and habits of Anabolia 
nei-vosa. Transact. Entom. Soc. London Proc. p. XX. 1877. 

37. Will, F., Ueber Geschmacksorgane der Insekten. Zeitschrift 
für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 42, 1885. 

38. Wolf, C. J. B., Die Riechorgane der Biene. (Nova Acta 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. 38. 

Nr. 1. 1875.) 

39. Zaddach, Entwicklungsgeschichte des Phryganiden-Eies. 
Berhn 1854. 



328 



Robert Lucas. 



Erklärung der Tafeln. 



Durchgängige 
ant = Autennen. 
au = Auge, 
c = Cardo. 
cl = Clypeus. 

cmsi = Cardo der 1. Maxille. 
cmxj = Cardo der 2. Maxille. 
ehr = Chitinring, 
chv = Chitinverdickung, 
d = dorsal. 
di = distal, 
dch = dunkles Chitin, 
drg = Drüsengang. 
drz = Drüsenzelle, 
dst = Dorsalstab, 
fl = Flügel, 
fp = Fadenpresse, 
g = Ganglion supraoesophagale. 
h = hinten, 
gh = Gelenkhöcker, 
ha ^= Haustellum. 
hch = helles Chitin, 
har =: Haustellarrinne, 
i = Intima. 
k, kj, kg = Kern; ebenso ak = alter 

Kern, nk = neuer Kern. 
1 = Lumen, 
le = Lobus externus. 
li = Lobus internus, 
lemxj = Lobus ext d. 1. Max. 
lemxj = Lobus ext. d. 2. Max. 
Ist = Leiste. 
Ir = Leitungsrohr, 
m = Mandibel. 
mde = Musculus depressor. 
mli = Muse, levator anterior. 



Bezeichnung. 

inl.2 = Muse, levator posterior. 

mu = Musculus, mz ^ Muskelzellen. 

mxj = erste Maxille. 

mxg = zweite Maxille. 

oc = Occipitalauge, 

oe =^ Oesophagus. 

og = oberer Gelenkhöcker. 

ol = Oberlippe. 

p = propria; pr = proximal. 

ph = Phagocyten. 

pl = Plasma. 

p. 1. = Palpus labialis. 

pmx^ = Palpus der 1. Max. 

pmxj = Palpus der 2. Max. = p. 1. 

pmtmxj = Palpusträger der 1. Max. 

prt = Primärtubus. 

pst = Protoplasmastränge. 

r = Reservoir. 

rl = Rille. 

rn = Rinne. 

s = Sekret. 

so = Sinnesorgan. 

spa = Spinnapparat. 

spg = Speicheldrüsengang. 

spm = Speicheldrüsenmündung. 

st = Stipes. 

stmxj = Stipes der 1. Max. 

stmxj = Stipes der 2. Max. 

sst = Sinnesstifte. 

st = Sekundärtubus. 

tr = Trachee. 

ug = unterer Gelenkhöcker. 

V = vorn; Vj = ventral. 

vst = Ventralstab. 

z =: Chitinring des Palpus labialis. 



Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fio-. 



Tafel X. 

Die Mundteile von Anabolia furcata. 

1. Oberlippe der Larve in dorsaler Ansicht. 

2. Mandibel der Larve von innen, hb = Haarbürste. 

3. Unterlippe der Larve von vorn. 

4. Der untere Gelenkhöcker von der Seite, vergl. Fig. 6 u. 8. 



Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 



Beiträge zur Kenntnis der Miuulwerkzeuge der Trichoptera. 329 

Der ventrale Teil der Unterlippe der Imago in ventraler Ansicht. 
Mundteile der Nymphe von der Seite. 

Mixndteile der Imago in dorsaler Ansicht. Die Oberlippe ist ab- 
präpariert, chsp = Chitinspitze. 
Mundteile der Imago von der Seite. 
Unterlippe der Larve in ventraler Ansicht. 
Erste Maxille der Imago von der Seite. 
Oberlippe der Imago in dorsaler Ansicht. 

Der dorsale Teil der Unterlippe, das Haustelluni, in dorsaler Ansicht, 
chsp = Chitinspange. 

Tafel XI. 

Anabolia furcata. 
Fig. 13. Der vordere Teil der Spinndriise, der proximale (pr) Abschnitt, stellt 

den thorakalen, der distale (di) den im Kopf gelegenen Drüseuteil, 

den Imagiaalabschnitt, dar. e bezeichnet die Einschnürung. 
Fig. 14. Stellt einen Längsschnitt durch diesen Teil dar. 
Fig. 15. Giebt uns die dorsale Ansicht des stark vergrösserten Spinnapparates. 

Die Zahlen I — XI geben uns die Regionen an, durch die die in 

Fig. 17—27 dargestellten Schnitte gelegt sind. 
Fig. 16. Derselbe Spinuapparat in seitlicher Ansicht. 
Fig. 17. Schnitt durch die Region I der Fig. 15. 
rig. lö. „ „ „ „ 11 „ „ ,, 

rig. ly. ,j „ „ ,, 111 „ „ ,, 

Fig. 20. „ „ „ „ IV „ „ „ 
rlg. üi. „ „ „ „ V „ „ ,, 

Fig. 22. „ „ „ „ VI , „ „ 

Fio- 23 VII 

x lg. ^t, „ „ „ „ Vlll ,, j, „ 

Flg. 25. „ „ „ „ IX „ „ „ 

Fig. 26. „ „ „ „ X „ „ „ 

Fig. 27. „ „ „ „ XI „ „ „ 

Fig. 28. Ein Querschnitt durch die beiden Maxillen, um uns die Lage des 

Spinnapparates zu veranschaulichen. 
Fig. 29. Die freipräparierte zweite Speicheldrüse in ihrer Lage zur Mandibel. 
Fig. 30. Querschnitt durch den lateralen Teil der Dorsalseite des Haustellum. 

m =: medial, 1 = lateral. 
Fig. 31. Querschnitt durch den medialen Teil der Dorsalseite des Haustellum. 
Fig. 32. Sagittalschnitt durch den Kopf der Iraago. Die Speicheldrüse zum 

teil im optischen Längsschnitt dargestellt. Die Spitze des Haustellum 

zeigt die Abplattung. 

Tafel XU. 

Die Umv^^andlung der Spinndrüsen von Anabolia furcata. 
Fig. 33. Frontalschnitt durch den Kopf einer eingepuppteu Larve. Der vor 
der neuen Speicheldrüsenmündung gelegene Drüsenteil wird aus- 
gestossen. pr = Presse. 



380 Robert Lucas. 

Fig. 34. Stärkei'e Vergrösserung des in Fig. 33 mit spg bezeichneten Teiles. 
mz = Muskelzellen. 

Fig. 35. Entspricht Fig. 13 in einem späteren Stadium der Entwicklung. Der 
imaginale Teil ist etwas angeschnitten, ak = alte Kerne, nk = neue 
Kerne. Die Phagocyten sind rot gezeichnet. Die alten Kerne sind 
im Zerfall begriffen und werden von den Phagocyten aufgefressen. 
In vielen derselben sehen wii' Reste der alten Kerne. Die neuen 
Imaginalkerne sind an der Grenze langgestreckt und im Begriif, den 
alten Drüsenteil zu überwachsen. 

Fig. 36. Zeigt uns die Anlage der Sekundärtuben teils angeschnitten, teils im 
optischen Längsschnitt. 

Fig. 37. Die vollendete Drüse im Längsschnitt. Der Primärtubus zeigt im 
Innern die Protoplasmafortsätze, die später fester werden und höchst 
wahrscheinlich die Leitung des Sekrets übernehmen. 



Trichosomum strumosum n. sp., 

ein Parasit aus dem Epithel des Oesophagus von Phaslanus colehicus. 

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig. 

Von 

Johannes Reibisch. 



Hierzu Tafel XIU. 



Bei Untersuchungen über Syngamus trachealis, die ich im 
Sommer 1891 unter Leitung des Herrn Geheimrath Leuckart im 
Leipziger zoologischen Laboratorium vornahm, machte ich die Beob- 
achtung, dass bei erkrankten bez. gestorbenen jungen Fasanen gegen 
den Herbst hin eine grosse Abnahme in der Zahl dieser Parasiten 
sich zeigte, während die Sterblichkeit unter den jungen Fasanen 
durchaus nicht im Abnehmen begrifien schien. Das Material zu 
diesen Untersuchungen war mir durch Vermittelung meines hoch- 
verehrten Lehrers von Herrn Dr. v. Nathusius auf Althaldensleben 
in reichlichem Masse gütigst zur Verfügung gestellt worden, in dessen 
Fasanerie sich eine auffallend grosse Sterblichkeit der jungen Fasanen 
zeigte. 

In derselben Zeit hörte ich von einer ähnlichen Epidemie, die 
eine Fasanerie in Zscheplin bei Eilenburg ergriffen hatte. Durch 
die Freundlichkeit des dortigen Försters, Herrn Rühe, wurde ich in 
die Lage gesetzt, auch dieses Material zu untersuchen. Anfangs 
fand ich auch hier ein paar Mal sehr schwach entwickelte Exemplare 
von Syngamus, jedoch nie mehr als 2 Paare in einer Trachea, die 
ausserdem stets ganz intakt erschien, so dass die Annahme, die 
Tiere könnten ihren Träger verlassen haben, nachdem sie ihr Zer- 
störungswerk vollendet hatten, hinfällig erschien. Die einzelnen 
Organe des Körpers zeigten bei oberflächlicher Durchsicht keinerlei 
Krankheitssymptome. Im Darm fand sich in einigen Fällen eine 
Taenia in grosser Zahl, während fast alle Tiere mit Tricho- 
somum longicolle reichlich besetzt waren. Am auffälligsten erschien 
es mir, dass sich Trichosomum eier auch in grösseren Klumpen und 
Schnüren bereits in der Mundhöhle und dem Oesophagus, zuweilen 
auch im vordersten Teil der Trachea mit Syngamuseiern zusammen 
vorfanden. Bei genauerer Untersuchung des Oesophagus gelang es 
mir nun, die Ursache hiervon darin zu entdecken, dass in dem 
Epithel dieses Organs ein bis dahin unbekanntes Trichosomum lebt, 



332 Johanne« Rei bisch. 

das eigentümlich genug ist, um eine eingehende Beschreibung zu 
rechtfertigen. Als ich kurz darauf wieder Fasanen aus Althaldens- 
leben untersuchte, fand ich dasselbe Tier unter denselben Verhält- 
nissen wieder. Da die Symptome der Erkrankung bei beiden 
Epidemieen die gleichen waren, so lag die Vermuthung nahe, die 
Ursache in unserem Trichosomum zu suchen. Ich legte Schnitte 
durch den Oesophagus und fand, dass die Zerstörungen des Epithels 
oftmals so grosse waren, dass es an einzelnen Stellen vollständig 
vernichtet w^ar (Fig. 7). Der Verdauungstractus war fast leer, nur 
die Blinddärme waren stets sehr stark mit Nahrungsresten angefüllt. 
Ich hege nun die Vermuthung, dass durch die Thätigkeit dieses 
Trichosomum der Oesophagus derartig gereizt wird, dass er nicht 
mehr im Stande ist, zu schlucken, und dass die Fasanen in Folge 
dessen förmlich verhungern. Hiermit stimmt auch der Verlauf der 
Krankheit überein, der an den Tieren zunächst eine grosse Mattigkeit 
erkennen lässt, die mit einer rapiden Abmagerung in Verbindung 
steht. Vier bis sechs Tage nach Auftreten der ersten Krankheits- 
symptome tritt der Tod ein. 

Der Wurm gräbt seine Gänge in den tieferen Lagen der Epi- 
dermis und dringt auch manchmal in die Cutis ein. Die Eier bleiben 
in den Gängen liegen und füllen diese oft vollständig aus. Durch 
fortgesetztes Abstossen der Epidermis gelangen sie in das Innere 
des Oesophagus und finden sich hier, wie schon oben erwähnt wurde, 
in Schnüren vor, deren Wandungen demnach als vom Träger aus- 
geschiedene Umhüllungen zu betrachten sein dürften. 

Unser Trichosomum, für das ich die Bezeichnung T. strumosum 
in Vorschlag bringe, zeigt alle charakteristischen Eigenschaften des 
Genus Trichosomum Rud. und gehört zu der von Diesing aufgestellten 
Gruppe der Echinotbecae. Es schliesst sich in seinem anatomischen 
Bau ziemlich eng an das unter denselben Verhältnissen bei Corvus 
lebende Trichosomum contortum an. Die Hauptmerkmale, die zur 
Unterscheidung von den anderen Spezies dienen mögen, sind folgende : 

Körper sehr schlank, seine grösste Dickenausdehnxing erst eine 
Strecke hinter dem Anfangsteil des Darmes erreichend und dieselbe fast 
bis zum Hinterende beibehaltend. Am vorderen Pol findet sich eine 
blasige Auftreibung der Cutiada, tvährend das anale Ende schräg 
abgestutzt ist und beim Män^ichen neben der endständigen Cloake noch 
ztoei in je eine Spitze anslartfende Klappen besitzt. Die seitlich ge- 
legene weibliche (Jeschlechtsö/fming findet sich bei erwachsenen Thieren 
etwa 0j5 mm hinter dem Anfang des Darmes; die männliche Geschlechts- 
röhre reicht nach vorn bis zu den birnförmigen Zellen. Das Rücken- 
band hat eine imgefähre Breite von V5 Körperdurchmesser, das Bauch- 
band misst V4 desselben. 

Länge des Männchens 17,4 mm bei einer grössten Breite vo7i 0,1 mm, 
„ „ Weibchens 37 „ „ „ „ „ „ 0,15 „ . 

Wohnort: Unter dem Epithel des Oesophagus von Phasianus 
colchicus. 



Trichosomum strumosum n. sp. 333 

Eine genauere anatomisch-histologische Schilderung schliesse ich 
an, da mir das Tier seiner verhältnismässig mächtigen Dimensionen 
wegen geeignet erscheint, Aufschluss über manche Eigentümlichkeiten 
im Bau der Trichotracheliden zu geben. 

Aeussere Haut. Die eigentliche Caiticula besteht aus zwei 
Schichten, deren innere auf Schnitten homogen erscheint, während 
die äussere noch ein sehr zartes Liniensystem zeigt, welches darauf 
hinzudeuten scheint, dass diese zuerst gebildete Schicht nicht durch 
continuierliche Absonderung der Hypodermis entstanden sei, dass 
vielmehr ihre Bildung auf einem periodischen Funktionieren ihrer 
Matrix beruht. In ihrer ganzen Länge weist die Cuticula eine deut- 
liche, aber zarte Querringelung auf, während sie am vorderen Ende 
ausserdem in zum Teil sehr unregelmässige Quer- und Schrägfalten 
gelegt ist (Fig. 1). Ganz charakteristisch für unsere Form ist eine 
blasige Auftreibung am Kopfende, die viele Aehnlichkeit mit den 
sogenannten „alae" der Oxyuris vermicularis zeigt (Fig. 1). Ihre 
Dimensionen sind bei dem Weibchen 0,025 mm in der Längsrichtung, 
0,04 mm im Quermesser. Die entsprechenden Zahlen beim Männchen 
sind 0,02 und 0,03 mm. Jedenfalls dient diese Blase demselben 
Bewegungszwecke wie die alae der Oxyuris; sie ist wie diese mit 
Flüssigkeit gefüllt. Bei der Vorwärtsbewegung unseres Trichosomum 
im Gewebe kann sie nicht hinderlich sein, da die Flüssigkeit nach 
hinten in die Falten treten kann, und die Auftreibung dann von 
selbst eine der Vorwärtsbewegung günstige Form annehmen muss, 
während umgekehrt bei einer Rückwärtsbewegung die Flüssigkeit 
aus den Falten in die Blase gepresst wird und so einen erheblichen 
Widerstand hervorruft. Hiervon kann man sich übrigens leicht 
überzeugen. Wenn man mit einer Nadel den Wurm so aus dem 
Gewebe hervorzuziehen sucht, dass man ihn ungefähr in der Mitte 
fasst, so wird man stets nur das hintere Ende herausziehen. Um 
das vordere Ende frei zu bekommen, muss man die Nadel ziemlich 
weit vorn, etwa am Anfang des Darmes, ansetzen: die Strecke von 
diesem Punkt bis zum vorderen Körperende setzt also der Rückwärts- 
bewegung ungefähr denselben Widerstand entgegen, den der ganze 
übrige Körper der Vorwärtsbewegung durch die Reibung bietet. 
Dass im allgemeinen keine freiwilligen Rückwärtsbewegungen in den 
gegrabenen Gängen vor sich gehen, erkennt man daraus, dass sich 
Eier nur hinter dem Tiere und neben demselben hinter der Geschlechts- 
öffnung vorfinden. Bringt man den Oesophagus längere Zeit in 
Wasser, so verlassen die Trichosomen ihren Wohnort; hierbei kann 
man allerdings, wohl in Folge einer durch Wassereintritt hervor- 
gerufenen Erweiterung der Bohrgänge, gelegentlich eine Rückwärts- 
bewegung beobachten. 

Die Dicke der Cuticula ist nicht gleichmässig; an der Bauch- 
seite misst sie 5 fi,, an der Rückenfläche hingegen 9 //. Die Breite 
des ventralen Längsbandes erreicht ungefähr ^/^^ des Körperdurch- 
messers; es zeigt auf dem Querschnitt 15 — 18 Stäbchen im Abstand 
von 6 |U. Das Rückenband misst Vö des Körperdurchmessers und lässt 



334 Johannes Reibisch. 

auf seinem Querschnitt nur 2 — 4 Stäbchen erkennen, die etwa 
17 — 20 p, von einander entfernt sind. Auch die Zellen, denen die 
Stäbchen aufsitzen, sind bei beiden Bändern verschieden. Im Bauch- 
bande sind sie etwa eben so hoch als breit, im Rückenbande hin- 
gegen ganz platt. Von der Fläche aus gesehen sind beide polygonal: 
ihr mittlerer Durchmesser entspricht der Entfernung der Stäbchen 
von einander. Die eben geschilderten Verhältnisse finden sich freilich 
nur vom Anfang des Darmes bis ziendich zum hinteren Körperende. 
Nach vorn wächst die radiale Dimension der Zellen sehr beträchtlich. 
Das Bauchband wird etwas schmäler, seine Zellen bilden jedoch eine 
förmliche Lage von Cylinderzellen (Fig. 3); sie werden in der Mitte 
bis 4 mal so hoch als breit; ihre Höhe nimmt nach den Seiten zu 
ab. Im Rückenband, das ein wenig an Breite zunimmt, rücken die 
Zellen näher an einander, und ihre Höhen- und Querdimension 
werden ungefähr gleich. Nach vorn verlieren sich die Stäbchen- 
bänder allmählich; 2 mm vor dem vorderen Ende finden sich keine 
Stäbchen mehr, und es steht dies mit der Faltenbildung der Cuticula 
in dieser Körperregion in Zusammenhang. Es ist leicht erklärlich, 
dass die Längsbänder bei ihrer schon aus der constanten Gestalt 
ihrer Formelemente sich ergebenden Festigkeit der Veränderlichkeit 
der Falten einen ganz bedeutenden Widerstand entgegensetzen, ja 
diese Veränderlichkeit vielleicht unmöglich machen würden. Nach 
hinten zu verlaufen beide Bänder sehr weit ziemlich regelmässig; 
das Bauchband hört erst 0,09 mm vom Hinterende entfernt auf 

Die Medianlinien s. str., d. h. die Verdickungen der Cuticula, 
die bei anderen Nematoden den dorsalen und ventralen Nervenstrang 
in sich aufnehmen, sind hier nicht zu bemerken. Nur am vorderen 
Körperende habe ich auf einem Schnitte eine Bildung gefunden, 
die als Rest einer Rückenlinie angesehen werden kann. Die Zellen 
der Stäbchenschicht weichen hier in der Mitte auseinander, um einer 
von der inneren Cuticularschicht ausgehenden Leiste Platz zu machen, 
die ungefähr um die Dicke der gesamten Cuticula nach innen vor- 
ragt und dort mit eigentümlichen Fasern in Zusammenhang steht, 
die nach den Seiten treten, und es liegt die Vermutung nahe, dass 
wir es hier mit Fortsätzen der Muskulatur zu thun haben. Bei der 
Behandlung der Muskulatur werde ich noch einige Beobachtungen 
anführen, die die Richtigkeit dieser Vermutung zu bestätigen scheinen 
und sie mindestens sehr wahrscheinlich machen. 

Als Seitenlinien kann man niedrige Leisten deuten, die in der 
Mitte der seitlichen Muskelfelder liegen, ohne dieselben vollständig 
zu trennen. Von einem Lumen oder nur irgend welchen Structur- 
verhältnissen habe ich nichts erkennen können. Am deutlichsten 
treten diese Leisten in der Höhe des mit beschälten Eiern gefüllten 
Uterusteiles hervor. Uebrigens habe ich dieselben nur an Glycerin- 
präparaten wahrnehmen können, an denen sich ja alle die cuticularen 
Bildungen betreffenden Verhältnisse viel deutlicher zeigen als an 
Canadabalsampräparaten. Die Radialdimension der Seitenlinien be- 
trägt nur 1 /y, ihr Quermesser 2 fj. Jedenfalls hat man es hier wie 



Trichosomum strumosum n. sp. 335 

bei vielen anderen Tricliosomen mit dem Rest oder dem Beginn von 
stäbchentragenden Seitenbändern zu thun; von den Stäbchen selbst 
ist allerdings keine Spur zu entdecken. 

Muskulatur. Bauch- und Rückenmuskelfeld sind seitlich voll- 
ständig verschmolzen, während die ganze Innenfläche der medianen 
Stäbchenbänder von Muskeln frei bleibt, so dass man eigentlich eher 
von 2 seitlichen Muskelfeldern sprechen könnte. Am vorderen 
Körperende, wo die Andeutungen der Seitenlinien nicht zu bemerken 
sind, ist auch der dorsale und ventrale Teil dieser Felder nicht zu 
trennen. Die Muskelfasern sind in der Mitte des Körpers viel zahl- 
reicher als vorn, wo sie sich auf dem Querschnitt als deutlich ge- 
trennte Elemente darstellen. Jedes Seitenfeld enthält deren etwa 
25 bis 30. Sehr schön erkennt man in dieser Region die Fortsätze 
der einzelnen Muskelzellen, die vielfach anastomosieren und an der 
der Leibeshöhle zugekehrten Seite des Muskelfeldes zu einem Plasma- 
streifen zusammentreten, der ganz fein gekörnt erscheint (Fig. 3). 
Manchmal findet man parallel diesem Streifen noch eine weniger 
scharf contourierte Masse, die aber dieselben histologischen Verhält- 
nisse zeigt und ausserdem grosse Aehnlichkeit mit der an die Median- 
linie tretenden, ebenfalls gekörnten, streifigen Masse zeigt. Es 
macht den Eindruck, als ob der dem Muskelcontour parallel laufende 
Plasmastreifen nur von dem Muskelfelde losgelöst sei. Vielleicht 
geht man mit der Annahme nicht fehl, dass man es hier mit einer 
Art diffusen Nervensystemes zu thun hat. Als letzter Rest einer 
früheren CentraHsierung dürfte dann die als Medianlinie gedeutete 
dorsale Verdickung der Cuticula mit ihren Fortsätzen aufzufassen 
sein. Die Art der Bewegung von Trichosomum scheint mir nicht 
gegen das Vorhandensein eines diffusen Nervensystems zu sprechen. 
Die regelmässige schlängelnde Bewegung kann man sehr wohl als 
eine periodische auffassen und von diesem Gesichtspunkte aus 
z. B. mit den Pumpbewegungen einer Qualle vergleichen. Auch das 
Graben unseres Trichosomum im Gewebe geht sehr regelmässig vor 
sich ; es besteht in einem einfachen Vor- und Rückwärtsbewegen des 
vorderen Körperendes, so dass ein Eindringen an der Stelle vor sich 
geht, wo der geringste Widerstand zu überwinden ist. 

Von einer Fibrillenbildung der Muskelfasern habe ich nichts 
wahrnehmen können, möchte aber doch die Vermutung aussprechen, 
dass unser Trichosomum coelomyar ist. In der Mitte des Körpers, 
da, wo die Muskeln am zahlreichsten sind, treten auf Quer-, wie 
auf Flächenschnitten die Grenzlinien der einzelnen Fasern sehr 
deutlich hervor. Bei der Kleinheit des Objektes ist es nun wohl 
sehr leicht möglich, eine Querstreifung der Grenzlinien zu übersehen, 
wie sie beim Vorhandensein von Fibrillen ja auf dem Querschnitt 
sich zeigen müsste. Der Umstand, dass auch hier die plasmatischen 
Fortsätze der Fasern als isolierte, vielfach anastomosierende Fäden 
zu erkennen sind, legt den Vergleich mit der Muskulatur höher 
entwickelter Nematoden sehr nahe. Die Contouren würde man als 
die fibrilläre Substanz:, die Fortsätze als die Mai'ksubstanz auffassen. 



,33r) Johannes Eeibiscli. 

Die Körnchen des auflagernden Plasmastreifens könnte man vielleicht 
als die Kerne der Muskeln in Anspruch nehmen, was ja nicht in 
Widerspruch zu der oben ausgeführten Deutung des Plasmastreifens 
als nervöses Organ stehen würde. 

Ein die Muskulatur von der Leibeshöhle trennendes Epithel, 
wie es Eberth für die grösseren Trichosomen beschreibt, ist nicht 
zu erkennen. In der Leibeshöhle findet man sehr oft eine Masse, 
die, wenn sie auf dem Querschnitt die ganze Leibeshöhle erfüllt, 
eine gewisse Aehnlichkeit mit dem zelligen Gewebe von CTordius 
zeigt. Meistens finden sich aber nur kleine Fetzen dieser Masse, 
deren Structur ausserdem sehr wechselt. Während sie einmal ganz 
homogen erscheint, hat sie ein anderes Mal ein faseriges (schleimiges) 
oder körniges Aussehen. Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass es 
sich hier um eine Flüssigkeit der Leibeshöhle handelt, die durch 
verschiedene Conservierungsmethoden in wechselnder Weise coar- 
guliert ist. 

Darmkanal. Der Darm zeigt in seinem Verlauf keine Ab- 
weichungen von den bei den Trichosomen herrschenden Verhält- 
nissen. Mund und After sind endständig. Der Zellkörper besteht 
aus "20 bis 25 cylindrischen Zellen, die nnregelmässige Einschnürungen 
aufweisen. Beim Weibchen haben die vordersten Zellen eine Länge 
von 0,13 mm und eine Breite von 0,035 mm, die dem Darm zunächst 
gelegenen entsprechend 0,17 und 0,08 mm. Beim Männchen sind 
die Unterschiede nicht so gross. Die betreffenden Masse sind im 
Mittel 0,12 und 0,06 mm. Das Plasma der Zellen zeigt aufschnitten 
ein maschiges Aussehen; in der Nähe der Peripherie finden sich 
unregelmässige Anhäufungen von chromatischer Substanz und ge- 
legentlich scharf contourierte Hohlräume. Der Contour der Kerne 
ist amöbenartig; ein bestimmter Durchmesser für dieselben lässt sich 
nicht angeben, im Mittel mag er 1/2 bis Vs des Durchmessers der 
Zelle betragen. Er besitzt einen Nucleolus von etwa 0,01 mm Durch- 
messer und eine grosse Anzahl kleiner Chromatinkörner, die be- 
sonders nach der Peripherie hin und im Nucleolus sehr dicht ge- 
lagert sind (Fig. 3). Der Oesophagus liegt ventral und ist mit einer 
zarten Cuticula ausgekleidet, die sich in die Cuticularhülle des Zell- 
körpers fortsetzt. Sein ungefähr kreisförmiges Lumen hat einen 
Durchmesser von 8 fi. Die zwei birnenförmigen Zellen am Ende 
des Oesophagus sind stets vorhanden. Das Epithel des Darmes steht 
in der Mitte zwischen Cylinder- und Plattene})ithel. Nur am Anfangs- 
teil, direkt hinter der Einschnürung-, kann man von wirklichem 
Cylinderepithel reden und die einzelnen Zellen senden hier buckei- 
förmige Fortsätze in das Darmlumen hinein. Die Kerne zeigen stets 
einen deutlichen Nucleolus und ausserdem eine periphere Lage von 
Chromatinkörnern. 

Geschlechtsorgane. Von dem männlichen Geschlechtsorgan 
kann ich nichts erwähnen, als die für die systematische Stellung 
wichtige, bereits oben angeführte Thatsache, dass unser Trichosomum 
eine mit feinen Stacheln besetzte Penisscheide besitzt, mithin zu den 



Trichosoraum strumosum n. sp. 337 

Echinothecae zu stellen ist. Das wenige Material erlaubt es mir 
nicht, sichere Mitteilungen über histologische Verhältnisse zu geben'). 

Die weibliche Geschlechtsröhre zerfällt in die 3 deutUch zu 
unterscheidenden Abschnitte des Ovariums, des Oviductes und des 
Uterus, der in seinem vordersten Teile zur Vagina wird. In seinem 
Verlauf weist das Organ eine Schlinge auf, deren rückwärtsführender 
Teil eben als Oviduct bezeichnet wird, welch' letzterer manchmal 
noch eine kurze Schlinge bildet, so dass man auf dem Querschnitt 
durch diese Stelle die Geschlechtsröhre 5 mal trifft. Das ganze 
Organ ist von einer zarten Membran umgeben, die auf guten 
Schnitten als eine gestrichelte Linie erscheint. Die Strichel sind die 
Schnitte der flachen Kerne. 

Ein Epithel findet sich in der ganzen Ausdehnung der Geschlechts- 
röhre, ist jedoch im Ovarium und im unteren (nach vorn gelegenen) 
Teil des Oviductes sehr zart ; erst im oberen Abschnitt dieser Region 
wird es kräftiger und gewinnt seine höchste Ausbildung da, wo die 
Eischalen bereits gebildet sind, ein eigentümliches Verhalten, das 
darauf hindeutet, dass für die Umgebung der Eier mit Schleim zum 
Zwecke glatter Fortbewegung mehr Material verwendet wird, als zur 
Bildung der festen Schale. Das Epithel erreicht hier eine Höhe 
von 0,02 nun; es besteht aus Zellen, die von der Fläche aus gesehen 
schöne Polygone darstellen und im Schnitt annähernd als Quadrate 
erscheinen. (Ich bemerke ausdrücklich, dass in den Figuren das 
Uterusepithel nicht schematisiert ist, was man der regelmässigen 
Form seiner Zellen wegen leicht annehmen könnte.) Nach vorn zu 
nimmt die Höhe des Epithels bis zu 0,006 mm ab. Die Kerne sind 
ziemlich gross und zeigen eine auffallende Aehnlichkeit mit denen 
des Darmepithels. Sie besitzen wie diese einen centralen, scharf 
begrenzten Nucleolus und eine peripherische Schicht von Chromatin- 
körnern. 

Von einer Muskulatur ist bis zum Uterus hin nichts zu be- 
merken; erst der Endabschnitt desselben zeigt zwei sehr deutliche 
schräg zu seiner Achse verlaufende Lagen von Muskeln. Das Lumen 
ist sehr eng und wird da, wo keine Eier liegen, durch die Kraft 
dieser Muskeln fast vollständig geschlossen. Die Cuticula der äusseren 
Haut stülpt sich in den vordersten Abschnitt der Vagina ein. Die 
Geschlechtsöffnung ist ziemlich kreisrund, der nach hinten gelegene 
Teil prominiert um ein weniges. Sie liegt, wie schon oben erwähnt 
wurde, bei erwachsenen Tieren 0,5 mm von dem Anfangsteil des 
Darmes abwärts ; bei kleineren, schon bei solchen von 32 mm Länge, 
fällt sie fast mit dem Anfang des Darmes zusammen. Gegenüber 
der Länge des Tieres ist ein Unterschied in der Lage von 0,5 mm 
ja unbedeutend, seiner geringen Querdimension gegenüber fällt er 
aber doch sehr ins Gewicht. Gerade die eben erwähnte Entfernung 
wird bei den Trichotracheliden mit als massgebend für die Species- 



^) In einem Oesophagus finden sich gewöhnlich 3 bis 5 Weibchen und ein 
Männchen. In manchen Fällen habe ich kein Männchen auffinden können. 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 3. 22 



338 Johannes Reibisch. 

Unterscheidung angeführt; ich möchte den Wert dieses Merkmales 
anzweifeln, da man ja nie sicher sein kann, ob man, besonders bei 
selteneren Arten, vollständig erwachsene Exemplare zur Verfügung 
hat. Bei der dieser Beschreibung zu Grunde hegenden Art habe 
ich nur ein Exemplar von 37 mm Länge mit dem Abstand der 
GeschlechtsöfPnung vom Darmanfang von 0,5 mm gefunden, alle 
anderen massen nicht über 32 mm und Geschlechtsöffnung und 
Darmanfang fielen nahezu zusammen. Ich halte es aber garnicht 
für unwahrscheinHch, dass 37 mm noch nicht das Maximalmass ist, 
und da das Wachsthum des reifen Tieres das Vorderende mit dem 
Zellkörper nicht mehr verändert, so kann bei grösseren Exemplaren 
wohl noch ein beträchtlicherer Abstand der Geschlechtsöfifnung sich 
finden. 

Für die seithche Lage der Geschlechtsöffnung ist es schwer eine 
Erklärung zu geben. Man könnte hier ja annehmen, dass die grosse 
Breite des Bauchbandes in Verbindung mit der sehr dichten Lagerung 
der Stäbchenzellen dem Durchbruch der Geschlechtsööhung sehr 
bedeutenden Widerstand entgegensetzte, und dass sie deshalb an 
einer Stelle nach aussen träte, wo sie nur die nachgiebige Muskel- 
schicht und die nicht sehr breite Cuticula zu durchdringen hat. 
Zieht man aber andere Trichosomumarten in Betracht, so erscheint 
diese Begründung ziemlich fragUch und ist sicher nicht allgemein 
giltig. Auf T. aerophyUum würde sie sehr gut passen, da sich nach 
den Untersuchungen von Eberth hier ebenfalls ein breites Bauch- 
band mit zahlreichen Stäbchen findet; andererseits zeigt aber T. con- 
tortum dieselben anatomischen Verhältnisse in Bezug auf sein Bauch- 
band, die Geschlechtsöffnung ist hier aber ventral gelegen. Bei 
T. bacillatum stehen wiederum die Stäbchen im Bauchbande sehr 
spärlich (Eberth) und doch liegt die Geschlechtsöffnung seitlich. 

Die Bildung der Eier findet wie bei allen TrichotracheHden 
nicht um eine Rhachis statt; es besteht vielmehr ein seithches 
Keimband, von dem aus die Eier in das Innere der Röhre treten 
und hier von Dotter umhüllt werden. Unterschiede in der Bildung 
der Wandung des Ovariums da, wo sich das Keimband befindet und 
dem übrigen Teile desselben habe ich nicht auffinden können; vor- 
handen müssen sie sein, darauf weist die Verschiedenheit im physio- 
logischen Verhalten hin. 

Der Ovidukt ist der Teil der Geschlechtsröhre, in dem die Eier 
ihre Form erlangen. Er ist anfangs ziemlich breit, so dass noch 
2 bis 3 Eier bequem neben einander liegen können; weiter nach 
vorn wird er enger, und die Eier würden garnicht durch ihn hin- 
durch wandern können, da ja keine Muskeln zur Ausübung von 
peristaltischen Bewegungen vorhanden sind, wenn sie nicht durch 
die im Ovarium sich immer neu bildenden Eier nach vorn gepresst 
würden. Die Eier erhalten hierdurch ihre längliche Form, und es 
lässt sich aus ihrem engen Aneinanderliegen vielleicht auch die 
Abplattungen an den Eipolen erklären. Schon kurz vor der Um- 
biegung des Oviduktes zum Uterus, hauptsächlich aber im Anfangs- 



Trichosomum strumosum n. sp. 339 

teil des letzteren, findet die Befruchtung statt. Die Spermatozoen 
dringen in grosser Zahl bis hierher vor und füllen oft das ganze 
Lumen aus. Durch die ersten durchtretenden Eier werden sie nach 
den Seiten gedrängt und bilden nun eine Röhre, welche die Eier 
passieren müssen. Sie sind durch eine klebrige Masse unter einander 
sowie mit dem Uterusepithel verklebt. Treten bei der Conservierung 
Schrumpfungen ein, so bilden die Spermatozoen einen von der 
Uteruswand abgelösten Ring, der in wechselnden Zwischenräumen 
durch schleimige Fäden mit letzterer in Verbindung steht. Manchmal 
kann man diese Fäden durch die ganze Breite des Ringes verfolgen, 
der dann, wenn die Zwischenräume einigermassen regelmässig sind, 
den Eindruck macht, als bestehe er aus einer inneren Lage von 
mit Spermatozoen angefüllten Epithelzellen. Nach erfolgter Be- 
fruchtung beginnt die Bildung der Eischalen, der zarten inneren 
und der für die Genera Trichosomum und Trichocephalus charak- 
teristischen, mit 2 Pfropfen versehenen äusseren Eischale. Die Länge 
des Eies beträgt mit den Pfropfen 0,065 mm, ohne dieselben 0,05 mm, 
die Breite 0,025 mm, Ihre Farbe ist hell-gelblichbraun. 

Leider ist es mir jetzt anderer Arbeiten wegen nicht möglich 
gewesen, noch andere Trichotracheliden in den Kreis der Unter- 
suchungen zu ziehen. Bei der scharfen anatomischen Charakteristik 
dieser Gruppe kann man wohl annehmen, dass auch in der 
Histologie keine allzu grossen Abweichungen sich finden werden. 

Ueber die angewandten Methoden will ich noch mitteilen, dass 
die Tiere in einer auf 50 " C. erhitzten Mischung von kalt concen- 
triertem Sublimat und Alk. 96 7o zu gleichen Teilen conserviert 
wurden. Die besten Resultate zeigten sich bei den im Oesophagus 
belassenen Tieren, die auf Schnitten durch dieses Organ fast nie 
Schrumpfungen zeigten. Das günstigste Färbemittel scheint Häma- 
toxilin zu sein; Carmin in verschiedenen Lösungen gab keine gut 
diiferenzierten Bilder der Muskeln und des Epithels. Zur Unter- 
suchung der Verhältnisse der Cuticula und der Längsbänder wurden 
die Schnitte in Glycerin eingelegt, das auch für Totalpräparate des 
ungefärbten Wurmes zu empfehlen ist. Für andere histologische 
Zwecke ist Canadabalsam das beste Aufbewahrungsmittel. 

Kiel, im Oktober 1892. 



Anmerkung. Während des Druckes vorliegender Arbeit kommt 
mir eine Abhandlung zu Gesicht: Indigestion ingluviale d'origine 
parasitaire chez des canards par RaiUiet et Lucet (Recueil de 
medecine veterinaire. 7. serie, t. VII). Es wird hier T. contortum 
Creplin als Urheber einer ähnlichen bei der chinesischen Ente be- 
obachteten Epidemie in Anspruch genommen, die in ihren Symptomen 
als identisch mit der von Dupont als „indigestion ingluviale'^' der 
Schwimmvögel, Hühner und Tauben beschriebenen bezeichnet wird. 
Am auffallendsten bei dieser Erkrankung ist es, dass der Tod eintritt, 
nachdem der Kropf so mit Nahrungsteilen gefüllt ist, dass ein 

22* 



340 Johannes Reibisch. 

Durchtreten dieser letzteren nach dem Magen hin nicht mehr mögHch 
sein soll, also auch Hungertod eintreten muss. Es ist jedenfalls sehr 
eigentümlich, dass die beiden unter ganz gleichen Verhästnissen 
lebenden Formen T. contortum und T. strumosum in so verschiedener 
Weise auf den Organismus einwirken, wenn auch die unmittelbare 
Todesursache dieselbe zu sein scheint. Bei den von mir untersuchten 
Fasanen war, wie ich schon oben erwähnte, der ganze Verdauungs- 
traktus, auch der Kropf, vollständig leer. Eine Identität der beiden 
Formen ist nach allen Beschreibungen, die über T. contortum vor- 
liegen, ganz ausgeschlossen. 



Erklärung der Abbildungen. 

Figur 1. Vorderes Körperende. $. 

Figur 2. Teil des weiblichen Wurmes mit der Geschlechtsöffnung. (Nach einem 

Exemjilar von 32 mm Länge.) 

Z Letzte Zelle des Zellkörpers. 

BZ Birnförmige Zellen. 

D Anfangsteil des Darmes. 

GOe Geschlechtsöffuung. 

BB Letzte Stäbchenreihe des Bauchbandes. 

RB Grenze des Rückenbandes. 
Figur 3. Schnitt durch den Teil des Vorderkörpers , wo sich der Rest der 

Rückenlinie findet. $. 

GL Grenzlinie der beiden Schichten der Cuticula. 

BB Bauchband. 

RB Rückenband. 

RL Rückenlinie. 

SM Seitliches Muskelfeld. 

SF Schleimige Flüssigkeit der Leibeshöhle. 

Oe Oesophagus. 

Z Zelle des Zellkörpers mit Kern. 
Figur 4. Schnitt durch die Mitte des Körpers. $. 

SL Seitenlinie. 

D Darm. 

Ut Uterus. 

Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 3. 
Figur 5. Längsschnitt durch das Uterusepithel. 
Figur 6. Flächenschnitt durch dasselbe. 
Figur 7. Schnitt durch den Oesophagus eines mit T. besetzten Fasans. (Nach 

einer Photographie.) 



Kroll's Buchdriickerei, Berlin S. 



Ai-clnx ]■ XiihiriH'scIi IT 



•^ 



Jf-'% 




P. Ki-ainop, I.ni-vi'ii der Süfswasser Milben, 



Archiv 1! Naturgescli. lUfK), 



Tal'. K. 



^ 

•";; 



^^® 



•f^' 



- 10 







WSU&M 



\ ./>' 










i»^ 









/j 



/ö' 






©/.9 



'/2 



QO- 



ß"^' 'tfy' ■ •'••■^'1 



^■^^^f^ 



?/ 



-tjo 



/ :^ 



I^Zm 







drn 



AS' 



l(^ 



i'.r 



\V. S.Marsliall , C-i-oqai'inün. 



^m^ 



i».? 






WA.A/eyu i'V','. 



Archiv l"^.'alurgosch i&J.i 




V. llierinr), Nnjaden von S Paulo 



Archiv f Nalicrgesch 1803 




V Iherinfi.Naiaden vun fiPauld 



Arciliv r.\alupcjC8ch.l89.''. 




;) 






^ 











^Ä^ 




Apslein: Alciopiilon der l'ci-l SamrnI 



Archiv f.Nalurfjesnh. 18fW 




l'falt Mplopliasus oviiiiis 



M^ 



'r./^' 




a \^, 



!::^,^^^^ 



n \ '^'- 



(^^_^ 



%\^iyg^' 



■■-'--' ^^Oi^C^L.^-'' 



\ I,insti>>v Cliciraiaiilliushisiiiiliis l'xvuns l'arniiai 



Arch i V f. Xaturgesch . 1893 . 



Taf . \1II. 





a f> C d 

90O 



S. 









. .Ä •■<• Oo: o Jin-rvQ y o- 
.;COn>.0»nvlb:0.>^;9K>-:o u-A 







Xi". 



'?'-'<^/. 



Weltner, Spongilliden- Studien II , 



T^UJi%A 



Archiv f.Xaturcfesch . 1893. 
20. 



76\ 



■ok 







Taf LX. 
























/^. 






^ 

y 



Autor et PriUwUz del. 



Weltner, Spongilliden-StudierL II. 



WÄMet/rhöüäfv. 



Archiv l'.N'anirgesch lOH.'i 
/ 












i=;jaz'-'T^''" 






/-<. 



■s.iU' 



ucih; rfului])loi-a (Anai)oii, 



.Ariliiv 1. >;aluryesch 1893 




Lucas 'Iruhijplora (Aiiabolü 



Aichiv r.XaUirgesch.l803. 



'f^\ 



Taf.XU 










I 111 



J^ 



lg) 1 
^^ 1 



t---| laS i 



i ?^ 



^^^s» 

'???'». 










■\ IIA 






j;r 






w 



/;f ■- %> 






nk - 



ph- 



M 



;'ö 



^i*^"- 












'^C 






iS 4' 



LvuTis- 'Irichox^leT'a (Anabolia i. 



Archiv f Naturüesch. 1893. 



Tai'. Xlll. 



ff./.. 



Jl.£. 



fcl 













tfZ. 



O/; 



■v^^y-- SJ^ 



R.B. 







R.B. 



SF 



.-^y 



Chi'---' 



GL. 



J 



SL. 

S.M. 
Vt. 




Autor de/. 



WAMey/iliiA 



Reibisch, Trichüsomuni slruniosum. 



UH IflöE C