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Full text of "Archiv für Physiologie"



OP 

COMPARATIYE ZOÖLOGY, 

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 
j^otinTrcU hs ptfbate suftscvfptfon, fn 1861. 

Deposited by ALEX. AGASSIZ. 






/ 



- J^ . ? -0'_. 



ARCHIY 



FÜR 



AMTOMIE UND PHYSIOLOGIE. 



Fortsetzung des von EEIL, REIL u. AUTENEIETH, J. P. MECIvEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT u. DU BOIS-REYMOND herausgegebenen Archives. 



HERAUSGEGEBEN 



Dr. wilh. ms UND Dr. wtlh. braune, 

PROFESSOREN DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 



Dr. EMIL DU BOIS-REYMOND, 

PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 

JAHE,&AI(} 1888. 
PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 



LEIPZIG, 



1 

VERLAG VON VEIT & COMP. 

1888. 



ARCHIV 



FÜR 



PHYSIOLOGIE. 

PHYSIOLOGISCHE ABTHEILÜNG DES 

AECHIYES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 

UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 



HERAUSGEGEBEN 



Dr. EMIL DU BOIS-REYMOND, 

PROFESSOR DER PHYSIOIiOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 



JAHRG-AI& 1888. 



MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND ACHT TAFELN. 



LEIPZIG, 



VERLAG VON VEIT & COMP. 

1888. 



Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 



Inhalt. 



Seite 
Cakl Eosenthal , Calorimetrische Untersuchnngen über die Wärmeproduction 

und Wärmeabgabe des Armes an Gesunden und Kranken 1 

Leopold Auerbach, Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration 59 

E. Grunmach, üeber die Beziehung der Dehuungscurve elastischer Eöhren zur 

Pulsgeschwindigkeit. (Hierzu Taf. I.) 129 

A. GöLLER, Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. (Hierzu Taf. II.) . 139 
K. Hallsten, Zur Eenntniss der sensiblen Nerven und Eeflexapparate des 

Eückenmarkes 163 

L. C. WooLDRiDGE, Beiträge zur Lehre von der Gerinnung 174 

L. Jacobson, Ueber Hörprüfung und über ein neues Verfahren zur exacten Be- 
stimmung der Hörschwelle mit Hülfe elektrischer Ströme. (Hierzu Taf, III.) 189 
Max von Frey, Ueber zusammengesetzte Muskelzuckungen ....... 213 

G. V. LiEBiG, Der Einfluss des Luftdruckes auf die Circulation. (Hierzu Taf. IV u.V.) 235 
O. Langend ORFF , Studien über die Innervation der Athembewegungen. Zehnte 

bis zwölfte Mittheilung .283 

Julius Steinhaus, Ueber Becherzellen im Dünndarmepithele der Salamandra ma- 
culosa. (Hierzu Taf. VI— VIH.) 311 

H. V. HoESSLiN, Ueber die Ursache der scheinbaren Abhängigkeit des Umsatzes 

von der Grösse der Körperoberfläche 323 

J. V. Kries, Nochmalige Bemerkung zur Theorie der Gesichtsempfinduugen . . 380 

Ivo Novi, Ueber die Scheidekraft der Unterkieferdrüse 403 

H. Alms, Die sensible und motorische Peripherie in ihrem Verhalten gegen die 
Körper der Physostigmingruppe einerseits und der Atropin-Cocaingruppe an- 
dererseits 416 

Alered Goldscheider , Ueber die Eeactionszeiten der Temperaturerapfindungen 424 
Franz Goldscheider, Ueber die Wärmebewegung in der Haut bei äusseren 

Temperatureinwirkungeu. (Anhang zur vorstehenden Abhandlung.) . . . 511 
L. C. WooLDRiDGE, Vcrsuchc über Schatzimpfung auf chemischem Wege . . 527 
J. v. Kries: Untersuchungen zur Mechanik des quergestreiften Muskels. Dritte 

Mittheilung. Ueber den zeitlichen Verlauf summirter Zuckungen .... 537 

Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1887—88: 

Joseph, Zur feineren Structur der Nervenfaser 184 

E. Below, Die Ganglienzellen des Gehirnes bei verschiedenen neugeborenen 

Thieren 187 



VI Inhalt. 

k Seite 

H. ViECHOW, Ueber einen gefärbten Gypsabguss der Glutealgegend 389 

H. ViRCHOw, Ueber einen Gypsabguss der praeparirten Hüftgegeud 391 

H. ViRCHOW, Ueber die Striae acusticae des Menschen 392 

Claude du Bois-Eeymond, Ueber das Photographiren der Augen bei Magnesiumblitz 393 
Gad, Ueber Trennung von Reizbarkeit und Leitungstahigkeit des Nei'ven nach 

Versuchen des Hrn. Sawyer 395 

KossEL, Ueber einen neuen Bestandtheil des Thee's 549 

W. Will, Ueber Atropiu und Hyoscyamiu 550 

H. ViRCHOW, Ueber Augengefässe der Carnivoren nach Untersuchungen des Hrn. 

Eellaeminow " 552 

J. F. Heymans, Ueber die Nervenendigung in der glatten Muskelfaser beim Blutegel 556 

A. V. Gehuchten, Structure intime de la cellule musculaire striee 560 



Calorimetrische Untersuchungen über die 

Wärmeproduetion und Wärmeabgabe des Armes an 

Gesunden und Kranken. 



Von 
Carl Rosenthal. 



(Aus dem physiologischen Institut des Hrn. Prof. Dr. J. Kosen thal in Erlangen.) 



Die grosse Bedeutung und Wichtigkeit einer genaueren Kenntniss der 
Production und Abgabe der Wärme im thierischen Organismus sowohl für 
den Physiologen als auch für den praktischen Mediciner ist eine so in die 
Augen fallende, dass wohl Niemand den Wunsch, einen weiteren Schritt 
in dieser Frage zu thun, als unberechtigt hinstellen wird, — Einleitend 
sei es mir gestattet, einen kurzgedrängten Ueberblick über die geschicht- 
liche Entwickelung der uns hier interessirenden Frage zu geben. Die An- 
sicht der Alten über die Entstehung der thierischen Wärme, vertreten durch 
Hippokrates, und in ähnlicher Weise später durch Aristoteles und 
Galen US, üef darauf hinaus, dass das Wärme producirende Organ das Herz sei. 
In ihm werde das Blut auf seine Normaltemperatur erwärmt und durch die 
Circulation würde dann wiederum den einzelnen Organen die für ihre 
Lebensthätigkeit noth wendige Wärme zugeführt. Diese Ansicht blieb, wie 
so manche andere, lange Zeit hindurch die herrschende unter den Forschern 
und Aerzten, bis endUch die iatromechanische und die iatrochemische Schule 
mit anderen Erklärungen hervortrat. Erstere nahm, entsprechend der sie 
ganz beherrschenden Tendenz, die Reibung des Blutes an den Gefässwänden 
für ihre Auffassung in Anspruch; letztere glaubte, ihrer Richtung nicht 
minder getreu, dass es chemische Umsetzungen der resorbirten und dann 
in das Blut aufgenommenen Nährstoffe seien, welche die Quelle der thieri- 
schen Wärme darstellten. Alle diese Erklärungen beruhten aber nur auf 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 1 



2 Carl Rosenthal: 

Hypothesen, die auch nicht einmal durch den Schein eines Beweises glaub- 
würdig gemacht werden konnten. Erst nach der Erfindung des Thermo- 
meters durch Galilei (zwischen 1592 und 1597) wurde es möglich, durch 
genauere Messungen der Wärmeabgabe Schlüsse auf die Wärmeproduction 
zu ziehen. Und so war es Sanctorius (1626), der zuerst thermometrische 
Untersuchungen an Kranken anstellte. Hall er gab eine Erklärung ab, 
welche derjenigen der iatromechanischen Schule sehr nahe kam. Andere 
Forscher, wie van Helmont, Descartes, Sylvius, Stevenson und 
Ha m berger stellten die verschiedensten Theorien auf, deren genauere 
Wiedergabe den Rahmen der vorliegenden kleinen Arbeit weit überschreiten 
würde. Nicht zu übergehen ist aber Mayow, der mit seiner Theorie, dass 
die Wärme durch einen, der gewöhnlichen A^erbrennung sehr ähnlichen Pro- 
cess, nämlich durch die Verbindung der „Particulae nitro-aereae" (worunter 
der Sauerstoff zu verstehen ist) der Luft, mit dem in den Lungen strömenden 
Blute, entstünde, der gleich zu erwähnenden epochemachenden Theorie 
Lavoisier's sehr nahe kam. Letzterer nämUch war es, der zuerst im 
Jahre 1772 es wahrscheinlich machte, dass eine Hauptwärmequelle des 
thierischen Organismus in der Verbrennung des Kohlenstoffes in den Lungen 
bestände. Zugleich war er es, der im Verein mit Laplace die ersten 
calorimetrischen Messungen ausführte. Man sollte nun meinen, dass diese 
so befriedigende Theorie Lavoisier's sogleich das Gemeingut aller Forscher 
hätte werden müssen; dem war aber nicht so. Vielmehr tauchten bald 
darauf noch viele andere Forscher mit auf den mannigfaltigsten Ansichten 
fussenden Theorien hervor, von denen hier nur noch der Xame Crawford 
genannt sein möge. Nach diesen haben sich noch viele Gelehrte und For- 
scher mit gleichen und ähnlichen Untersuchungen, besonders auch über die 
regulatorischen Vorgänge bei der Eigenwärme, beschäftigt, unter denen 
besonders Scharling, Vogel, Hirn, Levden und Senator zu nennen 
sind, ohne dass jedoch die Ergebnisse ihrer Untersuchungen Anspruch auf 
Genauigkeit erheben könnten; ein Umstand, der wohl einestheils in der 
Schwierigkeit der betreffenden Untersuchungen selbst, anderntheils aber in 
der Ungenauigkeit und Unbehülflichkeit der angewandten Apparate be- 
gründet hegt. Dieser Apparate, Calorimeter genannt, giebt es eine grosse 
Anzahl, deren Einrichtungen auf den verschiedensten Principien beruht. 
Zu den bekanntesten gehören das Calorimeter von Favre und Silber mann 
und das Wassercalorimeter von Du long. Letzteres beruht auf dem physi- 
kalischen Princip, dass zur Erwärmung einer bestimmten Quantität Wassers 
auf irgend eine bestimmte Temperatur eine bestimmte Menge Wärme pro- 
ducirt werden muss; beim ersteren wurde statt des Wassers Quecksilber 
angewendet, was den Vortheil hat, dass die Erwärmung des Quecksilbers 
sich zugleich durch seine Ausdehnung zu erkennen giebt. Aehnlich con- 



Caloeimeteische Untersuchungen. 3 

struirt war der Apparat, dessen sich Despretz und .Senator bei ihren 
Untersuchungen über die Wärmeproduction der Thiere bedienten. Ein 
fernerer, nicht minder bekannter Apparat, ist das von Lavoisier und 
Laplace construirte Eiscalorimeter, bei welchem die abgegebene Wärme- 
menge durch die Menge des geschmolzenen Eises bestimmt wird. Doch 
sind die mit diesem Apparate angestellten Messungen deswegen als ungenaue 
zu bezeichnen, weil ein Theil des geschmolzenen Eises zwischen den Eis- 
stücken, mit denen der Apparat angefüllt ist, zurückgehalten und auf diese 
Weise der Messung entzogen wird. Wenn dieser Fehler nun auch bei 
dem Eiscalorimeter Bunsen's und noch verschiedenen anderen vermieden 
wird, so sind andererseits diese Apparate nur zur calorimetrischen Messung 
kleinerer Körper verwendbar. Leyden construirte ferner ein Calorimeter, 
das zur Aufnahme einer unteren Extremität eingerichtet, besonders zur 
Messung der Wärmeabgabe bei Fieberkranken bestimmt war. Schliesslich 
sei noch das Verdampfungscalorimeter von J. Rosenthal erwähnt, dessen 
Princip darauf beruht, dass zum Verdampfen einer bestimmten Flüssigkeits- 
menge, genau so wie zum Schmelzen einer bestimmten Menge Eises, eine 
bestimmte Wärmemenge nothwendig ist. Als Verdampfungsflüssigkeit wurde 
bei diesem Apparate, der ganz besonders physiologischen Zwecken dienen 
soll, entweder Acetylaldehyd (CHg . COOH), dessen Siedepunkt bei 21° liegt, 
oder Aethyläther (CgHg . . C2II5), welcher bei 34 «9° siedet, angewandt. 

Auf Veranlassung meines hochverehrten Onkels und Lehrers, Hrn. 
Professors Dr. J. ßosenthal, habe ich es nun unternommen, eine Reihe 
calorimetrischer Untersuchungen mit einem neuen, zu diesem Behufe von 
Prof. J. Rosenthal eigens angegebenen Apparate, dessen Beschreibung 
sogleich folgt, anzustellen. 

Beschreibung des Calorimeters. 

Das zu meinen Untersuchungen benutzte Calorimeter besteht im We- 
sentlichen aus zwei Systemen je drei in einander geschachtelter Blechcy linder 
von einer Länge von 72'"° und einem Durchmesser von 34^™. Diese beiden 
Cylindersysteme ruhen horizontal neben einander auf einem Holzgestell, 
welches nur zu dem Zwecke angebracht ist, um den Apparat bequem 
transportiren und ihn am Krankenbette in jeder beliebigen Lage aufstellen 
zu können. Das Wesentlichste an dem Calorimeter bildet der Zwischenraum 
zwischen dem innersten und dem mittleren Cyhnder. Jeder dieser beiden 
Räume communicirt durch eine mittels eines Hahnes luftdicht zu ver- 
schhessende Glasröhre mit der Aussenwelt, beide sind ferner mit einander 
durch ein mit gefärbtem Petroleum gefülltes und mit einer in Centimeter 
und halbe Centimeter getheilten Scala versehenes Manometer verbunden. 

1* 



4 Carl Rosenthal: 

Weiterhin ist in jedem dieser beiden Binnenräume ein Thermometer ein- 
gesenkt. Auf diese Weise bildet ein jedes dieser beiden Cylindersj'steme 
je ein Luftthermometer und beide zusammen ein Differentialluftthermometer, 
Die beiden äusseren Cylinder dienen lediglich dem Zwecke, den Einfluss 
der Umgebungstemperatur möglichst zu paralysiren. Die inneren Cylinder 
sind so gross gewählt, dass der Arm eines erwachsenen, grossen Mannes 
bequem in denselben Platz findet. Zum besseren Aufstützen des Armes 
im Apparate befinden sich einige Schweben in demselben. 

Ausführung des Experimentes. 

Zum Zwecke der Ausführung physiologischer Experimente, die zum 
grossen Theile an mir selbst, zum anderen Theile an anderen gesunden 
Versuchspersonen angestellt wurden, wurde der ganze Apparat auf einen 
massig hohen Tisch gestellt. Die Versuchsperson setzte sich auf einem 
Stuhle, der gelegentlich mit einem Kissen versehen wurde, vor den Apparat 
und brachte je nach der Art des Versuches nur einen Arm in einen Cylinder, 
oder beide Arme in je einen derselben. Die Arme wurden so weit, als es 
irgend möglich war, in den Apparat gebracht und dann um dieselben und 
zwischen sie und den Eand des Cylinders eine Schicht Watte gelegt, einmal 
um den Druck zu vermindern, und dann, um einen möglichst vollkommenen 
Abschluss zu erzielen. Bei der Anstellung pathologischer Versuche an bett- 
lägerigen Kranken wurde der Apparat neben dem Bette des Kranken ent- 
weder auf einige Stühle oder besser auf einen eigens dazu hergerichteten 
Holzbock gestellt und zwar so, dass die Oeflfnung des inneren Cylinders mit 
der Schulter des betreffenden Patienten in gleicher Höhe sich befand. Auf 
diese Weise konnten die Versuche fast ohne jedwelche Belästigung der 
Kranken selbst auf mehrere Stunden ausgedehnt werden. 

Bringt man nun einen x\rm in einen der beiden inneren Cyünder 
hinein, so wird die von demselben abgegebene Wärme die Temperatur der 
Luft in diesem Cylinder und bald auch diejenige in dem Zwischenraum 
zwischen dem inneren und mittleren Cylinder erhöhen. Da nun aber diese 
beiden Cylinder ihrerseits wiederum Wärme an ihre Umgebung abgeben, 
so svird erst nach einer gewissen Zeit ein Moment eintreten, in welchem 
die vom Arme abgegebene Wärme genau gleich der von den Cylindern 
abgegebenen ist. Dieser Moment wird am Stillstand des Manometers er- 
kannt; sobald nämlich der Arm in den Cylinder gebracht ist, drückt die 
erwärmte und dadurch ausgedehnte Luft die Mauometerflüssigkeit allmählich 
mehr oder weniger schnell auf der einen Seite herab, auf der anderen 
hinauf. Erst wenn das Manometer zum Stillstand gelaugt ist, ist das 
Gleichgewicht zwischen der Wärmeabgabe des betreffenden Armes und der 



Calorimetrische Untersuchungen. 5 

des Cylinders eingetreten. Ist dies einmal geschehen, so bleibt das Mano- 
meter constaut auf der einmal erreichten Höhe unter sonst gleich ge- 
bliebenen Verhältnissen. Es fragt sich nun, ob man aus diesem empirisch 
gefundenen Maass der Wärmeabgabe des Armes auf seine Wärmeproduc- 
tion und weiterhin auf diejenige des ganzen Körpers Schlüsse zu ziehen 
berechtigt ist. Da im Arme das Blut des ganzen Körpers circulirt und 
dieses Blut ja eben, wenn auch nicht der Producent, so doch der Träger 
der Körperwärme ist, und da ferner im Arme ebenfalls ganz unabhängig 
vom übrigen Körper Wärme producirt wird, so ist es nicht abzusehen, 
warum in ihm andere Verhältnisse bezüglich der Wärmeproduction und 
der Wärmeabgabe als im ganzen übrigen Körper herrschen sollten. Aus 
diesen Gründen ist wohl obige Frage anstandslos zu bejahen. 

Bei meinen Untersuchungen, die sich auf die Wärmeabgabe unter 
sehr verschiedenen physiologischen und pathologischen Verhältnissen be- 
ziehen, hat es sich herausgestellt, dass eine ziemlich constante Proportion 
besteht zwischen der Zahl, die den Stand des Manometers angiebt, und der 
Differenz der Temperaturen in den beiden Zwischenräumen zwischen innerem 
und mittlerem Cjlinder; wie es nach der Theorie des Apparates er^vartet 
wurde. 

Während der Arm im Apparat liegt, giebt er fortwährend Wärme an 
den ihn umgebenden Luftraum ab. In dem Maasse, als in diesem die 
Temperatur steigt, verliert er aber auch Wärme nach aussen. Seine Tem- 
peratur steigt also so lange, bis die Wärmeverluste dem Wärmezuwachs 
gleich werden, ISTun hängt der Wärmeverlust ab von der Differenz der 
Temperatur des Apparats und der Umgebung. Also muss diese Differenz 
um so grösser sein, je höher die Wärmezufuhr von innen her ist. Da 
aber die Temperaturdifferenz der beiden Cylinder durch den Manometer- 
stand gemessen wird, so können wir diesen als Maassstab benutzen und 
aus ihm auf die Wärmeproduction des Armes schliessen. 

Im Folgenden gedenke ich nun meine Untersuchungen, die sich über 
eine Reihe von 72 Experimenten unter den verschiedensten äusseren Be- 
dingungen erstrecken, in extenso mitzutheileu, und will nur zur leich- 
teren Orientirung die Bedeutung der in den verschiedenen Columnen 
untergebrachten Zahlen vorweg erläutern. In der ersten Columne sind die 
Temperaturangaben des benutzten Cylindersystems angegeben, die folgende 
zeigt den Beginn des Versuches und die Zeit der Ablesung des Manometers 
— anfangs wurden die Ablesungen von 5 zu 5 Minuten vorgenommen, 
später jedoch, als schon einigermaassen ein Ueberblick über die Zeit des 
Ansteigens ermöglicht war, in inconstanten längeren Zwischenräumen (10 
bis 15 bis 20 Minuten) — die folgende Coliimne zeigt den Stand des 
Manometers an, die nächste die Differenzen dieses Standes in den jeweiligen 



-6 Cael Rosenthal: 

Ablesimgszeiten ; die letzte schliesslich, wenn sie nicht fortgelassen wurde, 
die Temperaturangahen des nicht benutzten Cyündersystemes. Werden 
beide Cylindersysteme zur gleichen Zeit benützt, so ändert sich dieses Ver- 
hältniss nur insofern, als die erste Columne immer die Temperatur des vom 
vor dem Apparate sitzenden Experimentator aus gerechneten linken Cylin- 
ders, die letzte Columne diejenige des rechten angiebt. — 

Ausgehend von einer wenig glaubhaft klingenden Angabe Geigel's, 
dass nämlich der unbekleidete Arm eines Menschen nicht grösseren Wärme- 
verlust aufweise, als der b&kleidete, begann ich die Reihe meiner Versuche 
damit, dass ich den Unterschied der Wärmeabgabe des bekleideten und 
unbekleideten Armes an mir selbst feststellte. 

Ich übergehe eine Reihe von sechs Versuchen, die ersten, die ich an- 
stellte, da es sich zeigte, dass der Apparat, der eine Zeit lang unbenutzt 
gestanden hatte, nicht richtig functionirte. Dagegen wurden sämmtliche 
übrigen Versuche mit genau und gut functionirendem Apparate ausgeführt. 



A. Physiologische Versuche. 

I. Versuch; an mir selbst. 24 Jahr. Kräftiger Körperbau; guter Er- 
nährungszustand, Normaltemperatur. Geringer Panniculus adiposus. Körper- 
länge 176''™ Körpergewicht 153 Pfund, Länge des linken Armes 83*"^, 
Umfang des hnken Oberarms 26 <"". Wohlbefinden. °!^ Stunden nach dem 
Mittagessen. Anordnung: hnker Arm nackt im rechten Cy linder; voll- 
kommen ruhisre Haltung. 





Beginn 1 • 


50 Uhr. 




2.35 Uhr 


: Differenz von 37^4 """ 


IV4 


r. Therm. 


15.4. 


1. Therm. 15.6. 


2.40 


jj 




7? 


. 38V, . 


1 


1 . 50 Uhr 


: Grleichstand desManomet. 


2.45 


jj 




JJ 


); 38 I2 „ 


'U 


1.55 


jj 


Differenz von IP^""" 


IIV2 


2-50 


7; 




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. 383/, ^^ 


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2-0 


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7 


2.55 


V 




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„ 393/, „ 


1 


2-5 


7? 




. 24 „ 


5^2 


3.0 


jj 




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,. 40 „ 


V. 


2.10 


5J 




. 273/, „ 


3^4 


3.5 


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JJ 


. 40V, . 


V2 


2.15 


5> 




jj 31 „ 


3\'. 


3.10 


77 




y 


. 40\'2 „ 


• 


2.20 


)J 




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2V4 


3-15 


/■; 




V 


„ 401/2 „ 





2-25 


V 




J7 34 /^ „ 


IV2 


r. Therm. 


25. 


2. 


1. Therm. 


14-0. 


2.30 


7J 


;; 


j? 36 „ 


IV. 














Maximum von 


40 \' 2 erreicht um 


3.5 Uhr, 


also 


nac 


h 1 Stunde 15 


Min. 



IL Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. Anordnung: linker Arm 
bekleidet mit einem langen wollenen Strumpf und Jägerhemd im rechten 
Cyhnder. 



Calobimeteische Untersuchungen. 



Beginn: 4.0 Uhr. 
r. Therm. 13.7. 1. Therm. 13.8. 

4.0 Uhr: Gleichstand des Manomet. 



4.5 

4-10 

4.15 

4.20 

4.25 

4.30 

4.35 

4.40 



4 • 45 Uhr: Differenz von 21^2 



4.50 
4.55 



Differenz von Q^/^"'^ 61/2 l 5-0 



77 1^ I2 77 

153/ 

7? •'■•-' U 77 

17V 

77 ^ * 12 7? 

57 -"-^ /2 77 

77 •'■^ /2 77 

77 2OV2 „ 



4 
3 

2V2 

1 
1 
1 



5-5 

5.10 

5-15 

5.20 

5-25 

r. Therm. 23 . 2. 



„ 223/, ^^ 

7, 23-V, „ 

77 24-7, „ 

77 2o /g „ 

9R1/ 
77 -" /2 77 

77 ^ • 77 

27 
77 " ' 77 

„ 27 „ 



1 

1 

1 



1. Therm. 14-8. 



Maximum von 27 erreicht mii 5.15 Uhr, also nach 1 Stunde 15 Min. 

III. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden, ^a^ Uhr Kaffee mit Zu- 
behör. Anordnung: wie bei Versuch I. 

Beginn: 9.25 Uhr. 
r. Therm. 9.6. 1. Therm. 9 . 6. 

9.25 Uhr: Gleichstand des Manomet. 

12 

4 

2^4 

2 
2 

Maximum von 36 erreicht um 10.25 Uhr, also nach 1 Stunde — Min. 



9.30 




Differenz 


von 12 '^"^ 


9.35 






77 187, 77 


9.40 






77 223/, ^^ 


9.45 






77 25\/2 „ 


9.50 






„ 27V2 „ 


9.55 






77 29V2 77 



10.0 Uhi 


:D 


ifferen 


zvonSlVa'^'^ 2 


10.5 „ 




77 


77 33 /, „ 1 /, 


10-10 „ 




77 


7? 34 /g „ 1 /^ 


10.15 „ 




7? 


77 35 I2 „ 1 


10.20 „ 




77 


77 35 /, „ /,, 


10.25 „ 




77 


77 36 „ V4 


10.30 „ 




'7 


77 36 „ 


10.35 „ 




77 


77 36 „ 


r. Therm. 


24 


0. 


1. Therm. 13.9. 



IV. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. 
Mittagessen. Anordnung: wie bei Versuch II. 



3/, Stunden nach dem 



Beginn: 1-30 Uhr. 
r. Therm. 14-7. 1. Therm. 1 4 . 7 . 



2 . Uhr : Differenz von 25 V2 ' 



30 Uhr: Gleichstand des Manomet. 
35 „ Differenz von 67/°» 67, 



40 
45 
50 
55 



121' 

77 ^^12 77 

77 17 „ 

77 20V, 77 

77 237, „ 



5^/4 

3V4 



2-5 

2.10 „ 
2-15 „ 
2-20 „ 
2.25 „ 
r. Therm. 24-5. 



77 2b /g „ 
77 27 „ 
77 -*• U 77 
77 2774 77 
77 27V, „ 
1. Therm. 14.9. 



2V4 
1 

V2 

V4 






Max. von 27 \/, erreicht um 2,15 Uhr, also nach — Stunden 45 Mi- 
nuten. >s''ach längerer Dauer des Versuches leichtes Gefühl von Taubsein 
im Arm und besonders in der Hand. 



8 Carl Rosenthal: 

V. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. Anordnung: rechter Arm 
bekleidet wie bei Versuch II im rechten Cylinder. Länge des rechten 
Armes 83 •'™, Umfang des rechten Oberarmes 27 <>'^. 



Beginn: 4- 


55 Uhr. 


5.35 Uhr 


Differenz von 24^2 , 


IV2 


r. Therm. 


17.7. 


1. Therm. 17.6. 


5.40 


r 




„ „ 26 , 


IV2 


4.55 Uhr 


: Gleichstand des Manomet. 


5.45 


;-• 




V V ^^ J 


1 


5.0 „ 


Differenz 


von 53/, ««^ 53/, 


5.50 


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„ „ 273/, , 


^/. 


5.5 „ 




. 10^/4 . 5 


5.55 


5? 




„ „ 28V4 , 


^2 


5.10 „ 




„ 14V4 » 3V2 


6.0 


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5.15 „ 




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6-5 


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5.20 „ 




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6.10 


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6.15 


JJ 




?? jj 29 /^ , 





5.30 „ 




,, 23 ,, 1 /, 


r. Therm. 


25. 


7. 1. Therm. 


15.9. 



Maximum von 29 V2 erreicht um 6.5 Uhr, also nach 1 Stunde 10 Min. 
Rechte Hand schwitzt mässsig. 

Vorstehende ^Versuchsreihe ergiebt also folgendes Resultat: Die Wärme- 
abgabe des unbekleideten linken Armes betrug 40^2? 36; die des beklei- 
deten linken Armes 27, 27^4; die des bekleideten rechten Armes 29^2- 
Hieraus ergiebt sich deutlich die Unhaltbarkeit der von G-eigel aufgestellten 
Behauptung, denn die Differenzen der vom bekleideten und unbekleideten 
Arme abgegebenen Wärmemengen zu Gunsten des bekleideten Armes sind 
in die Augen fallend. 

Hier mögen noch zwei Versuche angeschlossen werden, die wegen 
einer plötzlich aufgetretenen Functionsstörung des Apparates abgebrochen 
werden mussten, die aber doch wenigstens so weit ausgeführt werden konnten, 
dass sie annähernd beweisend für meine ohige Behauptung sind. 

VI. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. ^L.Q Uhr Kaffee mit Zu- 
behör. Anordnuno- wie bei Versuch IL 



Beginn: 10.5 Uhr. 
r. Therm. 18.7. 1. Therm. 18.7. 
10.5 Uhr: Gleichstand des Manomet. 
10.10 „ Differ. von 6 «™ 6 
10.15 „ „ „ 11 „ 5 



10.20 



151/2 



/2 



10. 25 Uhr: Differ. von 1 8 V2 

10 

10 

10 

10 

10 



30 


» 


?; 


„ 203/, ^^ 




35 


j; 


V 


„ 223/,,, 


2 


40 


7) 


?? 


. 24\/, „ 


^'U 


45 


?? 




„?20? „ 


-4V2 


50 


jj 


V 


,,. I7V2,. 


-2V2 



Hier musste der Versuch aboebrochen werden. 



Caloeimeteische Untersuchungen. 9 

VII. Versucli, an mir selbst. Wolbefiiiclen. 20 Minuten nach dem 
Mittagessen. Anordnuno- wie bei Versuch II. 



Beginn: 12-50 Uhr. 
r. Therm. 19-5. 1. Therm. 19-6. 
12-50 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
12-55 „ Differ. von 8 "^^ 8 

1 .0 1H3/ K3/ 

1*^ 57 V V I8Y2 ?J 4^2 



1-10 Uhr: Differ. von 22'/ 

1-15 „ 

1-20 „ 

l'2'ö „ „ 

1-30 „ 



2272«'" 


4V. 


24 „ 


IV2 


25V2 „ 


IV2 


26V2 „ 


1 


24V2 . - 


-2 



Hier musste wiederum, wegen plötzlichen Sinkens, der Versuch ab- 
gebrochen werden. 

Bei beiden vorstehenden Versuchen kann man aus dem geringfügigen 
Steigen des Manometers in der letzten Zeit mit Leichtigkeit und auch mit 
ziemlicher Sicherheit den Stand bestimmen, den das Manometer mit Wahr- 
scheinlichkeit in diesen Fällen angenommen haben würde, und dieser Stand 
stimmt mit den obigen Ergebnissen ziemlich genau überein. 

Das Calorimeter wurde nach diesen Versuchen auseinandergenommen 
und mit grösstmöglicher Sorgfalt wieder zsammengesetzt , sodass in der 
Folge keinerlei Störungen von irgend welcher Bedeutung am Apparate 
mehr zu verzeichnen sind. 

Der Versuch (I), bei dem das Maximum der Wärmeabgabe 30-5 be- 
trug, zeigt uns, wie gross der Einfluss der Nahrungsaufnahme auf die 
Wärmeabgabe ist, und dass dieser Einfluss kein geringer sein kann, ist 
a priori anzunehmen, wenn man bedenkt, dass die Oxj^dation der Nah- 
rungsstoflfe im Organismus seine grösste Wärmeproductionsquelle darstellt. 
Dass hierbei trotzdem grosse Schwankungen bezüglich der Menge der ab- 
gegebenen Wärme vorkommen, ist ganz natürlich. Es kommt hier eben 
einmal die Art der aufgenommenen Nahrung, sowie die mehr oder weniger 
grosse Oxjrdationsfähigkeit des betreffenden Organismus in Betracht, anderer- 
seits ist aber diese letztere sicherlich auch im ganz normalen Körper eine 
sehr wechselnde. Eine recht gute Illustration für diese Annahmen bieten 
folgende zwei Versuche, welche, abgesehen davon, dass einmal der Arm 
bekleidet, das andere Mal unbekleidet war, und der eine Versuch in der 
Frühe nach ganz geringer Kahrungsaufnahme , der andere kurz nach dem 
Mittagessen vorgenommen wurde, unter sonst ganz gleichen äusseren Be- 
dingungen standen. 

VIII. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden, ^jß Uhr Kaffee mit 
wenig Brod. Anordnung wie bei Versuch I. 



10 



Ceel Kosenthal : 



Beginn: 11 '15 Uhr. 
r. Therm. 19-7. 1. Therm. 19-8 

11 '15 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



11-20 
11.25 
11-30 
11.35 
11.40 
11.45 
11-50 



„ Differenz von SVa'^'SVa 

„13 ;j 4 /2 
. I6V4 . 3V4 
n I8V2 „ 2V4 

„ 2OV3 „ 2 



22 



IV. 



23 V, „ IV2 



1 1 • 55 Uhr: Differenz von 247, «"^ 1 V^ 



12.0 „ 

12-5 „ 

12-10 „ 

12-15 „ 

12.20 „ 

12.25 „ 

12-30 „ 
r. Therm. 27.0. 



jj 25 I2 „ ''/4 

„ 26 „ V2 

;j 26 /g „ /a 

. 37V, „ V4 

,, 27V, „0 

,, 271/2.0 
1. Therm. 19.0. 



Maximum von 27 V2 erreicht um 12-20 Uhr; also nach 1 Stunde 
5 Minuten. 



IX. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. Kurz nach dem Mittag- 
essen. Anordnung wie bei Versuch II. 

Beginn: 1-15 Uhr. 
r. Therm. 18-7. 1. Therm. 18-8. 

1-15 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



1-20 , 


, Differenz von 


1-25 , 




1-30 , 




1-35 , 




1-40 , 




1-45 , 





6 



6 



llV^n 5V, 
15V4 „ 4 
I8V2 . 3V, 
2OV2 „ 2 

22V2 . 2 i 

Maximum von 27V2 erreicht um 2-10 Uhr; also nach - 
55 Minuten. Die vom Strumpfe bedeckte Hand schwitzt stark. 



1-50 Uhr: Differenz 


von 24 «"^ IV2 


1.55 




;? 


. 25V,. IV4 


2-0 




,v 


. 26V4. 1 


2-5 




j> 


. 27^ , 3/^ 


2-10 




?7 


w 27 I2 „ J2 


2-15 




» 


„ 21^1,,, 


2-20 




JJ 


. 27V2. 


r. Therm 26-8. 




1. Therm. 18-8. 



Stunden 



Obgleich vorhin klar bewiesen worden war, dass die Wärmeabgabe 
des bekleideten Armes eine weit geringere ist, als die des unbekleideten, 
so zeigt sich in diesem Falle der Einfluss der Nahrungsaufnahme auf die 
Steigerung der Wärmeabgabe so gewaltig, dass hier der bekleidete Arm 
genau so viel Wärme abgab und producirte, als der unbekleidete u. s. w. 
Hinzuzufügen ist noch, dass beide Versuche innerhalb etwa drei Stunden 
angestellt wurden. Es ist also klar ersichtlich, wie sehr man bei der- 
artigen Versuchen auf alle begleitenden Umstände achten muss, falls 
man nicht zu falschen Resultaten gelangen will. 

Auch der Einfluss der physiologischen täglichen Temperatursteigerung, 
die zwischen 5 und 7 Uhr des Abends eintritt, lässt sich im Versuche (V) 
deutlich erweisen. Während die Wärmeabgabe des bekleideten Armes in 
den übrigen Fällen die Höhe von 27\/, nicht überschritt, erreichte dieselbe 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



11 



in jenem Versuche, der in die Zeit zwischen 5 und 7 Uhr Nachmittags 
fiel, eine Steigerung Ms zu 29V2- 

Die nun folgenden Versuche wurden in der mannigfachsten Weise 
modificirt. So wurde zuerst festgestellt, welchen Einfluss Bewegungen von 
Hand und Fingern auf die Wärmeabgabe und Wärmeproduction zeigen« 
Diese Versuche wurden in der Weise angestellt, dass, nachdem bei ruhiger 
und zwar absolut ruhiger Haltung des einen Armes in einem Cylinder der 
Stillstand des Manometers abgewartet und dieser Stand eine Zeit lang er- 
halten worden war, dann mit den betreffenden Fingern und der Hand 
Beuge-, Streck-, Pronations- und Supinationsbewegungen im Apparate aus- 
geführt wurden. 

X. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden. ^/^8 Uhr Kaffee mit 
Zubehör. Anordnung wie bei Versuch I. 



Beginn: 9-5 Uhr. 
r. Therm. 7-9. 1. Therm. 8-3. 

9-5 Uhr: Gleichstand d. Manometers. 



9 • 40 Uhr: Differenz von 33^/^ «°^ 1 



10 
15 
20 
25 
30 
35 



Differenz von 13V2'"" 1^V2 

57 J7 ^^ hl JJ * 



25^/, „ 

28V2 V 
31 „ 

32^4 . 



2^/4 

2V2 
1^/4 



9-45 „ , 

9-50 „ 

\j - 00 ,, 

10-0 „ 

10' 5 „ 

10-10 „ 
r. Therm. 16-9. 



7 3"* U 5? I2 

'} ^^ JJ 12 

} 3^ h >? 12. 

, 353/, „ V4 

, 353/, „ 

„ 353/, „ 

1. Therm. 8-1. 



Maximum von 85^/^ erreicht um 10*0, also nach — Stunde 55 Min. 



Von 10-10 — 10-20 Uhr Beuge- und Streckbewegungen der Finger 
und Pro- und Supinationsbewegungen der Hand im Apparate. 

10-15 Uhr: Differenz von 37 <"" VL 



Therm. 


10-15 


17-4 


10-20 


17-8 


10.25 


18-2 


10-30 


18-4 


10-35 


18-5 


10-40 


18-6 


10-45 


18-6 


10-50 



38'74 . 


IV4 


40^/, „ 


2 


41^/4 . 


1 


42V4 » 


V2 


433/, „ 


V2 


42^/, „ 





42^/, „ 


1. Therm. 7-9 



Während der Bewegungen Hitzegefühl, welches 7 Minuten nach dem 
Aufhören der Bewegungen einem intensiven Kältegefühl wich. 



XL Versuch. Nachdem im Versuch (III) der höchste Stand 
des Manometers mit 36 erreicht und bis 10-30 Uhr beibehalten war, 



12 



Cael Rosenthal: 



wurden von 10 -30 — 10-40 Uhr die im vorigen Yersuch (X) näher an- 
gegebenen Bewegungen ausgeführt: 

10-30Uhr: Differenz von 36 «^"^ 10-50 Uhr: Differenz von 42 «^"^ V, 

10-35 „ „ „ 39 ,, 3 10.55 „ „ „ 42 „ 

10-40 „ „ „ 40V2„ IV2 11-0 „ „ „ 42„ 

10-45 , „ „ 41V2„1 

Vorstehend aufgezeichnete Versuche (X, XI) beweisen, dass auch ganz 
wenig ergiebige Bewegungen in ganz kurzer Zeit eine ganz erhebliche 
Steigerung der Wärmeabgabe und ebenso der Wärmeproduction verursachen. 
Dieses Resultat darf nicht Wunder nehmen, wenn man an die Ergebnisse der 
hieraufbezüglichen Untersuchungen von Hirn, J. Davy und Anderen denkt. 

In einer ferneren Reihe von Versuchen wurde ebenfalls der Einfluss 
von Muskelaction untersucht, doch war hier die Anordnung der Versuche 
eine wesentlich andere. Es wurde nämlich, nachdem wiederum der höchste 
Stand des Manometers ermittelt war, der Arm aus dem Apparate heraus- 
gezogen, darauf eine gewisse Zeit lang mit demselben oder auch mit beiden 
Armen Streck- und Beugebewegungen unter Anwendung von zwei je 5 ^srm 
schweren eisernen Hanteln gemacht, dann der Arm wiederum in den Cy- 
linder eingeführt und nun der höchste Stand des Manometers zum anderen 
Male abgewartet. Hierbei ist zu bemerken, dass, wenn man nach erreichtem 
höchsten Stande des Manometers den Arm aus dem Cylinder nahm, um 
ihn nach einiger Zeit ohne Aenderung der Versuchsverhältnisse wieder ein- 
zuführen, jedes Mal der vorher erreicht gewesene Manometerstand wieder 
eintrat. 

XII. Versuch; an Johann Dietzinger. 23 Jahr. Dienstknecht. 
Kräftiger Körperbau; massig guter Ernährungszustand. Normaltemperatur. 
Geringer Panniculus adiposus. Immer gesund gewesen. Geheiltes Gesichts- 
eczem. Körperlänge 154 "^. Körpergewicht 125 Pfund. Länge des Armes 59 '^'^\ 
Umfang des Oberarms 27 '^^^ AVohlbefinden. 12 Uhr Mittag. 2 Uhr 
Kaffee mit Brod, Kurz vor Beginn des Versuchs V4 Liter Bier. Rechter 
Arm nackt im linken Cvlinder. 



Beginn: 4-20 Uhr. 
1. Therm. 21-0. r. Therm. 20-9. 
4-20 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



4-25 
4.30 
4.35 
4-40 
4.45 



Differ. von 



9 '"" 
I4V2 . 

22 „ 

24V, .. 



9 

4V, 
2V, 



4-50 Uhr: Differ. von 26 



4.55 

5.0 

5-5 

5-10 „ 

5-15 „ 

5-20 „ „ 

1. Therm. 29-3. 



V2 
V2 


r. Therm, 21-2. 



27 V4 . 
27^/, „ 
28\/, „ 
39 „ 
'^9 
29 .. 



Calorimetrische Untersuchungen. 



13 



Hand schwitzt ziemlich stark; D. giebt an, überhaupt unter allen Ver- 
hältnissen leicht zu schwitzen. Maximum von 29 erreicht um 5.10 Uhr; 
also nach — Stunde 50 Minuten. 

5 '20 Uhr: 1 Minute Hantelübungen mit beiden Armen, darauf Pause, 
dann wiederum 1 Minute Uebungen. 

Unterdessen war das Manometer auf 18 gefallen. 



1. Therm. 


27.3. 


r. 


Therm. 


21.2. 


5.45 Uhr: Differ. 


von 271/4'''^ V'4 


5.28 Uhr 


: Differ. 


von 


18 «'" 




5.50 „ 


„ 273/^,, V2 


5-24 „ 






19^4 ,, 


IV4 


5.55 „ 


. 28V, „ V2 


5-25 „ 






23 „ 


^'U 


6-0 „ 


„ 38V2,, V4 


5.30 „ 






25V4 . 


2^4 


6-5 „ 


„ 28V2,, 


5.35 „ 






26V, . 


1 


6.10 „ 


„ 28V3. 


5.40 „ 






27 „ 


3/ 


1. Therm. 29.6. 


r. Therm. 21.0. 



Das jetzt erreichte Maximum beträgt also nur 28V2- 

XIII. Versuch; an Johann Dietzinger. Wohlbefinden, ^/^l Uhr 
^'3 Liter Kaffee mit 3Iilch, zwei Brödchen. Rechter Arm nackt im linken 
Cylinder. 

Beginn: 8-40 Uhr. 9-20 Uhr: Differ. von 20 "^ IV4 

1. Therm. 24.3. r. Therm. 24.1. 
8 . 40 Uhr : Gleichstand d. Manomet. 
8-50 „ Differ. von 1^/4'^^ 
9-0 „ „ „ 16 V,,, 5 

9-10 „ „ „ 18V, „ 2V2 1 

Maximum von 20 V, erreicht um 9.25 Uhr; also nach 
45 Minuten. 

9.35 Uhr: Hantelübungen ca. 4 Minuten mit Pausen, wie im vorigen 
Versuch (XII). 



9-25 „ „ 


„ 2OV4. V, 


9.30 „ 


,, 20V, „ 


9.35 „ „ 


„ 20V4,, 


1. Therm. 29.3. 


r. Therm. 21.7 



Stunde 



1. Therm. 27-8. r. Therm. 21.7. 

9.40 Uhr: Differ. von 14 "^^ 
9.45 „ „ „ 16 „ 2 
9-50 „ „ „ 18 „ 2 
9*55 „ „ „ 19 /j „ 1 /^ 



10-0 Uhr: Differ. von 19V 

10.5 „ 

10.10,, 

1. Therm. 29-2. 



1/ 

4 /3 

. 19V4» 
. 19V4» 

r. Therm. 22-3. 



Das jetzt erreichte Maximum beträgt also nur 19^/4. 

XIV. Versuch; an Paulus Gierer. 30 Jahr. Bierfahrer. Sehr 
kräftiger Körperbau; guter Ernährungszustand. Normaltemperatur. Ziem- 
lich starker Panniculus adiposus. Immer gesund gewesen. Schanker, seit 
5 Wochen. Sehr gebessert. Trinker (6 bis 1 1 Liter Bier pro Tag). Körper- 



14 



Carl Rosenthal: 



länge 177 "^. Körpergewicht 137 Pfund. Länge des Armes 8872 '^^- Umfang 
des Oberarmes 27 "^ Wohlbefinden. Von V2 9 bis V2 10 Uhr angestrengte 
Arbeit. 7 Uhr Kaffee mit Brod. V4IO Uhr Milch mit Brod. Versuch direct 
nach der Nahrungsaufnahme begonnen (cf. Versuch I.). Linker Arm nackt 
im linken Cj^linder. 



10 
10 
10 
10 
10 



25 Uhr: Dififer. von 26 V2 



30 
35 
40 
45 



Beginn: 9-30 Uhr. 
1. Therm. 19-5. r. Therm. 19-4. 
9-30 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
9.45 „ Differ. von 173/^"^^ 
10.0 „ „ „ 223/, „ 5 

10.10 „ „ „ 243/, „ 2 

10.20 „ „ „ 26 „ VU 

Maximum von 27 erreicht um 10-35 Uhr; also nach 1 Stunde 5 Min. 

10-45 Uhr: 5 Minuten hindurch mit dem linken Arme Hantelübungen 
mit kleinen Pausen. 



1. Therm. 27-4. 



„ 263/,,, 
. -37 ,, 
» ^7 „ 
„ 27 „ 
r. Therm. 







19-5. 



1. Therm. 25-8. r. Therm. 19-3. 
10-50 Uhr: Difi'er. von 19 "" 
10.55 „ „ „ 24V, „ 5V, 

11 '5 jj j- ?j 25 /, „ 1 I2 



11.10 



26 



V, 



11-15 Uhr: Differ. von 367, '"^ 7, 
11.20 „ „ „ 267,,, 

11-25 „ „ „ 267,,, 

1. Therm. 26.4. r. Therm. 18-8. 



Das jetzt erreichte Maximum beträgt also nur 2674- 

Bei allen drei vorstehenden Versuchen kann man übereinstimmend 
constatiren, dass niemals nach den Hantelübungen diejenige Höhe der 
Wärmeabgabe wiedererreicht wurde, die vorher zu verzeichnen gewesen war, 
obgleich allerdings die Differenzen (72? ^U) nur minimal sind. Da nun 
ab'er ohne allen Zweifel Muskelactionen Wärme und zwar in erheblichem 
Maasse produciren, so muss man diese auffallende Erscheinung wohl so 
erklären, dass, noch während der Arm ausserhalb des Apparates sich be- 
findet und arbeitet^ ein grosser Theil des Wärmeüberschusses, oder vielleicht 
der ganze Wärmeüberschuss durch irgend welche compensatorische Ein- 
richtungen nach aussen hin abgegeben wird. Als wahrscheinUche Ursache 
dieses vermehrten Verlustes ist vermuthhch die erhöhte Berührung des 
Armes mit der kälteren Luft anzusehen. Ob die starke, durch die Muskel- 
action bedingte Vermehrung der Wärmeproduction und in Folge dessen 
auch der Wärmeabgabe auch dahin wirkt, dass die Production nach dem 
Aufhören der Muskelanstrengung geringer wird als vor derselben, wie man 
es nach den Versuchsergebnissen wohl anzunehmen berechtigt wäre,, das 
muss noch dahingestellt bleiben. 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



15 



Ebenso wichtig als interessant ist die Frage nach der Einwirkung des 
Alkohols, von dem man annimmt, dass er, in massigen Dosen genossen, 
temperaturherabsetzeud wirke, und zwar dadurch, dass durch die veränderte 
Blutcirculation ein vermehrter Wärmeverlust stattfinde. Ich stelle hier vor- 
läufig alle hierauf bezüglichen Versuche zusammen, um sie dann nachher 
kritisch zu sichten. 



XV. Versuch, an mir selbst. AVohlbefinden. 
im linken Cylinder. 72'^ ^^^ Kaffee mit Zubehör. 



Eechter Arm nackt 



Beginn: 9-10 Uhr. 
1. Therm. 12-0. r. Therm. 12-0. 

9-10 Uhr: Gleichstand des Manomet. 
9-15 „ Differenz von 15 «™ 
9^20 „ „ ,, 23 ^,8 

9 «25 „ „ „ 28 (2 „ 5 I2 

9.30 „ „ „ 31 V2 „36 



9 . 35 Uhr : Differenz von 34 ^^ 2^1^ 
9-40 „ „ „ 351/4 „IV4 

9.45 „ „ „ 36V, „ 1 

9.50 „ „ „36V, „ 

9.55 „ „ „ 363/, ^^0 

10-0 „ ,; „ 36V. ,.0 



1; 

/2 



1. Therm. 29-8. 



r. Therm. 18-2. 



Maximum von 36 V4 erreicht um 9*50 Uhr, also nach — Stunde 
40 Minuten. 

10-0 Uhr: 25 ^™ gewöhnlichen Getreidekümmels auf ein Mal getrunken. 



1. Therm. 30-0. r. Therm. 18-2. 

10-0 Uhr: Differenz von 36 V,"'" 

10-5 „ „ „ 42V, „5V2 



10-15 



45V, 



10-20 Uhr: Differenz von 47 V2 „ ^^U 
10-25 „ „ „ 47V2"„0 

10-30 „ „ „ 47V2 „ 

1. Therm. 31-0. r. Therm. 18-9. 



Nach 10-0 Uhr starkes Schwitzen von Hand und Arm. 

XVI. Versuch, an Beschel, 32 Jahr. Literat. Massig kräftiger 
Körperbau, ziemlich guter Ernährungzustand. Normaltemperatur. Sehr 
starker Panniculus adiposus. Im Jahre 1876 Typhus abdominalis mit zwei 
Recidiven, sonst immer gesund gewesen. Schanker, beinahe geheilt. Körper- 
länge 156 ''™. Körpergewicht 159 Pfund. Länge des Armes 61*"^, Umfang 
des Oberarmes 29 V2*''"- B. giebt zwar nicht zu, Potator zu sein, macht 
aber den vollständigen Eindruck eines Alkoholisten. Wohlbefinden. 7 Uhr: 
Kaffee mit Zubehör. 9 Uhr: V4 Liter Milch, V2 Brödchen. Rechter Arm 
im linken Cylinder. 



Beginn: 11-0 Uhr. 
1. Therm. 21-3. r. Therm. 20 - 8. 

11-0 Uhr : Gleichstand des Manomet. 



11.5 

11-10 

11-15 

11-20 

11-25 



Differenz von 5Vj 



„ 8V, „3 
„ lOV, „ 2 
„ I2V2 „ 1'/. 
„ I3V4 ., IV4 



1 1 - 30 Uhr: Differenz von 15 V, '''' 2 



11-35 „ 
11-40 „ 
11-45 „ 

11-50 „ 
11-55 „ 
1. Therm. 27-9, 



16V 
I8V4 „ 
I8V2 . 
I8V2 » 
I8V2 „ 



4 

3/ 

/2 JJ /4 

1^/4 



r. Therm. 21-8. 



16 



Cakl Eosenthal: 



Maximum von I8V2 erreicht um 11.45 Uhr, also nach — Stunde 
45 Minuten. 

11-55 Uhr: 50 ^™ Schnaps. 
1. Therm. 28.0. 12-0 Uhr: Differenz von IS^/^"'» 1/^ r. Therm. 2 1 • 8. 

IZ'D ,, ,, ,, 1 



^'U . 



1. Therm. 28.0. 12-10 



183/4„0 r. Therm. 2 1.9. 



In der Mehrzahl der nun folgenden Versuche ist nicht nach je einem 
vollendeten Versuche der Gleichstand des Manometers abgewartet worden, 
es geschah dies lediglich der Zeitersparniss halber. 

XVII. Versuch, an Johann Baltheisser. Schuhmacher. 24 Jahr. 
Schwächlicher Körperbau, schlechter Ernährungszustand. Sehr geringe abend- 
liche Temperatursteigerungen (37-8 im Rectum). Sehr geringer Panniculus 
adiposus. Lungen- und Larynxphthisis. Kein Potator. Körpergewicht 
101 2/5 Pfund. Subjectives Wohlbefinden. 12 Uhr Mittag. 2 Uhr Kaffee 
mit Brod. Linker Arm im linken Cylinder. 



6.20 Uhr. 



1 



45 Uhr: Differenz von 28 "^ 1 



50 
55 

5 



Beginn 
1. Therm. 29-7. 
6.20 Uhr: Differenz von 24 
6-25 „ „ „ 25 ^, 

^•^0 „ „ „ 25 /g „ I2 

6.35 „ „ „ 26 „ 1^ 

6.40 „ „ „ 27 „1 

7.5 Uhr; 50 ^"""^ Schnaps innerhalb 5 Minuten getrunken, 
von 29. 

1. Therm. 30-6. 7.5 Uhr: Differenz von 393;«°^ 3/ 



28V2 . 
39 „ 

29 „ 
29 „ 



1. Therm. 30.5. 



Maximum 



7.10 
Therm. 30.6. 7-15 



29^/, „ 

29^/4 . 



XVIII. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee mit Zu- 
behör. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 





Beginn: 9 


Uhr. 


9 


30 Uhr: 


Differenz von 27 «'"2 V 


1. Therm. 


19.9. 




9 


35 ., 






,29 „2 


9.0 Uhi 


': Gleichstand des Manomet. 


9 


40 „ 






,30 „1 


9.5 „ 


Differenz 


von 7 <=■" 


9 


45 ,, 






, 303/, ^^ 3/ 


9.10 „ 


ij 


„ 12 „ 5 


9 


50 „ 






, 31V4 . V 


9.15 „ 


» 


J> 1'^ ,''2 !7 ^ I2 


10 


. 






, 31V, „0 


9.20 ,. 


» 


„ 22 „47, 


10 


5 . 






, 31V4 „ 


9.25 „ 


)? 


. 24V3.2V2 


1.1 


^herm. 30 


.2. 







Maximum von 31 V4 erreicht nm 9.50 Uhr, also nach — Stunde 
50 Minuten. 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



17 



10 Uhr: 25 s™ Getreidekümmel auf einmal getrunken. Gefühl von 
Wärme im ganzen Körper, auch im linken Arm. Hand schwitzt. 



1. Therm. 30-3. 



1. Therm. 30-5. 



10.10 Uhr: Differenz von 31 Va'" 



10.15 
10-20 
10-25 



-32 

32 
32 



V2 







XIX. Versuch, au Luise Müller. 20 Jahr. Ziemlich kräftiger 
Körperbau, guter Ernährungszustand. Normaltemperatur. Stark entwickelter 
Panniculus adiposus. Immer gesund gewesen. Seit 9 Wochen Gonorrhoe. 
1 Tag nach der Menstruation. Körperlänge 144'"°, Körpergewicht 121 Pfund. 
Länge des Armes 49'='", Umfang des Oberarmes 26 '^™. Wohlbefinden. 
12 Uhr Mittag, ^j^^ Uhr Kaffee mit Brod. Rechter Arm nackt im linken 
Cylinder. 



Beginn: 2-55 Uhr. 
1. Therm. 21-0. r. Therm. 21-4. 

2-55 Uhr: Gleichstand des Manomet. 
3-5 
3-15 
3-25 
3-30 



Differenz von IP/^*"" 



18 „ ^ 
18^/. „ ' 



3.35 Uhr: Differenz von 191/4''"" V2 

19^4. V2 
2OV0 „ 3/4 



3-40 „ 
3.45 „ 
3^50 „ 
3-55 ,, 
1. Therm. 26-2. 



11 V 

12 » 



. 20V2 „ 
„ 20V2 „ 

r. Therm. 20-7. 



Maximum von 20^2 erreicht um 3-45 Uhr, also nach — Stunde 



55 Minuten. 



3-55 Uhr: lOs^m Getreidekümmel auf ein Mal getrunken. 



1. Therm. 26 - 2. 



r. Therm. 20.7. 



4-0 Uhr: Differenz von 20^4 «■" V^ 
4-5 „ 
4-10 „ 
4-15 „ 



21V 

2rv 

22V 



4-20 Uhr: Differenz von 2374^^1 

4-25 „ ,; 

4-30 „ 
4.35 „ 
1. Therm. 27-4. 



JJ 2^V2 M V4 
J7 231/2 „ 
„ 231/2.0 

r. Therm. 20-7. 



XX. Versuch, an Wilhelm Morris, cand. med. 25 Jahr. Kräf- 
tiger Körperbau, gute Ernährung. Normaltemperatur. Guter Panniculus 
adiposus. Immer gesund gewesen. Trinkt fast niemals Schnaps. Körper- 
länge 163*=™, Körpergewicht 133 Pfund. Länge des Armes 56"™, Umfang 
des Oberarmes 261/./'°. Wohlbefinden. 1/2I Uhr Mittag. 1/35 Uhr 1/2 Liter 
Bier. Rechter Arm nackt im Unken Cylinder. 

Archiv f. A. u. Pb. 1888. Physiol. Abthlg. 2 



18 



Cael Rosenthal: 



Beginn: 4-55 Uhr. 
1. Therm. 24-0. 
4 »55 Uhr: Differenz von 27 

5.10 „ „ „ 353/ 

5-15 „ „ „ Ol I 

5.20 „ „ „ 381 



6V 

2 » " /2 

2V 

4 " ■*■ /2 
2 5> ■'■ /i 



5-25 Uhr: Differenz von 39 ""^ V 



5-30 „ 






:j 


„ 393/, „ « 


5-35 „ 






}} 


„ 4OV4,, 


5.40 „ 






?j 


. 40V, .0 


5.45 „ 






?> 


. 40V, .0 


1. Therm. 


28 


0. 







5.45 Uhr: 50=™ Getreidekümmel getrunken 
sives Wärmegefühl im Magen. 

1. Therm. 28-0. 

5-50 Uhr: Differenz von 403/^""^ V2 



Brennen und inten- 



6 . 5 Uhr : Differenz von 42 V9 '"^ 1 
6.10 ,, „ „ 42V2,, 



6-15 



42V2 ,, 



5-55 Uhr: M. giebt an, dass sein rechter Arm bedeutend wärmer 
würde. Hand schwitzt massig. 

Sichten wir jetzt diese Versuchsreihe, so muss wohl der erste Versuch 
derselben (XV) als nicht beweisend ausgeschlossen werden. In keinem der 
anderen sind auch nur annähernd so hohe Werthe für die erhöhte Wärme- 
abgabe (von 36^/, — 47 V2) als in diesem gefunden worden, und es ist wohl 
anzunehmen, dass trotz der grössten Sorgfalt, mit der dieser Versuch auge- 
stellt wurde, derselbe dennoch durch irgend eine unbekannt gebliebene Störung 
unbrauchbar geworden ist, obgleich andererseits wieder das Ansteigen der 
Temperatur in dem betreffenden Cylinder (von 29.8'^ auf 31-0°) für die 
Richtigkeit des Versuches spricht. Hiervon abgesehen hat sich auch sonst 
stets ein Einfluss des Alkohols auf die Wärmeabgabe deutlich erwiesen. 
Am stärksten war dieser Einfluss bei dem weiblichen Individuum (Ver- 
such XIX, von 20 V2 auf 23 V,)? was nicht zu verwundern ist, wenn man 
sich vergegenwärtigt, dass die grosse Mehrzahl der weiblichen Personen 
dem Alkoholgenuss nicht huldigt und deswegen auf dessen Wirkungen 
prompt reagirt. Aus denselben G-ründen waren, wenn man auch von dem 
ersten Versuche absieht, die Erfolge bei Hrn. Morris und mir grösser, 
als bei den übrigen männlichen Versuchspersonen, welche wohl etwas mehr 
an Schnaps gewöhnt sein mögen. Es kommt hinzu, dass ich selbst nur 
die Hälfte des von den übrigen männhchen Versuchspersonen getrunkenen 
Schnapses consumirte. Andererseits mag auch der Umstand, dass im Ver- 
such XX eine ziemlich hohe Wärmeabgabe (von 4OV4 auf 42V2) erreicht 
wurde, wenigstens zum Theil darauf zu beziehen sein, dass dieser Versuch 
zur Zeit des Eintritts der physiologischen täglichen Temperatursteigerung 
angestellt wurde. Im übrigen war eine zwar geringe, aber doch recht deut- 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



19 



liehe Steigerung der Wärmeabgabe {^/^, ^/^) die Regel. Ob hier nur, wie 
es angenommeu wird, eine erhöhte Abgabe der Wärme in Betracht kommt, 
oder ob auch die Production derselben mit der Abgabe gleichen Schritt 
hält, lässt sich natürlich mit irgend welcher Sicherheit nicht feststellen. 

Wenn nun, wie wir soeben gesehen haben, der Alkohol auf die Wärme- 
verhältnisse des menschlichen Organismus einen nicht zu unterschätzenden 
Einfluss ausübt, so liegt die Frage nahe, ob auch irgend ein heisses Ge- 
tränk, welches keinen Alkohol enthält, also etwa reines heisses Wasser, eine 
ähnliche Wirkung entfalte. Bis jetzt hat man eine solche, wenn überhaupt 
bestehend, doch als ganz unbedeutend hingestellt. Folgende Versuche habe 
ich in dieser Richtung angestellt und zwar in der Art, dass nach Fest- 
stellung des höchsten Standes des Manometers eine bestimmte Quantität 
heissen Wassers (event. mit etwas Himbeersaft) in bestimmter Zeit getrunken 
wurde, während der Arm im Apparate verblieb, und dann auf eine etwaige 
Veränderung in der Stellung des Manometers geachtet wurde. 



XXI. Versuch, an Peter Brandl. 14 Jahr, massig kräftiger Kör- 
perbau; guter Ernährungszustand. Normaltemperatur. Massig gut ent- 
wickelter Panniculus adiposus. Früher immer gesund gewesen. Jetzt Re- 
convalescent von einer Nephritis nach Diphtherie. 9 Tage ausser Bett. 
Körperlänge IST""". Länge des Armes 49°'^. Umfang des Oberarmes 20V/'". 
Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee mit Brod; 9 Uhr Milch mit Brod. Linker Arm 
im linken Cylinder. 



10-40 Uhr: Differenz von 2872'"'^ 1 



10.45 „ 

ia-50 „ 
10.55 „ 

1. Term. 29-2. 



„ 291/2 „ 
„ 29V2 „ 

r. Therm. 20-5. 



Beginn: 10.20 Uhr. 
1. Therm. 28 • 6 r. Therm. 20 • 8. 

10 . 20 Uhr: Differenz v. 26 '^ 

10-25 „ „ „253/^,,- V4 

10-30 „ „ „27 „+VU 

10-35 „ „ „27V,„ V2 

Maximum von 29^2. 

Hand schwitzt; Brandl giebt an, überhaupt leicht zu schwitzen. 

10 '55 Uhr Y2 I^iter Wasser wurde so heiss, als es vertragen wurde, 
möglichst schnell getrunken. 



1. Therm. 29-1 r. Therm. 20 • 5. 

11-0 Uhr: Differenz von 30 '='" 



11.5 
11.10 



31 
31V, „ 



1 



'r. 



11.15 Uhr: Differenz von 31 V2 '"^ Vi 

V ji 31 /g „ 



11-20 „ 
11.25 „ 
1. Therm. 29 • 7. 



„ 31V2„0 
r. Therm 21-0 



Brandl giebt an, ganz deutlich nach dem Trinken des warmen Wassers 
ein allgemeines Wärmegefühl verspürt zu haben. 

2* 



"20 Carl Rosenthal: 

■XXII. Versuch, an Paulus Gierer. Wohlbefinden, ^/g' 
mit Zubehör. \i^lO Uhr Milch mit Brod. Von V28 bis \'J0 Uhr schwer 
gearbeitet. Linker Arm im linken Cylinder. 



Beginn 10-0 Uhr. 


10-55 Uhr: Differenz 


von 257^ '^"^l Vi 


1. Therm. 17-6. 


11-0 „ 


253/ V 


10 '0 Uhr: Gleichstand d. Manometers 


11-5 „ 


. 253/, „ 


10-15 „ Differenz von 1474""^ 


11.10 „ 


„ 253/, „ 


10-30 „ „ „ 20 „ b^U 


1. Therm. 25.1. 




10.45 „ „ „ 24 „ 4 







Maximum von 25^/^ erreicht um 11-0 Uhr; also nach 1 Stunde. 

Gier er friert ein wenig, weil er kurz vor Beginn des Versuches hart 
gearbeitet und dabei geschwitzt hat. 

11-10 Uhr: es wurde ^/g Liter heisses Wasser mit ein wenig Him- 
beersaft in möglichst kurzer Zeit getrunken. Gefühl von Wärme im Magen ; 
dasselbe verbreitet sich bald über den ganzen Körper. 

1. Therm. 25.5. 11-15 Uhr: Differenz von 263/^'='^ 1 

11 '25 „ ,, „ 27 1^ „ 1 

11 -oO „ ,, ,, f^o „ 1^ 

11-35 „ „ „ 28 „ 

]. Therm. 26-2. 11-40 ., „ „ 28 „ 

Die Thatsache, die sich aus vorstehenden Versuchen ergiebt, dass 
nämlich nach dem Genass von heissem Wasser die Wärmeabgabe ganz er- 
heblich gesteigert wird (von 25^/^ auf 28; von 29^2 auf SP/,), ist un- 
bestreitbar. Fraglich ist nur, ob diese erhöhte Wärmeabgabe die Folge 
einer durch das heisse Wasser bewirkten Erhöhung der Eigenwärme ist, 
oder ob sie nur dadurch entsteht, dass durch die Einfuhr heissen Getränkes 
die Blutcirculation erheblich beschleunigt wird. Das letztere ist wohl wahr- 
scheinlicher, wenn man bedenkt, dass die absolute Meage der dem Körper 
durch eine Quantität (etwa ^2 Liter) heissen Getränkes zageführten Wärme 
äusserst unerheblich ist. 

Die folgende Versuchsreihe beschäftigt sich mit der Einwirkung inner- 
lich genommenen Eiswassers auf die Wärme-Oekonomie des menschlichen 
Körpers. 

XXIII. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden. Linker Arm nackt 
im linken Cylinder. 



Caloeimetkische Untersuchungen. 



21 



Begiuu: 4-35 Uhr. 
1. Therm. 18-8. r. Therm. 18-8. 

4 «35 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



4-40 
4-45 
4-50 
4-55 
5-0 



Differenz von 8V2 ''"' 



V3 

„ 15 „ 6V2 
901/ Kl/ 

7? 



25 

28 



4V 
3 



5-5 Uhr: Differenz von 30 '='" 



5.10 ,. . , 
5.15 ,, 
5.20 „ 
5-25 ,, 
5-30 „ 
1. Therm. 30-5 



31 Vi. 

33 ,, 

33 ., 
33 „ 



2 

IV. 
1 



r. Therm. 19.7. 



Maximum von 33 erreicht um 5-20 Uhr; also nach — Stunde 45 Min. 
5.30 Uhr: es wurde V2 I^^*^^ Eiswasser binnen 3 Minuten getrunken. 

5.35 Uhr: Differenz von 33 ««^ 

5.40 „ „ „ 33 ,, 

5.45 „ „ „ 33 „ 

XXIV. Versuch, an Beschel. Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee mit Brod. 



9 Uhr 


Vi Liter 


Milch und V2 Brödchen. Linker 


Arm 


nackt im linken 


Cjliuder. 














Beginn: 


10 


10 Uhr. 


10. 50 Uhr: 


Differenz von I8V2*'"' V2 


1. Therm. 21 


•2. 




r. Therm. 21.1. 


10-55 „ 


. 


. 19V.. y. 


10-10 Uhr: 


Gleichstand d. Manomet. 


11-0 ,. 


7; 


77 19^/4 „ ^4 


10 


15 




Differenz von 7V2°" 


11-5 ,, 


. 


,7 20 , V. 


10 


20 






V 


.11 .3/2 


11-10 „ 


. 


. 20V, „ 'U 


10 


25 






. 


. 13V4. 2V, 


11.-15 ,, 


57 


77 21 ,,, V. 


10 


30 






?,' 


., 15V,. 2 


11.20 „ 


77 


. 21 „0 


10 


35 






J1 


. 16 . 'U 


11-25 ,. 


j, 


. 21 „ 


10 


40 






,, 


. 17 „ 1 


1. Therm. 27 


•1. 


r. Therm. 21- 1. 


10 


45 






tJ 


.. 18 ,. 1 









Maximum von 21 erreicht, um 11.15 Uhr; also nach 1 Stunde 5 Min 
11-20 Uhr: Y2 I^iter Eiswasser in möglichst kurzer Zeit getrunken. 
1. Therm. 27 • 1 . 1 1 - 25 Uhr : Differenz von 21 ^«^ 
11-30 ,, „ „ 21,, 

11-35 „ „ „ 21 „ 



V27 Uhr Kaffee mit 



XXV. Versuch; au mir selbst. Wohlbefinden 
Zubehör, 10 Uhr Frühstück, ^j^ Liter Bier. Linker Arm im linken Cy^ 
linder. 



Beginn: 11-30 Uhr. 
1. Therm. 24-8. 

11-30 Uhr: Differenz von 22 ""^ 
11-40 „ „ „ 253/,„3V, 

11-50 „ „ „ 273/,,, 2 



12-0 Uhr: Differenz von 283//'^ 1 

77 77 ^^ U 77 12 

. . 29 V,;, 
7, 77 29V, „ 



12-5 „ 
12-10 „ 
12-15 ,. „ 

1. Therm. 27-7. Maximum von 29V 



22 



Cael Rosenthal: 



12-15 Uhr wird 7^ I^iter Eiswasser getrunken, nachdem der Arm aus 
dein Apparat entfernt w^orden; darauf wird der Arm wieder in den unter- 
dessen nicht geöffneten Apparat gebracht, dessen Manometer unterdessen 
auf 25 gefallen ist. 

1. Therm. 26-6. 12-20 Uhr: Differenz von 27 °™ 
12« 25 „ „ „ 

12.30 „ „ „ 273/ 



271/ 



V2 

V2 



1. Therm. 26-9. 



12.35 
12.40 



27^ 
27^ 



12' 15 Uhr mehrmahges Schauern (Kältegefühl). 



XXYI. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. ^2^ '^^^' Kaffee mit 
Zubehör. 72^0 Uhr Frühstück mit V2 I^i^r Bier. Linker Arm nackt im 
linken Cylinder. 

Beginn: 10-15 Uhr. 



1. Therm. 20-0. 

10-15 Uhr: Grleichstand d.Manomet. 

10-30 „ Differ. von22 '"^ 



10-45 
10-50 



28^ 
32 



6V2 

3\'2 



10-55 Uhr; 
11-0 „ 
11-5 „ 
11-10 „ , 

11-15 „ ; 

1. Therm. 28-7. 



Differ. von 34 '"^ 



Maximum von 35 erreicht um 11-5 Uhr; also nach — Stunde 50 Min. 

11-15 Uhr: es wird ca. V2 Liter Eiswasser binnen 5 Minuten getrunken; 
ebenfalls nach Entfernung des Armes aus dem Apparat. 



1. Therm. 27-2. 

11 -20 Uhr: Differ. von 28 '^ 

11*25 „ „ „ 28 12 „ I2 

11-30 „ „ „ 29'U„ 1 

11-35 „ „ „ 3VU„ 27, 



11-40 Uhr: Differ. von 327/^^ 

11* "15 j; 5? V 3374 V 

i i • OU ,, ,, ,, dö /, ,, 



11-55 



337, 



Die beiden ersten Versuche dieser Reihe ergaben ein völlig negatives 
Resultat. Da aber von vorne herein es nicht verständhch wäre, weshalb 
die Einfuhr kalter Flüssigkeit in den Körper keine Temperatureruiedrigung 
herbeiführen sollte, während doch andererseits die Einwirkung heissen Ge- 
tränkes im entgegengesetzten Sinne so sehr in die Augen fallend war, und 
schliesslich auch Versuche von Lichtenfei s, Fröhlich, Wiuternitz u. A. 
durchaus mit den hier angestellten Versuchen im Widerspruch standen, so 
musste ich annehmen, dass bei der Anstellung dieser meiner Versuche 
ein Fehler untergelaufen sei. Und dem war auch wirklich so. Wenn näm- 
lich, wie dies bei den ersten Versuchen geschah, nach eingetretenem 
höchsten Manometerstand der Arm, nachdem das Eiswasser getrunken war, 



Caloeimeteische Untersuchungen. 



23 



im Apparate verblieb, so konnte die in demselben einmal aufgespeicherte 
Wärme nicht in so kurzer Zeit, während welcher die betreffenden Versuche 
angestellt wurden, nach aussen abgegeben werden, und also konnte sich 
auch eine etwa eingetretene verminderte Wärmeabgabe des Armes nicht 
zeigen. Ganz anders verhielt sich die Sache, als der Versuch dahin ab- 
geändert wurde, dass nach erreichtem und aufgezeichnetem Höchststand des 
Manometers der Arm aus dem Apparate genommen und nun das Eiswasser 
getrunken wurde. Unterdessen fiel das Manometer um ein Gewisses, und 
es zeigte sich dann nach dem Wiedereinbringen des Armes in den Apparat, 
dass der vorige Stand des Manometers bei Weitem nicht erreicht wurde 
(von 29'/^ auf 27^^; von 35 auf 33V4), d. h. dass die Wärmeabgabe und 
die Wärmeproduction des betreffenden Armes um ein Erhebliches in Folge 
des eingenommenen Eiswassers gesunken war. 

Im Anschluss hieran mögen einige Versuche folgen, in denen die Ein- 
wirkung von Eiswasser, äusserlich auf die Haut des betreffenden Armes 
applicirt, studirt wurde. ■ 

XXVn. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. 
Linker Arm nackt im linken Cylinder. 

Beginn: 4 «35 Uhr. 
1. Therm. 19.6. 
4.35 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



4.40 

4.45 

4.50 

4.55 

5.0 

5-5 



Differ. von llVs'^'^ 
183/ 

22^/ 

V 11 30 1^ „ 



3V2 

2V2 
P/. 



5.15 „ 

5.20 „ 

5.25 „ 

5.30 „ 

5.35 „ 

5.40 „ 

5.45 „ 
1. Therm. 



/. 


1 Uhr 


Mittag. 


01 


1 32V2 


cm 


2V4 




34V2 




2 




36 




1^2 




37 




1 




37V2 




V2 




38V3 




1 




38V2 









38V2 








31.6. 



Maximum von 38^/, erreicht um 5.35 Uhr; also nach 1 Stunde — Min. 

5.45 Uhr: der linke Arm wurde während 2 Minuten in Eiswasser 
gehalten, dann leicht, ohne wesentfiche Reibung, abgetrocknet, um dann 
wieder in den inzwischen nicht geöffneten Apparat gebracht zu werden, 
dessen Manometer bis auf 32 gesunken war. 



1. Therm. 28-3. 
5 . 48 Uhr : Differ. von 32 '^"^ 

5.55 „ „ „ 29 V2,, -2V2 

6-0 „ „ „ 32 „ +2V2 

6-5 „ ;, „ 36 „ 4 ^ 

6.15 „ „ „ 37 „ 1 I 

5-45 Uhr: kurzandauerndes Kältegefühl. 



6-20 Uhr: Differ. von 38 '"^ 1 



6.25 „ 


7J 


. 38V2. 


6.30 „ 


5; 


„ 38V2,, 


6.35 „ 


>? 


„ 38V2,, 


1. Therm. 


31-5. 





V2 



24 



Cael Eosenthal: 



XXVIII. Versuch; an Johaun Dietzinger. Wohlbefinden. 12 Uhr 
Mittag. 2 Uhr Kaffee mit Brod. Eechter Arm im linken C3dinder. 

Beginn: 2-25 Uhr. 3-20 Uhr: Differ. von 35V, 

1. Therm. 20-0. 

2 «25 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
2-40 ,, Differ. von 2374'^'^ 
2-50 „ „ „ 28V4. 5 

3*0 „ „ „ 31 J2 „ 3 /^ 

3-10 , „ „ 333/, „ 2V, 

Maximum von 37^2 erreicht um 3 '40 Uhr, also nach 1 Stunde 15 Min. 
3-50 Uhr wird der linke Arm mit Eis und Eiswasser wie oben in 
Versuch XXVII. behandelt. 



3.30 ,, 




}: 


,,. 36V3. '1 


3.35 ,, 




j? 


„ 37V4,, V 


3-40 „ 




?? 


. 37V2. V 


3.45 „ 




,, 


„ 371/2,, 


3.50 ,, 




?? 


V 37V2r 


1. Therm. 


25 


6. 





1. Therm. 25-3. 

3.55 Uhr: Differ. von 32V4 

4-0 „ 

4-5 „ 

4.10 „ 



30 V4,, -2 



j 4.15 Uhr: Differ. von 363/4 "'' 2\L, 

'4.20 „ , „ 37V2. '^ 

4-25 ,. ,, ,. 371/2,, 

32V3,, +2V4I4.30 „ „ „ 371/2 . 
. 341/4,, l'U 



Dietzinger fühlte nur einige Minuten ein massiges Kältegefühl im 
Arme. 

Wie beide Versuche (XXVII und XXVIIl) übereinstimmend zeigen, 
hat die äussere Application von Eiswasser auf die Haut, wenigstens in dem 
geringen Umfang, wie es in den Versuchen angewendet wurde, gar keinen 
sichtbaren Einfluss auf die Wärme-Oekonomie des Körpers. Man darf aber 
darauf gestützt durchaus nicht annehmen, dass kaltes' Wasser dem Körper 
keine Wärme entziehe, denn der temperaturherabsetzende Einfluss der kalten 
Bäder, ein Capitel, welches uns in dieser kleinen Arbeit auch noch beschäf- 
tigen wird, ist ein zu auffallender, als dass man ihn negiren könnte. Die 
Sache verhält sich vielmehr so, dass bei der geringen Oberfläche, die hier 
mit dem kalten Wasser in Berührung kommt und zwar auch nur auf kurze 
Zeit, die Abkühlung des ganzen im Körper kreisenden Blutes eine zu geringe 
ist, als dass sie mit dem benutzten Apparate messbar wäre. Dazu kommt 
noch, dass die nachträgliche Ausgleichung des verringerten AVärmeverlustes 
durch die bald eintretende Erweiterang der Hautgefässe siclierlich eine 
sehr prompte und wirksame ist. Dass aber eine, wenn auch nur ganz 
minimale, Abkühlung stattfindet, das ist sicherlich unbestreitbar. 

Im Anschluss hieran will ich noch einige Versuche anführen, ])ei denen 
die Haut des Armes mit Senfspiritus behandelt wurde. Dass gerade Senf- 
spiritus gewählt wurde, lag nur an der leichten Beschaff bar keit desselben; 
es handelt sich hier nur um eine Substanz, die auf die Haut gebracht, im 



Calorimeteische Untersuchungen. 



25 



Verein mit starkem Reiben der letzteren, Röthung des Armes, d. h. ein 
Weiterwerden der Hauto^efässe derselben bewirkt. 



XXIX. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. ^2! ^^^' Mittag. 
Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



Beginn: 4.25 Uhr. 
1. Therm. 19-2. 

4-25 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
4.35 „ Differ. von 19 <^-^ 
4-45 „ „ „ 26 V^,, 7V, 



4.55 



29^ 



3V2 



5.5 Uhr: Differ. von SP/,, 
.. 33V. 



5.1o „ „ 

5 «20 „ „ 

5.30 ,, ,, 

5.00 „ ,. 

1. Therm. 29.6. 



2 

IV4, 







Maximum von 33 V4 erreicht um 5.25 Uhr, also nach 1 Stunde — Min. 

5.35 Uhr: es wird der ganze linke Arm (ohne die Hand) mit Senf- 
spiritus mittels eines Wolllappens bis zum deutlichen Rothwerden frottirt. 



1. Therm. 28.4. 

5.40 Uhr: Differ. von 27 

5.45 „ „ „ 30 V 

5.50 „ „ „ 32 

5.55 „ „ „ 32 / 

6.0 „ „ „ 33 



cm 97 
„ 31 



V 



4 

1^/4 

1/ 



6.5 Uhr: Differ. von 33V, '-^ V 



6.10 „ 
6.15 „ 
6.20 „ 
1. Therm. 29.8. 



333/ 

333/ 
333/ 



5.35 Uhr: der Arm brennt heftig; Hand schwitzt stark. 
5.55 Uhr: der Arm brennt weniger stark. 
6.0 Uhr: der Arm brennt gar nicht mehr. 

XXX. Versuch; an Heinrich Reichert, 24 Jahr. Hufschmied. 
Massig kräftiger Mann; massig guter Ernährungszustand. Normaltemperatur. 
Geringer Panniculus adiposus. Früher immer gesund. Jetzt Gonorrhoe, 
noch nicht ganz geheilt. Patient durch Aufenthalt im Krankenhause sehr 
herabgekommen. Körperlänge 172"^. Körpergewicht 140 Pfund (früher 
160 Pfund). Soldat gewesen; kein Potator. Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee 
mit Brod. V9IO Uhr Milch mit Brod. Linker Arm im linken Cvlinder. 



Beginn: 9.45 Uhr. 
1. Therm. 20.6. 
9.45 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
10.0 „ Differ. von 12 "^12 



10.40 Uhr: Differ. von 29 V,''" 



10.15 
10.25 
10.30 



203/ 

26 V 

281/ 



1 



10.50 „ 




?j 


. 29^/,,, 




11.0 ., 




?? 


. 29V, „ 





11.5 „ 




j? 


7? 29 /, „ 





11.10 „ 




?? 


fr 29 /, „ 





1. Therm. 


29 


0. 







Maximum von 29 V, erreicht um 11 Uhr, also nach 1 Stunde 15 Min. 



26 



Carl Rosenthal: 





11.45 Uhr: Differ. 


von 291/2 


cm 1/ 

12 




11.50 „ 


. 293/, 


T> u 


'I2 


12-0 , 


„ 30 


„ V. 


1 


12.5 „ 


„ 30 


. 


2 


12-10 „ 


„ 30 


„ 


V. 


1. Therm. 28.4. 







11.10 Uhr : Einreiben des linken Armes wie im vorigen Versuch (XXIX). 
1. Therm. 28.4. 
11-15 Uhr: Differ. von 251/4 
11-20 , „ „ 257, 

11.30 , , „ 263/, 

11-35 „ „ „ 283/, 
11.40 , „ „ 29 

Bis 11.35 Uhr starkes Brennen und Wärmegefühl im Arme. 
11.40 Uhr : Brennen nur noch schwach. 
11-45 Uhr: Nichts Abnormes mehr. 

Man hätte erwarten sollen, dass der Effect der Einreibung mit Senf- 
spiritus und ähnhchen Mitteln, die doch sichtlich die Hautgefässe sehr stark 
erweitern, grösser wäre, als der errungene (i/,, 1/2). Doch kommen hier 
sicherlich wieder jene oben angeführten wärmeregulirenden Mittel in Be- 
tracht und dazu kommt wahrscheinlich auch eine auf die Erweiterung der 
Hautgefässe baldigst folgende Contraction derselben, womit auch die That- 
sache im Einklang steht, dass das suhjective Wärmegefühl, das Brennen, 
nur geringe Zeit anhält, um bald annähernd normalen Verhältnissen wieder 
Platz zu machen. 

Ausgehend von einer von Senator aufgestellten Behauptung, dass bei 
fieberhaften Processen das Ueberstreichen eines grossen Theiles der Körper- 
oberfläche mit fettigen, wenig perspirablen Substanzen fieberwidrig wirke, 
und in Hinsicht darauf, dass diese Therapie auch als Hausmittel vielen 
Müttern bekannt und bei ihnen sehr behebt ist, habe ich einige Versuche 
angestellt, in denen ich den Einfluss dieser Anwendung eines Fettes auf 
die Wärme-Oekonomie klar zu stellen suchte. Leider konnten meine der- 
artigen AT'ersuche nur an gesunden, fieberlosen Personen angestellt werden. 



XXXI. Versuch, an Paulus Gier er. Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee 
mit Brod. Linker Arm im linken Cylinder. 



Beginn: 8.40 Uhr. 
1. Therm. 18. 3. 

8.40 Uhr: Gleichtand des Manomet. 
9-10 „ Differenz von 16 *^'" 
9.20 „ 
9-30 „ 

a • ÖO ,, ,, 



I8V2 . 2V2 



19V2 . 1 
20 



1/ 

;2 



9 '45 Uhr: Differenz von 21 



1 



9-50 „ 




j? 


. 21V, „ V. 


9-55 „ 




?5 


. 21V2 . 'U 


10-0 „ 




7J 


„ 21V2 „ 


10-5 „ 




J> 


. 21 1/2 . 


1. Therm. 24 


3. 







Maximum von 21^/2 erreicht um 9-55 Uhr, also nach 1 Stunde 



15 Minuten. 



Calorimeteische Untersuchungen. 



27 



10 . 20 Uhr: Differenz von 20 V4, ""^ 



10-5 Uhr: Einreiben von Arm und Hand mit Vasehn 
1. Therm. 24-2. 

10.7 Uhr : Differenz von 1 9 ^^ '"" 
10.10 „ „ „ 20^ „ V2 

10.15 „ „ „ 20 „0 



10.25 
10.30 



„ 20V. „ 



XXXII. Ye r s 11 c h , an P a u 1 u s G i e r e r. Wohlbefinden. 7 \/ ., Uhr Kaffee 



mit Brod. ^j^'^^ Milch mit Brod. Linker Arm im linken Cyhnder. 

Beginn: 10-20 Uhr, 
1. Therm. 28-8. 
10.20Uhr:Differ.von20 <=" 
10.35 „ „ „ 18^/, ,, 
10.45 ,, , 
10.55 „ 



IV4 



903' 4- 9 

1 



11.5 Uhr: Differ. von 22V2 "" 
11.10 „ „ 
11.15 „ 
11.20 „ „ 
1. Therm. 27.3. 



V 2* U j; 

. 22^/, , 
903/ 



213/ 



Maximum von 223/^. 

1.20 Uhr: Arm und Hand mit Vaselin eingerieben. 

1. Term. 26.4. 

1 1.20 Uhr :Differ. von 223/4 

11.25 , , 

11.30 „ , 

11.35 „ 



+ 0^/5 



203/ 

203/ 







'u 



11.40Uhr:Differ.von31 


cm 


v* 


11.45 „ „ „ 21 


/•J 





11.50 „ „ „ 21 


j> 





1. Th. 26.5. 







Wir können also hier constatiren, dass wenigstens beim gesunden, 
nicht fiebernden Menschen,, in Folge des Einreibens eines Armes mit einem 
wenig perspirablen Stoffe, wie Vaselin, eine Verminderung der Wärmeab- 
gabe stattfindet. Ob neben dieser Verminderung der Abgabe auch eine 
ebensolche der Production der Wärme einhergeht, lässt sich zwar mit irgend 
welcher Sicherheit nicht sagen, ist aber a priori schwer glaublich. Und 
doch wäre die Anwendung dieser Therapie bei Eiebernden nur dann ge- 
rechtfertigt, wenn dies der Fall wäre. Es fragt sich allerdings, ob die 
Wirkung bei Fiebernden sich nicht wesentlich anders gezeigt hätte, als hei 
gesunden, nicht fiebernden Individuen, und es ist diese Annahme nahe- 
liegend genug; denn, wie wir späterhin auseinandersetzen werden, ist auch 
die bei Fiebernden in der Mehrzahl der Fälle so j)rompt eintretende Wir- 
kung der Antipyretica (Antipyrin, Antifebrin) bei Gesunden gleich Null. 

Die jetzt folgenden Versuche befassen sich mit einer höchst interes- 
santen Frage, nämlich der, ob angestrengte geistige Thätigkeit irgend einen 
Einfluss auf die Eigenwärme des Gesammtorganismus habe. Die Bejahung 
dieser Frage hegt nahe, da Schiff bewiesen hat, dass in den jSTerven und 
auch im Gehirn während der Thätigkeit dieser Organe Wärme producirt 



28 Cael Rosenthal: 

wird. Auch Untersuchungen, die J. Davy und Lombard hinsichtlich 
dieser Frage angestellt haben, ergaben ein positives Resultat. 

In diesen Versuchen diente mir ein recht williger und intelligenter 
Knabe, dessen Angaben unbedingtes Yertrauen zu schenken ich berech- 
tigt war. 

XXXIIL Versuch, an Peter Brandt. Wohlbefinden. Mittag um 
1 2 Uhr. Kaffee mit Brod um 2 Uhr. Linker Arm nackt im linken Cjlinder. 

Beginn: 4-45 Uhr. 1 6-0 Uhr: Differenz von SO^/^ß^^SV, 

1. Therm. 17-7. j 6-15 „ „ 

4-45 Uhr: Gleichstand des Manomet. i 6-20 „ „ 

5.0 „ Differenz von 16V, <"" j 6-25 „ „ 

5 •15 „ „ „ 25 /, „ 9 /g j 6'30 „ „ 
5.30 „ „ „ 31V, „6 I 6.35 „ 

5-45 „ „ „ 36 „47, I 1. Therm. 29.1. 

Maximum von 4IV2 erreicht um 6.20 Uhr, also nach 1 Stunde 
35 Minuten. 

6-35 Uhr: es wurden 10 Minuten lang complicirte Multiplications- 
und Divisionsexempel im Kopfe ausgerechnet. 

1. Therm. 29.3. 6-40 Uhr: Differenz von 43°"^ V2 

6.45 „ „ „ 42 „ 

1. Therm. 29.5. 6-50 ,, „ „ 42 „ 

XXXIV. Versuch, an Peter Brandt. Wohlbefinden. 12 Uhr 
Mittag. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



411/ 


. IV2 


^^ /4 


4IV2 


1. 

?? 14, 


4IV2 


„0 


41 V2 


vO 


41 V2 


.0 



Beginn: 1.25 Uhr. 


2.101 


Uhr. Difl 


1. Therm. 17.2. 


2-15 


r 


1.25 Uhr: Gleichstand des Manomet. 


2.20 


j? 


1 . 35 „ Differenz von 12i/, ''"' 1 2 V^ 


2-25 


j? 


1-45 „ „ „ IV/,,, 5V, 


2-30 


?> 


1-55 „ „ „ 20«/,,, 3V, 


1. Therm. 25.3 


2'5 „ „ „ 22 „ 1 /, 







33 



23 ..0 
23 „0 
23 ..0 



2-30 Uhr: 10 Minuten lang wie im Versuch (XXXIII) im Kopfe 
gerechnet. 

1. Therm. 25.4. 2-35 Uhr: Differenz von 23V,'''" Vi 

2-40 „ „ „ 33V2V V4 

2-45 „ „ „ 23V2vO 

1. Therm. 25.5. 2.50 „ „ ., 23V2 » 

Die Hand wurde absolut still gehalten. 



Calorimetrische Untersuchungen. 29 

Es ist also unbedingt zuzugeben, dass angestrengte geistige Thätig- 
keit auf die Vermehrung der Abgabe und Production der Wärme einen 
deutlichen, wenn natürlich auch keinen grossen Einüuss ausübt. Es ist 
also auch vollkommen auszuschliessen, dass diese Steigerung etwa eine durch 
leichte Bewegungen der Hand hervorgerufene sei, denn da ich selbst 
während der ganzen Versuchszeit neben der Versuchsperson sass, hätte 
ich einmal jede Bewegung bemerken müssen, andererseits aber hatte ich 
es in diesem Falle mit einem Knaben zu thun, zu dessen Aussagen ich 
festes Vertrauen zu haben berechtigt war, und der selbst ein hohes Interesse 
an diesen an ihm gemachten Beobachtungen an den Tag legte. Dazu 
kommt noch eine Reihe von ähnlichen Versuchsergebnissen, die von Mosse 
veröffentlicht worden sind. 

Unter denjenigen Stoffen, die eine Erniedrigung der Innentemperatur 
des Organismus durch Erweiterung der Hautgefässe, also durch vermehrte 
Abgabe der Wärme, herbeiführen, raugirt neben Nicotin, dessen derartige 
Wirkung von J. Rosenthal des öfteren festgestellt wurde, auch das früher 
in der Therapie häufiger als jetzt angewandte Amylnitrit. Dieses Prae- 
parates Wirkungen auf die Aenderung der W^ärme-Oekonomie habe ich 
an einigen Versuchen untersucht. 

XXXV. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden, ^j.^l Uhr Mittag. 
^I^S Uhr \/2 Liter Bier. Linker Arm im linken Cyhnder. 



Beginn: 2- 


55 Uhr. 


3-30 Uhr 


: Differenz 


von 343/,«^ V2 


1. Therm. 


26.1. 




3-35 






V 


J7 35 I2 „ /4 


2 -55 Uhr 


: Differenz 


von 20 '^'^ 20 


3.40 






J7 


55 353/, „ V4 


3.0 „ 




„ 25 , 5 


3.45 






J7 




3.5 „ 




. 287, ., 37, 


3-50 






?? 


„ 36V4 „ 


3.10 „ 




„ 31 „ VU 


3-55 






7? 


. 36V4.O 


3-20 „ 




. 33V, . 2V, 


1. Therm. 


30.2 






3.25 „ 




„ 34V. „ 1 













Maximum von 36 ^Z^. 

3.55 Uhr: es wurden- einige auf ein Taschentuch gegossene Tropfen 
Amylnitrit ca. ^/a Minute lang eingeathmet. Subjectiv fühlte man sofortiges 
starkes Klopfen der stark pulsirenden Gefässe im Inneren des Schädels, dann 
das Ansteigen starker Hitze in den Kopf (ca. 2 Minuten lang). Schwindel- 
gefühl ist intensiv. Später Uebelkeitsgefühl. Objectiv war eine starke 
Röthung des Gesichtes und der sichtbaren Theile des Halses bemerkbar, 
die später einer intensiven Blässe wich. 



30 



Cael Eosenthal: 



1. Therm. 30-2. 



3-55 Uhr: Differenz von 3674°"" 

4-0 „ „ 

4-5 

4.10 ", " ,; 371/2 „0 



?? 


37V. 


11 


1 


V 


37V2 


V 




11 


37V2 


11 






XXXVI. Yersuch; an Peter Brandl. 

Nachdem im Versuch XXXIV der höchste Stand des Manometers nach 
der geistigen Anstrengung mit 23^2 erreicht war, wurde wie im vorigen 
Versuch (XXXV) ^2 Minute lang Amylnitrit eingeathmet. 

Grleich zu Beginn der Einathmung wurde Brandl schwindlig, die 
Augen wurden ihm matt, als wenn er einschlafen wollte, dann stieg ihm 
starke Hitze in den Kopf, die aber nur circa 2 Minuten anhielt. Darauf 
empfand Brandl Uebelkeit, die sich aber nach einigen Schluck eingenom- 
menen Wassers wieder verlor. Objectiv wurde kurz nach dem Einathmen 
vorübergehende starke Köthung des Gesichtes und der freiliegenden Theile 
des Halses bemerkt, die bald einer kurzdauernden krankhaften Blässe wich. 



1. Therm. 25-5. 

2-50 Uhr: Differ. von 231/4°'" 

2-52 „ „ „ 243/,,, IV 



2.55 



25 



3.0 Uhr: Differ. von 35 V^'^'" V 

„ „ 25V,,. O' 



3.5 

3.10 



25^ 







XXXVII. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden, 
Zubehör. Linker Arm nackt im linken Cyhnder. 



,7 Uhr Kaffee mit 



Beginn: 9 Uhr. 
1. Therm. 17-5. 
9.15 Uhr: Differ. von 25V, 



9 


25 „ 


;? 




J7 


3IV2. ^ 


9 


35 „ 


j; 




V 


34V.. : 


9 


45 „ 


;> 




V 


367. . ^ 


9 


50 „ 


7? 




?? 


37^4. ^ 




Maximum von 


38 


'U- 




10.15 


Uhr: 


es wurde circa 



5V 



9.55 Uhr: Differ. von 38V/'^ 



10-0 „ 
10.5 „ 
10.10 „ 
10.15 „ 
1. Therm. 30-0. 



38V, . 
383/, „ 
383/. ^. 



V2 

V. 



Minute lang Amylnitrit eingeathmet. 



Dieselben Erscheinungen wie bei Versuch XXXV. 



1. Therm. 30-0. 

10.15 Uhr: Differ. von 383/ 



10.18 
10.20 



393 

40^ 



10 . 25 Uhr: Differ. von 4OV2 '"^ V. 
10-30 „ „ „ 4OV9 ,, 

10.35 „ „ „ 4OV2,, 



Calorimeteische Untersuchungen. 31 

Der bedeutende Einfluss der Amyluitriteinathmung auf die vermehrte 
Wärmeabgabe hat sich in allen diesen drei Versuchen in klarster Weise 
gezeigt. Ueber eine auffallende Erscheinung in der Sehsphaere, hervor- 
gebracht durch die Einathmung des Amylnitrits, welche mir bei diesen 
Versuchen auffiel, werde ich an geeigneter Stelle ausführlicher berichten. 

Im Anschluss an die späterhin mitzutheilenden Versuche mit anti- 
febrilen Mitteln (Antipyrin und Antifebriu) an Fiebernden ^ habe ich diese 
auch an Gesunden mit Normaltemperatur erprobt und constatirte in Ueber- 
einstimmung mit Anderen, dass deren Einfluss jedenfalls, wenn überhaupt 
vorhanden, äusserst gering sein muss, so dass es mir nicht gelang, ihn 
nachzuweisen. 

XXXVIII. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. ^2'^ Uhr Kaffee 
mit Zubehör. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 

Beginn: 10.35 Uhr. | 11-5 Uhr: Differ. von 3774^"^' 2V2 

1. Therm. 23-7. 11.15 „ „ „ 37^/,,, V2 



10.35 Uhr: Differ. von 17 '='° 111-20 „• ,. „ 31^ U „ 

'4 " 



10-45 „ „ „ 28 „11 {11-25 „ „ „ 373/^," 



10-55 „ „ „ 343/, „ 63/, I 1. Therm. 27-9. 

Maximum von 373/,. 
Hand schwitzt massig. 

11-25 Uhr: 1^2^'™ Antipyrin in Oblate genommen. Nach dem Ein- 
nehmen etwas Kopfschmerz und leichtes Gefühl von Uebelkeit. 

I. Therm. 27-9. 11-30 Uhr: Differenz von 373/, <=«^ 

11-35 „ „ „ 373/,,, 

11-40 „ ,, „ 373/,,, 

1. Therm. 27-7. 11-45 „ „ „ 373/, „ 

XXXIX. Versuch; an Paulus Gierer. Wohlbefinden, ^j^l Uhr 
Kaffee mit Brod. 7,10 Uhr Milch mit Brod. Linker Arm nackt im linken 
Cylinder. 



Beginn: 9-50 Uhr. 


10-35 Uhr: 


Differ. 


von 221/4'='^ V* 


1. Therm. 17-2. 


10-40 „ 


?? 


V ^^ 12 » U 


9.50 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 


10-45 ,, 


j7 


„ 323/,,, 1/^ 


10-5 „ Differ. von 141/2 ""^ 


10-50 ,, 




„ 223/,,, 


10-20 „ „ „ 20 „ 51/2 


10-55 „ 


,-? 


„ 223/, „ 


10-30 „ „ ,, 213/, „ 13/^ 


1. Therm. 25 


1. 




Maximum von 223/, erreicht um 10-45 Uhr 


, also nach — Stunde 


55 Minuten. 









32 



Carl Rosenthal: 



10.55 Uhr: 1^2^''"' Antipyrin in Oblate genommen. Patient hat keine 
abnormen Empfindungen. 

i 11.20 Uhr: Differ. von 223/^'=™ 
i 11.25 „ „ „ 223/,,, 

223/,,, 11.30 „ „ „ 223/, „ 



1. Therm. 25-0 

ILO 

11. 10 



Uhr: Differ. Yon 223/4<=«> 



XL. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden 
behör. Linker Arm nackt im ünken Cylinder. 

Beginn: 10.15 Uhr. 
L Therm. 20-9. 



7 Uhr Kaffee mit Zu- 



10 . 15 Uhr: Differ. von 24 V^ '"^ 
10.20 ,, „ 
10.25 „ „ 
10.30 „ 



22^ 
223 
231 



10.35 Uhr: Differ. von 23V2'"" 



237. . 
34 „ 
24 „ 
24 „ 






10.40 „ 
10.45 „ 
10-50 „ 
+ V2 10.55 „ „ „ 

_ 1. Therm. 26-7. 
Maximum von 24. 

Am Tage vorher eine grosse Anstrengung (grössere Fussreise), deshalb 
vielleicht die auffallend geringe Wärmeabgabe. 

10.55 Uhr: Y2 ^'"^ ^^^if^^i'i'^ in Oblate genommen. Keinerlei abnorme 
subjective Empfindungen. 



1. Therm. 26-7. 

10.55 Uhr: Differenz von 24"°^ 

11.0 „ „ „ 24 „ 

11-5 „ „ „ 24 „ 



11.10 Uhr: Differenz von 24«'" 

11.20 „ „ „ 24 „ 

11.30 „ „ „ 24 „ 

1. Therm. 26 . 7. 



XLL Versuch; an Wilhelm Morris. Wohlbefinden. Ya^^hr Kaffee 



mit Zubehör. 10 Uhr Frühstück, ^2 Liter Bier, 
linken Cylinder. 

Beginn: 10.20 Uhr. 
1. Therm. 24-1. 
10.20 Uhr: Differ. von 20 V4 
10.30 „ „ „ 24 

10.40 „ „ „ 26V. 



Rechter Arm nackt im 



10.50 
ILO 



273/ 
283/ 





11.10 Uhr: Differ. 


von 29 «'^ 1/, 




11.20 „ 


;? 29 /, „ /^ 




11.25 „ 


„ BOV,. V2 


37. 


11.30 „ 


. 30V, „ 


2V4 


11.35 „ 


„ 30V4. 


1V2 


]. Therm. 27.3. 




1 







Maximum von 30 Y4. 

11-35 Uhr: 0.5^™ Antifebrin in Oblate. Keine abnormen Empfin- 
dungen. 

1. Therm. 27.3. 11-40 Uhr: Differenz von 3OV4'''" 

11.50 „ „ „ 30V, „ 

1. Therm. 27.3. 11-55 „ „ „ SOV, „ 



Calorimetrische Untersuchungen. 33 

Es konnte also, wie ersichtlich, weder für Antipyrin noch für Anti- 
febriu irgend ein merklicher Einfluss auf die Wärme-Oekonomie des gesunden, 
fieberlosen menschlichen Organismus constatirt werden. Hier könnte nun 
leicht Jemand einwerfen, dass die Antipyretica zwar nicht die Wärmeabgabe 
steigerten, wohl aber die Production der Wärme verminderten. In diesem 
Falle könnte sich dann dieser Effect, da der Arm nicht aus dem Apparate 
entfernt wurde, aus den bereits früher erörterten Gründen, nicht an einer 
Aenderung des Mauometerstandes documentiren. Dem ist aber zu erwidern, 
dass nach einer grossen Reihe von Versuchen, die später folgen werden, es 
sicher festgestellt werden konnte, dass die Wirkung der Antipyretica auf 
einer Steigerung der Wärmeabgabe beruht. 

Meine physiologischen Versuche habe ich mit noch einigen Versuchs- 
reihen abgeschlossen, von denen die einen sich mit der Frage beschäftigten, 
ob die Wärmeabgabe der beiden Arme ein und derselben Versuchsperson 
eine gleich grosse sei oder nicht, die anderen die Wärmeabgabe unter local 
veränderten Circulationsverhältnisseu zu zeigen bestimmt waren. Die An- 
ordnung bei den ersteren dieser Versuche war folgende : Es wurde der linke 
Arm in den linken, der rechte in den rechten Cylinder des Apparates ein- 
geführt, und zwar unter ganz gleichen äusseren Bedingungen; besonders 
wurde das Augenmerk darauf gerichtet, dass nicht etwa ein Arm sich weiter 
in dem Cylinder befand, als der andere. Dann wurde auf etwaige Aende- 
rungen im Stande des Manometers geachtet. 

XLII. Versuch; an mir selbst. Wohlbefinden. Beide Arme nackt, 
je einer in einem Cylinder. 



Therm. 




Bes 


;inn: 11.! 


20 I 


Ihr. 




1. Therm, 


9.4 


11.20 Uhr: 


Gleichstand d. Manometers. 


7-8 


IM 


11.30 




Differenz 


von 


13/ cm 




10.8 


12.8 


11.35 








3 „ 


IV. 


13.1 


14.1 


11.40 








4 . 


1 


14.6 


15.0 


11.45 








4^2 . 


\l2 


15.7 


15.5 


11-50 








5 „ 


V2 


16-2 


15-6 


11.55 








5 „ 





16.3 


15.6 


12.0 








5 „ 





16. 3 



Maximum von 5 erreicht um 12 Uhr, also nach — Stunde 40 Minuten. 

Die grössere Wärmeabgabe betraf den linken Arm, dementsprechend 
war auch das linke Thermometer höher gestiegen, als das rechte (16-3 : 15.6). 
Wenn jetzt mit der rechten Hand und deren Fingern kleine, wenig aus- 
giebige Bewegungen im Apparate ausgeführt wurden , und zwar ca. 5 Mi- 
nuten lang, so erhielt man folgendes Resultat: 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. khtUg. 3 



34 



Cael Rosenthal: 



r. Therm. 



16-5 


12 


.51 


17-2 


12. 


10 


17-4 


12 


11 


17.5 


12. 


12 


17-6 


12. 


13 


17-6 


12 


.15 


17-6 


12 


• 20 



12-5 Uhr: Differenz von S^/,««^ 





1. 


Therm. 


y 


-IV. 


17.1 


12 » 


-2V. 


17-3 


J7 


- V2 


17.3 


U J' 


- v. 


17.3 


Vs. 


- V4 


17-4 


n 7> 





17.4 


1/ 
/9, ?» 





17.4 



Dieses letzte Resultat bekräftigt wiederum die schon durch frühere 
Versuche bewiesene Behauptung, dass nämlich auch noch so geringe Muskel- 
bewegungen eine erhebliche Steigerung der Wärmeabgabe zur unmittel- 
baren Folge haben ; andererseits ist dasselbe aber auch ein Beweis für die 
ausgezeichnete Functionstüchtigkeit des angewandten Calorimeters. 



XLIII. Versuch, an mir selbst. 
/Anordnung wie bei Versuch XLII. 



Wohlbefinden. V2I ^^^r Mittag. 



r. Therm. 




Beginn: 2-40 Uhr. 1. Therr 


18-1 


2-40 Uhr 


: Gleichstand des Manometers. 18.4 


19.3 


2.45 ,, 


Differenz von 1/4'°' V. 19-3 


21-0 


2.50 „ 


. V2. V. 22.0 


22-9 


2.55 ,, 


. V2. 24.2 


23.1 


3.0 „ 


. V2. 24.3 


Maximum 


von ^2 erreicht um 2-50 Uhr; also nach — 


10 Minuten. 







Stunden 



Wärmemehrabgabe des linken Armes. 

XLIV. Versuch, an Peter Brandl. Wohlbefinden. 
mit Brod. Anordnung wie bei Versuch XLII. 



r. Therm. Beginn: 9.35 Uhr. 

18' 1 9-35 Uhr: Gleichstand des Manometers. 

18.6 9.40 

19.2 9-45 

19.3 9-50 
19.3 9-55 



Differenz von P/^'^"^ 



V 



'4 V 



7 Uhr Kaffee 

1. Therm. 
18.0 
19.5 
20.9 
21.0 
21-0 



Maximum von 2^4 erreicht um 9« 45 Uhr; also nach — Stunde 10 Min. 
Wärmemehrabgabe des linken Armes. 



XLV. Versuch, an mir selbst. 
Ordnung wie bei Versuch XLII. 



Wohlbefinden. 1 Uhr Mittag. An- 



Caloeimeteische Unteesüchungen. 



35 



r. Therm. Beginn 3-25 Uhr. 1. Therm. 

17-7 3-25 Uhr : Gleichstand des Manometers. 17-7 

18-9 3-30 „ Differenz von 1 c'n 

23-6 3-35 „ „ „ 1„ 

23-6 3-40 „ „ „ l„ 

Maximum von 1 erreicht 3-30 Uhr; also nach 
WärmemehrabR'abe des linken Armes. 



21-0 
25-0 
25-0 

Stunde 5 Minute. 



Wenn ich den nun folgenden Versuch anführe, so thue ich dies nur, 
um mich keiner Unterlassungssünde schuldig zu machen; denn dass der- 
selbe nicht irgendwie beweiskräftig sein kann, liegt auf der Hand, da es 
sich schon während des Versuches selbst zu zweien Malen herausstellte, 
dass eine bis jetzt noch nicht ganz aufgeklärte Functionsstörung des Appa- 
rates eintrat. 

XLVI. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden. 

r. Therm. Beginn: 3-15 Uhr. 1. Therm. 

13-6 3-15 Uhr : Gleichstand des Manometers, 1 3 ' 7 

16.7 3-20 „ Differenz von P/^«'" 17-4 

Nach einem Geräusch plötzhches Steigen. 



19-7 



3-25 Uhr: Differenz von 5V2°"' 



33 



21-6 



Nach einem ähnlichen Geräusch plötzliches Fallen. 



21-2 


3.30 Uhr 


22.5 


3.35 „ 


23.4 


3.40 „ 


24.1 


3-45 „ 


24.5 


3.50 „ 


24.9 


3.55 „ 


25-1 


4.0 „ 


25.2 


4.5 „ 


25.3 


4-10 „ 


25.3 


4-15 „ 


25.3 


4-20 „ 



von 2V4'""- 


-3V4 


23-0 


V ^ U ?' 





24.1 


6^/ 


3^/, 


25.1 


j? 13 12 '7 


7 


28.7 


J7 16 J? 


5V2 


26-7 


jj 18 „ 


2 


26.3 


V 1" I2 7? 


2V2 


27.1 


. 2OV2. 


1 


26.9 




V2 


27.1 


„ 22 „ 





27.2 


. 22 „ 





27.2 



Maximum von 22 erreicht um 4.10 Uhr; also nach — Stunde 55 Min. 

Bei allen diesen Versuchen, wenn wir von dem letzten als nicht be- 
weisend absehen, hat es sich übereinstimmend erwiesen, dass die Wärme- 
abgabe des linken Armes stets eine mehr oder weniger grössere war, als 
die des rechten. Ob dies wirklich, wie es behauptet Avorden ist, von einer 
ungleichen Blutvertheilung in den beiden Armen, beruhend auf einem ab- 
weichenden anatomischen Bau der Blutgefässe herrührt, muss dahingestellt 

3* 



36 Carl Rosenthal: 

bleiben, üeberhanpt ist hier nicbt der Ort, Hypothesen hierüber aufzustellen 
oder zu discutiren, sondern wir müssen uns mit der Constatirung dieser 
allerdings auffallenden Thatsache als solcher begnügen. 

Die Schlussversuche der physiologischen Reihe, die Wärmeabgabe bei 
Behinderung des Blutabflusses vom Arme betreffend, wurden in folgender 
Weise ausgeführt: entweder wurden beide Arme je einer in einen Qdinder ein- 
gebracht, dann die Wärmeabgabe des einen bestimmt und dieser dann in der 
gleich zu beschreibenden Weise umschnürt. Oder es wurde von vorne herein 
einer der Arme umschnürt, und darauf beide in den Apparat eingeführt 
und schliesslich wurde dies Experiment auch an einem Arme allein in der- 
selben Weise ausgeführt. Die Umschnürung geschah in der Weise, dass 
- der Oberarm etwa im oberen Drittel des M. biceps mit einer gewöhnlichen 
Aderlassbinde so fest umschnürt wurde, dass die oberflächhchen Venen als 
starke bläuhche Stränge sichtbar wurden, also genau in derselben Weise, 
wie bei Ausführung eines Aderlasses. Beim ersten dieser Versuche wurde 
die Umschnürung mittels eines Gummischlauches bewerkstelligt, doch ver- 
bot sich die Anwendung desselben in der Folge durch die heftigen Schmerzen 
und Paraesthesien, die durch den zu starken Druck auftraten. 

XLVII. Versuch, an mir selbst. Wohlbefinden. Beide Arme nackt, 
der linke mit einem Gummischlauche umschnürt. 

r. Therm. Beginn: 5'0 Uhr. 1. Therm. 

15-0 5*0 Uhr: Gleichstand des Manometers 14-6 
5-5 „ Differenz von V^""". 
Hier musste der Versuch abgebrochen werden, weil in Folge des zu 
heftigen Umschnürens kaum zu ertragende Schmerzen und Paraesthesien 
im linken Arme eintraten. 

Die Wärmeabgabe betraf den nicht umschnürten rechten Arm. 

XLVIII. Versuch, an Peter ßrandl. Wohlbefinden. Beide Arme 
nackt, je einer in einem Cylinder. 

1. Therm. Beginn: 9-35 Uhr. r. Therm. 

'35 Uhr: Gleichstand des Manometers. 18-1 



18-0 9 

19-5 9 

20-9 9 

21-3 9 

21-4 9 



40 „ Differenz von P/^'^'^ 18-6 

45 „ • „ „ 2'U„ V2 19-2 
50 „ „ „ 2V4,, 20.1 



Maximum von 2^^ erreicht um 9-45 Uhr; also nach — Stunde 10 Min. 
Wärmemehrabgabe des linken Armes 9-55 Uhr: der linke Arm wird mit 
einer Flanellbinde massig fest umschnürt. Dann werden beide Arme in 
den vorher geöffneten Apparat gebracht. 



Caloeimetrische Untersuchungen. 37 

1. Therm. Begiim: 9-58 Uhr. r. Therm. 

20-8 9-58 Uhr: Gleichstand des Manometers. 19-9 

20-9 10-0 ., Differenz von 1/4'°' 20-2 

21.1 10.5 „ „ „ 1/3 ,v V12 20-6 

21.1 10.10 „ „ „ 'l,„ 20.7 

21.1 10.15 „ „.- „ Vs.r 20.7 

Maximum von Ys erreicht um 10 «5 Uhr; also nach — Stunde 7 Min. 

Wärmemehrabgabe des rechten nicht umschnürten Armes. Der linke 
Arm ist blau verfärbt und fühlt sich kühl an. 

10« 15 Uhr: die Binde wird vom linken Arm gelöst. 

r. Therm. 1. Therm. 

20-9 10- 18 Uhr: Gleichstand des Manometers. 20-5 

21.2 10-20 ,, Differenz von V^''^ 20-8 

21.5 10.30 „ „ „ s/4„ V4 20.9 
21-6 10.35 ,, „ „ 3/^„ . 21-0 

21.6 10.40 „ „ „ ^U„ 21.0 

Maximum von ^/^ erreicht um 10 -30 Uhr; also nach — Stunden 12 Min. 
Wärmemehrabgabe des linken nicht mehr umschnürten Armes. 

Brandl giebt an, bald nach dem Umschnüren in den Fingern der 
betreffenden Hand Kriebeln verspürt zu haben, welches während der Um- 
schnürung anhielt. Ferner soll der linke Arm während des Umschnürtseins 
kälter als der rechte gewesen sein; auch nach Lösung der Ligatur giebt 
Brandl mit voller Bestimmtheit an, dass der linke Arm noch kälter bliebe . 



XLIX. Versuch, an mir selbst Wohlbefinden. 1 Uhr Mittag. Beide 
Arme nackt in je einem Cylinder. 

1. Therm. Beginn: 3-25 Uhr. r. Therm. 

17-7 3-25 Uhr : Gleichstand des Manometers. 17.7 

21.0 3.30 „ Differenz von 1'^ 18.9 

25.0 3.35 „ „ „ l „ 23-6 

25.3 3.40 „ „ „ 1 ,, 23.8 

Maximum von 1 erreicht um 3.30 Uhr; also nach — Stunde 5 Min. 
AVärmemehrabgabe des linken Armes. 

3-40 Uhr: es wird der Unke Arm umschnürt, dann beide Arme in 
den vorher geöffneten Apparat gebracht. 



38 



Cael Rosenthal: 



. Therm. 










r. Therm. 


24-2 3.43 Uhr: 


Gleichstand des Manometers. 


23-1 


25.5 3.45 


j; 


Differenz von 


3/ em 

,'4 




24.1 


27.0 3.50 


5? 


77 77 


2 „ 


IV4 


25.5 


27-6 3-55 


» 


77 77 


2V 

•^ U 77 


'U 


26-0 


27.7 4.0 


77 


77 77 


2V4 77 





26-2 


27-7 4.5 


jj 


7? 7? 


2V4 77 





26-2 


ximum von 2Vj. 


erreicht um 3 • 55 Uhr ; also nach - 


- Stunde 12 Min. 



Wärmemehrabgabe des rechten nicht unterbundenen Armes. Paraesthe- 
sien und Schmerz im linken Arm. 

L. Versuch, an Johann Dietzinger. Wohlbefinden. 7 Uhr Kaffee 
mit Brod. Rechter Arm nackt im linken Cjlinder. — Zimmertemperatur 
ändert sich. 



1. Therm. 




Beginn: 8-20 Uhr. 


r. Therm 


17-3 


8 -20 Uhr 


: Gleichstand des Manometers. 


17.7 


23.6 


8-40 „ 


Differenz von 223//'" 


17.2 


25.6 


8.55 „ 


77 77 28^4 „ 5 I2 


16.8 


26.0 


9.5 „ 


77 77 293/, „ IV, 


16. 9 


26.1 


9.10 „ 


77 77 3OV2,, ^U 


17-1 


26.1 


9.15 „ 


77 77 "^0 /g ,, ü 


17.1 


26-1 


9.20 „ 


77 77 3OV277 


17.3 



Maximum von 30^2 erreicht um 9.10 Uhr, also nach — Stunde 
50 Minuten. 

9-20 Uhr: der rechte Arm wird umschnürt und in den vorher nicht 
geöffneten Apparat gebracht. 



. Therm. 










r. Therm. 


26.0 


9.23 Uhr: 


Differenz 


von 20 '^'^ 


17.3 


25-7 


9.25 


77 


77 


77 2IV477IV4 


17.4 


25-6 


9.30 


77 


77 


21V V 

77 '^-•- /2 77 li 


17.4 


25.4 


9.35 


77 


77 


7? 21 /2 „ 


17.3 


25.4 


9.40 


77 


77 


77 2IV277O 


17.3 



Maximum von 21 V,- 

9.40 Uhr: die Binde wird gelöst. 

9.45 Uhr: Differenz von 22 «'«^ V2 
"*50 „ „ „ 22 /g „ J2 

9*55 „ „ „ 23 /, „ j^ 

10-0 „ „ „ 25 „13/, 

Hier wird der Versuch abgebrochen, weil der Zweck desselben er- 
reicht ist. 



Calorimetrische Untersuchungen. 39 

Wie es von vorne herein nicht anders zu erwarten war, hat es sich 
erwiesen, dass die Wärmeabgabe des Armes, wenn der Kreislauf des Blutes 
in ihm gestört ist, eine geringere wird. Denn, wenn durch die eintretende 
venöse Stauung die Menge des Blutes, welche in einer gegebenen Zeitein- 
heit unter normalen Verhältnissen die Gefässe des Armes durchfliesst, um 
ein bedeutendes verringert wird, so ist es begreiflich, dass, da das Blut 
eben der Träger der Körperw-ärme ist, die oben angeführte Aenderung in 
der Wärmeabgabe eintreten muss. 

Ueberbhcken wir jetzt noch einmal die ganze Reihe der bis dahin mit- 
getheilten physiologischen Versuche, und zwar nach dem Gesichtspunkt, 
welchen Einfluss auf die Wärme-Oekonomie des Körpers allgemeine Verhält- 
nisse, wie etwa Alter, Geschlecht, Grösse, Ernährung u. s. w. auszuüben 
im Stande sind. 

Was das Alter, und dessen Einfluss auf die Wärme-Oekonomie betrifft, 
so ist es schwer, bei meinen für solche Zwecke an Zahl zu geringen Ver- 
suchsreihen, ein Urtheil hierüber zu fällen; doch glaube ich wenigstens 
mit einiger Wahrscheinhchkeit annehmen zu dürfen, dass bei Knaben vor der 
Pubertät, oder auch während derselben, die Wärmeabgabe verhältnissmässig 
eine grössere ist, als bei Erwachsenen (s. Brandl); auch stimmt diese 
Beobachtung mit denen Anderer überein, welche behaupten, dass die Eigen- 
wärme vom frühen Kindesalter bis zur Pubertät um ein Gewisses abnehme, 
von da ab bis etwa zum 50. Lebensjahre etwa um ebensoviel, woraus eben 
folgt, dass Kinder relativ mehr Wärme abgeben und produciren als Er- 
wachsene. 

Ein etwaiger Einfluss des Geschlechtes auf die Wärme-Oekonomie konnte 
wegen des unzureichenden Materials nicht wahrgenommen werden; doch 
nimmt man allgemein an, dass ein solcher Einfluss nicht bestehe. Eine 
sichtliche Bedeutung in unserer Frage kommt zw^eifelsohne der Grösse und 
noch mehr dem Gewichte des Körpers zu, und zwar in der Weise, dass 
je grösser und schwerer eine Person ist, sie unter sonst gleichen Verhält- 
nissen um so mehr Wärme abgiebt. Dieser Behauptung scheinen nun 
beispielsweise die Ergebnisse der Versuche an Beschel und Gier er zu 
widersprechen, von denen ersterer eine Körpergrösse von 156°"^ und ein 
Körpergewicht von 79-5^^™, letzterer eine solche von 177 ""* und 68-5^^™ 
darbot. Und dennoch waren die Werthe der Wärmeabgabe bei diesen 
beiden Personen fast durchweg geringer, als z. B, bei Hrn. Morris, mir 
und Brandl. Aber dieser Widerspruch ist ein nur scheinbarer. Denn 
jene beiden Personen waren mit einem sehr stark entwickelten Panniculus 
adiposus versehen, ein Umstand, der die Wärmeabgabe des Körpers in sehr 
hohem Maasse einzuschränken im Stande ist. Aus eben diesem Grunde 



40 Cael Rosenthal: 

erklären sich auch wohl die geringen Werthe der Wärmeabgabe bei den 
beiden weiblichen Versuchspersonen Meier und Müller, [24^1^, 20V2-) 

Ebenso wie bei grösserem Körpergewicht die Wärmeproduction und 
Wärmeabgabe eine grössere wird, so auch bei gutem Ernährungszustande; 
es zeigt sich dies besonders klar bei Hrn. Morris und mir. Die Zahlen- 
werthe der Wärmeabgabe sind hier durchschnittlich bedeutend grösser, als 
die bei den übrigen Personen, welche fast alle mehr oder weniger schlechten 
Ernährungszustand aufzuweisen hatten, wie das bei Leuten, welche längere 
Zeit im Krankenhause verweilten, nicht anders zu erwarten ist. Doch 
sprechen hier noch mehrere der oben erwähnten Momente mit; so beispiels- 
weise bei mir, der durch meinen grösseren Körperbau (wodurch eine grössere 
Oberfläche geschaffen wird) bedingte grössere Wärmeverlust durch Leitung 
und Strahlung; ferner der gering entwickelte Panniculus adiposus. Die 
Steigerung der Wärmeabgabe zur Zeit des Eintritts der physiologischen, 
täglichen Temperatursteigerung, etwa zwischen 5 und 7 Uhr des Abends 
konnte mehrmals sicher constatirt werden (Versuch V, XXXIII); ebenso 
auch der Einfluss der Nahrungsaufnahme (Versuch I, IX, XIV). 

Nachdem an der Hand von 50 Versuchen vorstehende Resultate erzielt 
worden waren, stellte ich mir noch die Aufgabe, in einem zweiten Theile dieser 
Arbeit die Wärmeverhältnisse des fiebernden menschlichen Organismus zu 
studiren. Anfangs stellte ich meine Versuche au Kranken mit geringen 
Temperatursteigerungen (meist Phthisikern) an, da aber die Resultate wenig 
befriedigende waren, machte ich meine Beobachtungen bald an Hochfiebern- 
den, besonders an Patienten, die an acuten lufectionskraukheiten darnieder- 
lagen, und hier waren auch die Ergebnisse meist recht zufriedenstellende. 

Es scheint mir zweckmässig zu sein, wenn ich mich in der Reihen- 
folge der Versuche nach der Art der Erkrankung und der Art des Fiebers 
der Versuchspersonen richte, und zwar werde ieh mit den Phthisikern be- 
ginnen, will aber nicht versäumen, nochmals darauf hinzuweisen, dass bei 
diesen wegen der verhältnissmässig geringen Temperaturerhöhungen die 
Ergebnisse der angestellten Versuche weniger in die Augen fallende waren, 
als jene bei hoch Fiebernden gefundenen. Sämmtliche Messungen der 
Körperwärme wurden im Rectum vorgenommen. 

LI. Versuch; an Johann Baltheisser. Nähere Personalangaben in 
Versuch XVII. Temperatur kurz vor dem Versuch 37-9. 7 Uhr Kafi'ee 
mit Zubehör. Y2II ^^^' V2 ^i^^i' M^^ch. Linker Arm nackt im linken 
Cylinder. 



Calorimetrische Untersuchungen. 



41 



4 » 



1. Therm. 26-0. 



Beginn : 11-15 Uhr. 11-40 Uhr : Differ. von 2 1 1/, °"" 1 Va 

r. Therm. 19-0. 1. Therm. 18-7. 11-45 „ „ „ 22 \, V2 

11-15 Uhr: Gleichstand d.Manomet. I 11-50 „ ,, ,, 23 ,, 1 

11-20 „ Differ. von 97,'=" j 11-55 „ „ ,, SB^/i „ 3/, 

11-25 „ ,, „ 143/;„ 5VJ 12.0 „ „ „ 233/ n 

11-30 „ „ „ ll'U,, 3 I 12.5 „ „ „ 233 
11-35 „ ,, „ 20 „ 2 V. I r. Therm. 19-0. 

Maximnm von 23^^ 
40 Minuten. 

Kurz nach dem Versuch 37-9 Temperatur. 

LH. Versuch; an Johann Baltheisser. Subjectives Wohlbefinden. 
6 Uhr Suppe. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 38 • 9. Linker Arm 
nackt im linken Cjdinder. 



/4 JJ " 

erreicht um 11-55 Uhr, also nach — Stunde 



Beginn: 6-20 Uhr. 
1. Therm. 22-2. r. Therm. 22-2. 
6-20 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
6-25 „ Differenz von 8V4""" 
6.30 „ „ „ 13 ,, 43/, 

17 „ 4 
2Vo 



6-35 
6-40 
6.45 



V 1^ 12 ?' 



6-50 Uhr: Differenz von 23'^ IV 
6.55 ,, „ 

7.5 .. 

7-10 „ 
7-15 „ 
1. Therm. 31-2. 



7J 


24 „ 


1 


?J 


25 „ 


1 


?? 


26. 


1 


:j 


26,, 





V 


26 „ 





. Therm. 


22.5. 



Maximum von 26 erreicht um 7 . 5 Uhr, also nach — Stunde 45 Minuten. 
Kurz nach dem Versuch Temperatur von 39-0. 

LIII. Versuch; an Johann Baltheisser. Subjectives Wohlbefinden. 
7 Uhr Kaffee mit Zubehör. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 37-1. 
Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



ihm: 9-30 Uhr. 
1. Therm. 21-7. r. Therm. 21-7 
9-30 Uhr: Gleichstand d. Manomet 
9.35 „ Differ. von e^/^«"^ 



9.40 
9.45 
9-50 



IP/ 

14^/4 . 

17V., „ 



5 

2\ 





9. 


\. 


10. 


t. 


10. 




10- 




10- 


2 

4 


10- 
10- 



55 Uhr: Differ. von 1972'^'" 





5 

10 

15 

20 

25 



21 . 

22V4 . 
23 „ 

231/ 

2372 » 



2 

IV2 
IV4 

^4 



Maximum von 2372 erreicht um 10.15 Uhr, also nach ■ — Stunde 
45 Minuten. 

Nach dem Versuch Temperatur von 37-3. 

LIV. Versuch; an Johann Baltheisser. 
Siehe Versuch XVII der physiologischen Keihe. 



42 



Carl Rosenthal: 



Es folgen jetzt einige Beobachtungen an einem Phthisiker, der eben- 
falls nur geringe Temperaturerhöhungen aufwies, dessen Fiebercurve jedoch 
die nicht sehr häufige Erscheinung des Typus inversus zeigte. 

LV. Versuch; an Johann Regenfuss. 53 Jahre. Zimmermann. 
Wenig kräftiger Körperbau; schlechter Ernährungszustand. Sehr geringer 
Panniculus adiposus. Phthisiker (Lunge) mit Typus inversus. Dem ent- 
spricht aber nicht das Befinden des Patienten, da er sich Morgens wohler 
als Abends fühlt. Körperlänge 168"™. Körpergewicht 105 Pfund. Länge 
des Armes 65 '''". Umfang des Oberarmes 19 ''™. Befinden massig gut. 
6 Uhr Kaffee mit Brod. Appetit nicht vorhanden. Kurz vor dem Yersuch 
Temperatur von 39-0. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



Beginn: 8-55 Uhr. 
1. Therm. 16-8. 
8 -55 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 



9.0 

9.5 

9.10 

9.15 

9.20 

9-25 

9.30 



Differ. von 16 

22V 
27 
30 
321/ 



75 
2 57 



^■^ ,'2 77 

36V. „ 



6V 
4V 
3 

2V 
2 

9 



9-35 Uhr: Differ. von 38 V,"'^ 2 

9.40 „ 

9.45 „ 

9.50 „ 

9-55 „ 
10.0 „ 
10.5 „ 
10.10 „ 
1. Therm. 30-6 



40 „ 


IV2 


^■■^'U 7, 


IV2 


42^/, . 


IV. 


437, 77 


1 


44 „ 


V. 


44 „ 





44 „ 






Geringfügiges taubes Gefühl in den Fingerspitzen, welches im Verlaufe 
des Versuches noch etwas stärker wird. Hand schwitzt nicht. 

Maximum von 44 erreicht um 10-0 Uhr, also nach 1 Stunde 5 Minuten. 

LVL Versuch-; an Johann Regenfuss. Patient fühlt sich schwach. 
12 Uhr Mittag. 2 Uhr Kaffee mit Brod. Kurz vor dem Versuch Tempe- 
ratur von 37.4. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



Beginn: 5-12 Uhr. 
1. Therm. 26-2. 

5.12 Uhr: Differ. von 213/^'=™ 
o.lo „ ,, „ 22 „ 



5.20 Uhr: Differ. von 32 Va'"" 



V2 



5.25 „ 


77 


22V377 


5-30 „ 


77 


22V277 


1. Therm. 25.8. 







Maximum von 22'^ j^ erreicht um 5-15 Uhr. 
Kurz nach dem Versuch 86.6 Temperatur. 



LVIL Versuch; an Johann Regenfuss. Subjectives Wohlbefinden. 
12 Uhr Mittag. 2 Uhr Kaffee mit Brod. Kurz vor dem Versuch Tempe- 
ratur von 37.1. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



Calorimeteische Untersuchungen. 43 

4.15 Uhr: Differenz von 34'='" Vo 



4.20 „ „ „ 24 „ 

4-25 „ „ „ 24 „ 

1. Therm. 25.5. 



Beginn: 4-0 Uhr. 
,1. Therm. 26-7. 
4 . Uhr : Differenz von 21 ^"^ 
4-5 „ „ „ 23 „ 2 

4-10 „ „ „ 23V2„ V 

Maximum von 24 erreicht um 4.15 Uhr. 

Kurz nach dem Versuch Temperatur von 36.8. 

Sehen wir vom Versuch LV ab, dessen hohe Wärmeabgabe von 44 
mir bisher noch räthselhaft geblieben ist, so zeigen alle übrigen Versuchs- 
ergebnisse übereinstimmend einen recht niedrigen Werth der Wärmeabgabe. 
Dieser "Werth übersteigt nirgends die Zahl 29, durchschnittlich ist er aber 
nur etwa 24. Ob diese geringe Wärmeabgabe eine Folge des schwächlichen 
Körperbaues, des schlechten Ernährungszustandes, den beide Patienten in 
deutlichster W^eise zeigten, ist, oder ob dieselbe ein Ausdruck des Fiebers 
in der Weise ist, dass durch das den Fieberprocess bedingende Agens das 
vasomotorische Centrum derart gereizt wird, dass die Gefässe, besonders die 
der Körperoberfläche, sich stark contrahiren und so die Wärmeabgabe ein- 
schränken, darüber werde ich am Schlüsse meiner Versuche über das Fieber 
mich eingehender aussprechen. Hervorzuheben ist ferner der Umstand, 
dass bei diesen Kranken mit geringen Temperatursteigerungen regelmässig 
zur Zeit des Ansteigens der Körpertemperatur am Abend eine, wenn auch 
nur geringe Steigerung der Wärmeabgabe zu constatiren war. Auch hier- 
über will ich an dieser Stelle, um mich nicht wiederholen zu müssen, mich 
nicht näher auslassen. 

In einem Falle war es mir vergönnt, die Verhältnisse der Wärme- 
abgabe im Fieberfrost und in der Zeit nach dem Aufhören desselben ein- 
gehend zu studiren, 

LVIIL Versuch; an Martha Vestn er. 25 Jahre, verheirathet, zwei 
Kinder. Schwächlicher Körperbau. Ungenügender Ernährungszustand. Sehr 
geringer Panniculus adiposus. Phthisis pulmonum. Seit dem Jahre 1884 
Husten. Körpergewicht 84 Pfund. Länge des Armes 56 ^^. Umfang des 
Oberarmes 18 '^'^. 12 Uhr Mittag. 2 Uhr Kaffee mit Brod. Kurz vor dem 
Versuch Temperatur von 39.0. Seit 3^2 Uhr hat Patientin leichten Frost, 
der ungefähr alle 2—3 Minuten auftritt. Die Haut im Gesicht und an 
den Armen fühlt sich kühl an, an der Brust ziemlich warm. Cutis anse- 
rina. Linker Arm nackt im, linken Cylinder. 

1. Therm. Beginn: 5.20 Uhr. 

28.4 5-20 Uhr: Differenz von 20 <='" 

26.7 5.25 „ „ „ 183/,,, -l^U 

26-9 5.30 „ „ „ 17 „ -l^L 



44 Carl Rosenthal: 

1. Therm. 

5.35 Uhr: Differenz von 15\/' <=«> 



27-3 


5.35 


27.6 


5.40 


27.8 


5.45 


28.1 


5.50 


28-4 


5.55 


29.1 


6.5 


29-8 


6.10 


29.9 


6.15 


30-0 


6-20 


30.1 


6-25 


30-2 


6.30 


30.2 


6.35 



151/^ cm 


-1^4 


14 „ 


-IV4 


13 „ 


-1 


101/ 

^^ 12 77 


- V2 


12^4 77 


+ V4 


I3V2 77 


'U 


14V4 77 


'U 


14V4 77 





14^/. 77 


V2 


15V4 77 


V2 


15^', . 


V2 


16^/2 77 


'U 



77 77 

Hier wird der Versuch abgebrocheD, da Patientin sehr ermüdet ist. 

um 5 . 50 Uhr, also genau zu der Zeit, als der Manometer nach längerem 
Fallen zu steigen begann, gie1)t Patientin au, dass kein Frost mehr ein- 
getreten sei und sie wieder das Gefühl von Wärme habe. Doch hat sie 
keinerlei Fieberempfindungen. 6 Uhr: Kopf und Arme fühlen sich wieder 
wärmer an. 

Kurz nach dem Versuch Temperatur von 39-4. 

Diese Beobachtung ist also ein erneuter Beweis für die allerseits an- 
erkannte Behauptung, dass im Fieberfroste — hier handelte es sich allerdings 
nicht um einen ausgesprochenen Frost, sondern nur um leichtes in kurzen 
Intervallen auftretendes Frösteln — die Wärmeabgabe eine sehr geringe 
ist und zwar in Folge der stark contrahirten Hautgefässe. Interessant ist 
besonders der Umstand, dass sofort mit dem x\uf hören des subjectiven 
Kältegefühls auch die Wärmeabgabe stieg. Dass sich dieses sofort an dem 
veränderten Stande des Manometers kundgab, ist gewiss ein Beweis für die 
ausserordentliche Functionstüchtigkeit und Brauchbarkeit des angewandten 
Apparates. Der Wiederanstieg der Temperatur nach dem Aufhören des 
Frösteins war ein ausserordenthch langsamer; doch zeigte er sich auch deut- 
lich an dem Wärmerwerden der Haut, besonders am Kopf und den oberen 
Extremitäten, sowie am sofortigen Schwinden der Cutis anserina. Leider 
war es wegen der grossen Ermüdung der Patientin nicht angängig, den 
Versuch noch länger auszudehnen, und so war es mir nicht möglich, den 
höchsten Manometerstand abzuwarten. Doch war ja der Hauptzweck des 
Versuches bereits erreicht. 

Es folgt jetzt eine Reihe von Beobachtungen an einem Typhuskranken, 
die ich fast vom Besinn der Erkrankung an bis zum Tode des Patienten 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



45 



anzustellen in der Lage war, und die einige wohl nicht ganz uninteressante 
Ergebnisse zu Tage förderten. 

LIX. Versuch, an Michael Fees. Dienstknecht. 18 Jahre. Grosser, 
kräftiger Körperbau. Guter Ernährungszustand. Massig entwickelter Pau- 
niculus adiposus. Früher niemals krank gewesen. Am 26. März 1887 mit 
Fieber erkrankt; am 30. März in das Spital aufgenommen. ^2^ Uhr 
0-5^'^'^ Calomel. 9 ühr Milch. Länge des Armes 56-5«™, Umfang des 
Oberarmes 23 <=™. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 39-2. Linker 
Arm nackt im linken Cylinder. 





Beginn 


10 


2 Uhr. 


10 


35 Uhr: 


Differenz 


von 25 «™ 1 7, 


1. Therm. 1 


7-9. 




(1. IV. 87.) 


10 


40 „ 






. 26V, . IV4 


10 


2 Uhr 


Gleichstand des Manomet. 


10 


45 „ 






77 27V, . 1 


10 


5 „ 


Differenz von 4^1^ '=" 


10 


50 „ 






77 28 „ ^U 


10 


10 „ 






„ 12V, . 7V3 


10 


55 „ 






77 äo I2 „ I2 


10 


15 „ 






. I6V4 . 4 


11 


„ 






77 28V2 77 


10 


20 „ 






j? 19 I2 77 3 /, 


11 


5 „ 






77 28V2 77 


10 


25 „ 






. 21 V2 „ 2 


1. Therm. 26 


.8. 






10 


30 „ 






. 23V2 . 2 













Maximum von 28^/2 erreicht um 10-55 Uhr, also nach — Stunde 
59 Minuten. 

Hand warm; pelziges Gefühl in derselben. 

LX. Versuch, an Michael Fees. Patient fühlt sich matt. V2I2 Uhr 
0-5 Calomel. 12 Uhr Bouillon. 2 Uhr Milch. Linker Arm nackt im 
linken Cj'linder. Vor dem Versuch Temperatur von 39-3. 



55 Uhr: Differenz von 26 





5 

10 

15 

20 



27 „ ^ 

27V4 77 
27V4 77 



Beginn: 4-30 Uhr. 
1. Therm. 24-4. (1. IV. 87.) 

4.30 Uhr: Differenz von 17 ^™ 

35 „ :, 77 19 12 77 2 12 

40 24 4V 

^^ 77 77 77 -^^ 77 ^ 12 

45 „ „ „ 25 „ 1 

50 „ „ „ 25 V2 77 V2 1. Therm. 27.9. 

Maximum von 27 V,- 

Nach dem Versuch Temperatur von 39-5. 

LXI. Versuch, an Michael Fees. Patient fühlt sich zwar matt, 
im Allgemeinen aber subjectiv wohl. Diagnose auf Typhus sicher. Patient 
klagt nicht über subjectives Hitzegefühl. ^'29 Uhr Temperatur von 40-4. 
Darauf Bad (26*' bis 20 ^ E.). Nach dem Bade 9-10 Uhr Temperatur 
von 39-5. 7^., Uhr Milch. Linker Arm nackt im linken Cyhnder. 



46 



Carl Rosenthal: 



Beginn: 10-30 Uhr. 
1. Therm. 22-0. (2. lY. 87.) 

10-30 Uhr: Gleichstand des Manomet. 
10-35 „ Differenz von 6 «"^ 
10-40 „ • 
10-45 „ 



10 -50 Uhr: Differenz von 9 '^^ ^g 



7V2 . IV 



10-55 „ 
11.0 , 
11-5 ,, 
1. Therm. 24-2. 



,*? 



9V4 . 



8V2 . 1 



Maximum von 97^ erreicht nm 10-55 Uhr, also na<3h — Stunde 
25 Minuten. 

Der Arm fühlt sich nach dem Herausnehmen kühl an. 

LXII. Versuch, an Michael Fe es. Patient ist etwas matt, klagt 
nicht über Hitzegefühl. 12 Uhr Bouillon. 2 Uhr Milch. Vor dem Ver- 
such Temperatur von 40-4. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 

Beginn: 5-30 Uhr. 
L Therm. 25-4. (2. IV. 87.) 

5-30 Uhr: Differenz von 16 ''"^ 



35 
40 
45 
50 
55 



18 

20V 



2 

27 



237... „ 3/, 



6-0 Uhr: Differenz von 233/^ 

. 247, 
24 



cm 1/ 



6-5 „ 
6-10 „ 
6-15 „ 
6-20 „ 
6-25 ,, 
1. Therm. 28-0. 



2 " 

243/, , 

24^/, „ 



'2 
V2 



Maximum von 24^/^^. 



LXIII. Versuch, an Michael Fees. Patient klagt über Halsschmerz 
und Hitzegefühl. Rumpf fühlt sich sehr heiss an, Kopf und Arme weniger. 
12 Uhr Bouillon. 2 Uhr Milch. Temperatur kurz vor dem Versuch 40-7. 
Linker Arm nackt im linken Cylinder- 

Beginn: 4-0 Uhr. 
1. Therm. 24-2. (4. IV. 87.) 

4-0 Uhr: Gleichstand des Manomet. 



5-0 Uhr: Differenz von 227/«^ V^ 



4-10 
4-20 
4-30 
4-40 
4-50 



Differenz von 11 
„ 197 



2 " "^ /2 



2172 „ 2 
22V2 ., 1 



5-5 „ 
5-10 „ 
5.15 „ 
5.20 „ 
5.25 „ 
1. Therm. 26-8. 



2372 


. 'U 


23^/, 


„ y. 


24 


" u 


24 


„0 


24 


„0 



Maximum von 24 erreicht um 5 -15 Uhr, also nach 1 Stunde 15 Minuten. 

Der grösseren Einfachheit halber schliesse ich hier sogleich meine 
Versuche über die antifebrile Wirkung einiger Antipyretica (Antipyrin, 
Antifebrin) und kalter Bäder mit kalten Uebergiessungeu, welche bei den- 
selben Patienten angestellt Turden, an. 



I 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



47 



Nachdem also im vorigen Versuche der höchste Stand des Manometers 
mit 24 erreicht worden war, erhielt Patient 5-25 Uhr 1.5^™ Antipyrin 
in Oblate. 

1. Therm. 26-9. 5-25 Uhr: Differenz von 24 <=°^ 



5.30 



23^ 



1. Therm. 31.8. 
Der Versuch wurde 





. 30V,. 


3^4 




. • 34V4 . 


4 




. 37V,. 


3 




. 39V4„ 


2 




. 40V,. 


1 



Patient hatte den Arm ein wenig aus dem Cylinder gezogen. 

5-35 Uhr: Differenz von 26V2'"" + 3 

5.40 

5.45 

5-50 

5.55 

6-0 

hier abgebrochen, da Patient uriniren musste. 
5.53 Uhr: Das ganze Gesicht, sowie der Arm des Patienten ist mit Schweiss 
bedeckt. Die Haut des übrigen Körpers ist trocken. Kurz nach dem Ver- 
such Temperatur von 39-8. 

LXIV. Versuch, an Michael Fees. Status wie gestern. 7 Uhr: 
Temperatur von 40*1; TV'a Uhr: Bad; nach demselben Temperatur von 
37-6. Patient reagirt sehr gut auf Bäder. 7 Uhr Milch. Ab und zu 
etwas Wein. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 36-6 Linker Arm 
nackt im linken Cylinder. 



Beginn 9 • 40 Uhr. 
1. Therm. 19-8. (5. IV. 87.) 

9-40 Uhr: Grleichstand d. Manomet. 

9-50 „ Differ. von 12 «™ 
10.0 „ 
10.10 „ 



10 



15 I2 V 3 I2 



20 Uhr: Differ. von 18V, 

.. 20 

„ 20 
,. 20 



167. 



10 


25 „ 


» 


10 


30 „ 


?j 


10 


35 „ 


j; 


10 


40 „ 


?7 


1.1 


:herm. 27 


8. 



3/ 
/4 



10-15 „ „ „ 177,,, 1 

Maximum von 20 erreicht um 10-30 Uhr; also nach — Stunde 50 Min. 

10-30 Uhr: Patient zeigt eine Temperatur von 39-8. Darauf Bad 
(von 24 — 20° R.). 10 Minuten lang mit kalten Uebergiessungen von 8*'E. 
Nach dem Bade Temperatur von 37-2. 

Nach dem Bade wird Patient wieder in den Apparat gebracht. 
1. Therm. 22.5. 
10.55 Uhr: Grleichstand d. Manomet. 



11-0 

11.5 

11.10 

11.15 

11-20 



Differenz von 5V, ''"^ 

77 ?? ^ 12 ^1 u 

l'^l 1 

V 7? ^ U V 12 



11 .25 Uhr: Differenz von 8^1^"^ 



U'"^ 'U 



11-30 „ 
11-35 „ 
11.40 „ 
11-45 ,, 
1. Therm. 23-5. 



9V. . 



li 



48 



Cael Rosenthal: 



Maximum von 9^/^ erreicht um 11 «35 Uhr; also nach — Stunde 40 Min. 

Kopf und Extremitäten fühlen sich kühl an, Rumpf massig heiss. 
Der Arm zeigt sich nach der Herausnahme etwas cyanotisch. 

LXV. Versuch; an Michel Fees. Status idem. Früh Temperatur 
von 39-8, darauf um 7^2 ühr Bad: nach demselben Temperatur von 38-0. 
7 Uhr Milch. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 



Beginn: 10.5 Uhr. 
1. Therm. 26-2. (6. IV. 87.) 

10-5 Uhr: Differ. von 11 «^^ 
10-15, 
10-25 „ 



^V^. -33/, 



6V. 



1 



10-40 Uhr: Diflfer. von 4^/^^^ - V, 
10-45 , „ „ 4,'U,,- vi 

10-50 „ „ „ 4^U„ 

10-55 „ „ „ 4V,„ 

1. Therm. 24-7. 



10-35 



Maximum von 4^ 



Der Arm befindet sich um ein nicht unbedeutendes Stück weniger im 
Cylinder, als bei den früheren Versuchen. Da Patient somnolent ist, kann 
hierin kein Wandel geschaffen werden. 

10-55 Uhr: Patient erhält 0-5^™ Antifebrin und zwar zum ersten 



Male. 

1. Therm. 24 • 6. 

11-0 Uhr: Differenz von 474^"^ 



11-10 
11-20 
11-30 
11-40 
11-45 



4V. 

14V, 

21 

233, 



3V2 
6V2 



11-50 [Ihr: Differ. von 25 V,'^'^ 17^ 

11-55 

12-0 

12.5 

12-10 

12-15 

1. Therm. 31-5. 



26V.. 'U 
27 „ '!, 

2'^V2 . V2 

27V2 . 
27 Vo „ 



Maximum von 27^ 



Der 



Während der ganzen Versuche schwitzt Patient stark im Gesicht. 
Arm ist ganz nass vom Schweiss. 

Kurz nach dem Versuch Temperatur von 38-7 
Um 1-0 Uhr „ „ 38-4 

10. IV. 87 2V2 Nachmittags stirbt Patient. Autopsie ergiebt typischen 
Ileo-Typhus. 

Was lehren nun diese Versuche bezüglich der Wärme-Oekouomie im 
Fieber? Vor Allem kann wohl mit an Gewissheit streifender Wahrschein- 
lichkeit behauptet werden, dass die Wärmeabgabe des Patienten Fees im 
Allgemeinen eine bedeutend geringere war, als sie dies im normalen Zu- 
stande gewesen wäre. Dieselbe überstieg niemals den Werth von 28^/2. 



Caloeimeteische Unteesuchungen. 



49 



Wenn man bedenkt, dass Patient ein grosser kräftig gebauter, gut er- 
nährter junger Mann von 18 Jahren mit nur gering entwickeltem Fett- 
polster war, der also alle Bedingungen zu einer regen Wärmeabgabe seines 
Körpers in sich vereinte, und wenn man andererseits die hohen Werthe 
der Wärmeabgabe beispielsweise von Hrn. Morris und mir in Betracht 
zieht, so wird man sich der oben aufgestellten Behauptung nicht ver- 
schliessen können. 

Ein weiteres nicht unwichtiges Moment scheint mir der Umstand zu 
sein, dass bei jedem höheren Anstieg der Temperatur im Innern eine ge- 
ringere Wärmeabgabe nach aussen zu verzeichnen war. Dies widerspricht 
nun vollkommen der bei der ersten Versuchsreihe gefundenen Thatsache; 
denn dort stellte es sich heraus, dass beim Ansteigen der Körpertemperatur 
jedes Mal auch ein solches der Wärmeabgabe eintrat. Eine Erklärung 
hierfür werde ich erst dann zu geben versuchen, wenn ich die übrigen 
einschlägigen Versuche in extenso mitgetheilt haben werde. Ebenso will 
ich hier bezüglich der Wirkung der Antipyretica sowie der kühlen Bäder 
mit kalten Uebergiessungen nur die Thatsache feststellen, dass erstere jedes 
Mal eine Vermehrung, letztere eine bedeutende Verminderung der Wärme- 
abgabe zur unmittelbaren Folge hatten, indem ich mir ebenfalls vorbehalte, 
an einer späteren Stelle mich näher hierüber zu verl)reiten. 

Es folgen jetzt Beobachtungen an einem Kranken mit Pneumonia 
crouposa. 

LXVI. Versuch; an Carl Hennings. Soldat. 19 Jahre. Ziemlich 
grosser, kräftiger Körperbau. Guter Ernährungszustand. Gering entwickelter 
Panniculus adiposus. Früher immer gesund gewesen. Jetzt Pneumonia 
crouposa. Körpergewicht 139 Pfund. 1 Uhr Temperatur von 40-8, Bad 
um 2 Uhr, nach demselben 40-5. Patient reagirt schlecht auf Bäder. 
7 Uhr Milch. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 40-7. Linker Arm 
nackt im linken Cyhnder. 



Beginn: 4 


.35 Uhr. 


5.0 


Uhr 


: Differ. 


von 


207. <"° 


2 


1. Therm. 


17-8. 




5.5 


11 






22 \, 


IV2 


4.35 Uhr 


: Gleichstand d. Manomet. 


5.10 


11 






22V,, 1, 


V. 


4-40 „, 


Differ. 


von I6V2'™ 


5-15 


11 






23V2 11 


V. 


4.45 „ 


V 


,1 I4V2. 4 


5.20 


11 






22V2 . 





4.50 ,. 


11 


„ 16 1, IV2 


5.25 


11 






22V2 . 





4.55 „ 


11 


,1 I8V2. 2V2 


1. Therm. 


25.3. 









Maximum von 22^2 erreicht um 5-15 Uhr, also nach 



Stunde 



40 Minuten. 

Patient klagt über Kopfschmerz, starkes Hitzegefühl und Seitenstechen 
rechts. Nach dem Bade keine Besserung des Befindens. 

Archiv f. A. n. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 4 



50 



Cael Rosenthal: 



LXVII. Versuch; an Carl Hennings im unmittelbaren Anscliluss 
an den vorhergehenden Versuch. Klagt über starkes Hitzegefühl, ^j.ß Uhr 
zum ersten Male 1 • 5 ^™ Antipyriu in Oblate. Linker Arm nackt im linken 
Cylinder. 



V. 



Beginn: 6 


• 10 Uhr. 




6.35 


Uhr 


: Differ. 


von 


35 


cm 


1. Therm. 27-9. 






6-40 








35V. 




6-10 Uhr: Differ. 


von 22 '^^ 




6.45 








35V. 




6.15 „ 


„ 30 „ 


8 


6.50 








30 




6.20 „ 


jj 32 I2, „ 


2V2 


6.55 








36 


„ ^ 


6.25 „ 


j> 34 „ 


IV2 


7.0 








36 


„ 


6.30 „ 


?? 34 /^ „ 


V. 


1. The 


rm. 


30.6. 








Maximum von 

1/ Stnnrlp nn 


36. 

p.It Hpm Tflin 


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fühlen, doch habe sich das starke Hitzegefühl noch nicht gebessert. Am 
Ende des Versuches jedoch klagt Patient gar nicht mehr über Hitze; auch 
fühlt sich die Haut des Körpers deutlich kälter an, als zuvor. 

Nach dem Versuch Temperatur von 39.4; vor demselben 40 .5. 

LXVni. Versuch; an Carl Hennings. Heftige Schmerzen. Hitze- 
gefühl. ^2^ ühr Milch. ^2^ Uhr O.Ol Morphium subcutan. Eisblase 
auf die Brust. Kurz vor dem Versuch Temperatur von 40 . 2. Linker Arm 
nackt im buken Cylinder. 



Beginn: 9.30 Uhr. 
1. Therm. 19.8. 

9.30 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
9.40 „ Differ. von 18 «™ 



9.50 



23^ 



10.0 Uhr: Differ. von 24 «■" 
10-10 „ „ „ 24V2. 

10.15 „ „ „ 24Vo„ 



1/ 

/2 
V2 



10.20 „ 

1. Therm. 26.4. 



24^ 



Maximum von 24 V2 erreicht um 10.10 Uhr. 



also nach — Stunde 
40 Minuten. 

10.20 Uhr: Patient erhält 1.5^™ Antipyriu in Oblate. 



10.25 Uhr: Differ. von 28 «•" 



10.30 

10.35 

10.40 

10.45 

10.50 

10.55 

11-0 

11.5 



30^ 
3V 



3V 
2V 
1 



32V. . 


V. 


32V. „ 


V2 


33 „ 


v. 


33V2 „ 


V2 


33V. . 


V. 


34 „ 


. V. 



11. 10 Uhr: Differ. von 34 V, 

11.15 „ 

11.20 „ 

11.25 „ 

11-30 „ 

11.35 „ 

11.40 , 

1. Therm. 29 • 7. 



V. 



35V. 


V 


1 


36V. 


V 


V2 


37' 


?? 


V. 


37V, 


r 


V. 


37V. 


V 





37V. 


71 






Maximum von 37^/^ 



Caloeimetrische Untersuchungen. 



51 



Während des Versuches erhält Patient schluckweise Wasser uud Wein. 
1/2 Stunde nach dem Einnehmen des Antipyrins giebt Patient au, dass er 
sich leichter fühle. Die Haut des Körpers fühlt sich, die Wangen aus- 
genommen, nur massig' heiss an. 

Kurz nach dem Versuch Temperatur von 40.1 

Um 12 Uhr „ „ 39-9 

„ 3- 15 „ „ „ 39-6 

„ 5 „ „ „ 40 '2. 

LXIX. Versuch; an Carl Hennings. Eintritt der Krisis. Patient 
fühlt sich wohl, aber sehr matt. Haut des Körpers massig warm. Kein 
Seh weiss: Appetit stellt sich ein. Um 1 Uhr 0-5 ^""^ Antipyriu. Linker 
Arm nackt im linken Cylinder. 



Beginn: 4-30 Uhr. 
1. Therm. 26-5. 

4 . 30 Uhr : Differenz von 1 7 «^^ 
4 »35 „ „ „ 20 „ 

.40 213/ 

Maximum von 23. 



3 



4-50 Uhr: Differenz von aS""« IV^ 



4.55 „ 
5.0 „ 
1. Therm. 27.1. 



23,, 
23 „ 



Die Beobachtungen an dem Patienten Hennings zeigen dieselben 
Resultate, vielleicht noch in ausgeprägterer Weise, als die am Patienten 
Fe es. Auch hier haben wir es mit einem acut Erkrankten, hoch Fiebernden 
zu thun. Patient ist ein ziemlich grosser, kräftig und musculös gebauter 
Mann, der einen recht guten Ernährungszustand uud ein wenig entwickeltes 
Fettpolster aufweist. Dennoch übersteigen die Zahlenwerthe seiner Wärme- 
abgabe nicht 24^2; sie sind also noch geringer als diejenigen des Patienten 
Fe es. Hierbei machte ich die Bemerkung, dass Hennings, welcher weniger 
Wärme nach aussen abgab als Fees, sich subjeotiv um Vieles schlechter 
befand als letzterer; besonders klagte derselbe weit mehr über Störungen 
im Allgemeinbefinden, wie starkes Hitzegefühl, Durst und Kopfschmerz. 
Auch die an Fees gemachte Beobachtung, dass bei gesteigerter Körper- 
temperatur die Wärmeabgabe nach aussen eine geringere war, wurde durch 
die Versuche an Hennings bestätigt. 

Die folgenden zwei Versuche wurden an einem Knaben angestellt, der 
an einer unregelmässig verlaufenden Lungenentzündung litt, doch war der 
Krankheitsprocess , als ich meine Beobachtungen begann, im Rückschritt 
begriffen. Trotz dessen will ich diese Versuche hier mittheilen, weil sie in 
anderer Beziehung nicht ganz erfolglos waren. 

4* 



52 



Cael Rosenthal: 



LXX. Versucli; an Richard Wirth. 10 Jahre. Schwächlicher 
Körperbau; wenig guter Ernährungszustand. Gering entwickelter Panni- 
culus adiposus. Früher stets gesund gewesen. Unregelmässig verlaufende 
Pneumonia crouposa mit sehr steilen Curven. Subjectives Wohlbefinden. 
Appetit vorhanden. 7 Uhr Milch mit Weissbrod. 9 Uhr dasselbe. Tem- 
peratur 37-1. Linker Arm im linken Cylinder. 





Beginn: 9- 


5 Uhr V. 




10 


5 Uhr: 


Differ. 


TOU 253//™ 3/4 


1. Therm. 17 


.7. 






10 


10 „ 


77 


77 26V, „ V2 


9-5 


Uhr: 


Grleichstand d. Manomet. 


10 


15 „ 


77 


77 263/,, „ 1/^ 


9-15 




Differ 


von 9V2 ""^ 




10 


20 „ 


77 


77 27V, „ V2 


9.25 






14V 
77 ^^ 12 77 


5 


10 


25 „ 


77 


271/ 1/ 

77 •^* 12 77 /4 


9-35 






77 19 „ 


4V2 


10 


30 „ 


77 


,7 27V,. 


9-45 






77 22V477 


3V4 


10 


35 „ 


77 


,7. 27V2 ,7 


9.55 






77 241/4,7 


2 


1. Therm. 26 


•8. 




10.0 






77 25 „ 










Maximum von 27^2 erreicht um 10-25 Uhr, also 


nach 1 Stunde 


20 Minuten. 

















LXXI. Versuch; an Richard Wirth. Subjectives Wohlbefinden. 
6 Uhr Suppe. 37-8 Temperatur. Linker Arm nackt im hnken Cylinder. 



V2 



Maximum von 26V2 erreicht um 9-15 Uhr, also nach 1 Stunde 
10 Minuten. 

9-25 Uhr: Patient erhält Is^"' Antipyrin in Oblate. 



Beginn: 8.5 Uhr N. 


8.55 


Uhi 


: Differ. 


von 


24 «^ 


1 


1. Therm. 


16. 7. 


9-0 








25 „ 


1 


8.5 Uhr 


: Gleichstand d. Manomet. 


9.10 








26 „ 


1 


8.20 „ 


Differ. von ISVa""" 


9.15 








36V2 „ 




8.35 „ 


77 77 1" 77 5 I2 


9-20 








26V2 77 





8.45 „ 


77 77 22 „ 3 


9.25 








26V2 77 





8.50 „ 


77 77 23 „ 1 


1. Therm. 


25.1. 









9-30 Uhr: Differ. von 27 «™ V2 

9.35 „ „ „ 27 „ 

9*40 „ „ „ 27 /^ „ /^ 

9.45 „ „ „ 27V.. „ 



9.50 



27^ 



9.55 Uhr: Difler. von 28 V4 



10.0 „ 
10.5 „ 
10.10 „ 
1. Therm. 25.5. 



38V2 77 
28V2 77 
28Vo „ 



7? 77 

77 77 " • 12 77 

Maximum von 28 V2- 

Patient schläft fast während des ganzen Versuches. 

Entsprechend der nicht erhöhten Temperatur ist auch die Wärme- 
abgabe des Wirth eine relativ hohe (26V27 27V2)7 wenn man bedenkt, 
dass wir es hier mit einem kleinen, schlecht genährten Knaben zu thun 



Calüeimetrisci[e Unteb,buchungen. 53 

hatten- Ferner zeigte sich der geringe Einfluss des Antipyrins bei dem 
Patienten, übereinstimmend mit der Erfahrung, dass bei nicht Fiebernden 
die Antipyretica auf die Wärme-Oekonomie keinen merklichen Einfluss ausüben. 
Schliesslich hatte ich noch Gelegenheit, eine einzelne Beobachtung an 
einem Kranken mit Erysipelas faciei zu machen, welche meine früheren 
Beobachtungen in glücklicher Weise vervollständigt. 

LXXII. Versuch; an Nicolaus Fischer. Soldat. 23 Jahre. Kräf- 
tiger Körperbau; guter Ernährungszustand, massiger Pauniculus adiposus. 
Früher immer gesund gewesen. Erysipelas faciei am 6. Tage. 12 Uhr 
Bouillon. Vor dem Versuche Temperatur von 40 «6. Patient hat schon 
mehrfach Antifebrin bekommen. Linker Arm nackt im linken Cylinder. 

Beginn: 4'5 Uhr N. 
1. Therm. 16-4. 



4-50 Uhr: Differ. von 267,'=«^ 1 

4-55 „ „ „ m-'u„ v^ 

5.0 „ „ „ 263/,,, 

5-5 „ „ „ 26V, „ 

1. Therm. 25.3. 



4-5 Uhr: Gleichstand d. Manomet. 
4-20 „ Differ. von 23 «™ 
4*35 „ „ „ 23/2 " 12 

4-40 „ „ „ 251/2. 2 

Maximum von 26^^ .erreicht um 4-55 Uhr, also nach — Stunde 
50 Minuten. 

5-5 Uhr: Patient erhält 0-5 s"-«! Antifebrin. 

5- 10 Uhr: Differenz von 29 «"^ 2V4 
5-20 „ „ „ 32 „ 3 

5 '30 „ „ „ 37 /, „ 5 /, 

1. Therm. 29.8 5.40 „ „ „ 38^4,, 1 

Versuch musste hier abgebrochen werden, weil Patient ungeduldig 
wurde. Patient schwitzt ziemlich schwach. 

Nach dem Versuch Temperatur von 40.0 

Um 7 Uhr „ „ 39-8 

„ ö „ „ „ o9'4 

„ 9 „ „ „ 39.4. 

Wie verhält sich nun die Wärme-Oekonomie, in erster Linie die Wärme- 
abgabe des Körpers in jenem krankhaften Zustande, den wir Fieber nennen? 
Da das Hauptsymptom des Fiebers die erhöhte Körpertemperatur darstellt, 
so ist in dieser Frage zugleich die Frage nach der Genesis des Fiebers 
selbst gegeben. Seit langer Zeit stehen sich auf diesem Gebiete zwei Xu- 
sichten gegenüber. Die eine lässt die Temperaturerhöhung im Fieber durch 
Steigerung der Wärmeproduction, die andere durch Wärmeretention in Folge 
verringerter Wärmeabgabe entstehen. Eine vermittelnde Stellung zwischen 
diesen beiden extremen Ansichten nehmen diejenigen Autoren ein, welche 



54 Carl Rosenthal: 

sowohl das eine, wie das andere Moment für die Entstehung der Tempe- 
raturerhöhung in Anspruch nehmen. Was nun die Ergebnisse meiner hierauf 
bezüglichen Untersuchungen betrifft, so führen mich dieselben zu folgenden 
Schlüssen. Die Temperaturerhöhung im Fieber beruht im Wesentlichen 
auf einer Verringerung der Wärmeabgabe nach aussen. Es tritt also gleich- 
sam eine Anstauung der normaler Weise im Organismus producirten Wärme 
durch die Verminderung- der Abgabe nach aussen hin, ein. Es ist durchaus 
nicht noth wendig, nebenbei noch eine Steigerung der Wärmeproduction 
anzunehmen, wenn auch einer solchen Annahme mit zwingender Noth- 
wendigkeit nicht widersprochen werden kann. Die Abnahme der Wärme- 
abgabe nach aussen kommt nun in folgender Weise zu Stande. Jenes 
unbekannte, den Fieberprocess bedingende, im Blute kreisende Agens wirkt 
specjiisch auf das Vasomotorencentrum ein und zwar in zweierlei Weise. 
Entweder bewirkt dasselbe eine directe Erregung der Vasoconstrictoren, 
wodurch dann in Folge der starken Verengerung der Gefässe durch Con- 
traction ihrer Wände die Wärmeabgabe verringert wird; oder es wirkt 
durch ßeizunempfindlichmachung der Vasodilatatoren , wodurch dann die 
Vasoconstrictoren die Uebermacht erhalten und so auf indirectem Wege 
den oben geschilderten Effect erzielen. Auf welchem dieser beiden Wege 
die Verringerung der Wärmeabgabe erzielt wird, das hängt vielleicht von 
der individuellen Beschaffenheit des Kranken, vielleicht auch von der Art 
der Erkrankung oder des Fiebers ab. Ob aber nur das Hauptcentrum für 
die Vasomotoren, welches seinen Sitz in der Medulla oblongata hat, oder 
auch die übrigen Centren im Rückenmark in der oben angegebenen Weise 
thätig sind, das ist zwar mit Bestimmtheit weder zu behaupten, noch zu 
bestreiten, doch ist es a priori wohl wahrscheinlich, dass jenes im Blute 
kreisende Agens auf gleiche Wirkung ausübende nervöse Centra in gleicher 
Weise einwirkt. 

Auffallend ist die Thatsache, dass alle chronisch und gering Fiebernden, 
wenn sie auch im Allgemeinen geringe Werthe der Wärmeabgabe aufwiesen, 
doch zur Zeit des Ansteigens der lunentemperatur jedesmal eine, wenn 
auch nur geringe Steigerung der Wärmeabgabe zeigten, während um- 
gekehrt die acut fieberhaft erkrankten Patienten jede Steigerung ihrer 
Körpertemperatur mit einer Verringerung der Wärmeabgabe beantwor- 
teten. Da diese Erscheinung mit aller Constanz und ohne jedwede Aus- 
nahme auftrat, so muss für diesen scheinbaren Widerspruch eine aus- 
reichende Erklärung gegeben werden. 

Und diese hoffe ich im Folgenden gefunden zu haben. 

AVie ein jeder Theil des thierischen und menschlichen Organismus sich 
veränderten Verhältnissen anzupassen befähigt ist, falls ihm nur die dazu 
nöthige Zeit gewährt wird und falls andererseits die Veränderung der Ver- 



Caloeimetkische Untersuchungen. 55 

hältiiisse koiue allzu tiefgreifende war, so denke ich mir, dass bei einem 
chronisch fiebernden Menschen zwar anfangs, wio wir es bei den acut 
Fiebernden stets gesehen haben, bei Steigerung der Innentemperatur eine 
Veningerung der Wärmeal)gabe eintritt, dass aber bei längerer Dauer des 
Fiebers das Vasomotorencentrum durch den oft wiederholten Keiz ab- 
gestumpft wird, sich sozusagen an denselben gewöhnt und nun ein Zeit- 
punkt eintritt, während dessen vielleicht bei gesteigerter Körpertemperatur 
die Wärmeabgabe gar nicht verändert wird, während schliesslich auf eine 
noch unerklärliche Weise gerade die umgekehrte Wirkung eintritt, indem 
beim Anstieg der Binnentemperatur auch ein geringes Ansteigen der Wärme- 
abgabe auftritt. 

Nicht uninteressant scheint mir auch die Beobachtung zu sein, dass 
Fiebernde, deren Wärmeabgabe eine relativ grössere ist, die also entweder 
eine geringere Reizbarkeit der Vasoconstrictoren, oder eine geringere Reiz- 
unempfindlichkeit der Vasodilatatoren besitzen, sich eines weit besseren 
subjectiven Allgemeinbefindens zu erfreuen haben. Speciell klagen dieselben 
weit weniger über allgemeine Fiebersymptome, wie Hitzegefühl, Durst und 
Kopfschmerz. So klagte beispielsweise Hennings weit mehr über letztere 
Erscheinungen, als Fees, welcher auch relativ mehr Wärme abgab, als 
Ersterer. Mit der Schwere der Erkrankung an sich scheint aber dieser 
Umstand nichts zu thun zu haben. — Schon oben wurde angedeutet, dass 
zur Erklärung der erhöhten Temperatur im Fieber die Beschränkung der 
Wärmeabgabe nach aussen hin völüg ausreiche, dass man aber gegen die 
Annahme einer gesteigerten Wärmeproduction als zweite Ursache der Tem- 
peratursteigerung an sich nichts einwenden könne. Diese gesteigerte Wärme- 
production soll nun die Folge des gesteigerten Stoffumsatzes während des 
Fiebers sein, welcher sich deutlich in der vermehrten Harnstoffausscheidung 
documentirt. Ob es nur die stickstoffhaltigen oder nur die stickstofllosen 
Körperbestandtheile sind, welche in verstärktem Maasse verbrennen, oder 
ob es beide sind, diese Frage ist immer noch nicht mit voller Sicherheit 
zu beantworten, kommt aber hier wenig in Betracht. Sollte nun nicht 
angenommen werden können, dass dieser gesteigerte Stoffumsatz erst eine 
Folge der durch das Fieberagens bewirkten Veränderung des Blutes, speciell 
seiner abnormen Erwärmung ist? Dass er bezüglich der erhöhten Körper- 
temperatur nur eine untergeordnete Rolle spielt? Diese Ansicht wurde in 
mir gestärkt durch die Ergebnisse einer Reihe von Stoffwechselversuchen, 
die mein Freund Dr. M. Kumagawa aus Tokio im Laboratorium des Hrn. 
Professors Dr. E. Salkowski angestellt hat, und die in nächster Zeit ihrer 
Veröffentlichung entgegensehen. Er hat unter Anderem überzeugend nach- 
gewiesen, dass, während eine grosse Anzahl der Antipyretica, wie z. B. Anti- 
pyrin, Chinin u. s. w. den Stoffumsatz im Organismus hemmen und ver- 



56 Carl Rosenthal: 

ringern, Antifebriu gerade das Gegentheil bewirkt, indem durch Aufnahme 
dieses Mittels der Stoffumsatz in erheblichem Grade erhöht und verstärkt 
wird. Wenn man sich nun aber vergegenwärtigt, wie prompt in den 
meisten Fällen gerade das letztgenannte Mittel den Fieberprocess in der 
günstigsten Weise beeinflusst, so ist es doch sehr unwahrscheinlich, dass 
das Wesen des Fiebers — worunter man ja die Erhöhung der Eigenwärme 
zu verstehen pflegt — durch den gesteigerten Stoffumsatz in so hohem 
Maasse dargestellt werde. 

Was die Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Antipjretica 
(Antipyrin und Antifebrin) betriö't, so hat es sich mit aller Constanz heraus- 
gestellt, dass die angewandten antifebrilen Mittel durch Steigerung der 
Wärmeabgabe nach aussen hin wirken. Sie befreien auf diese Weise gleich- 
sam den Organismus von der Last der in ihm über das normale Maass 
gestiegenen Wärme, die durch Nichtabgabe nach aussen aufgehäuft wurde. 
Diese Mittel müssen also jedenfalls in der Weise ihre Wirkung entfalten, 
dass sie entweder die Reizbarkeit der Vasoconstrictoren abschwächen, oder 
diejenige der Vasodilatatoren erhöhen. Der Schlusseffect ist in beiden Fällen 
derselbe, nämlich eine mehr oder weniger beträchtliche Erweiterung be- 
sonders der Hautgefässe, die sich deutlich in dem Rothwerden der Haut 
kund giebt. Dazu kommt dann noch ein gewöhnlich sehr starker Ausbruch 
von Schweiss. Die Wirkung tritt gewöhnlich sehr bald nach Einverleibung 
des Mittels ein, wie das aus den betreffenden oben in extenso angeführten 
Versuchen ohne Weiteres deutlich ersichtlich ist. 

Die Patienten fühlten sich gewöhnlich einige Zeit, nachdem die Stei- 
gerung der Wärmeabgabe eingetreten ist, um vieles leichter und wohler, 
klagen speciell nicht mehr über das vorher bestandene intensive Hitzege- 
fühl. Dass die erstmalige Anwendung der antifebrilen Mittel bei einem 
Kranken weitaus den stärksten Effect zu zeigen pflegt, während bei öfterer 
Anwendung derselbe gewöhnlich geringer wird, darf nicht Wunder nehmen, 
wenn man bedenkt, dass eben alle Organe des thierischen Organismus sich 
mehr oder weniger schnell an irgend welche Gifte oder andere wirksame 
Stoffe zu gewöhnen im Stande sind und sich gegen deren Wirkung ab- 
stumpfen. Auch der Umstand, dass ein Kranker weit besser auf Antipj- 
retica reagirt, als ein anderer, birgt nichts Wunderbares in sich; denn auch 
hier kommt wieder die individuell verschieden grosse Erregbarkeit der 
Vasomotorencentra in Betracht. 

Bezüglich der Wirkung kühler Bäder mit kalten Uebergiessungen und 
der hieraus zu ziehenden Schlussfolgerungen muss ich mir vorbehalten, an 
einem anderen Orte und in anderer Zeit mich auszusprechen, da ich bis 
jetzt zu einem endgiltigen Resultate noch nicht zu gelangen vermochte. 

Ueberblicken wir nun noch einmal die ganze Anzahl aller physiolo- 



Caloeimetetsche Unteesüchungen. 57 

gischen und patholugischen Versuche, welche in vorliegender Arbeit ange- 
stellt wurden, so sehen wir, was die ersteren anbelangt, dass die Ergebnisse 
derselben zumeist Alles, was bisher theils geschlossen, theils durch thermo- 
metrische Messungen festgestellt worden, als zutreffend erwiesen haben. Wir 
haben gesehen, welchen Einfluss auf die Wärme-Üekonomie des menschlichen 
Organismus die allgemeinen Verhältnisse wie: Alter, Grösse, Gewicht, Er- 
nährungszustand, mehr oder weniger gut entwickelter Panniculus adiposus, 
Tageszeit u. s. w. ausüben ; wir haben ferner gesehen, dass die Beschaffen- 
heit des Ernährungszustandes, sowie die Entwickelung des Panniculus adiposus 
unter diesen allgemeinen Verhältnissen den grössten Einfluss besitzen. 

Was die specielleren Verhältnisse angeht, so haben wir gezeigt, dass 
z. B. die Contraction der Muskeln eine sehr bedeutende Erhöhung der 
Wärmeproduction und der Wärmeabgabe zur Folge hat, und das hierin 
nächst der Oxydation der aufgenommenen Nahrungsstoffe sicherlich eine 
Hauptquelle für die Wärmeproduction des menschlichen Körpers zu suchen 
ist. Interessant war es auch, zu zeigen, wie regelmässig sich der Einfluss 
des Alkohols, und zwar um so mehr, je weniger die Versuchspersonen an 
den Genuss derselben gewöhnt schienen, zeigte; nicht weniger interessant 
war auch der klare Nachweis des Einflusses angestrengter geistiger Thätig- 
keit auf die Wärmeproduction. Von dem bis jetzt für sehr gering ge- 
haltenen Einfluss innerlich genommen heissen Wassers, ohne jeden specifisch 
wirkenden Zusatz, hat es sich erwiesen, dass derselbe dem des Alkohols 
nahe kommt. Dagegen war dasselbe, äusserlich angewandt, wie es auch 
anders kaum zu erwarten war, von so geringfügigem Einflüsse, dass der- 
selbe sich mit unserem Apparate nicht nachweisen Hess. Ganz ohne jeden 
Einfluss zeigte sich die Anwendung der Antipyretica (Antipyrin, Antifebrin) 
bei gesunden, fieberlosen Individuen, ein Ergebniss, wie es auch viele Andere, 
welche hierher zielende Versuche anstellten, gefunden haben. 

Auffallend war die Thatsache, dass mechanische Arbeit (Hanteln) ausser- 
halb des Apparates, nicht nur keine Erhöhung der Wärmeabgabe im Ge- 
folge hatte, sondern dass darauf sogar die Wärmeabgabe regelmässig eine 
geringere wurde, als vor der Arbeit. Doch habe ich mich ja an der be- 
treffenden Stelle über diese auffallende Erscheinung schon hinreichend aus- 
-gesprochen. Noch auffallender war der Umstand, dass der linke Arm stets 
mehr Wärme abgab, als der rechte; ob dieser Umstand wirklich, wie man 
wohl behauptet hat, in der ungleichen Blutvertheilung auf der rechten und 
linken Körperhälfte, beruhend auf anatomischen Verschiedenheiten der die 
Arme mit Blut versorgenden Gefässe, zu suchen ist, das auseinander zu 
setzen, ist hier nicht der Ort. 

Das Einreiben des Armes mit wenig perspirablen Stoffen, wie Vasehne, 
ergab mir stets eine Verminderung der Wärmeabgabe; doch darf man wohl 



58 Cakl Rosenthal: Caloeimetrische Unteesuchungen. 

nicht diese Art der Einreibung mit der sonst gebräiiclilichen Speckein- 
reibiing bei fiebernden Kindern auf eine Stufe stellen, da bei der ersteren 
Anwendungsweise eine ziemlich bedeutende Schicht Fett auf dem Arme 
verbleibt und so vielleicht mechanisch die Wärmeabgabe theilweise hindert. 
Die Behandlung des Armes mit Senfspiritus erwies sich als sehr wenig 
wirksam. Schliesslich ergaben die Versuche mit Einathmung von Amyl- 
nitrit recht gute Resultate, nicht weniger gute diejenigen mit Verhinderung 
des venösen Abflusses mittels Aderlassbinde. 

Es sind also die gefundenen Ergebnisse fast durchaus übereinstimmend 
mit den bisher von Anderen und auf andere Weise festgestellten. Der 
etwaige Werth und das Interesse der hier angestellten Untersuchungen 
liegt also nicht sowohl in der Neuheit der gefundenen Resultate, als viel- 
mehr in deren relativer Genauigkeit, da dieselben vermittelst eines sehr 
zweckmässig construirten und ausserordentlich gut functionirenden Apparates 
calorimetrisch ermittelt wurden. 

In zweiter Linie wurde eine Reihe pathologischer Versuche angestellt, 
welche sich wesentlich um die Frage über das Fieber drehten, woran sich 
dann eine Reihe anderer über die Wirkung der Antipja-etica (Äntipjrin, 
Antifebrin) und der Bäder reihten. Kurz zusammengefasst und in grossen 
Zügen gaben diese Untersuchungen folgendes Resultat. 

Die Erhöhung der Eigentemperatur im Fieber beruht im Wesentlichen 
und in erster Linie auf der Einschränkung der Wärmeabgabe nach aussen. 
Wie diese zu Stande kommen muss, darüber ist im Vorhergehenden aus- 
führlich gesprochen worden. In zweiter Linie kommt vielleicht noch eine 
erhöhte Wärmeproduction in Frage, deren Grund dann in dem gesteigerten 
Stoffumsatz zu suchen wäre. Doch ist darauf hiugewiesen worden, dass 
vielleicht dieser gesteigerte Stoffumsatz erst eine Folge der durch das Fieber 
veränderten Circulationsbedingungen ist, und dass derselbe bezüglich der 
Temperaturerhöhung nur eine untergeordnete Rolle spielt. 

Eine verständige Fieberbehandlung muss also darauf bedacht sein, 
durch die Anwendung geeigneter Mittel die Wärmeabgabe des Kranken zu 
steigern. Und dies wird durch die sogenannten Antipyretica erreicht. So 
habe ich wenigstens von Antipyrin und Antifebrin nachgewiesen, dass deren 
Wirkung in der Steigerung der Wärmeabgabe besteht. 

Ueber Bäder mit Uebergiessungen und deren Wirkung wird, wie 
schon oben gesagt, an anderer Stelle berichtet werden. 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 

VOD 

Prof. Dr. Leopold Auerbach ^ 

lu Breslau. 



1. Vorbemerkungen. 

Die Fähigkeit, durch die Mimdöffnung von aussen her Flüssigkeit an- 
und einzusaugen spielt ja in der Lebensweise des Menschen mehr noch 
als in derjenigen der übrigen Säuger eine bedeutende Rolle. Bald nach 
der Geburt nächst der Athmung als erste zweckmässig combinirte Thätig- 
keit animaler Muskeln in Wirksamkeit tretend, liefert sie ihm nicht nur 
im Säuglingsalter die einzige naturgemässe Art der Nahrungsaufnahme 
sondern auch weiterhin während seines ganzen Lebens das vorherrschende 
Mittel, dem Körper flüssige Nähr- und Reizstoffe zuzuführen, indem bei 
der menschlichen Art des Trinkens die Hineinbeförderuug des Getränkes 
in die Mundhöhle regelmässig durch Saugthätigkeit bewerkstelhgt wird,^ 
Aber auch das Einsaugen gewisser gasförmiger Substanzen in die Mund- 
höhle ist in Form des Rauchens einem grossen Theile des Menschenge- 
schlechtes Bedürfniss und tägliche Gewohnheit geworden. Eine weitere 
vielfache Anwendung ist dann noch das Saugen an Röhren bei mancherlei 
technischen Operationen. 



^ Einiges aus dieser Abhandlung bildete den Inhalt eines von mir am 22. Sep- 
tember 1886 in der physiologischen Section der Berliner Naturforscherversammluug ge- 
haltenen Vortrags. (S. Tageblatt dieser Versammlung. S. 201. — Ein etwas weniger 
knappes Eeferat findet sich in Nr. 80 der „Deutschen Medicinalzeitung" vom 4. Oc- 
tober 1886.) 

■■' Dies gilt auch von manchen anderen Säugethieren, z. B. Affen, blutsaugenden 
Fledermäusen, Wiederkäuern, Einhufern, Dickhäutern, unter denen jedoch der Elephant 
das Wasser in seinen Rüssel einzieht, um es dann in die Mundhöhle hineinzublasen. 



60 Leopold Auerbach: 

Demnach ist diese eigenartige motorische Leistung kein unwichtiges 
Object der Physiologie, etwa auf derselben Linie stehend mit den Vorgängen 
des Kauens und Schlingens, und wie diese der Erklärung bedürftig, eine 
Grleichberechtigung, die sich indessen nur wenig geltend gemacht hat. 

Denn eine Umschau in der Litteratur ergiebt die Thatsache einer im 
Allgemeinen sehr geringen Berücksichtigung, ja oft gänzlichen Vernach- 
lässigung der Frage, ein Missverhältniss, welches sich am Deutlichsten 
darin abspiegelt, dass die überwiegende Mehrzahl der. seit sechzig Jahren 
bis auf den heutigen Tag erschienenen G-esammtdarstellungen der Physio- 
logie, und darunter gerade viele hervorragende oder sonst sehr ausführliche 
den Vorgang des Saugens überhaupt gar 'nicht berühren,^ und dass auch 
in den übrigen meistens der Gegenstand nur mit einigen flüchtigen Worten 
gestreift wird. Noch weniger hat sich die Anatomie berufen gefühlt, auf 
die Sache einzugehen, und auch die grossen, lexikalisch gehaltenen Ency- 
klopädien der Medicin weisen dieselbe Lücke auf.^ Als eine Ursache dieser 
Zurücksetzung scheint sich namenthch die folgende darzubieten. Insofern 
es nämhch in dem neueren Entwickelungsgange der Wissenschaft lag, vor- 
zugsweise nur positiv Begründetes zu berücksichtigen, und indem für die 
Besprechung in zusammenfassenden Werken in der Eegel nur vorliegende 
empirische Specialarbeiten bestimmend waren, so fehlte es eben hinsichtlich 
des Saugens an dieser Grundlage und Anregung bis vor nicht sehr langer 
Zeit gänzlich, obwohl einige ohne nähere Begründung hingeworfene Meinungen 
vielfach ausgesprochen waren. Nächst Hales,^ der einmal bei Gelegenheit 
pflanzenphysiologischer Studieu auch die Kraft, mit der ein Mann mit dem 
Munde zu saugen vermochte, hydrostatisch bestimmte, hat, so viel ich weiss 
zuerst Poncet^ gegen das Jahr 1860 eine den Mechanismus dieses Vor- 
gangs betreffende experimentale Untersuchung angestellt, eine Arbeit welche 
jedoch in Deutschland unbekannt, wenigstens unbeachtet geblieben ist und 
auch mir unzugänglich war. Sodann hat im Jahre 1875 Donders^ einen 
verdienstlichen Beitrag zur Sache gehefert und ausserdem Vierordt^ im 



^ So ist es z. B. in den betreffenden Werken von Magendie, Job. Müller, 
Valentin, Ludwig, Brücke, Budge, Wundt, L. B. ermann (Grmidriss) u. A. m. 

^ Wie T d d 's Cyclopaedia of Anatomy and Fhysiology, das Nouveau Diction- 
naire de Medecine et de Chirurgie, herausgegeben von Jaccoud und die von Eulen- 
burg redigirte Ee al- JEncyclojpaedie der Medicin. 

^ Haies, citirt von Hutchinson, Art. Thorax in Todd's Cyclopaedia.IY. \).10&0. 

* Poncet, citirt bei Milne Edwards, Legons sur VÄnatomie et la Physiologie 
com-paree etc. 1860. t. VI. p. 96. 

^ Donders, Ueber den Mechanismus des Saugens. Pflüger's Archiv u. s. w. 
Bd. X. 

^ Vierordt, Physiologie des Kindesalters in Gerhardt's Handbuch der Kinder- 
krankheiten, Tübingen 1881. 2. Aufl. Bd. I. S. 337. 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration, 61 

Jalire 1881 in einigen seiner „Physiologie des Kindesalters" eingeflochtenen 
Bemerkungen das Resultat seiner Beobachtungen an Säuglingen bekannt 
gegeben. Aber auch diese Mittheilungen, auf die ich noch zurückkommen 
werde, streifen nur einzelne Punkte der Frage und sind zum Theil sehr 
discussionsfähig; auch haben sie auf die spätere Litteratur nur ausnahms- 
weise Einfluss ausgeübt. 

Vielleicht aber ist die Action des Saugens etwas so Einfaches und 
Alles daran so selbstverständlich, dass deshalb ein häufigeres und gründ- 
licheres Eingehen auf dieselbe unnöthig war? Aus manchen naheliegenden 
Gründen kann es so scheinen. Dennoch zeigt in diesem Punkte eine ver- 
gleichende Durchsicht der Eachlitteratur zunächst mindestens so viel, dass 
nichts weniger als Einhelligkeit, vielmehr geradezu Verwirrung herrscht. 
So wenig zahlreich auch verhältnissmässig die vorliegenden Aeusserungen 
sind, so bieten sie gleichwohl eine erhebliche Vielgestaltigkeit dar. Zwar 
über das physikaliche Princip des Vorgangs, nämlich Verdünnung der 
Mundhöhlenluft und Gegenwirkung des atmosphaerischen Druckes, ist ja 
längst, wenigstens seit den Zeiten Haller 's, kein Zweifel mehr; betreffs 
der Formveränderungen hingegen und der Muskelactionen , durch welche 
der negative Druck in der Mundhöhle erzeugt wird, haben sich mannig- 
fache und zum Theil widersprechende Vorstellungen, wie sie im Laufe der 
Jahrhunderte successive entstanden, bis heutigen Tages nebeneinander 
erhalten, ohne sich, über ihre absolute oder relative Berechtigung ernst- 
lich auseinanderzusetzen, bald isolirt und exclusiv auftretend, bald zu 
einigen locker zusammengestellt, bald auch zu irgend einem Gesammtaus- 
drucke von bedenklicher Complexion verbunden.^ Wenn nun auch von 
vorn herein die Möglichkeit zugestanden werden soll, dass mehrere unter 
sich verschiedene Mechanismen des Saugens existiren, so dürfte doch einer- 
seits um so weniger einer derselben als ausschliesslich giltig hingestellt 
werden, und würde es andererseits nothwendig, den Geltungsbereich der 
einzelnen, so wie auch ihre etwaige Combinirbarkeit festzustellen. Indessen 
ist ja auch, nicht vorauszusetzen, dass alle hervorgetretenen Ansichten über- 
haupt ihre Rolle weiter spielen müssen. Es sollten nach eingehender Prü- 
fung diejenigen immer wieder auftauchenden Vorstellungen, die sich etwa 
als ganz unhaltbar erweisen, als solche genügend gekennzeichnet und damit, 



^ Beispiele der letzteren Art finden sich auch in neueren Schriften; hier sei nur 
eines aus einem älteren Werke angeführt: InBurdach, Die Physiologie als ErfaJirungs- 
wissenscliaft. Leipzig 1840, heisst es in Bd. YI, S. 151: „Die MammaUen saugen durch 
gemeinsame Wirkung von Lippen, Backenmuskeln und Zunge unter Beihülfe des Ein- 
athmens" und ferner S. 152: „Beim menschlichen Trinken wird die Zunge zurück- 
gezogen und eine Einathmungsbewegung gemacht." Vergleiche auch einige später bei- 
zubringende Citatc. 



62 Leopold Auerbach: 

wenn möglich, definitiv eliminirt werden. Ausserdem aber hoffe ich zeigen 
zu können, dass der gewöhnliche Hergang beim Saugen mit dem Munde 
sich doch etwas anders gestaltet, als es den darüber verbreiteten Vor- 
stellungen entsprechen würde, und dass gewisse andere Formen dieser 
Thätigkeit beachtenswerthe Beziehungen zur Mechanik der Respiration dar- 
bieten. Es sollen sich also an die oben bezeichnete, sehr nothwendige 
kritische Prüfung und Sichtung in dem Folgenden einige Reihen positiver 
Beobachtungen zur Sache anschliessen. Ich werde dabei so verfahren, dass 
ich die verschiedenen, wirklichen oder angebhchen Mechanismen des Sau- 
gens einzeln bespreche und meine eigenen Ermittelungen theils an passen- 
den Stellen einflechte, theils in besonderen Abschnitten darlege. In der 
Anordnung des Stoffs werde ich im Allgemeinen die historische Reihenfolge 
inne halten, mit wenigen durch Rücksicht auf die Darstellung veranlassten 
Ausnahmen. 



II. Vermeintliclie und wirkliche Function der TVangen. 

Hiernach muss ich mit Besprechung einer Ansicht beginnen, die so 
Mancher vielleicht für längst abgethan halten wird, die dies aber doch 
nicht so ganz ist, wie sowohl die Litteratur als auch sachliche Erwägungen 
zeigen, Ueberdies ist die Geschichte dieser Meinung gewissermaassen psycho- 
logisch merkwürdig. Letztere muss auch deshalb vorweg geprüft werden, 
weil die Erscheinungen, auf welchen sie fusst, sich bei jeder Art des Sau- 
gens ereignen können. 

Ich meine die Annahme, dass die Wangen Saugorgane seien, und 
dass besonders der Buccinator eine Function beim Saugen habe. Mit wun- 
derbarer Zähigkeit, den Fortschritten der Wissenschaft durch einige Varia- 
tionen sich anpassend, hat diese Vorstellung durch Jahrhunderte bis auf den 
heutigen Tag sich erhalten. Denn nicht bloss in mündlicher Aussprache 
giebt sie sich noch häufig genug kund, sondern hat auch in mehreren 
Publicationen der letzten Jahre wieder Lebenszeichen von sich gegeben.^ 



^ Dass auch ein Ausspruch Kronecker's (Die Schluckbewegung. Deutsche me- 
dicinische Wochenschrift ^ 1884, Nr. 16 — 26, S. 8 des Sonderabdr.), dahin lautend: 
„Meist aber geschieht das Saugen, wenn es von der Zungenbewegung unab- 
hängig ist, durch Erweiterung der Wandungen der Mundhöhle," in dem- 
selben Sinne gemeint, nämlich auf die Wangen zu beziehen sei, möchte ich nicht an- 
nehmen; er könnte aber leicht so aufgefasst werden. Hingegen ist sehr deutlich fol- 
gende Stelle in I. Munk's Physiologie des Menschen und der Säugethiere. Berlin 
1881. S. 191: „So führt der Mensch die verengte Mundspalte an den Eand des mit 
Flüssigkeit gefüllten Gefässes und saugt letztere mit Lippen und Backen an." 
Andere eine ähnliche Anschauung verrathende Stelleu aus praktisch-medicinischen Ab- 



Zur Mechanik des Saugens und deu Inspiration. 03 

Sehen wir deshalb genauer zu, worauf dieselbe sich gründen kann, und 
ob etwas von Werth in ihr enthalten ist. 

Entstanden ist sie aus den irrigen Deutungen zweier an sich diametral 
entgegengesetzter Thatsachen. Die eine betrifft die Aufblähung der Wangen 
beim Blasen, eine Formveränderung, welche in alter Zeit als eine active, 
durch die Backennmskeln bewirkte angesehen wurde. Namentlich war es 
eben der Buccinator, welchem einige Anatomen des 16. Jahrhunderts die 
Fähigkeit zuschrieben, eine Auswärtsbewegung und Ausdehnung der Wangen 
zu bewirken.^ Wie ernst das gemeint war und wie hartnäckig sich 
diese Vorstellung in vielen Köpfen erhalten haben muss, geht daraus her- 
vor, dass nachdem schon im 17. und der ersten Hälfte des 18. Jahrhun- 
derts mehrere angesehene Autoren jene Ansicht ausführlich bestritten hatten,^ 
viel später noch Haller es für nöthig fand, der Fortdauer jenes Missver- 
ständnisses vorzubeugen,^ ja sogar noch Henle sich von Neuem veranlasst 
sah, demselben ausdrücklich entgegenzutreten.*' Insoweit aber jene irrige 
Anschauung herrschte, konnte sich auf dieser Grundlage folgerichtig auch 
die Ansicht von einer Saugthätigkeit des Buccinator durch Erweiterung der 
Mundhöhle entwickeln und mit jener so lange andauern, dass eben noch 
heute die Nachwirkungen bemerkbar sind. 

Inzwischen hatte jedoch die Neigung, die Backenmuskeln für die 
Theorie des Saugens zu verwerthen, noch von einer anderen Richtung her 
eine neue Anregung empfangen. Man glaubte in einer der obigen ge- 
rade entgegengesetzten Thatsache einen Anhalt zu ünden, nämlich in der 
beim Saugen nicht selten eintretenden grubenförmigen Einbuchtung der 
Wangen, welche allerdings ihrer Lage nach der vorderen Ausbreitung des 
Buccinator entspricht. Diese Erscheinung hielt man vielfach wieder für 
eine active, durch den genannten Muskel bewirkte Formveränderung und 
sah nun wunderlicher Weise in dieser vermeintlichen Thätigkeit des Bucci- 
nator ein Hülfsmittel des Saugens^ obwohl es doch auf der Hand lag, dass 



handluiigen hiei* anzuführen würde zu viel Raum erfordern. Erwähnen will ich nur 
noch, dass auch H. Ranke in seiner Abhandlung: „Ein Saugpolster der menschlichen 
Wange" (Virchow's Archiv u. s. w. Bd. XCVII) mehrfach von einer Function des 
Bucciuators beim Saugen spricht, freilich in einem raodificirten Sinne, über den ich 
mich bald noch näher aussprechen werde. 

^ Columbus, De re anatomica. Venedig 1559. p. 122. — Andr. Laurentii 
Historia anatomica. Prankfurt 1600. p. 135. 

^ Adr. Spigelii De humani corporis fahrica. 1627. p. 100. — Santorini, 
Ohservationes anat. Venedig 1724. p. 33. 

* Haller, Elementa Physiologiae etc. t. VI. p. 37: „Buccinator non quod iuflet 
buccas sed quod iuflatas deprimat." 

•* Hcnle, Bandhucl der Muskellelire. 1858. S. 159. 



64 Leopold Aueebach: 

eine Verengerung des Mundraumes den Saugact nicht fördern sondern nur 
abschwächen kann. 

Wahrscheinlich um gegen diesen nahe liegenden Einwand die alte 
Meinung zu retten, w^urde übrigens einmal, nämlich von Soemmering,^ 
noch eine ganz absonderhche Erklärung hinzugefügt, dahin gehend, der 
nach innen ausgeübte Muskeldruck vermöge die Luft der Mundhöhle nicht 
bloss nach vorn sondern andere Male auch „hinterwärts" zu treiben und 
durch diese Luftströmung das Saugen zu vermitteln. In der That ge- 
lingt es bei fest geschlossenem Munde, namentlich nach vorherigem Auf- 
blasen der Backen, durch Zusammenziehung der letzteren die Luft nach 
hinten in den Rachen zu jagen, was mit einem am Gaumensegel ent- 
stehenden Geräusche verbunden ist; allein dies kann natürlich zu keiner 
Saugwirkung führen, da ja der gesteigerte innere Luftdruck auch nach 
vorn hin wirkt und einen etwa zwischen den Lippen befindlichen Körper 
wegblasen und nicht ansaugen würde. 

Thatsächlich ist nun, wie bekannt, die Einbuchtung der Wangen über- 
haupt keine active, sondern eine ganz passive Tormveränderung, 
nämlich eine durch den überwiegenden äusseren Luftdruck be- 
wirkte Einstülpung. Dies lässt sich, so zu sagen, unmittelbar em- 
pfinden, und man hat wohl deshalb eine objective Begründung nicht für 
nöthig gehalten. Es wird aber doch, nicht bloss um dieser willen, sondern 
auch wegen weiter sich ergebender Anknüpfungen gut sein, die beweisen- 
den Thatsachen einmal hervorzuheben, und diese liegen in Folgendem. 
Bei auch nur einiger Aufmerksamkeit stellt sich leicht heraus, dass die 
Einsenkung der Wangen keine nothwendige Begleiterscheinung 
des Saugens ist, und dass sie ausserdem um so geringer aus- 
fällt, je schneller beim Saugen die Luftverdünnung in der 
Mundhöhle schon während ihres Entstehens wieder ausgeglichen 
wird; denn sie bleibt aus, wenn dabei reichlich gasförmige oder tropfbare 
Flüssigkeit durch die Mundöffnung einströmen kann, ist massig, wenn dieser 
Zweck nur langsam und mit Schwierigkeit erreicht wird, am stärksten aber, 
wenn er ganz verhindert ist, z. B, wenn bei geschlossenem Munde eine 
Sauganstrengung gemacht wird, und verschwindet in letzterem Falle sofort, 
wenn die Lippen ein wenig geöffnet werden, so dass äussere Luft eindringen 
kann. Sie steht also zu dem erzielten Saugeffect in umgekehrtem 
Verhältniss, wächst hingegen mit dem Grade der wirklich in der Mund- 
höhle sich ausbildenden Luftverdünnung, durch die sie mit physikalischer 
Nothwendigkeit hervorgerufen werden muss. Sie ist demnach eine 
Wirkung und nicht ein Factor des Saugens. 



1 Soemiiiering, Vom Baue des menscJiHcJien Körvers. 1791. Bd. 11. S. 83. 



Zuß Mechanik des Saügens und der Inspiration. 65 

Eine Nebenbedingung ihres Entstehens ist noch die, dass der Unter- 
kiefer einigem! aassen gesenkt ist, weil sonst die Mauer der Zähne und die 
Zunge das Einstülpen der Wangen verhindern. 

Dem möchte ich jedoch noch hinzufügen — und es ist dies für die 
Beurtheilung einschlägiger Versuche nöthig — dass eine Grube in den 
Wangen von solcher Trichterform überhaupt nur auf die eben bezeichnete 
Art und nur beim Saugen, niemals aber durch Contraction irgend welcher 
Backenmuskeln, auch nicht des Buccinator sich bildet, wie Manche meinen. 
Es wird sich das bald zeigen, da ich auf die specielle Wirkungsweise des 
letztgenannten Muskels näher einzugehen noch eine besondere Veranlas- 
sung habe. 

Es ist nämlich noch eine dritte Gestalt zu erwähnen, welche die tra- 
ditionelle Lehre neuerdings angenommen hat. Diese lautet dahin, der 
Buccinator habe die Aufgabe, die Wange während des Saugacts zu stützen 
und zu verhindern, dass dieselbe zu tief nach innen und zwischen die 
Zähne gedrängt werde. In dieser Weise ist sie von H. Ranke in seiner 
obenerwähnten Abhandlung angenommen und dabei wie als etwas ganz 
Bekanntes und Selbstverständliches vorausgesetzt worden. Aber auch in 
dieser Form ist sie nicht haltbar, und zwar erstens, weil der Buccinator 
in Contraction einen Uebelstand, ähnlich demjenigen, den er angeblich ver- 
hindern soll, vielmehr auf seine Art selbst herbeiführen würde, und zweitens 
weil sich nachweisen lässt, dass er sich beim Saugen überhaupt nicht contrahirt. 

In ersterer Hinsicht ist Folgendes zu bemerken. Schon die alten 
Anatomen nahmen mit Recht au, dass dieser Muskel im Stande sei, Speise- 
theile, die in den Raum zwischen den Wangen und den Zähnen gerathen 
sind, wieder nach innen zu schieben. Es lässt sich aber leicht constatiren, 
dass er dies nicht bloss an der vorher aufgetriebenen Wange und bis zum 
elastischen Gleichgewichtszustande derselben, sondern darüber hinaus leistet, 
und dass auch von der schlaffen Ruhelage der Wange ausgehend durch 
die Thätigkeit des Muskels ein nach innen vorspringender und eventuell 
zwischen die Zähne eindringender Wulst gebildet wird. Man kann sich 
hiervon zunächst durch locale Faradisirung, die am besten von der inneren 
Wangenfläche aus vorgenommen wird, überzeugen. Die Specialschriften 
der Elektro-Therapeuten geben, so viel ich finde, immer nur ein Anpressen 
der Wange an die Zähne an; und dies ist ja bei Faradisirung von aussen 
und bei aneinander geschlossenen Zahnreihen ganz richtig; bei einem ge_ 
wissen Abstände der letzteren jedoch findet man durch Betasten von innen 
eine der Ausdehnung des contrahirten Muskels entsprechende convexe An- 
schwellung. Und ganz dasselbe ist noch bequemer durch Willenseinfluss 
auf den Muskel zu erzielen, auch bei offenem Munde, wobei es gleichgiltig 
ist, ob die Intention auf Hineindrängen der Wange oder auf Zurückziehen 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abtlilg. 5 



66 Leopold Aueebach: 

des entsprechenden Mundwinkels gerichtet ist, da beide Wirkungen unzer- 
trennlich verbunden sind. Während nun innen ein stark vorspringender 
Hügel zu erkennen ist, lässt sich äusserlich wohl öfters eine stärkere Mar- 
kirung der Lachfalte, niemals hingegen eine trichterförmige Vertiefung, 
ähnlich der beim Saugen entstehenden, beobachten,^ vielmehr sogar gewöhn- 
lich eine leichte Auftreibung. Dieses Verhalten ist leicht erklärlich durch 
die mit der Contraction verbundene Dickenanschwellung des Muskels, welche 
in noch viel stärkerem Maasse nach innen hervortritt und hier eben den 
Wulst auftreibt. 

Beiläufig bemerkt ist mit dieser Bewegung eine erhebliche Entwickelung 
mechanischer Kraft in der Querrichtung der Muskelfasern verbunden. Denn 
wenn man einen Finger innen anlegt, ohne die Wange nach aussen zu 
stülpen, und nun den Buccinator contrahirt, so wird durch diesen der 
Finger, selbst wenn man einen gewissen Widerstand leistet, 1 — 2 °™ weit 
nach innen geschoben, und während der Fortdauer der Contraction gelingt 
es nur mit ganz beträchtlichem Kraftauf wände, die innere Hervorragung 
der Wange zurückzudrücken. ^ Dieser mechanische Effect wird eben gelegent- 
lich beim Kauen verwerthet.^ 

Es wäre also zur Vermeidung des Eindringens von Wangensubstanz 
zwischen die Zähne die Thätigkeit des Buccinator ein zweckwidriges IMittel. 
Dass aber thatsächlich beim Saugen dieser Muskel in Ruhe bleibt, geht aus 



^ In einigeu von v. Ziemssen publicirten Abbildungen zeigt sich zwar an der 
von aussen auf die Gegend des Buccinators aufgesetzten Elektrode eine grubenförmige 
Vertiefung der Wange, was leicht den Anschein erwecken kann, als sei diese auch eine 
Folge der elektrischen Erregung. Sie ist jedoch sicher nur ein mechanischer Effect der 
tief eingedrückten Elektrode, wie denn auch der erklärende Text von einer solchen 
Wirkung der Erregung des Muskels nichts erwähnt. 

^ Hierin liegt auch ein unterscheidendes Merkmal dieses Wulstes von der beim 
Saugen entstehenden Einstülpung, die sich sehr leicht zurückschieben und umstülpen 
lässt. 

* Eine auf die Faserrichtung senkrechte Wirkung kommt ja noch einigen anderen 
der Willkür unterworfenen Muskeln zu, und zwar solchen, die Hohlräume begrenzen, 
so als Druckwirkung bei den Bauchmuskeln und einigen Sphinkteren, als Druck- 
und Zugwirkuug beim Zwerchfell. In diesen und anderen ähnlichen Fällen jedoch 
ist es die Verkürzung an sich, Vielehe, da sie bogenförmig verlaufende Fasern be- 
trifft, durch deren Annäherung an die gradlinige Form die mechanische Leistung 
hervorbringt. Hingegen ist wohl die oben erw^ähnte Vervverthung der Dickeuanschwel- 
■lung zu einer mechanischen Leistung im Gebiete der aui malen Muskeln sehr selten, 
vielleicht indess auch bei gewissen Verrichtungen der Zunge, z. B. beim Schlingen mit 
im Spiele. Viel öfter aber dürfte das erwähnte Moment in der Mnsculatur der vege- 
tativen und Circulationsorgane mitwirken und namentlich in hohem Maasse bei der 
Arbeitsleistung des Herzeus iu Betracht zu ziehen sein. — Es möchte sich von einem 
allgemeinen Gesichtspunkte aus wohl lohnen, messende Versuche über die von den 
Muskeln bei der Verkürzung in transversaler Richtung entwickelte Kraft anzustellen. 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspieation. 67 

Folgendem hervor. In Action ist er nämlich, wie Ranke richtig voraussetzt, 
wirklich im Stande, der vom Luftdruck abhängigen Einstülpung zu wider- 
stehen, was ich durch folgende Beobachtung bestätigt finde. Wenn man 
bei geschlossenen Li^^pen und der für die Grubenbildung nöthigen Senkung 
des Unterkiefers beide Buccinatoren auch nur massig in Thätigkeit setzt 
und zugleich eine Sauganstrengung hinzufügt, so bleibt in der That während 
dieser unnatürlichen Combination die äusserliche Abüachung und Vertiefung 
aus. Nun ist aber von einer solchen Hemmung beim gewöhnhchen natur- 
gemässen Saugen nicht das Geringste zu bemerken; denn schon eine sehr 
schwache Saugbeweguug genügt, um ein Einsinken der Wange zu veran- 
lassen, und eine starke macht, dass sie tief zwischen die Zähne hinein- 
gezogen wird. Also kann der Muskel dabei nicht in Thätigkeit sein. 

Seine Mitwirkung wäre auch dadurch sehr störend, dass er ja die 
Mundwinkel zurück- und die Mundöffnung breit zieht, während doch zur 
Umfassung des Saugobjectes ein Vorstrecken der Lippen und eine rundlich 
enge Gestaltung der Mundöffnung gehören. 

In keiner Weise also agirt der Buccinator beim Saugen, 
und es wäre endlich Zeit, ihn bei der Erklärung dieses Vorganges gänzlich 
bei Seite zu lassen. 



Die mechanische Erklärung der an den Backen eintretenden Veränderung 
schliesst indess nicht die Frage aus, ob dies nur eine gleichgiltige Neben- 
erscheinung sei, oder ob ihr irgend eine, sei es schädliche oder nützliche 
Wirkung zukomme. In dieser Beziehung ist nun zwar darüber kein Zweifel 
möglich, dass der Saugact selbst dadurch nicht unterstützt, sondern nur 
abgeschwächt werden kann. Gleichwohl glaube ich sie als etwas dem 
Organismus Nützliches ansehen zu müssen. Da nämlich, wie oben nach- 
gewiesen wurde, die Einstülpung der Wangen nur in dem Maasse er- 
folgt, als die Sauganstrengung vergeblich ist, so kann jene als ein 
regulatorischer Vorgang betrachtet werden, der einer über- 
mässigen Verdünnung der Mundhöhlenluft vorbeugt und damit 
ihre Schleimhaut vor Schädigung bewahrt. Eine zu hohe Luft- 
verdünnung wäre nämlich geeignet, bei anhaltenden und schwierigen oder 
ganz fruchtlosen Bemühungen zu saugen — man denke nur an die oft 
so mühsamen und vergeblichen Anstrengungen der Säuglinge — in der 
Schleimhaut der Mundhöhle eine passive Hjperaemie hervorzurufen, ähnlich 
wie dies sogar an der weniger gefässreichen und derben äusseren Haut unter 
einem trockenen Schröpf köpfe geschieht. Unter einem solchen, wie er ge- 
wöhnüch gehandhabt wird, dürfte nach einigen von mir angestellten Be- 
obachtungen der negative Druck kaum je den Werth von 100™'^^ Hg er- 
erreichen, während der Mund-Saugapparat eines Mannes sehr leicht das 

5* 



68 Leopold Auerbach : 

Gleiche und unter Umständen das siebenfache leistet. Und wären selbst 
die Folgen nicht mit einem Male hochgradig, so würden sie doch bei 
öfterer Wiederholung immerhin nicht gleichgiltig sein. Von diesem Ge- 
sichtspunkte aus betrachtet haben die Wangen allerdings eine Function 
beim Saugen, indem sie gleichsam wie umgekehrte Sicherheitsventile 
wirken. 

Die Fähigkeit hierzu verdanken sie aber gerade ihrer Biegsamkeit und 
Dehnbarkeit, welche selbst massig fetten Backen an der Stelle, auf die es 
ankommt, in der Regel genügend erhalten ist. Wenn hingegen in einzelnen 
Fällen, sei es an dem Punkte, den H. Ranke hervorgehoben hat, sei es 
in grösserer Ausdehnung, sehr dickes und derbes Fettgewebe die Wangen 
derart steift, dass ihre Einstülpung erschwert oder ganz verhindert wird, 
so ist es sehr fraglich, ob dies eine vortheilhafte individuelle Eigenthümlich- 
keit sei. Freilich wird dann von anderen Punkten her theilweise Ersatz 
geleistet werden. Denn auch das Gaumensegel kann durch den Druck der 
Rachenluft in gewissem Grade in die Mundhöhle hinein vorgewölbt werden 
und wir werden später sehen, dass unter Umständen sogar Theile der Zunge 
in den beim Saugen erzeugten leeren Raum durch den äusseren Luftdruck 
hineingepresst werden. 

III. Iiispiratorisclies Sanken. 

Anders hingegen steht es mit einer zweiten älteren Theorie, nämlich 
derjenigen, dass das Saugen mittelst Inspiration," also durch Erweiterung 
des Brustraumes bewerkstelligt werde. Diese im vorigen Jahrhundert von 
Sturm und Halle r^ ausgesprochene und ohne Weiteres als alleingiltig 
aufgestellte Ansicht behauptete sich dann lange Zeit hindurch in viel ver- 
breiteter Geltung. In unserer Zeit ist sie im Ganzen in den Hintergrund 
getreten und erfährt im Uebrigen eine sehr wechselnde Behandlung, die sich 
in widersprechenden Extremen bewegt. Während sie nämlich von den 
Meisten gänzlich verlassen ist und zwar in der Regel einfach ignorirt, zu- 
weilen auch ausdrücklich und schlechthin verworfen wird, findet sich hier 
und da auch jetzt noch gerade als das gewöhnliche Mittel des Saugens 
eine inspiratorische Thoraxbewegung bezeichnet und diese Vorstellung sogar 
auf das menschliche Trinken angewandt, ^ zwei diametral entgegengesetzte 
Ansichten, die sicherlich beide, jede in ihrer Art, verfehlt sind. 

Denn einer so einfach negativen Abfertigung, wie sie der inspirato- 
rischen Theorie meist zu Theil wird, widerspricht in ausgiebigster Weise 

^ Haller, Elementa Pliysiologiae etc. t. III. p. 296. 

^ Beispiele für diese verschiedene Behandlung ergeben sich aus der Vergleichung 
der Lehrbücher, auch derjenigen der letzten Jahre. 



Züii Mechanik des Saüüens und der Inspieation. (59 

zunächst eine Thatsache, welche allerdings von physiologischer Seite bisher 
kaum irgendwo beachtet worden ist, aber sehr berücksichtigt und erwähnt 
zu werden verdient, nämlich die Art, wie in mehreren sehr verbreiteten 
Gewerben mit dem Saugheber operirt wird. Ohne Weiteres ist zunächst 
leicht zu sehen, dass die Küfer, wenn sie mit einem solchen Instrumente 
von grösseren Dimensionen einem Fasse Flüssigkeit entnehmen, mit einem 
Zuge eine erstaunliche Quantität des Fluidums in die Höhe saugen, nämlich 
bis zu 2 Liter und darüber, ein Volumen, das ja die Capacität der Lungen 
noch bei Weitem nicht erschöpft, hingegen diejenige der Mundhöhle um 
das 24- bis 30 fache übertrifft. Letzterer Umstand ist zwar an sich nicht 
ganz für den inspiratorischen Modus entscheidend, insofern man an eine 
versteckte Summirung der Effecte zahlreicher, rasch sich folgender Einzel- 
acte eines andersartigen Saugens denken könnte. Immerhin ist die Er- 
scheinung auffallend und war für mich zu einer eingehenderen Unter- 
suchung bestimmend, über welche einiges Nähere mitzutheilen um so mehr 
angel)racht sein dürfte, als sie auch für die Beurtheilung der Kraft der 
Athmungswerkzeuge lehrreich ist. 

Die gebräuchlichen, in neuerer Zeit fast immer von Glas gefertigten 
Saugheber sind Pipetten grossen Maassstabes. Es giebt deren zwei Abarten, 
kleinere, im engeren Sinne Stechheber genannte, von ca. 58*"^ Länge und 
im Ganzen schlank konischer Form, nur etwa 300°"™ fassend, und grosse 
als Kugelheber, zuweilen auch als Kropf heber bezeichnete von 70 — 80°™ 
Länge. Diese letzteren bestehen aus einer unteren, ca. 40 "^ langen, geraden, 
nur ganz schwach konischen Röhre, die nach oben hin in ein trompeten- 
förmig erweitertes Halsstück übergeht und über diesem zu einer grossen 
Hohlkugel von 14—16°™ Durchmesser und 1600—1800°°™ Rauminhalt 
aufgeblasen ist, auf welcher noch ein kurzes Stück Röhre als Mundstück 
aufsitzt, so dass sie im Ganzen 1-7 bis über 2 Liter Flüssigkeit auf- 
zunehmen vermögen. Beim Gebrauche werden sie annähernd senkrecht 
eingetaucht und durch Saugen am oberen Ende die Flüssigkeit zum Auf- 
steigen gebracht, derart, dass diese eventuell den ganzen Raum der grossen 
Hohlkugel füllt. Es mag nun die nächstliegende Vorstellung sein und wird 
wirklich selbst von solchen Personen, die das Verfahren oft genug mit 
angesehen haben, geglaubt, dass an diesen Kugelhebern gerade so, wie wir 
es bei Benutzung kleiner Pipetten zu thun pflegen, „mit der Zunge" gesaugt 
werde. Die ausübenden Individuen selbst aber sind sich eines anderen 
Sachverhalts wohl bewusst. Von mehreren solchen erhielt ich auf meine 
Erkundigungen Autworten, welche übereinstimmend auf Athembewegungen 
hinwiesen, und eine Beobachtung . derselben am Orte ihrer Thätigkeit schien 
dies schon genügend zu bestätigen. Um jedoch hierin ganz sicher zu gehen 
und die Einzelheiten des Vorgangs genauer wahrzunehmen, was nur am 



70 Leopold Auerbach : 

entkleideten Oberkörper möglich ist, sowie auch um einige l3ezügliche 
Messungen anstellen zu können, unterzog ich mehrere auf diese Arbeit ein- 
geübte Personen speciellen Beobachtungen in meinem Laboratorium, zu 
welchen ich zunächst einen grossen Kugelheber, später aber ein eigens 
construirtes, für Maassbestimmungen besser geeignetes Instrument benutzte 
und die Bedingungen der Einzelversuche in mehrfacher Weise variirte. 

Dabei erwies es sich zuvörderst als ganz richtig, dass der Effect in der 
Hauptsache durch active Erweiterung des Brustraumes bewirkt wird. Mit 
dem ersten Momente des Saugens beginnt eine langsame und allmählich 
immer mühsamer werdende Inspirationsbewegung, durch welche in 7 bis 
10 Secunden das Wasser in die obere Hälfte der Kugel hinauf und eventuell 
nach Füllung der letzteren auch noch durch das 8"™ hohe Ansatzstück 
bis in die Mundhöhle hinein gezogen wird. Der Aufstieg durch die untere 
Röhre und selbst in einen untersten Abschnitt der Kugel hinein ist meist 
in der ersten Secunde vollendet und damit ca. ^2 ^^^^^ gehoben, worauf 
der so viel grössere übrige Theil der Zeit zur Füllung der Kugel ver- 
braucht wird. Da nämlich mit dem Ansteigen der Wassersäule auch die 
Schwierigkeit ihrer weiteren Ueberwindung immer grösser wird, und da 
überdies in der Halsgegend der Röhre und noch mehr in der unteren 
Hälfte der Kugel der Querschnitt des Gefässes rasch wächst, so erfolgt 
das Ansteigen überhaupt mit abnehmender Geschwindigkeit und nament- 
lich in der genannten Strecke mit progressiver Verlangsamung. Im letzten 
Momente jedoch, bei dem TJebergange aus dem Kugelraume in das enge 
Mundstück bewirkt zuweilen die vorhandene äusserste Muskelanstrengung 
ein beschleunigtes, fast plötzliches Aufsteigen des Wassers in den Mund 
der Versuchsperson. 

Der motorische Mechanismus selbst zeigt sich bei zweien der unter- 
suchten Männer (A. und B.) in vollkommener Weise aus thoracischer und 
abdomineller Inspiration combinirt, so jedoch, dass die Hervortreibung der 
Bauchwand schon innerhalb der ersten zwei Secunden ihr Maximum erreicht, 
auf dem sie verweilt, während die weitere Steigerung des Effects allein von 
den Hebern des Thorax und der Rippen übernommen wird. Gegen das 
Ende dieses zweiten Zeitraumes ist wohl zuweilen in Folge der ausgiebigen 
Erweiterung des unteren Thoraxrandes ein leichtes Wiedereinsinken des 
Epigastriums zu bemerken, die gesammte übrige Bauchwand jedoch kehrt 
erst nach Aufhören der inspiratorischen Sauganstrengung aus ihrer ge- 
wölbten und gespannten Form zur exspiratorischen Ruhestellung zurück. 
Dem gegenüber wird bei der dritten Versuchsperson (C), die bei ruhigem 
Athmen ganz normale Verhältnisse aufweist, sofort mit Beginn des Saug- 
acts die Bauchwand eingezogen und dies weiterhin immer stärker, worauf 
sie sich erst in der folgenden Esxpiration wieder vorwölbt, eine Umkehrung 



Zur Mechanik des >Saugens und dek Inspiration. 71 

der iiurmalen respiratorischen Baiichbewegung, wie sie auch sunst hei will- 
kürlich forcirter Inspiration sehr häufig, ja sogar an der Mehrzahl ge- 
sunder Menschen zu beobachten ist. Auch noch ein anderer Küfer, der 
sich zur genaueren Beobachtung nicht einfand, hatte mir als Ergebniss 
seiner Selbstbeobachtung angegeben, die Hauptsache sei eine Einziehung 
des Bauches, eine wunderliche Aeusserung, welche sich indess aus dem eben 
Erwähnten genügend erklärt. Bei dem Individuum C, das ich auch mittels 
Percussion während des Saugens untersuchte, glaube ich zur Erklärung 
des erwähnten Verhaltens eine mangelhafte Mitwirkung des Zwerchfells bei 
diesem willkürlich bewerkstelligten Einathnmngsverfahren mit in Anspruch 
nehmen zu müssen,^ und damit stimmt es auch, dass die Leistungen von 



^ Die oben berührte, alltägliche und dennoch paradoxe, weil mit dem Zwecke der 
AthembeweguDg nicht harmonirende Ei-scheinung . dass eine kräftige Inspiration auch 
an ganz gesunden Individuen mit Einziehung der Bauchwand verbunden ist, wird, wo 
sie überhaupt Beachtung findet, jetzt immer durch die Annahme erklärt, die Hebung 
der unteren Rippen schaffe so viel Raum in den Hypochondrien, dass die durch den 
Druck des Zwerchfells verdrängten Eingeweide denselben nicht auszufüllen vermögen. 
Dass nun ein solcher Raumdefect veranlasst und durch den Druck der Luft auf das 
bewegliche Abdomen wieder ausgeglichen wird, ist ja nicht zu bezweifeln; fraglich 
hingegen kann es erscheinen, ob dieser Vorgang trotz normaler Abflachung 
des Zwerchfelles erfolge, wie man anzunehmen pflegt. Schon Hutchinson 
(Todd's Gyclopaedia, Art. Thorax, S. 1081) hat in diesem Punkte Zweifel ausgesprochen. 
Nach meinen Ermittelungen dürfte jene Voraussetzung nicht durchaus zutreffend, über- 
haupt die ganze Sache nicht so einfach sein. Es müssen in dieser Frage meines Er- 
achtens noch folgende, innerhalb der Breite der Gesundheit individuell verschiedene 
Bedingungen in Betracht gezogen werden, nämlich erstens das Maass der Ausdehn- 
barkeit der Lungen im Verhältniss zu demjenigen des Brustraumes, ein Verhältniss, das 
eben sehr häufig zu Ungunsten der ersteren ausfällt, also in diesem Sinne eine relative 
Insufficienz der Lungen dai'stellt, welche einer gleichzeitigen Maximalbcwegung 
des Zwerchfells und der Thoraxwandung, ja sogar der letzteren allein nicht zu folgen ver- 
mögen, — zweitens eine relative Schwäche des dünnen Zwerchfellmuskels im 
Vergleich zu den in's Gesammt viel mächtigeren Hebern und Erweiterern des Thorax, — 
drittens aber, insofern es sich um willkürliche Athmuug handelt, eine gewisse, trotz 
gegcntheiliger Behauptungen (s. z. B. Ludwig's Lehrbuch der Physiologie. 2. Aufl. 
1861. Bd. IL S. 491) nachzuweisende Macht und Veränderlichkeit des Willens- 
einflusses auf die einzelnen Gruppen der Inspirationsmuskeln, namentlich 
oft sich äussernd durch gewohnheitsmässig ungenügende oder ganz unterbleibende 
Activirung des Diaphragma's beim w^iUkürlichen Einathmen. Von letzterem Umstände 
giebt den sprechendsten Beweis die Thatsache, dass bei manchen Individuen die Ein- 
ziehung des Epigastrium's keineswegs bloss mit forcirter Inspiration verbunden ist, son- 
dern sofort eintritt, wenn auf Veranlassung willkürlich eine auch nur schwache In- 
spiration ausgeführt wird. — In Folge dieser variabeln Verhältnisse ist auch die in 
Rede stehende paradoxe Inspirationsw^eise, obwohl überaus häufig anzutreffen, doch 
keineswegs so allgemein, wie gewöhnlich und auch von Hutchinson angenommen 
worden ist. Abweichungen von derselben kommen in allen Abstufungen vor, und es 
giebt sogar so manche Personen, namentlich männlichen Geschlechts, die willkürlich 



72 Leopold Auerbach: 

C. erheblich niedriger ausfallen als die von A. und B., obwohl gerade bei 
C. die thoracische Bewegung und besonders die Erweiterung der Inter- 
costalräume sehr bedeutend ist. Die Last der Wassersäule muss ja durch 
Erschwerung des Lufteintritts in die Lungen ähnlich wirken wie etwa eine 
Stenose der oberen Luftwege, bei der ebenfalls öfters eine Einziehung des 
Epigastriums erfolgt, und sie mag das ihrige zur Herstellung der Erschei- 
nung beitragen. Dennoch ist letztere nur individuell eintretend, und es 
ist offenbar, dass jenes Moment bei den bestveranlagten Individuen durch 
MitbenutzuDg und kräftige Gregenwirkung des Diaphragma überwunden wird. 

Immer aber, auch bei der ersten Gruppe der beobachteten Personen 
(A. und B.) wird der grössere Theil der Arbeit durch die thoracischen 
Muskeln geleistet. Die Erweiterer und Heber des Thorax werden mächtig 
angestrengt und zuletzt aufs Aensserste gespannt, auch die accessorischen 
Hülfsmuskeln, darunter sichtlich der CucuUaris und der Sternocleidomastoi- 
deus und ausserdem auch die Gruppe der Sterno-thyreo-hyoidei, durch 
welche zugleich von vorn herein Kehlkopf und Zungenbein mit einem Ruck 
ein Stück abwärts gezogen werden und in dieser tiefen Stellung während 
des ganzen Saugacts verharren. Die Mitwirkung der letztgenannten Mus- 
kelzüge hat eine mehrfache Bedeutung. Erstens nämlich können und 
müssen dieselben, nachdem sie unter Dehnung ihrer schwachen Antago- 
nisten, der Stylohyoidei und Digastrici das Zungenbein abwärts gerückt 
haben und während sie es in dieser Stellung festhalten, zugleich durch den 
weiteren Zug auf ihre unteren Ansatzpunkte zur Hebung des Sternums 
beitragen. Zweitens dient die Fixirung des Zungenbeins nach unten mit 
gleichzeitiger Contraction der Hyoglossi dazu, durch Niederziehen des hin- 
teren Theils der Zunge die Communication der Mundhöhle mit dem Kehl- 
kopf weit offen zu erhalten. Auf eine dritte accidentelle Beziehung kann 
ich erst im letzten Abschnitte dieser Arbeit eingehen. 

Zur vollen Uebertragung der Wirkung dieser inspiratorischen Anstren- 
gung auf den Inhalt des Hebers gehört natürlich Abschliessuug gegen die 
äussere Luft, namentlich auch Verhinderung des Luftzutritts durch die 
Nase. Man wird schon voraussetzen, dass letztere durch Erhebung des 
Gaumensegels und Anschmiegen desselben an die ßachenwand erreicht 
wird, wie dies gewöhnlich bei einer rein durch den Mund erfolgenden In- 
spiration geschieht und eventuell, nämlich bei weit geöffnetem Munde leicht 
zu sehen ist. Am Saugheber, um dessen oberes Ende der Mund des Sau- 
genden fest geschlossen ist, lässt sich dies Verhalten nicht ohne Weiteres 



in ausgiebigster Weise zugleich thoraciscb und abdominell inspiriren. Ausserdem ist 
auch oftmals an einem und demselben Individuum unter Hiulenkuug der Aufmerksam- 
keit die Art des Vorganges absichtlicher Veränderungen fähig. — Mit diesen allgemeinen 
Andeutungen über die Angelegenheit muss ich mich an dieser Stelle begnügen. 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspiration. 73 

vviiliriiehmcn. Indessen habe ich dasselbe doch auch hier, mittels Ein- 
schaltung des weiter unten zu beschreibenden Saugspiegels direct consta- 
tiren können. 

Während dieses Saugvorgangs kann man übrigens durch Ausculta- 
tion an den Lungen ein Inspirationsgeräusch wahrnehmen, welches in Folge 
der Langsamkeit der Athembewegung nicht den gewöhnlichen vesiculären 
sondern einen modificirten Charakter hat und damit einem sogenannten 
unbestimmten Inspirationsgeräusche ähnlich ist. 

Dass dabei die Wangen zwar ein wenig, jedoch eben nur in sehr 
massigem und allmählich steigendem Grade eingezogen werden, ist theils in 
dem Vorangeschickten, theils in den speciellen Verhältnissen der inneren 
Luftverdünnung begründet, die ich noch besprechen werde. 

Nächstdem suchte ich noch eine ungefähre Anschauung über die 
Grenzen der Leistungsfähigkeit dieses Saugverfahrens zu gewinnen. Es 
waren dabei folgende Maxima zu bestimmen, betreffend: 1. das hydrosta- 
tische Maass der entwickelten Kraft, gegeben in der Höhe der aufgestiegenen 
Wassersäule [H), 2. das Volumen und damit das Gewicht der gehobenen 
Wassermenge (P), 3. die mittlere Hubhöhe derselben [h), 4. die geleistete 
Arbeit im physikahschen Sinne {L), zu berechnen als Product aus h und P. 
Diese Grössen sind nicht einfach abzuleiten aus den bekannten Dimensionen 
des Instruments, und dies zwar aus mehreren Gründen. Die Küfer sind 
nämlich, um sich die Arbeit zu erleichtern, geneigt, den Heber möglichst 
tief einzutauchen, wodurch ja der Nullpunkt der Hebung beträchtlich in 
die Höhe gerückt wird, und sie sind in der That nicht im Stande, wenn 
eben nur das unterste Ende eintaucht, die Kugel gänzlich zu füllen. Es 
war also das Maass dieser nothwendigen Verkürzung der Hubhöhe zu er- 
mitteln, insoweit es auf den Eall gänzlicher Füllung ankam. Andererseits 
vermochten die beiden stärkeren Individuen, A. und B., ein Ansteigen des 
Wassers bis zur Füllung von zwei Dritteln des Kugelraumes nicht bloss bei 
oberflächlichem Eintauchen, sondern sogar noch dann zu bewerkstelligen, 
wenn mittels eines Ansatzstückes an die untere Röhre die Hubhöhe um 
31"°^ für A und um 27"™ für B gesteigert war, ein Verhältniss, welches 
ich desshalb besonders hervorhebe, weil gerade unter diesen Bedingungen 
die Maxima der Arbeit geleistet wurden. Es hängen diese Verhältnisse 
mit dem bald näher zu begründenden Umstände zusammen, dass die Schwie- 
rigkeit dieser Arbeit weniger in der massigen Hubhöhe als in dem grossen 
Volumen der anzusaugenden Wassermenge hegt. 

Ich benutzte zu diesen Versuchen einen grossen Kugelheber, an welchem 
eine aufsteigende Centimeter-Eintheilung angebracht und der Rauminhalt im 
Ganzen wie hinsichthch seiner einzelnen Abtheilungen bestimmt war. Das 
aufzusaugende Wasser befand sich in einem weiten Kübel, so dass schon 



74 Leopold Aübebach: 

eine Schicht von 1 <"" genügte , um das den Heber füllende Wasser zu 
liefern, womit eine genügend annähernde Stabilität des Nullpunktes erreicht 
wurde. 

Aus den Ergebnissen dieser messenden, an den beiden mit A und B 
bezeichneten Küfern angestellten Beobachtungen will ich hier nur über die 
maximalen Arbeitsleistungen nähere Angaben machen und diese durch 
einige Bemerkungen erläutern. 

Bei beiden Individuen traten, wie schon angedeutet, die Arbeitsmaxima 
dann ein, wenn' unter Ausnützung gewisser Strecken des unteren Ansatzrohres 
das Wasser so weit bis über den Aequator der Kugel hinaufgehoben wurde, 
dass zwei Drittel des Kugelraumes gefüllt waren. Bei noch weiterer Stei- 
gerung der Hubhöhe durch noch tiefere Senkung des Nullpunktes wurde 
wieder so viel weniger Wasser in die Höhe gefördert, dass das Product aus 
beiden Eactoren sich successive erniedrigte. Unter den erst angegebenen 
Bedingungen aber war: 

bei A H= 95«"" Wasser 
„ B ür= 91 „ „ 

Umgerechnet in gieichwerthige Quecksilbersäulen würden sich, zu ganzen! 
Zahlen abgerundet ergeben: 

für A H= TO"""^ Hg 
„ B H= 67 „ „ 

Dass diese Werthe nicht die Maxima des Inspirationsdrucks, deren die 
beiden Individuen fähig sind, darstellen konnten, war schon aus der massigen 
Höhe jener zu entnehmen; denn sie bleiben um 6 — 9™" hinter dem von 
Donders und noch mehr hinter den von Hutchinson und einigen] 
späteren Beobachtern gefundenen Höchstbeträgen zurück, während doch 
meinen Versuchspersonen eher eine ungewöhnlich grosse Leistungsfähigkeit 
zuzutrauen war. Auch erwiesen schon einige Beobachtungen mit noch 
tieferer Einstellung des Nullpunktes die Erreichbarkeit grösserer Hubhöhen. 
Demnach deuteten die obigen Befunde auf einen erschwerenden Einfluss 
der besonderen Versuchsbedingungen hin. Um nun eine sichere Grundlage] 
zum Vergleiche zu erhalten, machte ich noch auf dem üblichen pneumato- 
metrischen Wege, nämlich am Quecksilber-Manometer eine Bestimmung desj 
maximalen Inspirationsdrucks, und zwar nach der in gewisser Hinsicht vor- 
wurfsfreieren Methode mit Inspiration durch die Nase.^ Die Eigenschwankung] 
des Quecksilbers wurde durch langsames Inspiriren möglichst vermieden 
und nur diejenige Höhe notirt, die mindestens eine Secunde lang fest- 
gehalten werden konnte. Die Individuen waren aufgefordert und auch 



Vergl. den letzten Abschnitt dieser Abhandlung. 



ZuK Mechanik des Saugens und dek Inspiration. 75 

sichtlich bestrebt, in jedem Eiiizelversuche das Möglichste 7AI leisten. Hierbei 
erwies sich im Mittel aus einer Reihe Einzelversuche mit übrigens nur 
kleinen Differenzen der maximale Inspirationsdruck (/): 

für A /= 92™"^ Hg 
„ B /= 104 „ „ 

Nahezu entsprechend, und nur mit solchen kleinen Incongruenzen behaftet, 
die sich durch Abweichungen in dem Maasse der Anstrengung und Er- 
müdung erklären, war auch das Resultat bei Hebung von Wasser durch 
nasale Inspiration und zwar mittels einer langen Glasröhre von 5 ™™ lichtem 
Durchmesser, welche unten senkrecht in einen Napf mit gefärbtem Wasser 
eintauchte, wobei ich erhielt: 

für A /= 1280°"™ Wasser 
„ B /=1360 „ „ 

In der That besitzen also die betreffenden Personen eine ungewöhnlich 
grosse Kraft der Einathmung. Es liegt nahe, diese mit der Profession der 
Leute, ihrer täglichen Uebung in Ueberwindung eines grossen Widerstandes 
in Zusammenhang zu bringen und den Schluss zu ziehen, dass durch 
üebungen dieser Art die Inspirationsmuskeln sehr gestärkt 
werden können. 

Dass aber die erzielten Druckhöhen am Kugelheber so viel geringer 
ausfallen, als an einfachen Saugröhren und am Hg-Manometer glaube ich 
genügend aus dem bei jenem sehr viel grösseren Volumen der gehobenen 
Flüssigkeit auf folgende Art erklären zu können. Es muss ja eine diesem 
Quantum entsprechende, verhältnissmässig bedeutende Erweiterung des Brust- 
raumes eintreten, und es haben dann die Inspirationsmuskeln ausser dem 
hydrostatischen Widerstand der Wassersäule auch noch in höherem Grade 
die elastische Spannung der Lungen, Knorpel, Bauchmuskeln 
u. s. w. zu überwinden, während am Manometer thatsächlich nur eine sehr 
kleine Athembewegung zur Ausführung gelangt. Dies ist der hauptsächliche 
Grund. Es kommt noch hinzu, dass während der langen Zeit von 8 — 10 Se- 
cunden, welche am Saugheber das Aufsteigen der grossen Wassermenge durch 
die untere Partie hindurch in Anspruch nimmt, die Muskeln ermüden, so 
dass sie zuletzt nicht mehr dieselbe Kraft entwickeln können, wie am Mano- 
meter, wo das Aufsteigen in der ersten oder höchstens zweiten Secunde 
beendigt ist. Die letzteren, durch die Form des Instrumentes bedingten 
Schwierigkeiten sind in weiteren, bald zu beschreibenden Versuchen eliminirt 
worden, auf Grund deren wir die ersterwähnte, durch das Wachsthum 
der inneren Widerstände bedingte Hemmung genauer werden 
schätzen können. 



76 Leopold Auerbach: 

Die gehobene Wassermenge, d. h. das ganze Quantum, welches den 
Raum vom Nullpunkte bis zum oberen Niveau in der Kugel ausfüllte, hatte 
in den beiden untersuchten Fällen folgende Beträge. Es war rund 

bei A P = 1550 ««" 
„ B P=1540„ 

Die mittlere Hubhöhe dieser Massen ermittelte ich empirisch, indem 
ich nach Verschluss der unteren Oeffnung und Füllung des unteren ßohi'es 
bis zu dem benutzt gewesenen Nullpunkte die Hälfte der eben angegebenen 
Quantitäten Wasser in den Heber eingoss. So ergab sich 

für A A = 89 '"^ 
„ B Ä = 85„ 

Durch Multiplication von P mit h resultirt ferner: 

für A Z = 1-37 Meter-Kilogramm 
„ B i;=l-30 

Diese Arbeitsgrössen müssen als sehr hohe imponiren, um so mehr, da 
sie mit einem einzigen Saugzuge, wenn auch in der relativ langen Zeit 
von ca. 9 Secunden geleistet werden, und sie charakterisiren den Inspirations- 
apparat als eine in wohl kaum erwartetem Grade mächtige Arbeitsmaschine. 

Unter abgeänderten Bedingungen aber, nämlich bei tiefem Eintauchen 
des Hebers und damit verringerter Hubhöhe kann, wie erwähnt, die Kugel 
ganz vollgesaugt werden und damit P bis zu 2050 °°^ ansteigen, eine Grösse, 
die ja beträchtlich unter der bekannten vitalen Capacität der Lungen zu- 
rückbleibt. Dieser Grenzwerth ist aber keineswegs bloss durch das be- 
schränkte Fassungsvermögen des Instrumentes bedingt; vielmehr ist jenem 
das Ausmaass der Hohlkugel erfahrungsmässig angepasst. Wie sich bald 
zeigen wird, liegt auch nach dieser Richtung das Maassgebende für die 
Begrenzung in den oben erwähnten inneren Ursachen. 

Um nämlich die Unzuträglichkeiten zu vermeiden, welche für die wissen- 
schaftliche Seite der Sache die eigenthümhche Form des Kugelhebers mit 
sich bringt, namentlich um ein zu sicheren und leichten Messungen besser 
geeignetes Instrument zu erhalten, das für vergleichende Untersuchungen 
als ein Pneumergometer dienen und als solches vielleicht auch für die 
praktische Medicin nutzbar sein könnte, liess ich zunächst versuchsweise 
Saugröhren von gleichmässigem Querschnitte und grösserem Rauminhalte 
anfertigen. Da Glasröhren von den uöthigen Dimensionen schwer zu haben 
sind, so war ich einstweilen darauf angewiesen, den Haupttheil der Appa- 
rate in Form einer quadratischen Säule aus Zinkblech und Glasscheiben 
zusammenfügen zu lassen. Fig. 1 giebt die Vorderansicht eines solchen 
mit gewissen Nebenbestandtheilen versehenen Instrumentes. In der Mitte 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 



77 



zweier gegenüberliegender Seiten befindet sich 
ein Längsspalt von 2 ''™ Breite, luftdicht gedeckt 
durch Glasscheiben, auf denen eine aufsteigende 
Centimeterscala verzeichnet ist. An den vier un- 
teren Ecken sind Füsse von 2 ^"' Höhe angebracht, 
deren Zwischenräume dem Wasser Einlass ge- 
währen. Oben setzt sich der vierkantige Hohl- 
körper in eine senkrechte, cyhndrische, 2 '"^ weite 
Röhre fort, die am oberen Ende luftdicht zu 
verschliessen ist und in passender Höhe einen 
horizontalen, als Mundstück dienenden Seiten- 
zweig trägt {M). Diese einfache Form genügt 
für die Untersuchung der Maximalleistungen. Für 
andere Zwecke sind aber noch folgende Ergäh- 
zungstheile angebracht, nämlich der Sperrhahn E 
und eine neben dem Hauptkörper senkrecht, und 
zwar von dem Niveau seines unteren Eandes 
aufsteigende, von unten aus nach Centimetern 
graduirte Glasröhre [JV), von etwa 6™"* Weite 
und 100 oder noch besser 130°™ Höhe, welche 
oben umbiegend mittels eines durchbohrten 
Pfropfens mit dem oberen Ende des Blechrohres 
(0) in Verbindung steht. Die Bestimmung dieser 
Nebentheile werde ich später angeben. Nehmen 
wir einstweilen an, der Hahn 21 stehe offen und 
O sei gänzlich verschlossen. 

Auf Grund einer aus dem Obigen sich er- 
gebenden Berechnung versuchte ich es zunächst 
mit einem solchen Instrumente, dessen prisma- 
tischer Hauptbestandtheil 36 1"™ Grundfläche hat, 
und traf damit sehr annähernd das Zweckmässigste 
(Instr. Nr. II). Zum Vergleiche zog ich dann 
noch solche mit 100, 30 und 20 ^"^ Querschnitt 
hinzu, die mit den Nummern I, III und IV be- 
zeichnet sein mögen. Je kleiner der Querschnitt 
ist, desto grösser muss natürlich in der Höhen- 
richtung der Spielraum für die aufsteigende 
Wassersäule sein; es ist deshalb im vierkantigen 
Theile I 30, H 60, III 65, IV 75 <"° hoch. 

Das Instrument wird bis ungefähr 1 "^ über 
den Nullpunkt in gefärbtes Wasser eingesenkt, 



so 



m 



10 



60 



3M 




Fig. 1. 



78 Leopold Auerbach: 

das sich in einer weiten Schüssel befindet, so dass der äussere Wasserspiegel 
während des Saugactes noch nicht um 1 '"^ sinken kann. Die zu unter- 
suchende Person muss nach möglichst vollständiger Exspiration 
langsam und mit stetig wachsender Anstrengung das inspiratorische Saugen 
bewerkstelligen, um sprudelnde Bewegung des Wassers zu vermeiden. 

Es lassen sich nun hinsichtlich der Verhältnisse bei einem solchen 
Saugact theoretisch einige Formeln feststellen auf Grund der folgenden Er- 
wägung. Am Ende jedes Saugactes, er sei stark oder schwach, vollständig 
oder nur bis zu einem Punkte hin ausgeführt worden, wird der äussere 
Luftdruck aequilibrirt theils durch das hydrostatische Gewicht der gehobenen 
Wassersäule {B) theils durch die Spannung der im Innern, d. h. der noch 
im Instrument und in den Lungen befindlichen Luft. Diese ist aber 
verdünnt durch den Zug der Wassersäule, uud es lässt sich ihre Spannung 
im Vergleich zu derjenigen der äusseren Luft ausdrücken durch das Ver- 
hältniss ihres Anfangsvolumens zu ihrem Volumen am Ende des Vorganges. 
Ersteres ist gleich dem Volumen der ßesidualluft {v) + demjenigen im In- 
strumente, erhältlich als Product aus der Höhe desselben (/) und seinem 
Querschnitt {q). Am Ende des Saugactes aber ist dieses Volumen einer- 
seits vermehrt um das cubische Maass der Erweiterung des Brustraumes {v'), 
anderseits vermindert um das Volumen der gehobenen Wassermasse {Hq). 
Daraus ergiebt sich, den atmosphaerischen Druck mit b bezeichnet, die 
Gleichung : 

(1) b = H+b _^/ + ^^ ^ 

^ ' V + iq + V — Mq 

In dieser und den folgenden Gleichungen sind immer /, q und b ohne 
Weiteres bekannt. Eür b ist der gerade obwaltende Barometerstand, um- 
gerechnet in Centimeter Wasserdruck einzusetzen; eventuell kann aber auch 
ohne erhebliche Schädigung des Resultats b=103^^^ Wasserdruck an- 
genommen werden, v sind wir berechtigt als ungefähr gleich 1400'^'='" zu 
erachten.^ Ist nun auch H durch Beobachtung gefunden, so lässt sich v' 
nach folgender aus der obigen Gleichung (1) abzuleitenden Formel berechnen: 

(2) v' = ^(v + q{l + b-H)). 

Dem möchte ich jedoch aus bestimmter Veranlassung noch Folgendes hinzu- 
fügen. Gesetzt es sei // noch unbekannt, hingegen v auf irgend einem 
empirischen Wege gefunden, so können wir auch H berechnen. Bei der 



^ Diese Annahme entspricht dem Mittel aus den älteren, unter sich nur wenig 
dififerirenden Bestimu.ungen von Hutchinson, Grehant u. Ä. Uebrigens spielt v in 
allen hier folgenden Berechnungen eine wenig bedeutende Rolle, so dass selbst eine Ver- 
minderung oder Vermehrung um die Hälfte die Resultate nur wenig ändert. Vgl. die 
zweitnächste A-nmerkungr. 



(3) 'I- 1 + " "4^- - i/(l + ' "-^-T- 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspiration. 79 

Ableitung aus (1) kommt man auf eine quadratische Gleichung und schliess- 
lich auf: 

hv 
1 

Ich versuchte nun zunächst mittels der letzten Formel im Voraus zu 
berechnen, welche Maximalleistungen an meinen vier Pneumergometern zu 
erwarten sein würden unter der vorläufigen, durch die Beobachtung am 
Kugelheber veranlassten Voraussetzung von v = 2000. Dabei kam heraus 
für I: 19-15, für 11: 50-3, für III: 60, für IV: 86 «^ Mit diesen er- 
warteten Zahlen stimmen nun die Ergebnisse der an mehreren saugkräftigen 
Männern angestellten Versuche, so weit sie die Instrumente I und II be- 
treffen, sehr gut überein, und zwar bewegten sich die Schwankungen der 
Einzelresultate nur zwischen 18 und 20, resp. 48 und 52"™. Diese üeber- 
einstimmung ist zugleich hinsichtlich dieser Fälle ein Beweis für die sehr 
annähernde Richtigkeit der Annahme von v' = 2000. Nicht zutreffend 
hingegen erwies sich letztere an den Instrumenten III und IV. An diesen 
nämlich ergab sich ein von dem erwarteten abweichendes und zwar niedri- 
geres Resultat. Auch die leistungsfähigsten Individuen vermochten in diesen 
engeren Röhren das Wasser im Mittel nicht höher als bis 54, resp. 62°"^ 
hoch anzusaugen, und diese Zahlen wurden nur in seltenen Emzelversuchen 
bei enorm gesteigerter Anstrengung um einige Centimeter überschritten. 
Im Mittel also ergaben sich, empirisch bestimmt, an diesen saugkräftigen 
Männern folgende Werthe von R: 

für Instrument I II III IV 

ff= 19-2 50 54 62 ''"^ Wasserdruck. 

Setzen wir diese Werthe in die obige Gleichung (2) ein, so resultiren für 
die Erweiterung des Brustraumes in den vier von uns betrachteten Fällen 
folgende Grössen: 

für I II ni IV 

v =^ 2003 1980 1800 1425 ««^ 

was unter Hinzuaddirung der anfänglichen Residualluft 3400, 3380, 3200 
und 2825 """^ als schliesslichen Luftgehalt der Lungen ausmacht. Darüber 
hinaus vermag also unter den bezeichneten Bedingungen auch ein athmungs- 
kräftiges Individuum den Brustraum nicht oder doch nur ausnahmsweise 
ein wenig zu erweitern. Das Quantum der eingeathmeten Luft bleibt dem- 
nach sehr bedeutend hinter der bekannten vitalen Capacität von 3000 — 
4500 ''<=™ zurück, und um so mehr, je kleiner der Querschnitt der Saugröhre, 
und je höher damit die Wassersäule ist, die gehoben werden muss. 

Diese Erfahrungen sind lehrreich. Es ist ja schon aus allgemeinen Er- 
wägungen zu schliessen, dass eine volle Ausnutzung der vitalen Capacität 



80 Leopold Aueebaoh : 

nur dann möglich sein wird, wenn keine erhebliche äussere Erschwerung 
entgegensteht. Da mit der steigenden Erweiterung des Brustraumes zugleich 
die elastischen Widerstände der Lungen, Knorpel, Bauchmuskeln und anderer 
Körpertheile, sagen wir allgemeiner der inneren Widerstände des Inspirations- 
apparates progressiv wachsen, so wird, wenn ausserdem ein äusserer, gleich- 
zeitig wachsender Widerstand vorhanden ist, schon viel früher ein Grenz- 
verhältniss eintreten, in welchem die Summe der inneren und äusseren 
Widerstände der Kraft der Inspirationsmuskeln das Gleichgewicht hält, und 
zwar um so früher, je schneller der äussere Widerstand wächst. Letzteres 
ist in unseren Versuchen um so mehr der Fall, je kleiner die Lichtung 
der Röhre ist und je höher in Folge dessen das Wasser steigen muss, und 
um so kleiner fällt also auch die schhessliche Erweiterung des Brustraumes 
aus. Diese ist bei Benutzung der üblichen engen Manometerröhren über- 
haupt nur eine minimale, und es werden gerade dadurch die höchsten 
hydrostatischen Werthe des Inspirationsdruckes gefunden. 

Durch meine obigen Versuche sind aber für diese Verhältnisse einzelne 
bestimmte Maasse ermittelt worden. Es hat sich gezeigt, dass bei einer 
Erweiterung um 1425°"'" in der Regel eben noch eine Wassersäule von 
62"™ getragen werden kann, welche jedoch weiteren Fortschritt der Inspi- 
rationsbewegung hemmt. Dasselbe thun 54"'" Wasser, wenn ca. 1800""™ 
Luft eingeathmet worden sind. Nach Einathmung von ca. 2000 ""™ kann im 
Mittel noch eine Wassersäule bis zu 50, höchstens aber 52""" Höhe be- 
wältigt werden, womit ja auch die Beobachtungen am Kugelheber überein- 
stimmen. Mit der Erweiterung um 2000 ""™ oder wenig mehr scheint aber 
überhaupt eine Grenze erreicht zu sein, welche nicht erheblich überschritten 
werden kann, wenn noch irgend eine äussere Last gehalten werden soll. 
Wenigstens kann man dies aus den Beobachtungen mit der weiten Röhre I 
folgern, die ebenfalls nicht mehr als 2000 für v' ergeben, obwohl nur 19 "™ 
Wasser zu halten sind. Es mögen eben jenseits der entsprechenden Thorax- 
stellung die inneren Widerstände zu rapide anwachsen. 

Nach diesen Ermittelungen seien zunächst noch kurz die Grade der 
Verdünnung der Innenluft in den obigen Versuchen charakterisirt. Schon 
aus den Höhen der gehobenen Wassersäulen ist sofort ersichtlich, dass die 
wirkliche Verdünnung etwa 10 — 40 mal grösser ist als bei freiem Athmen. 
Der absolute Werth aber der betreffenden Luftspannungen, den äusseren 
Luftdruck = 1 gesetzt, lässt sich auf doppelte Art bestimmen, sowohl durch 

Berechnung des Ausdrucks — j — , wie auch nach der oben begründeten 

Formel , .'" , — f ^j- • Auf beide Arten ergiebt sich übereinstimmend für 

das Ende jedes einzelnen Saugacts in den obigen Versuchen: 



Zur Mechanik des Saügens und der Inspiration. 81 



für I 


II 


ni 


IV 


Die Spannung = 0'981 


0-950 


0-947 


0-940, also 


eine Verdünnung um l-O^/^ 


5% 


5-37p 


67o- 



Diese absolut betrachtet nur geringen Verdünnungen der lunenluft ver- 
ursachen wohl ein Gefühl der Spannung im Trommelfell; irgend eine andere 
unangenehme Nachwirkung habe ich jedoch niemals, weder an mir selbst 
noch an anderen Versuchspersonen erfahren, dank der kurzen Zeitdauer 
der Einzelversuche. Der höchste innere Wasserstand hält nämhch nur 
1 bis 2 Secunden an; die Kraft der Athmungsmuskeln ist dann so weit 
erschöpft, dass der Thorax wieder zusammensinkt und das Wasser rapide 
zurückfällt. Nur dadurch vermögen geübte Personen bei passender Form 
des Mundstücks den höchsten Wasserstand längere Zeit zu erhalten, dass 
sie die Oeffnung des Mundstücks mit der Zunge verschliessen , worauf ja 
der Athmungsapparat entlastet ist und übrigens unter Lüftung des Gaumen- 
segels sofort in Expirationsstellung übergeht. Ob hingegen von einer längeren 
Einwirkung derartig verdünnter Innenluft nicht üble Folgen, namentlich für 
die Lungen, zu befürchten sein könnten, ist eine andere Frage, die meines 
Erachtens mindestens zur Vorsicht Veranlassung giebt, nicht bloss bei diesen, 
sondern auch überhaupt bei pneumatometrischen Untersuchungen. 

Was nun aber denjenigen Punkt anbetrifft, wegen dessen ich ursprüng- 
lich die Versuche mit solchen Pneumergometern unternommen hatte, näm- 
lich die durch inspiratorisches Saugen zu leistende Arbeit, bestimmbar durch 
einfache und vergleichbare Messungen, so sind solche ja bei Anwendung 
immer ein und desselben Instruments ohne Weiteres zu erlangen. Die 
Arbeit berechnet sich als Product aus der mittleren, d. h. hier wegen des 
gleichmässigen Querschnitts der halben Hubhöhe mit dem Gewichte der 
gehobenen Wassermenge, das so viele Gramm beträgt, als in dem Volumen 

Cubikcentimeter enthalten sind. Es ist also Z = J- . Dies ergiebt: 

für I II III IV 

i;= 0-18 0-45 0-44 0-38 Meter-Kilogramm. 

Es ist also die Arbeitsleistung am grössten bei dem Instrument Nr. II, 
während sie sowohl nach I wie nach IV hin abnimmt. Da überdies der 
Unterschied in den Dimensionen zwischen 11 und III nur klein ist, so folgt, 
dass sehr nahe bei Sß"*"" derjenige Querschnitt liegen muss, welcher die 
vortheilhafteste Bedingung liefert, und ich würde für Untersuchungen über 
das Maximum individueller Leistungsfähigkeit einem Instrumente von den 
Dimensionen des oben sub II angeführten den Vorzug geben, um so mehr, 
als dabei das anscheinend absolute Maximum von 2000°°"^ ohne Ueber- 
anstrengung erreicht wird. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg-. 6 



82 Leopold Aueebach: 

Beiläufig hat sich auch gezeigt, dass die Arbeitsleistungen mit 
solchen in ihrem Haupttheile gleichmässig weiten Eöhren weit hinter 
denen zurückbleiben, die mit dem Kugelheber zu erzielen sind, 
bei welchem sich ja das Maximum bis zu 1 • 3 Meter-Kilogramm erhob. 
Dies ist auch bei näherer TJeberlegung wohl begreiflich. Es ist nämlich 
in der uns jetzt beschäftigenden Beziehung ein Vorzug des Kugelhebers, 
dass der grösste Theil der maximalen Wassermenge in die oberste Region 
des Instruments hinauf befördert und damit die mittlere Hubhöhe ver- 
grössert wird. Letzteres Moment allein bedingt den erhöhten Werth 
von L. Es zeigt sich also, dass die gebräuchliche Form der Saug- 
heber, obwohl durch ganz andere Gründe praktischer Art veranlasst, 
doch auch hinsichtlich der physiologischen Erage des möghchen Maximums 
der inspiratorischen Arbeitsleistung so ziemlich die vortheilhaf teste ist, die 
man wählen könnte. Für vergleichende Messungen hingegen würde sie 
grosse Unbequemlichkeit oder Ungenauigkeit der wesentlichen Bestimmungen 
mit sich bringen. Da es nun für den genannten Zweck nicht auf das 
absolute Maximum ankommt, so würde für denselben mein Instrument 
sich viel besser eignen. 

Es ist klar, dass dem Pneumergometer eine andere Aufgabe zukommt 
als der üblichen Pneumatometrie mit engen Manometerröhren. Letztere 
misst die Kraft, welche die Inspirationsmusculatur im Beginne der Ein- 
athmung, also nahe der Exspirationsstellung zu entwickeln vermag. Sie 
liefert deshalb auch die grössten hydrostatischen Werthe; dagegen vermag 
sie, weil das Quantum der gehobenen Flüssigkeit ein minimales und über- 
dies unbestimmtes ist, über die Arbeitsleistung, deren der inspiratorische 
Apparat fähig ist, nichts auszusagen. Das Pneumergometer hingegen misst 
diejenige Kraft, welche in einer gewissen, ziemlich weit getriebenen Inspi- 
rationsstellung neben der TJeberwindung der inneren Widerstände noch nach 
aussen hin entwickelt wird, bezeichnet so ebenfalls einen Grenzwerth, der 
individuell verschieden ausfallen wird, und enthält überdies die Bedingungen 
zur vergleichenden Bestimmung der inspiratorischen Arbeitsleistung, deren 
verschiedene Individuen fähig sind.^ 

Ferner würde man damit auch die Curve des Anwachsens der inneren 
Widerstände feststellen können, und zwar nach Wahl auf zweifachem Wege, 
nämlich entweder durch Prüfung jedes Individuums mit einer grösseren 
Reihe in ihrem Querschnitt abgestufter Instrumente auf die Maximalleistung 



^ Die hier erwälinten Leistungen am Pneumergometer wurden alle bei offenen 
Nasenlöchern geliefert. Bei Ausdehnung derartiger Versuche auf weniger geübte 
und schwächere Menschen würde aber eine Zuklemmung der Nase nötbig sein und 
sich der Gleichmässigkeit wegen allgemein empfehlen, aus Gründen, die ich im letzten 
Abschnitte näher entwickeln werde. 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspieation, 83 

oder noch bequemer ausschliesslich mit dem Instrument Nr. II nach An- 
bringung der oben auf S. 77 angegebenen Ergänzungstheile. Ist der Hahn R 
geschlossen, so kann die Parallelröhre bei genügender Höhe als einfaches 
Wasser-Pneumatometer dienen, also den nahe der Exspirationsstellung er- 
reichbaren negativen Druck angeben. War er im Anfange geöffnet, so 
kann ihn der Beobachter in jedem beliebigen Momente desSaugacts schliessen. 
Das Wasser in der Hauptröhre kommt damit zum Stehen, und seine Höhe 
dient als Grundlage für die Berechnung von v, während in der Nebenröhre 
durch die fortdauernde inspiratorische Anstrengung das Wasser bis zu dem 
der betreffenden Thoraxstellung entsprechenden Höhepunkte ansteigt, ohne 
bei der engen Lichtung dieser Röhre den Betrag von v in nennenswerthem 
Grade zu erhöhen. So kann man für jeden Grad der Erweiterung des 
Brustraumes die dabei noch erübrigte Inspirationskraft bestimmen. Durch 
Ausdehnung dieser Untersuchung auf viele Individuen würde man sowohl 
die normale Form jener Curve wie auch die etwa durch Lebensalter, Ge- 
schlecht, pathologische Zustände bedingten Abweichungen erforschen können. 
Bei der Berechnung von v brauchte, so weit es sich um gesunde erwachsene 
Personen handelt, die Einsetzung des Durchschnittsmaasses von 1400 ''°™ 
für V kein Bedenken zu erregen, da eine Abweichung um mehr als 700 «"'"^ 
wohl kaum vorkommen dürfte^ und eine innerhalb dieses Spielraumes 
liegende Differenz das Endresultat nicht bedeutend verändert, wie eine 
nähere Betrachtung oder Ausrechnung der obigen Gleichung (2) leicht zeigt. 
Für unerwachsene Personen oder in pathologischen Fällen müsste freilich 
unter Umständen ein entsprechend abgeänderter Betrag für v eingestellt 
werden, wobei jedoch aus dem eben erwähnten Grunde ein Fehler von ein 
paar 100 """^ wieder nicht von Belang sein würde. Falls die Parallelröhre 
mit benutzt wird, kann man, um möglichst genau zu rechnen, den Luft- 
gehalt derselben, im Betrage von etwa 80 '^'"^ zu Iq hinzuaddiren. In so 
weit übrigens die Zahl 1400 für v angenommen werden kann, bedarf es 
gar nicht einmal einer jedesmaligen Ausrechnung von v nach der bewussten 
Formel; denn es zeigt sich bei der Berechnung für eine Anzahl Stufen 
von H, dass sich für jedes Pneumergometer von irgend welchem Quer- 
schnitt ein für allemal ein Coefficient ermitteln lässt, der mit H multipli- 
cirt V ergiebt. Zwar steigt dieser Coefficient mit H successive etwas an. 



^ Waldenburg's Berechnung {Zeitschrift für Jclinische Medicin. Bd. I), welche 
auf den hohen Betrag von 9000—13 000'^'^'" hinauslief, ist schon von Speck {Deutsches 
Archiv für klinische Medicin, Bd. XXXIII) mit guten Gründen widerlegt worden. 
Andererseits schätzte Vierordt die Eesidualluft auf nur- 600 '^<=™ und hat ihr auch 
Pflüg er (sein Archiv u. s. w., Bd. XXIX) nur ein Volumen von 400—700 '^'=™ zuerkannt. 
Sollte dies richtig sein, so würde dadurch gleichwohl v nur um ein paar Procent, 
z. B. von 1980 auf 1945—1930 reducirt werden. 



b4 Leopold Auerbach: 

jedoch um so geringe Bruchtheile , dass diese vernaclilässigt werden 
dürfen und es genügt, sich an den mittleren Werth des Coefficienten zu 
halten. Dieser beträgt z. B. für mein Instrument I: 104.2, für II: 39 «5, 
für III: 33-3, für IV: 22-9. Durch Multiplication dieser Zahlen mit dem 
jedesmal gefundenen Werthe von H gestaltet sich die Bestimmung von v 
höchst einfach. Sie ist aber, wie ich nochmals hervorheben möchte, keines- 
wegs zu ersetzen durch das Volumen der eingeathmeten Luft, welches 
gleich ist demjenigen der gehobenen Wassermasse {Hq), weil ein Theil der 
Erweiterung des Brustraumes zur Verdünnug der Innenluft verbraucht 
wird. Das Maass dieser Differenz mag daraus hervorgehen, dass bei den 
erwähnten maximalen Hebungen Hq:v' sich verhält bei I allerdings nur 
wie 1920:2004, hingegen bei II wie 1800:1990, bei III wie 1620:1810, 
bei IV wie 1240:1430, so dass bei den drei letztgenannten Röhren jedes- 
mal eine Differenz von 190""™ auftritt, eine Gleichmässigkeit, die wohl mehr 
zufällig ist und gegenüber der in der Keihe von I — IV abnehmenden Ge- 
sammtmenge der Innenluft {Iq + v, nämlich 4500, 3660, 3450, 3000 ''^■^) 
eine steigende Verdünnung bedeutet. 

Weiter unten, nämlich im letzten Abschnitte dieser Arbeit, werde ich 
nachweisen, dass bei dieser Form der Versuche eine Steigerung jedes Einzel- 
resultats durch Mitwirkung der Mundsaugeorgane, auch wenn letztere statt- 
findet, doch nicht zu fürchten ist, und dass sie schlimmsten Falls nur ganz 
unbedeutend sein könnte. Immerhin könnte man, falls man diesen Fehler 
dennoch besorgt, statt das obere Rohr direct in den Mund nehmen zu lassen, 
meinen noch zu beschreibenden Saugspiegel oder die Waidenburg 'sehe 
Mundnasenmaske einschalten. — Eine genügende Reihe systematischer 
Untersuchungen in diesem Sinne habe ich selbst noch nicht anstellen können 
und wollte hier nur einen Plan dazu entwickelt haben. ^ 



^ Eine gewisse Verwandtschaft mit meinem oben dargelegten Messuugsverfahren 
bietet diejenige pneumatometrisebe Methode dar, welche Biedert erfunden hat, dessen 
bezügliche Abhandlung (Berliner klinische Wochenschrift. 1880. S. 245 ff. und S. 258 ff. 
Vergl. auch Archiv für klinische Medicin. 1876. Bd. XVII. S. 164 ff. und 1878. 
Bd. XVIII. S. 115 ff.) ich erst nach Abschluss dieser Arbeit kennen lernte. Biedert 
lässt von der Mundmaske ein gabelig verzweigtes Eohr ausgehen , dessen einer Zweig 
mit einem Hg-Manometer, der andere mit einem Spirometer in Verbindung steht. In 
den letzteren Zweig ist ein Stück Gummischlauch eingeschaltet, das durch einen 
Quetschhahn versperrt werden kann. Er lässt nun zunächst aus dem aequilibrirten 
Spirometer irgend eine Quantität Luft einathmen und sperrt dann plötzlich die Luft- 
zuleitungsröhre, worauf die weitergehende Inspirationsbemühung das Quecksilber im 
Manometer hebt. Diese Modification bezeichnet meines Erachtens einen wesentlichen 
Fortschritt der Pneumatometrie; nur ist es nicht ganz correct, wenn Biedert einfach 
das Volumen der eingeathmeten Luft einsetzt, da auch am Ende jedes seiner Versuche 
eine Verdünnung der Inneuluft stattgefunden haben muss, welche ein Plus, und zwar 
unter Umständen von ein paar Hundert Cubikcentimetern bedingt, wie ich oben nach- 



ZuK Mechanik des Saügens und der Inspiration. 85 

Nächstdem aber dürfte sich das Pneumergometer, in besonderen Fällen 
vorsichtig angewandt, auch als Mittel zur methodischen Uel)ung und suc- 
cessiven Kräftigung des Inspirationsapparates benützen lassen, öfter noch 
zur Controlirung des Erfolgs irgend welcher anderen zu jenen Zwecke an- 
gewandten Behandlung. 

Aus allem Voranstehendeu aber hat sich genügend herausgestellt, 
dass es nicht bloss überhaupt ein inspiratorisches Saugen giebt. 



gewiesen habe. Abgesehen hiervon hat Biedert's Methode mit der raeinigen das Ge- 
meinschaftliche, dass nicht bloss eine inspiratorische Anstrengung mit minimaler Ex- 
cursion der Bewegungsorgane, sondern eine wirkliche und ausgiebige Einathmuug ge- 
macht und die am Ende derselben noch verfügbare Kraft gemessen wird. Hingegen 
wird mit Biedert's Methode nicht zugleich, wie das bei der meinigeu der Fall ist, 
die geleistete Arbeit bestimmt. Ausserdem dürfte mein Pneumergometer folgende Vor- 
theile für sich haben: erstens, dass der ganze Inspirationsact ein einheitlicher und 
gleichartiger mit allmählich steigender Schwierigkeit ist, während nach Biedert die 
Versuchsperson von freier und widerstandsloser Luftathmung plötzlich zur Hebung des 
Quecksilbers übergehen muss, was einerseits leicht ein zu schnelles Steigen des Hg 
verursachen kann, andererseits durchaus die Anwendung der Mundnasenmaske nöthig 
machen würde, weil die plötzlich eintretende Schwierigkeit zu leicht veranlassen dürfte, 
vom Inspiriren zu reinem Mundsaugen überzugehen; zweitens dass eine Ungenauig- 
keit in der Ablesung, die wegen der kurzen zu Gebote stehenden Zeit von 1 — 3 Se- 
cunden leicht möglich ist, bei meinem Instrument nicht entfernt so bedeutend in's Ge- 
wicht fällt, wie beim zweischenkligen Hg-Manometer; drittens, dass mein Pneumergo- 
meter ein sehr einfaches, leicht transportables und billig herzustellendes Ge- 
räth ist. Demgegenüber hat allerdings Biedert's Apparat den Vorzug, auch auf die 
Messung der Exspirationskraft, und zwar in allen Phasen der Exspiration anwendbar 
zu sein. Vielleicht würde dieser letztere Zweck auch durch ein U-förmig gestaltetes 
Pneumergometer auf verhältnissmässig einfache Art zu erreichen sein; ich verzichte 
jedoch hierauf an dieser Stelle näher einzugehen. — Erwähnen muss ich aber noch, 
dass in einem Punkte Biedert's Beobachtung einem meiner Ergebnisse stark wider- 
spricht. Biedert fand an sich selbst nach Einathmung von 2000 ccm Luft einen In- 
spirationsdruek von 65"'"° Hg, nach 3000 noch SS"""", sogar nach 3500 noch 10"™, 
während ich ja bei wenig mehr als 2000 '^''^ eine unübersteigliche Grenze gefunden 
habe. Ob nun wirklich so grosse individuelle Abweichungen vorkommen, oder ob eine 
der beiden Methoden mit einer wesentlichen Fehlerquelle behaftet ist, wird noch zu 
untersuchen sein. Dass bei meinem Verfahren die Ermüdung, die allerdings während 
des Saugactes sich entwickelt, an der Begrenzung der Leistung Schuld habe, kann ich 
deshalb nicht glauben, weil diese Begrenzung fast ganz ebenso auch bei dem Instrument I 
eintritt, nachdem nur 19 "^^ Wasser gehoben worden. Ich bin vorläufig eher geneigt zu 
glauben, dass vielleicht trotz aller Vorsicht Biedert's die eben bezeichneten Uebelstände 
seines Verfahrens zu hohe Ergebnisse herbeigeführt haben könnten, um so mehr wenn 
Biedert, wie es den Anschein hat, sich bei diesen Versuchen einer Mundmaske und nicht der 
Mundnasenmaske bedient hat, deren Vorzüge er selbst mit Eecht hervorgehoben hatte. 
(Vgl. den letzten Abschn.) Dies will ich jedoch dahingestellt sein lassen; eine definitive Ent- 
scheidung über den fraglichen Punkt würden erst weitere Untersuchungen liefern können. 



Leopold Aueebach: 



sondern dass für das Ansaugen von Flüssigkeiten der Thorax 
sogar ein überaus wirksamer, ja offenbar der mächtigste Motor 
ist, welcher dem menschlichen Körper zu Gebote steht. Gerade 
deshalb tritt er als solcher immer dann ein, wenn es gilt, mit einem ein- 
zigen Saugzuge eine grosse Arbeit zu leisten. 

Uebrigens kommen auch im alltäglichen Leben einzelne andere inspi- 
ratorische Saugacte vor. Hierher gehört namentlich das sogenannte Schlürfen, 
wie es gewöhnlich bei heissen oder aus anderen Gründen nur in geringer 
Quantität einzuziehenden Getränken bewerkstelligt wird. Dies ist durch 
Selbstbeobachtung leicht zu constatiren und auch schon von anderen Seiten 
richtig hervorgehoben worden. Dabei muss jedoch bemerkt werden, dass 
nicht jedes Schlürfen auf inspiratorischem Wege erfolgt. Das Charak- 
teristische desselben liegt zunächst nur darin, dass die Mundöffaung nicht 
gänzlich durch die Flüssigkeit geschlossen wird, und dass in Folge dessen 
neben der Flüssigkeit zugleich Luft unter Erzeugung eines Geräusches in 
die Mundhöhle eindringt. Letzteres kann aber ebenso dann der Fall sein, 
wenn der Saugact selbst ohne alle Bewegung der Lungen bewerkstelligt 
wird. So geschieht es bei dem geräuschvollen Saufen mancher Thiere, 
z. B. einzelner, obwohl nicht aller Pferde. Gerade für diese Species aber 
ist der nicht inspiratorische Charakter des Vorgangs durch einen Versuch 
von Poncet^ bewiesen. Er machte an einem Pferde die Tracheotomie 
und legte eine Canüle derart ein, dass die Athmung nur durch diese von 
Statten ging, während die Communication mit dem Kehlkopf versperrt war. 
Trotzdem konnte das Thier unbehindert und in seiner gewöhnlichen Weise 
weiter saufen, womit dargethan ist, dass an letzterem Acte die Athmung 
gar nicht betheiligt ist. Und letzteres gilt eben so von der gewöhnlichen 
menschlichen Art des Trinkens. 

Wenn nämlich auch nach Obigem beim Saugen an geräumigen Röhren 
so Avie bei jener vorsichtigen Art des Trinkens, die wir Schlürfen nennen, 
im Wesentlichen durch die Erweiterung des Brustraumes der Erfolg her- 
beigeführt wird, so ist es doch auf der anderen Seite gänzlich verfehlt, 
wie es von mehreren Seiten noch neuerdings geschieht, die Inspiration als 
den einzigen oder auch nur hauptsächlichen Modus des Saugens hinzu- 
stellen. Am wenigsten begreiflich ist mir, wie man diese Ansicht sogar 
auf die gewöhnliche Art des menschlichen Trinkens hat anwenden können. 
Schon a -priori lässt eine nähere Ueberlegung eine solche Art des Vor- 
gangs als unglaublich erscheinen wegen der grossen und bei der aufrechten 
Stellung des Menschen kaum zu vermeidenden Gefahr des Eindringens der 
Flüssigkeit in den Kehlkopf und die tieferen Luftwege. Aber auch die 



■^ Vergl. die Anmerkung auf S. 60. 



ZüE Mechanik des Saügens und der Inspiration. 87 

BeobachtuDg beweist direct und in einfachster Weise das Gegentlieil. So- 
wohl an sich selbst wie au anderen Personen kann mau leicht constatiren, 
dass während des Trinkens nicht die geringste Athembewegung zu geschehen 
braucht, dass sogar während längerer Dauer desselben in der Regel die 
Athmung ganz ruht, dass man aber andererseits sehr wohl im Stande ist, 
während des Einsaugens von Flüssigkeit in den Mund gleichzeitig durch 
die Nase zu inspiriren, ohne dass von der flüssigen Substanz irgend etwas 
in den Kehlkopf hineingeräth , womit sich zugleich zeigt, dass bei diesem 
Acte die Mundhöhle gegen die Luftwege abgesperrt ist. 



IV. Muudsaugeu im Allgemeinen. 

Es ist nämlich beim Trinken der Erwachsenen wie der Säuglinge, 
beim Rauchen und vielen anderen Saugacten kleineren Maassstabes im 
Körper des Saugenden selbst nur die Mundhöhle, in welcher die Luftver- 
dünnung erzeugt wird, und zwar durch die Thätigkeit der in diesem Räume 
selbst und in seiner näheren Umgebung gelegenen Bewegungsorgane. Wir 
werden im Folgenden mehrere dabei in Betracht kommende Mechanismen 
näher untersuchen, die entweder jeder für sich oder combinirt zur Wirk- 
samkeit gelangen. Vorerst aber möchte ich noch eine von mir angestellte 
allgemeine Ermittelung anführen, betreffend dasMaass der Erweiterungs- 
fähigkeit der Mundhöhle beim Saugen und damit auch das maximale 
Volumen des möglicherweise mit einem Zuge in den Mund Aufzunehmenden. 
Insofern die Erweiterung dann am Grössten wird ausfallen können, wenn 
anfangs der möglichst kleinste lufthaltige Hohlraum vorhanden war, so 
kommt dabei in Betracht, dass bekanntlich ^ bei geschlossenem Munde der 
Rücken der Zunge meistens fast ganz dem harten und weichen Gaumen 
anliegt, so dass nur ein minimaler Luftraum über dem Spitzentheil und 
über der Wurzel der Zunge und eventuell auch nicht dieser vorhanden ist. 
Es wird also nach der Erweiterung die schliessliche Grösse des Innenraums 
fast ganz auf Rechnung der Erweiterung selbst zu setzen sein. Die frag- 
liche Grösse ermittelte ich nun einfach dadurch, dass ich eine Anzahl er- 
wachsener Männer bei anfangs an einander geschlossenen Kiefern ein ge- 
fülltes Glas Wasser zwischen die Lippen nehmen liess und sie aufforderte, 
so viel Wasser als möglich in den Mund zu ziehen. Das eingesogene 
Wasser wurde dann ausgespieen und sein Volumen bestimmt. Die Resul- 
tate fielen sehr gleichmässsig aus, nicht bloss bei jeder einzelnen Person 



^ Vergl. Metzger und Donders, Pflüger's ArcJiiva.. s. w. 1875. Bd. X. — 
Henle, Handbuch der Eingeioeidelehre. 1866. S. 78 und 79. 



88 Leopold Aueebach: 

sondern auch im Allgemeinen, indem sich die individuellen Maxima nur 
zwischen 74 und 82 "™ bewegten, am häufigsten aber sich nur wenig von 
dem resultirenden Mittel von 7 7 "^^"^ entfernten. Ich selbst brachte es ge- 
wöhnlich auf 80 und einige Male sogar auf 82 °°% wahrscheinlich in Eolge 
meiner durch die Versuche selbst erlangten grösseren Uebung hinsichtlich 
der vortheilhaftesten Anfangsstellung wie im ausgiebigen Gebrauch der be- 
treffenden Muskeln. 

Ganz dieselben Werthe aber erhielt ich sowohl an mir selbst wie an 
anderen Individuen auch dann, wenn das Wasser nicht unmittelbar in den 
Mund sondern in einer mit Mundstück verseheneu cylindrischen Glasröhre 
von 33 "^^ lichtem Durchmesser in die Höhe gesaugt wurde, in welcher es 
auf ca. 9 ""^ anstieg. 

Wenn man hingegen dieselben Versuche mit dem kleineren Heber 
der Küfer, dem sogenannten Stechheber wiederholt, so fällt das Resultat 
immer viel niedriger aus und bleibt sogar immer unter der Hälfte zurück. 
Dieses Minus ist mittelbar verursacht durch die Enge des unteren Theils 
des Instruments; diese bedingt nämlich ein schwierigeres Aufsteigen des 
AVassers und eine schliessliche Höhe der Wassersäule von ca. 80 '"^. Unter 
diesen Umständen wird während des Saugens das kleine Quantum der vor- 
handenen Innenluft derart verdünnt, dass die Wangen tief eingedrückt 
werden. Diese Einbuchtung der Wangen vermindert aber den inneren 
Raum um ein relativ Bedeutendes und kann während des Saugeus nicht 
wieder rückgängig gemacht werden und überhaupt nicht, so lange der Ver- 
schluss des Innenraumes andauert; denn die Wangen selbst besitzen, wie 
oben bewiesen wurde, keine activen Erweiterungsmittel, und ihre Elasticität 
ist einer Wassersäule von 30°™ nicht gewachsen. Auch beim inspirato- 
rischen Saugen geschieht ja Aehnliches; es ist aber dann die hierdurch 
verursachte Raumverminderung verschwindend klein im Verhältniss zu der 
grossen Menge der Lungenluft und der noch grösseren der gesammten 
Innenluft und kann deshalb den Erfolg nicht merklich beeinträchtigen. 
Ganz anders wieder liegen die Verhältnisse beim Mund-Saugen an Mano- 
meterröhren mit deren geringer Lichtung; unter dieser Bedingung wird, 
wie ich das später noch genauer besprechen werde, in der Mundhöhle ein 
kleiner und derartig begrenzter Saugraum gebildet, dass Aveder die Wangen 
noch das Gaumensegel in ihn eindringen können, und es werden dann 
die grössten hydrostatischen Widerstände überwältigt. In unserm jetzigen 
Falle des Mundsaugens hingegen, und in allen ähnlichen, in denen es auf 
ein möglichst grosses Volumen angesaugter Substanz abgesehen ist, muss 
ja der Versuch gemacht werden, möglichst den ganzen Raum der Mund- 
höhle auszunützen, und Avenn dabei ein grösserer hydrostatischer Widerstand 
sich entwickelt, so hat das eben zur Folge, dass die biegsamen Theile der 



Zun Mechanik des Saügens und der Inspieation. 89 

Mimdhöhlenwandung sich einstülpen und damit, wie wir sahen, reichlich 
die Hälfte der Anstrengung unnütz machen. Diese im zweiten Ab- 
schnitte schon im Allgemeinen charakterisirte Nebenwirkung ist in solchen 
besonderen Fällen messbar und durch dieses Maass ihre Bedeutung noch 
mehr veranschaulicht. 

Wo aber eine solche Beeinträchtigung des Erfolges vermieden wird, 
kann nach Obigem die Raumbildung zum Einsaugen von Flüssigheit in der 
MundhcMe erwachsener Männer 77 und in einzelnen Fällen bis 83'='='" 
erreichen. 

An dieser Leistung sind aber zwei der im Folgenden zu besprechenden, 
von einander unabhängigen Factoren in combinirter Weise betheiligt, und 
wir werden den Antheil, den jeder derselben am Gesammterfolge hat, be- 
stimmen können. 



V. Herabziehen des Unterkiefers. 

Das einfachste und primitivste Mittel nun, die Mundhöhle zu erweitern, 
ist das, dass bei versperrter Mundöffnung der Unterkiefer abwärts bewegt wird, 
wobei er die ihm mittelbar adhaerirende Zunge mitnimmt und so den freien 
Innenraum der Mundhöhle, d. h. den Raum zwischen Zungenrücken und 
Gaumen vergrössert oder eventuell durch Losreissen der Zunge vom Gaumen 
neu schafft. Letzteres erfolgt, falls Luft eintritt, meist plötzlich mit einem 
Geräusch, ähnlich dem beim gewöhnlichen Schnalzen, während tropfbare 
Flüssigkeiten, um die es sich ja meistens handelt, geräuschlos in den neu 
hergestellten Raum eindringen. 

Als primitives Saugverfahren kann und muss man diesen einfachen, 
durch nichts Anderes wesentlich unterstützten Mechanismus deshalb be- 
zeichnen, weil er der erste ist, welchen das neugeborene Kind anwendet, 
übrigens auch während des grösseren Theils des Säuglingsalters als aus- 
schliessliches und noch lange nachher als vorherrschendes Mittel zum Saugen 
verwendet. Mit Recht hat sich schon vor einigen Jahren Yierordt^ nach 
Studien an Säuglingen in diesem Sinne, und zwar sehr exclusiv ausge- 
sprochen, indem er schrieb: „Die nothwendige Luftverdünnung wird allein 
durch eine Abwärtsbewegung des Unterkiefers hergestellt, welche die Mund- 
höhle im senkrechten Durchmesser ausgiebig vergrössert." Für das Kindes- 
und besonders das Säuglingsalter muss ich nun diese Ansicht nach eigenen 
Beobachtungen als im Wesentlichen zutreffend anerkennen. Insofern jedoch 
dieselbe Ansicht auf das Saugen der Erwachsenen ang-ewandt wird — und 



1 A. a. 0. Vgl. die Anm. auf S. 60. 



90 Leopold Aueebach: 

das ist nicht selten der Fall ^ — muss ich sie als unhaltbar bezeichnen, 
und selbst für das Kindesalter bedarf die Darstellung Vierordt's einer 
gewissen Einschränkung. Nach meinen bezüglichen Erfahrungen ist sie 
ganz richtig für Säuglinge in den ersten vier bis fünf Lebensmonaten; 
wenigstens kann man aus dem Fehlen gewisser, weiter unten zu beschrei- 
benden Erscheinungen mit gutem Grunde schliessen, dass eben nur die 
sichtbare Bewegung des Unterkiefers eine Rolle spielt. Annähernd eben 
so verhält sich aber die Sache noch im späteren Säuglingsalter, und auch 
bei Kindern im zweiten und selbst im dritten Lebensjahre kann man, 
vrenn sie trinken, sei es aus einer Saugflasche oder einem offenen Gefässe, 
noch vielfach das lebhafte und kräftige Spiel des Unterkiefers beobachten. 
Zu diesem aber gesellt sich immer deutlicher ein anderer Mechanismus 
und gewinnt allmählich die Oberhand, während die Mitbewegung des Unter- 
kiefers geringer wird und sich schliesslich derart verliert, dass sie für ge- 
wöhnlich ganz ausfällt. Der erwachsene Mensch vermeidet möglichst, nament- 
lich auch beim Trinken, wenn dieses in gemessener und sittsamer Weise 
geschieht, die Mitbenutung des Unterkiefers. Dass er diese ganz entbehren 
kann, beweisen am Besten die Fälle, wo das Saugobject zwischen den 
Zähnen gehalten wird, wäe so häufig beim Rauchen. Nur zu besonderer 
Verstärkung des Effects, wenn die Absiclit bestimmend ist, mit einem Zuge 
möglichst viel in den Mund einzuziehen, wird jenes Hülfsmittel zuweilen 
noch hinzugefügt. 

Das Plus aber, welches damit gewonnen wird, ist nicht so gross, wie 
mau vielleicht vermuthen könnte. Direct lässt sich die bezügliche Leistung 
der Unterkieferbewegung hinsichtlich des Volumens nicht bestimmen, weil 
beim Erw^achsenen sich zu leicht gewohnheitsmässig eine Mitwirkung anderer 
Saugorgane des Mundes einmischt. Wohl aber lässt sich die Unterkiefer- 
bewegung unter Umständen sicher und vollständig eliminiren und so 
indirect die fragliche Grösse ermitteln. Lideni ich diese Modification in die 
beiden im vorigen Abschnitte beschriebenen Verfahrungsarten , die Er- 
weiterung der Mundhöhle zu messen, einführte, konnte ich vergleichbare 
Ergebnisse erhalten. Ich liess nämlich eine Anzahl Personen mit oberen, 
vorderen Zahnlücken unter Feststellung des Unterkiefers in seiner an die 



1 Nachträglich finde ich, dass schon vor Vierordt's Puhlication Biedert in 
seinen oben erwähnten Abhandlungen ganz dieselbe Ansicht mit Anwendung auf er- 
wachsene Personen, dass also ausschliesslich Herabziehung des Unterkiefers die Luft- 
verdüunung beim Mundsaugen bewirke, sehr bestimmt und wiederholt ausgesprochen 
und daraus auch praktische Consequeuzen gezogen hat, auf die ich im letzten Abschnitte 
dieser Abhandlung noch zurückkomme. — Auch in dem anderweitig gebrauchten Aus- 
druck: „Senkung des Muudbodens" kann diese wohl nur als durch den Unterkiefer 
vermittelt verstanden' werden. 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspiration. 91 

oberen Zähne angepressten Lage Wasser in den Mund, oder andere Male 
in die 33 ""^ weite Rölire einsaugen, mit der Aufforderung, das Müglicliste 
zu leisten. Zur Inuehaltung des Kieferschlusses genügen bei der Selbst- 
beobachtung und bei intelUgenten Versuchspersonen guter Wille und Auf- 
merksamkeit; bei anderen , weniger zuverlässig erscheinenden Personen 
sicherte ich die Erreichung des Zwecks durch Stützung ihres Unterkiefers 
von unten her mit meiner Hand. Die Differenz des so erzielten Quantums 
von demjenigen Maximum, das dieselbe Person unter Mitbenutzung des 
Unterkiefers erreichen kann, ist als Beitrag des letzteren anzusehen. Eine 
Täuschung durch Einmischung inspiratorischen Saugens ist nicht zu fürchten. 
Und zwar ist dieses beim Einsaugen der Flüssigkeit direct in den Mund 
eo ipso ausgeschlossen, was schon oben und noch mehr im weiteren Ver- 
laufe dieser Darstellung genügend begründet ist. Bei Parallelversuchen 
mit der Saugröhre ist die Sache so, dass im Falle reinen Mundsaugens die 
gehobenen Quanta mit den auf die erstere Weise erhaltenen überein- 
stimmen, während, wenn aus Versehen im Geringsten inspiratorisches Saugen- 
sich beimischt, sofort das aufsteigende Wasser weit über das erwartete 
Ziel hinausschiesst und leicht mehrere 100'=°"' erreicht, falls die Röhre 
lang genug ist, so dass ein solcher Versuch sofort als verfehlt zu er- 
kennen ist. 

Die Ergebnisse dieser Versuche nun fielen überraschend gleichmässig 
aus. Es zeigte sich durchweg, dass bei derartiger Feststellung des Unter- 
kiefers immer noch erheblich mehr als die Hälfte des bei seiner freien 
Mitbewegung zu erreichenden Maximums augesaugt wurde. Genauer be- 
stimmt waren es immer annähernd ^/g der letzteren Grösse, bei mir selbst 
z. B. bO'^^"^. Im Allgemeinen beträgt also der Beitrag der Uuterkiefer- 
bewegung nur ^/g der Gesammtleistung, während der grössere Rest durch 
die Thätigkeit anderer benachbarter Orgaue geliefert wird. 

Es ist hiernach um so leichter erklärlich, weshalb der heranwachsende 
Mensch sich jene kindUche Art des Trinkens abgewöhnt. Es mag für ihn 
dazu ausser einem aesthetischen Motive, der Empfindung des Unschönen 
jenes Auf- und Niederklappens des Unterkiefers, wesentlich noch die Er- 
fahrung bestimmend sein, dass ihm ein anderer, wirksamerer Mechanismus 
zur Verfügung steht. 

VI. Stempelartige Bewegung der Zunge. 

Zu einem solchen soll nun nach einer vielfach gehegten Einsicht die 
Zunge durch eine rückwärts gerichtete, also in sagittaler Rich- 
tung nach hinten gehende Bewegung dienen, wobei diese Art ihrer 
Thätigkeit mit derjenigen eines Spritzenstempels beim Einziehen der 



92 Leopold Aueebach: 

Flüssigkeit in die Spritze oder mit derjenigen des Kolbens einer Saug- 
pumpe verglichen wird. Dabei würde also der luftverdünnte Raum als 
vor der Zunge, zwischen ihrer Spitze und den Zähnen entstehend zu 
denken sein. Seit einem halben Jahrhundert oder länger spielt diese Vor- 
stellung in der physiologischen Litteratur eine Rolle und zwar öfters als aus- 
schliessliche oder doch hauptsächhche Erklärung des Saugens, ^ und auch bei 
den Praktikern ist sie sehr gewöhnhch anzutreffen. 

Dennoch ist sie im Allgemeinen nicht richtig und trifft auch für ein- 
zelne besondere Fälle nicht gerade das Wesentliche. Bei einer gewissen 
Art Süssigkeiten zu kosten und ähnlichen kleinen Gelegenheiten kommt 
wohl ein gewisses Zurückziehen der Zungenspitze vor; beim gewöhnlichen 
Saugen hingegen, beim Trinken und Rauchen sagt uns unser Muskelgefühl 
nichts von einem so gearteten Spiel der Zunge. Und wenn wir bedenken, 
wie gering die Excursion ist, welche die Zungenspitze von den Zähnen ab 
nach hinten zu machen vermag, so will diese Vorstellung auch nicht stimmen 
mit der Grösse der zu erklärenden Leistung, nämlich mit den 45 — 50 '"^"^ 
einzusaugender Flüssigkeit. Uebrigens ist es leicht, sich von Folgendem 
zu überzeugen. Man kann bei leicht geschlossenen Lippen die Zunge 
kräftig nach hinten ziehen, ohne dass sich die geringste Saugwirkung auf 
die Lippen oder Wangen bemerkbar macht, und wenn bei einem solchen 
Versuch die etwas geöffneten Lippen in Wasser tauchen, ohne dass von 
diesem das Geringste in den Mund eintritt. Wenn einmal Letzteres oder 
überhaupt irgend eine Saugwirkung dennoch erfolgt, so hat sich mit der 
Zurückziehung der Zungenspitze eine andersartige Bewegung verbunden, 
welche das Wesentliche ist und der ersteren zur Begleitung nicht bedarf. 
Es ist ja auch klar, dass die Zurückziehung so lange gar keine Saugwir- 
kung ausüben kann, als sie nur in einer Gestaltveränderung des freien 
Theils der Zunge besteht, da diese an sich wiederum nur eine Formver- 
änderung, aber keine Vergrösserung des Luftraumes der Mundhöhle be- 
dingen kann. Und aus demselben Grunde kann sie auch da, wo sie sich 
hinzufindet, kaum etwas zur Verstärkung des Effects beitragen, bleibt 
deshalb auch gerade bei ordentlichem kräftigem Saugen gänzlich aus, was 



^ Zum Belege für die weite Verbreitung und Ausdauer dieser Meinung führe ich 
zwei Stellen aus ausländischen Werken an. In Alison's Outlines of human physio- 
logy, 1839 heisst es: „The act of suetion, in which by . . . . moving the tongue back- 
wards and forwards after the manner of a piston, or bj* acts of inspiration, or by 
these two movemeuts together, wo cause the pressure of the atmosphere to urge fluids 
into the mouth. — Ferner in Beaunis: Nouveaux Elements de Physiologie humaine, 1876: 
„La cavite buccale joue le röle d'un corps de porape, dont la langue constitue le piston. 
La partie anterieure de la langue se porte en arriere, eu faisant le vide 
autour du mamelon.'* — Aber auch in einzelneu sonst vortrefflichen deutschen Lehr- 
büchern der letzten Jahre ist dieselbe Ansicht vertreten. 



ZuE Mechanik des Saügens und dee Inspieation. 93 

uns nicht bloss unsere Empfindung lehrt, sondern auch objectiv, und zwar 
durch ein weiter unten zu beschreibendes Hülfsmittel, das die bezüglichen 
Vorgänge direct dem Auge wahrnehmbar macht, leicht zu bestätigen und 
zweifellos festzustellen ist. 

VII. Die Darstellung von Donders und der wahre Ort des 

Saugraumes. 

Kückwärtsbewegung der Zunge bildet nun auch einen wesentlichen 
Bestandtheil der von Donders im Jahre 1875 entwickelten Theorie des 
Saugens/ welche sich indessen von der eben besprochenen wesentlich unter- 
scheidet hinsichtlich der angenommenen Lage des Saugrauraes, d. h. des- 
jenigen Eaumes, in welchem und durch dessen Erweiterung die wirksame 
Luftverdünnung erzeugt werden soll. Auch sonst enthält die Darstellung 
von Donders mehreres EigenthümUche und in methodologischer Hinsicht 
Interessante. 

Donders geht von der Thatsache aus, dass bei geschlossenem Munde 
die gewölbte obere Fläche der Zunge dem harten Gaumen dicht anliegt 
und adhaerirt und dass auch der freie Rand des senkrecht herabhängenden 
Gaumensegels der Zungenbasis angeschmiegt ist, ein Zustand, in welchem 
nach der Hervorhebung Metzger's^ der äussere Luftdruck selbst den 

^ Pfluger's Archiv u. s. w. Bd. X. 

^ Ebenda. Die weitergehende Meinung Metzger's, dass die Heber des Unter- 
kiefers überhaupt nicht im Stande seien, das Gewicht des letzteren dauernd zu tragen, 
dürfte in ihrer allgemeinen Fassung doch übertrieben sein. Der Autor begründet sie 
zwar mit der Behauptung, dass bei nur etwas geöffneten Lippen die Kaumuskeln sehr 
schnell ermüden und unwillkürliche Contractionen machen; dies widerstreitet jedoch 
der bekannten Thatsache, dass es Menschen genug giebt, die gewohnheitsmässig den 
Mund immer etwas geöffnet halten, so dass die Athmungsluft fortwährend durchstreicht 
und zu derselben Haltung ist man immer gezwungen, wenn durch Schnupfen oder 
sonstwie die Nasengänge verstopft sind. In diesen Fällen kann der Luftdruck zur 
Unterstützung des Unterkiefers nichts beitragen; dennoch erhält sich dieser ohne ausser- 
gewöhnliche Muskelanstrengung in einer dem Oberkiefer genäherten Stellung und zwar 
derselben, die auch bei geschlossenen Lippen gewöhnlich obwaltet. Daraus folgt, dass 
bei gesunden, vollkiäftigen Menschen die Elasticität und eine Art Tonus der Kau- 
muskeln wohl ausreichend sind, das Gewicht des Unterkiefers zu halten. Ein den 
Beweis ergänzendes Gegenstück hierzu bieten sodann marastische Greise und andere 
geschwächte Personen dar, bei denen, wenn sie aufrecht sitzend ermatten oder ein- 
schlummern, also die Innervation der Muskeln nachlässt, der Mund sich weit öffnet 
und der Unterkiefer tief herabsinkt. Bei manchen Greisen könnte hierzu eine gewisse 
Atrophie der Zunge nnd Lippen beitragen, welche die Berührung der Theile erschwert. 
Jedoch können dieselben Personen, so lange sie wach und munter sind, oftmals ihreu 
Muod lange genug geschlossen halten, was dann nur durch eine Innervation von den 
Centralorganen aus erklärlich ist. — Trotzdem will ich nicht bestreiten, dass unter 
Umständen Adhaesion und Luftdruck die Muskel thätigkeit unterstützen und eventuell 
für diese vicariirend eintreten können. 



94 Leopold Aueebach: 

Muud geschlossen halten und den Unterkiefer tragen soll, ohne dass Muskel- 
thätigkeit hierzu nöthig wäre. Nur zwischen dem hinteren Theile der oberen 
Fläche der Zunge und dem Gaumensegel bleibt nach Donders ein Spalt- 
raum frei, dessen Luft verdünnt ist (wohl in Folge des Zuges, den Unter- 
kiefer und Zunge auf ihn ausüben). Diesen Raum nennt Donders den 
hinteren Saugraum und schreibt die Hauptrolle der Erweiterung desselben 
zu, welche letztere durch eine Rückwärtsbewegung der Zunge bewirkt werde. 
Einige Sätze dieser Darstellung seien hier nach ihrem Wortlaute angeführt: 
„Während der Mund auf die gewöhnhche Weise geschlossen ist, lässt sich 
ein plattes Mundstück, das durch ein elastisches Rohr mit einem Mano- 
meter verbunden ist, zwischen Lippen und Zähnen über der Zunge hin- 
führen bis in die Nähe des weichen Gaumens. Dabei überzeugt man sich 
stets, dass in dem Raum zwischen der Zunge, die gegen den harten Gaumen 
anliegt und dem weichen Gaumen, der über der Zungenwurzel ausgespannt 

ist, ein negativer Druck von 2 — 4»"^^ Hg besteht Auch nach vorn 

ist dieser Saugraum ganz abgeschlossen, und zwar durch die Zunge. Man 
kann den Mund öffnen, Lippen und Kiefer von einander bringen, und man 
fühlt deutlich, dass die Zunge dann gegen den weichen Gaumen angesogen 
liegt. Diese Ansaugung kann man nun willkürlich verstärken, wenn man 
die Zunge erst platt, dann mit der Spitze nach hinten gebogen zurück- 
zieht Streckt sich über der Zunge ein Körper in den Saugraum 

hinein, so wird er nach hinten gezogen, und ist er durchbohrt, so kann 
dadurch Flüssigkeit in den Saugraum eingezogen werden. Die Vergrösserung 
des Saugraumes geschieht durch actives Zurückziehen der Zungenwurzel, 
bemerklich an einer äusseren Schwellung über dem Zungenbein. Das ist 
die Hauptsache beim Mechanismus des Saugens. Man kann dabei einen 
negativen Druck von mehr als 100"^" Hg entwickeln." — Donders nimmt 
dann weiterhin, wenigstens als virtuell vorhanden und gelegentlich wirksam 
noch einen zweiten Saugraum an, den er als vorderen bezeichnet; und zwar 
ist dies der Unterzungenraum. „An zweiter Stelle kann man das Mund- 
stück zwischen Lippen und Zähnen unter der Zunge einführen. Sorgt man 
dafür, dass dabei alle weitere Muskelwirkung ausgeschlossen ist, dann zeigt 
das Manometer durchaus keine Veränderung. Die Wahrheit ist, dass dann 

so gut wie kein Raum vorhanden ist Man kann nun willkürlich die 

Lippen stärker ansaugen und hört dabei, wenn man sie nicht zu fest gegen 
einander presst, etwas Luft zwischen den Lippen eindringen. Bei diesem 
Ansaugen wird der vordere Theil der Zunge nach hinten gezogen. Dann 
bildet sich wirkhch zwischen der Unterfläche der Zunge, dem Boden der 
Mundhöhle und den Lippen ein vorderer Saugraum. Um diesen entstehen 
zu lassen und das Ansaugen der Lippen gewahr zu werden, genügt es, 
dass man bei auf gewöhnhche Weise geschlossenem Munde willkürlich die 



ZuE Mechanik des Saugens und der Inspieation. 95 

Zimge nach hinten bringt. Bringt man die Zähne dabei etwas aus einander, 
dann werden die Lippen dazwischen selbst nach innen umgebogen."^ — 
lieber die gegenseitigen Beziehungen der beiden Räume äussert sich der 
Autor folgendermaassen: „Die beiden Saugräume wirken unter Umständen 
auch gleichzeitig, während sie durch die Zunge getrennt bleiben. Dies 
kommt u. A. vor, wenn man im Bereich des vorderen Saugraumes localisirt 
zu saugen beabsichtigt. So kann mau au jedem Zahn, an jeder Stelle der 
Innenfläche der Lippen saugen. Endlich wirken die beiden Saugräume auch 
als ein Ganzes; dies kommt beim Tabakrauchen und während des Schlafes 

vor " Auch für diese gemeinschaftliche Wirksamkeit seiner beiden 

Saugräume nimmt Donders vorzugsweise die Thätigkeit des M. hjoglossus, 
des Rückwärtsziehers der Zunge in Anspruch, welchen er allein von allen 
der Zunge angehörigen oder zu ihr in Beziehung stehenden Muskeln nam- 
haft macht. 

Diese Arbeit des hervorragenden Forschers hat gewiss das Verdienst, 
die erste gewesen und seitdem die einzige geblieben zu sein, welche nach 
wissenschaftlicher Methode in einigermaassen umfassender Weise auf den 
Gegenstand einging und auf positive Erklärung des Vorganges hinzielte.^ 
Eben deshalb und wegen der persönhchen Bedeutung ihres Autors konnte 
sie nicht verfehlen zu imponiren. Ohne gerade allgemein berücksichtigt 
zu werden, wurde doch die darin begründete Anschauungsweise mehrfach 
acceptirt oder wenigstens in den Vordergrund der bezüglichen Ansichten ge- 
stellt. Irgend^ eine erneute, sei es experimentelle oder kritische Prüfung 
derselben ist hingegen meines Wissens nicht hervorgetreten. 

Nach meinen eigenen Studien in dieser Sache bin ich aber meinerseits 
nicht in der Lage, die Donders' sehe Lehre in den Hauptpunkten als 
zutreffend oder auch nur als in sich haltbar ansehen zu können. Zwar die 
Richtigkeit der Mehrzahl der ihr zu Grunde liegenden Beobachtungen bin 
ich weit entfernt anfechten zu wollen, habe diese vielmehr grossentheils 
selbst bestätigen können. Allein ausser, dass mehrere dieser Thatsachen 
doch einer anderen Auffassung ihres Zustandekommens bedürfen, so ist das, 
was ich hauptsächhch bestreiten muss, ihre Anwendbarkeit auf die Erklärung 
des gewöhnlichen, so wichtigen Modus des Saugens, wie er bald nach dem 
Säuglingsalter sich entwickelt und ebenso beim Trinken, wie beim Aus- 
saugen poröser feuchter Körper, wie bei der Benutzung von Saugröhren 
zur Anwendung kommt. Was Donders beschrieben hat, das sind meines 



^ Vgl. meine oben im vorigen Abschnitte kundgegebeneu gegentheiligen Beobach- 
tnngen. 

^ Die früher erwähnte experimentelle Untersuchung von Poncet hatte nur die 
Tendenz und den Erfolg der Ausschliessung eines vermeintlichen Factors, nämlich der 
Inspiration als Hülfsmittel beim Trinken. 



96 Leopold Aueebach: 

Erachtens theils unter unnatürlichen Bedingungen herbeigeführte Erschei- 
nungen, theils nur selten vorkommende kleine Saugbewegungen besonderer 
Art, sämmtlich verschieden von dem, was bei ordentlichem ausgiebigen 
Saugen geschieht und geschehen muss. 

Zunächst kann es fraglich erscheinen, ob Don der s' hinterer Saugraum 
jemals praeexistirt oder nicht vielmehr erst durch die Art seines Experimen- 
tirens künstlich geschaffen wurde. Letzteres würde voraussetzen, dass bei 
geschlossenem Munde gewöhnlich die Zunge auch dem weichen Gaumen 
dicht anliegt, eine Annahme, welcher eigentlich alle vorliegenden anato- 
mischen Abbildungen nach medianen Durchschnitten des Kopfes günstig 
sind. Denken wir uns nun diese Lage der Theile und jetzt ein Mundstück 
nach Don der s eingeführt, so wird dieses noth wendig die Zunge vom Graumen 
ablösen und zwar die hintere dicke und weniger schmiegsame Gegend der 
Zunge in weiterer Ausdehnung, als seiner eigenen Grösse entspricht, ab- 
drängen und so mechanisch einen Raum schaffen, in welchen etwas Luft 
aus dem Manometer eindringen wird, wobei diese natürlich etwas verdünnt 
werden muss. So würde sich mit der Entstehung dieses Raumes zugleich 
sein Gehalt an verdünnter Luft auf's Einfachste erklären. Dazu kommt 
noch, dass der mechanische Reiz des fremden Körpers auf die zu Reflex- 
wirkungen geneigte Schleimhaut jener Gegend leicht unwillkürliche Be- 
wegungen hervorruft; Zunge und Gaumensegel weichen dem Instrumente 
aus durch Bewegungen, die den mechanisch gebildeten Raum noch ver- 
grössern und die Luft darin noch weiter verdünnen. So kann jedenfalls 
künstlich ein hinterer Saugraum erzeugt und eventuell eine schon vor- 
handene Spalte erweitert werden, ohne dass wir berechtigt wären, einen 
Gehalt an verdünnter Luft als durch den Zug des Unterkiefers bedingt 
und normal praeexistirend anzunehmen. Für die eigenthche Frage der 
Mechanik des Saugens ist dieser Punkt freilich überhaupt ohne Belang. 

Nehmen wir nun aber an, es sei im Beginne des Saugens ein solcher 
hinterer Raum vorhanden, so müssen wir uns doch weiterhin fragen, wieso 
derselbe gerade durch eine Rückwärtsbewegung der Zunge erweitert werden 
soll. Mir ist dies unerfindlich; vielmehr kann ich mir nur das Gegentheil 
vorstellen, nämlich, dass durch eine solche Bewegung der hintere Theil 
der Zunge dem herabhängenden Gaumensegel genähert wird. Eine Er- 
weiterung des Zwischenraums kann ich mir nur durch eine nach vorn und 
unten gerichtete Bewegung des hinteren Theiles der Zunge vermittelt denken. 
Und dass eine solche in der That beim Saugen erfolgt, werde ich später 
nachweisen. 

Es werde nun aber auf irgend welche Weise der geschlossene „hintere 
Saugraum" erweitert, so ist doch wieder nicht abzusehen, wie dies auf eine 
vorn zwischen den Lippen befindliche Flüssigkeit oder Röhre ansaugend 



ZuE Mechanik des Saugens und dee Inspieation. 97 

sollte wirken können, da ja die dem Gaumen adhaerirende Zunge dazwischen 
liegt. Wenn beobachtet worden ist, dass an einer bis in den hinteren Raum 
durchgestossenen Röhre sich Saugwirkungen geltend machen können, so ist das 
gewiss ganz richtig; aber dies ist keine Nachahmung eines naturgemässen 
Vorganges. An einer Röhre kann man saugen, wenn man dieselbe nur 
zwischen die Lippen nimmt, ohne dass sie auch nur die Zungenspitze 
berührt, obwohl sie öfter ein wenig über letztere hinweggeschoben wird, 
jedoch nie bis zum weichen Gaumen. Aehnlich ist die Lage der Brust- 
warze im Munde des saugenden Kindes. Und beim Trinken befindet sich 
die Flüssigkeit vor Beginn des Saugacts nur vorn zwischen den Lippen 
und wird von hier aus in den Mund hineingezogen. In allen diesen Fällen 
ist aber der etwa vorhandene hintere Raum durch die dem Gaumen an- 
liegende Wölbung der Zunge nach vorn hin abgesperrt; es kann also auch 
die Verdünnung seiner Innenluft nicht saugend auf eine vorn zwischen 
den Lippen und über der Zungenspitze befindliche Substanz wirken. Zu 
diesem Zwecke müsste erst die ganze Zunge vom Gaumen abgelöst werden; 
dann aber könnte man doch kaum noch von einem wirksamen hinteren 
Saugraum sprechen. Auch müsste, da der Process von hinten ausgeht, 
der Vorgang der Ablösung von hinten nach vorn fortschreiten. Thatsäch- 
lich ist aber das gerade Gegentheil der Fall, mindestens hinsichtlich der 
vorderen zwei Drittel der Zunge. Eine Ablösung findet statt, jedoch vorn 
über der Zungenspitze beginnend und nach hinten bis zum Gipfel der 
Zungenwölbung weitergehend, nur in seltenen Fällen diesen überschreitend, 
um sich mit einer hinteren Ablösung zu combiniren. Auf spätere, mittels 
des Gesichtssinnes zu machende Beobachtungen verweisend, will ich hier 
zunächst nur einige Thatsachen anführen, die sich in Selbstbeobachtung 
durch das Tast- und Muskelgefühl der Mundorgane unschwer erkennen 
lassen. Wenn man aus einem offenen Gefässe einige Gramm Flüssigkeit 
in den Mund saugt, so fühlt man, wie zunächst nur ein ganz kleiner 
vorderster Theil der Zunge sich von dem Alveolarfortsatze des Oberkiefers 
und einem benachbarten schmalen Streifen des harten Gaumens nach unten 
hin entfernt, und wie in den so entstehenden Raum das Wasser eindringt; 
die Wölbung der Zunge kann dabei fest an den Gaumen angeschlossen 
bleiben. Je mehr man einsaugt, desto mehr dehnt sich der genannte neu- 
gebildete Raum nach hinten aus und vertieft sich dabei nach unten. Man 
kann schon einen gehörigen Schluck Wasser auf diese Art in den Mund 
ziehen, ohne dass auch nur ein Tropfen die Berührung des Gipfels 
. der Zunge mit dem Gaumen durchbricht und in die Gegend der 
Zungenwurzel vordringt. Regulär geschieht letzteres überhaupt 
nicht während des Saugens von tropfbaren Flüssigkeiten; viel- 
mehr wird zur Verhütung dieses Ereignisses instinctiv der 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 7 



98 Leopold Aüeeeach: 

Gipfel der Zunge besonders fest an den Gaumen angedrückt, weil 
ein nach hinten überlaufender Theil der Flüssigkeit sofort reflectorisch eine 
Schluckbewegung auslöst, welche sich mit einem gleichzeitigen Saugacte nicht 
verträgt, deshalb unregelmässig wird und leicht von unangenehmen Neben- 
erscheinungen, wie Eindringen der Flüssigkeit in den Kehlkopf begleitet ist. 
Beim Trinken alterniren ja bekanntlich die Saug- und Schluckbewegungen; 
der Saugact wird unterbrochen und dann das in der vorderen Hälfte der 
Mundhöhle angesammelte Quantum gleichsam als ein Ganzes, ein richtiger 
Schluck mittels der Zunge unter Lüftung ihres Anschlusses an den Gaumen 
nach hinten gedrängt, um hier einer regulären unwillkürlichen Schhng- 
bewegung zu verfallen. Diese Lage des Saugraumes und seine hintere 
Absperrung durch die Zungen Wölbung finden übrigens statt, gleichviel ob 
das Einsaugen der Flüssigkeit durch eine eigene Bewegung der Zunge oder 
durch Herabziehen des Unterkiefers oder durch beides zugleich bewerk- 
stelligt wird, und es ist deshalb das Nämliche auch beim Säuglinge voraus- 
zusetzen, obwohl die Brustwarze oft ziemlich tief in den Mund hinein reicht, 
da sonst ein regelrechtes Schlucken nicht möglich wäre. Das zuweilen vor- 
kommende Falsch-Schlucken („sich verschlucken") dürfte gerade durch ein 
Verfehlen dieses Verhältnisses herbeigeführt werden. 

Auch bei der Aspiration atmosphaerischer Luft durch die Mundorgane, 
wie solche z. B. bei der Benutzung einer Saugröhre so lange stattfindet, 
als in dieser die Flüssigkeit noch nicht bis an ihr oberes Ende aufgestiegen 
ist, geht die Bildung des Saugraumes anfangs an derselben Stelle und auf 
dieselbe Weise vor sich, wie ich es für tropfbare Flüssigkeiten beschrieben 
habe; jedoch ist bei der Toleranz der hinteren Schleimhautpartien gegen 
Luft die erwähnte Absperrung und die Beschränkung des Saugraums auf 
die vordere Hälfte der Mundhöhle nicht nöthig, und dieser dehnt sich 
deshalb eventuell über den Berg der Zunge hinweg bis zu ihrer Basis 
hin aus. Aehnlich geschieht es zuweilen beim Rauchen, wenigstens solcher 
Personen, deren Schleimhaut gegen den Reiz des Rauches schon abge- 
stumpft ist. 

In allen diesen hervorragenden, in erster Linie zu betrachtenden Fällen 
des Saugens bildet sich also der wirkliche Saugraum nicht an den von 
Don der s bezeichneten Stellen, sondern unter dem harten Gaumen, und 
zwar anfangs ganz vorn oberhalb der Zungenspitze, um sich von hier aus 
mehr oder weniger nach hinten auszubreiten. Beim Trinken aber und 
beim Einsaugen tropfbarer Flüssigkeiten überhaupt bleibt es definitiv bei 
dem beschriebenen, durch die Zungenwölbung nach hinten abgeschlossenen, 
vorderen oberen Saugraume, so zu benennen zum Unterschiede von 
Don der s' vorderem Saugraume, der unter der Zunge liegt und dem ersteren 
gegenüber als vorderer unterer zu bezeichnen wäre. 



Zur Mechanik des »Saugens und der Inspiration. 99 

Was nun diesen letzteren anlangt, so spielt derselbe, wie ich mich 
überzeugt habe, in den für das Leben wichtigen Saugmechanismen keine 
Rolle. Die etwa an ihm zu beobachtenden und wirklich oder scheinbar 
in ihm erzeugten kleinen Saugeffecte betreffen nur besondere Nebenformen 
des Saugens, welche, wenn sie nicht experimenti causa herbeigeführt werden, 
allenfalls einmal zur Entfernung eines Speiserestes aus einer unteren Zahu- 
spalte oder Aehnlichem benutzt werden oder auch nur dem Geberdenspiel 
augehören, hingegen bei der Aufnahme flüssiger oder gasförmiger Substanzen 
in die Mundhöhle nicht concurriren, eine Behauptung, die ich durch Versuche 
belegen kann. Wäre dabei der Unterzungenraum mit wirksam, so müsste 
etwas von den eingezogenen Substanzen in denselben eindringen. Dies ist 
jedoch für gewöhnlich durchaus nicht der Fall. Trinke ich, mit einem 
Streifen Fliesspapier unter der Zunge, ein Glas Blaubeer-Abkochung aus, 
welche die bespülten Mundtheile tief färbt, so bleibt doch von dieser 
Tingirung der Unterzungenraum verschont, und das vorsichtig hervor- 
gezogene Fliesspapier zeigt keine Spur von Färbung, ebenso nicht, so oft 
ich diesen Versuch an anderen Personen wiederholte. Wenn man es frei- 
lich will, kann man absichtlich die Flüssigkeit auch in den Unterzungec- 
raum eintreten machen, ohne dass es jedoch dazu einer besonderen, in diesem 
Räume selbst erzeugten Luftverdünnung bedarf. Es genügt, vor Beginn 
des Saugacts die Zungenspitze über die unteren Zähne zu erheben, so dass 
eine Eingangspforte zum Unterzungenraum offen bleibt und dieser über die 
Ränder der Zunge hinweg mit dem oberen Saugraume communiciren kann; 
bei der Herstellung des letzteren nimmt dann die einströmende Flüssigkeit 
ihren Weg zum Theil auch in den Unterzungenraum und durch diesen 
über den Zungenrand hinweg nach oben. Aber diese Eröffnung des Unter- 
zangenraumes hat natürlich keine Verstärkung des Saugeffects zur Folge, 
da sie ja vor Beginn des eigentUcheu Saugactes erfolgt. 

Ganz ähnlich verhält es sich aber auch beim Einsaugen von Gasen 
durch die Mundorgane ; und so fest bleibt bei der gewöhnlich dem Menschen 
eignen Art des Mundsaugens der Unterzungenraum verschlossen, dass selbst 
von einem so diffusibeln Gase, wie es Schwefelwasserstoff' ist, nichts in den- 
selben eindringt. Ich legte einen mit essigsaurer Bleilösung getränkten 
Streifen Fliesspapier unter die Zunge, einen zweiten auf den vorderen Theil 
derselben oder an den harten Gaumen, sog dann durch eine Röhre aus 
einer geeigneten Flasche eine reichliche Portion SH-haltiger Luft in den 
Mund, stiess dieselbe durch Expiration wieder aus und wiederholte dies 
noch eine Reihe von Malen. So oft ich nun diesen Versuch anstellte, so 
zeigte jedesmal nach Beendigung desselben das obere Papier eine tief braune 
oder schwarze, das untere hingegen auch nicht eine Spur von Färbung. 
Und zwar war es gleichgiltig, ob ich die Saugröhre auf den vorderen Theil 



100 Leopold Auerbach: 

der Zunge gelegt oder sie nur zwischen die vorgestreckten Lippen genommen 
hatte. Auf meinen Wunsch wiederholten noch zwei Personen die nämlichen 
Versuche und mit ganz demselben Ergebnisse. 

Diese Eesultate hatte ich aber mit Sicherheit vorausgesehen, weil der 
freie Theil der Zunge nicht bloss im Ruhezustande dem Boden der Mund- 
höhle und den Alveolarrändern des Unterkiefers dicht anliegt, sondern durch 
seine bald zu beschreibende Saugbewegung noch fester an seine Unterlage 
angedrückt werden muss. 

Anderes nun wird man auch nicht beim Tabakrauchen voraussetzen, 
da ja bei diesem ganz dieselben mechanischen Verhältnisse obwalten, und 
da überdies bei dem Fehlen jeder Greschmacksempündung im Unterzungen- 
raum kein Motiv ersichtlich ist, welches bestimmen sollte, durch eine unge- 
wöhnliche Haltung der Zunge den Rauch unter dieselbe eintreten zu lassen. 
Wenn gleichwohl Donders für das Tabakrauchen eine Mitwirkung des 
Unterzungenraumes behauptet, so finde ich doch nicht angegeben, worauf 
er seine Meinung gründet. Es giebt allerdings eine Thatsache, welche leicht 
irre führen kann. Lässt man Jemanden Rauch einziehen, dann den Mund 
öffnen und die Zunge in die Höhe heben, so dringt auch aus dem Unter- 
zungenraume Rauch hervor; bei genauerem Zusehen überzeugt man sich 
aber, dass erst während des nachträglichen Aufhebens der Zunge ein Theil 
des Rauchs von oben her um die Seitenränder der Zunge herum nach 
unten eindringt. Darum findet man auch, wenn man nach Oeffnung des 
Mundes zunächst den Rauch durch Expiration ausstossen und dann den 
Unterzungenraum öffnen lässt, in diesem keine Spur von Rauch. 

Aus Allem aber folgt zur Genüge, dass für den Säugling wie für den 
Erwachsenen, für das Trinken und Rauchen, überhaupt für die Aufnahme 
flüssiger wie gasförmiger Stoffe, mit oder ohne Röhre, wesentlich nur der 
von mir bezeichnete vordere-obere , d. h. ein ganz vorn hinter den oberen 
Schneidezähnen entstehender und von hier aus längs des Gaumens mehr 
oder weniger nach hinten hin sich vergrössernder Saugraum in Betracht kommt. 

Nachdem dies festgestellt ist, werden wir uns jetzt in den Mechanis- 
mus dieses Vorgangs, in soweit er durch etwas Anderes als die Unterkiefer- 
bewegung herbeigeführt wird, einen näheren Einblick zu verschaffen suchen. 

Till. Der Mechanismus des Zungensaugeus. 

In dieser Beziehung möchte ich zunächst die Aufmerksamkeit auf eine 
Reihe zugehöriger und wesentlicher Thatsachen lenken, die überdies, äusser- 
lich hervortretend, leicht genug zu beobachten, gleichwohl aber, so viel ich 
finden kann, bisher nirgends erwähnt sind. Man kann dieselben an jedem 
trinkenden oder noch bequemer an rauchenden Individuen wahrnehmen, 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 101 

wenn man die gesaramte vordere Halsgegend in's Auge fasst, vorausge- 
setzt, dass nicht eine zu dicke Fettlage oder Struma die inneren Organe des 
Halses verdeckt. Aber auch ohne eigentliches Saugobject kann man sie 
jederzeit an sich selbst constatiren, wenn man bei geschlossenen Lippen 
eine kräftige Saugbeweguug macht, durch welche die Wangen eingezogen 
werden, und zwar am Besten unter ruhiger Haltung des Unterkiefers in 
einer dem Oberkiefer genäherten, jedoch nicht angepressten Stellung. 

Bei mageren Männern sieht man ohne Weiteres, wie mit jedem Saug- 
zuge der Kehlkopf ein Stück nach abwärts rückt, je nach der Länge des 
Halses und der gerade angewandten Kraft um 1 bis gegen 2^"^, um mit 
Nachlass des ersteren wieder in seine Normalstellung zurückzukehren, und 
wie gleichzeitig unterhalb des Kehlkopfes an den inneren Rändern der 
Sternomastoidei zwei Furchen sich bilden, die sich dann wieder ausgleichen. 
Noch ausgiebigere Belehrung liefert das Tastgefühl. Und zwar reihen sich 
die betreffenden Erscheinungen, von unten nach oben aufsteigend, in folgen- 
der Weise an einander. Wenn man während des Saugacts zwei Finger- 
spitzen zu beiden Seiten der Luftröhre aufsetzt, so fühlt man, wie beider- 
seits zwei Muskelstränge sich contrahiren, die M. sternohyoidei und sterno- 
thyreoidei, letztere natürlich den Kehlkopf herabziehend. Weiter nach aussen 
kann man auch die Omohyoidei in Contraction fühlen, die sogar bei sehr 
mageren Individuen als dünne Stränge die Haut emporschnellen. Setzt 
man aber die Finger auf den Schildknorpel, so fühlt man ausser der plötz- 
lichen Senkung des Kehlkopfs, wie zugleich die Thyreohyoidei anschwellen. 
Durch die Gesammtwirkung der genannten Muskeln und die zugehörigen 
Bänder wird aber natürlich auch das Zungenbein nach unten gerückt, was 
man wieder direct fühlen, zuweilen auch sehen kann, wobei sich jedoch 
weiter herausstellt, dass das Zungenbein nicht einfach abwärts sondern 
zugleich vorwärts gezogen wird. Diese Bewegung nach vorn, ein wenig 
schon mitbedingt durch die Wirkungsweise der vorher erwähnten langen 
Herabzieher, hat doch ihre Hauptursache in einer gleichzeitigen Contraction 
der Geniohyoidei, welche sich den hinter dem Kinn angesetzten Finger- 
spitzen zu erkennen giebt. Es ist klar, dass nächst der so gewonneneu 
Fixirung des Zungenbeins in einer unteren und vorderen Stellung mit der 
Verschiebung desselben eo ipso die ihm angeheftete Zungenwurzel ebenfalls 
abwärts und ein wenig vorwärts gezogen werden muss, eine Bewegung der- 
selben, welche jedoch noch durch andere Kräfte sehr gesteigert wird. 

Man kann nämlich weiterhin bei passender Einstellung der Finger- 
spitzen in der vorderen Unterkinngegend leicht finden, dass auch die 
Genioglossi sich mächtig zusammenziehen. Dass trotzdem die Zunge nicht 
hervorgestreckt wird, ist leicht erklärlich. Es ist dies schon dadurch be- 
dingt, dass die Spitze der Zunge den unteren Schneidezähnen und deren 



102 Leopold Auerbach: 

Alveolen anliegt, ein Wall, an den sie durch die Wirkung der G-enioglossi 
nur um so stärker angepresst wird, wie denn überhaupt nur dann die 
Zunge aus dem Munde hervorgestossen werden kann, wenn vorher ihre 
Spitze über die Schneidezähne emporgehoben worden ist. Sodann kommt 
in Betracht, dass in unserem Falle der ganze Geniogiossus in Thätigkeit 
tritt, während vielleicht, wie es einzelne Forscher vdrklich annehmen,^ ein 
A^orstrecken der Zunge nur dann erfolgt, wenn bloss die nach hinten streichen- 
den Bündel des genannten Muskels in Action treten, da die vorderen einem 
solchen Zwecke eher entgegenzuwirken geeignet sind, freilich meines Er- 
achtens durch die langen und darum einer ausgiebigeren Verkürzung 
fähigen hinteren Bündel überwogen werden können. Ausserdem aber ist 
als wesentlich noch ein ferneres entgegenwirkendes Moment in Rechnung 
zu ziehen, nämlich dass mit den Geniogiossis zugleich ihre Antagonisten, 
die Hyoglossi, in Wirksamkeit treten, deren Contraction ebenfalls durch 
die Haut hindurch fühlbar wird. Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, 
dass die Zugrichtung des freien Theils der Hyoglossi durch die Yerschiebung 
des Zungenbeins eine etwas veränderte, weniger rückwärts und noch stärker 
als sonst abwärts wirkende geworden ist. 

Die Contraction der Geniohyoidei, Genioglossi und Hyoglossi giebt sich 
einigermaassen auch dem Auge des Beobachters durch eine Anschwellung 
der TJnterkinngegend kund. Letztere hat auch schon Donders erwähnt 
und hinzugefügt, dass sich so die Zurückziehung der Zungenwurzel kennt- 
lich mache, wozu ich nur zu bemerken habe, dass es sich erstens nach 
meinen Ermittelangen nicht um eine rückwärts sondern anders und zum 
Theil entgegengesetzt gerichtete Bewegung handelt, und dass zweitens die 
mit der Contraction verbundene Dickenzunahme der frei unter dem Boden 
der Mundhöhle liegenden Muskeltheile zu der Hervorwölbung erheblich 
beiträgt. 

Wenn wir nun diesen grossen und comphcirten, vom Brust- und 
Schlüsselbein bis in die Zunge hineinreichenden Muskelapparat in seinem 
Zusammenwirken in's Auge fassen und uns fragen, welchen mechanischen 
Erfolg wir von demselben zu erwarten haben, so dürfte sich dieser schon 
a -priori als ein doppelter darstellen, nämlich so, dass erstens die Zunge als 
Ganzes senkrecht nach unten und zugleich ihr hinterster Theil ein wenig 



^ So sagt Milne Edwards {Legons sur l'Änatomie et la Physiologie comparee etc. 
t. VI. p. 89) betreffend den Geniogiossus: „Lorsque ces muscles agissent en totalite, 
ils doivent contribuer surtout a abaisser la langue et ä la creuser vers le milieu; mais 
quand leurs faisceaux posterieurs se contractent seuls, ils tendent ä projeter cet organe 
en avant, tandisque par le jeu de leurs faisceaux anterieurs la pointe de celui-ci est 
tiree en arriere. — C'est ä raison de cette diversite dans les effets qne quelques ana- 
toniistes ont donne ä ce muscle le nom de „polj^chrestes"." 



Zur Mechanik des ISaugens und der Inspiration. 103 

nach vorn gezogen, und dass zweitens die Zunge in sich mehr oder weniger 
abgeplattet wird. Das Erstere wird nothweudig verursacht erscheinen durch 
die combinirte Action der vom oberen Rande des Brustkastens zum Zungen- 
bein aufsteigenden Muskelzüge und der freien Theile der Hyo- und Genio- 
glossi. Die Gestaltveränderung der Zunge aber ergiebt sich als Folge der 
eigenthümhchen Anordnung der im Zungenfleische selbst enthaltenen Fort- 
setzungen der beiden letztgenannten Muskeln, ganz besonders aber des 
Genioglossus , dessen Bündel ja nach ihrem Eintritt in die Zunge in einer 
sagittalen Ebene fächerförmig ausstrahlen, und theils nach vorn, theils nach 
hinten bogenförmig verlaufen, um schliesslich senkrecht gegen die obere 
Fläche anzusteigen, genauer gesagt gegen den besonderen Theil der Zungen- 
oberfläche, den sie erreichen, während zugleich in der hinteren Hälfte der 
Zunge ein Theil der Hyoglossusfasern einen analogen Verlauf nimmt und 
die Wirkung der ersteren nur zu unterstützen geeignet erscheint. Wenn 
demnach schon im Allgemeinen diese Fasern so angelegt sind, dass ihre 
gemeinschaftliche Verkürzung die obere Schleimhaut der Zunge nach unten 
ziehen muss, so kommt weiterhin in Betracht, dass diejenigen Bündel des 
Genioglossus, die zum Gipfel der Zungenwölbung hinziehen, die längsten 
von allen sind, also auch bei ihrer Contraction das grösste Maass absoluter 
Verkürzung erfahren, womit dieser höchstgelegene Theil der Zunge am 
weitesten nach unten gezogen, also die Wölbung abgeflacht werden muss. 
Während nun diese Stelle fast senkrecht nach unten weicht, werden die 
weiter hinten und weiter vorn gelegenen Punkte eine mit der ersteren 
convergirende Abwärtsbewegung machen. Diese über die ganze Länge der 
Zunge sich erstreckende Wirkung des Muskels wird allerdings unmittelbar 
nur denjenigen ziemlich breiten medialen Längsstreifen treflen, in dem die 
Bündel des Muskels endigen, mittelbar aber auch mehr oder weniger auf 
die seitlichen Theile übertragen werden, ausser in gewissen besonderen 
Fällen der Behinderung, die ich später noch besprechen werde. 

Ganz unabhängig von der Frage des Saugens ist eine solche die Zunge 
senkende und abflachende und selbst unter Umständen hohl formende 
Wirkung des Genioglossus schon früher von einzelnen Autoren ^ mit Recht, 
wenn auch ohne nähere Motivirung angenommen, von den meisten aller- 
dings gar nicht berücksichtigt worden. 

Diese Action bedingt aber Entfernung der Zunge vom Gaumen. Liegen 
anfangs beide Flächen einander an, so wird sie eine Loslösung der Zunge 
herbeiführen, und zwar ausgehend von demjenigen Punkte, wo unter dem 
äusseren Luftdrucke Substanz in die neugebildete Lücke eintreten kann, 
was gewöhnlich nur vorn, von der Mundöffnung her möglich sein wird, wo 



^ Vgl. das auf S. 102 beigebrachte Citat aus Milne Edwards. 



104 



Leopold Aueebach: 



denn auch wirklich die Saugraumbildung beginnt. War aber von vorn 
herein ein Zwischenraum zwischen Zunge und Gaumen längs der ganzen 
Erstreckung beider Organe vorhanden, so wird dieser erweitert werden und 
auch so die physikalische Grundbedingung einer Saugwirkung gegeben sein. 

So klar und sicher mir nun auch diese Anschauung der Sache theo- 
retisch begründet erschien, so lag mir doch daran, sie auch durch unmittel- 
bare Beobachtung des in der Mundhöhle Geschehenden bestätigen oder 
eventuell berichtigen zu können. 

Zu diesem Zwecke bieten sich zunächst zwei, gelegentlich schon früher 
benutzte Methoden dar, nämlich die Selbstbeobachtung mit Aufmerksamkeit 
auf die im Munde zu spürenden Muskel- und Schleimhautempfindungen 
und andererseits die Einführung eines Fingers in den Mund des Saugenden, 
um durch das Tastgefühl des Fingers Belehrung zu erhalten. Was ich auf 
solche Art finde, steht in wesentlicher Uebereinstimmung mit der oben 
entwickelten Ansicht. Immerhin liefern beide Beobachtungs weisen nur un- 
vollkommene Resultate; überdies ist die erstere dem Vorwurfe individueller 
Subjectivität ausgesetzt und die zweite mit dem Fehler behaftet, unter Um- 
ständen regelwidrige und irreführende Nebenerscheinungen zu veranlassen, 
die ich zu erwähnen noch Gelegenheit haben werde. 

Es kam mir deshalb darauf an, durch den Gesichtssinn die Vorgänge 
in der Mundhöhle direct wahrnehmen und demonstriren zu können, was bis 



1 




Fig.2. 

dahin noch von Niemand versucht worden war. Und doch gelingt die Er- 
füllung dieser Aufgabe ganz leicht mit Hülfe einer von mir zu diesem 
Zwecke construirten, sehr einfachen Vorrichtung. 

Dieses etwa als Saugspiegel zu bezeichnende Instrument, das obeu- 
stehend abgebildet ist, besteht aus einem Einge von Holz oder Messingblech, 



Zur Mechanik des Saugens und dee Inspieation. 105 

im letzteren Falle mit Kautschuk überzogen, von 3^/^ — 4'^'" Durchmesser 
und etwa 3<"^ Tiefe, dessen Oeffnung auf einer Seite durch eine dem Rande 
luftdicht augefügte Glasplatte {c/) geschlossen ist. Denken wir uns diese 
einseitig geschlossene Trommel aufrechistehend, d. h. mit horizontal liegendei: 
Axe, und die Glasscheibe an ihrer vorderen Seite, so ist an dem höchsten 
Punkte der Lichtung ein durch die Scheibe nach vorn hervortretendes 
Messingstück angebracht, mit einer horizontalen Durchbohrung, durch welche 
von hinten her der Drahtstiel [D) eines kleinen Spiegels {8) (Kehlkopf- 
spiegels ohne Holzgriff) hindurchgesteckt und nach Bedürfniss verschoben 
Averden kann, wobei der Stiel übrigens, mit einer Fettigkeit bestrichen, den 
Canal luftdicht ausfüllen soll. Diese Beigabe hat den Zweck, den hinteren, 
nach rückwärts abschüssigen Theil des Zunkenrückens , der durch die 
Wölbung der Zunge verdeckt ist, im Spiegelbilde sichtbar zu machen, und 
diesem Zwecke entsprechend muss die spiegelnde Platte durch passende 
Biegung des Drahtstiels nach unten in eine fast senkrechte Stellung ge- 
bracht werden. Falls es aber auf diesen speciellen Theil der Beobachtung 
nicht ankommt, kann er auch ganz weggelassen und die für ihn bestimmte 
Durchbohrung mit etwas Wachs verschlossen werden. Von dem tiefsten 
Punkte des Ringes geht dicht hinter der Glasscheibe senkrecht nach unten 
ein offenes ßöhrchen {B) ah, dazu bestimmt, in gewissen Versuchen durch 
einen Gummischlauch mit einer beliebigen Saugröhre verbunden zu werden. 
Es lassen sich aber auch ohne die letztere Complication, nach Verstopfung 
des Röhrchens, mit dem kleinen Instrumente belehrende Beobachtungen an- 
stellen. 

Die Art der Anwendung ist nun einfach folgende. Die Versuchsperson 
nimmt bei weit geöffnetem Munde den Ring in der angegebenen Stellung des 
letzteren zwischen ihre Schneidezähne, ihn mit diesen festhaltend, umschliesst 
ihn auch dicht mit den Lippen und macht dann eine Saugbewegung, deren 
wirksame Ausführung leicht zu constatireu, nämlich bei Verbindung des 
unteren Röhrchens mit einer in Flüssigkeit tauchenden Saugröhre an dem 
Aufsteigen der letzteren, bei Versperrung des Röhrchens aber an der starken 
Einziehung der Wangen der Versuchsperson kenntlich ist. Was aber da- 
bei in der Mundhöhle vorgeht, kann man bei passender Beleuchtung durch 
die Glasscheibe hindurch sehr genau sehen. Nur muss letztere zur Ver- 
meidung des Beschlagens vorher erwärmt worden sein, und ebenso auch, 
wenn er mit benutzt wird, der kleine Spiegel, der übrigens auch schon vor 
Einführung in den Mund annähernd in die richtige Entfernung geschoben 
werden muss, um dann in der Mundhöhle unter Beobachtung durch die 
Glasscheibe genauer eingestellt zu werden. 

Einzelne Versuchspersonen beantworten zwar unter diesen ungewohnten 
Umständen die ihnen gestellte Aufgabe unerwünschter Weise durch inspi- 



106 Leopold Aüebbach: 

ratorisches Saugen, was man sofort daran erkennt, dass das Gaumensegel 
zur Horizontalen erhoben wird, ausserdem auch durch Beachtung des Thorax 
und Abdomens. Die Mehrzahl der beobachteten Individuen hingegen ent- 
sprach von vornherein vollkommen meiner Intention durch Benutzung des 
Mundmechanismus, wobei das Gaumensegel vor dem Kehlkopfe senkrecht 
herabhängt, mit seinem freien Rande sich an die hinterste Partie der Zunge 
anschmiegend, ein Verhalten, das schon früher angenommen worden ist, 
jetzt aber direct gesehen werden kann. 

Dass nun überhaupt unter diesen Verhältnissen, bei weit aufgesperrter 
Mundhöhle, auf deren Boden die Zunge ruht, durch den Mundmechanismus 
doch eine erhebliche Saugwirkung erzielt wird, wie ich dies an vielen In- 
dividuen gesehen habe und auch an mir selbst jeder Zeit demonstriren kann, 
liefert zunächst einen Beweis dafür, dass diejenige Anfangsstellung, auf welche 
Donders so grosses Gewicht gelegt hat, nämlich das Anliegen des grössten 
Theiles der Zunge am Gaumen, durchaus nicht nothwendig und wesentlich 
ist, also auch keine principielle Bedeutung hat, sondern nur eventuell in 
quantitativer Hinsicht von Einfluss sein wird, insofern mit ihr ein mini- 
maler Anfangsraum gegeben ist, dessen nachfolgende Erweiterung um so 
grösser ausfallen kann. 

Sodann beachte man noch, dass bei diesem Verfahren der Unterkiefer 
festgestellt ist, also keine Senkung desselben mitspielen und auf die Zunge 
übertragen werden kann, so dass nur die übrigen Eactoren zur Wirksamkeit 
und ihre Leistungen zur Wahrnehmung gelangen. 

Die Beobachtung derselben durch den Saugspiegel zeigt nun Erschei- 
nungen, welche vollständig den nach Obigem zu erwartenden entsprachen. 
Indem ich dieselben schildere, werde ich an geeigneten Stellen diejenigen 
Bestätigungen und Ergänzungen einflechten, welche durch das Tastgefühl 
eines eingeführten Fingers oder durch die subjectiven Empfindungen des 
Saugenden selbst geboten werden können. 

Die Zunge wird nicht zurückgezogen; vielmehr bleibt ihre 
Spitze ruhig an den unteren Schneidezähnen liegen und wird 
sogar öfters an diese noch stärker angepresst. Letzteres empfinde 
ich auch selbst bei jedem stärkeren Zuge an einer Pipette oder Cigarre, 
wie Andere, die ich auf diesen Punkt achten liess, ebenfalls. Es ist dies 
aus der überwiegenden Wirkung gewisser Bestandtheile des Genioglossus 
sehr wohl erklärlich. 

Hingegen sieht man, wie während des Saugactes die gesammte 
obere Fläche der Zunge nach unten rückt und dabei aus ihrer stark 
gewölbten in eine weniger convexe, zuweilen fast platte Form übergeht, 
ohne dass es jedoch unter diesen Umständen bis zu einer Hohlkrümmuug 
käme. Auch der Gipfel der Zungenwölbuug bleibt bei seiner Abwärts- 



ZuE Mechanik bes Saügens und dee Jnspieation. 107 

beweguüg in der ursprünglichen Frontalebene oder wird sogar ein wenig 
nach vorn verschoben, während der hintere, in der Ruhe steil abschüssige 
Theil des Zungeurückens mit der Abplattung sich natürlich in gewissem 
G-rade nach vorn hin umlegt. Bei kräftigem Saugen kann man aber deutlich 
sehen, dass die Senkung der gesammten oberen Fläche nicht bloss auf 
Rechnung der Abplattung zu setzen ist, sondern nebenher die Zunge als 
G-anzes, also auch ihre untere Fläche abwärts gezogen wird. Im 
Besonderen schnellt auch der der Spitze nächstgelegene freie Theil der Zunge 
heftig nach unten, gegen den Boden der Mundhöhle andrängend. Dieses 
Drängen nach unten lässt sich noch anders erkennen, nämlich indem 
man einen Finger in den Unterzungenraum steckt und dann auf ge- 
wöhnliche Art saugt oder saugen lässt, wobei der Finger den Druck der 
Zunge von oben her deutlich fühlt. Es geschieht demnach so ziemlich 
das Gegentheil von dem, was man sich vielfach vorgestellt hat, nämlich 
statt einer Hebung, concaven Aufkrümmung und Rückwärtsbewegung der 
Zungenspitze vielmehr ein Verstössen derselben und ein Andrücken des 
hinter ihr gelegenen Theiles an den Boden des Unterzungenraumes. An 
dem grösseren angewachsenen Theile des Organs aber steht ja dem Abwärts- 
rücken en masse kein Hinderniss entgegen, und es wird unter der Contraction 
der hier eintretenden Muskeln ein Theil des Zungenfleisches gleich- 
sam aus dem Bereiche der Mundhöhle nach unten heraustreten.^ 
Obwohl nun hiernach weder die Zunge als Ganzes, noch ihre Spitze, 
noch ihre Wurzel nach hinten gezogen wird, so bringt doch der Vorgang 
der Abplattung eine Theilerscheinung mit sich, welche bei einem flüchtigen 
Hinblicke irreführen kann, insofern sie in der That eine nach hinten ge- 
richtete Componente der Bewegung enthält. Da nämlich die Abflachung 
nur so bewerkstelligt werden kann, dass die Gegend der höchsten Wölbung 
die grösste Excursion nach unten macht, alle vorderen Punkte aber um 
so kleinere, je weiter vorn sie liegen, so resultirt für den vorderen Abhang 
der Zunge, der ja den grössten und allein direct sichtbaren Abschnitt des 
Organs ausmacht, im Ganzen eine Neigungsbewegung nach hinten und 
unten, und die einzelnen Punkte dieser Fläche müssen kleine, nach hinten 
convexe Bogenhnien beschreiben, welche wohl denjenigen Curven entsprechen 
mögen, in welchen die vorderen Faserbündel des Genioglossus verlaufen. 
Dies mag dazu beitragen, dass es zuweilen wie eine Art wälzender Be- 
wegung erscheint, durch die ein Theil der vorderen Zungensubstanz in der 
Richtung nach der unteren Anheftung des Organs hinbefördert wird. 

^ Natürlich kann man, wenn man es darauf absieht, mit der wesentlichen Be- 
wegung willkürlich auch eine Aufkrümmung und allenfalls auch eine Zurückziehung 
der Zungenspitze combinireu, jedoch ohne damit den Saugeffect zu fördern, ja sogar 
nicht ohne ihn zu schädigen. 



108 Leopold Auerbach: 

Ein Gegenstück hierzu aber bietet die Beobachtung des hintersten 
Theiles des Zungenrückens mit Hülfe des kleinen Spiegels. Hier er- 
eignet sich etwas dem Vorigen ganz Entsprechendes, nur in umgekehrter 
Kichtung; denn man sieht, wie jene in der ßuhe steil abfallende Fläche 
unter Einziehung ihrer schwachen Convexität sich zugleich nach vorn und 
abwärts neigt. 

Von beiden Enden also, von vorn und von hinten her wird 
ein Theil des Zungenfleisches nach einer gewissen mittleren 
und tiefer gelegenen Region heruntergewälzt, ein Vorgang, welcher 
sehr hübsch die Bedeutung der eigenthümlichen Anordnung der Genio- 
glossusfasern illustrirt. 

Und zwar scheint meistens bei der durch den Saugspiegel bedingten 
Mundstellung die Senkung des Zungenrückens in seiner ganzen Aus- 
dehnung fast gleichzeitig zu erfolgen und beendigt zu sein, ein Punkt, dessen 
eventuelle Modification bald besprochen werden soll. 

Die mittlere Grösse der Abwärtsbewegung aber, die nach dem Augen- 
schein reichhch 1 "^ betragen kann , multiplicirt mit dem Elächenraume 
des Zungenrückens, gestatten eine Berechnung, welche mehr als diejenigen 
5Qccm Baumvergrösserung ergiebt, die nach meinen früher angeführten 
Messungen für die Aufnahme von Flüssigkeit durch den Zungenmechanis- 
mus in maximo zu postuliren waren (s. S. 91), wobei in Betracht kommt, 
dass ja nach dem auf S, 97 — 98 Erörterten beim Einziehen tropfbarer 
Fluida nicht die ganze Mundhöhle als Saugraum ausgenützt wird. 

Es ist nämlich, ohne dass das Wesentliche des Mechanismus verändert 
wird, doch hinsichtlich seiner räumlichen Begrenzung und seines zeitlichen 
Verlaufes eine gewisse Modification des Vorganges für den gewöhnlichen 
Fall anzunehmen, dass wirklich Flüssigkeit durch den wenig geöffneten 
Mund eingesogen wird, oder dass überhaupt beim Beginn des Saugens die 
Zunge dem Gaumen anliegt. Geschähe nämlich auch in diesem Falle der 
Euck nach unten gleichzeitig an allen Theilen der Zungenoberfläche, so 
müsste diese mit einem Male in ihrer ganzen Ausdehnung vom Gaumen 
abgerissen werden, und zwar bei Lufteintritt mit einem schnalzenden Ge- 
räusche, was weder zweckmässig wäre noch gewöhnlich geschieht, da ja 
vielmehr, wie ich es oben schilderte, der Saugraum ganz vorn beginnt und 
sich allmählich nach hinten ausdehnt. Wir müssen uns deshalb fragen, 
wodurch dieses successive Geschehen der Ablösung der Zunge 
bedingt ist. Vielleicht liegt die Ursache nur darin, dass trotz gieichmässiger 
Spannung aller betreffenden Muskelbündel doch unter der Gegenwirkung der 
Adhaesion und des Luftdruckes die beiden Schleimhautflächen immer nur 
dort auseinander weichen, wo die vordringende Flüssigkeit sich zwischen sie 
schieben kann, d. h. in einer von vorn nach hinten fortschreitenden Folge. 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 109 

Allein es gilt, noch einen weiteren Punkt zu erklären. Wir können nämlich 
nicht bloss eine beliebig kleine Quantität Wasser einsaugen, sondern auch 
andauernd die Saugthätigkeit auf einen vordersten, beliebig kleinen Theil der 
Zunge beschränken. Letzteres zeigt sich besonders klar bei folgender 
Form des Versuches. Wenn ich eine rechtwinkelig gebogene Röhre, 
deren senkrechter Schenkel 30 ""^ lang ist und unten in Wasser taucht, 
zuerst mit Wasser vollsauge, dann unter Verschluss der Eöhre mit der 
Zungenspitze das in den Mund eingedrungene Quantum Luft und Wasser 
verschlinge, wobei sich die Zunge dicht an den Gaumen anlegt, und jetzt 
von Neuem ein kleines Quantum Wasser einsauge, so kann ich dieses, 
und zwar bei offen erhaltener Communication mit der ßöhre minuten- 
lang in dem Räume hinter den oberen Schneidezähnen festhalten, unter 
fühlbarer Muskelanstrengung im vordersten, Theile der Zunge. Das an 
dieser Stelle verweilende Wasserquantum wird weder durch die von aussen 
wirkende hydrodynamische Kraft in die Röhre hineingezogen, noch breitet 
es sich über den mittleren Theil der Zunge aus. Ersteres beweist, dass 
die Thätigkeit der vordersten Genioglossusfasern in einem bestimmten 
Grade der Verkürzung fortdauert,^ letzteres lässt die hinter dem Saugraume 
aufsteigenden Fasern als unthätig erscheinen. Im äussersten Falle bildet 
der Gipfel der Zungenwölbung die hintere Grenze des Saugraumes für 
Flüssigkeiten, über die wir während des Saugactes selbst nichts hinüber- 
fliessen lassen (s. oben S. 97 — 98). 

Diese Thatsachen könnten danach angethan erscheinen, den Gedanken 
zu erwecken, dass die Bündel des Genioglossus jedes einzeln für sich will- 
kürlich innervirbar sind. Die Annahme , dass seine hintere Partie min- 
destens als Ganzes für sich beherrschbar sei, ist ohnedies vielleicht nicht 
zu umgehen (vgl. S. 102). Wäre auch die erstere Vermuthung, wenigstens 
für die vorderen zwei Drittel der Zunge, sichergestellt, so stände nichts 
mehr im Wege, für die allmähliche Ablösung der Zunge vom Gaumen 
auch eine successive Innervation der einzelnen Bündel des Genioglossus in 
Anspruch zij nehmen, also nach Art einer Peristaltik, jedoch mit dem 
Unterschiede, dass es sich hier um eine durch den Willen beeinflusste Be- 
wegungsform handelt. Allein dem ist doch kaum so. Wäre eine solche 
Art der willkürlichen Beeinflussung möglich, der Nervenapparat überhaupt 
dazu veranlagt, so müsste sich dies auch dann zeigen können, wenn der 
Unterkiefer sammt der Zunge gesenkt ist, sei nun der Mund frei oder 
durch den Saugspiegel verschlossen. In dieser Stellung der Organe aber, 
welche für directe Beobachtung unvermeidlich ist, will es mir nicht gelingen. 



1 Erst wenn durch die Ermüdung oder Absicht die Saugwirkung aufhört, stürzt 
das Wasser in die Eöhre zurück. 



110 Leopold Auerbach: 

den Spitzeiitheil der Zunge niederzuziehen, ohne dass zugleich die mittlere 
und hintere Gegend derselben eine ähnliche Bewegung machen, und ebenso 
auch nicht einigen anderen Personen, die ich zu entsprechenden Bemühungen 
veranlasst hatte. Wir müssen also die obige Hypothese fallen lassen. 

Aber durch welche andere Erklärung der Sache sollte sie zu ersetzen 
sein? In dieser Beziehung möchte ich nun noch folgendem Gedanken- 
gange Ausdruck geben, der darauf hinzielt, das Fortschreiten der Ablösung 
der Zunge als Folge der allmählichen Zunahme des Contractionsgrades des 
gesammten Genioglossus zu verstehen. Der bogenförmige Verlauf seiner 
Fasern muss es mit sich bringen, dass ein Theil ihrer Kraft anfangs zur 
Abflachung dieser Bogen verwandt wird, und dieser Antheil wird während 
der Contraction abnehmen zu Gunsten einer steigenden Spannung der 
Fasern und damit auch eines sich steigernden mechanischen Effects auf 
die Ansatzpunkte in der oberen Schleimhaut. Andererseits ist leicht zu 
constatiren, dass die Derbheit, der elastische Widerstand der Zunge gegen 
ihre Abplattung hinten am grössten ist und nach vorn hin immer mehr 
abnimmt, und zwar zeigt sich noch , dass etwa 2 ^/g""^ hinter der Spitze 
der Widerstand plötzlich steil abfällt, weshalb auch die vor dieser 
Grenze liegende kleine, besonders weiche Strecke in gewissen 
Fällen des Saugens eine ganz bevorzugte Rolle spielt, wie wir 
noch sehen werden. Ausserdem ist auch die Adhaesionsfiäche, je weiter 
hinten, desto breiter. Indem also alle Widerstände, die sich der Wirkung 
der einzelnen Muskelbündel entgegensetzen, von vorn nach hinten wachsen, 
so wird der leichteste Grad der Contraction zunächst nur ganz vorn die 
nöthige Kraft zur Ablösung entwickeln und diese immer weiter nach 
hinten greifen, je mehr die Verkürzung der Muskelfasern eine gesteigerte 
ist. Da wir nun an jedem der Willkür unterworfenen Muskel unseres 
Körpers das Maass seiner Thätigkeit derart in unserer Gewalt haben, 
dass wir ihn innerhalb des ihm zukommenden Spielraumes in jedem be- 
liebigen Grade verkürzen und diesen Grad der Verkürzung eine Zeit 
lang festhalten können, so wird dasselbe auch beim Genioglossus der 
Fall sein und sich daraus die beliebige Begrenzung des Saugraumes er- 
klären lassen. 

In gewissen besonders schwierigen Fällen des Saugens bedingen es 
sogar die eben charakterisirten Widerstandsverhältnisse, dass der hinter 
den Sohneidezähnen gebildete Saugraum sich sehr stark nach unten, gegen 
den Boden der Mundhöhle hin vertieft, aber gar nicht oder nur als schmale 
Spalte ein wenig auf den mittleren Abschnitt des Zungenrückens hinüber- 
greift. Dies ist z. B. der Fall, wenn wir Quecksilber in einer Röhre oder 
in einem Manometer durch Zungensaugen möglichst hoch heben. Der 
weiche Spitzentheil der Zunge wird dabei sehr tief nieder-, ausserdem auch 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 1 1 1 

grubenförmig- eingezogen, während die zunächst dahinterUegende Partie sich 
nicht oder nur wenig vom Gaumen entfernt, was man alles deutlich fühlen 
kann. Es ist klar, dass so fast die ganze schwere Arbeit allein 
von dem Spitzentheil der Zunge geleistet wird. Die Ursache dieses 
Verhaltens wird nach Obigem nicht mehr in einer isolirten Innervation 
der vordersten Muskelbündel vermuthet werden dürfen, und in der That 
sind wir gar nicht im Stande, willkürlich die Sache zu ändern. Hingegen 
glaube ich die Ursache in den besonderen mechanischen Verhältnissen 
eines solchen Falles zu finden. Die aus der Röhre eingesaugte Luft wird 
nämlich durch den Zug des Quecksilbers beträchtlich verdünnt, was ja 
bei gewöhnlichem leichten Saugen niemals der Fall ist. Dieser Last gegen- 
über ist der weiche Spitzentheil der Zunge mechanisch im Vortheile, weil 
seine Muskelfasern nicht ausserdem erhebliche innere Widerstände zu über- 
winden haben; er ist also in der zum Saugen nothwendigen Formverände- 
rung nicht behindert, während die dahinter aufsteigenden Muskelbündel 
der Summe jenes äusseren und ihrer bedeutenden inneren Widerstände 
nicht gewachsen sind. Der höchste Theil der Zungenwölbung wird sogar 
unter diesen Umständen durch den äusseren Luftdruck besonders kräftig 
an den harten Gaumen angepresst. — Aehnlich geschieht es in vielen an- 
deren Fällen schwierigen Saugens, mit Nebenerscheinungen, die ich im 
nächsten Abschnitte besprechen werde. 

Unberührt aber von allen vielleicht anfechtbaren theoretischen Er- 
wägungen verbleibt das Thatsächliche, zu dessen Erklärung sie dienen sollten. 
Und danach besteht das Wesentliche der Zungenbewegung beim 
Saugen in einer senkrechten Herabziehung und zugleich Ab- 
plattung der Zunge, welche entweder in toto und auf einmal 
erfolgt oder vorn in der Nähe der Spitze beginnend, nach hinten 
fortschreitet und durch einen complicirten, bis zum Brust- und 
Schlüsselbein herabreichenden Muskelapparat, in der Zunge 
selbst abervorzugsweise durch denGenioglossus vermittelt wird.^ 



Wie gross ist nun aber die Leistungsfähigkeit dieses Apparates? 
Hinsichtlich der ßaumerweiterung, die er zu schaffen vermag, geht 
bereits aus meinen auf S. 91 mitgetheilten Versuchen hervor, dass jene sich 



^ Was ich hinsichtlich der Lage und Bildungsweise des Saugraumes für Flüssig- 
keiten beim Menschen gefunden habe, scheint theilweise auch für Säugethiere zu 
gelten, wie ich einem Werke Colin's entnehme (^Colin, Physiologie comparee des 
animaux domestiques, Paris 1871, t. I, p. 576). Er unterscheidet hinsichtlich der Auf- 
nahme von Flüssigkeiten in den Mund ausser dem Läppern (lappement) und dem 
Schlürfen (humer) noch zwei, meines Erachtens nur unwesentlich verschiedene Modi, 
nämlich das Saugen an der mütterlichen Zitze (wohl richtiger allgemein an irgend einem 



112 Leopold Auerbach: 

bis auf 50 "'^'^ belaufen kann, wenn Flüssigkeit eingesaugt wird. Beim Ein- 
ziehen von Luft durch Zungendepression kann der Betrag noch höher aus- 
fallen, weil der Saugraum sich bis in die Gegend zwischen Gaumensegel 
und Hinterfläche der Zunge erstrecken kann. Da bei jenen Versuchen die 
Mitbewegung des Unterkiefers ausgeschlossen war und ein dritter Factor 
beim Mundsaugen nicht in Frage kommt, so ist der erwähnte Betrag ganz 
auf Rechnung des jetzt geschilderten Mechanismus zu setzen. 

Weiter kommt es jetzt auch darauf an, das hydrodynamische Maass 
seiner Leistungsfähigkeit festzustellen. Schon Donders hat mit Recht an- 
gegeben, dass wir durch die Action der Zunge einer Quecksilbersäule von 
mehr als 100™™ das Gleichgewicht zu halten vermögen. In der That lassen 
wir, wie ich soeben beschrieben habe, bei einem solchen Versuche am Mano- 
meter oder einer senkrecht in Quecksilber getauchten Röhre in der Regel 
nur die Zunge wirken, und zwar wegen des geringen Volumens der ein- 
zusaugenden Luft. Noch etwas mehr ist durch Mitbenutzung der Unter- 



festeren Körper), saccion, und das pompenient, d. h. das beim Trinken mit Eintauchen der 
Lippen in Flüssigkeit stattfindende Saugen. Von den beiden letzteren Modis sagt er 
u. A. : „Chez l'enfant la pointe de la langue se retire iegerement en arriere ä chaque 
aspiration, mais chez les solipedes, les ruminants, dont la langue demeure souvent 
collee entre le mamelon et les dents, le vide se fait par une diminution de volume 
des parties anterieures et moyenne de l'organe, qui tend ä s'eloigner du palais pour 
s'enfoncer dans Fespace intramaxillaire. La langue produit seulement ä la partie an- 
terieure de la bouche le petit espace, destine ä recevoir le liquide aspire. ... La base 
de la langue et son renflemennt peuvent suffisamment isoler la petite chambre anterieure 
de tout le reste. . . . Le pompement . . . ; il se fait comme lors de la succion un vide dans 
l'interieur de la bouche, mais beaucoup plus ample; car la langue, s'eloignant fortement 

du palais , vient ä chaque aspiration remplir ä demi l'espace intramaxillaire " 

Wenn nun Colin irriger Weise für den menschlichen Säugling eine stempelartige Be- 
wegung der Zunge nach hinten annimmt, so hat er sich dabei vermuthlich mangels 
eigener Erfahrungen auf die in der menschlichen Physiologie seines Landes üblichen 
Angaben verlassen, während ihm hinsichtlich der Thiere eigene Beobachtungen zu Ge- 
bote standen. Da er hinsichtlich der an der Mutter saugenden Thiere keine Bewegung 
des Unterkiefers erwähnt, so scheint mir daraus hervorzugehen, dass die jungen Thiere 
wie in allen anderen combinirten Bewegungen so auch im Saugen viel schnellere Port- 
schritte zum Vollkommeneren machen als das menschliche Kind. Im üebrigen ist 
freilich Colin auf die thätigen Motoren, die Art ihrer Wirksamkeit und den Verlauf 
des Vorganges nicht eingegangen , sondern hat nur das formelle Resultat beachtet, 
dieses aber in einer Weise geschildert, die ich wegen der Uebereinstimmung mit dem 
von mir am Menschen Pestgestellten für zutreffend halten muss. Wenn es befremdlich 
erscheinen sollte, dass Colin von einer Volumensverminderung der Zunge spricht, deren 
Möglichkeit er nicht erklärt, so ist das doch in gewissem Sinne ganz richtig, da ja, wie 
ich oben erläutert habe, die Abplattung der Zunge dadurch zu Stande kommt, dass 
ein Theil ihres Fleisches unter dem Boden der Mundhöhle heraustritt, so dass danach 
die Masse des Organs , die im Bereiche der Mundhöhle bleibt, verkleinert ist. 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 113 

kieferbewegung zu erreichen. Ich selbst vermag auf erstere Art das Queck- 
silber bis zu 115, auf letztere bis zu 130"™ mit einem Zuge zu heben 
und es auf diesem Stande einige Secunden festzuhalten; und ein ungefähr 
ähnliches Verhältniss habe ich auch bei einigen anderen Männern mittleren 
Alters gefunden, von denen jedoch einzelne mit einem Zuge sogar bis zu 
140 — 145 '"'^ gelangten. Für länger als einige Secunden ist das Fest- 
halten des Quecksilberstandes nicht möglich, so schnell tritt bei dieser 
weitgetriebenen Anstrengung die Ermüdung ein. 

Es ist jedoch mit den angegebenen Werthen die Angelegenheit noch 
nicht erledigt und das wirkliche Maass der Kraft der Saugmuskeln noch 
nicht gefunden. Schon aus dem vorigen Jahrhundert stammt eine Angabe 
von Hales,^ dahin lautend, ein Mann könne durch eine eigenthümliche 
Action seines Mundes und der Zunge 22 — 28 Zoll, d. i. über 600 "''^ Quecksilber 
saugen. Das muss aber öfter beobachtet worden sein, denn vor einigen 
Jahren wiederfindet sich in einer pneumatometrischen Arbeit von Ewald *- 
die Bemerkung: „So können viele Menschen durch Saugen einen negativen 
Druck von 700 """^ Hg und mehr erzeugen." Ich hatte Gelegenheit, nahezu 
das Gleiche selbst zu sehen und dabei das besondere Yerfahren heraus- 
zufinden, durch welches so enorm hohe Leistungen erzielt werden. Als ich 
nämlich im vorigen Jahre bei der Berliner Naturforscher -Versammlung 
meinen Vortrag über diesen Gegenstand gehalten hatte, theilte mir Hr. Wur- 
ster aus Amerika mit, er selbst könne durch Mundsaugen gegen 700™'^ Hg 
heben, und ich konnte mich bald im dortigen physiologischen Institute von 
der Kichtigkeit seiner Angaben überzeugen. Indem er auf meinen Wunsch 
den Versuch mehrmals wiederholte, erkannte ich durch Beobachtung der 
vorderen Halsgegend des Saugenden, dass es nicht ein einziger Saug- 
zug sondern eine ganze Heihe solcher schnell sich folgender war, durch 
welche der hohe Gesammtefi'ect zu Wege gebracht wurde; und meine Ver- 
muthung, dass in den kurzen Pausen zwischen den einzelnen Zügen die 
Mündung der Röhre mit der Zunge verschlossen werden möge, stellte sich 
als richtig heraus. Bald lernte ich die Sache nachmachen und brachte es 
wenigstens bis zu 360 ""^ Hg. Mein Verfahren dabei ist so, dass ich nach 
Beendigung jedes Zuges unter Verschluss der Röhre mit der Zungenspitze 
rasch das kleine Quantum eingesaugter Luft nach hinten in die Racheu- 
höhle treibe, bez. förmlich niederschlucke, worauf sich die Zunge wieder an 
den Gaumen anlegt, auch der gesammte Muskelapparat in seine Ruhe- 
stellung zurückkehrt und der Saugact von Neuem beginnen kann. Wenn 
man rasch genug verfährt, kann man auch ohne Verschluss der Röhre eine 



^ Citirt bei Hutchinson, a. a. O. S. 1060. 

2. Ewal d. Pflüger' s Archiv u. s. w. Bd. XX. S. 262. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physlol. Abthlg. 



114 Leopold Aueebach: 

gewisse, wenn auch geringere Erhöhung des ersten Efifects erreichen, da in 
den kurzen Pausen das Quecksilber nur theilweise zurückweicht. Die 
Summirung der Wirkungen aber beruht wohl einerseits auf der in den 
Pausen, so kurz sie auch sind, in gewissem Grade eintretenden Erholung 
der Muskeln, andererseits und vielleicht noch mehr in der Wiedergewinnung 
der günstigen Anfangsstellung der Organe, nameutüch betreffs des haupt- 
sächlich wirksamen Spitzentheils der Zunge, dessen Musculatur bei jedem 
Zuge den höchsten Grad ihrer Verkürzung erreicht und darum zu einer 
weiteren Vergrösserung des Saugraumes nichts mehr beitragen kann, hin- 
gegen nach der Pause wieder einen neuen solchen schafft. Obwohl nun 
der Endeffect durch Summation einer Reihe von Kraftentwickelungen er- 
zielt wird, so ist doch klar, dass mit dem letzten Zuge das ganze Gewicht 
der hochgestiegenen Quecksilbersäule bewältigt wird. Danach kann also 
bei geübten Personen das Maass der Kraft der auf's Höchste an- 
gestrengten Saugmusculatur des Mundes bis gegen 700™™ Hg 
betragen. 

Mittels derselben Methode wiederholter Saugzüge kann man aber auch 
die Quantität einer in eine weite Röhre eingesaugten Flüssigkeit verviel- 
fältigen und so leicht einen Stechheber von mehreren Hundert Cubikcenti- 
metern Rauminhalt füllen. Bei dem geringen specifischen Gewichte des 
Wassers bedarf es nicht einmal nothwendig eines Verschlusses durch die 
Zunge, wenn die Pausen sehr kurz gemacht werden, obwohl dann durch 
theilweises Zurückweichen des Wassers immerhin ein Verlust an Wirkung 
eintritt. 



IX. Hohlkrümmung der Zunge. 

Mehrfach findet sich in älteren wie neueren Schriften, auch noch in 
der oben citirten von Vier ordt,^ die Angabe, dass eine Auf wärtskrümmug 
der Seitenränder der Zunge, also eine rinnenförmige Umgestaltung der- 
selben zum Saugacte gehöre und eine wesentliche Rolle dabei spiele. Zum 
Mindesten soll in der so gebildeten Rinne die aufgenommene Flüssigkeit, 
namentlich bei Säuglingen die Milch einen bequemen und gesicherten Ab- 
fiuss nach hinten finden, was als sehr nützlich erachtet wh'd; nebenbei 
aber gesellt sich auch die Annahme eines activen, die Saugwirkuug be- 
günstigenden Einflusses der Rinnenbildung hinzu. Diese Ansicht verdient 
aber um so mehr eine Besprechung, als sie sich auf wirkliche Vorkomm- 
nisse stützt, die jedenfalls einer Erklärung bedürfen. Undenkbar wäre es 
ja auch nicht, dass die vor Beginn des Saugactes um eine Brustwarze oder 



1 A. a. 0. S. die Anm. auf S. 60. 



I 



ZuE Mechanik des .Saugens und der Inspiration. 115 

einen feuchten G-egenstand herumgelegten Seitenränder der Zunge durch 
actives seitliches Anseiuandervveichen einen Saugrauni zu bilden versuchten, 
falls die Musculatur sich zu solcher Bevvegungsform eignete. Indessen 
brauche ich auf letzteren Punkt nicht einzugehen. Denn die bezüglichen 
Thatsachen erscheinen bei aufmerksamer Prüfung überhaupt in einem ganz 
anderen Lichte. 

Es braucht nach allem Früheren kaum noch bemerkt zu werden, dass 
gewöhnhch von einer Hohlkrümmung beim Saugacte nichts wahrzunehmen 
ist. Eine solche tritt nur dann ein, wenn ihm die Beschaffenheit des 
Saugobjectes grosse Schwierigkeiten bereitet. In der That ist die erwähnte 
Ansicht entstanden aus Beobachtungen, die mittels Einführung eines Fingers 
in den Mund eines menschlichen oder Thier-Säuglings oder auch eines zum 
Saugen veranlassten Erwachsenen angestellt wurden, so wie aus den 
inneren Wahrnehmungen, die sich beim Aussaugen einer Frucht oder eines 
anderen porösen, mit Feuchtigkeit getränkten Körpers einstellen. In diesen 
und anderen verwandten Fällen bildet sich in der That eine rinnenförmige 
oder zuweilen auch eine trichterförmige Hohlkrümmung des vorderen, 
dünneren und weichen Abschnitts der Zunge. Ein Beispiel flach gruben- 
förmiger Einziehung habe ich schon vorhin bei Besprechung des Saugens 
am Hg-Manometer berührt, und das Nämliche kann mau bemerken, wenn 
man an einer zu fest gewickelten Cigarre zu rauchen versucht. Am stärksten 
aber stellt sich eine rinnenförmige Gestaltung der Zunge unvermeidhch 
dann ein, wenn man die Lippen schliesst, die Zungenspitze ein wenig über 
die unteren Schneidezähne erhebt und darauf eine kräftige Saugbewegung 
macht, wobei öfters die Formveränderung des Spitzentheiles der Zunge so 
weit gehend ist, dass seine beiden seitlichen Hälften sich in der Mittellinie 
berühren und gleich dahinter eine tiefe trichterförmige Grube gebildet wird. 

Was hat es nun mit diesen Erscheinungen auf sich ? Meine Antwort 
lautet dahin: Diese Hohlkrümmungen sind keine willkürlich 
herbeigeführten, auch keine den Saugact fördernden Actionen, 
sondern ganz passiver Natur, verursacht durch den äusseren 
Luftdruck, welcher sich unter den besonderen obwaltenden Umständen nur 
auf diese Art geltend machen kann. Alle erwähnten Fälle haben nämlich 
das Gemeinschaftliche, dagg das Saugen ein vergebliches ist, entweder ganz 
vergeblich, wie am eingeführten Finger und in dem zuletzt angeführten 
Falle, oder doch relativ vergeblich, wie in den übrigen, insofern nur ein 
minimales Quantum Substanz eingezogen werden kann, weit zurück- 
bleibend hinter der gemachten Anstrengung, besonders wenn das Be- 
mühen obwaltet mehr zu erzielen. Unter diesen Verhältnissen werden 
nun alle benachbarten, weichen und beweglichen Organtheile durch den 
Luftdruck so weit möglich in den Saugraum hineingedrängt. Wir 



116 Leopold Auerbach: 

wissen, dass aus demselben Grande unter etwas abweichenden Umständen 
die Wangen tief eingezogen werden. Letzteres kann nämlich nur dann 
geschehen, wenn der Unterkiefer mit der Zunge derart gesenkt ist, dass 
die Wangen sich oberhalb der Zunge in den Mundhöhlenraum ein- 
stülpen können. Wird dabei die Zunge ein wenig über die unteren 
Zähne erhoben, so geschieht es auch dann, dass während durch die Genio- 
glossi ein medialer Streifen der Zunge niedergezogen wird, ihre Seitenränder 
durch die Wangen nach innen gedrängt, also zu einer Rinne umgebogen 
werden. Wenn hingegen bei hochstehendem Unterkiefer die Zunge den 
Mundhöhlenraum ausfüllt, so sind die Wangen durch die Zähne und die 
Zunge selbst verhindert, sich nach innen zu bewegen; auch bildet sich ja 
dann nur ganz vorn ein kleiner Saugraum, und in diesen müssen jetzt die 
ihm benachbarten Weichtheile eintreten. Liegt dabei die Zungenspitze den 
unteren Schneidezähnen an, so sind es die Lippen, die eingezogen werden; 
ist hingegen die Zunge etwas erhoben, so dass ihre Spitze der Mitte der 
Lippen im Wege ist, so presst der Luftdruck mittelbar, nämlich durch die 
den Mundwinkeln benachbarten Partien der Lippen und Wangen, auch 
von der Unterkiungegend her, die Seitenränder des vorderen Abschnittes der 
Zunge gegen die Mittelebene hin, während ein medialer Streifen nieder- 
gezogen und so eine Rinne gebildet wird. Dasselbe geschieht, wenn ein 
festliegender Fremdkörper, der keine oder wenig Flüssigkeit abgiebt, z. B. 
ein Finger, eine Brustwarze eingeschoben ist; derselbe wird zunächst so 
weit als möglich hereingezogen, daher auch die Brustwarze der Säugenden 
verlängert; sodann aber treten wieder die Ränder der Zunge in die Lücke 
ein, den Fremdkörper umfassend und pressend. Betrifft dies die Brustwarze 
einer Säugenden, so ist es wohl glaublich, dass dieser mechanisch her- 
beigeführte seitliche Druck zum Auspressen der Milch etwas 
beitragen kann. 

Wenn ich sagte, dass der äussere Luftdruck auch von der Unterkinn- 
gegend her die Zungenränder in die Höhe drängt, so wird dies sehr deut- 
lich dadurch bewiesen, dass die sonst, nämlich bei leichterem Saugen, be- 
merkbare Her vor Wölbung jener Gegend unter den zuletzt bezeichneten Um- 
ständen ausbleibt, ja sogar eine leichte Einziehung derselben zu erkennen ist. 

Die Richtigkeit der hier entwickelten Ansicht von der mechanischen 
Entstehung der Hohlkrümmungen wird überdies auch durch die Empfin- 
dungen der Unwillkürliohkeit und Unvermeidlichkeit bestätigt, und es wird 
schwerlich Jemand daran zweifeln, der die betreffenden kleinen Versuche 
mit Aufmerksamkeit nachmacht. 

Doch möchte ich noch hinzufügen, dass, wie ich finde, die eigenen 
Muskeln der Zunge gar nicht im Stande sind, ihr ohne fremde Beihülfe 
diejenige Hohlform zu geben, welche sie in den erwähnten Fällen beim 



ZuE Mechanik des Saugens und dee Inspiration. 117 

Saugen auuimmt. Wenn man bei sehr weit geöffnetem und auch etwas 
in die Breite gezogenem Munde die Zunge derartig hebt, dass ihre Ränder 
und ihre untere Fläche frei von seitlichem Drucke sind, so kann man ihr 
zwar auch dann durch Willenseinfluss eine muldenförmige Gestalt bei- 
bringen, vermuthhch unter combinirter Action der Genioglossi und der 
oberen Schichten der transversalen Muskelfasern; allein die so erreichbare 
Gestalt ist hinsichtlich der Annäherung der Ränder noch sehr entfernt 
von der rinnenförmigen oder derjenigen eines Schnabeltässchens vergleich- 
baren Höhlung, die sich zuweilen beim Saugen ausbildet. Wohl aber kann 
man diese leicht dadurch herbeiführen, dass man einen Druck der Lippen 
und Wangen auf die Seitentheile der Zunge zu Hülfe nimmt, also die 
Thätigkeit des Orbicularis oris und der Buccinatores, so die Rolle ersetzend, 
welche in den besprochenen Fällen des Saugens der Luftdruck spielt. 

Auch einen Nutzen der Rinnenbildung in dem Sinne, dass dadurch 
derj Abfluss einer eingesaugten Flüssigkeit nach hinten begünstigt werde, 
muss ich gänzlich in Abrede stellen. Es ist das schon deshalb nicht mög- 
hch, weil die Höhlung, wo sie sich bildet, nur das vordere Drittel der Zunge 
einnimmt, und weil das Saugobject den Boden der Rinne ausfüllt. Ausser- 
dem aber habe ich ja genügend begründet, dass und warum der Mensch 
während des Saugactes niemals etwas über den Berg der Zunge hinweg 
nach hinten fliessen lässt, und auch in unseren jetzigen Fällen , z. B. beim 
Säugling an der Mutterbrust, verweilt die Flüssigkeit so lange in dem Saug- 
raume unter dem harten Gaumen, bis sie durch den nachfolgenden 
Schlingact nach hinten getrieben wird. 

Nach allem sind also die Hohlkrümmungen der Zunge un- 
wesentliche, nur in besonderen Fällen eintretende, durch den 
Luftdruck erzeugte, nicht als Ursachen sondern als Folgen des 
Saugens aufzufassende Nebenerscheinungen, welche in dieselbe 
Kategorie, wie die Einziehung der Wrangen gehören, und auch 
den Abfluss der eingesaugten Flüssigkeit nicht fördern, wohl 
aber eventuell zur Auspressung eines Saugobjectes beitragen 
können. 

X. Combinirtes Saugen und Pneumatometrie. 

Aus bestimmten Gründen muss ich nach Allem doch noch auf die 
Frage eingehen, unter welchen Umständen und mit welchem Erfolge die 
beiden Hauptarten des Saugens, das inspiratorische und das Mundsaugen 
sich zu gemeinschaftlicher Wirkung verbinden können. Dass bei den zum 
Leben nöthigen Saugacten, die dem Körper Flüssigkeit zuführen, eine solche 
Combination nicht vorkommt, und ebenso auch nicht bei der Benutzung 



118 Leopold Auekbach: 

kleiner Saugröhren, dürfte aus dem Vorstehenden hinreichend hervorgegangen 
sein. Die Frage, um die es sich noch handeln kann, ist nur die, ob in 
schwierigen Fällen inspiratorischenSaugens eine Unterstützung 
desselben durch die Mundmechanismen vorkommt und wie sich 
die Verhältnisse dabei gestalten. Es ist dies ein Punkt, der nament- 
lich für die Methodik gewisser, die Athmung betreffender, messender Un- 
tersuchungen von Wichtigkeit ist, und zwar sowohl für die im engeren Sinne 
sogenannten pueumato metrischen wie für die von mir hier vorgeschla- 
genen pneumergometrischen Bestimmungen. 

Fassen wir zunächst die ersteren in's Auge, so hat die eben erwähnte 
Frage in der Geschichte der Pneumatometrie seit lange eine Kolle gespielt 
und die Sorge der Beobachter in Anspruch genommen. Sie betrifft eigent- 
lich sowohl die Untersuchung bei freiem Athmen, wie diejenige bei Ab- 
sperrung der Innenluft. Die letztere ist aber von besonderem Belange, 
sowohl weil analoge Fälle hohen Grades sich im Leben ereignen und in 
ernstester Weise das Interesse des Arztes beanspruchen, z. B. bei Ein- 
dringen von Fremdkörpern in die oberen Luftwege oder sonstiger Stenose 
derselben, als auch wegen der Verwerthbarkeit im dynamometrischen Sinne. 
Im Falle der Absperrung haben nämlich die Athemmüskeln in Folge höher 
und höher steigender Verdünnung, bez. Verdichtung der Innenluft Gelegen- 
heit das höchste Maass ihrer Anstrengung zu entfalten; das Manometer 
wird damit zu einem Dynamometer und liefert vergleichbare Werthe der 
maximalen Kraft, welche der Respirationsapparat der Individuen nach aussen 
hin zu entwickeln vermag. Diese ist ja im gesunden Zustande in grossem 
Ueberschusse vorhanden, kann hingegen unter abnormen Verhältnissen auf's 
Aeusserste in Anspruch genommen werden, auch in verschiedener Weise 
geschädigt sein , weshalb auch schon W a 1 d e n b u r g ^ Me ssungen dieser 
Kraft zu diagnostischen und prognostischen Zwecken zu verwerthen gesucht 
hat. Zu unserer Angelegenheit stehen übrigens nur die A'erhältnisse des 
Inspirationszuges in Beziehung. Es soll sich deshalb die folgende Be- 
sprechung nur aaf den maximalen negativen Inspirationsdruck bei Ab- 
sperrung der Luftwege beziehen. 

Derartige Versuche hatte nun schon vor langer Zeit Valentin^ an- 
gestellt und zwar so, dass er den Versuchspersonen die Nasenlöcher ver- 
stopfte und die Inspiration durch die Mundhöhle hindurch auf ein Mano- 
meter wirken hess; er war dabei zu verhältnissmässig hohen Werthen ge- 
kommen, die sich bei einzelnen Individuen bis zu 266™^ Hff erhoben. 



^ Waidenburg, Berliner Minische Wochenschrift. 1871. S. 541; — luid 
„Pneumatische Therapie." 

2 Valentin, ieÄrSiic/Mi. s. w. 1817. Bd. I. '^.b'i\\ — Grundriss. 1855. S. 210. 



Zun Mechanik des Saugens und der Inspiration. 119 

Dem gegenüber gaben Hutchinson ^ und dann Donders^ der Inspiration 
durch die Nase den Vorzug, indem sie die Verlängerung eines Manometer- 
rohres in ein Nasenloch luftdicht einfügten, das andere versperrten, so wie 
auch den Mund geschlossen halten Hessen, wobei sich im Ganzen viel 
niedrigere Werthe ergaben, die sich bei Hutchinson für die leistungs- 
fähigsten Individuen im Mittel auf 77, bei Don der s sogar nur im äussersten 
Falle auf 76, im Mittel aber auf 57™"' Hg beliefen. Donders verwarf 
ausdrücMich die Methode, „weil die Muskeln des Mundes dabei ihren Ein- 
fluss üben," uatürhch einen erhöhenden. Demselben eventuellen Uebel- 
stande haben in ihren Untersuchungen auch Waidenburg und nach ihm 
Biedert^ viel Aufmerksamkeit zugewendet und versucht, demselben da- 
durch entgegenzutreten, dass sie an das Ende des Manometerschlauches 
einen offenen Hohlkörper (Maske) anfügten, welcher entweder nur auf den 
ziemüch weit geöffneten Mund der Versuchsperson äusserlich aufgesetzt wird 
(Mundmaske, wie sie übrigens auch schon Valentin benutzt hatte) oder 
in grösserer passender Form Mund und Nase zugleich luftdicht bedecken 
soll (Mundnasenmaske), Einrichtungen, auf deren Werth ich noch zurück- 
kommen werde. Wieder einen anderen complicirteren Apparat hat Ewald^ 
gegen die erwähnte Fehlerquelle in's Werk gesetzt, welche er mit folgen- 
den Worten charakterisirt : „Die Wirkung der Mundmusculatur ist eben 
wegen ihrer positiven und negativen bedeutenden Druckhöhen äusserst 
störend .... und es braucht sich daher mit der Athembewegung nur eine 
geringe Saugbewegung zu combiniren, um das Resultat wesentlich zu ändern. 
.... Es giebt aber kein Mittel, um zu constatiren, ob der Druck allein 
in den Lungen oder theilweise im Munde erzeugt werde." Es ist dem- 
nach nur natürlich, dass dieselbe Ansicht auch in die Lehrbücher über- 
gegangen ist. 

Die Vorsicht nun, zu welcher sie auffordert, halte ich ebenfalls für 
sehr wohl angebracht. Gleichwohl scheint mir dieser Punkt noch einer 
Klärung zu bedürfen. Insofern nämlich offenbar die Sache vielfach so an- 
gesehen worden ist, dass man annahm, es könne während der Inspi- 
ration die Mitwirkung der Mundsaugemuskeln einen zu hohen Inspirations- 
druck vortäuschen, so muss ich dem widersprechen. 

Erwägen wir die Sache zunächst theoretisch, so ist nicht zu vergessen, 
dass ja während der Inspiration von der Mundhöhle bis in die Lungen 
hinein nur eine einzige zusammenhängende Luftmasse existirt. Denken 
wir uns nun irgend ein Gefäss mit verdünnter Luft erfüllt und aussen 



^ Hutchinson, a. a. 0. p. 1061 ff. 

^ Donders, Physiologie des Menschen. 1856. Bd. I. S. 401. 

* Biedert in seinen auf S. 84 angeführten Abhandlungen. 

* Ewald, Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XX. S. 262. 



120 Leopold Auerbach: 

von dem vollen atmosphaerischen Drucke umgeben, so wird jeder Theil der 
Wandung des Gefässes der obwaltenden Druckdifferenz gewachsen sein 
müssen. Fände sich irgendwo eine schwache Stelle, so würde dieselbe so- 
fort eingedrückt oder zersprengt werden, und es könnte ihr nichts helfen, 
wenn an einer anderen Stelle überschüssige Festigkeit vorhanden wäre. In 
demselben Falle ist aber während der Einathmung der Thorax. Die Rolle, 
welche in dem erwähnten Beispiele die Cohaesion spielt, übernimmt bei 
der Inspiration die Kraft der thätigen Muskeln. Die von ihnen entwickelte 
Kraft muss in jedem Augenblicke der gerade vorhandenen Druckdifferenz 
mindestens das Gleichgewicht halten, und es kann ihnen nicht zu Gute 
kommen, wenn zugleich in der Mundhöhle stärkere ausdehnende Kräfte 
wirksam sind. Die Verdünnung, welche die letzteren zu Wege bringen, 
wird zunächst wegen der Vertheilung auf die grosse Masse der Lungenlüft 
nur einen kleinen Bruchtheil derjenigen betragen, die sie in der abge- 
schlossenen Mundhöhle erzeugen können. Dem so erzielten Yerdünuungs- 
grade aber entsprechend, wie gross oder klein auch derselbe sei, werden 
sich die Inspirationsmuskeln mit einer gesteigerten Anstrengung anschliessen 
müssen, oder es wird der Thorax um etwas zurücksinken und das ge- 
wonnene Plus wieder vernichten. Denn die wegen der Kehlkopfsenge zu er- 
wartende Verzögerung des Ausgleichs ist nach den Erfahrungen bei freiem 
Athmen auf höchstens ein paar Millimeter zu schätzen, also viel zu gering- 
fügig, um für unsere Frage in Betracht zu kommen. 

Es kann also während der Inspiration und überhaupt so lange die 
Mundhöhle mit der Luftröhre in Communication ist eine Einmischung des 
Mundsaugens keinen Einfluss auf den Stand des Manometers ausüben, und 
es bleibt unter solchen Umständen trotz etwaigem gleichzeitigem 
Mundsaugen die Höhe der Flüssigkeitssäule im Instrumente 
das richtige Maass der Verdünnung der Lungenluft und der 
hydrodynamischen Leistung des Inspirationsapparates. 

Es ist deshalb wohl begreiflich, dass unter denjenigen Untersuchungs- 
reihen, die je an einem Individuum abwechselnd mit der Nasen- und 
Mundmethode angestellt worden sind, wobei die letztere höchst wahrscheinlich 
nicht ohne Hineinspielen der Mundsaugorgane abhef, sich dennoch auch 
solche finden, die beide Methoden als gleichwerthig erscheinen lassen. Hat 
doch selbst Waidenburg, obwohl er auf die Fehlerquelle aufmerksam 
war, und zwar zu der Zeit, als er noch seinen Versuchspersonen das End- 
stück des Manometerrohres in den Mund gab, worin gewissermaassen noch 
ein besonderer Anreiz zu Saugbewegungen der Zunge liegt, in zahlreichen 
Parallelversuchen mit langsamer Inspiration die Sache so gefunden, 
dass er zu dem Schlüsse kommt, den er besonders hervorhebt: „Die 
Werthe, die man dann erhält, sind dieselben, ob man durch den Mund 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 121 

oder durch die Nase athmen lässt." ^ Ich selbst habe schon oben auf 
S. 74 genauer über zwei Küfer und deren pneumatometrische Leistungen 
berichtet. Diese waren aber wesentlich die gleichen bei Inspiration durch 
den Mund wie bei solcher durch die Nase. In diesen Fällen war die 
Sache so, dass die Differenzen, welche vorkamen und sich übrigens nur 
auf einige bis S'^™ beliefen, eben so oft ein Plus auf Seiten der Nasen- 
wie der Mundmetbode aufwiesen. An der Bedeutung dieser Thatsacbe 
ändert es nichts, dass es zwei Individuen betrifft, die an inspirato- 
risches Saugen sehr gewöhnt waren, da doch die besonderen Verhältnisse 
dieser Versuche von denen am Kugelheber verschieden genug sind. 
Uebrigens habe ich das Gleiche noch an einem dritten Mann beobachtet, 
der nicht zu der erwähnten Profession gehört, dessen Inspirationsdruck 
sich dabei im Mittel gleich 68 "^"^ Hg herausstellte. Es kommt eben nur 
darauf an, dass die Versuchsperson vom Beginn des Versuchs bis zum 
richtigen Augenblicke das Ablesens des Manometerstandes den Isthmus 
faucium offen hält; ^ dann kann sie mit Unterkiefer und Zunge 
saugen so viel sie will, ohne das Resultat zu ändern. 

Daraus folgt nun freilich, dass, wenn die letzterwähnte Bedingung 
nicht gewahrt bleibt, bei Anwendung der Mundmethode doch eine Com- 
binirung der beiden Saugmechanismen mit Summirung ihrer Wirkungen 
möglich ist, nämüch so, dass sie nicht gleichzeitig, sondern hintereinander 
agiren. Und zwar kann dies auf zweierlei Art geschehen. 

Entweder saugt die Versuchsperson zunächst mit der Zunge und er- 
hebt dann in irgend einem Momente das Gaumensegel, um die Arbeit 
durch Einathmen fortzusetzen, wo dann die Inspirationsmuskeln das Queck- 
silber bis zu einem gewissen Punkte gehoben finden, und da sie noch 
frisch und unermüdet sind, es vielleicht bis zu einer grösseren Höhe empor- 
bringen können, als wenn sie den ersten Theil der Arbeit selbst zu be- 
sorgen gehabt hätten. Dass die Abhebung des Gaumensegels von der 
Zunge in der bezeichneten Situation trotz des Ueberdruckes der ßachen- 
luft möglich ist, beweist folgende leicht nachzumachende Beobachtung. 
Wenn ich bei geschlossenem Munde mittels der Zunge und des Unter- 
kiefers eine starke Saugbewegung gemacht habe, so dass die Wangen tief 
eingezogen sind, so vermag ich dennoch mit einer gelinden Anstrengung 
das Gaumensegel von der Zunge loszureissen, was unter einem lauten Ge- 
räusche erfolgt, womit auch unmittelbar die Einstülpung der Wangen zu- 
rückgeht. War die anfängliche Saugbewegung nur eine massige, so 



^ Berliner Minische Wochenschrift. 1871. S. 542. 

^ Einen willkürlichen Verschluss der Stimmritze glaube ich für diesen Fall nicht 
in Betracht ziehen zu müssen. 



122 Leopold Auerbach: 

ist das erwähnte Geräusch nur schwach oder kaum zu hören, und derart 
mag es bei den in Rede stehenden Untersuchungen zuweilen unbemerkt 
geschehen. Meine an einigen Personen angestellten Versuche, mittels des 
mit dem Manometer verbundenen Saugspiegels ein solches Verhalten zu 
finden, fielen allerdings negativ aus, indem jedesmal das Gaumensegel von 
Anfang an in horizontaler Stellung war, wenn die Personen über ihre Auf- 
gabe zu inspiriren genügend instruirt waren; hingegen scheint mir, wenn 
das Endstück der Röhre auf der Zunge liegt, nach äusserlicher Beobach- 
tung das bezeichnete Vorkommen nicht selten zu sein. Allein auch dann 
kann die Steigerung des Effects schwerlich bedeutend sein, und hiervon 
abgesehen, so wird unter diesen Umständen immerhin im letzten 
Augenblicke der wirkliche Inspirationsdruck gemessen, der nur 
aus dem angeführten Grunde ein wenig höher ausfallen mag als bei An- 
wendung der Nasenmethode. 

Viel eingreifender aber ist die andere Combination, darin bestehend, 
dass die Versuchsperson zuerst inspirirt und, wenn sie nicht mehr weiter 
kann, das Gaumensegel fallen lässt und jetzt mittels der Mundorgane 
weiter sangt; denn in diesem Falle zeigt der schliessliche Stand des Mano- 
meters überhaupt nicht mehr den Inspirationsdruck an, sondern die hier 
unter begünstigenden Umständen einsetzende Kraft des Mundsaugapparates, 
dessen Leistungen besonders deshalb beträchtUch höher ausfallen können, 
weil er es nur mit einem kleinen Luftvolumen zu thun hat. Auch kann 
es trotz bezüglicher Belehrung vorkommen, dass überhaupt nur mit dem 
Mundmechanismus gesaugt und gar nicht inspirirt wird. Auch diese Even- 
tualitäten habe ich bisher mittels Einschaltung meines Saugspiegels nicht 
positiv beobachten können, was aber wiederum nicht ausschliesst, dass sie 
in anderen Fällen und namentlich dann, wenn das Ende einer gewöhn- 
lichen schmalen Manometerröhre in den Mund genommen wurde, doch ein- 
treten mögen. Sie würden dann aber deshalb schwer zu erkennen sein, 
weil einerseits die bezügliche Thorax- und Zwerchfellsbewegung zu gering 
ist, um ihr Eintreten oder Ausbleiben zu constatiren, und -weil es ja an- 
dererseits gar nicht auf etwa bemerkbare Saugbewegungen der Mundorgane 
ankommt, sondern nur darauf, ob dabei der Isthmus faucium versperrt oder 
offen ist, was sich eben bei den üblichen Verfahrungsweisen nicht wahr- 
nehmen lässt. 

Obwohl nun meines Erachtens nur die letzterwähnten Eventualitäten 
in einzelnen Fällen eine bedeutende Fehlerquelle darstellen, so machen sie 
immerhin die Mundmethode unsicher, und es war also ein gewisses, wenn 
auch mehr allgemein gehaltenes Misstrauen gegen dieselbe doch begründet. 
Dieses reichte jedoch nicht aus, um bei ausgedehnterer Untersuchung für 
Verwerfung derselben bestimmend zu werden. Vielmehr wurden Verbesse- 



ZuK Mechanik des Saugens und der Inspiration. 123 

rangen versucht und zwar zunächst durch Rückkehr zu Valentin's Mund- 
maske oder modificirten Formen derselben, wie solche von Waidenburg" 
und Biedert benutzt wurden, nämlich etwa muschelförmigen, als End- 
stück des Manometerrohres dienenden Hohlkörpern, die bei ziemlich weit 
geöffnetem Munde äusserlich auf die Lippen und Kieferränder angedrückt 
werden. Biedert, von der irrigen Voraussetzung ausgehend, dass die Unter- 
kieferbewegung den ganzen Mechanismus des Mundsaugens ausmache, glaubte 
den Nutzen seiner Mundmaske wesentlich in der Feststellung des Unter- 
kiefers zu finden und nahm an, dass wenn dieses genügend gesichert, auch 
das Hineinspielen des Muudsaugens unmöglich sei. Er hat dabei die Eigen- 
bewegung der Zunge als Saugmittel ganz ausser Acht gelassen. Wir wissen 
aber jetzt, dass diese auch bei Fixirung des Unterkiefers in gesenkter 
Stellung sehr wirksam, und dass sie überhaupt der mächtigere Factor auch 
am Manometer ist. (Vergl. S. 91, 106, 113.) Eher käme in Betracht, 
dass bei weit aufgesperrtem Munde anscheinend eine geringere Neigung 
vorhanden ist, die anfängliche inspiratorische Stellung des Gaumensegels mit 
der zum Mundsaugen nöthigen zu vertauschen, wie ich das selbst für 
wahrscheinlich halte, ohne dass doch ein Veiiass darauf wäre. 

Mit mehr Vortheil würde sich in diesem Sinne mein Saugspiegel, mit 
einem Manometsr verbunden, gebrauchen lassen, Nächstdem, dass das 
beiderseits lästige Andrücken fortfiele, würde dabei der Unterkiefer viel 
sicherer fixirt und durch die Glasscheibe eine Controle der Vorgänge im 
Munde ermöglicht sein. 

Nächstdem wäre aus dem vorhin von mir aufgestellten Principe noch 
ein anderer Versuch zur Verbesserung der Mundmethode abzuleiten. Diese 
Abänderung bestände darin, dass der Versuchsperson die Nase nicht zu- 
geklemmt, sondern ihr überlassen wird, durch Horizontalhaltung des Gaumen- 
segels mit dichtem Anschlüsse an den Pharynx die äussere Luft von dem 
Athemwege abzuhalten. Dass es Individuen giebt, die auf diese Art agiren 
können, lehren meine im dritten Abschnitte beschriebenen Beobachtungen 
am Pneumergometer und Kugelheber, an denen es meine Küfer und einige 
andere Personen bei offener Nase bis zu recht hohem negativem Inspira- 
tionsdrucke brachten, eine sogar bis 70'"™ Hg. Bei solcher spontanen 
Absperrung aber ist ein unbemerklicher Uebergang vom inspiratorischen 
zu solchem Mundsaugen, das den Manometerstand höher heben könnte, 
nicht möglich; denn während der nöthigen Umstellung des Gaumensegels 
muss die dichtere Luft aus der Nasen- in die Rachen- und Mundhöhle 
hineinstürzen und das Manometer rapide fallen machen, worauf sich dann 
ein neues Steigen anschliessen kann, was sich auch bei absichtlich so pro- 
birtem Verfahren bestätigt. Diese negative Schwankung ist gar nicht zu 
übersehen. Geübtere und erfahrene Personen vermeiden aber von selbst 



124 Leopold Auerbach: 

diese Eventualität. Allein diese Variante der Methode hat einen grossen 
Fehler, der darin liegt, dass nur in seltenen Fällen auf eine völlig ge- 
nügende Kraft der Heber des Gaumensegels zu rechnen sein wird. Man- 
chen Personen gelingt das gev^rünschte Verhalten von vorn herein nicht, 
indem sie entweder durch Mund und Nase inspiriren oder nur mit der Zunge 
saugen. Immer aber, auch wo es bis zu einem gewissen Punkte hin ge- 
lingt, bleibt der Fehler bestehen, dass die Grenze der Leistung mit von 
den erwähnten Gaumenmuskeln abhängt, die ja dem Ueberdrucke der 
Luft mit ganz derselben Kraft entgegenwirken müssen wie die Inspirations- 
muskeln selbst, während sie nur in seltenen Fällen eben so stark sein 
werden wie diese. Vermuthlich werden sich bei Ungeübten auch am Pneum- 
ergometer höhere Werthe ergeben , wenn eine Lüftung des Gaumensegels 
durch äussere Zuklemmung der Nase unschädlich gemacht ist. 

Da dem nun aber so ist, so muss ich als die dem Principe nach voll- 
kommenste Verbindungs weise des Manometers mit den Luftwegen diejenige 
anerkennen, die eigentlich eine Vereinigung der Mund- und Nasenmethode 
darstellt, nämlich die von Waidenburg eingeführte Mund-Nasen-Maske, 
welche gleichzeitig Mund und Nase bedeckt und beide Höhlen mit dem 
Manometerraum in Communication setzt. Biedert hat das auch ganz 
richtig erkannt und drückt sich so aus : „Vollständig wirkungslos aber wird 
ein Saugen mit dem Munde auf das Pneumatometer, wenn wie bei der 
Mundnasenmaske die offenen Nasenlöcher mit in das Ansatzstück genommen 
werden. Fast die ganze Luft, die jetzt eingesaugt wird, strömt dann aus 
der offenen Nase, Luftröhre nach, und nur ein winziger Theil aus dem 
Manometer; das Quecksilber des letzteren wird durch diese Thätigkeit kaum 
bewegt." Das ist gewiss thatsächlich zutreffend. Ich möchte aber den 
Vortheil dieser Einrichtung allgemeiner dahin praecisiren, dass sie auf zwei 
Wegen, und deshalb unabhängig von der Haltung und Bewegung des 
Gaumensegels, andauernd für die Communication der Lungenluft mit dem 
Manometer sorgt, nämlich entweder durch den Isthmus faucium oder durch 
die Nasen- und Rachenhöhle hindurch, und dass damit das im Anfange 
dieses Abschnittes entwickelte Princip dauernd inne gehalten wird. 

Es scheint indessen, dass sich bei 'der Anwendung der Mundnaseu- 
maske praktische Schwierigkeiten herausgestellt haben, vermuthlich betreffend 
die Anpassung an verschiedene Gesichtsformen und den luftdichten Schluss. 
Wenigstens ist es auffallend, dass selbst Biedert später dieses Hülfs- 
mittel nur mehr zur Controle in einzelnen Fällen benutzt, gewöhnlich 
aber mit der Mundmaske operirt hat, und dass Waidenburg theilweise 
dazu übergegangen ist, die Maske mit Collodium an die Gesichtshaut an- 
zukleben. Wenn aber solche Unzuträgiichkeiten im Wege sind, dürfte sich, 
meine ich, für viele Fälle doch eine Rückkehr zu der einfachen, Ursprung- 



Zur Mechanik des Saugens und der Inspiration. 125 

liehen Form der Naseiimethode empfehlen, wie sie Hutchinson und 
Donder's angewandt haben. Gegen diese hat zwar Ewald den Einwand 
erhohen, dass ein Nasenloch, überdies zum Theil durch die Röhre verlegt, 
eine zu enge Communication darstelle, die den Effect beeinträchtige. Dies 
mag für einzelne Fälle zutreffen , und in diesen könnte der Fehler durch 
ein gabiig getheiltes, in beide Nasenlöcher einzuführendes Rohr auf die 
Hälfte reducirt werden. Dass aher für gewöhnlich, bei Erwachsenen mit 
normal geformter Nasenhöhle, jener Einwurf überhaupt nicht begründet ist, 
dafür scheinen mir meine oben im dritten Abschnitte beschriebenen Be- 
obachtiingen einen Beweis zu Mefern, welche mit der alten, und zwar nur 
einseitigen Nasenmethode sehr hohe Inspirationsdrucke ergaben, ja sogar 
solche, die den mit der Mundmethode an denselben Personen erzielten 
gleich waren. 

Die Nasenmethode betreffend möchte ich nun hier noch eine Beobach- 
tung hinzufügen. Ich wünschte zu erfahren, wie sich bei ihrer Anwendung 
die Zunge verhalten möge. Dass sie nicht mit saugt war anzunehmen. 
Weiteres aber lehrte bei mehreren Personen die gleichzeitige Besichtigung 
der Mundhöhle durch mein Speculum. Wenn bei solcher Mundstellung die 
Inspiration durch die Nase beginnt, so bleibt die Zunge nicht ruhig, sondern 
macht eine Bewegung, welche gerade entgegengesetzt derjenigen ist, die wir 
als charakteristisch für ihre Saugthätigkeit kennen. Sie wird nämlich er- 
hoben, rückwärts gezogen und mit ihrer Wölbung an den Gaumen angepresst. 
Dies geschieht offenbar, um die Absperrung des Luftweges von der Mund- 
höhle zu sichern, damit nicht durch Einziehung von Mundluft die Wirkung 
auf das Manometer abgeschwächt werde. Die Abschliessung kann nämlich 
in solchem Falle von dem Gaumensegel allein nicht besorgt werden, weil 
dieses, wie jede Klappe, nur einseitig wirkt, d. h. nur dann, wenn der 
Ueberdruck auf Seite der Rachenluft ist, so dass durch diesen von hinten 
her mindestens das Zäpfchen und ein Randstreifen an die Basis der Zunge 
angepresst werden, während in unserem jetzigen Falle der Ueberdruck der 
Mundluft die Klappe vielmehr abheben würde. Natürlich ist das Bedürf- 
niss nach solcher Absperrung durch die Zunge noch grösser, wenn die 
Mundhöhle der äusseren Luft zugängig ist, und es zeigt sich deshalb die 
gleiche Bewegung und zwar noch energischer dann, wenn das Speculum 
weggelassen und die Beobachtung einfach bei weit aufgesperrter Mund- 
öffnung angestellt wird. Der Abschluss durch die Zunge gestattet nämlich 
selbst bei ganz offenem Munde den vollen Effect der nasalen Inspiration auf 
das Manometer, wie denn überhaupt auf diese Art manche Personen, die 
den Mund offen halten, trotzdem nur durch die Nase athmen. Bei ge- 
schlossenem Munde liegt ja ohnedies meistens die Zunge dem Gaumen an, 
und es wird dann die beschriebene Bewegung derselben nicht erst uöthig sein. 



126 Leopold Auerbach: 

Nach diesem Excars in das Gebiet der Pneumatometrie ist noch die 
Frage zu erörtern, wie sich wohl bei der Arbeit am Pneumergometer oder 
am Kugelheber hinsichtlich Mithülfe des Mundsaugens die Dinge verhalten 
mögen. 

Ich erwähnte schon oben auf S. 72, dass im Beginne dieser Operation 
immer auch die Herabzieher des Zungenbeines in Contraction gerathen 
und besprach die Bedeutung dieser ihrer Mitwirkung für die Förderung 
des Inspirationsactes selbst. Die Thatsache jedoch, dass dieselbe Erschei- 
nung auch im Mechanismus des Zungensaugens eine wesentliche Eolle 
spielt, musste die Frage anregen, ob nicht, so sehr auch die inspiratorische 
Anstrengung im Vordergrund steht, doch nebenher auch der Zungenmecha- 
nismus zu Hülfe genommen werde. In dem Saugspiegel hatte ich nun ein 
Mittel, diese Frage direct zu entscheiden. Das untere Röhrchen desselben 
wurde durch ein Stück Gummischlauch mit dem Mundstück des Hebers 
oder Pneumergometers in Verbindung gesetzt und das Instrument von den 
Küfern auf bewusste Art zwischen Zähne und Lippen genommen. In der 
That vermochten sie auch so, namentlich wenn eine grössere Hubhöhe ver- 
mieden wurde, gegen 1800 <^°™ Wasser anzusaugen. In der Mundhöhle 
aber zeigte sich nebst der zu constatirenden Horizontalstellung des Gaumen- 
segels Folgendes. Mit dem ersten Moment der Action wird auch der 
hinterste Theil der Zunge nach unten und vorwärts gezogen, Wirkung des 
Hyoglossus, jedenfalls um unter Aufrichtung des Kehldeckels den Zugang 
zur Kehlkopfshöhle weit offen zu gestalten. Im Uebrigen aber bleibt die 
charakteristische Abplattung der Zunge und die Gesammtsenkung ihrer 
vorderen Theile, also die Leistung des Genioglossus zunächst aus. Erst 
in den letzten Secunden des Saugens, wenn nicht mehr gar viel zum 
erreichbaren Flüssigkeitsquantum fehlt, gesellen sich die letzterwähnten 
Theilerscheinungen hinzu, ohne dass jedoch das Gaumensegel seine inspi- 
ratorische Horizontalstellung verändert. Es bleibt also die Communication 
mit den Lungen offen und geht die Inspiration weiter, was auch durch den 
fortgesetzten Aufstieg der Flüssigkeit bewiesen wird. Unter diesen Um- 
ständen kann es aber nach dem oben Erörterten keineswegs geschehen, 
dass die Zungenmuskeln den Inspirationsmuskeln einen Theil ihres AVider- 
standes gegen die Druckdifferenz abnehmen, da diese vielmehr dem Zuge 
der höher steigenden Wassersäule bis zum letzten Augenbücke auch ihrerseits 
mit entsprechender Kraft das Gleichgewicht halten müssen. Wohl aber kann 
ihnen in anderer Weise die Hülfe etwas nützen. Die Verhältnisse sind ja 
hier anders als am Pneumatometer wegen der grossen Menge der eingeathmeten 
Luft und der entsprechend grossen Erweiterung des Thorax, welche nach 
meinen im dritten Abschnitte gegebenen Erörterungen zuletzt die Haupt- 
schwierigkeit verursacht. Die Zungendepression wird aber, indem sie 



ZuE Mechanik des Saugens und dee Inspiration. 127 

ihrerseits neuen Eaum frei macht, dem Brustraume einen wenn auch nur 
kleinen Theil seiner Erweiterung ersparen und damit auch einen gewissen, 
in diesem Stadium verhältnissmässig grossen Betrag hinzuwachsender innerer 
Widerstände. In Folge dessen werden die Einathmungsmuskeln mit dem 
letzten Aufgebote ihrer Kraft noch eine 1 — 1\'2"^ höher angestiegene 
Wassersäule zu tragen vermögen. So klein der Gewinn ist, so macht sich 
ihn doch der Saugende zu Nutze, falls er die Aufgabe und das Bestreben 
hat, das Aeusserste in Hebung der Flüssigkeit zu leisten. Bei Annahme 
dieses Zusammenhanges ist es jetzt auch sehr begreiflich, warum erst gegen 
das Ende der ganzen Arbeit der Zungenmechanismus zu Hülfe genommen 
wird, und dass dies bei Bewältigung kleinerer Volumina überhaupt gar nicht 
geschieht. — Was hier bei Aufsperrung des Mundes mittels des Saugspiegels 
zu beobachten war, mag auch dann geschehen, wenn in der gewöhn- 
lichen Weise das röhrenförmige Endstück des Pneumergometers oder Kugel- 
hebers im Munde des Saugenden steckt. Eine gleichzeitige Unterkiefer- 
bewegung aber, die allerdings, auch während eine Röhre von den Lippen 
festgehalten wird, nicht unmöglich ist, habe ich thatsächlich niemals hin- 
zutreten sehen. Es könnte also au Volumen gehobenen Wassers höchstens 
nur so viel gewonnen werden, als die einmalige Zungendepression neuen 
Raum schafft, das sind in maximo 50 '^'^"^ (s. S. 91), und das würde z. B. 
an meinem Normal-Pneumergometer (Nr. II) für den Werth von H ein Plus 
von noch nicht 1 ^2 °™ bedeuten. Hingegen ist es in diesem Falle ganz un- 
denkbar, dass an das Ende der Inspiration ein richtiger, unter Verschluss 
des Isthmus faucium bewerkstelKgter Act des Mundsaugens oder gar eine 
Reihe solcher mit Summirung ihrer Wirkung sich anschliessen könnten; denn 
da die Nasenlöcher offen stehen, so müsste in dem Augenbhcke, wo das 
horizontalstehende Gaumensegel gelüftet und von der Wand des Pharynx 
entfernt würde, von der Nasenhöhle her die dichtere äussere Luft eindringen, 
den erlangten Effect vernichten und das Wasser in der Saugröhre zurück- 
stürzen. Auch würden derartige Zuthaten bei Beachtung der Halsgegend an 
dem Auf- und Absteigen des Kehlkopfes leicht zu erkennen sein; dieses zeigt 
sich aber niemals, vielmehr behält der Kehlkopf seine im Beginne des Saug- 
acts eingenommene tiefe Stellung bis zu dessen letztem Augenbücke inne. 
Es ist also gewiss, dass von dem Volumen des gehobenen Wassers im äusser- 
sten Falle 50 '^'=™, d. h. weniger als 3 Procent auf Rechnung einer etwaigen 
Mithülfe der Zunge kommen können, während die erreichte Hubhöhe ganz 
und gar der Kraft der Inspirationsmuskeln entspricht, und es behält 
demnach jedenfalls ein solcher Saugact so gut wie ganz den 
Charakter eines inspiratorischen. In der oben im Abschnitt III be- 
rechneten Grösse der Erweiterung des Athmungsraumes würde aber die 
hier supponirte geringe Erweiterung der Mundhöhle mit eingeschlossen 



128 Leopold Auerbach: Mechanik des Saugens und der Inspiration. 

sein. Diese Bemerkungen mögen zur Ergänzung des dort Erörterten 
dienen. 

Wie wir sahen , ist die Frage einer Combination des inspiratorischen 
und des Mundsaugens für schwierige Leistungen an Saugröhren von einem 
gewissen Belange; anderweitig ist sie dies kaum. Wohl ist es denkbar, 
dass auch sonst beim Einziehen von Luft und anderen absolut oder relativ 
indifferenten Gasen, z. B. beim Tabak- oder Opiumrauchen, wenn be- 
absichtigt wird , den" Eauch in die Luftröhre zu bekommen, oder auch beim 
Schlürfen winziger Quantitäten von Getränken zuweilen beide Mecnanismen 
verbunden werden mögen; aber dann geschähe dies unnöthiger Weise und 
ohne besonderen Nutzen, da die Inspiration für sich allein das Gleiche be- 
wirken würde. Beim eigentlichen Trinken des Menschen aber ist diese 
Combination gänzhch ausgeschlossen, wie oben bewiesen wurde. 

Breslau, November 1887. 



lieber die Beziehung der Dehnungscurve elastischer 
Eöhren zur Pulsgeschwindigkeit. 

Von 
Dr. E. Grunmach, 

Docenten an der Universität in Berliu.i 

(Aus der speciell - physiologischen Abtheilung des physiologischen Instituts der 

Berliner Universität.) 



(Hierzu Taf. I.) 



Aus meinen früheren Versuchen^ über die Pulsgeschwindigkeit ging 
hervor, dass dieselbe von der Elasticität und Dicke der Gefässwand, vom 
Durchmesser des Gefässes, endlich von dem darin herrschenden Seitendrucke 
beeinflusst werde und zwar, dass sie mit dem Blutdruck wachse und ab- 
nehme. Da jedoch über den Einfluss der genannten Eactoren auf die 
Geschwindigkeit der Schlauchwelle in elastischen Röhren noch bis jetzt 
die verschiedensten Ansichten herrschen, stellte ich an Arterien ausserhalb 
des Organismus, sowie an Kautschukschläuchen von verschiedener Qualität 
im hiesigen physiologischen Institute Versuche an, um den Einfluss jedes 
einzelnen Factors näher kennen zu lernen, und auf diese Weise den Grund 
für jene Verschiedenheit der Ansichten festzustellen. Hierbei will ich gleich 
bemerken, dass im Folgenden statt der Bezeichnang „Schlauchwelle" der 
für den lebenden Organismus gleichbedeutende Ausdruck „Pulswelle" und 
statt „Geschwindigkeit der Schlauchwelle" die Bezeichnung „Palsgeschwindig- 
keif' gebraucht werden wird. 



^ Aus dem Sitzungsbericht der Kgl. Preussisclien Akademie der Wissenscliaften 
vom 17. März (ausgegeben am 24. März) 1887. Hlbbd. I. S. 275—284. 

^ Dies Archiv. 1879. S. 418. — Virchow's Archiv fib' pathologische Anatomie 
u. s. w. 1885. Bd. CIL S. 565. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 9 



130 E. Geunmach: 

Betrachten wir zunächst den Einfluss des Seitendrucks, so behauptete 
E. H. Weber,^ dass mit steigendem Drucke die Pulsgeschwindigkeit ab- 
nehme. Es ergab sich nämlich aus seinen Versuchen an einer vulkani- 
sirten Kautschukröhre von 2-75'='" Durchmesser und • 4^^™ Wanddicke bei 
gmm Wasserdruck eine Pulsgeschwindigkeit von 12 — 8"^, während dieselbe 
bei 350 '^"> Wasserdruck nur 11 — 4™ in der Sekunde betrug. Dagegen 
konnte Donders- bei verschiedenem Drucke an einer ähnlichen Kautschuk- 
röhre eine Aenderung der Pulsgeschwindigkeit nicht nachweisen, während 
Rive^ wieder zu demselben Resultate wie Weber kam, nur dass er noch 
grössere Unterschiede wie dieser bei verschiedenem Drucke beobachtete. 
So fand er in einem Versuche an einer elastischen Röhre von • 94'='^ Durch- 
messer und O'ie""^ Wanddicke bei einem Druck = Null eine Piüsge- 
schwindigkeit von 17*69™, während dieselbe bei 480°™ Wasserdruck nur 
12 '38™ in der Secunde betrug. Im Widerspruch zu den genannten Autoren 
behauptete jedoch Marej,"^ dass mit zunehmendem Seitendrucke auch die 
Pulsgeschwindigkeit gesteigert werde. 

Aehnüch wie über die Wirkung des Seitendrucks herrschen auch über 
die Bedeutung des Durchmessers die verschiedensten Ansichten. Während 
Z..B. Donders denselben als ohne Einfluss auf die Pulsgeschwindigkeit 
betrachtete, schrieben Weber und Marey dem Durchmesser eine wichtige 
Rolle ZU, ohne jedoch die Richtung des Einflusses näher anzugeben. 

Nur über die Bedeutung des Elasticitätscoefficienten waren die Autoren 
grösstentheils derselben Ansicht. Fast alle erkannten, dass die Pulsweüe 
mit um so grösserer Greschwindigkeit sich fortpflanze, je grösser der Elasti- 
citätscoefficient sei. 

Moens,^ der sich in eingehender Weise mit der Pulsgeschwindigkeit 
in elastischen Röhren beschäftigte, kam zu dem Ergebniss, dass sich die- 
selbe wie die Quadratwurzel aus dem Elasticitätscoefficienten und der 
Wanddicke der Röhre, jedoch umgekehrt wie die Quadratwurzel aus dem 
spezifischen Gewicht der Flüssigkeit und dem lichten Durchmesser der 
Röhre verhalte. Bezeichnete Moens mit F^, den Weg, den der Puls in 
der Secunde zurücklegt, mit g die beschleunigende Kraft der Schwere, mit 
i? den Elasticitätscoefficienten, mit a die Wanddicke, mit I) den lichten 



^ Bericht der Sächsischen Gesellscliaft der Wissenschaften. 1850. — Auch in 
diesem Archiv. 1851. S. 517. 

^ Physiologie des Menschen. Uebersetzt von Theile. 1859. S. 79. 
^ De Sphygmograaf en de sphygmogr. curve. 1866. 

* Physiologie medieale de la cireulation du sang. Paris 1863. 

* Die Pulscurve. Leiden 1878. 



Dehnungscürve elastischer Röheen und Pülsgeschwindigkeit. 131 

Durchmesser, mit A das spezifische Gewicht der Flüssigkeit, endlich mit c 
eine Constante, so lautete seine Formel: 

^^^'V AD- 

Es ist dies übrigens dieselbe Formel, zu der Körte weg und ResaP 
auf rein mathematischem Wege für die Pulsgeschwindigkeit in elastischen 
Röhren gelangten. 

Setzen wir in dieser Formel, da g und A für die folgende Unter- 
suchung ohne Bedeutung sind, der Einfachheit halber gjA = cf, und 
cc, = C, so folgt: 



V 



An der Hand dieser Formel versuchte ich nun den Werth eines jeden 
der die Pulsgeschwindigkeit beeinflussenden Factoren näher kennen zu 
lernen, und zwar legte ich das Hauptgewicht auf die Bestimmung von JE, 
um aus dem Verhalten von I] maassgebende Schlüsse auf den Einfluss 
von a und D ziehen zu können. Der Vorsteher der speciell-phjsiologischen 
Abtheilung des physiologischen Instituts, Hr. Dr. Grad, der mich bei 
dieser Untersuchung freundlichst unterstützte, machte mich darauf auf- 
merksam, dass der Grund für die Verschiedenheit der Ansichten über die 
Beziehung zwischen Druck und Pulsgeschwindigkeit vielleicht darin zu 
suchen sei, dass der Elasticitätscoefficient bei verschiedenen Schlaucharten 
eine verschiedene Function des Druckes, d. h. des Füllungsgrades darstelle. 
Wenn auch, wie ich oben anführte, die Autoren darüber einig waren, dass 
mit Zunahme des Elasticitätscoefficienten eine Steigerung der Pulsgeschwin- 
digkeit einhergehe, so war doch noch zu untersuchen, wie sich der Elasti- 
citätscoefficient bei Aenderung des Druckes oder der Füllung verhalte, und 
ob dies Verhalten bei verschiedenen Schlaucharten nicht ein ganz ver- 
schiedenes sei. 

Die Aenderung des Elasticitätscoefficienten eines Schlauches, die mit 
der Füllungsänderung desselben eintritt, kann entweder dadurch gemessen 
werden, dass man die Druckänderung bestimmt, welche bei Aenderung der 
Füllung um die Einheit des Volumens eintritt, oder auch dadurch — und 
dies war hier bequemer ausführbar — dass man die Füllungsänderung 
misst, welche durch Aenderung des Druckes Um die Einheit (10"™ Hg) 
erzeugt wird. Diese Füllungsänderung, die im Folgenden als „Dehnungs- 
werth" bezeichnet werden wird, ist ein Maass für die Dehnbarkeit des 
Schlauches, also der Dehnungswerth dem Elasticitätscoefficienten reciprok. 



^ Journal de Mathematiques par Liouville. 1876. 

9* 



132 E. Gtrunmach: 

Zur Bestimmung der DehnuDgswerthe diente mir ein graduirtes Glas- 
gefäss (A. Fig. 1 auf Taf. L), das einerseits mit dem zu untersuchenden 
Schlauche {S) und einem Quecksilbermanometer {M), andererseits mit einer 
Druckflasche {D) communicirte, die mit dem Wasserleitungshahn in Verbindung 
stand. Als Druck erzeugende Kraft wirkte der in der Leitung herrschende 
Wasserdruck, der beliebig von — 250""" Hg verändert wurde. Je nach 
der Menge des in die Druckflasche fliessenden Wassers konnte die Luft 
in derselben beliebig stark comprimirt, zugleich damit der zu unter- 
suchende Schlauch beliebig stark gefüllt, die Druckänderung an dem Queck- 
silbermanometer, die Füllungsänderung an dem graduirten Glasgefäss ab- 
gelesen werden. 

Hr. Dr. Gad hatte die Güte, die Volumänderung im Glasgefäss mir 
anzugeben, welche jedesmal, wenn ich eine Druckänderung um 10™™ Hg 
beobachtete, eingetreten war. Aus den zusammengehörigen Werthen von 
Druck- und Volumänderung am Schlauch konnte die Dehnungscurve des 
letzteren leicht construirt werden. 

Zur Erzeugung der Pulswelle wurde ein dickwandiger Gummiballon 
(B. Fig. 1), der mit dem zu untersuchenden Schlauche communicirte, aber 
bei Feststellung der Dehnungswerthe ausgeschaltet wurde, gleichmässig, 
d. h. bei allen Versuchen in derselben Weise und in demselben Maasse 
comprimirt. Mein Polygraphion ^ diente zur Bestimmung der Pulsgeschwin- 
digkeit, und zwar wurde dieselbe in der Mehrzahl der Fälle bei einem 
Drucke von 0, von 100 und von 200"'™ Hg festgestellt. Gleich nach der 
Aufnahme der Pulscurven fand die Bestimmung der Dehnungswerthe im 
Gebiet der angewandten Druckwerthe statt. 

Wie ich bereits andeutete, wurde die Untersuchung einerseits an Kaut- 
schukschläuchen verschiedener Qualität, deren Länge etwa 1*5™, deren 
Achter Durchmesser etwa 2"™ und deren Wanddicke etwa 2™™ betrug, 
andererseits an möglichst (45 — 50*^™) langen Stücken der Aorta des Pferdes 
ausgeführt. 

Betrachten wir zunächst die unter verschiedenen Bedingungen an 
einem schwarzen Patentschlauche (I) gewonnenen Dehnungswerthe, so 
stellte sich zwischen den bei niedrigem und den bei hohem Drucke be- 
obachteten folgendes Verhältniss heraus. Die Dehnungswerthe von — 60""" 
Hg Druck verhielten sich zu den von 140 — 200™™ Hg Druck wie 8 : 15. 
Dieser Unterschied bei verschiedenem Drucke hesse sich am Besten an 
einem rechtwinkligen Coordinatensystem veranschaulichen, wenn wir uns 
auf der Abscissenaxe die Druck-, auf der Ordinatenaxe die Dehnungswerthe 



^ Verhandlungen der Berliner physiologischen Gesellschaft. In diesem Archiv 
1880. S. 438. 



Dehnüngscueve elastischer Röhren und Pulsgeschwindigkeit. 133 

aufgetragen denken, etwa wie dies durch Fig. 2 dargestellt wird. Alsdann 
würden sich die den Dehuungswerthen entsprechenden Ordinatenstücke bei 
niedrigem Drucke zu den bei hohem wie fg und kl zu mn und pq ver- 
halten, und der Verlauf der Dehnungscurve bei Drucksteigerung von 
0—200™™ Hg sich etwa wie Curve xz in Fig. 2 gestalten. Aus dieser Dar- 
stellung ersieht man, dass mit Zunahme des Druckes auch eine Zunahme 
der Dehnungswerthe einhergeht. 

Setzen wir nun an Stelle der letzteren ihre reciproken Werthe, näm- 
lich die der Elasticitätscoefficienten, so würde sich E^ : E^^^^ = 15 : 8 ver- 
halten, also E mit steigendem Druck kleiner geworden sein. 

Betrachten wir dagegen die anderen die Pulsgeschwindigkeit beein- 
flussenden Factoren D und cc bei verschiedenem Drucke, so ergab deren 
Berechnung, zu welcher die Messungen der die Druckänderungen begleiten- 
den Volumänderungen, sowie der Schlauchlängen ^ die Grundlage lieferten, 
dass sich 

Z)o:i?2oo= 1-8 : 2-0 und 
«0 : c^2oo = 2.0: 1-8 verhält. 

Aus diesen Zahlen wertheu ersieht man, dass der Unterschied zwischen D^ 
und -ögoo? sowie a^ und a^Q^ nur ein ganz unbedeutender, dass dagegen 
das Verhältniss von E^^ : E.^^^ nahezu wie 2 : 1 ist. 

Entsprechend diesem Verhalten von E bei verschiedenem Drucke 
fielen auch die Werthe für die Pulsgeschwindigkeit aus. Während dieselbe 
bei 0™™ Hg Druck 17-5™ in der Secunde betrug, war dieselbe bei 200™™ 
Hg Druck bis auf 11 «6™ herabgegangen. 

Ein durchaus entgegengesetztes Verhalten sowohl bezüglich der Deh- 
nungswerthe als auch der Pülsgesch windigkeit zeigte derselbe Patentschlauch, 
nachdem er mit einer 5*^™ breiten Leinwandbinde bei 120™™ Hg Druck 
umwickelt und darauf bei verschiedenem Drucke von — 200™™ Hg unter- 
sucht wurde. Unter dieser Behandlung verhielten sich nämlich die Deh- 
nungswerthe von — 60™™ Hg Druck zu denen von 140 — 200™™ Hg Druck 
wie 5 : 3. Dies Verhältniss hesse sich wieder am Besten an einem recht- 
winkeligen Coordinatensystem veranschaulichen, wenn wir uns die Druck- 
und Dehnungswerthe in derselben Weise wie in Fig. 2 aufgetragen denken, 
etwa wie dies durch Fig. 3 dargestellt wird. Alsdann würden sich die den 
Dehuungswerthen entsprechenden Ordinatenstücke bei niedrigem Drucke zu 
den bei hohem wie FG und KL zu MN und PQ^ und die Dehnungscurve 
des Schlauches bei Drucksteigerung von — 200™™ Hg etwa wie Curve XZ 
in Fig. 3 verhalten. 



' Genaue Messungen der mit PüUungsänderung eintretenden Längenänderung er- 
gaben, dass diese für die Berechnung zu vernachlässigen ist. 



134 E. Grünmach: 

Aus dieser Darstellung ergiebt sich, dass mit Steigerung des Druckes 
die Dehnungswerthe eine Abnahme erfahren. Setzen wir wieder au Stelle 
derselben die reciproken Werthe, so würde sich 

^0 '• -^200 = 3:5 

verhalten, also E mit zunehmendem Drucke grösser geworden sein. 

Dagegen ergab die Berechnung von D und a bei den entsprechenden 
Druck werthen folgende Verhältnisse: 

A '• Aoo = 1*8 : 1-95 und 
^ü '• ^200 ~ 1 • 95 : 1 • 8. 

Aus diesen Zahlenwerthen ersieht man, dass auch nach der angegebenen 
Behandlung des Patentschlauches der Unterschied von D und a bei Druck- 
steigerung von — 200"™ Hg nur ein unbedeutender ist, während sich 
Eq : J?2oo lii^i' nahezu wie 1 : 2 verhält. Entsprechend diesem Verhalten 
von U zeigte sich auch die Pulsgesehwiudigkeit bei den genannten Druck- 
werthen beeinflusst. Bei "™ Hg Druck pflanzte sich die Pulswelle 17-5™ 
in der Secunde fort, während dieselbe bei 200""*' Druck in derselben Zeit 
einen Weg von 28™ zurücklegte. 

In ähnlicher Weise wie an dem Patentschlauche wurde die Unter- 
suchung an einer anderen, grauen, vulkanisirten Kautschukröhre (H) aus- 
geführt. Dabei stellte sich ein ähnliches Verhältniss der Dehnungswerthe 
bei niedrigem Drucke zu denen bei hohem heraus, wie wir es bei dem 
Patentschlauche vor der Umwickelung beobachteten. Es verhielten sich 
nämlich die Dehnungswerthe von — 60 ""^ Hg Druck zu denen von 
140— 200™=^ Hg Druck wie 9-5:16-5 und die diesen Werthen ent- 
sprechenden Ordinatenstücken wie f^ und kl zu mn und pq in Fig. 4. 

Demnach gestaltete sich die Dehnungscurve bei Drucksteigerung von 
0—200 ™«i Hg etwa wie Curve xz {Fig. 4). 

Setzen wir wieder an Stelle der Dehnungswerthe die für den Elasti- 
citätscoefficienten, so folgt 

^0^^200 - 16.5:9-5. 

Ferner ergab die Berechnung von D und a bei den entsprechenden 
Druckwerthen 

i>o : 2^200 = 2-0 : 2-3 und 
«0 : c^2oo ==2-3:2-0. 

Aus diesen Werthen ersieht man wieder, wie bei dem ersten Schlauche, 
den geringen Unterschied von D und a bei Drucksteigerung, während der- 
selbe wieder für U ein sehr auffälliger ist. Entsprechend dem Verhältniss 
von E() : R^QQ ^^^r ^^^^ ^^s Yerbalten der Geschwindigkeit. Bei >^'" Hg 



Dehnungscükve elastischee Köheen und Pulsgeschwindigkeit. 135 

Druck pflanzte sich die Welle 17- 5"" in 1 Secunde fort, dagegen betrug 
der Weg bei 200'"'" Druck nur 12-72"'. 

Während es aber bei dem Patentschlauche gelungen war, die gegen 
die Abscisse convexe Dehnungscurve durch die ümvvickelung gegen die 
Abscisse concav zu machen und dem entsprechend den Sinn der Abhängig- 
keit der Pulsgeschwindigkeit von dem Füllungsgrade geradezu umzukehren, 
erstreckte sich bei dem zweiten Schlauche der Einfluss der TJmwickelung 
nur so weit, dass die Dehnungscurve linear und die Pulsgeschwindigkeit 
von dem Füllungsgrade unabhängig wurde. Nach der TJmwickelung boten 
nämlich die Dehuungswerthe bei Drucksteigerung von — 200 '""' Hg keine 
wesentliche Differenz. Die den Dehnungen entsprechenden Ordinatenstücke 
verhielten sich bei verschiedenem Drucke wie FG und KL zu MN und 
PQ in Fig. 5 und die Dehnungscurve gestaltete sich etwa wie Curve XZ 
in Fig. 5. Hierbei ergab die Berechnung der Werthe E, D und a bei 
verschiedenem Drucke folgende Verhältnisse: 

^0 • ^200 = 5-5 : 5-5 

B^ : -0200= 1-9: 2-0 und 

ojq • 0^200 =" 2-0 : 1 • 9. 

Daraus ersieht man, dass B bei Drucksteigerung keine Aenderung 
erfahren hat. Entsprechend diesem Verhalten von E zeigte auch die Puls- 
geschwindigkeit bei verschiedenem Drucke keine Differenz. Sowohl bei 
niedrigem wie bei hohem pflanzte sich die Pulswelle in einer Secunde 
18.6'" fort. 

Ein ähnliches Resultat wie die Untersuchung des zweiten Schlauches 
ergab die eines dritten (III) , der aus einer schlechteren, grauen, vulkani- 
sirten Kautschukmasse hergestellt war. Es seien hier nur kurz die Werthe 
für B^ D und or, sowie die für V^ (Pulsgeschwindigkeit) angegeben, aus 
denen das Ergebniss der Untersuchung klar ersichtlich ist. 

Vor der Umwickelung verhielten sich 

B,'. ^200=12.5:7.0 
i^o: i)2oo = 2.0:2.2 
«0 : cfgoo = 2-2:2.0 
^i'o'. ^i>2oo = 20.7'":14.5"'. 

Dagegen ergab die Berechnung der entsprechenden Werthe nach der 
Umwickelung 

^0 • ^200 = 5:5 
Z>,: i>2oo = 2-0:2.2 

<^o- «200 = 2-2:2-0 

^0 • ^^»300 = 22-3'" : 22-3'". 



186 E. Geünmach: 

Von den untersuchten Schläuchen wurden also vor der Umwickelung 
Dehnungscurven gewonnen, wie sie in Figg. 2 und 4 zur Darstellung ge- 
langten, aus denen man ersah, dass mit Zunahme des Druckes eine Ah- 
nahme des Elasticitätscoefficienten einhergehe. Entsprechend dem Verlaufe 
der Dehnungscurven fielen die Werthe für die Pulsgeschwindigkeit aus. 
Bei hohem Drucke nahmen die Dehnungswerthe zu, zugleich damit pflanzte 
sich die Pulswelle langsamer als hei niedrigem fort. 

Wenn ich nun üher die am Arterienrohr angestellten Versuche be- 
richte, so ist hervorzuheben, dass dieselben zu Resultaten führten, die sich 
den an Kautschukschläuchen gewonnenen in erfreulicher Weise anreihen. 
Es ergab sich nämlich, dass die Dehnungscurve der Aorta derjenigen des 
umwickelten Patentschlauches ähnelt, nur dass bei ersterer die Concavität 
gegen die Abscisse weit mehr ausgeprägt erscheint. Die Versuche vs^urden 
an der Aorta des Pferdes in derselben Weise wie an den Kautschukröhren 
ausgeführt. Bei dem zuerst untersuchten Gefässe verhielten sich die Deh- 
nungswerthe von 0— eo™'" Hg Druck zu den bei 160—200™™ Hg Druck 
wie 151 -5 : 14-0, und die den Dehnungswerthen entsprechenden Ordinaten- 
stücke wie fg und hl zu mn und pq in Eig. 6. 

Demnach gestaltete sich der Verlauf der Dehnungscurve bei Druck- 
steigerung von — 200 ™™ Hg etwa wie Curve xz in Eig. 6. 

Aus dieser Darstellung ersieht man, dass mit Zunahme des Druckes 
die Dehnungswerthe auffallend kleiner werden. Setzen wir an Stelle der- 
selben die für den Elasticitätscoefficienten, so verhält sich 

^0.: ^200 = 14-0: 151.5. 

Ferner ergab die Berechnung von D und a, sowie von Fp bei den 
entsprechenden Druckwerthen folgende Verhältnisse: 

D, : B,,, = 2:6 

«n : «onn = 6:2 






Aus diesen Zahlen werthen ersieht man die wichtige Thatsache, dass 
trotzdem der Durchmesser bei Drucksteigerung von — 200 ™™ Hg um das 
Dreifache zunimmt, also in hohem Grade hemmend auf die Pulsgeschwin- 
digkeit wirken muss, doch der Einfluss von E ein so bedeutender ist, dass 
unter demselben die Pulswelle bei i)2oo ^i^^ ^^ch dreimal schneller als bei 
Z>Q fortpflanzt. 

Zu demselben Ergebniss wie die Untersuchung der ersten Aorta führten 
die mit einer anderen angestellten Versuche. Auch hier verhielten sich 
die Dehnungswerthe sowie der Verlauf der Dehnungscurve bei verschiedenem 
Drucke in ähnlicher Weise ^ wie dies durch Fig. 6 veranschaulicht wurde, 



Dehnungscueve elastischer Röhken und Pülsgeschwindigkeit. 137 

Ich will hier nur in Kürze die Werthe für E, D und a, sowie von Vp an- 
führen, aus denen das Ergebniss der Untersuchung klar ersichtlich ist: 

E^ : ^200= '^•5 • 96-0 
ß^o • «200 = 6-0 : 2-8 



Auch aus diesen Zahlenwerthen ergiebt sich, dass JJ von — 200""" Hg 
Druck fast um das Dreifache zugenommen, dass jedoch trotz dieses 
hemmenden Einflusses von B die Pulsgeschwindigkeit entsprechend der 
Zunahme von E bei 200"'"' Hg Druck eine Steigerung fast um das Drei- 
fache erfahren hat. 

Wir ersehen aus der vorstehenden Untersuchung, dass die Puls- 
geschwindigkeit in elastischen Röhren wesentlich von dem Verhalten der 
Dehnungscurve abhängt, d. h. dass sie in dem Sinne von dem Druck oder 
der Füllung beeinflusst wird, in welchem diese den Elasticitätscoefficienten 
ändern. Von der Zunahme des letzteren ist in erster Linie die Steigerung 
der Pulsgeschwindigkeit abhängig, dagegen spielen die anderen Factoren I) 
und a (Durchmesser und Wanddicke) nur eine untergeordnete Rolle. Die 
Dehnangscurven der von mir untersuchten Aorten reihen sich in schöner 
Weise denen an, die ich von Schläuchen aus nicht organisirtem Material 
gewonnen habe. Hierbei ist gewiss nicht bedeutungslos, dass von letzteren 
der mit unelastischer Binde umwickelte, gut elastische Patentschlauch der 
Aorta am nächsten kommt. Auch die Aorta besteht aus einer elastischen 
Grundlage, deren Dehnbarkeit an unnachgiebigen, bindegewebigen Elementen 
eine Grenze findet. 

Doch ist zu bemerken, dass auch ohne diesen Umstand die Aorta sich 
dem mit der Binde umwickelten Schlauche ährlich verhalten würde. Be- 
kanntlich hatte schon Wertheim für die meisten thierischen Gewebe,^ 
Ed. Weber für die Muskeln ^ nachgewiesen, dass die thierischen Gewebe 
im feuchten Zustande nicht das von Robert Hooke und s'Gravesande 
für die unorganischen Elastica festgestellte Dehnungsgesetz befolgen, sondern 
dass ihre Dehnungen in langsamerem Maasse als die dehnenden Kräfte 
wachsen: ein Verhalten, welches Hr. Prof. E. du Bois-Reymond seit 
langer Zeit in seinen Vorlesungen vermuthungsweise darauf zurückführt, 
dass die Incompressibilität des Wassers die Gewebe verhindert, bei der 
Dehnung ihr Volumen zu verändern, wie dies die unorganischen Elastica 



1 Compfes rendus etc 1846. C. XXXIII. p. 1151. 

^ Eud. Wagner's Kandwörterhuch der Physiologie u. s. w. Artikel Muskel- 
bewegung. Bd. III. 2, Abtji. 184ß. §, 109, 



138 E. Geunmach: Dehnungscurve elastischee Röheen u. s. w. 

thun. Besonders verfolgt und bestätigt gefunden wurde dies Verhalten 
schon mit Rücksicht auf seine Bedeutung für die Puls welle durch Moens 
an der elastischen Wand der grossen Arterien. ^ Es leuchtet ein, dass sich 
daraus für unseren Fall die wirklich beobachtete Gestalt der Dehnungscurve 
ergeben müsse. 

Die Verschiedenheit der Ansichten über den Einfluss des Seitendruckes 
auf die Pulsgeschwindigkeit lässt sich jetzt einfach durch die Verschieden- 
heit des Schlauchmaterials erklären, das die einzelnen Autoren zu ihren 
Versuchen benutzten. Weber arbeitete wahrscheinlich mit Schläuchen, 
wie sie mir zur Verfügung standen, Donders mit einem Kautschukmaterial, 
das sich ähnlich wie Schlauch II und III nach der Umwickelung verhielt, 
endlich Marey mit Kautschukröhren, die die Eigenschaften des umwickel- 
ten Patentschlauches besassen. 

Auf Grund meiner Eingangs erwähnten, an lebenden Arterien ge- 
wonnenen Resultate und der hier mitgetheilten gelangen wir zu dem 
Schlüsse, dass auch die Dehnungscurve der lebenden Arterie sich ähnlich 
wie die der todten verhalten wird, dass also bei Steigerung des Druckes 
der Elasticitätscoefficient und zugleich damit auch die Pulsgeschwindigkeit 
zunehmen muss. 



1 A. a. o. S. 104. 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 

Ein Beitrag zur Erklärung der Farbenempfindung. 

Von 
Professor A. GöUer 

in Stuttgart. 



(Hierzn Taf. II.) 



Bei der Schallempfindung sind die Thatsachen der Erfahrung im Ein- 
klang mit der einfachen Annahme, dass jeder Welle der äusseren Luft- 
schwingung die Hin- und Herbewegung einer Faser in einem mitschwingen- 
den Apparat des Gehörorgans entspreche. Das Empfindungselement des 
Gehörs als Schwingung der einzelnen Faser entspricht nach Zeitdauer und 
Stärke dem Element des äusseren Bewegungsvorganges; die Analyse des 
letzteren durch den inneren Vorgang ist eine vollständige. Das ist beim 
Auge entschieden anders; es analysirt den äusseren Bewegungsvorgang 
nur unvollkommen und antwortet oft verschiedenen Bewegungsformen 
mit derselben Empfindung, indem verschiedene Paare von Grundfarben 
genau dasselbe Aussehen der Mischfarbe ergeben können. Es giebt kein 
Empfindungselement des Auges, das einer Welle der Aetherschwingung ent- 
sprechen würde; freilich wäre auch ohne jene Thatsache der Farbenmischung 
eine Anpassung der Bewegung im l^erven an die unendlich schnelle Aether- 
bewegung kaum zu vermuthen. Dadurch ist eine Erklärung des Zustande- 
kommens der Lichtempfindung weit schwieriger, als eine solche für den 
Schall. Bei diesem ist die Erklärung dadurch so befriedigend, dass als 
Erklärungsgrund ein längst bekanntes mechanisches Gesetz erscheint. 
Offenbar kann auch das Streben nach Erklärung der Gesichtsempfindung 
nicht ruhen, so lange nicht derselbe Erklärungsgrund erreicht ist. — So 
lange nicht alle physiologischen Vorgänge der Lichtempfindung als innere 
Bewegungs Vorgänge erkannt sind, die nach den Gesetzen der Mechanik 



140 A. Göllee: 

vom äusseren Bewegungsvorgang nothwendig hervorgerufen werden oder 
einander nothwendig hervorrufen, so lange hört das Warum nicht auf. 

Die folgende Hypothese erfüllt diese Forderung wenigstens in Beziehung 
auf den Anfang der Umsetzung des äusseren Bewegungsvorganges in 
einen inneren; sie behauptet für die Analyse der Lichtwellen durch das 
Auge die Verwerthung einer bekannten, als Bewegungsvorgang 
schon deutlichen physikalischen Erscheinung aus der Lehre 
vom Licht und begründet mit deren Hülfe nicht nur die bisher un- 
erklärten Ergebnisse der Mischung farbiger Lichter, sondern weist auch den 
äusseren anatomischen Bestandtheilen der Netzhaut eine einleuchtende 
Aufgabe zu. 

„Jedes farbenempfindende Nervenendgebilde der Netzhaut ist fähig, 
alle Empfindungen der Spectral- und Mischfarben mit allen Abstufungen 
der Lichtstärke, sowie diejenigen von Weiss, Schwarz und Grau mit allen 
Uebergängen zu erzeugen. Jeder solchen Empfindung entspricht eine be- 
sondere Form des Bowegungsvorganges in der Nervenfaser. Die Bewegung 
ist eine Schwingung von Aethertheilchen oder Theilchen eines Nerven- 
fluidums, und zwar senkrecht zur Axe des Nerven, wie diejenige des 
Aethers im Raum senkrecht zur Axe des Lichtstrahls ist. Die Wellenlängen 
und die Fortpflanzungsgeschwindigkeiten dieser Schwingungen in der Nerven- 
faser sind immer dieselben. Dem einfachen homogenen Licht einer Spectral- 
farbe entspricht auch die einfachste Schwingungsform, wie sie dargestellt 
ist durch die ebene Sinuswellenlinie, die Schwingungsform des einfarbigen, 
geradlinig polarisirten Lichtstrahls. Das ist so zu verstehen, dass alle 
Theilchen eines Querschnitts wie beim Licht gleichgerichtete, gerade und 
gleichgrosse Schwingungen durch ihre Gleichgewichtslage hindurch und 
wieder zurück ausführen. 

Dabei unterscheiden sich die Empfindungen der verschiedenen Spectral- 
farben durch die verschiedenen Richtungen ihrer Schwingungsebenen, 
derart, dass die Schwingungsrichtung für eine Farbe etwa demjenigen Halb- 
messer der Figur auf Taf. II entspricht, dem ihre Wellenlänge in Zehn- 
milliontelmillimetern beigeschrieben wurde. Was in der Figur horizontale 
und lothrechte Richtung ist, das wäre in irgendwelcher Weise ausgezeich- 
nete Richtung im Querschnitt der Nervenfaser, ausgezeichnet etwa wie die 
Axenrichtungen der Krystalle durch die innere Structur. Die in der Figur 
horizontale Schwingungsrichtung ah ist unerreichbar; sie entspricht dem 
Verschwinden der Lichtempfindung bei Strahlen jenseits Roth und jenseits 
Violett. Mit geringer Neigung, etwa symmetrisch zur lothrechten Axe 
unserer Figur, schwingen Roth und Violett. Unter 45", ebenfalls sym- 
metrisch, schwingen Gelb und Blau. Lothrecht ist die Richtung der 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 141 

Schwingung für Grün, für die neutrale Empfindung zwischen den warmen 
und kalten Farben. 

Die gleichzeitig vor sich gehenden Schwingungen etwa gleichzeitig 
auf die Nervenfaser einwirkender einfacher Farben unterscheiden sich auch 
noch durch die Stellung der Phasen ihrer Wellen, welche von der 
Schwingungsrichtung 0^ bis zur Schwingungsrichtung 180^ eine Verschiebung 
der Wellenscheitel darbieten gleich der Hälfte der Wellenlänge / (Wellen- 
berg und Wellenthal zusammen gleich /), und zwar ist die Verschiebung 
proportional dem Centriwinkel , so dass sie gegenüber der (unerreichbaren) 
horizontalen Schwingung betragen würde bei Gelb Vs ^j ^©i Grün ^/^ Z, bei 
Blau ^/g/, bei 180*^ ^j^l. Ist der Winkel der Schwingungsrichtungen 
zweier gleichzeitig erscheinender einfacher Farben gleich a, so ist eine 

Schwingung der andern voraus um -^ • zr^- 

Die Stärke der Empfindung richtet sich nach der Intensität der 
Schwingung." 

Dies sind alle Annahmen der Hypothese. Die geradlinige Schwingung 
nach irgend einer Richtung senkrecht zur Nervenaxe ist Empfindungs- 
element des Auges. 



Die Bewegung jeder Mischung aus zwei Spectralfarben setzt sich 
nun aus den zwei einfachen Wellen derselben zusammen nach dem Parallelo- 
gramm der Bewegungen. Es entsteht die Schwingungsform des elliptisch- 
polarisirten Lichtstrahls; die Theilchen beschreiben um ihre Gleichgewichts- 
lage elliptische Bahnen, sehr längliche, wenn die zwei gemischten Grund- 
farben im Spectrum nahe beisammen liegen, vollere Ellipsen bei grösserer 
Entfernung, kleine Bahnen bei geringer Lichtstärke, grössere bei inten- 
sivem Licht. Sind die gemischten Farben ungleich stark, so liegt die grosse 
Axe der entstehenden Elüpse der Schwingungsrichtung der stärkeren Farbe 
näher. Bei zwei Complementärfarben (Roth und Grünblau, Gelb und Blau, 
Grüngelb und Violett, und bei allen anderen in der Figur durch Qua- 
dranten verbundenen Richtungen) stehen die Schwingungsrichtungen senk- 
recht zu einander und ihre Wellenzüge haben nach der getrofifönen An- 
nahme eine Phasenverschiedenheit von V2 ^- I^i^s sind unter der Voraus- 
setzung gleicher Amplitude beider Wellenzüge die Bedingungen für die 
Bewegungsform des kreisförmig polarisirten Lichtstrahls, bei welchem die 
Theilchen sich im Kreis um ihre Ruhelage bewegen. Es geht jene Ellipse 
bei Complementärfarben in den Kreis über. 

Davon, dass unter den vorausgesetzten Bedingungen die elliptischen, 
beziehungsweise kreisförmigen Bahnen wirklich entstehen, überzeugt man 



142 A. Göller: 

sich am raschesten durch graphische Construction , indem man auf den 
zwei Schvvingungsrichtungen je die gleichzeitigen Ordinaten der Wellen züge 
aufträgt und die Resultirenden durch das Parallelogramm bestimmt; auch 
wird hierdurch die entstehende Schwingungsform auf dem anschaulichsten 
Weg erhalten. Kreisförmige Bahnen können nur durch zwei senkrecht 
zu einander stehende Schwingungen gleicher Amplitude erzeugt werden, 
nicht etwa auch durch schiefwinklig zu einander stehende Schwingungen 
ungleicher Amplitude. 

Die zu den vorhandenen Bewegungsformen gehörigen Empfindungen 
sind nun die folgenden: 

1. Bei der geradlinigen Schwingung: Spectralfarbe nach Angabe 
der Figur. Mit Abnahme der Amplitude bis Null geht die Farbe durch 
alle Grade der Dämpfung in Schwarz über. 

2. Bei der kreisförmigen Schwingung ist keine Richtung oder 
sind alle Richtungen gleichmässig vertreten; die Empfindung ist diejenige 
keiner Farbe oder aller zugleich. Es giebc nur eine Gruppe solcher Em- 
pfindungen: Weiss mit seinen Abstufungen von Grau bis Schwarz. Com- 
plementäre Farben ergeben bei gleicher Amplitude ihrer Schwingung die 
kreisförmige Bahn, also Weiss. Mit Abnahme des Durchmessers geht die 
Empfindung Weiss durch Grau in Schwarz über. 

3. Die elliptischen Bahnen stellen dar die TJebergänge von einer 
geradlinigen zur kreisförmigen Bahn; sie sprechen auch alle Richtungen 
aus, aber eine am stärksten, entsprechen daher der Mischung einer Spectral- 
farbe mit Weiss, und zwar derjenigen Spectralfarbe, deren Schwingungs- 
richtung mit der grossen Axe der Ellipse zusammenfällt. Je länglicher die 
Ellipse, desto grösser die Annäherung an diese Spectralfarbe, je rundlicher 
die Ellipse, desto stärker die Zumischung von Weiss, desto geringer die 
Sättigung. Zusammengefasst: der Richtung der grossen Axe entspricht die 
empfundene Farbe, dem Verhältniss beider Axenlängen der Grad der 
Sättigung, dem Quadrat des Umfangs der Ellipse die Stärke der Licht- 
empfindung. Mit der Abnahme der Ellipse unter gleichbleibendem Axen- 
verhältniss geht die empfundene Farbe in Schwarz über. 

Eine bestimmte elliptische Bahn kann auf verschiedene Arten zu Stande 
kommen, nämlich durch Zusammensetzung einer kreisförmigen Bewegung 
mit einer geradlinigen, oder durch Zusammensetzung einer elliptischen Bahn 
mit einer geradlinigen, oder durch Zusammensetzung von zwei geradlinigen 
oder durch Zusammensetzung von zwei elliptischen Bahnen, und zwar giebt 
es nicht nur ein Paar geradliniger, nicht nur ein Paar elliptischer 
Schwingungen, welche eine gegebene elliptische Bahn erzeugen können. 



Die Analyse der Licht wellen düech das Auge. 143 

In dieser Tliatsaclie findet ihren Ausdruck die Unvollständigkeit der 
Analyse, die das Auge an den Lichterscheinungen ausübt. Viele verschieden- 
artige Mischungen farbiger Lichter können übereinstimmende Lichterapfin- 
dungen erzeugen. H. Helmholtz beschreibt die hierher gehörigen Be- 
ubachtungen wie folgt: 

„Der Farbeneindruck, den eine gewisse Quantität beliebig gemischten 
Lichtes macht, kann stets auch hervorgebracht werden durch Mischung 
einer gewissen Quantität a weissen Lichtes und einer gewissen Quantität 
h einer gesättigten Farbe (Spectralfarbe oder Purpur) von bestimmtem 
Farbentone " 

„Wenn nun eine und dieselbe Stelle der Netzhaut gleichzeitig von 
Licht zweier oder mehrerer verschiedener Grade der Schwingungsdauer ge- 
troffen wird, so entstehen neue Arten von Lichtempfindungen , welche im 
Allgemeinen von denen der einfachen Farben des Spectrum verschieden 
sind, und welche das Eigenthümliche haben, dass aus der Empfindung der 
zusammengesetzten Farbe nicht erkannt werden kann, welche einfachen 
Farben in ihr enthalten sind. Es lässt sich vielmehr im Allgemeinen die 
Empfindung jeder beliebigen zusammengesetzten Farbe durch mehrere Arten 
der Zusammensetzung verschiedener Spectralfarben hervorbringen, ohne dass 
es auch dem geübtesten Sinnesorgane möglich wäre, ohne Hülfe physika- 
lischer Instrumente zu ermitteln, welche einfachen Farben in dem zusammen- 
gesetzten Lichte verborgen sind." 

„Durch Mischung von mehr als zwei homogenen Farben bekommen 
wir nun keine neuen Farben mehr, sondern die Zahl derselben ist durch 
die Mischungen je zweier einfacher Farben schon erschöpft, ja wir haben 
schon bei den letzteren Mischungen gefunden, dass die meisten Mischfarben 
durch verschiedene Paare von einfachen Farben erzeugt werden konnten. 
Die Mischungen von zusammengesetzten Farben haben im Allgemeinen 
dasselbe Ergebniss wie die Mischungen der gleichnamigen Spectralfarben; 
nur fällt die Mischung um so weisslicher aus, als die gemischten Farben 
selbst schon weisslicher sind als Spectralfarben." 

„Wir haben gesehen, dass alle Verschiedenheit des Lichteindrucks als 
die Function dreier unabhängig veränderlicher Grössen betrachtet werden 
kann: 1) die Quantität Weiss, 2) die Wellenlänge einer Spectralfarbe, 
3) die Quantität dieser Spectralfarbe."^ 

Wenn die Aufgabe gestellt wäre, die hier im Auszug gegebenen That- 
sachen nicht zu erklären, nur bildlich auszudrücken, so gäbe es 
keine bessere Figur hiezu als die Ellipse mit Beifügung der Arten ihres 
Entstehens aus den Projectionen jener Bahnen. Insbesondere sind die zu- 



1 S. H. Helmholtz, Physiologische Optik. S. 272—299. 



144 A. Göllbe: 

letzt genannten drei Variabein unmittelbar an der Ellipse abzulesen. Die 
Quantität Weiss ist der in die Ellipse concentrisch einbeschriebene Kreis; 
die Wellenlänge ist ausgedrückt durch die Richtung der grossen Axe; die 
Quantität der Spectralfarbe ist ausgedrückt durch das Maass auf der grossen 
Axe zwischen dem Kreis und dem Scheitel der Ellipse. Die übrigen zu 
diesem Maass parallelen Abstände beider Linien sind die kleineren Ordi- 
naten der ebenen Wellenlinie der Spectralfarbe. Die Thatsachen, dass die 
Mischungen von zwei im Spectrum einander naheliegenden Farben noch 
sehr gesättigte Farbentöne geben und dass die entstehenden Mischfarben 
um so mehr in's Weisse ziehen, je mehr sich die Grundfarben im Spectrum 
von einander entfernen, finden in den schlanken oder rundlichen Formen 
der entstehenden Ellipsen ihren unmittelbaren Ausdruck. 

4. Liegen die gemischten Grundfarben bei gleicher Amplitude ihrer 
Schwingungen ausserhalb zweier Complementärfarben, so entsteht 
eine Ellipse, deren grosse Axe in die kleineren, nicht mit Zahlen bezeich- 
neten Sectoren unserer Figur zu liegen kommt, also keiner Spectralfarbe 
mehr entspricht. 

Nimmt man z. B. Roth und Violett, so entsteht bei genau sym- 
metrischer Lage beider Schwingungsrichtungen eine elliptische Bahn, deren 
grosse Axe mit der Horizontalen a h unserer Figur zusammenfällt. Die gerade 
Schwingung auf der Horizontalen ist also zwar nicht selber erreichbar, aber 
es kann diese Schwingungsrichtung durch die grosse Axe einer Ellipse aus- 
gesprochen werden, die um so länglicher wird, je grösser der Winkel 
zwischen den Schwingungsrichtungen der zwei Grundfarben. Dieser Ellipse 
muss ein neuer Farbeneindruck entsprechen, da es keine Spectralfarbe ihrer 
Richtung giebt; es ist der Purpur. Man könnte hier die Sättigung der 
Purpurfarbe entgegenhalten und verlangen, dass sie ebenfalls eine gerad- 
linige Schwingung haben solle wie die Spectralfarben. Aber der Purpur, 
der aus der Mischung von Roth und Violett entsteht, ist in der That nicht 
die satte Farbe, die man sonst Purpur nennt, sondern etwas weisslich und 
erreicht bei weitem nicht die Sättigung des spectralen Roth. Davon kann 
man sich leicht überzeugen, wenn man zwei spectrale Farbenbänder so 
zum Decken bringt, dass Roth und Violett aufeinander fallen. Es ist so- 
mit die Ellipse für Purpur vollkommen gerechtfertigt. Uebrigens erhält 
man mit Benützung der äussersten Spectralfarben der Figur (3476 und 
7060), die je unter dem vierten Theil eines rechten Winkels geneigt sind, 
eine sehr schlanke Ellipse für Purpur, bei der die kleine Axe nur etwa 
ein Sechstel der grossen beträgt (s. der Figur). 

Behält man die Grundfarben symmetrisch und mit gleicher Ampli- 
tude bei, lässt aber die Neigung allmähhch wachsen bis zu 45'', so erhält 



Die Analyse der Lichtwrllen dttuch das Auge. 145 

man als Mischungen die TJebergängo vom reinen Purpnr zu Weiss, näm- 
lich Dimkelrosa und Hellrosa in abnehmender Sättigung. Die Annahme 
ungleich geneigter Schwingungsrichtungen giebt eine Abweichung der 
Ellipsen von der Horizontalrichtung: Purpur mit grösserer Hinneigung zu 
Roth oder zu Violett. Dasselbe Resultat kann man mit symmetrischen 
Schwingungsrichtungen, aber ungleichen Amplituden der Grundfarben er- 
halten, und es können dabei schlankere Ellipsen, also gesättigtere Purpur- 
töne entstehen als selbst der reine Purpur aus den äussersten Strahlen des 
Spectrums, nämlich diejenigen Töne, mit welchen das äusserste Roth einer- 
seits und das äusserste Violett andererseits in den reinen Purpur unter 
stetiger Abnahme der Sättigung übergehen. Die Schwingungsformen dieser 
Farbentöne erhält man, indem man einerseits das äusserste Roth unverändert 
mit der Amphtude a festhält und andererseits das äusserste Violett von der 
Amplitude Null bis zur Amplitude a stetig zunehmen lässt. Es dreht sich 
dann der Durchmesser, beginnend beim äussersten Roth, langsam gegen 
die Horizontale, indem er zuerst zur ganz plattgedrückten, dann zu einer 
etwas stärkeren Ellipse anschwillt und endlich auf der Horizontalen das Axen- 
verhältniss jener Ellipse des reinen Purpur erreicht, natürlich auch unter 
stetiger Zunahme der Länge, da durch das wachsende Violett die Lichtstärke 
Immer grösser wird. Dieser Uebergang der Schwingungsformen vom äusser- 
sten Roth zum reinen Purpur und von da zurück zum äussersten Violett 
entspricht dem Zurücklaufen derFarbencurve in möglichst gesättigten 
Tönen. Nicht nur für die äussersten, sondern für alle Paare von symmetrisch 
liegenden Spectralfarben ausserhalb Blau und Gelb ist dasselbe Verfahren 
möglich, und man erhält dadurch ebenfalls allmähliche Uebergänge von 
der einen Farbe zur andern, nur mit geringerer Sättigung der Purpurtöne' 
als bei Benützung der äussersten Strahlen. 

Nicht alle Mischungen von zwei Grundfarben, die ausserhalb zweier 
Complementärfarben liegen, geben Purpur- und Rosatöne. Bei stark un- 
gleichen Amplituden können aus solchen Farbenpaaren auch Mischungen 
entstehen, deren grosse Axe noch auf den Halbmesser einer Spectralfarbe 
fällt. Blau mit ganz wenig Roth . gemischt kann z. B. noch eine flache 
Elhpse mit Axenrichtung im Indigo oder Violett erzielen. Auch dieses 
Ergebniss der Hypothese entspricht den Erfahrungsthatsachen; Blau kann 
ja durch Beigabe einer geringen Spur von Roth nicht plötzlich in einen 
Purpur- oder Rosaton überspringen, sondern nur allmählich, unter Ver- 
mehren des zugegebenen Roth von Null an, durch ungesättigtes Indigo 
und Violett hindurch in einen solchen übergeführt werden. 

Combinirt man die Ellipse des reinen Purpur mit der ebenen Wellen- 
linie des Grün, so vergrössern sich die Ordinaten der Ellipse, und sie geht 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 10 



146 A. Göllee: 

bei geeignetem Verhältniss der Amplituden in einen Kreis über: Purpur 
und Grün in geeigneter Intensität gemischt geben Weiss. 

Die Hypothese ist also mit allen Thatsachen der Erfahrung, die den 
Purpur betreffen und die bisher eine Reihe sehr fremdartiger Erscheinungen 
bildeten, durchaus befriedigend im Einklang. Sie erklärt insbesondere ganz 
einleuchtend das Gefühl der Verwandtschaft zwischen Roth und Violett, 
das Entstehen des Purpur aus diesen beiden Grundfarben und das Zurück- 
laufen der Farbencurve mit allmählichen Uebergängen gegenüber dem 
Aufhören des spectralen Farbenbandes mit zwei unverbundenen Enden. 

5. Beim Parbenkreisel mit den sieben Grundfarben in verschie- 
denen Sectoren wird der erste Sector die Schwingungsrichtung seiner Farbe 
in der Nervenfaser hervorrufen; in der nächsten Zeiteinheit werden die aus 
ihrer Gleichgewichtslage entfernten Theilchen sammt ihrem Bestreben, in 
dieser Richtung weiterzuschwingen , erfasst durch den Bewegungsanstoss 
nach der Richtung, die dem zweiten Sector entspricht; es wird sich — da 
jenes Bestreben allmähüch abnimmt — eine krummhnige Bahn erzeugen. 
In dieser werden die Theilchen erfasst vom dritten Anstoss, dann vom 
vierten u. s. f. Bei genügender Geschwindigkeit der Aufeinanderfolge dieser 
Anstösse wird das Theilchen nicht mehr Zeit haben, der jeweilen auszu- 
sprechenden Richtung lebhaft genug zu folgen; denn die Zeit einer 
Schwingung im Nerven muss weit grösser sein als diejenige im Aether; es 
wird vielmehr unregelmässig rundliche Bahnen beschreiben oder in roti- 
renden rundlichen Ovalliiiien um seine Ruhelage herumspringen, und die 
gleichzeitigen Bahnen eines jeden Augenblicks werden endlich einen Zustand 
erreichen, in welchem keine Richtung mehr bevorzugt oder festgehalten, 
sondern alle gieichmässig vertreten und alle in Veränderung begriffen sind. 
Auch diesem Zustand der Nervenfaser muss die Lichtempfindung ohne 
Farbe oder mit allen zugleich, die Empfindung Weiss oder Grau entsprechen. 
Ehe sie erreicht wird, ist noch ein kurzes Betonen jeder Richtung mög- 
lich, und diese Thatsache findet ihren Ausdruck in dem Flimmern der 
Fläche, das dem gieichmässigen Eindruck vorangeht, so lange der Kreisel 
sich noch nicht schnell genug dreht. 

Das weisse Licht der Sonne, als Gleichzeitigkeit oder unendlich 
rasche Aufeinanderfolge aller Farben in jedem Strahl, wird in ähnlicher 
Weise auf die Nervenfaser einwirken wie der Farbenkreisel; nur wird die 
äussere Bewegung hier noch weit weniger die Bevorzugung einer Schwin- 
gungsrichtung der inneren zulassen als dort. Die Bewegung im Nerven 
beim natürlichen weissen Licht mag dieselbe Form haben wie diejenige 
im Aether beim einfarbigen unpolarisirten Lichtstrahl, nur mit weit grösserer 
Schwingungszeit und Wellenlänge als bei diesem. Es gäbe hiernach zweierlei 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 147 

Bewegungsformen im Nerven für weisses Licht, eine mit genau kreisförmigen 
Bahnen für das Weiss aus zwei Complementärfarben und eine andere für 
natürliches weisses Licht. Die Empfindung unterscheidet zwischen beiden 
Lichteindrücken nicht. Vielleicht sind aber auch die Bewegungsformen im 
Nerven in der That dieselben; die Aufstellungen der Physik über das Wesen 
des natürlichen weissen Lichtes schliessen die Annahme ganz oder an- 
nähernd kreisförmiger Bahnen der Theilchen im Nerven auch für dieses 
nicht aus. Verhält sich doch auch der ki'eisförmig polarisirte Lichtstrahl 
physikalisch wie unpolarisirtes Licht. 

Man könnte fragen, warum nicht durch das Fehlen eines Octanten in 
den Drehungsrichtungen eine Einseitigkeit, ein stärker ausgesprochenes 
Schwingen gegen Grün beim Sonnenhcht eintrete. Doch beantwortet sich 
diese Frage dadurch, dass weit mehr der im weissen Licht vorhandenen 
Strahlen sich in der Nähe des fehlenden Octanten befinden als in der 
Richtung von Grün. Nach den in der Figur eingeschriebenen Zahlen 
müssen die Strahlen des Sonnenlichtes in weit grösserer Zahl den Radien 
an den Grenzen des fehlenden Octanten zufallen als den Richtungen von 
Gelb, Grün und Blau, und dadurch einen Ersatz für die fehlenden Schwin- 
gungsrichtungen schaffen, so dass in der resultirenden Bewegung doch alle 
Richtungen gieichwerthig auftreten können. Würde zwar jeder neue An- 
stoss ein Theilchen mit derselben Phasenstellung der neuen Schwingung 
erfassen, in welcher es eben in der alten Schwingung steht, so würden 
Bahnstücke mit der Richtung des fehlenden Octanten nicht zu Stande 
kommen; aber diese Voraussetzung wäre eben unrichtig, und die Verschie- 
denheit der Phasen erzeugt jene in der Figur fehlenden Richtungen hier 
ebensowohl wie bei den Ellipsen und Kreisen der früher besprochenen Be- 
wegungen. 



Die Farbenempfindungen, die in den nun betrachteten Bewegungs- 
formen ihre mechanische Erscheinungsweise haben, umfassen abgesehen 
von den schon stärker zusammengesetzten Vorstellungen des Glanzes und 
Durchscheinens alle überhaupt möglichen Fälle der Lichtempfindung. Zu 
jeder möglichen Lichtempfindung weist die vorgetragene Hypothese eine 
Bewegung in der Nervenfaser auf, die sich von der Bewegung einer jeder 
anderen Lichtempfindung unterscheidet. Würde es sich nur darum han- 
deln, die Gesetze der Farbenmischung durch einen graphischen Ausdruck 
anschaulich zu machen und aus gegebenen farbigen Lichtern die resultirende 
Mischfarbe durch graphische Construction ableiten zu können, so wäre wohl 
ein Weg zur Lösung dieser Aufgabe nun gefunden, auch wenn die Hypo- 
these sich nicht anderweitig begründen Hesse. Aber es dürfte in der Folge 

10* 



148 A. Göllee: 

deutlich werden, dass die Uebereinstimmung ihrer Folgerungen mit den 
Thatsachen der Erfahrung etwas mehr sein muss, als nur ein günstiger 
Zufall. Abgesehen davon, dass schon die Uebereinstimmung der aus den 
Annahmen erhaltenen Bewegungsvorgäuge im Nerven mit denen im Aether, 
wie die Wissenschaft sie in der Lehre vom Licht zur Erklärung vieler Er- 
scheinungen gebraucht, zu ihren Grünsten sprechen muss, bietet die Physik 
auch schon selber einen Vorgang für die Verschiedenheit der Schwingungs- 
richtung der verschiedenen Farben; es ist die wunderbare Erscheinung ihrer 
verschieden starken Rotationspolarisation oder Rotationsdispersion, 
die Erscheinung, dass im Qaarzkrystall und in verschiedenenen anderen 
Krystallen die Schwingungsebene des parallel zur Hauptaxe einfallenden, 
geradhnig polarisirten Lichtstrahls im Fortschreiten gedreht wird, und dass 
die Grösse dieser Drehung für die verschiedenen Spectralfarben verschieden 
gross ist. 

Die Natur muss den äusseren Bewegungsvorgang im Aether in einen 
solchen in der Nervenfaser der Netzhaut umsetzen, um die Lichtempfindung 
zu erwecken; sie muss dabei den äusseren Bewegungsvorgang analysiren; 
d, h. es muss derjenigen Verschiedenheit zweier Aetherbevvegungen, auf 
welcher die Verschiedenheit der Farbe des Lichtstrahls beruht, immer auch 
eine Verschiedenheit der im Nerven hervorgerufenen Bewegungsvorgänge 
entsprechen. Um eine solche zu erzielen, muss die Natur von einer der 
physikalischen Erscheinungen Gebrauch machen, welche beim Uebergang 
des Lichtes von einem Mittel in's andere auftreten, und bei welcher die 
Lichtstrahlen verschiedener Farbe verschiedene Resultate im neuen Älittel 
hervorrufen. Das erste Mittel ist dabei die Luft oder die Glasflüssigkeit 
im Auge, das zweite ist das Nervenendgebilde. Freilich sind uns nicht 
alle diese physikalischen Erscheinungen bekannt; bei der endhchen Um- 
setzung des Lichtstrahls in Nervenbewegung müssen Wirkungsweisen des 
Lichtes zur Geltung gelangen, die noch unerforscht sind. Aber hält man 
sich an diejenigen bisher bekannten Wirkungen des Lichtes in einem 
neuen Mittel, welche bei verschiedenfarbigen Lichtern verschieden ausfallen 
(verschiedene Zerstreuung, verschiedene Erwärmung, verschiedene Fluorescenz, 
verschiedene chemische Wirkung, verschiedene Rotationsdispersion), so sagt 
das Gefühl und die Ueberlegung: „Es kann kaum ein anderes Hülfsmittel 
geben, mit welchem die Natur das Licht bei dessen Umsetzung in Nerven- 
bewegung analysirt, als eben die Rotationsdispersion, denn ihre Verände- 
rung des Lichtstrahls, ihre Verwerthungsweise seiner lebendigen Kraft in 
einer neuen Bewegung ist die einzige, welche nur in der Axe des Licht- 
strahls fortwirkt und zugleich einer schnellen Aenderung der äusseren Be- 
wegungsform rasch genug folgen kann. Und nur ein Fortwirken in der 
Axe des Lichtstrahls mit äusserster Fähigkeit der raschen Anpassung an 



Die Analyse der Lichtwellen düech das Auge. 149 

den äusseren Bevvegungsvorgang kann die Natur brauchen, wo es sich 
darum handelt, viele Tausende unendlich kleiner, von verschiedenen rasch 
veränderlichen Lichtstrahlenbüscheln getroffener Netzhautelemente in ihren 
Wirkungen auf das Centralorgan getrennt zu halten!" 

Auch die Verschiedenheit der chemischen Wirkung verschieden- 
farbiger Lichter würde als das Werkzeug der Natur bei Zergliederung der 
Aetherbewegung durch das Sehorgan zunächst wohl einleuchten; sie wurde 
bisher vielfach als solches betrachtet und ist auch wohl ein Hülfsmittel 
beim Sehen, nicht nur bei minder hoch organisirten Geschöpfen aus- 
schliesslich, sondern möglicherweise sogar beim Menschen zum Theil, 
nämlich in Beziehung auf die minder klare Empfindungsweise in den seit- 
lichen Partien der Netzhaut. Aber zur Unterscheidung der Farben dürfte 
sie nicht ausreichen, und zwar aus folgendem Grunde. Es giebt immer 
mehrere Lichter verschiedenen Farbentons und zugleich verschie- 
dener Stärke, welche dieselbe chemische Wirkung in einem bestimmten 
Stoff hervorrufen. Es giebt z. B. ein Gelb grösserer Lichtstärke, welches 
mit einem Grün geringerer Lichtstärke und einem Violett von abermals 
geringerer Lichtstärke dieselbe chemische Wirkung im gleichen Stoff ausübt. 
Wie sollte die Unterscheidung solcher Lichter aus ihren chemischen Wir- 
kungen möglich sein, da doch diese chemischen Wirkungen selber sich 
nicht unterscheiden? Zudem giebt es noch Strahlen jenseits Violett, die 
eine chemische Wirkung hervorbringen und doch dem Auge nicht sicht- 
bar sind! 

Gegen die chemische Hypothese spricht ferner ganz entschieden, dass 
gerade an der Stelle des deutlichsten Sehens von Farben und Formen, in 
der Netzhautgrube, jede lichtempfindliche Substanz fehlt. 

Somit drängt schon die Unwahrscheinlichkeit der Anwendung aller 
anderen denkbaren Hülfsmittel zu der Annahme, dass die Natur den homo- 
genen Lichtstrahl, der das Netzhautelement trifft, zuerst polarisirt, dann 
die Schwingungsebene je nach der Farbe mehr oder weniger dreht und 
endlich mit der erreichten Schwingungsrichtung auf die Stirnfiäche der 
Nervenfaser einwirkt. 

Die anatomischen Verhältnisse der Netzhaut erscheinen bei 
dieser Annahme plötzlich in einem neuen Licht. Die feinen Verzweigungen 
des Sehnerven, die sich auf der inneren, den Glaskörper begrenzenden 
Fläche der Netzhaut ausbreiten, biegen sich nach aussen um und treten im 
Inneren der Netzhaut zunächst in Ganglienzellen ein; aus diesen treten nach 
aussen neue Fasern hervor, die nach Durchbrechung der inneren und äusseren 
Körnerschicht in den palissadenartig mit geringen Zwischenräumen neben- 
einanderstehenden Stäbchen und Zapfen endigen. Nach aussen ist die 
Netzhaut abgeschlossen durch eine Pigmentschicht, deren membranlose 



150 A. GöLLEE : 

Zellen einen in fester krystallinischer Form abgeschiedenen braunen Farb- 
stoff, Fuscin genannt, enthalten. Nach diesem Farbstoff kommt nach aussen 
die Aderhaut, dann die äussere weisse Haut, die äusserste Schale des Aug- 
apfels, an welcher die Muskeln sich ansetzen. Die ganze Netzhaut ist nur 
• 22 '"^ dick und durchsichtig, so dass man im todten Auge das Netzhaut- 
bild sichtbar machen kann, wenn man aus der äusseren Haut und Ader- 
haut ein Stück herausschneidet und sorgfältig von der Netzhaut ablöst. Die 
Nerventheile selber sind nicht lichtempfindlich; erst die weiter aussen 
liegenden und nach aussen gegen die Pigmentschicht gerichteten Stäbchen 
und Zapfen, in welche die Nerven von innen nach aussen eintreten, sind 
reizbar durch das Licht. 

Die Stäbchen sind Cylinder 0-063 bis 0-081™™ lang und 0-0018™™ 
dick; sie bestehen aus einem Innengliede, in das die Nervenfaser eintritt, 
und einem durch eine scharfe Querlinie von jenem getrennten, glasartigen 
Aussenglied, das in der lebenden Netzhaut eine purpurrothe Färbung zeigt, 
herrührend von einem in ihm aufgelösten Farbstoff, dem Sehpurpur. Auch, 
die Zapfen sind aus einem Innen- und Aussenghed zusammengesetzt, 
die wieder durch eine scharfe Querlinie getrennt sind; in jenes treten die 
Nervenfasern ein. Das Innenghed ist weit breiter als bei den Stäbchen 
und ebenfalls von kreisrundem Querschnitt, aber gegen aussen etwas ver- 
jüngt; das Aussenglied hat die Form eines schlanken schmalen Kegels und 
ist glashell, mit starkem Lichtbrechungsvermögen. 

Die Unempfiudlichkeit der Nerventheile für Lichtreize und die Durch- 
sichtigkeit der Netzhaut lässt erkennen, dass der Lichtstrahl durch die 
ganze Netzhaut hindurch bis zur Pigmentschicht geht und erst von dort 
zurückgeworfen, rückwärts auf die Stäbchen und Zapfen wirkend, dieselben 
erregt. Es greift der Nerv gleichsam vom Inneren aus mit seinen Ver- 
zweigungen das Bild an der Hohlkugelfläche der Pigmentschicht ab, eine 
eigenartig complicirte Einrichtung, die nur dem Menschen und den Wirbel- 
thieren eigen ist, während bei den Wirbellosen die Krystallstäbchen der 
Netzhaut nach innen, also dem von der Linse herkommenden Lichtstrahl 
unmittelbar entgegengerichtet sind. Offenbar ist jene complicirte Um- 
kehrung der zu erwartenden Aufeinanderfolge der Theile eine Einrichtung 
von grösserer Vollkommenheit, ohne dass jedoch deutlich wäre, worin ihre 
Vorzüge bestehen. 

Ausser der hier gemachten Annahme ist noch die andere möglich, 
dass der Lichtstrahl schon im Hinweg die zuerst von ihm getroffenen 
Innenglieder erregt, und dass die Aussenglieder spiegelartig nur diese Er- 
regung zu verstärken haben. Diese andere Annahme, wonach die Nerven- 
erregung nicht vom Nervenende ausginge, erscheint jedoch schon zu- 
sammengehalten mit dem Wege des Lichtstrahls im Auge der Wirbellosen 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 151 

weniger wahrscheinlich. So wenig ferner die übrigen Nervenfasern der 
Netzhaut durch Licht reizbar sind, so wenig dürften es auch die Innen- 
glieder für jeden solchen Lichtstrahl sein, der sie nicht an ihrem Stirn- 
ende trifft. 

Der Vorgang bei Entstehung der Farbenempfindung dürfte etwa der 
folgende sein: Der in's Auge dringende natürliche Lichtstrahl wird zuerst 
polarisirt, d. h. zerlegt in zwei zu einander senkrecht stehende Schwingungen, 
von denen nach dem Beispiel des Turmalinkrystalls die eine vom polari- 
sirenden Mittel absorbirt wird. Angekommen au einem bestimmten, von 
scharfen Stirnflächen begrenzten neuen Mittel erleidet dann der Lichtstrahl 
eine Drehung verschiedener Grösse für die verschiedenen Farben, und deren 
Schwingungen kommen daher mit verschiedenen Richtungen an der ent- 
gegengesetzten Grenzfläche des drehenden Mittels an. Jenseits dieser Fläche, 
im nächsten Mittel wären nun (abgesehen zunächst von der Phasenverschie- 
denheit) alle Bedingungen vorhanden, die den früher aufgestellten Schwin- 
gungsformen im Nerven entsprechen ; zugleich aber würde an dieser Fläche 
der Lichtstrahl aufhören, Lichtstrahl zu sein. Das drehende Mittel bilden 
nun mit grosser Wahrscheinlichkeit die glashellen Aussenglieder der 
Zapfen; die Innenglieder sind die Nervenausläufer mit den früher beschrie- 
benen Schwingungen; die scharfe Querlinie zwischen beiden Gliedern ist 
die Scheidewand zwischen Lichtstrahl und Nervenerregung. 

In welchem Mittel geht aber die Polarisation vor sich? Ist es die 
glashelle gelbe Substanz im gelben Fleck? Dagegen spricht, dass ja für 
die Zapfen auf den seitlichen Partien der Netzhaut diese Substanz nicht 
vorhanden wäre. — Oder wird der Lichtstrahl beim Zurückwerfen von der 
Pigmentschicht polarisirt? — Oder führen die Zapfenaussenglieder die ganze Zer- 
legung des natürlichen Lichtstrahls einschhesslich der Spaltung in zwei zu 
einander senkrechte Schwingungen durch? — Diese Fragen wären nur durch 
weitere anatomische und physikalische Untersuchung der Netzhautbestandtheile 
zu lösen; soviel aber dürfte schon jetzt zu behaupten sein, dass nach der vor- 
getragenen Theorie der Farbenempfindung den Innen- und Aussengliedern 
der Zapfen und Stäbchen eine einleuchtende Aufgabe zugewiesen wird. 

Was die Verschiedenheit der Phasen betrifft, welche für die gleich- 
zeitigen Schwingungen verschiedener Richtungen im Nervenendgebilde (also 
nun im Zapfeninnenglied) angenommen wurde, so ist sie den beschriebenen 
Vorgängen ebenfalls angemessen; sie rührt von den verschiedenen Ge- 
schwindigkeiten her, mit welchen sich nach den Resultaten der Physik 
bei der Rotationsdispersion die verschiedenfarbigen Strahlen im drehenden 
Mittel fortpflanzen. Die rothen Strahlen mit ihrer grössten Wellenlänge 
haben im letzteren grössere Geschwindigkeit als die grünen und diese 
grössere als die blauen und violetten; wenn nun z. B. rothes und comple- 



152 A. Göller: 

mentäres blaugrünes Licht zu gleicher Zeit eine Netzhautstelle reizen und 
zuvor eine Welle a des rothen Strahls mit einer Welle h des hlaugrünen 
gleichzeitig auf ein äusseres Aethertheilchen eingewirkt hat, so kommt die 
Welle h ein wenig später an der Scheidewand von Innen- und Aussenglied 
des Zapfens an als die Welle a\ die im Innenglied durch h hervorgerufene 
Schwingung kann also ganz wohl um eine Viertelswelle hinter der von a 
erzeugten zurückbleiben. 



Es erhebt sich noch die Frage: „Was hat die eigenthümUche Gliederung 
der Netzhaut in zwei verschiedenen Arten von Organen, in die Zapfen und 
und Stäbchen, für einen Zweck?" Der verschiedene Bau dieser Organe 
weist auf eine starke Verschiedenheit der physiologischen Processe in den- 
selben, und doch macht es scheinbar für unsere Empfindung keinen Unter- 
schied, ob ein Punkt der betrachteten Aussenwelt sein Bild auf einen 
Zapfen oder ein Stäbchen wirft. Die Frage nach einem Unterschied der 
Empfindungen, der jenem Unterschied der physiologischen Processe entspricht, 
besteht offenbar ganz unabhängig von der vorgetragenen Theorie und kehrt 
auch bei jeder anderen wieder. 

Es ist wahrscheinlich, dass allein die Zapfen die deutliche Empfindung 
der Farben und das deutliche Erkennen der Raumformen vermitteln, wäh- 
rend die Stäbchen als minder vollkommene Organe nur mit einer unklaren 
und nicht für sich erkennbaren Lichtempfindung ausgestattet sind. Die 
Thatsache, dass derjenige Theil der Netzhaut, mit dem wir aliein scharf 
sehen, der gelbe Fleck mit der Centralgrube , ausschliesslich Zapfen ent- 
hält, wogegen im Fortschreiten von diesem gegen die seitlichen Partien 
der Netzhaut die Stäbchen immer häufiger, die Zapfen immer seltener 
werden und zuletzt diese nur vereinzelt unter der weit überwiegenden Zahl 
von Stäbchen stehen, ist der erste Grund für diese Annahme. „Der nach 
innen gegen die Opticusschicht gerichtete Fortsatz der Stäbchenkörner ist 
breit; er besteht aus einer grösseren Zahl von Fasern; der Fortsatz der 
Stäbchenkörner ist sehr schmal und besteht vielleicht nur aus einer ein- 
zigen Primitivfibrille." Hiernach scheinen die Zapfen weit mehr an das 
Centralorgan zu berichten als die Stäbchen; wo diese vielleicht nur über 
die Stärke einer Bewegung in ihnen Kunde geben, da sind aus den Zapfen 
vielerlei verschiedene Bewegungsformen zu übertragen. 

Ein geometrisches Muster, etwa ein durchbrochener Fenstervorhang, 
wird schon unter geringem Winkel zur Augenaxe betrachtet nur noch 
schwer, und bei etwas grösserem Winkel gar nicht mehr erkannt. Mit 
aller Bemühung gelingt es endlich nicht mehr, Linien zu erfassen und in 
der Vorstellung in einen Zusammenhang zu bringen. Eine flackernde 



Die Analyse dek Lichtwellen dukch das Auge. 153 

Flamme erweckt zwar, in derselben Weise schief angesehen, die Vorstellung 
des riackerns immer noch; aber Umrisse und Farben werden nicht mehr 
an ihr erkannt. Die verschwommenen Umrisse der seitlichen Netzhaut- 
bilder können nicht die Ursache dieses mangelhaften Erkenuens sein; denn 
es lassen sich bei geeignetem Einstellen des Auges gewiss auch scharf- 
begrenzte Bilder auf nicht allzu seitlichen Netzhautpartien erhalten, und 
doch erkennen wir dann diese Bilder nicht deutlicher. Das directe Sehen 
mit einem Auge auf einen nahen Punkt, wobei das Bild des Fernen eben- 
falls keine scharfen Umrisse hat, kann lehren, dass hier das Erkennen der 
fernen Formen noch wohl möglich ist, dass also auch beim seitlichen 
Netzhautbild der verschwommene Umriss das Erwerben der Vorstellung 
nicht hindern würde. Es liegt in dessen schwieriger Erkennbarkeit eine 
ähnliche unbemerkte Durchlöcherung des Gesichtsfeldes vor, wie 
beim blinden Fleck, und von den Stäbchen rührt sie her. Diese 
sind unfähig, mit ihrer Empfindungsweise zur Vorstellung zusammen- 
hängender Linien und Figuren zu verhelfen; nur an den Empfindungen 
aus den Zapfen vollziehen wir unbewusst die Abstraction, die zur Vor- 
stellung der Raumformen führt, und wo die Zapfen nur noch in grossen 
Entfernungen in der Netzhaut zerstreut stehen, da ist das Räthsel viel- 
deutig (weil die Stäbchen keinen Ersatz bieten), da bringen wir die ver- 
schiedenen Reizungen der entlegenen Zapfenpunkte nicht mehr zu einem 
Ganzen zusammen, wie wir eine complicirte Curve oder Figur nicht mehr 
ergänzen können, wenn zu wenig Punkte davon gegeben sind. 

Wie empfinden nun aber die Stäbchen? Diese Frage kann nur mit 
einem Hinweis auf die unklare Wahrnehmung der seitlichen Gesichtsfeld- 
partien beantwortet werden. Die Stäbchenempfindung Avird nicht für sich 
erkannt, weil die Aufmerksamkeit bei aller Bemühung, die leeren Stellen 
zu erkennen, immer nur die seitlichen Netzhautbilder zu ergänzen sucht, 
indem sie sich auf die Empfindungen der Zapfen richtet. Es ist wohl eine 
Lichtempfindung in den Stäbchen, aber eine unklare, die sich uns etwa 
nur dann für sich bemerkbar macht, wenn die Lichtstärke auf den seit- 
Üchen Netzhautpartien plötzlich wechselt, eine Lichtempfindung, wie sie viel- 
leicht niedrig organisirte Geschöpfe als einzige besitzen. 

Der Sinn dieser Einrichtung ist wohl nicht schwer zu deuten. Mit 
Absicht ist nicht die ganze Netzhaut, sondern nur die kleine Stelle des 
gelben Flecks zum scharfen Sehen eingerichtet; die seitlichen Netzhaut- 
partien sollen sich nicht mit scharfen Bildern dem Bewusstsein aufdrängen, 
sondern sich unterordnen, um es nicht unnöthigerweise abzulenken und zu 
verbrauchen; sie sollen nur bei starkem Licht oder heftigen Bewegungen, 
die seitlich im Gesichtsfeld auftauchen, als empfindfiche Wächter ein An- 
rufungszejchen ins Bewusstsein werfen. Und diese Aufgabe erfüllen nun 



154 A. Göller: 

eben die Stäbchen dadurch, dass sie mit ihrer minder vollkommenen Empfin- 
dungsweise zwischen die Zapfen gesetzt sind. Wenn überhaupt der Grund- 
satz in der Lichtempfindung Geltung behalten soll, dass den Unterschieden 
der physiologischen Processe Unterschiede der Empfindung entsprechen, so 
ist dies kaum anders möglich als mit einer untergeordneten Empfindung 
in den Stäbchen, die eine unbemerkte Durchlöcherung der seithchen Seh- 
feldpartien erreicht. Denn eine andere Veränderlichkeit der Theile des 
Sehfeldes als diejenige vom deutlichen zum undeutüchen Erkennen finden 
wir bei Bewegung des Auges nicht heraus. Welcher Art der physiologische 
Vorgang in den Stäbchen sei, ob gleichartig mit demjenigen in den Zapfen, 
ob in einer chemischen Reizung bestehend, kann hier unerörtert bleiben. 



Eine neue Theorie der Farbenempfindung muss nach Erklärung der 
Mischfarben immer auch noch neben eine Reihe von anderen Thatsachen 
der Erfahrung gestellt werden, nämlich neben die Contrast- und Ermüdungs- 
erscheinungen, das eigenthümliche Verhalten der scheinbaren Lichtstärke zur 
Farbenstärke, die Nachbilder und die Farbenblindheit. 

Was die Contrasterscheinungen betrifft, so gehören sie in das 
Capitel der Farbenharmonie und machen als verändertes Urtheil über 
gleichgebliebene Sinneseindrücke keinen Anspruch auf eine physiologische 
Erklärung. (Versuch von Fechner: Schlagschatten bei gelbem Licht bläu- 
lich, bei blauem Licht scheinbar gelblich, bei Betrachtung durch ein Rohr, 
das den Blick auf die wechselnde Umgebung ausschliesst, kein Wechsel in 
der Farbe des Schlagschattens bei einem Wechsel der Farbe der Licht- 
quelle.) 

Die Ermüdungserscheinungen bestehen darin, dass der Eindruck 
einer bestimmten Farbe bei langer Betrachtung abnimmt, so dass diese 
Farbe immer weniger gesättigt erscheint, wogegen dann — was aber 
schon Contrasterscheinung ist — die Empfindlichkeit für die complementäre 
Farbe zunimmt und diese für lebhafter gehalten wird als bei unermüdeter 
Netzhaut. Roth z. B. scheint bei langer Betrachtung immer dunkler und 
farbloser zu werden. Ein schwarzes Kartenblatt auf farbigem Grund rasch 
weggenommen, hinterlässt seine Fläche heller imd gesättigter, weil an der 
Stelle seines Netzhautbildes keine Ermüdung für die Farbe eintrat. Er- 
scheint die der Ermüdung verfallene Farbe als Bestandtheil einer Mischung, 
so sieht diese aus, als ob die Farbe minder stark darin vertreten wäre; 
Weiss z. B. erscheint bläulich nach langem Ansehen von Gelb. 

Die Ermüdungserscheinungen sind zwar in anderen Gebieten auch 
vorhanden, indem z. B. das Wohlgefallen an einer zu oft erschienenen sicht- 
baren oder klingenden Figur oder an einem zu oft gelesenen schönen Ge- 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 155 

danken ebenfalls abnimmt; aber in diesen Fällen wird der Sinneseindruck 
oder Gedanke nicht verändert aufgefasst; die Figuren oder der Gedanke 
sind dieselben Vorstellungen wie zuvor, während man, wie das Experiment 
mit dem Kartenblatt beweist, bei der Farbe nach Ermüdung an ihr eine 
andere Farbe zu sehen glaubt als früher. Daher kann bei der Farbe 
die Ermüdung nicht nur als ein verändertes Urtheil über eine gleich- 
gebliebene Vorstellung erklärt werden, sondern es müssen schon im Sinnes- 
eindruck die Thatsachen der Veränderung enthalten sein. 

Was die Lichtstärkeerscheinungen betrifft, so bestehen sie zu- 
nächst in einer grossen Unsicherheit der Bewerthung der Lichtstärke 
farbiger Flächen. Es kann z. B. im Aeusseren ein rother Lichtstrahl ganz 
wohl dieselbe lebendige Kraft der Schwingung darbieten wie ein weisser 
oder blauer, und die Strahlen sind dann von gleicher objectiver Lichtstärke; 
aber wir sind nicht fähig, diese Gleichheit zu erkennen, und halten bald 
den einen, bald den anderen Lichtstrahl für heller. 

Eine andere Lichtstärkeerscheinung besteht darin, dass die Spectral- 
farben den höchsten Grad ihrer Sättigung bei sehr stark verschiedenen 
Lichtstärken erhalten (diese wurden hier ohne weitgehende Sicherheit künst- 
lich gemessen). Violett ist schon bei geringster Lichtstärke gesättigt, bei 
etwas grösserer Blau und Roth; dann kommen Orange, Blaugrün und Grün; 
die grösste Lichtstärke zur Sättigung erfordert aber Gelb. (Nach Fraun- 
hofer ist die Lichtintensität der gesättigten Farben bei Roth 32, Orange 
94, Röthlichgelb 640, Gelb 1000, Grün 480, Blaugrün 170, Blau 31, 
Violett 5.6.) 

Bei zwei Complementärfarben muss die Farbenstärke dieselbe sein, 
denn die zwei Farben müssen ja einander aufheben; die Lichtstärke ist 
aber nicht dieselbe, sondern bei Violett nur 7io ^is Ys ^^^ derjenigen des 
complementären Grüngelb, und bei Blau nur ^3 t)is Vi von derjenigen des 
complementären Gelb. Die Verhältnisszahlen schwanken zwischen den an- 
gegebenen Grenzen mit der Lichtstärke; nach H. Helm holtz erscheint bei 
grosser Lichtstärke das Violett nur Vio ^^ ^^^^ ^^s ^^^^ complementäres 
Grüngelb, bei geringer Lichtstärke dagegen ^s? ebenso Blau dort ^j\, hier 
^/g von Gelb. 

Bei steigender Lichtstärke gehen die Farben mehr und mehr in Weiss 
über, am frühesten Violett und Blau; Roth und Grün werden bei diesem 
Uebergang zuerst gelblich. Bei abnehmender Lichtstärke sollen dagegen 
nach H. Helmholtz Violett und Blau, nach W. Wundt Gelb und Grün 
am längsten aushalten; bei einer Beleuchtung, die ein gesättigtes Roth 
schon aussehen lasse wie Schwarz, erkenne man jene Farben noch immer 
als Farben. Diese Beobachtungen sind übrigens schwer in Einklang zu 
bringen mit derjenigen, dass Blau und Roth ihre Sättigung bei gleicher 



156 A. Göllee: 

Lichtstärke erreichen (s. oben). Auch lässt sich dem Roth fast uhne Ver- 
minderung seiner Sättigung eine solche Lichtstärke geben, dass es im 
Dunkeln als Farbeneindruck länger dauert als ein gesättigtes Blau oder 
Grün. Die Farbenfläche, die bei Tagesbeleuchtung lichtreicher ist, wird 
auch im Dunkeln länger Farbe halten , sei sie nun roth oder gelb oder 
blau. Bei der Unsicherheit der Bewerthung der Lichtstärke der Farben 
wird sich kaum eine Thatsache über das längere Ausdauern mit solcher 
Bestimmtheit feststellen lassen, dass hier ein Erklärungsversuch einen Werth 
haben könnte. 

Folgende Annahmen dürften im Zusammenhang mit den früheren ge- 
eignet sein, die Ermüdungs- und Lichtstärkeerscheinungen in ihren wesent- 
lichen Zügen zu erklären: 

„1. Der elastische Widerstand gegen eine Schwingung ist in ver- 
schiedenen Richtungen der Zapfeninnenglieder verschieden gross; er ist 
am grössten in der Richtung von Gelb, um von da aus gegen Violett lang- 
sam, gegen Roth rasch abzunehmen. Dies hat zur Folge, dass eine weit 
stärkere äussere Schwingung dazu nöthig ist, eine bestimmte Amplitude 
der inneren Schwingung für Gelb zu erhalten, als dieselbe Amplitude für 
Blau oder Roth erfordern würde. 

2. Der elastische Widerstand ist in jeder Richtung der Nervenendfaser 
ein wenig veränderlich; er wird in jeder Richtung erhöht durch eine 
langandauernde oder starke Schwingung in dieser Richtung, so dass einer 
gleichbleibend andauernden äusseren Schwingung eine allmählich abnehmende 
Amplitude der inneren Schwingung antwortet. (Vielleicht bringt die Er- 
höhung des Widerstandes in einer Richtung eine Verminderung des- 
jenigen in der dazu senkrechten Richtung mit sich.) 

3. Die Farbenstärke eines Eindrucks wird gemessen durch das Quadrat 
der Amplitude der inneren Schwingung, und bei den Mischfarben durch 
das Quadrat der Differenz beider Halbaxen der Schwingungsellipse. 

4. Die Lichtstärke wird gemessen durch den überwundenen elastischen 
Widerstand der inneren Schwingung. 

5. Die Sättigung ist das Verhältniss der Farbenstärke zur Lichtstärke. 

6. Bei übermässig starken Lichteindrücken wird die Schwingung in 
der Nervenfaser so heftig, dass sie das organische Gefüge der Nerventheile 
zerstört, wie ein zu grosser Druck die Cohäsion im unorganisch festen 
Körper zerstört. Schon bei Annäherung an diesen Zustand entsteht eine 
anormale Lage der Theile im- organischen Gefüge, die nach Aufhören des 
starken Lichteindrucks nur langsam wieder in die normale übergeht, wie 
im festen Körper der alte Zusammenhang der Theile nach starkem Druck 



Die Analyse dee Ltchtwellen duech das Auge. 157 

nur allmählich sich wieder herstellt, vorausgesetzt, dass die Elasticitätsgrenze 
Dicht überschritten war. Gerade Schwingungen jeder Richtung kommen 
über ein bestimmtes Maximum der Amplitude nicht hinaus; erhebt sich 
die Kraft der äusseren Schwingung noch höher, so äussert sich die An- 
näherung an die Elasticitätsgrenze in einem Schwanken der Schwingungs- 
richtung um eine Mittellage, das um so grössere Entfernungen von dieser 
erreicht, je stärker der farbige Lichteindruck. Entsprechend dem grösseren 
elastischen Widerstand in der Richtung Gelb wird das Maximum der Ampli- 
tude und Farbenstärke für Gelb erst bei grösserer Lichtstärke erreicht als 
für Grün und Roth, und mehr noch als für Blau und Violett." 



Der verschieden grosse elastische Widerstand in verschiedenen Rich- 
tungen des Krystalls oder der Flüssigkeit ist die Ursache der Rotations- 
dispersion im Quarz oder den anderen Körpern mit solcher; auch in den 
Zapfenaussengliedern muss er als Ursache derselben Erscheinung vorhanden 
sein; es kann nicht überraschen, dass in der Nervenendfaser ein solcher 
Zustand ebenfalls bestehen soll. Die Molecular- oder Cohaesionsveränderung 
als Verstärkung des Widerstandes gegen eine oft wiederholte Bewegung 
entspricht den Beobachtungen der Physik über die Vermehrung der Wider- 
standsfähigkeit fester Körper durch solche Dehnungen oder Pressungen, 
welche die Elasticitätsgrenze wenig überschreiten, oder auch diese Grenze 
nicht erreichen, aber lange andauern. Diese Vermehrung des elastischen 
Widerstandes hat vielleicht eine allgemeine Gültigkeit im Nervensystem, 
indem sie nicht nur den Ermüdungserscheinungen in anderen Gebieten, 
sondern überhaupt allen Gedächtnisserscheinungen zur körperlichen Grund- 
lage dient. Die Richtigkeit der im Früheren in Anwendung gebrachten 
Zusammensetzung der geradlinigen Bahnen zu elliptischen und kreisförmigen 
wird nicht etwa durch die Annahme des ungleichen elastischen Widerstandes 
verschiedener Richtungen in Frage gestellt; denn sie richtet sich nur nach 
Maassen, nicht nach der Kraft der beiden gegebenen Schwingungen. 

Durch das langsame Vergehen des anormalen Zustandes im Gefüge 
der Nerventheile und in ihren Cohaesionskräften in Folge eines heftigen, 
oder auch eines minder starken, aber langandauernden Lichteindrucks er- 
klären sich die Nachbilder. Das positive Nachbild ist das kurzwährende 
Ausschwingen, das noch die Fortsetzung und das Erlahmen der vom Licht- 
eindruck unmittelbar erzeugten Bewegung darstellt; das negative Nachbild 
ist die Reaction der inneren Kräfte, diejenige Bewegung in der Nerven- 
faser, durch welche sich die alte Lage der Theilchen und die alten Co- 
haesionskräfte langsam wiederherstellen (elastische Nachwirkung). Bei beiden 
Bewegungen müssen sich die ungleich grossen elastischen Widerstände ver- 
schiedener Richtungen im Nervenquerschnitt durch ungleich rasches Er- 



158 A. Göllee: 

lahmen, beziehungsweise ungleich starkes Reagiren bestimmter Schwingungs- 
richtungen äussern, und das sogenannte farbige Abklingen besonders kräf- 
tiger Nachbilder wäre die Empfindung aus dem Spiel dieser Bewegungen, 
die übrigens nicht bei allen Augen in gleicher Reihenfolge der Farben voi 
sich zu gehen scheinen. Es ist wahr, dass auch in Beziehung auf die 
Nachbilder die Annahme der Fortdauer einer chemischen Reizung dem 
Erklärungsbedürfniss näher liegen würde, aber das Fehlen jeder licht- 
empfindlichen Substanz an der Stelle des deuthchsten Sehens, auf welcher 
die Nachbilder eher noch deutlicher auftreten, als auf mehr seitlich ge- 
legenen Netzhautpartien, gestattet auch hier die Erklärung aus einer 
chemischen Reizung nicht. Dass die scheinbar schon vergangenen (nega- 
tiven) Nachbilder durch kräftiges Schliessen des Auges wieder hervorgerufen 
werden können, spricht ebenfalls für eine fortdauernde Bewegung in Folge 
veränderter innerer Kräftewirkung. Endlich weisen die subjectiven Licht- 
eindrücke bei Stoss oder sanftem seitlichem Druck gegen das Auge auf ein 
Entstehen aller subjectiven Lichtempfindungen, also auch der Nachbilder. 
durch eine in Folge von Erschütterung oder anormaler Spannung rein 
mechanisch erzeugte Bewegung im Nerven, und in der That haben alle 
diese Empfindungen etwas Verwandtes in Beziehung auf die Eigenschaften 
der Lichterscheinung. 

Die Thatsachen der Farbenblindheit sind wohl noch zu unvollständig 
erforscht, als dass ein eingehender Deutungsversuch von Werth sein könnte. 
Sie besteht in den meisten Fällen darin, dass Roth und Grün nicht 
empfunden, sondern unter sich und mit Grau verwechselt, und dass alle 
Mischfarben, in welchen Roth und Grün auftreten, entsprechend verändert 
aufgefasst werden. Es scheinen hier nur die beiden Hauptrichtungen der 
Schwingung, diejenigen für Gelb und Blau, als Sectoren geringer Aus- 
dehnung vorhanden oder wenigstens der Quadrant von Roth bis Grün zu 
einem solchen engen Sector verkümmert. Bei anderen Farbenblinden 
scheinen dagegen die Schwingungsrichtungen von Gelb bis Blau zu fehlen 
und die nach aussen, gegen Grenze Roth und Grenze Violett liegenden 
erhalten zu sein. Anormales Gefüge der Zapfenaussen- oder -innenglieder 
wäre hiernach die Ursache der Farbenblindheit. Uebrigens kann diese 
ebensowohl von einem Mangel des Centralorgans oder der Leitung dorthin 
herrühren, ohne dass in den Zapfen etwas anderes vor sich ginge als im 
normalen Auge; sei es in einem Theil der Fälle oder in allen. 

Dass für die beiden Farben Gelb und Blau die Empfindung dauer- 
hafter und — wie sich zeigen wird — in Beziehung auf den Unterschied 
der Schattirungen am feinsten ausgebildet ist, lässt eine gewisse Urs prüng- 
lichkeit derselben vermuthen. Die heute erreichte Zerlegung des Lichtes 
in so viele Richtungen hat vielleicht mit diesen beiden Hauptrichtungen 



l)iE Analyse der Licht wellen du roh das AüGR. 159 

begonnen und sich durch stetige Veränderung der Structur der Zapfen 
allmähUch zu grösseren Sectoren bis zu deren Vereinigung bei Grün aus- 
gebreitet. 



Was die Festlegung der Richtungen betrifft, die in der Figur 
den verschiedenen Farben je nach ihrer Schwingungszahl zugetheilt er- 
scheinen, so ist sie auf folgendem Weg erhalten: 

H. Helmholtz (Handbuch der physiologischen Optik, 1867, S. 277 
u. 278) hat die Wellenlängen derjenigen Spectralfarben zusammengestellt, 
die nach seinen Messungen zusammen Weiss ergeben, und aus den Resul- 
taten dieser Messungen eine hyperbelartige Curve abgeleitet, deren Punkte 
als Abscissen die Wellenlängen der Farben und als Ordinaten je die Wellen- 
länge der zugehörigen Complementärfarben zeigen. Diese Curve zeigt zwei 
congruente Zweige, welche deutlich zwei Symmetralaxen mit 45^ Neigung 
haben und dadurch die Möglichkeit bieten, sie durch symmetrische Wieder- 
holung der von H. Helmholtz bestimmten Punkte zu ergänzen. (Die 
Symmetralaxe wurde so lange parallel mit sich verschoben, bis die ge- 
nannte symmetrische Wiederholung der ursprünglichen Punkte mit diesen 
selber in eine möglichst stetige Curve zusammenfiel; die gemessenen und 
durch die Verlegung erhaltenen Punkte Hessen die Lage der Symmetral- 
axe und der Scheitel der Curvenzweige mit grosser Sicherheit bestimmen.) 
Die erhaltene Figur bietet in den Schnittpunkten der Curve mit der einen 
Axe und im Schnittpunkt beider Axen, der zugleich Mittelpunkt des G-anzen 
ist, drei ausgezeichnete Punkte, deren Coordinaten auffallend nahe mit den 
Wellenlängen des mittleren G-elb, Blau und G-rün übereinstimmen, nämlich : 

Zehnmilliontelmillimeter Zehnmilliontelmillimeter 
erster Scheitel x = 4794 y = 5742 

zweiter Scheitel x = 5742 r/ = 4794 

Mittelpunkt x = 5268 y = 5268 

Die zwei Wellenlängen der Scheitel sind nun als den zwei Schwingungs- 
richtungen unter 45 ^ angehörig in unsere Figur eingeführt , die Wellen- 
länge des Mittelpunktes als der lothrechten Richtung für Grün. Die zwischen 
Blau und Gelb gelegenen Wellenlängen für die Strahlen des in 16 gleiche 
Theile getheilten Quadranten wurden so bestimmt, dass ihre Zunahmen von 
Blau aus sich verhalten wie die Zunahmen der Sinusquadrate der mit der 
Hauptrichtung Blau gebildeten Winkel, und zwar aus folgendem Grunde: 

Bildet ein beliebiger Radius ?• einen Winkel x mit der Hauptrichtung 
Blau, so ist seine Projection auf diese gleich r cos x, und auf die Haupt- 
richtung Gelb gleich r sin x. Ist nun r zugleich Amplitude einer Schwin- 



160 A. Göller; 

gung nach der Richtung x, so sind r cos x und /• sm x die Amplituden 
der Componenten , d. h. der zwei Projectionen der Schwingung x auf die 
beiden Hauptrichtungsebeneu , und wenn die Schwingungen der Compo- 
nenten ohne Phasenverschiedenheit vor sich gehen , so erzeugen . sie die 
Schwingung x. Wirklich besteht auch dem Gefühl nach eine Verwandt- 
schaft aller grünlichen Farbtöne mit Blau und Gelb, wie durch Mischung 
von blauen und gelben Pigmenten Grün entsteht. Die Stärken der Em- 
pfindungen Blau und Gelb, die in der Farbe des beliebig angenommenen 
Halbmessers zusammenwirken würden, wenn die Schwingungen ohne Phasen- 
verschiedenheit vor sich gingen, wären nach dem Früheren gemessen durch 
7-2 coft'^- X und r^ si?i^x, und es liegt nun nahe, die Zunahme der Empfin- 
dung Gelb in der Farbe eines gegen Gelb sich bewegenden Halbmessers 
beim Zunehmen des Winkels x proportional zu setzen einerseits der Zu- 
nahme von sin^ X, andererseits der Zunahme der Wellenlänge. Die für 
Grün angesetzte Wellenlänge und Richtung ist hiermit im Einklang. 

Nachdem so die Wellenlängen zwischen Gelb und Blau auf ihre Radien 
gelegt waren, wurden diejenigen ausserhalb der zwei Hauptrichtungen be- 
stimmt aus den von H. Helmholtz gemessenen Complementärfarben und 
der Ausdehnung seiner Tabelle, wie sie aus der obengenannten Curve sich 
ergab, indem immer der Radius einer Farbe senkrecht gestellt wurde zum 
Radius der schon festgelegten complementären. Die Zwischenwerthe und 
der stetige Uebergang zu den neuen Zunahmen fanden sich mit Hülfe 
graphischer Darstellung des Gesetzes, indem die Winkelgrössen als Abscissen, 
die Wellenlängenzunahmen als Ordinaten einer Curve aufgetragen wurden. 

Dadurch ergab sich nun ein anderes Gesetz für die Zunahme der 
Wellenlänge jenseits Gelb und Blau als zwischen diesen Richtungen 
(die Curve geht nach einem gleichmässig gekrümmten Bogen fast gerad- 
linig in's Unendliche), und es kann hiernach die ganze Interpolation nur 
auf Annäherung an die Richtigkeit Anspruch erheben; aber es giebt eine 
physiologische Erscheinung, die wenigstens ihre annähernde Richtigkeit 
sehr schön bestätigt. Wohl muss zunächst die erhaltene Vertheilung der 
Wellenlängen auf die Radien willkürlich und unwahrscheinlich aussehen. 
Den gleichen Schritten der Drehung entsprechen äusserst kleine Differenzen 
der Wellenlängen in den Punkten von Gelb und Blau, weit grössere schon in 
der Gegend von Grün, und überraschend grosse in der Gegend von Roth und 
Yiolett. Dieses Ergebniss ist aber durchaus im Einklang mit der Erfahrung. 
Nach den Voraussetzungen sollen gleichen Schritten der Drehung gleiche 
Schritte der Empfindung in allen Theilen der Figur entsprechen, und es 
ist ja Thatsache, dass die Empfindung von der Wellenlänge 6230 bis zur 
Wellenlänge 7060 sich nicht mehr verändert als von 5742 bis 5745. Die 
Empfindlichkeit für die Veränderung der Wellenlänge ist äusserst gering 



Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge. 



161 



bei Roth, nimmt dann zu gegen Gelb, erreicht dort ein Maximum, nimmt 
dann wieder ab bis Grün, ohne jedoch so tief zu sinken als bei Roth, 
dann folgt wieder eine Zunahme bis zu einem zweiten Maximum in Blau 
und wieder Abnahme bis Violett, wo die Empfindlichkeit ebenso gering ist 
als bei Roth. 

H, Helmholtz sagt z. B.: „Roth nenne ich die Farbe des weniger 
brechbaren Endes des Spectrums, welche von der äussersten Grenze des- 
selben bis etwa zur Linie C keine merkliche Aenderung des Farben- 
tous zeigt." Zwischen diesen beiden Grenzen liegt aber eine Aenderung 
der Wellenlänge von nahezu 500 Zehnmilliontelmillimetern, die in anderen 
Theilen des Spectrums einen Schritt der Empfindung von Blau zu Grün 
oder von Grün zu Gelb hervorzurufen vermag. „Genauer ergeben die Ver- 
suche von Dobrowolskj folgende Verhältnisse für die Unterschieds- 
empfindlichkeit der einzelnen Farbentöne: 



Im Roth (Linie B— C) 

„ Orange (C— D) . 

„ Gelb (D) . . . 

„ Gelbgrün (D— E) 

„ Grün (E) . . . 

„ Grünblau (E— F) 

„ Blau (F) ... 

„ Indigoblau (G) 

„ Violett (G— H) . 



Vll5 feiS Vl67 

/331 

1772 

1/ 
/246 

/34O 
1/ 
/615 

/74O 

1272 
1/ ^^1 
/l46 



Wenn man diese Werthe in einer Curve darstellt und die Unregel- 
mässigkeiten beseitigt,^ wenn man ferner bedenkt, dass hier nicht das 
äusserste Roth, das äuss erste Violett mit ihren geringsten Empfindlich- 
keiten zu den Versuchen beigezogen werden konnten, und dass für die 
Werthe von Gelb, Grün und Blau nicht gerade diejenigen Wellenlängen 
benutzt sein werden, mit denen die Farbe am empfindlichsten ist, so lässt 
die Uebereinstimmung mit unserer auf ganz anderem Wege gefundenen 
Figur nichts zu wünschen übrig, und es erwächst der Hypothese von den 
verschiedenen Schwingungsrichtungen im Nerven eine kräftige Stütze gerade 
in den Folgerungen aus denjenigen Annahmen, die zuvor am meisten will- 
kürhch scheinen mussten. Freilich verlangt schon das Fehlen der Schwin- 
gungsrichtungen eines Octanten, dass die Schritte der Drehung nicht pro- 
portional den Schritten der Wellenlänge, sondern nach einem complicirteren 
Gesetze von ihnen abhängig seien; nur wenn endlich die gTössten Aende- 



^ Siehe W. Wundt, Physiologische Psychologie. 
2 Siehe W. Wundt, a. a. O. Fig. 113. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg-. 



11 



162 A. Göller: Die Analyse der Lichtwellen durch das Auge, 

rungen der Wellenlängen kein Fortschreiten in der Drehungsrichtung mehr 
erreichen, kann ohne Störung der Gesetzmässigkeit ein Sector ausfallen. 

Unfertig ist die vorgetragene Hypothese in Beziehung auf die Art der 
Umsetzung des zerlegten und gedrehten Lichtstrahls in die beschriebene 
Schwingung im Zapfeninnenglied, ferner in Beziehung auf die Art der Um- 
änderung dieser Bewegung bei der Fortleitung auf das Centralorgan, wobei 
— wie es scheint — verschiedene Nervenfasern verschiedene Bewegungs- 
formen zu übertragen haben. Dadurch lässt sie auch unerklärt, warum in 
der stetigen Reihe der menschlichen Farbenempfindungen gerade vier ver- 
wandtschaftslose Eindrücke (Blau, Grün, Gelb und gelbfreies purpurartiges 
Roth oder vielleicht reiner Purpur) als Elementarempfindungen hervorzutreten 
und durch ihr Zusammenwirken alle übrigen Farbenempfindungen zu er- 
zeugen scheinen. Sie lässt nur vermuthen , dass der Grund dieser Ghede- 
rung in der Auszeichnung der vier Hauptrichtungen im Gefüge der Nerven- 
endfaser und in der Art jener Fortleitung enthalten sei. 



Zur Kenntniss der sensiblen Nerven und Reflex- 
apparate des Rückenmarkes. 

Von 
K. Hällsten 

in Helsingfors. 



12. Elektrotonisclie Erregbarkeitsveränderungen in sensiblen 

Iferven. 

In einer vor sieben Jahren in diesem Archiv publicirten kleinen Ab- 
handluug habe ich die Resultate einiger Untersuchungen hinsichtlich der 
Erregbarkeitsveränderungen in sensiblen ISTerven bei Elektrotonus angegeben.^ 
wenn ich hier auf dieselbe Frage zurückkomme, so geschieht dies aus fol- 
genden Ursachen. In der genannten Abhandlung wurden nur die End- 
resultate der Untersuchungen angegeben, weil es sich zeigte, dass die in 
Frage stehenden Erregbarkeitsveränderungen der sensiblen Nerven sich 
ebenso verhalten, wie die der motorischen; in dieser Hinsicht scheint Grund 
vorhanden zu sein, die früheren Angaben in Bezug auf die verschiedenen 
Einzelheiten zu vervollständigen, um so mehr,^ als ältere Untersuchungen, 
wie bekannt, theilweise andere Resultate gegeben haben.^ Weiter wurden 
die genannten Untersuchungen an Praeparaten von gesunden oder nicht 
strychninisirten Thieren ausgeführt; dabei war es nothwendig, stärkere und 
sogar bedeutend stärkere Reize anzuwenden, als bei solchen Untersuchungen 
an motorischen Nerven; um diese UnbequemHchkeit zu vermeiden, scheint 
Grund vorhanden zu sein, die Untersuchungen an Praeparaten von strych- 
ninisirten Thieren aufzunehmen, wo wahrscheinlich schwächere Reize zur 
Anwendung kommen können, und damit die Untersuchungen überhaupt 
vereinfacht werden. 



Elektrotouus in sensiblen Nerven. Dies Archiv, 1880. S. 112 — 114. 
Vergl. Handbuch der Physiologie. Bd. II. Abth. 1. S. 47. 

11* 



164 K. HällstSjü: 

Die folgenden Untersuchungen sind also an Praeparaten von stiych- 
ninisirten Thieren ausgeführt; zugleich wurde in den Praeparaten das ganze 
Rückenmark sammt dem verlängerten Mark erhalten; das centrale Nerven- 
system war nämlich zwischen den Trommelfellen durchgeschnitten. Weiter 
waren heide Mm. gastrocnemii in den Praeparaten erhalten, um, wie in 
einem vorigen Artikel schon erwähnt wurde, aus der Reaction, welche der 
direct von dem motorischen Stamm gereizte Muskel zeigt, das Verhalten 
des angewandten Stromes zu beurtheilen, und zugleich um hier einen 
Querschnitt an dem sensiblen Stamm, dicht neben der untersuchten Stelle 
zu vermeiden. Als Reize wurden Inductionsströme angewandt. Ferner 
wurden zur Vermeidung möglicher elektrotonischer Wirkungen im Rücken- 
mark die Elektroden des polarisirenden Stromes an den peripherischen Theil 
des sensiblen Stammes, in der Nähe des Muskels gestellt. Alle Elektroden 
waren selbstverständlich unpolarisirbar. 

Die Untersuchungen bezweckten erst zu entscheiden, in welchem Stadium 
der Vergiftung die Praeparate verfertigt werden müssen, um ihrem Zweck 
am besten zu entsprechen; nachdem dies festgesetzt worden war, wurden 
die Untersuchungen so viel als möghch auf Praeparate aus diesem Stadium 
beschränkt. 

Eine Unbequemlichkeit bei diesen Untersuchungen überhaupt ist, dass 
das Praeparat sich unter der Ausführung der Versuche verändert, so dass 
dasselbe Praeparat unter denselben äusseren Verhältnissen bei Wieder- 
holung des Versuches nur einige wenige Male dasselbe oder ungefähr das- 
selbe Resultat giebt. Zur Vermeidung dieser Unbequemlichkeit habe ich 
versucht, constante Ströme statt der Inductionsströme als Reizmittel an- 
zuwenden, aber die Resultate dieser Versuche sind vielleicht noch unvortheil- 
hafter ausgefallen; die Untersuchung ist darum mit luductionsströmen als 
Reizmittel durchgeführt worden. 

Eine andere Schwierigkeit von der schon in einigen der vorhergehenden 
Artikel die Rede gewesen ist, macht sich auch bei diesen Untersuchungen 
bemerkbar, nämlich die Schwierigkeit ein minimales, und oft genug sogar 
ein untermaximales Reizmittel zu finden. Diese Schwierigkeit liess sich je- 
doch hier durch folgendes Verfahren vermeiden: Erst wurde das geringste 
zur Hervorrufung einer Reflexzuckung nöthige Reizmittel aufgesucht; dieses 
minimale Reizmittel, oder sogar ein etwas verstärktes wurde dann bei den 
darauf folgenden Versuchen angewandt, wenn nämlich die gereizte Stelle 
des Nerven in einen Zustand von Anelektrotonus versetzt werden sollte; 
die Untersuchung bezweckte nämlich in dem Falle festzustellen, ob bei 
einem gewissen Werth der Stärke des polarisirenden Stromes die Reflex- 
zuckung, in Folge des in Frage stehenden Reizmittels, ganz und gar ver- 
hindert werden konnte hervorzutreten. Bezweckte aber die Untersuchung 



Sensible Nerven und Replexappaeate des Rückenmarkes. 165 

einen katelektrotonischen Zustand an der gereizten Stelle des Nerven nach- 
zuweisen, so wurde erst das minimale Reizmittel um so viel vermindert, 
dass es, wenn der Nerv unpolarisirt war, keine Refiexzuckung hervorrief; 
dann wurde der Nerv polarisirt, und die Untersuchung ging nun darauf 
hinaus zu entscheiden, ob bei einer gewissen Stärke des polarisirenden 
Stromes, dasselbe Reizmittel eine Reflexzuckung hervorrufen konnte. 

In dem Bericht über die Versuche sind folgende Bezeichnungen an- 
gewandt: P bezeichnet die Länge der polarisirten Nervenstrecke, p die 
Entfernung zwischen den Polen des reizenden Stromes, und d die Ent- 
fernung zwischen diesen beiden intrapolaren Strecken; weiter bezeichnen 
r, i\ und i\ die Ausschläge, die die Reflexzuckungen in Folge der an- 
gewandten Reizmittel gaben, nämlich r ehe der Nerv polarisirt wurde, 
7-2 nachher und i\ während der Nerv polarisirt w^ar. 

Nach diesen Andeutungen in Bezug auf die Methode und die an- 
gewandten Bezeichnungen, gehen wir zur Beschreibung der Versuche über 
und fassen sie, ebenso wie es in der vorhergehenden Abhandlung geschah, 
in folgende drei Abtheilungen zusammen: 

1. Das Reizmittel wirkte extrapolar zwischen der polarisirten 
Nervenstrecke und dem Rückenmark. 

Versuch 1 an Praeparaten aus einem früheren Stadium der Vergiftung. 
Bei solchen Praeparaten können die in Frage stehenden Erregbarkeits- 
veränderungen sogar zu wiederholten Malen hervorgerufen werden. Ein Bei- 
spiel hiervon ist folgender Versuch, der sich auf einen katelektrotonischen 
Zustand bezieht. Das Praeparat wurde zwei Minuten nach der Vergiftung 
verfertigt, als noch keine Vergiftungserscheinung an dem Thier beobachtet 
werden konnte; (die Dosis bei diesen Versuchen überhaupt war so gewählt, 
dass die ersten Vergiftungserscheinungen sich 4 — 5 — 6 Minuten nach 
der Vergiftung zeigten). Als polarisirender Strom wurden 1 und 4 Daniell 
angewandt, wie schon angedeutet wurde, mit dem negativen Pol näher 
zur untersuchten Stelle und zum Rückenmark. Folgende Tabelle zeigt die 
Resultate der mit einer Zwischenzeit von einigen Secunden vorgenommenen 



Reizungen an. 






r 




1 Dan. 







1 









1 









4 









4 









4 









4 









4 








8-0 mm 





7.5 „ 





6-6 „ 





8.9 „ 





6.9 „ 





6.7 „ 





8.1 „ 





7-2 „ 






166 K. HällstIin: 

Die erste Columne links giebt die Anzahl Daniell an, die in den verschie- 
denen Versuchsserien angewandt wurden, um den Nerven zu polarisiren; die 
zweite und die letzte Columne mit den Ueberschriften r und rg bezeichnen, 
wie schon gesagt, den Ausschlag, den das angewandte Reizmittel bei der 
Einwirkung auf den unpolarisirten Nervenstamm hervorrief, nämlich die 
erste Columne (r) bevor der Nerv polarisirt wurde, die zweite {r^) nachher; 
die dritte Columne wieder mit der Ueberschrift r^ giebt den Ausschlag in 
Folge der Refiexzuckungen an, als dasselbe Reizmittel auf den polarisirten 
Nerv einwirkte. Bei allen diesen Reizungen wurde dasselbe Reizmittel an- 
gewandt; ferner hatte hier der ganze Nervenstamm eine Länge von 54™™, 
F oder die polarisirte Nervenstrecke in dem peripherischen Theil des Nerven- 
stammes war 21, p oder die Entfernung zwischen den beiden Polen des 
reizenden Stromes betrug 3, und d oder die Entfernung zwischen den 
beiden intrapolaren Strecken ebenfalls 3 ™™. 

Der Versuch lässt also die katelektrotonische Erregbarkeitsvergrösserung 
schon bei 1 Daniell des polarisirenden Stromes hervortreten; aber die 
reizenden Ströme müssen stark sein im Verhältniss nämlich zu dem mini- 
malen Reizmittel des von dem motorischen Nerven direct gereizten Muskels ; 
dieser Umstand macht, dass die Reactionen im Allgemeinen nicht so regel- 
mässig erscheinen, wie dieser Versuch vermuthen lässt. Aus diesen Gründen 
haben wir es versucht, die Untersuchungen überhaupt an Praeparaten aus 
einem späteren Stadium der Vergiftung auszuführen. 

Versuch 2. Das Praeparat wurde 5 Minuten nach der Vergiftung 
verfertigt, nachdem die ersten Vergiftungserscheinungen deutlich hervor- 
traten; der Nerveustamm hatte eine Länge von 54 ™™ ; und hier war P= 16, 
p = 2 — 3, und d = 2 — 3 ™". Das minimale Reizmittel zur Hervorrufung 
der Reflexzuckung wurde bei der Entfernung von 332™™ zwischen den 
Spiralen gefunden: bei dem direct vom motorischen Stamm gereizten Muskel 
war diese Entfernung ungefähr um 100™™ grösser. Die Untersuchungen 
wurden auf folgende Art ausgeführt; das eben genannte Reizmittel wurde 
um so viel vermindert, dass es bei zwei Reizungsversuchen keinen Reflex 
hervorrief; dann wurde der polarisirende Strom von 1 Daniell in solcher 
Richtung geschlossen, dass sein negativer Pol näher zur untersuchten Stelle 
war; bei nun erfolgter Reizung wurde Reflexzuckung erzeugt, mit dem 
Ausschlag 6-8™™ und bei Wiederholung 6*5™™; nach dem Oeffnen des 
polarisirenden Stromes erzeugte das angewandte Reizmittel keine Reflex- 
zuckung; au der untersuchten Stelle trat also katelektrotonische Erregbar- 
keitsveränderung hervor. Dann wurde der Reiz um so viel vermehrt, dass 
er bei Einwirkung auf den unpolarisirten Nerven eine Reflexzuckung er- 
zeugte mit dem Ausschlag 7 «4 und bei der Wiederholung 7-0™™; und so 



Sensible Nerven und Reflexappaeate des Rückenmarkes. 167 

wurde der polarisirende Strom in entgegengesetzter Eichtung geschlossen, 
so dass der positive Pol der untersuchten Stelle näher war; mit dem ehen 
erwähnten Reizmittel wurde nun in zwei Reizungsversuchen keine Reflex- 
zuckung erzeugt; hier trat also die Verminderung der Erregbarkeit hervor. 
Einige Augenblicke später wurde die frühere Versuchsserie wiederholt; da- 
bei waren erst die Ausschläge und 0, als der Nerv nicht polarisirt war, 
nach der Polarisation aber 6-5 und 6-4, und zuletzt, nachdem der pola- 
risirende Strom geöffnet wurde, wieder und 0. Endlich wurde auch die 
andere Versuchsserie wiederholt, und wurde hier erst der Ausschlag 7-0 
und 6 • 4 erhalten, als die Einwirkung des constanten Stromes ausgeschlossen 
war, dagegen erfolgte kein Ausschlag in zwei Reizungsversuchen, als die 
untersuchte Nervenstrecke in einen Zustand von Anelektrotonus versetzt 
wurde; und zuletzt, als der polarisirende Strom geöffnet wurde, gab das- 
selbe Reizmittel den Ausschlag 6-7 und 6 -4. Die Resultate der Versuche 
treten vielleicht deutlicher in folgender Tabelle hervor: 





r 


^1 


^2 


1 Dan. 


0, 


6.8, 6.5 


0, 


1 „ 


7.4, 7.0 


0, 




1 ,, 


0, 


6-5, 6.4 


0, 


1 „ 


7.0, 6.4 


0, 


6.7, 6.4 



Hier zeigen die erste und die dritte der Versuchsserien vergrösserte Erreg- 
barkeit in Folge von Katelektrotonus, und die zweite und vierte Verminde- 
rung derselben in Folge von Anelektrotonus; als polarisirender Strom wurde 
bei allen Versuchen 1 Daniell angewandt. 

Bei diesem Versuch traten also die kat- und anelektro tonischen Erreg- 
barkeitsveränderungen in dem sensibeln Nervenstamm ganz ebenso hervor, 
wie in motorischen Stämmen, einige Male sogar bei Wiederholung der Ver- 
suche; wir fügen hier jedoch noch einen gleichartigen Versuch hinzu. 

Versuch 3. Das Praeparat wurde fünf Minuten nach der Vergiftung 
verfertigt, als ein schwacher Krampfanfall von kurzer Zeitdauer vorher- 
gegangen war. Die Elektroden waren fast ebenso geordnet wie bei dem 
vorhergehenden Versuch; auch hier wurde 1 Daniell als polarisirender 
Strom angewandt. Das minimale Reizmittel zur Hervorrufung des Reflex- 
zuckung wurde bei der Entfernung von 425"^"^ zwischen den Spiralen ge- 
funden; bei dem direct vom motorischen Stamm aus gereizten Muskel war 
der minimale Reiz unbedeutend schwächer. Die Versuche wurden ganz 
auf dieselbe Art und in derselben Reihenfolge ausgeführt, wie bei dem 
vorhergehenden Versuch; die Resultate können deshalb ohne Weiteres in 
folgender Tabelle zusammengefasst werden: 



168 







K. 


Hällstän: 






r 




n 


^2 


1 Dan. 







9-8 





1 „ 


10.7, 9.2 




0, 


0, 


1 „ 


0, 




8.9, 8-1 


0, 


1 „ 


10.4, 9-4 




0, 


1.0.1, 9.8. 



Die Polarisation geschah auch hier mit 1 Daniell; die erste und die 
dritte der Versuchsserien zeigen wieder vergrösserte Erregbarkeit in Folge 
von Katelektrotonus, die zweite und vierte dagegen Erregbarkeitsverminde- 
rung bei Anelektrotonus. Die Tabelle zeigt ferner, dass in der zweiten 
Yersuchsserie das angewandte Reizmittel nach dem Oeffnen des polari- 
sirenden Stromes keine Zuckung hervorrief; die anelektrotonische Erregbar- 
keitsverminderung bestand also noch in dem Augenblick, als die Reizung 
vollzogen wurde; unabhängig hiervon wurde der Versuch mit der dritten 
Versuchserie fortgesetzt, und wurde hierbei dasselbe Reizmittel wie in der 
zweiten Versuchsserie angewandt. 

Die Versuchsresultate sind also hier dieselben wie bei dem vorher- 
gegangenen Versuch; aber bei beiden Versuchen wurde ein ganzer Daniell 
angewandt, um den Nerven zu polarisiren; wir fügen deshalb noch einige 
Versuche hinzu, die zeigen, dass die in Frage stehenden Erscheinungen 
auch durch bedeutend schwächere polarisirende Ströme hervorgebracht 
werden. 

Versuch 4. Das Praeparat wurde fünf Minuten nach der Vergiftung 
verfertigt, nachdem die Vergiftungserscheinungen deutlich hervorgetreten 
waren; ferner war hier P= 11, ^ = 5 und d= 6"™. Als polarisirender 
Strom wurde 1 Daniell angewandt mit dem Rheochordbügel in der Ent- 
fernung von 10 ""^ vom Nullpunkt; (hierbei wurde ein Rheochord mit Neu- 
silberdrähten, construirt nach Poggendorff's Princip, angewandt; der Dia- 
meter der Neusilberdrähte war 0.6™"). Hiermit wurde erhalten: 

1 Dan., Rh= 10 0, 7.5, 6-8 0, 

1 „ „ „ 7.6, 7.0 0, 6-2, 6.0. 

Von diesen Versuchen bezieht sich der erstere auf katelektrotonischen, 
der letztere auf anelektrotonischen Zustand. 

Versuch 5. Das Praeparat wurde unter denselben Verhältnissen wie 
beim vorhergehenden Versuch verfertigt; hier war P=ll, ;> = 4 und 
c/=2— 3™^\ Der polarisirende Strom war wieder 1 Daniell mit dem 
Rheochordbügel in der Lage 10 '^'^^ Hiermit wurde erhalten: 

1 Dan., Rh = 10 8-0, 8.0 0, 8-0, 8.0, 

welches Resultat die Entstehung des anelektrotonischen Zustandes anzeigt. 



Sensible Nerven und Reflexappakate des Kltckenmarkes. 169 

Versuch 6. Auch hier war das Praeparat unter denselben Verhält- 
nissen wie in den beiden früheren Versuchen verfertigt worden ; ferner war 
P= 9, jö = 5 und d = 5»™; als polarisirender Strom wurde 1 Daniell an- 
gewandt mit dem Rheochordbügel in der Lage 5^"\ Hierbei wurde er- 
halten : 

IDan., Rh = 5 6-9, 6-1 0,0 6.7,5.9, 

d, h. einen anelektrotonischen Zustand in dem sensiblen Stamm. 

Diese drei letzten Versuche bezweckten eigentlich etwas anderes und 
sind daher nicht wiederholt oder fortgesetzt für den hier beabsichtigten 
Zweck. 



3. Das Reizmittel wirkte zwischen den Polen. 

Versuch 7. Das Praeparat w^urde fünf bis sechs Minuten nach der 
Vergiftung unter denselben Verhältnissen verfertigt, wie in den Versuchen 
4, 5 und 6; hier war P=19 und p = 3, und die letztere intrapolare 
Strecke in der Entfernung von 3 ™"^ von der Anode des polarisirenden 
Stromes; der ganze Nervenstamm hatte eine Länge von 49™"\ Bei dem 
polarisirenden Strom war in allen den verschiedenen Versuchsserien der 
negative Pol näher zum Rückenmark. Das minimale Reizmittel zur Her- 
vorrufung von Reflexzuckung wurde gefunden bei der Entfernung von 
448 mm zwischen den Spiralen; für die direct von dem motorischen Stamm 
aus gereizten Muskel war das minimale Reizmittel beinahe dasselbe; bei der 
Entfernung von 452 dagegen entstand keine Reflexzuckung; bei der letzt- 
genannten Lage der secundären Spirale wurden alle folgenden Versuche 
ausgeführt, über die nachstehende Tabelle nähere Auskunft giebt: 



1 Dan., 


Rh 


= 5 


0, 





9-8 


0, 







jj 


15 


0, 





6-4 


0, 







7J 


50 


0, 





4.5, 3.6 


0, 







J? 


90 


0, 





4-0, 2-8 


0, 











0, 





2-3, 2.4 


0. 





2 V 






0, 





0, 


0, 






Von diesen Versuchen wurde der zweite (1 Daniell, Rh == 15) und der 
vorletzte (l Dan.) unmittelbar wiederholt mit beinahe demselben Resultat; 
ebenso gab die Wiederholung der letzten Versuchsserie (2 Dan.) dasselbe 
Resultat. 

Der Versuch lässt die katelektrotouische Erregbarkeitsvermehrung in 
der intrapolaren Strecke sichtbar werden; er zeigt zugleich, dass bei wach- 



170 K. Hällsten: 

sender Stärke des polarisirenden Stromes die Erregbarkeit in der Nähe 
der Anode sich mehr und mehr vermindert. 

Versuch 8. Dieser Versuch wurde unter denselben Verhältnissen 
ausgeführt wie der vorhergehende, aber in diesem Falle wurde das mini- 
male Reizmittel nicht verringert; hier war P=22, und die intrapolare 
Strecke p des reizenden Stromes = 4; ferner war die letztere intrapolare 
Strecke in einer Entfernung von 4 • 5 '^«^ von dem positiven Pol des polari- 
sirenden Stromes; die Länge des ganzen Nervs war 51™™. Nachdem 
durch einige vorhergehende Versuche an anderen Praeparaten gefunden 
worden war, dass schon ein schwacher polarisirender Strom hinreicht, um 
die untersuchte Stelle in einen Zustand von Anelektrotonus zu versetzen, 
wurde so verfahren, wie die beigefügte Tabelle andeutet: 



1 Dan., 


Rh 


1 em 


8-3, 


8-1 


8-0, 


8. 





7-3, 


7-9 


^ ?; 




5„ 


9-0, 


8.0 


0, 







9-3, 


8.4 


■'• T) 




2 


8-0, 


8-7 


8-0, 







9-3 




^ ?J 




2„ 


8-9, 


8.2 


0, 







9.0, 


8-0 


^ JJ 




1„ 


9-1, 


8-2 


8-8, 


7- 


2 


8-7, 


8-2 


^ ?? 




9 


8-4, 


8-4 


8-8, 


6 


7 


8-4 




-'• ?> 




3„ 


8.4, 


7.2 


0, 







8-1, 


6-4 



Der Versuch zeigt, dass die untersuchte Stelle bei genügend starkem 
Strom in einen Zustand von Anelektrotonus versetzt wurde; die hierzu 
nöthige Stromstärke war erst von den Rheochordlängen 1 und 5"" und 
später von den Rheochordlängen 1 und 3"^ begrenzt; der Versuch zeigt, 
dass ungefähr bei der Rheochordlänge von 2 "^^ der Indifferenzpunkt an der 
untersuchten Stelle vorbeigeschoben wurde. 

3. Das Eeizmittel wirkte extrapolar zwischen der polarisirten 
Nervenstrecke und dem 3Iuskel. 

Versuch 9. Die Vergiftung geschah mit derselben Quantität wie in 
den letzten Versuchen, aber die ersten Vergiftungserscheinuugen traten 
in diesem Falle erst 10 Minuten nachher hervor; in diesem Augenblick 
wurde das Praeparat verfertigt. Hier war P = 1 1 , p = 2 bis 3 und d= 2 bis 
3™™; der Nervenstamm hatte eine Länge von 55'™' und die polarisirende 
Strecke befand sich in einer Entfernung von 28 ™™ vom Rückgrat. In den 
verschiedenen Versuchen war der polarisirende Strom derselbe, 1 Daniell 
mit dem Rheochordbügel in der Lage 10*^™. Das minimale Reizmittel so- 
wohl für den vom sensiblen sowie auch vom motorischen Stamm gereizten 



10.0, 9-9 


0, 


10. 1, 10.2 


0, 


0, 


10-0, 9-5 


9-7, 9-7 


0, 



Sensible Nerven und Reflexapparate des Rückenmarkes. 171 

Muskel wurde gefunden bei der Länge von 490"™ zwischen den Spiralen. 
Die beigefügte Tabelle zeigt die Yersuchsresultate an: 

r }\ r., 

1 Dan., Rh = 10 0-7, 0.1 

1 „ „ 0, 

1 „ „ 9-8, 9-0, 9.3 

1 „ „ 0, 

In dem ersten, zweiten und vierten Versuche hatte der polarisirende 
Strom eine solche Richtung, dass die untersuchte Stelle dem negativen 
Pol näher war oder in katelektrotonischen Zustand versetzt wurde; in dem 
dritten Versuch war im Gegentheil die untersuchte Stelle dem positiven 
Pol des polarisirenden Stromes näher, und solchermaassen in einem Zustand 
von Anelektrotonus. 

Der Versuch lässt sichtbar werden, dass die elektrotonischen Erreg- 
barkeitsveränderungen in sensiblen Nerven, nämlich ihre Vergrösserung bei 
der Kathode und ihre Verminderung bei der Anode, auch dann hervor- 
treten, wenn das Reizmittel zwischen der polarisirten Strecke und dem 
direct gereizten Muskel wirkt. 

Hiermit sind die in Frage stehenden Erregbarkeitsveränderungen inv 
sensiblen Nerven dargelegt. 



Vermittelst des hier angewandten Verfahrens gestalten sich also die 
Untersuchungen in Hinsicht auf die elektrotonischen Erregbarkeitsverände- 
rungen in sensiblen Nerven auf eine relativ einfache Art; wenn das Prae- 
parat verfertigt wird, nachdem deutliche Vergiftungserscheinungen hervor- 
getreten sind, so kann das Reizmittel ungefähr dieselbe Stärke haben, die 
gefordert wird, um vom motorischen Stamm eine minimale Zuckung her- 
vorzurufen; und mit dieser Methode kann auch die katelektrotonische Er- 
regbarkeitsvergrösserung in der extrapolaren, vom Rückenmark entfernteren 
Strecke dargelegt werden, was mit der früheren Methode nicht glückte.^ 

Noch einem hierher gehörenden Umstand schenken wir hier Aufmerk- 
samkeit. In den oben referirten Versuchen, die sich auf die extrapolaren 
Theile des Nerven beziehen, befand sich die Stelle, deren Erregbarkeit unter- 
sucht wurde, ganz nahe an der polarisirten Nervenstrecke, nämlich nur 
2—3 — 5™'^ von derselben entfernt. Diese Versuche erlauben daher nicht 
zu beurtheilen, wie weit sich die elektrotonischen Erregbarkeitsveränderungen 
ausserhalb der Pole erstrecken. Zu diesem Zweck ist eine besondere Unter- 
suchung erforderlich; wir erwähnen daher hier einige Versuche, die sich 



' Dies Archiv. 1880. S. 114. 



172 K. HällstM: 

auf den zwischen der polarisirten Strecke und dem Rückenmark gelegenen 
Theil beziehen. 

Versuch 10 in Hinsicht auf die Ausbreitung des anelektrotonischen 
Zustandes. Das Praeparat wurde fünf Minuten nach der Vergiftung ver- 
fertigt, nachdem deutliche Reaction eingetreten war; hier war P = 9, /> = 4 
und (/ = 6'^™; das minimale Reizmittel war bei der Lage 490'^™ der 
secundären Spirale; als polarisirender Strom wurde 1 Daniell angewandt 
mit dem Rheochordbügel bei 6"^; hierbei wurde erhalten: 

1 Dan., Rh = 6 10.3,10.9 0, 10.3,10.0, 

aiso anelektrotonischer Zustand an der nahe bei der polarisirten Strecke 
untersuchten Stelle. Dann wurden die Elektroden des reizenden Stromes 
verschoben , so dass d = 21 und p wieder = 4 '^'^^ war ; und der Versuch 
wurde auf folgende Art fortgesetzt; 

1 Dan., Rh = 6 9-2, 8-17 9-1, 9-1 9-2, 3-0 
4 „ 9-4, 8-2 0, 8-3, 1-7 

In einer Entfernung von 21 ™™ von der polarisirten Strecke erzeugte 
also 1 Dan. Rh = 6'='^ keine Wirkung, aber mit 4 Dan. polarisirenden Strom 
trat hier anelektrotonischer Zustand hervor. 

Versuch 11. Das Verfahren war dasselbe wie bei dem vorigen Ver- 
such, aber hier wurden unmittelbar die Elektroden in weiter Entfernung 
von der polarisirten Strecke gestellt, so dass d = 20, F = 10 und p = 3 
bis 4"""; mit 1 Dan,, Rh = 50 trat keine Wirkung hervor, aber mit 2 Dan. 
wurde erhalten: 

2 Dan. 10.0,10-9 0, 'o 10-9, 'lO.O, 

d. h. wieder anelektrotonischer Zustand in einer Entfernung von 20 "^'^ von 
der polarisirten Strecke. 

Versuch 12 in Hinsicht auf die Ausbreitung des katelektrotonischen 
Zustandes. Die Anordnungen waren dieselben wie in dem letztvorher- 
gegangenen Versuch, aber der polarisirende Strom hatte eine andere Rich- 
tung, so dass die untersuchte Stelle in einen Zustand von Katelektrotonus 
versetzt wurde. Bei den Versuchen wurde ebenso verfahren wie oben, d. h. 
erst wurde das minimale Reizmittel zur Hervorrufung einer Reflexzuckung 
aufgesucht; das Reizmittel wurde dann ein wenig verringert, bis es keinen 
Reflex mehr hervorrief; mit dem auf diese Art bestimmten Reizmitttel 
wurden diese Versuche ausgeführt. Hier war P = 12, p = 4 und d = 21 ™™; 



Sensible Nerven und Reflexappaeate des Rückenmarkes. 173 

mit 1 Dauiell mit dem Rheocliordbügel bei 5 und 50, und mit 1 Daniell 
und 4 Daniell wurde in diesem Falle keine Wirkung erzielt. Dann 
wurden die reizenden Elektroden näher zur polarisirten Strecke verschoben 
so dass d = 11 und p = 4 "^"^ war ; ein polarisirender Strom von 4 Daniell 
gab nun in zwei Versuchsserien: 

4 Dan. 0, 4-3, 3-1 0, 

4 „ 0, 2-8, 3-0 0, 0, 

d. h. katelektrotonischer Zustand in einer Entfernung von 1 1 "™ von der 
polarisirten Strecke. 

Versuch 13, ebenso wie der vorige; hier war P= 10, ;:> = 2 und 
d= 22™™; durch dasselbe Verfahren wie im früheren Fall trat hier nicht 
katelektrotonischer Zustand mit 1, 2, 4 oder 6 Daniell hervor. Die Elek- 
troden des reizenden Stromes wurden deshalb verschoben, dass d = 15 und 
p = 2 — 3™™; nun wurde mit 6 Daniell erhalten: 

6 Dan. 0, 10-3, 8-5 0, 0, 

also katelektrotonischer Zustand mit 6 Daniell, in einer Entfernung von 
15™™ von der polarisirten Strecke. 

Hiermit sehen wir -es für erwiesen an, dass die elektrotonischen Erreg- 
barkeitsveränderungen in sensiblen Nerven, sich wenigstens 15 und sogar 
20™™ weit von der polarisirten Nervenstrecke zeigen können. Eine entferntere 
Ausbreitung, 20 — 25 — 30™"^, hat die hier angewandte Methode nicht auf- 
zuweisen gestattet; es ist aber anzunehmen, dass unter günstigeren Ver- 
hältnissen, nämlich bei längerer polarisirter Nervenstrecke und polarisirendem 
Strom von grösserer Stärke, die in Frage stehenden Zustände in noch 
grösserer Entfernung von der polarisirten Strecke nachgewiesen werden 
können. 



Beiträge zur Lehre von der Gerinnung. 

Von 
L. C. Wooldridge. 



I. lieber die Beziehungen zwischen Fibrinogen und Fibrin. 

In meiner „Uebersicht einer Theorie der Blutgerinnung" ^ habe ich zu 
zeigen versucht, dass die Vorstufen des Fibrins nicht reine Eiweissliörper 
sind, sondern Substanzen, welche Eiweiss und Lecithin enthalten. Diese 
eigenthümlicheu Stoffe, welche unter dem Namen der Fibrinogene bekannt 
sind, finden sich nicht allein im Blute. Aus fast allen thierischen Ge- 
weben (Thymus, Hoden, Gehirn, Leber, Niere, Stroma der rothen Blut- 
körperchen u. s. w.) können lecithinreiche Proteide dargestellt werden, welche 
ich als Gewebsfibrinogene beschrieben habe. In Berührung mit Blut- 
plasma gehen sie sowohl innerhalb der Gefässe des Thieres wie ausserhalb 
in Fibrin über. 

Die Fibrinogene verschiedener Herkunft zeigen in ihrem Verhalten 
gegen manche Keagentien einige Abweichungen; dagegen wird durch eine 
Reihe übereinstimmender Eigenschaften ihre Zusammengehörigkeit sicher 
gestellt. Ich werde im Folgenden eine Anzahl gemeinschafthcher Charaktere 
aufzählen und insbesondere ihre Beziehung zum Fibrin besprechen. Die 
Angaben beziehen sich auf die Fibrinogene des Blutplasma's, des Hoden, der 
Thymus, sowie der Stromata von rothen Blutkörperchen. Die frischen 
Fibrinogene sind in Wasser, in schwachen Alkalien, in verdünnten Salz- 
lösungen scheinbar klar löslich. Ob es sich dabei um wirkliche Lösungen 
handelt, muss vorläufig dahingestellt bleiben. Stellt man sich aus Fettblut 
4 procentiges Kochsalzplasma her und bringt dasselbe in eine Thonzelle, so 



^ Festsclirift für C. Ludioig. Leipzig 1887. 



L. C. Wüoldridge: Beiteäge zue Lemke von dek Gerinnung. 175 

filtrirt kein Fibrinogen. Wird der Versuch mit dem Blut nüchterner 
Thiere angestellt, so geht das Fibrinogen durch die Zelle hindurch. Aehn- 
liche Beobachtungen sind an dem Casein der Milch gemacht. 

Alle Fibrinogene sind äusserst empfindlich gegen Fällungsmittel. Man 
kann sie nicht niederschlagen ohne ihre Eigenschaften zu verändern, ins- 
besondere ihre Löslichkeit. So sind z. B. die Stromata der rothen Blut- 
körperchen im Wasser löslich oder doch so aufquellbar, dass eine Schein- 
lösung entsteht; fällt man durch verdünnte Schwefelsäure, so geht die Lös- 
lichkeit bez. Quellfähigkeit verloren. Die Fibrinogene aus dem Hoden oder der 
Thymus werden durch Ausziehen der zerkleinerten Organe mit destillirtem 
Wasser gewonnen und geben klar filtrirende Lösungen. Durch Essigsäure 
niedergeschlagen werden sie in reinem Wasser unlöslich und man muss, 
um sie zu lösen, etwas Alkali oder Kochsalz zusetzen. Aehnhch verhalten 
sich die Fibrinogene des Blutplasma's. Man kann durch Verdünnung des 
Peptonplasma's mit der zehnfachen Menge Wasser und Durchleiten von 
Kohlensäure das Paraglobulin ausfällen. Ist dieses geschehen so kann das 
Plasma noch hundertfach verdünnt werden, ohne dass eine Fällung des 
Fibrinogen entsteht. Es kommt nur zu einer langsam eintretenden Ge- 
rinnung. 

Die Fibrinogene sind alle fällbar durch Säuren. Die Fällung tritt 
erst ein wenn die Reaction stark sauer geworden ist. Werden verdünnte 
Mineralsäuren angewendet, am besten Schwefelsäure, so geht der Nieder- 
schlag im Ueberschuss der Säure wieder in Lösung und zwar um so leichter, 
je kürzere Zeit er gestanden hat. Nach längerem Stehen wird die Lösung 
unvollständig, die Flüssigkeit hleibt trübe. 

Versetzt man Fibrinogenlösungen, welche durch überschüssigen Zusatz 
von verdünnten Mineralsäuren wieder klar geworden sind, mit Pepsin, und 
lässt einige Stunden bei 37*^ C. stehen, so entsteht ein voluminöser Nieder- 
schlag, welcher auch bei länger fortgesetzter Verdauung nicht in Lösung 
geht. So lange der Niederschlag frisch ist, löst er sich leicht in verdünnten 
Alkalien, aber nicht in verdünnten Säuren. In concentrirter Salpetersäure 
löst er sich mit gelber oder gelbgrüner Farbe; durch Erwärmen und Zu- 
satz von Ammoniak erhält man die Xanthoprotein-Reaction. Verbrannt 
hinterlässt der Niederschlag eine stark saure Asche. Hat man mit etwas 
Soda und Salpeter eingeäschert, so findet man reichlich Phosphorsäure. 
Der Phosphor stammt, wenn nicht ausschliesslich, so doch zum über- 
wiegenden Theil aus dem Lecithingehalt des Verdau ungsniederschlages. 
Durch Alkohol lassen sich relativ bedeutende Mengen von Lecithin aus dem 
Niederschlag ausziehen und durch wiederholte Extraction kann er so er- 
schöpft werden, dass nur noch Spuren von Phosphor in die Asche über- 
gehen. 



176 L. C. Wooldeidge: 

Die Asche ist ferner stets eisenhaltig. Das Eisen kann dem Nieder- 
schlag vor der Einäscherung nicht durch salzsaureu Alkohol entzogen werden. 

Der Niederschlag, welcher bei der Verdauung der Fibrinogene ent- 
steht, erinnert an die Körper, welche Miescher^ und Bunge^ durch Ver- 
dauung von Eidotter gewannen und als Nucle'in bez. als eisenhaltiges Nuclein 
bezeichneten. Eür das letztere gebraucht Bunge auch den Namen 
Haematogen. 

Unter geeigneten Bedingungen gerinnen die Fibrinogene, sie bilden 
Fibrin, welches ebenso wie seine Muttersubstanzen reichhch Lecithin ent- 
hält. Mit Säure und Pepsin zur Verdauung angesetzt bildet das Fibrin 
keine Niederschläge, es löst sich vollkommen klar und bleibt gelöst wie 
lange man die Verdauung auch fortsetzen mag. Indem das Fibrinogen 
gerinnt, muss in der Beziehung des Lecithins zu den Eivveisskörpern eine 
Wandlung eintreteu, so dass es durch den Verdauungssaft nicht mehr ab- 
spaltbar wird. Man muss berücksichtigen, dass die Fibrinogene möglicher- 
weise nicht ohne Rest in Fibrin übergehen. Es können unter gewissen 
Umständen andere Eiweisskörper als Nebenproducte entstehen. Auch diese 
sind im Verdauungssaft löshch. 

Die Angabe, dass sich der Faserstoff durch Pepsin klar lösen lässt, 
bezieht sich auf Fibrin, welches aus isolirten Fibrinogenen dargestellt ist. 
Wird gewöhnliches Fibrin, durch Schlagen des Blutes gewonnen, der Ver- 
dauung unterworfen, so bleibt immer ein beträchtlicher Rückstand. Nach 
Hammarsten soll derselbe von den eingeschlossenen weissen Blutkörper- 
chen herrühren. Das mag zum Theil richtig sein; es ist indessen noch 
eine andere Erklärung möglich. Dem Auftreten des Fibrins geht eine 
Ausscheidung von Scheiben (Discs) voraus, wie ich dies mehrfach beschrieben 
habe. Diese Scheiben kleben sehr leicht zusammen und bilden dann Massen, 
welche nur wenig angegriffen werden bei dem Gerinnungsact. Sie bilden 
Reste von wenig verändertem Fibrinogen, welche in das Fibrin eingelagert 
sind und bei der Verdauung den oben erwähnten Niederschlag bilden. 

Ich lasse die Beschreibung einiger Versuche folgen, welche die voraus- 
gegangenen Betrachtungen illustriren. 

L Pferdeblut wird in Bittersalzlösung (MgSOJ aufgefangen und centri- 
fugirt. Aus dem Plasma wird durch halbe Sättigung mit Kochsalz das 
Fibrinogen gefällt, der Niederschlag abfiltrirt, zwischen Filterpapier gut aus- 
gepresst und in zwei Theile gesondert. 

1 Medicinisch-chemische Untersuchungen, herausgegeben von Hoppe-Seyler. 
1871. Hft. 4. S. 441 u. 502. — Ferner Kossei, Zeitschrift fm^ physiologische Chemie. 

Bd. III— VII. 

'^ Zeitschrift für physiologische Chemie. 1884. Bd. IX. S. 49. 



Beiträge züü Lehre von jjer Gerinnung. 177 

Theil A wird mit 0-2°/^, HCl und Pepsin angesetzt. Nach drei- 
tägiger Verdauung bleibt ein sehr bedeutender Niedersclilag ungelöst zurück. 

Theil B wird unter Zusatz einer sehr kleinen Menge Alkali in Wasser 
gelöst und mit Pferdeserum versetzt. Die Flüssigkeit gerinnt in etwa einer 
halben Stunde, und später scheidet sich ein sehr fester Kuchen ab. Der- 
selbe wird zerschnitten und mitsammt der ausgepressten Flüssigkeit zur 
Verdauung angesetzt. Nach 24 Stunden ist das ganze klar wie Wasser 
gelöst. Auch nach mehreren Tagen tritt keine Trübung ein. 

2. Vollkommen klar centrifugirtes Peptonplasma wird mit verdünnter, 
etwa • 3 procentiger, Salzsäure versetzt. Der Anfangs auftretende Nieder- 
schlag verschwindet bei weiterem Zusatz der Säure; der völlig klaren Lösung 
wird dann Pepsin zugefügt. Nach 24 stündigem Verweilen im Brütofen 
ist das Gemisch ganz weiss und undurchsichtig geworden und es scheidet 
sich nach mehrstündigem Stehen in der Kälte ein flockiger Niederschlag 
ab. Aus 25'^''™ Peptonplasma erhielt ich 0-26^™ gewaschenen und ge- 
trockneten Niederschlag. ^ Derselbe hat die oben angeführten Eigenschaften, 
enthält also reichlich durch Alkohol ausziehbares Lecithin, er enthält Eisen 
in einer Form, welche nicht in salzsauren Alkohol übergeht u. s. w. 

Der Versuch wurde mit anderen Portionen von Peptonplasma wieder- 
holt und hat dasselbe Resultat gegeben. 

3. Aus Peptonplasma wird durch Abkühlung das A- Fibrinogen aus- 
gefällt. Dasselbe löst sich langsam in 0-2'^/(, HCl. Nach Zusatz von 
Pepsin und mehrstündigem Stehen im Brütofen bildet sich ein starker 
Niederschlag. 

4. Aus Peptonplasma wird durch verdünnte Schwefelsäure sämmthches 
Fibrinogen ausgeschieden und abcentrifugirt. Der Niederschlag wird im 
TJeberschuss der Säure gelöst und zur Verdauung augesetzt; dabei tritt 
wieder Fällung ein. 

5. Aus Peptonplasma wird mittelst Kochsalz das gesammte Fibrinogen 
gefällt. Es erleidet dabei, wie ich bereits früher angegeben habe, ^ eine Ver- 
änderung, so dass es in verdünnten Säuren oder in normaler Kochsalz- 
lösung nicht gelöst werden kann. In diesem Falle ist es vollkommen klar 
verdaulich. 

6. In 300'"^™ Peptonplasma erzeugte ich mittelst Durchleitung von 
COg Gerinnung. Das ausgedrückte und gewaschene Fibrin löst sich im 
künstlichen Verdauungsgemisch völlig klar auf. 



^ Ich bemerke, dass Peptonplasma etwa 2'% Fibrinogen (Trockengewicht) enthält. 
^ Uebersicht. 
Archiv f. A. u. Ph. 1883. Physiol. Abthlg. 12 



178 L. C. Wooldeidge: 

7. Normales Hundeserum und ebenso Serum von Peptonplasma nach 
vollständiger Gerinnung geben bei der künstlichen Verdauung keine oder 
kaum sichtbare Fällungen. Das Auftreten schwacher Trübungen ist ver- 
ständlichj da ich gefunden habe, dass das Hundeserum in der Regel Spuren 
eines Fibrinogens enthält. 

8. Zu sehr stark peptonisirtem Plasma wird etwas gelöstes Gewebs- 
fibrinogen (aus Thymus) gegeben, wodurch Gerinnung erzeugt wird. So- 
bald dieselbe sich bemerklich macht, wird mit einem feinen Glasstabe um- 
gerührt um das Fibrin in Fäden auszuziehen. Dieselben waren im Ver- 
dauungssaft klar löslich. Ein weiterer Zusatz von kleinen Mengen von 
Gewebsfibrinogen ruft neuerdings Gerinnung hervor und selbst ein dritter 
Zusatz ist noch wirksam. Diese Beobachtung deutet auf sehr verwickeltete 
Vorgänge, wie die folgende Betrachtung lehrt: 

Die zweite Gerinnung kann aus der sehr geringen Menge des neuer- 
dings zugesetzten Gewebsfibrinogens allein nicht genügend erklärt werden. 
Es müssen somit gerinnungsfähige Stoffe die erste Coagulation überdauert 
haben. In der That giebt das Serum der ersten Coagulation mit ver- 
dünnten Mineralsäuren einen Niederschlag und hinterlässt einen Rückstand 
bei Verdauung. Es ist also noch Fibrinogen vorhanden. 

Es lässt sich zeigen, dass dieser Rest nicht etwa von dem erstmals 
zugesetzten Gewebsfibrinogen herrühren kann; denn die nach der Abschei- 
dung des ersten Gerinnsels gewonnene Flüssigkeit wird durch Essigsäure 
zwar gefällt, im Ueberschuss der Säure aber wieder gelöst. Wird dagegen 
Gewebsfibrinogen aus seinen Lösungen durch Essigsäure gefällt, so ver- 
schwindet der Niederschlag nicht im Ueberschuss der Säure. Ferner: das 
Serum der ersten Gerinnung zu frischem Peptonplasma hinzugefügt, erzeugt 
keine Gerinnung, was unfehlbar geschehen müsste, wenn Gewebsfibrinogen 
vorhanden wäre. 

Der Rest von Fibrinogen ist aber auch nicht gleichwerthig dem Fibri- 
nogen des ursprünglichen Peptonplasma's, denn das Serum der ersten Ge- 
rinnung, auf welches sich das Gewebsfibrinogen so wirksam erweist, kann 
durch Verdünnung und Kohlensäure nicht coagulirt werden, obwohl Fibrin- 
ferment vorhanden ist, während frisches, stark peptonisirtes Plasma durch 
die beiden Einwirkungen stets gerinnt und um so rascher, wenn Ferment 
vorhanden ist. 

Wird dagegen derselbe Versuch mit schwach peptonisirtem Plasma 
angestellt, so wird durch den ersten Zusatz von Gewebsfibrinogen so 
ziemlich das ganze Fibrinogen des Plasma's in die Gerinnung hinein- 
gezogen. Es bleiben nur jene Spuren übrig, welche ich als Serum -Fibri- 
nogen beschrieben habe. 



Beiträge zur Lehre von der Gerinnung: 179 

Man kann also durch starke Peptonisirung die Fibrinogene des Plasma's 
selir widerstandsfähig machen, so dass die Gerinnung auf Zusatz von 
Gewebsfibrinogen stufenweise eintritt. Immerhin müssen auch diejenigen 
Mengen von Fibrinogen, welche nicht gleich das erste Mal gerinnen, ge- 
wisse Veränderungen durchmachen, wie die Beobachtung lehrt und wie 
schon allein aus der Thatsache folgt, dass sie bei weiterem Zusatz von 
Gewebs-Fibiinogen in die Gerinnung hineingerissen werden. 



II. lieber die Bedeutung der Ausfälluiig für den Creriunungs- 

vorgang. 

Sehr verschieden verhalten sich die Fibrinogene gegenüber Gerinnung 
erzeugenden Einwirkungen. Die möglichst unveränderten Fibrinogene des 
Blutplasma's werden vom Fibrinferment nicht angegriffen. Sie bedürfen 
zur Gerinnung des Zusatzes eines zweiten Fibrinogens, wie sofort weiter 
ausgeführt werden soll. Es giebt andere Fibrinogenlösungen wie das 
durch einmalige Ausfällung veränderte B- Fibrinogen des Blutplasma's 
(s. üebei'sicht) , welche gerinnen nicht nur mit anderen Fibrinogenen, 
sondern auch mit Ferment. Ein ähnliches Verhalten zeigen manche 
Hjdroceleflüssigkeiten. Endlich giebt es auch Transsudate, welche leicht 
mit Ferment gerinnen, dagegen schwer oder gar nicht mit Fibrinogen. Es 
scheint, dass das Fibrinogen des Plasma's bei dem Durchtritt durch die 
Wand der Blutgefässe verändert wird oder auch in Folge des Verweilens 
ausserhalb der Gefässe. 

Es sei gleich hier darauf aufmerksam gemacht, dass zur vergleichenden 
Prüfung verschiedener Lösungen von Fibrinogen das Serum ein sehr wenig 
geeignetes Reagens darstellt. Das gewöhnliche Hundeserum enthält zwei 
Bestandtheile , welche in Fibrinogenlösungen Gerinnung erzeugen können. 

Der eine ist das Fibrinferment, welches nach Hammersten kein 
Eiweisskörper ist und welches auf verdünntes Bittersalzplasma sehr kräftig 
Gerinnung erzeugend wirkt. Es ist vollkommen sicher, dass es durch Er- 
wärmen zerstört wird und dass es nicht als stoffliches Substrat des Fibrins 
dient. 

Der andere Bestandtheil ist das Serumfibrinogen, ein Körper, welcher 
wie alle Fibrinogene durch Säuren fällbar ist.^ Er besteht gleich diesen aus 
Eiweiss und Lecithin, und seine Wirkung ist eine von dem Fibrinferment 
ganz verschiedene. Er bringt Peptonplasma zur Gerinnung, was Ferment 



^ Note on a new constituent of blood serum. Proceedings oftJie Moyal Society. 
March 31, 1887. Ein ähnlicher Körper lässt sich aus gewöhnlichem Fibrin darstellen. 



180 L. C. Wooldeidge: 

nicht vermag. Er verschwindet bei dieser Gerinnung aus dem Plasma 
und die Menge des gebildeten Fibrins ist der zugesetzten Menge von Serum- 
fibrinogen proportional. Auf Bittersalzplasma hat er im Gegensatz zum 
Fibrinferment keine Wirkung. Im Hundeserum ist das Serumfibrinogen immer 
nur in sehr kleinen Mengen vorhanden. Sammelt man es aus grosseren 
Mengen von Serum durch Ausfällung mit Säure und spritzt man den ge- 
lösten Niederschlag in den Kreislauf eines Kaninchens, so bleibt das Blut, 
welches nach der Injection aus der Ader genommen wird, durch mehrere 
Stunden flüssig. Nimmt man dagegen zur Injection das ursprüngliche 
Hundeserum, welches nur Spuren von Serumfibrinogen, dagegen viel Fer- 
ment enthält, so ist kein deutlicher Einfluss auf das Thier noch auf das 
Blut zu erkennen. Ich bin daher geneigt, die sog. „Fermentintoxication" 
für eine Fibrinogenwirkung zu halten. 

Tritt in Fibrinogenlösungen Gerinnung auf durch das Zusammen- 
wirken zweier Fibrinogene, so scheint die Ausfällung eines der beiden 
Körper die Vorbedingung für den Eintritt des Processes zu sein. Das 
Peptonplasma enthält zwei Fibrinogene, welche ich als A- und B-Fibrinogen 
bezeichnet habe und welche sehr befähigt sind, auf einander zu wirken 
und Fibrin zu bilden. Sie verhalten sich aber indifferent gegen einander, 
so lange nicht eine Einwirkung stattfindet, wodurch das A -Fibrinogen aus 
der Lösung ausgefällt wird. Wenn man Peptonplasma auf 31^ C. erwärmt 
und CO2 durchleitet, so tritt keine Gerinnung ein. Bei Zimmertemperatur 
entsteht Gerinnung, viel rascher noch, wenn man vorher das Plasma etwas 
abgekühlt hat, so dass das A-Fibrinogen eben anfängt auszufallen. 

Der Einfluss einer einmaligen Ausfällung wird durch folgenden Ver- 
such sehr schlagend gezeigt: Aus einer Portion Peptonplasma stellt man 
sich das Fibrinogen durch Fällung mit starker Kochsalzlösung dar, nimmt 
den abfiltrirten Niederschlag in verdünntem Salzwasser wieder auf und 
setzt die Lösung zu einer anderen Portion desselben Plasma's. Es tritt rasch 
Gerinnung ein. Da Peptonplasma kein Fibrinferment enthält, so lässt sich 
die Erscheinung nicht auffassen als eine Fermentwirkung auf das gefällte 
und wieder gelöste Fibrinogen. Erinnert man sich jedoch, dass die Fibri- 
nogene des Plasma's durch Ausfällung ihre Eigenschaften verändern, wie 
ich dies in der Uebersicht ausführlich besprochen habe, so wird es ver- 
ständlich, dass das einmal niedergeschlagene Fibrinogen bei seiner Zusammen- 
mischung mit dem ursprünglichen Plasma sich wie ein fremder Körper 
verhält und gerade so wirkt, als ob Gewebsfibrinogen zugesetzt worden wäre. 

Welcher Art die Veränderung ist, welche die Fibrinogene durch Aus- 
fällung erleiden, lässt sich gegenwärtig nicht erkennen. Doch legt die Er- 
fahrung, dass alle Fibrinogene reich an Lecithin sind, und dass das Leci- 
thin bei der Gerinnung eine sehr wichtige Rolle spielt, den Gedanken nahe. 



Beiteäge zur Lehee von der Gerinnung. 181 

(lass der Gehalt des Stoffes an Lecithin oder die Art der Bindung im Mo- 
lecül einer Störung erfährt. Hierfür scheint mir auch der folgende Ver- 
such zu sprechen: Bei der Darstellung des Eibrinogens aus dem Hunde- 
plasma kommt es oft vor, dass schon bei der ersten Ausfällung der Nieder- 
schlag so sehr verändert wird, dass er dem Faserstoff ähnlich wird. Er 
wird dann von verdünnten Salzlösungen nur schwierig wieder aufgenommen. 
Ein derartig verändertes Fibrinogen giebt bei der künstlichen Verdauung 
kaum eine Trübung; von der reichlichen Ausscheidung eines nucleinartigen 
Körpers ist sowenig wie bei Fibrinverdauung etwas zu bemerken. Berück- 
sichtigt man, dass der Phosphorgehalt des Eückstandes, welcher bei der 
Verdauung der Fibrinogene ungelöst zurückbleibt, zum grössten Theil, wenn 
nicht ausschliesshch, auf Rechnung des Lecithins zu setzen ist, so muss in 
dem Fibrinogen in Folge der Ausfällung eine derartig veränderte Beziehung 
zwischen Eiweiss und Lecithin stattgefunden Tiaben, dass die Abspaltung des 
widerstandsfähigen nucleinartigen Restes nicht mehr möglich ist. Wahr- 
scheinlich geht damit eine leichtere Einwirkung des Lecithins oder der 
lecithinhaltigen Bestandtheile auf benachbarte Fibrinogene Hand in Hand. 
Es liegt nahe, sich über die Wirkung das Fibrinfermentes auf die ver- 
änderten Fibrinogene ähnliche Vorstellungen zu bilden. 



III. Ueber die Wirkung des Oewebsflbrinogens auf das 

kreisende Blut- 
Werden Lösungen von Gewebsfibrinogen in das Blutgefässsystem eines 
lebenden Hundes eingespritzt, so entstehen, wie ich wiederholt angegeben 
habe,^ intravasculäre Gerinnungen. Merkwürdiger Weise treten dieselben 
aber nur in ganz bestimmten Gefässgebieten auf. Nimmt man zu den 
Versuchen hungernde, oder mit ganz magerem Fleisch gefütterte Thiere und 
lässt die Lösung von der Vena jugularis externa in's rechte Herz einfliessen, 
so findet man in der Regel nur Thrombosen in dem Gebiet der Portalvene. 
Die Thrombosirung ist um so ausgedehnter je mehr Gewebsfibrinogen inji- 
cirt wurde, aber es ist schwierig, selbst mit noch so grossen Mengen Ge- 
rinnungen in anderen Gefässgebieten hervorzubringen. 

Nimmt man dagegen zu dem Versuch reichlich gefütterte und in 
voller Verdauung befindliche Thiere, so treten auch im rechten Herzen und 
in der Pulmonal -Arterie Gerinnsel auf; bei rascher Injection kann es zu 
einer Thrombosirung des rechten Herzens kommen, welche die Unter- 



^ Proceedings of the Royal Society, 1886; — On haemorrhagic infarct of the liver. 
liancet Nov. 5, 1887 und British medical Journal. Nov. 8, 1887. 



182 L. C. Wooldeidge: 

brechung des Kreislaufes und den augenblicklichen Tod des Thieres zur 
Folge hat, bevor noch die Lösung bis in das Portalsystem vordringen konnte. 

An der Thatsache, dass das Gewebsfibrinogen bei nüchternen Thieren 
das rechte Herz, den kleinen Kreislauf, das linke Herz und schliesslich auch 
den Darm ohne Schaden passirt und erst in der Portalvene zu Gerinnungen 
Veranlassung giebt, folgt mit Nothwendigkeit , dass das Blut im Darme 
eine besondere Beschaffenheit annehmen muss, welche es jedoch bei dem 
Durchgang durch die Leber wieder verliert.^ In den folgenden Beobach- 
tungen scheint mir auch eine Andeutung zu liegen, in welcher Richtung 
die Veränderung zu suchen ist. 

Lässt man dem Thiere kurz nach der Injection von Gewebsfibrinogen 
zur Ader, so erhält man ein Blut, welches äusserst langsam gerinnt. Je 
nach der Menge von Gewebsfibrinogen, welche eingespritzt wurde, dauert 
es Stunden oder Tage bis Gerinnung eintritt. Trotzdem enthält das Plasma 
bedeutende Mengen von Fibrinogen, welche durch Zugabe von Lecithin, 
oder Gewebsfibrinogen zur Gerinnung gebracht werden können. Dagegen 
widersteht es jenen Eingriffen, durch welche Kälteplasma oder gewöhnliches 
Peptonplasma gerinnen , wie Filtriren durch eine Thonzelle , Verdünnung 
und Durchleitung von Kohlensäure. Wie ich in meiner Uehersicht gezeigt 
habe , ist dies genau das Verhalten eines Plasma's, aus welchem ein zur 
Fibrinbildung wichtiger Stoff, das A- Fibrinogen entfernt ist. Es scheint 
somit, dass durch die Einbringung von Gewebsfibrinogen in den Kreislauf, 
dem Blute dieser Stoff entzogen wird und es ist, bei seiner grossen Neigung 
zu gerinnen, wahrscheinlich, dass er in Verbindung mit dem eingespritzten 
Gewebsfibrinogen die Thromben bildet, welche im Portalsystem zu finden 
sind. Daraus würde weiter folgen, dass das Blut in der Pfortader reicher 
ist an A- Fibrinogen als in anderen Gefässbezirken. 

Diese Folgerung lässt sich durch andere Beobachtungen stützen. Ich 
habe bei einer anderen Gelegenheit mitgetheilt , '-^ dass Fütterung eines 
Hundes mit fettem Fleisch die Menge von A-Fibrinogen im Blute vermehrt. 
Ferner habe ich bereits oben erwähnt, dass bei Thieren, welche mit Fett 
gefüttert sind, die intravasculären Gerinnsel auch im rechten Herzen und 
in der Pulmonalarterie auftreten. Wird das Blut durch eine reichliche und 
fetthaltige Mahlzeit mit A-Fibrinogen überschwemmt, so scheint sich dessen 
Vorkommen nicht mehr auf das Gebiet der Pfortader zu beschränken, sei 
es, dass das A-Fibrinogen die Leber passirt, oder dass es durch den Ductus 
thoracicus dem Venenblute zufiiesst. 



^ Man vergleiche damit die interessanten Beobachtungeu Pawlow 's, dies Archiv, 
1887, über die Veränderungen des Blutes welches die Lunge passirt. 
^ Proceedings of tlie Royal Society. Jan. 8, 1885. 



Beiteäge zur Lehre von der Gerinnung. 183 

Die Thrombosirung der Vena portae bedingt zunächst ein gewaltiges 
Sinken des Blutdrucks, nach der Injection grösserer Mengen von Gewebs- 
fibrinogen in solchem Grade, dass man Mühe hat, aus den geöffneten Caro- 
tiden Blut zu sammeln. Trotzdem erholen sich die Thiere in den meisten 
Fällen und bleiben am Leben. Die gebildeten Gerinnsel werden zum Theil 
wieder gelöst, zum Theil führen sie aber zu pathologischen Veränderungen 
der Leber: haemorrhagischen Infarcten mit nachfolgender Verfettung und 
Bindegewebsbildung. Von diesen Veränderungen will ich später ausführliche 
Mittheilungen geben. 

Die Wirkung des Gewebsfibrinogens auf den Kreislauf des Hundes ist 
ebenso sicher wie die des Peptons. Li dreissig Versuchen habe ich aus- 
nahmslos die Thromben in der Portalvene erhalten. Ich bemerke übrigens, 
dass eine gewisse Verwandtschaft vorhanden ist zwischen den Wirkungen 
des Peptons und des Gewebsfibrinogens. Beide verhindern die Gerinnung, 
beide wirken quantitativ und hauptsächlich auf das Portalsjstem. Pepton 
lähmt die Gefässe des Darmes, das Gewebsfibrinogen coagulirt das darin 
befindliche Blut. 

Guy's Hospital, Februar 1888. 



yerhandlungen der physiologischen Gesellschaft 

zu Berlin. 

Jahrgang 1887—88, 



YI. Sitzung am 13. Januar 1888.' 

Hr. Joseph hält den angekündigten Vortrag: „Zur feineren Structuj: 
der Nervenfaser." 

Vor einigen Jahren glaubte Hr. Kupffer mittelst der Osmiumsäurefuclisin- 
anwendung den fibrillären Bau des Axencylinders markhaltiger Nervenfasern auf 
das Endgültigste bewiesen zu liaben. An Nerven von Fröschen und kleinen 
Säugethieren sah er nach dieser Behandlung auf dem Querschnitte eine „ganz 
gleichraässige" Vertheilung gleich grosser Pünktchen im Axenraume. Diese 
Punkte hatten einen geringeren Durchmesser, als der Abstand derselben von 
einander betrug. Noch instructiver erschienen Längsschnitte, hier sollten die 
im Querschnitte sichtbaren Pünktchen in der That longitudinal verlaufenden 
Fibrillen entsprechen. Wenn sonach auch hierdurch wiederum die Präexistenz 
der Fibrillen im gesammten Verlaufe der Nervenfaser unwiderleglich erwiesen 
schien, so musste sich doch nach Kupffer's Meinung, wohl hauptsächlich des- 
halb , weil der Abstand der Fibrillen von einander auf dem Querschnitte ein 
ziemlich beträchtlicher war, im Axencylinderraume noch eine Substanz befinden, 
in welcher die Fibrillen suspendirt waren. Als das Wahrscheinlichste dünkte 
es ihm, dass der Axenraum die Nervenfibrillen enthält, welche locker im Nerven- 
serum flottiren. 

Auf Anregung von Hrn. Prof. Fritsch, dem ich auch an dieser Stelle 
meinen innigsten Dank für seine zuvorkommende Liebenswürdigkeit und stets 
bereite Unterstützung ausspreche , begab ich mich an eine Nachprüfung der 
Kupffer'schen Resultate. Als Object für meine Untersuchungen wählte ich, 
ebenfalls auf Anrathen von Hrn. Prof. Fritsch, den elektrischen Nerven von 
Torpedo marmorata. 

Der Nerv wurde in ph3^siologischer Streckung auf einem Korke fixirt und 
für 2 Stunden in eine ^l2^lo Osmiumsäurelösung gelegt. Nach zweistündigem 
Auswaschen in destillirtem Wasser kam er alsdann auf 12 Stunden in eine 
wässerige Säurefuchsinlösung und von hier auf 6 Stunden in Ale. abs. Später 
habe ich an Kaninchen- und Froschnerven diese Methode vereinfacht und den 



Ausgegeben am 20. Januar 1888. 



Verhandlungen dee bekliner physiol. Gesellschaft. — Joseph. 185 

Nerven sofort nach dem Auswaschen in Wasser mit Alkohol erhärtet. Es wur- 
den dann die einzelnen Quer- resp. Längsschnitte mit den verschiedensten Re- 
agentien gefärbt; die besten Bilder lieferten mir neutrales Carmin (F ritsch) 
und Methylenblau. 

Gleich beim Durchsehen der ersten Querschnittserien waren wir aber sehr 
erstaunt, die von Kupffer gezeichneten Bilder durchaus nicht wiederzufinden, 
ein ganz anderer Anblick bot sich uns dar. Die Markscheide sah Kupffer 
als einen continuirlicheu schwarzen Ring. In unseren Praeparaten fanden wir 
ein Bälkchenwerk, zwischen dessen Maschen das von Osmium geschwärzte Mark 
lag. Dass wir es liier mit dem von Ewald und Kühne zuerst so genannten 
Neurokeratingerüste zu thun hatten, leuchtet sofort ein. Doch wird es gut 
sein , wenn wir die Markscheide zunächst einmal vernachlässigen — wir kom- 
men später noch einmal auf sie zurück — und uns zu dem Axencylinder 
wenden. 

Im Axenraume sieht man allerdings die von Kupffer beschriebenen Pünkt- 
chen, welche aber nicht gleichmässig vertheilt sind. Fällt es schon auf, dass 
die Färbung dieser Pünktchen, sei es mit Säurefuchsin, sei es mit Methylenblau, 
dieselbe ist, wie die des Netzwerkes in der Markscheide, so ist andererseits die 
Zahl dieser Pünktchen eine viel zu geringe, sie nehmen einen zu kleinen Bruch- 
theil des grossen Volumens vom Axenraume ein, als dass man sie für den 
Hauptbestandtheil des Nerven halten sollte. Nun hat sich Kupffer allerdings 
zu helfen gewusst, indem er neben diesen Fibrillen noch eine zweite Substanz, 
ein fragliches Nervenserum, annahm , in welchem die Fibrillen flottiren sollten. 
Ich glaube mich aber gegen eine derartige Auffassung wenden zu müssen, seit- 
dem ich an einer grossen Reihe von Querschnitten besonders bei starker Ver^ 
grösserung mit Oelimmersion diese Pünktchen durch feine Striche zu einem 
zierlichen Netzwerk verbunden sah. 

Nach meiner Ansicht befindet sich also im Axenraume ein Netzwerk, in 
dessen Maschen die Nervenfibrillen liegen. Dieses Maschenwerk übertrifft an 
Feinheit bei Weitem das sogenannte „Neurokeratingerüst" in der Markscheide. 
Ueber die Natur desselben muss ich mich noch jeder Ansicht enthalten. 

Demgemäss sieht man auch auf Längsschnitten im Axenraume mehrere 
durch einen ziemlich grossen Abstand von einander getrennte sehr schmale Lei- 
sten, welche, identisch mit den im Querschnitte sichtbaren Pünktchen, wohl als 
die Pfeiler des „Axengerüstes" anzusehen sind. 

Um von vornherein dem Einwände zu begegnen, als ob dieses Axengerüst 
vielleicht ein Kunstproduct wäre, möchte ich darauf hinweisen, dass dieser Aus- 
druck wohl etwas missbräuchlich angewendet wird und dass wir ja die meisten 
Gewebe unter dem Mikroskope immer erst nach der Vorbehandlung mit gewissen 
Agentien zu sehen bekommen. Fast niemals oder wenigstens sehr selten de- 
monstriren wir das Gewebe, so wie es in dem Thierkörper existirt, sondern 
doch nur immer in dem Zustande, welchen es in Verbindung mit meist chemi- 
schen Agentien eingegangen ist. Dadurch, dass wir aber die Fehler, mit wel- 
chen wir operiren, kennen, gewinnen unsere Schlüsse an Sicherheit und für den 
Histologen gilt in dieser Beziehung der schon lange von den Astronomen aner- 
kannte Satz: „Ein Fehler, den ich kenne, ist kein Fehler." 

Conservirt man nun einen Nerven in Osmiumsäure, so wird man an dem- 
selben, sofern er nicht gerade zu dünn ist, zwei Partien unterscheiden können, 
eine äussere, auf welche das Osmium gut eingewirkt hat, und eine innere, bis 



186 Verhandlungen dee Beelinee 

zu welcher es wenig oder gar niclit eingedrungen ist. Als charakteristiscli für 
den äusseren Bezirk des Nerven, welclier wohl am meisten den natürlichen Ver- 
hältnissen nahe kommt, können wir feststellen, dass der Axenraum der grösse- 
ren Nervenfasern immer um das Fünf- und Mehrfache an Volum die Markscheide 
übertrifft. Genauere Messungen ergaben für einen Theil der ziemlich grossen 
Fasern des elektrischen Nerven von Torpedo im Mittel für den Durchmesser 
der Markscheide 0.0015 — 0-003 mm, für den Axenraum dagegen 0-009 bis 
0-0105 mm. Wird man sich daran gewöhnen, dieses, neben den vorher erwähn- 
ten Besonderheiten , als charakteristisch für einen normalen Nerven anzusehen, 
so darf man allerdings die in dem inneren Bezirke des Nerven gelegenen Fasern 
vernachlässigen. Hier nimmt der sogenannte Axencylinder einen verschwindend 
kleinen Theil des Axenraumes ein und stellt einen compacten Klumpen dar, der 
meist mehr oder weniger nach einer Seite gerückt ist. Um diesen Axencylinder 
sieht man dann bei starker Vergrösserung noch eine helle Membran, welche dem 
bei der Schrumpfung der Nervenfibrillen mitgerissenen, oben beschriebenen Netz- 
werke des Axenraumes entspricht. 

Darf ich es noch einmal wiederholen, so muss in einer normalen Ner- 
venfaser der Axenraum das grösste Contingent der Faser ausmachen 
und um das Fünf- bis Mehrfache an Durchmesser die Markscheide 
übertreffen; innerhalb des Axenraumes befindet sich ein feines 
Netzwerk, in dessen Maschen die Nervenfibrillen lagern. 

Dass sich als Hauptbestandtheil der Nervenfaser in dem „Axengerüste" in 
der That die Fibrillen befinden, wird wohl von den meisten Forschern zugegeben 
und auf das Deutlichste noch durch Praeparate bewiesen, welche Prof. Fritsch 
vom Lophius gewonnen hat. Wenn von einigen anderen Seiten entgegengesetzte 
Anschauungen vertreten werden, so muss hervorgehoben werden, dass dieselben 
jeder thatsächlichen Unterlage entbehren. So will eine neuere, von Nansen, 
hauptsächlich unter Hrn. Dohrn's Leitung, in Neapel angefertigte Arbeit wieder 
Verwirrung in dieses Gebiet hineintragen. Nansen glaubt, ohne Beweise für 
seine Ansicht beizubringen, dass die Nervenfaser aus Primitivröhren besteht und 
die interfibrilläre Substanz, das Spongioplasma, die wirkliche nervöse Masse dar- 
stelle , während die Fibrillen , das Hyaloplasma , nur die Stützsubstanz bilden. 
Ich brauche kaum hinzuzufügen, dass die jahrelangen Bemühungen hervorragen- 
der Beobachter darauf gerichtet waren, gerade das Gegentheil festzustellen und 
eine vorurtheilsfreie Kritik auch die von ihnen beigebrachten Thatsachen wird 
anerkennen müssen. Denn gerade der Nachweis des Axencylinders i. e. der 
Nervenfibrillen bildete das einzig sichere Kriterium, welches uns von der Gan- 
glienzelle bis zum Endorgan die nervöse Substanz erkennen liess. 

Neben diesem neuen, bisher noch nicht beschriebenen Netzwerke im Axen- 
raume wurde unsere Aufmerksamkeit alsdann auf das Verhalten der Markscheide 
gelenkt. Ich habe schon vorhin erwähnt, dass wir mit dieser Methode in dem 
Markmantel neben den durch Osmium grau gefärbten Fettkügelchen ein stark 
lichtbrechendes, meist stark dunkel gefärbtes Balkenwerk zu sehen bekamen. Auf 
den Längsschnitten ist dieses Gerüst ebenso deutlich zu demonstriren. 

In dieser Gesellschaft hat vor nicht langer Zeit bereits Hr. Ben da auf 
jenes Bild der Markscheide aufmerksam gemacht, welches in seinen mit Pikrin- 
säure und neuerdings mit Salpetersäure gehärteten Praeparaten den Eindruck 
eines zierlichen Piädchens macht. Mit Recht liess es aber Benda zweifelhaft, 
ob hier ein wirkliches Structurverhältniss der Markscheide vorliegt. 



PHYSiOLOG. Gesellschaft. — Joseph. — E. Below. 187 

In der Tliat muss ich mit einer Anzahl anderer Autoren annehmen, dass 
ein derartiges Gerüst in der Markscheide nicht praeformirt ist. Etwas anderes 
ist es aber, ob vielleicht in dem Markmantel neben dem Fette eine andere Sub- 
stanz vorkommt, welche unter der Einwirkung verschiedener Agentien, sei es 
der Pikrin- oder Salpetersäure , sei es der Alkohol-Aetherbehandlung und , wie 
ich gefunden habe, nach Einwirkung von Osmiumsäure uns unter dem Bilde 
eines Bälkchenwerkes zu Gesichte kommt. Diese Frage muss, glaube ich, be- 
jaht werden. Welcher Art ist nun dieser zweite Bestandtheil der Markscheide? 

Ewald und Kühne glaubten dasselbe als Neurokeratin ansprechen zu 
müssen, da bei der Verdauung des Nerven dieses Gerüst allein zurückblieb. Ich 
habe mich nun bemüht, die Versuche der beiden genannten Autoren, welche 
über ihre Methode leider nichts Genaueres veröffentlicht haben, zu wiederholen, 
und bin bis jetzt wenigstens stets zu dem entgegengesetzten Resultate gelangt. 
Frische Nerven werden vollkommen verdaut, aber auch Nerven, aus welchen 
mittelst Alkohol-Aetherbehandlung das Fett möglichst extrahirt war, und an 
welchen das „Markscheidengerüst" auf das Deutlichste hervortritt, setzen der 
Verdauung keinen Widerstand entgegen. Zu diesen Versuchen wurden sowohl 
Pepsin als Trypsin verwandt und auch ein mir von Hrn. Prof. Munk in Lie- 
benswürdigster Weise zur Verfügung gestelltes Glycerinextract des Schweine- 
magens, welches Fibrin sehr schön verdaute , Hess das in Frage stehende Ge- 
rüst nicht unbeeinflusst. Mir scheint daher die Bezeichnung „Neurokeratin" für 
diese im Marke enthaltene Substanz nicht angebracht. 



VII. Sitzung am 27. Januar 1888.' 

Hr. E. DU Bois-Rbybiond verlas Folgendes aus zwei Briefen (vom 19. No- 
vember 1887 und 5. Januar 1888), welche er von Hrn. Dr. E. Below, Arzt 
in Mexiko, erhalten hat, und welche von dem verschiedenen Zustande 
der Entwickelung handeln, worin nach dessen älteren Beobachtun- 
gen die Ganglienzellen des Gehirnes bei verschiedenen neugebore- 
nen Thieren gefunden werden. 

„Bei Besprechung der nativistischen und empiristischen Theorie in Ihrer 
Rede über Leibnizische Gedanken in der neueren Naturwissenschaft fiel mir 
auf, dass der Rolle der Ganglienentwickelung bei den hülflos und den weniger 
hülflos zur Welt kommenden Jungen keine Erwähnung geschah. Im Sommer 
1870 ermittelte ich über diesen Punkt Folgendes: 

Wenn man „fertige Ganglienzellen" diejenigen nennen darf, welche 
deutlich ausgebildeten Kern, Nucleolus und Ausläufer haben, so kommen hülflos 
geborene Junge mit unfertigen, dagegen die den Saugapparat sofort auf- 
suchenden, aufstehenden, herumlaufenden, also weniger hülflos zur Welt kom- 
menden Jungen mit fertig ausgebildeten Ganglienzellen zur Welt. 

Zu diesem Brgebniss kam ich auf folgende Weise: 

In meiner Inaugural-Dissertation^ über einen Fall von Lithopaedion beim 
Schaf (Greifswald, März 1870) fanden sich bei einem Schaffoetus schöne fer- 



^ Ausgegeben am 3. Februar 1888. 

^ Auszugsweise mitgetheilt in Virchow's Ar^cUv, 1870, Bd. XLI, S. 307. 



188 Vekhandlungen dee Berliner physiol. Gesellsch. — E. Below. 

tige Purkinje'sclie Zellen in der Kinde des Kleinhirns trotz der gegentheiligen 
Behauptung Ar ndt's. Darauf von Prof. Grohe an Virchow empfohlen, machte 
ich im pathologischen Institut zu Berlin unter Virchow's Leitung eine Eeihe 
Untersuchungen am Foetalgehirn von Rind, Pferd, Schaf, Schwein, Meerschwein- 
chen, Kaninchen, und von Hund, Katze, Ratte , Maus und Mensch in den ver- 
schiedensten Stadien der Entwickelung. Es ergab sich eine gewisse Gesetz- 
mässigkeit des fortschreitenden Entwickelungsganges der Hirnganglienzellen im 
Foetalleben: die Ganglienentwickelung im Foetalgehirn ist am frühesten vor- 
handen in der Medulla oblongata und am spätesten in der Grosshirnrinde; sie 
schreitet fort von der Medulla nach der Kleinhirnrinde, dann nach dem Mittel- 
hirn und zuletzt nach dem Grosshirn, der Ausbreitung der Rückenmarksstränge 
in das Gehirn folgend. Ich fand ferner, dass bei den hülfloser zur Welt 
Kommenden (wie Mensch, Hund, Katze, Ratte, Maus, Kaninchen) 
die Ganglienzellenbildung unvollendet ist zur Zeit der Geburt und 
noch kurz danach;^ dass dagegen die Gehirne der Foeten von Pf erd, 
Kalb, Schwein, Schaf, Meerschweinchen schon in früheren Foetal- 
perioden, stets aber vor der Geburt, in allen bezüglichen Hirn- 
partien (Medulla, Kleinhirnrinde, Mittelhirn, auch schon in der 
Grosshirnrinde) fertige Ganglienzellenbildung zeigen. Hinsichtlich 
der Zellenmorphologie hielt ich mich als Basis an die Untersuchungen von 
Arndt und Besser. 

Kurz ehe der französische Krieg ausbrach, begann ich auf Prof. Virchow's 
Anrathen, der meine Praeparate in Augenschein nahm und sich von der auffäl- 
ligen Thatsache überzeugte. Schnitte zu fertigen und Zeichnungen für den Druck 
zu liefern. Der Krieg unterbrach diese Arbeit, sowie meine beabsichtigte aka- 
demische Laufbahn. Mehrere Jahre danach, 1877, schickte ich ein Resume 
meiner Arbeit an Prof. Virchow, erfuhr aber nichts Weiteres darüber. 

Bei der Bedeutung, die man, ob Empirist oder Nativist, der Ganglienzelle 
als letzter Etappe auf der Forschung nach den letzten für uns erkennbaren Ur- 
sachen beilegen muss, kann doch wohl jenes Factum, wenn es sich bestätigen 
sollte, nicht ganz ohne allen Werth sein. 

Ich glaubte, Andere hätten die interessante Frage unterdess weiter behan- 
delt, und versuchte mich dabei zu beruhigen, wiewohl es mir nicht gelang, 
irgend etwas darüber in der mir zugänglichen Litteratur zu entdecken. Da es 
mir nun aber scheint, dass die ganze Frage in Vergessenheit gekommen ist und 
ich von Prof. Virchow nichts mehr darüber hören konnte, möchte ich die 
Frage hierdurch im Interesse der Sache wieder an's Licht gezogen haben." 



^ Sonach hatte Leopold Besser in beschränktem Sinne Recht (Virchow's 
Archiv, 1866, Bd. XXXVI. S. 327. 



lieber Hörprüfung und über ein neues Verfahren zur 
exacten Bestimmung der Hörschwelle mit Hülfe elek- 
trischer Ströme. 



Von 
Dr. L. Jacobson, 

Assistenten der Universitäts-Ohrenklinik zu Berlin. 



(Hierzu Taf. III.) 



Nachdem durch Hrn. von Helm holt z's fundamentale Untersuchungen 
endgültig nachgewiesen worden ist, dass jede Klangmasse, welche auf unser 
Gehörorgan einwirkt, aus einer Summe einfacher, d. h. durch pendelartige 
Schwingungen hervorgebrachter Töne verschiedener Höhe besteht, eine An- 
sicht, welche zuerst von Ohm^ ausgesprochen, dann aber von A. Seebeck ^ 
bestritten worden war, und dass ferner in unserem Ohre Gebilde vorhanden 
sein müssen, welche eine Zerlegung der zusammengesetzten periodischen 
Schallbewegung in ihre pendelartigen Componenten zu Stande bringen, 
musste das Bestreben der Ohrenärzte dahin gerichtet sein, bei Bestimmung 
der Hörschärfe Kranker neben anderen complicirteren Schallarten auch 
einfacher Töne sich zu bedienen. Und in der That haben die letzteren 
bei der Untersuchung Schwerhöriger in neuerer Zeit mehr und mehr An- 
wendung gefunden. Wie weit hierdurch praktische Resultate für die Dia- 



^ G. S. Ohra, Ueber die Definition des Tons nebst daran geknüpfter Theorie der 
Sirene und ähnlicher tonbildender Vorrichtungen. Poggendorff s Ännalen der Physik. 
Bd. LIX. S. 513 und: Noch ein Paar Worte über die Definition des Tons. Ebenda. 
Bd. LXII. S. 1. 

^ A. Seebeck, Ueber die Sirene. Vogg^nÖLOxiV & Ännalen der Physik. Bd. LX. 
S. 449; — Ueber die Definition des Tons. Ebenda. Bd LXIII. S. 353; und; Erzeugung 
von Tönen durch getrennte Eindrücke mit Beziehung auf die Definition des Tons. 
Ebenda. Bd. LXm. S. 368. 



19U L. Jacobson; 

guostik der Ohrenkrankheiten gewonnen sind, kann an dieser Stelle nicht 
eingehender besprochen werden. Unterzieht man die einschlägige otiatrische 
Litteratur einer sorgsamen Musterung, so zeigt sich, dass die dieshezüghchen 
Meinungen zuverlässiger Autoren noch ausserordentlich weit auseinander- 
gehen. Immerhin darf wohl angenommen werden, dass, wenn auch die 
Ergehnisse unserer Functionsprüfung bisher nur wenige sichere Anhalts- 
punkte zur Unterscheidung der einzelnen Ohrenkrankheiten von einander 
geliefert haben, grössere Erfolge in dieser Hinsicht hei Ausbildung einer 
exacten physikalischen Untersuchungsmethode vielleicht erzielt werden 
dürften. Denn obwohl noch nicht im Besitz einer solchen, haben wir doch 
hei Anwendung von Stimmgabeltönen zur Hörprüfung bereits eine Keihe 
hemerkenswerther Thatsachen feststellen können. So fanden sich Fälle, in 
denen die Hörschärfe für Töne verschiedenster Höhe, von der Contra- bis 
zur viergestrichenen Octave, anscheinend gleichmässig herabgesetzt war, an- 
dere, in denen hohe Töne ungleich besser gehört wurden als tiefe, noch 
andere, in denen das umgekehrte Verhältniss stattfand, endlich solche, in 
denen die Perceptionsfähigkeit für Töne verschiedener Schwingungszahl in 
gänzlich unregelmässiger Weise gelitten hatte. Die Ursache derartiger 
Eunctionsanomalieen kann einmal in dem Nervenapparat ihren Sitz haben 
— wird doch nach von Helmholtz die Empfindung verschiedener Töne 
durch verschiedene Fasern des Hörnerven vermittelt — sie kann aber auch 
in demjenigen Abschnitte des Ohres gelegen sein, welcher die Schall- 
hewegung aufnimmt und den percipirenden Theilen übermittelt. Auf letz- 
teren, welchen wir im Gegensatz zu dem schallempfindenden als schall- 
leitenden Apparat bezeichnen wollen, finden ledighch die Gesetze der phy- 
sikalischen Akustik Anwendung, insbesondere diejenigen des Mitschwingens, 
welches bekanntlich von der Masse, der Elasticität und der Dämpfung der 
mitschwingenden Körper abhängt. Weichen die genannten drei Constanten 
in ihrer Grösse von der Norm ab, so muss die Stärke des Mitschwingens 
für Töne verschiedener Höhe in bestimmt hiervon abhängigem Grade gegen 
den Normalwerth verändert sein. Und umgekehrt dürfen wir annehmen, 
dass, falls wir ein Verfahren finden, um die Hörschärfe Kranker für Töne 
verschiedener Schwingungszahl als Bruchtheil der normalen in exacter Weise 
zahlenmässig zu bestimmen, sich aus den Ergebnissen einer derartigen 
Functionsprüfung Anhaltspunkte tür die Erkenntniss der pathologischen 
Veränderungen des schallleitenden Apparates werden gewinnen lassen. Der- 
artige Bestrebungen scheinen mir aber um so berechtigter zu sein, als 
unsere objectiven Üntersuchungsmethoden, in erster Linie also die Otoskopie 
und die Auscultation bei dem Kathetrismus der Tuba Eustachii, in zahl- 
reichen Fällen sichere Schlüsse über den Sitz der Hörstörung nicht zu- 
lassen. In dieser Beziehung sind in neuerer Zeit interessante und wichtige 



Über HöRPRüruNa und Bestimmung der Hörschwelle. 191 

Beobachtungen von BezolcP veröffentlicht worden. Derselbe fand nämlich 
bei seinen zu statistischen Zwecken unternommenen zahlreichen Unter- 
suchungen von Schulkindern, dass fast sämmtliche pathologische Trommel- 
fellbefunde, circumscripte sowohl wie diffuse Trübungen und Verdickungen, 
Einwärtsziehung der Membran, Kalkeinlageruugen in die Substanz derselben, 
Perforationen und Narben vorkommen können bei durchaus normaler Hör- 
weite für Flüstersprache, und dass diese schon von anderen Autoren in ein- 
zelnen Fällen constätirte Thatsache durchaus nicht selten zu beobachten ist. 
Bezold's Mittheilungen sind von besonderem Interesse deshalb, weil ihm 
zu seinen Hörprüfungen ungewöhnlich grosse Räume zur Verfügung standen, 
sodass eine Hörweite von 16 Metern und darüber noch festgestellt werden 
konnte. 

Wenn wir uns nun die Frage vorlegen, auf welche Weise eine exacte 
Fanctionsprüfung in dem vorhin angegebenen Sinne im Stande sein möchte, 
die differentielle Diagnostik der Ohrenkrankheiten zu fördern, so bieten sich 
hierzu, wie mir scheint, drei Wege. 

Einmal könnte man in Krankenhäusern bei einer grossen Anzahl von 
Personen, deren Ableben in Kurzem zu erwarten steht, die Hörschärfe für 
Töne verschiedener Höhe in sorgfältiger Weise bestimmen, um j^ost mortem 
die vorhandenen anatomischen Veränderungen zu ermitteln. Dieses Ver- 
fahren indessen würde grosse und zahlreiche Schwierigkeiten verursachen. 
Zunächst lassen sich genaue Functionsprüfungen, die eine grosse Aufmerk- 
samkeit erfordern, kürzere Zeit vor Eintritt des Todes bei sehr vielen 
Kranken überhaupt nicht mehr vornehmen, weil ihre Kräfte hierzu nicht 
ausreichen, oder weil ihr Sensorium bereits getrübt ist. Sodann gehört die 
Untersuchung des Gehörorgans zu den schwierigsten Aufgaben der anato- 
mischen Technik. Ein dritter erschwerender Umstand, welcher meines 
Wissens noch nicht hervorgehoben ist, mir aber besondere Beachtung zu 
verdienen scheint, beruht darin, dass in sehr vielen Fällen, in denen die 
normale Function des Ohres gelitten hat, die Ursache hierfür anatomisch 
aller Wahrscheinlichkeit nach überhaupt nicht festzustellen sein dürfte. 
In dieser Beziehung scheint es mir von Vortheil, an ähnliche Verhältnisse 
in der Ophthalmologie zu erinnern. Es giebt eine Reihe abnormer oder 
krankhafter Zustände des Auges, welche wir inira vitam mit vollster Sicher- 
heit zu erkennen vermögen, die sich aber später anatomisch nicht mehr 
constatiren lassen. Hierhin gehören einmal ein Theil der Refractionsanomalieen 
geringere Grade der Myopie, der Hypermetropie, und der regelmässige 
Astigmatismus, sodann zählen hierher die Anomalieen der Accommodation, 



^ Bezold, Schuluntersuchungeu über das kindliche Gehörorgan. Zeitscliriß für 
Ohrenlieilhunde. Bd. XIV u. XV. 



192 L. Jacobson: 

die Accommodatiousparese, der Accommodationskrampf ; es wären hier ferner 
zu nennen die Lähmungen der Augenmuskeln. Viele der genannten patho- 
logischen Zustände verursachen gar keine anatomisch nachweisbaren Ver- 
änderungen; andere sind an der Leiche deshalb nicht mehr zu erkennen, 
weil die Tension des Bulbus post mortem sich ändert, und damit die Form 
sowie die optischen Constanten des Auges andere werden. Beim Ohre 
dürften die Verhältnisse in dieser Beziehung ganz ähnlich liegen. Auch 
hier ist die normale Function, wie oben bereits erwähnt, gebunden an ge- 
wisse physikalische Eigenschaften der mitschwingenden Theile. Wollten 
wir die Ursachen für die verschiedenen Arten von Functionsstörung 
in jedem Falle anatomisch feststellen, so müssten wir ermitteln können, in 
welcher Weise die einzelnen Theile des schallleitenden Apparates, zu wel- 
chem auch die nicht nervösen Gebilde des Labyrinths zu zählen sind, in 
Bezug auf Masse, Elasticität, Spannung und Dämpfung von der Norm ab- 
weichen, und hierzu dürfte, glaube ich, auch der geübteste 31ikroskoi)iker 
schwerlich im Stande sein. 

Unter diesen Umständen scheint es mir zweckmässig, die Ergebnisse 
der anatomischen Untersuchung auf andere Weise zu ergänzen und zwar 
der Art, dass wir den Schallleitungsapparat des Ohres beim Lebenden in 
veränderte Verhältnisse bringen und nun zu ermitteln suchen, wie die 
Function hierdurch beeinflusst wird. So könnten wir beispielsweise zunächst 
bei Normalen die Hörschärfe für Töne verschiedener Höhe feststellen und 
dann prüfen, wie sich dieselbe gestaltet, wenn wir durch Einblasen von, 
Luft in die Paukenhöhle das Trommelfell nach Aussen, oder durch Aus- 
saugen von Luft aus der Paukenhöhle nach Innen spannen. Der gleiche 
Versuch könnte angestellt werden in Fällen, in denen das Trommelfell 
durch Atrophie oder Narbenbildung abnorm erschlafft ist. Sodann könnten 
wir bei Kranken mit Trommelfellperforationen die Hörschärfe für Töne ver- 
schiedener Schwingungszahl ermitteln und prüfen, wie sich dieselbe ändert, 
wenn wir die Perforation durch ein „künstliches Trommelfell" oder auf an- 
dere Weise verschüessen. Zweckmässig wird es ferner sein, die Einwirkung 
von pathologischen Zuständen auf die Function des Ohres in der Weise zu 
studiren, dass man an einem Ohrpraeparat die physikalischen Constanten 
der mitschwingenden Theile künstlich variirt uud die hierdurch bedingte 
Veränderung in der Grösse des Mitschwingens für Töne verschiedener Höhe 
auf graphischem oder optischem Wege zur Darstellung bringt, oder dem 
Ohre des Beobachters durch Auscultatiou wahrnehmbar macht. 

Die so gewonnenen ßesultate pathologisch-anatomischer und experi- 
menteller Untersuchungen könnten schliesslich durch klinische Beobach- 
tungen vervollständigt sverden, indem man den Grad der Schwerhörigkeit 
für Töne verschiedener Schwingungszahl bei verschiedenen Formen von 



Über Hökpeüfüng und Bestimmung dek Hörschwelle, 193 

Ohraffectionen zu ermitteln sucht. Hierzu wären nach meiner Ansicht die- 
jenigen Fälle auszuwählen, bei welchen wir eine sichere Diagnose aus den 
objectiven Symptomen und aus der Krankengeschichte mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit stellen und ihre Richtigkeit durch den "Verlauf des Leidens 
controliren können. Solche Kranke dagegen, bei denen die objective 
Untersuchung gar keine oder ungenügende Anhaltspunkte liefert, und bei 
welchen die Frage, ob eine Erkrankung des schallleitenden oder des schall- 
empfindenden Apparats vorliegt, gewöhnlich auch durch den Verlauf resp. 
den Erfolg der Behandlung nicht beantwortet wird, dürften für die Er- 
kenntniss des diagnostischen Werths einer genauen Functionsprüfung sich 
nur wenig eignen. 

Ich möchte an dieser Stelle bemerken, dass Untersuchungen, welche 
darauf ausgingen, aus der eigenthümlichen Herabsetzung der Hörschärfe für 
Töne verschiedener Höhe Schlüsse auf den Sitz der Erkrankung innerhalb 
des Gehörorgans abzuleiten, in jeder der vorhin angegebenen Richtungen 
bereits angestellt worden sind. Ihren Zweck indessen konnten dieselben 
nur in unvollkommener Weise erreichen, weil wir bisher nicht im Stande 
waren, die Intensität von Tönen messbar abzustufen und so eine exacte 
zahlenmässige Relation zwischen der Hörschwelle des normalen und des 
pathologisch veränderten Ohres herzustellen. 

Ein Mittel hierzu glaube ich gefunden zu haben. Bevor ich dasselbe 
beschreibe, sei es mir gestattet, die hauptsächlichsten Methoden, deren man 
sich zur zahlenmässigen Bestimmung der Hörschärfe für Töne bisher be- 
dient hat, kurz zu besprechen und ihre Mängel zu erörtern. 

Das Instrument, welches von den Ohrenärzten zu dem in Rede stehen- 
den Zweck vorzugsweise benutzt worden ist, ist die Stimmgabel, mit wel- 
cher man in der That annähernd einfache Töne erzeugen kann. Um mit 
derselben die Hörschärfe eines Kranken zu bestimmen, hat v. Conta^ im 
Jahre 1864 den Vorschlag gemacht, die Zeit zu messen, welche von dem 
Anschlag der Gabel bis zum Verklingen ihres Tons für das betreffende 
Ohr vergeht, und „den Grad der Hörschärfe durch die Zahl der verflossenen 
Secunden zu bezeichnen". Dieses Verfahren, welches auch in neuerer Zeit 
einige Ohrenärzte acceptirt haben, beruht auf physikalisch unrichtigen Vor- 
aussetzungen. Wie ich im Archiv für Ohrenheilkunde ^ nachgewiesen habe, 
können wir die Hörschärfe eines kranken Ohres als Bruchtheil der normalen 
aus dem Verhältniss der bezüglichen „Hörzeiten" allein überhaupt nicht 
berechnen; vielmehr ist hierzu ausserdem die Kenntniss des logarithmischeu 



* V. Conta, Ein neuer Hörraesser. Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. I. S. 107. 

^ Jacobson, Ueber die Abhängigkeit der Hörschärfe von der Hörzeit. Archiv 
für Ohrenheilkunde. Bd. XXIV. S. 39; — und: Ueber zahlenmässige Bestimmung der 
Hörschärfe mit ausklingenden Stimmgabeln. Ebenda. Bd. XXV. S. 11. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 13 



194 L. Jacobson: 

Decrements der Stimmgabelscliwingungen unbedingt erforderlich. Letzteres 
aber wird bei jeder Gabel einen anderen Werth haben, und die Bestimmung 
desselben, welche nur empirisch geschehen kann, ist mit den grössten 
Schwierigkeiten verbunden. 

Ein zweiter Weg, um die Hörschwelle mit Stimmgabeln zahlenmässig 
festzustellen, besteht darin, dass man die Gabel in diejenige Entfernung, 
bringt, in welcher bei einer gewissen constanten Stärke des Anschlags ihr 
Ton von dem zu untersuchenden Ohre eben noch vernommen wird, d. h. 
also die „Hörweite'' als Maass verwendet. Soll dieses berechtigt sein, so 
müssen wir genau die Beziehung kennen, welche zwischen der Intensität 
des Tones und der Entfernung der Stimmgabel von dem zu untersuchen- 
den Ohre besteht. 

Nehmen wir an, dass die Stärke des Schalls der Stärke des Stosses 
proportional ist, welchen die schwingenden Lufttheilchen unserem Gehör- 
organe ertheilen, d. h. also ihrer lebendigen Kraft, so muss sie im um- 
gekehrtem Verhältniss stehen zu dem Quadrat der Entfernung, welche 
zwischen Schallquelle und Ohr besteht, vorausgesetzt, dass der schallerzeugende 
Körper punktförmig ist, und die von ihm ausgehenden Schallstrahlen sich 
in einem homogenen elastischen Medium nach allen Richtungen hin un- 
gehindert ausbreiten können. Eine Prüfung dieses theoretisch zweifellos 
gültigen Gesetzes durch ausgedehnte Versuche hat v. Vierordt^ unter- 
nommen. Die Anordnung derselben war folgende. Auf einem weiten 
ebenen Felde wurden vier Linien abgesteckt, deren Längen sich wie 1:2:3:4 
verhielten. An dem einen Ende derselben befand sich der Beobachter, an 
dem anderen ein von v. Vierordt so genanntes „Schallpendel", mit dessen 
Hülfe ein Geräusch erzeugt wurde, gerade stark genug, um in dem Ohr 
des Beobachters eine Schwellenempfindung auszulösen, v. Vierordt be- 
rechnete nun die Intensität dieses Geräusches aus der Fallhöhe des Pendels 
und gelangte zu dem der Theorie widersprechenden Resultat, dass die 
Stärke des Schalls nicht dem Quadrat, sondern vielmehr der ersten Potenz 
der Entfernung zwischen Schallquelle und Ohr umgekehrt proportional sei. 
Dieses überraschende Ergebniss bot Veranlassung, weitere Untersuchungen 
über den fraglichen Gegenstand anzustellen, eine Aufgabe, welcher sich 
in neuerer Zeit ein russischer Forscher, Hesehus,^ unterzogen hat. Der- 
selbe benutzte zu seinen Versuchen, welche ebenfalls auf einem weiten 
ebenen Felde angestellt wurden, eine grössere Anzahl sphaerischer Glocken 



^ Carl V. Vierordt, Die Schall- und Tonstärke und das Schallleitungsvei-mögen 
der Körper. Tübinger 1885. 

^ N. Hesehus, Ueber die Beziehung zwischen der Schallintensität und der Ent- 
fernung. J. der russischen physikalisch -chemischen Gesellschaft. (7) 1886 XVIII. 
S.268-274 und Beibl. 1887. S. 512. 



Über Hörprüfung und Bestimmung der Hörschwelle. 195 

von nur l-ö*^'" Durchmesser und ermittelte die Entfernung, in welcher 
verschiedene Glockencombiuationen (4, 9, 16) gleich stark gehört wurden, 
wie eine Glocke in einer bestimmten Entfernung vom Ohr (5, 10, 25 und 
30 Schritt). Auf Grund dieser Experimente gewann er die üeberzeugung, 
dass die Stärke des Schalls bei Ausbreitung desselben in freier Luft dem 
Quadrat der Entfernung umgekehrt proportional sei, vorausgesetzt, dass 
letztere nicht weniger als 10 Schritt beträgt. Ich bin nicht in der Lage, 
mich für eine oder die andere der soeben mitgetheilten einander wieder- 
sprechenden Ansichten zu entscheiden. Hesehus erhebt gegen die Beweis- 
kraft der V. Vierordt'schen Versuche den Einwand, dass die bei ihnen 
benutzte Schallquelle zu gross war, um den Voraussetzungen der Theorie 
auch nur annähernd zu entsprechen, da nicht das Schallpendel allein, son- 
dern gleichzeitig auch der ihm zur Unterlage dienende mitschwingende 
Tisch als Schwingungscentrum angesprochen werden müsse. Bei der von 
Hesehus gewählten Anordnung aber ist zu erwägen, dass bei einer Com- 
bination mehrerer tonerzeugender Körper die Intensität des Schalls durch 
Interferenz in unberechenbarer Weise modificirt werden kann, so dass es 
zweifelhaft ist, ob z. B. acht nahe aneinander befindliche Glocken einen acht 
Mal so starken Klang erzeugen als eine. Ein anderes Bedenken, welches 
sowohl gegen v. Vierordt's wie gegen Hesehus Untersuchungen geltend 
gemacht werden könnte, beruht darauf, dass sich bei beiden Versuchsreihen 
der Schall nicht, wie es die Theorie voraussetzt, nach allen Richtungen un- 
gehindert ausbreiten konnte, sondern unten durch den Erdboden aufgefangen 
und zum Theil reflectirt wurde. 

Das Gesetz, nach welchem die Intensität eines sich im unbegrenzten 
Raum fortpflanzenden Schalls mit der Entfernung abnimmt, ist also, wie 
sich aus dem Vorhergehenden ergiebt, zur Zeit experimentell noch nicht 
sichergestellt. Für seine Ausbreitung in geschlossenen Räumen aber, wie 
es die ärzthchen Untersuchungszimmer sind, kann von einem allgemein 
gültigen bezüghchen Gesetz überhaupt nicht die Rede sein, da die Schall- 
wellen durch die Wände des Zimmers sowie durch die in demselben be- 
findlichen Gegenstände je nach deren Gestalt und Anordnung in der ver- 
schiedensten Weise reflectirt und gebeugt werden müssen. Demnach kann 
die Entfernung, in welcher das zu untersuchende Ohr des Kranken einen 
Schall von bestimmter constanter Intensität eben noch wahrnimmt, nicht 
als Maassstab der in Zahlen auszudrückenden Hörschärfe gelten. Den- 
jenigen Ohrenärzten gegenüber, welche sich auf v. Vierordt's Autorität 
berufen, wenn sie die Hörschärfe der Hörweite direct proportional setzen, 
möchte ich hier eine Bemerkung desselben Autors entgegenhalten, aus 
welcher die Unzulässigkeit eines derartigen Verfahrens deutlich genug 
hervorgeht. Auf S. 236 seines Werkes: „Die Schall- und Tonstärke und 

13* 



196 Ia Jacobson: 

das Schallleitungsvermögen der Körper" heisst es: „dass die Berechnung 
der Schallschwächung bei dessen Fortpflanzung in einem abgeschlossenen 
Zimmer nicht streng durchgeführt werden kann, ist — weil eben die Be- 
dingungen bei der Fortpflanzung mit zunehmendem Abstand sich ändern 
und überhaupt unanalysirbar sind — leicht ersichtlich. Immerhin 
aber kann als durchgreifende Norm aufgestellt werden, dass die Schwächung 
des Schalls viel geringer ist, als in freier Luft, wie ja auch die gewöhnliche 
Erfahrung uns lehrt, und dass nur innerhalb geringer Abstände von der 
Schallquelle (etwa bis V2 "') die Schallschwächung den Abständen annähernd 
proportional ist." Dieser Ausspruch bezieht sich übrigens nicht allein auf Töne, 
sondern auf sämmtliche Schallarten, so dass also v. Vierer dt es gerade ist, 
welcher die von einigen Ohrenärzten auch in neuerer Zeit verfochtene Ansicht, 
dass die Hörweite, sei sie mit der Uhr, oder mit dem Po litzer' sehen Hör- 
messer oder auch mit der Sprache bestimmt, als Maass für die Hörschärfe 
benutzt werden dürfe, bereits als unrichtig zurückgewiesen hat. 

Gehen wir nun zu anderen Methoden über, welche empfohlen worden 
sind, um das Hörvermögen für Töne verschiedener Höhe zahlenmässig zu 
bestimmen, so hätten wir zunächst einen von Beerwald ^ angegebenen 
„Hörmesser" zu erwähnen, bei welchem Glocken durch einen aus ver- 
schiedener Höhe herabfallenden Klöppel in Vibration versetzt werden. Die 
Stärke des Glockentons hängt hier natürlich von der an einem graduirten 
Quadranten abzulesenden Hubhöhe ab; in welcher Weise, ist von dem 
Autor dieses Hörmessers nicht erörtert worden. Der theoretische Zusammen- 
hang ist aber unschwer abzuleiten. Stösst eine Masse m mit der Ge- 
schwindigkeit V auf eine ruhende Masse m^, so ist die von letzterer auf- 
genommene Bewegungsmenge, d. h. das Product der Masse m-^ in ihre 
Geschwindigkeit v^, gleich der von m abgegebenen Bewegungsmenge 

m-^^v-y = m [v — Vy), 
w^oraus sich ergiebt 

m V 



1 m + rriy' 

Nun ist nach den Fallgesetzen 

wo h die Höhe bezeichnet, um welche der Hammer bis zum Moment des 
Anpralls gesunken ist; also ist 

v-y = const. y h , 
mithin ist die lebendige Kraft, welche der Glocke von dem fallenden 
Hammer übertragen wird, V2^i^i^j der Hubhöhe h proportional; und das- 

^ Beerwald, Ueber einen neuen Hörmesser. Archiv für Ohrenheilkunde. 
Bd. XXIII. S. 141. 



Über Hörprüfung und Bestimmung der Hörschwelle. 197 

selbe würde für die Tonstärke der Fall sein, wenn die gesammte lebendige 
Kraft oder ein zu ihr in constantem Verhältniss stehender Theil zur Schall- 
bildung verwandt würde. Ob letzteres in Wirklichkeit stattfindet, lässt 
sich a -priori nicht wohl entscheiden. Es müssten hierüber experimentelle 
Untersuchungen angestellt werden, bei welchen die AmpHtude der durch 
den Hammer in Schwingung versetzten Glocke resp. Stimmgabel, falls wir 
eine solche als Schallquelle benutzen wollen, graphisch oder optisch darzu- 
stellen und ihre Beziehung zur Elevation des Hammers zu eruiren wäre. 
Aehnliche Versuche wären wohl auch erforderhch, um zu entscheiden, ol) 
die Intensität des Schalls durch die zu seiner Erzeugung aufgewendete 
lebendige Kraft oder durch eine andere Grösse zu messen ist. Auch diese 
Frage hat v. Vierordt^ experimentell behandelt. Durch das Aufschlagen 
von Kugeln, welche auf eine schwingungsfähige Platte herabfielen, erzeugte 
er einen Schall, dessen Stärke durch Aenderung von Fallhöhe und -gewicht 
variirt werden konnte. In einer sehr grossen Anzahl von Versuchen be- 
stimmte er nun unter Benutzung verschieden schwerer Kugeln diejenigen 
Fallhöhen, bei denen eine gleiche Wirkung auf das Ohr ausgeübt wurde, 
und gelangte hierbei, von der Annahme ausgehend, dass „die Schallstärke s 
das Product des Gewichts p der Kugel in den mit einem bestimmten Ex- 
ponenten 6 versehenen Fallraum A, also Ä=/>Msei, zu dem Mittelwerth 
g = 0-6037, so dass er also als Maass für die Schallintensität nicht die der 
Fallhöhe proportionale lebendige Kraft der Kugel jd h , sondern viel eher 

noch ihr Bewegungsmoment ^y^gh anzusehen geneigt ist. Gegen diese 

Ergebnisse v. Vierordt's richten sich die in Wundt's philosophischen 
Studien veröffentlichten Arbeiten von Tischer^ und Starke,^ welche in- 
dessen in ihren Resultaten unter einander nicht übereinstimmen. Tischer 
nämlich fand, dass in der Gleichung s = cp h' der Exponent s weder = 1 
noch = Y2 s®i> sondern sich mit Fallhöhe und -gewicht in ungesetzmässiger 
Weise ändere. Nach Starke dagegen kommt 6 der Einheit so nahe, 
dass wir die Schallstärke der lebendigen Kraft proportional setzen dürfen. 
Bei dieser Meinungsverschiedenheit der genannten Autoren schiene es mir 
zweckmässig, die in Rede stehende Frage auf andere Weise in Angriff zu 
nehmen, und zwar so, dass man nicht die lebendige Kraft des stossenden 
Körpers, sondern diejenige der durch jenen in Schwingung versetzten 
Schallquelle selbst zu ermitteln sucht. Wählen wir als solche z. B. eine 



^ Carl V. Vierordt, a. a. 0. S. 26 und 54. 

'^ Tisch er, üeber die Unterscheidung von Schallstärken. FliilosopJiiscJie Studieyi. 
Bd. I. S. 489. 

* Starke, Die Messung von Schallstärken. Philosophische Studien. Bd. III. 
S. 264 ff. 



198 L. Jacobson: 

Stimmgabel und bringen dieselbe durch einen aus verschiedener Höhe 
herabfallenden pendelnden Hammer zum Tönen, so können wir diejenige 
Amplitude, bei welcher unser in constanter Entfernung und Richtung be- 
findliches Ohr eine Schwellenempfindung erhält, auf graphischem Wege zur 
Darstellung bringen oder, wenn wir etwaige durch Eeibung verursachte 
Störungen vermeiden wollen, durch photographische Aufnahme fixiren, wie 
ich dieses an anderer Stelle ^ angegeben habe. Ermitteln wir nun auf 
dieselbe Art bei weiteren Gabeln von gleicher Tonhöhe, deren Massen in- 
dessen ungleich sind, die bezüglichen Schwellenamplituden und berück- 
sichtigen wir, dass diesen stets dieselbe Schallintensität entspricht, so werden 
wir aus den erhaltenen Werthen vielleicht ermitteln können, in welcher 
Weise die Schallstärke von Masse und Amplitude des tönenden Körpers 
abhängt. Hierauf allein aber kommt es an. Bei den von v. Vierer dt, 
Tis eher und Starke ausgeführten Untersuchungen bleibt es ungewiss, ob 
von der lebendigen Kraft der die Schallquelle mechanisch erregenden Ur- 
sache stets ein constanter Bruchtheil in Schall verwandelt wird. Dieses 
letztere aber ist meines Erachtens sogar ausserordentlich unwahrscheinlich, 
da die genannten Autoren trotz grösster Sorgfalt bei ihren Experimenten 
zu einander vollkommen widersprechenden Resultaten gelangt sind. Ist 
nun die Beziehung zwischen der Bewegung des die Schallquelle in Schwin- 
gung setzenden Körpers und der resultirenden Schallstärke eine inconstante, 
so werden Apparate, welche mechanisch in Erschütterung gesetzt werden, 
wie diejenigen der oben genannten Autoren zu messbarer Abstufung der 
Schallintensität nicht wohl geeignet sein. Für meinen Zweck aber, bei 
welchem es sich um zahlenmässige Bestimmung der Hörschärfe für Töne 
handelt, kommt als weitere Schwierigkeit noch hinzu, dass beim Anschlagen 
von Stimmgabeln oder Glocken durch eine Fallvorrichtung im ersten Augen- 
blick ein klappendes Geräusch auftritt, wodurch die Ermittlung der Hör- 
schwelle für den bei der Prüfung in Betracht kommenden Ton beeinträchtigt 
wird. Um dieses Hinderniss zu beseitigen, gäbe es nur zwei Mittel. Ein- 
mal könnte der anschlagende Körper mit einem weichen Stoff, wie etwa 
Leder oder Gummi, überzogen sein, was jedoch die Constanz des Apparats 
ausserordentlich schädigen würde. Sodann wäre vielleicht eine Einrichtung 
denkbar, um den Ton nicht schon im Augenblicke des Anschlags, sondern 
z. B. erst 5 Secunden später auf das Ohr einwirken zu lassen. Letzteres 
indessen würde grosse Schwierigkeiten verursachen und wäre überdiess nur 
dann berechtigt, wenn die Intensität des Tons beim Ausklingen in geo- 
metrischer Reihe sich vermindert. 



^ Jacobson, Ueber die Abnahme der Schwingungsamplituden bei ausklingenden 
Stimmgabeln. Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin. 1886 — 87. 
Nr. 16 und 17; ir diesem Archiv, 1887. S. 476. 



Übee Höepeüpung und Bestimmung dee Hörschwelle. 199 

Die bisher besprochenen Methoden, bei welchen, um kurz zu recapitu- 
liren, entweder die Zeit gemessen wird, während welcher das zu unter- 
suchende Ohr den Ton einer mit constanter Kraft angeschlagenen »Stimm- 
gabel noch wahrnimmt, oder der Abstand vom Ohre, bis zu welchem eine 
Tonquelle von constanter Intensität entfernt werden darf, oder endUch die 
mechanische Kraft, mit welcher der tongebende Körper angeschlagen wer- 
den muss, um eine Schwellenempfindung zu erzeugen, sind, selbst wenn 
die zur Zeit noch nicht völlig sichergestellten physikalischen Gesetze, die 
bei ihnen in Betracht kommen, durch weitere Untersuchungen aufgeklärt 
werden, wie ich in dem Vorhergehenden nachgewiesen zu haben glaube, 
nicht im Stande das Problem, welches in Rede steht, in befriedigender 
Weise zu lösen, d. h. also eine exacte zahlenmässige Bestimmung der in- 
dividuellen Hörschärfe für Töne verschiedener Höhe zu ermöglichen. 

Wohl aber ist letzteres zu erreichen, wenn wir uns zur Erzeugung 
der Töne, welche auf das zu untersuchende Ohr einwirken sollen, elektri- 
scher Ströme bedienen, deren Abstufung, wie in Folgendem zu zeigen ist, 
es gestattet, die Tonstärke messbar zu variiren und so die Reizschwelle 
für jedes Ohr genau zu ermitteln. Auch in dieser Beziehung sind bereits 
mehrfache Versuche angestellt worden, von denen ich die hauptsächlichsten 
zunächst besprechen möchte. 

Eine der ausführlichsten Arbeiten über den fraglichen Gegenstand ist die 
unter Berthold' s Leitung angefertigte Dissertation von Albert Wodtke. ^ 
In derselben empfiehlt Verfasser zur Bestimmung der Hörschärfe mit Hülfe 
elektrischer Ströme zwei von einander verschiedene Verfahren. Bei dem 
ersten derselben wird in den Stromkreis 'einer Thermokette eine elektro- 
magnetische Unterbrechungsgabel und als jSebenschliessung zu dieser ein 
mit einem Plüssigkeitsrheostaten verbundenes Telephon, bei dem zweiten 
dagegen wird in den Stromkreis der Kette ausser der Unterbrechungsgabel 
die primäre Rolle eines Inductoriums eingeschaltet, mit dessen secundärer 
Rolle ein Telephon in Verbindung steht. In beiden Fällen muss, wie ohne 
Weiteres ersichtüch ist, das Telephon einen allerdings von Obertönen be- 
gleiteten Grundton erklingen lassen, dessen Schwingungszahl mit derjenigen 
der Unterbrechungsgabel übereinstimmt. Bei der ersten Anordnung wird 
die Stärke desselben durch Einschaltung längerer Flüssigkeitsstrecken in 
dem Rheostaten, bei der zweiten durch grössere Entfernung der secundären 
von der primären Spule des Inductoriums vermindert. Die eben be- 
schriebenen beiden Verfahrungsweisen kehren bei sämmtlichen Autoren, 
welche Apparate zur Bestimmung der Hörschärfe mit Hülfe elektrischer 



^ Albert Wodtke, Ueber Hörprüfung mit besonderer Berücksichtigung der Me- 
thode mit Hülfe elektrischer Ströme. Inaugural- Dissertation. Rostock 1878. 



200 L. Jacobson: 

Ströme angegeben haben, im Wesentlichen wieder. Die letzteren unter- 
scheiden sich von einander zunächst in einzelnen Punkten, welchen eine 
principielle Bedeutung nicht zukommt. So wird in einigen von ihnen der 
Strom der Kette nicht durch elektromagnetische Stimmgabeln, sondern nach 
Art des Wagner-Neef sehen Hammers durch Federn, in noch anderen 
durch Stromschlüssel unterbrochen, in welch letzterem Falle in dem Tele- 
phon natürlich kein Ton resp. Klang, sondern ein Geräusch entsteht. So- 
dann giebt es Apparate, bei welchen sich das Telephon wie in Wodtke's 
zweiter Anordnung im secundären Stromkreis befindet, bei welchem in- 
dessen die mit ihm verbundene bewegliche EoUe zwischen zwei im ent- 
gegengesetztem Sinne gewickelten feststehenden primären Rollen verschoben 
wird. Haben letztere völlig gleiche Dimensionen und enthalten sie eine 
genau gleiche Anzahl von Windungen desselben Drahts, so wird ihre Wir- 
kung auf die bewegliche secundäre Spule = sein, wenn diese von jeder 
der beiden primären gleich weit entfernt ist; es wird dann also das Telephon 
bei Unterbrechung des primären Stromkreises nicht tönen können. Ver- 
schiebt man aber die secundäre Spule auf einem die beiden primären 
verbindenden Schlitten, so wird der von dem Telephon ausgegebene Schall 
um so stärker sein, je mehr sich die secundäre Spule einer der primären 
nähert und von der anderen entfernt. In die Kategorie dieser Apparate 
gehört z.B. das „Audiometer oder Sonometer" von Hughes, mit welchem 
Richardson^ und Maillard^ Versuche angestellt haben. Wichtiger als 
die angegebenen Unterschiede in der Anordnung der einzelnen Theile sind 
die Berechnungs weisen, welche die verschiedeneu Autoren ihren Apparaten 
zu Grunde legen. 

Bezüglich der Abhängigkeit der Tonintensität von der Stärke der in 
der Telephonspule auftretenden Stromschwankungen sagt Wotdke Fol- 
gendes (a. a. 0. S. 35): „Es ist ein physikalisches Gesetz, dass die Ent- 
stehungsstärke des Schalls proportional ist dem Quadrat der Amplitude und 
dem Quadrat der mittleren Schwingungsgeschwindigkeit. Die Schwingungs- 
geschwindigkeit findet ihren Ausdruck in der Tonhöhe und, wenn diese 
unverändert bleibt, ist die Schallstärke oder Tonstärke proportional dem 
Quadrat der Amplitude. Bei einem im Telephon hervorgerufenen Tone 
wird die Amplitude gegeben durch die Schwingungen der einzelnen Molecüle 
des Diaphragmas, welches sich über dem von einer Drahtspule umgebenen 
Eisenkern befindet. Das Diaphragma wird in Schwingungen versetzt durch 



^ Richards OD, Some Eesearches with Prof. Hughes' new instrument for the 
measuring of hearing, the audionieter. Troceedings of the Royal Society, t. XXIX. 
p. 65—70 und Nature. t. XX. p. 102—103. 

^ L'audiometre. Application du telephone ä la ujesure de l'acuite auditive. Par 
M. le docteur Albert Eene. Gazette des liopitaiix. 1880. p. 644. 



Über Höbprüfüng und Bestimmung dee Hörschwelle. 201 

die Schwankungen des Magnetismus in dem Eisenkern und, da die An- 
ziehungskraft eines Magnets direct proportional dem Magnetismus ist, ist 
auch die Grösse dieser Schwingungen, mithin die Amplitude, direct pro- 
portional dem Magnetismus. Der Magnetismus des Eisenkerns wiederum 
hängt von dem elektrischen Strom in der Drahtspule ab und ist nach 
physikalischen Gesetzen dessen Stärke proportional, also wird auch die 
Amplitude der Schwingungen der Stärke des elektrischen Stromes pro- 
portional sein, und somit ist in unserem Fall die Tonstärke direct pro- 
portional dem Quadrat der Intensität des elektrischen Stromes.'^ Die an- 
deren Autoren, welche Apparate zur Bestimmung der Hörschärfe unter 
Anwendung elektrischer Ströme angegeben haben, lassen diesen wichtigen 
Punkt vollständig unerörtert. Ich selber schliesse mich der von Wodtke 
ausgesprochenen Ansicht, nach welcher die Grösse der im Empfangstelephou 
auftretenden Stromschwankungen als directes Maass für die Schwingungs- 
amplitude seines Diaphragmas betrachtet werden kann, vollkommen an, wenn 
ich auch, worauf später noch näher eingegangen werden soll, die von ihm 
beigebrachte oben citirte Begründung dieser Annahme nicht für correct 
halte. Was aber Wodtke's Berechnung der Stromintensität bei Ab- 
stufung derselben nach einem der von ihm angegebenen Verfahren anlangt, 
so ist dieselbe nach meiner Ansicht sicher nicht zulässig. 

Für die erste seiner Yersuchsanordnungen nämlich, stellt er die Be- 
hauptung auf, dass, wenn wir die im Telephon zur Geltung kommende 
Stromstärke bei Einschaltung einer Y2 "^ langen Wassersäule im Rheostaten 
= 1 setzen, sie bei Einschaltung einer doppelt so langen = Ya? einer drei- 
mal so langen = ^/.j sein, d. h. also im umgekehrten Verhältniss zur Grösse 
des ßheostatenwiderstandes stehen müsse. Hierbei aber lässt er einmal 
unberücksichtigt, dass der Widerstand des das Telephon enthaltenden 
Stromkreises nicht allein von demjenigen des Rheostaten, sondern auch von 
dem Widerstand der Kette, der Telephonspule und der Leitungsdrähte ab- 
hängt, eine Vernachlässigung, welche freihch, da der Flüssigkeitswiderstand 
von überwiegender Grösse ist, wohl erlaubt sein dürfte, sodann aber über- 
sieht er, dass in Folge der Wasserzersetzung im Rheostaten Polarisation 
eintritt, wodurch die Constanz der elektromotorischen Kraft in unregel- 
mässiger Weise beeinflusst wird. ^ Bei seiner zweiten Versuchsanordnung 
ferner geht er von der Ansicht aus, dass die Intensität des inducirten 
Stroms dem Quadrat des Abstandes zwischen primärer und secundärer 
Spule umgekehrt proportional sei. Auch diese Annahme ist keineswegs 
richtig. Die Beziehung zwischen der Stärke des Inductionsstroms und der 

^ E. du Bois-Eeymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Miishel- 
und Nervenfhysik. Leipzig 1875. Bd. I. S. 188. Anmerkung 1. 



202 L. Jacobson: 

Eütferuuug der beiden Rollen von einander ist eine ausserordentlich com- 
plicirte. Wiedemann^ sagt hierüber Folgendes: ,, Zur Bestimmung der in 
einer Spirale durch eine inducirende Spirale erzeugten elektromotorischen 
Kraft bedarf es der Auswerthung des Potentials beider Spiralen auf ein- 
ander, wobei man beide von einem Strom von der Intensität Eins durch- 
strömt denkt" und ferner ebenda: „Das Potential zweier Drahtkreise von 
den Radien a und a + c, deren Ebenen um die Länge b von einander ab- 
stehen, ist annähernd 

P., = 4.a(log^^=.-2)." 

Bei einem Inductorium handelt es sich aber nicht allein um zwei ein- 
fache Drahtkreise, sondern um zwei Rollen, deren jede aus einer grossen 
Anzahl einzelner, in ihrer Grösse und gegenseitigen Lage zu einander ver- 
schiedener Drahtkreise besteht. Um daher die in der secundären Rolle 
inducirte elektromotorische Kraft zu bestimmen, müssten wir die von jedem 
Drahtkreis der einen auf jeden der anderen ausgeübten Wirkungen sum- 
miren; hierdurch aber würden wir einen Ausdruck erhalten, welcher noch 
viel verwickelter wäre, als der von Wiedemann angegebene. Daraus 
ergiebt sich, dass die in der secundären Rolle inducirte elektromotorische 
Kraft aus der Entfernung beider Rollen allein überhaupt nicht abgeleitet 
werden kann, sondern ausserdem in complicirter Weise von den Constanten 
des angewandten Apparats, nämUch von der Länge der Rollen, ihrem 
inneren und äusseren Durchmesser und der Dicke der sie zusammen- 
setzenden Drähte abhängig ist. In Uebereinstimmung hiermit sagt Rosen - 
thal in seiner Elektricitätslehre für Mediciner , Berlin 1884, S. 106 und 
107 bei Besprechung von du Bois-Reymond's Schlitteninductorium: „Die 
absolute Stärke der Inductionsströme hängt ab von der Stärke des Stroms, 
welcher in der primären Spirale geschlossen und geöffnet wird, von der Be- 
schaffenheit des Apparats, d. h. von der Zahl und dem Widerstand der 
Windungen in der primären und secundären Spirale, der Menge weichen 
Eisens, welche in erstere eingelegt ist und dergleichen, endlich von der 
Entfernung der beiden Rollen von einander. In einem fertigen Apparat 
kann man nur die Stromstärke ändern, indem man verschieden starke 
Ketten anwendet oder AViderstände zwischen Kette und primärer Spirale 
einschaltet, oder den xibstand der beiden Spiralen wechseln. Ist dieser 
Abstand = Null, was der Fall ist, wenn beide Rollen ganz über einander 
geschoben sind (denn dann fallen ihre Mittelpunkte zusammen), so muss 
eine bestimmte Beziehung zwischen der Stromstärke in der primären 
Spirale und dem durch sie in der secundären Spirale entstehenden Induc- 



1 Wiedemann, Die Lehre von der Elektricität. 3. AuÜ. Bd. IV. Abthl. 1. S. 83. 



Über HöRpRüruNG und Bestimmung der Hörschwelle. 203 

tiousstrom bestehen , welche nur von dem Bau des Apparats abhängt. 
Wir wollen diese die Inductionsconstante des Apparates nennen und durch c 

bezeichnen. Es ist also 

i = c. J 

worin / die Intensität oder Stärke des Inductionsstroms bedeutet, / die 
Stärke des primären Stromes und c die Inductionsconstante, einen ächten 
Bruch. Entfernen wir nun die Rollen von einander, so wird c kleiner; 
für jede Entfernung e der Rollen von einander hat c einen bestimmten 
Werth; aber zwischen e und c besteht kein einfaches Verhältniss, sondern 
dieses hängt wiederum von der Bauart jedes einzelnen Apparates ab. 

Es bleibt daher, wenn man die Intensitäten der Inductionsströme ge- 
nauer bestimmen will, nichts übrig, als jeden Apparat empirisch zu kali- 
briren." Zu diesem Zweck sind von den Physiologen, welche sich des In- 
ductionsstroms zur Erregung von Muskel und Nerv so häufig bedienen, 
verschiedene Methoden angegeben worden, so von Fick, Kronecker und 
Christian!. Wollen wir also zur Bestimmung der Hörschärfe Apparate in 
Anwendung ziehen, wie der von Wodtke in der zweiten Yersuchsanordnung 
benutzte oder wie etwa das Hughes'sche Audiometer, so müssen dieselben 
nach einer der von den genannten Autoren angegebenen Arten empirisch 
graduirt werden, wozu indessen kostspielige Apparate, z. B. eine Spiegel- 
bussole, erforderlich sind. Wie ich bereits erwähnt habe, finden wir die 
von Wodtke beschriebenen Verfahrungsweisen in sämmtlichen Apparaten, 
welche bisher construirt worden sind, um die Hörschärfe auf elektrischem 
Wege zahlenmässig zu bestimmen, in der Hauptsache wieder. Aus diesem 
Grunde ist es unnöthig, die letzteren einzeln näher zu betrachten. Ich 
möchte nur noch ergänzend bemerken, dass einige Autoren, in deren Appa- 
raten das Telephon mit der gegen die primäre verschiebfichen secundären 
Rolle eines Inductoriums verbunden ist, in ihren bezüglichen Publicationen 
nicht einmal den Versuch gemacht haben, den Zusammenhang zwischen 
der Stärke des Telephonstroms und aer Entfernung der Spulen von ein- 
ander aufzufinden, sondern erstere einfach durch den in Millimetern ge- 
messenen Abstand der Spulen von einander ausdrücken. 

Wenn ich nun den Versuch unternehme, eine Methode aufzufinden, 
nach welcher die Hörschärfe Ohrenkranker für Töne mit Hülfe elektrischer 
Ströme in physikalisch exacter Weise als Bruchtheil der normalen Hör- 
schärfe zu bestimmen wäre, so hätte ich zunächst die Frage zu beantworten, 
von welchen Bedingungen die Stärke des von dem Telephon ausgegebenen 
Tons resp. Schalls abhängig ist. Tritt in der Rolle des Empfangstelephons 
eine Stromschwankung auf, so wird, wie bekannt, durch Aenderung des 
Magnetismus eine Bewegung des Diaphragmas hervorgerufen. Die Grösse 
dieser Bewegung ist es, durch welche zunächst die Intensität des von dem 



204 L. Jacobson: 

Telephon erzeugten Schalls bestimmt wird; durch Resonanz des Telephon- 
gehäuses wird letztere vermehrt. Da aber die Excursion eines mitschwin- 
gendenden Körpers derjenigen der erregenden Ursache proportional ist, 
so werden wir bei Abstufung des von dem Telephon erzeugten Schalls und 
bei Berechnung seiner Intensität ledighch die Schwingungsweite des Dia- 
phragmas in Betracht zu ziehen brauchen. Der Vollständigkeit halber 
wäre noch zu erwähnen, dass auch ein der Platte beraubtes Telephon, 
durch dessen Spule ein periodisch unterbrochener Strom circulirt, einen 
Ton erklingen lässt, welcher nach Ansicht von du MonceP durch mole- 
culare Veränderungen innerhalb des Magnetkerns zu Stande kommt. Dieser 
Ton aber ist im Verhältniss zu dem durch die Bewegung des Diaphragmas 
erzeugten so ausserordentlich schwach, dass er dem letzteren gegenüber ver- 
nachlässigt werden kann. 

Was nun die Beziehung zwischen der Grösse der in dem Empfangs- 
telephon auftretenden Stromschwankungen und der Schwingungsamplitude 
seines Diaphragmas anlangt, so kann ich mich, wie vorhin bemerkt, der von 
Wodtke diesbezüglich gegebenen Ableitung nicht anschliessen, da ja nach 
dieser die Anziehungskraft eines Elektromagnetes der Stärke des ihn um- 
kreisenden Stroms direct proportional sein soll, während sie thatsächlich 
dem Quadrat derselben proportional ist.^ Ausserdem aber bin ich im 
Zweifel, ob wir das eben angeführte Gesetz, welches sich auf die Anziehung 
eines frei beweglichen Ankers durch einen Elektromagnet bezieht, ohne 
Weiteres auch auf das Telephon anwenden dürfen, in welchem der Magnet 
nicht auf eine völlig frei bewegliche, sondern auf eine rings am Bande 
fixirte, nur in den mittleren Theilen schwingungsfähige Platte einwirkt. 
In diesem Falle dürften meiner Ansicht nach Vorgänge stattfinden, auf 
welche wir die Gesetze des Mitschwingens übertragen können. Die letzteren 
sind von v. Helmholtz unter specieller Berücksichtigung eines dem uns- 
rigen vollständig analogen Falls, nämlich für das Mitschwingen einer 
(magnetisirten) Stimmgabel unter Einwirkung eines periodisch unterbrochenen, 
einen Eisenkern umkreisenden galvanischen Strom entwickelt worden. In 
seiner „Lehre von den Tonempßndungen^^, Braunschweig 18 '7 7 (Beilage IX 
und X) giebt \. Helmholtz für die Bewegung einer elastischen Masse m, 
welche durch eine äussere periodische Kraft von der Grösse ^sinn^ er- 
schüttert wird, folgende Gleichung: 

_ ^ 
^ _ ^^m^ gi^ .f_ £) + i/e ^ sin j- i/a^w-Vi*"' + c \ 

h^ n ^ \m ' ^ J 

wo X die Elongation der mitschwingenden Masse m zur Zeit t, 



^ Th. du Moncel, Sur la theorie du telephone. Comptes rendus. 1878. p. 557. 
^ Dub, Der Elektromacfnet Ismus. Berlin 1861. S. 133. 



Über HößPRüruNG und Bestimmung der Hörschwelle. 205 

A die Amplitude der periodischen Ursache des Mitschwingens, n die 
Zahl der Schwingungen in der Zeiteinheit, 

— a-' der Elasticitätscoefficient der Masse m, d. h. die elastische Kraft 

derselben bei der Elongation 1, 

— b'^ der Dämpfungscoefficient der Masse m, d. h. die dämpfende 

Kraft, welche auf die Masse m wirkt, wenn diese die Ge- 
schwindigkeit 1 besitzt, 

£ eine von a, b, m, n abhängige Grösse, 

e die Basis des natürlichen Logarithmensysteüas, B und c andere Con- 
stanten sind. 
^,Das mit B multiplicirte Glied in der Gleichung ist nur im Anfange der 

Bewegung von Einfluss; wegen des Factors e ™ wird es bei wachsender 
Zeit t immer kleiner und kleiner, so dass es schliesslich verschwindet." 
Also werden wir unter Vernachlässigung des genannten Gliedes setzen 

können : 

^ sin 6 • , , ^ 
X = -TT, — sm [nt — £), 

d. h. die mitschwingende Masse m macht pendelartige Schwingungen von 

gleicher Dauer wie die erregende Ursache, deren Amplitude = -p — -, 

d. h. der Amplitude Ä der periodischen Ursache des Mitschwingens pro- 
portional ist. In unserem Falle entspricht den in Mitschwingung versetzten 
Zinken der Stimmgabel das Diaphragma des Empfangstelephons, während 
die periodisch wirkende Ursache in den Schwankungen der magnetischen 
Kraft zu suchen ist, welche durch die in der Spule des Empfangstelephons 
circulirenden Ströme in den Eisenmassen desselben hervorgerufen werden. 

Da sich nun die Intensität eines elektrischen Stroms durch Einschal- 
tung von Leitungswiderständen in exacter Weise abstufen lässt, so besitzen 
wir in dem Telephon einen Apparat, mit dessen Hülfe der von mir ange- 
strebte Zweck, zur Bestimmung der Hörschwelle Ohrenkranker Töne von 
messbar zu variirender Stärke herzustellen, erreicht werden kann. 

Wenn wir unter den zahlreichen Anordnungen, welche hier möglich 
sind, eine Auswahl treffen sollen, so kommen zunächst folgende zwei Ge- 
sichtspunkte in Betracht. Einmal muss die Breite, innerhalb welcher sich 
die Intensität der von dem Telephon erzeugten Töne verändern lässt, 
möglichst gross sein, damit sowohl für das normale wie auch für das sehr 
schwerhörige Ohr die Empfindungsschwelle ermittelt werden kann. Sodann 
werden wir unter den im Uebrigen gleichwerthigen Verfahren dasjenige 
bevorzugen, bei welchem die Berechnung der jedesmal angewandten Strom- 
stärke resp. Tonintensität aus den eingeschalteten Bheostatenwiderständen 
und den Constanten des Apparats die einfachste ist. Was nun ferner die 



206 



L. Jacobson: 



Verfahrungsvveisen anlangt, um die Platte des Empfangstelephons in perio- 
dische Schwingungen zu versetzen, so haben die Autoren, welche sich bis- 
her mit diesem Gegenstande beschäftigten, immer nur solche Anordnungen 
benutzt, bei welchen im Telephon nicht ein einfacher Ton, sondern nur ein 
aus verschiedenen Partialtönen zusammengesetzter Klang entstehen konnte. 
Ist nämlich das Telephon in den Kreis einer Kette eingeschaltet, welcher 
durch eine selbstthätige Unter brechungsgabel oder -feder abwechselnd ge- 
schlossen und geöffnet wird, so muss in der seinen Eisenkern umgebenden 
Spule eine Stromschwankung auftreten, welche, graphisch dargestellt, etwa 
die in Fig. 1 a skizzirte Gestalt hat, bei der sich also die Intensität des 
Stroms plötzlich von Null zu einem constanten Werth erhebt, um, nach- 
dem sie diesen eine Zeit lang beibehalten hat, wieder ebenso plötzlich auf 
Null herabzusinken u. s. v,\, während Stromschwankungen, welche einen ein- 
fachen Ton erzeugen sollen, die Form einer Sinuscurve, wie etwa die in 
Pig. 1 b gezeichnete haben müssten. 



Fig. 1 a. Pig. Ib 

Ist aber das Telephon mit der secundären Spirale eines luductoriums 
verbunden, durch dessen primäre Rolle ein auf die oben angegebene Art 
rhythmisch unterbrochener Strom circulirt, so zeigen die in dem Telephon 
auftretenden Stromschwankungen, wie ein Blick auf die in E. du Bois- 
Reymond's^ Abhandlung über den zeitMchen Verlauf voltaelektrischer 
Inductionsströme gezeichneten Figuren lehrt, gleichfalls eine von der Sinus- 
curve ausserordentlich verschiedene Gestalt. 

Wollen wir uns nicht damit begnügen, in dem zur Untersuchung der 
Kranken dienenden Empfangstelephon Klänge zu erzeugen, welche aus 
mehreren Partialtönen zusammengesetzt sind, — und aus den in der Ein- 
leitung angegebenen Gründen dürfte dieses gerechtfertigt erscheinen, — so 
müssen wir Anordnungen aufzufinden suchen, bei welchen in der Spule 
desselben pendelartige Stromschwankungen zu Stande kommen. Zu diesem 
Ende brauchen wir nur zwei Fernsprecher mit einander zu verbinden und 
auf das Diaphragma des Aufgabeapparats einfache Töne einwirken zu lassen, 
welche, wie aus den von E. du Bois-Reymond- und v. Helmholtz"^ 



^ E. du Bois-Eey mond. Gesammelte Äbhandlimgen zur allgemeinen Muslcel- 
und Nervenphysik. Leipzig 1875. Bd. I. IX. S. 228—257. 

^ E. du Bois-Reymond, Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu 
Berlin. 30. November 1877 und Zur Theorie des Telephons. Dies Archiv. 1877. 
S. 582. 

^ H. V. Helmholtz, Telephon und Klangfarbe. WieäemaiMi's Annalen. 1878. 
V. S. 448. 



Übek Hökprüfung und Bestimmung der Hörschwelle. 207 

gegebenen Entwickelungeu über die Theorie des Telephons hervorgeht, als 
einfache Töne gleicher Höhe von dem Empfangsapparat dem Ohr des 
Hörers übermittelt werden. Nach v. Helmholtz lassen sich einfache 
Töne zunächst durch Anblasen weiter gedackter Orgelpfeifen oder auch 
bauchiger Glasflaschen hervorrufen ; um jedoch hierdurch Töne von constanter 
Intensität zu erhalten, würden wir eines Gebläses bedürfen, welches stets 
einen gleichmässig starken Luftstrom erzeugt. Hierin aber liegt eine so grosse 
Schwierigkeit für die technische Ausführung, dass es zweckmässig erscheint, 
von einer derartigen Einrichtung gänzlich abzusehen. Es bliebe uns nun 
noch eine andere Möglichkeit, einfache Töne von constanter Stärke zu er- 
zeugen, indem wir Stimmgabeln, mit den entsprechenden Resonatoren 
versehen, entweder wie es v. Helmholtz bei seinen berühmten Versuchen 
über Zusammensetzung der Vocalklänge gethan hat, auf elektromagnetischem 
"Wege in continuirlich anhaltende, gleichmässig starke Schwingungen ver- 
setzen, oder indem wir sie durch eine mechanische Vorrichtung mit jedes- 
mal gleicher Kraft anschlagen, in welch letzterem Ealle wir einen immer 
mit derselben Stärke anhebenden, allmählich ausklingenden Ton erhalten. 
Mit noch geringeren Mitteln lassen sich einfache oder wenigstens nahezu 
einfache Töne erzeugen, wenn wir, anstatt Resonatoren zu benutzen, die 
Zinken der Stimmgabeln an ihren freien Enden mit Klemmen versehen, 
wie es von Politzer^ beschrieben worden ist. Befestigen wir eine der- 
artig eingerichtete Gabel in solcher Weise vor dem Aufgabetelephon, dass 
das freie Ende der einen Zinke der Mitte des Diaphragmas zugekehrt ist, 
sich von demselben in möglichst geringem Abstand befindet und zu der 
Ebene des Diaphragmas senkrecht schwingt, so erhalten wir bei Erregung 
der Gabel in dem Empfangstelephon einen Ton von ziemlich geringer 
Intensität. Wir steigern die letztere um ein Bedeutendes, indem wir die 
Platte des Aufgabeapparates entfernen und die Gabel in gleicher Stellung 
wie vorhin dem Magnete entsprechend nähern. Eine noch grössere Wir- 
kung wird erzielt, wenn sich die Zinken der Gabel zwischen den Polen 
eines hufeisenförmigen Telephonmagnetes befinden. Eine derartige Anord- 
nung ist in Fig. 1, 2 und 3 (Tafel III) gegeben. Dieselben stellen einen 
Apparat dar, wie er mir zum Zweck der geplanten exacten Hörprüfung 
geeignet zu sein scheint. 

Auf einem Grundbrett Ä ist mittels der massiven Säule £ die Stimm- 
gabel C befestigt. An derselben Säule £ ist eine Anschlagsvorrichtung für 
die Gabel angebracht. Dieselbe besteht aus einem Hammer I), dessen 
Stiel aus zwei Theilen zusammengesetzt ist, aus dem starren Theil a und 



^ Politzer, Beiträge zu den Hörprüfungen mittels der Stimmgabel. Wiener 
medicinische Presse. 1870. Nr. 13. 



208 L. Jacobson: 

dem etwas federnden h. Der letztere trägt den aus Elfenbein bestehenden 
Klöppel c. Der Hammer ist um eine Axe d drehbar und wird durch die 
Spiralfeder e gegen den Anschlag / gezogen. Um dieselbe Axe d ist ein 
Mitnehmerstück g drehbar, welches heruntergedrückt den Hammer in die 
Höhe hebt, dagegen in die Höhe gehoben den Hammer in seiner Ruhe- 
lage verbleiben lässt. Dieses Mitnehmerstück g kann durch die Druck- 
stange ^, an welcher sich die Nase h befindet, heruntergedrückt, und so 
der Hammer gehoben werden. Erreicht die Nase h eine bestimmte Tiefe, 
so gleitet sie an dem Mitnehmerstück g vorbei, der Hammer wird aus- 
gelöst und durch die Feder gegen den Anschlag / geschnellt; der federnde 
Theil des Hammerstiels h mit dem an ihm befestigten Klöppel c wird hier- 
bei bis zum Anschlag der Gabel weitergeschleudert. Die Stärke des An- 
schlags ist abhängig von der Hubhöhe des Hammers, von der Stärke der 
Feder e und der Federkraft des Theiles h. Diese drei Grössen können 
leicht constant hergestellt werden. Damit die Gabel welche sich bei einem 
dem ersten Anschlage rasch folgenden zweiten vielleicht noch in Vibration 
befindet, vorher zunächst gedämpft wird, ist mit dem Hammerstiel fest 
verbunden eine Fortsetzung nach unten ii^ welche an ihrem freien Ende 
ein Filzkissen k trägt. Letzteres wird, unmittelbar bevor der • Hammer zur 
höchsten Höhe gehoben ist, gegen die untere Zinke der Gabel sanft an- 
gedrückt. Damit aber auch der federnde Theil des Hammerstiels unmittel- 
bar vor der Auslösung nicht mehr schwingen kann, legt sich auch der 
Klöppel des Hammers, kurz bevor derselbe seine höchste Stellung erreicht 
hat, gegen ein zweites beliebig befestigtes Filzkissen Z. Auf dem Grund- 
brett A ist ferner ein permanenter Hufeisenmagnet FF befestigt, dessen 
Pole die aus weichem Eisen bestehenden Polschuhe G und G' tragen; 
letztere sind von den hinter einander geschalteten mit dem Empfangs- 
telephon verbundenen Inductionsrollen H und H' umgeben. Die Zinken 
der Gabel stehen den Polschuhen G G' möglichst nahe gegenüber. Damit 
auf das zu untersuchende Ohr nur der in dem Empfangstelephon ent- 
stehende, nicht aber der den Stimmgabeln selbst angehörende Ton ein- 
wirken kann, muss sich der Aufgabeapparat in einem anderen Zimmer 
oder wenigstens in hinreichender Entfernung von jenem oder endlich in 
einem genügend schalldichten Gehäuse befinden. Der Anschlag der Gabel 
wird daher zweckmässig auf pneumatischem Wege herbeigeführt. Zu diesem 
Ende befindet sich über der Druckstange F ein Gummibalg /, von welchem 
aus ein beliebig langes Gummi- oder Bleirohr zu einer Druckbirne K führt. 
Sobald letztere zusammengedrückt wird, dehnt sich der Gummibalg / aus 
und stösst die Druckstange F herunter, wodurch zunächst die Dämpfung 
der Gabel durch das Filzkissen ä, die Beruhigung des Hammers durch 
das Filzkissen / und alsdann der einmalige Anschlag der Gabel C erfolgt. 



Über Höeprüfung und Bestimmung der Hörschwelle. 209 

Die Druckstange E wird hiernach durch die Spiralfeder m in ihre ur- 
sprüngliche Lage zurückgebracht, wobei die Nase h an dem Mitnehmer- 
stück g vorbeigleiten kann, ohne dass der Hammer hierdurch in seiner 
Bewegung beeinflusst wird. — Um mehrere Gabeln mittels einer Druck- 
birne K auslösen zu können, ist ein kleines Windkästchen L angebracht, 
in welches einerseits der von der Birne K kommende Gummischlauch, 
andrerseits die von den Gummibälgen der einzelnen Gabeln herkommenden 
Blei- und Gummiröhren einmünden. Diese letzteren sind einzeln durch 
Hähne abschliessbar, sodass man die durch Compression von K entstehende 
Luftverdichtung nur nach der jedesmal auszulösenden Gabel hinleiten kann. 
Um ferner dasselbe Empfangstelephon für verschiedene Aufgabeapparate 
benutzen zu können und hierdurch Töne verschiedener Höhe zu erhalten, 
wird ein Commutator eingeschaltet, mit dessen Kurbel ein von dem 
Empfangstelephon kommender Draht verbunden ist, während zu seinen 
Contactstücken je ein Draht von dem Aufgabeapparat hinführt. Die zweiten 
Drähte der letzteren sind sämmtlich mit einem Leitungsdraht verbunden, 
welcher zur anderen Klemmschraube des Empfangstelephons hinführt. 

Der beim Anschlag der Gabel im Empfangstelephon entstehende Ton 
kann in seiner Stärke durch Veränderung eines in Nebenschliessung be- 
findlichen ßheostatenwiderstandes variirt werden, so dass sich eine Anord- 
nung ergiebt, wie sie schematisch in Fig. 3 (Taf. IH) dargestellt ist. 

Um zu ermitteln, in welcher Weise die Schwankungen der im Em- 
pfangstelephon wirkenden Stromintensität von den eingeschalteten Rheo- 
statenwiderständen abhängen, müssen wir auf die elektromagnetische Theorie 
des Telephons, wie sie von E. du Bois-ßeymond, v. Helmholtz und 
Er. Weber entwickelt ist, näher eingehen. Eine verhältnissmässig einfache 
Zusammenstellung der von den genannten Autoren gewonnenen Resultate 
findet sich in Wiedemann's ^^ Lehre von der Mektricität", 3. Aufl., 
Bd. IV, S. 288 0". Aus derselben ist zu entnehmen, dass wenn sich Auf- 
gabe- und Empfangstelephon in demselben Stromkreise befinden^ eine An- 
ordnung, die sich von der in Fig. 3 (Taf. ID) gegebenen nur durch das 
Fehlen der Nebenschliessung unterscheidet, die elektromotorische Kraft 
in der Spule des Empfangstelephons durch folgende Gleichung gegeben ist: 

wo Wq den Widerstand des ganzen Kreises, / die in demselben herrschende 
Stromintensität, P das Potential der magnetischen Massen des Aufgabe- 
telephons auf den Kreis, Q^ das Potential des Kreises auf sich selbst, t die 
Zeit bedeutet. 

Archiv f, A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 14 



210 L. Jacobson: 

Das elektromagnetische Potential P schwankt um eine einfache perio- 
dische Function der Zeit und lässt sich daher schreiben 

P= Pq-^ Ä sin 2 71 nt 
Der Gleichung (I) genügt als Werth von / 

J = Cq sin (2 7t nt -{■ a), 
wo die Amplitude der Stromschwankung 

C, = ^ (II) 

w 
Nach V. Helmholtz^ ist bei den gebräuchlichen Telephonen -y 

höchstens = 40, sodass bei einer Schwingungszahl w = 128 
^^V)'= 0-0024737= circa^ 

ZTmOlo) 400 

und bei grösseren Schwingungszahlen noch viel kleiner wird, daher gegen 
1 zu vernachlässigen ist. Alsdann wird die Amplitude 

«0 = 1; d«) 

d. h. = dem Yerhältniss der Amphtude der Schwankungen des magnetischen 
Potentials A zum Potential Q^ des Kreises auf sich selbst. 

Auf unsere in Fig. 3 (Taf. III) skizzirte Anordnung sind die eben an- 
geführten Beziehungen nicht ohne Weiteres anwendbar. Die für dieselbe 
gültigen Gleichungen lassen sich indessen leicht in folgender Weise ent- 
wickeln. In Fig. 3 (Taf. III) können wir drei Theile der Stombahn unter- 
scheiden : 

1, die Spirale des Aufgabetelephons und ihre Verbindungsdrähte mit 
dem Rheostaten, 

2, die Spirale des Empfangstelephons und ihre Verbindungsdrähte mit 
dem Rheostaten, 

3, den Rheostaten. 

Die diese Theile zur Zeit t durchfliessenden Ströme haben beziehungs- 
weise die Intensitäten i^ , i^ , i^ ; die Widerstände seien in 1 und 2 einander 
gleich und = w, der Rheostatenwiderstand = w^ , die Potentiale jeder der 
beiden Spiralen auf sich selbst seien = Q, die in 1 und 2 auftretenden elektro- 
motorischen Kräfte beziehentlich U^ und JE^. 

Alsdann gelten nach den Kirchhoff'schen Gesetzen über Stromver- 
zweigung und nach den Inductionsgesetzen folgende fünf Gleichungen: 



^ H. V. Helmholtz, Telephon und Klangfarbe. Wiedemann's Annalen. 1878. 
V. S. 452. 



Über Höepeüfung und Bestimmung der Höeschwelle. 211 



i^lO + 2*3 Zug = E^ 
dt dt 



•^1 = ^ 



^2=- 



Qdi 
dt 



P kann wie früher geschrieben werden 

F = Pq-\- Ä sin 2iint. 
Aus den Gleichungen (1) bis (5) ergiebt sich ferner leicht: 



dt 



(1) 

(2) 
(3) 

(4) 
(5) 



(6) 



eine Gleichung, die für [i^ — i^ genau dieselbe Lösung zulässt, wie sie 
aus Gleichung (I) für / gewonnen wurde, d. h. es ist 

i^ — i^ = C sai [2 71 nt -\- a) (7) 

^ (8) 



C' = 



Q]/ 



1 + 



2nnQ, 



Sodann folgt aus (1), (3) und (5): 



h ^3 + h (^ + ^^3) = —Q 



dij 
dt 



und mit Rücksicht auf (7) erhalten wir: 

di 
Q-^ + i^[w ■\- 2 lü^) = — Cw^sm {2 7int + a) 

Der Gleichung (9) genügt 

i^ = C sin {2 71 nt -{• ß) 



(9) 



sobald 



oder 



C=C" 



27tnQ 



V 



1 + 



w + 2ws 
2nn Q 



C = 



Äw, 



27inQ^ 



1/ 



1 + 



W + 2 W3\2 

2nnQ 



1 + 



(10) 

2nnQJ 

seiner Kleinheit 



Hier kann nach v. Helmholtz das Glied i^r^-p^ 

\2 7in Q, 

wegen vernachlässigt werden. Legen wir für dasselbe unter Annahme 
einer niedrigen Schwingungszahl {n — \ 28) den vorhin berechneten Werth 
0*0024737 zu Grunde, so ergiebt sich, wenn wir den Rheostatenwiderstand 
tüg bis zur Grenze ic anwachsen lassen, dass der Ausdruck 

1 



1/ 



[1 4- f ^ VI 


• 


r fw + 2w,yi 

^ '^[2nnQj 


[^ + [2nnQl \ 



u* 



212 L.Jacobson: Übee Hörprüfung und Bestimmung der Hörschwelle. 

ebenfalls = 1 angenommen werden darf, wenn eine Vernachlässigung des 
Zehnfachen von 0-002 4737, also von etwa ^40^ gegen 1 noch gestattet ist. 
Für die Zwecke der Hörprüfung ist dieses keinem Zweifel unterworfen, ja 
es würde sogar eine Steigerung 'des w.^ bis auf den doppelten Telephon- 
widerstand w noch erlaubt sein, wobei gegen 1 das 25 fache von 0-002 4737, 
d. h. etwa Vie ? unberücksichtigt bliebe. Hieraus nämhch würde eine Un- 
genauigkeit von höchstens 3*07 °/o des Amplitudenwerths sich ergeben; bei 
nur wenig höheren Stimmgabeltönen stellt sich bereits ein unvergleichlich 
günstigeres Verhältniss heraus. 

Können wir nun aber in Gleichung (10) ohne grosse Ungenauigkeit 
den unter dem Wurzelzeichen befindlichen Ausdruck als constant gleich 
Eins annehmen, so ergiebt sich die resultirende Amplitude der im Empfangs- 
telephon auftretenden Stromschwankungen 

C = const. Wy 

Da nun die letztere nach dem oben Ausgeführten als Maass für die 
Schwingungsweite des Diaphragma betrachtet, ihr Quadrat also der Inten- 
sität des auf das zu untersuchende Ohr einwirkenden Tons proportional ge- 
setzt werden kann, so ist die Bestimmung der Hörschärfe mit Hülfe meines 
Apparates eine ausserordentlich einfache. Die Hörschärfe steht nämlich 
in umgekehrtem Verhältniss zu dem Quadrat desjenigen Rheo- 
statenwiderstandes, der in die Nebenschliessung einzuschalten 
ist, damit gerade die Schwellenempfindung für den betreffen- 
den Ton zu Stande kommt. 



lieber zusammengesetzte Muskelzuckungen. 

Von 
Max von Frey. 



(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 



Dem Versuche, die tetanische Bewegung im Muskel in ihre Bestand- 
theile aufzulösen, stellen sich mannigfaltige Schwierigkeiten entgegen, als 
deren vornehmste es anzusehen ist, dass in der Regel keines der veränder- 
lichen Elemente, aus welchen der Vorgang entstanden gedacht werden 
muss, für sich allein und unabhängig von den anderen in Erscheinung 
tritt. In der Erfahrung, dass der Theil des Vorganges, welcher als Sum- 
mation der Zuckungen bekannt ist, unter gewissen Bedingungen unter- 
drückt werden kann, ^ musste daher eine Aufforderung zu neuen Versuchen 
erblickt werden, weil sich erwarten liess, dass nach Ausschaltung dieser 
Componente die Zusammensetzung der Zuckungen sich wesentlich ein- 
facher gestalten würde. Zugleich erschien es wünschenswerth, die Be- 
dingungen, unter welchen jene Vereinfachung gelingt, genauer als es bis- 
her geschehen war, kennen zu lernen, insbesondere zu untersuchen, welche 
Bedeutung dem zeitlichen Abstand der Reize hierbei zuzumessen ist. 

Lässt man unter Versuchsbedingungen, welche den Muskel befähigen 
bei äusserst geringer Spannung seine Verkürzung aufzuzeichnen, zwei 
momentane Reize auf ihn einwirken, deren zeitlicher Abstand veränderlich, 
aber kleiner ist als die sogen. Zuckungsdauer, so erhält man zusammen- 
gesetzte oder Doppelzuckungen, welche von den bisher bekannten Formen 
verschiedentlich abweichen und daher im Folgenden genauer beschrieben 
werden sollen. 



^ Versuche zur Auflösung der tetanischen Muskelcurve. Festschrift für C. Lud- 
wig. Leipzig 1887. S. 61. — Dies Archiv, 1887. S. 195. 



214 Max von Feey: 

Wie bei den früheren Versuchen über die Frage wurde auch hier die 
Auslösung der Reize von der bewegten Fläche bewirkt, auf welcher die 
Muskelzuckungen registrirt werden sollten. Zu dem Ende wurden auf die 
stählerne Welle einer B alt zar' sehen Trommel zwei Contactdaumen aufge- 
klemmt, von welchen der eine feststand, der andere um die Welle als Achse 
gedreht werden konnte. Die Einstellung des beweglichen Daumens geschah 
durch eine feine Schraube und der Winkelabstand beider Daumen konnte 
an einem Maassstab mit Nonius bis auf halbe Grade abgelesen werden. 
Die Winkelgeschwindigkeit der Trommel war 64^ in der Secunde. Ein 
Abstand der beiden Daumen von einem halben Grade entsprach also einem 
Eeizintervall von nicht ganz 0-008 Secunde, die zugehörige Bogenlänge 
für den Trommelradius war • 7 =™. Die Reize waren stets maximale 
Oeffnungsschläge. Nachdem durch Vorversuche festgestellt war, dass die 
Ergebnisse dieselben waren, mochten die beiden Reize gleichläufig oder 
gegenläufig sein, so wurden in der Folge nur gleichgerichtete Reize ver- 
wendet. Als Versuchsthiere dienten Frösche und Kröten. Die Muskeln 
wurden stets curarisirt; denn es kann nicht bezweifelt werden, dass durch 
Belassung der Nerven im Reizkreise dem Versuche neue Variabein zu- 
wachsen. Hrn. Charles J. Martin, Kings College, London, bin ich zu 
Dank verpflichtet für die Hülfe, die er mir bei einer Anzahl Versuche ge- 
leistet hat. 

1. Verkürzungscurven. 

Fig. 1 zeigt eine systematische Folge von Doppelzuckungen, herrührend 
von dem Gastrocnemius eines Frosches. Die Figur ist wie alle späteren 
von links nach rechts zu lesen. Der Versuch beginnt mit den untersten 
Zuckungen, also mit dem grössten Intervall, und schreitet nach oben zu 
immer kleineren Intervallen fort. Die Zahlen , welche zu den Abscissen 
geschrieben sind, bezeichnen den Abstand der beiden Reize in Bogengraden 
des Trommelumfanges: 

1 = 10= 1.4"^'" = 0-016 See. 

2 = 2" = 2.8'^i^ = 0-032 See. u. s. f. 

Die Originalcurven sind photographisch auf das Doppelte vergrössert. 
Die Ordinaten der Figur stellen also das achtfache der wirklichen Ver- 
kürzungen dar, wenn man berücksichtigt, dass der Muskelhebel selbst schon 
die Bewegung in vierfacher Vergrösserung aufschrieb. Der Hebel wurde 
sehr leicht gemacht, er belastete den Muskel mit 0-225^'"; das Trägheits- 
moment des Hebels wurde möglichst vermindert. Es ist bei solcher An- 
ordnung kaum zu vermeiden, dass der Muskel bei der Zuckung schlenkert; 



Über zusammengesetzte Muskelzucküngen. 



215 



daher kommt die wellige Kräuselung der Curven, welche im Uebrigen als 
isotonische angesprochen werden müssen. 

Richtet man die Aufmerksamkeit auf die Gipfelhöhen der zusammen- 
gesetzten Zuckungen, so lässt sich deren Abhängigkeit vom Reizintervall 




Fig. 1. 
Verkürzungscurven eines Gastrocneinius. Der zweite Reiz folgt dem ersten in wech- 
selndem Abstand. Zweifache Vergrösserung der Originaltafel. 

und ihr Verhältnis zu den Gipfelhöhen der einfachen Zuckung übersicht- 
lich darstellen durch die Curven der Fig. 2, welche ich als die abgelei- 
teten Curven bezeichnen will. Hier sind die Reizabstände (in Bogen- 
graden) als Abscissen, die maximalen Verkürzungswerthe als Ordinaten auf- 
getragen und zwar stellt Curve I + 11 die Gipfelhöhen der zusammen- 
gesetzten Zuckungen dar. Hierbei ist zu beachten, dass jedesmal, wenn 
das Reizintervall grösser wird als die Dauer des Zuckungsanstieges (also 
grösser als 4 in Fig. 1) die zusammengetzte Curve zwei Gipfel besitzt, von 
welchen der erste gleich ist dem Gipfel der einfachen, von dem Reiz I aus- 
gelösten Zuckung. In all diesen Fällen ist in die Curve I + II der Fig. 2 die 
Höhe des zweiten Gipfels, die des ersten dagegen in Curve I eingetragen. 
Die Curve u endlich giebt die Lage der Umkehrpunkte, d. h. derjenigen 
Stellen, in welchen die zusammengesetzte Zuckung unter einem deutlichen 
Knick die Spur der einfachen verlässt. Die Curve u giebt also eine ungefähre Vor- 



216 



Max von Feet: 



Stellung von der Höhe, in welcher der in Zuckung I begriffene Muskel von dem 
Reize II getroffen wird. Sie lässt erkennen, dass bei dem Reizabstand 4 der 
Reiz auf dem Gipfel der Zuckung I einsetzt, wie dies übrigens auch aus der 
Betrachtung der Fig. 1 ohne weiteres ersichtlich ist. Man bemerkt, dass 
in diesem Beispiele die zusammengesetzte Zuckung stets höher ist als die 
einfache, und dass die höchsten Gipfel erreicht werden, wenn der zweite 
Reiz in den Zuckungsanstieg fällt. Während dieser Periode ist die ab- 
geleitete Curve concav zur Abscissenaxe, sie wird convex zu derselben und 
nähert sich ihr für alle grösseren Intervalle; der Wendepunkt entspricht 
dem Intervall 4. 





Fig. 2. 
Curven, welche aus dem in Fig. 1 dar- 
gestellten Versuche abgeleitet sind (s. Text). 



Fig. 3. 
Weitere abgeleitete Curven desselben Mus- 
kels (2. III. 87). 



Diese Form der abgeleiteten Curve I + II ist charakteristisch und findet 
sich bei allen frischen Muskeln wieder. Im Laufe des Versuches ändert sich 
zunächst ihre Lage in Bezug auf Curve I und später auch ihre Form, wie 
sofort gezeigt werden soll. 

Von demselben Muskel, von welchem die Figg. 1 und 2 herrühren, 
wurden im Ganzen 12 solcher Zuckungreihen aufgeschrieben, welche mit 
den Buchstaben a bis m bezeichnet sein mögen; es wurde bald von den 
grossen Intervallen zu den kleinen, bald umgekehrt fortgeschritten. In 
Fig. 3 sind die zu den Reihen c, e und g gehörigen abgeleiteten Curven I + 11 



Übee zusammengesetzte Muskelzuckungen. 



217 



in ein gemeinschaftliches Coordinatensystem eingetragen. Die Gipfel der 
einfachen Zuckungen hielten sich mit geringen Abweichungen auf einer 
Höhe von 11 "i", welche durch einen horizontalen Strich angemerkt ist, 
während die ausgezogene Ordinate den zeitlichen Abstand des Gipfels von 
dem Reizmoment ^ = o bemerklich macht. Ohne die Form wesentlich zu 
ändern, nähern sich die abgeleiteten Curven mehr und mehr der Abscissen- 
axe, in Reihe g soweit, dass für das Reizintervall 6 der Gipfel der zu- 
sammengesetzten Zuckung unter den der einfachen herabgeht. Fährt man 
mit dem Versuche fort bis der Muskel deutlich ermüdet, so zeigt sich ein 
neuer Wechsel, welcher durch Fig. 4 
illustrirt wird. Dieselbe stammt von 
einem anderen Gastrocnemius , welcher 
im Ganzen 14 Reihen schrieb und stellt 
dar die abgeleiteten Curven I + II 
der Reihen /, ä und m. Die Curven I 
sind weggelassen um die Figur nicht 
zu verwirren; aus dem Abstände der 
drei Curven von der Abcissenaxe für 
das Reizintervall o lässt sich übrigens 
die Höhe der Einzelzuckung und ihre 
zunehmende Ermüdung deutlich ab- 
lesen. Dieselbe wurde beschleunigt 
durch Tetani, welche zwischen die 
Zuckungsreihen eingeschoben wurden. 
Die Gipfel der einfachen Zuckungen 
liegen bei Intervall 4 bez. 5. Man 
bemerkt, dass neben der Verkleine- 
rung sämmtlicher Ordinaten eine Ab- 
flachung der Krümmungen bis zum Verlust der charakteristischen Form 
eintritt, so dass schliesslich für fast alle Intervalle die zusammengesetzte 
Zuckung dieselbe, von der einfachen Zuckung nur wenig abweichende Gipfel- 
höhe aufweist. 

Es liegt nahe die Verflachung der Curve zu beziehen auf die geringe 
Geschwindigkeit, mit welcher im ermüdeten Muskel die Erregungswelle 
fortgeleitet wird. Ist diese Geschwindigkeit nicht verschwindend klein im 
Verhältniss zu dem Erregungsablauf an der einzelnen Muskelscheibe, so 
wird im Moment des zweiten Reizes jeder Querschnitt in einem anderen 
Zustand sich befinden. Die Verkürzungscurve, welche der Muskel ver- 
zeichnet, kann dann nicht mehr angesehen werden, als eine vergrösserte 
Darstellung der Vorgänge an der einzelnen Scheibe, sie wird vielmehr die 
Veränderung des Mittelwerthes der Verkürzung über sämmtliche Scheiben 




Fig. 4. 
Abgeleitete Curven eines anderen Mus- 
kels (28. IL 87). 



218 Max von Feey: 

zum Ausdruck bringen. Da ferner keine Erfahrung bekannt ist, welche 
zu der Annahme zwingt, dass bei der Ermüdung der Umfang der Con- 
traction und die Geschwindigkeit der Fortpflanzung gleichzeitig und pro- 
portional abnehmen, so wird man in dem Verhalten verschiedener Muskeln 
eine grosse Mannigfaltigkeit erwarten müssen. Dass unter solchen Um- 
ständen für die Analyse der Bewegung grosse Schwierigkeiten entstehen 
und viele feinere Unterschiede überdeckt und verwischt werden müssen, 
braucht gar nicht weiter ausgeführt zu werden. Der Nachtheil, welcher 
dadurch für die graphische Methode entsteht, kann vermieden werden, 
wenn man statt der Verkürzung des ganzen Muskels die Verdickung einer 
oder doch nur weniger Scheiben aufschreiben lässt. 

Es wurde daher in allen folgenden Versuchen der Muskel horizontal 
auf einen Korkstreifen gelegt und mit einem Stäbchen soweit zusammen- 
geschoben, dass er bei der Zuckung sich nicht mehr verkürzte. Dies lässt 
sich am Gastrocnemius wegen seines festen Sehnengerüstes nicht gut aus- 
führen, leicht aber am Gracilis, Semimembranosus oder Sartorius, welche 
Muskeln sich weiter noch dadurch empfehlen, dass sie entweder in ihrer 
ganzen Länge oder doch an einem ihrer Enden aus annähernd parallelen 
Fasern bestehen. Dieses Ende wurde dann zur Kathode beider Reize ge- 
macht und wenige Millimeter von ihm entfernt ein Strohhalm derart über 
den Muskel gelegt, dass die Verdickung des berührten Querschnittes in 
vierfacher Vergrösserung auf der Trommel verzeichnet werden konnte. Der 
Hebel beschwerte den Muskel mit O-IS^'"; auf die genau quere Lagerung 
desselben muss besondere Sorgfalt verwendet werden. 



2, Yerdickungscurven. 

Die Zusammensetzung der Zuckungen liefert im Grunde dieselben 
Bilder wie früher bei den Verkürzungen, wenigstens was den frischen 
Muskel betrifft. Fig. 5 stellt in übersichtlicher "Weise die Wirkung der 
Doppelreize auf einen curarisirten Gracilis dar. Die Originaltafel wurde erst 
auf photographischem Wege vierfach linear vergrössert und hierauf die den 
Reizintervallen 2, 4, 6, 8 und 10 (0«03 — 0.16 See.) entsprechenden Ver- 
dickungscurven übereinander gezeichnet. Alle diese Curven verfolgen natür- 
lich bis zum Eintreffen des zweiten Reizes die Spur der einfachen Curve; 
sie verlassen dann dieselbe und erheben sich zum Gipfel der zusammen- 
gesetzten Zuckung. Dieselbe ist wie früher am höchsten, wenn der zweite 
Reiz in das aufsteigende Stück der ersten Zuckung trifft; fällt er in den 
absteigenden Theil so wird sie niedriger als die einfache Zuckung; erst bei 
dem Reizintervall 10 sind die beiden Gipfel annähernd gleich hoch. So 



Über zusammengesetzte Muskelzückungen. 



219 



deutlich wie hier ist die Depression am frischen Muskel nur ausnahmsweise 
zu finden. In der Regel sind zu Beginn des Versuches sämmtliche zu- 
sammengesetzte Zuckungen erhöht und erst später treten Depressionen auf. 




Fig. 5. 
Zusammensetzung von Verdickungscurveu eines Gracilis (24. V. 87) durch Doppelreize 
in wechselndem Abstand. Die Curven sind auf eine gemeinschaftliche Abscisse bezogen. 

Als Beispiel diene Fig. 6, welche die Reihen h und/ eines anderen Versuches 
(13. VII. 87) in abgeleiteten Curven darstellt. Hier bedeutet wie früher Curvel+ II 
die Gipfelhöhen der zusammengesetzten 
Zuckungen für die an der Abscisse an- 
geschriebenen Reizintervalle; Curve II 
die Gipfelhöhen der Zuckung II, welche 
stets 20 See. vor dem Doppelschlag ge- 
prüft wurde; endlich Curve A die Aus- 
gangshöhen d. h. die Höhe, in wel- 
cher die Zuckung I von dem Reize II 
getroffen wird. Um die Punkte der 
letzten Curve zu erhalten wurde nach 
jedem Doppelschlag die Trommel noch- 
mals langsam an den Contacten vor- 
übergeführt und dadurch die Lage der 
Reizmomente festgestellt. Aus Fig. 7 
(zweifach vergrösserte Copie einer Ori- 
ginaltafel) lassen sich die Einzelheiten 
des Verfahrens leicht erkennen. Die 
Gesammtheit der Punkte a in Fig. 6 
giebt gleichzeitig eine A'^orstellung von 
dem Verlauf der Zuckung I, wobei allerdings zu berücksichtigen ist , dass 
jede Ordinate einer anderen Einzelzuckung entnommen ist. 

Aus Fig. 7 lässt sich sofort ablesen, dass in der Regel der Gipfel der 
zusammengesetzten Zuckung dem Gipfel der einfachen Zuckung II voraus- 




Fig. 6. 

Zwei Versuchsreihen von einem Gracilis 

(13. VII. 87) dargestellt in abgeleiteten 

Curven. Verdickungen. 



220 Max von Feet: 

eilt. Auf diese zeitliche Abweichung soll indessen erst weiter unten die 
Sprache kommen. Hier möchte ich fortfahren in der Schilderung der ab- 
normen Gipfelhöhen zu deren lUustrirung ich in Fig. 8 noch die weiteren 
Ergebnisse des Versuches 21. VII. 87 in abgeleiteten Curven beifüge, dar- 
stellend die Zuckungsreihen a, c, e und g desselben Gracilis. 




Fig. 7. 
Verdickungscurven eines Gracilis (Versuclisreihe d vom 21. VII. 87). Der zweite Eeiz 
folgt dem ersten in wechselndem Abstand. Zweifache Vergrösserung der Originaltafel. 

Diese Versuche zeigen übereinstimmend folgendes: 

Die Curve I + II nähert sich mit fortschreitender Ermüdung stetig 
der Abscissenaxe und zwar rascher als Curve II. Sie zerfällt daher bald 
in einen erhöhten oder übernormalen und in einen erniedrigten oder unter 
normalen Theil. Letzterer wächst beständig auf Kosten des ersteren, 
und erstreckt sich z, B. in der Keihe g Fig. 8 von dem Reizintervall 3 -5^ 
= 0«054 See. bis über 50^ = 0-775 See. also weit über die Zuckungsdauer 
hinaus. Nur die allerkleinsten Intervalle geben zusammengesetzte Zuckungen, 
deren Höhe die einfache Zuckung um ein Weniges übertrifft. Der erste 
Wendepunkt der abgeleiteten Curve wird dabei nicht merklich verschoben. 



Die aufgezählten Versuchsergebnisse lehren zunächst, dass sich am un- 
gespannten Muskel durch Doppelreize Verkürzungen erzielen lassen, welche 



Über zusammengesetzte Muskelzuckungen. 



221 



die Höhe der einfachen Zuckung übertreffen und daher als Summationen 
"bezeichnet werden können. Man wird aber dann sagen müssen, dass die 
Summation hier nach ganz anderen Regeln verläuft als am belasteten 
Muskel und da sich ferner zeigen lässt, dass die übernormalen Höhen, die 




Fig. 8. 
Vier Versuchsreihen desselben Gracilis (21. VII. 87) in abgeleiteten Curven. 



der unbelastete Muskel ersteigt aus verschiedenen Stücken aufgebaut sein 
müssen, so bleibt nur die Wahl entweder verschiedene Arten von Summa- 
tionen anzunehmen oder den Ausdruck zu beschränken auf eine ganz be- 
stimmte Form der Zusammensetzung. Den letzteren Ausweg habe ich mir 



.222 Max von Frey: 

erlaubt in Vorschlag zu bringen \ indem ich als Summation nur jene Art 
der Uebereinanderlagerung der Zuckungen bezeichnete, welche den Vergleich 
mit der Unterstützung zulässt, weil für beide Erscheinungen die Regel von 
Helmholtz mit grosser Uebereinstimmung zutrifft.^ 

Ich habe demgemäss bei der Schilderung der vorliegenden Versuche 
den Ausdruck „Summation" ganz vermieden und nur von Zusammensetzungen 
gesprochen, um jeder Voraussetzung auszuweichen. Aus den Figg. 2—6 und 8 
lässt sich eben ohne Weiteres entnehmen, dass es sich hier nicht allein um 
übernormale, sondern auch um unternormale Zuckungshöhen handelt und 
dass dieselben nicht in einfacher Weise abhängig sind von der Ausgangs- 
lage, sondern vielmehr von der Richtung, von welcher her der Muskel in 
dieselbe eintritt. 

Ueberlegt man, durch welche Einflüsse die zweite Zuckung in ihrer 
Entwickelung bald gefördert, bald gehemmt werden kann, so wird man 
sich der Erfahrungen erinnern, welche durch das Studium der Zuckungs- 
reihe und des Tetanus bisher gewonnen worden sind und welche nähere 
Bestimmungen enthalten über die Art, wie jede Muskelzuckung von der 
vorhergehenden abhängt. Es ist bekannt, dass unter Umständen die nach- 
folgende Zuckung gefördert wird, so dass sie höher wird als die voraus- 
gegangene und zwar tritt die Zunahme auf in zwei verschiedenen Formen: 
als Contractur und als Treppe. Diese beiden Vorgänge haben nichts 
miteinander gemein, denn sie können unabhängig von einander auftreten 
und sie gehorchen, wieBohr^ gezeigt hat, verschiedenen Gesetzen. Ebenso 
sind zwei Aenderungen im Muskel bekannt, deren Wirkung unter anderem 
dahin geht, die nachfolgende Zuckung herabzudrücken; nämlich die Ermü- 
dung und jenes Absinken der Zuckungshöhe, welches einzutreten pflegt, 
wenn das Reizintervall plötzlich verkleinert wird. Die Erscheinung ist auch 
unter dem Namen der Erholung, sowie als Einleitende Zuckungen^ be- 
schrieben worden. 

Es lässt sich zunächst zeigen, dass die Treppe nur sehr wenig beitragen 
kann zu den Resultaten der vorliegenden Versuche. Die in regelmässigen 
Zeitabständen wiederkehrenden Prüfungen des zweiten Reizes für sich allein 
Hessen die als Treppe beschriebene Zunahme der Zuckungshöhen jedesmal 
deutlich erkennen. So wuchs in dem Versuche 14. VI. a im Verlaufe von 
42 Reizungen die Zuckungshöhe von 3-40 auf 3- 70°^°% in dem A^ersuche 
14. VI. b während ebensovieler Reizungen von 3-30 auf 3-85; in 20. VI. a 



1 Dies Archiv, 1887. 

^ In Betreff gewisser Ausnahmen siehe „ Versuche zur Ati/lösung" u. s. w. 

3 Dies Archiv, 1882. S. 233. 

* Buckmaster, dies Archiv, 1886. S. 462. 



Über zusammengesetzte Muskelzücküngen. 223 

von 3-00 auf 3 »60. Die Zunahme beträgt also pro Reiz im Mittel wenig 
mehr als ein Hundertel eines Millimeters. Die Höhen, um welche dagegen 
in den vorliegenden Versuchen die zusammengesetzte Zuckung die einfache 
übertreffen kann sind mehr als das Hundertfache dieses Werthes. Sie 
können demzufolge nicht aus der Erscheinung des treppenartigen Wachs- 
thums der Zuckungen erklärt werden, man müsste dann annehmen wollen, 
dass bei den kleinen Reizintervallen, welche zur Zusammensetzung der 
Zuckungen nöthig sind, die Treppe entsprechend wirksamer werde. Dieser 
Erklärungsversuch kann aber widerlegt werden auf Grund von Vergleichen 
zwischen Zuckungstreppe und Tetanuscurve, welche ich bei einer anderen 
Gelegenheit ausgeführt habe^ und welche ergaben, dass der Höhenzuwachs 
für den einzelnen Reiz in beiden Eällen ungefähr derselbe ist. Z. B. 

Zuwachs in Millimetern. 
Zuckungsreihe. Tetanus. 



Versuch 76. 


10.— 20. Reiz 


0-95 


1.07 




20.— 80. Reiz 


0-80 


0-78 


Versuch 80. 


10.— 20. Reiz 


0.95 


0-78 




20.-30. Reiz 


0-51 


0.34 



Dasselbe Resultat ergiebt die Vergleichung von Tetanis verschiedener 
Frequenz, aber gleicher Reizstärke, welche sich unter Benutzung der Ver- 
suchsdaten von Bohr ausführen lässt. Man findet, dass die Höhenzunahme 
der Curve für die Einheit des Reizes (nicht der Zeit!) nicht wächst, wenn 
das Intervall abnimmt. 

Genau so wie sich zeigen lässt, dass die Erhebung der zusammen- 
gesetzten Curve über die einfache nicht als eine Wirkung der Treppe an- 
gesehen werden kann, so lässt sich der Beweis erbringen, dass die eigen- 
thümlichen Hemmungen, welche bei gewissen Reizintervallen bemerklich 
werden, nicht als Ermüdungserscheinung gelten können. Der Ermüdungs- 
abfall der Einzelzuckungen Hess sich in den vorliegenden Versuchen eben- 
falls stets deutlich verfolgen. Er betrug z. B. im Versuch 21. VIT. g 
0-95^'^ in 48 Zuckungen oder im Mittel 0.02°^°' pro Reiz. Dass diese 
Höhendifferenz der Ermüdungsreihe, wie Kronecker^ sie nennt, nicht 
grösser wird, wenn man zu tetanischen Reizfrequenzen übergeht, lehrt der 
folgende Versuch. Ein mit 6^™ gespannter Muskel schrieb zuerst eine 
Zuckungsreihe von 1 • 6 See. Reizintervall und hierauf einen Tetanus von 
. 1 See. Reizintervall. Letzteres ist das Intervall, bei welchem ich in der Regel 
die grössten Depressionen gefunden habe. Der einzelne Reiz hatte in beiden 



Versuche u. s, w. S. 62. 

Ärheiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig. 1871. S. 204. 



224 Max von Feet: 

Fällen gleiche Stärke. Der Ermüdungsabfall der (fünffach vergrösserten) 
Zuckungen (Verkürzungen) betrug über eine Strecke von 250 Reizungen im 
Mittel = 0'04™™ pro Reiz; der Abfall der tetanischen Curve innerhalb 
einer Strecke, die 250 Reizen entsprach, nach Abzug der Contractur, im 
Mittel ■ 035 ""^ pro Reiz. Die Differenz des Ermüdungsreihe pro Reiz 
ist sogar im Tetanus noch etwas kleiner als in der Zuckungsreihe, was 
unseren Vorstellungen über den Stoffverbrauch im Tetanus nicht wider- 
spricht. 

Die Ermüdung wird also, wenn sie sich überhaupt bemerklich macht, 
wohl eine Differenz zu Ungunsten der zusammengesetzten Zuckung hervor- 
rufen können, aber niemals eine so beträchtliche Hemmung der zweiten 
Zuckung, wie sie thatsächlich beobachtet wird. 

Es bleibt somit nur noch zu betrachten, inwieweit die Contractur und 
die sog. einleitenden Zuckungen an der Erscheinung betheiligt sein mögen. 
Ich habe schon früher gezeigt, dass am unbelasteten Muskel die Zuckungs- 
gipfel durch die Contractur emporgetrieben werden können, unter gleich- 
zeitiger Hebung der Ausgangslage. ^ Man wird es daher auch in den vor- 
liegenden Versuchen als Contractur auffassen müssen, wenn eine erste 
Zuckungscurve nur sehr träge gegen die Abscissenaxe zurückkehrt und eine 
zweite nachfolgende Zuckung, von einem gleichstarken Reiz ausgelöst, einen 
Zuwachs zur Gipfelhöhe bemerken lässt. 

Wenn ferner der Zuwachs, den die zweite Zuckung für ein gegebenes 
Reizintervall erfährt, im Laufe des Versuches stetig abnimmt, wie ich dies 
an einer Anzahl von Beispielen der vorliegenden Abhandlung zeigen konnte, 
so steht dies im Einklang mit der wohlbekannten Erfahrung, dass die Con- 
tractur am frischen Muskel am stärksten ausgebildet zu sein pflegt. Da 
es endlich als sichergestellt betrachtet werden kann, dass sich die Contractur 
bei tetanischer Reizung weit stärker entwickelt, als in der Zuckungsreihe, 
also die Annahme berechtigt ist, dass die Erscheinung innerhalb gewisser 
Grenzen um so deutlicher auftritt, je kleiner das Intervall wird, so Hesse 
sich verstehen, warum die zusammengesetzten Zuckungen im Allgemeinen 
mit der Annäherung der beiden Reize wachsen. Freilich ist die Erhebung 
der zusammengesetzten Zuckung für die günstigsten Reizintervalle so be- 
deutend (50 ^Iq und mehr der einfachen Zuckung), dass es Bedenken erregt, 
ihre Erklärung aus der Contractur allein unternehmen zu wollen. Dass sie 
jedoch an der Erscheinung betheiligt ist, wird nach den angestellten Er- 
örterungen zugegeben werden müssen. 

Aehnliches lässt sich aussagen, von den sogen, einleitenden Zuckungen, 
welche die Anpassung oder Einstellung der Muskelarbeit auf ein be- 



Bies Archiv, 1887. 



Über zusammengesetzte Muskelzückungen. 225 

stimmtes Reizintervall bedeuten, wofür ich an anderen Orten Beispiele ge- 
geben habe. Die Zuckungshöhe, die durch einen Reiz ausgelöst werden 
kann ist eben, abgesehen von allen anderen Variationen, abhängig von dem 
zeitlichen Abstand der vorausgegangenen Reize und zwar nimmt sie mit 
demselben zu. Es ist von Wichtigkeit, dass der eben ausgesprochene Satz 
auch für das Herz gilt, GaskelP äussert sich darüber folgendermaassen : 
It must always be borne in niind, that the force of the contraction of the 
cardiac muscle, . . . varies inversely as the rate of the contractions up to 
of course a certain limit. The normal rate of heart beat .... is quicker 
than the rate at which the maximum contractions would be produced. In 
consequence, any slowing of the ihjthm will necessarily of itself produce 
contractions of greater strength than the normal, and any increase of rate 
will diminish the force of the contractions in due proportion. 

Den Vorgang als Erholung zu bezeichnen kann nicht zweckmässig ge- 
nannt werden. Eine Erholung setzt nach dem Sprachgebrauch eine Er- 
müdung voraus; dieselbe ist aber gar nicht nothwendig um die Erscheinung 
hervorzurufen. Sie lässt sich beobachten am Skeletmuskel während dessen 
Zuckungen treppenartig wachsen und ebenso an dem unermüdet fort- 
schlagenden Herzen. 

In den vorliegenden Versuchen ist ein Wechsel der Ruhepausen da- 
durch gegeben, dass auf die Einzelreizungen in Abständen von 20 See. 
die Doppelschläge mit wechselndem, aber stets viel kürzerem Intervalle 
folgten. Entsprechend der raschen Folge der Reize ist ein Absinken der 
zweiten Zuckung zu erwarten, welche um so deutlicher in die Erschei- 
nung treten wird, je weniger sie durch die entgegengesetzte Wirkung 
der Contractur verdeckt wird. Mit dem Zurückgehen der Contractur im 
Laufe des Versuches wird die Anpassung an das Reizintervall immer 
stärker hervortreten. Besonders deutlich zeigt sich dies in Versuch Fig. 8, 
dessen abgeleitete Curve I + II schliesslich für alle Reizintervalle, welche 
grösser sind als ü-05 See, unter die Höhe der einfachen Curve herab- 
sinkt. 

Somit wären in der Contractur und in der Anpassung der Muskel- 
leistung an das Reizinterall zwei Ursachen gefunden, welche bald eine Er- 
höhung, bald eine Erniedrigung der zusammengesetzten Zuckung bewirken 
werden und zwar viel ausgiebiger, als dies durch Treppe und Ermüdung 
geschehen könnte. Trotzdem kann mit guten Gründen bezweifelt werden, 
da3s sie genügen, um die gegenwärtigen Versuchsresultate zu erklären. 

Auf der einen Seite findet man am frischen Muskel, bei stark ent- 
wickelter Contractur, tiefe, selbst unter das Niveau der einfachen Zuckung 



^ The Journal of Physiology. Vol. IV. p. 89. 
Archiv f. A. u. Ph. 1888. Thysiol. Abthlg. 15 



226 Max von Feey: 

herabgehende Depressionen, wenn der zweite Reiz im absteigenden Theil 
der Zuckung I einfällt (Fig. 2, 3 u. 4); auf der anderen Seite treten bei 
den kleineren Intervallen Erhebungen selbst dann noch ein, wenn der 
Muskel aufs Aeusserste erschöpft und die Contractur bis auf Spuren ver- 
schwunden ist. Warum hier niemals Depressionen auftreten, warum die 
Zusammensetzung der Zuckungen stets den grössten Erfolg giebt, wenn 
der zweite Reiz zusammenfällt mit dem Wendepunkt der isotonischen 
Muskelcurve und stets den kleinsten, wenn der Reiz 11 zusammenfällt mit 
dem zweiten Wendepunkt, d. h. mit jenen Zeiten, in welchen die ver- 
kürzenden und lösenden Kräfte die rascheste Entwickelung zeigen — das 
liesse sich nur verstehen auf Grund besonderer Annahmen über die Er- 
scheinungsweise der Contractur, sowie des Anpassungsvermögens für ver- 
schiedene Reizintervalle, Annahmen, durch welche die Abhängigkeit dieser 
beiden Variablen von dem Zuckungsablauf im Muskel näher bestimmt 
würde. Die Frage, ob es sich aber nur um eine eigenthümliche Form der 
Abhängigkeit und nicht vielmehr um die Einführung neuer Variablen 
handelt, muss vorläufig offen bleiben. Es lässt sich vorstellen, dass die 
durch zwei Reize hervorgerufenen Antriebe zur Umformung im Muskel 
sich in jedem Augenblicke algebraisch summiren, so dass die Beschleu- 
nigung der normalen Bewegung bald positiv, bald negativ werden kann. 
Dies würde ein Vorgang sein, welcher mit der Interferenz von Wellenzügen 
eine gewisse Aehnlichkeit besitzt und welcher daher als eine Interferenz 
der Zuckungen (nicht der Reize) bezeichnet werden könnte. Eine Ent- 
scheidung kann jedenfalls erst durch weitere Versuche, namenthch durch 
ein genaueres Studium der Contractur erzielt werden. 

Die hier beschriebenen Erscheinungen sind früheren Untersuchern nicht 
ganz entgangen. Doch verfügte man bisher über kein Verfahren, um sie als 
regelmässige Vorkommnisse zu erhalten. Nach SewalP ergiebt für gleiche 
Ausgangslagen die Summation im aufsteigenden Theil der Zuckung stets grössere 
Verkürzungen , als die Summation im absteigenden Theil. Dasselbe finden 
Kronecker und HalP und sie bemerken, dass zuweilen bei der Sunimirung 
im absteigenden Theil „von höheren Ausgangspunkten kleinere Zuckungs- 
maxima erreicht werden, als von niedrigeren; es kann sogar die Maximalhöhe 
der summirten Zuckung kleiner bleiben, als die Maximalhöhe einfacher 
Zuckung" (S. 24). Der letztere Fall tritt namentlich bei Ermüdung auf 
(S. 33). Nun habe ich gezeigt,^ dass eine Hebung der Ausgangslage den 
Zuckungsgipfftl des belasteten Muskels um so weniger emportreibt, je stärker 



The Journal of Physiology. Vol. II. p. 164. 
Dies Archiv, 1879. Suppl.-Bd. S. 26. 
Versuche u. s. w. S. 59. 



ÜBEL' ZUSAMMENGESETZTE MuSKELZüCKüNGEN. 227 

die Ermüdung ist. Der ermüdete belastete Muskel verhält sich in dieser 
Hinsicht ähnlich wie der unbelastete Muskel, so dass eine Ueberein- 
stimmung der Summationserscheinungen verständlich wird. 



III. Der zeitliche Verlauf der zusammengesetzten Zuckung. 

Die Messung der maximalen Verkürzungswerthe giebt noch keine aus- 
reichende Vorstellung von den Erscheinungen, welche bei Doppelreizen 
auftreten, weil auch der zeitliche Verlauf der zusammengesetzten Zuckung 
von dem normalen abweicht, wie bereits oben erwähnt wurde. Die Aende- 
rungen des Verkürzungswerthes und der Verkürzungsgeschwindigkeit hängen 
aber zweifellos innig zusammen und es geschieht nur der besseren Ueber- 
sicht wegen, wenn die letzteren erst hier zur Sprache kommen. 

Bei isotonischen Verkürzungen, wie sie in den vorliegenden Versuchen 
ausschliesslich zur Darstellung kamen, lässt sich die Geschwindigkeit, mit 
welcher die Zuckung verläuft, nicht durch die sog. Zuckungsdauer messen, 
weil es bisher an einem Mittel fehlt, diesen Werth zuverlässig zu bestimmen. 
Zur Beurtheilung des zeitlichen Verhaltens können nur in Betracht kommen 
die Abstände gewisser ausgezeichneter Punkte der Curve von dem Reiz- 
momente. Im Folgenden werden ausschliesslich die Zeiten zwischen Reiz 
und Zuckungsgipfel verglichen und als Anstiegsdauer bezeichnet werden. 

Diese Zeit ändert sich bekanntlich bei der einfachen Muskelzuckung 
mit der Ermüdung; die Zunahme geschieht indessen so allmählich, dass sie 
von einem Reiz zum anderen kaum merklich ist, so lange das Reizintervall 
constant bleibt. Wird dasselbe geändert, so ändert sich auch die Anstiegs- 
dauer und zwar wird sie grösser bei Verkürzung des Intervalls (voraus- 
gesetzt, dass keine Zusammensetzung der Zuckungen stattfindet) und um- 
gekehrt. Diese Veränderung ist ebenso wie die Anpassung der Zuckungs- 
höhe an das Reizintervali am deutlichsten, wenn der Muskel schon erheb- 
lich ermüdet ist. Als Beispiel mögen einige Werthe aus Versuch 28.11 
dienen. 



Reihe h: 






Intervall 


Dauer des 


Zuckungs-Anstieges 


20-0 See. 


6 • ""'^ des Trommel-Umfanges 


0.25 „ 


6.4 




20.0 „ 


6-0 




0-45 „ 


6.7 




20-0 „ 


6.2 




1.40 „ 


6.3 


15* 









Max 


VON 


Peey 


Intervall 






Dau 


20. 


.0 


See. 











.25 










20- 
















■ 45 










20. 


.0 










1, 


.40 











228 

Reihe k: 

Dauer des Zuckungs-Anstieges 
7-6' 
8-0 
7-3 
8-1 
7-3 
8.0 

Die Wirkung in dem erwarteten Sinne ist hier am deutlichsten bei 
dem Intervall von etwa ^2 ^^^' ^^^ 1^/2 ^^^- ^^sst sie nach, während 
anderseits bei dem Intervall von ^^ See. die Zuckungen sich bereits so 
nahe rücken, dass neue Einflüsse wirken, welche sofort besprochen werden 
sollen. 

Die Streckung der Anstiegsdauer in Folge der Ermüdung und ebenso 
in Folge einer Verkleinerung des Reizintervalls findet sich auch bei den 
Verdiekungscurven, aber in geringerem Grade. Ich will hier nur erwähnen, 
dass eine Verlängerung des Anstieges um 30 Procent der unermüdeten 
Zuckung nur selten überschritten, zuweilen nicht einmal erreicht wird, 
während bei den Verkürzungscurven die Anstiegszeit auf das Doppelte 
ihres ursprünglichen Werthes gedehnt werden kann. Wäre es bei der 
Aufsehreibung der Verdiekungscurven mögheh, den Schreibhebel genau 
quer über die Fasern zu brücken oder die Verdickung nur einer Seheibe 
zu verzeichnen, so würde die Differenz voraussichthch noch grösser werden. 

Im Grunde kann diese Beobachtung nicht Wunder nehmen, da ja 
erwiesen ist, dass die Strekung der Verkürzungscurve bei der Ermüdung 
mindestens zu einem Theile beruht auf der verlangsamten Fortpflanzung 
der Erregung entlang der Faser. Wie gross der Antheil ist, welcher ent- 
fällt auf den verlangsamten Ablauf der Umformung innerhalb einer Muskel- 
scheibe, lässt sich gegenwärtig nicht sagen. Aus den obigen Angaben wird 
es nur wahrscheinlich, dass die beiden Veränderungen nicht proportional 
stattfinden. Es möge hier daran erinnert werden, dass Lee^ die den beiden 
ableitenden Elektroden entsprechenden Componenten der elektrischen Er- 
regungswelle zwar deutlich gegen einander sich verschieben sah, eine 
Streckung der einzelnen Componente in Folge der Ermüdung aber nicht 
nachweisen konnte. 

Wird das Reizintervall so klein, dass die Zuckungen deutlich ver- 
schmelzen, so wird die Anstiegszeit verkürzt, der Gipfel der zusammen- 
gesetzten Zuckung erscheint verfrüht gegen den einer einfachen. Auf 



* Dies Archiv, 1887. S. 214. 



Übee zusammengesetzte Muskelzuckungen. 



229 



diese Veifrühungeu der unterstützten sowohl wie der summirten Zuckung 
hat V. Kries^ zuerst hingewiesen. Dass sie sich auch hier noch findet, 
wo bei mangelnder Spannung eine Summation der Verkürzungswerthe im 
Sinne von Helmholtz nicht mehr stattfindet, beweist, dass diese beiden 
Aenderuugen nicht nothwendig zusammengehören. 

Die Messung der Anstiegszeiten einfacher sowohl wie zusammenge- 
setzter Zuckungen bei allen Versuchen mit Muskelverdickung haben nun 
stets die kleinsten Werthe dann ergeben, wenn der zweite Reiz auf dem 
Gipfel der Zuckung I einfiel. Umgekehrt sind für sehr kleine Ausgangs- 





Fig. 9 a. Fig. 9 b. 

Curven, welche die Abhängigkeit der Dauer des Zuckungsanstieges von der Ausgangs 
läge darstellen. Aus zwei Versuchsreihen an einem Gracilis (11. VII. 87). Verdickungen. 

höhen die Anstiegszeiten nicht merklich von den normalen verschieden. 
Dieselben müssen somit als eine Function der Ausgangslage betrachtet 
werden. Die Form der Abhängigkeit wird sich am besten aus der graphi- 
schen Darstellung der Messungen entnehmen lassen von welchen in Figg. 9 
und 10 Beispiele aus den Versuchen 11. VII und 21. VII ausgewählt 
sind. In denselben sind die Anstiegszeiten als Abscissen, die zugehörigen 
Ausgangslagen als Ordinaten eingetragen, unter zehnfacher Vergrösserung 
aller Maasse der Originaltafeln. Jedes Millimeter der Abscisse entspricht 
dann ziemlich genau 0-001 Secunde. Von den beiden Ordinaten, welche 
in den Endpunkten jeder Abscissenlinie errichtet sind, bedeutet die linke 
stets den Eintritt des Reizes II. In Folge des vorausgegangenen Reizes I 



1 Dies Archiv, 1880. S. 370; — Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu 
Freiburg i. B. 1886. Bd. II. Hft. 2. 



230 



Max von Feey: 



befindet sich der Muskel in diesem Momente bald in der Ruhelage, welche 
durch die Abscissenlinie dargestellt wird, bald in verschiedenen Höhen über 




Fig. 10 a. 



Fiff. 10 b 





Fig. 10 d. Fig. 10 g. 

Curven derselben Art wie Fig. 9. Gracilis (21. VII. 87) 

derselben, welche sämmtlich in der linken Ordinate zu suchen sind. Wür- 
den nun diese verschiedenen Ausgangslagen auf die Dauer des Zuckungs- 



Übek zusammengesetzte Muskelzuckungen. 231 

Anstieges keinen Einfluss haben, so müssten sämmtliche zusammengesetzten 
Zuckungsgipfel in der rechten Ordinate zusammenfallen, welche um die 
normale Anstiegsdauer von der linken entfernt ist. Thatsächlich sind sie 
alle dem Keizmomente näher gerückt, also verfrüht und die verkürzte An- 
stiegsdauer ist von der zugehörigen Ausgangslage aus nach rechts, parallel 
zur Abscisse aufgetragen. So war z. B. in Fig. 9 a der maximale Verkürzungs- 
werth der (einfachen) Zuckung I = 49 ™™. Der auf dem Gipfel einfallende 
Reiz II brachte ein neues Ansteigen zu einem (um 4« 5™™) höher liegen- 
den Gipfel hervor, welcher aber nicht in der normalen Zeit von • 038 See, 
sondern schon nach 0'021 See. erreicht wurde: Verfrühung = 0-017 See. 
= 44-77o- ^ür alle Zusammensetzungen im aufsteigenden Theil der 
Zuckung hat die Curve der Verfrühungen eine Begleithnie. Die Reihen- 
folge der Reizungen ist durch Pfeile gekennzeichnet. 

Aus den hier reproducirten Curven ergeben sich, ebenso wie aus allen 
übrigen, folgende Sätze: 

1. Die Yerfrühung ist am grössten, wenn Reiz II auf dem Gipfel der 
Zuckung I einsetzt; die Anstiegszeit beträgt dann 60 — 70^0 der normalen. 
Im Laufe des Versuches wird das Verhältniss noch kleiner, so dass eine 
Anstiegszeit, welche nur die Hälfte des normalen beträgt, am ermüdeten 
Muskel nicht selten ist. 

2. Am frischen Muskel ist die Verfrühung eine annähernd lineare 
Function des Verkürzungswerthes, auf welchem der in Zuckung I begriffene 
Muskel von dem Reize II getroffen wird. Diese Function ist unabhängig 
vom Reizintervall, denn die Verfrühung ist nahezu identisch für je zwei 
gleiche Verkürzungswerthe, von welchen der eine im aufsteigenden, der 
andere im absteigenden Theile der Zuckung I sich befindet. Berücksichtigt 
man jedoch, dass die Zusammensetzungen im absteigenden Theile stets ge- 
ringere Verkürzungswerthe ergeben, so ist bei gleicher Anstiegszeit die 
mittlere Verkürzungsgeschwindigkeit im letzteren Falle kleiner. Z. B. aus 
Fig. 9 a: 

Ausgangslage 32>»°i. 
a. Zusammensetzung im aufsteigenden Theil. 
Gipfelhöhe der zusammengesetzten Zuckung =61 ""^^ 
Anstiegsdauer =0-027 See. 

Mittlere Verkürzungsgeschwindigkeit = "T" = 1074 ™' 



0-027 See, 

ß. Zusammensetzung im absteigenden Theil. 
Gipfelhöhe der zusammengesetzten Zuckung = 43 - 5 "^"i 
Anstiegsdauer = 0-0285 See. 

Mittlere Verkürzungsgeschwindigkeit = ' ~ = 403 ^^ 



232 Max von Feey: 

3. Am ermüdeten Muskel behält die Curve für alle Zusammensetzungen 
im aufsteigenden Theil ihren gradlinigen Verlauf bei. Dagegen wird für 
die Zusammensetzungen im absteigenden Theil die Verfrühung relativ ge- 
ringer, zuweilen sogar absolut, so zwar, dass (für gleiche Ausgangslagen) 
die Gipfel, wenn auch noch immer früher als normal, so doch später ein- 
treten als zu Beginn des Versuchs. Der betreffende Schenkel der Curve 
verläuft dann nicht mehr gradlinig, sondern mit einer nach rechts (gegen 
die normale Anstiegszeit) gerichteten Convexität, da für sehr niedrige Aus- 
gangslagen auch die Verfrühungen verschwinden. Vgl. Fig. 9 b, Fig. 10 d u. g. 
Es ist gewiss bedeutungsvoll, dass diese relative Verzögerung genau zu- 
sammenfällt mit der Depression der Zuckungsgipfel unter die normale Höhe, 
wodurch ungewöhnlich kleine mittlere Verkürzungsgeschwindigkeiten ent- 
stehen, z. B. Fig. 10 g. 

Ausgangslage 15-5"™. 
Gipfel der Zusammengesetzen Zuckung . =17-0™'» 
Anstiegsdauer = 0-0435 See. 

Mittlere Verkürzungsgeschwindigkeit ^ ttto^ = 34 -c,-^ 

° ^ ^ 0'0435 See. 

Dagegen : 

Gipfel der einfachen Zuckung . . . . =24-5 "™ 

Anstiegsdauer = 0-0485 See. 

24-5 Mm 

Mittlere Verkürzungsgeschwindigkeit qttt-q-^ = 505 



9-0485 See. 



Von einem Verständniss der verwickelten Erscheinungen kann gegen- 
wärtig nur in sehr beschränktem Maasse die Rede sein. Da der unge- 
spannte Muskel, wenn er auf dem Gipfel einer Zuckung von einem zweiten 
Reiz getroffen wird, sich nur wenig mehr contrahiren kann, so ist begreif- 
lich, dass die neue viel geringfügigere Umformung auch in kürzerer Zeit 
ausgeführt werden kann. Wird dagegen z. B. durch die Contractur der 
zweite Gipfel noch weiter gehoben, so wäre für diesen grösseren Weg ein 
gewisser Zeitverlust zu erwarten und es wäre zu verstehen, warum zu Be- 
ginn der Versuche, wo immer Contracturen in grösserem oder geringerem 
Betrage vorhanden sind, die Verfrühungen nicht so ansehnlich ausfallen 
wie später. Wenn endlich am ermüdeten Muskel die Anstiegszeiten wieder 
zunehmen für alle Zusammensetzungen im absteigenden Theil der Zuckung 
und damit eine bedeutende Verzögerung des Verkürzungsvorganges einher- 
geht, so kann darin eine weitere Stütze erblickt werden für die Ansicht, 
dass der zweite Reiz den Process der Erschlaffung nicht einfach unterbricht, 
sondern dass nun zwei einander entgegengesetzte Autriebe in Wettstreit 



Üeeii zusammengesetzte Muskelzuckungen. 233 

kommen, iu welchem allerdings, soweit die Erfahrung reicht, die ver- 
kürzenden Kräfte stets den Sieg gewinnen, aber doch auch nicht voll zur 
Geltung kommen können. Darin würde ein neuer Beweis liegen, dass die 
Erschlaffung des Muskels -mehr sein muss, als die ledighch von äusseren 
Kräften abhängige Zurückführung in die Ruhelage. In der That lehrt die 
Betrachtung des absteigenden Astes der isotonischen Zuckungslinie, welche 
durchaus keine Fallcurve ist, dass die jeweihge Länge des erschlaffenden 
Muskels durch Vorgänge in seinem Inneren in gesetzmässiger Weise be- 
stimmt wird, so dass er allen Einwirkungen, welche ihm eine andere 
Länge zuweisen wollen, Widerstand entgegenzusetzen vermag. Das Ver- 
halten des auf Quecksilber hegenden Muskels kann nicht als G-egenbeweis 
angeführt werden. Wie die Aufschreibung der Verdickungscurven lehrt 
findet in einem Muskel, welcher seine Länge bei der Reizung nicht ändert, 
noch immer ein Wechsel der Form statt, indem er seinen elliptischen, 
von oben- nach unten flach gedrückten Querschnitt umgestaltet in einen 
mehr kreisförmigen. 

Es liegt nahe, die Hemmung, welche die Zuckung des Skeletmuskels 
durch eine unmittelbar vorausgehende erfahren kann, in Beziehung zu 
setzen mit jener Stumpfheit gegen Reize, welche nach Bowditch,^ Marey,^ 
Dastre,^ Hildebrand und Loven^ das Froschherz in gewissen Perioden 
seiner Thätigkeit zeigt. Der Vergleich stösst allerdings auf Schwierigkeiten, 
welche zum Theil beruhen auf dem abweichenden (nicht isotonischen) Ver- 
fahren die Bewegungen des Herzens aufzuschreiben. Namentüch muss 
aber der Umstand, dass das Herz auch nervöse Apparate enthält zur Vor- 
sicht mahnen, welche durch den grossen Einfluss den die Wahl der Reiz- 
stellen hat (Loven) genügend begründet erscheint. Immerhin wird man 
die für die Kammer sowohl, wie für den Vorhof geltende Erfahrung, dass 
jeder künstliche, in die regelmässige Schlagfolge des Herzens herein- 
brechende Reiz entweder einfach ausgelöscht wird oder doch keinen vollen 
Erfolg giebt, nicht mehr als eine ausschliesslich nervöse Erscheinung auf- 
fassen dürfen. Dieselbe als verminderte Erregbarkeit zu beschreiben würde 
dann wenig zutreffend sein, weil am curarisirten Skeletmuskel die Hem- 
mungen auch beobachtet werden, wenn die Reize über die maximale Stärke 
wachsen. Nun wird allerdings angegeben, dass sich die Stumpfheit des 
Herzmuskels durch Steigerung der Reize überwinden lässt. Man kann 
aber fragen, ob dies nicht gleichbedeutend ist mit der Ausbreitung der 



^ Arbeiten aus der -physiologisclien Anstalt zu Leipzig. 1871. S. 149. 

^ Travaux du Lahoratoire. II. 1876. 

^ Recherches sur les lois de Vactivite du Coeur. Paris, Bailliere 1872. 

* MittTieilungen vom physiologischen Laboratorium zu Stochholm, 1886. Hft. 4. 



234 Max von Fkey: Über zusammengesetzte Muskelzuckungen. 

Reize auf gewisse bevorzugte Stellen des Organs, welche, wie Loven ge- 
zeigt hat, zu jeder Zeit überzählige Contractionen auszulösen im Stande sind. 
Die zusammengesetzten Zuckungen, zu welchen der ungespannte Skelet- 
muskel durch zwei rasch sich folgende gleiche Reize veranlasst wird, sind 
sowohl ihrem Umfange als ihrem zeitlichen Ablaufe nach, von vier, wahr- 
scheinlich aber von fünf verschiedenen Vorgängen im Inneren des Muskels 
abhängig, welche je nach der Jahreszeit, der vorausgegangenen Arbeits- 
leistung des Muskels und dem Reizintervall den Erfolg in wechselnder 
Weise bestimmen. Wird der Muskel irgend beträchthchen Spannungen 
ausgesetzt, so dass seine Ruhelänge die natürliche mehr oder weniger über- 
trifft, so gesellen sich noch die Erscheinungen der gegenseitigen Unter- 
stützung oder der Summation der Zuckungen hinzu, durch welche die Ver- 
kürzung wiederum sowohl dem Betrage als der zeitlichen Entwickelung nach 
beeinflusst wird. Es ist daher nicht verwunderlich, dass für die Ergebnisse 
der Summationsversuche eine feste Regel bisher nicht aufgestellt werden 
konnte. 



Der Rinfiuss des Luftdruckes auf die Circulation. 

Vou 
Dr. G. V. Liebig. 



(Hierzn Taf. IV u. V.) 



Ein Einfluss des Luftdruckes auf die Circulation wurde zuerst unter 
vermindertem Luftdrucke von Saussure beobachtet, als er bei Gelegenheit 
seiner Besteigung des Mont Blanc 1787 auf dem Gipfel des Berges Puls- 
zählungen vornahm. Er fand dort in der Ruhe eine bedeutende Vermeh- 
rung der Pulsfrequenz, und ähnliche Erfahrungen, die später Gaj-Lussac 
und nach ihm noch andere im Luftballon machten, reihten sich im gleichen 
Sinne an. In der neueren Zeit ist die Beobachtung Saussure 's von ärzt- 
lichen Forschern, Lortet, Calberla, Mermod in wissenschafthcher Weise 
wiederholt und bestätigt worden, wobei die Mittheilungen der beiden erst- 
genannten eine Zunahme der Beschleunigung mit der Höhe erkennen lassen. 

Dieser Pulsbeschleunigung steht unter dem erhöhten Luftdrucke eine 
Abnahme der Frequenz gegenüber, welche den Aerzten in der raschen Be- 
ruhigung und oft starken Herabsetzung des Pulses in der pneumatischen 
Kammer, bei Kranken und geschwächten Personen zuerst auffiel. Auch in 
den eisernen Luftschachten, in welchen bei Wasserbauten die Luft ver- 
dichtet wird, um das Wasser zu verdrängen, wurde sie beobachtet. PoP 
fand unter einem Drucke von 2 '45 Atmosphaeren an sich selbst eine 
Verlangsamung von seiner gewöhnlichen Frequenz, von 70, auf 55 Schläge, 
und bei Herstellung des gewöhnlichen Luftdruckes nahm die Frequenz 
wieder zu. Pol giebt die Beobachtungen, welche er an sich machte, als 



* Memoire sur les effets de la compression de l'air par MM. B. Pol, Ex-chirargien 
etc., et T. J. J. Wa teile, Dr. en Medecine etc. Ännales dliygiene publique et de me- 
decine legale. 1854. I. p. 246 et 247. 



236 G. V. Liebig: 

Beispiel, um die physiologisclien Veränderungen zu schildern, wie sie in 
der Regel unter dem erhöhten Luftdruck der Schachte gefunden wurden, 
und er stellt also die Herabsetzung des Pulses als ein gewöhnliches Vor- 
kommen hin, welches er mit der gleichzeitig auftretenden starken Abnahme 
im Umfange und der Frequenz der Athembewegungen in Verbindung 
bringt. Dr. Foley ^ fand an sich und einem Collegen, unter dem Drucke 
von nahezu 3 Atmosphaeren die Pulsfrequenz um 8—10 Schläge geringer 
als vorher unter dem gewöhnlichen Luftdrucke. Er bemerkte auch, dass 
unter dem erhöhten Luftdrucke der Puls fadenförmig wurde, also an Um- 
fang abnahm, und dass er unter sehr hohem Drucke oft fast unfühlbar war. 
Ausserdem beobachtete er das Schwinden von Gefässentwickelung am Aug- 
apfel und die rasche Abnahme von Schnupfen und Angina, Thatsachen, 
welche auch in den pneumatischen Kammern bestätigt werden konnten. 

In wissenschaftlicher Weise wurden Beobachtungen über den Puls von 
V. Vi veno t^ in der pneumatischen Kammer zu Johannisberg 1864 an- 
gestellt, indem er Sorge trug, alle zufälligen Umstände auszuschhessen, 
welche die Pulsfrequenz beeinflussen können, v. Vivenot beobachtete im 
Ganzen in 86 zweistündigen Sitzungen, von denen ich diejenigen auswähle, 
welche unter dem gleichen äusseren Verhalten genommen worden waren. 
Es sind 11 von 8 bis 10 Uhr Morgens, zwischen dem 26. Mai und 14. Juni, 
14 von 9-30 bis 11-30, zwischen dem 5. April und 29. Mai, 14 von 10-30 
bis 12-30 zAvischen dem 24. Juni und 28. Juli, sodann 13 um dieselbe Stunde, 
im Juli, welchen nach dem Frühstück ein Spaziergang, oft mit Steigen 
verbunden, von Y2 ^is 1 Stunde vorhergegangen war. Gleich nach dem 
Spaziergange war die Frequenz im Mittel 83-8. 

Die Pulsfrequenz, welche Morgens vor dem Aufstehen am geringsten 
ist, nimmt bekanntlich unmittelbar nach dem Frühstücke rasch zu und 
beginnt ^2 ^is 1 Stunde darauf wieder zu fallen, was sich bis zum Mittags- 
mahle fortsetzt. Wenn also in der pneumatischen Kammer in den Morgen- 
stunden die Pulsfrequenz abnimmt, so ist immer ein Theil der Abnahme 
auf die Tagesstunden zu rechnen. 

Nach Lichten fels und Fröhlich^ erreicht der Puls nach dem um 
7^2 eingenommenen Frühstück um 8V2 Morgens ein Maximum, sinkt 
dann nur wenig bis 9^2? darauf aber sehr rasch bis lO^'g- Nun tritt 
wieder ein sehr langsames Sinken ein, welches sich zwischen IP/a und 12^2 
noch etwas verstärkt. In Uebereinstimmung mit diesen Beobachtungen 



' Foley, Du travail dans l'air comprime. Paris 1863. 

^ V. Vivenot, Zur Kenntniss der physiologischen Wirkungen der verdichieieti 
Lift, Erlangen 1868, und in Virchow's Archiv. Bd. XXXIV. 

^ K. Vierordt, Grundriss der Physiologie des Menschen. Tübingen 1861. 
S. 544. 



Dee Einfluss des Luftdruckes auf die Ciüculation. 237 



fand Vierordt ebenfalls die stärkste Abnahme zwischen 9^/2 und lO'/a, 
worauf die Frequenz nur noch langsam weiter abnahm. 

V. Vi ve not 's Puls zählte Morgens vor dem Aufstehen im Bette durch- 
schnittlich 65 (53 Beobachtungen), nach dem Aufstehen, noch nüchtern, 74 
(12 Beobachtungen) und nahm nach dem Frühstück in normaler Weise 
zu. Für die Sitzung um 8 Uhr hatte er um 7^2 Uhr gefrühstückt, das 
Maximum der Pulsfrequenz hätte also um 8 oder 8^2 Uhr eintreten müssen, 
und wir werden daher nicht zu wenig rechnen, wenn wir die normale Ab- 
nahme bei ihm so gross annehmen, als sie vom Maximum ausgehend nach 
Lichtenfels und Fröhlich gewesen sein würde. 

Stellen wir für die oben bezeichneten Stunden die Abnahme der Puls- 
frequenz nach Lichtenfels und Fröhlich und nach K. Vierordt zu- 
sammen, so erhalten wir für die Sitzungen folgende normale Grössen der 
Abnahme in der Zahl der Pulsschläge in der Minute. 

Lichtenfels und Fröhlich. 
Vom Maximum bis 9-30 
Von 9-30 bis 10 . . . 
Abnahme von 8 bis 10 . 

Von 9.30 bis 10-30 . . 
Von 10-30 bis 11-30 . 
Abnahme von 9-30 bis 11-30 

Von 10-30 bis 11-30 . . 
Von 11-30 bis 12-30 . . 
Abnahme von 10-30 bis 11-30 

V. Vivenot zählte seinen Puls viermal bei jeder Sitzung, immer zwei 
Minuten lang, nämlich «., nach Beobachtung der nöthigen Ruhe unmittel- 
bar vor dem Beginn der Sitzung, b., 20 Minuten später bei Erreichung 
der bleibenden Höhe des Ueberdruckes von 32 "" Quecksilber, c, nachdem 
dieser Druck eine Stunde lang angehalten hatte, d., zwei Stunden später, 
nachdem eben der normale Luftdruck wieder hergestellt war, und ohne 
den Sitz in der Kammer zu verlassen. 

Ich lasse jetzt die mittleren Ergebnisse v. Vivenot 's auf die Minute 
berechnet folgen, die Zahlen bedeuten die Pulsfrequenzen. 



0-9 




2-0 




2-9 


Vieror 


3-8 


3-2 


0-5 


1-0 


4-3 


4-2 


0.5 


1-0 


2-5 


0-4 


3-0 


1-4 



Anfang, 
Stunde. 
8 Uhr 


a, 

vorher. 
85-1 


6. 

20 Min. später. 
81-5 


1 St. 


c. 
20 Min. 
77-5 


später. 


d. 
nachher 

75-7 


9.30 


83-3 


78-7 




73-6 




72-0 


10-30 


78-5 


75-7 




72-0 




72-7 


10-30 Spaz. 


77-0 


72-6 




71-9 




70-9 



38 


G. 


, V. Liebig: 




Die Abnahmen im Laufe 


der Sitzungen waren folgende: 




Sitzungen, Stunde: 8 




9-30 


10-30 


10-30 Spaz. 


a — h 3.6 




4-6 


2-8 


4.4 


h—c 4.0 




5.1 


3-7 


0.7 


c—d 1.8 




1.6 


—0-7 


1.0 


a~d 9.4 




11.3 


a — c 6-5 


6-1 


normal nach L. U. F.: 2« 9 




4.3 


Bis 11-50 1.5 


3.0 


Unter Mitwirkung des ^ ^ ~ 
Luftdruckes : j 




7:0 


5-0 


3.1 



In den drei ersten Spalten der Abnahmen erkennt man am Maass- 
stabe des Sinkens den Einfluss der Tagesstunden. Sodann finden wir überall 
in den ersten 20 Minuten bis zur Erreichung der bleibenden Druckhöhe 
eine verhältnissmässig grosse Abnahme {a — ä), wenn man sie mit der- 
jenigen der folgenden Stunde {b — c) vergleicht. Diese (o — h) ist vielleicht 
zum Theil noch etwas der vorausgehenden Bewegung des Verfassers, 
um nach dem Zimmer zu gelangen, wo die Sitzungen stattfanden und 
der Veränderung vom Stehen zum Sitzen zuzuschreiben, da sich der Ein- 
fluss dieser Veränderungen auf die Herabsetzung der Pulsfrequenz nicht 
augenblicklich entwickelt. Die geringe Abnahme im letzten Gliede der 
Reihe h — c und die ebenfalls geringe in den Gliedern der Reihe c — d 
sowie die Zunahme um 0-7 in ihrem vorletzten Gliede, machen es wahr- 
scheinlich, dass der Luftdruck die der Tagesstunde entsprechende Puls- 
frequenz nicht weiter beschränkt, sobald diese eine bestimmte Herab- 
setzung erfahren hat, und dass das Sinken des Luftdruckes wieder eine 
Erhebung der Pulsfrequenz begünstigt. Damit stimmen auch 14 Sitzungen 
(eine vom 13. Juni lasse ich aus, weil sie durch einen Zufall gestört war) 
überein, deren Ergebnisse an einem gesunden Herrn R. von 35 Jahren 
V. Vivenot mittheilt. Die Sitzungen begannen um 8 Uhr und ihre 
Zählungen 

a h c A 

61-1 56.6 55-2 56-2 

zeigen ebenfalls eine Zunahme der Frequenz unter <7, während kürzere 
Beobachtungsreihen mit anderen Personen noch eine geringe Abnahme bei 
d darbieten. Im Mittel aller Beobachtungen aber, die v. Vivenot an 
sich und Anderen machte, sind die Ergebnisse für c und d fast genau die 
gleichen, 67.9 und 67-7. 

Die wenigen Beobachtungen, welche v. Vivenot V2 — 1 Stunde nach 
der Sitzung, vor Tisch, genommen hatte, ergaben ein Wiederansteigen der 
Pulsfrequenz. 

V. Vivenot legt Werth auf eine Anzahl von Pulszählungen, für welche 
er, um jede fremde Einwirkung auf den Puls möglichst auszuschliessen, 



Der EINFLUSS des Luftdruckes auf die Circulation. 289 

die Sitzungen um 8 Uhr Morgens vor dem Frühstück nahm, welches später 
eingenommen wurde, und für die er auch die Waschungen des Morgens 
unterliess. 

Für das normale Verhalten des Pulses unter diesen Umständen, in 
sitzender Stellung, fehlt uns ein Maassstab, obgleich nach Lichtenfels 
und Fröhlich 's Angaben ein Sinken der Frequenz zweifellos angenommen 
werden muss. Bei v. Vivenot scheint der Puls bei nüchternem Magen 
sehr erregbar gewesen zu sein, denn ich finde unter den 12 Sitzungen 
zwischen dem 13. Mai und dem 13. Juni 6, in welchen eine oder mehrere 
der Zählungen nach Beginn der Sitzung eine erhöhte Frequenz gezeigt 
hatten. Für zwei dieser Sitzungen war die Ursache der Erregung bekannt, 
für die übrigen nicht. 

Bei den vorigen Zusammenstellungen wurden Unregelmässigkeiten dieser 
Art nicht berücksichtigt, hier glaube ich die grösseren in vier Sitzungen 
ausscheiden zu sollen. Die übrigen acht Sitzungen ergaben 

a h c d 

14-2 70-7 70-2 69-1 

eine Abnahme von im Ganze ö«! Pulsen, wovon der grösste Theil mit 
3-5 Pulsen schon in den ersten 20 Minuten stattfand. 

Aus seinen sämmtlichen Beobachtungen konnte v. Vivenot den Schluss 
ziehen, dass die Herabsetzung der Pulsfrequenz unter dem erhöhten Luft- 
drucke um so stärker sei, je höher diese sich im Beginn der Einwirkung 
des Luftdruckes über ihrem Tagesmittel befunden hatte. 

Auch V. Vivenot konnte unter dem erhöhten Luftdrucke das von 
Foley und anderen schon beobachtete Erblassen und Verschwinden stärker 
angefüllter Grefässe bei Grefässentwickelung am Augapfel von neuem be- 
stätigen und ebenso die Veränderung im Umfange der Art. radialis. 

Um zu einer Erklärung der Pulsverlangsamung zu gelangen, bei welcher 
er eine Verlangsamung des Blutstromes stillschweigend voraussetzte, nahm 
V. Vivenot an verschiedenen Personen, gesunden und leidenden, in den 
Sitzungen in der pneumatischen Kammer eine Reihe von Pulscurven auf, 
und diese zeigten unter und nach der einstündigen Wh:kung des gleich- 
massig erhöhten Druckes in der Regel flachere Formen, als unter dem 
ansteigenden Luftdrucke. Dies schien seine Annahme zu bestätigen, dass 
die Pulsverlangsamung ein „einfacher mechanischer Effekt der Druckver- 
stärkung" sei, welche „durch Vermehrung des auf der Körperoberfläche, 
sowie auf den peripheren Gefässen lastenden Druckes, das Volumen und 
Lumen derselben verkleinert."^ Er erklärte die Wirkung auf die Gefässe 



^ Zur Kenntniss u. s. w. S. 352, 353. 



240 G. V. Liebig: 

näher als eine Zusammen ziehung derselben, wodurch die Herzaction 
verlangsamt werde. 

Als ich später, im Jahre 1879, selbst anfing Beobachtungen über 
den Puls zu machen, hegte ich keinen Zweifel an dieser Deutung und 
hoffte die Ergebnisse v. Vivenot's einfach bestätigen zu können. Ich machte 
eine grosse Anzahl von Pulsaufnahmen an verschiedenen Personen, sowohl 
unter dem erhöhten als unter dem gewöhnhchen Luftdrucke, und wenn 
hier und da die unter dem höheren Drucke erhaltenen Curven mit denen 
V. Vivenot's übereinzustimmen schienen, so widersprachen doch zu an- 
deren Zeiten ganz entgegengesetzte Formen, welche ich unter gleichen 
Umständen an denselben Personen erhielt, dieser Deutung. 

Erst eine länger festgesetzte Untersuchung über die Bildung und das 
Auftreten verschiedener Formen der Pulscurven überzeugten mich, dass bei 
einer und derselben Person, im Laufe einer fortgesetzten Beobachtung, im 
Normalzustande die verschiedensten Formen kurz hintereinander auftreten 
können. Dasselbe wird nun auch unter dem erhöhten Luftdrucke beob- 
achtet, und wenn ich längere Reihen verghch, so zeigte sich gar kein 
bleibender Unterschied zwischen den unter dem gewöhnlichen und dem 
erhöhten Luftdrucke erhaltenen Pulscurven. 

Die Abweichung dieses Ergebnisses ist erklärlich, wenn man v. Vive- 
not's Curven mit solchen vergleicht, welche man mit neueren, leichter an- 
zupassenden Instrumenten erhält. Er hatte einen früheren Marey 'sehen 
Apparat benutzt, dessen Federdruck offenbar so stark gewesen war, dass 
die wesenthchen Unterschiede der verschiedenen Formen nicht, oder nur 
undeutüch hervortraten, und er hatte deshalb nur unterdrückte Formen 
erhalten. Ich selbst benutzte den Sommerbrodt'schen Apparat, bei wel- 
chem die Pelotte nicht durch die Kraft einer Feder, sondern durch auf- 
gelegte Gewichte an die Arterie angedrückt wird, die man nach wenigen 
Versuchen der verschiedenen Kraft des Herzstosses bei verschiedenen Men- 
schen leicht anpassen kann. Dabei treten nun alle Formen deutlicher her- 
vor, und man kann ihre Entstehungsweise leicht erkennen. 

Nachdem ich mit der gewöhnlichen Art der Pulsaufnahme kein Er- 
gebniss erhalten hatte, wurde ich durch die Pulscurven eines Emphyse- 
matikers darauf aufmerksam, dass in diesen sich jede Stufe eines gewöhn- 
lichen Athemzuges immer durch eine besondere Form der Curven aus- 
zeichnete. Dies liess mich vermuthen, dass eine Veränderung im Pulse 
durch den Luftdruck bei tiefen Athemzügen vielleicht deutlicher hervor- 
treten würde, als bei dem gewöhnhchen ruhigen und wenig ausgiebigen 
Athmen. 

Auch dabei aber konnte die Schwierigkeit des normalen häufigen 
Formenwechsels noch irre führen. 



Der EINFLUSS des Luptdeuckes auf die Circülation. 241 

Der Zufall fügte es jedoch, dass ich damals (Juni 1879) die Pulscurve 
eines jungen Mannes Hrn. W. von 22 Jahren aufnahm, dessen Puls 
niemals Formen einer stärkeren Zusammenziehung der Arterie zeigte, was 
bei schlaffen zarten Geweben, auch bei phthisischem Habitus beobachtet 
wird. Er hatte einen proportionirten , aber schwachen Knochenbau, eine 
durchsichtige zarte Haut und einen schwachen Herzschlag, so dass man 
die normale Pulsform ^ erst erhielt, nachdem die Belastung des Pulshebels, 
welche gewöhnlich 150 bis 200 s™ beträgt, auf 30 ^'"^ erniedrigt worden 
war. Die gewöhnliche Belastung gab bei ihm nur unterdrückte Formen, 
ein Umstand, der auf sehr schwache, nachgiebige Arterienwände schliessen 
liess, welche die Wirkung äusserer Einflüsse leicht wiedergeben wür- 
den, während der Mangel der Contraction einen störenden Formenwechsel 
ausschloss. 

Unter gewöhnlichen Verhältnissen hatte sich auch bei diesem Herrn 
keine Verschiedenheit in den Pulsaufnahmen erkennen lassen. Nach- 
dem er aber auf das tiefe Athmenholen eingeübt war, zeigten sich in drei 
aufeinanderfolgenden Sitzungen am 5., 7. und 8. Juni deutliche Unter- 
schiede der Curven, welche während des zunehmenden Luftdruckes, von 
den Curven, welche während des abnehmenden Luftdruckes genommen 
waren und auch dieser beiden von den Curven, die man unter dem ge- 
wöhnlichen oder unter dem bleibend erhöhten Luftdrucke erhalten hatte. 

Während die Curven des gewöhnlichen und des gleichbleibend er- 
höhten Luftdruckes sich in Form und Grösse nur wenig von einander 
unterschieden, waren die unter dem Ansteigen des Luftdruckes erhaltenen 
Curven durchschnittlich höher, die unter dem Fallen des Druckes erhalte- 
nen Curven niedriger, als die Curven unter dem bleibend erhöhten und 
unter dem gewöhnlichen Luftdrucke. 

Auch in v. Vivenot's Curven erkennt man, wenn man sie genauer 
vergleicht, dass die am meisten abgeflachten immer unter dem fallenden 
Luftdrucke, die grössten unter dem ansteigenden Drucke erhalten worden 
waren. 

Es wurden in den drei Sitzungen sehr viele Curven aufgenommen, 
von welchen ich aus jeder Sitzung und für jede Stufe des Luftdruckes 
eine unter denjenigen Aufnahmen zur Abbildung auswähle, welche die 
grössten Curven besitzen, für die Sitzung des 7. Juni, in welcher der Puls 
von Anfang an am ruhigsten war, wähle ich je zwei Aufnahmen. Diese 
sind in Tafel IV und V zusammengestellt. 



^ „Die Pulscurve". Dies Archiv, 1882; und „Weitere Untersuchungen über die 
Pulscurve". Ebenda, Supplementband 1883. 

Axchi? f. A. n. Ph, 1388. Physiol. Abthlg. 16 



242 G. V. Liebig: 

Unmittelbar vor der Sitzung des 5. Juni iiatte Hr. W. einen kleinen 
Spaziergang gemacht, weshalb der Puls im Anfang der Sitzung etwas be- 
schleunigt war, 96, gegen Ende wurde er 86. 

Am 7. Juni war er vorher nicht gegangen, der Puls war im An- 
fange 86, gegen Ende 82. 

Am 8. Juni vorher ruhig, gut geathmet. Puls 92 — 94, zuletzt 84. 

Bei einer zweiten Versuchsperson, einem jungen Manne von 17 Jahren, 
der einen kräftigeren Puls hatte als Hr. W. (Belastung 100) bekam ich 
kein deutliches Ergebniss; er konnte auch weniger gut athmen. 

Anders bei einer Dame von etwa 40 Jahren, mit kräftigem Herzen 
und normaler Beschaffenheit der Arterien, Belastung 200. Wenn ich hier, 
um vergleichbare Formen zu erhalten, alle von der normalen Form ab- 
weichenden Aufnahmen ausschied, waren die Unterschiede, wenn auch nicht 
in der schlagenden Ausbildung, wie im ersten Falle, doch kenntlich aus- 
geprägt; die Curven waren unter dem zunehmenden Luftdrucke durch- 
schnittlich höher, im abnehmenden durchschnittlich niedriger als unter dem 
gewöhnlichen oder bleibend erhöhten Drucke. 

Wir hätten also neben der Verlangsamung des Pulses nun auch noch 
die Veränderungen in der Grösse der Curven bei der Zu- und Abnahme 
des Luftdruckes in's Auge zu fassen. Um die verminderte Pulsfrequenz auf 
mechanischem Wege zu erklären, hatte v. Vivenot eine durch den Luft- 
druck veranlasste Zusammenziehung der Arterien angenommen, welche ich 
aber durch meine Beobachtungen ausschliessen konnte. Auch einer Ver- 
kleinerung des Umfanges der Arterien durch den Druck oder der An- 
nahme einer verstärkten Reibung standen theoretische Bedenken entgegen. 

Trotzdem w^erden wir durch die Grössenveränderung der Pulscurven, 
mit welchen in diesem Pimkte die von v. Vivenot erhaltenen Curven 
übereinstimmen, von neuem auf eine Wirkung des zunehmenden Druckes 
hingewiesen, welche sich bei dem abnehmenden in ihr Gegentheil umkehrt. 
Erwägen wir die Umstände, welche am Pulse, ebenso wie am elastischen 
Rohre, die Curven vergrössern, ohne eine wesenthche Veränderung in der 
Form zu bewirken, so finden wir solche erstens in einer geringen Ver- 
mehrung der Blutmenge und entsprechender Verstärkung der Kraft eines 
Herzstosses, zweitens in einer Verengung des Abfiussweges.^ 

Von diesen beiden Möglichkeiten ist hauptsächlich die zweite in's Auge 
zu fassen, obgleich auch für die erste, wie wir sehen werden, eine gewisse 
Wahrscheinlichkeit vorhegt. Einer Verengung des Abfiussweges durch den 
zunehmenden Druck würde eine Erweiterung desselben unter abnehmendem 



' Siehe dies Archiv, Supplementbaud 1883. Taf. IV, Figg. 84, 86, 87. 



Der EINFLUSS des Luftdruckes a.uf die Circulation. 243 



Drucke gegenüberstehen, was die Verkleinerung der Form unter dem ab- 
nehmenden Drucke erklären würde. 




Fig. 1. 

Um in diesen Fragen auf den richtigen Weg zu gelangen, war es vor 
Allem nothweudig, einen sachlichen Anhaltspunkt zu gewinnen, der die 
mechanischen Verhältnisse zwischen Circulation und Luftdruck verständ- 
lich machen konnte, 

IG* 



244 G. V. Liebig: 

Ich versuchte dies auf mechanischem Wege, indem ich den Luftdruck 
auf ein künstliches Circulationssystem einwirken hess und construirte zu 
diesem Zweck den vorstehend abgebildeten Apparat (Fig. 1). 

Beschreibung des Apparates. Es sind zwei hohle Glaskugeln 
von je etwa 250'"^™ Inhalt, von welchen die eine etwas tiefer und seitUch 
von der anderen steht, und welche durch ein senkrechtes, unten umgeboge- 
nes dickes Glasrohr von 4"™ lichter Weite an ihren unteren Polen ver- 
bunden sind. Durch die Art der Biegung des Rohres wird es möglich, 
dass eine aus der oberen Kugel herabsinkende Flüssigkeit (Quecksilber) in 
die untere Kugel ebenfalls wieder von unten eintritt. Während die obere 
Kugel zu etwa drei Viertheilen ihres Inhaltes mit Quecksilber gefüllt ist, 
enthält die untere Wasser, und die Verbindung zwischen beiden kann durch 
Oeffnung eines Hahnes hergestellt werden. Das Quecksilber füllt in der 
Euhe, bei geschlossenem Hahne, das Glasrohr auch unterhalb des Hahnes 
bis zu dessen Einmündung in die untere Kugel. 

Die oberen Theile der beiden Kugeln sind durch ein Kautschukrobr 
von mehreren Metern Länge und 3 ™"^ im lichten Durchmesser verbunden, 
dessen beide Enden vermittelst Kautschukstöpseln und Glasröhrchen von 
3^2 "'™ Weite in die Hälse a und a der Kugeln eingefügt sind. 

Auf der unteren Kugel sitzt dieser Hals central, auf der oberen seit- 
hch vom oberen Pole. An diesem Pole selbst ist ein zweiter Hals b an- 
gebracht, der entweder offen bleibt, oder verschlossen werden kann. 

Wenn bei dem Versuche, nach Oeffnung des Hahnes, das Quecksilber 
in die untere Kugel eintritt, verdrängt es das in dieser befindliche W^asser, 
welches durch das Kautschukrohr austretend, sich in die obere Kugel er- 
giesst, wo es den Raum einnimmt, welcher durch das Abfliessen des Queck- 
silbers frei geworden ist. 

Man erhält auf diese Weise eine Circulation, die mit abnehmender 
Geschwindigkeit so lange anhält, als das Quecksilber fliesst, oder als der 
Hahn geöffnet bleibt. 

Um den Druck der circulirenden Flüssigkeit auf die Wandung 
des Rohres zu messen, konnte ein Manometer vermittelst eines T förmigen 
Glasröhrchens an zwei Stellen in das Circulationsrohr eingefügt werden; 
von diesem befand sich die eine 1 ™ vom Anfang, die andere 1 ^ vom Ende 
des in der Regel 6'" langen Rohres. 

Venen sc hl auch. Während das runde Kautschukrohr mit einem 
arteriellen Rohre zu vergleichen war, konnte ihm noch ein besonderes 
Stück augefügt werden, welches das Venensystem darstellte.. 



Dee Einfluss des Luftdruckes auf die Circulation. 245 

Dies war ein, im leeren Zustande sehr flach gewölbter dünner Kaut- 
schiikschlauch von 1 •'"^ Breite und 25"^™ Länge, der zwischen dem Ende 
des arteriellen Rohres und der Einmündung in die obere Kugel eingeschaltet 
werden konnte. Er ist auf der Abbildung weggelassen. 

Capillare Spitze. Um das Circulationssjstem zu vervollständigen, 
wurde bei einigen Versuchen zwischen das arterielle Rohr und den Venen- 
schlauch ein kleines, in eine kurze capillare Spitze ausgezogenes Glas- 
röhrchen, im Hchten Durchmesser unbedeutend weiter als das arterielle 
Rohr eingesetzt, welches eine Verlangsamung des Stromes bewirkte. 

Saugende Spannung oder negativer Druck. Zur Herstellung 
einer saugenden Spannung, wie sie im Pleuraräume über dem Anfangs- 
und Endpunkte der Circulation, dem Herzen und den grossen Gefässstämmen 
im Thorax durch die elastische Spannung der Lunge erzeugt wird, diente 
eine Glastrommel T, die mit einem elastischen Felle aus Kautschuk über- 
zogen war. 

Diese wurde durch Vermittelung des Manometers n, der sich in den 
centralen Hals der oberen Kugel einfügte, und eines an diesem befestigten 
kurzen und stärkeren Kautschukröhrchens mit dem freien Räume in der 
oberen Kugel, über dem Ausgangs- und Endpunkte der Circulation, den 
ich den Saugraum nennen will, in Verbindung gesetzt. 

Wenn die Saugspannung nicht angewandt wurde, konnte das herab- 
hängende Rohr durch eine Klemme k verschlossen werden. 

Um eine saugende Spannung hervorzubringen, wurde das elastische 
Fell der Trommel mit dem Daumen nach einwärts gedrückt und zugleich 
die dünne Spitze, in welcher die Trommel endigt, in das von dem Mano- 
meter herabhängende Kautschukrohr eingefügt, nachdem die Klemme ab- 
genommen worden war. Lässt der Druck des Daumens nun nach, dann 
strebt das eingedrückte Kautschukfell seine flache Stellung wieder zu ge- 
winnen und übt so eine Spannung nach Aussen, welche den Druck im 
Saugraume unter den Atmosphaerendruck herabsetzt. Die Grösse dieser 
Herabsetzung entspricht der Spannung, welche das nach innen gewölbte 
Kautschukfell besitzt. 

Bei dem Versuche muss man darauf sehen, dass über dem in der 
oberen Kugel oberhalb des Quecksilbers befindlichen Wasser noch ein Raum 
frei bleibt, so dass das Wasser bei Herstellung der Saugspannung nicht in 
das Manometerrohr hinaufsteigen kann. 

Die Herabsetzung des Druckes im Saugraum würde man mit dem 
gangbaren Ausdruck als negativen Druck bezeichnen können, allein mir 
erscheint es den gegebenen Verhältnissen angemessener und leichter ver- 



246 Gr. V. Liebig: 

ständlich, wenn ich den Ausdruck saugende Spannung oder Saug- 
spannung dafür gebrauche, weil es diese ist, welche durch Herabsetzung des 
Druckes im Saugraume, auf den Inhalt des unter dem höheren äusseren 
Atmosphaerendrucke stehenden Circulatiousrohres eine saugende Wirkung 
ausüben muss. Auch werden wir Gelegenheit haben, beide Ausdrücke neben- 
einander zu gebrauchen. Die Grösse der Saugspannung bezeichnet also, 
wie der negative Druck, den Unterschied zwischen dem Atmosphaerendruck 
und dem Drucke im Saugraume und daher den Ueberdruck der Atmo- 
sphaere. 

Versuch. Die mit dem Apparate angestellten Versuche hatten den 
Zweck, die Geschwindigkeit der Circulation unter verschiedenen Umständen 
kennen zu lernen, und der Versuch bestand also darin, dass mittels einer 
Uhr, welche ganze und viertel Secunden schlug, die Zeit beobachtet wurde, 
welche verfloss, bis das Quecksilber in der oberen Kugel, dessen Menge 
jedesmal genau die gleiche war, bei seinem Abflüsse in die untere eine be- 
stimmte Stelle erreicht hatte. Diese war durch eine auf der Oberfläche 
der Kugel angebrachte Marke bezeichnet. Die Zählung wurde begonnen 
mit dem Oeffnen des Hahnes, und beendet wenn der Rand des sinkenden 
Quecksilberspiegels die Marke berührte. 

Wie man sieht, stellt jeder Versuch, im Grossen, das Fliessen während 
eines Pulsschlages vor. 

Am Ende eines jeden Versuches wurde der Hahn geschlossen und das 
in die obere Kugel eingeflossene Wasser mit einem Heber entfernt, darauf 
das in die untere Kugel eingetretene Quecksilber ebenfalls mit einem Heber 
herausgenommen und wieder in die obere Kugel eingefüllt, was leicht ohne 
Verlust bewerkstelligt werden kann. Dann wurde die untere Kugel wieder 
mit frischem Wasser gefüllt, das gebrauchte wurde jedesmal weggegossen 
und das Eohr luftfrei wieder aufgesetzt; so war Alles für einen neuen Ver- 
such vorbereitet. Im Beginne einer Beobachtungsreihe war immer darauf 
zu sehen, dass Rohre und Hahn luftfrei waren und dass der Hahn gut 
und sicher schloss. 

Die Länge des Rohres wurde so gewählt, dass die ganze Zeit des 
Durchfliessens gross genug wurde, um einen Zeitunterschied von mehr als 
1 bis 1^/3 Secunden ausserhalb der Zufälligkeiten, die meist durch kleine 
Temperaturunterschiede veranlasst wurden, oder anderer Beobachtungsfehler 
liegend betrachten zu können. 

Ich gebe nun einige Beobachtungen an, um den Grad der Sicherheit 
der Zeitbestimmungen bei ziemlich gleichmässiger Temperatur zu zeigen. 
Bei diesen Versuchen war der Saugraum immer offen, also das Manometer 



DeB EINFLUSS DES LuFTDßUOKES AUF DIE ClECüLATION. 247 

von der oberen Kugel weggenommen, so dass auch das Innere des Appa- 
rates unter Atmosphaerendruck stand. 

I. Versuche mit 6 Metern des runden Rohres bei offenem Saugraum, 
am 13. October 1884, Beobachtungen am Morgen und Nachmittag. Zeit 
in Secunden: 78, 78, 79. Mittel 78. 

II. Versuche mit 6 Metern Rohr und dem Venenschlauch, sonst wie 
vorher, Beobachtungen am Morgen, den 8., 9. und 10. October. 

Zeit in Secunden: 79, 79, 79, 78, 79. Mittel 79. 

III. Versuche mit 6 Metern Rohr sammt Venen und Capillarspitze, 
sonst wie vorher am 11., 12., 13. und 16. October. 

Zeit in Secunden: 91, 91, 90, 90, 9IV3, 91. Mittel 91. 

AVährend der Arbeit stellte es sich heraus, dass die Durchlaufszeiten 
für dieselbe Zusammenstellung der Rohre nach einiger Zeit länger ge- 
worden waren und dies wurde zuerst im September 1884 bemerkt, nach- 
dem der Apparat einige Monate in Ruhe gestanden hatte. Die Ur- 
sache war eine Pilzbildung im Inneren der Rohre und es wurde deshalb 
später, nach Reinigung der Rohre, die Vorsicht gebraucht, vor dem Be- 
ginne und am Ende der Arbeit eines jeden Tages eine controlirende Zeit- 
bestimmung bei offenem Saugraume zu machen; ausserdem wurden die 
Rohre öfters mit 5 procentiger Carbolsäurelösung gereinigt. 

Eine Quelle von Unregelmässigkeiten war die Temperatur, weil sich 
die Rohre bei Erwärmung erweiterten und zwar wurde durch vergleichende 
Beobachtungen gefunden, dass zwischen 13° und 20" C. für jeden Tem- 
peraturgrad die Geschwindigkeit des Fliessens um etwa eine Secunde ab- 
oder zunahm: Die Zeit des Durchfliessens verkürzte sich mit zunehmender 
und verlängerte sich mit abnehmender Temperatur. Dabei wird angenom- 
men, dass die Temperatur des Apparates und der Flüssigkeit auch die der 
umgebenden Luft sei. Da dies nicht immer ganz genau zusammentraf, 
so ergab sich die oben schoit bestimmte Fehlergrenze von 1 bis V/^ Se- 
cunden. Wenn das Wasser erheblich unter der Lufttemperatur war, so 
wurde es entsprechend erwärmt. Bei den Versuchen in der pneumatischen 
Kammer, für welche die Erwärmung sich nicht ausführen Hess, war es 
am Morgen bisweilen noch kühl, während die Temperatur in der Kammer, 
durch die Erhöhung des Luftdruckes und Erwärmung durch Heizung rasch 
stieg. Bei Vergleichung von Bestimmungen, die unter solchen Umständen 
gemacht wurden, konnte die Correction von 1 Secunde auf PC. ange- 
bracht werden. 

Es wurden nun Zeitbestimmungen bei verschiedener Anordnung des 
Versuches ausserhalb und innerhalb der pneumatischen Kammer gemacht, 



248 



G. V. Liebig: 



wobei die Druckhöhe in der Kammer zu 32 oder zu 40 ™ Quecksilberhöhe 
genommen wurde. 

Versuche bei offenem Saugraume. Ich gebe zuerst die im Juni 
1884 gemachten vergleichenden Bestimmungen bei offenem Saugraume mit 
drei verschiedenen Zusammenstellungen der Rohre und der capillaren 
Spitze, welche ich mit I, II, III bezeichne. Die Temperaturunterschiede 
bewegten sich bei jeder Versuchsreihe innerhalb eines Grades C. Die Zahlen 
bedeuten die Zeit des Fliessens in Secunden. 



A. 


Unter gewöhnl. 
Luftdrucke. 


Unter erhöhtem Luftdrucke 


I. 

IL 
III. 


55 

73 
98 


DO /o , 00 12 

12% 72V2, 73 
97V,. 



Diese Zahlen stimmen so nahe untereinander überein, dass eine Ein- 
wirkung des erhöhten Luftdruckes auf die Geschwindigkeit der Circulation 
bei offenem Saugraume nicht angenommen werden kann. 

Versuche mit dem verschlossenen und luftfreien Saug- 
raume. Bei verschlossenem und luftfrei gemachtem Saugraume konnte der 
Luftdruck nur durch Vermittelung der Wandungen der Bohre auf den 
circulirenden Inhalt einwirken. Es wurde dazu die obere Kugel ganz mit 
Wasser angefüllt und die centrale Oeffnung b mit einem Kautschukstöpsel 
verschlossen, so dass der Apparat nun keine Luft enthielt. Das Zustöpseln 
bedingte immer eine am Manometer sichtbare Erhöhung des Druckes in 
den Rohren, welche ausgeglichen wurde, indem man aus einem verschliess- 
baren T-förmigen Glasröhrchen, welches in das arterielle Rohr eingefügt 
war, einige Tropfen austreten liess, bis ein bestimmtes Gleichgewicht her- 
gestellt war. 

Die Versuche wurden am 29. Mai 1884 und am 23. und 24. Septem- 
ber 1886 gemacht und dabei wurde an zwei von diesen Tagen der Apparat 
für den ersten Versuch unter dem erhöhten Luftdrucke schon vor Beginn 
der Drucksteigerung zum Versuche fertig gerichtet, dieser aber erst aus- 
geführt, nachdem die bleibende Druckhöhe erreicht war. Die betreffenden 
Beobachtungen sind in der Tabelle mit „vorh. ger." bezeichnet, während 
ein anderer Versuch, der in umgekehrter Weise unter dem erhöhten Drucke 
gerichtet und nach Herstellung des gewöhnlichen Luftdruckes ausgeführt 
wurde, mit „u. Dr. ger." bezeichnet ist. 

Am 29. Mai war die Temperatur Anfangs niedrig, 16. 2*^0., und auch 
der erste Versuch unter dem erhöhten Drucke war noch unter einer ge- 



Der EINFLUSS des Luftdbuckes auf die Circulation. 



249 



ringeren Temperatur bei 1 9° C, gemacht worden, als die folgenden, bei welchen 
die Temperatur durch Zuströmen erwärmter Luft zwischen 20 und 21'^C. 
gewesen war. Diese beiden ersten Versuche wurden daher auf die Tem- 
peratur von 20" C. corrigirt, was sie mit den übrigen in Uebereinstimmung 
brachte. Bei dem ersten Versuche unter gewöhnlichem Luftdrucke betrug 
die Zeit des Fliessens 102 Secunden, corrigirt 98 Secunden, bei dem ersten 
unter erhöhtem Drucke 100 Secunden, corrigirt 99 Secunden, diese beiden 
sind in der Tabelle mit einem Sterne bezeichnet. 



B. 


Unter gew. 
vorher 


Luftdruck, 
nachher 


Unter erhöhtem Luftdruck. 


29. V. 84. 

23. IX. 86. 

24. IX. 86. 


98* 

58^/, 


99, 99, 98 
58 u. Dr. ger., 


99* vorh. ger., 98, 98, 98, 99 

57^/., 573/, 

58 V4 vorh. ger., 58, 58 V^ 



Die Uebereinstimmung der Fliesszeiten unter dem gewöhnlichen und 
dem erhöhten Luftdrucke ist hinreichend, um eine Verlangsamung des 
Fliessens durch die Wirkung des Luftdruckes auszuschliessen. 

Die Ergebnisse der Tabelle A und B beweisen also, dass durch die 
Erhöhung des Druckes weder die Reibung der Flüssigkeit an den Wan- 
dungen der Rohre, noch die innere Reibung der Flüssigkeit verstärkt 
worden war, und dass der Widerstand der Rohre gegen den Strom über- 
haupt nicht zugenommen hatte. 

Man muss sich demnach die Wirkung des Druckes auf die Ver- 
langsamung des Stromes anders vorstellen, als es v. Vivenot gethan hatte: 
sie könnte nur dann eine Verzögerung herbeiführen, wenn ein Zusammen- 
pressen der Rohre und eine Verengung des Weges wirklich eintreten würde. 
Dies kann aber nicht geschehen, so lange die Rohre mit einer Flüssigkeit 
gefüllt sind, welche, wie das Wasser oder Blut, nicht zusammendrückbar 
ist, und welche auch nirgend hin unter dem Drucke ausweichen kann, 
so lange dieser auf alle der Flüssigkeit zugängigen Theile eines Kreislaufes 
mit der gleichen Kraft einwirkt. 

Im menschhchen Körper besteht aber eine Einrichtung, welche dem 
Blute einen Raum darbietet, den Pleuraraum, in dem der Druck immer 
geringer ist, als in und auf den übrigen Theilen des Circulationssystems 
und in diesen Raum würde das Blut einem Druck ausweichen können, 
vorausgesetzt, dass der Unterschied des Druckes in dem Pleuraraum von 
dem äusseren Luftdrucke, zugleich mit der Erhöhung des Luftdruckes zu- 
nehmen würde. 



250 G. V. Liebig: 

Der Unterschied des Druckes im Pleuraraum, der durch die Aus- 
dehnung der Lungen bewirkt wird, nimmt nun wirklich unter der Erhöhung 
des Luftdruckes zu. 

In den Arbeiten von v. Vivenot und von Panum^ ist es nach- 
gewiesen, dass die mittlere Ausdehnungsstellung der Lungen unter dem 
erhöhten Luftdrucke eine erweiterte ist, wofür die Ursache nach meiner 
Arbeit „Mn Äppm-ai zur Erklärung der Wirkung des Luftdruckes auf die 
Äthmung^^^ in dem stärkeren Widerstände der verdichteten Luft gesucht 
werden muss, durch welchen die Zusammenziehang der Lungen langsamer 
und weniger vollständig wird. Mit einer ausgedehnteren Stellung der 
Lungen ist nun eine verstärkte Spannung derselben und dadurch auch eine 
verstärkte Saugspannung im Pleuraraum verbunden, deren Wirkung auf 
die Entleerung der Venen und Capillaren unter dem erhöhten Luftdrucke 
bereits mehrfach beobachtet worden ist.^ 

Um die Wirkung der Lungenspannung an unserem Apparate einzu- 
führen, wurde die Saugtrommel zu Hülfe genommen. Wenn diese mit 
dem Apparate verbunden ist, so muss sich eine ihr vorher ertheilte Spannung, 
wie die der Lungen, bei Erhöhung des äusseren Luftdruckes ebenfalls ver- 
stärken, weil der zunehmende äussere Luftdruck das Fell weiter nach innen 
wölbt und dadurch stärker ausdehnt. 

Lassen wir die Frage der Pulsfrequenz vorläufig ausser Beachtung, so 
ist es schwer vorherzusagen, welche Wirkung die Lungenspannung auf die 
Geschwindigkeit des Blutstromes haben müsste, denn wenn die saugende 
Spannung der Lungen das Zuströmen des Venenblutes in die Vena cava 
beschleunigt, so verzögert sie in demselben Maasse das Ausströmen aus der 
Aorta thoracica, weil die Druckverminderung gleichzeitig den Eingang und 
den Ausgang des grossen Kreislaufes trifft. Eine Aenderung im Gefälle 
des Biutstromes, welches diesem seine Geschwindigkeit ertheilt, wäre also 
im Allgemeinen nicht anzunehmen, wenn wir unter Gefälle den Unterschied 
des Blutdruckes in der Aorta und der Vena cava verstehen. 

Mit Rücksicht auf den Puls wissen wir aus den Arbeiten von 
C. Ludwig,^ dass bei Ausdehnung der Lungen durch die Einathmung, 
beim Hunde eine starke Verminderung des Pulsfrequenz eintritt, Avährend 
der Blutdruck sinkt, und K. Vierer dt ^ hat auch beim Menschen eine 
wenn auch geringe Verminderung der Pulsfrequenz bei der Einathmung 



1 Pfltiger's Archiv. Bd. I. S, 125. 

2 Bies Archiv. 1879. S. 284. 

3 V. Vivenot, a. a. 0. S. 395 ff. 

^ C. Ludwig, Lehrbuch der Physiologie. 18G1. II. S. 161 und 164. 

^ V. Yierordt, Lehre vom Arterienpuls. 1855. S. 193. 

•* Marey, La Circulation du Sang. Paris 1881. S. 463, 468. 



DeE EINFLUSS DES LUFTDRUCKES AUF DIE ClRCüLATION. 251 

durch eine grosse Reihe von Messungen nachgewiesen, ebenso Marey" he[ 
tiefen Athemzügen. 

Wenn man ruhig auf dem Kücken liegt, kann man bei einer tiefen 
Einathmung mit kurzem Anhalten des Athmens in der Art. cruralis die 
Abnahme der Frequenz und des Blutdruckes deutlich fühlen. 

K. Yierordt fand auch, dass der Puls bei der Einathmung träger 
ist, als bei der Ausathmuug, dass also das Herz sich bei Vollendung der 
Systole langsamer zusammenzieht. Eine langsamere Systole lässt aber 
entweder auf ein geringeres Maass der angewandten Kraft oder auf einen 
verstärkten Widerstand schliessen, und in beiden Fällen würde der Blut- 
strom langsamer fliessen. Wenn man einen gleichbleibenden Elasticitäts- 
coefficienten der Arterien voraussetzt, kann man das gleiche Ergebniss aus 
einer Verminderung der Frequenz bei gleichzeitigem Sinken des arteriellen 
Druckes ableiten, weil ein allgemeines Sinken des Blutdruckes eine Ver- 
engung des Strombettes zur Folge haben müsste. Die Elasticität der 
Arterien wird aber durch den Athemzug nicht verändert, sie erschlaffen 
weder activ, noch contrahiren sie sich stärker; dies beweisen die in der 
Regel unveränderten Kennzeichen für die Elasticität an Aufnahmen von 
Pulscurven während eines tiefen Athemzuges. 

Die aus diesen Angaben zu ziehende Wahrscheinlichkeit würde also 
dahin lauten, dass bei der Verstärkung der Saugspannung dm-ch die Aus- 
dehnung der Lungen der Blutstrom verlangsamt werde. 

Versuche mit der Saugspannung. Auch in unserem Apparate 
ergaben die Versuche mit dem Eintreten der Saugspannung eine Abnahme 
der Geschwindigkeit des Stromes, und diese Abnahme wurde um so stärker, 
je mehr die Saugspannung zunahm. 

In der folgenden Tabelle gebe ich die Zusammenstellung einer Anzahl 
von Beobachtungen bei zunehmender Spannung, welche mü drei ver- 
schiedenen Verbindungen der Rohre im October 1884 gemacht worden 
waren. Bei jeder der drei Verbindungen zeigte sich eine Verlangsamung 
des Fliessens, deren Grösse aber bei jeder Verbindung eine andere war. 
In der Verbindung I, mit 6™ des runden Rohres allein, war die Verlang- 
samung sehr unbedeutend, in der A^erbindung II, mit Hinzufügung des 
Venenschlauches, war sie verhältnissmässig am stärksten. In der Ver- 
bindung III, mit Venen und capillarer Spitze, war durch die Wirkung der 
engeren Spitze die Fliesszeit auch ohne Saugspannung schon bedeutend 
verlängert. Die Spannung und deren Zunahme verlängerte sie dann noch 
weiter um etwa die gleichen Zeitbeträge, wie bei Verbindung III mit dem 
Venenschlauche ohne capillare Spitze. 

Die Zahlen der Tabelle geben die Abflusszeiten in Secunden. 



252 



G. V. Liebig : 



Tabelle C. 



Spannung 
in Cm. 


I. 

ohne Venenschi. 


II. 

mit Venen sohl. 


III. 
mit V. u. Cap. 





- 78 


79 


91 


1.0 


— 


— 


99 


1.6 


— 


— 


104 


3.0 




— 


108 


3-2 


— 


— 


108 


8.3 


— 


97 


— • 


3.4 


— 


98 


— 


4-0 


8IV2 


— 


113 


4-3 


— 


102 


— 


4.4 


— 


103V, 


— 


4-7 


• — 


104 


118 


4.8 


— 


— 


123 


5.4 


84 


— 


130 


6.0 


— 


— 


136 



Diese Bestimmungen geben nur den Gang der Verlangsamung im 
Allgemeinen, sie sind nicht geeignet, ein Gesetz daraus abzuleiten, auf 
welches wir später zurückkommen werden. 

Versuche mit Saugspannung unter erhöhtem Luftdrucke. 
Gemäss der Einrichtung unseres Apparates musste, wenn die Saugtrommel 
ohne Spannung mit ihm verbunden wurde, mit der Erhöhung des äusseren 
Luftdruckes eine saugende Spannung entstehen, oder die Spannung, wenn 
sie bereits vorhanden war, musste zunehmen, wie bei der Lunge. 

In der folgenden Tabelle habe ich eine Reihe von Beobachtungen 
zusammengestellt, bei einigen von denen der Apparat mit der Trommel 
vor Beginn der Druckerhöhung zum Versuche fertig gerichtet wurde, indem 
er entweder noch keine, oder indem er eine bestimmte Spannung erhielt. 

Im ersten Stabe ist die Grösse dieser vorher ertheilten Spannung 
angegeben. Der zweite Stab enthält die Grösse der Spannung, welche 
der Apparat bei diesen Versuchen mit dem Erreichen des bleibenden um 
32 oder 40"" erhöhten Luftdruckes genommen hatte. Neben diesen An- 
gaben enthält der zweite Stab zum Vergleiche noch die Spannung bei 
einigen Versuchen, welche entweder vor Beginn der Druckerhöhung 
(gew. Dr.) oder unter der Druckerhöhung (erh. Dr.) gerichtet und ausgeführt 
worden waren. 

Ausserdem ist im zweiten Stabe zu Anfang jeder Versuchsreihe unter 



DeE ElNFLüSS DES LuETDRüCKES AUF DIE CiRCULATION. 



253 



„offen" ein Versuch eingesetzt, der die Fliesszeit der betreffenden Ver- 
bindung der Rohre ohne Spannung, also bei offenem Saugraume giebt. 

Der dritte Stab enthält die Fliesszeiten in Secunden, der vierte 
die Lufttemperaturen. Unter diesen sind die Temperaturen der Versuche, 
welche vorher gerichtet waren und unter Druckerhöhung ausgeführt wurden, 
mit einem Stern bezeichnet worden. Es sind dies die Mittelwerthe aus 
der Temperatur vor Beginn der Druckerhöhung und der Temperatur bei 
Ausführung des Versuches. Die Temperatur der Luft stieg nämlich mit 
der Zunahme des Luftdruckes, durch die Verdichtung der Luft zuletzt 
etwas rasch, so dass die Temperatur des Apparates hinter der Lufttempe- 
ratur zurückbleiben musste. Die Annäherung des Mittels ist gross genug, 
obwohl noch kleine Ungleichheiten bleiben, welche innerhalb der Fehler- 
grenze liegen. 

Die Versuchsreihe I wurde mit 6 Meter des runden Rohres gemacht, 
bei II war der Venenschlauch hinzugefügt, bei III war ausserdem zwischen 
dem Venenschlauche und dem runden Rohre noch 1 Meter Rohr von 
2 mm Durchmesser eingeschaltet. Die Versuche wurden im Mai, Juni und 
September 1884 ausgeführt. 

Tabelle D. 





Vorher ger. Spannung 
in Cm. 


Spannung bei dem 
Versuche. 


Fiiesszeit 
in Secunden. 


Temp. "C. 


L 25. IX 


— 


offen 


73 


17.5 


7? 


0, steigt auf 


3-1 


76 


17.1* 


}y 


— 


erh.Dr. 3-1 


76 


16.5 


IL l.VI 


— 


offen 


73 


18-7 


i>j 




gew. Dr. 3 • 5 


87 


16.2 


fj 


— 


erb. Dr. 3-5 


84 


18.7 


11 


3-6, steigt auf 


6.6 


104 


17.5* 


IIL 30. V 





offen 


98 


18.4 


11 


— 


gm. Dr. 3 • 3 


114 


17.0 


31. V 


0, steigt auf 


3-3 


115 


17.6* 


30. V 


3-0, steigt auf 


5-3 


125 


17-8* 



Mit Berücksichtigung der Temperaturen und der Fehlergrenze sehen 
wir aus diesen Ergebnissen, dass die gleiche Spannung jedesmal auch die 
gleiche Verlangsamung der Fliesszeit bewirkte, unabhängig davon, ob der 
Versuch unter dem erhöhten, oder dem gewöhnlichen Luftdrucke gemacht, 
ob er vor der Druckerhöhung gerichtet worden war oder nicht. In der 



254 Gr. V. Liebig: 

Reihe I zeigt sich wieder, dass die Verminderung der Geschwindigkeit des 
Fliessens nur eine sehr unbedeutende ist, wenn der Venenschlauch nicht 
einwirkt. 

Fassen wir die Ergehnisse sämmtlicher in den Tabellen A bis D ent- 
haltenen Versuche zusammen, so zeigen sie uns, dass die Erhöhung des 
Luftdruckes nur dann eine Verlangsamung des Fliessens bewirkt, wenn die 
Druckerhöhung zugleich eine Verstärkung der Spannung herbeiführt. Wenn 
die Verstärkung, oder wenn die saugende Spannung überhaupt fehlte , konnte 
auch in dem vollständig geschlossenen Circulationssjstem eine Verzögerung 
des Fliessens nicht beobachtet werden. 

Vergleichung mit dem arteriellen Systeme. Im arteriellen 
System kann die durch Ausdehnung der Lungen herbeigeführte Verstärkung 
der Saugspannung im Pleuraräume keine andere Wirkung ausüben, als wie 
die saugende Spannung in unserem Apparate, nämhch eine den Blutstrom 
verlangsamende. 

Im arteriellen System sehen wir daneben auch die Pulsfrequenz 
vermindert. Eine Verminderung der Pulsfrequenz folgt nicht unmittelbar 
aus der Verlangsamung des Blutstromes, denn es kann diese auch mit 
einer vermehrten Frequenz zusammengehen, wie z. B. bei anaemischen Zu- 
ständen, wenn der Blutdruck vermindert und Kraft wie Inhalt des Herz- 
schlages klein sind. In unserem Falle aber scheint die Verminderung der 
Frequenz auf irgend eine Weise, mechanisch oder durch Nervenwirkung, 
eben so streng an die Ausdehnung der Lungen gebunden zu sein, als die 
Verlangsamung des Fliessens. Ich glaube dies annehmen zu dürfen, weil 
die Abnahme der Frequenz nicht nur unter dem erhöhten Luftdrucke, 
sondern auch bei der Ausdehnung der Lungen durch die Einathmung be- 
obachtet wird. Auch hat P, Vejas unter Prof. Winckels Leitung die Ver- 
minderung der Pulsfrequenz, welche man bei Frauen im Wochenbett, un- 
mittelbar nach der Geburt findet, mit der Ausdehnung der Lunge be- 
gründen können, welche in der letzten Zeit der Schwangerschaft beschränkt 
gewesen war, die sich aber nun wieder ungehindert vollzieht.^ 

Es bleibt noch übrig die Bedingungen kennen zu lernen, welche der 
Verlangsamung des Fhessens zu Grunde liegen. Wir betrachten, um diese 
kennen zu lernen, zuerst das äussere Verhalten der Bohre vor und bei 
dem Fliessen, ohne und mit Saugspannung, dann die Veränderung in den 
Manometerständen und endlich die Zeitdauer des Fliessens. 



' Sammlung klinischer Vorträge . Nr. 269. P. Vejas, Mittheilung über den 
Puls und die vitale Lungeacapacität in der Schwangerschaft. 



Dee Einflüss des Luftdruckes auf dik Cikculation, 255 

1. Aeusserliches Verhalten der Rohre. Im äusseren Umfange 
der Rohre ist eine sichtliche Veränderung nur dann zu bemerken, wann 
die Saugspannuug eingeführt wird, während der Venenschlauch dem Rohre 
angefügt ist. Dann wird der vorher durch seinen Inhalt ausgedehnte und 
abgerundete Venenschlauch mehr oder weniger stark abgeflacht, indem er 
einen Theil seines Inhaltes an den Saugraum abgiebt, und er bleibt in 
diesem Stande auch während des Fliessens. Am runden Rohre tritt keine 
auffallende Veränderung ein. 

2. Veränderungen im Manometer. Richten wir den Blick auf 
das Manometer, welches bei m in 1 Meter Entfernung vom Eingange des 
runden Rohres augebracht ist. In seinem freien Schenkel steht bei offenem 
Saugraume das Quecksilber im ruhenden Gleichgewichtsstande etwas höher, 
als in dem anderen Schenkel, welcher mit dem Rohre verbunden ist, weil 
die Flüssigkeitshöhe zwischen der etwas höher stehenden Mündung des 
Rohres, a (Fig. 1, S. 243), und dem Quecksilber dieses Schenkels, auf den 
übrigen Inhalt des Rohres einen Druck ausübt: diesen Stand nehmen 
wir als den Nullpunkt für unsere Beobachtungen. Mit dem 
Oeffnen des Hahnes steigt das Quecksilber im freien Schenkel rasch in die 
Höhe und erreicht, wenn das runde Rohr von 6 Meter Länge allein ge- 
nommen wurde, einen höchsten Stand von 10-4™% mit dem Beginne des 
Fliessens. Dieser Stand entspricht der Entfernung des Manometers vom 
Eingange des Rohres, und der Druckhöhe des Quecksilbers im Apparate. 
Bringt man das Manometer weiter unten, einen Meter von der Mündung 
des Rohres in m an (s. Fig. 2, S. 259), so wird dort der höchste Stand 
1 • 8 ™. Im Laufe des Fliessens nimmt an beiden Stellen die Höhe des 
Manometerstandes langsam ab. 

Wird bei diesem Versuche eine Saug Spannung eingeführt, so sieht 
man in der Ruhe, dass im freien Schenkel des Manometers das Queck- 
silber unter den Gleichgewichtsstand bei 0, den es bei offenem Saugraum 
eingenommen hatte, herabsinkt, während es sich im anderen Schenkel um 
ebenso viel erhöht. Diese Veränderung tritt in der gleichen Grösse au 
der Stelle bei m, bei m und auch in dem Manometer bei n (s. Fig. 2) 
über dem Saugraume auf, und der Unterschied im Manometerstand ent- 
spricht nun der Grösse der Saugspannuug. Das ganze System hat einen 
um diese Grösse erniedrigten Gleichgewichtsstand angenommen, wobei der 
Seitendruck der Flüssigkeit auf die Wandungen des Rohres um ebensoviel 
abgenommen hat. An jeder Stelle ist der Druck negativ geworden, also 
unter den äusseren Atmosphaerendruck gesunken. Setzt man nun den 
Versuch in Gang, so erhebt sich im Beginne des Fliessens das Manometer 
nicht mehr auf die Höhe, welche es ohne Saugspannung über dem Gleich- 



256 Gr. V. Liebig: 

gewicMsstande bei eingenommen hatte ; es bleibt um die Grösse der 
Saugspannung darunter, aber über den neuen Grleicbgewichtsstand steigt 
es nicht weniger hoch, als es vorher über den bei hegenden gestiegen war. 

So lag in einem Versuche, den ich später noch mittheilen werde, bei 
der Saugspannung von 2"'" der Gleichgewichtsstand nicht mehr bei 0, 
sondern bei — 2"^, und das Quecksilber erreichte in m (s. Fig. 2, S. 259) 
nur die Höhe von 8-4'=™, anstatt der 10.4°™ bei offenem Saugraum, und in 
m von — 0-2 "", anttatt 1 • 8 ""^ Der Druck war also im unteren Theile 
des Rohres auch im Fliessen uegativ gebheben, lieber den neuen Gleich- 
gewichtsstand bei — 2 '=™ jedoch hatte sich die Druckhöhe im Beginn des 
Fliessens wieder um 10-4 und um l-S*^"^ erhoben. 

Wenn hier der äussere Druck stärker ist, als der innere, wie kommt 
es dann, dass das runde Rohr nicht zusammengedrückt wird? Dies 
geschieht in der That, allein in sehr geringem Grade, denn das runde 
Rohr ist durch seinen Bau gegen einen allseitigen gleichmässigen Druck 
von aussen sehr widerstandsfähig. Wenn der Ueberdruck auf das Rohr ein- 
wirkt, wird dieses zusammengedrückt, bis seine nach aussen gerichtete 
Spannung, welche dabei entsteht, stark genug ist, um dem Ueberdrucke 
das Gleichgewicht zu halten, wodurch es möglich wird, dass der Druck im 
Inneren negativ bleibt. Die mit diesem Vorgänge verbundene geringe Raum- 
verminderung im Rohre veranlasst den Austritt eines entsprechenden Theiles 
von dem Inhalte des Rohres in den Saugraum. 

Wenn der Venenschlauch angefügt ist, der weniger Widerstand leisten 
kann, so verliert dieser einen grösseren Theil seines Inhaltes und wird 
mehr oder weniger stark abgeplattet. 

3. Die Fliesszeiten. Wir haben schon gesehen, dass die Zeit des 
Fliessens, welche man mit dem runden Rohre bei offenem Saugraume 
beobachtet hatte, etwas verlängert wurde, wenn man eine Saugspannung 
einführte. Die Anfügung des Venenschlauches bewirkt, ohne Saugspannung, 
ebenfalls eine kleine Zunahme der Fliesszeit, die so gross ist, als sie der 
Verlängerung des Weges und der Weite des Schlauches antspricht. Wenn 
aber dann eine Saugspannung hergestellt wird, welche durch die Abplat- 
tung des Schlauches die' Strombahn verengt, so nimmt die Fliesszeit in 
einem sehr starkem Verhältnisse zu. 

Bei einer besonders angestellten Versuchsreihe, deren Ergebnisse später 
vollständig mitgetheilt werden, betrug bei offenem Saugraume die Fliesszeit 
mit dem runden Rohre allein 48 Secunden. Das Anfügen des Venen- 
schlauches verlängerte sie auf 49 Secunden. 

Die Einführung der Saugspannung von 2 ""^ gab dann folgende Fliess- 
zeiten: 



Der Einfluss des Lüftdrucker auf die Circulation. 257 

Für das runde Rohr allein . • SP/^ See, Verlängerung 3Y2 See. 
Mit Hinzufügung des Venenschi. 62 „ „ 14 „ 

Während also der Venenschlauch an sich eine nur unbedeutende Ver- 
längerung bewirkte, und während die Saugspannuug mit dem runden Rohre 
eine Verzögerung von nur 3^2 Secunden hervorbrachte, wurde durch die 
gemeinsame Wirkung des Venenschlauches und der Saugspannung die 
Fliesszeit um 14 Secunden verlängert, Es ist klar, dass die Ursache dieser 
starken Verzögerung nur in der Verengung des Strombettes durch Ab- 
plattung des Venenschlauches gesucht werden kann. 

Wären die Rohre von Metall, welches dem äusseren Ueberdrucke 
leicht widerstehen könnte, so würde keine Raum Verengung und folghch 
keine Verlangsamung des Fliessens stattgefunden haben. Auch das runde 
Rohr, obgleich es dieselbe Wandstärke besass wie der Venenschlauch, 
nahezu 1 "^""j konnte dem geringen Druckunterschiede einen stärkeren Wider- 
stand entgegensetzen und wurde deshalb nicht merklich zusammengedrückt. 
Der Venenschlauch dagegen erlaubte die Abplattung, welche er auch im 
Fliessen beibehielt. 

So weit der Venenschlauch oder das runde Rohr auch während des 
Fliessens durch den Ueberdruck der ■ äusseren Atmosphaere unter ihrem 
natürlichen Umfang zusammengedrückt bleiben, behalten sie dadurch eine 
Spannung nach Aussen, und um die Grösse dieser Spannung muss an 
den betreffenden Strecken der Druck im Inneren auch im Füessen negativ 
bleiben, ähnlich, wie wir dies schon im unteren Theile des runden Rohres 
am Manometer m bei Einführung der Saugspannung beobachtet haben. 

Vergleichung mit dem grossen Kreislaufe. Vergleichen wir 
diese Verhältnisse mit der ähnlichen Anordnung im grossen Kreislaufe, 
so finden wir, dass in der Vena jugularis, in der Nähe ihres Eintritts in 
den Saugraum der Pleuren, der Druck ebenfalls negativ wird. Bei der 
Verstärkung der Saugspannung durch die Einathmung werden die Venen, 
welche dem Pleuraraum zunächst gelegen sind, sichtlich vollständiger ent- 
leert. Die Venen überhaupt können wegen ihrer schwächeren Wandungen 
und ihrer im leeren Zustande flachgewölbten Form, dem durch die Saug- 
spannung der Lungen veranlassten Uebergewicht des äusseren Atmosphaeren- 
druckes einen viel geringeren Widerstand entgegensetzen, als die gleich- 
massig runden und stärkeren Arterien. 

. Da sich diese stärkere W^irkung des Ueberdruckes auf das ganze Venen- 
und Capillarsystem ausdehnt, so dient also die elastische Spannung der 
Lungen als Regulator der Blutcirculation, indem sie eine zu grosse Anhäufung 
des Blutes in den Venen verhindert. Der Raum im Venensystem ist 
grösser als im arteriellen und es würde durch dessen zu starke Anfüllung 

Archiv f. A. u. Ph, 1SS8. Physiol. Abthlg. 17 



258 G. V. Liebig: 

eine grössere Menge Blutes der Verwendung im Haushalte des Körpers 
entzogen werden. Darin liegt wohl [auch zum Theil die Begründung der 
bei sitzender Lebensweise so häufig auftretenden anaemischen Zustände, 
weil eine sitzende Lebensweise die Ausdehnung der Lungen beschränkt. 

Die Wirkung der Saugspannung der Lungen erstreckt sich aber auch 
auf das arterielle System und wir sehen, dass bei der Einathmung der 
Seitendruck in den Arterien sinkt. Ganz in der gleichen Weise beobachten 
wir mit Einführung der Saugspannung im Apparate das Sinken des Seiten- 
druckes im runden elastischen Rohre. 

Nähere Bedingungen der Stromgeschwindigkeit. Um die 
Druckverhältnisse an verschiedenen Stellen des Circulationssystems wäh- 
rend des Fliessens, und deren Veränderungen durch die Saugspannung, 
näher zu untersuchen, wurde eine eigene Reihe von Beobachtungen an- 
gestellt. Da hierfür mehrere Stellen zu vergleichen waren, die nicht gleich- 
zeitig beobachtet werden konnten, und da sich die Manometerstände im 
Laufe des Versuches fortwährend änderten, so kam es darauf an, solche 
Vergleichungspunkte zu haben, welche bei der Wiederholung eines Ver- 
suches in derselben Grösse wiederkehrten und welche leicht zu bestimmen 
waren. Als solche eigneten sich die grössten, bei jedem Versuche im 
Beginn des Eliessens auftretenden Höhenunterschiede in den Manometer- 
ständen. 

Damit erhielt man die Grösse des Seitendruckes, aus welcher man 
die Grösse der an der betrefienden Stelle im Anfange des Versuches wirk- 
samen Kraft auch bei den Versuchen mit Saugspannung ableiten konnte. 

Die verglichenen Stellen waren: Das Manometer n über dem Saug- 
raume, ein Manometer m in der Entfernung von 1 ^ vom Eingang des 
runden Rohres und ein Manometer m in der gleichen Entfernung vom 
Ende dieses Rohres, und zur Beobachtung wurde das eine Manometer ab- 
wechselnd mit einer dieser beiden Stellen verbunden, während das Mano- 
meter n über dem Saugraum angebracht blieb. (S. Fig, 2, S. 259.) 

Für jeden Versuch waren zwei Ablesungen nöthig, die eine am Mano- 
meter des Saugraumes, die zweite an dem Manometer des Rohres, und da 
die hierfür gegebene Zeit kurz war, weil die beobachteten Stände vorüber- 
gehende waren, so wurde immer nur der Stand im freien Schenkel des 
Manometers abgelesen, und der gefundene Unterschied verdoppelt, um die 
richtige Ablesung zu erhalten. Es war deshalb darauf gesehen worden, 
dass die beiden Schenkel der Manometer möglichst genau die gleiche Weite 
hatten. Die Versuche wurden öfters wiederholt und dabei auch die Reihen- 
folge der Ablesungen umgekehrt. Die Scalen waren aus einem litho- 



Der EINFLUSS des Luftdruckes auf die Circulation. 



259 



graphirten Netz von Centimetern und Millimetern herausgeschnittene Papier- 
scalen, welche hinter den Manometerröhren befestigt wurden. 

Die Beobachtungen wurden im Januar 1886 gemacht und um die 
Ungleichheiten der Temperatur des Apparates zu vermeiden, wurde das 
benutzte Wasser jedesmal auf einen bestimmten Wärmegrad, der Zimmer- 
temperatur entsprechend, erwärmt. Die Pilzbildung wurde nach gründ- 
licher Reinigung der Rohre, von denen einige erneuert worden waren, 
verhütet, indem diese am Schlüsse des Tages mit 5°/p Carbolsäure gefüllt 
wurden. Trotz alledem waren kleine Unregelmässigkeiten nicht zu ver- 
meiden, und es wurden deshalb alle Beobachtungen ausgeschlossen, bei 
welchen die zu Beginn und Ende der täglichen Arbeit gemachten Control- 
bestimmungen mit offenem Saugraume den Unterschied von einer Secunde 
in der Eliesszeit überschritten. 

Die Zahlenangaben, welche ich hier mittheilen werde, sind zum Theile 
wiederholt gefunden, zum Theile sind es mittlere Werthe. 

Es war von besonderer Wichtigkeit, die Anordnung der Kräfte und 
Widerstände kennen zu lernen, welche die Stromgeschwindigkeit bedingen; 
als Maass der Kraft können wir den Unterschied des Druckes im oberen 
und unteren Theile des runden Rohres betrachten, den man als das Ge- 
fälle des Stromes bezeichnen kann. 

Ich will nun einige Versuche mittheilen, zu deren Yerständniss die 
nachstehende Figur dienen soll, in welcher m, m', n die Manometer bedeuten. 




Fig. 2. 

Reihe I. Versuche mit dem 6 Meter langen runden Rohre. 
Zuerst bei offenem Saugraum. 

Wurde der Versuch mit dem runden Rohre bei offenem Saugraume 
vorbereitet, und verschloss man bei 7t, unmittelbar hinter dem Manometer 

17* 



260 G. V. Liebig: 

m, das Rohr mit dem Finger, so dass das Manometer noch mit dem Appa- 
rate in Verbindung stand, so stieg beim Oeffnen des Hahnes der Druck 
im Manometer um 13-2''™, und blieb auf dieser Höhe, so lange der Ver- 
schluss anhielt, Verschloss man hinter dem Manomoter rn , so zeigte die 
Druckhöhe eine geringe Abnahme von etwa • 9 '^"', in Folge des vergrösserten 
Raumes durch Hinzufügung des 4 ™ langen Stückes u d und der Erweiterung 
dieses Stückes durch den Druck. Fügen wir diesem Werthe noch 0*1'™ für 
die Erweiterung des letzten Meters der Rohrlänge hinzu, und ziehen 1 • von 
13-2 ab, so bleibt 12-2«™ für die wirksame Druckhöhe. Der Werth 12-2 
entspricht nahezu der Grösse des Seitendruckes am Eingange des Rohres 
bei e, wenn das Fhessen beginnt, er ist etwas kleiner. 

Wenn ma.n nach Beobachtung dieses Quecksilberstandes den Finger 
bei u wegnahm, so fiel der Druck im Manometer m zuerst rasch auf 
10.4"", wo er einen Augenblick anhielt, um dann im Verhältniss mit dem 
Fortgange des Fliessens allmählich weiter abzunehmen. In Manometer vi 
fiel er in derselben Weise auf 1 • 8 """. Diese beiden Stände sind die näm- 
lichen, auf welche sich, wie wir gesehen haben, im Beginn des Fhessens 
bei dem Versuche das Quecksilber über seinen Gleichgewichtsstand erhebt, 
und deren Veränderung unter verschiedenen Umständen den Gegenstand 
unserer Beobachtung bilden soll. 

Ich will hier bemerken, dass dem höchsten Stand immer noch eine 
kleine Schwankung nach aufwärts vorausgeht, die etwa 0-2 ''^ beträgt; es 
ist dies die Welle, die dem Beginne des Fliessens vorhergeht,^ und man 
erkennt daran, dass der höchste Stand erreicht ist. Die Höhe der Welle 
wurde übrigens in die Beobachtung nicht eingeschlossen. Wenn eine Saug- 
spannung hergestellt ist, geht am Manometer m', welches der Mündung 
näher liegt, der positiven Welle zuerst eine negative voraus, welche bei Ein- 
fügung der capillaren Spitze ausbleibt. Die negative Welle hängt, wie wir 
später sehen werden, mit einer vorübergehenden Verstärkung der Saug- 
spannung zusammen. 

Wenn wir nach Bestimmung des Seitendruckes bei e, m und m\ für 
den Seitendruck an der Mündung des Rohres in die obere Kugel bei z, 
die Grösse annehmen, so geben uns diese vier Bestimmungen das Ge- 
fälle des Rohres bei Abwesenheit einer Saugspannung. 

Wir hätten also im Beginne des Fliessens 

an den Punkten e m m z 

die Druckhöhen 12-2 10-4 1-8 

Vertheilt man diese vier Werthe als Ordinaten auf die entsprechenden 
Punkte einer geraden Linie von 6'" Länge, so weicht eine Linie, welche 



' Dies Archiv. 1882. S. 230. 



Dee Einflüss des Luftdruckes auf die Cieculation. 261 

die oberen Enden der Ordinateu verbindet, nur sehr wenig von einer ge- 
raden abj sie giebt uns das Gefälle im Rohre. 

Hauptsächlich massgebend für das Grefälle im runden Rohre bleiben 
uns jedoch die direct bestimmten Werthe bei m und m', und wir werden 
den Unterschied dieser Werthe von nun au als das Gefälle im runden 
Rohre bezeichnen. Es betrug unter den Umständen des Versuches bei 
offenem Saugraume 

das Gefälle 10.4 — 1-8 = S-G"-". 

Versuch mit der Saugtrommel ohne Spannung. Wir ändern 
nun den Versuch, indem wir den Saugraum mit dem Manometer n 
verschliessen und dieses mit der Saugtrommel verbinden, ohne aber jetzt 
schon eine Saugspannung herzustellen. 

Im Beginn des Versuches herrscht also innerhalb des Saugraumes, 
sowie ausserhalb, der Atmosphaerendruck. 

Wenn jetzt der Versuch in Gang gesetzt wird, so wird der Druck im 
Saugraum negativ, indem er etwas unter dem äusseren Luftdruck herab- 
sinkt. Diese kleine Druckverminderung ist an die Verdünnung der ein- 
geschlossenen Luft durch den Austritt von Quecksilber aus dem Saugraume 
gebunden, sie ist im Anfang des Versuches am grössten und nimmt im 
Verlaufe allmählich ab, bis sie mit Abschluss des Versuches verschwindet 
Im Beginn des Versuches wird ein Theil der unter dem Quecksilberdruck 
in das Rohr eintretenden Flüssigkeit dazu verwendet, das Rohr auszu- 
dehnen, und dadurch wird gleich anfangs der Raum im Inneren des 
Circulationssystemes etwas erweitert. Die hierbei entstehende Verdünnung 
der Luft im Saugraume und in der Trommel bewirkt ein Ueberwiegen 
des äusseren Luftdruckes, welche das Trommelfell eindrückt, bis dessen 
nach aussen gerichtete Spannung gross genug geworden ist, um den Unter- 
schied auszugleichen: auf diese Weise bildet sich eine Saugspannung und 
der Druck im Inneren des Saugraumes wird negativ. Mit dem Sinken der 
Quecksilberhöhe im Laufe des Versuches nimmt die Ausdehnung des Rohres 
allmählich ab, und mit ihr verschwindet auch die Saugspannung. 

Bei diesem Vorgange tritt eine unbedeutende, etwa 1 Secunde be- 
tragende Verlangsamung des Fliessens ein. Den Ursprung dieser Ver- 
langsamung muss man, da eine gleichzeitige Verminderung des Gefälles 
nicht stattfindet, darin suchen, dass die ganze Länge des Rohres von Aussen 
unter dem Atmosphaerendruck steht, und deshalb stärker gedrückt wird 
als seine Mündungen. Dadurch muss das Rohr im unteren Theile etwas 
verengt, im oberen an seiner vollen Ausdehnung verhindert werden, Anfangs 
stärker und im Laufe des Versuches abnehmend, wodurch die geringe Ver- 
zögerung veranlasst wird. 



262 G. V. Liebig: 

Der Versuch zeigte, dass im Beginne des Fliessens im Saugraum sich 
eine Druckverminderimg von • 8 *=" entwickelte, und um so viel hatte also 
auch am Eingange des Rohres der Seitendruck abgenommen, den wir 
anstatt zu 12-2 nun zu 1 1 • 4 annehmen können. Im Manometer ?/? zeigte 
die Beobachtung einen Druck von 9-6'=™, im Manometer m den Druck 
von 1 • "^, an beiden Stellen also eine Verminderung von • 8 '="'. An der 
Ausmündung des Rohres betrug der Druck nicht mehr 0, sondern — 0-8 
und die vier Ordinaten waren also: 

11-4 9-6 1-0 —0-8 

Die Linie der verbundenen Endpunkte läuft mit den früheren genau 
parallel und das Gefälle ist 9-6 — 1 • = 8 • 6, dasselbe wie vorher. 

Die Manometerstände von 9 • 6 und 1 • 0, welche wir im runden Rohre 
gefunden haben, weichen ab von den Ständen, welche wir bei offenem 
Saugraume gefunden hatten und zwar gerade so viel, als die Grösse der 
im Saugraume beobachteten Druckverminderung beträgt. 

Wir können also hier die Werthe, welche wir bei Abwesenheit dieser 
Saugspannung erhalten haben würden, herstellen und die Wirkung der 
Saugtrommel ausschliessen , wenn wir von den abgelesenen Manometer- 
ständen die negative Druckgrösse, die im Saugraume herrscht, abziehen, 
oder was dasselbe ist, wenn wir deren Betrag mit dem + Zeichen den 
Ablesungen hinzufügen; wir erhalten so den 

Seitendruck bei m 9-6 + 0-8 = 10-4 

„ „ m l-0 + 0-8= 1-8 

Gefälle 8-6 

Obgleich das Gefälle sich nicht geändert hatte, so entstand doch, wie 
schon erwähnt, eine Verlangsamung des Eliessens von 1 Secunde. Die 
Eliesszeit betrug 49 Secunden, während sie bei offenem Saugraume 48 Se- 
cunden betragen hatte. 

Die auf diese Weise entstehende Saugspannung, welche ich als die 
vorübergehende Saugspannung bezeichnen will, tritt bei allen Ver- 
suchen auf, bei welchen die Saugtrommel mitwirkt, und sie muss immer 
dem beobachteten Drucke zugezählt werden, um den Seitendruck 
zu erhalten , wie er ohne diese Nebenwirkung der Saugtrommel gewesen 
sein würde. 

Die vorübergehende Saugspannung nimmt ab mit der Vergrösserung 
der im Saugraume und der Trommel eingeschlossenen Luftmenge, sie 
nimmt zu, wenn man diese Luftmenge kleiner macht und die Zunahme 
beruht dann auf der verhältnissmässig stärkeren Verdünnung der in der 
Saugtrommel enthaltenen Luft durch die Erweiterung des Rohres. 



Der Einflusö des Luetdkuckew aue die (JiiicujiATiON. 263 

Am stärksten wird sie, weun mau die 8augtrommel ganz vveglässt 
und den Saiigraiim mit einem Kautsch iikstöpsel verschliesst, der das Mano- 
meter trägt, wobei man möglichst wenig Luft zurücklassen muss. Der 

Versuch mit Weglassung der Trommel und Abschluss des 
Saugraumes hatte folgendes Ergebniss: 

e in m n 

7-8 6-0 —2.6 —4-4 

und mit Hinzuziehung der vorübergehenden Saugspannuug haben wir 

Seitendruck bei m 6-0 + 4.4 = 10-4 

„ „ m' — 2-6 + 4-4= 1-8 

Gefälle~"8T6 

Hier konnte die vorübergehende Saugspannung nicht durch die Saug- 
trommel entstehen, weil diese nicht vorhanden war, sondern sie wurde 
durch den Widerstand des zusammengedrückten runden Rohres erzeugt, 
welches schon bei m nicht mehr über seinen natürlichen Umfang ausge- 
dehnt wurde, es hatte in seinem unteren Theile eine nach Aussen gerichtete 
Spannung angenommen, die ein Negativwerden des inneren Druckes um 
4-4°'^ bewirkte. Trotz dieser bedeutenden Grrösse des negativen Druckes 
musste die Raumverminderung im Rohre eine sehr geringe sein, da die 
Verlängerung der Fliesszeit bei einer Dauer von 50^2 Secunden nur 2V2 Se- 
cunden betrug. Dabei kommt allerdings in Betracht, dass die Raumver- 
minderung im Rohre im Laufe des Versuches fortwährend abnimmt, allein 
immerhin spricht die geringe Verlängerung der Fliesszeit für eine beträcht- 
liche Widerstandsfähigkeit des runden Rohres. 

Versuch mit der Saugspannung von 2°™ Die seitherigen Ver- 
suche wurden ohne die Mitwirkung einer bleibenden Saugspannung an- 
gestellt. Führen wir nun eine solche in der Stärke von 2 "^ ein, so sinkt 
der Stand des Manometers sowohl am Rohre, als über dem Saugraume um 
2'="^, und der neue Gleichgewichtsstand ist nun in der Ruhe anstatt 
überall — 2. Wird nun der Hahn geöffnet, so steigt in m und in m das 
Quecksilber, während es über dem Saugraum in n durch die vorüber- 
gehende Saugspannung etwas fällt, und wir finden im Beginne des Fliessens: 

Tabelle E. 

mm n 

Die Manometerstände ... 7'4 — 1.2 — 3«0 

Davon abgezogen der Stand des 

Gleichgewichts in Ruhe . .—2-0 —2-0 —2-0 



Bleibt Unterschied . .... 9-4 0-8 — 1-0 



264 Gr. V. Liebig: 

In dem Manometer bei in und bei m war das Quecksilber vom Gleich- 
gewichtsstande bei — 2 auf 7 • 4 und auf — 1-2 gestiegen, im Manometer 
bei n war es durch die vorübergehende Saugspannung um 1 ""^ unter diesen 
Stand gesunken. Wir erhalten, wenn wir die vorübergehende Saugspannung 
den Manometerständen zuzählen, die Seitendrucke: 

Tabelle F. 

Seitendruck beim 7-4-l-1.0= 8-4 

„ „ m' — 1-2 + 1-0= -0^2 

Gefälle"~8-6 

Wenn die bewegende Kraft nicht durch das Sinken einer Quecksilber- 
säule, sondern wie im arteriellen Systeme durch Einpumpen der Flüssig- 
keit hervorgebracht würde, so würden dies die Werthe des auf die Wan- 
dungen wirkenden Seitendruckes sein. Dieser hat also gegen seinen 
Betrag bei dem Gleichgewichtsstande ohne Saugspannung, um die Grösse 
der Saugspannung, hier 2"^™, abgenommen. 

Der Umfang des Rohres ist entsprechend kleiner geworden und dieser 
Vorgang würde die fühlbare Veränderung im Umfange der Arterien er- 
klären, wie sie in den Luftschachten bei den höheren Luftdrucken beobachtet 
worden ist. 

Die treibenden Kräfte. Anders verhält es sich mit den treiben- 
den Kräften oder den im Rohre auf das Fliessen wirksamen Druck- 
höhen. Während diese vor Anwendung der Saugspannung gleich den 
Seitendrucken waren, so müssen wir sie von diesen jetzt trennen. Die 
Seitendrucke geben die Druckhöhen an, um welche der höchste Druck im 
Inneren des Rohres den Atmosphaerendruck übertrifft, die auf das Fliessen 
wirkenden Druckhöhen aber sind die Unterschiede der beobachteten höch- 
sten Drucke von dem Gleichgewichtsstande im Rohre. Dieser hatte 
ohne Saugspannung ebenfalls den Atmosphaerendruck zur Grundlage, nach 
Einführung der Saugspannnung aber liegt er unterhalb des Atmosphaeren- 
druckes. Die wirksamen Druckhöhen sind also um den Betrag der Saug- 
spannung grösser, als die beobachteten Seitendrucke, sie waren in unserem 
Versuche: 

Tabelle G. 
Treibende Kraft bei m 9-4 + 1.0=10.4 
„ „ „ m 0.8 + 1-0 = 1.8 

Gefälle 8-6 

und das Gefälle sowohl wie die treibenden Kräfte sind also auch hier die 
gleichen wie in dem runden Rohre ohne Saugspannung. Trotzdem ver- 



DeE EINFLUSS DES LUFTDRUCKES AUF DIE CiRCULATION. 2(55 

läugerte sich die Fliesszeit um ein Geringes^ weil durch den Ueberdruck 
der äusseren Atmosphaere von 2^'" das Rohr in seinem oberen Theile an 
seiner stärkeren Ausdehnung verhindert, in seinem unteren in demselben 
Verhältuiss zusammengedrückt, also gleichmässig verengt wird. Dadurch 
musste die Fliesszeit etwas verlängert werden, sie betrug 51 ^2 Secunden, 
mit der Verlängerung von 8^/3 Secunden, worin die Wirkung der vor- 
übergehenden Saugspannuug inbegriffen ist. 

Versuch mit 5*"^ Saugspannung. Ich habe auch noch die Be- 
stimmung bei 5 "^ Saugspannung gemacht, und die Seitendrucke betrugen 
dabei: 

Tabelle H. 
Seitendruck hei m 4'2+l-2= 5«4 
„ „ m —4.44-1.2 = -3-2 

Gefälle 8-6 
Die wirksamen Druckhöhen waren 

Treibende Kraft beim 9.2 + 1.2 = 10-4 
„ „ „ m 0.6+ 1. 2= 1-8 

Gefälle 8-6 
und diese hatten also die gleichen Werthe wie früher. Die Fliesszeit be- 
trug 5372 Secunden mit einer Verlängerung um 572 Secunden, mit Ein- 
schluss der Wirkung der vorübergehenden Saugspannung. 

Reihe IL Versuche mit Anfügung des Venenschlauches. 

Wenn wir seither am gleichmässig runden Rohre noch keine Aende- 
rung des Gefälles bei Anwendung der Saugspannung bemerkt haben, so 
tritt diese hervor, wann der Venenschlauch mit dem Rohre verbunden 
wird. Dieser hatte 25 °^^ Länge und war durch ein Röhrchen von etwa 
31^^ mm -y^eite mit dem runden Rohre verbunden, welches 3™™ Weite be- 
sass. Die Weite der Ausflussöffnung war die gleiche wie vorher, etwa 4°™. 
Durch die Verlängerung der Strombahn hätte hier das Gefälle etwas ab- 
nehmen sollen und die Druckhöhen in den Manometern mussten etwas 
zunehmen. Wir finden auch eine Erhöhung der Druckwerthe bei m und 
bei m um 0.2"^, allein der Unterschied oder das Gefälle im runden 
Rohre hat sich nicht sichtlich verändert und der Seitendruck hatte also in 
der ganzen Länge des Rohres gleichmässig zugenommen. Die Seitendrucke 
waren bei offenem Saugraume: 

Seitendruck bei m 10 .6 

„ ,, m 2-0 

Gefälle 8-6" 



266 Gr. V. Llebig: 

Die Zeit des Eliessens hatte sicli durch Anfügimg des Venenschlauches, 
der wegen seiner grösseren Weite weniger Widerstand bot, als ein gleich 
langes Stück des anderen Rohres gethan haben würde, um eine Secunde 
verlängert, sie betrug 49 Secunden. 

Die Wiederholung des Versuches mit Hinzufügung der Saugtrommel, 
aber ohne Saugspannung, gab abermals eine Meine Erhöhung der Werthe 
bei m und bei m', veränderte aber den Unterschied zwischen diesen Werthen 
ebenfalls noch nicht 

Seitendruck bei w 10 • + • 7 = 10 • 7 

„ „ m 1-4 + 0.7 = 2-1 

Gefälle 8-6 

Die Fliesszeit verlängerte sich hierbei abermals um eine Secunde und 
stieg auf 50 Secunden. 

Ich lasse jetzt die Bestimmung der treibenden Kraft bei drei ver- 
schiedenen Graden der Saugspannung folgen. Schon bei der Saugspannung 
von 1 °™ sehen wir an der Verminderung des Gefälles im runden Rohre, 
dass der Abfluss aus diesem durch den Venenschlauch stärker erschwert 
sein musss, und mit der auf 2 und auf 5 ""^ zunehmenden Saugspannung 
tritt dies in einer stärkeren Abnahme des Gefälles immer deutlicher her- 
vor. Um einen Maassstab zu geben, stelle ich das Gefälle bei offenem 
SaiiqTaume den Beobachtungen voraus. 



SaugsparinuDg 
Treibende Kraft bei m 
Treibende Kraft bei m 




10-6 

2-0 


Tabelle J. 

12 5 
lO-O + l-O- ll-O 9-6 + l-6 = ll-2 9-6 + 2-2 = ll-8 
1.6 + 1-0= 2.6 2.4 + 1-6= 4-0 4-6 + 2-2= 6-8 


Gefalle 


8-6 


8-4 7-2 5-0 



Die Zunahme der Fliesszeiten entspricht der starken Abnahme des 
Gefälles, sie betrugen in Secunden: 

Saugspannung: 12 5 

49 541/3 6 17, 95 

Eine Vergleichung der treibenden Kräfte zeigt, dass durch den ge- 
hemmten Abfluss die Flüssigkeit im runden Rohre gestaut wird und zwar 
ist die Anstauung im unteren Ende des Rohres bei m stärker, als im 
oberen bei m, woraus sich die Abnahme des Gefälles ergiebt. 

Die Seit endrucke der Flüssigkeit auf die Wandungen des Rohres 
werden durch die Anstauung im Rohre nicht unbedeutend erhöht, wenn 
man sie mit den entsprechenden Ständen in der Reihe I, ohne Veuen- 
schlauch, vergleicht und sie behaupten im unteren Theile bei m die gleiche 
oder nahezu die gleiche Höhe wie ohne Saugspannung. 



Der Einfluss des LuETDJiUCKiis auf die Ciuculation. 



267 



Die folgGiiden Zahlen, woluhen ich die entsprechenden der Keihe I 
voranstelle, geben die beobachteten Seitendrucke, wie sie mit der Correction 
für die vorübergehende Saugspanuung erscheinen: 

Tabelle K. 



Saugspannung 





1 


2 


5 


I. Seitendruck bei m 


10.4 


— 


8-4 


5.4 


„ „ ^' 


1-8 


■ — 


—0-2 


—3.2 


Gefälle 


8-6 




8-6 


8-6 


II. Seitendruck bei m 


10-6 


10-0 


9-2 


6.8 


„ „ ^ 


2-0 


1-6 


2.0 


1-8 


Gefälle 


8.6 


8-4 


7.2 


5-0 



Reihe III. Versuche mit der capiilaren Spitze und dem 

Yenenschlauchi 
Mit der capiilaren Spitze, welche an der Uebergangsstelle zwischen 
dem runden Rohre und dem Venenschlauche angebracht wurde, nahm das 
Gefälle schon ohne Saugspannung stark ab, indem der Manometerstand im 
unteren Theile des Rohres bei m stärker zunahm als im oberen bei m. 
Bei offenem Saugraume und mit der Trommel ohne Saugspannung wurden 
folgende wirksame Druckhöhen erhalten: 

Offener Saugraum. Trommel ohne Spannung. 
Treibende Kraft bei m 11-2 10.4 + 0.9-11.3 

„ „ „ m 6-0 5.2 + 0. 9 = 6.1 

Gefälle 5^2 5^ 

Das Gefälle hatte also, durch Einsetzung der Spitze, von 8 • 6 auf 5 . 2 
oder um etwa 40 '^/g abgenommen, die Dauer des Fliessens betrug bei 
offenem Saugraume 69 Secunden, mit der Trommel 70 Secunden, in beiden 
Fällen 20 Secunden mehr als ohne Spitze. Einen etwa gleich grossen 
Unterschied von den entsprechenden Stellen der Reihe II zeigten die Fliess- 
zeiten bei verschiedenen Graden der Saugspannung und die durch die 
Spitze hervorgebrachte Verzögerung des Abflusses blieb also auch bei zu- 
nehmender Saugspannung unverändert die gleiche. Die wirksamen Druck- 
höhen, welchen ich die beobachteten Seitendrucke und die Füesszeiten an- 
reihe, waren folgende: 

Tabelle L. 



Saugspannung 
Treibende Kraft bei 
Treibende Kraft bei 


m 
m 




11-2 
6-0 


10 

5 


2 + 1 
2 + 1 


1 
•0 = 
•0 = 


= 11-2 
= 6-2 


10 
5 


2 

+ 1- 
2 + 1- 


6 = 
6- 


= 11-6 
= 6-8 


5 

10-0 + 2.2 = 12.2 
6.0 + 2-2-= 8-2 


Gefälle 

Seiteudruck bei m 
Seitendruck bei m 




5-2 

11.2 

6-0 








5-0 

10-2 

5-2 








4-8 
9-6 
4.8 


4-0 

7-2 
3.2 


Gefälle 
Fliesszeiten 




5-2 

69 








5-0 








4-8 
82V2 


4.0 
116 



268 G. V. Liebig: 

Die Zunahme der .Stauung erfolgte bei m in einem, im Ganzen ähn- 
lichen Yerhältnisse, wie in der Reihe n, hei m in geringerem Verhältnisse 
und deshalb zeigten die Seitendrucke im unteren Theile des Rohres einen 
stärkeren Abfall als dort (vgl. Tabelle K). 

Abnahme des Seitendruckes. 

Wollen wir uns Rechenschaft geben, wie die Abnahme des Seiten- 
druckes auch im Fliessen durch die Saugspannung zu Stande kommt, 
während doch die Höhe der Quecksilbersäule oder die Kraft des Queck- 
silberdruckes die gleiche geblieben ist, so müssen wir von der Druckver- 
minderung im Saugraume und in den Rohren ausgehen, in Folge deren 
der äussere Luftdruck stärker wird als der Druck im Inneren des Circu- 
lationsapparates. Nehmen wir an, die Saugspannung betrage 2 """, so würde 
nach hergestelltem Gleichgewichte der Druck im Inneren des ganzen Systems 
2 <'™ weniger betragen, als der Luftdruck, er wäre also beispielsweise 74 '=°^, 
wenn der Luftdruck 76 "^^ ist. Man bezeichnet diesen Unterschied gewöhn- 
lich als einen negativen Druck von 2°"^. 

Wenn man widerstandslose Rohre voraussetzt, die von dem Luftdrucke 
vollständig zusammengepresst werden, so würde jetzt eine im Inneren des 
Saugraumes auf die Flüssigkeit wirkende Kraft, die kleiner wäre als 2*""^ 
den Austritt von Flüssigkeit in das Rohr nicht bewirken können. Es würde 
erst dann Flüssigkeit in das Rohr eintreten, wenn diese Kraft die Grösse 
von 2 "^ überschritten haben würde, denn der äussere Ueberdruck, der das 
Rohr zusammenzupressen und den Inhalt zurückzudrängen strebt, würde 
einem inneren Drucke von 2"™ das Gleichgewicht halten. Es würde also 
nur so viel Flüssigkeit in das Rohr eintreten können, als dem Ueberschusse 
der wirksamen Kraft über 2"'^ entspricht, und diese Menge würde das 
Rohr weniger stark ausdehnen, als wenn die 2 ^'^ mitwirken könnten. 

Vielleicht wäre das folgende Beispiel geeignet, die Sache zu verdeut- 
lichen. Nähme in einem bestimmten Falle durch die Saugspanuung der 
negative Druck im Saugraume so sehr zu, dass er der Kraft gleichkäme, 
welche die Flüssigkeit herauszutreiben strebt, so würde dann Nichts mehr 
aus dem Saugraum austreten können. 

In unserem Apparate ist die bewegende Kraft im Augenblicke der 
Oeffnung des Hahnes gleich einer Quecksilbersäule von etwa 13'2''"^ Höhe. 
Um einen dieser Kraft gleichen negativen Druck herzustellen, machen wir 
nun den Apparat durch AnfüUung der oberen Kugel mit Wasser luftleer 
und verschliessen die Oeffnung mit einem Kautschukstöpsel. 

Die Einmündung des Rohres in den oberen Theil des Saugraumes bei 
CL (Fig. 1) verschliessen wir, indem wir dort das Rohr mit zwei Fingern 



Der Einflüss des Luftdkuckes auf die Circulation. 269 

zusammendrücken, weil dessen stark elastische Wandung dem atmosphae- 
rischeu Ueberdrucke widerstehen würde. Wenn wir jetzt den Hahn ööhen, 
würde bei offenem Saugraume das Manometer bei m den Druck von 1 2 • 2 ""^ 
anzeigen (vgl. S. 260), aber unter den gegebenen Verhältnissen zeigt das 
Manometer bei m nicht die geringste Bewegung. 

In diesem Falle ist der Druck im Inneren auf die Wandungen des 
Saugraumes gerade um die wirksame Höhe der Quecksilbersäule kleiner, 
als der äussere Luftdruck. Da aber dieser Unterschied die Wirkung der 
Saugspannung bedingt, so wäre hier die Saugspannung so stark geworden, 
wie die treibende Kraft. Obgleich der Weg offen und die Kraft vorhanden 
ist, so kann doch keine Flüssigkeit in das Rohr eintreten, weil der äussere 
Ueberdruck das Quecksilber im Saugraum zurückhält. Wir verstehen hier- 
aus, dass der Seitendruck im ßohre sinken muss, sobald die 
Saug Spannung zunimmt, weil die ausdehnende Kraft um die Grösse 
dieser Zunahme vermindert wird, und dass der Umfang des ausgedehnten 
Rohres dabei abnehmen muss. 

Der Rauminhalt, welchen das runde Rohr im nicht ausgedehnten Ruhe- 
zustande besitzt, wird, wie die Versuche der Reihe I gezeigt haben, durch 
den Ueberdruck der Atmosphaere nur soweit vermindert, als dessen elastische 
Widerstandskraft nicht im Stande ist, den Ueberdruck abzuhalten. 

Ich möchte noch auf einen scheinbaren Widerspruch zurückkommen, 
der sich daraus ergeben könnte, dass der Seitendruck oder die ausdehnende 
Kraft im Rohre mit steigender Spannung abnimmt, während wir doch fanden, 
dass die Kraft, welche wir die treibende genannt haben, im runden Rohre 
sich auch nach Einführung der Saugspannung gleich bheb, und, bei An- 
wendung des Venenschlauches, durch Stauung sogar noch zunahm, da doch 
die beiden Kräfte in demselben Quecksilberdruck beruhen. 

Allein es ist kein Widerspruch vorhanden, denn diese beiden Be- 
zeichnungen beziehen sich auf ganz verschiedene Grundlagen. Die aus- 
dehnende Kraft oder der Seitendruck ist immer der Ueberschass des im 
Inneren wirkenden Druckes über den Atmosphaerendruck , denn nur der 
Ueberschuss des Druckes bewirkt die Ausdehnung Die wirksame Druck- 
höhe dagegen, welche die Stromgeschwindigkeit beherrscht, ist die Höhe 
des Seitendruckes über dem erniedrigten Gleichgewichtsstand im Inneren 
des Systems, und diese giebt immer die Grösse der treibenden Kraft. 

Das Circulationssystem ist durch die Wandungen des Saugraumes und 
der Rohre von dem äusseren Luftdrucke abgeschlossen und bildet ein Druck- 
system für sich, in welchem der Druck auf den Inhalt überall gleich ist, 
und in welchem deshalb der Einfluss der Quecksilberhöhe auf die Bewegung 
der Flüssigkeit zur Geltung kommt, so lange die Wandungen widerstands- 
fähig genug sind, um den äusseren Ueberdruck zu tragen und so den 



270 G. V. Liebig: 

Querschnitt der Rohre offen zu erhalten. Ist dies nicht der Fall, dann 
wird die elastische Leitung durch den äusseren TJeberdrack entweder im 
Ganzen gleichmässig verengt, wie das runde Rohr, oder sie wird in einem 
schwächeren Abschnitt wie der Venenschlauch stärker zusammengedrückt, 
bis auch dessen zunehmende Spannung dem Ueberdrucke das Gleichgewicht 
hält. Es ist noch ein dritter Fall möglich, nämlich, dass am Ende der 
Leitung, im Venenschlauche, der Widerstand der Wandung nicht aus- 
reichte den ganzen Ueberdruck zu tragen, sondern nur einen Theil des- 
selben, während der Seitendruck der Flüssigkeit schon stark abgenommen 
hat. Es würde dann die Stauung vor dem Hinderniss sich so lange ver- 
stärken, bis sie im Verein mit dem Widerstände der Wandung zur TJeber- 
windung der Verengung die nöthige Kraft gewonnen hatte: Dieser Fall 
scheint bei unseren Versuchen, wenigstens unter den höheren Graden der 
Saugspannung, obzuwalten. 

Wenn die allgemeine Verengung, wie am runden Rohre, geringfügig 
ist, nimmt die Geschwindigkeit des Fhessens nur unbedeutend ab, sie ver- 
mindert sich aber stark wenn die Strombahn an einer Stelle stärker verengt 
wird. Die Verlangsamung des Fliessens steht in unserem Versuche, wie 
wir später sehen werden, in einem bestimmten Verhältnisse zu dem der 
Saugspannung gleichen Ueberdrucke der Atmosphaere. 

Bei dem von mir für die Versuche benutzten Venenschlauche war 
dessen Widerstandskraft eine sehr schwache und es kam bei starkem Ueber- 
drucke von 5 und 6 °'^ vor, dass der Eingang des Abfiussröhrchens, welches 
den Venenschlauch mit dem Saugraume verband, verlegt wurde, indem 
die Wandung des Schlauches sich darüber legte und durch den Ueberdruck 
festgehalten wurde; dann kam die Circulation zum Stillstand. Ich konnte 
dies aber verhüten, indem ich dicht neben dem Röhrchen ein kurzes Stück 
einer vierkantigen Kautschukschnur einlegte, welches den klappenartigen 
Verschluss verhinderte. 

Wurde ein stärkerer Venenschlauch genommen, dann trat ein der- 
artiger Verschluss nicht ein, auch wurde die Circulation weniger stark ver- 
langsamt. Man sieht hieraus, dass auch im grossen Kreislaufe die stärkere 
oder schwächere Beschaffenheit der Blutgefässe auf die Geschwindigkeit der 
Circulation und auf das deutliche Hervortreten einer Wirkung der Saug- 
spannung überhaupt, von Einüuss sein müsse. 

Der Widerstand, welchen der Ueberdruck der Athmosphaere dem 
Strome entgegensetzt, unterscheidet sich von dem Widerstände, den ein 
einfaches mechanisches Hinderniss bieten würde, dadurch, dass er sich mit 
der Saugspannung verändert, während die Verzögerung, welche ein mecha- 
nisches Hinderniss bewirkt, von der Saugspannung, wie wir gleich sehen 
werden, unberührt bleibt. 



Der EINFLUSS des Luftdruckes auf die Circulation. 271 



Verhältuiss der Stärke der Sangspannung zu den Fliesszeiieu. 

Um den Einfluss der Grösse der Saugspamiuag auf die Geschwindig- 
keit des Stromes genauer kennen zu lernen, beobachtete ich, sowohl bei 
der Zusammenstellung der Reihe II mit dem Venenschlauch, als bei der 
Zusammenstellung der Reihe III mit Schlauch und capillarer Spitze, die 
FHesszeiten für Saugspannungen , welche von 1 bis zu 5 und 6 ™ zu- 
nahmen. 

Einige dieser Ergebnisse sind schon mitgetheilt, ich füge jetzt die 
übrigen hinzu. 

Die Zählungen wurden für jede Versuchsreihe hintereinander vorge- 
nommen, um genau die gleichen Umstände beizubehalten, und einzelne 
wurden wiederholt gemacht. Von diesen, wenn sie verschieden waren, 
wurde das Mittel genommen. Ich stelle die Ergebnisse der drei Versuchs- 
reihen untereinander, indem ich immer die Eliesszeit bei offenem Saug- 
raume voranstelle. 







Tabelle M. 






Saugspannung in Cm: 





1 2 


3 4 


5 


Fliesszeit in Secunden I: 


48 


- 51 V2 


— — 


53V2 


5? 7) J? ^^• 


49 


541/2 QVU 


7IV2 82 


95 


V V 7J ^^^' 


69 


74V2 S2\l, 


91 Va 1033/, 


116 



112 



In diesen Reihen konnte die Wirkung der vorübergehenden Saug- 
spannung nicht ausgeschlossen werden, da die kleine Verlängerung der 
Fliesszeit, welche sie bewirkt, so nahe mit unseren Fehlergrenzen zusammen- 
fällt, dass die benutzten Instrumente eine sichere Bestimmung ihrer Werthe 
nicht gestatteten. 

Sie würden nur bei den kleinen Unterschieden der Reihe I in's Ge- 
wicht fallen, übrigens an dem aus dem Verhältnisse dieser Werthe zu ein- 
ander zu ziehenden Schlüsse nichts ändern. 

Man bemerkt in der Reihe I, dass die Zunahme der Fliesszeit zwi- 
schen den Spannungen und 2 stärker ist, als zwischen 2 und 5, woraus 
man schliessen dürfte, dass der Widerstand des gleichmässig runden Rohres 
gegen das Zusammendrücken mit dem zunehmenden Ueberdrucke ebenfalls 
zunahm; der Querschnitt des Rohres wurde daher anfangs am stärksten, 
später für die gleiche Zunahme des Ueberdruckes in geringerem Verhält- 
nisse verkleinert. 

In der II. und III. Reihe ist die Zunahme der Verzögerung viel 
stärker und sie wächst in grösserem Verhältnisse, als der Ueberdruck. 
Die in der III. Reihe, durch Einführung der capillaren Spitze gegenüber 



272 G. V. Liebig: 

der II. Reihe bewirkte Verlangsamung war durch alle Stufen der Saug- 
spannung oder des Ueberdruckes, wie schon erwähnt, die gleiche, indem 
die Eliesszeiten in der IIL Reihe jedesmal 20 bis 21 Secunden länger 
waren, als bei der gleichen Saugspannung in der IL Reihe. Dieses Ver- 
halten ist nach zwei Richtungen von Bedeutung: erstens zeigt es, dass ein 
mechanisches Hinderniss eine unter allen Spannungen gleichbleibende Ver- 
zögerung bewirkt, und dies gestattet uns, eine Beobachtungsreihe, deren. 
Controle, durch die Miesszeit bei ofienem Saugraume vor- und nachher, 
das Vorhandensein eines unbedeutenden mechanischen Hindernisses in der 
Strombahn anzeigt, auf eine andere Beobachtungsreihe zu reduciren. 

Zweitens erlaubt uns dies Verhalten den Schluss, dass in beiden Reihen 
die Verlangsam ung des Fhessens durch die Saugspannung dem gleichen 
Gesetze unterliegt, welches wir am besten aus den Ergebnissen der IL Reihe 
ableiten können. Nehmen wir den Unterschied zwischen zwei 








1 


2 


3 


4 


5 


6 


IL 


49 


54V2 


61^4 


7IV2 


82 


95 


112 


A. 


— 


5V2 


7V. 


9^4 


IOV2 


13 


17 



Gliedern, so erhalten wir eine zweite Reihe A, welche einfacher fort- 
schreitet, indem sich ihre einzelnen Gheder bis zum fünften durchschnitt- 
lich um die Zahl 2 von einander unterscheiden, wenn wir von einzelnen, 
durch die unvermeidlichen Beobachtungsfehler bedingten Abweichungen 
absehen wollen. Nehmen wir die Zahl 2 als feststehenden Unterschied an 
und corrigiren danach die zuletzt erhaltene Reihe A, so würde diese lauten 








1 


2 


3 


4 


5 


6 


A. corr. 
B. 


— 


5V2 


7V2 
2 


9V2 
2 


IIV2 

2 


I3V2 
2 


I5V2 
2 



und wenn wir mit Hilfe der so hergestellten Glieder die Reihe II berechnen 
so erhalten wir folsjende Zahlen: 






1 


2 


3 


4 


5 


6 


IL berechnet 49 


54^', 


62 


7IV2 


83 


96V2 


112 


gefunden 49 


54V2 


61^/4 


71 vi 


82 


95 


112 



Wir sehen, dass der berechneten Reihe nur drei Gheder von den ge- 
fundenen abweichen, und die Abweichung überschreitet nicht die gleich 
anfangs festgestellte Fehlergrenze von 1^2 Secunden. Dies erlaubt uns, 
die berechneten Werthe von II als die richtigen hinzustellen. Es lässt sich 
nun das Gesetz bestimmen, welches der Bildung dieser Reihe zu Grunde 
liegt, und welches die Berechnung der einzelnen Glieder möglich macht. 



DeK EINFLUSS DES LUFTDRUCKES AUF DIE ClRCULATION. 273 

Wenn wir mit y die Fliesszeiteu und. mit x die Haugspanuung, oder den 
Ueberdruck der äusseren Atmosphaere, bezeichnen, so wird dieses Gesetz 
ausgedrückt durch die Gleichung 

y = ^2 ^ 4 . 5 .r + 49. 

Um die Reihe III zu erhalten, fügen wir jedem der berechneten 
Gheder der Reihe II die Zahl 20 hinzu, und bekommen 








1 


2 


3 


4 


5 


III, berechnet 


69 


74V, 


82 


9IV2 


103 


116 V. 


III. gefunden 


69 


74V, 


82V2 


9IV2 


103=5/, 


116 



eine Reihe, die fast genau mit der gefundenen übereinstimmt. Die Formel 
für die Berechnung der Reihe III ist ganz die gleiche, wie für die Reihe II, 
indem nur die Constante sich ändert: 

3/ = x2 + 4.5.r+ 69. 

Die Gleichungen zeigen, dass die Verlängerung der Fhesszeit, als eine 
Function der bleibenden Saugspannung, oder des Ueberdruckes der äusseren 
Atmosphaere angesehen werden muss. Der Coefficient von x würde sich 
etwas ändern, wenn wir den unbedeutenden Einfluss der vorübergehenden 
Saugspannung auf die Fliesszeit ausschliessen könnten, allein die allgemeine 
Form des Gesetzes würde dadurch wahrscheinlich nicht berührt werden, 
weil aus den Angaben der wirksamen Druckhöhen der Tabellen J und L 
hervorgeht, dass die Grösse der vorübergehenden Saugspannung ebenfalls 
zum Theile eine Function des Ueberdruckes ist, mit welchem sie etwas zu- 
nimmt. 

Maassgebend für die Grösse der Verlangsamung des Fhessens bleibt 
neben dem Ueberdrucke hauptsächlich auch der grössere oder geringere 
Widerstand, welchen der Venenschlauch dem Ueberdrucke entgegen- 
setzen kann. 



Druckverminderung im arteriellen System unter dem erhöhten 

Luftdrucke. 

Unsere Versuche haben die Gesetzmässigkeit einer Verminderung des 

Seitendruckes in den Rohren nachgewiesen, sobald die auf das Circulations- 

system wirkende Saugspannung zunimmt. Auch im arteriellen System 

finden wir die Wirkung dieses Gesetzes ausgeprägt, wenn die saugende 

Spannung der Lungen durch deren Ausdehnung bei der Einathmung 

grösser wird. In derselben Weise dürfte man eine Verminderung des 

arteriellen Druckes jedesmal dann erwarten, ^enn unter dem bleibend er- 
Archiv f. A.u.Ph. isss. Physiol. Abthlg. 18 



274 Cr. V. Liebig: 

höhten Luftdrucke sich die Ausdehnung sstellung der Lungen durchschnitt- 
lich etwas erweitert. 

Eine solche ist in der That in der pneumatischen Kammer von meh- 
reren Forschern beobachtet worden. Zuerst machte J. Lange in Uetersen 
in Gemeinschaft mit Prof. Dr. Hensen aus Kiel eine Beobachtung mit 
dem Haemodynamometer , welche er in seiner Schrift „Die comprimirte 
Luft u. s. w." Göttingen 1864 mitgetheilt hat. Sie fanden an der Carotis 
eines Hundes, dass der Blutdruck unter dem erhöhten Luftdruck erniedrigt 
werde; Zahlen sind jedoch nicht angegeben. 

V. Vivenot (a. a. 0. S. 384) machte einige Bestimmungen an Hunden mit 
dem Kymographion, die jedoch zu keinem bestimmten Ergebnisse führten. 
Panum in Kopenhagen machte in derselben Weise zwei Bestimmungen 
an Hunden und fand, indem er die Manometerstände nur bei ruhigem 
Verhalten der Thiere als maassgebend verghch, dass der Blutdruck unter 
dem erhöhten Luftdrucke abgenommen hatte, und dass er nach Herstel- 
lung des gewöhnlichen wieder zunahm. (Pflüg er 's Archiv, I, 162.) 

Später fand Paul Bert^ unter dem verstärkten Luftdrucke im Gegen- 
theile eine Erhöhung des Blutdruckes an zwei Hunden und er theilt die 
Zeichnungen der dabei unter beiden Luftdrucken erhaltenen Curven mit. 
Diese zeigen aber unter dem erhöhten Luftdrucke zugleich ausnehmend 
starke Respirationsbewegungen, bei aussergewöhnlich grosser Verlangsamung 
des Athmens an, wie sie im Normalzustände unter keinem von beiden 
Drucken vorkommen, und man muss daraus auf ein ungewöhnliches Ver- 
halten der Thiere schliessen, wodurch die Versuche zur Entscheidung der 
Frage ungeeignet erscheinen. Nach einer anderen Methode an Hunden 
fand Cyon,2 dass der Blutdruck, unter Erhöhung des Luftdruckes auf 
zwei und drei Atmosphaeren, besonders zwischen der zweiten und dritten 
Atmosphaere stark abnahm. Die Versuche sind jedoch in einer Weise 
angestellt, welche das normale Verhalten der Hunde sehr fraglich . lässt, 
und sind daher auch nicht entscheidend. 

Lazarus machte im October 1877 in Berlin Bestimmungen an Ham- 
meln, nach Setchenow's Methode, von welchen er in der Zeitschrift für 
practische Medicin 1878 eine mittheilt. Danach stieg der Blutdruck, 
so lange der Luftdruck im Steigen begriffen war, von 67 auf 71 '""\ 
Als dann die bleibende Druckhöhe von 32 ''"^ üeberdruck erreicht war, be- 
gann der Blutdruck zu sinken und setzte dies auch in der Zeit des ab- 
nehmenden Luftdruckes noch fort. Kurz vor Herstellung des normalen 
Luftdruckes hatte er mit 65 °*™ einen geringeren Stand erreicht als 



^ La Pression atmosphSrique. Paris 1878. 
^ Dies Archiv. 1883. Supplemeutband. 



Der EINFLUSS des Luftdeuckes auf die Circülation. 275 

■vor Beginn des Versuches, und mit dem Eintreten des normalen Luft- 
druckes nahm der Blutdruck seine anfängliche Grösse von 67 "i™ wieder an. 

Zwölf Bestimmungen, welche Zadeck mit einem Basch'schen Appa- 
rate zur Bestimmung des Blutdruckes am Radialpulse an fünf Personen 
in der pneumatischen Kammer ausführte,^ ergaben in vier Fällen keine 
wesentliche Aenderung. In acht Fällen stieg der Blutdruck wähi-end des 
zunehmenden Luftdruckes bis zur Erreichung der gleichbleibenden Druck- 
höhe, und in sechs von diesen fing der Blutdruck mit Erreichung dieser 
Höhe, oder während ihrer Dauer wieder an zu fallen, in drei unter den 
Anfangswerth , in dem siebenten fiel er und stieg später wieder, in dem 
achten blieb er auf der erreichten Höhe. 

Als der Luftdruck im Sinken begriffen war, fiel der Blutdruck bei 
Allen, und war zuletzt bei zwei von ihnen niedriger als der Anfangswerth, 
den er bei den übrigen mit Herstellung des normalen Luftdruckes etwa in 
der vorigen Grösse wieder erreichte. 

Wir haben hier in sieben Fällen von den acht, welche überhaupt 
eine Veränderung des Blutdruckes zeigten, eine Uebereinstimmung mit den 
Ergebnissen von Lazarus am Hammel, nämhch eine Zunahme des Blut- 
druckes unter dem steigenden Luftdrucke, dann beginnt er unter der 
bleibenden Druckerhöhung zu fallen und setzt dies bei den meisten unter 
dem sinkenden Luftdrucke fort. 

Eine viel genauere Bestimmung finden wir in zwei Versuchen mit dem 
Plethysmographen, welche Mos so in seiner Arbeit DaW inspirazione deV aria 
compressa, Turin 1877, mittheilt. Der Luftdruck wurde für den ersten 
Versuch um 76, für den zweiten um 80"™ erhöht und als Versuchsperson 
diente ein auf die Versuche mit dem Plethysmographen eingeübter, kräftiger 
junger Mann von 28 Jahren. 

Das Ergebniss war beide Male das gleiche: in dem Augenblicke, in 
welchem die Druckerhöhung begann, trat ein kurzes Sinken des Blut- 
druckes ein, welcher aber sofort wieder zu steigen anfing und darin an- 
hielt, bis die kurze Periode des bleibend erhöhten Luftdruckes eingetreten 
war. Im Beginn dieser Periode fing der Blutdruck wieder an zu sinken, 
und fiel unter seine ursprüngliche Höhe. Das Sinken setzte sich noch kurze 
Zeit fort, nachdem der Luftdruck angefangen hatte abzunehmen und in 
der übrigen Zeit des abnehmenden Luftdruckes verhielt sich der Blutdruck 
abwechselnd auf geringerer Höhe, bis er mit dem Eintreten des normalen 
Luftdruckes wieder eine anhaltend aufsteigende Bewegung annahm. 

Dieser Beobachtung möchte ich das grösste Gewicht beilegen, weil sie 



^ Zeitschrift für klinische Medicin. Bd. II. 1881. S. 567. 

18^ 



276 G. V. Liebig: 

unter den normalsten Verhältnissen und von einem bewährten, mit seiner 
Methode vertrauten Beobachter gemacht wurde. Der Blutdruck, welcher 
bis zur Erreichung der bleibenden Höhe des Luftdruckes zugenommen hatte, 
fängt mit oder nach dem Eintreten dieses Zeitpunktes an zu fallen und 
sinkt unter seinen Anfangswerth. Unter dem sinkenden Luftdrucke fällt er 
noch etwas stärker, bis er mit oder nach der Herstellung des normalen 
Luftdruckes seinen normalen Werth wieder gewinnt. 

Wollen wir diese Ergebnisse mit den Beobachtungen an unserem 
Apparate vergleichen, so ist dabei zu berücksichtigen, dass die Bedingungen, 
welchen die Circulation im menschhchen Körper während der Zu- und Ab- 
nahme des Luftdruckes unterliegt, bei den Versuchen mit dem Apparate 
nicht vorgekommen sind. Der Apparat giebt die Verhältnisse während 
einer einzelnen Dehnung des elastischen Rohres, gleichsam während eines 
verlängerten Pulsschlages j nachdem der Ausgleich des Circulationssystems 
mit der Saugspannung und dem äusseren lJel)erdrucke schon vollzogen ist. 
Wir können also nur die Stufe des gleichbleibend erhöhten Luftdruckes 
mit der Verstärkung der Saugspannung bei unseren Versuchen zum Ver- 
gleiche bringen, und wir linden unter dieser, übereinstimmend mit der 
Druckverminderung im Apparate, eine Erniedrigung des Blutdruckes. 

Auf das Steigen des Blutdruckes unter dem zunehmenden, und auf 
sein weiteres Sinken u]iter dem abnehmenden Luftdruck werde ich im 
Folgenden zurückkommen. 

Zusammenhang der Erscheinungen im Circulationss3^stem 
mit den verschiedenen Stufen des Luftdruckes. 

Wenn ich den Versuch machen will, die hauptsächlichen Züge des 
unter den verschiedenen Stufen des Luftdruckes beobachteten Verhaltens 
des Pulses und des Blutdruckes, soweit dies möglich ist, mit Hilfe der 
mechanischen Veränderungen zu verfolgen, welche die stärkere Spannung 
einer ervs^eiterten Lunge im Gefässsystem bewirkt, so muss die Mitwirkung 
des Nervensystems auf eine stärkere Zusammenziehung oder auf eine Er- 
schlaffung der Arterien, wodurch der Elasticitätscoefficieut verändert werden 
würde, dabei ausgeschlossen bleiben. Es wird eine, der normalen Puls- 
form entsprechende, gleich bleibende Elasticität vorausgesetzt, so wie sie 
die mitgetheilten Abbildungen der Pulscurven nachweisen. 

Indem wir die Vorgänge unter den einzelnen Stufen, nämlich der 
Erhöhung des Luftdruckes, des gleichbleibenden und des fallenden Druckes, 
von einander trennen, betrachten wir zuerst die Verhältnisse 

L Unter dem ansteigenden Luftdrucke. Die Zunahme des Blut- 
druckes unter dem steigenden Luftdrucke wird verständlich, wenn man er- 



Der Einfluss des Lüftdeuckes auf die Ciecülatio.n. 277 

wägt, dass, solange unter dem zunehmenden Luftdrücke auch die Lungen- 
spannung zunimmt, die Venen und Capillaren wegen ihrer geringeren 
Widerstandskraft fort und fort stärker verengt werden als die Arterien, 
was den Abfluss aus dem arteriellen Systeme in jedem Augenbhcke von 
Neuem erschweren und dadurch den Ausgleich verzögern muss. 

In demselben Maasse entleert sich zugleich das Veneusystem mehr 
und mehr, und es wird dadurch dem rechten Herzen mehr Blut zugeführt. 
Wenn auch dieses zum Theil in den Longen zurückbleibt, so erhält doch 
unter solchen Umständen das linke Herz- gewiss nicht weniger Blut, als 
vorher, eher mehr, und jeder Pulsschlag erneuert den Vorrath in den 
Arterien, ehe noch das von dem vorigen zugeführte Blut ganz ablaufen 
konnte, wobei die Verminderung der Frequenz noch nicht ausreicht die Aus- 
gleichung herbeizuführen. Auf diese Weise könnte während des zunehmen- 
den Luftdruckes eine Erhöhung des arteriellen Druckes entstehen. 

Bei unserer Versuchsperson, Hrn. W. kam die in jedem Augenblicke 
zunehmende Verengung des Abflussweges aus den Arterien au den unter 
dem steigenden Luftdrucke erhaltenen Pulscurven zum Ausdrucke, indem 
diese grösser wurden als sie vorher unter dem gewöhnlichen Luftdrucke 
erhalten worden waren. 

Das Auftreten einer Vergrösserung der Pulscurve durch Verengung 
des A.bflussweges ist eine gewöhnliche Erscheinung, sie lässt sich an der 
Radialis nachweisen, wenn eine Abzweigung der Arterie über dem Hand- 
gelenke leicht unterdrückt werden kann. Waren die Curven vorher klein, 
so nehmen sie sofort in allen Richtungen an Grösse zu, wenn die Ab- 
zweigung durch den Fingerdruck verschlossen wird. Auch künstlich erzielt 
man am elastischen Rohre durch Verengung der Mündung jedesmal eine 
Vergrösserung der Curven. Abbildungen dieser beiden Entstehungsweisen 
habe ich in diesem Archiv 1883, Supplementband, Taf. IV, Figg. 85 — 87 
mitgetheilt. 

IL Unter dem gleichbleibend erhöhten Luftdrucke setzt sich 
die Verengung des Venensystems nicht weiter fort, und es wird aus dem in 
den Venen enthaltenen Vorrath kein Blut weiter abgegeben als der durch 
einen Pulsschlag den Venen zugeführten Menge entspricht. 

Die Grösse der Pulscurve nimmt wieder Verhältnisse an, die sich von 
den normalen eigentlich nicht unterscheiden lassen. Wegen der Abnahme 
des Seitendruckes könnte mau voraussetzen, dass sie kleiner werden würden, 
allein dem wirkt der Umstand entgegen, dass wir die Blutmenge so- 
wohl, als die Kraft des Herzschlages als unverändert annehmen müssen. 
Es ist übrigens wahrscheinlich, dass unter einem bedeutend stärkeren 



278 G. V. Liebig: 

Luftdriicke, als wir ihn angewandt ha"ben, die Aenderung im Blutdrücke 
sich in irgend einer Weise auch in der Pulscurve ausprägen würde. 

Wenn wir voraussetzen, dass die Blutmenge und die Kraft des 
Herzschlages die gleiche sei, wie unter gewöhnlichem Luftdrucke, so würde 
eine Verlaugsamung des Pulses in Folge der mechanischen Verhältnisse 
auftreten, welche in den Arterien die dauernde Verminderung des Blut- 
druckes in derselben Weise begleiten müssten, wie wir sie im Apparate, 
unter der Wirkung der Saugspannung und des Venenschlauches, beobachtet 
haben. Nachdem der Ausgleich einmal vollzogen ist, unterstützt die Ver- 
engung des Abflussweges aus den Arterien nicht länger das Auftreten einer 
anhaltenden Stauung mit Erhöhung des Blutdruckes, weil durch die 
Verstärkung des äusseren atmosphaerischen Ueberdruckes ein Theil der 
treibenden Kraft, nämlich der Spannung oder des Druckes im Anfangs- 
theile der Aorta, im Gleichgewicht gehalten wird. Das Blut verweilt also 
länger in der Aorta thoracica, und dies müsste die Zusammenziehung 
des Herzens in mechanischer Weise verlangsamen, so dass der Puls nun 
träger werden würde, so wie es Vier or dt für die Einathmung angiebt. 
Dadurch erhält der Inhalt eines vorangehenden Pulsschlages Zeit, die 
Arterie zu verlassen, ehe der folgende eintritt. 

Die mit dem Pulse vorübergehende Stauung, welche die zunehmen- 
den Werthe für die treibende Kraft in unseren Versuchen, Tabelle J und L, 
anzeigten, ist an den Pulscurven unter dem gleichbleibend erhöhten Luft- 
drucke vielleicht darin zu erkennen, dass sich die Curven häufig den Stauungs- 
formen nähern. Bei solchen Formen liegt die Abflusserhebung (Rückstoss- 
erhebung) der Spitze näher als bei den normalen, und der untere Theil der 
Curven wird in der Höhe der Abflusserhebung etwas breiter. (Vgl. a. a. 0. 
Figg. 80—83.) 

Wo bleibt nun das dem grossen Kreislaufe durch die verstärkte Saug- 
spannung entzogene Blut? Es gehört eine sehr geringe Menge von Flüssig- 
keit dazu, um in einem über sein normales Gleichgewicht gedehnten elas- 
tischen Rohre den Druck bemerklich zu ändern. Einige Tropfen, die man 
herausliess, bewirkten in dem Apparate, wenn der Saugraum verschlossen 
war, einen sichtlichen Unterschied im Manometerstande, und es ist deshalb 
eine verhältnissmässig unbedeutende Menge Blut, die dem arteriellen Systeme 
vorenthalten werden muss, um den Blutdruck so weit herabzusetzen, wie 
es z. B. bei der Einathmung (bei Thieren) geschieht. 

In unserem Falle würde besonders die Blutmenge zu berücksichtigen 
sein, welche dem Venenensystem entzogen wird. Vergeblich haben die 
Aerzte gesucht, im Kopfe oder in anderen der Beobachtung zugänglichen 
Organen eine Vermehrung des Blutgehaltes symptomatisch nachzuweisen, 



Der EINFLUSS des Lüftdruckes aue die Circulation. 279 

man fand im Gegentheile überall Zeichen einer Verminderung der Blut- 
fülle und gelegentlich Rückbildung von Congestiv- Zuständen, wie z. B. 
Zahnschmerzen, die unter dem erhöhten Luftdruck häufig verschwinden. 

Das Gegentheil findet bekanntlich unter stark vermindertem Luftdruck 
statt, in welchem die mittlere Ausdehnungsstellung der Lungen wahrschein- 
lich eine engere, und ihre Spannung dadurch schwächer wird. Die Venen 
und Capillaren der Haut sind dann stärker gefüllt und bluten stärker bei 
leichten Verletzungen und die Capillaren der Schleimhäute haben Neigung 
zu bersten. Auch im gewöhnlichen Leben erkennt man bei sitzender 
Lebensweise, bei welcher die Lungen durchschnittlich weniger stark aus- 
gedehnt werden, die Folgen einer schwächeren Lungenspannung und ver- 
minderter Muskelthätigkeit in mannigfachen Beschwerden, welche mit 
venöser Stauung zusammenhängen. 

Wir können, in Ermangelung jeder anderen Anzeige, den Ort der 
Unterkunft für das den Venen entzogene Blut nur in den Lungen selbst 
suchen, deren zu- und abführende Gefässe ja ebenfalls unter der Wirkung 
der Saugspannung stehen, während die Capillaren in den Alveolen zwar 
dem Ueberdrucke der äusseren Atmosphaere unterworfen sind, allein durch 
Ausgleichung ihrer Schlingen und Biegungen bei der Ausdehnung der 
Lungen, dennoch mehr Blut aufnehmen können als bei zusammen- 
gezogenen Lungen. Aeltere und neuere Arbeiten, unter welchem ich 
die von de Jager ^ hervorhebe, haben den experimentellen Beweis ge- 
liefert, dass die Lungen im ausgedehnten Zustande mehr Blut aufnehmen 
als im zusammengezogeneu. Jeder Arzt hat bisweilen Gelegenheit zu 
beobachten, wie bei der Ausathmung das Blut sich in den Venen des 
Halses anhäuft, um den Lungen erst zugeführt zu werden, nachdem diese 
durch die Einathmung erweitert worden sind. Man hat keinen Grund zu 
besorgen, dass nun eine UeberfüUung der Lungen mit Blut eintreten werde, 
da das Venensystem nur in dem Maasse entleert werden kann, in welchem 
die Ausdehnung der Lungen, durch welche ja die Verstärkung der Saug- 
spannung erst bedingt wird , den Raum zur Aufnahme von Blut ge- 
schaffen hat. 

in. Unter dem abnehmenden Luftdrucke geben die mitge- 
theilten Beobachtungen ein fortgesetztes Sinken des Blutdruckes an. Wenn 
der Luftdruck abnimmt, müssen sich die Veränderungen der Blutvertheilung, 
welche während des gleichbleibend hohen Druckes entstanden sind, wieder 
zurückbilden. Während dieser Uebergangszeit wird also der Raum im 
Venensysteme wieder erweitert und kann mehr Blut aufnehmen, welches 
er zum Theile zurückbehält, so dass dem Herzen mit jedem Pulsschlage 

1 Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XXVII. S. 152. 



280 G. V. Liebig: 

etwas weniger Blut zugeführt wird als mit dem Torhergehenden. Zugleich 
erweitern sich die Ahflusswege für die Ai-terien, wodurch dem Venensysteme 
ebenfalls etwas mehr Blut zufliesst und aus diesem Verhältnisse kann ein 
weiteres Sinken des arteriellen Blutdruckes hervorgehen, während sich die 
Venen allmählich wieder anfüllen. 

Die Pulscurven, welche wir unter dem abnehmenden Luftdrucke er- 
halten haben, zeigen in dem Kleinerwerden der Curvenhöhe und in ihrer 
stärkeren Annäherung an die dicrote Form die Erleichterung und Be- 
schleunigung des arteriellen Abflusses deutlich an.^ 

Mit Berücksichtigung der wieder eintretenden Füllung der Venen 
sollte man erwarten, dass bei Mos so 's Versuchen mit dem Plethysmo- 
graphen, der ja die Vorgänge der Ab- und Zunahme des ganzen Säfte- 
vorrathes im Arme angiebt, diese Füllung sich in einer Abnahme des 
Sinkens, wenn auch noch nicht in einem sofortigen Steigen der Curven 
angezeigt hätte. In der That steigt, kurz nachdem der Luftdruck begonnen 
hat zu fallen, die Curve des einen Versuches wieder an, während die des 
zweiten den erreichten tieferen Stand noch beibehält, also doch das Sinken 
unterbricht. 

Ein sofort eintretendes Steigen der Curven wäre schon deshalb nicht 
zu erwarten, weil in .der pneumatischen Kammer der Luftdruck in der 
ersten Zeit des Sinkens immer noch bedeutend höher ist als der gewöhn- 
liche, und weil ausserdem das Verweilen unter dem erhöhten Luftdrucke 
gesvöhnhch eine Nachwirkung hat, da die Lungenstellung nicht immer 
sogleich in ihren fi'üheren Umfang zurückkehrt. 

Die erneute Ansammlung von Blut in den Venen wird unter anderem 
auch durch das Wiedererscheinen von Gefässinjectionen bewiesen, die unter 
der Erhöhung des Luftdruckes verschwunden waren. Auch bei dem Ueber- 
gange vom höheren zum normalen Luftdrucke kann es vorkommen, dass 
das Venensystem überfüllt wird und dass Blutungen eintreten. Ein Be- 
weis dafür ist das Nasenbluten, welches bisweilen auftritt, wenn man von 
einem hohen Drucke rasch abströmen lässt, wobei die Abwesenheit anderer 
Störungen die Entbindung von Luftblasen im Blut ausschliesst. 

Die Erscheinungen am Pulse werden bei dem einen leichter, bei dem 
anderen weniger leicht zu erkennen sein, je nachdem die Venen und 
Capillaren gegen den geringen, durch die Saugspannung der Lungen er- 
zeugten Ueberdruck der Atmosphaere widerstandsfähig sind. Um ein so 
unzweideutiges Auftreten zu bewirken, wie es bei Hrn. W. gefunden 
Avurde, dazu gehört schon eine ausserordentliche Schwäche und Dünuheit 
der Gefässe. Das Auftreten oder Ausbleiben einer sichtbaren Veränderung 



^ Vergl. Ueber Ableitung einiger eigenthümlicher Pulsformen u. s. w. Sitzung s- 
hericht der Gesellschaft /^tr Morphologie und Physiologie in München. 1887. 



DeE EINFLUSS DES LuFTDEUCKES AUF DIE ClECÜLATION. 281 

in der Circulatiou überhaupt hängt vuii der Grösse der Einwirkung des 
erhöhten Luftdruckes auf die Lungen ab. Es giebt Personen, und diese 
scheinen die Mehrzahl zu bilden, bei welchen eine Wirkung augenblicklich 
eintritt, welcher bald auch eine Nachwirkung folgt. Bei Anderen, deren 
Äthemzüge unter der gewöhnlich augewandten Druckhöhe nicht sofort an 
Grösse zunehmen, und bei welchen die Wirkung des Druckes sich nur in 
der Abnahme der mittleren Frequenz und in der gleichmässigeren Grösse 
der Äthemzüge kundgiebt, dürfte es oft schwer sein, unter der geringen 
Druckerhöhung der pneumatischen« Kammer dei Wirkung auf die Circulation 
in der Abnahme der Pulsfrequenz nachzuweisen. 

Aenderung der Pulscurven während eines tiefen Äthem- 
züge s. Vergleicht man die hier besprochenen Vorgänge mit der Ver- 
änderung der Pulsformen während eines tiefen Athemzuges unter gewöhn- 
lichem Luftdrucke, so findet man, dass die Abnahme und die Erhöhung des 
arteriellen Druckes dabei in umgekehrter Weise auftreten, als wie sie in 
den mitgetheilten Pulscurven zur Erscheinung kommen. Wir finden, dass 
hier die Curven grösser werden, während der Luftdruck in der Zunahme 
begriffen ist und die Lungenstellung allmählich weiter wird, und kleiner, 
wann die Lungen unter dem sinkenden Luftdrucke auf ihren früheren 
Umfang zurückkehren. Bei einem tiefen Äthemzüge ist es umgekehrt. 
Die Curven werden kleiner bei der Ausdehnung der Lungen durch die 
Einathmung und grösser bei der Ausathmung. 

Die Erklärung dieser Unterschiede liegt in folgenden Verhältnissen: 
Die Verkleinerung der Curven mit dem Äthemzüge und die Abnahme des 
arteriellen Druckes fällt nur auf den Anfang der Einathmung; in ihrem 
Verlaufe nimmt die Curvenhöhe und der Druck wieder zu. Dann folgt 
im Beginne der Ausathmung zuerst eine weitere Zunahme des Druckes 
und der Curvenhöhe, die im Verlaufe derselben wieder abnehmen. Die 
erste Herabsetzung des arteriellen Druckes bei Ausdehnung der Lunge 
rührt von der durch die rasch verstärkte Luugenspannung verursachten 
Herabsetzung des Druckes im Gefässsysteme her, wodurch in der Aorta 
thoracica und in den Lungen ein Theil des Blutes zurückgehalten wird, 
während zugleich von der anderen Seite den Lungen etwas mehr Blut als 
vorher aus dem Venensysteme zuströmt. De Jager nennt diese erste 
Senkung die Capacitätscurve , weil sie von der Zunahme der Lungencapa- 
cität bedingt wird. Gegen Ende der Einathmung schon tritt ein rascherer 
Zufluss von Blut durch die erweiterten Lungen nach dem linken Herzen 
ein und der arterielle Druck nimmt wieder etwas zu. Diese Steigung nennt 
de Jager die Stromgeschwindigkeitscurve (Pflüge r's^rcAzu, XXVII, S. 183). 
Mit dem Beginne der Ausathmung wird die durch den atmosphaerischen 



282 G. V. Liebig : Dee Einflüss des Luftdeuckes auf die Cieculation. 

Ueberdruck zurückgehaltene Blutmenge bei der Zusammenziehung der 
Lungen wieder frei und erhöht den arteriellen Druck noch stärker — dies 
ist wieder die Capacitätscurve bei der Ausathmung. Noch im Verlaufe der 
Ausathmung beginnt aber der Blutdruck wieder abzunehmen in Folge der 
Abnahme in der Stromgeschwindigkeitscurve. Dieser Wechsel lässt sich 
auch an allen hier mitgetheilten Aufnahmen erkennen. 

Kehren wir zu den unter dem Steigen und Fallen des Luftdruckes er- 
haltenen Pulscurven zurück, so könnte unter dem steigenden Luftdrucke 
nur derjenige Vorgang immer von Neuem zur Geltung kommen, welcher 
die Capacitätscurve bei der Einathmung bewirkt. Er müsste zugleich von 
einem allgemeinen Sinken des Blutdruckes begleitet sein und würde eine 
Verkleinerung der Pulscurven sowohl bei der Einathmung als bei der Aus- 
athmung zur Folge haben. 

Die Erweiterung der Lungenstellung, welche bei Panum's Versuchen 
200 und 500 '^^'^ betrug , schreitet während des zunehmenden Luft- 
druckes nur sehr allmählich vor und ist am Ende der Zunahme wahr- 
scheinlich noch nicht vollständig ausgebildet. Wenn wir die Erscheinungen 
bei der Einathmung als maassgebend annehmen, so würde auf die Curven 
nur derjenige Theil der Erweiterung wirken, welcher sich während der 
Aufnahme der Curven in einigen Secunden ausbildet,' und welcher in dieser 
Zeit ein sehr kleiner sein würde. 

Die Erhöhung des Blutdruckes unter dem steigenden Luftdrucke 
beweist nun, dass unter dem zunehmenden Luftdrucke ein Einfluss der 
sich erweiternden Lungenstellung auf die Herabsetzung der Curvenhöhe, 
gegenüber der stärkeren Wirkung der Stauung in den Arterien durch Ver- 
engung des Abflussweges, nicht zum Ausdrucke kommt. 

Dieselben Betrachtungen gelten in umgekehrter Richtung auch für 
die Veränderung bei sinkendem Luftdrucke, und es schliesst daher keinen 
Widerspruch ein, wenn unter dem steigenden und sinkenden Luftdrucke 
der Einfluss der Aenderung der Lungencapacität auf die Pulscurven nicht 
in derselben Weise bemerklich wird, wie bei den Stufen eines Athemzuges, 
indem diese durch die stärkere Aenderung nach der entgegengesetzten Seite 
verdeckt wird. 



Studien über die Innervation der Athembewegungen. 

Von 
O. Langendorff. 



(Aus dem physiologischen Institut zu Königsberg.) 
Zehnte Mittheilung. 

Das Athmungscentrum von Idothea entomon. 

Im Sommer 1887 hatte ich Gelegenheit, eine Anzahl grosser lebender 
Exemplare der in der Ostsee vorkommenden Meerassel (Idothea entomon) 
zu untersuchen. Die Athmung dieser Thiere ist leicht zu beobachten 
und wäre, da auch ausserhalb des Wassers die Respirationsbewegungen 
lange fortdauern, unschwer auch graphisch darzustellen gewesen; leider 
fehlte es mir während meines Strandaufenthaltes an den nothwendigen 
Apparaten. 

Die Crustaceengruppe der Isopodeu, zu denen die Idothea gehört, ist 
Gegenstand eingehender zoologischer und anatomischer Untersuchungen ge- 
wesen; so hat sie eine specielle Bearbeitung erfahren durch Lerebouillet,^ 
in welcher freilich gerade die Meerasseln nicht berücksichtigt worden sind. 
Derselbe Autor citirt ein von ihm und Duvernoy verfasstes „Memoire sur 
la respiration des crustaces isopodes", ^ das mir aber leider nicht zugänglich 
gewesen ist. 

Idothea entomon ist monographisch behandelt von Rathke^ und von 
Kowalewski.* Hr. Dr. Wen dt hat die Güte gehabt, mir den russischen 



^ Mimoire sur les Crustaces de la famille des Clopotrides etc. 1852. 
^ Ännales des Sciences naturelles. 2® serie. t. XV. p. 177. 

^ Neueste Schriften der naturforschenden Gesellschaft in Danzig. 1820 Bd. I. 
S. 109. 

* Anatomie der Idothea entomon. (Eussisch.) 



284 0. Langendoeff: 

Text der micli interessirenden Abschnitte des letztgenannten Autors zu ver- 
deutschen.^ 

Rathke hat grösstentheils Spirituspraeparate des „Schachtwurmes" 
untersucht; nur eines seiner Exemplare war lebend, wenn auch dem Tode 
nahe. Er beschreibt die Athembewegungen durchaus zutreffend. Das 
Thier athmete übrigens — was mir nicht ohne Interesse zu sein scheint 
— periodisch aussetzend ; nachdem sechs oder mehr Respirationsbewegungen 
gemacht worden waren, setzten dieselben auf eine viertel oder halbe Minute 
aus. Rathke fügt indess hinzu: „Wie jedoch der Rhythmus in diesen 
Bewegungen bei einem ganz munteren Thiere sich zeigt, kann ich für jetzt 
nicht beurtheilen." Bei solchen findet sich in der That, wie ich gleich be- 
merken will, ein durchaus regelmässiger Rhythmus. 

Aus eigenen und fremden Beobachtungen entnehme ich folgende An- 
gaben über den Athmungsapparat und die Athembewegungen der Idothea. 

Von den 13 Gliedern des Thieres ist das vorderste der Kopf; die sieben 
folgenden Thoraxringe tragen je ein Fusspaar; die fünf Abdominal- oder 
Schwanzglieder sind mit Ausnahme der letzten schmal und haben statt 
der Eüsse blattartige Kiemen. Jeder Schwanzring trägt deren zwei 
Paare. Der fünfte Schwanzring ist erheblich verlängert (Kowalewski 
fand ihn bei 46 und 62 ^^^^ langen Thieren 18 bis 32"^"^ lang). An den 
Rändern der Dorsalplatte dieses Ringes sind zwei schalenartige Seitenplatten 
eingelenkt; indem sich diese wie zwei bewegliche Deckel über die Ventral- 
fläche des Schwanztheiles schliessen, bedecken sie den ganzen Kiemen- 
apparat. Sie öffnen und schüessen sich wie die beiden Flügel einer 
Schrankthür. 

Bei der Athmung werden sowohl die Kiemendeckel wie die Kiemen 
selbst bewegt. Die letzteren machen frequente Schwingungen — nach 
Kowalewski 65 bis 75 bis 80 in der Minute. Ihre Bewegung geschieht 
durch starke Muskeln, die sich einerseits am zugehörenden Ringe, anderer- 
seits an der betreffenden Kiemenplatte dicht über deren Gelenkverbindung 
mit dem Ring ansetzen. Die Kiemendeckel sind bei gewöhnlicher Athmung 
halb geöffnet und an den Bewegungen nicht betheiligt. Bei dyspnoischer 
Athmung dagegen, wie sie eintritt, wenn man das Thier an die Luft bringt, 
schliessen und öffnen sich auch die Deckel in regelmässigem Rhythmus. 
Doch ist ihre Bewegungsfrequenz weit kleiner wie die der Kiemenplatten. 

Da somit bei den Asseln abweichend von den meisten übrigen Crusta- 
ceen die Athmungsorgane im hintersten Theil des Körpers gelegen sind, 
hielt ich sie für besonders geeignet, an ihnen Erfahrungen über die Lage 



I 



1 Ich verweise ferner auf die betreffenden Angaben von Milne Edwards 
Lepns sur la physiologie et l'anatomie comparee etc. t. II. p. 122. 



Das Athmungsoentrum von Idothea entomon. 285 

(los Atliemcentrums zu machen. An Süsswasserasseln hatte ich bereits 
früher Versuche angestellt; allein sie waren wegen der Kleinheit der Ver- 
suchsobjecte erfolglos geblieben. Um so unzweideutiger sind sie bei der 
grossen Idothea entomon geglückt. 

Trug ich den Schwanztheil des Thieres ab, schnitt ich also zwischen 
dem siebenten Th(jraxring und dem ersten Abdominalgliede durch , so blieb 
die Athmung vollständig fort, und kehrte auch nach Stunden nicht zurück. 

Ganz anders aber war der Erfolg, wenn ich den Schnitt dicht über 
dem siebenten Ringe führte, so dass also das letzte der Füsse tragenden 
Glieder mit dem Schwanzabschnitt in Verbindung blieb. Nach einem 
bald nur sehr kurzen hald längeren Stillstand traten hier die 
Athembewegungen stets wieder ein. Sie waren langsamer wie nor- 
mal, schienen mir aber kräftiger, indem besonders ausserhalb des Wassers 
die Kiemendeckel sich bei jeder Athembeweguug weit aufsperrten. Der 
Rhythmus konnte ein völlig regelmässiger sein; einige Male wurde aber 
eine periodisch aussetzende Athmung des Stumpfes beobachtet, bei welcher 
neun bis zehn Athmungen erfolgten, nach ihnen eine mehrere Minuten 
lange Pause, dann wieder eine Gruppe u. s. f. Diese Form der Athmung 
konnte später in die reguläre übergehen. 

Das automatische Athemcentrum der Idothea entomon liegt somit, 
wie mir aus diesen Beobachtungen mit grosser Wahrscheinlichkeit zu folgen 
scheint, im Schwanztheil des Thieres. Durch allzu nahe angelegte Schnitte 
wird es gelähmt. 

Ich hatte diese Versuche angestellt, ohne Näheres über die Anordnung 
des Centralnervensystems der Asseln zu wissen. Es war mir nun sehr 
interessant, später die darüber vorliegenden Angaben kennen zu lernen. 
Leider hat Kowalewski in seiner Anatomie der Idothea das Nervensystem 
ganz mit Stillschweigen übergangen. In Fig. 1 bildet er allerdings einen 
Theil desselben ab; die Zeichnung endet aber dort, von wo sie gerade für 
mich wichtig gewesen wäre. Dagegen findet sich bei Rathke eine Be- 
schreibung und Abbildung (letztere in Fig. 2, Taf. IV). Danach sind ausser 
dem Gehirn sieben grössere Ganglienknoten des Rumpfes vorhanden; ihnen 
schliessen sich vier kleinere des Athemleibes an. Von jedem der letzteren 
geht ein Nervenfaden zur Kieme und deren Musculatur. 

Halte ich damit meine Beobachtungen zusammen, so scheint mir die 
Folgerung berechtigt, dass auch bei der Idothea die Ursprünge der 
Athemnerven, also die Schwanzganglien, das Athemcentrum 
darstellen. 

Bei anderen Isopoden scheinen die Innervationsverhältnisse anders zu 
liegen. Lerebouillet giebt eine Schilderung und Abbildung ^ für Oniscus 

1 A. a. 0. Taf. X, Fig. 174. 



286 C. Feanok und 0. Langendorfp: 

asellus L. Hier sind, wie fast bei allen anderen Asseln, gar keine Schwanz- 
ganglien vorhanden; das Bauchmark endet in der Gegend des siebenten 
Thoraxsegmentes und das ganze Abdomen wird von dem letzten Brust- 
g£^nglienpaare mit ISTerTen versorgt. 



Zusätzliche Bemerkung. 

In letzter Zeit habe ich mich auch bemüht, Näheres über die Athem- 
bewegungen und deren Innervation bei den Myriapoden zu erfahren. 
Indess habe ich bei keiner der mir zu Gebote stehenden einheimischen 
Arten (Lithobius forficatus, Julus terrestris u. a.) das Mindeste von Athem- 
bewegungen wahrnehmen können. Weder war bei den grösseren Exem- 
plaren makroskopisch, noch bei den kleineren unter dem Mikroskop etwas 
davon zu erkennen. 

Ich befinde mich mit diesem negativen Resultat in Uebereinstimmung 
mit Chalande^ und mit Felix Plateau.^ Letzterer hat sogar an einer 
riesigen (14*='^ messenden) tropischen Art (Scolopendra subspinipes Kohl- 
rausch) nicht mehr Glück gehabt. 

Es ist dies um so bedauerlicher, als gerade die Myriapoden, bei denen 
der metamere Bau sich auch im Nervensystem in ganz unverwischter 
Weise erhalten ^^hat, für die Untersuchung der segmentalen Athmungs- 
centren besonders geeignet erscheinen müssten, geeigneter noch, wie ge- 
wisse Insecten, für welche die entsprechenden Verhältnisse zuletzt von 
Plateau in dessen ausgezeichneten Recher ches ex-perimentales sur les mou- 
vements respiratoires des insectes ^ sowie von mir selbst * studh't worden sind. 



Elfte Mittheiluug. 

lieber die automatisclie Thätigkeit des Atlunungscentrums bei 

SäugetMeren. 

Von 
C. Franek und O. Langendorff. 

Für die Beantwortung der Frage, an welchem Punkte des Central- 
organs die Reize angreifen, welche die Athemcentren erregen, ist von grösster 



^ Comptes rendus etc. Jan vier 1887. 

^ Extrait des Comptes rendus de la Socidtd entomologique de Belgique. 6 aoüt. 
1887. 

3 Bruxelles 1884. 

* VI. Mittheilung. Dies Archiv. 1883. 



Automatte des Athmungscenteüms bei Säugeen. 28V 

Bedeutung die Entscheidung darüber, ob die Athmung ein automatischer 
oder ein reflectorischer Act ist. Wäre das letztere bewiesen und wäre be- 
wiesen , dass den Nn. vagi ein wesentlicher Antheil an der Auslösung der 
Athembewegungen zukommt, so wäre fürderhin jeder Widerspruch gegen 
die hervorragende Bedeutung des Kopfmarkes als nutzlos aufzugehen, wenn- 
gleich das alsdann dort residirende Athemcentrum doch vielleicht ein ganz 
anderes Aussehen haben würde, wie das nach den Vorstellungen von 
Plourens und seinen Anhängern gedachte. 

Dem N. vagus eine bedeutsame Rolle bei der Anregung der Athem- 
bewegungen zuzuschreiben, ist das sehr natürliche Bestreben vieler Physio- 
logen gewesen. Ich erinnere nur an Brächet, welcher meinte, dass das 
Gefühl des Athembedürfnisses uns zur Athmung antreibt; dieses Bedürfniss 
werde durch Vermittelung des Vagus empfunden. Nach seiner Durch- 
schneidung aber athme man aus Gewohnheit fort. Männer wie Arnold 
und Romberg haben ihre Zustimmung zu dieser Anschauung ausgesprochen. 

Marshall HalP dagegen meint, dass aus den vorliegenden Experi- 
menten eigentlich geschlossen werden müsse, dass weder das Gehirn noch 
die Vagi für den Inspirationsact noth wendig seien, da die Athmung nach 
Entfernung beider fortdauere. „Allein die Wahrheit ist," fährt er fort, 
„dass wenn auch der Inspirationsact ohne eines von beiden (nämlich 
entweder ohne das Gehirn oder ohne die pneumogastrischen Nerven) an- 
dauert, er doch nicht nach Entfernung beider zugleich andauern 
wird." Nach Entfernung des Gehirns sei die Athmung ein reiner durch 
die Vagi vermittelter Reflexact; bei Integrität des Gehirns werde derselbe 
durch den Willen geregelt und controlirt. Aber der Vagus ist nicht der 
einzige centripetale Erreger der Inspiration; in ähnlichem Sinne wirken der 
N. trigeminus und die Spinalnerven; letztere bedürfen indess äusserer Reize, 
während die Vagusenden in den Lungen durch die Kohlensäure der 
Lungenluft erregt werden. Entfernt man Gross- und Kleinhirn bei einem 
Thiere, so dauert die Respiration durch die Wirksamkeit der Vagi fort; 
werden auch sie durchtrennt, so hört sie sogleich auf. 

Legallois, Bell, Flourens haben dagegen die Medulla oblongata für 
das primum mobile der Athmung gehalten;^ Job. Müller hat die respira- 
torische Thätigkeit des Kopfmarkes für eine automatische erklärt, und 
den Begriff der Automatic entwickelt. 



* Ueher die Kranhheiten und Störungen des Nervensystems n. s. w. Deutsch 
von B ehrend. Leipzig 1842. S. 68 u. ff. 

^ Flourens hat besonders erklärt, dass die Med. oblongata nicht etwa deshalb 
das Athemcentrum enthalte, weil sie dem Vagus zum Ursprung diene, da ja Vernich- 
tung heider Vagi die Athmung nicht aufhebe. {BechercJies eocperimentales swr les 
fropriifS^ et les fonctions du Systeme nerveux. IL ed, 1842. p. 181.) 



288 C. Feanck und O. Langendoeff: 

An die späteren Beobachtungen und Schlussfolgerungen von Volk- 
mann, Vierordt, v. Wittich und Räch, Schiff, durch welche die rein 
reflectorische Natur der Athmung zu erweisen gesucht wurde, sowie an 
die entgegengesetzten Folgerungen von ßosenthal sei hier nur erinnert. 

In neuester Zeit ist die Automatie wenigstens für das Athmungs- 
centrum des Frosches durch drei schnell aufeinandergefolgte Publicationen 
übereinstimmend festgestellt worden. Ich verweise auf meine VIII. Mit- 
theilung, ^ auf Schrader^ und auf KnoU's Mittheilung VIII der „Bei- 
träge zur Lehre von der Athmungsinnervation.'^ Es war dadurch sehr wahr- 
scheinlich gemacht, dass auch dem Athemcentrum der Säugethiere eine 
automatische Thätigkeit zukommt und zwar eine Automatie der Art, dass 
sie die Athemmuskeln nicht nur in Thätigkeit, sondern auch in rhythmischer 
Thätigkeit erhält. 

Zu anderen Schlussfolgerungen ist Marckwald^ in seiner mehrfach 
citirten Untersuchung über die Athmungsinnervation des Kaninchens ge- 
langt. Seine Auffassung culminirt in folgenden Sätzen: 

„Das automatisch thätige Centrum kann nur Athemkrämpfe auslösen, 
keine regelmässigen rhythmischen Athembewegungen." 

„Die normale rhythmische Athmung ist ein reflectorischer Act, vor- 
nehmlich ausgelöst durch die Nn. vagi, welche verhindern, dass die im 
Centrum sich anhäufenden Spannungen unnatürlich wachsen, vielmehr die 
inhaerenten Erregungen des Athemcentrums in regelmässige Athembewegungen 
umsetzen (Entlader)." 

„Nächst den Vagi sind die oberen Hirnbahnen für die Auslösung 
regelmässiger rhythmischer Athmung von grosser Bedeutung. Sie sind im 
Stande, den Ausfall der Nn. vagi zu decken, wie die Nn. vagi den Ausfall 
der oberen Bahnen compensiren." 

„Die sensiblen Hautnerven vermögen nicht für die Hirnbahnen oder 
für die Vagi vicariirend einzutreten." 

„Die Vagi sind in constanter Erregung, besitzen einen Tonus." 

„Den Hautnerven, sowie den Trigemini, Laryngei sup. und Glosso- 
pharyngei kommt ein Tonus nicht zu." 

Zu diesen Schlüssen gelangt Marckwald durch folgende Versuche: 

Trennt er bei einem Kaninchen die „oberen Hirnbahnen" dadurch ab, 
dass er das Kopfmark in der Höhe der Tubercula acustica quer durch- 
schneidet, so athmet das Thier in regelrechtem lihythmus weiter. Nur 



1 Dies ArcMv. 1887. S. 285. 

^ Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XLI. S. 75. 

3 Wiener ahademiscJie Sitzungsberichte. Juli-Heft 1887. Bd. XCV. III. Abth, 

* Zeitschrift für Biologie. 1887. Bd. XXIII. 



Automatik des Athemcentrums bei Säugern. 289 

wenn er dem Vagusursprung zu nahe kommt, wird die Athmung periodisch 
aussetzend oder intermittirend. 

Andererseits athmet das Thier bekanntlich auch in regelrechtem Rhyth- 
mus, wenn man die Vagi durchschneidet. 

Verbindet man aber beide Operationen mit einander, so ändert sich der 
Athmungsmodus sogleich in sehr auffallender Weise. Es treten Inspirations- 
krämpfe auf, von kürzerer oder längerer Dauer (sehr häufig bis zu l-^/^ Minute 
und darüber!), die mit activen oder passiven Exspirationen abwechseln. 

Hinzugefügte Ausschaltung der „unteren Bahnen" (Durchschneidung 
des Rückenmarkes in der Höhe des letzten Halswirbels, Durchtrennung 
der Plexus brachiales et cervicales), sowie der Nn. glossopharyngei ist ohne 
Einfluss auf das Bild, das die so veränderte Athmung darbietet. 

In Kurzem wäre die Schlussfolgerung Marckwald's folgende: Das 
von zuströmenden centripetaleu Erregungen losgelöste Athemcentrum be- 
sitzt einen geringen Grad von Automatie, der sich aber nur in unregel- 
mässigen Athemkrämpfen zu äussern vermag. Xur durch Vermittelung 
der Vagi können diese in regelmässige rhythmische Athembewegungen um- 
gesetzt werden. Nach Durchschneidung der Vagi vermögen die oberen 
Hirnbahnen sie zu ersetzen. 

Es mag bemerkt sein, dass unter „oberen Hirnbahnen" verstanden 
werden „die höheren Sinnesnerven , der Trigeminus und diejenigen sen- 
siblen Nerven, welche von oben, vom Gehirn her, mit dem Athemcentrum 
in Verbindung treten." (A. a. 0. S. 70.) 

Den Nu. vagi die Rolle zuzuschreiben, Athemkrämpfe in regelmässige 
Athembewegungen umzusetzen, daran wird Keiner Anstoss nehmen. Würde 
sich doch an der Hand der bekannten Hering -Breuer'sohen Versuche 
eine Erklärung dafür ohne Weiteres geben lassen. So ist indessen die 
Marckwald'sche These nicht gemeint. Vielmehr lehnt er, wie aus seinen 
und auch aus Kronecker's commentirenden Erörterungen hervorgeht, die 
Wirksamkeit rhythmischer Vag userregungen, somit den Einfluss der 
Volumschwankungen der Lunge entschieden ab. Der Vagus ist nach ihm 
ein Entlader; seine Wirkung vergleichbar derjenigen einer Lane' sehen 
Maassflasche, welche die ihr beständig zugeführte Elektricität rhythmisch ent- 
ladet, sobald ein bestimmter Spannungswerth erreicht ist.^ Was noch auffälliger 



1 Mir ist bei diesem Bilde nicht ganz klar geworden, ob die Spannung in den 
Vagi oder im Athemcentrum sich ausbilden soll. Sollen die Vagi gemeint sein, so ist, 
um deren Wirksamkeit zu erklären , die rhythmische Ausladung ihrer Spannung ent- 
behrlich, da ja Marckwald selbst gezeigt hat, dass auch continuirliche Vagus- 
reizung die Athemkrämpfe in rhythmische Athembewgungen verwandelt. Hat Marck- 
wald das Athemcentrum im Sinne, so wird sich dasselbe auch ohne die Vagi rhyth- 

ArchiY f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 19 



290 C, Fkakck und 0. Langendokff: 

erscheint und dem Yerstäoduiss ausserordentliche Schwierigkeiten bereiten 
muss, das ist die Angabe, dass die Vagi durch die oberen Hirnbahnen in 
diesem Geschäft sollen vertreten werden können. Vermuthlich ist die Vor- 
aussetzung, dass die Hirnbahnen Aehnliches wie die Vagi leisten, nicht ohne 
Einfluss auf die eben besprochene Auffassung der Vagusfunction gewesen. 

An sich erscheint eine Automatic, die sich nur in seltenen Athem- 
krämpfen äussert, nicht wahrscheinlich. Es war die Frage aufzu- 
werfen, ob bei der Erzeugung dieses Athniungsmodus nicht auch andere 
wie blosse Ausfallserscheinungen betheiligt sind. Diesem Zweifel habe 
ich schon bei früherer Gelegenheit Ausdruck gegeben. Inzwischen hat 
Loewy unter der Leitung von Zuntz gefunden, dass nach der von Marck- 
wald angegebenen Operation nicht „arhythmische Athemkrämpfe" auftreten, 
sondern nur eine rhythmisch ungewöhnlich verlangsamte und vertiefte 
Athmung (2 bis 4 pro Minute) mit erheblich verlängerter Inspirations- 
dauer entsteht.^ Ich selbst dagegen hatte schon vor mehreren Jahren öfters 
Gelegenheit gehabt, die schon im Jahre 1879 vorläufig publicirte Beobach- 
tung Marckwald's zu bestätigen. 

Somit schienen neue Untersuchungen über die Thatsache selbst und 
ihre Deutung angezeigt. Ich habe dieselben in Gemeinschaft mit Hrn. stud. 
med. Eranck unternommen. 



Versuchsniethode. 

Zu allen Versuchen wurden Kaninchen benutzt.^ Da es sehr bedenk- 
lich ist, Fragen von so weitgehender Bedeutung, wie die von Marckwald 
aufgeworfenen, durch Versuche an einer einzigen Thierart zu beantworten, 
wären solche an Hunden und Katzen sehr erwünscht gewesen. Leider 
waren wir bisher ausser Stande, diese Forderung zu erfüllen. Wir behalten 
uns aber vor, später unsere Beobachtungen in dieser Richtung zu ergänzen. 
Die Thiere wurden mit Chloralhydrat narkotisirt, dann tracheotomirt, die 
Carotiden zur Vermeidung von grösseren Gehirnblutungen unterbunden. 



misch entladen, gerade so wie die Maassflasche, die ja bekanntlich besonderer Ent- 
lader nicht bedarf. 

^ Nachdem der Druck der vorliegenden Abhandlung bereits begonnen war, er- 
schien in Pflüger's Archiv u. s. w., Bd. XLII, die ausführliche Arbeit von Loewy. 
In einzelnen Punkten ist unsere Uebereinstimmung eine sehr grosse; doch scheint uns 
die Veröffentlichung unserer Untersuchung nicht überflüssig geworden zu sein, zumal 
da wir einen, wie wir glauben, nicht erfolglosen Schritt zur Erklärung der behandelten 
Erscheinungen gethan haben. 

^ In einem Falle ein Meerschweinchen. 



AUTOMATIE DES AtHEMCENTRUMS BEI SÄUGERN. 291 

Die Abtrennung der oberen Hirnbahnen nimmt Marckwald bekannt- 
lich so vor, dass er das Kopfmark in der Höhe der Tubercula acustica 
durchschneidet. Da wir nach dieser Operation viele Thiere an dauerndem 
Athmungsstillstand verloren, haben wir in den weiteren Fällen ein anderes 
Verfahren angewendet, das ebenso zum Ziele führen musste. Wir ent- 
fernten die Grosshirnlappen, die Sehhügel und die Vierhügel vollständig. 
Diese Operation gelingt oftmals ohne irgend erheblichen Blutverlust, wenn 
man dafür gesorgt hat, dass die Versuchsthiere mehrere Tage lang zuvor 
nur mit Hafer gefüttert wurden und keine Getränke erhielten. Vor- 
handene Blutungen sind meistens leicht zu stillen. Das Kronecke r - 
Marckwald 'sehe Verfahren unterscheidet sich bezüglich der ausfallenden 
Bahnen insofern von dem unserigen, als bei jenem auch Kleinhirn, Nn. 
trigemini, Nn. acustici fortfallen. Wir haben deshalb mehrmals auch 
das Kleinhirn entfernt und meistens die Trigemini durchschnitten (dicht 
hinter dem Ganglion Gasseri in der mitteren Schädelgrube), ohne dass 
dadurch das sich uns darbietende Bild irgendwie sich änderte. Auf die 
Beseitigung der Hörnerven mussten wir verzichten ; doch glaubten wir dies 
luhig thun zu dürfen, da selbst heftige Schalleindrücke die Athmung des 
enthirnten narkotisirten Thieres nicht im geringsten zu verändern pflegten. 
Die Vagi wurden entweder vor oder nach der Enthirnung durchtrennt. 
Das Rückenmark blieb, da Marckwald's Versuche keinen wesentlichen 
Einüuss seiner Durchschneidung festgestellt hatten, unversehrt. 

Die Athembewegungen wurden in allen Fällen auf den rotirenden 
Cylinder aufgezeichnet. Um eine deutliche Anschauung von der ge- 
sammten Athmungsthätigkeit zu erhalten, ist es durchaus nothwendig, die 
Luftröhre des Thieres mit einem Registrirapparat zu verbinden. Zur Er- 
reichung minderer Genauigkeit genügt das Verfahren von Hering und 
P.Bert (Luftvorlage, Mar ey' sehe Zeichentrommel); für genauere Versuche 
wäre eine aeroplethysmographische Vorrichtung (Gad) erforderlich. Da 
uns eine solche nicht zur Verfügung stand, haben wir uns mit der erst- 
erwähnten Anordnung begnügt. 

Da in den mitzutheilenden Versuchen sehr oft die Registrirung der 
natürlichen Athembewegungen des Thieres mit zeitweilig aufgenommenen 
künstlichen Respirationen zu wechseln hatte, kam uns eine Wechselcanüle 
sehr zu nutze, welche die Trachea bald mit dem durch einen Wassermotor 
bewegten Blasebalg, bald mit der Athmungsflasche schnell in Verbindung 
zu setzen erlaubte. Ich werde dieselbe bei späterer Gelegenheit beschreiben. 

Nur in einigen Fällen haben wir allein die Zusammenziehungen des 
Zwerchfells aufgezeichnet. Der hierzu verwendete Trans missionsphren o- 
graph, eine Abänderung der ähnlichen Rosenthal' sehen Vorrichtung, 
wird ebenfalls später geschildert werden. 

19* 



292 C. Franck und 0. Lanöendorff: 



Ergebnisse. 

1. Nach Fortnahme des Gross- und Mittelhirns (mit oder ohne gleich- 
zeitige Abtragung des Kleinhirns und Durchschneidung der Trigemini) hei 
doppelseitig vagotomirten Thieren, oder nach doppelseitiger Vagusdurch- 
schneidung bei Thieren, die bis auf die Medulla oblongata (und Pens) ent- 
hirnt sind — treten meistens Krampfathmungen auf. 

2. Dieselben sind fast immer regelmässig rhythmisch; nur An- 
fangs ist das nicht immer der Fall. Ihre wesentlich durch die Dauer der 
exspiratorischen Pausen bestimmte Frequenz ist sehr wechselnd, anfäng- 
lich oft geringer wie später. Sie wächst in späteren Zeiten nach der Ope- 
ration besonders dann, wenn ab und zu durch künstliche Athmung für 
ausreichende Ventilation des Thieres gesorgt wird. 

Die nebenstehende Tabelle giebt im zweiten Stabe einige ausgezählte 
Athemfrequenzen an. Die zweiten, dritten u. s. w. Ziffern sind stets in späteren 
Yersuchsstadien gewonnen. Der dritte Stab enthält die „Minutenfrequenzen", 
d. h. die Anzahl der Athmungen, die bei der an den drei ausgerechneten 
Athmungen beobachteten Frequenz in 60 Secunden ausgeführt worden 
wären. 

3. Die Athmungen sind krampfhaft meistens in Bezug auf die In- 
spiration; doch kommen auch exspiratorische Krämpfe zur Beobachtung. 

Die Inspirationstetani sind von sehr wechselnder Dauer. Inner- 
halb eines und desselben Versuches sind sie Anfangs oft lang, später werden 
sie meist kürzer; ja sie schwinden dann zuweilen gänzlich, so dass das 
Thier zwar langsam, aber in ganz regelrechter Weise athmet. In einzelnen 
Fällen fehlen die inspiratorischen Krämpfe von vornherein ganz und gar. 

Die längste Krampfdauer, die zur Beobachtung kam, betrug 
55 Secunden, die kürzeste 2 — 3 Secunden. Die spätere Abnahme der 
Krampfdauer zeigt besonders ein Versuch (V) ; während hier Anfangs Tetani 
von 37 Secunden Dauer beobachtet wurden, betrug deren Dauer später 
nur 10 — 15 Secunden, noch später sank dieselbe auf 5 Secunden. So war 
es auch in anderen Fällen. 

Ein Alterniren von langen und kurzen Krämpfen sahen wir selten, 
das eine Mal beim Meerschweinchen. Hier kam nach längerer Athempause 
eine kurze, übrigens kaum als krampfhaft zu bezeichnende Athmung, kurz 
darauf ein langdauernder Inspirationskrampf; darauf eine grosse Athem- 
pause, kurze Athmung u. s. f. Die Abwechselung war so regelmässig, dass 
die Athmung ganz den Eindruck einer periodisch -aussetzenden machte, 
deren Gruppen aus je zwei Athmungen sich zusammensetzten. 



AUTOMATIE DES A THEMCENTRUMS BEI SÄUGERN, 



293 



Tabelle. 



Versuch. 


3 Athmungen 
in See. 


Minutenfrequenz. 


Bemerkungen. ' 


I. 


128 


1-4 






30 


6 






47 71 74 


3-8 2-5 2-4 




IIL 


2.5 


72 


Keine Athemkrämpfe. 




3 


60 






4 


45 






6 


30 


Kurz nach Fortnahme des Kleinhirns. 




4 


45 


V^ Stunde später. 


V. 


176 


1-02 






135 


1.3 






72 


2.5 




VI. 


20 


9 


Vor der Vagusdurchschneidung. 




195 


0.92 


Nach Durchschneidung des rechten 
Vagus. (Krämpfe!) 




140 


1.28 


Nach Durchschueidung des 1. Vagus. 


VII. 


43 


4.2 


Nach einseitiger ) 

Nach doppelseitiger } ^agotomie. 




135 


1-4 




82 


2.2 




VIII. 


206 


0-87 






147 


1-2 




IX. 


146 


1.2 






105 


1.7 




X. 


39 


4.6 






45 


4 




XI. 


167 


1.8 




XIII. 


45 


4 




XIV. 


60 


3 




XV. 


60 


3 


Athemkrämpfe nach Durchschnei- 
dung eines Vagus. 



Wir fügen hier die graphische Darstellung eines Falles bei, in welchem 
gleich in den ersten Stadien nach den angeführten Operationen (von deren 
Gelingen, wie immer, die Section den Beweis lieferte) die Athmung einen 
krampflosen Charakter darbot. Nur Anfangs stellten sich ab und zu 
leichte Körperkrämpfe ein, die von kurzen activen exspira torischen Still- 
ständen begleitet waren (Fig. 1«); später wurde die Athmung ganz und 



^ Wo nichts hesonderes bemerkt ist, sind beide Vagi durchschnitten, und das grosse 
Gehirn mit dem Mittelhiru entfernt. In vielen Versuchen sind auch die Trigemini 
durchschnitten, in einigen das Cerebellum fortgenoramen. 



294 



C. Fbanck ükd 0. Langendorff: 



gar regelmässig und unterschied sich in Nichts von den Athmungeu eines 
narkotisirten Thieres, dem man beide Nn. vagi durchnitten hat (Fig. 1 b). 




Fig. i a. 




Fig. 1 b. 

Bii h ist der Zeichenh'jbel weniger empfindlich. 

Zeitmarken = 2 Secuuden. 

4. Zuweilen treten die typischen Athemkrämpfe beim enthirnten Thiere 
schon nach einseitiger Vagusdurchschneidung auf (Fig. 2). Fügt 
man dann noch die Durchschneidung des anderen Vagus hinzu, so können 
die Tetani länger werden. Dass das aber nicht immer der Fall ist, lehrt 
Fig. 2.^ (Die Curven sind sämmtlich von links nach rechts zu lesen.) 



Fig. 2. 

Der rechte Vagus ist durchschnitten. Bei L. V. wird der linke Vagus durchschnitten. 

1 ™ Papierlänge = 40 Secuuden. 

* Wir bemerken hierzu, dass der zweite Vagus vor seiner Durchschneidung in 
keiner Weise laedirt worden war. 



AUTOMATIE DES AthEMCENTRUMS BEI SÄUGERN. 



295 



5. In anderen Fällen stellt sich nach einseitiger Vagussection perio- 
disch-aussetzendes Athmen von grosser Regelmässigkeit ein (Fig. 3«). 
Wird dann der zweite Vagus durchschnitten, so treten die Krämpfe auf 
(Fig. 3 b). Dass sie auch hier später sich völlig verlieren können, wie oben 
angegeben, lehrt Fig. 3 c, die demselben Versuch angehört. 




Fig. 3 a. 




Y\s. 3 h. 




Fig. 3 c. 

a. Periodisch aussetzende Athmung nach einseitiger Vagusdurchschneidung. 

b. Athemkrämpfe nach Durchtrennung des zweiten Vagus. 

c. An Stelle der Inspirationsrkrärapfe sind später normale Athembewegungen getreten. 

a Originalgrösse, b und c auf Va reducirt. 

lern Papierlänge = 25 Secuuden in b und c; =12-5 Secunden in a. 



296 C. I'iiANCK UND 0. Lakgendükff: 

6. Bei allen Thieren, welche die angegebenen Operationen überstanden 
haben, ist es möglich, durch kurzdauernde aber lebhafte künstliche Ventilation 
absolute Apnoe zu erzielen. Dieselbe kann von beträchtlicher Dauer sein. 

Es wurden apnoische Pausen von folgender Dauer beobachtet: 

Versuch V. 40 Secunden und 70 Secunden. 
Versuch VII. 70 Secunden. 
Versuch VIII. 54 Secunden. 
Versuch X. 125 Secunden. 
Versuch XIII. 120 Secunden. 

Wir bemerken hierzu, dass auf die Dauer der künstlichen Lüftung in 
diesen Versuchen nicht genauer geachtet wurde. Die apnoischen Pausen 
kamen hier mehr gelegentlich zur Beobachtung, wenn nämlich die ab und 
zu für einige Minuten aufgenommene künstliche Athmung mit der natür- 
lichen vertauscht werden sollte. Die „Wechselcanüle" (s. o.) leistete für die 
prompte Aufzeichnung gute Dienste. 

7. Erstickung (durch Verbluten) wirkt auf das isolirte Athemcentrum 
ganz ebenso ein, wie auf das nicht isolirte. Es entwickelt sich Dyspnoe 
(Zunahme der Athemfrequenz), an sie sich anschliessend eine lange Athem- 
pause, dann die „Terminalathmungen". 

Discussion und weitere Versuche. 

Werden durch die angeführten Resultate die Beobachtungen von 
Kroneckei und Marckwald auch im Allgemeinen bestätigt, so ist es 
doch im Einzelnen nicht der Fall. Die von uns gemachten Beobachtungen 
führen uns demgemäss auch zu einer wesentlich anderen Auffassung der 
in Frage stehenden Erscheinungen.^ 

Abweichend und- auffallend sind in unseren Versuchen zunächst fol- 
gende Beobachtungen: 

1. Die Athemkrämpfe können gänzlich fehlen, von Aornherein können 
normale rhythmische Athmungen vorhanden sein. 

2. Entstandene rhythmische Athemkrämpfe könnnen später schwinden 
und normalen Athembewegungen Platz machen. 



1 Die Verschiedeuheit der Ergebnisse ist nicht durch die Verschiedenheit der 
Operationsweiso zu crldären. Im Versuch I, in welchem vollständig nach dem Ver- 
fahren von Marckwald operirt worden war, dauerten die Inspirationskrämpfe anfangs 
10 Secunden, später nur 2 bis 4; zeitweilig war der Athmungsmodus überhaupt nicht 
als krampfhaft zu bezeichnen. 



AUTOMATIE DES AtHEMCENTEUMS BEI SÄUGERN. 297 

'6. Die Dauer der Athemkrämpfe ist in den einzelnen Versuchen eine 
sehr verschiedene; sie variirt von 2 bis 3 Secunden bis zu Y2 ^^^^ 1 Minute. 

4. Die Athemkrämpfe zeigen fast durchweg einen regelmässigen 
Rhythmus. 

Nach diesen Erfahrungen wird es unmöglich, mit Marckwald an- 
zunehmen, dass das isolirte Athemcentrum nur arhythmische Athemkrämpfe 
auszulösen im Stande sei, dass es zur Hervorbringung normaler rhyth- 
mischer Athembewegungen der Anregung durch die Vagi oder durch die 
oberen Hirnbahnen odei' durch künsthche ßeize bedürfe. Nach dem für 
Versuche am Centralnervensystem giltigen Princip, dass Functionen fort- 
gefallener Theile nur nach dem Maximum des vom Normalen übrig Ge- 
bliebenen beurtheilt werden dürfen, müssen wir schliessen, dass das iso- 
lirte Athemcentrum nicht nur automatisch thätig ist, sondern 
dass es auch eine normale, von der gewöhnlichen nicht wesent- 
lich abweichende Athemrhythmik zu unterhalten im Stande ist. 

Die Krampfathmungen können nicht in die Classe der Ausfallserschei- 
imngen gerechnet werden, sondern sind als Nebenwirkungen aufzufassen, 
die naturgemäss je nach äusseren Zufälligkeiten in ihrer Intensität und in 
ihrer Dauer variiren. 

Es wird Aufgabe der weiteren Untersuchung sein, festzustellen, welche 
Beziehungen zwischen den ausgefallenen Theilen und diesen Störungen 
der normalen Athemrhythmik bestehen. Welchen Antheil hat der Fort- 
fall des Gross- und Mittelhirns, welchen der Ausfall der Nn. vagi? 

Da die Krampfathmungen einzutreten pflegen sowohl bei enthirnten 
Thieren, denen man die Vagi durchschneidet, als bei vagotomirten , denen 
man Gross- und Mittelhirn entfernt, da ferner jede von diesen Operationen 
allein für sich wirkungslos ist — sieht es auf den ersten Blick in der 
That so aus, als hätten Vagi und obere Hirnbahnen eine für das Athem- 
centrum analoge Bedeutung, derzufolge die einen durch die anderen Ver- 
tretung finden können. Beim näheren Zusehen machen sich indess gegen 
diese Auffassung schwere Bedenken geltend, insbesondere wenn man sich 
vorstellt, wie winzig die Einflüsse der Sinnesorgane auf die normalen Athem- 
bewegungen zu sein pflegen, im Verhältniss zu den mächtigen Einwirkungen 
der erregten Lungenuerven. 

Wir haben zunächst zu entscheiden versucht, welche Hirnbahnen 
es sind, deren Fortnahme beim vagotomirten Thiere zur Ent- 
stehung der Athemkrämpfe Anlass giebt. Zu diesem Behuf wurden 
bei einem Thiere nach vorausgeschickter doppelseitiger Vagusdurchschnei- 
dunof die einzelnen Hirntheile successive entfernt. 



298 



C. Franck und 0. Langendorff : 
Versuch. 



Einem mittelgrossen, in tiefste Chloralnarkose versetzten Kaninchen 
wird nach Ausführung der Tracheotomie, Durchschneidung der Vagi und 
und Unterbindung der Carotiden (Aufzeichnung der Athmungen Fig. 4 a) 



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die Schädeldecke abgetragen und zunächst das Grosshirn exstirpirt. Die 
Athmung wird langsamer, bleibt aber sonst ganz normal. Darauf werden 
die Nn. optici im Chiasma durchschnitten; die Athmung ändert sich 
nicht. Eine wesentliche Aenderung tritt auch nicht ein, als jetzt die 
Thalami optici entfernt werden (S. Fig. 4 h.) Alsdann werden die Vier- 



AUTOMATIE DES AtHEMCENTRUMS BEI SÄUGERN. 299 

hügel fortgenommen. Sofort entstehen Athemkrämpfe. Nach hin- 
zugefügter doppelseitiger Darchschneidung der Nn. trigemini zeigen dieselben 
keine Veränderung. Sie werden aufgezeichnet (Fig. 4 c) und erweisen sich 
als regelmässig rhythmisch. Heftige akustische Reize sind gänzlich wir- 
kungslos. 

Aus diesem Versuche folgt, dass beim vagotomirten Thiere die Ent- 
fernung des Grosshirns, der Nn. optici und der Sehhügel die Athmung nicht 
krampfhaft macht, dass dagegen sofort Inspirationstetani auftreten, wenn 
die Corpora quadrigemina exstirpirt werden. Folgte man Marckwald, so 
müsste man schliessen, dass die Impulse, die das Athemcentrum von den 
sogar von den Nn. optici getrennten, Vierhügeln erhält, im Stande sind, die 
von den Nn. vagi ausgehenden Anregungen zu ersetzen — eine Schluss- 
folgerung, deren Absonderlichkeit auf der Hand liegt, und die wir auch 
keineswegs zu der unserigen machen wollen. Eine grosse Wahrscheinlich- 
keit erhält dagegen durch diese Erfahrung die Annahme, dass die Athem- 
krämpfe nicht durch den Fortfall der Hirnbahnen, sondern 
durch die mit ihrer Fortnahme einhergehenden Verletzungen 
bedingt seien. 

Bei Operationen am Centralnervensystem gehen Hemmungs- und Er- 
regungserscheinungen nebeneinander her. Die Lehren Brown-Sequard's 
von der „Inhibition" und „dynamogenie", die wiederholten Mahnungen von 
Goltz, zwischen den Ausfallserscheinungen und den Reizungs- (bez. Hem- 
mungs-) Erscheinungen zu unterscheiden, haben noch lange nicht diejenige 
Anerkennung gefunden, die ihnen gebührt. 

Wir möchten zudem daran erinnern, dass von Martin und Booker, ^ 
später von Christian! ^ nachgewiesen worden ist, dass durch Reizung der 
an der Grenze von vorderen und hinteren Vierhügeln oder der unter den 
letzteren gelegenen Theile kräftige inspiratorische Wirkungen (Athmungs- 
stillstand im Zustande der Inspiration oder Beschleunigung der Athem- 
bewegungen) erzielt werden können. Vielleicht kommen bei unseren Ver- 
suchen mechanische Reizungen zu diesen Apparaten in Beziehung stehender 
Bahnen in Betracht. 

Vielleicht vermischen sich diese Reizungen mit echten Hemmungs- 
wirkungen. Wer möchte sagen, zu welchen vielgestaltigen Erscheinungen 
die hier denkbaren Combinationen zu führen vermögen! 



^ H. Newell Martin and W.D. Booker. Journal of Physioloqy. 1878/79. 
Vol. I. S. 370. 

^ Christiaui, Monat shetnchte der kgl. Akademie der Wissenschafte^i in Berlin, 
Februar 1881. 



300 C. Feanck und 0. Langendoeff: 

Mit den früher berichteten Erfahrungen über Auftreten und Nicht- 
auftreten der Athemkrämpfe, über Persistiren und Verschwinden, über kurze 
und lange Krampfdauer steht diese Auffassung im vollsten Einklang; 
die Verletzung als solche wird Reizungserscheinungen von sehr verschiedener 
Stärke erzeugen können, die bald kurz währen, bald lange andauern, ge- 
legentlich auch ganz fehlen können. In Uebereinstimmung steht damit 
auch ein von uns angestelltes Experiment, bei welchem wir nach Durch- 
schneidung der Vagi das Mittelhirn nur halbseitig von der Med. oblongata 
abtrennten. Die Folge dieser Operation waren typische Athemkrämpfe, 
die sich in keiner Weise änderten, als Gross- und Mittelhirn völlig heraus- 
genommen wurden. Wären die Krämpfe eine Folge des Fortfalls erregender 
Bahnen, so hätten sie nach nur theilweiser Ausschaltung derselben nicht 
eintreten oder schwach sein, nach totaler Ausschaltung sich aber sicherlich 
verstärken müssen. 

Die hier vertretene Auffassung der Athemkrämpfe, derzufolge sie nicht 
ein Ausdruck der dem automatischen Athemcentrum inhaerenten Form 
der Thätigkeit, sondern nebensächliche Verletzungserscheinungen sind, be- 
gegnet anscheinend einer Schwierigkeit. 

Warum fehlen die Athemkrämpfe, wenn man einem sonst intacten 
Thiere Grosshirn und Mittelhirn nimmt, und warum treten sie sofort auf, 
wenn man dazu noch die Vagi durchschneidet? 

Wir glauben dass die Antwort auf diese Frage nicht schwer ist. Die 
Lösung liegt in der Hering-Breuer'schen Lehre von der Selbst- 
steuerung der Athembewegungen durch die Nn. vagi. Wir glauben, 
dass die in Rede stehenden Versuche eine praegnante Illustration zu dieser 
Theorie darstellen. 

Da dieser Lehre zufolge die inspiratorische Aufblähung der Lunge die 
Ursache zur Beseitigung dieser Aufblähung wird, die Einathmung also 
durch Reizung der hemmenden Vagusfasern sich selber ein Ende bereitet, 
werden tiefe inspiratorische Krämpfe nur dann eintreten können, wenn diese 
regulatorischen Vorrichtungen fehlen. Das in Folge irgend einer Ursache, 
z. B. einer Gehirnverletzung, einen tiefen Einathmungskrampf beginnende 
Zwerchfell wird ihn abzubrechen gezwungen, weil die fortdauernde Lungen- 
dehnung durch Summation stärker und stärker werdende Hemmungskräfte 
in's Leben ruft. 

Meistens wird ein Vagus genügen, die Athemkrämpfe zu hindern; ist der 
krampfmachende Impuls dagegen sehr mächtig, so kann es wohl vorkommen, 
dass diese Hemmung nicht zureicht. Dann brechen die Krämpfe schon 
nach einseitiger Vagusdurchschneidung aus, wie wir dies in der That mehr- 
mals beobachtet haben. 



AüTOMATlE DES AtHEMCENTRÜMS BEI SÄUGERN. 301 

Wir glauben, dass diese Deutung allen Ansprüchen gerecht wird; sie 
lässt sich aber auch experimentell auf ihre Richtigkeit prüfen. 

Wir ersannen dazu folgenden Versuch. 

Einem grossen, tief chloralisirten Kaninchen wird nach voraufgegangener 
Tracheotomie und Unterbindung der Carotiden der linke Vagus durch- 
schnitten. Darauf Gross- und Mittelhirn ohne grössere Blutung exstirpirt. 
Die auf der Kymographiontrommel verzeichnete Athmung ist normal rhyth- 
misch, durchaus nicht krampfhaft. 

Darauf wird auf der rechten Seite nacb Spaltung der Haut und 
der intercostalen Musculatur der Pleurasack eröffnet, in die Brust- 
wunde eine Glascanüle eingelegt. 

Sofort treten Inspirationskrämpfe auf. 

Wird die Canüle entfernt, die Pleurawunde durch Verschiebung der 
Weichtheile geschlossen, so sind die Athemkrämpfe nur geringfügig. So 
wie man wieder öffnet und offen hält, stellen sie sich mit grosser Heftig- 
keit wieder ein. 

In Fig. 5 ist ein Theil dieses Versuches wiedergegeben. 




Fig. 5. 

Zeitmarken = 5 Secunden. — Anfangs ist der Pneumothorax fast geschlossen, bei x 

durch Einlegen der Canüle geöffnet. 

Dieser Versuch ist in folgender leicht verständlicher Absicht ausgeführt 
worden. Wenn man beim enthirnten Thiere den zu einer Lunge zugehö- 
renden Vagus durchtrennt, die andere Lunge aber durch Eröffnung des 
betreffenden Pleurasackes verhindert, selbst bei starken Inspirationsbewegungen 
ihr Volumen zu verändern , so müssen , falls unsere Erklärung richtig ist, 
Athemkrämpfe auftreten, wie wenn beide A'^agi durchschnitten worden wären. 
Das war, wie man sieht, in der That der Fall. 

Wir haben diesem gewiss einleuchtenden Versuche nur noch ein paar 
Worte hinzuzufügen. Seine Anstellung macht die Voraussetzung, dass der 



302 C. FßANCK UND 0. Langbndoeff: 

rechte Vagus sich lediglich in der rechten Lunge, der linke allein in der 
linken verzweigt. Die Richtigkeit dieses Satzes ist indess zweifelhaft.^ 
Auch der weitere Verlauf unseres Experimentes scheint diesem Zweifel 
Recht zu geben. 

Die nach Eröffnung der Pleura sich einstellenden Athemkrämpfe 
wurden nämlich, offenbar in Folge von Dyspnoe, tiefer und tiefer. Als 
der Tiefstand des Zwerchfells ein maximaler geworden war, verschwanden 
die Krämpfe und machten gewöhnlichen, tiefen und viel frequenteren 
Athembewegungen Platz. 

Nimmt man an, jeder Vagus sende zwar die Hauptmasse seiner Fasern 
zur gleichnamigen Lunge, einen kleinen Theil aber auch zur anderen, so 
ist leicht zu verstehen, wie (in unserem Falle) die massige inspiratorische 
Vermehrung des Volumens der rechten Lunge die Athemkrämpfe nicht 
zu beseitigen vermochte, die stärkste Aufblähung dagegen, in welche diese 
Lungenhälfte durch die maximal entfalteten inspiratorischen Kräfte ver- 
setzt wurde, ausreichend sein konnte, die regulatorischen Kräfte der wenigen 
diese Lunge noch mit dem Athemcentrum verbindenden Vagusfasern zur 
Geltung zu bringen. 

Die Beweiskraft des Versuches scheint uns durch diesen seinen 
weiteren Verlauf nicht nur nicht alterirt, sondern bekräftigt zu werden. 



Ziehen wir nach alledem die letzten Schlüsse aus den vorliegenden 
Experimenten, so müssen wir sagen: 

Die bei Kaninchen nach Ausschaltung der oberen Hirn- 
bahnen und Durchschneidung der Vagi sich häufig einstellen- 
den Athemkrämpfe sind nicht der Ausdruck eines Unvermögens 
des isolirten Athemcentrums, anders wie in regellosen Krämpfen 
seine Thätigkeit darzuthun, sondern sie sind eine nebensäch- 
liche, zuweilen ausbleibende, in ihrer Intensität und Dauer 
schwankende Folge der Hirnverletzung. Wenn die Erscheinung 
ausbleibt, so lange die Vagi unversehrt sind, so rührt das nicht 
daher, dass diese Nerven zur Erzeugung einer krampflosen 
rhythmischen Athmung nothwendig sind, sondern weil sie be- 
fähigt sind, die Athmungstiefe und die Dauer der Athem- 



^ Aus anatomischen Untersuchungen von Arloing und Tripier geht hervor, 
dass die beiden Vagi vor ihrem Eintritt in die Lunge mit einander anastoraosiren. 
(Archives de physiologie etc. 1875. t. V. Nr. 2. p. 175.) Die Deutung dieser Autoren 
weicht freilich von der von uns für wahrscheinlich gehaltenen ab. 



AUTOMATIE DES AtHEMCENTRUMS BEI SÄUGERN. 303 

pliaseu zu regulireu, und demzufolge die luspirationskrämpfe 
im Keime zu ersticken. 



Noch bedürfen die S. 295, 296 sub 6 und 7 gemachten Angaben über die 
Erzielung von Apnoe und Dyspnoe nach Isolation des Athemcentrums 
einer kurzen Besprechung. 

Dass, wie wir gefunden haben, das isolirte Athemcentrum in der Er- 
stickung sich ebenso verhält, wie das nicht isolirte, ist eine Thatsache, die 
in Uebereinstimmung steht mit der Angabe von Loewy, dass die Regu- 
lirung der Athmung durch die Blutbeschaffenheit von dem medullären 
Athemcentrum allein, ohne Zuhilfenahme peripherischer Verbindungen be- 
sorgt wird. 

In demselben Sinne kann man wahrscheinlich auch die von uns be- 
wiesene Apnoe des isolirten Centrums verwerthen. Marckwald sagt: 
„Hat man bei einem Kaninchen durch Abtrennung der Med. oblongata 
oberhalb des Athmungscentrums und Unterbindung der Vagi am Halse 
die bekannten Athemkrämpfe erhalten und leitet dann künstliche Respi- 
ration in sehr ausgiebiger Weise ein, so kann man diese Einblasungen 
eine halbe Stunde lang und länger fortsetzen, ohne Apnoe zu erzielen, 
trotzdem das Blut zweifellos in dieser Zeit mit Sauerstoff gesättigt ist. 
Während der ganzen Dauer der künstlichen Athmung bestehen aber die 
Athemkrämpfe fort u. s. w." . . . „Lange Zeit glaubte ich", fährt Marck- 
wald fort, „dass solche Thiere überhaupt nicht apnoisch zu machen wären. 
Das ist nicht richtig. Es gelingt, bei besonders ausgiebiger und zumal 
sehr frequenter, lange fortgesetzter künstlicher Athmung auch bei ge- 
köpften und vagotomirten Thieren eine Apnoe herzustellen." 

Uns ist es weit leichter geworden, eine Apnoe zu erzielen. Ueber- 
haupt will es uns scheinen, dass die Nothwendigkeit der Vagi für das 
Zustandekommen der Apnoe von vielen erheblich überschätzt wird. Uns 
gelang es häufig, vagotomirte Thiere, so oft wir wollten und ohne über- 
trieben lange künstlich zu athmen, in langdauernde volle Apnoe zu ver- 
setzen. Dass bei unversehrten Vagi die mechanische Reizung derselben 
durch die Einblasungen das Zustandekommen der Athemruhe begünstigen 
und deren Dauer vermehren kann, wollen indessen auch wir nicht in 
Abrede stellen. 



304 0. Langenborff: 

Zwölfte Mittheilung. 

Die Exspirationsbewegungen der Erösche. 

Der Athmungsmechanismus des Frosches ist in der neueren Zeit wieder 
Gegenstand eingehender und sorgfältiger Untersuchungen gewesen. ^ Trotz 
der Förderung aber, die das Verständniss dieses verwickelten Vorganges 
durch sie erfahren hat, ist doch noch Manches zweifelhaft oder dunkel ge- 
blieben. 

Allenthalben findet man, bei älteren wie bei neueren Autoren, die 
Angabe, dass bei der Ausathmung des Frosches Muskelkräfte wirksam sind ; 
allein ausser der directen Beobachtung und allenfalls der graphischen Dar- 
stellung ist kein Mittel benutzt worden, eine solche Activität zu erweisen. 
Freilich machen die Bewegungen, die man an der seitlichen Bauch wand 
des athmenden Frosches sieht, die sogenannten Flankenbewegungen, 
durchaus den Eindruck, als seien sie durch schnell verlaufende Muskel- 
contractionen entstanden. So leicht, wie zu sehen, sind sie auch aufzu- 
zeichnen. 

Indess ist das noch nicht entscheidend. Schon lange zweifelnd, habe 
ich jetzt, als ich daran gehen wollte, die Centren der Exspirationsbewegungen 
beim Frosche zu studiren, mich genöthigt gesehen, die Frage nach ihrer 
activen Natur experimentell zu entscheiden. Ich gelangte dabei zu der 
Ueberzeugung, dass bei der gewöhnlichen Athmung des Frosches exspira- 
torische Muskelkräfte nicht zur Verwendung kommen, dass wir es bei der 
Ausathmung mit einem durchaus passiven Vorgang, mit dem Spiel der 
elastischen Kräfte der Lungen zu thun haben. 

Die Beobachtungen sind sämmtlich an R. esculenta angestellt; zur 
Aufzeichnung der Flankenbewegungen diente ein einarmiger Fühlhebe], 
der unweit seines Drehpunktes einen kurzen, senkrechten Fortsatz trug, 
welcher auf der Flanke des in der Regel in Seitenlage festgehaltenen Thieres 
ruhte. Die Aluminiumblechspitze des Hebels schrieb auf die rotirende 
Trommel. 



In seiner bemerkenswerthen Mittheiluug über die Nervencentren des 
Frosches theiit Schrader^ über die Athmungsinnervation u. A. Folgen- 
des mit: 



' Newell Martin iu the Journal of Physiology. 1878. Vol. I. p. 131; 
N. Wedenskii in Pflüger's ^rcÄiv u. s. w. 1881. Bd. XXV. S. 129. 
2 Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XLI. S. 89. 



Studien übee die Inneevation dee Athembewegungen. 305 

„Trennt man in der Höhe der Spitze des Calamus scriptorius das 
Kopfmark vom Kückenmark durch einen glatten Querschnitt, so stellt sich 
sehr bald die Athmung- von Nase, Kehlkopf und Muudboden wieder her, 
aber auch die Musculatur des Rumpfes betheiligt sich an den ausgiebigeren 
Athembewegungen. Unterdrückt man die Respiration des Vorderthieres, 
so hört auch die des Rückenmarkthieres auf. Wahrscheinlich handelt es 
sich um einen Reflexvorgang." 

Offenbar sind die Flankenbewegungen gemeint. Die Beobachtung ist 
leicht zu bestätigen. 

Durchtrennte ich bei frischgefangenen lebenskräftigen Fröschen das Mark 
zwischen Calamusspitze und Brachialisursprung, so traten alsbald Athem- 
bewegungen wieder auf, die von ihrem früheren Charakter nichts verloren 
hatten. Die wahren, mit Schliessung der Nasenlöcher einhergehenden 
Athembewegungen verbanden sich mit den bekannten Bewegungen der 
Flanken. Zuweilen sah man, wie man das auch am unverletzten Frosche 
wahrnehmen kann, durch eine Reihe von Einathmungen die Lunge voll- 
gepumpt und nach Erreichung eines gewissen Füllungsgrades durch eine 
Reihe von Ausathmungen wieder entleert werden (die „einpumpenden" und 
„entleerenden" Bewegungen Wedenskii's). 

Bohrte ich die vor dem Schnitte gelegenen Centraltheile aus, so ver- 
schwanden mit den Einathmungen auch die Flankenbewegungen und 
kehrten nicht mehr wieder, obwohl das Hinterthier (bei kühler Temperatur) 
noch lange am Leben blieb. 

So weit gelangt, glaubte auch ich es mit einem Reflex zu thun zu 
haben, da die in Betracht kommenden Muskeln zweifellos nicht vom Kopf- 
mark, sondern vom Rückenmark innervirt werden (s. später). Auffallend 
war mir allerdings, dass es mir niemals gelingen wollte, bei oblongatalosen 
Fröschen, die jegliche Athmung eingebüsst hatten, durch künsthche Luft- 
einblasung in die Lungen active Flankenbewegungen reflectorisch zu er- 
zeugen. Weder rhythmische Einblasungen, noch dauernde Aufblähung der 
Lungen und mit ihnen der Bauchwand hatten den mindesten Erfolg. 

Weitere Versuche zeigten, warum das so sein musste. 

Als ich nämlich bei Fröschen, die die hohe Markdurch schneidung er- 
litten hatten, das ganze Rückenmark zerstörte, blieben mit den 
Kehl- und Kehlkopfathmungen auch die Athembewegungen der 
Flanken bestehen, und zwar in einer von der früheren nicht oder nur 
unwesentlich — in Folge von Veränderungen der Inspirationsbewegungen 
— verschiedenen Weise. ^ 



^ Man thut gut daran, die Zerstörung des Eückenmarkes der Durchsclineidung 
erst nach einiger Zeit folgen zu lassen. Man hat dann mehr Aussicht, die Athmung 

Archiv f. A, u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 20 



306 0. Langendorpf: 

Insbesondere war auch das zeitliche Verhältniss von Flankenathmung 
und Kehlbewegung das gleiche gebheben: die Flankenbewegung ging, ganz 
wie es N. Martin beschreibt, der Hebung des Mundbodens kurz vorher, 
so dass die kaum entlastete Lunge sofort durch die Verkleinerung des 
Kehlraumes wieder neue Füllung erhielt. Dann erst kam die Senkung der 
Kehle und die Pause, die nur durch die bekannten, auch auf die Lungen 
sich schwach übertragenden „Oscillationen" des Zungenbeinapparates unter- 
brochen ist. 

Ich theile hier die drei Curvenreihen mit, die von einem und dem- 
selben Frosche aufgenommen worden sind: 

L nach alleiniger Abtragung des Grosshirns (um nicht allzu sehr 
durch Unruhe gestört zu werden); 

2. nach Durchschneidung des Rückenmarks dicht unter der Oblongata; 

3. nach Ausbohrung des Rückenmarks von der Schnittstelle aus und 
Tamponirung der Wirbelhöhle durch ein Holzstäbchen. 




Fig. 1. 

Die Bauchmuskeln des Frosches erhalten ihre Nerven sämmtlich von 
Theilen des Rückenmarkes, die unterhalb der Schnittstelle in meinen Ver- 
suchen gelegen sind. ^ Eine active Betheiligung derselben ist somit uu- 



vöUig erhalten zu sehen, wie wenn man sofort ausbohrt. Noch kürzlich hat Usti- 
mowitsch (dies Archiv, 1887, S. 185) hervorgehoben, dass auch beim Säugethier ein 
solches Verfahren nützlich ist, wenn man das Thier trotz der Markzerströrung am 
Leben erhalten will. 

^ In meiner VIII. Mittheilung {dies Archiv, 1887) hatte ich angegeben, dass 
nach Heinemann die respiratorisch wirksamen Bauchmuskeln vom ersten Spinal- 
nerven versorgt werden. Das war natürlich ein von mir begangener Irrthum. Die 
Angaben Heinemann 's beziehen sich lediglich auf einen bestimmten Theil des M. ob- 
liquus abdominis internus, nämlich auf die zuerst von Daudin erwähnte, den Schlund 



Studien über die Innervation der Athembewegungen. 307 

denkbar. Die Flankenbewegung, d. h. also die Aiisathmung, muss ohne 
sie zu Stande kommen. 

Man kann sich von dem Vorhandensein normaler Exspirationen trotz 
vollständigen Fehlens der Bauchmuskeln leicht überzeugen. 

Ich machte folgenden Versuch: 

Einem kleinen Frosche wird das Rückenmark dicht unter dem ersten 
Wirbel durchschnitten (durch die spätere Section bestätigt!). Nach einiger 
Zeit (etwa 12 Uhr Vormittags) wird das Rückenmark von der Schnittwunde 
her ausgebohrt, der Rückenmarkscanal tamponirt. Bald hat sich die vor- 
übergehend erloschene Athmung in last normaler Weise wieder hergestellt. 
Flankenbewegungen so wie am unverletzten Frosch (s. Fig. 2). 




Fig. 2. 

Der Frosch wird bis zum nächsten Tage in einem kühlen Räume 
aufbewahrt. 

Am nächsten Tage wird nach längeren graphischen Beobachtungen 
die ganze weiche Bedeckung des Rückens, der Flanken, des Bauches voll- 
ständig abgetragen, die Wirbelsäule mitten durchschnitten, so dass die mit 
Luft gefüllten Lungen nebst sämmtlichen Baucheingeweiden völlig frei 
liegen. 

Die Athmung ist dadurch zunächst kaum beeinflusst worden. Ganz 
deutlich sieht man jetzt bei den tiefen Athemzügen die von der Muscu- 
latur völlig unbedeckten Lungen kräftige Zusammenziehungen 
machen, die ganz den Charakter der früheren Flankenbewegungen tragen. 
Sowohl ihr zeitliches Auftreten (vor der Hebung der Kehle), als ihre Form 
entspricht denselben vollständig. Die Zusammenziehung erfolgt plötzlich, 



zwerchfellartig umschliessende , die Lungen überlagernde Partie dieses Muskels 
(s. Ecker, Anatomie des Frosches. S. 82 und 83. Figg. 65 und 66). Ich will sie die 
Portio diaphragmatica des schiefen inneren Bauchmuskels nennen. Unter dem 
ersten Spinalnerven Heinemann's ist offenbar nicht der N. hypoglossus, son- 
dern der N. brachialis zu verstehen. Wenigstens sehe ich von diesem Nerven zum 
M. obliquus int. einen Zweig verlaufen, dessen Reizung Contractionen in diesem Muskel, 
besonders auch in seiner Portio diaphragmatica hervorbringt. 

Die Innervation der übrigen Theile der Bauchmuskeln besorgen die noch tiefer 
entspringenden Rückenmarksnerven. 

20* 



308 0. Langendoeff: 

schnellend, wird sofort durch die Inspiration coupirt. In den Athmungs- 
pausen sind auch vielfach ^ die bekannten fortgeleiteten Oscillationen an den 
Lungen erkennbar. Ich gebe in Fig. 3 eine graphische Aufnahme wieder. 




Fig. 3. 

Die Betrachtung der Zusammenziehungen der freigelegten Lunge er- 
weckt völlig die Vorstellung, als ob es sich um active Contractionen 
der Lungenwand handle. Ein unbefangener Beobachter, der nichts von 
dem histologischen Bau der Lungen wüsste, oder dem es unbekannt wäre, 
dass glatte Muskeln sich nur sehr träge zusammenziehen, würde diese 
Zusammenziehungen mit denen des Herzens vergleichen und für die Aeusse- 
rungen in den Lungen wänden verborgener Muskelkräfte halten. ^ 

Von allen zu den Bauchmuskeln zu rechnenden Theilen war nur die 
Portio diaphragmatica des inneren schiefen Bauchmuskels verschont ge- 
blieben. Zum üeberfluss durchschnitt und zerstörte ich auch sie nach- 
träglich, ohne dadurch das geringste in dem Bilde zu verändern.^ 

Es bleibt somit nichts übrig, als für die exspiratorischen 
Zusammenziehungen der Lunge und damit auch für die durch 
sie hervorgerufenen Elankenbewegungen lediglich die Elasticität 
der Lungen verantwortlich zu machen. 

Man könnte freilich sagen: allerdings kommt, wie die hier geschilder- 
ten Beobachtungen darthun, das Zusammensinken der Lungen auch ohne 
irgend welche Muskelkräfte in einer der normalen anscheinend ganz ähn- 
lichen Weise zu Stande; damit ist aber noch nicht ausgeschlossen, dass 
beim unverletzten Thiere den hier nachgewiesenen elastischen Kräften sich 
noch von den Bauchmuskeln gelieferte Kräfte beigesellen. Abgesehen 
davon, dass uns das als eine nutzlose Verschwendung von Muskelanstrengung 
erscheinen müsste, lässt sich gegen diese Auffassung auch einwenden, dass, 
wenn man bei unverletzten Thieren die Flankenhaut entfernt, und so die 
darunter liegenden Muskeln dem Auge direct zugänglich macht, man an 



' Wenn auch nicht gerade auf der mitgefcheilten Zeichnung. 

^ Ich bemerke beiläufig, dass sich dieser Versuch mit einigen Veränderungen sehr 
zum Scbulexperiment eignen würde. Zur Erläuterung der principiellen Verschiedenheit 
des Athmungsmechanismus des Frosches und der Säugethiere lässt sich kaum eine an- 
schaulichere Demonstration denken. 

^ Ich brauche wohl kaum zu erwähnen , dass ich denselben Abtragungsversuch 
mit gleichem Erfolg auch au Fröschen mit iutacteni Centralnervensystem angestellt habe- 



StUPIEN Ü43EK DIE InNEUVATION DER AtHEMBEWEÜUNÜEN. 3U9 

diesen nicht das Mindeste wahrnehmen kann, was auf eine active Zu- 
sammenziehung schliessen Hesse. Die athmende Bauchwand bietet durchaus 
denselben Anblick, wie die eines rückenmarkloseu Thieres. 

Die Ursache für das Zustandekommen des plötzlichen Lungencollapses 
und seines schnellen Abbrechens ist leicht zu finden. 

Nachdem eine Hebung* des Mundbodens bei geschlossenen Nasen- 
öflnungen und geöffneter Athemritze Luft in die Lunge gepumpt hat, 
schliesst sich die Glottis, öffnet sich die Nase und steigt der Mundboden 
wieder herab, wodurch sich der Kehlraum wieder mit Luft füllt. Oeffnet 
sich jetzt plötlzich die Athemritze wieder, so müssen die luft- 
haltigen Lungen, ihrem elastischen Gleichgewicht zustrebend, 
plötzlich collabiren;^ dieser Collaps würde anfangs mit grosser, später mit 
abnehmender Geschwindigkeit stattfinden müssen — bei irregulär athmenden 
Fröschen kann man das in der That ab und zu sehen — ; für gewöhnlich 
wird er aber sehr schnell dadurch aufgehalten, dass der Oeffnung der 
Glottis alsbald eine neue Kehlraumverengerung, ein neues Einpumpen von 
Luft in die Lunge folgt. 

An den Flankencurven bedeutet somit der absteigende Theil der 
Curve (a) den Lungencollaps, der aufsteigende {b) die schnelle Wieder- 
anfüllung durch Einpumpung. Ist a = b, d. h. wird durch Inspiration 
ebenso viel ersetzt, wie durch Exspiration verloren ging, so entstehen die 
von Wedenskii als „ventilirende" Athembewegungen bezeichneten Formen. 
Ist a < 5 und wiederholen sich solche Perioden mehrmals hinter einander, 
so kommt es zu einer oft sehr bedeutenden Lungenblähung („einpumpende" 
Bewegungen Wedenskii's); ist endlich mehrmals hinter einander a y b, 
so wird die gefüllte Lunge erhebhch entlastet („entleerende" Bewegungen 
Wedenskii's). 

Noch ein Moment wäre zu betrachten, an dessen Wirksamkeit beim 
Zusammensinken der Lungen gedacht werden könnte. Ich meine die Er- 
weiterung des Kehlraumes, deren Maximum mit dem Lungencollaps zu- 
sammenfällt (Martin). Es wäre denkbar, dass hierdurch eine Ansaugung 
nach der Mundhöhle sich geltend machte. Eine solche ist aber unwahr- 
scheinlich, weil die Erweiterung des Kehlraumes bei offenen Nasenlöchern 
statthat. Eine Einsaugung von atmosphaerischer Luft und damit der 
Druckausgleich ist deshalb schon erfolgt, wenn die Athemritze sich öffnet. 

Ist durch die vorhegende Untersuchung der Nachweis geführt, dass 
bei der normalen Athmung des Frosches die Exspiration lediglich durch 



^ Martin meint, die Eröffnung der Glottis sei eine passive durch die Austreibung 
von Lungenluft mittels der Flankencontraction herbeigeführte. Diese Ansicht theile 
ich natürlich nicht. 



310 0. Langendoeff: Die Inneevation dee Athembewegcjngen. 

elastische Kräfte besorgt wird, so ist damit noch nicht behauptet, dass bei 
angestrengter Athmung oder unter anderen abnormen Bedingungen nicht 
auch exspiratorische Muskelkräfte in Action treten. 

In der That habe ich Beobachtungen dieser Art gemacht, doch muss 
ich ihre Mittheilung für später verschieben, da daran sich anschliessende 
Untersuchungen noch nicht zu Ende geführt sind. 



Diese Abhandlung war so weit im Manuscript abgeschlossen, als ich 
den achten Beitrag zur Lehre von der Athmungsinnervation von Knoll 
erhielt. Bezüglich der Exspirationsbewegungen beim Frosch ist Knoll zu 
derselben Schlussfolgerung gelangt, wie ich. Ich glaube, dass seine S. 7 
(des Separatabzuges) angeführten Gründe durch die hier dargestellten Ver- 
suche — besonders auch durch die graphischen Nachweise — wesentÜch 
gestützt werden. 



lieber Becherzellen im Dünndarmepithele der 
Salamandra maculosa. 

Von 

Julius Steinhaus. 

(Aus dem pathologischen Laboratorium der kaiserl. Universität Warschau.) 



(Hierzn Taf. VI— Till.) 



Auf einen Vorschlag des Hrn. Prof. S. M. Lukjanow und mit 
seiner freundlichen Unterstützung, für welche ich meinen herzlichsten 
Dank zu sagen mich gedrungen fühle, unternahm ich es, den Dünndarm 
auf sein Epithel und seine sogenannten Becherzellen hin einer nochmaligen 
Untersuchung zu unterwerfen. Ueber die Resultate der Untersuchung der 
Becherzellen will ich jetzt berichten;^ die feinere Morphologie der Epithel- 
zellen, speciell der Epithelzellkerne wird den Gegenstand einer in nicht 
entfernter Zukunft erscheinenden Abhandlung bilden. 

Die Litteratur über Becherzellen ist ziemlich gross; da ich keine 
Monographie zu schreiben beabsichtige, sondern nur über die Resultate 
meiner Untersuchung berichte, will ich sie hier weder zusammenstellen 
noch besprechen.^ Ich möchte nur die verschiedenen Ansichten über 
Becherzellen anführen, die noch jetzt, wie vor einigen Decennien, sich 
schroff entgegenstehen. Nach den Einen sind die Becherzellen in Schleim- 
metamorphose begriffene Zellen, nach den Anderen sind sie einzellige 
Schleimdrüsen; andere wieder meinen, Becherzellen existiren im lebenden 
Organismus gar nicht, sie seien Artefacte (letztere Ansicht wird speciell 



^ Eine vorläufige Mittheilung habe ich in der 2. Sitzung der wissenschaftlichen 
Section des Warschauer Gärtner-Vereins am 19. Januar d. J. gegeben. 

^ In der ausführlichen Arbeit J. H. List's {Archiv für mikroskopische Anatomie ^ 
1886, Bd. XXVII) „Ueber Becherzellen" findet sich eine sorgfältige Zusammenstellung 
der Becherzellenlitteratur. 



312 Julius Steinhaus: 

bezüglich der Darmbecher in der Litteratur angeführt^). Drasch- sieht 
in den Becherzellen der Trachea Uebergangsstadien zwischen Keilzellen 
und Flimmerzellen. Letzerich^ spricht den Darmbechern Zellnatur ab, 
findet in ihnen weder Protoplasma, noch Kern, und glaubt in ihnen die 
Wege (Schläuche) gefunden zu haben, durch welche NahrungsstofFe aus dem 
Darme in die Chjlusräume wandern. 

Der Beschreibung meiner Befunde muss ich noch einige Bemerkungen 
über meine Untersuchungsobjecte und Untersuchungsmethoden voraus- 
senden. 

Mein Hauptobject — und hier werde ich nur über das an ihm ge- 
fundene berichten — war die Salamandra maculosa. Verschiedene Frosch- 
arten, Tritone, Hunde und Kaninchen kamen auch zur Untersuchung, doch 
verweilte ich mit Vorliebe an dem Prachtobjecte Salamandra, so dass 
die Beobachtungen an jenen Objecten noch nicht zu Ende geführt wer- 
den konnten. 

In die Details des anatomischen Baues des Salamanderdünndarmes hier 
näher einzugehen, wäre nicht am Platze. Nur so viel werde ich sagen, 
dass von den drei Apparaten, die man schematisch im Dünndarme unter- 
scheiden kann, hier (wie im Allgemeinen bei den Amphibien) nur zwei 
zugegen sind, nämlich ein Bewegungs- und ein Eesorptionsapparat , ein 
Secretions- resp. Drüsenapparat fehlt. Der Bewegungsapparat besteht aus 
der Muskelhaut und der serösen Umhüllung derselben. Den Resorptions- 
apparat bildet eine zickzackförmig gefaltete Schleimhaut, wie gewöhnlich 
aus bindegewebigem Substrate und Epithelschicht bestehend. Drüsen sind, 
wie gesagt, nicht vorhanden. 

Die zur Untersuchung verwendeten Salamander — ausgewachsene 
Thiere — waren zum Theil hungernde, zum Theil gefütterte Exemplare; 
Magen, Darm und Verdauungsfermente liefernde Drüsen ersterer waren 
mehr oder weniger im Zustande der Ruhe, letzterer in Thätigkeit. Ein 
Theil der gefütterten Thiere wurde noch zu stärkerer Function des Darm- 
cänals durch Pilocarpin gereizt. Die Schleimabsonderung war dabei viel 
energischer und die Zahl der Becher viel grösser, als bei nichtpilocarpini- 
sirten Thieren. Unter Pilocarpinwirkung (es wurden 2 ™^™ in 1 procentiger 



^ Lipsky (Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues des Darracanals; Wiener 
Siizungsberickte, Bd. LV, Abth. I) sagt direct, es werden, wenn man den Darm einer 
eben getödteten Katze in eine Lösung von doppelchromsaurera Kali legt, fast alle Zellen, 
sowohl des Dünn- als auch des Dickdarmes, in Becher umgewandelt. 

^ Drasch, Eegeneration des Flimmerepithels der Trachea. Wiener Sitzungs- 
berichte, Bd. LXXX, Abth. 3. 

^ Letzerich, Resorption verdauter Nährstoffe. Virchow's Archiv, 1866» 
Bd. XXXVIL 



Bechehzellen im Dünndakmepjthklk DEJi 8alamandka maculosa, 813 

wässeriger Lösung mit Pravaz'scher Spritze per os eingeführt) verweilten 
die Thiere IV2 — 2^2 Stunden, wunach ihnen die Bauchhöhle geöffnet und 
der Dünndarm herausgeschnitten wurde. Die Fixirung geschah mittels 
Sublimat, dann kam Härtung in Alkohol, wonach hei sorgfältigem Gebrauch 
aller üblichen Uebergangsflüssigkeiten Einbettung in Paraffin folgte. Schnitte 
(von V200 "™ Dicke) wurden mit dem L ei tz 'sehen Mikrotome gefertigt 
und mit destillirtem Wasser auf das Objectgias angeklebt. 

Die Färbung war eine sehr complicirte und darum auch eine höchst 
differenzirende. Ich verwandte nämlich in der Mehrzahl der Fälle die 
vierfache Färbung (auf dem Objectgiase) mittels HaematoxjUu (nach Boeh- 
mer), Nigrosin, Eosin (Spirituslösung) und Safranin, da ich an denselben 
Praeparaten ausser den Becherzellen noch andere Bestand theile studirte, 
für deren Differenzirung obige Färbemethode sich als sehr geeignet erwies; 
für das Studium der Becher genügt es vollständig Haematoxylin mit 
Safranin zu combiniren, wobei :nur eigene Praxis lehren kann, wie lange 
man jeden Farbstoff einwirken lassen muss. Von Wichtigkeit für das 
Studium der Becher ist noch die Pikrinsäure (nach Altmann: 2-5^™ 
Pikrinsäure, 35 §^1™ Alkohol, 70 s™ dest. Wasser). Nach vollendeter Tinction 
lässt man die Säure eine kurze Zeit auf die Schnitte einwirken und wäscht 
sie dann in absolutem Alkohol. Auch andere Tinctionen habe ich ange- 
wandt (verschiedene Carmine, Dahlia, Methylgrün u. s. w.), doch erwiesen 
sich diese Methoden für das Studium der Entwickelung der Becher als 
ungeeignet. 

In die Details der von mir angewandten Fixirungs-, Härtungs- und 
Einbettungsmethoden glaube ich nicht eingehen zu müssen; dieselben, 
sowie die Methodik der vierfachen Färbung, sind von Ogata^ genau be- 
schrieben worden; ich änderte nur das eine, dass ich, statt einfacher 
Paraffineinbettung, mitunter Photoxylin mit Paraffin combinirte.^ Endlich 
muss ich noch bemerken, dass ich bei meiner Untersuchung die apochro- 
matische Oelimmersionslinse von Zeiss mit Apertur 1-30 und aequiv. 
Brennweite 2-00"™, combinirt mit den Compensationsocularen 4 und 8, 
gebrauchte ; die Abbildungen (sämmtlich nach vierfach gefärbten Praeparaten) 
sind von mir mit Hülfe des Zeichenapparates von Abbe (ausschliesslich 
bei Ocular 8) entworfen worden. 



Das Epithel des Salamanderdünndarms ist einschichtig, aus cylindri- 
schen Zellen bestehend, die in einen Fuss, der sich in der bindegewebigen 



^ Masanori Ogata, Die Veränderungen der Pankreaszellen bei der Secretion. 
Dies Archiv, 1883. 

2 Vergl. hierüber S. M. Lukjan ow, Notizen über das Darmepithel bei Ascaris 
mystax. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XXXI, Hft. 2. 



314 Julius Steinhaus: 

Unterlage verliert, übergehen. Die freie Oberfläche der Zellen ist mit 
Stäbchen besetzt. Die Kerne dieser Epithelzellen sind von sehr verschie- 
dener Form und bieten eine Unmasse interessanter Structureigenthüm- 
lichkeiten. 

Zwischen den Zellfüssen finden sich Kerne von geringer Protoplasma- 
menge umgeben, die sogenannten Ersatzkerne, resp. Ersatzzellen. Zwischen 
den Epithelzellen trifft man in wechselnder Quantität sogenannte Becherzellen. 

Das Protoplasma der Epithelzellen färbt sich (bei vierfacher Färbung) 
hellviolett, seltener rosa, der Stäbchenbesatz ähnlich, doch immer intensiver. 

Die Kerne sind, wie schon erwähnt, höchst verschiedenförmig, doch 
kann man in diesem Gewirr die als ruhende, normale zu bezeichnenden 
Kerne leicht von den in dieser oder jener Weise veränderten unterscheiden. 
Die normalen Kerne sind von ovaler oder etwas länglicher Form; sie 
liegen annähernd in gleicher Entfernung vom Fusse, wie vom Stäbchen- 
besatze und meistentheils selten- bis randständig. Ihr Gerüst färbt sich 
(vierfache Färbung) blau- violett (alle möglichen Nuancen) bis roth (Figg. 1, 
4, 6, 7, 8, IJ, 12). 

Diese Verschiedenheit der Färbung ist kein blosser Zufall, sondern 
wir haben es hier mit dem Ausdrucke chemischer Verschiedenheit zwischen 
den einzelnen Kernen zu thun. Bei Gelegenheit einer Untersuchung 
pathologischer Neubildungen im menschlichen Organismus, die im hiesigen 
pathologischen Laboratorium ausgeführt worden, ist es Hrn. August 
Kosinski^ gelungen zu beweisen, dass bei Doppelfärbung der Kerne mit 
den zwei Kernfarben Haematoxylin und Safranin (dabei muss Ueberfärbung 
mit Haematoxylin sorgfältig vermieden werden) das Gerüst ruhender Kerne 
sich blauviolett färbt, in den ersten Stadien der Karyokinese violettröthlich, 
dann aber immer röther und röther, bis endlich das Chromatin der in 
weiteren Stadien der Karyokinese sich befindenden Kerne (Mutterstern u. s. w.) 
prachtvoll roth gefärbt erscheint. Diese Färbung behält das Chromatin 
während der ganzen Zeit der Karyokinese und später noch, bis die jungen 
Kerne auf dem Wege zur vollständigen Reife stufenweise zur blau-violetten 
Färbung ihres Chromatins kommen.^ 

Dasselbe kann ich für normale Epithelien bestätigen. 



^ A. Kosinski, Ueber verschiedene Färbung der Kerne im Zustande der Ruhe 
und der Mitose u. s, w. Wratsch, 1888 (russisch). 

^ Bei Einzelfärbung der Kerne (z. B. mit Dahliablau oder Methylgrün) kann man 
ebenfalls alte Kerne von jungen unterscheiden. In den jungen färbt sich der Kerninhalt 
fast in toto intensiv blau, grün u. s. w., in alten nur die Kernkörperchen und das 
Netzwerk des Gerüstes, die Substanz zwischen den Gerüstfäden aber nicht. Die karyo- 
kinetischen Figuren (bez. ihr Chromatin) färben sich bei solchen Einzelfärbungen ebenso 
intensiv, wie die jungen Kerne. 



Becherzellen im Dünjs[darmepithele der Salamandka maculosa. 315 

Diese differente Färbung verschiedener Kerne giebt uns auch die Mög- 
lichkeit, die bis jetzt ziemlich unklar praecisirten ,,Kernkörperchen" schärfer 
in's Auge zu fassen und von den sogenannten Netzknoten zu unterscheiden. 

Die Ansicht, dass die Nucleolen mit den Netzknoten identisch sind, 
muss wohl vor der anderen Ansicht, wonach beide verschiedene Gebilde 
sind, weichen. Dafür sprechen ihr verschiedenes Verhalten gegen Farbstoffe, 
ihre Unterschiede im Lichtbrechungsvermögen und ihre Contoure, die 
bei Netzknoten nie so scharf und deutlich hervortreten, wie bei echten 
Nucleolen. 

Die Kernkörperchen sind glänzende, meist runde oder rundliche Ge- 
bilde; ihre Mehrzahl färbt sich bei Gebrauch doppelter Kernfärbung mittels 
Haematoxylin und Safranin roth, doch dieses Roth ist leicht von dem der 
Netzknoten rother Kerne zu unterscheiden. Eine viel geringere Zahl färbt 
sich blauviolett, doch dieses Blauviolett ist ein anderes, als das der blau- 
violett gefärbten Netzknoten, Erstere sind die sogenannten Plasmosomen, 
letztere die sogenannten Karyosomen. 

Zwischen den Epithellzellen finden sich, wie bekannt, die Becherzellen. 

Solche in vollständiger Entwickelung stellen die Abbildungen, z. B. 
Fig. 2 und 3, vor. In ihrer Form weichen sie von den gewöhn- 
lichen Epithelzellen darin ab, dass sie in der Mitte aufgedunsen und am 
oberen Ende abgerundet sind. Der Fuss ist mit dem der Epithelzellen 
identisch. Am oberen Ende des Bechers befindet sich eine Oeffnung 
(Stoma), durch welche eine allgemein als mucinös angenommene Masse in 
den Darm sich ergiesst [a = Stoma, b = mucinöse Massen in den Figuren). 

Dieselbe mucinöse Masse füllt den grössten Theil des Bechers aus, 
nur ist sie hier nicht homogen, wie die aus dem Becher heraustretende; 
man erkennt in ihr netzartig sich verbindende Fäden, vacuolenähnliche 
Gebilde ^ und verschiedene Körnchen, die an Nucleolen erinnern. 

Doch ist diese Structur in vollständig entwickelten , secernirenden 
Bechern nicht in der ganzen mucinösen Masse zu sehen. Ein Theil des 
Inhalts, zumeist das dem Stoma am nächsten liegende, hat Structur voll- 
ständig verloren und ist den homogenen herausgestossenen Massen gleich- 
werthig. 

Der Fuss der Becherzelle bleibt bis zu Ende protoplasmatisch. Cha- 
rakteristisch ist es, dass der mucinöse Theil der Becherzelle vom protoplas- 
matischen Fusstheile durch einen scharfen Contour abgegrenzt ist. Im Fusse 



* Die Bedeutung dieser vacuolenähnlichen Gebilde zu erklären ohne Zuhülfenahme 
von Hypothesen, ist einstweilen kaum möglich. Da ich die Becherzellen (exclusive 
Fuss) als metamorphosirte Kerne, wie weiter unten auseinandergesetzt sein wird, be- 
trachte, so scheint mir die Annahme plausibel, dass wir in den Vacuolen metamor- 
phosirte Kernkörperchen, die unfärbbar geworden sind, haben. 



316 ' Julius Steinhaus: 

bemerkt man ziemlich oft (z. B. Fig. 3) längliche Gebilde, deren Be- 
deutung ich weiter unten zu erMären suchen werde. 

Sowohl bei vierfacher Färbung, als auch bei doppelter Haematoxylin- 
und Safranin- oder einfacher Safraninfärbung nimmt der Becherinhalt eine 
orangerothe Färbung an (Safranintinction). Diese Farbenreaction ist von 
eminenter Wichtigkeit, ihr verdanke ich die Möghchkeit die Entwickelungs- 
geschichte der Becher zu studiren und bis zu einem gewissen Grrade zu er- 
klären. Das Protoplasma der Becherfüsse färbt sich, wie das der Cylinderzellen. 
Die länglichen Gebilde erscheinen roth bis rothviolett (Safranin-Haematoxjlin). 

So erscheint der fertige Becher; fragen wir, wie er zu Stande kommt, 
woraus und wie er sich bildet, und suchen wir darauf die Antwort in der 
Litteratur, so begegnen wir dort verschiedenen Erklärungen. Die Einen, 
wie ich schon in der Einleitung gesagt habe, sehen in den Becherzellen 
einzellige Schleimdrüsen; sie meinen, das Protoplasma der Zelle verwandle 
sich in Schleim, während der Kern nach unten rücke und sich dabei ab- 
platte; nachdem der Schleim abgesondert ist, kehrt die Zelle zum status quo 
ante zurück und kann wieder und wieder Schleim produciren und absondern. 
Andere meinen, die Becherbildung führe zur schleimigen Metamorphose 
der ganzen Zelle sammt Kern, die Zelle gehe dabei zu Grunde und müsse 
durch eine neue ersetzt werden. Die Ansicht, dass die Becherzellen Arte- 
facte sind, und die Ansicht Letzerich's werden wir nicht weiter be- 
sprechen, für uns müssen sie ein für allemal ausgeschlossen werden. Was 
die Ansicht Drasch's betrifft, so kann sie, wenn sie auch für die Trachea 
als richtig sich erweist, für die Darmbecher in keinem Falle gelten, denn 
hier entstehen dieselben aus den Cylinderzellen. 

Die zwei ersten Ansichten sind wohl für gewisse Thiere und Organe 
richtig, für die Darmbecher der Salamander kann ich sie jedoch nicht gelten 
lassen, da ich hier einen ganz anderen Bildungsmodus der Becherzellen 
gefunden habe. 

Es wird hier am Platze sein der Ansicht zu gedenken, die Hr. Prof. 
S. M. Lukjanow^ in seiner Abhandlung über die Magenschleimhaut der 
Salamandra maculosa in Betreff der Bildung mucinoider Massen in den 
Zellen äussert. Dieser Ansicht nach wird die mucinoide Metamorphose 
vom Kerne eingeleitet und zwar von einem bestimmten Theile desselben. 
Dieser Befund leitet uns auf eine neue Bahn, und ich möchte hervorheben, 
dass er eine unzweifelhafte Verwandtschaft mit den Befunden besitzt, die 
mich zu der hier vertretenen Ansicht führten. 

Bei systematischer Durchmusterung meiner Praeparate fielen mir, 
ausser fertigen Bechern und normalen Epithelzellen, noch einerseits Ueber- 

1 S. M. Lukjauow, Beiträge zur Morphologie der Zelle, Abhandlung I. Dies 
Archiv, 1887. 



Bechiorzklli';n im Dünndakmepithklk di:u Salamandha maculosa. 317 

gangsstadien von letzteren zu ersteren, andererseits aber auch Metamorphosen 
letzterer auf, die — an und für sich höchst interessant — doch, wie es sich 
herausstellte, mit der Becherbildung im Dünndarme in keiner Beziehung 
stehen. In einer besonderen Abhandlung werde ich über diese Metamor- 
phosen berichten ; hier will ich mich mit den Vorgängen beschäftigen, die 
zur Becherbildung führen. 

Doch muss ich, bevor ich zur Becherbildungsfrage übergehe, einige 
Befunde besprechen, die zwar damit nicht direct zu thun haben, wohl aber 
indirect in Verbindung stehen. 

Zwischen den Epithel- und Becherfüssen finden sich Kerne von ge- 
ringerer Protoplasmamenge umgeben, die in ihrem Baue und in den 
Farbenreactionen mit den Epithelzellkernen identisch sind. Diese Kerne 
resp. Zellen als lymphoide Wanderzellen aufzufassen liegt kein Grund vor: 
sie sind von diesen vollständig verschieden. ^ Die einzig mögliche An- 
nahme ist die, dass wir hier mit Ersatzzellen senm proprio zu thun 
haben. Stütze für diese Annahme geben folgende Thatsachen. Bei reich- 
lich gefütterten, noch mehr aber bei pilocarpinisirten Thieren fand ich in 
diesen Kernen sehr viele mitotische Figuren, während bei hungernden 
Exemplaren Karyomitosis sehr selten zu sehen ist. Bei pilocarpinisirten 
Thieren begegnet man auf einem V2oo™"^ dicken Darmschnitte 10, 20, 
selbst bis 40 mitotischen Figuren in den „Ersatzkernen", bei hungernden auf 
gleichem Schnitt oft gar keinen, höchstens aber 2 bis 4 solchen Figuren. 
Dann findet man noch bei pilocarpinisirten Thieren viel öfter als bei 
hungernden (dass Verhältniss ist hier dasselbe, wie für Mitose) Gebilde, 
die ihrer Form nach als Keilzellen zu bezeichnen sind (Fig. 4). Be- 
trachten wir diese Keilzellen aufmerksam, so wird es uns vollständig klar, 
dass es emporwachsende Ersatzzellen sind; die Annahme, dass sie in ihrer 
weiteren Entwickelung zu Cylinderzellen werden, ist schon von vielen 
geäussert worden und scheint mir kaum auf Opposition stossen zu können. 
Somit haben wir einen Modus der Epithelzellregeneration. 

Für die Existenz eines zweiten Regenerationsmodus sprechen auch 
viele Thatsachen. Wie die Abbildung Fig. 5 , die mehr zufällig aus 
einer ganzen ßeihe ähnlicher zur Publication gewählt wordea ist, zeigt, 
erfolgt Karyokinese nicht nur in den Ersatzzellen, sondern auch in Cylin- 
derzellen, obgleich seltener (doch habe ich auf einem meiner Praeparate in 
mehreren nebeneinander liegenden Cylinderzellen die Kerne in Mitose be- 
griöen gesehen) ; als Resultat solcher Mitosen erscheinen zweikernige Cylinder- 
zellen. ^ 



^ Damit soll aber nicht gesagt werden, dass ich in der Darmmucosa überhaupt 
keine Wanderzellen gefunden habe. 

''■ Zweikernige Cylinderzellen hat vor Kurzem auch Grünhagen im Darme ge- 



318 Julius Steinhaus: 

Fragen wir, was weiter mit beiden Kernen geschieht, so können wir 
auf Grund der von August Kosinski bewiesenen und von mir auf 
meinen Objecten bestätigten verschiedenen Färbung junger und alter Kerne 
diese Frage folgendermaassen beantworten. Beide Kerne entwickeln sich 
nicht gleichzeitig weiter. Der eine Kern, der obere, dem Stäbchensaume 
näher liegende (die Kerntheilungsaxe ist zur Längsaxe des Darmrohrs 
senkrecht gestellt), entwickelt sich weiter, seine Färbung (bei doppelter 
Kerntinction mittels Haematoxylin and Safranin), die Anfangs eine rothe, 
wie aller junger Kerne, war, wird mehr und mehr violett bis blauviolett, 
Gerüst und Kernkörperchen Averden deutlich, während der untere Kern 
in statu quo bleibt, die Färbung der jungen Kerne beibehält und seinen 
Sitz im Zellfusse findet (Figg. 6, 7, 8). Im oberen Kerne können 
sich verschiedene Processe abspielen , die zur Becherbildung (Fig. 9) 
oder zu anderen Veränderungen führen (Fig. 10), der untere bleibt 
unverändert. ^ Wenn aber die im oberen Kerne stattfindenden Metamor- 
phosen sein Ableben verursacht haben, dann beginnt die Rolle des unteren. 
Während der obere metamorphosirt wird und zuletzt vollständig schwindet, 
übernimmt der untere Kern seine Stelle, entwickelt sich weiter bis zur 
vollständigen Reife, worauf neue Karjokinese oder aber dieselben Ver- 
änderungen, die im Bruderkerne sich abgewickelt haben, stattfinden können.^ 

Nach dieser Abweichung gehen wir zur Becherbildungsfrage über. 

Betrachten wir die Fig. 13, so fällt uns gleich die verschiedene 
Färbung der Peripherie und des centralen Theiles des Kernes auf. 
In der Peripherie erkennen wir das Gerüst eines vollständig entwickelten 



I 



sehen und auch mitotische Theiluug der Cylinderzellkerne in demselben Organe con- 
statirt. (Vergl. seine Abhandlung „Ueber Fettresorption und Darmepithel." Archiv für 
mikroskopische Anatomie^ 1887, Bd. XXIX, Hft. 1, S. 144.) 

^ Grrünhagen (a. a. O., S. 145) sagt; „Die Kerne der Becherzellen liegen regel- 
mässig in einem tieferen Niveau als diejenigen der Saumzellen (Cylinderzellen) und 
färben sich unter sonst gleichen Verhältnissen tiefer wie diese, sind also chromatin- 
reicher." Auf Grund seiner Abbildungen möchte ich noch hinzufügen, dass sie in Form 
und Lage mit unseren jungen in statu quo gebliebenen Kernen vollständig überein- 
stimmen. Da bei Gebrauch derselben Färbung, die Grünhagen gebraucht hat 
(Dahliablau), unsere jungen Kerne sich auch ebenso tingirten, wie seine Becherzellkerne, 
so haben wir volles Recht, beide zu identificiren. Es sei hier noch bemerkt, dass nicht 
in allen Becherzellen (weder beim Salamander, noch beim Frosch, Triton, Kaninchen, 
Hund u. s. w.) ein junger Kern im unteren Zellabschnitt zu sehen ist, im Gegentheil 
besitzt nur eine verhältnissmässig kleine Anzahl der Becherzellen einen solchen; an- 
dererseits besitzen, wie ich schon im Texte gesagt habe, auch manche Cylinderzellen 
einen jungen Fusskern. 

* Die Regeneration mittels Ersatzzellen ist bei Weitem häufiger als die letzt- 
beschriebene (mittels Fusskern.) 



Becheezellen im Dünndaemepithele dee Salamandea maculosa. 319 

Kernes; den centralen Theil füllt eine orangeroth (mittels Safranin) sich 
färbende Substanz. 

Wir haben schon oben gesehen, dass die mucinösen Massen, die aus 
vollständig entwickelten Bechern sich ergiessen und auch ihren Inhalt aus- 
machen, diese Färbung annehmen, und wir können diese Färbung als eine 
mikrochemische Farbeureaction auf den Dünndarmschleim bezeichnen. Ge- 
braucht man Safranin allein oder combinirt man es mit anderen Farb- 
stoffen, immer unterscheidet sich schon auf den ersten Blick der Becher- 
inhalt von allen anderen mit Safranin sich färbenden Theilen der Praepa- 
rate, nicht ein einziges Mal habe ich eine andere Tinction des Becherinhalts 
bemerken können als die orangerothe,^ und das Salamander- Material, 
über welches ich verfügte, war, wenn auch nicht ausserordentUch gross, 
doch jedenfalls kein geringes.^ Noch eclatanter erscheint der Tinctions- 
unterschied, wenn nach vollendeter Färbung das Praeparat kurze Zeit mit 
Pikrinsäure behandelt wird ; dann erhält der Becherinhalt eine orange-bräun- 
liche Färbung und einen charakteristischen Glanz. 

Da der Kern in Fig. 13 in seinem centralen Theile die charakteris- 
tische Farbeureaction der mucinösen Massen zeigt, in der Peripherie aber 
nicht, so müssen wir schliessen, dass er theilweise eine mucinöse Meta- 
morphose erlitten hat. Die Fig. 14 zeigt uns einen Kern, der auch iu 
seiner Form nicht alterirt ist, und schon in toto die Farbeureaction der 
Muciu-Metamorphose zeigt. Andererseits sehen wir in Figg. 15, 16, 17, 18 
Kerne, die zu Bechern geworden sind, ihren Inhalt zu entleeren begonnen 
haben und doch sind in ihnen Reste des normalen Gerüstes zu erkennen. 

Vergleichen wir die Figg. 2, 3, 15, 16, 17, 18, 19, 20 einerseits und 
die Fig. 9 andererseits, so fällt uns in letzterer auf, dass das Zellprotoplasma 
um den metamorphosirten Kern erhalten ist, während es in allen anderen 
verschwunden ist. Dies ist, wie ich auf Grund meiner Praeparate schüessen 
muss, ein Ausnahmefall. Für gewöhnlich schwindet das Protoplasma über dem 
Kerne und zu Seiten desselben vollständig, und man könnte glauben, der 
mucinös metamorphisirte, schwellende Kern presse das Plasma nach unten in 
den Fuss; wäre dem so, dann müssten wir im Fusse entweder ein com- 
pacteres Plasma finden, oder der Fuss müsste in Dicke wachsen. Keines 
von Beiden ist aber zu sehen. Viel wahrscheinlicher finde ich die An- 
nahme, dass das Protoplasma vom schwellenden Kerne auf die eine oder 
andere Weise aufgenommen wird. 



^ Die Grundsubstanz der Knorpel färbt sich mit Safranin ebenso, wie meine 
mucinösen Massen in den Bechern; die Verwandtschaft zwischen Muciu und Chondrin 
wird also auch durch diese mikrochemische Farbeureaction bestätigt. 

^ Dieselbe Färbung zeigten auch die Darmbecher beim Frosch, Triton, Kaninchen, 
Hund u. s. w. 



320 Julius Steinhaus: 

Schon die Data bezüglich der Farbenreaction erlauben uns die Becher- 
bildung als eine eigenthümliche Kernmetamorphose aufzufassen. Darauf 
hin deutet auch die Form der Becher. Das auffallende Aussehen derselben 
wird ganz klar und verständlich, wenn wir die sog. Bechertheka als Kern- 
membran betrachten, die eine chemische Verwandlung miterhtten hat. Der 
mucinös verwandelte Kern schwillt auf, seine Form bleibt aber erhalten 
und der Becher besitzt die uns immer auffallende Gestalt, weil er eben ein 
aufgeschwollener, mucinös verwandelter Kern ist. 

Im Becher erkennen wir, ebenso wie im normalen Kerne, zweierlei 
Substanzen: die eine erscheint als ein dichtes Netzwerk verschieden dicker 
Fäden (Bechergerüst), die andere füllt die Maschen des Netzes (Zwischen- 
substanz) aus; erstere färbt sich (Safranin) intensiv orangeroth, letztere 
schwach oder gar nicht. Die Verhältnisse sind hier annähernd dieselben, 
wie im normal'en Kerne; die Bestandtheile des Kernes verändern sich 
hauptsächlich chemisch, die morphologische Structur bleibt mehr oder 
weniger dieselbe. Doch bleibt dies nicht bis zu Ende so. Die Portionen, 
die entleert werden sollen, verlieren ihre Structur, sie werden zu homogener 
Masse, weil höchst wahrscheinlich das Bechergerüst sich in der Zwischen- 
substanz löst. ^ 

Die Entleerung des Becherinhalts scheint, ähnlich der Kernmetamor- 
phose, nicht auf einmal, sondern stufenweise stattzufinden: was die Structur 
vollständig verloren hat und dadurch aus dem Verbände befreit ist, kann 
entleert werden, während der Rest so lange im Becher bleiben muss, bis 
er auch die Structur verliert und zu einer homogenen Masse wird. 

Es bleibt uns noch die Frage zu erörtern, durch welche Kräfte die 
Entleerung hervorgerufen wird und welchem Schicksale der entleerte Becher 
verfällt. 

Betrachten wir die beigegebenen Abbildungen (Figg. 21, 22, 23, 24), 
so sehen wir, dass die Bechercontoure, wie schon erwähnt, bis zu Ende 
vollständig deutlich bleiben, die Kernmembran nicht verschwindet. Nur 
an einer Stelle ist ihre Integrität aufgehoben, nämlich an der dem Darm- 
lumen zugekehrten Seite. Der mucinös sich metamorphosirende Kern übt, 
indem sein Volumen durch Schwellung der Schleimmassen wächst, einen 
Druck auf die angrenzenden Elemente; dieser Druck steigt natürlich mit 
der Schwellung. Bis zu einem gewissen Grade passen sich diese Elemente 
dem an (eine Abplattung der Nachbarzellen und Kerne findet dabei immer 
statt); wird aber dieser Grad überschritten, wird der Gegendruck der 



^ Landwehr (Ueber Mucin, Metalbumin und Paralbumin; Zeitschrift für phy- 
siologische Chemie, 1883 — 84, Bd. VIII, S. 114) sagt: „Ausser Kohlehydrat (bez. Gallen- 
säuren) und Eiweiss findet sich in den-Mucingerinnseln immer noch ein dritter Be- 
standtheil in mehr oder weniger grosser Menge, nämlich Nuclein." 



Becheezellen im Dünndarm EP [Thele dkr Salamandra maculosa. 321 

Nachbarelemeiite unüberwindlich, dann kann die Volumenvergrösserung des 
schwellenden Kernes nicht mehr nach allen Richtungen hin stattfinden, 
sie kann nur dort fortdauern, wo kein Gegendruck sich dem entgegenstellt. 
Eine solche ist in der dem Uarmlumen zugekehrten, freien Seite des Kernes 
gegeben. Dort concentrirt sich die Volumenvergrösserung, aber nur so 
lange als die Kernmembran den Druck der schwellenden Schleimmassen 
aushalten kann. Wird diese Grenze überschritten, so wird die Membran 
durchbrochen und der Schleim hat die Möglichkeit, sich aus dem Kerne 
resp. Becher zu ergiessen; momentan wird dabei der Druck auf die an- 
grenzenden Elemente vermindert, dieselben streben zu ihrem früheren Zu- 
stande zurückzukehren, wobei und wodurch der Schleim nach and nach 
aus dem Becher herausgepresst wird. Dieser durchläuft consecutiv die in 
Eigg. 21, 22, 23, 24 abgebildeten Phasen (die Nachbarzellen und Kerne 
zeigen dabei in der That mehr und mehr normale Form). 

Jetzt kann zweierlei eintreten: besitzt der Becher im Fusse einen 
zweiten, in statu quo nach der Karyokinese des Mutterkernes gebliebenen 
jungen Kern, so kann durch Weiterentwickelung dieses Kernes und Wachs- 
thum des Fussprotoplasma's die Zelle wieder zur normalen Cylinderzelle 
werden; ist kein zweiter Kern vorhanden, so muss die Becherzelle resp. 
ihr Rest zu Grunde gehen und eine neue Zelle die abgestorbene ersetzen. 

Aus Allem, was eben dargestellt, lässt sich Folgendes schliessen. 

Die Becherzellen des Salamander-Dünndarms sind weder ausschliesslich 
schleimig degenerirte Epithelzellen, noch ausschliesslich in einzellige Schleim- 
drüsen verwandelte Zellen. Sie sind zum Theil das eine, zum Theil das 
andere, denn, ist kein zweiter Kern in der Zelle vorhanden, so degenerirt 
die Zelle vollständig, ist ein solcher vorhanden, so fuugirt die ZeUe wie 
eine Drüse; nach der Secretion kann sie dank der Anwesenheit eines 
zweiten Kernes regeneriren und wieder zum secernirenden Becher werden. — 
Bei der Becherbildung metamorphosirt sich schleimig der Kern der Zelle; 
die Theca (Bechermembran) ist 'mit der Kernmembran identisch, der Becher- 
fuss ist auch nie in der Theca mit eingeschlossen; er bleibt bis zu Ende 
protoplasmatisch, mit den Cylinderzellfüssen identisch. 

Jede Cylinderzelle des Darmes kann sich in eine Becherzelle ver- 
wandeln; die Ursachen und Bedingungen der Becherbildung sind noch 
nicht genügend klargestellt. Nur so viel kann man sagen, dass sie mit 
den physiologischen Processen im Darm in Verbindung steht: je energischer 
diese vor sich gehen, desto grösser die Zahl der Becher. — Da es hier 
nicht am Platze wäre, in pathologische Fragen näher einzugehen, werde 
ich mir nur die Bemerkung erlauben, dass auch bei gewissen pathologischen 
Processen im Darme, z. B. Darmkatarrh, die Zahl der Becher bedeutend 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Äbthlg. 21 



322 Julius Steinhaus: Becherzellen im Dünndaemepithele u. s. w. 

zunimmt.^ Eine Untersuchung, die darauf gerichtet wäre, die Ursachen 
und Bedingungen der Becherbildung klarzustellen, wäre also auch für die 
Pathologie von grosser Wichtigkeit. Doch muss — bevor man zu dieser 
Untersuchung schreiten kann — die Morphologie des betreffenden Processes 
vollständig klargestellt werden. Einen Beitrag dazu liefert diese Arbeit. 



Erklärung der Abbildungen. 

(Taf. VI- VIII.) 

Taf. VI. 

Fig. 1. Normale Cylinderzelle mit vollständig entwickeltem, erwachsenem Kerne. 

Fig, 2. Vollständig entwickelte Becherzelle im Anfangsstadiura der Entleerung. 
a = Stoma, b — herausgetretene Schleimmassen (dieselben Bezeichnungen gelten für 
alle Becberabbildungen). 

Fig". 3. Becherzelle in einem weiteren Entleerungsstadium. Im Fusse junger 
Kern in statu quo nach der Karyokinese des Mutterkernes geblieben. 

Fig. 4. Eechts Cylinderzelle mit jungem Kern, links — mit erwachsenem Kerne. 
Zwischen den Zellfüssen Ersatz- und Keilzellen. 

Fig. 5. Cylinderzelle mit mitotischem Kerne. 

Fig. 6. Zweikernige Cylinderzelle: unterer Kern in statu quo nach der Mutter- 
kernkinese geblieben, oberer etwas weiter entwickelt, doch noch jung. 

Fig. 7. Dasselbe, nur der obere Kern in einem weiteren Entwickelungsstadium. 

Taf. VII. 
Fig. 8. Dasselbe, nur der obere Kern fast vollständig erwachsen. 
Fig. 9. Becherzelle mit jungem Kern im Fusse. 

Fig. 10. Zweikernige Cylinderzelle, der obere erwachsene Kern theilweise meta- 
morphosirt (sein oberer Theil hat sich in eine hyaline Sphaere verwandelt), der untere 

j™g- 

Fig. 11. Cylinderzelle mit jungem Kerne. 

Fig. 12. Dasselbe, nur mit etwas älterem Kerne. 

Fig. 13. Cylinderzelle, deren Kern im Centrum sich mucinös verwandelt hat, 
an der Peripherie noch unverändert geblieben ist. 

Fig. 14. Cylinderzelle mit mucinös verwandeltem Kerne. 

Fig. 15. Becherzelle in ziemlich weitem Entleerungsstadium; Beste des Gerüstes 
in dem zum Becher gewordenen Kerne sichtbar. 

Fig. 16. Becherzelle im Beginn der Entleerung. Kerngerüstreste sichtbar, im 
Fusse junger Kern. 

Taf. VIII. 

Figg. 17 und 18. Becherzellen, wie Fig. 16, doch ohne Fusskern. 

Figg. 19 und 20. Becherzellen in weiteren Entleerungsstadien, Kerngerüst voll- 
ständig metamorphosirt. 

Figg. 21, 22, 23 und 24. Bechcrzellen in noch weiteren (consecutiven) Ent- 
leerungsstadien. In Fig. 21 Fusskern. 

^ In diesem Sinne sprechen die Beobachtungen von Stricker und Kosch- 
lakoff, Ebstein, Knauf f, M. Eeich und Anderen. Vergl. hierzu v. ßeckling- 
hausen, Handbuch der allgemeinen Pathologie des Kreislaufs und der Ernährung, 
1883, S, 420. 



lieber die Ursache der scheinbaren Abhängigkeit des 
Umsatzes Von der G-rösse der Körperoberfiäche.^ 



Von 
Dr. H. V. Hoesslin. 



Yergleicht man die Wärmemengen, welche verschieden grosse Thiere 
unter gleichen Aussenbedingungen in ihrem Körper bilden, mit der dritten 
Wurzel aus dem Quadrat ihres Körpergewichtes, so findet man, dass der 
betreffende Quotient bei allen Säugethieren eine annähernd constante Zahl 
bildet, dass also ist /F= aK''\ 

Um dafür ein Beispiel zu geben, wähle ich die kleine Tabelle, die 
Voit in seinem Lehrbuch S. 137 giebt. Voit sagt, er habe für grosse 
und kleine Fleischfresser die geringste Quantität von Fleisch und Fett ge- 
sucht, mit welcher sie sich eben während langer Zeit auf ihrem Bestände 
erhielten. Bereclmet man die Nahrungsmengen in Calorien und fügt, um 
grössere Grewichtsdifferenzen zu erhalten, für den Menschen die Zahlen aus 
den Respirationsversuchen Pettenkofer's und Voit's hinzu, so ergeben 
sich folgende Grössen für a\ 





Körpergewicht 


Calorien des 


Constante a 




in Kilo 


Umsatzes ^ 




Mensch 


71-0 


2680 


156 - 


Hund 


42-4 


1020 


164 


j? 


39.0 


1750 


150 


jj 


27-6 


1590 


175 


7? 


4.32 


350 


131 


Katze 


2-75 


267 


136 


Ratte (graue) 


0.263 


77 


187 



^ Siehe Berichte der Münchner morphologischen Gesellschaft, 1887. 5. Juli. 
'^ Der Berechnung wurden die von Stohmann und Rubner gefundenen Zahle a 
zu Grunde gelegt. 

21* 



324 H. V. Hoesslin: 

Bei Hunger wird a etwas kleiner, bei überschüssiger Nahrungszufuhr 
etwas grösser, aber soweit man bis jetzt erkennen kann, bei allen Thieren 
im gleichen Procentverhältniss. Ebenso würde man wohl die gleiche Con- 
stanz in der Grösse a finden, wenn man die Thiere bei maximaler Arbeits- 
leistung oder bei irgend einem gleichen Grad von Arbeit vergleichen 
könnte. Obige Zahlen sind übrigens nur Annäher angszahlen , speciell 
darauf gerichtete Untersuchungen ergeben für die Grösse a bedeutend 
gleichmässigere Werthe, wie ich am Schlüsse der Arbeit bei Besprechung 
der Ursache des Schwankens der Grösse a zeigen werde. 



Es fragt sich nun, was ist die Ursache der besprochenen 
Erscheinung. 

a) Als Ursache gilt bis jetzt allgemein und schon seit ziemlich langer 
Zeit die verschiedene Wärmeabgabe an der Oberfläche.^ 

Es lag schon in der von Lavoisier aufgestellten, später von La- 
grange modificirten Theorie: dass der Körper von der Lunge resp. vom 
Blute aus erwärmt werde, die weitere Annahme als eine eigentlich noth- 
wendige Folgerung inbegriflFen, dass die in der Zeiteinheit verbrauchte 
AVärmemenge im Grossen und Ganzen proportional der Grösse der Ober- 
fläche des erwärmten Körpers gehen müsse; um so mehr als Lavoisier 
auch schon gezeigt hatte, dass bei warmblütigen Thieren in der That die 
Wärmebildung in der Kälte zunimmt. Doch fand ich weder bei La- 



* Meeh hat in der Zeitschrift für Biologie, Bd. XV. zuerst auf die Constanz 
des Verhältnisses: Oberfläche O -. K'^ = 12'3 beim menschlichen Körper aufmerksam 
gemacht, und Eubner (s. w. r.) hat eine gleiche Constanz beim Hunde coustatirt und 
direct mit der Annahme O = TcK'^'^ {Je = Constante) gerechnet. Meeh glaubte, diese 
Constanz nur durch die Annahme erklären zu können, „Dass beim Wachsthum, speciell 
bei der Flächenentwicklung unserer Haut, Compensationen von so eingreifender 
Art stattfänden, dass die unähnlichen Leiber sonst normal gebauter Individuen immer 
annähernd dasselbe Verhältniss zwischen Körperoberfläche und der dritten Wurzel aus 
dem Quadrat ihres Gewichtes haben." Es ist jedoch zur Erklärung der Constanz der 
Grösse Je durchaus nicht die Hypothese von „Compensationen" erforderlich, die Erklä- 
rung liegt ganz wo anders und ist sehr einfach. Das Verhältniss -. K'^^ = ^ = 12-3 
entspricht einem Cylinder, der ca. 39 mal länger als sein Durchmesser ist. Giebt man 
dem Cylinder bei gleicher Länge doppelte Masse, so wächst um den Factor 1/2, 

3 

.Är'/= um 1/22, ^ also um 2~'/« = 1 : 1-12, d. h. Je wird statt 12-3 nun ll'l. Ebenso 
wenn der Cylinder bei gleicher Länge nur mehr das halbe Gewicht besitzt, wächst h 
nur um 2^'^, wird also 13'4. Es ist also durchaus selbstverständlich, dass Meeh, bei 
dessen Messungen die Schwankungen des Körpergewichtes, auf gleiche Länge bezogen, 
nicht halb so gross sind, auch keine grösseren Schwankungen in der Grösse des Ver- 
hältnisses O-.Xl'' findet. Der Grund liegt eben darin, dass die sechste Wurzel aus 
2 oder 1'5 nur wenig verschieden von 1 ist. 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee KOrperoberfläche. 325 

voisier selbst noch bei den Forschern der direct auf ihn folgenden Periode 
obige Folgerung irgendwie ausgedrückt, obwohl z. B. in den Versuchen 
von Despretz und Dulong dazu wohl Veranlassung gewesen wäre. Erst 
mit Anfang der vierziger Jahre wird bei einer Reihe von Forschern obiger 
Folgerung mehr oder weniger deutlich Ausdruck gegeben. So z. B. mit 
wenig Worten von Helmholtz in seinem Artikel über Wärme im encyklo- 
pädischen Wörterbuch (XXXV). ^ 

C. Schmidt^ sagte, der Umsatz (die Respirationsgrösse) wechsele bei 
verschiedenen Thieren mit der Oberflächenausdehnung d. h. mit dem Ver- 
hältniss: Oberflächeueinheit zu Gewichtseinheit, doch könne ihre Abhängig- 
keit von diesem Verhältnisse als exacte mathematische Function erst nach 
zahlreichen experimentellen Versuchen dargestellt werden. Die bei der 
vollständigen Verbrennung der Nährstoffe zu C O2 + H2 entwickelte 
Wärmemenge sei das wahre Respirationsaequivalent derselben, 100 Albumin 
seien also z. B. 47-1 Fett aequivalent. 

Aehnlich äussert sich Lieb ig: Die Menge der respiratorischen Nah- 
rungsmittel, die im Thierkörper verbraucht 'werden, richte sich ceteris paribus 
nach der äusseren Temperatur, resp. nach dem Wärmequantum, das wir 
nach aussen hin abgeben. Mit dem Wärmeverbrauch durch xibkühlung 
steige die Menge des eingeathmeten Sauerstoffs. 

Da die Verbrennungswärme der Stoffe abhängig ist von der Menge 
von brennbaren Elementen, die sie in gleichen G-ewichten enthalten, und 
die Menge des zu ihrer Verbrennung nöthigen Sauerstoffs in demselben 
Verhältniss steigt, so lässt sich aus der zur Verbrennung nöthigen Sauer- 
stoffmenge der Wärmeerzeugungswerth oder Respirationswerth der Stoffe 
annäherungsweise (!) berechnen.^ 

Da bei verschieden grossen Körpern die Masse proportional dem Cubus, 
die Oberfläche nur proportional dem Quadrat der Länge wächst, und da 
ausserdem die Länge der Haare bei kleinen Thieren nicht so gross sein 
kann als bei grossen, da also auch die Dicke der die Wärme schlecht 
leitenden Schicht im Allgemeinen bei grossen Thieren viel grösser ist als 
bei kleinen, so folgerte Bergmann 1847,^ dass kleinere Thiere grösseren 
Umsatz pro Kilo haben müssten als grosse, und gab Beispiele hierfür, ob- 
wohl er genaue Berechnungen nicht ausführen konnte, da die Verbrennungs- 
wärmen der Stoffe noch nicht bekannt waren. Er schloss ferner, dass die 
Vertheilung der grossen und kleinen Thiere in den verschiedenen Klimaten 



* Berlin 1846. 

^ Bidder und Schmidt, Die Verdauiingssäfte und der Stoffioechsel. 
3 Chemische Briefe. III. Aufl. S. 399, 402, 492. 

* Das Verhältniss der Wärme'öconomie der TJiiere zu ihrer Grösse. 



3i26 H. V. Hoesslin: 

und bei verscbiedenen Lebensweisen eine ungleiche sein müsse, wie es ja 
auch thatsächlich der Fall ist. 

Kegnault und Keiset^ erklären den grösseren 0-Verbraucb kleiner 
Thiere ebenfalls durch den grösseren Wärmeverlust, der durch die relativ 
grössere Oberfläche der kleinen Thiere bedingt wird. 

Gavarret^ sagte, die Wärmebildung hänge ab vom Verhältnisse der 
Oberfläche zum Körpergewicht, aber da ein Theil des Körpergewichtes aus 
todten Steifen bestehe (Haare, Federn) und die Haare u. s. w. an der Ober- 
fläche verschiedener Thierspecies verschieden dicht ständen, so lasse sich 
ein constantes Verhältniss der Wärmebildung für ein bestimmtes Yerhält- 
niss von Oberfläche zu Körpergewicht nicht angeben. 

Rameaux^ nahm an, dass bei ein und derselben Species die Wärme- 
bildung (der Umsatz) genau proportional der Grösse der Oberfläche gehen 
müsse, genau proportional K'i\ Er führte die von Anderen bei mehr als 
2000 Menschen verschiedener Körpergrösse bestimmten Werthe der pro 
Minute geathmeten Luftmenge als directe Beweise seiner Theorie an, resp. 
zeigte die in der That vollkommene Ueberein Stimmung dieser Versuche 
mit seiner Theorie. 

Als Vierordt in seiner Arbeit über die Gesetze der Strömungs- 
geschwindigkeit des Blutes gefunden hatte, dass kleine Thiere eine vielmal 
raschere Circulation besitzen als grosse, wies Meissner* auf die Ueber- 
einstimmung dieser Thatsache mit der von Bergmann entwickelten Ober- 
flächentheorie hin, erklärte also letztere als die Ursache der ersteren Er- 
scheinung. 

Vierordt^ fand bei Kindern die Wärmebildung pro Kilo ebenfalls 
mit der Grösse der relativen Oberfläche steigend, jedoch in einem etwas 
rascherem Verhältnisse als letztere. 

Immermann stellte, offenbar ohne Rameaux' Arbeit zu kennen, 
von Neuem die Eormel W = a K""/^ auf. 

Liebermeister ^ und Immermann benützten diese Formel zum 
Vergleich der Wärmeabgabe bei verschieden grossen Menschen, wobei 
Liebermeister zugab, dass bei wirklich mathematischer Aehnlichkeit im 
Bau verschieden grosser Thiere die Formel eigentlich l/'=aÄ"^ oder 



^ Annales de Chimie et de Physique (3) t. XXVI. S. 413 u. 514. 
^ Physique medicale. Paris 1855. 

^ Memoires de l'Academie Beige. 1857. Seiner Angabe nach hat er schon 
1888 diese Theorie der belgischen Akademie vorgelegt. 

* Berichte über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie. 1857. S. 485. 

^ Physiologie des Mindesalters. 

® Sandbuch der Pathologie des Fiebers. S. 177 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 327 

= a K'i^ + h K'i^ lauten müsste , da mit der Grosse der Oberfläche dann 
auch die Länge der Haare u. s. w. wachsen müsse. 

In neuester Zeit hat dann Rubner^ erstens genauere Nachweise da- 
für gegeben, dass der Umsatz bei Thieren derselben Species (Hunden) bei 
Hunger und Körperruhe in der That annähernd proportional der Oberflächen- 
ausdehnung gehe, zweitens eine eingehende Theorie betreffs dieser Erschei- 
nung aufgestellt, die dahin lautet, dass durch die Einheit Oberfläche (die 
er wie Rameaux bei Thieren derselben Species als vollkommen gleich- 
werthig in Bezug auf Wärmeleitung und Strahlung voraussetzt) bei ge- 
gebener Differenz zwischen Innen- und Aussentemperatur in der Zeiteinheit 
ein gewisses immer gleiches Maass von Wärme unabweisbar nothwendig 
verloren gehe. Das Thier müsse also, wenn es am Leben bleiben soll, 
diese in der Zeiteinheit abgegebene Wärmemenge in der Zeiteinheit 
auch wieder ersetzen; dieser physikalisch nothwendige Wärmeverlust 
bedinge so die Höhe des „minimalsten Stoff"wechsels". Bei Hunger und 
Körperruhe stelle sich der Körper auf diesen Stoffwechsel ein, d. h. er 
bilde alsdann lediglich soviel Wärme, als er physikalisch nothwendig an 
der Oberfläche verliere. 

Bei Hunger und Ruhe hinge danach die Höhe des Stoffwechsels (der 
Umsatz) lediglich von der Grösse der Oberfläche des Thieres ab, während 
Ernährungszustand, Alter, Geschlecht u. s. w. an sich ohne allen Einfluss 
wären, solange die Beschaffenheit der Oberfläche die gleiche bleibt. 

Auch Riebet^ bezieht die verschiedene Wärmebildung verschieden 
grosser Thiere lediglich auf die physikalisch nothwendig verschiedene 
Wärmeabgabe an der Oberfläche. Nach ihm hängt die Wärmebildung ab 
(S. 286): 1. von der Grösse der Oberfläche, 2. von der äusseren Temperatur 
(ohne jedoch proportional der Differenz der Innen- und Aussentemperatur 
zu gehen), 3. von der Beschaffenheit der Oberfläche (Dichte der Behaarung, 
Farbe u. s. w.). 

Dass Schwankungen der Aussentemperatur Veränderungen im Umsätze 
der warmblütigen Thiere (um die es sich hier allein handelt) nach sich 
ziehen, ist längst durch Versuche festgestellt, diese Versuche haben jedoch 
zu gleicher Zeit bewiesen, dass die Aenderungen in der Wärmebildung 
durchaus nicht proportional sind den Aenderungen der äusseren Wärme- 
abgabeverhältnisse (z. B. proportional der Differenz zwischen Aussen- und 
Innentemperatur), dass der thierische Körper also durchaus nicht den 
einfachen physikalischen Gesetzen der Wärmeabgabe folgt, wie es ein 



1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XIX. S. 535 u. 326. 

^ Kecherches de Calorimetrie. Archives de Physiologie. 1885. 2. Sem. p. 237 u. 450. 



328 



H. V. Hoesslin: 



Thermoregulator thut.^ Schon daraus allein ergiebt sich die Unrichtigkeit 
der von Rubner aufgestellten Theorie. 

Wenn zwischen zwei Grössen ein causales Verhältniss festgestellt ist, 
so folgt daraus noch gar nicht, dass die eine von beiden, z. B. die Aus- 

^ So fand z. B. Herzog Carl Theodor in Bayern {Zeitschrift für Biologie. 
Bd. XIV) bei der Katze-. 



Aeussere 
Temperatur 


Differenz mit 
der Körper- 
temperatur 


Relativ 


COg pro 
6 Stunden 


Relativ 


+ 30-8 

20-1 

12-3 

0-2 

— 5-5 


7-2 
17-9 
25-7 
37-8 
43-5 


1 

2-5 

8-6 

5-25 

6-0 


12-03 
14-34 
17-76 

18-24 
19-83 


1 

1-2 
1-5 
1-5 
1-6 



Letellier {Annales de Chim. 


et de Phys. (3) 1845. t. XIII) beim Zeisig 








pro Stunde 




39—41 


1 


1 


0-129 


1 


22 


18 


18 


0-250 


1-9 





40 


40 


0-325 


2-5 


Ammer: 








35-39 


1 


1 


0-228 


1 


(Mittel 39-9) 










' 19—22 


20 


20 


0-322 


1-4 





40 


40 


0-421 


1-8 


Meerscliweinclien : 








30—32 


6 


l 


1-453 


1 


16—19 


20 


3-3 


2-058 


1-4 





37 


6-1 


3-006 


2-1 


Voit {ZeitscJirij 


''t für Biologie 


. Bd. XIV) be 


im Menschen: 
pro 6 Stunden 




30 


7-5 


1 


170-6 


1 


24 


13-5 


1-9 


165-6 


0-97 


15-2 


21-3 


3-0 


156-7 


0-92 


9 


28-5 


3-8 


192-0 


1-13 


4-4 


33-1 


4-4 


210-7 


1-23 



Lehmann {Abhandlungen hei Begründung der k'önigl. Sächsischen Gesellschaft der 
Wissenschaften. 1846) beim Zeisig: 



37 

17 

1 

Feldtaube: 

37 

22 

1 



3 (2) 
22 (21) 
39 (38) 

3 (2) 
18 (17) 
39 (38) 



1 

7 (11) 
12 (19) 

1 

6 (9) 
12 (19) 



pro Stunde 
0-036 
0-060 
0-081 

0-0775 

0-105 

0-181 



1 

1-7 
2-3 

1 

1-4 

2-3 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee Körperoberfläche. 329 

dehimng der Oberfläche die Ursache der anderen, der Wärmehihlimg sein 
müsse, es können sehr wohl auch beide von einer dritten Ursache ab- 
hängen. Letzterer Auffassung sind z. B. Vierordt und C. Schmidt in 
der uns beschäftigenden Frage gewesen. 

Ich habe früher auch an eine gewisse directe Abhängigkeit des Um- 
satzes von der Oberflächenausdehnung geglaubt und habe dieser Auffassung 
auch in früheren Arbeiten Ausdruck gegeben, bin aber gerade durch die 
extreme Ausbildung der Oberflächentheorie durch die Rubner'sche Arbeit 
veranlasst worden, mich mit der mögüchen Ursache der Constanz der Grösse a 
eingehender zu beschäftigen, da ich in einer früheren Arbeit eine der be- 
sprochenen Theorie gerade entgegengesetzte Ansicht ausgeführt hatte, näm- 
lich die, dass der Ernährungszustand des Körpers resp. der Zellen (bedingt 
durch Nahrungszufuhr, Alter, Geschlecht, Uebung u. s. w.) ein bestimmtes 
Maass von Spannkraftverbrauch innerhalb der Zellen bedinge, das durch 
von aussen zugeleitete Wärme nicht ersetzt werden könne. 



b) Ich werde nun zunächst einige weitere Beweise dafür anführen, 
dass der Umsatz relativ unabhängig ist von äusseren Temperaturverhält- 
nissen und dann auf die Besprechung der möglichen Ursachen der Con- 
stanz jenes Verhältnisses eingehen. Ich muss hierbei vorgreifend die Er- 
gebnisse eines Versuches mittheilen, den ich demnächst ausführlicher ver- 
öffenthchen werde. Ich habe im Sommer 1884 zwei männliche Hunde 
gleichen Wurfes, reiner Rasse (schwarze Spitze), einige AVochen bei gleicher 
und dann bei verschiedener Temperatur mit vollkommen gleicher Nahrung 
(500 Cal.) aufgezogen. Die Temperatur im Stalle des Hundes a war im 
Mittel 5"C., die im Stalle des Hundes h im Mittel 31.5-32.0» C^ Vor 
dem Eintritt in den Stall strich die Luft bei Hund a über Eis, war also 
fast trocken, während sie bei h über Wasser von ca. 28^ C. strich; wenn 



Eubner {Biologisclw Gesetze, Marburg 1887, S. 10) bei Hund III, bei Hunger; 



Aeussere 
Temperatur 


Differenz mit 
der Köiper- 
temperatur 


Relativ 


Cal. pro Tag 
und Kilo 


Eelativ 


27-4 
19-5 
13-4 


12-6 (11-6?) 
20-5 (19-5) 
26-6 (25-6) 


1 

1-6 

2-1 (2-2) 


30-82 
35-10 
39-65 


1 

1-1 

1-3 



Finkler (Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XV) fand bei Meerschweinchen bei 
einem Steigen der Differenz von 12 auf 34 (= ca. 100 -. 300) nur ein Steigen des 0-Ver- 
brauches um 66 Procent. 

^ Durch einen genau arbeitenden Soxhlet'schen Regulator constant erhalten. 



330 H. V. Hoesslin: 

der Hund h im Käfige war, war die Luft so mit Wasserdampf gesättigt, 
dass die Wände des Käfigs stets mit Wasserbläschen beschlagen waren, 
obwohl die Wände bedeutend wärmer waren als die eingeführte Luft 
(ca. 32 — 32 • 5 ° C). Hinge die Wärmebildung vom Wärmeverlust und letzterer 
ceteris paribus lediglich von der Grösse der Oberfiäche, von der Temperatur- 
differenz und dem Wassergehalte der Luft ab, so hätte Hund a um min- 
destens 400 — 500 Procent mehr Wärme bilden müssen als b. Nach Ver- 
lauf von drei Monaten war die Muskel- und Organmasse bei beiden Hunden 
wenig verschieden (bei Hund a um etwa 10 Procent grösser), Hund b 
hatte aber um 520^™ Fett mehr angesetzt als a, er hatte im Ganzen 
950?™ -^Q^^^ ^ j^uj. 430 grm. Da der Versuch &8 Tage dauerte, so hatte 
a also pro Tag im Durchschnitt 6^™ Fett mehr verbraucht als b, was 
einer Steigerung der Wärmebildung von 12 Procent entspricht statt der 
verlangten 400—500 Procent. Selbst die doppelte und dreifache Differenz 
des Fettansatzes, ja selbst die zehn- und zwanzigfache würden noch lange 
nicht dem geforderten Verhältniss in der Wärmebildung entsprechen. 

Die Wärmebildung änderte sich also kaum, dagegen trat etwa 
3 — 4 Wochen nach Beginn des eigentlichen Versuches ein vollkommener 
Haarwechsel bei beiden Hunden auf, der in der siebenten Woche ziem- 
lich abgeschlossen war. Dieser Haarwechsel fehlte bei einem dritten Hunde c 
gleichen Wurfes, der unter den gleichen Bedingungen wie «und b, aber 
bei einer Temperatur von 24 • 5 "^ C. aufgezogen wurde. Hund a bekam 
in Folge des Haarwechsels ein ungeheuer feines, wolliges, dichtstehendes 
Haar mit spärlich eingestreuten grösseren Haaren ; während b nur grössere, 
lange, relativ dicke, aber spärliche Haare ohne alle Wollhaare bekam. Beim 
Tode wogen die Haare von b 36 s'™, die von a 129"™. Trotzdem a in 
sehr trockner Luft sich befand, soff er nie Wasser, während b, obwohl in 
mit Wasser fast gesättigter Luft lebend, täglich ziemhch viel Wasser zu 
sich nahm. 

Es scheint mir dieser Versuch unwiderleglich zu beweisen, dass die 
Wärmebildung nicht vom Wärmeverlust abhängt, sondern umgekehrt der 
Wärmeverlust von der Wärmebildung, und dass Veränderimgen in den 
äusseren Wärmeabgabeverhältnissen eben durch Veränderungen der im 
Thierkörper selbst befindlichen Verhältnisse, welche die Wärmeabgabe be- 
einflussen, der Hauptsache nach ausgeglichen werden.^ Ich möchte da 
noch erinnern an die Versuche, die Rieh. Geigel im Bd. H des Arch.f. 
Hygiene veröffentlicht hat. Derselbe maass die Wärme, die sein entblösster 
Arm innerhalb einer gewissen Zeit an die umgebende Luft abgab; brachte 



^ Beim Menschen durch willkürliche Aenderung der Kleidung, sowie durch ver- 
schiedene Weite der Hautcapillaren, siehe im Folgenden. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Köbperobeefläche. 331 

er den Arm dann in kältere Luft, so war anfangs die Wärmeabgabe natür- 
lich erhöht, dieselbe sank jedoch fortwährend, bis nach einiger Zeit das- 
selbe Maass pro Zeiteinheit erreicht war wie vorher. Das entsprechend 
Gleiche traf ein, wenn der Arm zuerst in kalter und darnach in warmer 
Luft sich befand. Es war also die Wärmeabgabe sowohl in kalter wie in 
warmer Luft nach einiger Zeit constant nahezu die gleiche, nur war in 
warmer Luft die äussere Haut geröthet, während sie in kalter vollkommen 
blass war und zugleich das unangenehme subjective Gefühl der Kälte be- 
stand. Es beweist dieser Versuch also in Bezug auf den Einfluss kurz 
dauernder Temperaturunterschiede das Gleiche, was ich oben bei den von 
mir ausgeführten Versuchen in Bezug auf den Einfluss länger dauernder 
Temperaturunterschiede behauptete. 

Man kann also die äusseren Wärmeabgabebedingungen ändern, ohne 
dass die Höhe der Wärmebildung eine entsprechende Aenderung erfährt. 
Man kann aber auch umgekehrt die äusseren Wärmebedingungen die 
gleichen bleiben lassen und doch die Wärmebildung (bei Hunger oder eben 
zureichender Ernährung und Körperruhe) sich ändern lassen; so z. B. durch 
Aenderung des Ernährungszustandes oder durch muskellähmende Einflüsse. 
Der von Pettenkofer und Voit zu ihren Respirationsversuchen benutzte 
Hund verbrauchte bei einer eben zur Erhaltung des Körpergewichtes zu- 
reichenden Ernährung 1600 Cal, am sechsten Hungertage verbrauchte er nur 
mehr 1190, am zehnten nur mehr 940; sein Körpergewicht hatte dabei 
nur von 33''^™ auf 30 ^^rm abgenommen, also war die Oberfläche im Ver- 
hältniss von 1/33 : 1/30 kleiner geworden und die Haare standen im Ver- 
hältniss 1/30 : 1/33 dichter, dies würde eine Abnahme der Wärmebildung 
um 9 Procent (1/33'^ : 1/30 2) erklären, während sie thatsächlich um mehr 
als 40 Procent abnahm. In der Arbeit Eubner's über die Beziehung 
der Oberfläche zur Wärmebildung (a. a. 0.) findet man das gleiche Ab- 
sinken des Umsatzes bei Hunger in allen Versuchen, so z. B. beim Hund 
VI erster Hungertag: 445 Cal., Gewicht 6-8^^''°'; fünfter Hungertag: 
357 Cal., ß-l'^?''™; später erster und zweiter Hungertag: 500 Cal., ß-S'^^™; 
später achter Hungertag: 324 Cal, Gewicht 5.9'^^^'«. Im Band XIX, S. 325 
(a.a.O.) führt Rubner eine Tabelle an, die beweisen soll, „dass sich der 
Stoffwechsel bei Hunger fast gar nicht ändert". Es ändert sich jedoch hier 
der Umsatz absolut um 33 Procent, relativ zum Körpergewicht um 20 Pro- 
cent, relativ zur Oberfläche um 25 Procent, man wird nicht sagen können, 
dass dies kleine Aenderungen sind. 

Niemand zweifelt, dass die Thiere im Winter dichteren Pelz besitzen 
als im Sommer, sie müssten also in einem Räume von gleicher Temperatur 
im Winter weniger Wärme abgeben als im Sommer, während das directe 
Gegentheil, d. h. ein Mehrverbrauch an im Winter bei gleicher äusserer, 



332 



H. V. Hoesslin; 



massig warmer Temperatur, constatirt ist von Fintier^ bei Meerschweinchen 
und. von Milne Edwards ^ schon viel früher an Meinen Vögeln (Ammern). 
Ebenso producirte die Katze von Herzog Carl Theodor (a. a. 0.) im Winter 
bei gleicher Temperatur mehr COg als im Frühjahr und Sommer und zwar 
obgleich ihr Gewicht im Winter bedeutend kleiner war als im Sommer. 



Nummer 


Datum 


Temperatur 


Körper- COj 
gewicht in 6 Stdn. grm 


16 
17 
13 
14 


27/III 

8/VI 
11/111 

7/V 


19-8 
20-1 
15-6 
16-3 


2620 
3000 
2600 
2850 


15-9 
14-3 
17-4 
15-7 



Dass in Folge tiefen Schlafes^ oder unter dem Einfluss directer Muskel- 
lähmung oder starker Blutentziehung der Umsatz noch tiefer sinkt als bei 
einfacher Körperruhe (bis 40 Procent), ist durch viele Versuche, besonders 
aus dem Voit'schen^ und Pflüger'schen^ Laboratorium zweifellos be- 
wiesen. Es ist daher der Umsatz bei blosser Körperruhe durchaus 
kein Minimum, ebenso wenig, wie der Umsatz am ersten 
Hungertage; es giebt eben einfach keinen „minimalsten Stoff- 
wechsel" im Sinne einer bestimmten Grösse. 

Würde die Theorie richtig sein, dass die grössere Wärmebildung bei 
kleineren Thieren lediglich von der grösseren Oberfläche abzuleiten sei, 
resp. von der dadurch bedingten grösseren Wärmeabgabe, so dürfte Arbeits- 
leistung oder vermehrte .Nahrungszufuhr bei kleinen Thieren keine Steige- 
rung des Umsatzes mit sich bringen, aus dem gleichen Grunde, weshalb 
ein Kasten mit Thermoregulator nicht wärmer wird, wenn ich zur ersten 
Flamme eine zweite nicht in den Regulator eingeschaltete bringe, voraus- 
gesetzt nur, dass die zweite nicht grösser als die erste ist. Das Letztere 



' Pflüger 's Archiv u. s. w. Bd. XV. 

^ Influence des agents pJiysiques sur la vie. 

* Rubner bestreitet zwar auf Grund seiner jüngsten Arbeit {Beiträge zur Phy- 
siologie u.s.iu. Leipzig 1887), worin er die von meinem verstorbeneu Fi'eunde Feder 
intendirten Versuche (s. Zeitschrift für Biologie. Bd. XVII. S. 576) zur Ausführung 
bringt, den Einfluss des Schlafes für sich allein, es fehlt aber jeder Nachweis, dass 
sein Hund während der Nacht auch wirklich mehr geschlafen habe als am Tage. Auch 
ist die Steigerung von 24 Procent beim Menschen am Tage gegenüber der Nacht viel 
zu gross, um allein durch die kkinen Bewegungen im Pettenkofer'schen Respirations- 
apparat während des Tages erklärt werden zu können. 

* Zeltschrift für Biologie. Bd. II u. XIV. 

^ Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XVIII. Bei Curarevergiftung oder Durchschuci- 
düng des Rückenmarkes sinkt der 0-Verbrauch trotz gleichbleibender oder selbst etwas 
erhöhter Körpertemperatur um 35—37 Procent. 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee Köepeüoberfläche. 333 

wäre jedoch bei kleinen und selbst bei grösseren Thieren erst bei sehr 
starken Arbeitsleistungen zu erwarten: denn eine Ratte hat einen prtj Kilo 
circa fünfmal stärkeren Stoffwechsel als ein grosser Hund, circa siebenmal 
stärker als ein Mensch, circa dreizehnmal stärker als ein Pferd, und wie 
per analogiam anzunehmen, circa 25 — 30 mal stärkeren als ein Elephant. 
Nun steigert aber schon eine Nahrungszufuhr, die gerade nur den Verbrauch 
ersetzt, schon um einige Procente die Wärmebildung, wie ich schon früher 
ausführte ; ^ es ist dies doch ein directer Widerspruch gegen die besprochene 
Theorie. Ebenso müssten nach dieser Theorie die Temperaturen, bei 
welchen sich verschieden grosse Thiere gerade wohl befinden, d. h. bei 
welchen nach Rubner die physikalische Regulation gerade beginnt, enorm 
verschieden sein. Wenn sich eine Maus bei 4- 30 ° C. wohlbefindet, wäre 
die entsprechende Temperatur für das Pferd — 200 ^ C. ! 

Eine schlagende Widerlegung seiner Theorie hat übrigens Rubner selbst 
geliefert^ durch den Ausspruch, dass bei überschüssiger (um 55 Procent!) 
Nahrungszufuhr äussere Kälteeinflüsse ohne nachweissbaren Einfluss auf die 
Höhe des Umsatzes sind.^ Es fällt also hier der Einfluss der Oberfläche 
weg. Da aber auch bei überschüssiger Nahrungszufuhr der 
Calorienvexbrauch proportional JT^/s bleibt, so kann die Ursache 
für letztere Erscheinung nicht in der Oberflächenausdehnung 
resp. in der entsprechenden Wärmeabgabe daselbst liegen. 

Ich könnte gegen die Theorie, dass das Maass des Wärmeverlustes das 
direct bestimmende Moment für das Maass der Wärmebildung (bei Körper- 
ruhe und eben zureichender Ernährung oder Hunger) abgebe, noch eine 
Reihe anderer Gründe anführen, ich glaube aber, es genügen die bereits 
angeführten, um zu beweisen, dass man mit dieser Theorie auf eine Reihe 
von Widersprüchen bei der Erklärung der Erscheinungen stösst. 



c) Man muss also nach anderweitigen Einflüssen suchen, welche be- 
wirken, dass der Umsatz ceteris paribus proportional X^/s geht. Nun ist X'^s 



^ N\xg\iow's Archiv. Bd. LXXXIX. S. 333. 

^ Sitzungsher. d. math.-'p'hys. Gl. d. königl. Akad. d. Wisaensch. z. München. 1885. 

^ Es kann dies übrigens nur bis zu einem gewissen Grade möglicli sein, es ist 
bei stärkerem Absinken der Aussentemperatur nicht denkbar. Die Thatsache, dass bei 
Hunger schon geringere Kältegrade eine vermehrte Wärmebildung bedingen als bei 
Nahrungszufuhr, erklärt sich dadurch, dass bei Hunger die Wärmebildung tbatsäcblich. 
etwas geringer ist, als bei Nahrungszufuhr, dass also bei Hunger die Hautoapillaren 
bereits auf einen gewissen Grad contrahirt sind, also bei etwas stärkeren Kälteeinflüssen 
sich nicht mehr in dem gleichen Grade contrahiren, wie bei Nahrungszufuhr. Es hat 
ferner vom Eubner'schen Standpunkte aus keinen rechten Sinn, die Wärmebildang 
bei Hunger = w + 3, {f — t^) zu setzen, einen Sinn hätte nur ein Steigen der 
Wärmebildung prop. (39° C. — <!'); aber damit stimmen die Eesultate nicht. 



334 H. V. Hoesslin: 

gleicli Körperquerschnitt und proportional dem Körperquerschnitt geht cet 
par. auch die durch denselben in der Zeiteinheit strömende Sauerstoffmenge 
(Oxyhaemoglobin). Ich habe schon früher nachzuweisen gesucht, dass bei 
grossen und kleinen Thieren der Sauerstoffverbrauoh proportional geht der 
durch den Körper circulirenden Sauerstoffmenge. ^ Selbst wenn dieses Ver- 
hältniss bei grossen und kleinen Thieren nicht ganz constant sein sollte 
(wie es sogar nicht ganz unwahrscheinlich ist), kann es doch unmöglich in 
einem für unsere Frage irgend in Betracht kommenden Grade schwanken. 
Da nun der Sauerstoffverbrauch cet. par. (bei gleichem Ernährungszustand, 
Alter u. s. w.) proportional K^i^ geht, muss auch die durch den Körper 
strömende Sauerstoffmenge proportional IC^^ gehen. Man kann den gleichen 
Schluss auch aus Folgendem ableiten: Volkmann ^ fand die Schwankungen 
in der Blutgeschwindigkeit bei grossen und kleinen Thieren nicht grösser 
als bei Thieren derselben Species, beim 5^^™ schweren Hunde die gleiche 
Geschwindigkeit wie beim ausgewachsenen Pferde; ^ da nun die Querschnitte 
der grossen Gefässe sich annähernd verhalten wie die Querschnitte des 
ganzen Körpers, so müssen die in der Zeiteinheit durch den Querschnitt 
circulirenden Blutmengen sich ebenfalls annähernd verhalten wie die Körper- 
querschnitte. 

Diejenigen, die annehmen, das Natürhchste wäre, der Umsatz verhielte 
sich wie die Körpergewichte der verschiedenen Thiere und nicht wie die 
Querschnitte, müssen die Voraussetzung machen, es lasse sich im Körper 
leicht eine Einrichtung denken, welche bewirke, dass in der Zeiteinheit 
durch den physiologischen Querschnitt des Körpers eine Blutmenge ströme, 
die nicht proportional der Grösse des Querschnittes, sondern proportional 
der des Körpergewichtes selbst wäre. Es liesse sich dies jedoch überhaupt 
nur unter ganz gewaltigen morphologischen Aenderungen und vollkommenem 
Verzicht auf die Aehnlichkeit im Bau verschieden grosser Thiere erreichen, 
bei grossen Gewichtsunterschieden aber ist es gänzlich unmöglich. Es ent- 

1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XVIII. S. 631. 

^ Haemodynamik. S. 195 u. 208. 

^ Nach Vierordt: Die Gesetze der Stromgesclnvindiglceifen «. s. w. ö. 169 sollen 
kleine Thiere eine etwas grössere Stromgeschwindigkeit haben als grosse. Vierordt 
hat aber 1) versäumt anzugeben, dass die dort angegebenen Differenzen der Strora- 
geschwindigkeiten weit übertroffen werden durch die Grösse der Fehlergrenzen, 2) aus 
Verseheu einen Cruralisversuch zu den Carotisversuchen addirt (Nr. XII. S. 201), 3) un- 
beachtet gelassen, dass bei den Carotisversuchen der grösseren Thiere ein Versuch 
vollständig aus der Eeihe fällt, indem sein Resultat um 60 Procent von den Einzelresul- 
taten aller übrigen Carotisversuche abweicht (Nr. III). Vergleicht man lediglich die Thiere 
mit den grössten Gewichtsdifferenzen, wobei am ehesten ein Unterschied zu erwarten 
ist, so findet man für den 20''s™ schweren Hund 322™"" Carotisgeschwindigkeit, für 
die 7-5 und 7*7 schweren Hunde im Mittel 308, also ziemlich die gleiche, sicher keine 
grössere Geschwindigkeit. 



Abhängigkeit des Umsatzes von ker KöüPEROBiutFLÄCHii;. 335 

wickeln sich nun alle Säugethiere aus einer voll kommen gleichartigen 
homolog gebauten Anlage, die Artverschiedenheiten treten erst im Verlauf 
der Entwickelung allmählich auf und trotz aller Artverschiedeuheiten be- 
steht im Allgemeinen doch noch ein homologer Bau, speciell auch im Ge- 
fässsystem. Dies müsste sich alles ändern, und zwar müssten bei der 
gleichen Species die grössten morphologischen Aenderungen in der Gefäss- 
vertheilung bestehen, je nachdem das betreffende Individuum einer grossen 
oder kle'.nen Varietät angehört, grösser oder kleiner wird, ein Verhalten, 
das allen bekannten Gesetzen über Variabilität widersprechen w^ürde. Soll 
der jetzige homologe Bau der Gefässvertheilung gewahrt bleiben, so kann 
die durch den physiologischen Querschnitt des Körpers strömende Blut- 
menge eben nur proportional dem Körperquerschnitt zunehmen. Jedenfalls 
sind grössere Abweichungen von diesem Verhältnisse durch einfache Ab- 
änderung der Weite der Blutgefässe insofern unmöglich, als sie ibren Zweck 
(vermehrte Sauerstoffzufuhr zu den Geweben) absolut nicht erreichen würden. 
Gesetzt, der 64''^™ schwere Mensch solle denselben Umsatz haben, wie ein 
Thier (junge Ratte) von 64§^™% so müsste durch seine Capillaren zehnmal 
mehr Blut strömen als jetzt strömt. Nun kann die AVeite der Capillaren 
bei den verschiedenen Säugethieren keinen irgend bedeutenden Schwan- 
kungen unterliegen. Die Capillaren sind gerade so weit, dass ein rothes 
Blutkörperchen dieselben passiren kann, was zur Folge hat, dass das Sauer- 
stoff führende Blutkörperchen knapp an der Wand vorbei muss, dass 
also die Sauerstoö'diffusion nach aussen möglichst begünstigt wird. Die 
Blutkörperchen der verschiedenen Säugethiere sind nun nahezu gleich gross, 
jedenfalls sind die Unterschiede in ihrer Grösse vollkommen unabhängig 
von der Grösse der Thiere; man kann daraus mit Sicherheit den Schluss 
ziehen, dass auch der Durchmesser der Capillaren nahezu unabhängig 
von der Grösse der Thiere ist, wie ja auch thatsächlich kein Unterschied 
in der Weite injicirter Capillaren bei verschieden grossen Thieren be- 
obachtet ist. 

Würden die Capillaren so weit werden, dass im angenommenen Falle 
bei .gleichem Blutdrucke die zehnfache Blutmenge in der Zeiteinheit durch 
dieselbe circuliren würde, so würde sich 1. ein Axenstrom der rothen Blut- 
körperchen wie in den kleinen Arterien entwickeln, zwischen Axenstrom 
und Wand würde sich also noch eine Plasmaschicht einschalten, 2. müsste 
die Capillarwand bedeutend dicker werden, da die Spannung der Wände 
proportional dem Durchmesser wächst, es würden also bedeutende Wider- 
stände für die Diffusion des Sauerstoffs eingestellt werden, 3. würde die 
Zeit, während welcher das Blutkörperchen seinen Sauerstoff abgeben könnte, 
nur mehr Yio der jetzigen Zeit betragen, während die Differenz der Sauer- 
stoffspannung innerhalb und ausserhalb des Gefässes nur ganz wenig steigen 



336 H. V. Hoesslin: 

würde. Die Wirkung dieser drei Momente wäre nothwendig die, dass 
keinesfalls zehn Mal mehr Sauerstoff in die Gewebe diffiindiren würden^ 
sondern wahrscheinlich sogar bedeutend weniger wie jetzt. Auf diesem 
Wege wäre also die Möglichkeit zu einem zehnfachen Umsätze nicht zu 
erreichen. Ebensowenig durch Erhöhung des Blutdruckes auf das zehn- 
fache. Abgesehen davon, dass das Herz dann in der Zeiteinheit die 
hundertfache Arbeit leisten müsste (zehn Mal mehr Blut bei zehnfachem 
Druck); müsste auch der Druck in den Capillaren auf das zehnfache der 
jetzigen Grösse steigen; es würde also 1. die Wand der Capillaren zehn 
Mal dicker werden müssen,^ 2. würde wieder die Zeit, während welcher 
das Blutkörperchen innerhalb der Capillaren verweilt auf ^j^^ sinken. Die 
Sauerstofidiffussion nach aussen durch die zehn Mal dickere Wand hin- 



^ Es ist sicher von grosser Wichtigkeit, dass der Blutdruck inuerhalb der Capil- 
laren sa klein wie möglich sei; es lässt sich zeigen, dass im Körper alle Mittel au- 
gewandt sind, welche dazu dienen können, dies Eesultat zu erreichen. Dazu dient 
vor allem die möglichste Vermeidung irgend eines Druckes im Venensystem. So liegt 
bei den Thieren die Mündung der Venen aller Organe, die besonders empfindlich gegen 
Sauerstoffmangel sind, möglichst hoch, damit der Abfluss in's rechte Herz ohne vis a tergo 
vor sich gehen kann: so das gauze Centralnervensystem, ebenso liegen Nieren, Leber, 
Milz, Lunge direct oben an der Wirbelsäule. Beim Menschen liegt das gegen Sauer- 
stofifmangel empfindlichste Organ, das Hirn, ebenfalls weit über dem rechten Herzen; 
Leber, Milz und Nieren liegen zwar wegen des aufrechten Ganges des Menschen unter- 
halb des rechten Herzeus, immerhin liegen sie möglichst nahe dem Zwerchfell. Gerade 
beim Menschen zeigt sich aber, wie schon eine leichte Steigerung des venösen Druckes 
gerade in diesen Organen indurative Veränderungen mit hochgradiger Functionsstöiung 
der Organe hervorbringt. Bekanntlich bringt auch beim Hirne Steigerung des venösen 
Druckes durch Tieflage des Kopfes sofort mehr oder weniger bedeutende Functions- 
störung dieses Organes mit sich, die erst nach vielmaliger Wiederholung offenbar durch 
Anpassung der Gefässe geringer werden. Auch sind z. B. bei Indaration der Leber die 
tiefer liegenden Theile, also die Gegend des scharfen ßandes, im Durchschnitt stärker 
verändert, wie die Theile direct unter dem Zwerchfell. Die Organe der Extremitäten 
sind 1) viel weniger empfindlich gegen Sauerstoffmangel, ferner besitzen hier die Venen 
durchweg Klappen, welche bewirken, dass nach jeder Bewegung, welche vermehrtes 
Sauerstoff bedürfniss dort erzeugt, der venöse Druck ebenfalls nur gering wird, ferner 
ist das Verhältniss der Lage von Muskel und Sehne durchweg derart, dass der Muskel 
nach oben, die Sehne nach unten sich erstreckt, wodurch ferner bewirkt wird, dass 
die untersten Theile der Extremitäten fast lediglich aus Haut und Knochen bestehen, 
die ein sehr geringes Sauerstoffbedürfniss besitzen. 

Die Elasticität der Gefässe bewirkt, dass die Blutdruckschwankungen in den 
Capillaren ungemein klein werden, also nur der mittlere Druck zur Geltung kommt, 
und zugleich die Geschwindigkeit möglichst gleichmässig bleibt. Ebenso bewirkt die 
plötzliche Theilung der kleinen Endarterien in eine grosse Anzahl von Capillaren 
(Volkmann vergleicht dies Verhältniss der Einmündung eines Flusses in einen See), 
dass Druck und Geschwindigkeit in allen Capillaren der zugehörigen Arterie möglichst 
gleichmässig ist. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläciie. 337 

durch würde ab- statt zunehmeu, keinesfalls, auch wenn der Yerbrauch 
momentan um das zehnfache vermehrt würde, auf das zehnfache steigen. Die 
Möglichkeit eines zehnfachen Umsatzes wäre also, wenn der Bau der Arterien- 
verzweigung, d. h. die Zahl und Vertheilung der arteriellen Gefässe und 
hiermit die Länge der Capillaren ungeändert bleiben soll, nur dadurch 
zu erreichen, dass die Zahl der Capillaren auf das zehnfache vermehrt 
wird (der Querschnitt eines Organs würde also histologisch ein total ver- 
ändertes Aussehen bieten), damit würde auch der Querschnitt der grösseren 
Gefässe wachsen, und damit die gesammte Blut- und Gefässmasse um 
circa ^Vs vermehrt werden, d. h. wir würden bei den angenommenen 
64kgrm Körpergewicht eine Blut- und Gefässmasse von etwa 50 ''^™ in uns 
herumtragen müssen, was -natürlich absurd ist. (Blut- und Gefässmasse 
würde also um X'/s wachsen müssen , wenn der Umsatz proportional K 
stiege.) 

Eine zweite resp. dritte Grösse, die dem Körperquerschnitt 
proportional geht, ist die Höhe der Nahrungszufuhr. Es lässt 
sich auch zeigen, dass die Wärmebildung in der That direct von der Höhe 
der mittleren Nahrungszufuhr abhängt, d. h. nach mehr oder weniger 
langer Zeit sich genau auf die Höhe der mittleren Nahrungszufuhr einstellt, 
falls das Leben bei der betreffenden Nahrungszufuhr überhaupt auf die 
Dauer möglich ist. Nun hängt die Nahrungsmenge die im Tage auf- 
genommen werden kann cet. par. allein von der Grösse des Darmes ab. 
Wir können bei der durchgehenden Zweckmässigkeit und Sparsamkeit, die 
wir bei allen Einrichtungen des Organismus bewundern, unmöglich an- 
nehmen, dass unser Darm zweckloser Weise gerade so lang ist, wie er 
ist, dass wir mit einem zehn Mal kürzerem Darme ebensogut auslaugen 
würden, sondern wir müssen doch wohl annehmen, dass unsere Darmlänge 
unserem mittleren resp. maximalen Nahrungsbedürfnisse angepasst ist, und 
dass der Darm also wohl zehn Mal länger werden müsste, wenn wir im 
Durchschnitt zehn Mal mehr Nahrung zu uns nehmen würden. Ich 
brauche zur Bekräftigung dieses Satzes wohl kaum darauf hinzuweisen, 
dass WoUu}^^ in der That fand, dass Magen und Darm mit den Anforde- 
rungen, die au sie gestellt werden, ganz bedeutend an Grösse zunehmen. ^ 



^ LandtdrtJisch. JaJirhücher 1874. S. 209. Wolff, Ebenda. S. 306. 
* Ich habe bei verschiedenen Thieren das Dünndarmlumen mit Wasser unter 
geringem Druck (10 — 40 ™) gefüllt und aus der gemessenen Läns^e und der gewoge- 
nen Wassermasse unter der Annahme, das Darmrohr sei ein gleichweiter Cylinder, 
die ideelle Oberfläche berechnet, wobei natürlich die Oberfläche der Zotten und 
Falten in Wegfall kommt. In welchem Maasse letztere die Oberfläche vermehren, 
würde sich erst aus eingehenden Messungen eruiren lassen, die mir bis jetzt noch 
nicht zu Gebote stehen; es ist jedoch wahrscheinlich, dass die durch sie bedingte Ver- 
Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abllilg. 22 



338 H. V. Hoesslin: 

Ebenso wie der Darm um K'i-^ grösser werden, also statt proportional 
Z, proportional Ä^*/-- wachsen müsste, wenn der Umsatz proportional K 
stiege, müsste das gleiche mit sämmtlichen übrigen sogen, vegetativen Organen 
(Herz, Leber, Lunge, Speicheldrüsen, Niere u. s. w.) geschehen. Da nun 
die Masse dieser Organe mit Einschluss der Blutmenge, der Gefässwände 
und des Darminhaltes über 20 Procent des Körpergewichtes beträgt, so 
käme man sehr bald (schon bei relativ geringen Gewichtsunterschieden) 
zu ganz unmöglichen imaginären Thierconstructionen. 

Man könnte einwenden, es sei nicht einzusehen, warum, wenn ein 
Gramm Organ beim kleinen Thiere eine gewisse Arbeit leistet, das x Mal 
grössere Organ beim x Mal grösseren Thiere nicht auch x Mal mehr Ar- 
beit leisten solle. Eine derartige Voraussetzung ist aber ebenso falsch, 
wie wenn ein Ingenieur, der ein Modell construirt hat, annehmen würde, 
hei x-fach vergrösserter Ausführung würde die betreffende Construction 
auch das x-fache leisten. Es kommt ganz auf die Art der Construction 
und die Art der zu leistenden Arbeit an, ob das ausgeführte Werk im 
Verhältniss zu seinem Gewicht mehr leistet als das Modell oder weniger, 
ja ob es über eine gewisse Grösse hinaus überhaupt existenzfähig ist. Die 
durch zwei Canäle, deren Oefihungen in einem bestimmten Verhältnisse zu 
einander stehen, fliessende Wassermasse verhält sich nicht wie der Gesammt- 
inhalt der Canäle resp. wie die Masse des verwanden Baumaterials, sondern 
wie die 3. Wurzel aus dem Quadrat derselben, resp. wie der Querschnitt 
der Canäle u. s. w. 

Ich habe in Bezug auf den Thievkörper die Unmöglichlveit des Steigens der 
Leistung proportional dem Körpergewicht oben speciell bei der Blutcirculation nach- 
zuweisen versucht; ich will in kurzem das Gleiche noch einmal mit Eücksieht auf die 



I 



mehrung der Oberfläche in einem bestimmten gleichen Verhältniss zu der auf obige 
"Weise berechneten Oberfläche steht. Letztere geht aber genau proportional dem Quer- 
schnitt des Körpers. Setzt man D = Darmoberfläche = aK ''^, so fand sich a bei der 
(weissen) Eatte (130 s'™) = 307, beim Hunde von 6 kgrm = 360, bei einem Hunde von 
30 kgrra = 280, beim erwachsenen Menschen (Arbeiter, Taglöhner) = 400 — 450. Das 
würde also, vorausgesetzt, dass die Constante a durch die Falten und Zotten des 
Darmes bei verschieden grossen Thieren nicht total verschieden beeinflusst wird, aus- 
sagen: dass durch die Einheit Darmoberfläche im Tage ceteris paribus (bei 
gleicher Qualität der Nahrung) bei allen Thieren die gleiche Einheit Nahrungs- 
menge resorbirt wird. Jedenfalls geben obige Messungen den Beweis, dass die 
Resorption einer grösseren Nahrungsmenge nothwendig an das Vorhandensein einer 
mindestens entsprechend grösseren Darmoberfläche und damit auch eines mehr als ent- 
sprechend grösseren und schwereren Darmes geknüpft ist. 

Die Blutmenge, die den Darm in der Zeiteinheit durchströmt, verhält sich eben- 
falls wie K"^^, es trifft also auf die Einheit Blutmenge stets die gleiche 
Einheit resorbirter Nahrungsmenge; eine grössere Nahrungsmenge würde noth- 
wendig auch eine entsprechend grössere circulircnde Blutmenge zur Resorption erfordern. 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee Körperobeeeläche. 339 

Darmgrösse versuchen, bei welcher sich die Verhältnisse vielleicht am einfachsten klar 
legen lassen. Wenn die 1000 mal grössere Darmmasse des Menschen eine 1000 mal 
grössere Leistung ausführen sollte, wie die Darmmasse einer jungen Eatte, so würde 
sich dies nur erreichen lassen dadurch, dass in der Bauchhöhle des Menschen 1000 Därme 
von der Grösse des Rattendarms nebeneinander lägen; die Aehnlichkeit des Baues würde 
damit vollständig aufgegeben, wir müssteu auch 1000 kleine Mägen, 1000 mal soviel 
gleich enge beisammenstehende kleine Zähne u. s.w. haben. Würde man die 1000 Eatteu- 
därme hintereinander einschalten, so müsste die Nahrung im Darme mit einer 1000 fach 
grösseren Schnelligkeit als bei der Eatte vorwärts bewegt werden, damit eben im Tage 
1000 mal mehr durch den ganzen Darm hindurch könnte, es müsste also die Dai'm- 
musculatur und damit nahezu auch das Gewicht des Darmes nochmals um das 1000 fache 
vermehrt werden. Würde man die 1000 Eattendärme so ineinander schalten, dass die 
Gesammtdarmlänge des Menschen, wie es jetzt der Fall ist, das 10 fache der Darm- 
länge der Eatte (von 64 s™) beträgt, so würde der Umfang des Darmes das 100 fache 
des Umfanges von dem der Eatte betragen ; Arterien, Venen und Lymphgefässe könnten 
nur an der dem Mesenterialansatz direct entgegengesetzten Stelle die gleiche Weite 
wie im Eattendärme haben, am Mesenterialansatz selbst müssten sie 100 mal weiter 
sein. Die Masse des Inhalts würde auf gleiche Länge das 100 fache betragen , der 
Druck des Inhalts auf die Einheit Oberfläche also das 10 fache {K ^0, dementsprechend 
müsste die Widerstandsfähigkeit der Wandung wachsen. Die Masse des Inhalts müsste 
ferner 10 mal rascher vorwärts bewegt werden, wie im Eattendärme, es müsste also 
auch die Musculatur una das 10 fache {K^'^) zunehmen, die Masse des Darmes würde 
also mindestens werden K . K^^^ = K^'^, während die bewältigte Nahrungsmenge nur 
proportional K ist. Es verhält sich also auch unter den günstigsten Verhältnissen 
(noch stärkere Verkürzung des Darmes würde, wie man leicht sieht, wieder vermehrtes 
Wachsen der Darmmasse bedingen , wegen der Zunahme des Seitendrucks) die zu be- 
wältigende Nahrungsmenge zur Darmmasse wie K -. K '■'. Wächst die Darmmasse also 
(unter Einhaltung ähnlicher Dimensionen) im Verhältniss von K, so wächst die Nah- 
rungsmenge proportional K'^^, denn: K^^^ -. K — K-.K'^^. 

Bei verschiedener Körpergrösse kann also nur dann, wenn der Umsatz 
proportional K^i^ wächst, das relative Verhältniss der einzelnen Organe zu 
einander und zum Körpergewicht das gleiche bleiben. Jede Steigerung 
des Umsatzes in stärkerem Maasse als proportional K"'^ würde ein Wachsen 
der vegetativen Organe (und der in ihrem Dienste stehenden Muskeln, wie 
Zwerchfell, Kaumuskel u. s. w. uud des Fettreservoirs) in stärkerem Ver- 
hältniss als proportional X, also eine procentische Abnahme von Muskel- 
und Nervenmasse und damit eine Schwächung des Thieres bedingen, denn 
Haut und Knochen könnten nicht kleiner werden, da sie die gleiche 
Function behalten. Wenn also für ein Thier die für möglichst grosse 
Arbeitsleistung im Kampfe um's Dasein geeignetste Grösse des Umsatzes 
einmal gegeben ist, so kann für ein anderes Thier von ähnhcher Lebens- 
weise der Umsatz nicht ohne directen Schaden für das Thier in einem 
stärkerem Verhältniss als K"''-^ wachsen. Ein Sinken des Umsatzes aber 
unter dieses Verhältniss würde von einem Sinken der Gesammtarbeits- 
leistung (der animalen und vegetativen Organe zusammen) und damit 



340 H. V. Hoesslin: 

ebenfalls von einer Schädigung des Thieres im Kampfe um's Dasein nothwen- 
dig begleitet sein. Wenn bei verschieden grossen Thieren die maxi- 
male Arbeitsfähigkeit erreicht werden will, muss also bei diesen 
Thieren der Umsatz sich verhalten wie K"/', nur dann kann so- 
wohl die maximale Arbeitsfähigkeit erreicht, wie die anato- 
mische Aehnlichkeit im Bau bewahrt werden. 



d) I. Während wir bisher von rein morphologischen Erwägungen aus- 
gingen und frugen, wie gross ist die durch den Körperquerschnitt circu- 
lirende Blutmenge, wie gross die Nahrungsaufnahme u. s. w. bei verschieden 
grossen Thieren, wenn die anatomische Aehnlichkeit des Baues gewahrt 
bleibt, kann man auch von einem anderen Standpunkte von teleologischen 
(in Darwinistischem Sinne) Erwägungen ausgehen und fragen: in wel- 
chem Verhältniss muss die äussere Arbeitsleistung verschieden 
grosser Thiere zu einander stehen, wenn sie gegenseitig con- 
currenzfähig sein sollen. 

Nun hängt die Concurrenzfähigkeit verschied engrosser Thiere, die ähn- 
liche Lebensweise führen, unter den gleichen Bedingungen des Nahrungs- 
erwerbes stehen, die gleichen äusseren Feinde besitzen, in erster Linie da- 
von ab, dass sie sich gleichschnell fortbewegen können. Irgend eine Art, 
die sich auffallend langsamer bewegt, würde nothwendig mit der Zeit durch 
Nahrungsmangel oder äussere Feinde zu Grunde gehen. Aber auch bei 
Thieren, die in ihrer Lebensweise sehr verschieden sind, wie der Pflanzen- 
fresser und das Raubthier, hängt die Erhaltung der hit zum grossen Theil, 
und zwar gegenseitig, davon ab, dass sie sich wenigstens annähernd gleich 
schnell zu bewegen vermögen. Es läuft der Hund oder Wolf kaum lang- 
samer als das Pferd oder der Hirsch, der Hase oder Fuchs kaum lang- 
samer als der Hund; selbst ganz kleine Thiere, wie die Ratten, laufen bei 
Gefahr noch mit einer Schnelligkeit, die wohl nicht sehr viel hinter der 
Schnelligkeit grösserer Thiere zurückbleibt. 

Gesetzt nun zwei Thiere verschiedener Grösse aber ähnlichen Baues 
liefen gleich schnell, so ist die Länge ihrer Schritte proportional K''^, die 
Zahl ihrer Schritte in der Zeiteinheit proportional K-'i^^, die Endgeschwindig- 
keit ihrer Beine von der Masse proportional Ä' ist bei beiden Thieren nach 
jedem Schritte die gleiche. Der Widerstand der hierbei zu überwinden ist, 
besteht \. im Ueberwinden des Luftwiderstandes, 2. im Nachvoruebewegen 
ihrer Beine plus einer entsprechenden Luftmasse, 3. bei lockerem oder 
nachgiebigem Boden im Verdrängen der oberflächlichen Schichten beim 
Abstossen der Füsse, 4. im Ueberwinden der kleinen vertikalen Schwan- 
kungen des Schwerpunktes , 5. giebt es bei jedem Schritte eine Reihe 



Abiiänüigkeit des Umsatzes von der Kökpekobeefläche. 341 

accessüi'ischer Muskelbovveguugen, um das Gleichgcv/icht des Körpers zu 
erhalten, um die Gelenke festzustellen u. s. w., eine Arbeit, die durchaus 
nicht gering geschätzt werden darf. 

Am klarsten liegen die Verhältnisse beim schwimmenden Thier (Fisch 
oder Seesäugethier), da hier der Einüuss der Schwere wegfällt. Die zu 
leistende Arbeit bei gleicher Geschwindigkeit besteht hier in 1. Ueber- 
wiuden des Reibungswiderstandes des Wassers = proportional K'''^, 2. im 
Vorwärtsbewegen ihrer Flossen plus einer entsprechenden AVassermasse 
entgegen der Wasserströmung in der Zeiteinheit iT-'/^ Mal, also = K. 
A'-Vs = X"\ 3. im Rückwärtsbewegen einer Wassermasse, die proportiona 
ist der Fläche ihrer Flossen u. s. w. mal der Länge derselben, in der 
Zeiteinheit Z-V. Mal, also proportional K"'^ . K''-^ . K-'l^ = K\ Nr. 4 fällt 
hier weg, während 5. ebenfalls proportional K'i^ gehen muss, also die Ge- 
sammtarbeit bei gleicher Geschwindigkeit = C K'l\ 

Beim Laufen der Thiere auf der Erde wird die Berechnung der er- 
forderlichen Arbeit etwas schwieriger, weil der Einfluss der Schwere mit 
in Berechnung kommt. Diese macht sich schon bei der horizontalen Be- 
wegung der Beine geltend. Die Gebr. Weber ^ und nach ihnen Fick^ 
nehmen an, dass die Bewegungen der Beine nach, vorne speciell beim 
Menschen so gut wie gar keine Arbeit erfordern, indem sie als Pendel- 



^ Mechanik der menschlichen Gehioerlczeuge von Wilhelm Weber und Ed. 
Weber. Göttingen 1836. — Die Gebrüder Weber und ihnen folgend Fick {Handbuch 
der Physiologie a. a. O.) geben als Iträfte, welche beim Gehen in's Spiel kommen, an: 
1) der Widerstand der Luft, 2) die Schwere, welche dem Schwerpunkt des Körpers 
eine Beschleunigung senkrecht abwärts zu ertheilen strebt, 3) die Spannung der Mus- 
keln; diese Kräfte müssen sich im Gleichgewicht halten, d. h. (wie Weber genauer 
ausführt) die Spannung der Muskeln solle den beiden ersten Kräften das Gleichgewicht 
halten. Dass diese Theorie in dieser Form unrichtig ist, dürfte nicht schwer nach- 
zuweisen sein. Es ist nicht die „Streckkraft" des Beines, welche beim Gehen der 
Schwere das Gleichgewicht hält, sondern es ist (grösstentheils) der Widerstand des 
knöchernen Skelets, welcher der Schwere entgegen wirkt, und welcher als vierte 
Kraft hätte angeführt werden müssen. Allerdings, wenn man z. B. Fig. 15 auf Taf. XV 
der Weber'schen anatomischen Abbildungen sich als ruhend denkt, würde eine grosse 
Muskelkraft dazu gehören, den Schwerpunkt in dieser Stellung auf gleicher Höhe zu 
halten. Die Figur ist aber nicht ruhend, sondern der Schwerpunkt besitzt eine grosse 
Geschwindigkeit nach vorne, während das Knie keine Geschwindigkeit besitzt. Der 
Schwerpunkt kann also, solange das Knie fixirt ist, nicht nach abwärts fallen, da er 
sich, auf dem Femur liegend, nach vorne zu bewegen muss u. s. w. Auch das Heben 
der Ferse geschieht grösstentheils rein mechanisch durch das Vorwärtsbewegen und 
Strecken des Kniees u. s. w. Bei rascherem Gehen oder Laufen wird ferner ein immer 
grösserer Theil des Gewichtes durch den Widerstand der Luft getragen, und zwar 
genau entsprechend dem Grade, in dem wir den Schwerpunkt beim rascheren Laufen 
nach vorne legen. Auch diesen Umstand hat Weber vollkommen übersehen. 

^ Herrn an n's Handbuch der Physiologie. Bd. I, 2. S. 325. 



342 H. V. Hoesslin: 

bewegungen lediglich durch die Schwere bedingt würden. Ich könnte da- 
nach also den Widerstand in Nr. 2 für den Menschen und eventuell für 
die übrigen Säugethiere einfach streichen. Es ist jedoch die Theorie, 
dass das nach vorne Bewegen der Beine keine Arbeitsleistung von Seiten 
des Menschen erfordere, selbst dann nur cum grano salis zu verstehen, 
wenn man annimmt, dass während der Vorwärtsbewegung nur die Kraft 
der Schwere auf die Beine einwirke. Die umgebenden Bänder und Muskeln 
dämpfen nämlich die schwingende Bewegung des Beines ganz colossal, 
wie man sich leicht durch den Versuch an der Leiche überzeugt: das los- 
gelassene Bein macht kaum eine ganze Schwingung. Es ist also die 
lebendige Kraft, die das Bein am Ende der Vorwärtsschwingung erlangt 
hat, nur ein Bruchtheil der Arbeit, die nöthig ist, um das Bein wieder 
so hoch zu heben, damit es nun von neuem ebensoweit nach vorne schwingen 
kann. Letztere Arbeit wird grösstentheils gewonnen durch relative Ver- 
minderung der Schnelligkeit des Schwerpunktes des ganzen Menschen, und 
kann wie gesagt nur zum Theil wiederersetzt werden durch die lebendige 
Kraft, die das Bein in Folge der Wirkung der Schwerkraft erlangt; die 
Differenz muss durch active Arbeitsleistung ersetzt werden. 

Man könnte meinen, das Heben des nach rückwärts sich bewegenden Beines auf 
die frühere Höhe sei schon unter den sub 4) genannten verticalen Schwankungen des 
Schwerpunktes mit inbegriffen, dies ist jedoch nicht der Fall. Bei 4) handelt es sich 
um die sichtbaren und direct messbaren Schwankungen des als constant angenommenen 
anatomischen Schwerpunktes des ganzen Menschen, die nach Weber beim Gehen 32""" 
betragen; beim Eückwärtsbe wegen der Beine um ein Heben des Schwerpunktes des 
Beines und damit um ein Heben des seine Lage wechselnden wirklichen (physikalischen) 
Schwerpunktes des ganzen Menschen. Es könnten die Schwankungen des anatomischen 
Schwerpunktes statt 32 """ auch """ betragen, die zum Eückwärtsbewegen des Beines 
und damit zum Heben des physikalischen Schwerpunktes des Menschen nöthige Arbeit 
würde ganz die gleiche bleiben. Es braucht also keine absolute Abnahme der Schnellig- 
keit des Schwerpunktes beim Heben des nach rückwärts bewegten Beines zu erfolgen, 
die Hebung bei der Eückwärtsbewegung kann auch erreicht werden dadurch, dass der 
„anatomische" Schwerpunkt so weit sinkt, dass trotz des Hebens des Beines kein 
Heben des „physikalischen" Schwerpunktes des Menschen eintritt. 

Bei der anatomischen Einrichtung des Beines der Thiere kommt es beim Rück- 
wärtsbewegen des Beines wohl kaum zu einer Hebung des Schwerpunktes des Beines, 
trotzdem gilt das oben Gesagte natürlich auch für die Hin- und Herbeweguug der 
Beine der Thiere, d. h. auch angenommen: während der Vorwärtsbewegung der Beine 
mache sich lediglich die Schwerkraft geltend, so müsste dann doch lebendige Kraft 
aufgewandt werden, um das Bein wieder so weit rückwärts zu bewegen, dass es nun 
von neuem in derselben Weise nach vorne schwingen könnte, denn durch die Kraft 
der Schwere allein würde es bei weitem nicht mehr so weit nach rückwärts schwingen. 

Es ist ferner auch von Marey^ direct nachgewiesen und ergiebt sich 
deutlich aus seinen photographischen Momentaufnahmen, dass die Schnellig- 



Com]ptes rendus. 1884. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 843 

keit des nach vorne schwingenden Beines keine den Fallgesetzen ent- 
sprechend beschleunigte, sondern eine mehr gleichniässige, also offenbar 
durch Muskelzug beeinflusste ist. 

Ferner muss beim Laufen das Bein auch viel stärker flectirt werden, 
als aus der Wirkung der Schwere allein erklärbar ist. 

Die Arbeit die der Körper für die Hin- und Herbewegung der Beine 
aufwenden muss (= proportional K.K-^'i = K"^'), ist deshalb sicherhch keine 
unbedeutende Grösse. 

Der umgekehrte Fehler, d. h. ein Zuhochschätzen der dazu 
erforderlichen Arbeit scheint mir bei den verticalen Schwan- 
kungen des Schwerpunktes gemacht. Es scheint mir nämlich 
zweifellos zu sein, dass die durch das Fallen des Schwerpunktes erlangte 
lebendige Kraft grösstentheils in horizontale Beschleunigung umgesetzt wird, 
also nicht verloren geht. Beim Gehen wird 
das Bein a b (der Figur) vorgesetzt, der Schwer- 
punkt k bewegt sich vermöge der ihm ertheilten 
Schnelligkeit nach vorne und muss dabei noth- 
wendig unter Abnahme seiner Geschwindigkeit 
um c a aufsteigen (Das Aufsteigen ist nicht 
ganz so gross wie es aus der Figur ^ sich er- 
geben würde, weil das Bein, während es die 
senkrechte Stellung passirt, leicht gebeugt ist 
und erst beim Zurückbleiben -wieder ganz ge- 
streckt wird.) Beim Vorsetzen des anderen 
Beines fällt der Schwerpunkt wieder um a c. 
Dass die durch dieses Fallen erlangte lebendige 
Kraft sich zum grössten Theil in horizontale 

Beschleunigung umsetzt, ersieht man leicht, wenn man annimmt, es falle 
ein Körper von der Figur bad in die Stellung bad'. Der Schwerpunkt 
wird dabei eine Geschwindigkeit nach vorne erhalten prop. sin c:. Vac, 
während der Verlust an Energie sein wird prop. ac cos^ «; also wenn a 
nahe 90° ist, wird fast die gesammte lebendige Kraft in horizontale Be- 
schleunigung umgesetzt, bleibt also erhalten, da dann ac sin^ a nahezu gleich 
ac ist. Alles was ausserdem dazu beiträgt, die Grösse ac zu verkleinern, 
bewirkt indirect eine Vergrösserung des Theils, der sich in horizontale Be- 
schleunigung umsetzt. Deshalb wird das Bein in senkrechter Lage nicht 
ganz gestreckt und wird beim Aufsetzen des Fusses, um das Bein zu ver- 
längern, die Ferse nach abwärts gestreckt und werden beim Abstossen des 




^ Die Figui' ist natürlich nur grob schematisch gedacht. 



344 H. V. Hoesslin: 

Fusses die Zehen nach abwärts gestreckt. '^ Beim Laufen (s. Weber) wird der 
Schwerpunkt überhaupt viel tiefer getragen, das Bein gelangt beim Schwingen 
nach vorne nicht über die senkrechte Lage hinaus und wird bei gebogenem 
Knie mit den Zehenballen aufgesetzt, die verticale Schwankung [ac) wird 
dabei mögiichst verkleinert, sie beträgt beim erwachsenen Menschen nach 
Weber bekanntUch nur 22™™, so dass der grösste Theil der erlangten 
lebendigen Kraft in horizontale Beschleunigung umgesetzt wird. 

Ohne den Einfluss der Schwere wäre die Arbeit beim laufenden Thiere 
bei gleich schnellem Laufe ebenfalls proportional K'i-^, da die Widerstände 
in Nr. 1 — 5 beim laufenden Thiere genau den gleichen Nummern beim 
schwimmenden Thiere entsprechen. Durch die Einwirkung der Schwere 
wird der Ablauf der Bewegung zwar beeinflusst, aber, wie ausgeführt, nur 
in relativ geringem Grade; auch deshalb gering, weil sich der Einfluss 
einestheils als Hemmung (in Nr. 4), anderntheils als Beschleunigung (in 
Nr. 2) geltend macht und sich die beiden Einflüsse gegenseitig theilweise 
aufheben. In Nr. 2 macht sich der Einfluss der Schwere derart geltend, 
dass die Geschwindigkeit der grossen Thiere in stärkerem Grade vermehrt 
wird, als beim kleinen Thier; und zwar würde sich, wenn alle Widerstände 
in Nr. 1 — 5 wegfielen, durch den Einfluss der Schwere in Nr. 2 die Ge- 
schwindigkeit der ähnlich gebauten Thiere cet. par. verhalten wie X'/e : K'^i^, 
also proportional ZVe gehen, da die Pendelschwingungen der K^'^ langen 
Beine K'i<^ Zeit brauchen und dabei den Weg XVs zurücklegen. In Nr. 4 
macht sich der Einfluss der Schwere in umgekehrter Richtung geltend, 
d. h. er verlangsamt die Geschwindigkeit grosser Thiere in stärkerem Grade 
als die Geschwindigkeit kleiner Thiere, da die Strecke ac offenbar propor- 
tional Z'/s wächst, so dass die Arbeit, die durch die verticaleu Schwankungen 
des Schwerpunktes dem Körper erwächst, sich verhält wie K. K''-' . K-''^ = K, 
während die zur Verfügung stehenden Kräfte (s. w. u.) und die übrigen 



^ Da, wie in Aumerkung 1 S. 341 ausgeführt, nicht die Streckkraft des Beines, 
bez. deren wagerechte Componente es ist, welche der Schwere das Gleichgewicht hält, 
und da wir die Länge des unterstützenden Beines innerhalb bestimmter Grenzen be- 
liebig ändern, auch das Becken beliebig hoch tragen können, so können wir natürlich 
auch, wenn wir besondere Aufmerksamkeit darauf verwenden, z. B. den eigenen Schatten 
genau beobachten, die verticalen Schwankungen des anatomischen Schwerpunktes nahezu 
vollkommen vermeiden (bei einiger üebung sogar bei rascherem Gehen), ohne dass die 
Gleichmässigkeit des Gehens darunter leidet, nur ist die durch diese Art des Gehens 
und die dauernde Selbstbeobachtung bedingte Arbeit etwas grösser, als die Arbeit, die 
beim gewöhnlichen Gehen durch die kleinen verticalen Schwankungen hervorgerufen 
wird. Auch ergiebt sich aus Marey's Momentaufnahmen deutlich, dass in der Zeit, 
wo der Schwerpunkt des Körpers sinkt, die Geschwindigkeit desselben nach vorne noch 
etwas zunimmt, während sie nach Fick während dieser Zeit schon wieder abnehmen 
müsste. 



Abhängigkeit des Umsatzes von ueü KOkperübekfläche. 345 

AViderstäiide sich mir vorhalten wie K''l\ Es wird durch den EJnfiuss der 
Schwere in Nr. 4, also der beschleunigende Einüuss der Schwere in Nr. 2 
etwas vermindert. Immerhin wird das ähnlich gebaute grössere Thier bei 
normaler Laufart durch den Einfiuss der Schwere in Nr. 2 eine um einen 
geringen Bruchtheil grössere Geschwindigkeit erlangen als das kleine Thier, 
wenn die aufgewandten Kräfte proportional K"i-^ gehen. 

Es lässt sich der Einfluss der Schwere in Nr. 2 vielleicht am ehesten klar machen 
durch den Vergleich mit zwei verschieden grossen Pendeln von ähnlichen Dimensionen, 
welche Eeibungswiderstände zu überwinden haben prop. K'^'^ (z. B. in einer Flüssig- 
keit schwingen u. s. w.), und durch ein fallendes Gewicht, ähnlich wie bei einem Uhr- 
werk in Bewegung erhalten werden, wobei das fallende Gewicht die zur Verfügung 
stehenden Arbeitskräfte {= A) darstellt. Wenn die Widerstände gleich Null sind, würden 
wir, sobald das Pendel einmal in Bewegung ist, überhaupt keiner Arbeit mehr bedürfen, 
die mittlere Geschwindigkeit der Pendel wäre aber prop. K '". In dem Maasse, als 
die Widerstände mehr und mehr wachsen, würden wir das fallende Gewicht zu ver- 
mehren haben (und zwar, wenn die mittlere Geschwindigkeit K '" bleiben soll, prop. K). 
Steigen die Widerstände in so hohem Grade, dass die Arbeit der Schwere beim Fallen 
des Pendels unendlich klein wird gegenüber der Arbeit der Widerstände, so wird die 
Schnelligkeit, mit der sich die Pendel unter ähnlichen Schwingungen bewegen, offenbar 

proportional gehen der Grösse 1/ — ,-,-' ^^ K'^^v^ = Ä. Um also bei beiden die gleiche 

V K'l^ 

mittlere Geschwindigkeit und ähnliche Excursionen zu erzielen, müsste die Arbeit 
prop. K''^ gehen. Solange der beschleunigende Einüuss der Schwere aber nicht unend- 
lich klein gegenüber der Arbeit der Widerstände ist, würde das grössere Pendel, wenn 
die zur Verfügung stehenden Arbeitskräfte sich wie K''^ verhalten, immer noch um 
etwas schneller schwingen müssen, als das kleine. 

Nun ist die Arbeit der Widerstände beim laufenden Thier zwar gross, aber nicht 
unendlich gross gegenüber dem beschleunigenden Einfluss der Schwere auf die Beine 
des laufenden Thieres, es wird folglich, wenn die Arbeit prop. K''^ geht, die Schnellig- 
keit beim grossen Thier um etwas grösser sein als beim kleinen, der Unterschied wird 
aber (zumal bei dem gegen theiligen Einfluss der Schwere in Nr. 4) nur sehr gering 
sein können, er kann erst bei sehr grossen Gewichtsunterschieden eine merkbare Grösse 
werden. 

Man kann zur Ableitung der Grösse der Arbeitsleistung verschieden grosser Thiere 
auch den Newton'schen Satz von der Aehnlichkeit der Bewegungen verwenden, welcher 
lautet: ^ Zwei Systeme, die einander geometrisch ähnlich sind nach dem Aehnlichkeits- 
verhältnisse n, deren homologe Punkte Massen vom constanten Verhältnisse ß besitzen, 
und an deren homologen Punkten Kräfte wirken, deren Eichtungen und Sinn in beiden 
ähnliche Lage und Intensitäten besitzen, welche im constanten Verhältnisse ^ stehen, 
welche ferner von homologen Stellungen mit Geschwindigkeiten ausgehen, deren Ver- 

hältniss (5 = 1/ -J- ist, führen durchweg ähnliche Bewegungen aus, und zwar ist das 

Verhältniss der homologen Zeiten, in welchen je zwei homologe Punkte homologe 

Bahnstrecken beschreiben e = l/— ^j iind behalten die Geschwindigkeiten das Ver- 

1 Schnell, Theorie der Bewegungen und Kräfte. Bd. II. S. 514. 



346 H. V. Hoesslin; 

hältniss ö fortwährend bei. Sind die gleicheu Verhältnisse erfüllt und «, ß, d, e 

8^8 aß 
bekannt, so ergiebt sich v als = — — = — £- • Wenn wir dafür die entsprechenden 

Werthe beim Thierkörper einsetzen und ö als constant, b — K '^ einsetzen, so haben 

\ .K K^I^K 2/ 

wir Y (die bewegenden Kräfte) = ' = ^ = K '^, d. h. bei gleichschnellem 

Lauf ist das Maass der zur Fortbewegung aufgewandten Kräfte prop. K"'^- 
Y ist das Verhältniss der Summe aller Kräfte, die auf den Thierkörper einwirken, 
es ist also gleich y' + f "? wenn wir mit y' das Verhältniss der Kräfte, die im Thier- 
körper selbst frei werden, und mit y" den Antheil, der durch den Einfluss der Scliwere 
hinzukommt, bezeichnen. Nun ist y" fius den früher angeführten Gründen zwar klein 
im Verhältniss zu j/, es steigt aber nicht prop. K'^, sondern prop. K. Wenn also ö 
constant bleibt, ist y' etwas kleiner als ÜT"''; wenn aber y' = K '^ bleibt, so wird 

d. h. es wird dann die Schnelligkeit beim grösseren Thier etwas grösser werden, aber 
wenn x klein im Verhältniss zu a, offenbar nur um eine kleine Grösse; würde a 
unendlich klein werden gegen x, so würde 8 — K '^. 

Ist das grosse Thier (wenn y = R"^^^) also um ein Geringes leistungsfähiger 
beim Laufen in der Ebene, als ein kleines Thier, so ist umgekehrt das kleine Thier 
beim Klettern, Bergauflaufen viel leistungsfähiger als das grosse, da die erforderliche 
Arbeit beim Heben des Körpers prop. K geht, während die zur Verfügung stehenden 
Arbeitskräfte nur prop. K '^ gehen. Das Kind ist also beim Bergsteigen relativ leistungs- 
fähiger als der Erwachsene, wenn man ihre Leistungen beim Bergsteigen vergleicht 
mit ihren Leistungen beim Gehen in der Ebene. Die grossen und schweren Säugethiere 
sind auch alle vorzugsweise Bewohner der Ebenen und vermeiden bekanntlich, wenn 
sie einmal in die Berge gehen (z. B. Elephanten), thunlichst alle grösseren Steigungen. 
Dagegen sind die rasch und andauernd kletternden Thiere alle klein. Auch in den 
Bergen lebende Thiere bewegen sich hauptsächlich in horizontaler Kichtung, besonders 
beim raschen Laufen, bei der Flucht wird thunlichst die horizontale Eichtung gewählt. 
Wählt ja auch der Mensch stets die möglichst horizontale Eichtung für seine Wege. 

Beim einzelnen Sprung ist das grosse Thier um etwas leistungsfähiger als das 
kleine, da der Widerstand der Luft bei ihm kleiner ist. 

Beim Fluge ist das kleinere Thier sehr im Vortheil gegenüber dem grossen, da 
die Flügelfläche im Vergleich zum Gewichte, das darauf ruht, beim grösseren Thier 
immer kleiner wird. Das grössere Thier muss also einen viel grösseren Bruchtheil 
seiner Arbeit darauf verwenden, sich eben schwebend zu erhalten (durch Steilerstellen 
der Flügelfläche), und kann nur einen entsprechend kleineren Bruchtheil auf die Fort- 
bewegung verwenden. In der That sieht man grössere Vögel (Geier u. s. w.) immer in 
mehr „majestätischem", laugsamem Fluge dahingleiten, im Gegensatze zu dem raschen 
Fluge z. B. der Schwalben. Nur beim Herabstossen ist der grosse Vogel im ent- 
schiedenen Vortheil gegenüber dem kleinen. Gerade die kleinsten Vögel, die Colibris, 
sind wegen ihrer blitzartigen Schnelligkeit berühmt. Auch Helmholtz meint, dass 
die grossen Geier bereits die äusserste Grenze der möglichen Grösse für gute Flieger 
bilden und zwar obwohl er dabei von der unrichtigen Annahme ausgeht, die Grösse 
der zur Verfügung stehenden Arbeitskräfte wachse pro Zeiteinheit prop. K. 

Aus der Formel ö = 1 / -|- ergiebt sich ferner, dass von zwei Individuen gleicher 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Kökperoberfläcpie. 347 

Spccies mit gleichen Kräften (wenn also j' = 1 ist), dasjenige mit relativ längeren 
Extremitäten (relativ zu Ä''''") einer grösseren Sclmelligkeit fähig ist, als das andere, 

da '^ grösser wird. Wenn aber « relativ grösser wurde nicht z. B. durch Fett- 

P 
abnähme, sondern lediglich in Folge allgemeiner Abmagerung mit Muskelschwund, so 

wird das schlankere Thier geringerer Schnelligkeit fähig sein, oder bei gleicher Sclmellig- 
keit relativ grösseren Kraftaufwandes bedürfen, also leichter ermüden, als das schwerere, 
da bei Abmagerung die Muskelmasse und damit auch y in rascherem Maasse sinkt, 

als die Masse des Körpers (ß), also —~- kleiner wird. 



Wenn also die Arbeit in der Zeiteinheit proportional /v"/» geht, wird 
die Schnelligkeit grosser und kleiner Thiere annähernd die gleiche bleiben, 
erst bei grossen Gewichtsunterschieden wird sie beim grossen Thier um ein 
Geringes grösser werden. Oder umgekehrt, wenn beide Thiere an- 
nähernd gleiche Schnelligkeit besitzen sollen, muss ihre Arbeit 
und der dadurch bedingte Umsatz proportional K^'^ gehen. 

d) II. Ehe ich jedoch von diesem Resultate weiter schliesse, muss ich 
in Kurzem eine scheinbare Abweichung vom eigentlichen Thema einschlagen, 
es wird sich jedoch zeigen, dass das Resultat dieser Abweichung gerade für 
die Lösung der gestellten Frage von grosser Wichtigkeit ist. 

Es ist von Interesse, die Arbeit zu berechnen, die das einzelne 
Muskeltheilchen (sarcous element) bei verschieden grossen 
Thiereii bei gleichwerthigen (homologen) Bewegungen leistet. 

Die Höhe der Querstreifung ist bei grossen Thieren nicht grösser als 
bei kleinen, ebenso ist in der Breite der Muskelprimitivfibrillen kein erkenn- 
barer Unterschied. Auch bei der Abmagerung tritt, wie ich mich durch 
specielle Messungen überzeugt habe, in der Höhe der Querstreifung keinerlei 
erkennbare Aenderung ein. Die Einheit Muskelmasse enthält also stets die 
gleiche Anzahl kleinster Muskeltheilchen (sarcous elements). Da nun, wie 
in d) I ausgeführt, bei gleichwerthigen Bewegungen die Höhe der Gesammt- 
arbeit pro Zeiteinheit proportional K'^-^, also pro Contraction bei ähnlich ge- 
bauten Thieren proportional K, resp. proportional der Grösse der thätigen 
Muskelmasse geht, so folgt daraus, dass jedes Muskeltheilchen bei seiner 
Contraction bei allen Säugethieren bei homologen Bewegungen (beim Laufen 
in der Ebene) die gleiche Arbeit leistet. Es bewegt die Einheit Muskel- 
querschnitt allerdings eine Masse proportional K^/=, dem Muskelquerschnitt 
entspricht aber auch eine Länge proportional X'^^ es braucht in Eolge 
dessen jedes Muskeltheilchen der Masse K''^ nur die Geschwindigkeit X—'^<^ 
zu ertheilen; die Endgeschwindigkeit wird dann durch das Zusammenwirken 
You X'/s Tbeilchen in einer Längsfaser ^ Yk^^^ • Ä-''« =1, d. h. sie bleibt 



348 H. V. Hoesslin: 

constant und die Arbeit des einzelnen Muskeltheilcliens ist K''^. [K-'i<'f = 1, 
also ebenfalls constant. Die Strecke, um welche sich das einzelne Muskel- 
theilchen bei der Contraction verkürzt, bleibt bei grossen und kleinen 
Thieren ebenfalls die gleiche, sonst wären homologe Bewegungen überhaupt 
nicht möglich. ^ Die Gleichheit der Arbeit {Ä) pro Contraction bei homo- 
logen Bewegungen in der Ebene für die Einheit Muskelmasse {Z) bei 
verschieden grossen Thieren (d. h. das Verhältniss A\ Ä = Z\ Z' oder 

A 

-„ = « = Constante) macht es mehr als wahrscheinlich, dass die Gleichung 

A\ Ä = Z\ Z' überhaupt für jede Art von Bewegungen gilt, dass also die 
vom Muskeltheilchen geleistete Arbeit sowohl bei maximalem Reize wie bei 
irgend einem Reize von bestimmter, aber stets relativ gleicher Höhe bei 
allen Säugethieren gleich gross ist.^ Diese Annahme findet einen Prüfstein 
in den Verhältnissen des Herzens, resp. im Vergleich der Herzarbeit mit 
der Herzgrösse bei verschiedenen Thieren, da man bei der gleichmässigen 
Thätigkeit des Herzens wohl ohne Einwurf annehmen darf, dass die mitt- 
lere Arbeit desselben bei allen Thieren der gleiche Bruchtheil der überhaupt 
möglichen maximalen Herzarbeit ist. Da bei einer Reihe von Thieren Puls- 
zahl (P), Blutdruck {B) und Herzgrösse [G] wenigstens annähernd genau be- 
kannt sind, so hat man also zu prüfen, ob ihr gegenseitiges Verhalten 
obiger Annahme entspricht, oder nicht, d. h. ob sich unter der Annahme 

~ = « direct gesetzmässige Beziehungen zwischen den drei Grössen P, B 

und G finden lassen, oder ob sich unmögliche Widersprüche ergeben. Ich 
werde diese Berechnung hier in Kurzem vornehmen, um die Richtigkeit der 

A A 

Annahme "^- = « zu beweisen, da sich aus der Gleichung -„- = a auf 



^ Erfolgt die Zusammen ziehung nicht momentan in dei- ganzen Länge der Muskel- 
faser, sondern geht sie wellenförmig vom Nervenendapparat auf die nächstliegenden 
Muskeltheilchen über, wie es heute allgemein angenommen wird, so würde auch die 
Zeit, die das einzelne Muskeltheilchen bei gleichwerthigen Bewegungen zur Contiactinn 
braucht, bei allen Thieren vollkommen gleich sein können, falls die Zahl der zwischen 
zwei Nervenendigungen liegenden Muskeltheijchen pi'op. K '^ wächst, wie es ja bei 
dem sonstigen ähnlichen Bau der Thiere nicht unwahrscheinlich ist. Doch ist in Bezug 
auf diese quantitative Frage um so weniger bekannt, als die Physiologie sich erst noch 
mit der qualitativen Frage nach der Art der Nervenendigungen zu befassen hat. (Siehe 
Kühne in Zeitschrift für Biologie. Bd. XXIII. S. 1.) 

^ Mit dem Stärkerwerden der Contraction wachsen offenbar die inneren Wider- 
stände bei der molecularen Verschiebung im Muskeltheilchen; es fällt also ein immer 
grösserer Bruclitheil der Gesammtarbeit auf innere Arbeit, ein geringerer auf äussere 
nützliche Arbeit. Ein Eeiz, der doppelt so grosse Gesammtarbeit und dementsprechenden 
Umsatz bedingt, hat also nicht doppelt so grosse äussere Arbeit zur Folge (vergl. 
Fuchs, Pflüger's Archiv u. s, w. Bd. XIX. S. 7). 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 349 

mathematischem Wege die Noth wendigkeit der Formel W=alCl^ ableiten 
lässt. 

Für Thiere von gleichem Ernährungszustand, deren Umsatz also 
(siehe Einleitung) proportional Ä'"/" geht, würde sein \.TSR—aK^l^ (wenn 
8 = Systolegrösse, // = Haemoglobiugehalt des Blutes und a = Constante).^ 

Ferner wäre 2. {B + -— ) S — hG (wenn c = Strömungsgeschwindigkeit des 

Blutes). Da — nur sehr klein ist — nach Volkmann's Zahlen berechnet 

es sich auf 8 '"™ — so kann {B + |-) = B gesetzt werden, also ist BS = 

IG. Durch Elimination von S aus Gleichung 1 und 2 wird bPGII — aBK"l^ 

oder 3. p„,, • -p^^ = d. Bei zwei Thieren, bei welchen -^- und // constant 

Jr^K '3 Cr XI Cr 

sind (s. w. u.), würde sein 4. p„.^ = d oder -p = dK''K Berechnet man 

nach den Angaben, die Vierordt S. 128, 130 und 138 seiner Arbeit: 
„Bie Gesetze der Strömungsgeschwindigkeiten des Blvtes etc.'"'- für B^ P und 
K macht, die Grösse der Constante d aus der Formel 4, so ergiebt sich d 

für das Pferd 0-70, 

„ den Menschen 0-70, 

„ den Hund 0-77, 

„ das Ziegenböckchen • 80. 

Nur für das Kaninchen (l-37''^'''") ergiebt sich eine etwas grössere Ab- 
weichung (0 • 34). Zieht man aber in Berechnung, dass (siehe am Schlüsse) 
die relative Grösse von H wie BSE beim Kaninchen nur ca. 0-7 von der 

c 
der erstgenannten vier Thiere, die von ^ nur circa 0.5 beträgt, so wird 

beim Kaninchen d aus Gleichung 3 =0-68. 

D 1l 

Es erweist sich in der That die Grösse d = p„., • ^r-= als 

eine constante, vom Körpergewicht u. s. w. unabhängige Grösse, 
d.h. das Herzgewicht geht direct proportional der Grösse der 
Arbeit beim einzelnen Pulsschlage. 

Ich bemerke hierbei ausdrücklich, dass ich weniger Gewicht auf die 
volle Uebereinstimmung der berechneten Zahlen für d, als auf den Umstand 
lege, dass sich trotz der colossalen Gewichtsunterschiede der Thiere keine 

grössere Abweichung, welche die Annahme ^ — a direct widerlegen 

würde, ergiebt. Die grosse Uebereinstimmung muss ich bei dem Umstände, 
dass Haemoslobingehalt wie Herzsrösse und Sauerstoffverbrauch individuell 



1 S. Zeitschrift für Biologie. Bd. XVIII. S. 631. 



350 



H. V. Hoesslin: 



je nach dem Ernährungszustand stark schwanken, und dass keines der- 
selben von Vierordt bei seinen von ihm benutzten Thieren direct bestimmt 
wurde, mehr als einen glücklichen Zufall betrachten. 



Es ergiebt sich ferner aus 8 = 



PH 



, dass S nicht direct prop. K gehen kann. 



denn dann wäre P = J^~ '^ und D = Constante, was beides unmöglich ist. Aus den von 
Vierordt angegebenen Grössen berechnet sich annähernd D = a K '' und P= aK~ ''', 
wie sich aus folgender Tabelle ergiebt: 



Thier 


Gewicht 
K 


Blutdruck 
B 


Puls 
P 


E 
D 


elative Zahlen von 
1 


Pferd 


380 


280 


55 


28 


26 


28 


29 


Mensch 


63-6 


200 


72 


20 


20 


21 


21 


Hund 


9-2 


150 


96 


15 


15 


15 


15 


Ziegenböckhen . 


3-75 


135 


110 


13-5 


13 


13 


13 


Kaninchen . . . 


1-37 


80 


210 


8-0 


8-5 


11 


10-5 



Mit Ausnahme des Kaninchens, bei dem sich auch hier wieder D zu klein und 
P zu gross erweist, stimmen die übrigen Grössen sehr wohl überein. Die Abweichung 
des Kaninchens beweist, dass D und P nicht direct von K abhängen, sondern wahr- 
em 



scheinlich von G und 8 und dem mittleren O-Verbrauche. 8 muss bei gleichem 

IG , 



K 



und JI darnach prop. _5r''^ bez. (r'^'' gehen, da S = 



D 



Doch möchte ich, so lange keine rationelle Ableitung der Abhängigkeit des Pulses 
und Blutdrucks vom Körpergewicht gegeben ist, auch auf obige Uebereinstimmung 
von P~" und T) mit K '• kein allzugrosses Gewicht legen; nothwendig ist nur, wenn 

die früheren Voraussetzungen erfüllt sind, dass -^ — iC^^. 

Dagegen stehen die oben angeführten Formeln sowie die Annahme -= = a nicht 

in Uebereinstimmung mit den mit Hülfe der Infusionsmethode gefundenen „Kreislaufs- 
dauern" des Blutes, da die Kreislaufsdauer proportional der Blutmenge dividirt durch 

P8 { = K''^^, da (S = ^ und D = PK^^A , also prop. Jt'^^ sein sollte, während die 

von Vierordt gefundenen „Kreislaufsdauern" in viel schwächerem Grade (prop. K^^''') 
zunehmen. Es verhalten sich nämlich die relativen Zeiten der Kreislaufsdauern der 
fünf Thiere bei Vierordt wie 10 : 19 : 22 : 31 : 42 (S. 133), während X'^' sich 
verhält wie 11 : 15 -. 20 : 40 : 72. 

Ich mache auf diese Incongruenz ausdrücklich aufmerksam, glaube aber nicht, 
dass sie geeignet ist, die Eichtigkeit unserer Annahmen zu widerlegen. Es sind gegen 
die Berechnung der Kreislaufsdauern aus den Daten von Infusionsversuchen schon von 



^ P = K ''^ und 8 = jK""'" stimmt vollkommen mit den von Rameaux (a. a. 0.) 
aufgestellten Formeln n = n — = und v = v — • 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körpeeoberfläche. 351 

vielen Seiten und neuerdings von v. Kries ^ Einwände erhoben worden, welche die Richtig- 
Iceit der gefundenen Zahlen in Frage stellen. Vierordt selbst hat diese Einwürfe 
schon theilweise anerkannt, aber behauptet, die relative Richtigkeit, d. h. das Verhält- 
uiss der Kreislaufsdauern der verschiedenen Thiere zu einander werde dadurch nicht 
berührt. Ich möchte hier aber noch einige Momente hervorheben, die in erster Linie 
die relative Eichtigkeit beeinflussen. Vierordt legt grosses Gewicht auf sorgfältige 
Regulirung des Blütausflusses aus der Vene, „dass man nur so viel Blut ausüiessen 
lässt, als der durchschnittlichen normalen Circulation im unverletzten Gefäss entspricht", 
was Hering bekanntlich unterliess. Vierordt giebt als Maass beim Hunde an der 
Jugularis 1.5 ^cm ^^o Secunde an (S. 61). Er stützt sich dabei auf das Ergebniss seiner 
Haemotachometerversuche, die aber offenbar viel zu kleine Werthe gaben in Folge des 
Umstandes, dass der Apparat selbst grosse Widerstände für die Blutbewegung setzte, 
d. h. die Blutbewegung durch das betreffende Gefäss verlangsamen musste. Die Bohrung 
der conischen Ansätze des Apparates und der Canülen betrug nämlich nur 2 '"'", während 
der Durchmesser der Art. jugularis bei einem 30 "'s"" schweren Hunde ca. 7 """, bei der 
V. jugularis also noch mehr beträgt. Nach Vierordt' s Messungen sind allerdings 
auch die Gefässlumina bedeutend geringer, es ist dies aber nur die nothwendige Folge 
der von ihm zur Gefässm essung angewandten, S. 64 beschriebenen Methode, Beim 
2oksim schweren Hunde misst die Jugularis mindestens 0-3 □'='", i-5<=cm p^.^ geßun^e 
würde also nur einer Geschwindigkeit von 5"" pro Secunde entsprechen, während 
Volkmann 22'5 fand. Ebenso gering war die Geschwindigkeit, mit der Vierordt 
die Salzlösung in die V. jugularis injicirte: 3 — 6*^"" in 4 Secunden beim Hunde. Der 
durch diese Vornahmen auf zweifache Weise erzielte Fehler dürfte über 2 Secunden 
betragen, die also von den gefundenen Kreislaufsdauern der von Vierordt untersuchten 
Thiere abzuziehen sind, statt 6-9 Secunde beim Kaninchen ergäbe sich also höchstens 
4-9 Secunden u. s. w. Ferner fesselte Vierordt seine Thiere, unterband die Vene, 
in die er später injicirte, d.h. band eine Canüle mit Hahn ein, während Hering das 
Thier vollkommen ungefesselt lies: in die nicht iinterbuudene Vene bei erhobenem 
Kopf des Thieres einen kleinen Schnitt machte, sofort die ziemlich weite Canüle senk- 
recht einführte, also die Flüssigkeit ohne Widerstand einfiiessen Hess, auch die Vene 
danach nicht wie Vierordt unterband, sondern bloss nähte — Hering konnte so 
5-, 6 mal und öfter an verschiedenen Tagen die gleiche Vene benutzen — . Die Ver- 
suche Hering's verliefen also ohne jede venöse Stauung, während Vierordt schon 
vor Beginn des eigentlichen Versuchs starke venöse Stauung hatte, da er beide 
Jugularvenen unterband. Man müsste die Methode in der Weise abändern, dass 
man in möglichst kurzer aber bestimmter Zeit in die nicht unterbundene V. jugularis 
(oder in einen Seitenast derselben möglichst nahe dem Stamme) die Lösung injicirt 
und nun sowohl den Beginn als das Ende der Reaction bestimmt. Falls 
die Methode überhaupt brauchbar ist, muss sich wie ein scharfer Beginn ebenso auch 
ein scharfes Ende der Reaction und ein späteres erneutes Auftreten derselben einstellen. 
Mit dieser Modification fallen aber sämmtliche gegen die Methode erhobenen 
Einwände. Man misst dann nicht mehr die Zeit auf der kürzesten Bahn und bekommt 
nicht nur relativ, sondern auch absolut genaue Zahlen (besonders wenn man noch die 
Intensität der ßeaction berücksichtigt), so dass die Bestimmung der „Kreislaufs- 
dauer" u. s. w. also eine vollkommen exacte wird, was auf anderem Wege, z. B. durch 
die Methode der Stromaichung, kaum so einwandsfrei zu erzielen ist, da sich bei 
letzterer Methode eine Reihe anderer Fehlerquellen einstellen. 



^ Beiträge zur Physiologie u. s. w. Leipzig 1887. 



352 



H. V. HoESSLiN: 



Da Vierordt bei der Berechnung der in der Zeiteinheit durch den Körper circu- 
lirendeu Blutmenge = PS die Systolegrössen prop. K setzte, während sie nach obiger 
Berechnung prop. X " sein muss, so sind die von ihm S. 137 angegebenen Zahlen für 
die circulirende Blutmenge pro Secunde durch K '" zu dividiren. 





Blutmenge 

pro 
Zeiteinheit 


PS 


PSA" pro Tag 


Pferd .... 


21850 


41-6 


15400 1 


Mensch . . . 


6580 


41 


4640 


Hund .... 


1730 


39 


1220 


Böckchen . . 


935 


39 


660 


Kaninchen . . 


770 


62 


— 




(460-540) 


(37—43) 


(230—250) 



Die eingeklamraerten Zahlen beim Kaninchen sind unter der Annahme be- 
rechnet, dass S nicht prop. Jr^^% sondern, wie es ja allein richtig ist, prop. G"^'^ ist. 

P Sfyy 

ST- wird dann beim Kaninchen etwas kleiner als bei den übrigen Thiereu. Die 

Gründe, warum gerade beim Kaninchen dieser Quotient nothwendig etwas kleiner wird, 
werden wir am Schlüsse dieser Abhandlung betrachten. 

Yolkmann fand, wie schon früher erwähnt, in der Geschwindigkeit des Blutes 
in der Aorta keine von der Grösse der Thiere abhängigen Unterschiede. Auch dieser 
Umstand spricht, wie auch obige Tabelle, mit aller Entschiedenheit dafür, dass unsere 
Rechnung, wonach die mittlere Kreislaufsdauer einfach proportional der mittleren Länge 
der Blutbahn ist, richtig ist. 

Es o'ewähren die Verhältnisse am Herzen also g-iite Ueber- 



einstimmung mit der Annahme -y = a. 



Die vorliesenden Daten 



1 In der von mir Zeitschrift für Biologie. Bd. XVIII. S. 631 angegebenen Tabelle 
ist die Angabe des Sauerstoffverbrauchs des Pferdes etwas zu hoch ausgefallen, da der 
Sauerstoffverbrauch des Pferdes, im Gegensatz zu dem der anderen Thiere, nicht aus 
Respirationsversuchen, sondern aus der Putteraufnahme eines viel schwereren Tliieres 
berechnet wurde, bei welch letzterem es sich noch dazu um ein Thier handelte (Land- 
wirthschaftUche Jahrhücher 1879. Bd. VIII. S. 701), das täglich Arbeit leisten musste, 
während angenommen war, dass es sich um ein ruhendes Thier gehandelt hatte. 

^ Das Herz dürfte auch die beste, ja vielleicht einzige Gelegenheit bieten, den 
Verbrauch an Spannkraft pro Einheit Arbeit genau festzustellen: Es führt die Coronar- 
vene — mit Ausnahme einer minimalen Quantität Blut, die durch sehr kleine andere 
Venenstämme ausmündet — sämmtliches Blut vom Herzen in den rechten Vorhof. Sie 
mündet an der hinteren Wand an einer Stelle, die sehr leicht bei einiger Uebung durch 
Tasten gefunden werden kann. Eine per Troicar oder kleinem Schnitt mit nachträg- 
lichem Einbinden in den Vorhof eingeführte Canüle wii"d, sobald sie gegen die Vene 
angepresst wird, sämmtliches durch das Herz strömende Blut nach aussen führen, wo 
die Menge pro Zeiteinheit, der (^- und COg-Gehalt (event. auch der Zuckergehalt) u. s. w. 
bestimmt werden kann, und daraus durch Vergleich mit dem arteriellen Blute der 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Köepeeoberfläche. 353 

über P und D bei den verschiedenen Thieren stimmen, worauf es wesent- 
lich ankommt, vollkommen mit jener Annahme überein; gegen die theil- 
weise abweichenden „Kreislaufsdauern" konnten eine Reihe von Fehlerquellen 
geltend gemacht werden, zu welchen noch der Umstand kommt, dass 
Vier or dt auf den Ernährungszustand (Alter u. s. w.) der Thiere gar keine 
Rücksicht nahm. Es wäre zu wünschen, dass von physiologischer Seite 
die Versuche von Volkmann, Vierordt u. s. w. von Neuem vorgenommen 
würden, unter Berücksichtigung des Umstandes, dass man nur Thiere von 
gleichem Ernährungszustände mit einander vergleichen darf, was jene voll- 
kommen vernachlässigt haben. Es würden sich dann die Gesetze der 
Stromgeschwindigkeiten u. s. w. höchst wahrscheinlich mit einer Schärfe und 
Exactheit ergeben, wie man sie auf anderen Gebieten noch sehr vermisst. 

Ich nehme also ^ — a als bewiesen an, d. h. ich nehme als be- 
wiesen an, dass bei maximaler Contraction (also maximaler Anstrengung) 
die Einheit der Muskelmasse bei grossen wie kleinen Thieren stets gleich 
grosse Arbeit leistet und dass sie ebenso bei mittlerem Muskelreize die gleiche 
mittlere Arbeit leistet u. s. w. Ich werde nun daraus die Nothwendigkeit 
der Formel W = aK''^ für Thiere von ähnlichem Körperbau ableiten. Wählt 
man als Einheit der Muskelmasse eine beliebige Längsfaser {Z) und be- 
zeichnet deren Arbeit bei einer Contraction [A] mit Mv^, wobei also M 
die halbe Masse bezeichnet, welche die Längsfaser zu bewegen hat, so ist 

*' = l/^ und da die Zeit [T), welche die Längsfaser zur Contraction 
braucht, proportional ist dem Quotienten — (wenn L = der Länge des Weges, 
welchen die Masse M während der Zeit der Contraction zurücklegt), so ist 
also T = — = 1— • Die Masse M, welche die Längsfaser zu bewegen 
hat, ist offenbar umgekehrt proportional der Zahl (^) der Längsfasern, welche 
im Muskel neben einander liegen, d. h. M ist gleich -^, wenn K die Masse 
bezeichnet, welche die ganze thätige Muskelmasse zu bewegen hat. Also 
1 = —j-==r. Die mögliche Zahl der Contractionen in der Zeiteinheit hängt 

\ aZ'C 

also direct ab vom Verhältniss ZI, (= Muskelmasse) : Ä' (Körpermasse), und 



O- und Calorienverbrauch bestimmt werden kann. Man hat hierbei den Vortheil, einen 
reinen Muskel ohne Haut und Knochen, dessen gleichzeitige Arbeit man ebenfalls leicht, 
wenigstens annähernd genau bestimmen kann, bei physiologisch-normaler Innervation 
und überhaupt unter vollkommen physiologischen Bedingungen untersuchen zu 
können , Vortheile , die bei der künstlichen Durchströmung von Extremitäten u. s. w. 
vollständig wegfallen. Leider war es mir bis jetzt noch nicht möglich, die Unter- 
suchung zu beginnen, und niuss ich mir dieselbe noch auf später versparen. 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Pliysiol. Abthlgr. 23 



354 H. V. Hoesslin: 

zwar geht sie direct proportional der Wurzel aus diesem Verhältuiss, sie ist 

= -- = ^^ - die Arbeit der Muskelmasse in der Zeiteinheit also _^ ^ k^^ C 
T LVk' LVK 

bei ähnlichem Körperbau also = -^ = K'Ik- das heisst also: bei verschieden 

grossen, aber ähnlich gebauten Thieren geht bei gleicher Anstrengung die 
cet par. in der Zeiteinheit geleistete Arbeit und damit auch der durch die 
Arbeit bedingte Verbrauch an Spannkraft proportional K''l\ 

Dasselbe gilt nun auch, wenn es sich nicht nur um eine einfache 
Muskelzuckung, sondern um eine tetanusartige Contraction als Folge zahl- 
reicher hintereinander folgender Muskelreize handelt, wie es wohl bei den 
meisten unserer Bewegungen der Fall ist. Selbstverständliche Voraus- 
setzung ist hierbei nur, dass bei homologen Bewegungen der zweite, dritte, 
hundertste u. s, w. Reiz, sowohl bei kleinem wie grossem Thiere die Muskel- 
masse immer in demselben Zustande d. h. dem gleichen G-rade von Con- 
traction trifft. Dies müssen wir aber schon aus anderen Gründen noth- 
wendig annehmen, denn nur unter dieser Voraussetzung erlangt die Ge- 
sammtbewegung des betreffenden Gliedes beim kleinen Thier dieselbe relative 
Exactheit und Sicherheit wie beim grossen Thiere, im anderen Falle würde 
sie gegenüber der entsprechenden Bewegung des grösseren Thieres noth- 
wendig zitternd und vibrirend erscheinen. Hängt aber das Intervall zweier 
Umsetzungen in der Muskelsubstanz cet. par. bei verschiedenen Thieren von 
der Raschheit der Contraction ab (was experimentell durch das Mikrophon 
leicht festzustellen wäre), so muss auch bei tetanusartigen homologen Be- 
wegungen die in der Zeiteinheit von der Muskeleinheit geleistete Arbeit 
proportional K—'i^ gehen; die Gesammtarbeit und der Gesammtumsatz also 
proportional K'i\ Eine weitere nothwendige Folge obiger Voraussetzung 
ist, dass bei homologen Bewegungen die Endgeschwindigkeit nahezu gleich- 
gross wird. 

Die um „^ grössere Zahl von Contractionen in der Zeiteinheit beim 

kleineren Thier setzt aber auch eine um -^ raschere Blutcirculation als 

nothwendige Bedingung voraus. Denn nur dann, wenn der Sauerstoff, der 
in der Zeiteinheit verbraucht wird, in der Zeiteinheit auch wieder gleich- 
massig ersetzt wird, ist ein Arbeiten unter gleichen Bedingungen für die 
Muskeltheilchen verschieden grosser Thiere gegeben. Dazu ist nothweudig, 
dass die durch die Muskelniasse bei verschieden grossen Thieren circulirende 
Blutmenge cet. par. proportional dem Verbrauche steigt, denn nur dann 
bleibt die Differenz des Sauerstoffdruckes zwischen Gefäss und Parenchjm, 
von welcher die Grösse der Sauerstoffzufuhr zu den Geweben in erster 
Linie abhängt, bei allen Thieren die gleiche. Das Maximum der mög- 



1 
1 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 355 

liehen Arbeitsleistung wird also erreicht werden, wenn die in der Zeit- 
einheit durch die Einheit Muskelmasse circulirende Blutmenge proportional 

geht ^, die durch die ganze thätige Muskelmasse circulirende Blutmenge 
also proportional -^ = K\ eine noch raschere Circulation aber würde nutz- 
lose Kraftverschwendung sein. 

Der Umsatz im Nervensystem und im Knochensystem muss cet. par. 
ebenfalls proportional gehen der Zahl der Binzelbewegungen in der Zeit- 
einheit mal der Masse der thätigen Nervenzellen u. s. w., also bei ver- 
schiedengrossen Thieren ebenfalls proportional K''i\ Die Thätigkeit der 
inneren sogenannten vegetativen Organe, welche lediglich die Aufgabe haben 
die Nährstoffe aufzunehmen, vorzubereiten, oder die Zersetzungsproducte 
auszuscheiden, muss proportional gehen der Masse der Nährstoffe, die der 
Körper verbraucht, und wenn der Umsatz in diesen Organen proportional 
geht der Höhe ihrer Thätigkeit, so wird auch er sich nothwendig verhalten 
wie K'l\ Es geht also der Umsatz des ganzen Körpers, wenn er 
dem Bedürfniss möglichst angepasst sein soll, proportional Ä^%. 

Wir fanden beim Muskel, dass die Arbeit verschieden grosser Thiere 
proportional geht X'/s, welcher Grösse auch die mittlere Sauerstoffzufuhr 
proportional ist (s. früher), so dass also die Arbeit der Muskeln verschieden 
grosser Thiere der mittleren Sauerstoffzufuhr proportional ist;^ es ist mehr 
als bloss wahrscheinlich, dass dasselbe Princip für sämmtliche Zellen des 



^ Das Gefühl des Kraftaufwandes, bez. der folgenden Ermüdung wird bei ver- 
schieden grossen Thieren mit gleich geübter Musculatur offenbar gleich sein, wenn das 
Verhältniss von dem durch die Arbeit bedingten Sauerstoffverbrauch zu der zur Ver- 
fügung stehenden Sauerstoffmenge das gleiche ist, d. h, wenn die Arbeit der Thiere in 

der Zeiteinheit sich verhält wie — = —p^. Es ist alsdann (siehe vorige Seite) 

LVK T 

die Zahl der in der Zeiteinheit ausgeführten Bewegungen = -= = ^ . l /^i^. Hieraus 

ergiebt sich -^ = v =1 /^^- , d. h. bei subjectiv gleichem Kraftaufwand ist die erlangte 

Schnelligkeit bei ähnlich gebauten Thieren (mit den S. 344 gemachten Einschränkungen) 
unabhängig von der Länge der Extremitäten, bez. der Körpei'grösse nnd allein ab- 
hängig von dem Verhältniss, das zwischen der Muskelmasse und dem Körpergewicht 
besteht. Die Zahl der Schritte in der Zeiteinheit aber geht bei procentisch gleicher 
Muskelmasse umgekehrt proportional der Länge des Körpers, bei gleicher Körper- 
länge prop. V. Das Verhältniss der Kräfte, d. h. der Werth von y in der Formel 

,5 = 1 /!i^ ist hiebei = -^ , die Arbeit und der Spannkraftverbrauch aber _ ^?1^ 

= — jp- . Dies zur Ergänzung der S. 346 unten gemachten Ausführungen. 

23* 



356 H. V. Hoesslin: 

Thierkörpers ^ gilt, d. h. dass auch z. B. die Thätigkeit des Nierenepithels, 
der Leberzellen u. s. w. in der Zeitenheit lediglich von der Kaschheit der 
Blutcirculation abhängt (s. Heidenhain, Hermann's Handb. d. Physiol. 
Bd. V. S. 263 und 331), dass also auf die Einheit Sauerstoff bezogen ihre 
Thätigkeit bei allen Säugethieren gleich gross ist.^ Die Grösse dieser Or- 
gane wird also proportional gehen der Grösse: Umsatz dividirt durch 
T-^ = Pl^ . Xy= = K, d. h. wenn der Umsatz der Muskelmasse K eines 
Thieres in Folge einer um K''- rascheren Blutcirculation proportional Z% 
geht, wird auch der Umsatz der übrigen Organe cef,. par. proportional K^i-^ 
gehen, ihr Gewicht aber proportional K, d. h. das Gewichtsverhältniss 
der einzelnen Organe zu einander wird ungeändert bleiben, 
wenn der Umsatz bei verschieden grossen Thiereu, um eine 
maximale Arbeitsfähigkeit derselben zu erzielen, proportional 
ri^ geht. 

Wir gingen anfangs (S. 333) aus von der thatsächlichen Aehnlichkeit 
des Baues verschieden grosser Thiere und fanden, dass diese Aehnhchkeit 
nur erhalten bleiben kann, wenn der Umsatz proportional K'^ geht und 
dass hierbei zugleich die maximale Arbeitsfähigkeit erreicht wird. Bei der 
zweiten Ueberlegung gingen wir aus von dem Postulate der möglichst 
grossen Arbeitsfähigkeit, fanden dass der Umsatz alsdann proportional K'i'^ 
gehen müsse und dass das relative Gewichtsverhältniss der Organe dabei 
ungeändert bleibe. Es ergänzen sich also die beiden Ausführungen gegen- 
seitig. Den Grund für das Steigen des Umsatzes der verschiedenen Arten 
proportional Ä''^^ bildet also das gleiche Darwin 'sehe Princip, dessen 
Gültigkeit für den Einzelkörper ich schon früher nachgewiesen habe:- 
Die Organisation des Thierkörpers bezweckt eine möglichst 
grosse Leistungsfähigkeit bei möglichst kleinem Verbrauche. 



e) Wenn damit der Grund für obige Erschehiung nachgewiesen ist, 
so fragt es sich weiter: Durch welche Mittel erreicht die Natur 
diesen Zweck? 

Die Wissenschaft begnügt sich nicht mit dem Nachweis des Zweckes 
einer Erscheinung, sondern sie verlangt in erster Linie die direct treiben- 
den Ursachen der betreffenden Erscheinung zu sehen; in unserem Falle 
ist also die Frage vor allem zu beantworten: Welche Einflüsse wirken 
auf die thierische Zelle derart ein, dass der Umsatz in derselben auch bei 



^ Deren Grösse u. s. w. ja ebenfalls bei verschiedenen Thieren unabhängig von 
der Körpergrösse des Thieres ist. 

^ Was entschieden für eine gleichartige Organisation der Zellen bei allen Säuge- 
thieren sprechen muss. 



Abhängigkpjit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 357 

voller KörpeiTuhe proportioual A'°/' geht. Dass der Umsatz bei gleich- 
massiger Arbeit proportional ii'^ geht, erklärt sich ja allerdings vollkom- 
men schon aus dem Umstände, dass die Zeit für eine Contraction proportional 

= K'i' geht, dass also die Zahl der vom Nervensystem ausgehen- 

yaz'Q 

den Erregungen proportional geht K—''i\ Es ist weiter klar, der Umsatz 
bei völliger Körperruhe muss in einem bestimmten gleichen Verhältniss 
stehen zum mittleren Umsatz überhaupt, resp. zum Umsatz bei mittlerer 
oder maximaler Arbeitsleistung. Da die Zelle stets in der Lage sein muss, 
sofort eine maximale Arbeit leisten zu können, wird auch ihr Umsatz 
während der Ruhe (pro Zeiteinheit) wachsen mit der Grösse des Umsatzes 
(pro Zeiteinheit), dessen sie bei maximaler Arbeitsleistung fähig sein soll. 
Es bildet erstere gewissermaassen die Friedenspraesenzstärke, von deren 
Höhe die Kriegspraesenzstärke, d. h. der Umsatz bei maximaler Arbeit und 
damit die Höhe der letzteren selbst direct abhängig ist. Durch welche Ein- 
richtung des Thierkörpers wird nun die Einstellung des Umsatzes bei 
Ruhe auf K^i^ erreicht? 

Die Annahme, dass die Zellen selber bei verschieden grossen Thieren 
derart organisirt seien, dass sie in der Zeiteinheit verschieden grosse Mengen 
Spannkräfte zersetzen, würde, da sie eine Unbekannte nur durch eine an- 
dere ersetzt, erst erlaubt sein, wenn jede andere Möglichkeit der Erklärung 
absolut ausgeschlossen wäre. Die Muskelzellen stehen nun, wie erwiesen, 
auch bei völliger Körperruhe noch unter dem Einflüsse einer vom Nerven- 
system ausgehenden Erregung (Tonus). Man könnte sich also denken, 
dass, ebenso wie bei Arbeit die Zahl der Nervenerregungen proportional 
geht X-Vs^ in gleicher Weise auch bei Körperruhe die Zahl (oder Inten- 
sität) der vom Nervensystem auf den Muskel ausgeübten Erregungen 
proportional K~'h gehe, und dass dadurch bewirkt werde, dass der Ge- 
sammtumsatz proportional geht K'^'k Absolut nothwendig zur Erklärung 
des letzteren Umstandes scheint mir aber obige Annahme nicht zu sein. 
Man könnte sich auch denken, dass ledighch von der verschiedenen Sauer- 
stoff- und CO2- Spannung innerhalb der Gewebe bei verschieden grossen 
Thieren der verschiedene Umsatz pro Kilo bedingt werde. Durch die Ge- 
wichtseinheit der Gewebe strömt bei kleinen Thieren eine proportional K-'l^ 
grössere Sauerstuffmenge, bei gleichem Verbrauche müsste also die Sauer- 
stoffspannung im Gewebe der kleineren Thiere wachsen (CO2- Spannung 
abnehmen). Wenn nun eine grössere Sauerstoffspannung cet. par. (bei 
gleichem Innervationszustande u. s. w.) einen grösseren Sauerstoffverbrauch 
bedingt, so wird der Sauerstoffverbrauch beim kleineren Thier wachsen 
müssen, bis die Sauerstoffspannung wieder die gleiche wie beim grossen 
Thier ist, d. h. bis auch der Umsatz pro Gewichtseinheit proportional K-^'^ 



358 H. V. Hoesslin: 

geht. Dass die 0- (u. COg-) Spannung aber den Sauerstoffverbrauch direot 
beeinfiusst, das dürfte wohl endgültig feststehen. Heidenhaiu hat ge- 
zeigt, dass die Thätigkeit der Nieren- und Leberzellen proportional der in 
der Zeiteinheit durch die Gewebe strömenden Blutmenge zunimmt; dass 
mit Abnahme der strömenden Blutmenge der 0- Verbrauch sinkt, geht 
ferner aus den Untersuchungen Bau er 's hervor; das Gleiche zeigen in 
Bezug auf die Wirkung der Abnahme der 0-Spannung und Zunahme der 
COa-Spannung die Untersuchungen Friedländer's und Hertel's. Die 
schlagendsten Beweise für die Wirkung der Abnahme der 0-Spannung hat 
Paul Bert gegeben, dessen zahlreiche Versuche bisher un widerlegt ge- 
blieben sind, und aus denen sich ein rasches Absinken des 0- Verbrauchs 
mit der Abnahme der 0-Spannung berechnet. Die Versuche Finkler's,V 
welche die Unabhängigkeit des Sauerstofifverbrauches vom Sauerstoffdrucke 
zeigen sollen, würden, ihre Kichtigkeit vorausgesetzt, obigen Ausführungen 
nicht direct widersprechen, sondern nur beweisen, dass direct nach dem 
Aderlass der Zustand des Zellprotoplasma's unter dem Einfluss des relativen 
Sauerstoffmangels sich nicht so plötzlich und rasch ändert, dass der O-Ver- 
brauch sofort messbar erniedrigt wird, sie würden nur beweisen, dass 
hierzu eine etwas längere Zeit gehört. Ich habe diesen Beweis lange Zeit 
für gegeben erachtet, bis ich durch eine Nachberechnung der Finkler' - 
sehen Resultate nun anderer Meinung geworden bin. 

In seiner ersten Veröffentlichung (a. a. O.) berechnen sich die Zahlen für den Sauer- 
stoffverbrauch (S. 18) auf 0'73; 0'85; 1-40; 1-51, zeigen also starkes Steigen des 
0-Verbrauchs unter dem Einfluss der Blutentziehungen; wie Finkler die grosse Gleich- 
mässigkeit des 0-Verbrauchs: 1-18 — 1-05 — 1'24 — l-Oö herausrechnen konnte, bleibt 
mir ein Räthsel. Dasselbe Steigen ergiebt sich aber auch bei richtiger Rechnung aus 
seiner zweiten Berechnung und Veröffentlichung (Pf lüger 's Archiv u. s. w. Bd. XIV). 
Hier sind die Strömungsgeschwindigkeiten durchaus falsch angegeben; es ist nicht 
richtig, dass z. B das Blut des Hundes IV bei der ersten (u. s. w.) Blutentziehung 
unter dem Einfluss einer Strömungsverlangsamung stand, die durch eine Blutentziehung 
von 0-76 Procent (u. s. w.) des Körpergewichts hervorgerufen war. Es war vielmehr 
zur Zeit, als 0-76 Procent Blut, um untersucht zu werden, aus dem rechten Herzen 
entnommen wurden, noch gar keine Blutentziehung vorausgegangen. Da sich nun im 
Körper eine grössere Blutmenge im Venensystem als im Arteriensystem findet, so hatte, 
wenn die Blutentnahme aus dem rechten Herzen nur einigermaassen rasch ging, sämmt- 
liches entnommenes Blut zur Zeit des Beginns der Blutentziehung die Capillaren bereits 
passirt, stand also noch nicht unter dem Einfluss der Strömungsverlangsamung, die 
erst durch diese Blutentziehung selbst hervorgerufen wurde. Selbst wenn die Blut- 
entziehung aus dem rechten Herzen nur äusserst langsam stattfand, was ganz un- 
wahrscheinlich ist , dürfte als wirksame Blutentziehung (Zeit der Blutentziehung — un- 
endlich) nur die Hälfte in Rechnung kommen, wie es auch Pinkler selber in seiner 



^ lieber den Einfluss der Stromgeschwindiffkeit des Blutes u. s. w. Dissertation. 
Bonn 1875. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberpläcwe. 359 

ersten Berechnung begründet und ausfülu't. Neliiuen wir dieses Minimum einmal als 
gegeben an, so werden die Zahlen des (»-Verbrauchs beim Hunde IV 1'12; 0-98: 1'71; 
1-60 (also starkes Steigen!), beim Hunde V 0-39; 0-88; 1-59; 1-75!, beim Hunde VI 
1'32; 1'36; 1'42. Nehmen wir aber den ersteren, der Wirklichlieit näher stehenden 
Fall an, so finden wir ein Steigen des 0-Verbrauchs beim Hunde IV von 1-1 aufl'9; 
beim Hunde V von 0*4 auf 1'9; beim Hunde VI von 1-3 auf 1'6.^ Der einzig mög- 
liche Schluss wäre also : wenn weniger Sauerstoif durch den Körperquerschnitt strömt, 
die Sauerstoffspannung sinkt, so wird absolut mehr (bis 5 mal mehr) Sauerstoff ver- 
braucht. Dies klingt aber so absurd, dass es wohl erlaubt sein wird, die Richtigkeit 
der Praemissen zu bezweifeln. Der Beweis, „dass selbst ein bedeutender Aderlass 
keinen Einfluss auf die Menge des 0-Verbrauchs hat", ist damit keinesfalls gegeben. 
Pinkler findet nun bei Hund V auch eine Steigerung des 0-Verbrauchs, und zwar 
von 4 auf 16, da er aber dabei zugleich ein Fallen der CO,^-Ausscheidung von 17 auf 
8 (!) fand, so erklärt er beides als verursacht durch eine „physiologische Oscillation 

des Quotienten ^^^ um die Norm", die sich dabei, nota hene im Verlauf von drei 
bis vier Stunden, denn so lange dauerten die Versuche, vollzieht! Was soll nun die Ur- 
sache und das Wesen einer „Oscillation des Quotienten" -^^p^" v<^Q Tn ~ ^''^ ^^^'^ = 2-0 

Cj02 17 8 

sein? Wenn derartige stundenlang dauernde Schwankungen in der 0-Aufnahme 
um das 4- oder 5 fache ceteris paribus normal möglich wäre, dann würde damit 
Finkler's ganze Arbeit eo ipso und ebenso jede ähnliche (z. B. Bestimmung der 
0-Aufnahme durch die Eespiration während einiger Stunden u. s. w.) alle Beweiskraft 
verlieren. Ich glaube, dass es nicht nöthig ist, auf weitere Einzelheiten aus Finkler's 
Arbeit einzugehen, um nachzuweisen, dass sie nicht geeignet ist, das, was sie möchte, 
zu beweisen.^ 



1 Wahrscheinlich war bei den Stroraaichungsversuchen schon durch die Fesselung 
des Thieres die Stromgeschwindigkeit im Femoralgebiet hochgradig vex'laugsamt, so 
dass bei Eintritt der Blutentziehung keine entsprechende Verlangsamuug mehr statt- 
fand; es ist übrigens schon an sich nicht ganz richtig, aus der Geschwindigkeit der Blut- 
strömung in einem ganz beschränkten Gebiete auf die mittlere Strömungsgeschwindig- 
keit im Gesammtkörper zu schliessen, da die Annahme, dass bei Blutentziehungen die 
Schnelligkeit der Blutcirculation in allen Organen in gleichem Grade abnehme, ohne alle 
Stütze dasteht. 

^ Damit wäre der Eine der experimentellen Beweise für die Theorie, dass der 
Sauerstoff nicht die directe Ursache für die Zersetzung ist, hinfällig geworden (richtig 
ist der Satz übrigens nur, wenn man sagt, dass der Sauerstoff nicht die einzige oder 
die Hauptursache der Zersetzung ist); was den anderen von Voit (Hermann 's Hand- 
buch der Physiologie. Bd. VI. S. 118 u. 282) angeführten Beweis betrifft: das Schwanken 
der 0-Aufnahme bei verschiedenartiger Ernährung, so ist bekanntlich auch dieser Beweis 
unrichtig, da ich nachgewiesen habe (Virchow's Archiv. Bd. LXXXIX. S. 333), dass 
die Schwankungen der Sauerstoffaufnahme nicht von der verschiedenen Art der Nah- 
rung, sondern durch den ganz verschiedenen Ernährungszustand des Thieres 
bedingt waren. Die Theorie selbst verliert durch den Hinfall ihrer beiden directen experi- 
mentellen Beweise nicht ihre Stützen. Denn die Sicherheit für die Wahrheit irgend einer 
Theorie liegt niemals in einzelnen experimentellen Beweisen, sondern sie liegt ganz und 
gar in der Theorie selbst, d. h. erstens in der allgemeineren Anwendbarkeit und zweitens 
der grösseren Einfachheit derselben gegenüber anderen Theorien. Der wichtigste Beweis 



360 H. V. Hoesslin: 

Ich halte es für zweifellos, dass ein Forscher, der mit exacteren Me- 
thoden die Versuche Finkler's wiederholt, finden wird, dass schon sehr 
hald nach der Blutentziehung eine leichte Herabsetzung des O-Verhrauches 
eintritt. Die Versuche Kronecker's und Anderer mit theil weisem Ersatz 
des Blutes durch Cl Na -Lösung, bei welchen trotz hochgradiger Verdünnung 
des Blutes ein Fortleben der Thiere statt hatte, sind gar nicht anders zu 
erklären, als durch die Annahme, dass der Herabsetzung der 0-Spannung 
sehr rasch eine leichte Abnahme des 0-Verbrauchs nachfolgt, wenn ich 
auch nicht so weit gehe, den von v. Ott^ mitgetheilten Versuch, der ein 
momentanes Absinken des 0-Verbrauches auf mehr als Vs fl^r früheren 
Höhe beweisen würde, für richtig zu halten. 

Dagegen, dass eine so rasche Anpassung der Zelle an verminderte 
0-Spannung, wie der v. Ott 'sehe Versuch voraussetzen würde, möglich 
ist, spricht bekanntlich eine Eeihe anderer Erfahrungen. Dass auch beim 
Menschen eine starke Abnahme der 0-Circulation eine starke Abnahme 
des 0- Verbrauches nach sich zieht, beweisen eine Reihe vollkommen sicher 
stehender Beobachtungen über Abnahme des Haemoglobingehaltes bei Anae- 
mien, bei welchen der Haemoglobingehalt bis auf 2 Procent, selbst 1 • 5 Procent 
abnahm, und doch das Leben fortdauerte,^ ohne das der Puls besonders 
rasch wurde (100 pro Minute). Es wird auch die Erklärung einer Reihe 
hier nicht besprochener Erscheinungen (z. B. der geringe 0-Verbrauch im 



für irgend eine Theorie ist immer negativer Art und besteht im Nachweis, dass sie 
mit keiner bekannten Erscheinung in Widerspruch tritt. Wenn für irgend eine Theorie 
hunderte von experimentellen Beweisen bereits vorliegen, und es taucht eine zweite 
Theorie auf, nach welcher eine Reihe von Widersprüchen wegfällt, welche bei der ersten 
Theorie noch unerklärt blieben, so ist diese Thatsache allein schon der Beweis für die 
grössere Richtigkeit der zweiten Theorie. Und wenn einer seit Jahrhunderten bestehen- 
den Theorie eine zweite entgegentritt, welche die gleichen Erscheinungen lediglich auf 
einfachere Weise erklärt, so ist die zweite Theorie sofort als die richtigere anzusehen, 
ohne dass sie dazu weiterer Beweise bedürfte. Das Copernicanische System ist nicht 
deshalb als das richtige allgemein acceptirt worden, weil das frühere System als falsch 
oder unmöglich bewiesen wurde, das ist durchaus nicht der Fall, sondern allein des- 
halb, weil es in einfacherer und klarerer Weise die Erscheinungen erklärte, als das 
frühere System. Bei allen unseren wissenschaftlichen Theorien handelt es sich ja nie- 
mals um absolute Wahrheiten, sondern lediglich um Formeln, mit Hülfe deren wir 
uns die Erscheinungen am besten ordnen und fassbar machen können, und es hat 
diejenige Formel das Recht, welche die allgemeinere und einfachere ist. Durch die 
experimentellen Versuche vermehi-en wir künstlich die Zahl und Verschiedenartigkeit 
der Erscheinungen und engen so das Feld der möglichen Theorien ein, darin liegt der 
grosse Werth und die Unentbehrlichkeit der experimentellen Versuche, nicht darin, dass 
sie an sich direct eine Wahrheit beweisen. 

^ Dies Archiv. 1882. S. 420. 

' Siehe z. B. Laache, Die Änaemie. Christiania 1883, 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberflächb. 361 

Foetallebeu) sehr viel einfacher, weim man annimmt, dass es sich mit dem 
Einflüsse der 0-Zufuhr zu den Geweben (der Menge des in der Zeiteinheit 
verfügbaren Sauerstoffs s. Zeitschr. f. Biologie Bd. XVIII, S. 641) auf den 
Sauerstoffverbrauch in den Geweben ähnlich verhalte, wie mit dem Einfluss 
der Nahrungszufuhr auf den Nahrungsverbrauch. Ich habe nachgewiesen, 
dass momentane einmalige Aenderung der Nahrungszufuhr gleichviel welcher 
Art nur kleine und erst allmählich eintretende Aenderungen im Umsätze 
nach sich zieht, und dass die bisher als Stützen einer gegentheiligen Theorie 
angeführten Ergebnisse der Respirationsversuche von Pettenkofer und 
Yoit in vollkommenen Einklang mit dieser Theorie stehen.^ Es ist an- 
dererseits klar, dass der mittlere Umsatz vollständig abhängt von der 
mittleren Nahrungszufuhr. Ich habe daraus geschlossen, dass Aenderungen 
der Nahrungszufuhr nur sehr langsam Aenderungen im normalen Zustande 
des lebenden Protoplasma's der Säugethiere nach sich ziehen. Das gleiche 
gilt nun offenbar auch von den Aenderungen der Sauerstoffspannung; auch 
diese ziehen nur langsam — wenn auch rascher als die Aenderungen der 
Nahrungszufuhr — Aenderungen des lebenden Protoplasma's nach sich, aber der 
mittlere Sauerstoffverbrauch hängt auch hier, wenn man alle Erscheinungen 
in Rechnung zieht, bei gleichen sonstigen Verhältnissen offenbar ganz von 
der mittleren Sauerstoffspannung, resp. da die Sauerstoffspannung im leben- 
den Protoplasma, wie Pflüg er gefunden hat, nahezu gleich Null ist, da 
eben der zugeführte Sauerstoff sofort verbraucht wird, von der Höhe der 
pro Zeiteinheit den Geweben zugeführten Oxyhaemoglobin- resp. Sauerstoff- 
menge ab. 

Es steht also, so viel ich sehe, der Annahme nichts ent- 
gegen, dass lediglich die verschiedene Grösse der in der Zeit- 
einheit durch die Einheit Körpermasse circulirenden Blut- 
resp. G-Menge die Ursache des (pro Kilo) verschieden grossen 
Umsatzes verschiedener Thiere auch bei Körperruhe bildet. Die 
Sauerstoffaufnahme hängt allerdings lediglich ab vom Sauerstoffverbrauch, 
aber letzterer hängt eben cet par. ab von der Sauerstoff- (COg-) Spannung, 
so dass also auch die Sauerstoffaufnahme von der Sauerstoffspannung im 
Gewebe abhängt. Bis zu welchem Grade die Abhängigkeit geht, kann aber 
nur durch eigens darauf hin angestellte Experimente entschieden werden. 
Ich beabsichtige, sobald ich hierzu Zeit und Mittel gewinne, kleinere Hunde 
unter verschiedenem Atmosphaerendruck zu ernähren, was sehr leicht aus- 
zuführen ist, dadurch dass man durch hermetisch geschlossene Kästen 
(die Ställe) mit Hülfe von fallendem Wasser Luft saugt, die vor dem Ein- 



1 Yircbow's Archiv. Bd, LXXXiX. S, 333. 



362 H. V. Hoesslin: 

tritt in den Käfig eine beliebig hohe Quecksilbersäule zu heben hat. Man wird 
so während beliebig langer Zeit die Thiere bei beliebig niederem Sauerstoflfdrucke 
halten können. Es wird sich vielleicht der Haemoglubingehalt des Blutes 
dabei etwas ändern, die Blutgeschwindigkeit vielleicht etwas wachsen, diese 
Veränderungen können aber nicht sehr gross sein, und man wird mit 
ziemlicher Sicherheit berechnen können, üb der Sauerstoffverbrauch in der 
That, wie ich annehme, proportional geht der Menge des verfügbaren 
Sauerstoffs, oder eine andere Function letzterer Grösse bildet. Der Ver- 
such ist nothwendig zur Lösung einer Reihe von Fragen der Pathologie, 
die bei Betrachtung der Wachsthums- und Stoffwechselverhältnisse u. s. w. 
bei gestörter Blutcirculation und gestörter Athmung u. s. w. auftreten. 



f) Um also kurz zu wiederholen: Es ist in der Organisation des Thier- 
körpers begründet, dass bei verschiedener Thiergrösse die Functionsgrössen 
von Herz, Darm, Lunge u. s. w, nicht proportional K, sondern proportional 
K^i' wachsen; proportional letzterer Grösse wächst zugleich bei in der 
Ebene lebenden Thieren das durch den Kampf um's Dasein bedingte Be- 
dürfniss, und ebenso wächst proportional derselben der bei horizontaler 
Fortbewegung in der Zeiteinheit überhaupt mögliche Umsatz, wenn man 
gleichartige Organisation der Muskelsubstanz bei allen Säugethiereu voraus- 
setzt, für welche Annahme man directe Beweise durch A-^ergleichung der 
Herzarbeit mit der Herzgrösse geben kann. Direct bestimmend auf die 
Höhe des mittleren Umsatzes, gleichviel ob bei Ruhe oder Arbeit, kann 
nur der erste und letzte Umstand wirken, d. h. die in der Zeiteinheit den 
Körperzellen zur Verfügung stehende Menge von Spannkraft haltendem 
Nährmaterial und Sauerstoff, und die Intensität und Zahl der auf die Ein- 
heit Muskelmasse u. s. w. übertragenen Nervenreize. 

Während die Wirkung der mittleren Nahrungsmenge auf den mitt- 
leren Umsatz schon a •priori als nothwendig klar ist und experimentell 
vollständig gestützt ist, lässt sich der gleiche directe Einfluss der Grösse 
der pro Zeiteinheit durch die Gewebe strömenden mittleren Sauerstoffmenge 
auf den SauerstoffVerbrauch durch die bis jetzt vorliegenden Versuche noch 
nicht endgültig nachweisen. Der Einfluss der Nahrung kann aber wohl 
den verschieden grossen Umsatz des gleichen Thieres bei verschiedenem 
Ernährungszustande, nicht aber den pro Kilo verschiedenen Umsatz ver- 
schieden grosser Thiere bei gleichem und gutem Ernährungszustande er- 
klären. Die Erklärung des letzten Umstandes müssen wir also entweder 
allein in dem Einfluss der verschieden grossen Blut- und Sauerstoffzufuhr 
zu den Geweben suchen, oder wir müssen annehmen, dass dabei ausser- 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperobekfläche. 363 

dem auch noch ein pro Zeiteinheit verschieden grosser vom Nerven- 
system ausgehender Einfluss mit in's Spiel kommt, resp. dass durch den 
Kinfluss der verschiedenen 0- Spannung und der verschiedenen Innerva- 
tionsgrösse^ ein gewisser trophischer Zustand der Körperzellen 
(Muskelzellen u. s. w.) bei bestimmter Ernährung bedingt wird, 
der dann die Ursache des verschiedenen Umsatzes bei voller 
Ruhe (auch bei Curarelähmung , bei vollständigem Sauerstoffmangel 
u. s. w.) ist. 



Bestimmung der Constante a in der Formel W =. aK% Einfluss 
verschiedener Umstände auf die Grösse von a. 

g) Es bleibt noch übrig, die Grösse der Constanten a in der Formel 
/f^ = aÄ'Vs festzustellen. Zuvor muss aber noch untersucht werden, in wie 
weit a wirklich constant ist, d. h. von welchen Bedingungen ein etwaiges 
Schwanken abhängt. 

Einmal hängt die Grösse der Constanten a natürlich davon ab, ob 
man die einzelnen Thiere bei völliger Ruhe oder mittlerer oder maximaler 
Arbeit, ob man sie nüchtern oder nach reichlicher Nahrungszufuhr, bei 
warmer oder kalter Aussentemperatur, in gesundem oder krankem Zustande 
u. s. w. mit einander vergleicht. Da je nach der Grösse des Thieres, dem 
Alter und der Menge des von ihm angesetzten Fettes die Schnelligkeit mit 
der sich der Ernährungszustand und der Umsatz der Thiere beim Hunger 
ändert, sehr verschieden ist, wird man, wenn man verschiedene Thiere 
betreffs der Höhe ihres Umsatzes mit einander vergleichen will, dieser 
Vergleichung nur den Umsatz bei normaler Ernährung, nicht aber den bei 
gleich langem Hungerzustand zu Grunde legen dürfen. Ebenso ist es falsch, 
den Umsatz verschiedener Thiere bei beliebiger aber gleicher Aussentem- 
peratur zu vergleichen. Es muss vielmehr der Umsatz jedes Thieres bei 
denjenigen äusseren Temperaturverhältnissen bestimmt werden, unter wel- 
chen das Thier schon seit längerer Zeit gelebt und denen es sich in Folge 
dessen angepasst hat. Da die Höhe der Arbeit, die ein Thier leistet, mit 
den gegenwärtigen Methoden nicht zu bestimmen ist, wird man einer 
etwaigen Vergleichung am besten den Umsatz bei Körperruhe zu Grunde 
legen. Richtiger wäre allerdings, wenn man deu mittleren Verbrauch bei 



^ Da die Zahl der gesammten sensiblen Nervenendigungen (Gesicht, Gehör, Ge- 
fühl u. s. w.) im Allgemeinen ebenfalls prop. K ''^ geht, so geht offenbar die Gesaramt- 
menge und Gesammtintensität der das Centralnervensysteni treffenden Reize im All 
gemeinen pro Zeiteinheit auch prop. JiC'^'\ 



364 H. V. Hoesslin: 

der gewohnten Lebensweise bestimmen würde. Abgesehen von diesen rasch 
wirkenden Einflüssen, giebt es aber noch andere Umstände, welche Einfluss 
auf die Grösse von a gewinnen, trotz vollkommen gleicher äusserer Be- 
dingungen. 

Wir fanden den Umsatz W verschiedener Thiere bei gleichen äusseren 

V (a'Z'cY 
Bedingungen proportional — ^ ^, -^ > wobei d die Höhe der mittleren Arbeit 

bezeichnet, welche die Einheit Muskelmasse bei jeder Contraction leistet. 
Dies d wurde bei Säugethieren verschiedener Grösse als constant voraus- 
gesetzt. Dies schliesst jedoch nicht aus , dass bei einem und demselben 
Thier d unter verschiedenen Umständen verschiedenen Werth besitzt. 
Vergleicht man den Umsatz verschiedener Thiere, während dieselben Arbeit 
leisten, so hängt d offenbar direct von der Höhe der mittleren Anstrengung, 
d. h. von der mittleren Höhe der Nervenreize ab, welche während der 
Arbeit die Musculatur treffen. Wenn aber die mittlere (physiologische) 
Höhe der Nervenreize auch unabhängig von der Grösse der Thiere ist, S(j 
kann sie beim einzelnen Thier doch abhängen von verschiedenen Verhält- 
nissen, die das Leben der Thiere beeinflussen, sie wird sich z. B. ändern 
unter pathologischen Verhältnissen, und als ein pathologisches Verhältnis« 
kann man wenigstens beim Thiere dasjenige Verhältniss bezeichnen, bei 
welchem ein Thier genügende und selbst reichliche Nahrung erhält, ohne 
irgend welche Arbeit dabei leisten zu müssen, bezw. ohne irgend welche 
Arbeit dabei leisten zu können, wie es bei vielen unserer Hausthiere, die 
wir zum Zwecke der Mästung, zum Vergnügen u. s. w. halten, der Fall 
ist. Bei derartigen Thieren ist nicht nur die relative Herzgrösse geringer 
als bei arbeitenden, sondern auch die Blutmenge und sogar der Haemo- 
giobingehalt des Blutes, alles Veränderungen, die mit voller Bestimmtheit 
darauf hinweisen, dass entsprechend der Abnahme der mittleren Arbeit und 
der dadurch bedingten Verminderung des mittleren 0-Verbrauchs auch die 
Blut- bezw. 0-Zufuhr (Oxyhaemoglobin zufuhr) pro Zeiteinheit und Körper- 
gewichtseinheit abgenommen hat. Durch diese Veränderungen muss auch 
die Arbeitsfähigkeit, d. h. die Höhe der in der Zeiteinheit möglichen Arbeit 
herabgesetzt werden, so dass das Nichtarbeiten indirect die Ursache ver- 
ringerter Arbeitsfähigkeit wird. Es ist ja auch bekannt, dass ein gemästetes 
Thier, trotz voll entwickelter Musculatur, nicht, sofort zu länger dauernder 
Arbeit verwandt werden kann, ebenso wie wir selbst, wenn wir längere 
Zeit geringe körperliche Arbeit geleistet haben, erst wieder längerer Uebuug 
bedürfen, um die volle Kraft unserer Ghedmaassen zu erhalten. Dass hiebei 
Veränderungen der Circulations Verhältnisse durch die betreffenden Muskeln 
u. s. w. keine kleine Rolle spielen, scheinen mir die oben erwähnten Ver- 
änderungen der Blutmenge, des Herzens und des Haemoglobingehaltes ent- 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körperoberfläche. 365 

schieden zu beweisen. Wenn aber von der Höhe der mittleren Blut- 
(bezvv. 0-)Zufuhr die Höhe des mittleren 0- Verbrauches , d.h. cet. par. die 
Wärmebilduug bei Körperruhe abhängt, so ist klar, dass bei Individuen 
von dauernd geringer mittlerer Arbeit, bei welchen also das a der Formel 

Via Z'cY 

W'= C^-^^^f^ kleiner geworden ist, auch die Grösse a der Formel 

ff = aK"'-- abnehmen muss. Da ich in dem Nachweis, dass Thiere mit 
relativ kleiner Blutmenge und relativ kleinem Herzgewicht auch einen 
relativ kleinen Umsatz haben, einen Beweis für die Richtigkeit meiner 
Annahme erblicke, dass der Umsatz cet. par. von der mittleren 0-Spannung 
abhänge, so werde ich im Folgenden auf diesen Nachweis etwas näher ein- 
gehen. 

Aus der Formel // = -^-^-j^-~ ergiebt sich ferner, dass W und damit 

die Grösse der Constanten a abhängig ist von der Grösse der relativen 
Muskelmase {Z^). Diese hängt nun ausser von der Uebung (von dieser, 
wie schon die gemästeten Thiere beweisen, bei gegebener Ernährung nur 
in geringem Grade) in erster Linie von der Gesamternährung ab. Letztere 
übt aber noch für sich allein einen Einfluss auf die Grösse der Constanten a 
aus. Es lässt sich zeigen, und ich werde später genauere Daten darüber 
mittheilen, dass in der abgemagerten Zelle die Zersetzung unter etwas 
anderen Bedingungen verläuft als bei der normal genährten, namentlich 
dass sie unter einer grösseren -Spannung vor sich geht, d. h. dass der 
Quotient: Verfügbarer dividirt durch verbrauchter 0, beim schlecht 
genährten Thiere grösser wird; ebenso beim älteren Thiere gegenüber dem 
jüngeren, besonders dem wachsenden Thiere. Dass dabei auch die Grösse 
von a sich ändert, ist selbstverständlich, doch lässt sich einstweilen für die 
Abhängigkeit der Grösse a vom Ernährungszustand, Alter u. s. w. keine 
bestimmte Function angeben. Ich werde mich also damit begnügen, zu 
beweisen, dass Ernährungszustand und Alter einen directen und ziemlich 
bedeutenden Einfluss auf die Grösse der Constanten a ausüben. 

1. Einfluss der Höhe der mittleren Arbeit. Ich werde zunächst 
kurz in Tabellenform Herzgewicht, Blutmenge und Umsatz der verschiedenen 
Thiere, soweit Untersuchungen darüber vorliegen, resp. mir bekannt ge- 
worden sind, zusammenstellen derart, dass ich stets die Thiere mit relativ 
geringen Zahlen den anderen mit hohen Zahlen gegenüberstelle, es wird 
sich zeigen, dass sowohl bei Herzgewicht wie bei Blutmenge und bei Um- 
satz sich die Thiere vollkommen gleichmässig verhalten, d. h. was bei einer 
dieser drei Grössen relativ niedere oder relativ hohe Zahl darbietet, zeigt 
das Gleiche auch bei den beiden anderen Grössen. 



366 



H. V. Hoesslin: 



A. Blutmenge in Procenten des Körpergewichts: 



Kaninchen^ (im Mittel aus 
30 Bestimmungen) . . . 
Meerschweinchen ^ (6 Best.) . 
Hauskatze^ (5 Best.) . . . 
Rind ^ (s. Anm.) . . . . 



Hund 4 (22 Best.) . . . . 7-94 
Mensch^ (2 Best. n. Bischoff) 7-77 
Maus,« graue (9 Best.) . . 8-46 



Pferd '■ (s. Anm.) 



Kaninchen (Mittel aus 20 Be- 
stimmungen)^ . . . . 
Meerschweinchen (6 Best.) . 
Katze (3 Best.) . . . 
weisse Ratte (5 Best.) 
weisse Maus (6 Best.) 
Kuh (10 Best.) » . . 
Ochse (6 Best.) 9 . . 



4-98 
4-93 

5-83 
(5.14) 

B. Herzgrösse: 

Hase'' (4 Best. 
Mensch ^^ 



((].50) 



. . 0-76 
0.55—0-65 



Hund (7 Best.) 0-731 



Hausmaus (4 Best.) . . . 
Pferd nach Frank" 0-70- 

„ ,, Bergmann*' . 

„ „ Rigotii . . . 



0-791 
1-10 
0-63 
0-625 



0-331 

0-360 

0-357 

0-430 

0-548 

0-383 

0-386 

C. Umsatz bei normaler Ernährung und Körperruhe. Grösse von a:^^ 
Kaninchen, n. Regnault'^ Hund, nach 

(3-523^>-«') . . . 107—110 Regnaulti'i (6 ts:™^ . 160-165 

^ Dabei 5 Bestimmungen von Heidenhain, JrcMv für physiologische Heilkimde. 
1857. N. F. Bd. I; — 2 Best, von Subbotin, Zeischrift für Biologie. Bd. Yll. S. 185; 
— 10 Best, von Gscheidleu, Untersuchungen aus dem physiologischen Laboratorium 
zu Würzhurg. 1869; — 12 Best, von Ranke, Blutvertheilung und Thätigkeits- 
wechsel der Organe. 1871 ; — 1 Best, von Brozeit, Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. III 

^ 5 Best, von Gscheidlen, a. a. 0.; 1 Best, von Ranke, a. a. O. 

^ 2 Best, von Ranke,, a. a. 0.; — 2 Best, von Brozeit, a. a. 0.; 1 Best, von 
Welker, Zeitschrift für rationelle Medicin. 1858. 

* 2 Best, von Ranke, a. a. 0.; — 5 Best, von Spiegelberg und Gscheidlen, 
ÄrcTiivf. Gynaelcologie. Bd.IV; — 2 Best, von Subbotin, a.a.O.; — 7 Best. v. Panum, 
Virchow's Archiv. Bd. XXIX. S. 241 u. 481; — 6 Best, von Heidenhain, a. a. O. 

^ Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. IX. 

° 3 Best. V. Welker, a. a. 0; — 6 Best, von Brozeit, a. a. O. 

^ Die Zahlen für Rind und Pferd entsprechen nur der beim Schlachten auslaufen- 
den Blutmenge. Heissler, Arbeiten aus dem patholog. Institut zu München. 1886. 

^ Mackay, Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. XIX. S. 287. Mit Weg- 
lassung der hungernden und fiebernden Thiere. 

^ Jos. Bergmann, Inaugural- Dissertation. München 1884. 
^^ Wird später veröffentlicht. 

^^ Pranck, Anatomie der Hausthiere. 

^^ Für „darmreine" Thiere würde a beim Kaninchen und Meerschweinchen noch 
um 5 bis 10 Procent grösser werden. 

^^ Regnault und Reiset, Annales de Chim. et de Phys. (3) Bd. XXVI. Mittel 
aus den Nr. 16, 17, 18, 20, 22, 24. Die Verbrennungswärme von 1 s'™ O zu 3-33 bis 
3-4 Cal. angenommen. 

" Ebenda. Mittel aus Nr. 27, 28, 29. 30, 31, 32, 34, 36. 1 e"" O bei Pleisch- 
nahrung zu 3-1 bis 3-2 Cal. angenommen. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körpeeobeefläche. 367 



(Kaninchen, n. Eichet^ 

(3.100) 116.5) 

Deutsche Kaninchen, nach 

Finkler^ (1-498) . . 94 



Hund nach 

Pettenkofer u. 
Richeti (10) . 
Wood 4' (8—10) 



Voit2 (33) 



155 
165 
160 



* ArcMves de Physioloc/ie. Paris 1885. II Sera. p. 2.37—450. Siehe vorher An- 
merkung 4. 

^ Zeitschrift für Biologie. Bd. VII. 

^ Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XIV. S. 62. 

* Smithsonian Contrihutions. Bd. XXIII. Mittel aus Versuch Nr. 110. 111 und 
114, je vom ersten Tage des Versuchs; das Mittel von 110, 111, 112, 113 und 114 je 
vom ersten Tage des Versuches ergiebt a — 146. Die Arbeit Wood's giebt eine leb- 
hafte Illustration der Missstände, die entstehen können aus dem Umstände, dass das 
englische (auch in wissenschaftlichen Kreisen gebrauchte) Maass- und Gewichtssystem 
vom übrigen internationalen Gewichtssystera abweicht. Wood drückt die Masse der 
durch seinen Apparat gegangenen Luft in Cubilcfuss und englischen Pfunden aus, die 
Menge des ausgeschiedenen Wassers aber in Gramm. Er setzt dabei 497.603 ^'"^ = 1 '*", 
andererseits aber 1 Cubikfuss Luft = 0.08073 '^ also, wenn englische Cubikfuss gemeint 
sind, 1 '^ = 453.6 s'"». Er setzt ferner die Wärmemenge, die zum Verdampfen von 
1 ib Wasser nöthig ist = 79.25 englischen Wärmeeinheiten (!). Wie er zu dieser Zahl 
kommt, kann ich mir nur auf folgende Weise erklären: 1 ''' auf 1"F. erwärmt giebt 
die englische Wärmeeinheit, setzt man nun mit Wood 1 '*' = 497.6 s™, so ist 1 engl. 
Wärmeeinheit = 497.6 x yf Gramm-Celsius W.-E. = 0.276 Cal. ; die Wärmemenge, die 
nöthig ist, um 497. 6 s™^ Wasser bei 37 "C. zu verdampfen, ist = 497.6 x 580 = 288.7 Cal. 
Statt nun diese 288 Cal. durch 0.276 zu dividiren, hat Wood offenbar multiplicirt, 
wenigstens ergiebt sich nur auf diese Weise eine Zahl, die mit der seinigen (79.25) 
annähernd übereinstimmt: 79.67, Eichet, der Wood's Zahlen für das Kaninchen 
in's Grammsystem umrechnet, rechnet dann fälschlich noch mit dem englischen Troy- 
gewicht (1 ^^ = 373 e"»j, statt dem Avoir du pois-Gewicht (den Kaninchen von 3.5 und 
4.11b giebt er 1.3 und 1.55 "'s™)- Eine grössere Coufusion in wissenschaftlichen, auf 
das internationale Publikum berechneten Werken ist wohl kaum denkbar. Was den 
experimentellen Theil der Arbeit Wood's betrifft, so möchte ich bemerken, dass er 
ebensowenig wie Eichet Controlversuche giebt, aus denen sich die Grösse der Fehler- 
quellen erkennen Hesse. Dass letztere nicht klein sind, erkennt man besonders aus 
den kurzdauernden, 1 — 2 stündigen Versuchen, (In Versuch 25 z.B. auf 1»™ CO, 
1,7 Cal.; in Versuch 27 auf 1 s™^ COg ca. 5 Cal., was beides unmöglich. In Versuch 32 
konnte sich die eintretende Luft im 78.2** F, messenden Calorimeter von 79.3 auf 
77.2" F, abkühlen! Aus den Daten dieses Versuches ergiebt sich a — 42 (!), ähnlich 
aus den Versuchen 54, 57, 72 u, s. w,) Ich habe deshalb zur Berechnung der Zahlen 
für Hund und Kaninchen nur die 15 — 20 Stunden dauernden Versuche 110 — 116 benutzt, 
bei welchen die Fehler relativ jedenfalls viel geringer sind, da die Eesultate von denen 
der übrigen Forscher kaum abweichen. Bei den Zahlen für das Kaninchen ist die 
durch Wasserverdunstung gebundene Wärme nicht mit eingerechnet, da die Wasser- 
abgabe nicht, bestimmt wurde. Auch von Eichet wurde die Wasserverdunstung nicht 
berücksichtigt, bei der Einrichtung seines Calorimeters (a, a, 0.) sind keinesfalls genauere 
Zahlen als bei dem von Wood zu erwarten. Die sehr kleine Tabelle auf S. 261 ergiebt 
einen maximalen Fehler von 30 Procent, 



368 



H. V. HOESSLIN : 



Pflüger^ (1.381) . . 


86 


Wood2 (1.867) . . . 


89 


(C. Schmidt^ (2-331) . 


91 


Meerschweinchen, nach 




Colasantiß (274, 21°C.) 


83 


(419,17 c.) 


93 


Finkler^ (480, 180C.) 


122 


Richet (700) . . . 


129 


Katze, nach Herzog Carl 




Theodor« (2750) . . 


136 


Richet (3150) . . . 


116 


( . (1-700) . . . 


128) 


C. Schmidt^ (2-346) . 


104 



Mensch,^ nach Pettenkofer 

und Volt (71) 156 

Eber,^ nach Reiset (135) . 163 
Hund, nach Rubner 10 u. 18^^'-™ 127 

{ZeitscJir.f. Biologie, 1886.) 



Der Einfluss der mittleren Arbeit zeigt sich auch sehr deutlich bei 



den Yögeln: 

Huhn, nach Regnault^ . . 99 
Gans, nach Reiset^'' ... 90 

Puter, nach Reiset . . . 103 

Taube, nach Boussingault'^ 154 

Richet^ 141 

(Huhn, nach Richet . . . 158 

Gans, nach Richet . . . 144 

Ente, nach Richet . . . 152) 



Sperling, nach Regnaul t 

(22^™) 225 

Kreuzschnabel, nach Regnault 223 
Grünfink, n. Regnault 229—294 

(Sperling, nach Richet . . 260) 



Im Stalle oder im Hofraum aufgezogene Vögel haben also viel ge- 
ringeren Umsatz als frei fliegende. Die Taube steht offenbar in der Mitte 
zwischen den wenig oder gar nicht fliegenden zahmen Vögeln und den un- 
gezähmten, frei lebenden Vögeln. Die starke Zunahme von a bei den 
kleinen Singvögeln ist jedenfalls zum grossen Theil darauf zurückzuführen, 
dass diese auch im Käfige bekanntlich nie ruhig sitzen, sondern auch im 



1 Pflüger' s Archiv u. s. w. Bd. XVIII. S. 355. 

2 A. a. O. Nr. 116. 

^ Zeitschrift für Biologie. Bd. II. 

* Bidder und Schmidt, Die Verdauungssäfte und der Stqff'wechsel. 
^ Annales de Chim. et de Phys. (3) t. LXIX. 

ß Pflüger's Archiv u. s. w. " Bd. XIV. S. 392. 
' Ebenda. Bd. XV. S. 603. 

* Zeitschrift für Biologie. Bd. XIV. S. übrigens die Bemerkung auf S. 369. 
9 A. a. O. Mittel aus den Nr. 44, 45, 47, 48, 49, 50, 52. 

^« A. a. O. 

" Annales de Chim. et de Phys. (3) t. XI. 



Aehängigkeit des ümsatzi<;s von diok Kökpeeoberflächj:. 869 

engen Käfige in ständiger Bewegung sind. Ihr Umsatz bei Körperruhe 
würde sich wohl am sichersten aus ihrem Umsätze während des Schlafes 
berechnen lassen. 

Ferner muss bei den fliegenden Vögeln a aus dem Grunde etwas 
grösser werden als bei den Säugethieren, weil bei jenen die relative Muskel- 
masse etwas grösser ist, indem Alles, was das Körpergewicht unnöthiger 
Weise vermehren würde, bei ihnen vermieden ist (kein Fett in den Köhren- 
knochen und überhaupt geringes Fettreservoir, geringer Darminhalt u. s. w.). 
Einen ähnlichen Umsatz wie Mensch und Hund zeigt nach Regnault ein 
junger Enterich (« = 167), doch kommt hier wahrscheinlich noch der Ein- 
fluss der Jugend in's Spiel (s. w. u.). 

Bei weissen Mäusen habe ich die mittlere Nahrungsaufnahme bestimmt, 
hieraus ergiebt sich (bei 5 Procent Verlust im Kothe) a = 148. Es ist 
dieses a aber nicht direct mit den obigen Zalilen zu vergleichen, da obige 
Zahlen den Umsatz bei Körperruhe, das letzte a dagegen den Umsatz bei 
der mittleren gewohnten Lebensweise angiebt. Die Mäuse schlafen zwar 
unter Tags grösstentheils, werden aber Abends und Nachts sehr lebhaft. 
Da das a trotzdem nicht grösser ist als das a der rechts stehenden Thiere 
bei voller Körperruhe, kann man niit voller Sicherheit schliessen, dass bei 
weissen Mäusen bei voller Körperruhe a bedeutend kleiner ist. Das Gleiche 
gilt übrigens theilweise auch von der Grösse a bei der Katze von Herzog 
Carl Theodor und wohl auch bei der Taube von Boussingault. 

Da der Mann grössere mittlere Arbeit leistet als das Weib, muss auch 
sein mittlerer Umsatz bei Körperruhe nach unserer Annahme grösser sein. 
Mit dieser Annahme stimmen die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen: 
Setzt man z. B. die von einem Individuum pro Tag gebildete Kohlensäure- 
menge = C0.^ = aK"!"^, so ergiebt sich aus den Untersuchungen Schar- 
lings: 

Mädchen, 19 Jahre alt a = 41.8 Mann, 39 Jahre alt a = 49-6 
„ 10 „ „ 57.4 Knabe, %'^U ?» ^j 62-6 

Auf S. 368 bewegen sich die grössten Mittelzahlen für a beim Säuge- 
thier zwischen 155 und 165. Es ist jedoch hier zu bemerken, dass der 
von Pettenkofer und Voit untersuchte Arbeiter ein Uhrmacher, also 
kaum ein an schwere körperliche Arbeit gewohnter Mensch war, ferner, 
dass der von ihnen untersuchte Hund schon mehrere Jahre grösstentheils 
im Stalle gehalten war, drittens, dass die von Regnault und Riebet 
untersuchten Hunde sämmtlich von kleiner Rasse waren, die für gewöhnlich 
als Luxushunde gehalten werden, und deshalb gewöhnlich nicht an die 
gleich schwere Arbeit, wie grössere Arbeitshunde (Jagdhunde u. s. w.), ge- 
wöhnt sind. Man kann deshalb mit voller Sicherheit annehmen, dass für 

Archiv f. A. u. Ph. 1888. Physiol. Abthlg. 24 



370 H. V. Hoesslin: 

ein an schwere Arbeit gewölintes Individuum (Pferd, Hund, Arbeiter) a 
noch etwas höher ausfallen würde. 

Ich brauche wohl nicht noch besonders hervorzuheben, dass bei den 
meisten der S. 368 rechts stehenden Thiere von der grösseren Zahl der 
Forscher auch ein grösserer Haemoglobingehalt des Blutes gefunden wurde 
als bei den links stehenden, der gleichen Gattung oder Familie angehörenden 
Thieren. 

2. Ein Theil der links stehenden Thiere, besonders Kaninchen und 
Meerschweinchen, besitzt bekanntlich auch eine kleinere relative 
Muskelmasse [M), und die Grösse a würde also bei den verschiedenen 
Thieren geringere Differenzen aufweisen, wenn man statt IF= aK''^ setzen 
würde IF — aM'l-^\ vollkommen verschwinden würden die Differenzen jedoch 
dadurch nicht, da die Muskelmasse der rechts stehenden Thiere keinesfalls 
um 50 Procent grösser ist als die der links stehenden, wie es sein müsste, 
wenn a rechts und links gleich werden sollte. 

Dagegen ist die Formel F'= aM^'^ die einzig richtige, wenn es sich 
um die Vergieichung zweier Thiere mit sehr verschiedener Fettmasse handelt, 
denn je grösser die relative Fettmasse,- um so kleiner die relative Muskel- 
masse. Es ist durch Henneberg^ gezeigt worden, dass die Muskelmasse 
eines Thieres auch durch reichliche Mästung nicht viel über die normale 
Grösse erhöht werden kann; ebenso ergiebt sich aus den Untersuchungen 
Pettenkofer's und Voit's, dass auch der Umsatz bei abundanter Fütte- 
rung nicht viel über die normale Höhe steigt: von 1600 Cal. pro Tag auf 
1700 (1800?).^ Der Umsatz steigt also bei zunehmendem Fettansatz pro 
Einheit Muskelmasse nur sehr wenig, während er pro Einheit Körpergewicht 
natürlich abnimmt. Kaninchen, Meerschweinchen und Katzen enthalten 
jedoch, ebenso wie Huhn und Taube, wenn sie nicht direct gemästet sind, 
nie besonders grosse Fettmassen am Körper, so dass höchstens bei der 
Gans oder dem von Pettenkofer und Voit^ untersuchten Menschen 
(71 "'S™) a vielleicht durch eine etwas grössere als normale Fettmasse am 
Körper beeinflusst sein kann. Gleichen Einfluss wie das Fett üben natür- 
lich auch schwere Geweihe, grosser Darminhalt u. s. w. 

3. Einfluss des Ernährungszustandes. Zu den S. 331 gegebeneu 
Beispielen betreffs des Einflusses des Ernährungszustandes auf a füge ich 
noch folgende hinzu: 



^ Zeitschrift für Biologie. 1881. S. 295. 

2 Vergl. Virchow's Archiv. Bd. LXXXIX. S. 333. 

3 A. a. O. 



Abhängigkeit des Umsatzes von deü Köiii'EiiüßEEELÄcui';. 371 



Hund c^ von 31 '^s»", 1 Jalir 
2 Mou. alt . a = 173- 

Katze a, 2.8'^«''», 1 Jahr 
5 Monate 

Hund 11«, 6-25 '^s™, 2 Jahr 
10 Monate 



Mensch, 71'^^™!, 



Hund, von Regnault, Nr. 27, 
28,29,35,36 3 . . . . 

Kaninchen, von Regnault,^ 

Nr. 20 

.22 

(Mensch am 1. Hungertag, 
Pettenkofer u. Voit . . 

Huhn, Eegnault, Nr. 48, 49 
50, 52 

Junges Huhn, Regnault 
Nr. 53, 55, 56, 57, 58 . 

Junger Enterich, Regnault 
Nr. 60 ..... . 



•183 

135 

186 
156 

164 

107 
116 

138) 

102 
129 
167 



Hund ß gleichen Wurfes, mit 
V3 d. Nahrung von cc auf- 
gezogen, 10 1^^"" a = 122—130 

Katze ß gleichen Wurfes, mit 
Va Nahrung aufgezogen, 
1-6 ''S'-'" 100 

Hund 11/? gleichen Wurfes, 
seit 2 Jahren nur mit 1/3 
Nahrung gef.; 4-4'^'^™^ . 118 

Mensch II (Schneider) von 

52 1^^"^^ 136 

Am 2. — 3. Hungertag, 
Nr. 373 123 



Am 2. Hungertag, Nr. 21 

J7 V J7 V ^^ 

Kaninchen, von Ruhner^ 
am 2. Hungertaff . . . 



85-5 
89-7 

78-5 
96.3 



Huhn Nr. 51, 2. u. 3. Hunger- 
tag 76 

Huhn Nr. 54 u. 59, 2. bis 4. 
Hungertag 86 



Nr. 62, 3. Hungertag 



129.5* 



^ Pettenkofer und Voit, a. a. O. 

^ Zeitschrift für Biologie. 1884. 

^ O bei Huuger = 3'2 Cal.; bei ErnähruDg mit Korn, Hafer u. s. w. = 3 -SS; 
bei Fleischnahrung 3 •1—3.2. 

* Auch aus den Regnault und Eeiset'schen Versuchen ergiebt sich der ge- 
ringe Einfluss massiger Temperaturschwankungen auf diu Höhe des Umsatzes. Vergl. 
z. B. Nr. 48, 49, 50 und 52 äussere Temp. = 14, 19, 19, 20; a = 102, 100, 106, 99 u. s. w. 
Von Interesse ist noch folgende ZusammensteUung: 



Fleischnahrung (eiweiss] 


•eiche Nahrung). 


Eiweissarme kohlehydratreiche 
Nahrung. 


Hund Nr. 27. 28 29 


a=163 


Nr. 36 


160 


Huhn Nr. 52. 


99 


Nr. 48. 49, 50. 


103 


Huhn, jung Nr. 55. 56. 


115 


Nr. 53. 57. 58. 


120 


Enterich Nr. 63, 


156 


Nr. 60 


167 



Die Constante a ist gleich dem Product der beiden von Rubner angegebenen 
Constanten Icn, von welchen 71 das Verhältniss des Umsatzes zar Oberfläche und Tc 
das Verhältniss der Oberfläche zu K'^^ darstellt. Das Product Tc n beträgt bei 
Rubner für den Menschen 139.5, für den Hund 124.1, so dass also darnach der Hund 

24* 



372 H. V. Hoesslin: 

Bei Hund a, ß, IIa, 11/? und Katze a und ß ist a aus der täglichen 
Nahrungszufuhr berechnet. Da die Thiere im Stalle gehalten waren, ent- 
spricht der gefundene Umsatz nahezu dem Umsatz bei Körperruhe. Der 
Umstand, dass bei Hund a und II« die Grösse a höher ausfiel als beim 
Hunde von Pettenkofer und Voit (a = 155), dürfte wohl zum Theil vun 
der kleinen Arbeit bei den täglichen Bevvegungen im Stalle, zum Theil 
wohl auch von der grösseren Jugend der Hunde abhängen (s. w. u.).^ Auch 
der Hund von Pettenkofer und Voit zeigte im Jahre 1861, in welchem 
Jahre nur relativ wenig ßespirationsversuche gemacht wurden, bei guter 
Ernährung ein bedeutend grösseres a als später, im Mittel = 175 — 180 
(Versuch vom 19. und 24. Februar, 30. und 31. März, 19. und 21. April). 
Die drei mit a bezeichneten Thiere waren sehr wohl genährt, ohne fett zu 
sein: Fettgewebe und Bindegewebe von Hund « = ca. 6 Procent, II« 
14 Procent, Katze a 8«5 Procent. Betreffs des Einflusses eines zunehmen- 
den Ernährungszustandes darf ich wohl auf meine frühere Arbeit in 
Virchow's Archiv, Bd. LXXXIX, verweisen. Der relativ hohe Umsatz des 
von Reiset untersuchten Ebers (135^'^™) « = 163 dürfte wohl grossen- 
theils von der guten Ernährung, zum Theil auch von der Jugend (zwei- 
jährig) herrühren. 

Setzt man statt iF = aK''i die Formel IV = ^^ wobei K' das Körper- 

gewicht bei gesunkenem Ernährungszustand, X das Gewicht ' der Thiere bei 
normaler Ernährung bezeichnet, so verschwindet zum grossen Theil die In- 
constanz der Grösse a in den obigen Fällen. Beim Hund ß wird dann a = 
186—195, bei 11^ = 132, bei Katze /5 = 120, beim Menschen II = 151. 
Bedeutend geringer ist die Uebereinstimmung der Grösse a der Formel 
IV^aK'K-l^ in den Fällen von acutem Hunger. Es wird beim Hunde 
ßegnault's darnach a = ca. 125, im Mittel bei beiden Kaninchen = 89-5. 
Bei den S. 331 mitgetheilten Fällen ist a. beim Hunde Pettenkofer's und 
Voit's nach der ersten Formel bei guter Ernährung, achter Hungertag, 
zehnter Hungertag: =155, 121, 98, nach der zweiten Formel: 155, 123, 
109; beim Hunde Rubner's nach der ersten Formel: 124, 106; 139, 99, 
nach der zweiten: 124, 111; 139, 104. Jedenfalls ergiebt sich also aus 
der Formel iF=aK'K~'/'> eine bedeutend grössere Annäherung an die 
Wirkhchkeit als aus der Formel /f = «Ä'^/s. 



einen bedeutend geringeren Stoifwechsel hätte als der Mensch. Die Rubner'sche 
Zahl für den Hund ist aber eine Mittelzahl aus Beobachtungen ziemlich später Hunger- 
tage, und zwar im Mittel vom vierten (!) Hungertag. Sie beweist also nur den grossen 
Einfluss des Ernährungszustandes auf den Umsatz, den eben Eubner bei seinen Unter- 
suchungen nicht berücksichtigte. 

^ Zum Theil vielleicht auch von der besseren mittleren Ernährung. 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee Körperoberfläche. 373 

4. Einfluss des Alters. Eu"bner berechnet für das Kind in den 
ersten Lebensmonaten, entsprechend seiner Theorie, den gleichen relativen 
Umsatz wie für den erwachsenen Mann bei Körperruhe. Es wird ihm dies 
aber nur dadurch möglich, dass er von den vielen vorliegenden Be- 
stimmungen bei Nahrungszufuhr beim Kinde nur zwei Fälle zusammenlegt, 
wovon einer ein kränkhches Kind (s. w. u.) betrifft, das gegenüber sämmt- 
lichen übrigen Fällen, bei welchen die Nahrungszufuhr beim Kinde be- 
stimmt wurde, auffallend wenig Nahrung zu sich nahm. Verminderte 
Nahrungszufuhr übt aber im wachsenden Organismus einen noch grösseren 
und rascheren Einfluss auf den Umsatz aus als im ausgewachsenen Körper. 
Bestimmungen der Gesammt- Nahrungsaufnahme und der Wachsthums- 
zunahme Tag für Tag während einiger Monate des ersten Jahres sind aus- 
geführt von Ahlfeld und von Hähner, Bestimmungen der Nahrungs- 
aufnahme an einzelnen Tagen während einiger Monate von Bouchaud, 
Bestimmungen der mittleren Nahrungsaufnahme und der mittleren Wachs- 
thumszunahme während des ersten Jahres von Bouchut, Bestimmungen 
der Nahrungaufnahme und des Wachsthums während kürzerer Zeit von 
Forster, Cammerer, Krüger, Bartsch. Ueber die Nahrungsaufnahme 
im späteren Kindesalter liegen Bestimmungen von Forster, Cammerer 
und Hasse vor. Ich stelle im Folgenden kurz die Berechnungen dieser 
verschiedenen Untersuchungen zusammen. Die Originalarbeiten von Bou- 
chaud und Bartsch waren mir nicht zugänglich, ich citire dieselben nach 
Vierer dt [Physiologie des Kindesalters). 





Ahlfeld 


[1 




Hähner^ 




Woche 
4.— 6. 


Milchraenge 
674 


Gewicht 
3740 


«3 

190 


Milchmenge 
666 


Gewicht 
3821 


217 


7.— 9. 


819 


4079 


219 


802 


4651 


198 


10.— 12. 


834 


4889 


198 


788 


5208 


178 


13.— 15. 


976 


5522 


213 


834 


5587 


181 


16.— 18. 


1007 


6207 


203 


813 


5967 


168 


19.-21. 


1028 


6832 


194 


868 


6395 


171 


22.-24. 


1040 


7401 


186 


849 


6685 


163 


25.-27. 


1062 


7782 


184 


1018 


6920 


191 


28.-30. 


1270 


8387 


209 


1215 


7354 


218 


31.-33. 


— 


— 


— 


1070 


7575 


189 


34. 


— 


— 


— 


1100 


8040 


187 


Mittel: 






199-6 






187-4 



^ Ueber Ernährung des Säuglings an der Mutterbrust. 1878. 

^ Jahrbuch für Kinderheilkunde. 1880. XV. 

* Der Berechnung des Wärmewerthes der Milch wurde die von Mendes de 
Leon, Zeitschrift für Biologie, 1881, gefundene mittlere ZusaminensetzAing der Mutter- 
milch zu Grunde gelegt; daraus l I,iter Milch = 0'678 (rund 0-68) Cal. 



374 H. V. Hoesslin: 

Die Untersuchungen Ahlfeld's umfassen 198 Tage, die Hähner's 
238 Tage; die aus ihren Untersuchungen sich ergehende Grösse von a 
besitzt also gegenüber den Berechnungen aus den übrigen Untersuchungen, 
die meist nur wenige Tage umfassen, das Gewicht 198 bezw. 238. Bei 
Hahn er war zugleich die angewandte Methode noch exacter (siehe a. a. 0.). 
Ich will die Untersuchungen der übrigen Forscher auch nur noch als 
Beispiele anführen, um zu zeigen, dass auch von den übrigen Forschern 
im Durchschnitt keine den Zahlen Ahlfeld's und Hähner's widersprechen- 
den Grössen gefunden wurden. Yorerst aber möchte ich auf den theilweise 
berechtigten Einwurf eingehen, dass die mittlere Nahrungszufuhr beim 
wachsenden Kinde nicht dem wirklichen mittleren Verbrauch entspricht, 
da ja vom Kinde Organmasse angesetzt wird. 

Die Gesammtaufnahme, in Calorien ausgedrückt, während der 198 Tage 
beim Kinde Ahlfeld's betrug 124 400 Cal., beim Kinde Hähner's von 
der 4. bis 34. Woche 132 600 Cal. Während der betreffenden Zeit nahm 
das Kind Ahlfeld's um ca. ö-lö^'^™, das Hähner^s um 4'65^s™ zu. 
Würde nun a beim Kinde denselben Werth haben wie beim Erwachsenen 
= 156, so würde das Kind Ahlfeld's in der betreffenden Zeit etwas 
weniger als 97 000 Cal., das Hähner'sche etwa 110 500 Cal. verbraucht 
haben, die 5 •15''^™ Ansatz beim ersten Kinde müssten also 25,000 Cal., 
die 4.65'^'&™ des zweiten über 22 000 Cal. entsprechen, d. h. die 5'15''=™i 
müssten zur Hälfte aus Organmasse, zur Hälfte aus reinem Fett bestehen; 
die 4-65^^™ aus 2-550 ^'^'"^ Organmasse und 2-100'^s™ reinem Fett, was 
Jedermann für unmöglich halten wird, wenn er bedenkt, dass das Wachs- 
thum beider Kinder durchaus dem normalen Wachsthume wohlgenährter 
Kinder entspricht, dass es nur wenig das von Quote let angegebene mitt- 
lere Wachsthum überschreitet und man also dann annehmen müsste, dass 
die Folge einer reichlichen Ernährung die sei, dass die eigenthche Organ- 
masse langsamer und in geringerem Grade wächst als bei weniger guter 
Ernährung! Selbst wenn man annimmt, dass die angesetzte Organmasse 
10 Procent reines Fett enthielt, stellt sich die Constante a für das Kind 
Ahlfeld's immer noch auf 180, für das Hähner's auf 173. Ich halte 
durch diese Rechnung für zweifellos erwiesen, dass die Constante a beim 
wachsenden Kinde einen bedeutend höheren Werth als beim Erwachsenen 
besitzt. Ich darf vielleicht noch daran erinnern, dass das Kind eine pro- 
centisch kleinere Muskelmasse besitzt und dass also relativ zur Muskel- 
masse a noch grösser wird. Bevor ich die Untersuchungen der übrigen 
Forscher anführe, möchte ich die meines Wissens bis jetzt einzige directe 
Bestimmung des Umsatzes beim Kinde, die von Riebet gemacht wurde, 
anführen, die vollkommen mit obigen Zahlen übereinstimmt. Aus den 



Abhängigkeit des Umsatzes von dee Körperobeefläche. 375 

Untersuchungen Rieh et 's bei Kindern von im Mittel 7*5''^"» (also von 
der 32. bis 36. Woche ?)i berechnet sich « = 188. 

C am m er er bestimmte an seinem eigenen fünften Kinde (Mädchen) die 
Nahrungsaufnahme an einzelnen Tagen während des ersten Lebensjahres. 
Das Kind war jedoch viel krank, hatte Geschwüre, Furunkeln, häufige Ver- 
dauungsstörungen, später Perityphlitis, Periostitis u. s. w. In der Zeit vom 
18. bis 163. Tage berechnet sich aus der Nahrungs zufuhr a = 143 — 144 
— 145 — 140 — 138. Entsprechend der geringen Nahrungsaufnahme blieb 
das Kind auch im Wachsthum etwas zurück, es wog am 109. Tage 5*2 ''^™ 
am 162. 6.1 '^'f™, während z. B. Ahlfeld's Kind zur betreffenden Zeit 
5900 und 7500 wog. Ob übrigens der Grund, warum das Kind Cam- 
merers so wenig Milch zu sich nahm, am Kinde selbst lag, erscheint mehr 
als zweifelhaft, wenn man sieht, wie sofort nach dem Uebergange von 
Muttermilch zu Kuhmilch das Kind bedeutend grössere Quantitäten zu sich 
nahm; es beträgt nämhch vom 211. bis 245. Tage nach dem Uebergange 
zur Kuhmilch a (der Nahrung) im Mittel =218! Das Kind zeigt auch 
von dieser Zeit an ganz bedeutend stärkeres Wachsthum. 

Dies ist das eine der beiden von Rubner ausgewählten Kinder zur 
Vergleichung des Umsatzes im ersten Lebensjahr. Das zweite, das Kind 
Forster's,^ giebt wieder das gleiche Resultat wie das Kind Ahlfeld's 
und Hähne r's. Das Mittel aus beiden giebt nach Abzug des Ansatzes 
gerade ein mit dem Umsätze des Erwachsenen ziemlich übereinstimmendes 
Resultat. Es ist bei dem Kinde Forster's das a der Nahrungszufuhr 
= 190, das a des Umsatzes, wenn man mit Rubner annimmt, dass der 
Ansatz im Mittel die Zusammensetzung des Fleisches gehabt habe, a= 179, 
wenn man annimmt, dass der Ansatz 10 Procent Fett enthalten habe a = 169, 
Ferner: 

Mädchen 14 Tage alt, Muttermilch (2-7'^^™) . . . « = 176 

Kind besserer Stände 5 Monat, condens. Milch . . « = 215 

Arbeiterkind 4 Monat, Mehlbrei « = 256 

^/2 Jahr, gemischt a = 219. 

Für das oben erwähnte Kind Cammerers ergiebt sich im Alter von 
IY2 Jahren a (N.) = 205; mit 8V2 Jahren =150 (dauernd kränklich), für 
Cammerer's 4. Kind (Mädchen) mit 3^2 Jahren = 180, mit IOV2 Jahren 



^ Eichet giebt in Compte& rendus 1885 an, die Versuche an Kindern von zwei 
bis vier Jahren ausgeführt zu haben, die angegebenen Gewichte schwanken aber nur 
zwischen 6 und 9kgrm! Eg sind also jedenfalls sehr schlecht genährte Kinder gewesen. 
Andererseits legte Eichet dieselbe", nackt in seinen Apparat; schuf also künstlich ab- 
norme Verhältnisse für die Wärmeabgabe. 

^ Handbuch für Hygiene. Ernährung. S. 127. 



376 H. V. Hoesslin: 

= 182, sein 3. Kind (Knabe) öVa Jahr = 217, I2V3 Jahr = 173, 2. Kind 
(Mädchen) 9 Jahre = 193, 1. (Mädchen) IOV2 Jahr'^= 210. ^ 

Aus den von Bouchut^ angegebenen Zahlen berechnet sich a 



( 


brewiCüt 


a 


Für das Ende des 1. Monats 


4000 


170 




J5 V JJ >? "' )? 


4700 


172 


>J ?> V >? ^* » 


5350 


190 


4 


5950 


197 


?J » n J5 "^^ JJ 


6500 


186. 


Aus Bauchaud's^ Zahlen 






8. Tag 


3155 


168 


30.— 38. „ 


3565 


177 


7. Woche 


5017? 


140? 


9. „ 


5677 


161 


3.-4. Monat 


5873 


144 


5. „ 


6847 


160 


Nach Bartsch* . 8. Tag 


3302 


212 


„ Krüger^O.— 10. „ 


3250? 


196 


11. „ 


3300? 


217 


„ Cammerer^ 5. Monat 


6800 


298? 



Nur aus Bauchaud's Zahlen berechnet sich also theilweise ein ähn- 
lich niedriges a wie beim Kinde Cammerer's während der ersten Mo- 
nate. Alle übrigen Zahlen stimmen mit den Zahlen Ahlfeld's und 
Hähner 's vollkommen überein. Für über ein Jahr alte Kinder lässt sich 
aus der Nahrungsaufnahme der Umsatz bei Körperruhe einstweilen auch 
nicht einmal annähernd berechnen, da die Grösse des durch die geleistete 
Arbeit erforderten Verbrauches völlig unbekannt ist. Doch will ich ausser 



^ Für seine beiden ältcäten Mädchen ergeben sich im nahezu erwachsenen Zu- 
stande (16 und ITVa Jahre alt) abnorm niedrige Zahlen für a (a der Nahruugs- 
zufuhr = 100 und 114!). Ob die hier gefundene Nahrungsaufnahme wirklich der 
mittleren Nahrungsaufnahme entspricht, dürfte auch nach den Bemerlfungen von C am- 
merer selber sehr zweifelhaft sein, man würde aus diesen fragwürdigen Zahlen auf eine 
sehr muskelschwache Constitution nothwendig schliessen müssen. Denn ein gesundes 
Weib dürfte wohl nicht einmal bei völliger Körperruhe einen derartig niedrigen Um- 
satz aufweisen. Uebrigens ergiebt sich gerade aus dem Absinken von a im reiferen 
Alter deutlich der Einfluss der Jugend auf a. {Zeitschrift für Biologie. Bd. XXIV.) 

^ Gazette des Mpitaux. 1874. S. 617. 

^ De la mort par inanition etc. Versailles 1864. 

* S. Vierordt, Physiologie des Kindesalters. 

^ Archiv Jür GynaeJcologie. Bd. VII. 

° Württemberg, medicinisches Correspondenzhlatt. 1876. Nr. 11. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körpeeobekfläche. 377 

den üben angeführten Berechnungen der Angaben Cammerer's noch 
folgende Zahlen für a (der mittleren Nahnmgszufuhr) angeben: 

Cammerer 6 Jahre (V) H-Sö^^^™ «=160; 8 Jahre (?) 18^8™ 
(3 Versuche) «=188.5. 

Hasse (Mädchen) 3 Jahre 15-8 1^^™, «=195; 5 Jahre 16- 8 ^g™ 
« = 238; 9 Jahre 31.2i^&'™ « = 202.5; 11 Jahre 40-6'^"™ « = 20G. 

Uffelmann 2V3 Jahre (Knaben) 12.2''&™ a = 187; 4 Jahre (Knaben) 
15.25'^8'"" «=192; 8 — 13 Jahren (Knaben) mittleres Gewicht 25 '^^™ 
«=177.5. 

Um auch für das Greisenalter dieselbe Constante wie für das Mannes- 
alter zu erhalten, vergleicht Rubner die Nahrungsmenge, die der Pfründner 
nach den Bestimmungen von Forster im Durchschnitt täghch bei den 
einzelnen Mahlzeiten vorgesetzt erhält, resp. die er resorbiren würde, wenn 
er Alles Vorgesetzte aufzehrte, mit der Calorienmenge, die der jüngere Mann 
bei voller Körperruhe im Respirationsapparate thatsächlich ver- 
braucht. Aber gerade daraus, dass beide Zahlen annähernd übereinstimmen, 
muss man nothwendig den Schluss ziehen, dass der Pfründner einen ge- 
ringeren Umsatz hat als der jüngere Mann. Der Mensch, der täglich 
qualitativ verschiedene Nahrung erhält und dessen Nahrung auch quan- 
titativ (in Calorien ausgedrückt) von einem Tag zum anderen sehr be- 
deutend wechselt, isst erfahrungsgemäss nicht täglich das ganze ihm vor- 
gesetzte Nahrungsquantum pflichtgemäss bis zum letzten Brocken auf (wie 
etwa ein Versuchshund, der täglich eine bestimmte Menge Fleisch erhält), 
sondern er lässt einmal von der einen Speise oder von der anderen übrig, 
isst überhaupt, je nachdem er sich wohl fühlt, an einem Tage mehr am 
anderen weniger. Man muss desshalb aus hygienischen Gründen dem Manne 
im Durchschnitt mehr Nahrung vorsetzen als er im Durchschnitt täglich 
isst und verbraucht. Würde man ihm nur das ph3^siolügische Minimum, 
das er zur Erhaltung des normalen Zustandes gerade bedarf, täglich vor- 
setzen , so würde eben wegen der ungieichmässigen Nahrungsaufnahme 
nach einiger Zeit eine Abnahme seines Ernährungszustandes eintreten, und 
dann auch wieder der Umsatz geringer sein als die mittlere tägliche 
Nahrungsmenge. Das hygienische Minimum muss deshalb höher ge- 
griffen werden, als das physiologische Minimum liegt. Es beweist 
die oben angeführte Thatsache also direct, dass der Umsatz im Greisen- 
alter d. h. die Grösse « abnimmt. Die Verschiedenheit der Grösse « in 
Jugend und Alter kann wohl nur auf eine (einstweilen in ihrem Wesen 
unbekannte) Verschiedenheit des Zellprotoplasma's zurückgeführt werden 
(s. S. 365). 



378 H. V. HoESSLiN : 

h) Nach meiner Theorie muss der Umsatz auch bei kaltblütigen 
Thieren cet par. proportional iTVs gehen. Wenn die vorliegenden Be- 
stimmungen des Umsatzes bei Fischen u. s. w. nicht durchaus eine ent- 
sprechend gleiche Grösse für a ergeben, so liegt dies einestheils daran, dass 
auf die S. 363 angeführten Bedingungen, die beim Vergleich verschiedener 
Thiere erfüllt sein müssen, grösstentheils keine Rücksicht genommen war, 
anderntheils daran, dass der wechselnde Ernährungszustand bei den kalt- 
blütigen Thieren vielmal grössere Unterschiede im Umsatz bedingen muss 
als bei warmblütigen; denn letztere sterben, sobald ihr Umsatz soweit 
sinkt, dass die normale Körpertemperatur nicht mehr erhalten werden 
kann, während bei den kaltblütigen Thieren das zum Leben nöthige 
Nahrungsminimum einstweilen noch gar nicht festgestellt ist, jedenfalls 
weit unter dem der ersteren liegt. Ebenso zeigt die mittlere Arbeitshöhe 
viel grosse Unterschiede u. s. w. Dennoch tritt auch aus den bis jetzt 
vorliegenden Untersuchungen bei kaltblütigen Thieren, das Gesetz deutlich 
hervor : der Umsatz pro Kilo nimmt mit der Körpergrösse ab, während 
pro K"'!^ die Unterschiede erstens sehr viel kleiner, zweitens unabhängig 
von der Körpergrösse werden. Ich führe als Beispiel aus den Untersuchungen 
Jolyet's und Regnard's' Folgendes an: 

Süsswasserfische: 

relativ 
OproSt. O O 

Thiere Gew. Wasser- in Ccm. pro KVz pro K pro K"k 

s'™ temp. pro Kilo □'"m 

vorübergehender 
' ^ Sauerstoifmangel 



Cj; rinus phox. 


5 


16 


140 2-4 


2-9 


1.1 


Cobitis foss. 


16 


17—22 


86 2-2 


1.8 


1.0 


Muraena ang. 


112 


15 


48 2-3 


1.0 


1.0 


Cyprinus tinc. 


222 


14 


55-7 3-2 

Seefische: 


1-2 


1.5 


Mullus 


28 


14 


134 4-0 


2.8 


1-2 


Pleuronectes sol. 


185 


14 


73.5 4.2 


1.6 


1.3 


Raia torpedo 


315 


14.5 


47 3.2 


1 


1 



Aus den Untersuchungen Baumert 's 
Cobitis foss. 43—61 13 27-2^1.0 2-1 1-25 

Cyprinus tinc. 190—223 10 13-2 0-76 1 1 

Das Schwanken der Grösse a unter dem Einüuss der Grösse der 
Muskelmasse, der mittleren Arbeit, des Ernährungszustaudes, Alters sind 

^ Ai^cJiives de Physiologie norm, et patJiol. 1877. (2) t. IV. 
^ Chemische Untersuchungen über die Respiration des Scldammpeitzgers. Bres- 
lau 1855. 



Abhängigkeit des Umsatzes von der Körpeeoberfläche. 379 

sämmtlich unerklärlich vom Standpunkte derjenigen Theorie, die das Be- 
stimmende für die Höhe der Wärmehildung in der Höhe des voraus- 
gegangenen Wärmeverlustes sucht. Die Veränderungen iler Grösse a unter 
dem Einflüsse obiger Momente, dienen daher einestheils als directe Be- 
weise der Richtigkeit der von mir entwickelten Theorie, wie als weitere 
directe Widerlegungen der Oberflächentheorie. 

Wenn gieichgrosse Thiere unter den Tropen, wie in den Polargegen- 
den, in der heissen Luft der Tropen, wie im Wasser des Polarmeeres den- 
noch nur relativ wenig verschiedene Wärmemengen bilden, wie schon 
der homologe Bau ihrer inneren Organe beweist (S. 333 c), dann kann 
bei verschiedengrossen im gleichen Klima lebenden Thieren unmöglich die 
verschiedene Grösse der Oberfläche die direct bestimmende Ursache für die 
verschiedene AVärmeabgabe sein. 

Zum Schlüsse möchte ich mir noch einen weiteren k einen Rückblick 
erlauben: Ich habe auf den Seiten 366 bis 368 die Constante a bei 
Thieren berechnet, deren Körpergewicht um mehr als das 6000 fache 
differirte (Sperling 20°™, Eber 135000"™) und doch nahezu die gleiche 
Zahl dafür gefunden: 225 und 163, und ich konnte auch diese geringen 
Abweichungen noch durch Annahmen erklären, deren Richtigkeit wohl 
keinem Zweifel unterliegen kann. Für die Richtigkeit der theoretischen 
Ableitung, dass die maximalen Functionsgrössen von Herz, Lunge, Darm 
u. s. w. bei verschiedengrossen Thieren cet par. nur proportional K"i^ 
wachsen, liegt der Hauptbeweis gerade in der erwähnten Thatsache des 
Gleichbleibens von a bei verschiedengrossen Thieren, besonders aber auch 
im Nachweise, dass auch bei den Vögeln a nahezu denselben Werth hat, 
wie bei den Säugethiereu. Denn wir haben gesehen, dass grössere Vögel 
zur erfolgreichen Führung des Kampfes um's Dasein eines grösseren Um- 
satzes bedürfen würden, als sich aus //' = aK^'^ ergiebt. Die Folge davon 
ist aber nicht, dass nun in der That bei den grösseren Vögeln ein grösserer 
Umsatz besteht, sondern die Folge ist die, dass die des andauernden Fluges 
wirklich fähigen Vögel nur ein Gewicht, das höchstens dem eines kaum 
mittelgrossen Hundes entspricht, besitzen, dass die wenigen grösseren Vögel, 
die es giebt, nicht nach Art der übrigen Vögel leben, dass endlich die 
weitaus grosse Mehrzahl der Vögel zu den kleinsten Formen warmblütiger 
Thiere gehört, die es überhaupt giebt. 



Nochmalige Bemerkung zur Theorie der Gesichts- 
empfindungen. 



Von 
Prof. V. Kries 

in Preiburg. 



Im 42. Bande des Pflüger 'sehen Archives u. s. w. (S. 488) hat Hering 
die früher in Aussicht gestellte Widerlegung der von mir gegen seine Theorie 
des Gesichtssinnes erhobenen Einwände zu veröffentlichen begonnen und 
zwar über die Unabhängigkeit der Farbengleichungen von den Erregbar- 
keitsänderungen des Sehorgans sich ausgesprochen.^ — Wenn ich nach 
einigem Schwanken mich entschliesse, in dieser Angelegenheit noch einmal 
das Wort zu ergreifen, so geschieht dies hauptsächlich, weü ich wünsche, 
einen ganz" bestimmten, nunmehr beiderseitig anerkannten Satz auch für 
den Unbetheiligten als greifbares Ergebniss der zwischen Hering und mir 
geführten Discussion zu constatiren. Dies ist durch die letzte Arbeit 
Hering's ermöglicht; denn, wie sich zeigen wird, enthält dieselbe zwar 
Mancherlei, was ich für unrichtig halten muss, stimmt aber wenigstens in 
Bezug auf den Punkt, der mir der wichtigste ist, mit von mir Gesagtem 
völlig überein. 

Der Satz, auf den es mir ankommt ist der, dass in der He ring 'sehen 
Theorie angenommen werden muss, es seien die thatsächlich mög- 
lichen Combinationen der fünf Lichtvalenzen durch zwei durch- 
gängig erfüllte Bedingungsgleichungen beschränkt. Hering 
drückt dies so aus, dass er die Darstellbarkeit aller möglichen Reizquali- 
täten in einer Ebene behauptet, und sagt demgemäss (a. a. 0. S. 497): 



^ Es sei gestattet, im Folgenden die hier in Betracht kommende Thatsache, 
dass die Farbengleichungen von den Erregbarkeitszuständen des Sehorgans unabhängig 
sind, kurz mit dem Namen des Ermüdungs-Satzes zu bezeichnen. 



V. KbIES: Zuit ThEOIUE der GESICllTSEMPriNDUNaFN. 381 

„Alle auf der Mischebene vertretenen Verhältnisse verknüpft ein inneres 
Gesetz, vermöge desselben es eben möglich ist, alle diese Verhältnisse in 
Gemässheit der Schwerpunktsconstruction auf einer Ebene anzuordnen, und 
es gilt von diesen Verhältnissen Manches, was von einer entsprechenden 
Anzahl beliebig aus jener vierdimensionalen Mannigfaltigkeit heraus- 
gegriffer und daher nicht auf einer und derselben Mischebene unterzu- 
bringender Verhältnisse allerdings nicht gelten würde." Und weiter unten 
heisst es: „Da die in den wirklichen Lichtern möglichen fünfgliedrigen 
Verhältnisse eine beschränkende Bestimmung dadurch finden, dass sich 
alle diese Verhältnisse in einer Mischebene unterbringen lassen, auf welcher 
sie eine (wenn auch nicht vollständige) zweidimensionale Mannigfaltigkeit 
darstellen, so . . . .'' 

Wiewohl nun diese Sätze bei Hering als von mir nicht beachtet 
und zu einer Widerlegung meiner Einwürfe dienend erscheinen, so war 
doch meine Arbeit „Zur Theorie der Gesichtsempfindungen" ^ gerade in erster 
Linie dem Nachweise gewidmet, dass die Hering'sche Theorie zur An- 
nahme dieses Satzes genöthigt sei. Ich sage dort (S. 115) ganz gleicher- 
maassen, es werde die Annahme erforderlich, dass „zwischen den fünf Ur- 
valenzen zwei Bedingungsgleichungen bestehen, welche für alle Lichtwellen- 
längen gieichmässig erfüllt wären." ^ 

Auch in Bezug auf den genaueren Inhalt dieser Bedingungsgleichungen 
besteht zwischen Hering und mir kein Widerspruch. Wichtig ist in 
dieser Hinsicht, dass die beschränkenden Bedingungen, welche die fünffach 
bestimmte auf eine dreifach bestimmte Mannigfaltigkeit reduciren, nicht 
etwa in der einfachen Form vorgestellt werden dürfen, dass Assimilations- 
und Dissimilationsvalenz sich ausschlössen, ein Licht bestimmter Wellenlänge 
stets nur entweder A oder D Valenz besässe. Dies hier noch beson- 
ders hervorzuheben bin ich dadurch veranlasst, dass Hering mit Vorliebe 
die D und Ä Valenzen mit positiven und negativen Werthen einer Cuordi- 
nate vergleicht. Dieser Vergleich ist nur in ganz beschränkten Beziehungen 
zutreffend und legt immer den Irrthum nahe, als ob das System der 
Valenzen in der erwähnten, allerdings sehr einfachen Weise sich als ein 
dreifach bestimmtes auffassen lasse, ja als ein fünffach bestimmtes über- 
haupt nur fälschlich erscheine , wenn man aus Bequemlichkeitsgründen 
für die positiven und negativen Werthe verschiedene Bezeichnungen ein- 
führe. Dies wäre aber eine ganz irrthümliche Vorstellung; vielmehr muss, 



1 Dies Archiv. 1887. S. 113. 

^ Hering hätte demnach, wie mich dünkt, nicht nöthig gehabt, nachdem ich ge- 
zeigt, dass der Ermüdungssatz auf die Annahme zweier Bedingungsgleichungen zwischen 
den 5 Valenzen führe, mir auseinanderzusetzen, dass er sich unter einer derartigen 
Annahme als nothwendige Folgerung ergebe. 



382 V. Keies: 

wie auch. Hering ausdrücklich angegeben hat, angenommen werden, dass 
z. B. das gelbe Licht für die rothgrüne Sehsubstanz sowohl B als A 
Valenz besitzen. In der That also muss die Eeduction der fünffach auf die 
dreifach besstimmte Mannigfaltigkeit, in einer ganz anderen Weise gedacht 
werden, nämlich so, dass eine durchgängig (für alle Lichtwellenlängen) er- 
füllte Relation zwischen Weiss-, Roth- und Grünvalenz, ebenso eine zwi- 
schen Weiss-, Gelb- und Blauvalenz stattfindet. Welcher Art diese ist, 
lässt sich an dem dichromati sehen System des Farbenblinden am leichtesten 
zeigen; die einfachste Form habe ich (a. a. 0. S. 115) schon angedeutet, und 
sie ist genau dieselbe, welche auch Hering für seine geometrische Dar- 
stellung gewählt hat. Denkt man sich mit Hering (a. a. O. S. 500) die Valenz- 
verhältnisse der verschiedenen Lichtarten der Schwerpunktsconstruction ent- 
sprechend auf einer geraden Linie aufgetragen und ist die Weissvalenz durch 
die der Abscisse parallele Werthlinie tp rp dargestellt, so besagt dies, dass 
die Maasseinheiten der verschiedenen Lichter so gewählt sind, dass die 
Weissvalenz für alle die gleiche ist. Zugleich ist, da die Gelbvalenz eines 
Lichtes dem Abstand des ihm zugehörigen Punktes von dem einen Ende 
der Linie, die Blauvaleuz dem Abstand von dem anderen Ende i3roportional 
ist, die Summe der Gelb- und Blauvalenz für alle Lichter die gleiche. Der 
Zusammenhang, der diese Darstellung der Weissvalenz durch eine der 
Abscisse parallele, der Gelb- und Blauvalenz durch zwei unter gleichem 
Winkel gegen die Abscisse geneigte gerade Linien ermöglicht, ist also der, 
dass die Weissvalenz dieselbe Function der Wellenlänge ist, 
wie die Summe der Gelb- und Blauvalenz.^ 

Eine positive Differenz besteht nun zwischen Hering und mir inso. 
fern, als ich die Noth wendigkeit der mehr erwähnten Annahme aus dem 
Ermüdungssatze hergeleitet habe, während Hering meint, sie ergebe sich 
schon aus dem New ton' scheu Mischungsgesetze. Indessen besagt doch 
das Newton 'sehe Gesetz lediglich, dass man alle verschieden aussehen- 
den (für die Empfindung verschiedenen) Lichter in einer Ebene dar- 
stellen könne, besagt also die dreifache Bestimmtheit der Empfindungs- 
effecte, nicht aber der Reizqualitäten. Dass also alle Combinationen der 
Valenz- Verhältnisse sieb auf einer Ebene darstellen lassen, ist erst eine 
Folgerung aus dem Newton' sehen Gesetze, und zwar eine berechtigte 
nur dann, wenn man entweder nicht mehr als drei Valenzen annimmt, 
oder (bei Annahme von mehr als drei Valenzen) wenn man die weitere 
Voraussetzung einführt, dass Gleichheit des Empfindungseffectes nur bei 



^ Derjenige Zusammenhang, der die Darstellung der drei Valenzen durch drei 
beliebig gegen die Abscisse geneigte Werthlinien ermöglicht, ist natürlich der, dass 
die Weissvalenz für alle Lichtarten dieselbe lineare Function der Gelb- und Blau- 
valenz ist. {W^ a G + ßBL) 



Nochmalige Bemeekung zuß Theokie der Gtesichtsempeindungen. 383 

Gleichheit säinintlicher Valenzen stattfinde. Dies kann nun auf Grund 
des Ermüdungssatzes in der That behauptet werden; sehen wir aber von 
diesem ab, so erscheint es im Allgemeinen und insbesondere auch bei der 
vuu Hering angenommenen Art des Antagonismus von // und B Valenzen 
durchaus denkbar, dass z. B. ein Lichtgemisch weder A noch B Valenz, 
ein anderes gleichstarke A und B Valenz darstellt, also beide trotz gleichen 
Empfindungseffectes ungleiche Valenzen besitzen, mit anderen Worten, dass 
trotz der Giltigkeit des Newton' sehen Gesetzes sich die sämmtlichen 
möglichen ßeizqu alitäten oder Valenzverhältnisse nicht in einer Ebene 
darstellen lassen.^ 

Uebrigens habe ich gar keine Veranlassung, diesen Punkt hier be- 
sonders zu urgiren; denn es kam mir überhaupt nur darauf an, die Noth- 
wendigkeit jener Annahme (der zwei Bedingungsgleichungen) zu etabhren 
und auf die Bedeutung hinzuweisen, welche sie für die Hering' sehe Theorie 
gewinnt. Was nun diese Bedeutung anlangt, so wird sie, wie mir scheint, 
wenn in dieser Hinsicht einmal Meinungsverschiedenheiten bestehen, kaum 
fruchtbar discutirt werden können. Es versteht sich von selbst, dass man 
sich, ohne über die der Hering' sehen Theorie eigenthümhchen Vorstellungen 
hinauszugehen, mit der Annahme begnügen kann, die Beschaffenheit der 
Sehsubstanzen sei einmal so, dass dadurch jener Zusammenhang der ver- 
schiedenen Valenzen bedingt werde. Dem Ermessen jedes Physiologen 



' Her i Dg postulirt den Satz, dass Gleichheit der EmpfinduDg nnr bei Gleich- 
heit sämmtlicher Valenzen bestehe, ohne jeden ersichtlichen Grund als einen unmittel- 
bar selbstverständlichen. — Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, dass Hering in einer 
ähnlich unberechtigten Weise auch den richtigen Satz, dass gleiche nervöse Processc 
(Erregungsvorgänge) die gleiche Empfindung ergeben müssen, dahin umkehrt, dass aus 
der Gleichheit der Empfindungen stets auf die Gleichheit der Erregungsvorgänge ge- 
schlossen werden müsse. Hering sagt (a. a. 0. S. 493): „Wenn zwei physikalisch 
verschiedene Lichter uns mittels zweier Theile des Sehorgans von gleicher Erregbar- 
keit dieselbe Empfindung erzeugen, so müssen wir annehmen, dass die beiden Lichter 
in diesen beiden Theilen dieselbe Art und Weise des Erregungsvorganges bewirken. 
Sind die beiden Erregungen völlig gleich, so werden es auch die Empfindungen sein 
müssen." Man könnte durch diese Ausdrucksweise auf den Gedanken kommen, dass 
Hering den Inhalt des ersten und zweiten Satzes für aequivalent hält! Die Ausser- 
achtlassung der Möglichkeit, dass auch ungleiche Erregungsvorgänge gleiche Empfin- 
dung bewirken, ist bei Hering um so befremdlicher, als er doch selbst der Meinung 
ist, dass „psychophysische Processe von sehr verschiedener Grösse dieselbe Empfindung 
geben können, weil es überall nicht auf die absolute Grösse derselben, sondern nur 
auf ihr Verhältniss ankommt." Ich erwähne diesen Punkt hier, nicht weil ich etwa 
selbst diese oder eine ähnliche Vorstellung für wahrscheinlich hielte, sondern nur bei- 
läufig zur Kechtfertigung meiner, an der angeführten Stelle von Hering kritisirten 
älteren Arbeiten. Wer die hier gerügte Verwechselung vermeidet, wird die Unzulässig- 
keit der Hering'schen Argumentation leicht erkennen. 



384 V. Kries: 

kann es überlassen bleiben, ob er dies thun uder aber diese Vorstellung als 
eine zu unwahrscheinliche, das Bestehen jener Bedingungsgleichungen als 
etwas zunächst ganz Räthselhaftes und zum Mindesten einer weiteren Er- 
klärung Bedürftiges erachten will. Das letztere habe ich gethan und thue 
es noch. AVer mir hierin folgt, wird mir zustimmen müssen, dass durch 
den Mangel irgend einer Erklärung für jene die Valenzen 
verknüpfenden Bedingungsgleichungen die Theorie sich entweder 
als unhaltbar oder wenigstens wichtiger Umgestaltungen bedürftig erweist. 
Welcher Art diese sein müssen,, liegt auf der Hand, es wird für einen 
mehr peripherwärts gelegenen Theil des Gesichtsapparates eine Beschaffen- 
heit anzunehmen sein, vermöge welcher in ihm nicht sechs, sondern nur drei 
durch Licht influirbare Vorgänge ablaufen können. Denken wir uns diese 
Vorgänge als Träger der Ä und D Valenzen, so ist es verständlich, dass 
diese einen inneren Zusammenhang zeigen, dass die gesammte Maunigfaltig- 
keit der thatsächlich möglichen Combinationen eine nur dreifach bestimmte 
ist. Mit dieser Ergänzung ist dann aber auch bezüglich der Peripherie 
eben jene Vorstellung gewonnen, welche den Hauptinhalt der Young- 
Helmholtz'schen Lehre ausmacht. Demgemäss würde einzuräumen sein, 
dass, auch wenn man bezüglich der psjchophysischen Vorgänge sich der 
Anschauung Hering' s anschliesst, die Erklärung gewisser fundamentaler 
Thatsachen der physiologischen Optik doch erst in ganz andersartigen be- 
züglich der peripheren Vorgänge zu machenden Annahmen gefunden wer- 
den kann.^ 



^ Ausdrücklich mag hierbei bemerkt werdeu, dass wenn man sich die Heriug'- 
sche Theorie in diesem Sinne durch die Annahme einer peripheren 3 coraponeutigen Glie- 
derung ergänzt denkt, es zunächst m suspenso bleiben könnte, ob mau die Ermüdung 
des Sehorgans auf Variirungeu dieses peripheren Theils oder der centralen Theile (der 
H er ing'schen Sehsubstanzen) beziehen will. Auch das letztere wäre zulässig. Ich er- 
wähne dies, weil ein Satz meiner „Entgegnung an Hrn. E. Hering" (Pilüger's ArcJiiv 
u. s. w. Bd. XLI. S. 339) vielleicht die Auffassung zulässt, als ob ich es gerade für un- 
erlässlich hielte, die Ermüdungsvorgänge in einem 3componeutig gegliederten Theil des 
Gesichtsapparates zu localisiren. Ich habe dort gesagt (a. a. O. S. 396J ,,nur durch die 
Annahme, dass dem Licht nur drei verschiedene Reizwerthe zukommen und dass die Er- 
müdung auf der Variirung von drei Erregbarkeiten beruhe", werde die besprochene Schwie- 
rigkeit fortfallen. Dieser Satz bezieht sich, wie die ganze Arbeit, nur auf die einfache 
Vorstellung, wie sie der Young-Helmholtz'schen sowohl als der Heriug'schen 
Theorie eigenthümlich ist, dass nur eine Gliederung des Sehapparates in Betracht ge- 
zogen wird, wobei dann aus der Annahme von nur drei Processen sofort auch die An- 
nahme von drei variirbaren Erregbarkeiten folgen würde. Lässt man einmal verschie- 
dene Gliederungen des Apparates zu, so wird natürlich bei der Annahme eines peripheren 
3 componentigen Theiles das Newton'sche Gesetz sowohl wie der Ermüdungssatz 
genügend erklärt erscheinen, auch wenn man sich die Umstiramungen in einem anderen 
Theile des Apparates stattfindend denkt. 



Nochmalige Bemerkung zur Tukouik der Gesicutsempfindungen. 385 

Hering hat sich über diesen Punkt, bezüglich dessen ich eine Aeusse- 
ruug von ihm in erster Linie gewünscht hätte, leider nicht ausgesprochen; 
er spricht, wie vorher angeführt, von einem „inneren Gesetz", welclies die 
Valenzen verknüpft, aber er sagt Nichts darüber, in welcher Einrichtung 
des Gesichtsapparates dieses innere Gesetz seinen Grund finden möge. Un- 
möglich kann es seine Absicht sein, diese Frage damit abzulehnen, dass 
der in Rede stehende Zusammenhang der Valenzen sich aus dem N e w t o n'schen 
Gesetze unmittelbar (und nicht, wie ich meine, erst unter Berücksichtigung 
des Ermüdungssatzes) ergebe. Auch das Newton'sche Gesetz ist doch eine 
Thatsache der physiologischen Optik, welche verständlich zu machen Auf- 
gabe einer Theorie des Gesichtssinnes ist. Zwänge also vsdrklich schon 
das Newton'sche Gesetz zu der Annahme der mehrerwähnten Bedingungs- 
gleichungen, so würde, falls die Theorie diese nicht befriedigend zu deuten 
weiss, schon das Newton'sche Gesetz durch die Theorie nicht erklärt sein. 
Ob wir also durch den Ermüdungssatz oder durch das Newton'sche Ge- 
setz zu der Annahme der Bedingungsgleichungen gedrängt werden, das 
ist hinsichtlich des von mir gegen die Theorie erhobenen Einwandes völlig 
irrelevant. 

Hiernach ist ersichthch, dass die Hering 'sehe Arbeit lediglich die 
(übrigens nicht richtige) Behauptung enthält, dass die Schwierigkeit der 
Theorie, auf welche ich hinwies, aus anderen Thatsachen sich ergebe, als 
aus welchen ich sie folgerte, somit nichts weniger als eine Widerlegung 
meines Einwandes ist, vielmehr als solche nur dem erscheinen kann, der 
den Sinn desselben nicht verstanden hat. — Dass die dreifache Bestimmtheit 
des Systems der Valenzen stattfinden kann, auch wenn die Zahl derselben 
eine beliebig grosse ist, versteht sich von selbst; ich habe dies keineswegs 
übersehen, wie Hering meint, wenn er sagt, ich habe es unterlassen, das 
Newton'sche Gesetz „aus einem anderen Gesichtspunkte als dem der 
Young-Helmhotz 'sehen Theorie zu erwägen". Diese Erwägung führt 
mich vielmehr immer zu dem ganz unwidersprechüchen Kesultat, dass jene 
dreifache Bestimmtheit mit der Natur des Gesichtsapparates unmittelbar 
gegeben und verknüpft erscheint, wenn nur drei Valenzen angenommen 
werden, während bei der Annahme von mehr als drei die thatsächlich nur 
dreifache Bestimmtheit ihrer möglichen Combinationen unerklärt und Gegen- 
stand weiterer Frage bleibt. Und ich habe meinen Einwand nur deswegen 
nicht an das Newton' sehe Gesetz , sondern an den Ermüdungssatz 
geknüpft, weil die Hering 'sehe Theorie die dreifache Bestimmtheit 
des Systems der Empfindungen von Anfang an ergab, die dreifache Be- 
stimmtheit der durch Licht hervorzurufenden Erregungsvorgänge ebenfalls 
durch eine Hypothese über den Antagonismus assimilirender und dissimi- 
hrender Valenzen verständfich zu machen suchte, nur für die dreifache 

Archiv f. Ä. u. Ph 1888. Physiol. Äbthlg. 25 



386 V. Keies: 

Bestimmtheit des Systems der Valenzen gar keine Erklärung liefert. , Yiel- 
leicht hält Hering eine Erklärung der Thatsache, dass das System der 
optischen Valenzen, obgleich deren fünf angenommen werden, doch nur ein 
dreifach bestimmtes ist, für ausserhalb der Aufgabe liegend, welche er 
seiner Theorie steckt. Sobald er dies ausspricht, würde ich den Zweck 
meiner Erörterungen für vollkommen erreicht halten. Ob das Ergebniss 
alsdann eine Widerlegung oder eine Anerkennung meiner Einwände dar- 
stellen würde, darüber wird sich ja jeder Leser, der sich aus litterarischen 
oder persönlichen Gründen dafür interessirt, sein Urtheil bilden können. 

Da, wie gezeigt, die nur dreifache Bestimmtheit des Systems der 
Valenzen nunmehr als beiderseitig anerkannt gelten kann, und nachdem 
ich meine Ansicht von der theoretischen Bedeutung dieser Thatsache noch- 
mals in einer, wie ich hoffe, jedes Missverständniss ausschliessenden Weise 
ausgesprochen habe, erachte ich die durch die neuerliche Discussion des 
Ermüdungssatzes mir erwachsene Aufgabe für erledigt. 



Nachtrag. 



Während die obige Mittheilung zum Druck gegeben war, ist eine 
weitere mich betreffende Publication He ring 's erschienen und darin zu- 
gleich eine Anzahl noch weiterer angekündigt. Ich bemerke demgemäss, 
dass ich, wie erwähnt, mich zu der vorstehenden Notiz nur im Hinblick 
auf ein bestimmtes in der Discussion zu Tage getretenes Ergebniss ent- 
schlossen habe, im Uebrigen es ganz und gar nicht meine Absicht ist, mit 
Hering in eine fortlaufende öffentliche Erörterung zur Genüge besprochener 
Gegenstände einzutreten. Wenn ich demnach Hering im Allgemeinen das 
letzte Wort lassen werde, so bitte ich dies nur in dem Sinne zu deuten, dass 
ich über die betreffenden Punkte mich hinlänglich ausgesprochen zu haben 
glaube, nicht in dem, als ob ich auf Hering' s Ausführungen Nichts zu er- 
widern hätte. Die Berechtigung dieses Verfahrens wird derjenige anerkennen, 
der sich mit der Art und Weise der He ring 'sehen Polemik im Gebiete der 
physiologischen Optik (nicht mir allein gegenüber) bekannt gemacht hat. 
Ich denke hierbei nicht einmal in erster Linie an den Ton, in welchem 
Hering schreibt, sondern vor Allem an die Willkürlichkeiten und logischen 
Seltsamkeiten, welche seine Argumentationen aufweisen. Einige Beispiele 
mögen illustriren, was ich hiermit meine. In seiner ersten polemischen 
Arbeit^ behauptete Hering, die Wirksamkeit des gelben Lichtes auf die 



1 Pflüger's Archiv u» s. w. Bd. XLI. S. 32. 



Nochmalige Bemerkung zur Theorie der Gesiohtsempfindungen. 387 

(nicht neutral gestimmte) rothgrüne Substanz habe schon daraus gefolgert 
werden können, dass gelbes Licht nach Einwirkung von rothem Licht grün- 
lich, nach Einwirkung von grünem Licht röthlich erscheint. Jedermann 
weiss aber, dass nach Einwirkung von rothem oder grünem Licht Clrün 
resp. Roth auch ohne Einwirkung von gelbem Licht (im verdunkelten 
Auge) gesehen wird. Die Wirksamkeit des gelben Lichtes auf die rothgrüne 
Substanz kann also jener einfachen Thatsache durchaus nicht ohne Weiteres 
entnommen werden.^ — In der obigen Mittheilung wurde schon erwähnt (S. 383, 
Anmerkung), in wie unzulässiger Weise von Hering die beiden Sätze, dass 
gleiche nervöse Vorgänge gleiche Empfindungen ergeben, und dass gleiche 
Empfindungen stets durch gleiche nervöse Processe bedingt sind, durch 
einander geworfen werden. — In seiner neuesten Arbeit bespricht Hering 
die Annahme, dass die Beleuchtung einer Xetzhautstelle die Erregbarkeit 
benachbarter Nervenfasern modificire, und die, dass sie in den benachbarten 
Theileu eine reichlichere Ernährung anrege. Er sagt, diese beiden An- 
nahmen schlössen, vom Standpunkte der Young' sehen Hypothese be- 
trachtet, sich aus; denn nach dieser „würde die Herabsetzung der Erreg- 
barkeit für die Licht- oder Earbenempfindung das Gegentheil von dem 
herbeiführen, was durch die Steigerung der Assimilirung bewirkt werden 
müsste. Bedenken wir zunächst nur den Helligkeitscontrast, so würde die 
Herabsetzung der Erregbarkeit in der Nähe der durch weisses Licht ge- 
reizten Netzhautstelle eine scheinbare Verdunkelung bedingen, während die 
Steigerung der Assimilirung oder „Ernährung'^ der lichtempfindlichen Sub- 
stanz vielmehr eine immer mehr anwachsende Zunahme der Erregbarkeit 
und also eine scheinbare Erhellung der gar nicht oder schwächer gereizten 
Stelle herbeiführen müsste. Dies sind also zwei sich widersprechende An- 
nahmen ...."- Mit ähnlichem Recht könnte etwa ein Pharmakologe be^ 
haupten, es seien zwei sich ausschliessende Annahmen, dass eine Substanz 
die Intensität der thierischen Oxydationen vermehre und zugleich die Haut- 
gefässe erweitere, weil man zufolge der ersteren Annahme eine Steigerung, 
zufolge der letzteren aber eine Verminderung der Körpertemperatur zu 
erwarten habe.^ Derartig lockeren Beweisführungen gegenüber ist die 



^ Der Schlass ist selbst dann unzulässig, wenn man von der Vorstellung aus- 
geht, dass die Erscheinungen des successiven Contrastes lediglich auf Veränderungen der 
Erregbarkeit zurückzuführen sind. Denn wenn man dies thut, so kann man ja niemals 
unterlassen auch die veränderte Wirkung der sogenannten inneren Eeize zu berücksich- 
tigen; demgemäss bleibt denkbar, dass das modificirte Aussehen des gelben Lichtes 
gar nicht auf einer Veränderung seines Eeizerfolges beruht. 

2 Pflüger's Archiv u. s. w. Bd. XLIII. S. 283. 

^ In der That sind die beiden erwähnten Annahmen sowohl unter einander als 
mit den Thatsachen sehr wohl zu vereinbaren, wenn man annimmt, dass im Eftect der 
erst erwähnte verdunkelnde Einfluss überwiegt. Sobald das Licht einzuwirken auf- 

25* 



388 V. Kries: Zur Theorie der Gesichtsempfindungen. 

Kritik nicht schwierig, aber, wie ich glaube, auch nicht erforderlich. Ich 
für mein Theil gedenke, falls nicht wieder irgend eine besondere Veran- 
lassung dazu vorliegt, mich nicht damit zu befassen, Demgemäss werde ich 
Hering's Publicationen über mich ergehen lassen, ohne ein anderes Ge- 
fühl als das des Bedauerns, zu dieser weder inhaltlich noch formell erfreu- 
lichen Bereicherung unserer Litteratur die unschuldige Veranlassung gewesen 
zu sein. Je heftiger Hering's Angriffe werden, um so mehr werde ich 
hoffen dürfen, dass man auch in weiteren Kreisen die Frage erwägt, ob 
Hering sich in Angelegenheiten der physiologischen Optik noch diejenige 
Ruhe und Objectivität bewahrt hat, welche für eine richtige Beurtheilung 
fremder Arbeiten und eine wissenschaftliche Discussion unumgängliche Vor- 
aussetzung ist. 



hört, würde die eingetretene Vermehrung der Sehstoffe sich bemerklich machen. Es 
bestehen hier keine Schwierigkeiten, die nicht bei der Hering'schen Theorie in ganz 
ähnlicher Weise vorlägen. Ich hatte damals keine Veranlassung, diese Dinge genauer 
auszuführen, weil ich überhaupt nur ganz allgemein die Möglichkeit derartiger Vor- 
stellungen auch auf dem. Boden der You n g- Helm ho Itz' sehen Theorie anzudeuten 
wünschte. 



Yerhandlungen der physiologischen Gesellschaft 

zu Berlin. 

Jahrgang 1887—88. 



YIII. Sitzung am 10. Februar 1888.' 

Hr. H. ViRCHOw legt einen gefärbten Gypsabguss der Glutealgegend vor. 

Dieser Abguss ist durch Äbformung an der Leiche direct gewonnen von 
dem Körper eines tadellos gebauten Mannes, bei Seitenlage der Leiche, also 
leichter Adductionsstellung des Beines; er umfasst den Grluteus maximus und 
Tensor fasciae latae saramt dem dazwischengelegenen Theil der Fascie bis zum 
Darmbeinkamme herauf; bringt zur Anschauung die senkrecht vom Eollhügel 
bis zum Darmbeinkamme aufwärts steigende Furche, welche unter gewissen Be- 
dingungen, insbesondere bei „hängender Stellung", auf der Seite des vorwiegend 
belasteten Beines sichtbar wird. Hierzu wird das Folgende bemerkt: 

Die erwähnte Furche, am Lebenden ziemlich breit, vorn und hinten sanft 
abgerundet, bei mageren Personen deutlicher sichtbar als bei fettreichen, liegt 
zwischen dem oberen Rande des Gluteus maximus und dem hinteren des Tensor 
fasciae latae. Sie hat weder mit dem einen noch mit dem anderen etwas zu 
thun; auch nicht mit dem vorderen Eande des Gluteus medius. Der obere 
Rand des Gluteus maximus ist am Lebenden überhaupt nur selten und dann 
auch nur schwach bemerkbar, im Allgemeinen selbst bei starker Action des 
genannten Muskels verborgen, dagegen tritt eine Furche, dem hinteren Rande 
des Tensor entsprechend, wohl hervor. Lässt man nämlich aus „hängender 
Stellung", bei welcher der Körper auf dem rechten Beine ruhen mag, die Last 
nach links übertragen und das rechte Bein seit- und etwas vorwärts heben, 
so schwindet die erwähnte flache Furche, und es tritt eine neue schmale, schär- 
fere Furche am hinteren Rande des wulstig hervortretenden Tensor auf. 

Die in dem Abguss festgehaltene Furche verdankt nicht einer durch 
Muskelspann nng bedingten Wulstung ihre Erscheinung, sondern der durch An- 



Ausffesreben am 2. März 1888. 



390 Verhandlungen der Berliner 

drängen des Trochanters bedingten Spannung eines Streifens der Fascie, der 
sich jedoch durch nichts von den angrenzenden Theilen der Fascie unter- 
scheidet. Dieser so gespannte Zug wird in den Gluteus medius eingedrückt, 
der dadurch in zwei Wülste zerfällt, einen kleinen vorderen, der mit dem 
Tensor und einen grösseren hinteren, der mit dem G-luteas maximus in einen 
gemeinsamen Wulst zusammengeht. Der mechanische Werth dieser Spannung 
liegt, wie klar ersichtlich, in dem Widerstände gegen eine weitere seitliche 
Durchdrückung bei „hängender" Stellung. 

Es kann erscheinen, als sei der erwähnte Streifen der Fascie gleich dem 
oberen Theile des Ligamentum ileotibiale H. v. Meyer' s, von dem dieser Ana- 
tom sagt, dass es „von der Spina anterior superior Cristae ossis ilium und von 
dem nächsten Theile der Crista selbst entspringt und sich als beinahe finger- 
dicker Strang an die Tibia ... ansetzt." {Dies Archiv, 1853, S. 33; — 
H. V. Meyer citirt sich selbst ungenau in der Statik und Mechanik). Henle 
Muskellehre, II. Aufl., S. 274) bestreitet die Isolirbark eit eines solchen Streifens, 
wobei er sich allerdings nicht genau auf die Worte von H. v. Meyer bezieht. 
Henle vertritt hier mit Recht den Standpunkt des beschreibenden Anatomen; 
andererseits ist aber auch die Darstellung v. Meyer' s werth voll, da sie, wenn 
auch in künstlicher Begrenzung, einen Zug der Fascie heraushebt, dessen mecha- 
nische Bedeutung gerade durch die Isolirung klar gelegt wird. In vorliegender 
Mittheilung wird aber auf die Aeusserungen beider Autoren nicht deswegen 
Rücksicht genommen, um nach der einen oder anderen Seite hin ein bestätigen- 
des Urtheil abzugeben, sondern um die obenstehende Schilderung gegen das 
Missverstanden werden zu schützen, welches durch Erinnerung an das Meyer'- 
sche „Ligamentum ileotibiale" entstehen könnte. Die hier erwähnte Furche 
nämlich und damit der sie bedingende Zug der Fascie geht, um es zu wieder- 
holen, nicht von der Spina anterior superior und dem unmittelbar sich an- 
schliessenden Theile des Darmbeinkammes aus, sondern liegt zwei bis drei 
Querfinger hinter dem Rande des Tensor. Anatomisch ist derselbe in nichts 
von den unmittelbar davor und dahinter liegenden Theilen der Fascie unter- 
schieden; der mechanische Werth dieses Streifens, wie er oben berührt ist, 
würde natürlich gleichfalls eine Isolirung dieses Streifens und eine besondere 
Benennung etwa als eines „hinteren oberen Schenkels des Ligamentum ileotibiale" 
rechtfertigen. Mit anderen Worten, es wird gut sein, bei derartigen künstlichen 
Sonderungen anatomisch einheitlicher Gebilde, wie es die starke Fascie an der 
lateralen Seite des Oberschenkels ist, immer den besonderen Gesichtspunkt hin- 
zuzufügen, unter welchem eine solche Isolirung berechtigt ist. 

Eine Verwechselung der besprochenen Furche mit der hinter dem Trochanter 
gelegenen grossen, dem Sehnenspiegel des activ gespannten Gluteus maximus 
entsprechenden Grube ist wohl nicht zu besorgen. . 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. ViRCHOW. 391 



IX. Sitzung am 24. Februar 1 

Hr. H. ViRCHOw demonstrirt einen Gypsabguss der praeparirten Hüft- 
gegend nach einem Praeparat von einem 27jährigen Mädchen, welches, durch 
reichliche Fettentwickelung der Oberschenkel und der Hüftgegend ausgezeichnet, 
zwar keine schönen Formen darbot, wohl aber in charakteristischer Weise den 
derben weiblichen Typus darstellte. Bei der Praeparation und Abformung war 
die Leiche aufgehäugt, die Beine in der Haltung des aufrechten Stehens, die 
Fersen in Berührung, die Fussspitzen von einander entfernt. Die Praeparation 
wurde bei niederer Temperatur in ungeheiztem Räume ausgeführt, damit bei 
völliger Steiflieit des Fettes und der Muskeln gar keine Verlagerung der 
praeparirten Theile stattfinden könnte. Hr. Stud. med. Wasmuth führte den 
grössten Theil der Praeparation aus. An diesem Praeparate wurde rechts 
hinten der M. gluteus maxiraus, vorn der Tensor fasciae latae und Stücke des 
Sartorius, Rectus femoris, Pectineus und Adductor longus; links Gluteus medius, 
Pyriformis, Obturator internus mit Gemelli, Quadratus femoris, Stücke des Obli- 
quus abdominis externus, Erector trunci, Biceps femoris, Vastus lateralis, Rectus 
femoris, Sartorius, der Rectus-Scheide, Fascia lumbodorsalis und Fascia lata frei- 
gelegt; der M. tensor fasciae latae blieb auf dieser (linken) Seite nur in seinem Ur- 
sprungs- und Ansatzstücke erhalten. Dadurch, dass rings um die genannten 
Theile Haut und Fett erhalten sind, ist die Beziehbarkeit auf den vorher ge- 
nommenen Abguss der noch nicht praeparirten Hüftgegend gewahrt. 

Auffallend ist an diesem Abguss, welcher, wie gesagt, die Theile ent- 
sprechend der aufrechten Haltung zeigt, ein über Erwarten steiler Verlauf des 
M. obliquus abdominis externus. Ebenso ist der Verlauf des M. gluteus medius 
steiler als man es sich nach dem Anblick des liegenden Praeparates vorzu- 
stellen gewohnt ist, und der genannte Muskel zeigt sich dadurch recht deut- 
lich als Abductor. Im Zusammenhange mit dem Anblicke, welchen derselbe 
bei der dargestellten Haltung bietet, gewinnt ein Verhältniss Bedeutung, wel- 
ches, in den Lehrbüchern nicht erwähnt, an dem vorliegenden Abgüsse klar 
ist. Der vordere Abschnitt des Muskels nämlich, d. h. diejenigen Bündel, 
welche von der Fascie unterhalb der Spina, von der Spina selbst und noch 
etwa zwei Querfinger hinter derselben entspringen, vertheilen sich auf den 
ganzen oberen Rand des Trochanter; die Bündel dagegen, welche den mittleren 
und hinteren Abschnitt zusammensetzen, drängen sich gegen das hintere Ende 
des oberen Trochanter-Randes zusammen, was nur dadurch ermöglicht wird, 
dass sie flederartig in einer fast verticalen Linie zuammenstossen. Eine ent- 
sprechende Anordnung hat zweifellos der Figur 317 von Sappey (Traite 
d'anatomie descriptive) zu Grunde gelegen, doch entspricht die erwähnte Ab- 
bildung nicht genau dem hier besprochenen Verhalten, ist auch im Texte nicht 
genauer erläutert. Die in dem vorgelegten Abguss festgehaltene Anordnung 
des mittleren Gesässmuskels lässt mithin deutlich hervortreten, dass der vor- 
dere Abschnitt kräftig einwärts rotirt, vom mittleren und hinteren Abschnitte 
dagegen wesentlich eine abducirende Wirkung und nur in geringem Maasse eine 
auswärts rotirende zn erwarten ist. Fast noch mehr gewinnt man für das 
Verständniss der Fascia lata. Auf der einen Seite ist unmittelbar hinter der 



^ Ausgegeben am 2, März 1888. 



392 Verhandlungen der Berliner 

Stelle des Tensor ein fingerbreiter Streifen der Fascie stehen geblieben, also 
etwa dem oberen Stück des Ligamentum ileotibiale v. Meyer' s entsprechend. In 
der straffen Spannung desselben bei herabhängendem Beine sprach sich aufs 
deutlichste die wichtige Bolle aus, welche dieser Theil der Fascie bei auf- 
rechter Haltung zu erfüllen hat. Das nach der Entfernung des Tensor in der 
Tiefe sichtbar werdende Blatt der Fascie, welches sich am unteren Ende des 
Tensor mit dem oberflächlichen verbindet, war gleichfalls straff gespannt. Er- 
wähnenswerth dürfte auch sein, dass der Nervus ischiadicus sich bei der dar- 
gestellten Haltung , d. h. bei herabhängendem Beine , fest gespannt zeigte, 
woraus zu schliessen ist, dass er bei vorgebrachtem Beine, als z. B. beim 
Gehen, recht erheblich gegen den M. obturator internus und Quadratus fermoris 
angedi'ückt und straff gezogen wird. 

Von der gleichen weiblichen Leiche sind noch weitere Abformungen ge- 
macht, nämlich von der Schultergegend a. mit Haut-Bedeckung, b. nach Prae- 
paration der Muskeln; und von der seitlichen Brust- und Bauch-Gegend a. 
mit Haut-Bedeckung, b. nach Entfernung der Haut, c. nach Entfernung des 
Pectoralis major und Obliquus externus, d. nach Entfernung aller Muskeln mit 
Ausnahme der Intercostales. 



2. Hr. H. ViKCHOw hält den angekündigten Vortrag: Ueber die Striae 
acusticae des Menschen. 

In der vorhergehenden Sitzung besprach und deraonstrirte Hr. B. Ba- 
ginsky frontale Schnitte durch die MeduUa oblongata der Katze aus der Gegend 
der hinteren Acusticus-Wurzel (N. Cochleae), auf welchen neben Anderem sehr 
deutlich Faserzüge bemerkbar waren, welche, in der Gegend des Tuberculum 
acusticum zu dem N. Cochleae in Beziehung treten und weiterhin an der dor- 
salen und dann der medialen Seite des C. restiforme verlaufend zur oberen 
Olive der gleichen Seite hinabbogen; welche also in ihrem lateralen Verlaufe 
den Striae acusticae des Menschen glichen, in ihrem medialen Stück dagegen 
sich wesentlich von ihnen unterschieden. Etwas den Striae acusticae des Men- 
schen Analoges, d. h. Faserzüge, welche bis zur Mittellinie am Boden der 
Rautengi'ube verlaufen und dann in die Raphe einbiegen, sind von Hrn. Baginsky, 
wie er auf meine Anfrage erklärte, nicht beobachtet. Um den Unterschied 
zwischen den erwähnten Faserzügen bei der Katze, welche ich an den Prae- 
paraten durch freundliches Entgegenkommen des Hrn. Baginsky nachher noch 
privatim zu sehen Gelegenheit hatte, und den Striae acusticae des Menschen 
klar zu halten, soll hier an dasjenige erinnert werden, was man von den Striae 
acusticae weiss und vermuthet. 

Bei der makroskopischen Betrachtung des Bodens der ßautengrube zeigen 
sich die Striae acusticae in gewissen Fällen als starke Querstreifen , welche 
am lateralen Ende in den N. acusticus übergehen, am medialen in dem Sulcus 
longitudinalis verschwinden. Daraus, dass dieselben, wie angegeben wird, in 
seltenen Fällen ganz fehlen, wird man nicht die Folgerung ziehen können, dass 
sie zufällige Bildungen seien, sondern vielmehr, dass, wie das Gleiche ja aucli 
bei manchen anderen Bildungen am Centralnervensysteme vorkommt, die ihnen 
entsprechenden Faserzüge gelegentlich zerstreut und mehr in der Tiefe verlaufen. 
Die Abweichungen, die an den Striae acusticae beschrieben sind, betreffen den 
mittleren Verlauf derselben sowie die laterale und mediale Endigung, worüber 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VlRCHOW. 393 

Henle (JVerye^Mre S. 205) einiges zusammengestellt hat. Die Striae acusticae 
im Ganzen können in mehrere (bis zu 12) Streifen getheilt sein, bei ihrer An- 
näherung an die Mittellinie stark, namentlich nach vorn auseinanderweichen; 
das mediale Ende erreicht nicht immer die Median furche, kann aber auch, wie 
es heisst, dieselbe überschreiten; am lateralen Ende hat man Bestandtheile in 
die Brücke eintreten, ja sich dem Glossopharyngeus zugesellen gesehen. Diese 
Angaben über das makroskopisch Sichtbare mit den Mittheilungen über die 
Schnittbilder vergleichend kann man die Bemerkung nicht unterdrücken, dass 
makroskopische und mikroskopische Untersuchung hier nicht genügend in 
Verbindung gesetzt sind, und man wird es für geradezu gefordert ansehen, 
dass eine Anzahl von Fällen, bei denen das makroskopische Bild zuvor 
genau festgestellt ist, nachher mit Hülfe von fortlaufenden Schnitten unter- 
sucht werde. 

Die mir zur Verfügung stehenden frontalen Schnitte nun sind nicht im 
Hinblick auf diese besondere Frage gemacht, und wenn sie auch einer Serie 
angehören, so fehlt doch zwischen je zwei Schnitten eine ganze Anzahl (fünf) 
anderer. Trotzdem geben sie ein sehr klares Bild. Die Stria acustica ver- 
läuft als ein starker, mit freiem Auge sofort erkennbarer Streifen vom N. 
acusticus bis zur Mittellinie. Wenn daher Pierret und ihm sich anschliessend 
Duval (citirt nach Schwalbe's Ne^trologie) behaupten, die Striae acusticae 
seien nur bis zum Kern der Eminentia teres zu verfolgen, so kann dieser 
Behauptung eben nur ein ungünstiges Praeparat zu Grunde liegen, wie solches 
ja auch sehr wohl bei der grossen Variabilität des besprochenen Faserzuges 
dem einzelnen Beobachter in die Hände kommen mag. An der Mittelebene an- 
gelangt, biegt sodann die Stria acustica ventral wärts in die ßaphe ein; diese 
Einbiegung liegt an meinen Praeparaten weiter vorn als das laterale Stück 
der Stria. Die einbiegende Fasermasse ist so mächtig, dass dadurch die Raphe 
im Ganzen anschwillt, und es sieht so aus, als wenn dieses Bündel weit in 
der ßaphe ventralwärts hinabsteigt. In welcher Weise jedoch von da aus ein 
Uebergang auf die andere Seite vor sich geht, das wird man an Schnitten von 
der M. oblongata des erwachsenen Menschen nicht erwarten können zu ent- 
scheiden. Hier müssen vielmehr die sämmtlichen für die Verfolgung mark- 
haltiger Bahnen in Verwendung gezogenen Untersuchungsmethoden sich er- 
gänzend die Hand reichen. Neuere Mittheilungen, insbesondere solche von 
V. Monakow und von E ding er lassen sich in befriedigender Weise ver- 
einigen. 

V. Monakow stellte mit Hülfe der Abtragung einer Rindenpartie aus 
der rechten Hörsphaere und Abtrennung der rechten unteren Schleife vom 
hinteren Zweihügel am Tage der Geburt fest (S. Referat im Neurolog. Central- 
hlatt 1887, S. 201), dass der eine Theil der Acustieusbahn folgenden Weg 
hat: Tuberculum acusticum — Striae acusticae („Striae acusticae" bei der 
Katze!) — Kreuzung in der Raphe — untere Schleife und dorsales Mark der 
oberen Olive — Corpus geniculatum mediale — corticale Hörsphaere. Edinger 
hat an einem ganz anderen Materiale, an Embryonen und jungen Thieren von 
Amphibien und Reptilien, einen Faserzug nachgewiesen, welcher, vom Zwischen- 
hirn herabkommend, in der M. oblongata in Fibrae arcuatae internae umbiegt, 
welche die Mittellinie überschreiten und zu Strängen gesammelt in die Kerne 
der sensiblen Nerven eintreten {Anatom. Anzeiger 1887. S. 145). Diese 
„centrale sensorische Bahn" (Edinger) ist nach der Meinung dieses Autors 



394 Veehandlungen dee Berliner 

identisch mit einem Theile dessen, was man beim Menschen Schleife nennt. 
Edinger deutet an, dass die Striae acusticae in das Bereich dieser Bahn ge- 
hören könnten. 

Die erwähnten Mittheilungen v. Monakow's und Edinger 's leiten die 
Aufmerksamkeit auf eine centrale Acusticus-Bahn, welche, wie die von Hrn. 
Baginsky neuerdings bei der Katze berücksichtigte und früher von dem- 
selben und von anderen beim Kaninchen verfolgte gekreuzt ist, jedoch ihre 
Kreuzung an anderer Stelle erfährt. Es gäbe demnach, wie auch Edinger 
a. a. 0. hervorhebt, zwei gekreuzte Verbindungen des Acusticus mit höheren 
Centren. 

Von Bedeutung für das Verständniss der Striae acusticae ist, dass die- 
selben sehr spät markhaltig werden (Bechterew; cit. Neurolog. Centralhlatt 
1887 S. 194 Anm. 3) und daher nicht als directe Fortsetzungen der Wurzel- 
fasern des Hörnerven aufgefasst werden können. 

Die Mittheilungen von Bechterew [Netorolorj. Centralblatt 1887 S. 194) 
fordern aber noch zu einer weiteren Unterscheidung auf, indem darin von einem 
medialen („inneren") Theil (oder Ast) der hinteren Wurzel des Hörnerven 
gesprochen wird, welcher in Form von Bogenfasern durch den dorsalen Theil 
der Formatio reticularis in der Nachbarschaft der Eaphe gelegen ist. Diese 
Fasern dürfen, wie Bechterew sagt, nicht mit den Striae acusticae verwechselt 
werden. 



XI. Sitzung am 23. März 1888.^ 

1. Hr. Dr. Claude du Bois-Reymond (a. G.) hielt den angekündigten 
Vortrag über das Photographiren der Augen bei Magnesiumblitz^ 

Wie gross die Pupille des Menschen in völliger Dunkelheit sei, konnte 
man früher nur beim Licht von Blitzen oder des Leidener Funkens beobachten, 
wobei Messungen natürlich nicht möglich waren. 

Jetzt ist durch die Erfindung der Magnesiumblitz-Photographien durch 
die HH. Miethe und Gädicke eiii sehr einfaches Mittel hierzu gegeben. 
Das Blitzpulver, eine feinkörnige Mischung von Salpeter und Magnesium, ver- 
brennt in so kurzer Zeit und mit solcher Lichtentwickelung, dass ein Photo- 
gramm des Auges im völlig dunkeln Raum aufgenommen werden kann, welches 
die Pupille noch in höchster Erweiterung zeigt. Der Beginn ihrer Lichtreaction 
fällt erst in die nachfolgende Dunkelheit. 

Den Erfindern war dies schon bei ihren ersten Aufnahmen von Menschen 
aufgefallen; die Augen zeigten einen eigenthümlichen, etwas starren Ausdruck, 
weil der Zustand der Pupillen nicht, wie wir ihn sonst zu sehen gewöhnt 
sind, der Helligkeit des übrigen Bildes entspricht. Als ich Hrn. Astronom 
Miethe auf die Bedeutung des G-egenstandes aufmerksam machte, hatte er 
die Freundlichkeit, die vorliegenden Aufnahmen für mich herzustellen. Sie 
zeigen sein eigenes Auge in Naturgrösse, nach ^/^ stündiger Ruhe im Dunkeln. 



^ Ausgegeben am 20. April 1888. 



PHYSiOL. Gesellschaft. — Claude du Bois-Reymond. — Gad. 395 

Die Iris erscheint als ein durchschnittlich etwa 1 • 5 ™™ breiter Saum. Im 
horizontalen Meridian beträgt der Durchmesser der Pupille 10"'"', bei ly""'" 
Hornhautbreite. Ich habe den Versuch auch selbst mit dem gleichen Erfolg 
angestellt, da aber Hrn. Miethe's Bilder technisch besser gelungen sind, Ihnen 
lieber diese vorgelegt. 

Das Verfahren hat aber noch eine höhere Bedeutung für die Photographie 
des Auges. Meine früheren Versuche, Augen aufzunehmen, misslangen immer 
mehr oder weniger durch folgendes Dilemma. Bei gewöhnlicher Beleuchtung 
bedarf man einer längeren Exposition, und die Unruhe des Objectes verdirbt 
das Bild, zu Momentaufnahmen dagegen ist eine Helligkeit erforderlich, bei der 
jeder Mensch die Lidspalte zu verengern genöthigt ist. Diese Schwierigkeit ist 
durch das neue Verfahren auf die einfachste "Weise gehoben. Endlich ist, 
durch die Beseitigung der Pupillenenge und der Augenbewegungen, — wäh- 
rend die Beleuchtung doch fast unbegrenzte Steigerung zulässt — zur Lösung 
einer noch höheren Aufgabe, der ophthalmoskopischen Photographie, ein grosser 
Schritt gewonnen. 



2. Hr. Gad hielt den angekündigten Vortrag: Ueber Trennung von 
Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit des Nerven nach Versuchen 
des Hrn. Sawyer. 

Es ist kein Zweifel, dass die eigentliche Function der Nervenfasern darin 
besteht, den Erregungszustand von dem einen ihrer Endapparate zu dem 
anderen fortzuleiten. In dem Laufe des gewöhnlichen Geschehens ist nie eine 
mittlere Stelle eines Nerven Ort der ßeizaufnahme, vielmehr ist die Erregung, 
welche im Nerven fortgeleitet wird, stets in einem Nervenendapparat entstan- 
den, in einem central gelegenen bei centrifugalen Nervenfasern, in einem peri- 
pherischen bei centripetalen. Erwächst uns nun aber die Aufgabe, den zeit- 
lichen Verlauf des Schwindens der Functionsthätigkeit bei Nerven zu verfolgen, 
welche nach ihrer Durchschneidung der Degeneration verfallen, — wie es im 
Verfolg meiner in Gemeinschaft mit Hrn. Dr. Joseph fortgesetzten Unter- 
suchungen über die Trophik der Nerven der Fall war — so sind wir darauf 
angewiesen, abweichend von der Norm, den Keizort in die Nervenfaser selbst 
zu verlegen und wir müssem der Frage näher treten, welche Schlüsse wir aus 
der Abnahme des Erfolges dieser Eeize auf das Verhalten der eigent- 
lichen Function der Nerven machen dürfen. 

Die grosse Fülle der grundlegenden Erfahrungen über die Erscheinungen, 
welche mit dem Erregungszustand von Nervenfasern verbunden oder welche seine 
Folgen sind, wurden an Nerv-Muskelpraeparaten gewonnen, indem die Nerven- 
erregung durch Reizung der Nervenfasern in ihrem Verlauf erzeugt wurde. 
Man ging hier stillschweigend von der nächsliegenden Annahme aus, dass die 
Fähigkeit der Nervenfaser, den Erregungszustand zu leiten und die Fähigkeit 
derselben, an jeder beliebigen Stelle ihres Verlaufes durch äussere Einwirkungen 
in Erregung versetzt zu werden, Ausdrucksweisen derselben fundamentalen Con- 
stitution der Nervenfasersubstanz und in Folge dessen untrennbar mit einander 
verbunden seien. Die Behauptung, dass eine Trennung beider Fähigkeiten vor- 
komme, ist zuerst von Schiff im Jahre 1854 an allgemein zugänglicher Stelle 



396 Veehandlungen der Berliner 

ausgesprochen wordeu. In einer Mittheilung an die Pariser Alcademie, welche 
auf Seite 926 des 38. Bandes der Comptes rendus abgedruckt ist, berichtet 
er über Versuche, aus denen hervorgeht, dass die graue Substanz des Rücken- 
markes Erregungen, welche ihr auf Nervenbahnen zugeleitet werden, derart 
weiter leite, dass der schliessliche Effect Empfindung oder Reflexbewegung sei, 
dass aber alle directen Angriffe mit nervenreizenden Mitteln auf die graue Sub- 
stanz selbst erfolglos seien. Schiff drückte dies so aus, dass er sagte, die 
graue Substanz des Rückenmarkes sei nicht „sensibel", sondern „aestheso- 
disch", und es konnte zunächst zweifelhaft erscheinen, ob es sich um eine be- 
sondere Eigenschaft handele, welche die Nervenfasern selbst der grauen Substanz 
von anderen Nervenfasern unterscheide oder um besondere Bedingungen, welche 
in der Verbindung dieser Nervenfasern mit nervösen Schaltstücken, — Ganglien- 
zellen — enthalten seien. Schiffs eigene Ansicht hierüber trat klar hervor, 
als er in seinem vom Jahre 1858 datirten Lehrhuche der Physiologie Versuche 
mittheilte, auf Grund deren er die Längsfasern der weissen Vorderstränge in 
einem analogen Sinne nicht für „motorisch", sondern für „kinesodisch" erklärte 
(Seite 286). In diesem Buche, auf Seite 169, beschreibt Schiff auch ein 
Verfahren, — leider nicht mit einer, der Wichtigkeit der zu constatirenden 
Thatsache entsprechenden Bestimmtheit — um in dem peripherischen mo- 
torischen Nerven „die Fähigkeit der Aufnahme des Reizes künstlich zu 
schwächen oder nahezu zu vernichten, unbeschadet der Leitungsfähigkeit." 
Er scheint beobachtet zu haben (vgl. Seite 92 des angezogenen Buches), dass 
der Schenkelnerv vom Hunde in starkem Anelektrotonus noch Erregung ge- 
leitet habe, zur Zeit als er in der Nähe der Anode starke Reize aufzunehmen 
unfähig war. 

Die ersten, deutlich beschriebenen experimentellen Beobachtungen, aus 
denen die Trennbarkeit des Leitungsvermögens für Erregung von der Fähig- 
keit der Reizaufnahme, an der peripherischen Nervenfaser, mit Sicherheit her- 
vorgeht, verdanken wir H. Munk. In dem dritten Theile seiner „Unter- 
suchungen über die Leitung der Erregung im Nerven", welcher im Jahrgang 
1862 dieses Archivs erschienen ist, zeigte es sich, beim Verfolgen des Er- 
regungsmaximums am absterbenden Ischiadicus des Frosches, dass die Ver- 
ästelungsstellen zu Zeiten den elektrischen Reiz nicht mehr aufzunehmen im 
Stande sind, wo ihre Fähigkeit die Erregung zu leiten durch den Erfolg weiter 
central applicirter Reize bewiesen werden kann. Die Versuche wurden so aus- 
geführt, dass in regelmässigen zeitlichen und räumlichen Intervallen der Ischia • 
dicus absteigend und aufsteigend mit übermaximalen Reizen abgetastet und 
dass die den einzelnen Reizungen entsprechenden Zuckungshöhen gemessen und 
in Reihen angeordnet wurden. Diese Reihen zeigten nun bei einigen Experi- 
menten von einer gewissen Ordnungszahl der Versuchsreihe an Knickungen, 
welche Verminderungen des Erregungsmaximums bei Reizung jener ausgezeich- 
neter Stellen entsprachen und welche mit dem Wachsen der Ordnungszahl der 
Versuchsreihe derart zunahmen, dass bei Application des stärksten möglichen 
Reizes an den ausgezeichneten Stellen der Effect Null wurde, während der 
Reizung der anderen — auch der centralen gelegenen Stellen — noch erheb- 
liche Erregungsmaxima entsprachen. Versuche, welche dieses Verhalten zeigen, 
sind: XXXII, Reihe 4; XXXIV, Reihe 5; XXXV, Reihe 6, 8, 10; XXXIII, Reihe 6 
(S. 21 — 24). Diese werthvollen Beobachtungen waren bisher von Munk selbst 
nicht im Interesse der uns beschäftigenden Frage verwerthet worden und es 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — GaD. 397 

wird dadurch erklärlich, dass sie auch von den Forschern, welche sich öffent- 
lich mit dieser Frage beschäftigt haben, nicht berücksichtigt worden sind. ^ 

Aus einer abfälligen Kritik von Meissner in seinem 1867 erschienenen 
Jahresbericht für die Jahre 1865 — 1866 S. 392 über eine von (irü